MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

III, — Biologie des Thécamoebiens . 41

Le cytoplasme. 41

Les pseudopodes . 41

La reproduction et l’enkystement. 42

L’enkystement de résistance. 43

Durée de vie . 43

La nutrition. 43

TROISIÈME PARTIE. — DYNAMIQUE ET BIOCËNOTIQUE . 45

I. — Techniques et méthodes . 47

Fréquence de l’échantillonnage. 47

Surface de l’aire d’échantillonnage. 47

Nombre d’échantillons. 48

Techniques d’extraction. 48

Unités d’analyse. 49

Expression de la densité. 50

II. — Synécologie descriptive . 51

Abondance des espèces. 54

Densité relative, constance, dominance. 54

Structure des peuplements. 59

Diversité des peuplements. 60

III. — Dynamique des peuplements . 61

Description de la variation hebdomadaire des densités. 61

Chênaie à luzule. 64

Pessière . 68

Chênaie à molinie. 71

Relations internes entre divers aspects des peuplements. 76

IV. — Dynamique de quelques populations . 80

Cenlropyxis aerophila var. sphagnicola . 80

Centropyxis orbicularis . 82

Centropyxis sylvatica . 83

Centropyxis sylvatica var. minor . 85

Plagiopyxis callida . 85

Plagiopyxis declivis . 85

Trigonopyxis arcula . 88

Hyalisphenia subflava . 92

Schoenbornia viscicola . 94

Phryganella acropodia . 94

Phryganella acropodia var. penardi . 102

Phryganella paradoxa . 102

Corythion delamarei . 106

Euglypha cuspidala . 107

Euglypha laevis . 107

Euglypha laevis var. minor . 108

Euglypha rotunda . 109

Tracheleuglypha acolla . 112

Trinema complanatum . 113

Trinema lineare . 117

Pseudodifflugia gracilis var. terricola . 118

Pseudodifflugia moderi . 118

Pseudodifflugia senartensis . 119

Euglyphidion enigmaticum . 121

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES 3

V. — Relations avec les facteurs écologiques externes . 125

Le peuplement. 125

Les populations. 128

VI. — Synécologie dynamique . 138

Analyse factorielle de la dynamique de l’ensemble du peuplement. 139

Analyses factorielles des affinités entre espèces. 145

Chênaie à luzule. 145

Pessière . 148

Chênaie à molinie. 150

VIL — Biocénotique . 157

Le peuplement. 157

Les populations. 158

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 163

RÉSUMÉ . 167

BIBLIOGRAPHIE. 171

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

ABRÉVIATIONS

Assulina muscorum

A. musc.

Centropyxis aerophila

C. a.

Centropyxis aerophila var. i

iphagnicola

C. a. sph.

Centropyxis orbicularis

C. orb.

Centropyxis sylvatica

C. s.

Centropyxis sylvatica var. minor

C. s. m.

Corythion delamarei

C. del.

Corythion dubium

C. d.

Difflugiella oviformis

D. o.

Diplochlamys fragilis

D. frag.

Diplochlamys timida

D. tim.

Euglypha ciliata

E. cil.

Eyglypha cuspidata

E. cusp.

Euglypha denticulata

E. dent.

Euglypha laevis

E. lae.

Euglypha laevis var. minor

E. 1. m.

Euglypha rotunda

E. rot.

Euglyphidion enigmaticum

Eugl.

Heleopora petricola var. humicola

H. p. h.

Hyalosphenia subflava

H. sub.

Nebela collaris

N. col.

Phryganella acropodia

P. a.

Phryganella acropodia var.

penardi

P. a. p.

Phryganella paradoxa

P. par.

Plagiopyxis callida

P. c.

Plagiopyxis declivis

P. d.

Plagiopyxis intermedia

P. i.

Plagiopyxis penardi

P. p.

Pseudodifîlugia gracilis var.

terricola

Ps. g. t.

Pseudodifflugia moderi

Ps. mod.

Pseudodifîlugia senartensis

Ps. sen.

Schoenbornia viscicola

Sch. v.

Tracheleuglypha acolla

Trac.

Trigonopyxis arcula

Trig.

Trinema conplanatum

T. c.

Trinema lineare

T. 1.

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

AVANT-PROPOS

Bien avant qu’elle ne fut nommée comme telle par Haeckel (1866), l’Écologie a toujours été

le guide de la connaissance pour le naturaliste qui ne manquait pas d’indiquer les caractéristiques des

biotopes où il découvrait des espèces nouvelles. Cette science qui, il y a peu de temps, ne concernait

que ses spécialistes est entrée aujourd’hui dans le domaine public et connaît un essor particulier. Cet

essor est, il faut le dire, la conséquence quasi tragique d’un phénomène dont on tente de chercher la

réversibilité. L’homme a sa place dans le milieu naturel puisqu’il en tire sa subsistance. Tant que ses

connaissances et ses moyens techniques étaient peu développés, son intervention s’avérait tantôt

favorable, tantôt nuisible mais toujours l’influence se faisait à une échelle réduite et ne menaçait qu’une

petite zone. Aujourd’hui, les interventions humaines ne connaissent ni limites géographiques, ni exclu¬

sives de biotopes. Dans de nombreux cas, on peut apprécier la mise en valeur de régions deshéritées,

pauvres ou mal exploitées ; c’est ainsi que petit à petit, on voit les milieux naturels, dont l’équilibre

s’établit indépendamment de l’action humaine, disparaître au profit de zones cultivées, sinon « amé¬

liorées » ou traitées en vue du plus haut rendement. Il est certain que si nos connaissances de l’équi¬

libre biologique naturel étaient complètes et étendues à tous les niveaux, depuis les activités enzyma¬

tiques du sol, la microflore, la faune jusqu’à la flore en fonction des climats, on pourrait espérer que

les améliorations cherchées par l’homme pour une efficacité immédiate n’aient plus, comme on le

connaît aujourd’hui, des conséquences désastreuses à long terme. On pourrait espérer que l’homme

cesserait d’être une « nuisance » pour l’homme.

On est loin, il est vrai, de cette connaissance. Il s’agit là d’un long travail de collaboration entre

des disciplines de recherches variées où l’on verraient botanistes, microbiologistes, pédologues, zoolo¬

gistes et spécialistes de toutes autres branches concernées, unir leurs efforts pour décrire, comprendre

et expliquer le mécanisme de l’équilibre d’une biocénose naturelle. On sait qu’un tel essai a été entre¬

pris par un groupe de chercheurs dans le cadre d’une Recherche Coopérative sur Programme (R.C.P.

40). Il faut espérer que de telles expériences se multiplieront.

On voit l’urgence de ces recherches car les milieux dit « naturels » deviennent de plus en plus

rares. Encore faut-il souhaiter que les milieux utilisés pour la rentabilisation ne soient pas trop rapi¬

dement détruits.

L’essor de l’écologie dans le domaine public dissimule en quelque sorte notre méconnaissance

des phénomènes de la dynamique écologique des systèmes naturels. Sans doute, le premier travail des

écologistes a-t-il été de situer les espèces dans leur milieu, dans leur contexte géographique, de faire

une faunistique serrée du plus grand nombre possible de biotopes. Partant de là, ils disposent déjà

d’éléments pour chercher la nature des relations interspécifiques d’un groupe. Il a paru tout aussi

important aux écologistes de chercher la quantité d’individus intervenant dans les écosystèmes, d’abord

pour préciser l’écologie même des espèces ou des groupes systématiques, ensuite pour estimer les bio¬

masses et ceci le plus souvent pour des études de productivité. De nombreuses recherches ont trait

au recensement des peuplements.

L’ensemble fondamental, fonctionnel et autonome est l’écosystème intégral. Cet ensemble est

construit par tous les organismes vivants qui le composent et par le substrat inerte sur lequel il est

installé. Chaque fraction de cet écosystème : les végétaux qui en donnent la physionomie par exemple,

est partie intégrante du tout. Elle ne peut exister de manière autonome. Il serait donc raisonnable,

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

si cela était possible, d’étudier simultanément tous les êtres vivants de la biocénose. De tels travaux

existent mais ils pèchent souvent, à notre sens, par un découpage systématique n’ayant pas toujours

de signification écologique précise. On ne peut pas trouver de relations concrètes entre deux groupes

systématiques : entre les Nématodes et les Thécamoebiens par exemple. Même si des corrélations

statistiques existent, et ce n’est pas exclu, nous pensons que ces corrélations n’auraient valeur que

de coïncidence, de ressemblance ou de dissemblance en quelque sorte mais non de relation. Nous en

arrivons à une notion qui nous paraît le fondement de toute écologie dynamique et quantitative :

les relations écologiques ne peuvent exister qu'au niveau de l’espèce.

Une étude bien comprise d’une biocénose devrait ainsi inclure tous ses êtres vivants sur la

base d’un recensement de chaque espèce. Un tel travail n’est possible qu’en équipe, conjoignant

ainsi l’effort de plusieurs spécialistes ainsi que nous l’avons d’ailleurs déjà dit. Cependant, il nous

paraît important d’approfondir l’étude d’un groupe que d’ébaucher l’analyse de l’ensemble. Cette

assertion repose sur l’hypothèse théorique suivante : les lois qui régissent l’équilibre d’un groupe (ou

sous-ensemble) sont fort probablement les mêmes que celles qui régissent l’ensemble. Le processus

d’analyse global d’une biocénose pour en chercher la dynamique passe donc, à notre sens, par l’ana¬

lyse des cas particuliers pour arriver à une extrapolation sur l’ensemble.

L’équilibre naturel n’est pas une structure statique, immuable. Ses éléments sont, au contraire,

en perpétuelle intéraction et tout « mouvement » de l’un entraîne une réaction des autres. Dans une

biocénose, l’équilibre doit être considéré dans une optique essentiellement dynamique. L'espèce est

en définitive l’élément qui est à la base de tout équilibre biologique, c’est elle qui par sa dynamique

saisonnière exerce sa pression sur l’ensemble des autres. Cette pression de chaque espèce sur ses compa¬

gnes conduit à une sorte de stabilité qui est la résultante des dynamiques individuelles de chaque

espèce. Nous avons basé notre étude sur la connaissance spécifique des éléments de la biocénose et

ceci pour un groupe systématique particulier : les Thécamoebiens.

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

INTRODUCTION

Les Thécamoebiens ont fait l’objet de nombreuses observations, pour la plupart systématiques,

depuis le siècle dernier, citons Leclerc (1815), Ehrenberg (1838), Dujardin (1835, 1837, 1841), plus

tard Pénard nous offre une littérature abondante. Nous ne parlerons pas ici de tous les auteurs qui

ont abordé le sujet : Bonnet, Chardez, Da Cunha, Decloître, Deflandre, de Groot, Gauthier-Lièvre

Golemansky, Grospietsch, Heal, Hoogenraad, Jung, Kufferath, Leidy, Moraczewski, Rosa, Schônborn,

Thomas, Van Oye, Varga, Volz etc...

Dans les biotopes aquatiques, les Thécamoebiens sont représentés par un grand éventail d’espèces.

Les techniques de prospections y sont d’ailleurs relativement aisées. Ceci explique pourquoi les cher¬

cheurs ont d’abord étudié les eaux douces, étendant parfois leurs recherches aux mousses et aux

sphaignes. La mise en évidence des Thécamoebiens dans les sols est difficile et bien que quelques espèces

aient été signalées dans des travaux plus anciens, il faut attendre 1955 pour que Bonnet et Thomas

entreprennent les premiers travaux notables sur ces milieux. Plus tard, d’autres auteurs ont étudié

quelques sols (Chardez, Decloître, Heal, Golemanski, Schônborn) mais le travail écologique le plus

important sur les Thécamoebiens du sol a été publié par Bonnet, en 1964. On doit à cet auteur des

informations écologiques importantes et qui ont servi de point de départ au travail exposé ici.

L’eau est nécessaire à la survie des Thécamoebiens comme à celle de tous les Protozoaires ou

de tout organisme inférieur et on pourrait préciser : l’eau liquide, utilisable pour les échanges alimen¬

taires et respiratoires. On peut se demander comment de telles exigences se trouvent satisfaites dans

les sols. La taille réduite, la morphologie de la thèque souvent aplatie, l’ouverture de la thèque (pseu-

dostome) souvent réduite à une fente très étroite, le mode d’émission pseudopodique en lame ventrale

très mince permettent à l’animal de tirer profit de l’eau sous forme pelliculaire. Ceci explique que les

sols, et principalement ceux qui peuvent retenir une grande quantité d’eau sont très riches en Théca¬

moebiens.

Les Thécamoebiens sont considérés d’une manière générale comme acidophiles. Il est vrai que

dans les sols acides, quand la couche d’humus est épaisse, on trouve facilement des Thécamoebiens.

Cependant, les travaux de Bonnet (1964) ont mis en évidence des espèces et des associations théca-

moebiennes dans tous les types de biotopes. Il ressort de cette étude que sur les sols jeunes, la roche-

mère influence fortement les associations thécamoebiennes. Dans les sols évolués et humifères, cette

influence n’apparaît plus et on trouve des associations climaciques très comparables entre elles quel

que soit le sous-sol.

Cette conclusion, particulièrement intéressante, nous a menée à nous interroger sur la nature

de cette stabilité climacique et en quelque sorte à la décrire dans le temps et ceci dans l’esprit que

nous avons souligné dans l’avant-propos.

Les sols forestiers, principalement ceux d’humus brut, où la minéralisation de la matière orga¬

nique se fait mal et où s’accumule une couche épaisse de litière en décomposition, appartiennent à ce

type climacique. Le caractère généralement acide de ces milieux ne peut que présager d’un critère

favorable aux Thécamoebiens. Les Thécamoebiens y sont, en effet, abondants et de tels milieux se

prêtent bien à une étude quantitative.

Certains pensent qu’il est préférable, avant de chercher à décrire et à analyser le dynamisme

fonctionnel d’un ou de plusieurs peuplements, d’établir d’abord leur répartition spatiale afin de déter-

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

miner à quel type de distribution ils appartiennent. Deux raisons nous ont amené à négliger volon¬

tairement cette question. La première est technique. Pour étudier la distribution spatiale d’individus

aussi petits que les Thécamoebiens, il faudrait prélever des échantillons extrêmement petits et les réfé¬

rences pour l’expression de la densité seraient alors très imprécises. La deuxième est qu’on a toute

raison de croire qu’on a affaire à une distribution de type agrégatif.

Nous exposons ici, l’étude détaillée de trois stations d’humus brut. Ce travail a pour but de

montrer, par l’analyse exhaustive de toutes les espèces de Thécamoebiens pendant une année complète

et à raison d’un échantillonnage hebdomadaire, que dans un milieu structuralement stable, relativement

bien tamponné en ce qui concerne la température, l’humidité et le pH, chaque système, bien que s’appa¬

rentant très manifestement aux autres sur le plan spécifique, maintient son rythme propre, autonome,

répondant à un équilibre interne.

Le travail comporte trois parties principales. La première décrit les trois biotopes analysés.

Deux stations se situent en Moyenne-Belgique, dans la Forêt de Meerdael, dans la partie appelée

« Bois de Molendael » au sud de Louvain. La troisième station est située au sud-est de Paris, dans la

Forêt de Sénart, dans un site protégé et étudié dans le cadre d’une Recherche Coopérative sur Pro¬

gramme (R.C.P. 40). Nous en avons décrit les caractéristiques de la période étudiée.

La deuxième partie expose nos connaissances actuelles sur la biologie des Thécamoebiens, leur

position systématique, les adaptations morphologiques de la thèque et les quelques éléments dont

nous disposons concernant la biologie de ce groupe.

La troisième partie, la plus importante et essentiellement originale, aborde l’écologie de trois

peuplements thécamoebiens au cours d’une année. Au départ, la mise au point d’une méthode de numé¬

ration (Coûteaux, 1967) a ouvert la voie à un type d’investigation écologique quantitative (l’étude

des densités spécifiques) qui n’avait pu être faite pour aucun Protozoaire jusqu’ici. Nous avons pu

étudier ainsi quantitativement et qualitativement la composition des différents peuplements, les

variations saisonnières des peuplements et des populations principales et ceci par les autocorrélations,

les relations entre celles-ci et certains facteurs de milieux. Par l’analyse factorielle, nous avons pu

extraire de nos données des indications particulièrement intéressantes sur les relations interspécifiques

et ceci en intégrant la dynamique des espèces.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

LE BIOTOPE

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

I. — VÉGÉTATION ET CARACTÉRISTIQUES PÉDOLOGIQUES DES STATIONS

1) Forêt de Meerdael : Chênaie à luzule.

Composition floristique.

Strate arborescente : Fagus sylvatica 5

Quercus petraea 1

Strate arbustive : Fagus sylvatica +

Strate sous-arbustive : Lonicera periclymenum 2

Rubus sp. 2

Strate herbacée : Deschampsia flexuosa 5

Molinia caerulea 2

Vaccinium myrtillus 2

Luzula pilosa 2

Luzula luzuloides 2

Luzula campes tris 2

Prunus serotina +

Sorbus aucuparia 1

Carex pilulifera +

Strate muscinale : Polytrichum formosum 2

Mnium hornum 2

Dicranella heleromaüa 2

Le relevé de la végétation a été faite grâce à la collaboration de M. Michel Coûteaux du Laboratoire

de Botanique et Biologie Végétale de l’Université Scientifique et Médicale de Grenoble d’après De Langhe e. a.

(1967). La végétation témoigne d’un sol de caractère acide, de type moder tendant vers le mor (par la présence

assez marquée de la myrtille). Molinia caerulea indique que le niveau de la nappe phréatique est très variable.

Malgré la strate herbacée quelque peu importante, le recouvrement de la surface du sol est tel qu’il

reste de grandes plages nues. C’est dans ces plages que les échantillonnages ont été faits.

Sur le plan pédologique, seules les couches superficielles nous intéressent. La litière, assez abondante

pendant toute l’année est relativement épaisse (4 à 5 cm). La couche de fermentation où la décomposition

des feuilles est amorcée mais où on observe encore des fragments structurés de débris végétaux est la plus

riche en Thécamoebiens, c’est pourquoi nous avons concentré nos recherches à ce niveau. Les couches plus pro¬

fondes sont relativement pauvres. L’influence de la profondeur a été étudiée précédemment (Coûteaux, 1972 a).

Pour les Thécamoebiens, on peut considérer la couche de fermentation de la litière comme un biotope

bien particulier dont la morphologie structurale paraît adéquate à des organismes aquatiques tels que les Pro¬

tozoaires.

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COCTEAUX

2) Forêt de Meerdael : Pessière.

Commilion «orùliw. Ici, la diversité est très faible. La strate arborescente est composée exclusivement

de Picea abiu. Il n'y a pas de strate arbnstive et le sol est quasi nu à l'exception de quelques mousses que

nous avons évitées lors de l’échantillonnage. ... . , , r>; .

Il s’agit d’un mor typique, le profil pédologique passe presque sans transition du niveau A 0 de la litiere

épaisse d’aiguilles d’épiceas à l’horizon B de lessivage. La litière très épaisse témoigne d’une accumulation

très ancienne. Elle offre aux microorganismes et spécialement aux Thécamoebiens, un milieu très stable.

Le pH a été cité dans une publication antérieure (Coûteaux, 1972 a). Il est sensiblement le même dans

les deux stations de la forêt de Meerdael : pH 4,3. Quelques analyses de sol ont été faites par le laboratoire

d’Écopédologie du C.E.P.E. de Montpellier. Nous remerçions M. P. Lossaint qui a bien voulu les prendre en

charge.

Tableau 1. — Teneur en Carbone, en Azote, rapport Carbone/Azote et pourcentage de Matière organique

(M. O.) dans les sols de la Forêt de Meerdael (FM : chênaie à Iuzule ; A! : pessière).

Carbone

% 6

C/N

M.O.%

8,61

0,464

18,55

14,2

A x

12,09

0,480

25,1

20,0

Le rapport C/N est élevé dans les deux stations. Ceci correspond bien au fait qu’il s’agit de deux niveaux

de surface dans des biotopes acides. C’est la pessière qui est la plus riche en matière organique.

3) Forêt de Sénart : Chênaie à molinie.

La station de la Forêt de Sénart nous offre des renseignements bien plus abondants que les stations

belges. Elle a fait l’objet d’une recherche d’équipe où de nombreux spécialistes ont fait prélèvement et analyses.

Composition floristique : Le relevé, exécuté par M. A. Lacoste a été publié par Vannier (1970), il n’est

pas nécessaire d’en donner une nouvelle fois le contenu. On peut comparer cette station avec celle de la chênaie

à Iuzule de la Forêt de Meerdael. C’est principalement sur la molinie, indicatrice de l’oscillation de la nappe

phréatique, qu’il est intéressant de faire la comparaison. La dominance de cette espèce en Forêt de Sénart

est le signe que ce biotope est particulièrement humide au moins temporairement. Les caractéristiques pédo¬

logiques confirment d’ailleurs cet état des choses.

La description pédologique a été publiée par Bauzon, Rouiller et Bachelier (1967), par Vannier (1970)

et reprise des premiers auteurs par Bachelier et Combeau (1971). Nous ne reprendrons donc pas ces données

ici. Le rapport C/N du niveau de surface de la chênaie à molinie est le même que celui de la pessière. Il s’agit

d’un milieu très organique. Le pH 3,7 est plus acide qu’en Forêt de Meerdael.

Nous disposons pour la Forêt de Sénart de bien d’autres données et nous aurions pu en réunir davan¬

tage pour les stations de la Forêt de Meerdael, si les moyens nous en avaient été donnés. Cependant, il nous

semble que pour les organismes que nous étudions les caractéristiques réunies sont suffisantes pour définir

les biotopes par comparaison les uns aux autres, et par opposition à d’autres groupes de biotopes. Car pour

citer Rioux (1958) : « l’écologie n’est pas l’étude d’un milieu quelconque mais du milieu de tel ou tel organisme.

Aussi bien l’écologiste n’a-t’il pas le droit d’analyser sans distinction tous les caractères d’un biotope ».

Dans les trois biotopes, l’analyse des Thécamoebiens a été réalisée dans la couche de fermentation de

l’horizon A 0 . Bien que nous ayons affaire à des feuillus (chênaie à Iuzule et chênaie à molinie) d’une part et

à des résineux (pessière) d’autre part, quand la décomposition des feuilles mortes est amorcée, les différences

de structure du substrat s’estompent et celui-ci apparaît très noir et très humique. D’après Duchaufour (1965),

dans les milieux très acide et biologiquement peu actifs (ceci est bien entendu, fonction de la microflore), l’acti¬

vité des microorganismes se limite aux processus de décomposition de la matière organique fraîche alors que

les processus de synthèse sont presque inexistants : « l’humification, lente et incomplète, aboutit à des composés

peu polymérisés, facilement dispersés, souvent solubles ; la lignine sous l’action des « lignivores » acidophiles,

se fragmente et donne des « monomères » peu polymérisés. La polymérisation étant faible, il se forme surtout

des acides fulviques et des acides humiques bruns ».

Dans ces milieux où l’activité macrobiologique (des lombricidés, par exemple) est nulle, la superposition

des strates d’accumulation est respectée et la structure de l’horizon superficiel diffère absolument des niveaux.

Source : MNHN , Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

sous-jacents. On peut d’ailleurs observer que la limite entre l’horizon A 0 et l’horizon A t est très nette et assez

horizontale. La capacité de rétention en eau de ces horizons est très grande au point que, à l’état humide, ils

arrivent à intercepter presque toute l’eau de pluie (Duchaufour, 1965). Pendant les périodes où la pluie est

rare, la réhumectation de la matière organique est, au contraire très lente et la perméabilité des horizons de

surface est alors très grande. Dans les régions étudiées cependant, nous verrons par l’étude du climat que la

pluviométrie est quasi constante pendant toute l’année.

Le substrat offert aux Thécamoebiens paraît assez favorable, à partir du moment où ceux-ci s’accom¬

modent d’une acidité élevée. En effet, la stabilité de structure, la capacité de rétention en eau élevée sont des

facteurs intéressants pour des organismes qui, comme ces Protozoaires, sont assez statiques et ont un dévelop¬

pement plus lent, en général, que les autres Protozoaires. Schônborn (1964) a représenté schématiquement

la position probable des Thécamoebiens in situ. Il faut cependant remarquer qu’il néglige l’adhérence du pseu-

dostome au substrat, principalement pour les Thécamoebiens édaphiques à sole ventrale. Nous abordons ici

des problèmes qui seront détaillés plus loin lorsque nous parlerons de la morphologie des Thécamoebiens éda¬

phiques.

Pour conclure, les trois stations choisies présentent surtout des similitudes : similitude floris¬

tique pour les deux chênaies où celle de la Forêt de Sénart témoigne d’un facteur d’humidité, simili¬

tude pédologique pour les trois humus : ils sont tous très acides (particulièrement celui de la Forêt

de Sénart) et très riches en matière organique, similitude lithologique pour les trois sous-sols : ils sont

tous sableux ou sablo-limoneux.

II. LE CLIMAT

Nous avons abordé l’étude du climat sous deux aspects : d’abord une analyse assez générale

de la région, ensuite quelques renseignements de détails sur le microclimat. Les deux stations belges

sont assez proches l’une de l’autre, les caractères climatiques régionaux sont valables pour l’ensemble.

La Forêt de Sénart présente quelques particularités que nous allons souligner. Les trois sites s’appa¬

rentent cependant, climatiquement ; ils sont, en effet, soumis à un climat typiquement océanique à

précipitations réparties presqu’uniformément sur toute l’année.

Sur le plan régional, nous avons réuni des données de température de l’air sous abri à 1 m 50

du sol, aux données de pluviométrie. Nous disposons de moyennes sur trente ans d’une part et d’autre

part de mesures faites pendant l’année d’observation des Thécamoebiens. Nous disposons, en outre,

pour cette année, de données concernant la pluviosité, le nombre de jours de gelée et d’hiver, l’humidité

relative (qui nous permet de mesurer le déficit de saturation).

Au niveau de la station, nous avons réuni des mesures de température du sol, d’humidité actuelle.

En Forêt de Sénart, nous disposons encore de données concernant le niveau de la nappe phréatique

et de l’évaporation.

L’ensemble de ces mesures nous permettra d’une part de caractériser le biotope et d’autre part,

de chercher à définir les relations entre les populations et les facteurs écologiques.

A. Forêt de Meerdael.

1) Données climatiques régionales.

Quelques données météorologiques permettront de situer climatiquement la Forêt de Meerdael. Ces

indications générales sont extraites de Poncelet et Martin (1947). Il s’agit de moyennes de mesure faites pendant

30 ans à la station météorologique d’Uccle.

La température moyenne annuelle est de 9°9, les précipitations annuelles atteignent 835 mm et les

extrêmes vont de 417 mm à 1075 mm. Il ne s’agit donc pas d’une région à pluviométrie très élevée, cepen¬

dant la répartition des pluies au cours de l’année entraîne rarement un déficit hydrique important. On voit

en effet que le minimum des précipitations se situe en février, le maximum en juillet. Le diagramme ombro-

Source : MNHN, Paris

. , MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

.h,™;™, (fig 1 b) où figurent 1. température moyenne men.uelle et la pluviométrie moyenne mensuelle selon

unTTchelle conventionnelle (Gno.SE», 1954) témoigne d'un climat océ.nqu. sans ...son s.ohe

Il arrive cependant, que certaines années soient particulièrement sèches. Lebrun (196o) signale qu a

Heverlée (à proximité de la Forêt de Meerdael) l'année 1961 a connu une saison seche en ete ; «ci s avéré

cependant très rare. En ce qui concerne notre période d expérimentation, c est-a-dire 1 annee 1967-1968,

sur la base des données d'Uccle (la station d'Heverlée ayant été supprimée), le diagramme ombrothermique

(fig 1 a) nous montre que la courbe de température moyenne de 1967-1968 est assez proche de celle d Uccle

sur'30 ans. Les précipitations, par contre, sont plu. variables. Le moi. d avril est relativement sec (25 mm)

mais la température n'atteignant que 10", il ne s'agit pas d'une saison sèche au sens de Gaussen. Remarquons

que les diagrammes ombrothermique. de Gaussen ont été conçus pour caractériser des climats sur des périodes

d'observation assez longues. L'utilisation que nous en faisons sur un. période de un an n a donc pas la même

signification. Nous pensons cependant qu’elle o6re une indication précieuse qui a justifie.

Sur les diagrammes ombrothermiques figure une courbe en pointillé. Celle-ci représente la fraction

pluviométrique théorique, c’est-à-dire la pluviométrie moyenne mensuelle calculée sur les précipitations totales

annuelles et pondérées par le nombre de jours de chaque mois.

P X n P = pluviométrie annuelle

F PT = ggg n = nombre de jours du mois

Ce calcul offre un critère de définition de périodes plus ou moins sèches en fonction des précipitations unique-

ment. Ainsi on voit que (fig. 1 b), sur 30 ans, le début de l’année est plutôt déficitaire alors qu à partir du mois

de juillet jusqu’en décembre et à l’exception de septembre, les précipitations dépassent la fraction pluviome-

trique théorique. L’humidité estivale est caractéristique de la région, le caractère océanique se fait nettement

sentir. La Forêt de Meerdael n’est qu’à une centaine de km de la mer. , , .

La fraction pluviométrique théorique a été appliquée à la pluviométrie de 1 annee 19b7-19b8 (hg. 1 a)

Pendant deux périodes, les précipitations sont supérieures à cette fraction : décembre-janvier-fevrier et juillet-

août-septembre, pendant le reste de l’année, c’est-à-dire les mois de printemps et d’automne, les précipitations

lui sont inférieures. .. , .

On connaît l’empirisme qui a été à l’origine de nombreux indices climatiques et les conditions parfois

très locales de leur signification. Nous avons cependant jugé utile d’en représenter deux, à titre indicatif, afin

de mieux visualiser les conditions climatiques offertes aux Thécamoebiens.

Dajoz (1971) nous met en mémoire une expression mensuelle de l’indice d’acidité de Martonne :

• _ 12 P

1 _ t + 10

où p = précipitations mensuelles

t = température mensuelle.

Il nous a paru intéressant de l’utiliser pour l’année 1967-1968 (fig. 1 c) car il confirme la tendance sèche

du mois d’avril, tendance que nous soupçonnions déjà par le diagramme ombrothermique. De plus, on peut

individualiser deux périodes relativement sèches : avril-mai-juin et octobre-novembre, périodes qui corres¬

pondent aux périodes déficitaires mises en évidence par la fraction pluviométrique théorique.

Le climatogramme : température de l’air — pluviométrie (fig. 1 d), associe les mois de printe mps et

d’automne tandis que l’été et l’hiver ont des positions extrêmes.

La pluviosité (fig. 1 e) (nombre de jours de pluie) mensuelle est une donnée intéressante car elle nous

renseigne sur la nature du régime hydrique. Le minimum se situe, pour la période étudiée, au mois d’avril

avec 12 jours de précipitations mesurables c’est-à-dire égal ou au dessus de 0,1 mm, le minimum au mois de

décembre avec 26 jours et au mois d’août avec 25 jours. Le total des précipitations de l’année étudiée est de

813,4 mm. C’est une année très proche de la moyenne. Bien que la quantité d’eau ne soit pas très importante

si on la compare à d’autres régions, ce type de climat n’en reste pas moins très humide en raison précisément

de sa pluviosité élevée.

Le nombre de jours de gelée (minimum < 0°C) et le nombre de jours d’hiver (maximum < 0°C) pour

l’hiver 1967-1968 sont réunis au Tableau 2.

2) Données microclimatiques.

Les mesures faites sur les lieux même de l’échantillonnage donnent une image plus précise du climat

local. Il s’agit essentiellement de mesures de température et d’humidité du sol.

— La température du sol a été mesurée toutes les semaines dans chênaie à luzule (fig. 2 a). En raison

de la proximité de la pessière, nous n’avons pas jugé utile d’opérer les mêmes mesures dans cette dernière

station. Nous avons utilisé la méthode Pallman-Berthet (Berthet, 1960), basée sur l’action de la chaleur sur la

Source : MNHN, Paris

. — a : Diagramme ombrothermique de la station météorologique d’Uccle pour l’année 1967-1968 (d’après Cou¬

teaux, 1975 a), b : diagramme ombrothermique de la station météorologique d’Uccle pour la période 1901-1930

(en pointillé : fraction pluviométrique théorique), c : indice mensuel d’aridité pour l’année 1967-1968 d’après les

données de la station météorologique d’Uccle, d : climatogramme température-pluviométrie pour l'année 1967-

1968 d’après les données de la station météorologique d’Uccle, e : pluviosité de l’année 1967-1968 à Uccle.

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

Tableau 2. — Uccle, 1967-1968 : nombre de jours de gelée et d’hiver.

jours de gelée jours

d’hiver

novembre 11 —

décembre 18 2

janvier 16 2

février 16 2

vitesse d’inversion du saccharose. Huit tubes contenant une solution de saccharose à 0°C ont été placés au

hasard dans le sol, au niveau de la couche de fermentation. Au bout du temps dont on veut connaître la moyenne

de température (ici, nous avons choisi une semaine puisque les échantillonnages de Thécamoebiens sont hebdo¬

madaires), les tubes sont remplacés par d’autres. Les solutions ramenées en laboratoire dans des bouteilles

thermos remplies de glaçons sont ensuite soumises à l’analyse du polarimètre afin de déterminer la quantité

de saccharose inverti. La relation :

où a 0 = pouvoir rotatoire d’une solution de référence

a = pouvoir rotatoire de la solution mise en place

p„ = 9°10.

permet de calculer la constante d’inversion K' T . La température peut être lue à partir de cette constante sur

des tables (Berthet, 1960). Cette méthode permet d’estimer la température moyenne de la semaine. Berthet

(1960) estime que cette mesure logarithmique est particulièrement bien appropriée à des observations écolo¬

giques. 11 faut cependant remarquer que, en dessous de 0°C, il n’y a pas d’inversion du saccharose et les moyennes

ainsi mesurées sont forcément plus élevées que celles mesurées avec un thermomètre. Notons en outre que

bien des phénomènes biologiques sont liés à des extrêmes qu’il est impossible de déceler par cette méthode.

11 faut cependant considérer son côté pratique : la méthode permet de mesurer des températures à des endroits

très divers, et aussi nombreux que l’on veut, sans mobiliser d’appareillage sur le terrain. Les tubes de solution

cachés dans le sol ne craignent pas la curiosité des promeneurs.

Les températures moyennes hebdomadaires de l’air et du sol ont été représentées sur le même graphique

(fig. 2 a). La moyenne annuelle de la température de l’air à 1 m 50 du sol en milieu découvert a été de 9°7 C

pendant la période étudiée, celle de la couche humifère de la chênaie à luzule de la Forêt de Meerdael de 8°8 C.

Il y a donc une absorption de calories entre les deux niveaux. La quantité de chaleur reçue en milieu décou¬

vert est plus élevée que celle qui arrive dans le sol.

Pendant les périodes chaudes, la température de l’air est plus élevée que celle du sol. Pendant l’hiver,

1 inverse se produit, autrement dit, le caractère thermiquement tamponné du sol apparaît. La première inver¬

sion des températures se produit aux environs d’une température moyenne de 10°C, au début de la période

hivernale, la deuxième se produit de manière moins précise, mais on peut la situer au début du mois de mars,

aux environs de 3°C seulement. Notons qu’à partir de cette date et jusqu’au mois de mai, les deux courbes

se croisent fréquemment. A la fin de l’hiver, l’épaisse couche de litière protège les couches d’humus de réchauffe¬

ment extérieur. Pendant le printemps, les variations de température sont importantes. Ce n’est qu’à partir

du mois de mai, aux environs d’une température moyenne de 10°C que l’inversion est définitive. A ce moment,

grâce à 1 élévation de température, l’action minéralisante des microorganismes aura fait évoluer les couches

superficielles du sol, les arbres auront garni leurs frondaisons. On en arrive au modèle estival où le sol est tou¬

jours plus frais que l’atmosphère environnante.

L humidité actuelle hebdomadaire a été mesurée de la manière suivante : vingt échantillons d’humus

ont été mélangés de façon à obtenir 50 gr de sol frais. Ceux-ci, après un séjour de 24 h dans une étuve à 104°C,

ont été pesés. Nous avons jugé utile de prendre plusieurs échantillons étant donné que la teneur en eau du sol

est spatialement très variable et dépend de nombreux facteurs : structure, texture, couverture végétale etc...

Le calcul se fait de la manière suivante :

Humidité actuelle =

roias irais — roids sec

roias sec

Ces valeurs ont été représentée sur la fig. 2 b. Les mesures de la chênaie à luzule s’étendent du mois de juin

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THECAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

1967 1968

Fie. 2. — a : Températures moyennes hebdomadaires de l’air (en trait fin) à Uccle et du sol (en trait épais) en Forêt

de Meerdael, b : humidités actuelles hebdomadaires de l’humus de la chênaie à luzule (en trait épais) et de la

pessière (en pointillé) avec indications des pF 2,5 et 4,2 pour la chênaie à luzule (FM) et la pessière (A,) (d’après

Coûteaux, 1975 a).

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

1967 au mois de novembre 1968 ; celles de la pessière s’étendent du mois d’août 1967 au mois de décembre

1968. Les saisons y apparaissent immédiatement. Quelques paramètres rendront la comparaison entre stations

plus aisées (Tableau 3).

Tableau 3. Caractéristiques de l’humidité actuelle pour les trois stations.

0 cm

2,5 cm

Moyenne annuelle

66,1 %

64,8 %

66,6 %

30,3 %

Maximum

94,5 %

janvier

120,7 %

février

147,0 %

décembre

52,0 %

décembre

Minimum

42,6 %

31,2 %

juillet

11,5 %

septembre

12,0 %

septembre

Écart moyen entre deux mesures hebdoma¬

daires successives

8,4%

15,2 %

16,4 %

7,8 %

Coefficient de variation V

77,4 %

121,6 %

37,8 %

115,4 %

. es relatl0ns . en tre 1 humidité actuelle et la hauteur des précitations n’est jamais évidente. Trop de

facteurs entrent en jeu depuis le moment où la pluie tombe sur le feuillage des arbres jusqu’à ce qu’elle arrive

au niveau de 1 humus A partir de ce moment, d’autres facteurs interviennent pour lui permettre^ se maim

tenir a ce niveau ou de percoler vers des niveaux plus profonds. Cependant, pluie et hLidité du sol ne sont

évidemment pas indépendantes. Que devient l’eau apportée par les précipitations dans un écosystème fores-

1 atmosphère sous forme de vapeur ou assimilés directement par les plantes. En phase défeuillée 80 5 V

des précipitations tombent par egoutement, 10,4 % par écoulement le long des troncs et 9,1 % sont interceptés°

L interception, plu. .levée en été, ne p.« opend.n, à justifier 1 Wehemen. du soi n C temÏZrte

efie! I q '‘l' ,n0 | g "‘. nde P ‘, rt “,' le e “ U “ P “ d,ns les “«*"» superficielles, surtout en période sèche En

ellet, plus le sol est sec, plus la percolation est rapide. Enfin, 1. teneur en eau de l'humus se trouve le plu. direc

tement liee a 1 humidité relative de 1 air et aux phénomènes d’évapotranspiration P

sière (fie°2'bTLe'.T"“ ,é '' f “ fig “ r ' 1,h " midilé aCt ”"' d ” '■ *«“» « ‘““'s « celle de la pes-

siere (hg. 2 b). Les moyennes mensuelles sont presque équivalentes : 66,1 % dans la chênaie à hizule 64 8 »/

pe ,e * ex,rêmes de " p, “ iêre *“* p, “ i >»

L’écart moyen entre deux mesures hebdomadaires successives est de 8,4 % dans la chênaie et de 16 7 o/

dans la pessière. De plus le coefficient de variation V de cet écart signifie que dansTa^ pessière^

variation est beaucoup plus instable que dans la chênaie à Iuzule (77,4 %)• Il faut voir ici l’inflüen{e de la

SSeti ^ PeSSlèrC ’ P,US SablCUSe ’ reti6nt ^ ^ ^ ^ percole £

P u dans le sol. Ceux-ci sont partieuhèrement complexes car s’il faut tenir

Source MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

compte de la qualité structurale de l’humus, il ne faut pas négliger les échanges hydriques qui se font au niveau

du sol. Le déficit de saturation (Vannier, 1972) pourrait assez bien évoquer ces échanges en rendant compte

des possibilités d’évaporation en fonction de l’humidité relative et de la température de l’air.

Ce déficit s’exprime de la manière suivante :

dS = P — P

vap.sat. vap.

où P = pression de vapeur saturante à la température du moment,

vap.sat.

P = pression de vapeur réelle à cette même température,

vap.

P = humidité relative X P

vap. vap.sat.

Le déficit de saturation (fig. 3) présente son maximum au mois d’avril, ce qui correspond aux premiers

signes d’assèchement. En mai, ce déficit est moins important. Juin, juillet sont des mois où le déficit est impor¬

tant et dès le mois d’août, le déficit s’atténue pour atteindre le minimum hivernal.

L’humidité actuelle, si elle nous donne un renseignement précieux sur l’état hydrique du sol, ne peut

pas être utilisée comme telle lorsqu’il s’agit de populations animales. La position des Thécamoebiens dans le

sol est particulière. Il s’agit en effet d’un groupe d’animaux aquatiques. L’observation du sol au microscope

stéréoscopique ou mieux : au microscope à balayage permet de se rendre compte du mode d’adaptation des

genres proprement édaphiques (Centropyxis, Plagiopyxis, Cyclopyxis principalement). En effet, ces Théca¬

moebiens ont une forme plus ou moins hémisphérique, parfois allongée selon l’axe de symétrie. Ils présentent

tous une surface dite « ventrale » plate ou même légèrement creusée. C’est sur cette surface qu’ils se tiennent

fixés au substrat et y progressent en glissant « à la manière d’une patelle » (Bonnet, 1964). Ils profitent en

effet de la mince pellicule d’eau qui adhère aux particules du sol pour y étendre leur cytoplasme et subvenir

à leurs besoins vitaux. Aussi étonnant que cela puisse paraître, une faible quantité d’eau suffit à leur survie.

Us n ont pas besoin que les pores du sol soient saturées d’eau, les forces de tension superficielle assurent le

maintien d une pellicule d’eau sur la thèque au même titre que sur le substrat et les Thécamoebiens se trouvent

entourés d’eau de toute part.

On peut se demander s’il existe un seuil au-delà duquel les Thécamoebiens ne trouveraient plus la quan¬

tité d’eau suffisante à leur survie. Bonnet (1964) a utilisé le point de flétrissement permanent (Duchaufour,

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

1965) comme critère de classification de l’humidité des sols. Rappelons que le point de flétrissement permanent

correspond à la quantité d’eau restant dans le sol quand les plantes se fanent. Cette quantité d’eau est carac¬

téristique de la texture du sol, ainsi un sol sableux a un point de flétrissement permanent très bas alors qu’un

sol organique l’a bien plus élevé. On dit que celui-ci est physiologiquement sec pour les plantes.

Le point de flétrissement permanent est en relation avec le potentiel capillaire (pF) du sol. Le pF cor¬

respond à l’énergie de rétention d’eau par le sol. On sait que, pour tous les sols, le point de flétrissement perma¬

nent se situe à pF 4,2. L’étude de Bonnet (1964) fait apparaître une relation écologique entre ce PF 4,2 et le

peuplement thécamoebien. Ainsi les sols où le pF 4,2 correspond à une teneur en eau très faible contiennent

une faune très aérophile. Par contre, ceux dont le pF 4,2 correspond à une teneur en eau assez élevée (et que

l’on considère comme physiologiquement sec pour les plantes) hébergent des espèces de sols assez humides

voire franchement humides. Ceci nous laisse présumer qu’on aurait tort de donner au point de flétrissement

permanent la même signification pour les Thécamoebiens que pour la végétation, d’autant que dans le cas qui

nous occupe, les espèces végétales dont l’enracinement est le plus superficiel atteignent quand même des niveaux

plus profonds et plus minéralisés que la couche humifère.

11 n’est pas justifié de n’accorder, à priori, d’attention qu’au point de flétrissement permanent, car il

est des organismes pour lesquels le seuil de déficit hydrique se situe à des pF bien plus élevés. C’est ainsi que

le seuil microbien se situe au pF 5,6 (Dommergues et Mangenot, 1970). En Forêt de Meerdael, l’humidité est

toujours très élevée et ne descend qu’exceptionnellement en dessous de la capacité au champ (pF 2,5) corres¬

pondant à la quantité maximale d’eau capillaire retenue par le sol.

Les mesures de pF ont été faites par M. G. Vannier au laboratoire d’ÉcoIogie Générale de Brunoy. Sur

la fig. 2 b, les pourcentages d’eaux au pF, 2,5 et 4,2 ont été représentés pour les deux stations. Notons qu’en

chênaie à luzule comme dans la pessière le pF 4,2 est presque le même.

L’humidité actuelle de la pessière atteint, en août, septembre, octobre 1967 et en juin, juillet 1968,

des valeurs inférieures à la capacité au champ. Il semble même qu’en août 1967, le point de flétrissement per¬

manent ait été atteint en surface. A cette époque, notre échantillonnage de Thécamoebiens n’était pas com¬

mencé.

Dans la chênaie à luzule, la capacité au champ n’est jamais atteinte, ceci en raison du caractère plus

stable de l’humidité actuelle.

La séquence des pF (fig. 4) permet de constituer les courbes de potentiel capillaire de chaque station.

La quantité d’eau utile, c’est-à-dire la différence entre la teneur en eau pour le pF 2,5 et celle pour le pF 4,2

est plus grande dans la pessière que dans la chênaie à luzule.

Fig. 4. — Potentiel capillaire, X : chênaie à luzule, 0 : pessière.

En conclusion, le climat de la Forêt de Meerdael est assez tempéré, bien que l’hiver y soit froid. L’humi¬

dité est très élevée et n’atteint jamais un seuil critique, du moins en période chaude. On verra plus loin qu’il

n’est pas exclu de penser que le froid et le gel constituent des obstacles au développement en tant que réduc¬

teurs de l’eau utilisable.

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

B. Forêt de Sénart.

1) Données climatiques régionales.

La température njoyenne annuelle du Parc Montsouris, calculée pendant la période 1931-1960 est de

11°5 C. Elle est donc nettement plus élevée qu’à Uccle. Ceci s’explique par la position méridionale de Paris.

Les précipitations annuelles, pour la même période, atteignent 619 mm, en moyenne. Elles sont donc moins

importantes qu’à Uccle. En août, il pleut le plus, en mars il pleut le moins. Le diagramme ombrothermique

(fig. 5 a) de la période citée ci-dessus témoigne d’un climat océanique. Les précipitations sont assez uniformes,

toute l’année. La courbe de pluviosité (fig. 5 b) est d’ailleurs assez significative de ce type de climat. On y a

noté tous les jours où les précipitations égalent ou dépassent 0,1 mm, ceci en moyenne sur 30 ans.

La fraction pluviométrique théorique met en évidence un hiver un peu plus sec que l’été encore que les

précipitations du mois de janvier dépassent la moyenne.

Fig. 5. — a : Diagramme ombrothermique de la station météorologique du Parc Montsouris pour la période 1931-

1960 (en pointillé : fraction pluviométrique théorique) (d’après Coûteaux, 1975 a), b : pluviosité mensuelle

moyenne pour la période 1931-1960 à la station météorologique du Parc Montsouris.

2) Données microclimatiques.

La station de la Forêt de Sénart dispose d’un matériel permettant un plus grand nombre de mesures

qu’en Forêt de Meerdael.

— La température de l’air a été mesurée avec un thermographe Richard, celle du sol avec une trither-

mosonde à distance permettant l’enregistrement continu des températures à différentes profondeurs.

a) la température de l’air est mesurée sous abri et à 1 m 50 au-dessus du sol. La moyenne des maxima

et des minima hebdomadaires a été représentée sur la fig. 6 a. Le minimum se situe en décembre 1968, le maxi¬

mum en juillet-août 1969.

Le nombre de jours de gelée et le nombre de jours d’hiver sont inscrits au Tableau 4.

Tableau 4. — Nombre de jours de gelée et d’hiver. Température de l’air pendant l’hiver 1968-1969 en Forêt

de Sénart.

jours de gelée

jours d’hiver

température moyenne de l’air

Nov. Déc. Jan.

7 19 6

— 4 —

4°C 0°8C 4°0C

Fév. Mars Avr.

20 10 6

1°2C 6°5C 9°6C

Source : MNHN, Paris

FORET DE SENART

Fig. 6. — a : Températures maximales et minimales moyennes hebdomadaires en Forêt de Sénart, b : températures

moyennes hebdomadaires de l'air (1) et du sol à — 5 cm (2) en Forêt de Sénart.

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

Les deux mois les plus froids sont les mois de décembre et de février. Janvier a été un peu plus doux

mais les gelées se sont prolongées jusqu’en avril.

La température de l’air a été de 9°9 C pour l’année étudiée.

b) la température du sol a été mesurée en surface, à — 5 cm et à -— 10 cm. Ici nous ne tiendrons compte

que des deux premières mesures. Nous verrons plus loin, en effet, que dans les niveaux profonds, il n y a pas

ou seulement très peu de Thécamoebiens vivants.

La température moyenne du sol à — 5 cm a été comparée à la température moyenne de l’air afin de

mettre en évidence la période d’isothermie de l’air et du sol. On observe (fig. 6 b), comme on devait s’y attendre,

que la courbe de température du sol est moins oscillante que celle de l’air. En effet, les deux courbes se croisent

fréquemment pendant la période hivernale. Le premier signe d’isothermie se place à la fin du mois d’octobre

et au début du mois de novembre, aux environs d’une température moyenne de 10°C.

Au début du mois d’avril, l’air s’échauffe plus rapidement que le sol, l’isothermie air-sol se situe pendant

cette période aux environs d’une température moyenne de 3 à 5°C. Ces conditions sont, on le remarquera,

assez comparables à ce qui se passe en Forêt de Meerdael.

Pour la faune, bien plus que les moyennes climatiques, c’est souvent les extrêmes qui influent sur le

seuil de sensibilité biologique, aussi avons-nous jugé intéressant de représenter les maxima et les minima abso¬

lus (fig. 7 a).

La température moyenne annuelle du sol à 0 cm est de 8°9 C, à — 5 cm, elle est de 8°7 C. Le refroidis¬

sement du sol par rapport à l’air ambiant est comparable à celui de la Forêt de Meerdael.

L’amplitude thermique journalière moyenne, c’est-à-dire la différence entre le maximum moyen et le

minimum moyen, offre une image particulière du climat. Sur 30 ans (1931-1960) au Parc Montsouris, l’ampli¬

tude thermique journalière de l’air pour chaque mois varie régulièrement avec un maximum en mai-juin et

un minimum en décembre (fig. 7 b). La même observation faite en Forêt de Sénart sur la température de l’air,

du sol en surface et à — 5 cm (fig. 12 a) donne un résultat un peu différent. Le plateau maximum de la courbe

moyenne n’apparaît pas. Le maximum d’amplitude est en avril et, dans l’air, l’amplitude thermique subit

quelques oscillations pendant les mois suivants.

Les courbes de 0 cm et — 5 cm montrent que les variations d’amplitude thermique journalière sont

moins importantes à mesure qu’on atteint un niveau plus profond ; en outre elles démontrent que les variations

d’amplitude thermique de l’air trouvent leur écho atténué au sol pendant les périodes printanières. En été,

les amplitudes thermiques du sol restent stables malgré les variations extérieures, ceci en raison du couvert

végétal qui protège le sol de l’ensoleillement.

— l 'humidité sera absorbée sous divers aspects : la pluviométrie, la pluviosité, l’évaporation, le niveau

de la nappe phréatique, le déficit de saturation, l’humidité actuelle et le pF.

a) les précipitations hebdomadaires (fig. 8) de la station ont été mesurées à l’aide de deux pluviomètres.

Le total annuel pour la période étudiée est de 432,4 mm, soit nettement inférieur à la moyenne annuelle calculée

sur 30 ans au Parc Montsouris. Notons que les mesures de la Forêt de Sénart ont été faites sous couvert fores¬

tier. Nous ne disposons pas de mesures d’interception des précipitations dans des conditions comparables à celles

de la Forêt de Sénart. Or, il appert qu’il y a des différences importantes entre les mesures faites par Schnock

(1968) en Belgique et celles faites par Ettehad, Lossaint et Rapp (1973) à Montpellier dans deux stations de

chênes verts (R.C.P. 40). Il est certain que la différence de climat et de couverture végétale sont les premiers

facteurs à invoquer. Notons que dans les chênaies yeuses de Montpellier, l’interception est de 2 à 3 fois plus

grande que dans les chênaies mélangées calcicoles de Virelles-Blaimont.

Les pluies sont réparties de manière assez uniforme sur toute l’année, les précipitations de l’automne

1968 sont cependant assez faibles.

b) l'évaporation (fig. 9) est minime pendant l’hiver. Elle commence à augmenter au mois de février

pour atteindre un maximum au mois d’avril, après quoi elle reste très variable jusqu’à la fin de l’année.

c) le niveau de la nappe phréatique (fig. 10) a été étudié par Bachelier et Combeau (1971). Les mesures

que nous présentons ici font suite à celles données par ces auteurs. Ainsi qu’ils le signalent, la remontée de la

nappe est très tardive, en 1969, en raison de la pluviométrie faible de l’automne 1968. A partir de juin 1969,

la nappe descend.

d) le déficit de saturation (fig. 11), assez stable pendant l’hiver, croît de mars à août tout en subissant

d’importantes oscillations. L’allure de la courbe est très différente de celle d’Uccle. Le maximum est estival.

e) la moyenne annuelle d 'humidité actuelle (tableau 3) en surface est équivalente à celle des stations

belges (66,6%). Le maximum se situe en décembre (147 %) et le minimum en septembre (11,5 %). L écart

moyen entre deux mesures hebdomadaires successives est de 16,4 % soit à peu près autant que dans la pessière.

Cependant le coefficient de variation de cet écart est nettement inférieur (37,8 %). Ceci provient du fait

qu’aucun cycle n’apparaît, les variations sont quasi aléatoires.

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

7. - a : Températures mensuelles du sol en Forêt de Sénart. Maxima absolus à 0 cm (1), maxima absolus à

rrahèrest 3 ! 3 TJ ^ S "T”® abS °' US à ° Cm (4) ' b : mo .V ennes mensuelles des amplitudes

journalières de la station météorologique du Parc Montsouris pour la période 1931-1960.

- 5 cm (2),

thermiques

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÊCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

L’humidité actuelle (fig. 13) en surface (de 0 à — 2,5 cm) varie sans montrer ce cycle particulier. Les

pF ont été mesurés par Vannier (1970) : entre 0 et — 5 cm, le pF 2,5 correspond à 38,2 % d’eau et le pF 4,2

à 23,9 % soit un peu plus que les deux stations de la Forêt de Meerdael. Ces deux seuils ont été notés sur la

figure 13.

Pendant toute l’année, les variations d’humidité actuelle se situent au dessus de pF 2,5, c’est-à-dire

de la capacité au champ. Les pores non capilaires dont le diamètre est compris entre 0,2 et 8 p. sont saturés.

Il y a, en plus, de l’eau qui circule dans les pores plus grands. A la fin du mois de juillet, l’humidité actuelle

décroît brusquement. Elle continue pendant les mois d’août et de septembre pour atteindre un minimum

inférieur à pF 4,2, c’est-à-dire au point de flétrissement permanent en fin septembre. Dans les facteurs d’humi¬

dité évoqués précédemment ni les précipitations, ni l’évaporation ne permettent d’expliquer ce phénomène

d’assèchement du sol. Le déficit de saturation est maximum au mois de juillet mais il décroît ensuite. Seule

la descente de la nappe phréatique se fait simultanément.

La moyenne annuelle de l’humidité actuelle entre — 2,5 cm et — 5 cm (tableau 3) est nettement infé¬

rieure au niveau de surface (30,3 %). Le maximum, en décembre, est de 52 %, le minimum, en septembre,

est de 12 %. L’écart moyen entre deux mesures hebdomadaires successives est de 7,8 %. Le coefficient de varia¬

tion de cet écart est plus élevé. Il faut voir là, l’effet d’une moyenne plus basse que dans les autres stations

et niveaux.

La variation annuelle suit la courbe de surface. On voit qu’elle se situe entre le pF 2,5 et le pF 4,2 pen¬

dant presque toute l’année et descend en dessous du point de flétrissement en même temps que s’amorce l’assè¬

chement de la surface.

CONCLUSIONS

Sur le plan régional, c’est la forêt de Meerdael et la Forêt de Sénart qu’il faut comparer et non

les stations individuellement. Au besoin, les données de Uccle ou du Parc Montsouris sont des indica¬

tions précieuses.

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

Source : MNHN, Paris

Fig. 10. — Niveau de la nappe phréatique en Forêt de Sénart (d’après Couteaux, 1975 a).

Source : MNHN, Paris

Fig. 12. — a : Moyennes mensuelles des amplitudes thermiques journalières de l’air (1), du sol à 0 cm (2), du sol à

5 cm (3), en Forêt de Sénart ; b : températures moyennes hebdomadaires de l’air à Uccle (1) et en Forêt de Sénart

(2), les surfaces hachurées indiquent les périodes où les stations belges sont plus froides que la Forêt de Sénart.

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

Tableau 5. — Données récapitulatives de température et de pluviométrie.

Uccle et

Forêt de Meerdael

Parc Montsouris et

Forêt de Sénart

Température moyenne sur 30 ans

9<>9C

11°5C

Pluviométrie (moyenne annuelle sur 30 ans)

835 mm

619 mm

Température moyenne pour l’année étudiée

9°7C

9<>9C

Température moyenne du sol 0 cm

—5 cm

8°8C

8°9C

8°7C

Pluviométrie pour l’année étudiée

813,4 mm

432,4 mm

D’une manière générale, le climat parisien est plus chaud et plus sec que le climat belge. Pour

l’année étudiée, cependant, la différence n’est pas importante en ce qui concerne la température. La

hauteur des précipitations est, par contre, bien plus faible en Forêt de Sénart qu’à Uccle. (Tableau 5).

Il nous a paru intéressant de comparer la température moyenne hivernale d’Uccle 1967-1968

et celle de la Forêt de Sénart en 1968-1969 (fig. 12 b). Les périodes où la température d’Uccle est la

plus basse sont plus longues que les autres. Ceci constitue un critère climatique important car on verra

plus loin l’influence que joue la température sur certaines espèces.

Il est intéressant de comparer des mesures faites à la même époque dans diverses stations. Ceci

a été fait pour l’humidité actuelle (Tableau 6).

Tableau 6. — Corrélations entre l’humidité actuelle des trois stations.

A, FS

FM .701 *** .352 *

A x .263

*** Significatif au seuil de 99,9 %

* Significatif au seuil de 95 %

La corrélation entre les deux stations de la Forêt de Meerdael est hautement significative,

celle entre les deux chênaies est significative, alors que la corrélation entre la chênaie à molinie et la

pessière ne l’est pas. Il est probable que la variabilité très grande dans la pessière amène cette station

à différer considérablement de la Forêt de Sénart. Le cycle de celle-ci, il faut le souligner, est très

affecté par une diminution considérable de la teneur en eau en automne 1969.

En conclusion, climatiquement, les deux stations de la Forêt de Meerdael sont très proches

alors que la Forêt de Sénart présente des caractéristiques très différentes. Ceci expliquera les diver¬

gences que l’on observe dans les peuplements et les populations.

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

ÉTHOLOGIE ET BIOLOGIE

DES THÉOAMOEBIEN S

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

I. — POSITION SYSTÉMATIQUE

Les Thécamoebiens figurent systématiquement dans le sous-phyllum des Sarcodina Hertwig

et Lesser, 1871, classe des Rhizopodea von Siebold, 1845. Nous nous référons ici à la révision systéma¬

tique opérée par Loeblicb et Tappan (1961) pour la classification supragénérique et la diagnose des

classes, sous-classes, superfamilles et familles.

Selon Loeblich et Tappan (1961), les Rhizopodea sont des organismes unicellulaires. Leur état

principal est amiboïde, non flagellé. Ils sont caractérisés par la présence de pseudopodes sans filament

axial. La plupart ne sont pas parasites, ils n’ont pas de macronucléus, ils peuvent avoir des gamètes

flagellés, plus rarement des gamètes amiboïdes.

Comme dans la classification de Deflandre (1953), les Thécamoebiens ne constituent pas un groupe

systématique. On a l’habitude de les étudier ensemble parce que leur test leur donne une similitude

morphologique qui permet d’utiliser la même technique d’investigation et aussi parce que leurs écolo¬

gies les associent souvent dans les mêmes biotopes. En fait, ils ne constituent qu’une partie des trois

sous-classes des Rhizopodes qui se distinguent par la nature protoplasmique des pseudopodes.

Cette analyse morphologique des pseudopodes en vue d’une classification avaient été préparée

par de Saedeleer (1932). Celui-ci classe les pseudopodes en trois grands types : lobosa, filosa, et granu-

loreticulosa et bien que son travail ne porte que sur les Thécamoebiens, ce concept doit s’étendre à

l’ensemble des Rhizopodes. Loeblich et Tappan reprennent cette notion avec une légère modification

dans la nomenclature.

1) sous-classe Lobosia (Carpentier, Parker, et Jones, 1862)

Loeblich et Tappan, 1961.

Pseudopodes lobés, très rarement filiformes ou anastomosés, formes nues avec protoplasme différencié

en endoplasme et ectoplasme, formes à coquille avec une fréquente différenciation zonale du protoplasme.

Les mouvements protoplasmiques par flux de plasmasol sont causés par la pression différentielle due à la

contraction du plasmagel cortical.

Dans cette sous-classe, nous ne retiendrons qu’un seul ordre, celui des Arcellinida Kent, 1880, avec un

test ou une membrane externe rigide et avec une ouverture délimitée pour l’expansion des pseudopodes lobés.

Cet ordre comprend essentiellement des familles de Thécamoebiens.

a) Superfamille des Arcellacea (Ehrenberg, 1843).

Loeblich et Tappan, 1961. Pseudopodes digitiformes non anastomosés.

— Famille des Microcoryciidae de Saedeleer, 1934.

Coquille membraneuse, en partie rigide, en partie semi-rigide, s’amincissant et devenant plus souple

à proximité du pseudostome dont la forme est variable. Un ou plusieurs noyaux.

Diplochlamys fragilis Pénard, 1909.

Diplochlamys timida Pénard, 1909.

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MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

— Famille des Arcellidae Ehrenberg, 1843.

Test chitineux, rigide, à pseudostome ventral dont les bords sont toujours recourbés vers l’intérieur.

Ordinairement avec deux noyaux ; beaucoup en ont plusieurs ; il n’y en a rarement qu un seul.

Arcella arenaria Greeff, 1866.

Arcella calimus Pénard, 1890.

— Famille des Cenlropyxidae Jung, 1942.

Test chitineux, agglomérant des matériaux étrangers ou avec une recouvrement silicieux, avec en

général une symétrie bilatérale dorso-ventrale. Le pseudostome est ventral, excentrique, avec une visière.

Un noyau.

Bullinularia indien (Pénard,1907) Deflandrc, 1953.

Centropyxis aerophila Deflandre, 1929.

Centropyxis aerophila var. sphagnicola Deflandre, 1929.

Centropyxis cordiformis Coûteaux, 1969.

Centropyxis deflandriana Bonnet, 1959.

Centropyxis deflandriana var. minima Bonnet, 1959.

Centropyxis gauthieri Thomas, 1959.

Centropyxis globulosa (Bonnet et Thomas, 1955) Bonnet et Thomas, 1960.

Centropyxis minuta Deflandre, 1929.

Centropyxis orbicularis Deflandre, 1929.

Centropyxis plagiosloma Bonnet et Thomas, 1955.

Centropyxis plagiosloma var. terricola Bonnet et Thomas, 1955.

Centropyxis sylvatica (Deflandre, 1929) Thomas, 1955.

Centropyxis sylvatica var. minor Bonnet et Thomas, 1955.

Centropyxis vandeli Bonnet, 1958.

Centropyxis vandeli var. globulosa Bonnet, 1958.

Cyclopyxis ambigua Bonnet et Thomas, 1960.

Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929.

Cyclopyxis kahli Deflandre, 1929.

Trigonopyxis arcula (Leidy, 1879) Pénard, 1912.

— Famille des Plagiopyxidae Bonnet, 1959.

Test chitineux agglomérant des matériaux étrangers ou avec recouvrement siliceux, avec une symé¬

trie bilatérale dorso-ventrale. Le pseudostome est ventral, excentrique, réduit à une fente étroite et présentant

souvent une visière.

Plagiopyxis bathystoma Bonnet, 1961.

Plagiopyxis callida Pénard, 1910.

Plagiopyxis callida var. pusilla Bonnet, 1961.

Plagiopyxis declivis Thomas, 1955.

Plagiopyxis intermedia Bonnet, 1969.

Plagiopyxis labiala Pénard, 1910.

Plagiopyxis minuta Bonnet, 1969.

Plagiopyxis oblonga (Bonnet et Thomas, 1955) Bonnet et Thomas, 1860.

Plagiopyxis peruirdi Thomas, 1955.

— Famille des Hyalospheniidae Schulze, 1877.

Test chitineux, avec des plaques ou des écailles siliceuses, arrondies ou anguleuses avec parfois des

particules étrangères en plus. Pseudostome ovale ou rond, un noyau.

Heleopora petricola var. humicola Bonnet et Thomas, 1955.

Heleopora sylvatica Renard, 1890.

Ilyalosphenia subflava Cash, 1909.

Nebela cullaris (Ehrenberg, 1848) Leidy, 1879.

Nebela dentistoma Pénard, 1890.

Nebela flabellulum Leidy, 1879.

Nebela lageniformis Pénard, 1890.

Nebela tincta Leidy, 1879.

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

b) Superfamille des Cryplodifflugiacea (Jung, 1942).

Loeblich et Tappan, 1961 : pseudopodes d’ectoplasme pointus bifurquant ou s’anastomosant.

— Famille des Cryptodifflugiidae Jung, 1942. Test chitineux.

Difflugiella oviformis (Pénard, 1890) Bonnet et Thomas, 1955.

Difflugiella oviformis var. fusca Pénard, 1890.

Schoenbornia humicola (Schônbohn, 1964) Decloître, 1964.

Schoenbornia viscicola Schônborn, 1964.

— Famille des Phryganellidae Jung, 1942. Test arénacé.

Phryganella acropodia (Hertwig et Lesser, 1874) Hopkinson, 1909.

Phryganella acropodia var. penardi Decloître, 1955.

Phryganella paradoxa Pénard, 1902.

Phryganella paradoxa var. alla Bonnet et Thomas, 1960.

2) Sous-classe des Filosia (Leidy, 1879) Loeblich et Tappan, 1961. Pseudopodes filiformes, s’anastomosant.

a) Superfamille des Euglyphacea (Wallich, 1864).

Loeblich et Tappan, 1961.

Test composé d’écailles siliceuses de forme variable.

— Famille des Euglyphidae Wallich, 1864.

Test hyalin, symétrique, allongé, composé d’écailles siliceuses arrondies, pseudostome circulaire à ovale,

un noyau.

Assulina muscorum Greeff, 1888.

Assulina seminulum (Ehrenberg, 1848) Leidy, 1879.

Corythion delamarei Bonnet et Thomas, 1960.

Corylhion dubium Taranek, 1881.

Corythion dubium var. aerophila Decloître, 1950.

Corylhion dubium var. gigas Thomas, 1953.

Corylhion dubium var. orbicularis Pénard, 1890.

Corythion pulchellum Pénard, 1890.

Euglypha anodonta Bonnet, 1960.

Euglypha ciliata (Ehrenberg, 1948) Leidy, 1878.

Euglypha ciliata f. glabra Wailes, 1915.

Euglypha compressa Carter, 1884.

Euglypha compressa f. glabra Wailes, 1915.

Euglypha cuspidata Bonnet, 1959.

Euglypha denticulata Brown, 1912.

Euglypha dolioliformis Bonnet, 1959.

Euglypha laevis (Ehrenberg, 1845) Pcrty, 1849.

Euglypha laevis var. lanceolata Playfair, 1917.

Euglypha laevis var. minor Pénard, 1880.

Euglypha polylepis (Bonnet, 1969) Bonnet et Thomas, 1960.

Euglypha rotunda Wailes et Pénard, 1911.

Euglypha slrigosa (Ehrenberg, 1848) Leidy, 1878.

Euglypha strigosa f. glabra Wailes, 1915.

Euglypha tuberculata Dujardin, 1841.

Tracheleuglypha acolla Bonnet et Thomas, 1955.

Tracheleuglypha acolla var. aspera Bonnet et Thomas, 1955.

Trinema complanatum var. aerophila (Decloître, 1960) Bonnet et Thomas, 1960.

Trinema enchelys (Ehrenberg, 1838) Leidy, 1873.

Trinema galeala (Pénard, 1890) Jung, 1942.

Trinema grandis (Chardez, 1960) Golemansky, 1963.

Trinema lineare Pénard, 1890.

b) Superfamille des Gromiacea (Reuss, 1862) Loeblich et Tappan, 1961.

Test chitineux, sans écailles ou plaques siliceuses distinctes mais avec habituellement des particules

étrangères.

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

— Famille des Gromiidae Reuss, 1862.

Test chitineux, rigide ou légèrement souple sans plaques ou écailles distinctes mais avec quelques élé¬

ments siliceux et habituellement des particules étrangères.

Pseudodifflugia gracilis var. terricola Bonnet et Thomas, 1960.

Pseudodifflugia moderi Couteaux, 1972.

Pseudodifflugia senarlensis Coûteaux, 1972.

Incertae sedis.

Euglyphidion enigmaticum Bonnet, 1961.

3) Sous-classe des Granuloreticulosia (de Saedeleer, 1934) Loeblich et Tappan, 1961.

Cette sous-classe ne contient aucune famille de Thécamoebiens. On voit que les Phryganellidae ont été

classées dans les Lobosia.

La famille des Plagiopyxidae n’est pas citée dans la sous-classe des Lobosia telle que l’ont conçue

Loeblich et Tappan (1961), en raison sans doute de la ressemblance morphologique du genre Plagio-

pyxis et du genre Centropyxis (particulièrement ceux du sol qui ne présentent pas d’appendices). Cette

famille avait pourtant été créée par Bonnet (1959). Elle trouve toute sa justification ici, dans une

analyse des Thécamoebiens du sol. C’est pourquoi elle figure dans cette classification. La forme des

pseudopodes a servi de base à la classification des Thécamoebiens. Cependant les observations faites

par Bonnet (1964) montrent que cette base formelle ne correspond pas à une réalité stable. On peut

voir la même espèce former tantôt des filopodes, tantôt des lobopodes (Trinema enchelys). D’autre

part, si les sous-classes sont basées sur la forme des pseudopodes le reste de la classification est basée

sur le test.

Malgré la révision systématique du groupe, il n’en reste pas moins vrai qu’une classification

d’après la structure et la forme de la coque, qui n’est en fait que la partie non-vivante de l’animal,

ne peut nous satisfaire et qu’elle n’est qu’un pis-aller permettent à l’écologiste d’ordonner plus ou

moins les espèces qu’il rencontre et de les baptiser. L’étude de l’amibe elle-même s’avère difficile. En

fait d’études ultrastructurales cytoplasmiques et nucléaires on ne connait que les travaux de Joyon

et Charret (1962) sur Hyalosphenia papilio, les travaux de Charret et Vivier (1964) et de Charret (1967)

sur Arcella polypora. La coque représente un handicap important pour l’étude morphologique de la

cellule des Thécamoebiens.

Le groupe des Thécamoebiens est hétérogène et polyphylétique. Il s’agit en fait essentiellement

d’une fraction des sous-classes des Lobosia et des Filosia.

II. — MORPHOLOGIE DE LA THEQUE

Les Thécamoebiens comme tous les Protozoaires sont des organismes aquatiques. Leur survie

dépend donc de la présence de l’eau à l’état liquide. C’est la raison pour laquelle on trouve un très grand

nombre d’espèces dans les milieux d’eaux douces et, bien que les recensements faunistiques des eaux

douces d’Europe aient été commencés dès 1815 par Leclerc, les auteurs qui explorent aujourd’hui

ces biotopes (Moraczewski, 1961 à 1967, par exemple) trouvent encore de nouvelles espèces.

Dans les sols il n’est pas rare d’en rencontrer si on varie les investigations selon les types de sol.

Nous-même, nous en avons trouvé trois : l’une dans la chênaie à luzule de la Forêt de Meerdael ( Cen¬

tropyxis cordiformis Coûteaux, 1969), les deux autres en Forêt de Sénart ( Pseudodifflugia moderi Coû¬

teaux, 1972, Pseudodifflugia senartensis Coûteaux, 1972).

D’une manière générale, le Thécamoebien édaphique diffère manifestement du Thécamoebien

aquatique. Le Thécamoebien aquatique est généralement grand, le pseudostome largement ouvert,

souvent apical ( Arcella , Difflugia, Nebela etc...), parfois le col est un peu recourbé (Cyphoderia, Lesque-

reusia etc...), parfois le pseudostome est excentrique sur la face ventrale ( Centropyxis). Beaucoup

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

d’espèces aquatiques possèdent des appendices divers : cornes, épines etc... Ces caractéristiques sont

le plus souvent absentes chez les Thécamoebiens du sol. Dans les paragraphes qui vont suivre, nous

allons étudier quelques adaptations morphologiques à la vie édaphique.

1) La taille.

Les espèces édaphiques sont, en général, petites. La plus grande que nous ayons rencontrée

est Bullinularia indica dont le grand axe mesure environ 170 p mais cette espèce est très rare et la

plupart des grandes espèces rencontrées mesurent environ 120 p. Les très petites sont très fréquentes

et le plus grand axe atteint à peine 20 p.

Tableau 7. — Moyenne, médiane et mode de la taille des Thécamoebiens dans les stations étudiées.

FM A x FS

Moyenne

42 p

31 p

Médiane

50 p

75 p

Mode

30 p

Quelques paramètres concernant la taille des Thécamoebiens ont été réunis au Tableau 7. Ces

estimations ont été faites sur la taille moyenne des espèces, taille qui a été signalée dans la littérature

et particulièrement par Bonnet et Thomas (1960). Ces résultats correspondent bien avec ceux obtenus

par Thomas (1961). Certaines espèces, ainsi que nous le verrons plus loin, présentent des populations

appartenant manifestement à une espèces décrite mais dont la taille est différente. Comme nous répu¬

gnions à multiplier les variétés minor, minima, major et maxima sans savoir s’il ne s’agit pas d’un

moment du cycle de l’espèce, nous avons simplement signalé les petites et les grandes formes et dans

le calcul des moyennes, nous en avons tenu compte.

Il apparaît que dans les deux chênaies, les moyennes sont égales ; dans la pessière, la dominance

d’ Euglyphidion enigmaticum l’abaisse notablement. Il faut noter qu’en tout état de cause, ces moyennes

très faibles sont caractéristiques des peuplements édaphiques (Bonnet, 1964).

Quelques histogrammes de fréquences montrent la forme de la distribution des tailles dans les

biotopes étudiés. Sur la figure 14 a, les trois biotopes sont inclus et 1’histogramme est construit sur le

nombre d’espèces appartenant à chaque classe de taille. Nous n’avons pas jugé utile de calculer le degré

d’asymétrie de la distribution, visible sur la figure.

D’autres histogrammes (fig. 14 b, c et d) représentent le nombre d’individus par mg de sol

sec dont les différentes classes de tailles et dans chacune des stations. On voit toujours le même type

d’asymétrie mais la kurtosis ou l’aplatissement de l’histogramme de la pessière est très faible.

En conclusion, les peuplements étudiés sont tous de petite taille. La distribution des tailles

des deux chênaies est assez comparable. La pessière se différencie par une taille moyenne plus faible,

une asymétrie plus grande et une kurtosis très faible. Nous verrons que c’est à Euglyphidion enigma¬

ticum qu’il faut attribuer la responsabilité de cette différence.

Outre la classe modale qui est celle de 30 ou 40 p selon les cas, une classe se distingue des autres

dans les trois stations, c’est celle de 70 p. Alors que les individus les plus petits appartiennent en général

à des espèces dont le pseudostome est apical, chez les espèces de plus grande taille, le pseudostome est

souvent étroit ou dissimulé.

2) Adaptations morphologiques à la oie édaphique.

Outre la taille réduite favorisant l’utilisation de l’eau sous faible pellicule, d’autres aspects

morphologiques caractérisent les Thécamoebiens édaphiques. Ainsi, les coques ne sont munies d’appen¬

dices, de cornes. On trouve quelques espèces à épines ( Euglypha ciliata par exemple mais le plus sou-

Source : MNHN, Paris

l'i. a : Histogramme des tailles dans les trois stations, en abscisses : le plus grand axe, en ordonnées : le nombre

d’espèces, b : : histogramme des tailles dans la chênaie à luzule, en abscisses : le plus grand axe, en ordonnées :

le nombre d individus par mg de sol sec, c : histogramme des tailles dans la pessière, en abscisses : le plus grand

axe, en ordonnées : le nombre d’individus par mg de sol sec, d : histogramme des tailles dans la chênaie à molinie,

en abscisses : le plus grand axe, en ordonnées : le nombre d’individus par mg de sol sec (d’après Couteaux, 1975 b).

Source : MNHN, Paris

Fig. 15. — a : Plagiopyxis dechivis (x 700), b : Tltigon^pyMs arcula avec un cpiphragme (x 735), c : Trinema compla-

nalum ( x 3 500) ; <1 : Traclieleuglypha acolla ( X ,t< fi£W), e : Trigonopyxis arcula ( X 3 765), revêtement, f : Phry-

ganella acropodie, vue interne (x 1 470). \ * J Source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES 39

vent elle est représentée par sa forme glabre). Cette adaptation s’explique par l’exiguité de l’espace

qui est offert. Toute protubérance s’avère gênante et inutile.

L’adaptation la plus sensationnelle est sans doute celle du pseudostome et de la sole ventrale

(face ventrale aplatie ou déprimée). Elle a été minutieusement décrite par Bonnet (1964), aussi pensons-

nous qu’il n’est pas nécessaire d’y revenir dans le détail. Rappelons simplement que les espèces les

plus exclusivement édaphiques présentent soit un pseudostome caché par une sorte d’antichambre

(dans le genre Cenlropyxis ou Paracentropyxis), soit un pseudostome très étroit (dans le genre Plagio-

pyxis) (fig. 15 a).

Bonnet (1964 et 1970) établit une classification des principaux types de test. Il avait mis ainsi

en évidence les caractères morphologiques des peuplements selon les biotopes. Voici les différents types

connus :

1) le type Arcella : cfr genre ArcelXa ;

2) le type acrostome : à pseudostome terminal ;

3) le type axial à sole : à symétrie axiale et sole ventrale ;

4) type à pseudostome tubulaire : apparenté au type axial à sole mais l’invagination pseudo-

stomienne est très profonde et tubulaire ;

5) le type diplostome, mis en évidence par Bonnet (1970) : « Thèque à sole ventrale et à symé¬

trie bilatérale masquée. Région pseudostomienne caractérisée par la présence d’un diaphragme obtu¬

rant en partie l’invagination buccale, dissimulant le pseudostome et ne laissant subsister que deux

ouvertures réniformes. Thèque à deux chambres (panse et vestibule) ;

6) le type plagiostome : à pseudostome excentré et sole ventrale ;

7) le type plagiostome à visière : la thèque est divisée en deux chambres : la panse où se trouve

l’amibe et un vestibule assez largement ouvert sur le milieu par le pseudostome. Les deux chambres

sont en communication par un pore ;

8) le type cryptostome : à pseudostome réduit à une fente ;

9) le type cryptostome à visière : comme le type plagiostome à visière, la thèque est divisée

en deux chambres communiquant par un pore. Le pseudostome est réduit à une fente.

L’histogramme des fréquences de ces types est assez comparable dans les trois biotopes (fig. 16 a,

b et c). II s’agit d’une distribution édaphique typique où tous les types sont représentés sauf Arcella

et ou le type acrostome domine.

Si le type acrostome est le plus important, les espèces qui le représentent dans le sol sont très

petites, certaines sont aplaties latéralement, beaucoup comme les Euglypha, font partie du groupe

des Filosia et leurs pseudopodes filiformes n’ont pas besoin d’une grande quantité d’eau. Les espèces

plus grandes présentent les adaptations édaphiques du pseudostome et de la sole ventrale.

Bonnet (1964) et Schônborn (1964) font remarquer en outre que les espèces édaphiques sont

souvent aplaties. C’est un caractère que nous avons déjà souligné dans un travail antérieur (Couteaux,

1972 a). Nous avons d’ailleurs remarqué à cette occasion que l’aplatissement était plus évident dans

la couche d’humus que dans la litière proprement dite. Ceci est bien en relation avec la réduction de

l’espace vital au niveau de l’humus.

Il apparaît donc que sur le plan morphologique de la thèque, les Thécamoebiens du sol présentent

des aspects particuliers répondant à des adaptations diverses à la vie édaphique. La place disponible

est réduite, les déplacements difficiles, d’autre part les supports de fixation sont nombreux. On peut

expliquer ainsi la petite taille, l’absence d’appendices. La sole ventrale de certaines espèces est à mettre

en rapport avec le type d’émission pseudopodique qui est particulier aux espèces édaphiques (voir

2 e partie, ch. ni).

La dissimulation du pseudostome et l’étroitesse de son ouverture correspondent à une économie

en eau très parcimonieuse. De plus, dès que les conditions extérieures sont difficiles à vivre, un épi-

phragme construit par l’amibe peut fermer l’ouverture (fig. 15 b).

Le Thécamoebien édaphique est donc, par tous ces caractères, adaptés à la vie dans les sols.

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

3) Morphologie de la thèque.

On connaît les deux grands types de revêtements chez les Thécamoebiens : les revêtements

endogènes formés d’écailles de taille et de forme caractéristique de l’espèce (fig. 15 c et d) et les vête¬

ments d’origine exogène de structure irrégulière et variable d’un individu à l’autre. La microscopie

à balayage pourra sans nul doute nous apporter des informations nouvelles sur ces revêtements (fig. 15 e

et f) sur leur épaisseur et sur la morphologie des bordures pseudostomiennes.

Les photos que nous avons reproduites ici ont été faites au Laboratoire d’Écologie Générale

de Brunoy.

III. — BIOLOGIE DES THÉCAMOEBIENS

On est souvent tenté de se limiter, dans l’étude des Thécamoebiens, à ce qui est le plus appa¬

rent, c’est-à-dire la thèque. Si, chez beaucoup d’espèce, sa morphologie témoigne d’une adaptation

édaphique, on verra que la cellule elle-même présente des aspects répondant à cette adaptation.

Nous décrivons successivement les caractéristiques générales du cytoplasme, des pseudopodes

et, par là, de la locomotion, de la reproduction, de la durée de vie et de l’enkystement aussi bien que

du problème nutritionnel.

1) Le cytoplasme.

Au repos, le cytoplasme est dans la thèque. Il y est maintenu en général au fond par des filaments

cytoplasmiques : les épipodes. Par la microscopie optique, divers auteurs ont décrit le ou les noyaux

ainsi que les inclusions cytoplasmiques, les vacuoles et, ceci, selon les espèces. On ne connaît pas les

caractéristiques cytoplasmiques de toutes les espèces car beaucoup ont été créées sur la base de thèques

vides. Aujourd’hui, la microscopie électronique devrait nous donner des informations nouvelles sur

l’ultrastructure des Thécamoebiens. Joyon et Charret (1962), Charret (1967) et Charret et Vivier (1964)

ont tenté cette étude sur Hyalosphenia papilio et Arcella polypora et les descriptions d’inclusions cyto¬

plasmiques présentent un intérêt tout particulier mais ces auteurs restent les seuls, à ce jour, à avoir

abordé un tel travail.

2) Les pseudopodes.

Étant donné leur importance dans la classification, les pseudopodes ont fait l’objet dans la

littérature de fréquentes discussions au sujet de leur forme. Chez les espèces édaphiques, ils présentent

des formes d’adaptation permettant l’utilisation de l’eau sous des formes très pelliculaires.

Outre les endolobopodes (formés d’endoplasme recouverts d’ectoplasme) et les exolobopodes (formés

uniquement d’ectoplasme) des espèces de la sous-classe des Lobosia et les filopodes (filiformes formés

d’ectoplasme) de la sous-classe des Filosia que l’on trouve dans tous les biotopes, il existe une forme

d’émission typiquement édaphique et que Bonnet (1959) a appelé : la lame ventrale. C’est chez les

espèces à sole ventrale, c’est-à-dire dont la thèque présente une face ventrale plane ou légèrement

déprimée que la lame ventrale apparaît. Il s’agit d’un étalement de cytoplasme à partir du pseudos-

tome et qui occupe toute la surface de la sole ventrale, la débordant plus ou moins. Bonnet (1964)

montre que l’émission de la lame ventrale n’est pas liée à la présence d’un support sur lequel elle s’évase¬

rait. Cependant, elle peut assurer le déplacement de l’animal quand celui-ci est fixé à un substrat. On

observe alors un glissement très lent, de l’ordre de 4 p. à la minute chez Plagiopyxis minuta (Bonnet,

1964). Ce mode d’extrusion du cytoplasme permet au Thécamoebien d’utiliser l’eau sous forme de

pellicules très minces.

Le déplacement dans les sols est, certes, très limité par les obstacles naturels. L’espace dont

dispose l’animal paraît assez réduit, à moins que qu’il ne soit à même de briser la structure du sol

pour circuler d’un pore à l’autre. On peut se demander ce qui se passe, en effet, quand la population

est en expansion. Si, comme le disent Dommergues et Mangenot (1970), il existe des empêchements

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

mécaniques à l’attaque de la matière organique par les microorganismes ou à la sporulation des cham¬

pignons, s’il en existe pour le déplacement des Nématodes, on peut imaginer que les Thécamoebiens,

étant munis d’une thèque rigide, ne se trouvent pas favorisés. Sont-ils contraints à rester dans un

espace vital très étroit et forcés ainsi à se contenter de la nourriture qui est sur place ou sont-ils capables

d’avancer à travers le sol, à la manière lente et puissante d’un bulldozer en brisant la structure du sol ?

Dans ce dernier cas, qui n’est pas impossible, les Thécamoebiens pourraient jouer un rôle dans le mélange

mécanique de la matière organique, ce qui offrirait à la microflore de nouvelles surfaces d’attaque.

Il faut reconnaître qu’en tout état de cause, cette action ne peut être que réduite.

On sait peu de choses sur la reproduction mais il est certain que si un individu se multiplie, il

faut de l’espace pour les cellules-filles, que la reproduction se fasse par bipartition ou par un stade

d’enkystement. Bien que la reproduction n’ait pas sa place dans ce paragraphe, il est bon de souligner

son importance dans le problème de l’espace vital.

Les études sur la forme des pseudopodes ont été faites en milieu liquide. Dans ces conditions,

l’émission pseudopodique se trouve libérée des contraintes dues à l’exiguïté de l’espace et à l’eau dis¬

ponible sous forme pelliculaire. La progression se fait d’une manière plus rapide car à partir de la sole

ventrale, un lobopode est évaginé dans la direction du déplacement. Quand l’animal change de direc¬

tion, il émet un second lobopode pendant que le premier se résorbe. L’allure du déplacement ressemble

à une reptation. Les Filosia par contre, se déplacent assez rapidement ainsi que les Lobosia acrostomes.

Les premiers émettent des fîlopodes successifs qui se fixent sur le substrat, leur progression ressemble

plus à la marche qu’à la reptation, la thèque est maintenue verticalement sur les fîlopodes. Les seconds

procèdent de la même manière mais sur des lobopodes.

En conclusion, les espèces édaphiques présentent une adaptation très caractéristique des pseu¬

dopodes à la vie tellurique : la sole ventrale. Il est difficile, cependant, de connaître avec exactitude

leur mode de déplacement in situ.

3) La reproduction et V enkystement.

Dans le domaine de la reproduction des Thécamoebiens édaphiques, les indications dont nous

disposons sont tellement fragmentaires qu’on en est réduit aux hypothèses. On est, en effet, très handi¬

capé pour une telle étude car les conditions de vie édaphique sont particulières et il est difficile de les

reproduire en culture. Ce sont les indices offerts au hasard de l’observation des Thécamoebiens dans

leur milieu et à un moment précis que nous allons donner ici puisque le fil d’Ariane qui conduit de la

mère à la fille ne nous est pas encore connu.

Il n existe pas, par ailleurs, de schéma général car chaque espèce présente ses particularités.

Nous savons (Deflandre, 1953) qu’on trouve chez les Thécamoebiens les trois types de mitoses : pro¬

mitose, mésomitose et métamitose. Des phénomènes d’exuviation ont été observés (Charret, 1962

et 1964), mais ils ne sont pas nécessairement en rapport avec la reproduction.

Sans doute a-t-on observé des indices de sexualité, des conjugaisons chez certaines espèces.

On rencontre parfois des individus acollés bouche à bouche. Chez Centropyxis sybatica et Trinema

complanatum, ils sont en position tête-bèche. La position bouche à bouche a été observée également

chez Phryganella acropodia var. penardi. Mais dans aucun des cas, nous n’avons pu voir le cytoplasme.

Il s agissait de thèques vides. r

Les kystes sont frequents. Quand ils sont multiples, on pense qu’ils sont liés à la reproduction,

il faut remarquer que la même espèce peut présenter plusieurs formes de kystes multiples.

Centropyxis aerophila var. sphagnicola.

Type

Nous connaissons, pour cette espèce, trois types de kystes :

a : Kystes bruns (fig.17 a) assez foncés, bordés par une membrane simple. Nous avons trouvé

trois kystes dans la theque.

b : Kystes étoiles (fig. 17 b) avec un cytoplasme à inclusions granuleuses et à parois très carac¬

tère,ques. Le contour est polyédnque. II y a deux membranes : l’interne est appliquée à la surface

du cytoplasme, 1 externe, très lâche, (lotte autour de digitations ectoplasmiques qui donnent

Source : MNHN, Paris

Fig. 17. — a et b : Centropyxis aeropliila var. sphagnicola (a : X 580 ; 1

d : Phryganella paradoxa (x 1 100), e : Plagiopyxis dcclivis {c :

Plagiopyxis declivis (x 430), h : Trigonopyxis arc.ula (x 1 100).

: x 27C). c : Centropyxis sylvatica (c : x 431

: 1 100), f : Phryganella acropodia ( x 430), !

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

une allure étoilée au kyste. Ce type de kyste fait penser aux kystes du genre Acanthamoeba

(Pussard, 1964 a et b et 1966). Cependant, Pussard considère ces kystes comme des formes

de résistance. Nous serions tentée d’y voir des formes de reproduction car ils sont par paires,

dans toutes les espèces où on les rencontre.

Centropyxis sylvatica.

Type b : les kystes sont assez comparables (fig. 17 c) à ceux de Centropyxis aerophila var. sphagni-

cola mais leur taille est légèrement supérieure, comme si elle était proportionnelle à la taille

de la thèque.

Phryganella paradoxa.

Type d : les kystes sont sphériques, assez foncés, au nombre de 4. La paroi est double, la membrane

interne est mince, l’externe épaisse et granuleuse. Le cytoplasme est finement granuleux (fig. 17 d).

Plagiopyxis declivis.

Type c : comme chez Centropyxis aerophila var. sphagnicola, ces kystes sont au nombre de deux,

(fig. 17 e).

La multiplicité des formes kystiques rend difficile la formulation d’hypothèses sur le mode

de reproduction. Bonnet (1964) avait imaginé, sur la base de variétés plus petites que le type, que la

petite forme serait issue d’une méiose, serait ainsi haploïde et qu’une conjugaison entre ces petits

individus donnerait naissance à des individus diploïdes de grande taille. Cette hypothèse, bien que

très plausible, n’a pas trouvé sa vérification dans les faits. Aussi faut-il attendre d’autres observations

pour pouvoir trouver l’explication définitive de la reproduction chez les Thécamoebiens.

4) Enkystement de résistance.

A côté des formes reproductives, il existe une autre forme de kystes. C’est celle que forme le

Thécamoebien quand les conditions de vie lui deviennent défavorables. Le kyste formé alors est souvent

grand. Sa formation est souvent précédée de celle d’un prékyste à paroi simple mais à activité cyto¬

plasmique ralentie. Souvent seule le prékyste est nécessaire pour passer le cap d’inconfort et si les condi¬

tions se radoucissent, l’animal peut reprendre sa phase trophique. Si au contraire, les conditions diffi¬

ciles persistent, l’animal forme un kyste plus résistant, la paroi s’apaissit, devient double et le cyto¬

plasme s’assombrit. Le Thécamoebien peut rester sous cette forme pendant des périodes très longues.

Souvent la formation du kyste de longue durée s’accompagne de la formation d’un épiphragme (fig. 17 f,

g et h).

5) Durée de vie.

Chez les Thécamoebiens, la durée de vie d’une génération est longue si on la compare à celle

des autres Protozoaires. Heal (1964 b), d’après des observations sur culture en laboratoire, estime

cette durée à 8 jours.

Lousier (1973) a calculé cette durée sur des données de densités recueillies en nature par la

technique que nous avons décrite (Couteaux, 1967) et que nous résumerons plus loin. D’après cet auteur

et pour les biotopes étudiés, la durée des générations est comprise entre 6,1 et 10,9 jours. Ceci concorde

bien avec les résultats de Heal.

6) Nutrition.

D’après Deflandre (1953) « rien de particulier ne sépare les Thécamoebiens des Gymnamoe-

bicns dans le mécanisme de la nutrition ». On les suppose principalement prédateurs de Bactéries mais

il est probable qu’ils puissent se nourrir de bien d’autres choses. Dans les biotopes que nous étudions,

les possibilités nutritionnelles sont limitées à la flore qui s’y développe.

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COUTEAUX

Il y a certes des Thécamoebiens qui se nourrissent de débris végétaux en cours de décomposi¬

tion principalement dans les milieux étudiés où l’humidification est lente. C’est ainsi que nous avons

trouvé des éléments de l’humus dans la thèque de Trigonopyxis arcula par exemple et dans la thèque

d’espèces qui ne sont pas exclusivement humicoles mais qui, à l’occasion de leur installation dans

l’humus, ingèrent de petits fragments organiques d’origine végétale.

On connaît aussi quelques exemples de cannibalisme chez les Nebelidae mais ceux-ci sont assez

peu représentés, on le verra plus loin, dans les trois biotopes étudiés.

La part la plus importante d’éléments nutritifs provient sans aucun doute de la microflore.

Cependant, les biotopes qui nous occupent sont des mors, c’est-à-dire des milieux où le cycle du car¬

bone est à peine amorcé, celui de l’azote presque nul. La cellulolyse, à des pH aussi bas, se fait grâce

à l’action de Champignons et d’Actinomycètes : les Bactéries n’y interviennent pour ainsi dire pas.

On est donc amené à constater qu’un milieu pauvre en Bactéries se trouve être très favorable à certains

Thécamoebiens. 11 parait donc que leur alimentation n’est peut-être pas essentiellement basée sur la

microflore bactérienne mais sans doute aussi bien sur les Champignons, les Actinomycètes et les sub¬

stances nutritives libres dissoutes dans l’eau, ainsi que celles provenant de la lyse de cellules animales

ou végétales.

Ce bref aperçu de la biologie des Thécamoebiens nous montre que les notions acquises dans ce

domaine jusqu’à ce jour sont limitées bien que nous ayons pu apporter quelques jalons à des connais¬

sances nouvelles. Beaucoup de difficultés techniques s’opposent aux progrès rapides de ces recherches

tant en ce qui concerne les problèmes morphologiques que ceux plus fonctionnels, de la reproduction.

Source : MNHN, Paris

TROISIÈME PARTIE

DYNAMIQUE ET BIOCÉNOTIQUE

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

I. — TECHNIQUES ET MÉTHODES

« La méthode idéale de dénombrement des populations d’un milieu serait celle qui donnerait, à un moment

donné, une image fidèle du peuplement occupant une unité de surface définie » (Lamotte, Gillon et Ricou

dans Lamotte et Bourlière, 1969). Nous reprenons à notre compte cette excellente définition de l’échantillon¬

nage et des techniques de dénombrements.

L’image que nous avons cherchée est celle de la communauté thécamoebienne dans sa dynamique,

ceci dans trois stations dont la définition est phytosociologique et pédologique. De nombreuses questions se

posent, au départ, au sujet de la fréquence de l’échantillonnage, le nombre d’échantillons, la technique d’extrac¬

tion, la taille de l’unité d’analyse, etc...

1) Fréquence de l’échantillonnage.

Pour étudier un cycle saisonnier, il est souhaitable de faire des prélèvements fréquents. A la limite,

la meilleure connaissance du cycle sera donnée par une observation permanente. Cependant, dans tous les

problèmes d’échantillonnage, le principe qui nous guide est d’obtenir la meilleure information possible sans

s’imposer un travail disproportionné par rapport à l’amélioration de la qualité des résultats.

La longévité des Thécamoebiens est relativement courte par rapport à celle des autres groupes animaux

du sol. Chez les Thécamoebiens comme chez tous les Protozoaires, les fluctuations de densité peuvent être

très grandes étant donné d’une part leur aptitude à se multiplier rapidement et d’autre part celle qu’ils pos¬

sèdent de se protéger des rigueurs des conditions écologiques par la formation d’épiphragme ou de kystes.

Il faut, on le voit, tenir compte du « temps écologique » que Slobodkin (1966) définit comme étant dix fois

l’équivalent de la durée d’une génération spécifique. Ce temps écologique est variable selon les espèces, où

plutôt selon les groupes d’espèces. On peut considérer que pour les Thécamoebiens, il est du même ordre de

grandeur. D’après Slobodkin, c’est à l’échelle du « temps écologique » qu’on peut s’attendre à voir les popu¬

lations se maintenir dans un équilibre approximatif.

Pour les Microarthropodes, Vannier (1970) a procédé, en Forêt de Sénart, à des échantillonnages mensuels.

Étant donné la rapidité de successions des générations chez les Protozoaires, on peut espérer qu’un échantil¬

lonnage hebdomadaire reflète l’éventuel équilibre des populations thécamoebiennes.

Nous verrons plus loin que cette rigueur n’a pas été inutile puisque la variation qui existe entre deux

semaines successives est, la plupart du temps, plus grande que celle observée entre les moyennes mensuelles

de deux mois successifs.

2) La surface de l’aire d’échantillonnage.

Les stations ont été choisies parce que leur végétation atteste leur stabilité, leur équilibre. Celui-ci

traduit de manière visible les équilibres des peuplements thécamoebiens qui, pour être plus discrets, n en sont

pas moins très importants. L’homogénéité ou l’hétérogénéité de la répartition de la strate herbacée est fonc¬

tion elle-même de l’association végétale considérée. Si on veut définir la faune d une telle association végétale,

il n’est pas conseillé de réduire la surface d’échantillonnage à une vingtaine de m 2 bien que cela paraisse souvent

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

plus facile. Il faut, au contraire, l’étendre à, au moins, la surface de « l’aire minimale » des phytosociologues

(Braun-Blanquet, 1964).

Dans les stations étudiées, l’aire minimale est de l’ordre de 100 m 2 . Dans la Forêt de Meerdael, l’aire

d’échantillonnage a bien été de cette dimension et n’a jamais atteint les zones écotones de lisière. Le plan

d’échantillonnage des Thécamoebiens de la Forêt de Sénart, étant lié à celui des Nématodes, l’échantillonnage

a été fait dans un secteur de 4 X 5 m divisé en quadrats de 1 X 1 m. Nous considérons donc que nos résultats,

pour la Forêt de Sénart, sont représentatifs de cette surface.

3) Le nombre d’échantillons.

Bien qu’aucune étude de distribution spatiale n’ait été faite sur les Thécamoebiens, il est cependant

raisonnable de penser que la distribution des Thécamoebiens n’est ni régulière, ni due au hasard. En effet

l’hétérogénéité des lieux, des ressources alimentaires, la présence de microhabitats plus favorables autant que

la faculté de multiplication rapide de ce groupe aboutissent sans doute à la formation d’agrégats. On sait que

dans ce cas, le nombre d’échantillons doit être assez grand pour que la précision des moyennes de densité soit

suffisante. Berthet (1954), Cancela da Fonseca et Vannier (1969) dans l’ouvrage de Lamotte et Bourlière ont

abordé le problème pour les Microarthropodes.

Nous n’avons pas pu faire une étude exhaustive du problème car elle nous aurait entraînée trop loin

de ce qui nous occupe. Bien que nous ayons partiellement procédé empiriquement, nous considérons avoir

utilisé la méthode qui donnait le maximum d’information en un minimum de temps.

Pratiquement, en Forêt de Meerdael, 20 carottes de sondage sont prélevées chaque semaine avec une

petite sonde fenestrée (fig. 18) et inclue dans des sacs en plastique. La sonde fenestrée présente l’avantage

de ne pas comprimer l’échantillon.

Fig. 18. — Sonde fenestrée.

Ces échantillons sont prélevés dans l’aire minimale. L’usage des quadrats n’est pas très adaptée aux

Thecamoebiens. En effet, puisque nous étudions les Thécamoebiens du sol de telle ou telle association, il faut

poser la sonde au sol de manière judicieuse et, en fonction du but poursuivi, nous avons volontairement évité

les plages de mousse, les proximités de racines d’arbres ou même d’herbes. En tirant au sort le lieu où doit

îavaria'hi ,V°d nd r °“ , t0mber danS Un microhabitat particulier qui ne fait pas partie de l’étude.

La variabilité de 1 ensemble des résultats en sera augmentée.

4) Technique d’extraction.

A ’ J'’ -T P Tu’ p ° u V Iue Ia descri Ption de la communauté soit précise, que l'on procède aux dénombrements

de, mdrmdns. Cher le, Protozoaires, 1. technique de culture a été fréquemment utilisé, mai, 1 trompeTZei-

vateur sur la composition reelle du peuplement, surtout dan, le cas de faune, édaphiques En clt* Pélevane

,sësp^7^^^^

Te rnoH et se dekysteront. Limage de la communauté sera totalement fausse.

Le problème avait ete soulevé par certains auteurs. Bonnet et Thomas , ...

ingénieux qui consiste à : inomas (1958) imagment un procédé

1) sécher les échantillons de sol ; les coques sont alors vides.

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

2) mettre les échantillons en suspension dans l’eau : les coques emprisonnant une bulle d’air flottent

à la surface de la suspension, tandis que les matériaux lourds décantent.

3) récolter les thèques qui flottent en surface par tension superficielle sur une lame porte-objet.

Cette technique prévoyait un barbotage de la suspension au C0 2 ou avec un gaz tel l’hydrogène ou

l’air (Chardez, 1962 e). Ceci n’est pas indispensable. La méthode a fait l’objet de mises au point par Decloître

(1960 d, 1966). Celui-ci sépare le surnageant et le filtre sur membrane filtrante.

L’extraction par flottation a un rendement de concentration très élevé. Elle convient bien aux travaux

qui se basent sur la présence des espèces, elle permet aussi de grouper beaucoup d’individus d’une nouvelle

espèce à décrire.

Cependant, elle ne pouvait nous satisfaire pour deux raisons primordiales :

1) Les pertes d’individus sont considérables. Tous les individus ne sont pas entraînés en surface et les

coques de grande taille risquent d’être sélectionnées.

2) En séchant les échantillons, il n’est pas possible de faire la distinction entre les individus vivants

et les thèques vides qui sont accumulées sur place et qui semblent se conserver relativement bien.

Nous avons été amenée (Coûteaux, 1967) à mettre au point un procédé assez simple, particulièrement

bien adapté à l’étude de sols très riches en Thécamoebiens. Dans cette méthode :

1) les échantillons de sol (500 mg) ne sont pas séchés ; le cytoplasme des individus vivants est conservé.

2) ils sont fixés au Bouin-Hollande et colorés au Ponceau de Xylidine ; les individus vivants se distinguent

des thèques vides.

3) ils sont mis en suspension dans 500 ml d’eau et agités pendant environ 2 h afin de démanteler les

particules de sol.

4) une partie aliquote de 2 ml de cette suspension — contenant en principe 2 mg de sol frais — est

filtrée sur membrane filtrante (MiUipore, HA.WP02500).

5) la membrane filtrante est séchée à l’air et montée sans autre manipulation entre lame et lamelle, dans

une huile à immersion (MiUipore, XX7000050) qui rend la membrane transparente et permet l’observation directe

du contenu de la suspension. La préparation est lutée au Glyceel afin d’éviter le déplacement de la lamelle. Une

telle préparation contient, ici, en moyenne de 10 à 20 individus vivants et une centaine de thèques vides.

En pratique, des fractions de 100 mg de la couche de fermentation sont prélevés en laboratoire au centre

de chaque carotte (le reste de la carotte sert à la mesure de l’humidité actuelle), elles sont mélangées par 10

pour diminuer la variabilité des densités et fixées au Bouin-Hollande. Les deux piluliers récoltés chaque semaine,

contenant chacun 1 gr de sol frais, peuvent être stockés jusqu’à l’analyse. Pour celle-ci, les fractions de 1 gr

sont mises en suspension dans 1.000 ml d’eau. La partie aliquote prélevée est de 2 ml (soit environ 2 mg).

La grandeur de cette fraction a été choisie, on le verra plus loin, de façon à biaiser le moins possible

l’estimation de la densité.

On voit donc que si 104 parties aliquotes de 2 mg ont été comptées sur un an, celles-ci proviennent de

1.040 carottes de sondage.

En Forêt de Sénart où la densité des Thécamoebiens est plus faible qu’en Forêt de Meerdael, nous avons

été obligés de doubler le nombre des aliquots analysés. Les échantillons proviennent, comme il a été dit plus

haut, de quadrats. Quatre piluliers ont été remplis avec 5 X 100 mg provenant d’une rangée de 5 quadrats,

soit 500 mg par pilulier. Ces fractions de sol fixés sont amenées en suspension dans 500 ml d eau. Ici, nous

avons analysé 208 parties aliquotes de 2 mg provenant de 1.040 carottes de sondage.

Ces chiffres sont minimums car les cycles d’échantillonnage se sont échelonnés sur plus de 52 semaines.

5) Unité d’analyse.

L’aliquot de suspension à prélever est variable et dépend de la nature du substrat observé. Pour choisir

la quantité optimale qui donnerait à nos résultats la plus grande précision, nous avons testé des aliquots de

différentes tailles.

En effet, il s’agit de trouver le compromis entre la rigueur de la mesure et la quantité de travail à fournir.

Quand on utilise de grands aliquots, des matières encombrent la préparation et cachent les thèques. La den¬

sité risque donc d’être sous-estimée. D’autre part, plus l’aliquot est petit, plus le travail à fournir est grand,

car il faut alors multiplier les préparations à dénombrer pour obtenir un minimum de thèques.

La méthode des contrastes orthogonaux nous a guidé dans ce choix (Dagnelie, 1964; Guenther, 1961).

En posant mj, m 2 et m 2 comme moyennes respectives des logarithmes des densités de Thécamoebiens de 1, 2

et 4 mg de sol, on propose deux hypothèses nulles dont les contrastes sont les suivants :

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

Le premier contraste concerne la relation entre la densité et le volume. En effet, si les moyennes de

densités sont égales pour différents volumes la relation n’existe pas.

Le second concerne la linéarité de cette relation. En effet, si la relation existe, il faut que m 2 soit sur

la droite qui joint m x et m 3 sur un graphique de régression.

Tableau 8. — Tableau d’analyse de variance de la densité en Thécamoebiens de 3 aliquots de taille croissante

(1, 2 et 4 mg). Données transformées en log 10 .

Sources de SCE dl s 2

variations

Volume

Résiduelle

9,604.441 2

1,704.124 21 0,08.114

Total

11,308.565 23

Au tableau 8, on trouvera la variance résiduelle par rapport à laquelle seront testées les sommes des

carrés des écarts associées aux contrastes (cette valeur n’ayant qu’un degré de liberté) :

SCE l

L v'I

S nj cj*

j = 1

où Cj sont les coefficients des moyennes ;

Tj : les totaux des log 10 des densités mesurées pour chaque aliquot ;

nj : le nombre de mesures par aliquot ;

j : le nombre d’aliquot.

Tableau 9. — Test F de Snedecor pour les contrastes Lj et L a .

c i c 3 SCE l F

+ 2

+ 1

7,724

0,428

95,19

5,27

i h L i?f vale “ re de F P our L i et L a (Tableau 9) sont toutes deux significatives, puisque F„ - , „ = /, 35

L hypothèse nulle de L, est a rejeter : il n’y a pas d'équivalence entre les moyennes m, et m„ cependant l’hy’po-

M m, ‘ Ü “ * emble P* s T « linéarité entre le. 3 moyennes nj m.

L’observation des donnée, non. montre que l’ali,uot de 4 mg est sous-estimé par rapport aux autres.

En definitive, il semble que ce soit 1 aliquot de 2 mg qui est proportionnellement à sa taille le plus riche

prendre h

6) Expression de la densité.

d. , I , Le ‘ V N e ™ ° bt “ U ' S P " ““h— Sont “ ,ait d «' densités estimées par rapport à un poids

frais. Nous avons pense ,u d était plus judicieux d’exprimer cette densité en rapport avec le poids sec

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

X X 10 X (H + 100)

et de chercher par ailleurs les corrélations existant entre la densité et la teneur en eau. La formule de trans¬

formation est la suivante :

Densité de Thécamoebiens par mg de sol sec =

où x = le nombre de Thécamoebiens dans l’aliquot ;

H = l’humidité actuelle ;

a = la taille de l’aliquot.

Cette façon d’exprimer la densité n’est sans doute pas la meilleure, il faut le reconnaître. Le poids spé-

rifiaue des sols diffère d’après leur nature et la comparaison entre la densité en Thécamoebiens de deux bio¬

topes n’a pas toujours de signification. Sans doute vaut-il mieux se référer à la surface ou au volume et nous

envisageons une technique de dilution qui permettrait un tel point de référence. Cependant dans 1 etude qui

nous occupe les comparaisons sur des sols assez comparables et de plus, le principal objet de cette recherche

est la comparaison des densités dans un même sol à différents moments de l’année. La référence au poids sec

est pleinement justifiée, dans ce cas.

Avant ainsi défini la fréquence de l’échantillonnage, la surface de l’aire à échantillonner, le

nombre d’échantillons à prendre, la technique d’extraction des thèques, la taille de l’ahquot à recenser

et la référence permettant d’exprimer la densité, nous pensons avoir établi des normes d échantillon¬

nai qui nous renseigneront de la manière la plus précise et la plus exacte sur la densité des Thecamoe-

biens du sol. Il se peut qu’il reste malgré tout un léger biais par défaut dû aux pertes au cours des

manipulations (qui sont pourtant réduites). Ce biais est sans aucun doute le plus minime possible et

est identique dans toutes les unités d’analyse. Nous considérons donc qu il n est pas necessaire d en

II. — SYNÉCOLOGIE DESCRIPTIVE

Une investigation de plus d’un an dans les trois biotopes forestiers nous a permis de rencontrer

87 espèces et variétés dont 56 étaient vivantes lors du prélèvement. Chez les Thecamoebiens, le terme

« variété » n’a pas de sens écologique. Il a généralement été utilisé par les auteurs avec la signification

de « sous-espèce ». Les variétés écologiques sont le plus souvent désignées par des « formes ». Four

chacun des biotopes, les nombres d’espèces et variétés sont évidemment légèrement inferieurs mais

ils ne le sont que de peu, en raison de la ressemblance des milieux. Le nombre d espèces vivantes est

identique dans les deux stations de la Forêt de Meerdael (Tableau 10). Dans la Foret de Senart, il est

plus élevé.

Tableau 10. — Nombre d’espèces vivantes et nombre total d’espèces dans les trois stations.

nombre d’espèces vivantes 39

nombre total d’espèces 70

Il faut tenir compte du fait que dans les premières stations, il a été analysé 4 mg par semaine,

soit un peu plus de 209 mg alors qu’en Forêt de Sénart où la densité est plus faible, les analyses portent

sur un peu plus de 416 mg. Nous avions donc plus de chances de rencontrer un plus grand nombre

d C ^Ce pendant, si l’on compare le nombre d’espèces vivantes avec le nombre total d’espèces ren¬

contrées, on remarquera qu’en Forêt de Meerdael, les espèces vivantes représentent 55 / 0 du total

alors qu’en Forêt de Sénart, elles en représentent 85 %. D’où viennent ces thèques vides dont les

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

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MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

individus ne sont jamais en activité malgré l’observation fréquente ? Dans la plupart des cas, elles

n’appartiennent pas au milieu mais proviennent de biotopes annexes : mousses, tronc d’arbres. Remar¬

quons par exemple la présence d’ArceUa catinus dans l’humus de la chênaie à luzule. Il suffit de savoir

qu’à quelques mètres du lieu de prélèvement se trouve une petite dépression (2 X 4 m) qui, l’hiver,

est immergée en permanence. Il s’y développe une faune très différente de celle de l’humus. Arcella

catinus s’y trouve en grand nombre.

1) Abondance.

Au Tableau 11, on trouve réunies toutes les données de densités moyennes annuelles pour

un mg de sol sec. Cette valeur qu’on pourrait appeler aussi « abondance » a été calculée pour les indi¬

vidus vivants, pour les thèques vides, pour les thèques contenant un ou plusieurs kystes et pour les

individus vivants dont les thèques sont munies d’un épiphragme. Étant donné la variabilité de ces

données, il est indispensable de compléter les moyennes par une estimation de la valeur de 2 a. Ce

calcul n’a pas été fait pour les moyennes inférieures à 0.10.

2) Densité relative, constance et dominance.

Certains paramètres sont intéressants à analyser : la densité relative (Tableau 12) est le pour¬

centage d’une espèce par rapport au total des individus ; la constance (Tableau 12) est le rapport exprimé

en pourcentage entre le nombre de relevés contenant l’espèce et le nombre total de relevés, (une espèce

est dite constante quand elle est présente dans plus de 50 % des relevés, elle est dite accessoire quand

Tableau 12. : Densité relative et constance des espèces principales dans les trois stations.

Centropyxis aerophila var. sphagnicola

Centropyxis orbicularis

Centropyxis sylvatica

Centropyxis sylvatica var. minor

Plagiopyxis declivis

Trigonopyxis arcula

Hyalosphenia subflava

Schoenbornia visiccola

Phryganella acropodia

Phryganella acropodia var. penardi

Phryganella paradoxa

Corythion delamarei

Euglypha cuspidata

Euglypha laevis

Euglypha laevis var. minor

Euglypha rotunda

Tracheleuglypha acolla

Trinema complanatum

Trinema lineare

Pseudodifflugia gracilis var. terricola

Pseudodifflugia moderi

Pseudodifflugia senartensis

Euglyphidion enigmaticum

Divers

Densité relative

A i

1,3 %

0,7 %

4,3 %

0,5 %

0,4 %

1,2 %

0,6 %

0,5 %

0,9 %

0,5 %

0,2 %

1,2 %

4,4 %

6,1 %

1,5 %

5,9 %

2,7 %

6,6 %

0,9 %

0,1 %

—

1,7 %

29,0 %

24,5 %

27,8 %

0,3 %

o,i %

3,0 %

1,7 %

2,9 %

0,6 %

1,3 %

1,0 %

1,6%

°,2 %

0,6 %

0,1 %

1,2 %

0,5 %

0,2 %

1,6 %

1,6%

0,1 %

3,3 %

0,5 %

—

3,5 %

12,0 %

6,8 %

7,2 %

0,6 %

0,2 %

2,2 %

°,2 %

0,1 %

1,3 %

0,1 %

3,3 %

—

3,8 %

30,6 %

46,5 %

10,8 %

3,8 %

2,3 %

8,7 %

Constance

42 %

29%

80%

14%

2 %

37%

14%

27 %

32 %

14%

41%

72 %

79%

90%

43%

85%

80%

75%

29%

—

51%

98%

100 %

2 %

51%

47%

63%

68 %

14%

46%

34%

43%

—

10 %

16%

2 ° %

21 %

71%

45%

66 %

18%

—

76%

94%

83%

87 %

11 %

52 %

2 %

41 %

1 %

75%

—

86 %

100 %

98%

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES 55

elle est présente dans 25 à 50 % des relevés et elle est dite accidentelle quand elle est présente dans

moins de 25 % des relevés). On pourrait encore parler de dominance mais cette notion convient mieux

à une étude qui inclut un grand nombre de biotope. Une espèce est caractéristique quand elle est pré¬

sente dans un biotope à l’exclusion des autres, une espèce est préférante quand elle est abondante

dans le biotope sans toutefois être absente ailleurs, elle est étrangère quand elle ne fait pas partie du

biotope. Dans notre étude, cette échelle de dominance ne peut être retenue de maniéré rigoureuse

car nous ne comparons que trois biotopes, aussi en parlerons nous en fonction de notre connaissance

dIus étendue de l’écologie de chacune des espèces.

Diplochlamys timida est absente en Forêt de Sénart. Dans les autres stations, on trouve peu

d’individus vivants mais beaucoup de thèqucs vides. La nature de celles-ci les rend moins fragiles et

leur conservation s’avère plus longue que celle des autres espèces. Nous n avons rencontre aucune

forme enkystée. . . . , •. „

Diplochlamys fragili, est présente dans les trois stations. La conservation des theques vides

n'est pas aussi efficace que pour l'espèce précédente, d'où son nom. Dans la chênaie à luaule, nous avons

rencontré quelques individus avec épipliragme. La membrane qui recouvre le pseudostome se confond

avec la thèque elle-même et il est souvent difficile de voir le pseudostome.

Ces deux espèces dont le recouvrement est formé par des éléments d’origine organique et humi-iue

sont assez typiques des humus forestiers acides. On les trouve dans les mousses de ces memes biotopes.

Arcella arenaria ne se trouve qu'à l'état de thèques vides dans les deux chênaies. Arrachée

sans doute à un biotope voisin, des mousses sans doute, elle est tombée dans 1 humus et n y trouve

nas les conditions d'aération, d’activité microbiologique qui lui sont indispensables.

P Bullinularia iniica existe dans la pessière mais elle est rare. Quelques individus vivants

témoignent de son implantation dans ce milieu acide et organique. Cependant, la taille de

(le plus grand rencontré ici) ne lui permet pas un développement important. Dans 1 humus, le feutrage

des matières organiques d’origine végétale ne laisse que peu de lacunes. „ .. ,

Les thèques vides de Centropyxis aerophila qui ont atteint 1 humus des stations de Meerdael

proviennent sans aucun doute des plages de mousses voisines. Dans la pessière, le nombre de theques

n'est pas négligeable, mais cela n’a rien d'étonnant si l'on sait que les mousses sur les troncs d épicéas

et au sol sont très abondante, et lorment de grandes plages que nous avons evitees pour cchan d-

lonnage mais que néanmoins la contamination à faible distance est aisee, d autant plus que la coquil e

cesse d'être fixé, an substrat dès que l'animal est mort. Elle peut donc être emportée par un simple

C °“ P ^cènTopyxis aerophila var. sphagnicola est typique des humus forestiers acides EUe "' domine

dans aucune des stations et, si l'on peut la considérer comme accessoire en Foret de Meerdael, elle

est constante en Forêt de Sénart où l'horizon humifère est de type moder. On verra plus loin que

espèce caractérise la chênaie à molinie.

C’est aussi en Forêt de Sénart que nous avons rencontre des thèques contenant un ou plusieurs

kystes. Ainsi que nous l'avons dit précédemment, il existe plusieurs types de kystes, ceux-ci sont tou-

jour, présent à l'état vivant qu'en Forêt de Sénart D »“ la

nous avons trouvé quelques thèques vides semblable, au type mais notablement plus petites II sa,

de toute manière d'une espèce rare, n'ayant été trouvée jusqu,ci que dans les humus [ » r ' ! *‘ er5 n

Il semble que les humus étudiés soient trop évolues pour Centropyxis de/landrana dont nous

avons trouvé qu.lqu" thèques vides en Forêt de Meerdael. Sa variété min,™ est plus rare ^emnmn

Centropyxis gauthieri dont un exemplaire a été trouve vivant en Foret de Sénart est représente

dans les trois biotopes par de, thèques vides. Ici encore, il s'agit de quelques spee.mens échappés des

lmSn CeMropylîs globulosa et Centropyxis minuta n'ont pas non plus leur place dan, ces humus,

c’est pourquoi on ne rencontre que quelques thèques vides. , ■ ,

Centropyxis orbicularis est bien représenté et comme Centropyxis aerophila var. sphagnicola,

il est plus abondant en Forêt de Sénart, sa fréquence y est aussi plus elevee C est dans la chenaie a

molinie, une espèce accessoire et préférante. En Forêt de Meerdael, bien que 1 abondance, la fréquence

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

et la constance soient faibles, on ne peut pas parler d’espèce accidentelle et étrangère. En effet la

quantité d’exuvies témoigne de la constance de l’espèce et de son appartenance à la synusie. Quelques

kystes ont été trouvés en Forêt de Sénart où l’espèce est par ailleurs la mieux représentée.

Centropyxis plagiostoma et sa variété terricola sont l’une et l’autre des étrangères.

En Forêt de Meerdael, le cas de Centropyxis sylvalica et sa variété minor est assez comparable

à celui de Centropyxis orbicularis. C’est une espèce peu abondante, accidentelle ou presque. Cepen¬

dant, la densité des thèques vides invite à penser qu’il s’agit bien d’une espèce inféodée au milieu.

En Forêt de Sénart, les différents paramètres plus élevés permettent de la considérer comme acces¬

soire et préférante. La petite variété est plus abondante que le type. Faut-il y voir un stade d’un cycle

de reproduction ou simplement attribuer son expansion au nanisme caractéristique des sols ? La ques¬

tion ne pourra être résolue que lorsqu’on aura pu observer le cycle complet de l’espèce. Il faut remar¬

quer cependant que les kystes de sexualité n’ont été trouvés que chez le type, ce qui nous incline à

penser qu’il s’agit d’un stade (l’espèce pouvant ainsi se trouver sous les deux formes dans le même

milieu). S il fallait attribuer la variété minor au nanisme édaphique, on ne comprend d’ailleurs pas

pourquoi il coexisterait avec son type dans le même biotope étant donné que les deux formes occu¬

peraient certainement la même niche écologique. On ne comprend pas non plus pourquoi ils seraient

de densités presque égales à l’intérieur des trois biotopes.

Cyclopyxis kahli est étrangère dans les trois biotopes. Elle a été rencontrée vivante en Forêt

T? 1 3"? "cf ? SOnt P ' US ab0 " d “ te . “ W»e à penser que son habitat est assez

proche de 1 humus de la chenaie à mohnie.

Plagiopyxis bathystoma aurait pu, par son écologie, faire partie de ces communautés. Cependant

seules quelques thèques vides témoignent d’une présence sporadique et sans doute lointaine.

h ÜD a u ra ' t PU Cr ° lre ^ US 1* qUe Pla 8 io Py x is caüida et sa variété pusilla soient fréquentes dans

sentée mUS ‘ " “ "" E " ^ de h *** "’ existe P as et la variété y est faiblment repré-

Plagiopyxis declwis est une espèce commune dans les sols mais elle est caractéristique des

humus tores,.ors acides Ici, elle «s, parfaitement adaptée au milieu. Elle correspond mÙtphXque!

k chêÛ.' ?! Pa ï “/«'? “ P ' Ct ' EUe “* asscz fondante dan» les trois station» : 4,3 %da n»

rieure à 50 «/ CW À ° ï PCSS ' ère '* 6,1 % da " S ' a ohênaie à mollnic - La “"«tance est supé¬

rieure 50 C est donc une espèce constante et caractéristique. Les individus vivants dont les thèuue,

les tZ n mihe„r Phragm ' ab °” d “* ! ’ “ a ™ P “^ a ’ 1™“ a «* ^tes “l y en a E

elle esXTXustéouetX TX ““f, S ° |S ét "”"“ a P™**™- Cependant, si

tou, dan. 1. pessière qui es, d’ailleurs 1, lieu de predflec,hmdu °" ‘ ur '

,aille auquel Bonne, (1964) fai, allusion dan, son hypothèse detycle de Pe,i * e

soire et XX l’ wt, 'iTsXXX Lefr"' 4 1U2U ' e ' Da " S pe “ ière ’ dh «

cette espèce sont très fluctuantes. II es, probable qu’elle et’s'mrT’’*''' 1 ’ 1 ' r ' cu " Ih ' s à P ro P os de

d’éeha„,i, r , prélevés ne suffl, pas, J

pessière mais sa fréquence est inférieure h 1 % . Dans SX aX’Sp^'—r^“ “

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES 57

Difflugiella oviformis est accessoire dans la chênaie à molinie et, comme Nebela collaris, sa

fréquence ne dépasse pas 1 %.

Schoenbornia viscicola est absente dans les stations de la Forêt de Meerdael. En Forêt de Senart,

on peut la considérer comme constante et préférante.

Phryganella acropodia est caractéristique des sols, en général. Il n’est donc pas étonnant de la

trouver en grand nombre dans les trois stations où elle est partout constante et presque à 100 %.

Dans la pessière et dans la chênaie à molinie, des individus de taille plus grande l’accompagnent. Dans

la chênaie à molinie, on trouve en plus une variété plus petite : Phryganella acropodia var. penardi,

cette variété y est constante et préférante.

Phryganella paradoxa ne diffère pas fondamentalement de Phryganella acropodia, seule sa forme

plus allongée la caractérise sur le plan morphologique. Les deux espèces ont un revêtement assez fonce

d’éléments minéraux mélangés de quelques éléments organiques. Phryganella paradoxa est assez abon¬

dante dans les trois stations, un peu moins, sans doute dans la chênaie à luzule. La variété Phryganella

paradoxa var. alla existe dans les trois stations. Dans la chênaie à luzule et dans la pessière, les thèques

vides sont particulièrement abondantes.

Assulina muscorum est une espèce très aérophile et sa présence ici est typiquement accidentelle.

Par contre, Corythion delamarei est une espèce édaphique, elle est accessoire dans la pessière et dans

la chênaie à molinie. Sa fréquence dans ces deux stations est plus élevée que 1 %. Dans la chênaie

à luzule, elle est étrangère. . _ „ . , . . n

Euglypha ciliata est plutôt une espèce htiéncole, elle est accidentelle dans ces biotopes. Un

trouve quelques exemplaires de la forme glabre mais ils sont très rares. ...

Euglypha cuspidata est assez fréquente en Forêt de Meerdael, dans la chênaie à luzule. Dans

les autres stations, on trouve surtout des thèques vides.

Euglypha laevis est plutôt favorisée dans la chênaie à molinie où elle est accessoire et préfé¬

rante. Dans la chênaie à luzule, on trouve assez bien de thèques vides mais très peu d’individus vivants.

Il y a des individus dont les thèques sont munies d’épiphragme dans les deux chênaies et des thèques

contenant des kystes dans la chênaie à molinie. La variété Euglypha laeois var. minor est également

plus fréquente dans la chênaie à molinie où elle est constante. Les thèques vides sont encore plus abon¬

dantes que celles du type. Nous avons trouvé dans les deux chênaies, des individus dont les thèques

sont munies d’un épiphragme et des individus enkystés.

Euglypha rotunda est abondante dans les deux chênaies. On remarquera que d une manière

générale le genre Euglypha est moins bien représenté dans la pessière.

Tracheleuglypha acolla est presque caractéristique de la chênaie à molinie, elle y est constante

et sa fréquence y est de 3,5 %. Dans la chênaie à luzule, on en trouve moins mais certains individus

sont munis d’un épiphragme. Les individus enkystés constituent presque le tiers de la population

en chênaie à molinie. ... . . ■

Trinema complanatum est une espèce assez ubiquiste mais on admet son caractère preferentiel

pour les biotopes humifères. Ici, elle est très abondante partout, elle est la troisième espèce en ordre

d’importance de fréquence. Elle est, bien sûr, constante partout. Beaucoup d’individus portent des

épiphragmes, quant aux kystes, ils sont le plus fréquents dans la pessière. Outre la variété aerophila

qui est rare, il existe des populations de petites formes dans les trois stations. Dans la pessière, nous

en avons trouvé, munis d’un épiphragme. Il existe aussi quelques individus très grands mais ils sont

peu abondants et sont sans doute les extrêmes de la population type.

Trinema lineare se rencontre dans tant de milieux très divers qu’on la considère communément

comme une ubiquiste mais quand on connaît sa grande abondance dans les mousses, on peut estimer

qu’elle est accidentelle en Forêt de Meerdael. Par contre en Forêt de Sénart, sa fréquence est plus

élevée, on y trouve des individus munis d’un épiphragme et d’autres enkystés. „

Pseudodifflugia gracilis var. lerricola est une variété édaphique rare en Foret de Meerdael. fin

Forêt de Sénart, elle est accessoire et préférante. D’autres nouvelles espèces de ce genre ont ete trouvées

pour la première fois en Forêt de Sénart : Pseudodifflugia moden et Pseudodifflugia senartensis. loutes

deux y sont constantes et la deuxième est caractéristique.

Enfin pour terminer, Euglyphidion enigmaticum, espèce de mor, est caractéristique des trois

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COOTEAUX

biotopes. Elle pullule en Forêt de Meerdael : 30,4 % dans la chênaie à luzule, 46,5 % dans la pessière.

En Forêt de Sénart, bien que moins importante, sa fréquence est quand même de 10,8 %. C’est, on le

voit clairement, l’espèce la mieux adaptée au biotope et qui donne leur physionomie aux trois stations.

La synthèse de ces résultats basés sur les moyennes annuelles des espèces sera abordée par des

figurations triangulaires (puisque nous étudions trois biotopes). Nous avons placé dans un triangle

les espèces dont la densité relative est supérieure à 4 % et qu’on nomme « caractéristiques » : à chaque

pointe, les espèces dont la densité relative ne dépasse 4 % que dans une des stations ; au centre, les

espèces dont la densité relative dépasse 4 % dans toutes les stations (fig. 19 a).

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ie leur importance

Source : MNHN, Paris

daphiques, acido-

dominent ? Dans

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

Il apparaît aussi quatre espèces dominantes communes : Phryganella acropodia, Euglyphidion

enigmaticum, Trinema complanatum, Plagiopyxis déclic is. Chacune des stations est caractérisée par

une espèce : dans la chênaie à luzule, c’est Hyalosphenia subflava ; dans la pessière, c est Tngono-

puxis circula, et dans la chênaie à molinie, c’est Centropyxis aerophila var. sphagnicola.

La ressemblance entre les trois stations explique sans doute que les autres espèces dominantes

sont les mêmes. Celles-ci ont des exigences comparables tant sur le plan du pH que de l’humidite, de

la matière organique, etc...

Les trois espèces dominantes qui différencient les stations sont, elles aussi, t

philes et humicoles. Y a-t-il un facteur particulier qui les a favorisées là où elles

la pessière, le C/N élevé est sans conteste une situation très favorable pour Trigonopyxis arcula. Ln

Forêt de Sénart, l’échantillonnage qui n’a pas absolument exclu les mousses a laisse la place à une

espèce Centropyxis aerophila var. sphagnicola qui affectionne les milieux muscicoles au contact de humus.

Nous verrons plus loin que l’influence des mousses apparaît nettement dans ce biotope. La presence

de Hyalosphenia subflaca en chênaie à luzule paraît moins interprétable du fait que cette espece est

assez rare dans les sols et que, on le verra plus loin, elle n’est en corrélation avec aucun facteur ecolo-

81(1116 Cependant, les facteurs écologiques ne sont pas les seuls en cause dans l’équilibre d’une commu¬

nauté. Il est certain que les relations internes entre individus favorisent tantôt une espece tantôt une

aUtrC D’autres espèces assez fréquentes concourent à donner la physionomie aux différentes commu¬

nautés. Dans une figuration triangulaire (fig. 19 b), on a placé les espèces présentes à plus de 1 /„

à l’exception des quatre espèces dominantes et de Hyalosphenia subflaca qui n est importante que

dans la chênaie à luzule. , . . ._■

On voit que la pessière ne contient aucune espèce de cette categorie et que la chenaie à molinie

en héberge six. Ceci donne déjà une idée de la structure de ces peuplements Les six especes de la c e-

naie à molinie sont : Centropyxis orbicularis, Plagiopyxis calhda, Euglypha cihata, Euglypha laecis,

Schoenbornia ciscicola, Tracheleuglypha acoüa. Dans la chenaie à luzule, on en trouve deux . Centro¬

pyxis sylvatica var. minor et Euglypha cuspidata. . 0/ . ■ • l- tnnK

D’autres espèces sont présentes en densités relatives supérieures à 1 /„ dans les trois biotopes,

ce sont, en plus des espèces caractéristiques : Trigonopyxis arcula et Phryganella paradoxa. E' autres

le sont dans deux stations seulement, ce sont : Centropyxis aerophila v ar. sphagnicola, Euglypha rotunda

et Euglypha laecis var. minor dans les deux chênaies et Corythwn delamarei dans la chenaie à molinie

et la espèces sont peu abondantes . On en compte 29 en dessous de 1 % dans la chênaie

à luzule, 32 dans la pessière et 30 dans la chênaie à molinie, soit un nombre équivalent dans les trois

stations.

3) Structure.

Ces différentes observations sur la densité relative des espèces dans chacune des communautés

nous amènent à chercher à mettre en évidence une notion qui transparaît au travers de cette analyse .

il s’atrit de la structure des communautés. _

Celle-ci peut être exprimée de différentes manières. La plus simple est celle que nous avons

appelé « schéma de structure ». Ces schémas ont été construits pour les trois stations (fig- J» a, b c).

Il s'agit tout simplement de représenter la densité relative de chaque espece dans un histogramme

en haussant en ordre décroissant. Pour établir l'échelle d. valeur de cette structure, on peutpenser

que la communauté la moins structurée serait celle où toutes les especes auraient la meme denstte

c'est-à-dire correspondrait à une communauté où les chances de survie de toutes les especes seraien

égales. On sait que, en réalité, les contraintes externes du milieu et interne, des relation"ont

spécifiques font que certaines espèces prennent une expansion considérable alors que d *

fortement minorisées. Si cette contrainte se fait sentir, fortement, la communauté sera fortement

structurée.

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

Dans le cas qui nous occupe, c’est la pessière qui est la plus structurée. Le milieu agit sur elle

de manière assez rude ne permettant qu'à peu d’espèces de prendre de l’importance. Dans la chênaie

quMd”mêm“ C0 " tr “' re ’ la contra > n * e » st "■»>»> puissante et, si deux espèces sont dominantes, il v a

«üô, ,,,rr e ' pec " , ,* ,req ™" ce n ' es * pas négligeable, e’est-à-dire qu’elles trouvent de

quoi subsister d une part et qu elles ne subissent aucune nuisance de leurs compagnes d’autre part

Cette communauté vit dans des conditions moins rigoureuses et sa structure en est diminuée Entre

es deux extremes, la chenaie à luzule se situe comme une moyenne structurale.

4) Diversité.

srSir ““ “s:s,-:; ?.r.sr,=; =5

au prof,, d’une seule espèce qui profean, en qtl ’l "î T, ""“f "7 "* de ' ol sea >

plante avant que celles-ci aie,., „f!,T > ’ ’ de ' m “ nfor * de ses compagnes, les cop¬

ies deux, ^^ la place peine,paie. Entre

diversité intermédiaires entre les deux autres stations PI * "* d “ c "“teres de structure et de

assez mî n aM -**»-

chêne ; en Forêt de Meerdael, h,,lre m a“Lt« de chêne t de'LÏ ''' : 'â ^ d ' Sé “ rt ’ de

siere, aiguilles d’épicéas. Le hêtre et l’épicéa sont a • JT ave j.^ ominance d e hêtre ; en pes-

favorables à l’installation de la microflore bactérienne Les Thé^n ac * dlfiantes pour le sol > très peu

milieu acide et certains s’accomodent de frao-m^nts l • cam °ehiens, on le sait, se plaisent en

restent cependant l’élément nutritionnel principal et kTprTenTd™ n ° f Urr ; tUre 111318 Ies Bactéries

moebiennes. P presence diversifie les communautés théca-

des espèces qui la composent. BLteZp”te I> e e s U p t ècés Mus d”'” 6 T “ plication dans la nature même

dance aérophile de type muscicol. Des ptas de m„ " “ effet ’ des esp ““ à

très proches du lieu de prélèvement, on, pu contaminIr S i’™ CUP hî* part,ell ™ ent °' rtai ” a quadrats

communauté théeamoebienne obtenue de telle manière nVsti I We du ,P^ptaumt. L’image de la

sorte la mosaïque végétale qu’oljre la strate herbacée e, muscinale 'S? '“T’ q ' ,elq ™

ne parait pas très étonnant. muscinale. ^ue le nombre d espèces en soit accru

Il arrive que des individus vivants soient amenés d’une autre biotope. En général, du fait de

Source : MNHN, Poris

ÉQUILIBRE DES THÊCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

leur inadaptation au milieu, ils ne font pas souche et se trouvent donc en densités très réduites. On

peut parler d’espèces accidentelles mais elles n’appartiennent pas à la communauté et n’interviennent

pas dans son équilibre. C’est, en fait, le cas de la majorité des espèces trouvées. Seules quelques espèces

sont véritablement des agents actifs des communautés étudiées. Nous les avons mises en évidence.

Un grand nombre de thèques sont vides, 86,75 par mg de sol sec dans la chênaie à luzule, 150,14

dans la pessière et 71,32 dans la chênaie à molinie. La signification de ces thèques n’est pas claire.

Il doit y avoir sans aucun doute une accumulation de vieilles thèques. Une partie provient d exuvies,

d’autres de Thécamoebiens morts, d’autres sont issues d’un processus de reproduction que nous ne

connaissons pas. Beaucoup de ces thèques vides proviennent de biotopes voisins. Comme elles ne sont

pas fixées à leur substrat, elles tombent et se mélangent à la faune superficielle et peuvent même se

trouver entraînées plus profondément par percolation.

En conclusion, l’analyse des moyennes annuelles de densité souligne, outre 1 importance de

Phryganella acropodia (espèce édaphique par excellence), celle de Euglyphidion enigmalicum. Chacun

des biotopes se trouve différencié par une espèce qui les caractérise. Citons Hyalosphenia subflava

dans la chênaie à luzule, Trigonopyxis arcula dans la pessière et Centropyxis aerophila var. sphagm-

cola dans la chênaie à molinie. Le peuplement de la pessière est le plus structuré, celui de la chênaie

à molinie l’est le moins, celui de la chênaie à luzule occupe une position intermédiaire entre les peu¬

plements des deux autres stations en ce qui concerne la forme du peuplement.

Ces observations ont été faites sur les totaux d’une année entière. Que signifie, en fait, ce

« mixage » de données qui ne correspond à rien de tangible dans la réalité ? Ces informations sont pré¬

cieuses, tout ce chapitre le prouve clairement. Nous pensons qu’à ce titre, il est légitime de comparer

les moyennes annuelles de densité (en y mettant la restriction de signification qui s’impose), de la même

manière que le météorologiste compare des moyennes annuelles de température, par exemple. Cepen¬

dant, il est clair qu’un tel procédé masque le facteur dynamique le plus important du peuplement :

le rythme propre à chaque espèce. C’est pourquoi nous pensons qu’une telle analyse doit impérativement

être complétée par l’étude des dynamiques spécifiques.

III. — DYNAMIQUE DES PEUPLEMENTS

L’estimation hebdomadaire des densités des individus vivants, des thèques vides, des individus

enkystés et de ceux portant un épiphragme dans les trois stations nous a permis d’analyser leur fluc¬

tuation au cours d’une année. L’objet de ce paragraphe consiste à décrire l’allure des variations de ces

différents aspects des peuplements d’une part et de chercher les relations qui existeraient entre ces

différents aspects d’autre part.

Le peuplement thécamoebien, tel qu’il est décrit dans ce chapitre, est la somme de toutes les

populations. Considérer uniquement un peuplement aussi divers que les Thécamoebiens comme un

tout réagissant globalement serait une erreur car chaque population répond à des exigences écolo¬

giques particulières et sa densité varie selon le rythme qui lui est propre. La somme des variations

de densités de ces populations masque leurs variations individuelles. C’est pourquoi, bien que nous

ayons jugé utile de décrire le peuplement en guise d’introduction, c’est surtout les renseignements

recueillis sur les quelques espèoes dominantes qui nous paraissent importantes et constructives pour

la connaissance de l’écologie des Thécamoebiens. Ces renseignements seront reunis au paragraphe IV.

1) Description de la variation hebdomadaire des densités.

L’analyse des variations saisonnières peut être abordée de différentes manières. Tout d’abord,

une simple observation des données hebdomadaires présentées sous forme de graphiques permet de

se faire une idée du sens des variations. Ces graphiques ont été tracés en échelle semi-logarithmique

comme il convient pour ce type de données où la variabilité est grande et où 1 importance écologique

Source : MNHN, Paris

é / mg

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

des grosses densités n’est pas toujours proportionnelle à leur valeur absolue, alors que les densités

faibles sont toujours signe d’une présence.

Malgré la représentation logarithmique, la variabilité reste grande et les graphiques sont sou¬

vent difficiles à lire. En recourant aux moyennes mensuelles, on obtient une image moins informative

sans doute, mais plus synthétique du phénomène que nous observons.

Pour la mise en évidence de cycles, surtout ceux dont la nature n’apparaît pas de manière

évidente sur les données brutes, nous avons utilisé des graphiques d’autocorrélations. (Kendall, 1945).

Une série de corrélations sont calculées sur des données de densités hebdomadaires du peuplement

avec les mêmes données décalées d’une semaine. Ce premier décalage offre une première corrélation.

Une nouvelle corrélation est calculée sur les mêmes données décalées, cette fois, de deux semaines. On

procédé ainsi à autant de décalages que de données pour obtenir une série de corrélation dont le seuil

de signification augmente à mesure qu’on décale les données et que le nombre de couples de données

dimmue.

S’il existe un cycle, les premières corrélations obtenues par les premiers décalages seront posi¬

tives et assez élevées, la valeur des suivantes diminuera jusqu’à être négatives et assez basses. Si le

cycle est court ou si les données s’échellonnent sur un temps assez long, on peut obtenir une alternance

de corrélations positives suivies de corrélations négatives. On mesure la durée du cycle par le nombre

de décalages qui séparé deux corrélations maximales ou deux corrélations minimales. On peut si les

successions de corrélations sont moins évidentes, compter un demi-cycle entre une corrélation maxi¬

male et une corrélation minimale. Il s’avère cependant que les minima ne sont pas toujours à équidis¬

tance (en décalage) des maxima, ce qui veut dire que le cycle n’est pas absolument symétrique, la lec¬

ture sur demi-cycle ne peut donc être qu’un pis-aller.

Quand les corrélations oscülent autour de zéro, il est évident qu’il n’y a pas de cycle.

Ces calculs représentent un travail très important et il ne nous aurait pas été possible de les

fa« sans IW.ace d, M. J. F. Ponge qui . élaboré ces programmes pour Te Ce„Jd. ciul du

Source : MNHN, Paris

EPIPHRAGN1ES

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

snkystés ; b : des individus dont la thèque est munie d’un épiphrj

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

A) Forêt de Meerdael — Chênaie à luzule.

La variabilité entre deux mesures hebdomadaires successives est grande (fig. 21). Cependant,

le minimum de densité se situe à la fin du mois de février avec 4,76 individus par mg du sol sec. Plu6

tard, les oscillations sont assez fortes. La densité augmente pendant le printemps et diminue pendant

l’été sans atteindre les minima du mois de février. C’est pendant les mois de novembre et décembre

que le peuplement est le plus dense.

Les kystes (fig. 22 a) suivent la même variation que les individus actifs. Pendant le mois de

janvier et de février, ils manquent la plupart du temps. De fin avril à début juin, ils sont plus abon¬

dants puis pendant l’été : fin juin, juillet, août, septembre, ils sont assez souvent absents.

Les individus dont les thèques sont munies d’un épiphragme (fig. 22 b) sont les plus abondants

pendant les mois d’hiver. En dehors de cette indication, les mesures hebdomadaires brutes sont peu

claires. Il semble cependant qu’elles ne correspondent pas à celles des individus vivants et des kystes.

Source : MNHN, Paris

F,o. 24. - Graphe d’.uteeorrél.tion dan. 1. ehta.ie » lunule, • : individu, vivant. |d'.prè. CoOx.aox, 1 975 a| ; b :

thèque vides.

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

Quand les densités hebdomadaires sont assez élevées, la moyenne mensuelle n’apporte pas de

renseignements supplémentaires. La représentation des thèques vides (fig. 23) met en évidence la

stabilité de leurs densités, indépendantes apparemment des individus vivants.

Les individus enkystés suivent, comme nous l’avons vu, l’allure de la variation globale mais

l’échelle logarithmique accentue, pour ces densités plus faibles, le minimum du mois de février.

Les individus dont les thèques sont munies d’un épiphragme sont toujours plus abondants

que les individus enkystés. Ceci est dû au fait que Eugltjphidion enigmaticum forme plus souvent des

epiphragmes que des kystes. En effet presqu’un quart de cette population en est muni. La variation

mensuelle des formes à épiphragme ne semble guère évoluer selon un cycle. Si le maximum se situe

en décembre, le reste de l’année, la population reste stable et oscille aux environs d’un individu à éoi-

phragme par mg de sol sec. ^

Le graphe d'autocorrélation des individus vivants (fig. 24 a) témoigne d'un véritable cvele

Nous avons signale la signification des corrélations par des astérisques. Les corrélations significatives

au seuils de 95 /„, 99 /„ et 99,9 /„ correspondant à une, deux ou trois astérisques. II ne faut cependant pas

accorder a ces seuils une valeur absolue mais concentrer son attention sur l’allure générale de la courbe.

Les corrélations passent d’une manière assez régulière de r = + 0,5388** à r = _ 0 4443**

après 11 décalages. Les corrélations atteignent ensuite r = + 0,3818* au 25*> décalage. La'courbe

des corrélations amorce une nouvelle descente où r = - 0,4205" au 37“ décalage. A partir d’ici la

signification des corrélation, est de plus en plus faible. D’après ces résultats, on peut estimer qu^ la

duree d un cycle est de 1 ordre de 25 à 26 semaines, soit six mois. Ceci correspond assez bien avecTidée

que nous avions pu nous faire d après les données hebdomadaires brutes. II y aurait deux périodes

d expansion : novembre-décembre et mai-juin et deux périodes moins favorables i février mars « 7,7,

nlmTT,T d ap ?" ait que ’f 'y' 1 ' "’ cst P®* absolument symétrique, c’est-à-dire que les périodes 0 à

plu. faibles densités ne s, situent pas exactement à la mi-temps de, périodes i’IpJnLn Ceci se

Îaîe mais a"u uf‘ P aU *° C0,Téla * i °” P" >• f "‘ 9™ 1“ ™nimum n’est pas atteint au 13^ déca-

Signifie^^^rt'^ “ ^ **■

;r.-i

“ .tr mais ies * a « “ e i^ve, o .rr“s tzrzzsrjz

son, manifestenuint’moim 6 reinanjuables’^qué 8 tZ def d '“ ***— <% 25 b,

valeurs de corrélations obtenues sont moins'élevées, aucune’n^stsignifiemiv 5 r d’ d “ kyS *' ! ’ L “

ce graphe à eelui des thèques vides (qui ne présente pas de lun Ce P«"'lan*, «1 on compare

différente. Ici, on a une alternance de LrélatLs positives et de ÏÏ"" “ '“"«^Mentalement

à une variation cyclique don, la durée serait, elle aussi, d. 25 sm^T* qU ‘ * Pen “"

i. ,hèq„n;; mi^ c .ép”L à ^;;à“,“f ^z" van,8 d ie> ky * tes ** »■» d„„,

de 6 en 6 mois. On peu, doncTpérer vôTr ,c a ” ,VeaUX d ' d '" silés "P»><M—,

d’analyser ces relations plu, loin dans le paragraphTlV.' ' Sa " onn " rs ’ N “™ "™>ns l'occasion

Source : MNHN, Paris

Fig. 25. — Graphe d’autocorrélation dan. la chênaie à lurule, a : individu, enkysté., b : individu, dont la thèque

munie d’un épiphragme.

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

B) Forêt de Meerdael — Pessière.

Dans la pessière où I, densité annuelle moyenne est bien plus élevée que dans la chênaie à lutule

les variations sont moins grande, entre les mesures hebdomadaires successives aussi bien qu'entre les’

smsons (fig. 26). Le point minimal (11,36 individu, par mg de sol sec) se situe dans la d

janvier et on peut dire qu une période à faible densité se prolonge de janvier-février à début mars Le

point maximal est atteint en novembre avec 45,47 individus par mg de sol sec. Entre ces deux Sdes

on devine une oscillation dont le maximum se situerait en mai-juin et le minimum en août Ce cycle’

bien que moins accentue parait assez comparable à celui de la chênaie à luzule. 7 ’

Fm. 26. - Densités du p.iqd.n,,,,, de „ „„ iè „ ^ „

par mg^de !sol ^ecj.^En^ fin ^octoLie^début 6 novembre^ïeur *pré’sence°est rareS individus enkystés

la densite atteint 5,08 individu, par mg de sol sec „ “ P , sporadique. Au mois de mai,

.epend."^^^^

stable. ° mnale et le debut d « ' b ’ver sont des saisons où la densité reste

Les quatre courbes de moyennes mensuelles (fie 52ï sont tri= a- *•

annuelles. 8 '° UPe ’ <e

variation que dans ^cSraL^lL'^attTpZ'lLnué dM . ,nd,vidus '"vante manifeste la même

» ma, et en décembre. Les individus don, „ ^ mui^Z,'“Æ S5ÏÏÆ

Source : MNHN, Paris

Kystes

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

la pessière, a : individus enkystés, b : individus dont la thèque est munie d’un épiphi

MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

l’allure du cycle des individus vivants avec minima en janvier-février et en août. On peut encore attri¬

buer à Euglyphidion enigmaticum la principale responsabilité de ce cycle du fait de sa dominance très

accentuée.

Les individus enkystés répondent approximativement au même modèle de variation mais leurs

densités sont toujours moins élevées que celles des individus munis d’épiphragme.

Le graphe d’autocorrélation des individus vivants (fig. 28 a) fait nettement apparaître le cycle

ébauché par les données brutes. Les corrélations vont de r = + 0,3442* à r = — 0,4052* au 17 e déca¬

lage. Après 22 décalages, les corrélations passent à une série positive dont le maximum est atteint

au 29 e décalage avec r = + 0,4958*. A partir du 37 e décalage, les corrélations sont de nouveau néga¬

tives. On peut donc penser que le cycle est un peu plus long dans la pessière que dans la chênaie à

luzule, soit que sa durée serait de 29 semaines avec une asymétrie entre les parties ascendantes et des¬

cendantes du cycle.

Comme pour la chênaie à luzule, le graphe d’autocorrélation des thèques vides confirme l’absence

de variation cyclique (fig. 28 b).

Le cycle des kystes (fig. 29 a) est assez clair. Les corrélations vont de r = -f- 0,3909** à r =

— 0,4800** au 11® décalage. Les corrélations des 10 e , 12 e et 13 e décalages sont significatives à 95 %.

Au 21 e décalage, la corrélation atteint r = -f- 0,3233. Au-delà de ces mesures, les corrélations oscillent

sans ordre et on ne peut en tirer d’informations. De toute manière, on peut penser que la durée du cycle

est de 21 à 22 semaines, soit manifestement plus courte que celle de l’ensemble des individus vivants.

Le cycle des individus dont la thèque est munie d’un épiphragme (fig. 29 b) n’est, quant à lui

pas apparent.

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

F , 0 . 28 . _ Graphe d'autocorrélation d.n. 1. pe.eière, a : individu. «vanta (d'après CoOt.aoi, 1975 a) ; b : thèqn.a

Dans la pessière, les cycles se présentent différemment de ceux de la chênaie à luzule voisine.

Pour les individus vivants leur durée est plus longue ; et de ce lait, ne para,, pas induite par un phé¬

nomène saisonnier. Pour les kystes, le cycle est plus court mais moins évident. Le, ,nd,v,d “' d °° t ^

thèoue est munie d'un épiphragme n'en présentent pas. Rappelons la structure de la communauté

thécamoebienne de la pessière, fortement dominée par une espèce : Euglyphldwn en.gmaUcum, c est

donc chez elle qu’ü faudra chercher l’interprétation des cycles du peuplement.

C) Forêt de Sénart — Chênaie à molinie.

Dan, 1. chênaie à molinie, la moyenne annuelle est, i peu de chose près équivalente à celle de

la chênaie à luzule. Cependant, l'allure du cycle (fig. 30) est franchement très differente. Si, lors d un

échantillonnage de février, le nombre d’individu, vivants n’est que de 3,70 par mg de sol sec, le reste

de la période 8 hivernale ne se présente pas comme défavorable. Les densités oscillent autour de la

dizaine par mg de sol sec. C’est en juillet et puis en septembre avec 2,38 individus vivants par mg

de sol sec que les minim. sont les plus accentués. La période de juin et juillet est celle ou les densite.

sont les c P’“ a '*®^ e “ t aux autres stations, la densité des individus dont la thèque est munie d’un

épiphragme es, quasi égale à celle de. individus enkystés. Aucun cycle n apparaît ™.blemen, sur les

deux courbes si ce n’est une diminution de kystes pendant le mois de judlet. (fig. 31 a et b).

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

E-5

s'S FORET DE SENART

3,0-

« 50 ï 5 ÏÔ 15 20 25 3Ô 35 4Ü"

1968

1969

OCT| NOV | DEC

JAN | FEV | MAR | AVR | MAI 1 JUN | JUIL | AOU | SEP | OCT |

Fig. 30. — Densités hebdomadaires du peuplement de la chênaie à molinie (d’après Coûteaux, 1975 a).

Source : MNHN, Paris

Kystes

MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

épiphraj

b : thèques vides.

Source : MNHN, Paris

/0 MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

Les moyennes mensuelles montrent que les variations des individus vivants sont faibles en début

d observation et s’accentuent vers l’automne. Les thèques vides suivent approximativement l’allure

du cycle des individus vivants (fig. 23).

Les densités des individus enkystés ainsi que ceux dont la thèque est munie d’un épiphraeme

sont presque égalés aussi leurs courbes de moyennes mensuelles se croisent-elles fréquemment. Il n’v

a pas de cycle de variation très apparent. y

Le graphe d'.utocomlatioa des individus vivants (fig. 32 a) est intéressant. Les corrélations

commencent par r - + 0,4391 et restent positives jusqu'au 12« décalage tout en restant assez proche

-d ; et 't 326 dé r laBe ’ ’r corré,atioM .vec u „

et i les, H a- ^ ^ COrrelat “>“ d “ »» 20e décalage ,ig„ ificatives . A „ ^

peut 3 t'* T ï’ aO ™ la,,0ns Je'iennent très variables et leur signification, faible On

40 seZne» " d ^ à 20 s ' mai “’' U ^ com plet serai, alors de

partir d’un individu, 4 individus vivants et 4 thèm. ^ j ** ri tyP , de re P roductlon produit, à

présent (fig. 33 a). Les valeurs des corrélât;* * d ?, Ce !* X que n0US avons vu jusqu’à

alternance assez rapprochée de corrélations né^ativ^ 11 t 1 ^ v** 6 e . véeS ’ ce P endant ü apparaît une

la manière suivante : au départ • r = + 0 2559 •!, se!i * positIves - Le * corrélations se succèdent de

au 14e, r _ _ 0,2388 ; auT?. r = + 0 2857 24e “ "''no'ïoT °' 1518 1 a “ 10 ”. - = + 0,2090 ;

r = - 0,4885* ; au 37-, r = + 0 , 57 V ; an «. ri' 3Vs* B' V ' = + °' 2554 < 32 *

absolue, la durée du cycle peut être évaluée à 9 semaines. ’ ' * reguIanté “ soit P“

(fig. 33 L bTmât‘k d dmée° du cych n“Vpàs“bsiîum“M'^d' 1 ’!"* 8 ”'F “” e varia,ion “»'»gue

les corrélations passent par r = 1 oTjgTau 5. S Tn f ” elte *’ P art “* d « r = + <«376* *

au 12. décalage?, = 3,1916 au 14- dïcaTa™ r - Tfi 3+ “i" 9< décala S a ' ' = + 0,3055*

lage. Le cycle es, donc un peu plus long qS’ceki des = °' 2256 a “ 29< <•*»*

Les variations de la chênaie à mnLTJ ! i l’. S01t Une dlzame de semaines,

de Meerdael. Ainsi la durée du cycle des individ!Tv“an”s est te™™ ^ C .f “ en Forêt

kystes et des individus dont la thèque est munie d’un éninL™ longue, soit 40 semaines, celle des

chez les kystes, 10 semaines chez ' : 9 >e™ines

que cette variation n’apparalt pas par l'analyse des st munie d un epiphragme. II est évident

d'une analyse au moins hebdomadaL tell, que nous l’.vTnTfafte” ' * iém0nt ™

2) Relati„„ interne* entre dieer, nepea* de* peuplement*.

™u,s n .r,e: rv“,ir“d^rxréstr,:: p '7 ï-r- »-*-* , ie, individu,

epiphragme. Si l'indépendance est manifeste entre ees ... d ‘ Vldus do,lt le * thèques sont munie d'un

de Meerdael, il n'en est pas de même pour la Forêt df Stalrt’ P ° U '' *“ Stat '° n ' d ' la Forêt

Source : MNHN, Paris

Fig. 33. — Graphe d’autocorrélation dans la chênaie à molinie, a : individus enkystés ; b : individu, dont la thèqi

est munie d'un épiphragme (d’après Coûteaux 1975 a).

Source : MNHN, Paris

MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

A) Relations entre les individus vivants et les thèques vides.

... Lcs thèque. vides sont les plus abondantes dans les sols et la plupart des auteurs utilisant des

méthodes d extraction par flottation n'ont pas pu faire la distinction entre les individus vivants au

moment de 1 échantillonnage et les antiennes exuvies ou les coques d'individus morts. Nous pensons

qu était necessaire de voir dans quelle mesure cette distinction est indispensable dans une étude

des cycles saisonniers. * exuae

Tableau 13. : Corrélations entre les individus vivants et les thèques vides et entre les kystes et le,

«t d ' un épiphr " sn “' pour ,a 4 <™>'

Individus vivants

thèques vides

Kystes X

épiphragmes

0,0647

0,1730

0,0242

0,0781

(Tableau'13Td r ™' i0 ? S i eff “ lU , éeS SUr .‘ e! do,mées de d “”* és individu, vivant, d, thèques vides

n'existe pas. Ce fait coSeiTe. Men sT^Èe '* d *°“ k / essière ' k ™ kt »»

individus vivants et des thèaues vide, i- T t nette entre les graphes d autocorrélation des

— donnelÆ^^

tion esté”evé. r Cependant^rappelom-n(His a ies^ranh n * e d’^ T ** T™' U * oorréla-

est moins évident ici qu’en Forêt de Meerdael celuiVoliê^™^ 1011 ' ? ^ ° ycle des Indiv,dus Avants

une corrélation aussi forte ? En fait le cycle des individus q - UCS r*** 8 V” 8 *® pas ' Comment expliquer

maines, ce qui fait presque un an DansTic» K, ‘-’ antS ’ C " F ° rêt de Sénart - serait de 40 se-

la période de sécheresse automnale de 1969 l^densité^r^ndM? mi ” lmC maiS Onavu ^ ue P endant

de manière plus active en Forêt de Sénart. On verrait n' ' da S radatlon des theques vides se fait

et le cycle des exuvies correspondre avec celui dont il T’* ’’ t . hèqi,es ies plus anciennes désintégrées

En Forêt de Meerdael, au t^ïS. ta t^S. I, • ” : “ T deS indi " das

traction des thèques. Le cycle de celles-ci tend à ne^èl “s* C0 “ lde : able e!l P eu favorable à la des-

mais à fixer une image moyenne du peuplement. P “ s * re alIecte P ar ■« variations saisonnières

donnée, temporenes'Les^érüt^ïï'smr^^l,“T f Permet “ anal T se trè * » b jeetive des

qu'un ou deux cycles. L’analyse mathématique aurait ou être'n. pU " que la P lu P art ne contient

mieux présentées et si l'information écologique en avait l,é aecra”" P " d0n ” éeS S ' é,aieM

ces relations n’existent qu’en ForèT dT Sénlr/oM èè*™ “Ç ect * du P eupI ement nous a montré que

celle des individu, vivant, e, kdenÎté dès k“ï *¥’”■ -des es. e» corrélation avec

d'un épiphragme. “ kyste! avec oelk da * individu, dont la thèque est munie

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

Rappelons pour terminer que l’étude des cycles des peuplements est introductive à une étude

spécifique. En effet, les variations cycliques des peuplements sont la somme des variations saisonnières

de toutes espèces qui les composent et donc une vue globale d’un phénomène dont l’origine est spéci¬

fique. L’étude de la dynamique des populations que nous allons détailler maintenant, déterminera

la participation de chaque espèce à la variation générale du peuplement.

B) Relations entre les kystes et les individus dont les thèques sont munies d'un épiphragme.

Avant d’étudier ces corrélations, rappelons qu’en général, le cycle des kystes suit dans une

large mesure l’allure de l’ensemble des cycles des individus vivants alors que les individus dont la thèque

est munie d’un épiphragme n’ont pas de cycle très net, en Forêt de Meerdael. Les cycles sont, par contre,

assez particuliers en Forêt de Sénart.

Les corrélations entre ces deux aspects des peuplements répond bien à cette observation. Seule la

corrélation entre les kystes et les individus dont la thèque est munie d’un épiphragme de la Forêt de Sénart

est significative au seuil de 95 %. On se rappelle les petits cycles de 9 à 10 semaines qui y apparaissent.

Cependant, en général, le comportement des individus dont la thèque est munie d’un épiphragme

ne s’apparente pas à celui des kystes. Alors que ceux-ci sont peu liés aux conditions extérieures (on le

verra plus loin), les épiphragmes sont en corrélation avec celles-ci dans les deux chênaies.

La formation d’un épiphragme n’est pas un phénomène lié à l’enkystement et elle est fréquente

sans que l’enkystement s’en suive. Son rôle de protection a été souligné précédemment.

Par contre, l’enkystement est ici d’une autre nature. La plupart des kystes sont multiples. On

peut donc supposer qu’ils interviennent dans la reproduction mais que ce phénomène, tout en étant

cyclique soit, en Forêt de Meerdael, indépendant de la saison. En Forêt de Sénart, le déterminisme

des cycles de 9 à 10 semaines nous est inconnu.

Nous avons abordé ici l’étude des variations saisonnières et donc de la dynamique des peuple¬

ments par l’analyse des densités hebdomadaires et de leurs moyennes mensuelles.

Nous avons, ensuite, utilisé une méthode d’autocorrélations pour tester l’existence de cycles.

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IV. — DYNAMIQUE DE QUELQUES POPULATIONS

Le tableau des densités (Tableau 11) a montré l’importance de chaque espèce dans les trois

peuplements. Toutes n’en font pas véritablement partie. Certaines n’apparaissent que très sporadi¬

quement, c’est pourquoi nous n’en parlerons pas ici. Trente et une espèce seront analysées en vue

de déterminer leur fluctuations temporelles.

Pour les espèces les plus abondantes, les autocorrélations ont été calculées par M. J. F. Ponge.

Cependant, quand le nombre de présence est insuffisant, ce caloul n’a pas de signification. Pour les

espèces moins abondantes, nous n’étudierons les variations saisonnières que sur la base des moyennes

mensuelles. Comme pour l’étude dynamique des peuplements, nous essayerons d’interprêter les données

de densité en fonction des facteurs écologiques (3 e partie, § V).

1) Centropyxis aerophila var. sphagnicola.

a) Chênaie à luzule.

Les moyennes mensuelles (fig. 34) montrent que dans la chênaie à luzule, pendant les mois

de novembre et de décembre 1967, cette espèce est assez bien représentée (0,79 individus vivants par

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ÉQUILIBRE DES THÊCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES 81

de sol seo). En février-mars-avril, l’espèce est absente et ce n'est qu’en mai-juin qu'elle reprend un

essor (avec 0,46 individus vivants par mg de sol sec) puis diminue petit à petit, dans les mois suivants.

En novembre 1968, l'espèce est absente contrairement à l’année precedente. Les données du

mois de novembre des deux années ne paraissent pas être très différentes mais on sait que 1 impact

des effets écologiques n’est pas nécessairement instantané.

b) Pessière.

L’espèce est moins représentée. Elle est absente en janvier-février-mars 1968 et en novembre-

décembre 1968, ce qui correspond à peu près aux variations dans la chenaie à luzule. Les maxima

sont moins élevés que dans la chênaie à luzule. Nous avons rencontré quelques epiphragmes en juillet et

des kystes .^des sont toujours abondantes mais leur densité diminue pendant les mois d’hiver

comme dans la chênaie.

c) Chênaie à molinie.

Centropyxis aerophila var. sphagnicola est bien mieux représentée ici que dans les autres sta¬

tions aussi avons nous jugé utile de présenter ici le cycle complet de 1 espèce et 1 analyse autocorrelative.

Le cycle de l’espèce, sur la base de densités hebdomadaires (8g. 35), montre une variabilité

toujours assez importante cependant, dès le mois de juület 1969, il y a des échantillonnages dépourvu,

de Centropyxis aerophila var. sphagnicola et en septembre 1969, l’espece devient rare. On verra plu

loin l’incidence de l’humidité actuelle sur ce phénomène.

Pendant la période mars, avril, mai et juin, l’espèce est présente de manière permanente et

sa densité fluctue dans un sens croissant dont le maximum est atteint au mois de juin avec 1,96 indi-

vidus par^l“S*”"* d “ si * é e! * ,aible '

J 5 “^Dans r , biotop“! I t“k^L S Tt t rs b individus dont la thèque est munie d'un épiphragme sont

bien représentés. On rencontre des kystes toute l’année, sauf au mois de mars et *» ”»“ ^

et c’est au mois de janvier que la densité est la plus élevee. Les individus dont la thèque

d’un épiphragme sont moins fréquents, on en rencontre le plus souvent de jum à septembre.

cintrais aerophila var. sphagnicola est sensible à l’hiver de la Foret de Meerdael et * 1» st¬

resse automnale de la Forêt de Sénart. Il semble donc qu’elle réponde aux exigences de 1 ensemble

des peuplements dans les différent, biotopes. C’est une espèce franchement edaphique craignant la

sécheresse, qu’elle soit réelle ou physiologique.

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2) Centropyxis orbicularis (fig. 36 a).

sporadiqi

a) Chênaie à luznle.

b) Pessière.

1W““ 11 » * *» «m«- vide, toute

voisine peut justifier la présence de^uelques thêques vite DrDluiY° n ““““ d,n ’ ’* ohê ™ le » lusule

mousses explique l'abondance de ce, exuls danXmn, P U * ““"h™* bi °‘»P“ d =

c) Chênaie à molinie.

est plus abondante pendant îefmds d’août^t dé ^ CSpèce

rement à l’ensemble du peuplement la sécheresse du mn« A ’ 36 " d ™ dus ™ants P a r mg de sol sec). Contrai-

lation. On remarquera qu’au mois de iuSZi \ ! eptembre n affecte P as évolution de la popu-

densité de CerUropyxis IrophTl ar! ÜÜt ^ 4 ra PP rocher d * diminution de

plus abondantes que les individus vivants. En juin et en août^^s î*” 0 ^ ^ th f q , UeS Vldes sont tou i ours

individus dont la thèque est munie d’un épighraeme Notons J“° US avon8 rencontre des kystes, en juin, des

ou d„„, 1. théque es, munie d'un ép.phr.qme es,

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ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

Fie. 36. - Densités moyen»., mensuelle. : thèque. vide. (1), individu, vivent. (2) d.u. le. troi. «.tien., . , C.ntro.

pyxis orbicularis ; b : Cenlropyxis nylvaUca.

3) Cenlropyxis sylvalica (fig. 36 b).

a) Chênaie à luzule.

L’espèce est un peu mieux représentée que Certropyxh orWeulnm. Elle est surtout absent, en octobre-

nnvcmhrp 1967 et janvier-février 1968. On ne peut cependant pas établir de cycle à proprement parler car la

moyenne mensuel., n'.ttein. que 0,18 individus en janvier. Les thèques vtd.s sont

toujours bien plus abondantes. Des kystes ont été observes en août 1968.

b) Pessière.

La densité est j^^j^^^'^piuJ'in^mrtmit^de'ta ^opul'atbm^av'ee^dïl ^hidivldiis"

vivants*par mgTXec. Les thèques vide, sont encore plu. abondantes qu’en chênaie à luzule. Nous n'avons

rencontré ni kystes, ni épiphragmes.

c) Chênaie à molinie.

Le evcle de l’e.pèee correspond assez bien an cycle général, avec un maximum de 0,28 individus vivant,

par mtr de sol sec en mars. La sensibilité à la sécheresse est évidente car de. le mois d août, 1 espeee est absente.

Les thèques vide^ sont présentes tout, l’année. Il y a quelques ind.vtdus enkyste, en ]anv,er, en mars et en ,tun

mai. jamais d’individus dont la thèque est munie d un epipbragme.

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Fig.

37. — Densités

pyxis sylvatica

: Cenlro-

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ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES 85

Centropyxis sylvatica, bien que peu représentée, est assez constante ainsi que le montre l’analyse des

densités mensuelles. Elle est sensible à la sécheresse, tant celle due au froid que celle due au manque d’eau;

4) Centropyxis sylvatica var. minor (fig. 37 a).

a) Forêt de Meerdael.

La densité de cette espèce est peu élevée en Forêt de Meerdael et nous ne disposons pas d’assez de données

pour faire une analyse saisonnière. Nous avons rencontré quelques kystes en novembre dans la pessière.

b) Forêt de Sénart.

Dans la chênaie à molinie, la densité est à peine un peu plus élevée qu’en Forêt de Meerdael. Bien qu’il

y ait diverses périodes de faible densité, on notera particulièrement celle d’août-septembre 1969 qu’on trouve

chez beaucoup d’autres espèces. Les densités atteignent au maximum 0,36 individus au mg de sol sec en mars

et 0,35 en juin. Nous avons rencontré des kystes en octobre et en juin 1969 c’est-à-dire pendant les mois où

la densité des individus vivants est la plus élevée.

Des densités aussi faibles sont la plupart du temps difficilement interprétables mais il semble que cette

espèce se comporte comme la majorité des autres.

5) Plagiopyxis callida.

Rare dans les stations de la Forêt de Meerdael, cette espèce est assez bien représentée en Forêt de Sénart

(fig. 37 b). Il y a des individus vivants presque toute l’année sauf au mois d’octobre 1968, février et juillet

1969 quant aux thèques vides, elles sont présentes tout au long de l’année.

6) Plagiopyxis declivis.

Cette espèce est dominante dans les trois stations. Nous en ferons donc une étude plus appro¬

fondie, étude d’autant plus intéressante que Plagiopyxis declivis caractérise véritablement l’humus

de sol évolué.

a) Chênaie à luzule.

La courbe de densité hebdomadaire (fig. 38 a) met en évidence quelques périodes caractéristiques.

On voit qu’en octobre et novembre 1967, les densités sont assez élevées, en janvier et février, la densité

est faible et l’espèce est absente dans deux échantillonnages du mois de février, ce qui correspond

à la période la plus froide à Meerdael.

En mars-avril-mai, la densité augmente progressivement et pendant les mois qui suivent, elle

est moins importante et les échantillonnages où elle est absente sont plus fréquents.

Les moyennes mensuelles (fig. 39) reproduisent de manière très nette ces deux minima et ces

deux maxima. On retrouve chez cette espèce l’allure générale de la variation saisonnière de 1 ensemble

du peuplement. Les thèques vides sont toujours à densité constante et supérieure aux individus vivants.

Les autocorrélations (fig. 40 a) ne sont pas très élevées, cependant le graphique qui les repré¬

sente fait apparaître le caractère semestriel du cycle. On voit, en effet, les corrélations passer de r =

_|_ 0,3505* à r = — 0,2799* au 14 e décalage. Aux décalages suivants, les corrélations augmentent

progressivement sans plus atteindre de seuil de signification. Notons seulement qu au 27 e décalage,

r = -f 0,3235. Cette corrélation n’est pas significative mais s’inscrit dans une évolution générale du

cycle que les données brutes et les moyennes mensuelles laissaient présumer.

La durée du cycle peut être estimée à deux fois 14 semaines (soit 28 semaines). Ceci est assez

approchant du cycle du peuplement total puisque celui-ci était estimé à 26 semaines soit 6 mois. On

peut donc considérer Plagiopyxis declivis comme une espèce à la base de l’évolution générale du peu¬

plement.

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ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

b) Pessière.

Le cycle des densités hebdomadaires (fig. 38 b) de Plagiopyxis declivis est moins évident qu’en

chênaie à luzule. La période hivernale paraît plus favorable. Par contre, il n’apparaît pas de multi¬

plication importante en période vernale. On peut cependant remarquer que la présence est constante

de fin mars à début juin.

Les moyennes mensuelles (fig. 39) montrent mieux les densités élevées d’octobre-novembre-

décembre, les minima de janvier-février-mars et juin-juillet-août avec un léger maximum au mois

d’avril. On peut présumer que, dans cette station, l’espèce a aussi un cycle semestriel.

Les thèques vides sont toujours abondantes mais aucun cycle n’apparaît. Les individus enkys¬

tés sont rares dans la pessière. En septembre, on en trouve un peu plus, quant aux individus dont

la thèque est munie d’un épiphragme, il y en a de juillet à octobre et en décembre.

L’allure du graphe d’autocorrélation (fig. 40 b) n’évoque pas de cycle saisonnier. Au 3 e déca¬

lage, r = — 0,4072** cependant par la suite, les séries décalées n’offrent que des corrélations voisines

de zéro. Au 25* décalage, une nouvelle corrélation négative : r = — 0,5115** est suivie au 28 e décalage

par une corrélation positive : r = + 0,4798*, puis au 31® décalage, d’une nouvelle corrélation néga¬

tive, r = — 0,4666*. Sans doute peut-on voir dans ces alternances de corrélations significatives un

caractère d’instabilité de la densité des espèces. C’est ce qu’évoque le fait que des corrélations de signe

contraire soient obtenue avec des séries décalées de 3 semaines seulement. Rien de semblable n’avait

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apparu dans la chênaie à luzule où la fidélité au cycle saisonnier est plus typique. S’agit-il d’un rythme

interne, propre à l’espèce dans un biotope fortement humique ? Il faudrait penser dès lors que l’espèce

se trouve tellement à sa place dans son milieu qu’elle soit indifférente à ses variations externes.

c) Chênaie à molinie.

Les variations saisonnières (fig. 38 c) sont moins nettes qu’en Forêt de Meerdael, cependant

on peut distinguer deux périodes à faible densité, l’une hivernale (janvier-février) qui n’apparaît pas

sur ensemble du peuplement et une autre qui atteint quasi toutes les espèces : celle du mois de sep¬

tembre. Il est probable que la température influence cette espèce car après un démarrage au mois

de mars, on voit la population diminuer en avril. On observe parallèlement un refroidissement au

cœur du mois d avril. Les mois de mai-juin sont aussi des périodes d’expansion.

Les moyennes mensuelles (fig. 39) résument assez bien les variations que nous venons de décrire

Les theques vides, comme partout, ne présentent pas de variations cycliques. Il y a des individus

enkystes presque toute l’année sauf en octobre 1968, mai et novembre 1969, leur densité n’est jamais

très elevee. Les individus dont la thèque est munie d’un épiphragme sont présents toute l’année sauf

en décembre et en février. C est en octobre et en novembre 1969 qu’ils sont les plus abondants

évident 7 7V e ® raph ® d’autocorrélation (fig. 41) ne met pas de cycle très visiblement en

evidence^ Cependant, deux corrélations sont significatives au seuil de 95%, l’une au 20* décalage

7 t } ? gat T’ 1 aUtFe aU 406 décaIa e e ( r =+ 0,5480*) est positive. Entre ces deux corré¬

lations les autres valeurs, bien que variables, s’inscrivent dans une succession telle qu’on peut y voir

men, dë‘U FoTÆLw CyCU d ° nt ,a dUrée C0rresp ° nd à “ U « du ^ da *»« p.»ple-

7) Trigonopyxis arcula.

a) Chênaie à luzule.

L'espèce est moyennement abondante. Les densités hebdomadaires (fig. 42 a) montrent onr

espeoe est souvent absente dans les échantillonnages. C'est le cas en jnin-jnfflet-août et mime ni”

™vemh“ ' ' ““ P rés ® nte sporadiquement. Par contre, pendant les mois d'hiver de

Z ^ P “ S ab0, : dant,! ' U S ™ b1 ' ”• Pas tellenT. afiecële ’pa

cgneurs de I htver mars b en plus par la saison ohaude à humidité actuelle plus faible

vidas vëlan” n e , n r"mvT SU 1 1°“ (fig ' 43) ' U “ «*«« en février (0,56 indi-

en évidence. Du 1» au 51» déllkjl "fi perme,t , ent P as . de mettTe »yale

laee (r — 4- t ® •’ pas est SI S m ficatives. La corrélation du 52 e déca-

SpHœSSsSS

b) Pessière.

précis. mais on ne distingue pas de cycle

sentée, ni le froid, ni le eel ne naraissont A * ., . mar», la population est assez bien repré-

peut-être une légère diminution de la denSé^Da" T 'h 1 -'*""'’! f” h" )u ' Uet ' début août ' a - v aurait

variations «s, af.ez compara ^*££ - » da

des individu, 3Z L déSbl 31 !^ ÈeSmTÆ ^““dtëue^m

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vides, toujours bien plus abondantes, ne présentent^,, de C y cl ‘ ““ à lu ™ le e S alem «»*-Les thèques

n avons trouve ni individus enkystés, ni individus avec thèmfc • , Cett f st f tlon non P lus > nous

L’allure du graphe d’autocorrélation^T "" épi P hra g me ‘

(r-0,3549*) et l’autre au 26e décalage (r = — 0 4137M M J * de , UX .™ nima ’ 1>un au 16e décalage

Les maxima signiflcatif, n’existent pas et‘la eourbe' ^

c) Chênaie à molinie.

stations, les mois d’hiver ne sonfpaÏdéWabErau 42 C) C °”" M dan ' les a ' 1,res

influence qui affecte l’ensemble du peuplement le mois , on ^ ra,re ' Par aaa ^ re ’ ct oecI correspond à une

Il faut remarquer que pendant les mois de juin 'juillet et a’oût’I’'- 969 “* P ar,icuIière ”ient pauvre.

Sans doute faut-,1 attribuer ee phénomène à la sécheresse oui”'”’" “* frequemD “ nt a b sente.

un minimum au mois de septembre qu ‘ va “ s accentuant jusqu’à atteindre

C '« - i— qa e a minimum es,

d“ e " b I?., 19 ® -» utteint. Les^ueê ^tTr “C’est au mois de

dantes qu’en Forêt de Meerdael mais leurs variations^™’,v!des sont proportionnellement moins abon-

a ete trouvé au moi, de septembre. Il s’agissait d’un kyste d. “ J™!-*." ’™" 16 ' 1 - U " iodividu e ” k >" té

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molinie.

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jation i: A „ » d*** ta

g t-auve (T — U,d 4 yi ) mais elle ne s'inscrit pas dans une série

tablement SSeTat "JndSnfdè Zt* ^ «F*» ”'»* P- véri-

*- —»■ - » E " eto - la di “ «-*

8) Hyalosphenia subflava.

a) Chênaie à luzule.

cependant assez bien de^autreÏelpècÎdnrbiotop^Se^fl 6 t* ti^ chênaie- Son com P°rtement diffère

Les moyennes mensuelles (% S) montr^Ï Zê v^iabi.i “ P ar8lSSent 88862 aIéatoires («* *)•

en mars, l’autre en septembre. Les thèmes ■ na bilite assez importante avec deux minima, l’un

aux autres espèces. La nature du test essentiellemen^diffé 111 UD6 vanabllité assez grande contrairement

ni d'écailles, ni de particules minérales remaniées dans un ciment^Y^V 8 ^ 063 ! puis< * u ’ eIle n ’ est constituée

par les agents de dégradation du milieu. La nature chimia^ de £ *2“ pl ,“* S l USCe P tible d ’ être itérée

connue mais celle d’H yalosphenia papilio une espère vnbY * d ■ 5 èq “ e d H y alo *phenia subflava n’est pas

(1964, qui l’a déterminée clm. Z, l'^ÏL «'° Urb,è "”' * “ P" “-e,

Le graphe d autocorrélation oscille autour de zéro II nV » I j

° P “ al ' e0, “ P" dateurs écologiques qui exercent une influencé Z U «Z °' tte " Pè ° e - E " e

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Fig. 44. — Densités hebdomadaires de Hyalosphenia subflava dans la chênaie à luzule.

Fig. 45. — Densités moyennes mensuelles de Hyalosphenia subflava dans la chênaie à molinie et la pessière.

b) Pessière.

Dans la pessière, la densité est faible. Au début de la période d’étude, l’espèce est absente, elle n’appa¬

raît que quelques mois plus tard et subit de fortes oscillations de densité. La vanabihté des thèques vides est

grande et suit en quelque sorte celle des individus vivants.

c) Chênaie à molinie.

Hyalosphenia subflava y est très rare.

Ôn voit donc que si Hyalosphenia subflava ne subit pas l’influence de facteurs écologiques a variabi¬

lité saisonnière, il est fortement contraint par son milieu puisqu’il n’appartient qu’à un seul des trois biotopes.

Les thèques vides sont facilement dégradable, c’est pourquoi leur fluctuation suit celle des individus

vivants qui sont en somme leur fournisseur.

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9) Schoenbornia viscicola.

Cette espèce n'est prisent, que dans la chênaie à raolinie. Elle s'y trouve sporadiquement (fin 46)

parle,, nen ,u une ..marne, parle,, pour des période, plu, longues. Ainsi en est-il pendant les mois de lévrier^

de 2 ^’u d“ dou'ofe' avrd-mai-juin. On ne peut que difficilement parle, de cycle su, la bas,

La moyenne mensuelle maximale (fig. 47) est atteinte en mai alors qu’en juillet et en novembre 1969

des'thèaues vides^t T ? 1 ^ 8 ’,î anvier et ^Ptembre 1969, les densités sont très faibles. La denské

des theques v.des est variable et en fevner et en août, elle est inférieure à celle des thèques pleines

Fm. 47. - Densités moyennes mensuelles de Schoenbornia viscicola, dans la chênaie à molinie.

10) Phryganella acropodia.

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Fig. 48. — Densités hebdomadaires de Phryganella acropodia, a : dans la chênaie à luzule, b : dans la pessière, c : dans la chênaie

à molinie:

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a) Chênaie à luzule.

Les variations de densités hebdomadaires (fig. 48 a) sont très nettes. L’hiver (janvier, février

mars) est une période très défavorable ; dans les échantillons de la deuxième semaine de mars, nous

n’avons trouvé aucun individu vivant. Au début d’avril, la population croît brusquement ; en mai

la population maintient son expansion. Le maximum de densité se situe au cours du mois de novembre

1967 avec 11,45 individus vivants par mg de sol sec. Vu l’importance de l’espèce dans le peuplement,

elle influence grandement le cycle général.

Les moyennes mensuelles (fig. 49) résument assez bien la variation saisonnière : lés maxima

d’automne et de printemps se situent à peu près au même niveau, la moyenne de décembre 1967 est

de 6,82 individus vivants par mg de sol sec, celle de mai est de 5,96 individus vivants par mg de sol

sec. Les minima sont, par contre, plus accentués en fin d’hiver (0,76 individus vivants en moyenne

en mars, 4,11 individus en moyenne en juillet).

Elle, ni*!,îÿT V . ideS ’T Pl “’ a . bond “ tes - eUes représentent 97 % du total des thèques rencontrées,

ind vidÛsTa V P,S de . Vamt '°” S enkystés sont abondLs. Comme le,

indmdu, vivants, leur, maxima se situent en décembre et en juillet, leur, minima se situent en février-

î " l^et-août^eptembre. Le. individu, dont la thèque est munie d'un épiphragme sont plu,

oséfflim entreiTt’l / a- 'a" j ' ,iIIet ’ ““ '* en dehors de ces P«» d es leur fréquence

oscillent entre 1 et 10 /„ du total des individus vivants. Les maxima se situent en mai et en octobre.

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ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

Le graphe d’autocorrélation (fig. 50 a) est particulièrement intéressant. Les trois premiers

décalages donnent des corrélations significatives : r = + 0,4863”, r = + 0,4243*, et r — -f 0 3056 .

Ensuite, la valeur des corrélations diminue pour passer en valeur négative au 7* décalage. Il vient

ensuite, du 11 e au 16 e décalage, une série de corrélations négatives significatives :

11 e décalage

12 e décalage

13 e décalage

14 e décalage

16 e décalage

: r = — 0,2963*

r =•— 0,4409**

: r = — 0,3191*

: r = — 0,3877**

: r = — 0,3453*

Les décalages suivants entraînent une augmentation des valeurs de corrélation jusqu’à atteindre

un nouveau maximum au 24e décalage, maximum qui n’est pas significatif.

La durée du cycle peut être estimée à 24 semaines. Le demi-cycle étant lui-meme de 12 semaines.

Les individus enkystés offrent une série d’autocorrélations très comparables à celle des individus

vivants (fig 50 b). Ici encore les corrélations successives s’inscrivent dans un ordre logique qui va

de r = + 0 3953** au 1« décalage et r = + 0,3796** au 2e décalage pour passer à des valeurs néga¬

tives au 6e décalage puis atteindre un minimum de r = - 0,3834** au 12e décalage suivi de 3 corré¬

lations significatives : r = - 0,3198*, r = - 0,3216* et r = - 0,3438* aux 13e, 14 . e t 15« décalages.

Les corrélations passent à des valeurs positives au 19e décalage et atteignent un maximum signifi¬

catif au 24 e décalage (r = + 0,3585*). , .. , .

La durée du cycle est identique à celle des individus vivants (24 semaines) ; 1 allure du graphe

d’autocorrélation est même plus typique.

b) Pessière.

Les densités hebdomadaires des individus vivants (fig. 48 b) diminuent aussi pendant la période

hivernale mais il faut remarquer qu’ici (contrairement à la chênaie à luzule), le mois de janvier est

encore très favorable à l’espèce et c’est à la première semaine de février que se fait brusquement la chute

de densité (1,36 individus par mg de sol sec), dès la fin du mois, la population se développe. Les valeurs

observées sont de plus en plus variables quoique en moyenne (fig. 49) la population croit jusqu au

mois de mai et atteint 7,61 individus par mg de sol sec. Ensuite, les densités diminuentpendant les

mois de juin et juillet et finalement atteignent des valeurs plus elevees en fin d annee (12,8 individus

pendant la deuxième semaine de décembre).

Les moyennes mensuelles montrent pour les individus vivants une allure de variation assez

comparable à celle de la chênaie à luzule, cependant le minimum d’hiver est moins accentue : (en février :

212 individus par mg de sol sec). Les thèques vides sont très abondantes, elles représentent de U à

96 o/ d u to tal des thèques rencontrées sans toutefois témoigner d’une variation cychque quelconque.

L’évolution des kystes est plus tranchée. En février, ils sont absents, plus tard ils connaissent

une période minimum en juillet, août et septembre. Les maxima se situent nettement en décembre

et en juin avec en moyenne 2,18 et 1,34 individus enkystés par mg de sol sec. Les individus dont la

thèque est munie d’un épiphragme sont présents toute l’année dans la pessiere mais leur densite est

plus faible que celle des kystes. Les minima sont en juillet, août et en décembre, les maxima en janvier

et en juin. On voit la différence nette entre les cycles des kystes et des individus dont la thèque est

munie d’un épiphragme. La proportion de ceux-ci est plus importante dans la pessiere puisqu elle va

de 2 à 20 % du total des individus vivants. .

Bien qu’il nous avait semblé voir un cycle approchant de celui de la chenaie à luzule, le grap e

d’autocorrélation est nettement moins manifeste à ce sujet (fig. 51 a) La première corrélation seide

est significative, les autres oscillent toutes autour de zéro, ü n’apparaît donc pas de cycle net. Le grap e

d’autocorrélation des kystes (fig. 51 b) montre un cycle plus net Au 5« décalage r= + 0 3039

au 11 e décalage, r = — 0,4054* * et au 13*, r = — 3901 ; au 23« décalage, r = + 0,3250 et au 24 deca-

lage, r = + 0, 3821**. Nous estimons donc la durée du cycle à 24 semâmes, soit la meme duree que

Source : MNHN, Paris

40 50 6 o

F “- “rid™ MW ”"“ *“ ■« "n™ * >«*■■., a , individu, viv.n." b = indi-

Source : MNHN, Paris

100

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

dans la chênaie à lunule et particulièrement pour les kystes. Cependant, les oscillations des corréla-

tions sont plus confuses que dans la l re station.

c) Chênaie à molinie.

Les densités hebdomadaires (fig. 48 e) atteignent un minimum au mois de janvier aveo 1 37 indi¬

vidus par mg de sol sec pendant la 3« semaine. Les fluctuations entre deux données hebdomadaires

successives sont grandes. Eu juin, le maximum est atteint avec 11,31 individu, par mg de sol sec

On voit ensuite la densite décroître et, alors que dan. le, autres stations l’automne es, une saison où

1 humus est riche en Phryganella acropodm, ici, la densité en septembre et en octobre est très faible

Leci est évidemment à mettre en relation avec le climat.

d. Pt ^ (% 49 ) Peuvent la différence d'allure de la variation saisonnière

2 2^„T’d ° CT0P “ F ” ê * de SénaM ' Si “ P'“ distinguer une léger minimum en j,„“êr ave"

men, ënTuiflrtTeT ^ “h *“• ‘ a d™*»" de densité la plus importante se situe précisé-

ent en juillet et en septembre surtout avec 1,40 individus vivants par mg de sol sec Les thèaues

thZ “T ab °" dantes dans les autres stations, de plus leur proportion par rapport au total

d l t h ri 6 “T ? Ue dans les autres stations > elle oscille entre 71,5 et 90,5 % et™ Ûn d’été

début d automne, les variations semblent assez comparables. ’

Les individus enkystés sont moins abondants qu’en Forêt de Meerdael, c’est en iuillet-aoùt

rïït^mus ,* 6 r" s coD,me c ; est ie cas »° ari - <■*»-

1 er décalage

2 e décalage

3 e décalage

r = + 0,4544*’

r = + 0,4454*’

+ 0,2743*

du 17. të S dLÏ|m IeS ' 0rrélati ° ns de ™' mM " né e atives * “««guent des valeurs significative.

17 e décalage

18 e décalage

19 e décalage

20 e décalage

r = — 0,3918*

r = — 0,5354**

r = — 0,3937*

r = — 0,6087**

1/2 cych^’^^fc^X^cyS S ^1“ Pré,Um6P , ’ën d ’“

Le, kystes son, moins abondante ët l’eide TrXL JtZ “* f°

début»»x du

du sol est ralentie et surtout l’activité rniornbml ’• e “ dan . t Cett ? penode > 1 activité biologique générale

(Nagel-De Boois et Jansen, 1971). Il faut ajouter^ ^ e P re ® en ^ e le P rin cipal apport alimentaire

gèle souvent dans le, horizons superficiels Le Thécam ' ï™ 011 * de disette le fait que le sol gorgé d’eau

sécheresse brutale qui déciment le neuolement moe bien se trouve alors dans des conditions de

tio» naturel contre l’ad ““ Dè, P ëî,™ d T q “ e “'“"n " U,ffiaé s °” de protec-

activement décomposée TZ ^ 1°"”. ?«*** du sol reprend, la litière es,

C’est au dépens d’eux que Phryganella acrovodia ret 0giqUeS de Cet î e décomposition se développent,

abondante, on voit sW°ë’ eSS °'' U J , 7 pf " ,,U " «* douce et l’eau

blable aux kystes de résistance et dont on explique diflihî ^ “7 ET kyS,eS d ° M ras P ect est

qu il ne s’agisse d’une phase de la reproductionëeëuelle ntTd 1 abo »dence à cette période à moins

prcuuction sexuelle, n y a des kystes multiples (souvent au nombre

Source : MNHN, Paris

'Î FS

Source : MNHN, Paris

102 MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

de 4) et ceux-ci ae trouvent bien à leur place lors d’une expanaion vernale et automnale. Les individus

rôle de proteTtiÔn d ép ‘ pbragme SOnt peu abonda " ,s et leur cycle ne témoigne en rien d'un

, „ , qu ’“ F °, rêt ,.T MeerdaeI ’ * bb ques vides ne sont absolument pas affectées par le

cycle. Il a agit de coques déjà plus ou moins fossiles et la destruction de quelques spécimens est compen-

sembl * PP °?if e T Ve ï S E " FOr “ de Sé ” art| P " con,re ’ la courbe des tbèques sddes

semble suivre I allure de celle des individus vivants, de juin à novembre 1969. Cependant, dans aucun

biotope, il n existe de relation entre les individus vivants et les thêques vides. Les corrélations cal-

culees sur les données hebdomadaires le prouvent (Tableau 14). 081

Tableau 14. — Corrélations entre les individus vivants et les thèques vides dans

les trois stations.

— 0,0011

11) Phryganella acropodia var. penardi.

Cette espèce es, rare e» Forêt de Meerdael, nous étudierons son comportement ,» Foré, de Sénat,.

Chênaie à molinie.

Au débmdtt^îmZfrSta Sï ST?" Va Y~*r* é « »**«■*■ à la figure 53.

avril, mai et juin, l’espèce es^ïnen’reprësentée sansTriT ” ap P arak 9“ P lu > «rd. Pendant les mois de mars,

la densité est plus faible. Si le facteur humidité n’est n P aamanence - Aux mois de juillet, août et septembre,

diminution estivale n’est pas très nettel le dévelnnne P . - \ paS res Pa nsa ble de la variation, (puisque la

nutritifs et à la recrudescence de l’activité biologi™ Te” fat T" U à la c ™i«sance des éléments

asset étonnant. Deux hypothèses sol,“ T “ P '“ ab '“ ,e aa déba « da ^1» est

.«rions rencontré de. thèques ridé” (fig M) ' °ï ‘,f pè “ ? *.™ P eu abondant, e, dans e. cas, nous

dès le moi, de janvier sa’ poplt’oi l7m a ‘ m eta ‘* “ d ’ i ”* a “°'>- E«e a PP»ait

men, pendant l’été r.prenL son exprès,on Z T.ôbre T" » ™ ,S de ““ P our diminue, légère-

eycle mais puisqu'elle est absente en 1968 et est en équilibré en 1969 Ta ra”t ” ,V °” P *’,f“T '* “ i,e du

d une installation. Il est difficile de dire pourquoi elle n’v émir 19 ° 9 ’ P p P“ er 9“ d * *g« réellement

son équilibre à ce moment là. Le fai, ,u',5ê nV , a „ ” LT,l Pa " Z? “ " <“* **«• ~> «K-fan et

logi. de cette espèce es, mal connue ; eli. a été rencon Je p„ -aSlâiïiïïïirT ™, T”*’ Cependant ’ >'*»"

et par Decloîtr, (1968) dan. le lac du Grand Laotien. C'e. JirToue s 0 n ? “l„Ï d ' l,amUS br “

que son écologie n est pas proprement édaphique.

12) Phryganella paradoxa.

a) Chênaie à luzule.

cile de voir i^Si^'^Î^Î^Siî'qîî^^T “f” ,rès »PO™di,ue. (fig. 55 a) Il es, diffi-

1,21 mdrndus par mg de sol sec et même juillet qui sont'les'X d “’ i " S

observe dans toutes les populations. En effet, aucune espèce n’est , ,avorab | es - On rejoint, ici, un phénomène

ÏTj!T.TiT a ?”’ a ? C ™. e “P i ? e ■’«« vraiment indifférent, m£‘"“.TÏT. * T””*” P™*™™-

„ __, , r r euei, aucune espèce n esi

- -- _n concluons qu aucune espèce n’est vraiment ; nf l,^ T- • ‘ .. F*A**i,aiueie.

période d’abondance qu’offre le printemps. differente au milieu puisqu elle connaît au moins cette

suivi de la croissance vernale. LeShè^ m minimum hivernal en décembre et en février

Le graphe d’autocorrélation ne souligne cas d’évrdT da véritables variations,

proches de zéro. Il y en a cependant quelqufs-unes oui •7° b ?' 1C - r ° u, °* les corrélations sont assez

au 28e décalage, r = + 0,3884" ; au 34 e r = 4- O 4362 "m f mficallves : au 15> décalage, r = — 0,2913" ;

pensons pas pouvoir présumer de l’existence d’un éycle ' ^ “* 9 u,1 9“es valeur, significatives, nous ne

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

103

Fig. 53. — Densités hebdomadaires de Phryganella acropodia var. penardi dans la chênaie à mohnie.

F„. 54. - Densités moyenne, mensuelle, de PhrypancUa acropodia ver. pomrdi : théqne. vide. (1), individn. vivent,

(2) dans les trois stations.

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104

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

105

b) Pessière.

Les densités hebdomadaires (fig. 55 b) atteignent des valeurs assez importantes. Le maximum se situe

à la 3 e semaine de novembre avec 4,49 individus par mg de sol sec. De nombreux échantillonnages ne contiennent

aucun individu vivant, surtout en février et en mars. Le mois de mai est assez favorable.

Les moyennes mensuelles (fig. 56) mettent bien en évidence le minimum du mois de février., 11 est remar¬

quable que si Phryganella acropodia n’est pas affectée dans la pessière par les périodes froides, il n en est pas de

même pour Phryganella paradoxa. La croissance printanière est semblable à celle des autres stations, elle est

suivie d’une diminution de densité pendant l’été. On dirait qu’ici, l’espèce s’est montrée sensible à 1 influence

de la sécheresse. . . i a o// o*\ c *,

Le 1 er décalage du graphe d’autocorrélation offre une corrélation significative (r = + 0,3443 ). Ensuite

les corrélations passent en valeurs négatives au 6 e décalage et atteignent au 11 e décalage une valeur signifi¬

cative (r = — 0,2920*) ; au 20 e décalage, r = 0,4007* ; au 28 e décalage, r = + 0,5051 . S il y a un cycle,

U est difficile d’en mesurer la durée car les corrélations de valeur élevée sont trop isolées.

c) Chênaie à molinie.

Les densités hebdomadaires (fig. 55 c) fluctuent considérablement. On voit que l’espèce est fréquemment

absente. Cependant, on retrouve quelques constantes des populations thécamoebiennes, a savoir 1 influence

de la période printanière et la diminution de densité due à la sécheresse du mois de septembre.

Les moyennes mensuelles montrent le phénomène avec d’autant plus d évidence qu elles pondèrent

les densités. Ainsi, la progression printanière est très nette ainsi que l’appauvrissement de 1 espece des le mois

de juillet.

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MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

Le graphe d’autocorrélation est peu interprétable. Les corrélations significatives qui s’y trouvent alternent

avec des corrélations voisines de zéro. Au 7 e décalage, r = + 0,2747* ; au 18 e décalage, r = 0,3332* • au 29e déca¬

lage, r = + 0,4126** ; au 29 e , r = -f- 0,4126 ; au 33 e , r = + 0,4758. Comme pour la pessière, ces corrélations

significatives ne s’inscrivent pas dans une véritable évolution.

En résumé, Phryganella paradoxa, bien que peu abondante, est influencée par la sécheresse et la période

printanière et cela principalement dans la pessière et la chênaie à molinie.

13) Corylhion delamarei (fig. 57).

a) Chênaie à luzule.

L’espèce est assez rare bien qu’un peu plus abondante aux mois de mai, juillet, août et septembre. Les

thèques vides sont présentes toute l’année.

b) Pessière.

Nous n’en avons pas rencontré au mois de février. Pendant tous les autres mois, elle est bien représentée

Nous avons trouve des kystes au mois d’août.

c) Chênaie à molinie.

La densité est moins élevée

1969. Elle est plus abondante en

1969.

en Forêt de Sénart. L’espèce est absente en octobre 1968, février et novembre

avril et en juin. Nous avons rencontré des kystes en janvier et en octobre

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

107

14) Euglypha cuspidata.

Chênaie à luzule.

Voici encore une espèce relativement peu abondante (fig. 58). Les mois de février, de juin, de juillet

et d’août sont sans doute les moins favorables. Une période paraît assez constamment favorable, c est la fin

février, mars et début avril. Nous rattachons cela à la période vernale et ici presque prévernale pendant laquelle

nous avons vu que toutes les espèces étaient, sinon en expansion, du moins en grand nombre.

Les moyennes mensuelles (fig. 59) ne sont intéressantes que dans la chênaie à luzule. Elles soulignent

bien le cycle déjà décrit sur la base des densités hebdomadaires.

La variation saisonnière des thèques vides est assez marquée. C’est principalement en été que la densite

décroît brusquement.

Fig. 58. — Densités hebdomadaires d 'Euglypha cuspidata dans la chênaie à luzule.

Fig. 59. — Densité. moyenne. men.ueUe. de Euglgph* enepidolo dan. la chênaie à luzule.

15) Euglypha laevis.

Ct, espèce est parfois présente dan. les chênaies (fig. 60 «), très rare dans la pessière. Dans la chênaie

à molinie, nous avons rencontré quelque, kystes et quelques épiphragmes. Cependant, les donnée, recueillie,

sont trop tenues pour qu’on puisse tirer quelle conclusion que ce soit.

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MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

16) Euglypha laevis var. minor.

La variété est mieux représente, que l'espèee, surtout dan, les deux ehênaie. (fig. 60 b).

a) Chênaie à luzule.

b) Pessière.

es. p,u^SSrtX^S“oZS^^ — - -

c) Chênaie à molinie.

denrité'ae ™ituent î”= hl ”“ > L- période, de faible

cyele de, individu, vivant, avec deux minime en dee.mbr, lOffi’et en jullte Î969 U,Ï “* ‘ gé ” ral6 d “

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

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Fig. 60. - a : Densités moyennes mensuelles d’Euglypha laevis : thèques vides (1), individus vivants (2) dans les trois

stations, b : Densités moyennes mensuelles d 'Euglypha laevis var. minor : thèques vides (1), individus vivants (2)

dans les trois stations.

17) Euglypha rotunda.

Cette espèce, comme toutes celles du genre Euglypha, est peu représentée d.ns la pessière.

a) Chênaie à luzule.

La densité hebdomadaire (fig. 61 a) de cette espèce est nulle pendant les mois de janvier février ««»"*•

Pendant le. autre, mois, l'espèce n'est pas très représentée sauf en octobre, novembre et décembre 1967 et

en décembre 1968. Ce cycle est peu apparent mai. il correspond à la variation 1. plus moyenne de la station

b) Chênaie à molinie.

L'espèce est plu. abondante et plus fréquente qu'en chênaie à lunule (fig. 61 b). La variation saison¬

nière n'est pas évidente. Le moi. de mai est le plu. favorable. On trouve quelque, kystes et quelques ep.phragmes

tout au long de l’année.

Source : MNHN, Paris

Euglypha rotunda

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MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

d ’Euglypha rolunda, a : dans la chênaie à luzule,

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

111

Source : MNHN, Paris

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MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

18) Tracheleuglypha acotta.

L’espèce n’est bien représentée que dans la chênaie à molinie, dans la pessière, elle est absente.

Chênaie à molinie.

Les densités hebdomadaires soulignent (fig. 63) une variation assez particulière dont l’unité est de trois

mois. La première période se situe en octobre-novembre-décembre ; la suivante : fin janvier-février-mars

début avril, la troisième : juin-juillet-août. Ensuite, les variations de densités sont plus confuses. ’

Les thèques vides (fig. 64) fluctuent assez bien mais dans un sens totalement différent des individus

vivants.

„ „ Les autocorrélations ne sont pas très élevées, (fig. 65) cependant quelques valeurs significatives situent

1 allure de la courbe : au 1 er décalage, r = + 0,3616** ; au 6e décalage : r = — 0,3081*. Bien que les corréla¬

tions passent ensuite à des valeurs positives, la plus élevée n’est pas significative. Les corrélations passent

ensuite à des valeurs négatives et au 18e décalage, r = - 0,3709*. On ne rencontre plus ensuite de corrélations

significatives. En résumé, 1 existence d’un cycle de 12 semaines se vérifie. On avait pu le présumer par l’ana¬

lyse des densités hebdomadaires. r r ^

Les kystes de sexualité sont assez fréquents. Ils accompagnent la 1™ et la 3 e période.

Il est difficile de trouver la cause de cette évolution périodique trimestrielle mais il est intéressant de

voir que certaines espèces s’écartent du modèle général de variation du peuplement. On aurait pu penser oue

les kystes étaient un facteur stimulant mais leur absence ne nous permet pas de généraliser cette interpréta¬

tion aux trois périodes. r

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

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19) Trinema complanatum.

a) Chênaie à luzule.

L’espèce est assez bien représentée toute l’année. Elle est la plus abondante en décembre 1967 (7,47

individus vivants par mg de sol sec), elle diminue pendant la période prévernale et vernale, elle est absente

la l re semaine de mars et la 2 e semaine de juillet. Ceci est contraire au comportement des autres espèces qui

connaissent toutes une phase d’expansion printanière. Les données brutes sont toutefois peu claires (fig. 66 a).

Les moyennes mensuelles (fig. 67) montrent mieux cette variation particulière où la densité diminue

de décembre à avril. Les thèques vides suivent de loin l’allure des individus vivants, quant aux individus dont

la thèque est munie d’un épiphragme, elles sont très abondantes pendant la période hivernale (janvier, février)

et diminue pour atteindre un minimum en juillet.

Le graphe d’autocorrélation des individus vivants ne permet de mettre aucun cycle en évidence, celui

des individus dont la thèque est munie d’un épiphragme non plus.

b) Pessière.

•Les densités hebdomadaires de la pessière (fig. 66 b) présentent pas de cycle visible. Elles atteignent

un maximum de 6,23 individus vivants par mg de sol sec en août mais elles sont souvent nulles en janvier,

en mars, en avril, en juillet, en octobre et en décembre. C’est dire que la variation saisonnière ne paraît pas

évidente. L’espèce est abondante et sa densité est très variable.

Source : MNHN, Paris

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MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

Source : MNHN, Paris

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ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

Les moyennes mensuelles (fig. 67) prouvent que avril et juillet sont les périodes où la densité est la

plus faible (0,48 individus par mg de sol sec). D’août à décembre, la densité est élevée (3,75 individus par mg

de sol sec en décembre). Les kystes sont rares au début de l’année, ils sont constants d’août à décembre. Les

épiphragmes sont surtout présents en hiver (1,00 individus par mg de sol sec en décembre) et ils sont absents

^ Parmi les autocorrélations, une seule est significative au seuil de 95 %. Il s’agit du 15 e décalage. Les

résultats sont donc insuffisants pour mettre un cycle en évidence.

c) Chênaie à molinie.

Les densités hebdomadaires (fig. 66 c) sont fluctuantes mais elles ne paraissent pas répondre à un fac¬

teur quelconque interne, ou externe. L’espèce est rarement absente.

Les thèques vides (fig. 67) ne suivent pas l’allure moyenne des individus vivants qui, tout en oscillant,

évolue dans un sens dégressif. Les épiphragmes sont rares, on en rencontre de juin à octobre.

Le graphe d’autocorrélation (fig. 68) rappelle celui de Tracheleuglypha acolla bien qu’il y ait peu de

corrélations significatives. Les premiers minima du 6 e et du 8 e décalage ne sont pas significatifs. Au 20 e déca¬

de T — — 0,4137*. Au 12 e décalage, la corrélation est positive mais non significative et au 23 e décalage,

r 0,3748*. Le rythme de ce cycle n’est pas aussi précis que celui de Tracheleuglypha acolla, il est cepen¬

dant d’environ la même durée, c’est-à-dire 12 semaines soit un peu moins de 3 mois. . .

Comme Tracheleuglypha acolla, Trinema complanatum ne présente pas de corrélation significative avec

les facteurs de milieux. Il faut donc penser que l’espèce se trouve dans une situation d’équilibre avec les condi¬

tions de vie qui lui sont offerte. Il n’est pas exclu de penser que ce petit cycle provienne du cycle d un element

nutritionnel puisqu’il se produit chez deux espèces.

Source : MNHN, Paris

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MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

68. — Graphe d'autocorrélation de Trinema complanatum dans la chênaie à molinie.

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

117

Fig. 70. — Densités moyennes mensuelles de Trinema lineare : thèques vides (1), individus vivants (2) dans les trois

stations.

Trinema complanMum, espèce dominante dans les trois stations, ne présent, pas de cycle manifeste.

On présente qu'il en existe un de 12 semaines en Forêt de Sénart. Les facteurs ecolopques de température,

d’humidité n’influencent pas sa densité, ceci sera d’ailleurs précisé plus loin.

20) Trinema lineare.

U s'astit d'une espèce communément considérée comme ubiquiste, nous remarquons cependant qu'elle

est rare en Forêt de Meerdael. En Forêt de Sénart, par contre, elle est assez abondante pour qu on puisse en

étudier^les^vmia^tmn^ hebdomadaires^ et^ mensuelles.^^ <plemnt Le reste de l'année,

dle ' ,l L P e“:r»=C,.nt représentées sur 1. B, 70 pour le, trois stations, L'jjtajsyjfc-

toute l’année, dans la chênaie à molinie mais elle est surtout abondante de février à juin. En août, la densité

es, m peu plu , abondante « qu e les individu, vivant, et l'allure de 1. courbe suit

celle des individus vivants avec un minimum marque en juillet.

Source : MNHN, Paris

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MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

21) Pseudodifflugia gracilis var. terricola (fig. 71).

On rencontre très peu d’individus de cette espèce en Forêt de Meerdael. En Forêt de Sénart, l’espèce

est plus abondante. Elle est présente tous les mois de l’année mais surtout en décembre 1968, mars, juillet

et octobre 1969. On retrouve ici la modulation trimestrielle du cycle qu’on avait observée chez Tracheleuglupha

accolla et Tnnema complanatum. Pseudodifflugia gracilis var. terricola est parfois enkystée ou porteuse d’épi-

phragme. Les kystes apparaissent en novembre, janvier et février, les épiphragmes en novembre, mars mai

et juillet mais ils sont très peu abondants.

22) Pseudodifflugia moderi.

sente et

puisse

espèce est véritablement caractéristique de la chênaie à molinie et, comme le montre la fig 72 pré¬

bien representee tout au long de l’année Les fluctuations sont relativement importantes sans qu’on

mir un véritable cycle mais il faut noter la brusque diminution de densité en septembre, diminution

1 --’espond a la période ou 1 humidité actuelle descend en dessous du point de flétrissement

Les moyennes mensuelles (fig. 73 a) atteignent trois maxima : en novembre, en mars et en août. La

diminution de densite est moins remarquable car elle affecte seulement la moitié du mois. Les thèques vides

Fig. 71. — Densités

moyen™, mensuelle, de JWodSJlnyia gme ili, v„r. lerrieolo thèque. vide. (1|, individu, viv.n..

(z) en Forêt de Sénart.

Source : MNHN, Paris

119

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

sont partout présentes et leurs variations paraissent indépendantes de celles des individus vivants. Nous avons

rencontré des épiphragmes au mois de mars.

23) Pseudodifflugia senartensis.

L’espèce, encore plus abondante que la précédente, a aussi été rencontrée pour la première fois en Forêt

de Sénart. Elle est bien représentée tout au long de l’année et depuis le mois de mai jusqu’en novembre, elle

est présente dans tous les échantillonnages (fig 74). ,

Le graphique des moyennes mensuelles (fig. 73 b) dénote d’une assez grande variabilité sans qu on

puisse voir un cycle quelconque.

F.o. 73. - Densités moyennes mensuelles dan, 1. chênaie à molinie : thèque. vide. (1), individu, vivant. (2), a : Pieu-

dodifflugia moderi, b : Pseudodifflugia senartensis.

Source : MNHN, Paris

120

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

121

24) Euglyphidion enigmaticum.

Pour terminer, voici une espèce très abondante dans les trois stations.

a) Chênaie à luzule.

L’espèce est dans tous les échantillonnages sauf un (fig. 75 a) en fin février. Avant cela, on ren¬

contre des échantillonnages un peu pauvre en janvier et en février. En dehors de ces quelques semaines

pauvres, l’espèce est assez abondante tout au long de l’année et les variations sont modérées. Le maxi¬

mum se situe au mois de novembre 1968 avec 13,38 individus vivants par mg de sol sec.

Les moyennes mensuelles (fig. 76) soulignent un léger déficit des mois de janvier et février puis

la densité va croissant jusqu’à la fin du cycle observé. Les thèques vides sont à peine un peu plus

abondantes que les individus vivants et les variations sont indépendantes. La corrélation entre ces

deux données n’est pas significative. Les kystes sont relativement rares mais les individus dont la

thèque est munie d’un épiphragme sont très fréquents, ils sont présents toute l’année mais leur densite

est la plus faible au moins de juin.

Le graphe d’autocorrélation ne permet de distinguer aucun cycle pour cette espèce, pas plus

d’ailleurs que le graphe d’autocorrélation des individus dont la thèque est munie d un épiphragme.

Aucune corrélation n’est significative.

Source : MNHN, Paris

122

MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

b) Pessière.

Dans cette station, Euglyphidion enigmaticum est l’espèce dominante. Sa densité hebdoma¬

daire est moins variable que celle des autres espèces (fig. 75 b). La période printanière est la plus favo¬

rable. La plus grande densité est atteinte pendant la première semaine de mai (30,95 individus vivants

par mg de sol sec), le minimum se situe en août avec 2,29 individus vivants par mg de sol sec.

En janvier et en août la densité moyenne mensuelle est la plus faible (fig. 76). Les mois de prin¬

temps sont très favorables. A l’approche de l’hiver, les densités ont des valeurs croissantes. Les thèques

vides connaissent une variation assez analogue à celle des individus vivants et leur densité n’est pas

tellement plus élevée. La corrélation entre ces deux données est significative (r = -f- 0,616***).

■ Les . k y stes sont P lus abondants dans la pessière qu’en chênaie à luzule. On en trouve tous les

mois depuis le mois de mars, les thèques munies d’épiphragmes sont très abondantes et leur variation

est quasi la meme que celle de la population totale.

Le graphe d’autocorrélation des individus vivants (fig. 77) est intéressant. Deux corrélations

sont significatives au seuü de 95 %. Au 21e décalage, r = — 0,3563* ; au 33e r = + 0 5184* Les

premières corrélations sont proches de zéro, plus loin le graphe d’autocorrélation se présente assez'bien

et souligne 1 antagonisme entre la période printanière et estivale.

Source : MNHN, Paris

123

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

Le graphe d’autocorrélation des individus dont la thèque est munie d’un épiphragme (fig. 78 a)

est plus évocateur d’un cycle assez long. Après des corrélations significatives au seuil de 95 % au

3 e décalage (r. = + 0,3299*) les premiers minima apparaissent au 14 e et au 20 e décalage avec r ==

_0 4101* et r = — 0, 4709*. Le maximum suivant se situe au 34 e décalage avec r = + 0,6178. Ceci

suppose un cycle de 34 semaines, c’est-à-dire un cycle d’environ 7 à 8 mois. Le même écart existe entre

les deux minima de janvier et août.

c) Chênaie à molinie.

La densité de Euglyphidion enigmaticum est bien plus faible dans cette station ; les densités

hebdomadaires (fig. 75 c) sont assez variables mais aucun cycle ne se manifeste.

Les moyennes mensuelles (fig. 76) montrent que la population est assez stable à part un mini¬

mum au mois de juillet. Les thèques vides ont une évolution comparable à celle des individus vivants.

La corrélations entre les deux données est significative au seuil de 95 % (r = + 0,268*).

Les individus dont la thèque est munie d’un épiphragme sont présents toute 1 annee avec des

minima approchant 0,9 individus par mg de sol sec en juin, août et novembre 1969. Nous avons ren¬

contré quelques individus enkystés mais il sont bien moins abondants qu’en Foret de Meerdael.

Le graphe d’autocorrélation des individus vivants ne met pas non plus de cycle en evidence.

Deux corrélations significatives au seuil de 95 % se situent l’une au 25 e décalage (r — — , )

et l’autre au 33* décalage (r = + 0,4220*). Les autres corrélations oscillent autour de zéro.

Le graphe d’autocorrélation des individus dont la thèque est munie d un épiphragme (hg. /» )

fait penser aux cycles courts qui ont été mis en évidence pour l'ensemble du peuplement Les cycles

ne sont pas très symétriques. Les minima au 6 «, au 14-, au 25- décakge .ont d» ■- ■0,218,U,24b,

— 0.258Î les maxima au 11«, au 22‘ et au 31" décalage sont de + 0,257, + 0,282, + 0,300 11 agit

de corrélations faibles, non significatives, mais on peut penser que ce cycle est partiellement respon¬

sable de celui du peuplement. Sa durée est d’environ 11 semaines.

Euglyphidion enigmaticum, bien qu’étant très abondante dans les trois biotopes, parait plutôt

indépendante du cycle saisonnier de leur peuplement respectif. C’est une espèce peu influencée par la

variation des facteurs écologiques. Les thèques vides appartenant à cette espèce sont bien plus nom

breuses que les bidividus vivant, mois leur proportion par rapport à 1 ensemble de la population est

moindre que celle des autres espèees, de plus les thèques vides suivent la meme évolution que le, mdi-

vidus vivants. Ceci fait penser que les exuvies sont rapidement détruites par le milieu.

Les individus dont la thèque est munie d’un épiphragme sont moins indépendants du milieu .

on verra plus loin l’influence de l’humidité actuelle mais dès maintenant, une variation cyclique a pu

être observée dans deux stations.

Cette revue des espèces principales et de leurs variations hebdomadaires ou mensuelles nous

amène à chercher les relation, qui existent entre les populations en fonction d.'^dJnréSnce

espèces n’ont pas fait l’objet d’un calcul d’autocorrélations, seules celles dont le nombre de presenc

SÏt assez élevé ont été «Lé. de ce,., manière. Parmi celles-ci, peu présentent un cyclei ~,r

comparable à celui du peuplement. C’est le cas de Phryganella acropodm, de Phtgtopy^t tel.™ pa

exemple. Euglyphidion enigmaticum par contre bien que quantitativement très,. Z t

sente de cycle nulle part. Il existe divers types de cycles, les uns d envnon 3 mois {Tracheleuglypha

acolia et Trinema complanatum dans la chênaie à molinie) d’autres de 8 à 10 semaines ‘"^ us “Jj

ou dont la thèque es, munie d’un épiphragme dons l’ensemble de peuplement de la Fore, de Senar,

et chez les Euglyphidion enigmaticum munis d un épiphragme). , ,

En chénaif à lunule, les densité, son, souvent faibles aux environs du mois ie février c «*

le cas pour Centropyxis aerophila var. sphognicola, Centropyxte syloattca, Plagiopyxts déchois, Pbtïg

ne! la Jropodia, Phryganella paradoxe, Euglypha cuspidata, Euglypha laens var. m.nor, ta comptas

natum et Euglyphidion enigmaticum. Les mois qu, suivent sont général»“."i H.Î.

voit au printemps remonter les densité, de Cenlropyxts aerophila var. sphagmcola, Plagwpyx s decho

Phryganella acropodia, Phryganella paradoxe, Euglypha lacets var. minor alors que la dens.te de Tri

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES 125

nema complanatum continue de descendre jusqu’à l’été. Il arrive qu’un nouveau minimum apparaisse

en été pour quelques espèces : Plagiopyxis declivis, Trigoponyxis arcula, Phryganella acropodia et

Euglypha laevis var. minor. Plagiopyxis declivis et Phryganella acropodia réamorcent même une expan¬

sion automnale et on peut voir chez ces espèces, une sorte de cycle semestriel.

Certaines espèces ne manifestent pas de cycle : Centropyxis orbicularis, Centropyxis sylvatica

var. minor, Hyalosphenia subflava. .... r» u

Dans la pessière, les variations cycliques sont bien plus rares, voire même inexistantes, ün observe

cependant que la densité de janvier, février est faible pour Plagiopyxis declivis, Phryganella acropodia,

Phryganella paradoxa, Corythion delamarei et Euphyphidion enigmaticum, les expansions printanières

caractéristiques sont rares, on peut citer Phryganella paradoxa et Euglyphidion enigmaticum. Trinema

complanatum se comporte comme en chênaie à luzule, c’est-à-dire assez différemment des autres especes.

Les autres espèces ne présentent pas de cycles. Ce fait est intéressant à noter quand on sait

nue la pessière est voisine de la chênaie à luzule et qu’elle subit l’effet des mêmes facteurs externes.

Cette stabilité dans l’évolution des populations peut provenir d’un facteur extérieur les protégeant

des adversités ou d’un facteur interne, tel la dominance d’ Euglyphidion enigmaticum. Cette domi¬

nance peut en effet limiter l’évolution des populations compagnes. . . .

En chênaie à molinie, la diminution de densité prévernale est plus rare qu en chenaie à luzule,

on l’observe pour Plagiopyxis declivis, PhryganeUa acropodia, Corythion delamarei, Euglypha laevis

var. minor. L’expansion printanière est plus fréquente, elle est manifeste chez Centropyxis aerophila

var. sphagnicola, Schoenbornia viscicola, PhryganeUa acropodia var. penardi, PhryganeUa paradoxa et

Trine Te^énomène rencontré chez le plus grand nombre d’espèces est la diminution de densite en

automne : pendant la période de déficit hydrique. Ceci s’observe chez Centropyxis aerophila var. spha¬

gnicola, Centropyxis sylvatica, Centropyxis sylvatica var. minor, Plagiopyxis de<divis,Pihryganelliaacro-

podia, Phryganella acropodia var. penardi, Phryganella paradoxa, Euglypha ta ne vau m.nor JW»

iiMugia moderi. Chez trois espèces, on rencontre une sorte de cycle trimestriel, il s agit de Trmema

complanatum, Tracheleuglypha aoolla et Pseudodilflugia gracüte var. terncola.

V. — RELATIONS AVEC LES FACTEURS ÉCOLOGIQUES EXTERNES

Les variation, de densité an cours de l'année peuvent être dues à un dynamisme mt™seque

au peuplement qui module le développement des populations. Cependant, il est ra, ‘ 0 “““ e t"

que les facteurs abiotiques ont une part importante d'influence sur le développement de

Ces relations ont été étudiées à l'aide de corrélations entre les densités de 1 ensemble du peu

plement vivant, des individus enkystés et ceux dont la thèque est munie d un ep.phragme et divers

facteurs climatiques. Certaines espèces - le. plus abondantes et les plus caractéristiques - ont fait

l’objet de la même analyse.

1) Le peuplement.

a) Chênaie à luzule.

Au tableau 15, on trouve les coefficients de corrélation entre le. individus vivants, kystes,

épiphragmes et l'humidité actuelle, la pluviométrie, la moyenne des températures mamnmto hebd

madaires, la température maximale absolue, la moyenne des températures minimales hebdomadaires,

la température minimale absolue.

Source : MNHN, Paris

126

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

a) Humidité actuelle.

n y a une corrélation très significative entre les individus vivants et l'humidité actuelle Ce,,,

corrélation es. negat.ve, cela signifie que pendant les période, d'humidité maximale, la densité

ta p us basse Ce résultat est évidemment surprenant car, de prime abord, on penserait que des animaux

d'eân Or°e° ,°r ” f P ‘ P I ' i " ter ™ diai ™ <•» l’eau son, favorisés par uneVande quantité

d eau. Or c est 1 mverse. La plupart du temps, le peuplement es, défavorisé par une trop gtandeTuan

“ u ? ? * ” ' ’ P “ S amp " m,ormé '. P" inexplicable car les périodes où l'humfdité actuelle

est la plus elevee se situent en janvier, février, mars. Durant cette nérinrlo U 7 j . ,

du sol immobilise une certain, quantité d'eau qid n'es, £

épiphr^Æ^tÏÏS ÏÆF&ÏÏZ ° U ““ ^

phragme et quelques donnée^cUmatique^Xfla cSfàliTX ^ ^ d ’ U:

épi-

Humidité Pluvio-

actuelle métrie

T° max

T° min.

moy.

Individus vivants

Kystes

Épiphragmes

* significatif

** significatif

'** significatif

— 0,260 •*

— 0,212

+ 0,250

0,036 + 0,138 q- 0,145 — 0,092

— 0,114 + 0,104— 4- 0,065 + 0 081

- 0,154 - 0,353 ” - 0,342 ” -0,416”

au seuil de 95 %.

au seuil de 99 %.

au seuil de 99,9 %.

+ 0,127

+ 0,048

— 0,322

b) Pluviométrie.

«St de mé^n itrrS”” n '“ flUe °° e PaS dire “ k — d « Thécamnebiens, ü en

c) Température.

maximum absolu, le nün.ÎumTebdomadatat “ d p daire mo y e ” « 1 ‘

moyennes. Ceci pourrait vouloir dire qu'à aucun momenUeTeuiftaLl'ÏTSé «"taf ' empératUre '

Leur r^XX: “"à 1801 '” "^“ bk P-^Thécamoebiens.

les a fai, considéré c^mme’ ndS ndSs’dtlcTeurT d « vides

la thèque est munie d'un épiphrag™ son, enTntt tat '^ ^ appaPait qUe “^d». don,

significative au seuil de 99,9 % avec le minimum m 10n * v ® c la température. Cette corrélation est

moyen e, an seui, de 95 % £%^ZZT^’ ^ * * “ ! “ a d '" % «*»««

E " •*"' ? - de présenter

labié à l’enkystement de longue durée Or ici il'annari'f 0 ^ ^ vls ' à ' vis de la dessication et préa-

froid. Il n’est pas exclu cependant’que CC.ÏÏ'piSSf'con^taTl “i C °”' Pe >«

contre ta sécheresse si on admet que"-,..

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

127

b) Pessière.

Les corrélations entre les densités du peuplement de la pessière et les facteurs écologiques sont

toutes non significatives. Il faut se rappeler la structure très élevée de ce peuplement, entièrement

dominé par une seule espèce. Si cette espèce est indifférente aux actions extérieures, l’ensemble du

peuplement réagira de la même manière. Ceci montre que l’étude au niveau spécifique évoque bien

mieux l’impact des facteurs abiotiques sur les communautés. Chaque espèce réagit selon son éthologie

propre et la somme des densités masque les particularités individuelles.

c) Chênaie à molinie (Tableau 16).

Tableau 16. — Corrélations entre les individus vivants, enkystés et ceux dont U thèque est munie d épi-

phragme d’une part et quelques données climatiques d’autre part dans la chênaie à molinie.

Humidité

actuelle

méS'

Nappe

phréatique

T° max.

T° min.

Individus

+ 0,364**

+ 0,038

— 0,497 ***

+ 0,216

— 0,050

— 0,110

vivants

Kystes

Épiphragme

+ 0,052

— 0,210

— 0,112

— 0,019

— 0,137

+ 0,072

+ 0,142

— 0,171

— 0,102

+ 0,268 *

+ 1

o o

* significatif au seuil de 95 %.

** significatif au seuil de 99 %.

*** significatif au seuil de 99,9 %.

a) Humidité actuelle.

La densité du peuplement varie parallèlement à la variation d’humidité actueiïe. En effet, la

corrélation est très significative et de plus, positive contrairement à ce qui se passe dans la chenaie

à luzule. Si on compare les données d'humidité actuelle des deux stations, bien que la moyenne annuelle

soit sensiblement la même, on peut se rendre compte que les extrêmes sont bien plus accentues La

période d’humidité maximale n’est pas aussi froide qu’en Forêt de Meerdael. La période d humidité

minimale est très marquée, l’humidité actuelle atteint 11,5 % au mois de septembre, soit moins que

le point de flétrissement permanent. On peut voir qu’à cette période la densite diminue très nettement

Ici contrairement à ce qu’on a pu observer en Forêt de Meerdael, une humidité actuelle elevee n est

pas particulièrement défavorable aux Thécamoebiens ; cela s’explique sans doute parce que la tempe-

rature moyenne du mois de décembre est moins basse en chênaie à molinie qu en chenaie à luzule.

b) Pluviométrie.

Il n’y a pas de relation entre la pluviométrie et la densité des Thécamoebiens.

c) Température.

Ce sont, comme dans la chênaie à luzule, les individus dont la thèque est munie d’un épiphragme

qui sont en relation avec la température mais comme pou, les individus vivants, la relation est en sens

inverse : en Forêt de Meerdael, elle était négative ; en Forêt de Senart elle est significativement posi¬

tive, c'est-à-dire que l'épiphragme se forme pendant les périodes les plus chaudes. La presence d epi-

phragmes à Meerdael pendant les périodes de gelées nous pousse à penser qu en Foret de Senart aussi,

il s’agit bien d’une prévention contre un risque de sécheresse qui s annonce soit par une trop grande

chaleur, soit par un trop grand froid.

Source : MNHN, Paris

128

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

d) Niveau de la nappe phréatique.

La relation avec le niveau de la nappe phréatique nous paraît particulièrement intéressante et

nous regrettons de ne pas avoir pu la faire en Forêt de Meerdael. En effet, nous obtenons une corré¬

lation hautement significative et négative avec le niveau de la nappe. Comme cette dernière donnée

est lue en référence avec la surface, la corrélation négative équivaut à dire que plus la nappe est pro¬

fonde, plus la densité est faible et plus la nappe affleure, plus la densité est élevée. Cette corrélation

avec le niveau de la nappe phréatique est particulièrement intéressante si on se rappelle que la remontée

de la nappe a été très tardive en 1969 et ceci en raison de la pluviométrie très faible de l’automne 1968.

Nous ne pensons pas qu’il faille attribuer au niveau de la nappe elle-même, la corrélation qui apparaît

En effet, en son point maximum, la nappe se trouve encore à — 50 cm du sol, or les Thécamoebiens

ne vivent qu’à la surface du sol. Inutüe de rappeler ici la complexité du problème de la disponibilité

en eau pour les animaux se situant presque à la surface du sol et dépendant de cet ensemble de fac¬

teurs qui sont : la pluviométrie, la pluviosité, l’évaporation, le niveau de la nappe phréatique

e) Évaporation.

On peut se demander également la part jouée par l’évaporation. La mesure se fait au niveau

du sol et sur une surface libre. Le Thécamoebien, lui, est protégé par le niveau superficiel de litière

et les pores qui 1 abritent ne subissent pas cette évaporation directe.

Aucune corrélation significative n'apparait ni pour l’ensemble des individus vivants ni pour

ceint qui sont enkystés ou ceux dont la tbèque est munie d’un épiphragme.

Si on observe l'allure des variations du niveau de la nappe phréatique et celle de l’évaporation

on remarque que la première est très régulière alors que la seconde connaît des oscillations considérables

mais dans 1 ensemble, 1 évolution des courbes suit la même allure saisonnière. Dès lors, peut-être pour-

rait-on imputer aux oscillations la mauvaise corrélation. Le Thécamoebien répondrait au phénomène

moyen d évaporation traduit finalement par le niveau de la nappe phréatique. Rappelons qu’en Forêt

de Meerdael, on obtient de meilleures corrélations avec les moyennes de température qu’avec les

extremes. C est dire que malgré le caractère fluctuant de la densité des Thécamoebien,, c’est bien le

phenomene global qui les détermine.

Dans les deux chênaies, le peuplement répond assez sensiblement aux conditions de milieu

Cependant, on remarque que ces réponses se font parfois dans un sens différent.

Les facteurs d’humidité sont en corrélation avec les individus vivants, les facteurs de tempé¬

rature avec les theques munies d’un épiphragme quant aux individus enkystés, ils ne présentent aucune

corrélation avec rien, nulle part.

Malgré les contradictions apparentes de ces résultats, nous pensons qu’on peut attribuer aux

facteurs hydriques sous ses diverses formes les relations qui ont pu être mises en évidence, en tenant

compte du fait que le froid pourrait être à l’origine d’une sécheresse d’ordre physiologique.

2) Les populations.

— Centropyxis aerophila var. sphagnicola.

maximal 01 ” avons mesuré les corrélations entre cette espèce et l’humidité actuelle, les températures

maximales et mm,males absolues dans la chênaie à luaule et la chênaie à molinie. En plus, dan, cette

dermere nous avons calcule les corrélations avec l'évaporation et le niveau de la nappe phréatique.

Aucune de ces valeurs n’est significative. * “‘■•que.

— Centropyxis sylvatica var. minor.

Sénart o?ia el r i °° t S A de t Ce i te T?”®*® avec j les Acteurs écologiques n’ont été étudiées qu’en Forêt de

benart ou la densite est plus elevee que dans les autres stations (Tableau 17).

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

129

Tableau 17. — Corrélations entre Centropyxis sylvatica var minor et quelques facteurs climatiques dans la

chênaie à molinie.

Humidité Niveau de

actuelle la nappe

Évapo- T° max. T° min.

ration abs. abs.

+ 0,2925 * — 0,2989 * + 0,2274 + 0,0265 + 0,00189

* significatif au seuil de 95 %.

C’est avec les facteurs d’humidité que les corrélations sont les plus élevées. Avec l’humidité

actuelle, la corrélation est positive, c’est-à-dire que les variations de densité de Centropyxis sylvatica

var. minor vont dans le même sens que celles de l’humidité actuelle. Avec le niveau de la nappe, la corré¬

lation est négative comme c’est le cas pour le peuplement.

En conclusion, en Forêt de Sénart, l’humidité est un facteur influent pour Centropyxis sylva¬

tica var. minor.

s et les divers facteurs écologiques ne donnent aucune valeur

— Plagiopyxis caïlida.

Les corrélations entre cette e

significative.

— Plagiopyxis declivis.

Dans la Forêt de Meerdael, les corrélations avec l’humidité actuelle et les températures maxi¬

males absolues ne sont pas significatives. Dans la Forêt de Sénart, les corrélation, sont plus intéres¬

santes et l'analyse des individus dont la thèque est munie d’un épiphragme donne des indications

complémentaire, (tableau 18). Les corrélations avec les individus enkystes ne sont pas significatives.

Tableau 18. -

molinie.

- Corrélations entre Plagiopyxis declivis et quelque, facteurs climatique, dan, la chênaie à

Niveau de

la nappe

Individus vivants

Épiphragme

— 0 0151 — 0,2818 * + 0,2208 + 0,2609 * + 0,2360

— 0,2886 * + 0,1423 — 0,0239 + 0,2310 + 0,1921

* significatif au seuil de 95 %.

Pour l'ensemble des Plagiopyxis dédiais vivants, la eoirélation est significative avec le niveau

de la nappe phréatique et avec la température maximale absolue. Avec le niveau de la nappe,

lation est négative ainsi qu’on l’a observé pour l’ensemble du peuplement.

C’est avec la température maximale absolue que la corrélation est significative, la

avec la température minimale est, par ailleurs, asset élevée. La corrélation es.X°"2,n htotZ

uue la densité varie dans le même sens que la température. On peut rappeler 1 observation faite à ce

sujet lors'clè^l’étude de 1. variation saisonnière où on voit la densité de 1» population diminuer paralle-

lement à. un abaissement de la température du mois d avril. , 3VPr l’humidité

Les Plagiopyxis declivis munis d’un épiphragme sont en corrélation ne Ç^ c ^ 1

actuelle, c’est-à-dire que la densité des épiphragme, augmente quand 1 humidité actuelle dimrn .

On peut invoquer ici, sans doute, le rôle protecteur de cette formation.

Source : MNHN, Paris

130

MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

— Trigonopyxis arcula.

Cette espèce est très importante dans les trois biotopes, aussi a-t-elle fait l’objet de calcul de

corrélations dans les trois stations.

1) Forêt de Meerdael.

Tableau 19. — Corrélations entre Trigonopyxis nrcnla et quelques (acteurs climatiques dans la Forêt de Meer-

Humidité T° max T° min

actuelle abs. a bs.

+ 0,0328 _ 0,0573 — 0,1106

+ 0,3081 1 — 0,0758 — 0,2034

* significatif au seuil de 95 %.

Notons™!,, ?" T ? “ b ‘ eaU 19 "* Ce " e aV ' C rWdi,é actuelle Je la pessièrc.

corrflatinün V 6 P e5s,ère q " Soit “ co ™ 1 a ti ° 1 ' avec l’humidité actuelle. La

dîté a^ueUe Vanat,0 " S de densi,és se fon * d >” s sens que celle de l’humi-

2) Forêt de Sénarl.

Tableau 20. - Corrélation, entre Trigonopy.i, orcnla et quelque, facteurs climatique, don. la Forêt de Sénart.

Humidité

actuelle

Niveau de

la nappe

- 0,0312 — 0,2841 *

* significatif au seuil de 95 %.

loi 1 - n ette “ é j e ît cor . r f. latio " les différences de comportement des espèces selon les stations

Wen, celui que

— Hyalosphenia subflava.

cative. AuCUne eaeeélallon entre les (acteur, écologiques et les densités de cette

espèce n’est signifi-

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

131

— Schoenbornia oiscicola.

Schoenbornia viscicola, comme Centropyxis sylvatica var. minor est sensible aux facteurs d’humi¬

dité (Tableau 21). Les corrélations avec l’humidité actuelle et le niveau de la nappe sont intéressantes

à cet égard.

Tableau 21. — Corrélations entre Schoenbornia viscicola et quelques facteurs climatiques dans la Forêt de

Humidité Niveau de

actuelle la nappe

Évapo- T° max. T° min.

ration abs. abs.

+ 0,2708" — 0,3298 ” + 0,2055 — 0,0233 — 0,0778

* Significatif au seuil de 95 %.

** Significatif au seuil de 99 %.

— PhryganeUa acropodia.

Les relations avec les facteurs écologiques sont intéressantes car cette espèce occupe une place

quantitative importante dans l’ensemble du peuplement.

1) Chênaie à luzule (Tableau 22).

a) Humidité actuelle.

La corrélation entre les individus vivants et l’humidité actuelle est négative et hautement signi¬

ficative, les périodes humides sont donc néfastes à Phryganella acropodia. Pour cette espèce, la corré¬

lation est plus forte que pour le peuplement entier. On peut donc penser que PhryganeUa acropodia

est responsable en grande partie de la corrélation négative qui lie les individus vivants du peuplement

à l’humidité actuelle. Cependant, comme nous l’avons dit pour l’ensemble du peuplement ce n est

sans doute pas l’excès d’eau qui handicape l’espèce mais plutôt le concours de 1 eau et de la tempéra¬

ture, entrainant un gel fréquent du sol et partant une sécheresse physiologique.

Tableau 22. — Corrélations entre Phryganella acropodia et quelques facteurs climatiques dans la chênaie

à luzule.

Humidité Pluvio-

actuelle métrie

Individus vivants — 0,428 *"

Kystes — 0,325 **

— 0 128 + 0,252 * + 0,240 + 0,190 + 0,196

— 0,136 + 0,258 * -f 0,199 + 0,235 + 0,211

* Significatif au seuil de 95 %.

** Significatif au seuil de 99 %.

*** Significatif au seuil de 99,9%.

La corrélation entre les kystes et l'humidité actuelle est négative et significative aussi On se

rappelera que la durée de leur cycle est la même que celle de. individus vivants. Si les kystes pre-

Source ; MNHN, Paris

132

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

sentent des similitudes évidentes avec les individus vivants, ceci n’a rien d’étonnant. En effet les

périodes d’expansion correspondent évidemment à des phases de reproduction. Il serait d’ailleurs

juste de penser que c’est à partir du développement des kystes que la population prend une importance

quantitative considérable.

b) Pluviométrie.

La pluviométrie n’a pas d’influence directe sur l’espèce.

c) Température.

Seule la température maximale moyenne présente une corrélation positive et significative avec

1 espèce et avec ses kystes. On rejoint l’idée exposée plus haut pour l’humidité actuelle. Il est certain

que le cycle d humidité actuelle joue en sens inverse de celui de la température et qu’il faut voir l’in¬

fluence combinée des deux facteurs. Il est à supposer que la température a une incidence plus réduite

que l’humidité actuelle.

Les kystes ont un comportement analogue vis-à-vis de la température et vis-à-vis de l’humidité

actuelle. Nous pensons d’ailleurs qu’il faut y voir aussi l’influence des kystes sur le développement de la po-

2) Pessière.

Il n’est pas nécessaire de noter les résultats des corrélations calculées puisqu’aucune n’est signi¬

ficative. Dans la pessière, il en était de même pour l’ensemble du peuplement. Il est certain que le

cycle lui-meme était très peu net. Il s’agit d’une station nettement plus humique que les deux autres

à cause de sa htiere d épicéa. Est-ce que le biotope offre une situation telle que les fluctuations des

facteurs écologiques ne sont jamais contraignantes pour certaines de ses populations ? Est-ce qu’on

peut imaginer que le peuplement a atteint un équilibre et vit dans un état de stabilité indépendamment

es adversités du lieu et du temps ? Si c’est là l’explication de cette absence de cycle et de corrélation

avec les facteurs de milieu, il faudrait encore trouver le ou les facteurs particuliers à ce biotope et qui

différencient celui-ci des chênaies. Nous avions pensé qu’en chênaie à luzule, le froid et le gel étaient

des facteurs limitants. Ce froid et ce gel s’exercent aussi intensément dans la pessière. On peut sans doute

trouver une explication dans la litière épaisse et aérée de l’épicéa, cette litière constituant un écran

thermique intéressant ; d autre part, le couvert forestier permanent crée un microclimat moins rigoureux.

3) Chênaie à molinie (Tableau 23).

Ti,t Tmo 3 li,,r Cotréla,i °“ » cropodia et quelques facteurs climatiques dans la chênaie

Humidité Pluvio- Niveau de Évapo-

actuelle métrie la nappe ration

Individus vivants + 0,457* *** 0,006 — 0 555***

Kystes + 0,164 — 0,024 — 0^252 *

+ 0,267 * — 0,087 — 0,144

+ 0,098 — 0,049 — 0,099

* Significatif au seuil de 95 %.

*** Significatif au seuil de 99,9 %.

a) Humidité actuelle.

Avec l’humidité actuelle, la corrélation est hautement significative. Comme dans la chênaie

Source : MNHN, Paris

133

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

à luzule, la corrélation est plus élevée que celle du peuplement. Cependant contrairement à la chenaie

à luzule' la corrélation est positive, la teneur en eau du sol est d’autant plus favorable à l’espèce qu elle

est plus élevée. L’interprétation du phénomène a été exposée lors de l’étude des relations entre le

peuplement et les facteurs écologiques. La carence en eau utilisable est en définitive un facteur hmitant

pour la population.

Les kystes sont indépendants de ce facteur,

b) Pluviométrie, Température.

Ces deux facteurs n’ont fourni aucune corrélation significatives avec Phryganella acropodia.

c) Niveau de la nappe phréatique.

La corrélation de Phryganella acropodia avec le niveau de la nappe phréatique est négative et

hautement significative. Elle est plus élevée que celle du peuplement. C'est d'ailleurs le facteur qui

fournit la corrélation la plus élevée. Rappelons que cette corrélation signifie que plus la nappe est pro¬

fonde, moins la population est dense. On peut toujours se demander quelle influence peut jouer le

niveau de la nappe qui se trouve toujours à bonne distance de la surface du sol, a 1 echelle du Theca-

moebien. Mais on sait que corrélation ne signifie pas relation causale directe. Il est certain quil y a

un facteur hydrique en cause, que ce facteur est lié au niveau de la nappe phréatique. Nous n en vou¬

lons pour preuve que le fait de la remontée tardive de la nappe cette annee-là : Phryganella acropodia

malgré cela en corrélation avec ce facteur ; bien plus, même les kystes (dont on n a pas pu mettre

de cycle en évidence) sont en relation avec ce facteur.

d) Évaporation.

Avec l'évaporation, la corrélation est également positive et significative pour les individus

vivants. La corrélation des kystes avec le même facteur n'est pas significative.

En chênaie à molinie, e’est le faeteur hydrique qu, a le plus grand impact sur la dens.te de

Phryganella acropodia. Ce facteur hydrique se traduit de differentes maniérés : hu ™? *

niveau de la nappe phréatique, évaporation. Que la nappe phréatique soit le facteur principal peut

paraître étonnanîu Nous nous demandons si cette prépondérance ne vient pas tout simplement du

fait que ce faeteur évolue selon un mode de variabilité peu élevée et traduit en quelque sorte levolu-

Itn moyenne dTfLteur hydrique local. Ceci peu. paraitre vouloir limiter la valeur de ce facteur :

bien au contraire, c’est le facteur de base du mouvement de 1 eau dans le sol.

En conclusion, Phryganella acropodia, cette espèce si répandue au niveau edaphique et très

tolérant puisqu'on ü trouve partout, n'es, pas indifférente aux '“'T* e t t "t"ibi?L“fi-

cycliques et ses corrélations avec les facteurs écologiques montrent quelle ™

citions du facteur hydrique, soi, par le gel, soit par la chaleur. La presence d individus enkystes

un signe du développement important de 1 espèce.

— Phryganella acropodia var. penardi.

Tableau 24. — Corrélations entre Phryganella acropodia var. penardi et quelqi

la chênaie à molinie.

Niveau de

la nappe

+ 0,2913 * + 0,2758 *

facteurs climatiques dans

T» min.

+ 0,1032

* Significatif au seuil de 95 %.

Source : MNHN, Paris

134

MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

Les corrélations ont été calculées sur les données de la Forêt de Sénart, la seule station assez

riche pour ce calcul (Tableau 24).

Pour cette espèce, certains facteurs d’humidité et certains facteurs de température sont impor¬

tants. Alors que la corrélation avec l’humidité actuelle n’est pas significative, celle avec le niveau

de la nappe est significativement négative et celle avec l’évaporation est significativement positive

Ceci montre bien que les mesures d’humidité n’exercent pas la même influence puisque le cycle de

cette espèce, en plus d’être lié au cyole du niveau de la nappe phréatique, est en corrélation avec l’éva¬

poration mais pas avec l’humidité actuelle. L’absence de l’espèce pendant le début de la période étu¬

diée correspond à la remontée assez tardive de la nappe malgré une humidité actuelle relativement

normale. Quant à l’évaporation, U s’agit dans la chênaie à molinie d’un phénomène essentiellement

printanier qui correspond à la période d’activité de Phryganella acropodia.

La densité hebdomadaire de cette espèce se trouve en corrélation avec la température, c’est

7 q?**, mUm abs ° U qui P resente le meilleur accord, la corrélation est positive et significative au seuil

— Phryganella paradoxa.

Cette espèce ne présente aucune corrélation significative avec les facteurs écolomques Les

graphes d autocorrélation ne montraient, on se rappelle, aucune variation cyclique.

— Corylhion delamarei (Tableau 25).

Les corrélations entre cette espèce et les facteurs écologiques ont été calculées pour les station,

de la pess.ere e, de la chênaie à molinie. Dans la pessiêre, aucune oorrélatiou n'es, £gmfic“tive En

Foret de Senart, les corrélation, avec le niveau de la nappe phréatique et l'évaporation sont très signi-

pS““pfrSnf aC,0P ° iia Var - * 11 “o»* 1W

— Tracheleugliypha acolla.

de SénST eSP “ e PréS ' nte aU ° n “ 00rréIa,i ° n si6°ifi««ive avec les facteurs écologiques de la Foré,

T AB ““ 25 ' ~ Conjthion delamarei et quelque, facteurs climatiques en Foré, de Sénart.

Humidité

actuelle

Niveau de Évaporation T° ma

la nappe a bs.

+ 0,0712 - 0,3266” + 0,3360” + 0,0978 + 0,0321

** Significatif au seuil de 99 %. '

— Trinema complanatum.

1) Chênaie à luzule.

vidas viv^tfnfnréa”? ““d '“‘’Î!!,'“> facteUrs d ' miKeu so " t ««freintes. En général, les indi-

ininù c P resen te pas de corrélation, significatifs. Les individus dont la thèuue est munie d'un

epipliragme son, en corrélation avec divers facteurs à l'exception de la pluviométrie

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

Tableau 26. _ Corrélations entre Trinema complanatum et quelques facteurs climatique

à luzule.

135

dans la chênaie

Humidité Pluvio- T° max. T® max.

actuelle métrie moy. abs.

T° min. T» min.

moy. abs.

Individus vivants + 0,113 + 0,144

Épiphragmes + 0,267 * — 0,169

* Significatif au seuil de 95 %.

** Significatif au seuil de 99 %.

*** Significatif au seuil de 99,9 %■

— 0,103

— 0,333 *

— 0,057

— 0,412 ***

— 0,005

— 0,312 *

a) Humidité actuelle.

La corrélation entre les individus dont la thèque est munie d’un épiphragme et l’humidité

actuelle est positive et significative. Ceci semblerait vouloir dire que les épiphragmes se forment pen¬

dant les périodes humides. Il est certain qu’un excès d’eau (particulièrement en période froide) est

un facteur nuisible au peuplement. Trinema complanatum se protégé de cette nuisance par la formation

d’un épiphragme qui limite momentanément les rapports de l’mdividu avec le milieu ambiant.

b) Température.

Le, corrélations sont très significative» avec les températures maximales moyenne et absolue,

hautement significative avec la température minimale moyenne et significative avec la température m.m-

male absolue. Toute» sont négatives. Ceci correspond bien à la corrélation avec 1humidité actuelle

puisque température et humidité ont des cycle» inversés. On voit ainsi que les périodes à basse tempé¬

rature sont plus riches en individus munis d’un épiphragme. . ,... ■

Il est difficile de dire quel est le facteur le plus déterminant puisqud sont en definitive tous

liés. La corrélation la plus lotte n’est pas nécessairement la plus influente, biologiquement. Ici, c est

sans doute le facteur le plus moyen.

2) Pessière.

Trinema complnnaium est avec Trigonopyzit arcula une des rares espèces qui présente, dans

cette station, des corrélation» significative, avec des facteur, écologiques. Meme 1 ensemble du peu¬

plement n'avait pas montré de corrélation. Ici, comme dans la chênaie a luzule, les corrélation, ne

ont significative, qu’avec les individus dont la thèque est munie d un épiphragme et seul le facteur

de température donne des corrélation, significatives. Elle, sont négatives pour tou, les modes d expres¬

sion de P la température ; le» épiphragmes sont donc plus nombreux quand ta température est basse

et plus rares, voire absent», quand la température est élevée, ceci apparaît d ailleurs au graphique

des densités moyennes mensuelles.

Tableau 27. - Corrélations entre Trinema œmplanatum et quelques facteurs climatiques dans la pessière

Humidité Pluvio-

actuelle métrie

T» min.

moy.

T® min

Individus vivants

Épiphragmes

-f 0,030 + 0,161 + 0,005

+ 0,192 + 0,094 — 0,360 **

- 0,398 **

— 0,009 + 0,010

— 0,418 ** — 0,409**

** Significatif au seuil de 99 %.

Source : MNHN, Paris

136

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

En Forêt de Sénart, les corrélations ne sont pas significatives, ni avec des individus vivants

ni avec les épiphragmes. ’

— Euglypha cuspidata.

Les corrélations calculées dans la chênaie à luzule ne sont pas significatives.

— Euglypha laevis var. minor.

Seules les données de la chênaie à molinie permettent le calcul des corrélations.

Tableau^- Corrélations entre Euglypha laevis var. minor et quelques facteurs climatiques dans la chênaie

Humidité Niveau de Évaporation T° ma

actuelle la nappe a jj S-

+ 0,0477 — 0,2566 * + 0,0380 + 0,2483

* Significatif au seuil de 95 %.

T° min.

+ 0,2101

C’est seulement avec le niveau de la nappe que la corrélation est significative. Négative comme

pour toutes les autres especes, elle s.gmfie que la densité est la plus élevée quand la nappe afileure.

— Euglypha rotunda.

Les corrélations entre la densité de cette espèce et les lacteurs écologiques ont été calculées

dans les deux chênaies mais aucune valeur n’est significative.

— Euglyphidion enigmaticum.

1) Chênaie à luzule (Tableau 29).

Les corrélations entre les facteurs écologiques et l'ensemble des individus vivants ne sont pas

S™ ; -r?’ “ . c “/ acteurs et les tufi'vidus dont la thèque est munie d’un épi-

pbragme sont significatives pour certains facteurs d’humidité et de température ; ainsi pour l'humidité

actuelle, la corrélation est significative au seuil de 99 % et positive. Pour le, températures maximales

et minimales moyennes, la corrélation est négative au seuil de 95 % c’est-à-dire que pendant les périodes

le, plus chaudes, la dens.te est la plus faible. Remarquons que les corrélations se font dan, le même

sens que pour les Tnnema complanatum munis d’un épiphragme.

T “T,Lr C0 " élati0 ° ! enigmaticum et quelque, facteur, climatiques dan, la chênaie

Humidité Pluvio-

actuelle métrie

T» max. T» max. T° min. T» min.

m °y- abs. moy. a bs.

Individus vivants —

Épiphragmes 4-

0,0615 — 0,0460

0,3968 ** — 0,0446

+ 0,1276 + 0,1700

— 0,2636 * — 0,2307

+ 0,0736 + 0,1368

— 0,3086 * — 0,1955

* Significatif au seuil de 95 %.

’* Significatif au seuil de 99 %.

Source : MNHN, Paris

137

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

Dans la pessière et dans la chênaie à molinie, les corrélations ne sont pas significatives.

— Pseudodifflugia moderi.

Aucune corrélation entre les densités de cette espèce et les facteurs écologiques de la Forêt

de Sénart n’est significative.

_ Pseudodifflugia senartensis (Tableau 30).

Tableau 30. — Corrélation» entre Pteudodifllugia tenartensù et quelque» iacteur» climatiques dans la chênaie

à molinie.

Humidité Niveau de Évaporation T® max. T® mm.

actuelle la nappe aba - abs ’

+ 0,1009

— 0,2639 * + 0,2360 + 0,0902 + 0,0584

* Significatif au seuil de 95 %.

Seule la corrélation avec le niveau de la nappe phréatique est significative au seuil de 95 %.

On a vu par ailleurs que c’était le facteur qui a réuni le plus de corrélations significatives.

En conclusion, parmi les facteurs étudiés, un seul n’est jamais en relation avec le peuplement,

ni aucune espèce prise isolément et ceci dans aucune station, il s’agit de la pluviométrie.

Dans la chênaie à luzule, les corrélations entre la température d une part, les Tnnema complu-

natum munis d'un épiphragme et les Eughjphidwn enigmaticum munis d'un épiphragme d autre part

sont négatives et comme ces deux populations sont abondantes, d s en suit que la corrélation entre

la température et la fraction du peuplement total dont la thèque est munie dlun ej»pl»»S™ “*«Sa¬

lement négative. Ces deux espèces se protègent donc par un épiphragme pendant 1 hiver. Par contre,

les corrélations entre la température et Pkrygmdla acropodia et ses kystes sont positives.

Tableau 31. — Récapitulatif du sens des corrélations entre facteurs écologique

dité actuelle ; T® : température ; N. P. : niveau de la nappe phréatique ;

vidus dont la thèque est munis d’un épiphragme.

s et populations. H.A. : humi-

Ev. : évaporation ; épi : indi-

H.A.

T®

H.A.

N.P.

Ev.

Total

Tôt. épi.

C.s.m.

P.d.

—

P.d. épi.

Tng.

Sch.v.

P.a.

—

P.a. kystes

—

P.a.p.

C. del.

T.c. épi.

—

E.l.m.

Eugl. épi.

Ps. sen.

—

Source : MNHN, Paris

138

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

Comme la température évolue en sens inverse de l’humidité actuelle, il n’est pas étonnant de voir

que les corrélations d’une population de la chênaie à luzule sont positives avec l’humidité actuelle quand

elles sont négatives avec la température et vice versa. Elles sont, ainsi, positives avec les Trinema

complanatum munis d’épiphragme et les Euglyphidion enigmaticum munis d’épiphragme et négatives

avec Phryganeüa acropodia et ses kystes.

Dans la pessière, il y a peu de corrélations significatives, à l’exception de Trigonopyxis circula

avec l’humidité actuelle et les Trinema complanatum munis d’un épiphragme avec la température.

Dans la chênaie à molinie, les corrélations entre la température et la densité des Thécamoebiens

est rarement significative. Les corrélations entre la température et les Thécamoebiens munis d’un

épiphragme sont positives celle avec Trigonopyxis arcula est négative.

Les corrélations avec l’humidité actuelle sont positives pour l’ensemble du peuplement, pour

Centropyxis aerophila var. sphagnicola, Plagiopyxis déchois, Schoenbornia oiscicola et Phryganella

acropodia. La corrélation entre l’humidité actuelle et les Plagiopyxis déchois munis d’un épiphragme

est négative.

Avec le niveau de la nappe phréatique, les corrélations sont toujours négatives. Elles sont

significatives pour l’ensemble du peuplement, pour Centropyxis syloatica var. minor, Plagiopyxis déch¬

ois, Schoenbornia oiscicola, Phryganella acropodia et ses kystes, Phryganella acropodia var. penardi,

Corythion delamarei, Euglypha laevis var. minor et Pseudodifflugia senartensis. Parmi ces espèces’,

trois ( Phryganella acropodia, Phryganella acropodia var. penardi et Corythion delamarei) sont en corré¬

lation positive avec l’évaporation.

Soulignons l’importance du niveau de la nappe phréatique. C’est le facteur qui présente le plus

de corrélations significatives avec les Thécamoebiens. Sans le mettre directement en cause, nous pen¬

sons qu’il traduit le complexe des conditions hydriques auquel est soumise cette faune.

Tous ces résultats prouvent clairement l’impact du milieu sur son peuplement thécamoebien.

Ils soulignent, une fois de plus, des comportements spécifiques caractéristiques.

VI. — SYNÉCOLOGIE DYNAMIQUE

Dans un peuplement, la fluctuation saisonnière est un phénomène complexe auquel participe

chaque espece, selon l’intensité de sa dépendance au milieu et selon son éthologie propre. Nous avons

décrit dans les paragraphes III et IV de la 3e partie, les variations saisonnières du peuplement c’est-

à-dire de la somme des densités des différentes espèces ; ensuite les variations saisonnières des espèces

principales. Mais en réalité, ces variations saisonnières spécifiques ne sont pas indépendantes et le

peuplement n est pas une somme d’espèces.

, j. OUS avons donc P ensé q u,iI était nécessaire d’étudier le cycle à la fois d’une manière globale,

c est-à-dire en tenant compte de toutes les espèces et d’une manière analytique, c’est-à-dire en tenant

compte de la part qu’elles prennent dans l’ensemble. L’analyse factorielle (Thompson, 1950) permet

d aborder le problème dans sa complexité. Bonnet, en 1964, utilisait la méthode pour faire apparaître

a partir des releves, les affinités spécifiques ou associations et les aspects de différents faciès dans les

peuplements thecamoebiens des Pyrénées-Orientales. Cette méthode, Bonnet l’a utilisée fréquemment

ultérieurement, soit pour étudier des Thécamoebiens (Bonnet, 1966 a et b, 1967 a et b, 1969) soit

pour etudier d’autres groupes animaux (Bonnet, Cassagnau et Izarra, 1970). En 1960 Dagnélie pro¬

posait 1 utilisation de l’analyse factorielle dans les communautés végétales. Gaspar (1971) appliquait

la méthode a des peuplements de fourmis. Il s’agit dans tous les cas de comparaisons entre relevés

ou entre peuplements de d.fférents biotopes «fin de mettre eu évidence des groupements écologiques

lie» à des caractères du md.eu. Notre problème est différent. La comparaison entre biotope» sera étudié

topes 10m 6t ” n CSt dC t0Ute manière pas ff uestion de faire une analyse factorielle pour trois bio-

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES 13^

Les questions que l’analyse faotorielle auraient pu résoudre étaient les suivantes :

1° Y a-t-il un facteur saisonnier qui affecte l’ensemble du peuplement ? Quand nous parlons

K d’ensemble de peuplement », nous ne parlons pas de la somme des densités spécifiques ainsi qu’elle

a été étudiée au paragraphe III mais bien de l’ensemble formé par chacune des espèces avec sa fluc¬

tuation saisonnière.

2° Y a-t-il une relation (correspondance ou antagonisme) entre les différentes espèces d un

même biotope en ce qui concerne la fluctuation saisonnière des densités ? , . .. ,

Nous ne voulons pas donner, ici, le détail de la méthode qui a fait l’objet d ouvrages spécialisés

nour la psychologie (Thurtone, 1947 par exemple) et aussi pour l’écologie vegetale (Dagnelie, îybü).

Il importe cependant de souligner que l’analyse factorielle tend à expliquer les intercorrelations entre

une série de phénomènes par la mise en évidence de complexion fondamentale sous-jacente justifiant

en tout ou en partie les valeurs de corrélations. Les séries de phénomènes analysés ici seront :

1 ) la composition faunistique des relevés hebdomadaires de la chênaie à luzule ;

2 ) la densité hebdomadaire des espèces les plus abondantes dans les trois stations ;

3 ) la présence hebdomadaire des espèces dans les trois stations.

Considérons la premier» série de phénomènes : la composition faunistique des relevés hebdo¬

madaires de la chênaie à luzule, pour expliquer succinctement la méthode et donner la signification

des suppose qM , es relevés hebdomadaires (variables observées X, i ^

dépendent linéairement d'une série de variables fondamentales Z, (ou , - 1A-62 J-

méthode de Hôtteling extrait autant de facteurs que de variables observées). Le modelé mathema

tique est le suivant :

Xi = aii Zi + ai 2 Z 2 ... aig 2 Z 62

Les coefficients a„ (a,„ a,,,...a,,,,) sont appelés saturations et indiquent dans quelle mesure la variable

observée X, (relevés hebdomadaires) dépend respectivement de Zi (Z„ z*- h,s). ...

On mesure l'importance d'un facteur Z, par la somme des carree des saturations de ce facteur,

soit : 62

2 «5

i = 1

On appelle cette valeur, la racine caractéristique de la matrice. Le rapport X 100 de cette racine

sur 1. somme ««“ des carrés de toutes les saturations donne le pourcentage extra,, de la variance

totale Nous utiliserons cette donnée plus intuitive pour exprimer 1 importance des facteurs.

' Lc bu , de l'analyse est de trouver une signification concrète aux facteurs les plus importants.

La représentation graphique des facteurs selon un système d'axe, orthogonaux permet de donner a

des ™tems^ur vont ' suivre été faite grâce à M. L. Bonne, qu, a bien voulu s occuper du

de la matrice étant calculés suivant la méthode de Hotelling (îydii).

1) Analyse factorielle de la dynamique de l'ensemble du peuplement (composition faunistique des relevés

hebdomadaires-chênaie à luzule).

Source : MNHN, Paris

140

MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

Au départ, une matrice de contingence 1 a été établie d’après la formule :

(ad — bc) — N/2

0 = -

V (» + h) ( + o) (b + d) {c + d)

où a = nombre d’espèces communes à deux relevés hebdomadaires ;

b = nombre d’espèces se trouvant dans le relevé 1 sans être dans le relevé 2 ;

c = nombre d’espèces se trouvant dans le relevé 2 sans être dans le relevé 1 ;

d = nombre d’espèces ne se trouvant dans aucun des deux relevés.

Ce coefficient, corrigé pour la continuité, est adapté à des données de présence/absence. Il convient

bien à la comparaison entre relevés hebdomadaires où, ils est rare d’avoir suffisamment d’espèces

communes pour calculer un coefficient de corrélation.

L’analyse factorielle des relevés hebdomadaires n’a pu être malheureusement faite que dans la

chenaie à luzule.

5 Le® affinités très nombreuses ont été d’abord étudiées à l’aide des polygones de Bonnet (1964)

Il s agit de placer, dans l’espace et le plus simplement sur un cercle, les différents relevés et de rejoindre

ensuite par un trait les affinités les plus élevées (fig. 79 a).

Des noyaux d’affinités apparaissent entre les semaines 6843 à 6850 avec d’autres semaines

CQOC 6 CQ9r*o“ tS vambIes au cours de l’année, soit avec les semaines 6807, 6811, 6812, 6817

6826, 6831, 6835. On peut se demander si des échantillonnages aussi épars dans le temps peuvent sé

trouver lies. A 1 analyse des données, il apparaît que ces échantülonnages sont particulièrement pauvres

en individus et contiennent le plus souvent Phnyganella acropodia, Euglyphidion enigmaticum, Tri-

gonopyxis arcula, 1 nnema complanalum et Plagiopyxis declivis.

_ Les corrélations négatives sont représentées à la fig. 79 b. Il apparaît que les semaines sélec-

tmnnees de la sorte, son : 6728, 6721, 6827, 6833, 6840, sont les semaines on le nombre d'espèces est

assez eleve et à part les especes citées pins haut, pour les noyaux affinités, les autres espèces sont res-

ponsames de ia corrélation négative.

1er f , L ’ anal r e , fa oi 0 oi el ! e ?" com P° santes Principales (Tableau 32) donne les résultats suivants. Le

L f . 37 /o de ï, va ? a " cetotaIe > le 2e > 8 > 5 % ^ le 3e 7,4 %. Puisque la matrice utilisée

e à 62 entrées, il est possible d extraire 62 facteurs, cependant le 1er f acte ur extrait déjà 37 % de

a variance, les autres n ont plus qu’une part minime. La représentation des saturations du facteur 1

ordonnées 3 3 C ° DStruite sulvant un système d’axes orthogonaux où Z x est en abscisses et Z 3 en

, Le , faCtCU T r 1 a PP araît clairement lié au nombre d’espèces trouvées dans les échantülonnages

hebdomadaires Les releves ou il y a peu d’espèces sont groupés dans un espace fortement saturé en L

ceux qui sont plus riches en especes se situent au voisinage de l’origine

u Le fa i t . qUe , lc ! a0t T principal " X,rait Soil le nombre d'espèces dans les relevés n'est pas éton¬

nant. En effet, plus les releves sont pauvres, plus il. contiennent d'espèces communes (c'est-à-dire

des esneV 0 ™, f “T relevés) ' LeS relevés P a “™ s “ es P è “ s représentent le noyau

des especes caractéristiques du peuplement. On retrouvera par l'analyse factorielle, les groupes déjà

sélectionnes par les polygones de Bonnet. ë J

D f s échantillonnages pauvres en espèces peuvent apparaître sporadiquement tout

de 1 annee indépendamment de la dynamique des populations.

Les saturations en facteur 2 sont dessinées conjointement à celles du facteur 1 (fig. 80 b) Bien

Ttiom S ” at “” S 2 ! facteur ne eepeésentent que 8,5 % de la variance totale, l'étalement do, satu-

de ce faeï ^ bipolaire des saturations nous a incité à chercher l'interprétation

i long

1. Les matrices de contingence ou de corrélation

très élevé. On peut les consulter chez l’auteur.

ne seront pas publiées ici,

leur nombre d’entrées souvent

Source : MNHN, Paris

141

79 . _ a : Noyaux d’affinités entre les relevés hebdomadaires dans la chênaie à luzule, b :

les relevés hebdomadaires dans la chênaie à luzule.

dissemblances entre

Source : MNHN, Paris

142

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

Tableau 32. — Analyse factorielle

à luzule.

composantes principales des relevés hebdomadaires dans la chênaie

6721

0,6389

6722

0,6146

6723

0,6913

6724

0,2489

6725

0,3832

6726

0,4918

6727

0,1013

6728

0,1202

6729

0,2252

6730

0,5479

6731

0,6556

6732

0,4636

6802

0,5410

6803

0,8644

6804

0,7841

6805

0,7267

6806

0,5126

6807

0,8208

6808

0,4927

6809

0,5610

6810

0,6698

6811

0,7311

6812

0,7613

6813

0,5200

6814

0,5121

6815

0,6726

6816

0,3222

6817

0,7949

6818

0,3447

6819

0,3299

6820

0,1595

6821

0,0724

6822

0,3934

6823

0,4542

6824

0,3612

6825

0,4787

6826

0,8014

6827

0,0258

6828

0,5745

6829

0,4702

6830

0,4427

6831

0,8876

6832

0,3182

6833

0,2738

6834

0,6662

6835

0,8876

6836

0,4949

6837

0,7695

6838

0,4331

6839

0,3029

Z 2

Z 3

0,3735

0,3217

—0,2107

—0,3678

—0,2531

0,4599

—0,4177

0,3003

0,1146

—0,2012

0,3821

0,3286

0,1479

0,4208

—0,5714

—0,1297

0,2933

0,5990

—0,4237

0,3401

—0,1478

0,2018

0,1942

—0,0804

—0,4663

0,1745

—0,0012

—0,1306

—0,3292

0,0200

0,2690

—0,3226

0,4863

—0,4007

0,1683

0,1304

—0,0003

0,1706

—0,0431

—0,2198

—0,4817

—0,0935

—0,3087

—0,1379

—0,2336

—0,4029

0,0033

—0,3833

—0,0198

—0,5010

0,4070

—0,0740

0,1717

—0,0049

—6,0160

0,0839

—0,2945

—0,1874

—0,0832

—0,0257

0,1774

0,6962

—0,6011

0,3382

0,3522

—0,2268

0,1449

—0,0796

0,2765

0,3676

0,4157

—0,1613

0,2517

—0,2255

0,7155

0,0643

—0,1227

—0,3864

0,1819

0,0114

—0,0178

0,2063

—0,0455

0,2667

—0,0088

—0,2454

0,0331

0,3685

—0,1888

0,4038

—0,0455

0,2667

0,3825

—0,0209

—0,2871

—0,0738

0,3968

0,0515

—0,1544

—0,1349

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE

DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

143

6840

0,0648

6841

0,6170

6842

0,1256

6843

0,9080

6844

0,8863

6845

0,9080

6846

0,9694

6847

0,8355

6848

0,9694

6849

0,9694

6850

0,9080

6851

0,6981

Racines

caractéris¬

23,450

tiques

Pourcentage

extrait de la

37,17

variance

totale

—0,5817

—0,0961

—0,0030

—0,5293

0,5862

—0,2924

—0,1265

0,1917

0,2039

0,0843

—0,1265

0,1917

—0,0012

0,0823

0,0881

0,2093

—0,0012

0,0823

—0,0012

0,0823

—0,1265

0,1917

0,1381

0,0167

5,2683

4,5989

8,50 7,42

„* s;:? srs

alors q ci™Æ *• -**- *“?•

dont la liaison temporelle n'appar.l. pas. On voit donc ici tout Viuté,èt do l d<iS

^■£SS«£SSS5wS!S

3SSi

^s-Æ= ïC&:Ær=s-£:£is;

ïtîr.:—

espèces sont absentes.

Source : MNHN, Paris

144

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

F,g. 80 - Représentations graphiques des relevés hebdomadaires dans la chênaie à luzule

e facteurs, b : en fonct.on de leur saturation en premier et deuxième facteurs.

fonction de leur saturation en premier et

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

145

2) Analyse factorielle des affinités entre espèces.

Ces analyses ont été faites à partir de deux types de données : d’une part, les densités des espèces

dominantes, d’autre part les présences de toutes les espèces présentes à l’état vivant dans plus de cinq

relevés.

A. Forêt de Meerdael.

Une première analyse a été faite sur les densités des dix espèces les plus abondantes. La cons¬

truction des polygones de Bonnet met en évidence un noyau d’affinité entre Phryganella acropodia,

Euglyphidion enigmaticum, Trinema complanatum, Eyglypha rotunda et Centropyxis aerophila var.

sphagnicola. On remarquera que le noyau ou polygone contient toutes ses diagonales. Les affinités

sont significatives dans tous les sens, ce qui affirme la validité du noyau (fig. 81 a).

Dans le noyau de dissemblance (fig. 81 b), nous avons noté des corrélations négatives bien

qu’elles ne soient pas significatives. On remarquera que c’est Trigonopyxis arcula qui se différencie

le plus de ses compagnes et particulièrement de Euglyphidion enigmaticum, Hyalosphema subflava,

Plagiopyxis declivis et Euglypha cuspidata.

Tableau 33. — Analyse factorielle en composantes principales des densités hebdomadaires des 10 espèces

les plus abondantes dans la chênaie à luzule.

Zj Z 2 Z a

P.a.

Eugl.

T.c.

H.sub.

P.d.

E.rot.

E.cusp.

C.a.sph.

P.par.

Trig

Racines caractéristiques

Pourcentage de la variance

totale extrait

0,2005

— 0,0008

0,0837

— 0,1116

0,3834

0,2234

— 0,3362

0,7053

— 0,5173

— 0,5523

0,0879

0,0373

— 0,5426

0,0406

0,1462

— 0,1371

— 0,2834

0,5240

0,6762

0,0649

1,4361

1,1657

14,36 11,65

0,7222

0,6407

0,6376

0,1211

0,3561

0,8283

0,2454

0,7750

0,2215

— 0,1487

2,8909

L’analyse factorielle en composantes principales (Tableau 33) a permis d extraire divers fac¬

teurs ; cependant le pourcentage de la variance totale extrait est peu élevé et presque équivalent pour

le. premiers facteurs. La représentation graphique des saturations en facteurs 1 et 2 dans un système

d'axes orthogonaux souligne les groupes d’espèces déjà présumés. Ainsi Tnnema complanatum, Phryga-

nella acropodia, Centropyxis aerophila var. sphagnicola, Euglypha rotunda et Euglyphtdton emgma-

ticum se retrouvent liés dan. un noyau fortement saturé dans le facteur 1. Un autre groupe app

formé par Phryganella paradai a, Hyalosphcnia subflaoa, Plagiopyxis déchois et Euglypha cuspidata.

Trigonopyxis arcula trouve dans une situation isolée, opposée aux autres especes. L antagonisme

entre Trigonopyxis arcula et Plagiopyxis déchois souvent accompagnée de Euglypha cuaptdatn avait

été mis en évidence par l’analyse factorielle des relevé, hebdomadaires. On peut voir dans le 1 fac¬

teur une relation avec la fréquence de l’espèce en période hivernale, les espèces les moins frequentes

Source : MNHN, Paris

146

MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

étant le plus fortement saturées en 1 er facteur. Un meilleur accord avec cette donnée est obtenu par

une légère rotation des axes (fig. 82 a).

Une autre analyse a été faite dans la même station à partir des données de présence de 19 espèces

principales dans les relevés hebdomadaires. Cette analyse nous apporte une information supplémen¬

taire sur les rapports qui régissent les espèces entre elles. La matrice a été construite à partir de coeffi¬

cients de contingence.

Les noyaux d’affinités (fig. 83 a) n’apparaissent plus dans le même sens que dans l’analyse

précédente sur les polygones de Bonnet. Les espèces constantes ne sont plus mises en évidence. Un

noyau paraît bien marqué, c’est celui formé par Euglypha rotunda, Centropyxis aerophila var. spha-

gnicola, Plagiopyxis inlermedia, Euglypha laevis var. minor. Mais, en définitive, des affinités se marquent

un peu dans tous les sens, sauf pour Centropyxis orbicularis et Trinema lineare qui semblent garder

une certaine individualité. Euglypha laevis var. minor et Plagiopyxis intermedia se voient liées avec

de nombreuses autres espèces.

Tableau 34. — Analyse factorielle en composantes principales des nombres de présence des 19 espèces prin¬

cipales de la chênaie à luzule. r

z i

P.a.

0,1838

— 0,2553

0,1158

Eugl.

0,2222

— 0,1447

0,0894

0,1770

— 0,3398

— 0,0868

H.sub.

0,2519

0,0161

— 0,0579

— 0,0439

0,5843

0,3522

E.rot.

0,6173

— 0,0151

0,2478

E.cusp.

— 0,0046

0,6167

0,4021

C.a.sph.

0,6236

0,0594

0,2288

P.par.

0,0859

— 0,3017

0,5904

Tng.

0,2185

— 0,4072

— 0,0717

C.del.

0,1187

— 0,5799

— 0,2076

— 0,1384

— 0,5117

0,2499

C.orb.

— 0,0752

— 0,3988

0,3330

Trac.

0,5636

0,0540

— 0,2799

E.dent.

0,4297

0,2097

— 0,3524

— 0,6147

0,0551

0,2211

E.lae.

— 0,3124

0,0058

0,0977

0,1939

— 0,1265

0,6379

0,6959

0,1301

0,1606

Racines caractéristiques

2,5434

2,0248

1,6961

Pourcentage de la variance

totale extrait

13,38

10,65

8,92

Les dissemblances (fig. 83 b) sont marquées entre Euglyphidion enigmaticum et Euglypha laevis,

entre Euglypha denticulata et Phryganetta cuspidata.

L’analyse factorielle (Tableau 34) extrait une série de facteurs dont même le premier n’atteint

pas un pourcentage important de la variance totale.

Les noyaux d’affinités et les dissemblances réapparaissent clairement ainsi que l’antagonisme

qui avait ete mis en évidence entre Plagiopyxis declivis et Euglypha cuspidata d’une part et Trigono-

pyxiS'Urcula d autre part et l’antagonisme entre Centropyxis aerophila var. sphagnicola et Phryganella

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

147

F>o 81 _ a ■ No,.»! d’affinités ont» les densité, hébdom.daire. de. 10 ..pèse. le, plus abondantes de 1.

à lusnlib diL„blanc.s entre le. densité, hebdomadaire, de. 10 espée,. le, plus .boudantes dan. 1. ebén...

à luzule.

Z 2

•é*

FM .

E.cusP' b

j,'* JH Jtü Jl'î 411

0,1 0.2 0.3 W OS O^ 0,8 09 10

-0.1

SjEup..

R P". R,.

c -^

•TH»

■°- 6

TJ i

leur saturation en premier et aeuxieme .. . .. / ;

chênaie à luzule en fonction de leur saturation en premier et deuxieme facteurs.

Source : MNHN, Paris

148

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

Fig. 83. — a : Noyau d’affinités entre les 19 espèces principales dans la chênaie à luzule, b : dissemblances entre les

19 espèces principales de la chênaie à luzule.

B. Pessière.

Une matrice de corrélation a été construite sur la base des densités hebdomadaires des espèces

les plus abondantes.

Le polygone d’affinité permet de définir différents groupes : le premier associe Phryganella

acropodia, Trinema complanatum, Phryganella paradoxa et Nebela collaris, le second, Phryganella

acropodia, Trinema complanatum et Trigonopyxis arcula, le troisième, Phryganella paradoxa et Cory-

thion delamarei (fig. 84 a).

Les dissemblances (fig. 84 b) se font principalement entre Euglyphidion enigmaticum et les

espèces suivantes : Trinema complanatum, Plagiopyxis declivis, Phryganella paradoxa.

L’analyse factorielle extrait un premier facteur de 32,49 %, un 2 e de 18,25 % et un 3 e de 13,46 %

(Tableau 35).

Tableau 35. — Analyse factorielle en composantes principales des densités hebdomadaires de 8 espèces les

plus abondantes dans la pessière.

Z x

Z s

Eugl.

— 0,4610

0,7168

0,2790

P.a.

0,6928

— 0,0036

— 0,2729

T.c.

0,7831

— 0,2434

0,0943

P.d.

0,3099

— 0,4880

0,5720

Trig.

0,5937

0,0803

0,4363

P.par.

0,5311

0,5991

— 0,0941

C.del.

0,4351

0,5140

0,3738

N.col.

0,6109

0,1395

— 0,4994

Racines caractéristiques

2,5993

1,4605

1,0769

Pourcentage de la variance

32,49

18,25

13,46

totale extrait

Source : MNHN, Paris

149

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

Fic 84. — a : Noyau d’affinités entre les 8 espèces les plus

les plus abondantes de la pessière.

abondantes

de la pessière, b : dissemblances entre les 8 especes

, , , „ ! (fi. 85 a) souligne la dissemblance qui caractérise Euglyphidion enigmaticum par

rappor^auxautres ipte, qui se trouve être de Bonne,

! fTap'pSre le premier groupe

mis en évidence par les polygones de Bonnet. d 16 èce! l es plus abondantes. Les

polygone rSn^:,t = palier£ agités s. lont deux a deux

et aucun groupe n’apparaît.

as 0.1 0.3 0.2

Z3 :

0.9

08'

.fier.

0,6-

•eui.

• Eu 1

0.3

.ad.. - ™ 9

• Trt9 p. Zi

• Tc ’ Z2

03 0,4 0.S 0 fi Q7 Q8 09 1,0

-Q6 AS -04 -Q3

02 ^0,1

0,1 0

• TC -

...

.Rd.

Fig. 85. — Représentations graphiques des 8 espèces

-* deuxième facteurs, b : en

ration en premier e

Source : MNHN, Paris

150

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

L’analyse factorielle (Tableau 36) ne nous apporte que peu d’indications. Les premiers facteurs

extraient une faible proportion de la variance totale. Cette proportion est répartie de manière assez

équivalente entre les 16 facteurs extraits : 13,38 % pour le premier facteur, 10,66 % pour le deuxième

faoteur et 8,93 % pour le troisième. C’est dire que ces facteurs ne sont pas évidents. En facteur 3 on

peut voir l’antagonisme existant entre Trigonopyxis circula et Plagiopyxis decliois (fig. 87). En fait

il s’agit surtout de la position isolée de Trigonopyxis arcula.

Tableau 36. — Analyse factorielle en composantes principales des nombres de présence des 16 espèces les

plus abondantes dans la pessière.

z 2

Z g

Eugl.

0,0000

— 0,0000

P.a.

0,0000

— 0,0000

T.c.

0,5921

— 0,3919

0,3522

P.d.

0,4512

— 0,4623

— 0,0624

Tng.

0,3375

0,0049

0,6713

P.par.

0,3285

— 0,2883

0,0811

C.del.

0,4291

— 0,1185

— 0,1112

N.col.

0,4840

0,3613

— 0,1383

H.sub.

0,6629

0,2921

— 0,1115

C.a.sph.

0,4911

— 0,3528

— 0,0510

0,4219

0,2957

0,1671

C.dub.

0,2821

— 0,4332

— 0,5814

0,5143

0,5431

0,2488

D.tim.

0,3827

— 0,1785

0,0501

A. musc.

0,3144

0,3639

— 0,5444

E.dent.

0,3589

0,1708

— 0,2856

Racines caractéristiques

2,7719

1,5686

1,4403

Pourcentage de la variance

17,32

9,80

9,00

totale extrait

C. Chênaie à molinie.

Une matrice de corrélation a été construite sur la base des densités hebdomadaires des 18 espèces

les plus abondantes. De nombreuses relations sont significatives et presque toutes sont positives c’est

pourquoi le polygone de Bonnet (fig. 85 b) ne présente que des affinités. Les groupes qui apparaissent

sont nombreux et le fait qu’ils n’ont d’affinités que par les espèces principales ( Phryganella acropodia

et Euglyphidion emgmaticum ) montre qu’ils ne s’associent pas dans le temps.

Ces groupes sont les suivants :

1) Phryganella acropodia, Euglyphidion enigmaticum, Trinema complanatum, Pseudodifflugia senar-

2) Phryganella acropodia, Euglyphidion enigmaticum, Trinema complanatum, Pseudodifflugia moderi.

3) Phryganella acropodia, Euglyphidion enigmaticum, Trinema complanatum, Plagiopyxis decliois,

Centropyxis syloatica var. minor, Pseudodifflugia senartensis.

4) Phryganella acropodia, Euglyphidion enigmaticum, Trinema complanatum, Plagiopyxis decliois

Centropyxis syloatica var. minor, Schoenbornia oiscicola, Phryganella paradoxa.

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

151

s. _ d'affinité,, a , antre la, « a.péaa, principale. d. 1. pn„iè,a, f = •«« le. « e.péce, ... plu,

abondantes de la chênaie à molinie.

Source : MNHN, Paris

152

MARIÉ-MADELEINE COÛTEAUX

Z 3 A,

J"*

Fig. 87. Représentation graphique des 16 espèces principales de la pessière en fonction de leur saturation en pre¬

mier et troisième facteurs. r

5) Euglyphidion emgmaticum, Corythion delamarei, Centropyxis orbicularis, CerUropyxis aerophila var.

sphagnicola.

6) Phryganella acropodia, Euglyphidion enigmaticum, Corythion delamarei, Phryganella paradoxa.

Nous avons cité les groupes principaux qui ressortent de cette analyse. Il faut penser qu’ils

se succèdent dans le temps non pas selon des périodes mais plutôt en alternance comme si la présence

de 1 un excluait la présence des autres.

Une autre analyse sur la base d’une matrice de contingence entre le nombre de présence de

“ espec,,s fa,t “PP"*!*™ Je» relations différentes. Ici, Phryganella acropodia et Euglyphidion enigma-

ttcum constantes du biotope, n'interviennent pas dans les groupes. D'autre part, le polygone d'affinité

(ng. es a) ne tait pas apparaître de groupes proprement dit mais seulement des relations entre espèces

deux à deux. Les plus fortes relations se manifestent entre Plagiopyxi, dédiais et Phryganella paradoxa

Source : MNHN, Paris

153

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

entre Trinema lineare et Centropyxis orbicularù (comme dans la chênaie à luzule) et entre Diplochlamys

timida et Euglypha denticulata. . , . , , „ ,

Les dissemblances (fig. 88 b) sont à noter entre Pseudodifflugia moden et deux especes : Heleo-

nom petricola var. humicola et Nebela coUarü, entre Euglypha rotunia et deux. espèces ,Sehoenborn,a

oîscicola et Euglypha denticulata. Il y a encore dissemblance entre Corythton dubium et Pseudodifflugia

eracüis var. terricola et entre Euglypha laeois var. miner et Centropyxis syleauca var nanor.

L'analyse factorielle en composantes princrpales (Tableau 37) extrait pour les trois premiers

facteurs, respectivement 11,58 %, 8,05 %et 7,63 % de la variance totale. L importance de ces facteurs

n'est pas marquante. La relation entre Centropyns orbicularis et Trmema lineare apparaît dans l ana

lyse des trois facteurs. La relation entre Phryganella paradaxa et Plagwpyxu, dechou, est visible en

facteur 1 et 2 (fig. 89 a). Quant à celle entre Diplochlamys timida et Euglypha denticulata, elle lest

Tableau 37. — Analyse factorielle en composantes principales des nombres de présence des 31 espèces les

plus abondantes dans la chênaie à molinie.

P.a.

Eugl.

P.d.

P.sen.

P.mod.

Trac.

C.a.sph.

E.rot.

P.par.

E.l.m.

C.s.

H.syl.

C.s.m.

T.l.

C. orb.

E.cil.

P.cal.

Sch.v.

D. o.

Ps.g.t.

T.ench.

E. dent.

D. tim.

N.col.

E. cusp.

E.lae.

C.del.

H.p.h.

P.a.p.

T.c.pt.

0,0000

0,3416

0,3552

0,0872

0,3851

0,4890

0,2511

0,0858

0,3151

0,0775

0,0273

0,4211

0,2284

0,6829

0,3092

0,3891

0,4519

0,3054

- 0,2668

0,3657

0,1205

0,3458

0,0552

0,2275

0,4600

0,4581

- 0,1261

0,1003

0,2421

0,4132

0,0000

0,2046

0,4492

0,1482

- 0,2180

- 0,0148

- 0,1142

- 0,0447

0,5317

- 0,1302

0,1134

0,3128

0,3552

- 0,4291

- 0,2479

- 0,0168

0,2421

- 0,0020

0,5747

0,3021

0,0781

- 0,0544

- 0,0049

0,1294

- 0,0470

0,2543

0,5980

0,5071

0,1200

- 0,0192

- 0,0000

0,1408

- 0,2529

0,3792

0,1185

- 0,0422

- 0,3551

- 0,3835

0,0343

0,1175

- 0,4151

- 0,2122

- 0,2329

0,0408

0,3828

0,5872

- 0,0352

- 0,0717

0,1769

- 0,3133

- 0,4182

- 0,0307

- 0,1885

0,2989

0,3064

0,0587

0,0426

0,4813

0,1986

- 0,1418

Racines caractéristiques

3,5924

2,4979

2,3672

Pourcentage de la variance

extrait

11,58

8,05

7,63

Source : MNHN, Paris

154

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES loo

en facteur 3 (fig. 89 b). Ces indications ne nous permettent pas de faire valoir une signification écolo¬

gique à ces facteurs. Ils nous autorisent tout au plus il confirmer quelques affinités entre espèces.

Dans les matrices de corrélations, on n'a tenu compte que des individus vivants or il existe

des corrélations significatives entre des espèces enkystées ou dont la thèque est mun.e d un ep.phragme

et d’autres espèces. Elles ont été calculées pour les densités de la chenaie a mohnie (Tableau 38). On

voit que ce sont les Phryganella acropodia enkystés et les Euglyphldwn enigmaticum munis d un epi-

phragme qui sont le plus souvent en corrélation avec d’autres espèces.

TA.1EXU 38. - Corrélation, entre quelque, espèces enkystée, ou munies d'épiphragme et d'autres espèces.

P.a. (épiphragmes) X C.a.sph.

P.a. (kystes) X P.a.p.

E.l.m.

P.par.

Sch.v.

Eugl. (épiphragmes) X E.l.m.

C.a.sph.

Trac.

C.a.sph. (kystes) X C.orb.

P.d. (kystes) X C.del.

—

0,27 *

0,36'

0,34’

0,33 ’

0,28'

0,38’

0,36

0,30

0,29

0,36

0,28

En conclusion, il nous parait important de souligner que, bien que l'étude synécologique dyna-

mique soit d’un abord difficile, c’est la seule qui ait vraiment sa signification écologique P»”

i ^ j'„ n pmiilibre « zoosociologique ». Cette étude demande le concours de méthodes de

cïcïï'âs P sex complexe, tenant compte d'un grand nombre de données aussi est-il f'

rir au calcul électronique. Il est certain que le lait d'mclure dans un, seul

bioT^que -

„ i

h = >- pi log p,

° Ù " îÆl^c^“Æ ÏÏÏÎ trois stations on, été ^

figure (fig. 90). On y voit clairement que la pus,t,on relative des "ers.^ d Qn remapquera trois

ll^Æ^r^^rïversité croître assez régulièrement. Dan, 1. ebènaie

à molinie, la diversité élevée correspond à une plus grande stal A rtir du moment où

dément (c'est-à-dire les espèces elles-mèm-) » -“ p tt r éXs do“. on d’ispT Pourtant,

— •*- “ ,lcs dW ~‘ “

Source : MNHN, Paris

156

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

Fig. 90. — Variations mensuelles de la diversité exprimée par le H. de Shannon dans les trois stations.

sont plus réservées à quelques initiés, elles entrent dans le domaine public. Brandies comme l’éten¬

dard du retour à la nature, elles engendrent une polémique quasiment politique et leurs partisans en

sont venus à vouloir composer eux-même des équilibres à partir de leurs éléments supposés. Or si

les équilibres écologiques ont fait l’objet de beaucoup de littérature sur le plan théorique, il n’existe

que peu d études concrètes sur le problème et il est totalement exclu de penser qu’on puisse créer, sur

la base de nos connaissances actuelles, un équilibre de toute pièce. Cependant, l’étude de peuplements,

comme celle que nous avons faite sur la base des espèces, en les considérant comme faisant partie d’un

ensemble en interrelation sinon en équilibre, du moins en voie de le devenir, permet malgré tout de

trouver des éléments qui régissent le niveau de stabilité. Sur un plan pratique, si elle ne conduit pas

à créer des équilibres, elle aidera peut-être à la conservation et à la protection des équilibres qui existent

encore.

Source : MNHN, Paris

157

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

I es peuplements thécamoebiens des trois stations peuvent être considérés comme en équilibre.

^ j „t aue cet équilibre a une dynamique variable selon les biotopes. Ainsi, dans

WsSTy Zen “^.ZZisonnières. Le 5 ^ peu^ement es, stable tout au long de Cannée

Dans les chênaies ^'influence des facteurs saisonniers apparaît plus directement. Dans la chenaie

luzule on peut voir une alternance caractéristique de certaines espèces, ceci, non pas en réponse à

luzule, on peut compétition ou à une concurrence interne entre les espèces.

— «■— *- — “■ - ”

de la dynamique des équilibres.

VII. — BIOCÉNOTIQUE

Nous aborderons, Ï p^Te^

Les comparaisons porteront à labo ^ cQm isons entre les densités d’une espèce dans

analïseron8 Ies affimtés Iaunis,iques “ tre

les trois stations.

1) Le peuplement.

L'ensemble de, corrélations (Tableau 39) souligne la similitude entre le. deux stations de 1.

Forêt de Meerdael.

Taureau 39. - Corrélations entre les densité, hebdomadaire, de, individu, vivant., enkysté, on muni, d'un

épiphragme des trois stations.

FM individus vivants

kystes

épiphragmes

% individus vivants/total des

thèques

Aj individus vivants

kystes

épiphragmes

% individus vivants/total des

thèques

+ 0,57*’

+ 0,41 *

+ 0,19

+ 0,74

+ 0,03

+ 0,08

— 0,04

+ 0,14

+ 0,09

— 0,25

+ 0,14

Il est certain que le, relevé, ont été fait, dans ^““.^^' ^“orlélSon, .ont signi-

de la même année. Les facteurs externes jouen pourcentage par rapport au total des

fictive, au seuil de 99,9 % pour les nudivtdu, ;vivant, leur pmarc,, g P PP.^ ^

thèques. Le, individu, dont la thèque est munie d un epiphragme p

corrélation entre le, kystes est s.gmficattve au seml n _ aucune Jes del „ sta ,;„„,

La Forêt de Sénat, ne ,F—différente e, ni la chênaie

Lc’la chênaie h -inie.

Source : MNHN, Paris

158

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

2) PhryganeUa acropodia.

Les corrélations ont été calculées sur divers aspects de la population (Tableau 40) et deux corré¬

lations significatives apparaissent. La première concerne le pourcentage des individus vivants par

rapport à l’ensemble des thèques trouvées dans la chênaie à luzule d’une part et dans la pessière d’autre

part. La seconde concerne les kystes dans les deux mêmes stations. Ces corrélations sont significatives

au seuil de 99 %. Phnjganella acropodia est une espèce très abondante et sur laquelle l’influence des

facteurs externes est marquée, (on a vu plus haut, l’allure typique des graphes d’autocorrélations.

Ainsi en Forêt de Meerdael, les cycles étaient de 6 mois ; celui de la Forêt de Sénart, de 40 semaines.

Ceci explique que les corrélations ne sont significatives qu’entre les stations de la Forêt de Meerdael.

Tableau 40. — Corrélations entre les densités hebdomadaires de PhryganeUa acropodia des trois stations.

FM individus vivants

kystes

% individus vivants/total

thèques

A + individus vivants

kystes

% individus vivants/total

thèques

+ 0,26

— 0,05

+ 0,41 **

+ 0,17

+ 0,43 **

+ 0,15

— 0,19

— 0,07

+ 0,05

3) Trinema complanatum.

Voici encore une espèce pour laquelle il n’est pas apparu de cycle très évident dans aucune

des stations.

Cependant (Tableau 41), la corrélation entre la pessière et la chênaie à luzule est significative

au seuil de 99,9 % ; celle entre la pessière et la chênaie à molinie l’est au seuil de 95 %. On ne trouve

pas, pour ces deux résultats, de correspondance dans les relations entre cette espèce et les facteurs

de milieu. Il faut alors invoquer la stabilité de l’espèce comme facteur de similitude entre les

variations de l’espèce dans les trois milieux.

Tableau 41. Corrélations entre les densités hebdomadaires de Trinema complanatum des trois stations.

A, FS

FM + 0,51 *** + 0,06

Ai + 0,32 *

A Pour Centropyxis aerophila var. sphagnicola, on a calculé la corrélation entre sa densité dans

la chenaie à luzule et la chênaie à molinie, la densité dans la pessière étant trop basse. Le coefficient

de corrélation (r = + 0,27) n’est pas significatif. Les cycles de cette espèce dans les deux stations

ne sont, en fait, pas très comparables. Alors que dans la chênaie à luzule, l’hiver est une période où

Source : MNHN, Paris

159

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

l'espèce est absente, dans la chênaie à luzule, c’est en juillet et en septembre que les rigueurs du climat

sensrbffise^le^tasjap^Pe^re Trigorwpylis „ r c„Iu vivants ont été calculées dans les trois stations.

Aucune n'est significative. On se rappellera que cette espèce ne présente nulle part de cycle particulier.

Plagiopyxis decliois ne présente aucune corrélation significative entre les densités hebdoma¬

daires ^ s J T °" g i y ‘‘ pliillion migmat icu m également, aucune corrélation n’est significative (Tableau 42)

ni entre les individus vivants, ni entre leur pourcentage par rapport au total des theques, m entre les

épiphr Tu? devio»s terminer ce travail par l'étude des corrélations entre le, trois biotope» mais il

est certain qu'entre si peu de biotopes, l'information est faible, d’autant plu» qu d s agit de biotopes

très proches’les uns de, P autres et que leur composition faunistique est presque la meme. On voit que

les cycles de chaque espèce sont rarement voisins entre deuil biotopes, ils ne le sont jama.s entre trois.

" Il reste, pour compléter le» comparaisons entre ces trois stations à calculer les coefficient» de

corrélations entre les relevés faunistiques annuels moyens ainsi qu on peut les trouver au Tablea .

Teatea» 42. - Corrélation, entre les densités moyenne, annuelles de toute» les espèces dans les trois stations.

FM + 0,936 *** + 0,865 ***

A + 0,714 ***

, i • j » VvintATipq avait été décidé intuitivement en fonction d’une ressemblance supposée.

La voicUontmée par IWyse des faits puisque les corrélations (Tableau «£“£££

=■ ’ »—

si nous ne l’avions pas abordé.

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

163

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

rente à leur structure. „édofaune les plus lents, sont connus aujourd'hui

Les Thécamoebiens, les plus petits de la P ed »" U " e ’ Cell ’ e nous avons étudiées,

comme participant probablement à < ou « es é ricbes^n individus. Il existe entre les trois

par leur caractère acide et hum.que, se sont montre* i très :ne _ ^ ie rhumus ; rien

biotopes analysés une grande ; présen ,e„t une ressemblance tout à lait significative,

d'étonnant à ce que les trois peuplements decn P e , clle s i gn jfie non seulement

C’est précisément cette ressemblance qui nous p oreUement p étroite dépendance biologique du

qualitativement mais aussi quantitativeme P , a structupe des peuple-

peuplement à son milieu. Cette ^^^pjyg^tfyaturéh c’est^eluFoù les individus sont les plus nombreux,

ments : le biotope le plus extreme e p „ . ., jb d - un peuplement thécamoebien ne sont pas

0» voit ici que le. processus qui régi. J Saxôaire, Le^b.u agi. non seulement sur les rndi-

v"i: e .“ SMÆS. entre elles, .misant en quelque sorte un moule dans lequel

la communauté doit trouver son équilibré _.bi en, ^ k qualité hydrique du sol qui

Étant donné le caractère a ’ u "‘’ Ue Ca d an , remarquons que dans le climat où sont situées

influence certainement le plus les tenait . p . ’ d p année ) l’assèchement du sol n’est jamais

les stations (où la pluviosité est très stable «ut plu , pro „o„cé (septembre 1969

très important (Foret de Meerdae ). p ’ igne „ n e valeur intérieure au point de fletnsse-

en Forêt de Sénat.) au point que ‘ alot s manifestement.

ment permanent, l’influence du facteur y fl définir Malgré les nombreuses mesures dont

L’humidité es, cependant un. notion difficife au 8 besoin en ea „ de l'animal. On a

on dispose, aucune ne traduit verita eme q } . . p b rut e qui inonde le substrat n a

vu que la pluviométrie, par exemple, ,m “our“ pédofaune en général. L’influence

jamais de signification directe, ni pour les.Thcc P cett6 donnée doit être utilisée avec d.s-

de l’humidité actuelle seule apparaît nrt ( te ™ e ” t .' P des 00uc h es superficielles entraîne une sécheresse

eernement car pendant les périodes très froide , 8 Thécamoebiens sont sensibles au troid

physiologique alors que la teneur en eau du sol est elevee. u

par le déficit hydrique qu’il entraîne (Foret d. Meerd OMa ble des variations saisonnières

P Le niveau de la nappe phréatique sans ^““"“‘driques de l’humus. On a observé entre

des Thécamoebiens reflete peut-etre Ie ™ ,e “ * è significatives (Forêt de Sénart).

ce facteur et les Thécamoebien. des corrélations très s g rtic „lièrement dans toute la période

La température est sans doute un facteur ■“P« a “t et P^ m ^ Les densité, de s popu-

printanière où nous voyons beaucoup d esp ces e ^ rais(m de l’activité métabolique intensifiée

lotions sont en général maximale ■’P* 1 »’ iu développement conjoint de la microflore

£ P» —. de rappeler que le. facteurs d,

bien que le, exigences d, ceux-ci son, précises.

Source : MNHN, Paris

164

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

Il existe un grand nombre d’espèces ubiquiste chez les Thécamoebiens. Ceci suppose que ces espèces

sont très accommodantes. Or ces affirmations reposent sur des données de présence d’une thèque vide

alors que les exigences des espèces ne peuvent apparaître qu’en période d’activité. Par analyse des

densités, on peut définir avec plus de précision l’exigence des espèces et leur variation saisonnière en

est bien le signe.

Cependant, l’étude faite ici montre que pour une même espèce mise dans des conditions clima¬

tiques comparables, les relations communautaires peuvent atténuer fortement l’influence du milieu

et ceci est assez remarquable dans la pessière où la structure est la plus élevée. On voit en effet dans

ce peuplement des variations saisonnières presque inexistantes et les corrélations avec les facteurs

de milieux rarement significatives. Nous pensons assister là à une sorte d’autorégulation interne.

Toute la stabilité de cet équilibre repose sur l’espèce dominante qui paraît particulièrement bien adaptée

au milieu. On voit, bien sûr, la précarité de cette stabilité qui se verrait détruite si cette espèce venait

à disparaître.

Si l’influence du milieu est grande, on ne peut pas toujours lui attribuer la responsabilité soit d’une

stabilité, soit d’une variation. Il existe en effet des cycles de trois mois ou de six semaines qui ne corres¬

pondent pas à une pression extérieure mais bien à une innéité de l’espèce. Ces cycles se déroulent envers

et contre toute influence climatique. On voit donc la complexité des lois qui régissent un équilibre. On

peut ajouter à cela des phénomènes d’antagonisme qui ne sont pas véritablement cycliques. On a vu par

exemple deux espèces très actives dans le même biotope : quand l’une était présente, l’autre est absente

et vice versa. On peut penser qu’il s’agit là d’un phénomène de compétition entre deux ou plusieurs

espèces qui auraient tendance à occuper la même niche écologique et ne pourrait s’y installer qu’en

excluant l’autre. Cette observation est particulièrement intéressante car elle souligne qu’un équilibre

biologique résulte toujours d’une lutte entre les espèces, chaque espèce n’ayant d’autre souci que de

survivre. Cette pression est permanente au sein de chaque population. Le biotope n’offrant qu’un

espace, une nourriture limitée, les populations cherchant leur expansion, agissent en freinant l’expan¬

sion de leur voisine.

Il devient difficile de classifier ces différents mécanismes comme notre esprit cartésien voudrait

pouvoir le faire. Il faut se rappeler ici combien l’écologie est une science synthétique qui non seulement

fait appel à des connaissances dans de nombreux domaines mais encore aborde l’étude des phénomènes

d’équilibre où la complexité est le plus souvent la garante de la stabilité.

Malgré leur importance dans l’étude de la faune du sol, les travaux d’écologie sur les Proto¬

zoaires sont rares sinon inexistants. Il est certain que les problèmes d’isolement, de conservation,

de recensements et leur faculté de développement très rapide ou au contraire d’enkystement en font

un groupe difficile à étudier. Les Thécamoebiens se sont pourtant révélés intéressants pour un travail

écologique et malgré les difficultés techniques, les résultats obtenus nous ont largement ouvert des

perspectives nouvelles.

Cependant, nous pensons que l’écologie des Thécamoebiens ne trouvera de progrès dans l’avenir

que par la connaissance biologique du groupe. A l’heure où la collaboration interdisciplinaire est à

l’honneur, il faut souhaiter que le protistologue, penché sur son travail de laboratoire œuvre avec

l’écologiste tourné, lui, vers le milieu naturel. Vue dans l’optique de l’écologiste, cette nécessité se

justifie doublement. D’abord, la méconnaissance de la reproduction rend difficile et incomplète l’inter¬

prétation des phénomènes naturels, d’autre par l’abondance du matériel qui passe sous les yeux de

l’écologiste lui permet de rencontrer de nombreuses formes kystiques qui mériteraient l’étude plus

approfondie d’un spécialiste.

Les méthodes mathématiques ont été particulièrement rentables. D’une manière générale,

nous pensons qu’il n’est pas nécessaire d’alourdir un travail par des méthodes d’analyses quantita¬

tives surtout quand celles-ci n’apportent rien de plus que les méthodes traditionnelles d’investigation.

Ici, les analyses mathématiques ont été plus que confirmatives. Elles ont permis de déterminer et de

mesurer la longueur des cycles. L’analyse factorielle, incluant à la fois toutes les espèces et leur cycle

a fait apparaître, dans les peuplements et en intégrant les dynamiques spécifiques, des types de rela¬

tions écologiques qui n’avaient pas apparu de prime abord. Ces relations, une fois l’analyse faite,

sont vérifiables très simplement et on pourrait croire que l’analyse n’était pas indispensable. Bien au

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

contraire ! L'analyse « seleetionné dan, 1» données don, .'abondance dépasse nos possédés haines

de synthèse, les phénomènes qui '«P™ 4 ™ 4 “ è l’infini, étudier des cycles saisonmer.

Il est évident que tout n a pas ete dit et q pu nouvelles. Cependant, dans une perspec-

dans tous les biotopes possibles et en tirer es 1 thécamoebiens, ce travail était indispensable

“s

un échantillonnage instantané et le situer dans h itemps. travaü. C'est pourquoi, «u-

On a vu l'importance que nous ™ ^ portance par sa densité pour expliquer

delà de la notion de présence, nous avons tenu à g ^ df . P u commu „ au té, est à l'origine meme

le mécanisme relationnel k milie „, sur ces congénères, efie situe l'espèce

de sa dynamique. Sa densite tradui P donnée fondamentale, nous avons cherche la

dans les rapports de forces du groupe. Partant d “ rSle essentiellement dynamique

place de chaque espèce dans sa communauté et tente de soul.gn

dans l’équilibre de l’écosystème.

Source : MNHN, Paris

166

MARIE-MADELEINE COÜTEAUX

REMERCIEMENTS

Je remercie très vivement Monsieur le Professeur C. Delamare Deboutteville qui a bien voulu

prendre en charge la direction de ce travail, Monsieur le Professeur C. Vago, Membre de l’Institut,

qui m’a permis de le réaliser dans le cadre de la Station de Recherches Cytopathologiques de Saint-

Christol-les-Alès, Messieurs L. Bonnet et J. F. Ponge pour leur participation aux calculs statistiques

et Monsieur G. Vannier pour les indications climatiques de la Forêt de Sénart.

Source : MNHN, Paris

SgU.UBEE DES THÉCAMOEBIENS DANS QUELQUES SOLS CL.MAC.QUES

167

RÉSUMÉ

Les Thécamoebiens de quelques située!^ei^Moyesne-Bpîgtque^un^chê-

Tafû"^

Les trois grandes parties de ce travad so d r Pj olo gi e des Thécamoebiens dans ces milieux.

prou, a +-—-—* •*

Phumidité relative et le niveau de la connu . E „ deuxième partie, nous avons résume

Les Thécamoebiens sont des ”8“ ™, ifioati leuP éthologie. Nous avons souligne les formes

rxrrr de' la morphologie de 1. «hèque à la T» édaphique . c est an

permet",imer leur densité. EU. ““ fon, un. méthode très fiable

suspension très légère de sol. Les méthodes statistiques ont été utilisées : 1 analyse de

valpÆ^Ær factorielle, les corrélations et les autocorrélations

séries décalées.

rnr r ri:/rr , «. ,un - —

Lepeuplement^dense,

11 - irriir*:

— La chênaie à luzule est caractérisée par ÿ a ^

arcula et la chênaie à molinie par Centropyxvsa^ophüa^ v*. JP ^ Dans la chenaie à

_ D’une manière globale, les trois P® P ^ à mo linie, il est de 40 semaines,

lunule et dans la pes.ière, il est d. 6 “»'^“ 8 ^ p6m e„t printanier : chez «.*■»«£•

— Chez certaines espèces, on observe u lB u.„ hidion enigmaticum dans les trois stations,

Phryganella **»*»•** acropodia var. pénard, dans la chenaie

_ La durée des cycles est de 6 mois pour r g P J ^ ^ Trachdmglypka «colla et

acropodia en chênaie à luzule et dans 1. pess. • « nes piagiopyxi* dcchors et Phryga-

aema complanalum dans 1. chenaie à mol,me

nella acropodia dans la chênaie à mohme.

Source : MNHN, Paris

168

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

— Les kystes de sexualité sont surtout présents pendant les périodes printanières.

— Les épiphragmes apparaissent aux saisons défavorables.

— Les facteurs de milieu sont en corrélation significatives avec Phryganella acropodia, Trinema

complanatum, et Euglyphidion enigmaticum en chênaie à luzule, avec Trigonopyxis circula dans la pes-

sière et Centropyxis sylvatica var. minor, Plagiopyxis declivis, Schoenbornia viscicola, Phryganella

acropodia var. penardi, Corythion delamarei, Euglypha laevis var. minor et Pseudodifflugia senartensis

en chênaie à molinie. Dans cette station, c’est avec le niveau de la nappe phréatique que les corréla¬

tions sont le plus souvent significatives.

— En chênaie à luzule, il semble qu’il y ait deux antagonismes : le premier entre Trigonopyxis

arcula d’une part et Plagiopyxis declivis associé à Euglypha cuspidata d’autre part, le second entre

Centropyxis aerophila var. sphagnicola et Phryganella paradoxa.

■— Les corrélations entre les trois peuplements sont toutes significatives.

En conclusion, ces diverses observations montrent bien que chaque espèce se comporte vis-à-vis

de l’ensemble en fonction d’un facteur interne, inné qui résume sa nature, ses exigences et ses tolérances

et en fonction de l’impact des autres espèces sur elle-même.

Source : MNHN, Paris

ÉQUILIBRE DES THÉCAMOEBIENS

DANS QUELQUES SOLS CLIMACIQUES

169

SUMMARY

The Testacean fauna o( acidic humas oaLood

nia caerulea. . description of the biotopes, the bio ogy

Tbis studv is divided in tbree part • > Testacea in these biotopes.

and a syntbeTof th ese two parts dealing^ the of a very tbick layer of hu = .

The three biotopes wcre acid 8 ** J rature of the air and the soil the soil moist ,

level of the suhsoil water srere also measured. w h sum manzed in the second p

’ eVel The Testacea ate Cher pooriyand ethology. We I»

Ia,ion5 !S£â^^" : " ^'- erï “ y from their vwï t

potentiahty^rd yghesT'densîty gave^the°!itation

the lowest number of spectes. the most diversified.

* ^rrle poores. station "£££ the timee biotopes : P^Ua

-SSS'iSs^Sr,

deeiWa, Pln/goneB» noçopodia. and p^gnnete qçmp od.. ua r. J»»" ‘ “

biotopes, for Centrons "T P r ï 'Ma ^pidaU in the oak-cod Çh_L.^

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and Phwanelll «r.podio in the same biotope

Source : MNHN, Paris

170

MARIE-MADELEINE COÛTEAUX

Trigonopyxis arcula and Trinema complanatum in the oak-wood with Molinia and for 40 weeks for

Plagiopyxis déchois and Phryganella acropodia in the same biotope.

— The reproductive cysts were mainly abundant during spring time.

— The epiphragms appeared during the unfavourable seasons.

— Environmental factors were in significant corrélations with Phryganella acropodia, Trinema

complanatum and Euglyphidion enigmaticum in the oak-wood with Luzula, with Trigonopyxis arcula

in the spruce-wood and Centropyxis syloatica var. minor, Plagiopyxis decliois, Schoenbornia oiscicola,

Phryganella acropodia var. penardi, Corythion delamarei, Euglypha larois var. minor and Pseudodifflu-

gia senartensis in the oak-wood with Molinia. In this last biotope the most significant corrélations

were found with the level of the subsoil water.

— Two antagonisms were apparently présent in the oak-wood with Luzula : one between

Trigonopyxis arcula and Plagiopyxis déchois associated with Euglypha cuspidata, the other between

Centropyxis aerophila var. sphagnicola and Phryganella paradoxa.

— The corrélations between the three stations were ail significant.

Source : MNHN, Paris

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9 AVRIL 1976

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Grands naturalistes français (depuis 1952. Sans périodicité).

Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1936. Depuis 1950, nouvelle série en 3

(puis 4) parties : A. Zoologie ; B. Botanique ; C. Sciences de la terre ; D. Sciences physico-chi¬

miques. Sans périodicité).

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4°, sans périodicité).

Publications du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1933. Sans périodicité).

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Objets et Mondes. La revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais de Chaillot, 75116 Paris ;

depuis 1961 ; trimestriel.

Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J. Dorst, Labora¬

toire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon, 75005 Paris; depuis 1936; trimestriel.

Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue Buffon, 75005 Paris; depuis 1822;

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appliquée et d'Agriculture coloniale, depuis 1954. Laboratoire d’ethnobotanique, 57, rue Cuvier,

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Adansonia (suite aux Notulae Systematicae). Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire de Phanéro-

gamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris; sans périodicité.

Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon, 75005 Paris ;

depuis 1924.

Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : M me V. Allorge, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis

1874.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis 1928.

Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon,

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Pollen et Spores. Directeur : M me Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue Buffon, 75005 Paris ;

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