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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Tome XCVII

CONSTITUTION DE QUELQUES GROUPES NATURELS

CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES BRACHYOURES

I. La superfamille des Bellioidea

et trois sous-familles de Xanthidae

(Polydectinae Dana, Trichiinae de Haan, Actaeinae Alcock)

par

Danièle GUINOT

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d’Histoire naturelle

SOMMAIRE

Pages

INTRODUCTION. 5

Remarques sur diverses régions de la carapace chez les Brachyoures. 6

SUPERFAMILLE DES BELLIOIDEA Dana, 1852. 13

Famille des Belliidae Dana, 1852 . 15

Historique .. 17

Genre Bellia H. Milne Edwards, 1848 . 19

Bellia picla H. Milne Edwards, 1848 . 20

Genre Corystoides Lucas, 1844 .... 20

Corystoides chilensis Lucas, 1844 . 21

Corystoides abbreviatus ? A. Milne Edwards, 1880 . 22

Genre Acanthocyclus Lucas, 1844 . 22

Acanthocyclus gayi Lucas, 1844 . 23

Acanthocyclus albatrossis Rathbun, 1898 . 24

Acanthocyclus hassleri Rathbun, 1898 . 24

Remarques biogéographiques et écologiques sur le genre Acanthocyclus Lucas. 24

Caractères morphologiques différentiels des Acanthocyclus . 25

Genre Heterozius A. Milne Edwards, 1867 . 27

Heterozius rotundifrons A. Milne Edwards, 1867 . 28

Particularités écologiques et éthologiques des Belliidae. 30

Respiration à courant d’eau inversé chez les fouisseurs. 30

Tendances évolutives . 33

Examen des principaux caractères morphologiques et détermination des affinités phylogéniques. 33

1. Forme du corps. 33

2. Chélipèdes . 34

Bibliothèque Centrale Muséum

IIIIIUIIIIIIlllllllllllllllllllllll

quelques grqures naturels chez les brachyqures

3. Pattes ambulatoires.

4. Front ...

5. Antennes et clôture de l’orbite .

6. Yeux et cavités orbitaires.

8. (Limitation antérieure du cadre buccal, chambre prostomiale et mxpo.

9. Plastron sternal. Abdomen et appareil « bouton-pression » chez le mâle-

10. Appareil « bouton-pression » chez la femelle. Orifices génitaux de la femelle .

11. Pléopodes sexuels mâles.

Conclusions sur la position systématique des Belliidae.

TROIS SOUS-FAMILLES j[DE XANTHIDAE (Polydectinae Dana, Trichiinae de Haan, Actaeinae

Alcock) .

Sous-famille des Polydectinae Dana, 1851 .

Historique.

Genre Polydectus H. Milne Edwards, 1837 .

Polydectus cupulifer (Latreille, 1812) s.l.

Écologie et éthologie de Polydectus .

Distribution géographique de Polydectus .

Caractères morphologiques de Polydectus .

Genre Lybia H. Milne Edwards, 1834 .

Lybia tessellala (Latreille, 1812) .

Lybia leptochelis (Zehntner, 1894).

*Lybia pugil ? (Alcock, 1898).

* Lybia caestifera (Alcock, 1898) .

Lybia denticulata Nobili, 1906 .

Lybia plumosa Barnard, 1947 .

*Lybia hatagumoana Sakai, 1961 .

Lybia edmondsoni Takeda et Miyaké, 1970 .

Remarques sur le genre Prolybia Ward, 1933 = Lybia H. Milne Edwards, 1834.

Lybia australiensis (Ward, 1933).

Biotope des Polydectinae .

Preuves éthologiques et morphologiques de l’unité du groupe Polydectus-Lybia .

Ressemblances morphologiques entre Lybia et Polydectus .

Examen de quelques caractères morphologiques particuliers.

1. Carapace .

2. Bord antéro-latéral .

3. Cadre buccal, mxp3 et lacinie de mxpl .

4. Plastron sternal .

5. Pléopodes sexuels mâles .

6. Chélipèdes et pattes ambulatoires .

Patrons de coloration dans le genre Lybia H. Milne Edwards.

Position systématique des Polydectinae Dana.

Sous-famille des Trichiinae de Haan, J841 .

Historique.

Justification de la nomenclature utilisée et date du genre Trichia de Haan.

Synopsis des acquisitions taxonomiques nouvelles .

Genre f Palaeotrichia gen. nov.

* ^Palaeotrichia multispinata (Noetling, 1885).

*t Palaeotrichia laevis (Noetling, 1885).

Genre Trichia de Haan, 1839 .

Trichia dromiaeformis de Haan, 1839 .

Trichia australis Baker, 1906 .

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Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Trichia horiii (Miyaké, 1940). 119

Trichia imajimai (Takeda et Miyaké, 1969) . 123

* Trichia indica (Sankarankutty, 1966) . 126

Trichia sakaii (Balss, 1938) . 127

Genre Banareia A. Milne Edwards, 1869 . 135

Banareia armata A. Milne Edwards, 1869 . 138

Banareia kraussi (Heller, 1861) . 142

Banareia subglobosa (Stimpson, 1858) . 146

Banareia nobilii (Odhner, 1925) . 148

* Banareia japonica (Odhner, 1925). 150

Banareia acies (Rathbun, 1911) . 151

Remarques sur Banareia sp. = *Actaea acies var. Rathbun, 1924. 153

Banareia inconspicua Miers, 1884 . 154

Banareia australis (Ward, 1936). 156, 157

Banareia odhneri Sakai, 1974 . 162

Banareia balssi sp. nov. 164

Banareia palmeri (Rathbun, 1894). 167

Banareia banareias (Rathbun, 1911) . 169

Banareia villosa Rathbun, 1906 . 174

Banareia serenei sp. nov. . 176

Banareia (?) parvula (Krauss, 1843). 179

Genre Calvaclaea Ward, 1933 . 183

Calvaclaea tumida Ward, 1933 . 185

Analyse comparative des caractères morphologiques des Trichiinae. 188

1. Forme de la carapace. 188

2. Face dorsale . 189

3. Front . 192

4. Antennules. 192

5. Antennes . 192

6. Cadre buccal et mxp3 . 194

7. Plastron sternal . 195

8. Abdomen mâle et appareil « bouton-pression ». 197

9. Pléopodes sexuels mâles. 198

10. Faciès général, coaptation, pilosité . 198

11. Pinces . 199

Distribution géographique des Trichiinae . 199

Écologie des Trichiinae . 200

Sous-famille des Actaeinae Alcock, 1898 . 201

Historique. 201

Résumé des principales propositions concernant les Actaeinae Alcock. 202

Remarques sur quelques cas particuliers et sur certaines espèces exclues du genre Actaea

de Haan, char, emend. 203

Genre Actaea de Haan, 1833, char, emend. 205

I. Les Actaea du groupe « savignyi-calculosa ». 207

Actaea savignyi (H. Milne Edwards, 1834). 211

Remarques sur une Actaea du Macclesfield Bank = Actaea aff. savignyi.. 215

Actaea calculosa (H. Milne Edwards, 1834) . 215

Remarques sur « Actaea granulata, Aud., var. Laevis ? » nom. in schedulis. 217

Actaea pura Stimpson, 1858 . 217

Actaea carcharias White, 1847 . 220

Actaea tuberculosa (Miers, 1884) . 221

Actaea semblatae sp. nov. 225

Actaea jacquelinae sp. nov. 227

Actaea catalai sp. nov. 228

Source : MNHN, Paris

4 QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

II. Les Actaea du « groupe peroni. » .

Actaea peroni peroni (H. Milne Edwards, 1834).

Actaea peroni squamosa Henderson, 1893.

"Actaea peroni occidentalis Odhner, 1925 .

Actaea glandifera Rathbun, 1914 .

*Actaea spinosissima Borradaile, 1902 .

‘Actaea perspinosa Borradaile, 1902 .

Actaea squamulosa Odhner, 1925 .

Actaea polyacantha (Heller, 1861).

‘Actaea fragifera (White, 1847).

Actaea flosculata Alcock, 1898 .

Actaea hyslrix Miers, 1886 .

Actaea petalifera Odhner, 1925 .

Genre Aclaeodes Dana, 1851 .

Actaeodes tomentosus (H. Milne Edwards, 1834) .

Actaeodes hirsutissimus (Rüppell, 1830) .

Actaeodes consobrinus (A. Milne Edwards, 1873) .

Actaeodes semoni (Ortmann, 1894) .

Actaeodes mutatus nom. nov.

Genre Paractaea Guinot, 1969.

Paractaea rufopunctata africana subsp. nov.

*Paractaea rufopunctata philippinensis (Ward, 1941).

Paractaea margaritaria (A. Milne Edwards, 1867) .

Genre GaUlardiellus gen. nov.

GaiUardiellus rueppelli (Krauss, 1843).

GaUlardiellus orientalis (Odhner, 1925) .

GaiUardiellus supercUiaris (Odhner, 1925) .

GaUlardiellus alphonsi (Nobili, 1905) .

Genre Forestia gen. nov.

Forestia depressa (White, 1847) ..

Forestia scabra (Odhner, 1925) .

Forestia abrolhensis (Montgomery, 1931) .

Genre Novactaea gen. nov.

Novactaea bella sp. nov.

Novactaea pulchella (A. Milne Edwards, 1865) .

Novactaea michaelseni (Odhner, 1925) .

Remarques sur ‘Actaeodes modestus de Man, 1888 .

Genre Serenius gen. nov.

Serenius pilosus (A. Milne Edwards, 1867) .

Serenius gemmula (Dana, 1852) .

Serenius ceylonicus (Laurie, 1906) .

Serenius demani (Odhner, 1925) .

*Serenius (?) kuekenthali (de Man, 1902) .

BIBLIOGRAPHIE.

INDEX.

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Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Dans le cadre des théories fixistes, la notion d’espèce correspond à un simple procédé de clas¬

sification qui fait appel, d’une part, au critère de similitude morphologique des individus et, d’autre

part, au critère de leur parenté réelle à travers la génération. Pour la constitution des taxons supérieurs,

la plupart des zoologistes systématiciens, fidèles à la tradition linnéenne, se sont servis des caractères

morphologiques pris dans leur ensemble, c’est-à-dire de l’aspect général des espèces considérées. Dans

l’optique de cette approche typologique, on utilise les différences et les ressemblances superficielles au

même rang que les caractères indiquant des relations phylogénétiques. Avec le triomphe de l’évolu¬

tionnisme, une conception dynamique de l’espèce se superpose à la notion primitive : il ne suffit pas

de définir et bien délimiter morphologiquement une espèce, de désigner sa place dans « l’échelle des

êtres », mais il faut établir ses liens de parenté dans le schéma évolutif, déterminer son emplacement

dans la « généalogie des êtres ». Actuellement, les notions taxonomiques sont liées à celles de la géné¬

tique des populations. En démontant certains mécanismes de l’évolution et en découvrant des situa¬

tions écologiques et des particularités éthologiques, on fait progresser aujourd’hui cette systématique

nouvelle qui s’efforce d’être le miroir d’une réalité historique.

Nous ne partageons pas l’attitude de certains carcinologistes qui, découragés par les difficultés-

que pose l’établissement de groupes naturels et tout particulièrement par les problèmes découlant des

divergences entre les expressions phénotypiques et la structure intime des génomes, se résignent à

des classifications de type ancien. Pour des raisons d’ordre pragmatique, ils pratiquent une systéma¬

tique fixiste, tout en admettant un cadre théorique évolutionniste. Dans cette situation se trouvent

les carcinologistes qui utilisent indistinctement un grand nombre de caractères morphologiques et

fondent leur diagnose des taxons sur des ressemblances et des dissemblances dont la hiérarchie n’est

pas prise en considération.

L’un des points de départ de notre étude est la supposition que tous les caractères d’un orga¬

nisme n’ont pas la même valeur taxonomique. Il en est de variables et plastiques : il s’agit en général

de caractères d’une valeur adaptive immédiate. D’autres, tels le plastron sternal et les organes de la

reproduction, sont plus profondément ancrés dans le patrimoine génétique de l’espèce et, de ce fait,

révélateurs des relations phylétiques. Le sternum thoracique constitue une structure de plus grande

stabilité que la carapace. Par ailleurs, avec ses lignes de suture, la ligne médiane, etc., le plastron sterna)

porte extérieurement les marques des formations endophragmales et, de par sa croissance générale¬

ment isométrique, forme l’élément de référence le plus constant dans toute définition biométrique des

genres et des espèces. Cette partie du corps, pratiquement jamais utilisée par les systématiciens, a

une valeur taxonomique très importante. En étudiant quelques-uns de ces caractères qui nous paraissent

avoir une valeur privilégiée, nous tentons de constituer certains groupes méritant l’épithète de « natu¬

rels », c’est-à-dire comportant des espèces qui font réellement partie d’une branche de l’arbre généalo¬

gique des Brachyoures. Une distinction est faite entre les relations par « clade » et celles par « grade »,

à savoir par lignée et par niveau. Cet effort a abouti à la présentation de séries morphologiques qui

illustrent, sur des caractères particuliers, l’évolution des lignées. Ainsi, nous avons pu mettre en lumière

plusieurs facettes du processus de carcinisation.

Dans certains cas privilégiés, l’étude paléontologique nous a apporté la confirmation de nos

vues sur l’évolution de certains caractères à l’intérieur des groupes naturels.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Bien entendu, dans un travail qui veut apporter comme conclusion systématique une synthèse

des données morphologiques, biogéographiques, écologiques, éthologiques, ontogéniques, et paléonto-

logiques, la révision taxonomique devait être mondiale. Nous nous sommes efforcée d examiner les

spécimens types le plus souvent possible. Un petit nombre d’espèces n’ont pu être observées ; elles

figurent dans ce travail avec un astérisque.

Afin d’échapper aux déformations dues à la perspective, les plastrons sternaux sont toujours

dessinés d’un seul tenant, sur une surface plane, en intégrant, dans les nombreux cas de plastrons

convexes, plusieurs angles de vue. Ainsi, nous appelons « figuration développée » toute figure à profil

arrondi exécutée en plusieurs fois, chacune de ses parties étant représentée dans sa plus grande dimen¬

sion. >

Quand ce n’est pas spécifié dans la légende, c’est le pléopode du côté gauche (premier pléopode,

deuxième pléopode) qui est figuré.

REMARQUES SUR DIVERSES RÉGIONS DE LA CARAPACE CHEZ LES BRACHYOURES

Dans son Histoire naturelle des Crustacés fossiles, A. G. Desmahet (1822, p. 72) a été l’un des

premiers à bien étudier la configuration de la face supérieure de la carapace des Décapodes. Cet auteur

avait constaté que les bosselures et les sillons dont la face dorsale estmarquée, offrent une certaine

constance et peuvent servir à la distinction des espèces. La place occupée dans l’organisme par cer¬

tains vicères et J'insertion de certains muscles se traduisent extérieurement par des marques, par des

sillons qui circonscrivent des régions, lesquelles sont en rapport avec des organes définis. Desmarest

proposa de désigner les diverses portions de la carapace par certains termes : régions stomacale, hépa¬

tique, cordiale, branchiale, etc. En 1851 (p. 9-32), H. Milne Edwards fit une analyse des dispositions

morphologiques de la carapace chez certains Décapodes et, en particulier, établit clairement les prin¬

cipales divisions de celle-ci chez divers Crabes. Nous allons résumer les conclusions de cet auteur concer¬

nant la région gastrique et le sillon cervical des Brachyoures, car les carcinologistes ultérieurs ne se

sont pas tenus à la même interprétation. H. Mii.ne Edwards a choisi comme point de départ dans

son texte et ses figures la carapace de Mithrax spinosissimus (atlas, pl. 8, fig. 6), et, comme autres

exemples, celle de Parthenope korrida (= Daldorfia horrida), Zozymus tomentosus (= Actaea tomen-

tosa = Actaeodes tomentosus), Zosimus aeneus et Eriphia gonagra (ibid., pl. 8, fig. 7-10).

La région gastrique de H. Milne Edwards (= région stomacale -f- région génitale de Desma¬

rest) occupe la partie médiane du bouclier céphalothoracique. Elle comprend au milieu : 1) deux

lobes épigastriques symétriques ; 2) un lobe mésogastrique, « lobe impair et médian », situé entre les

deux lobes protogastriques (loc. cit., p. 21) ; 3) deux lobes métagastriques, postérieurs et latéraux par

rapport au lobe mésogastrique ; 4) un lobe urogastrique, « petit lobe impair qui ressemble ici [chez

Mithrax spinosissimus] à un bourrelet transversal », et auquel fait suite la région cardiaque.

Dans certains cas, ces lobes disparaissent ou se confondent, ce qui aboutit à donner une simpli¬

cité de conformation à la région gastrique ; d’autres fois, bosselures et sillons se multiplient et déter¬

minent un plus grand nombre de divisions et même des subdivisions.

Un cas fréquent est la fusion du lobe mésogastrique avec les deux lobes métagastriques ; il peut

y avoir aussi disparition de toute séparation entre ces derniers et le lobe urogastrique, de sorte que

toute cette portion de la région gastrique ne constitue plus qu’une seule aire médiane, dont l’extrémité

antérieure (pointe mésogastrique) s’avance plus ou moins loin entre les lobes protogastriques

(ibid., p. 22). C’est à ce point de son exposé que H. Milne Edwards fixe chez les Crabes l’emplace¬

ment de deux zones fort importantes : le sillon cervical, situé immédiatement en arrière de deux petites

impressions musculaires en forme de fossette, les fossettes gastriques, qui correspondent à l’insertion

des muscles postérieurs de l’estomac.

Précédemment (ibid., p. 10-12), H. Milne Edwards avait indiqué que le sillon cervical sépare

(parfois très distinctement, si le bouclier céphalothoracique est divisé en deux portions articulées par

une suture membraneuse, par exemple chez les Cénobites, les Birgus) l’arceau céphalique de l’arceau sca-

Source : MNHN, Paris

RÉGIONS DE LA CARAPACE CHEZ LES BRACHYOURES

pulaire de la carapace. Chez les Crabes, ce sillon est reconnaissable dans de nombreuses espèces et carac¬

tériserait aussi l’arceau céphalique de la carapace. Dans le genre Mithrax, le sillon cervical traverse le

test de la carapace puis se porte obliquement et en dehors vers le tiers antérieur du bord antéro-latéral

et se dirige vers les angles latéro-antérieurs du cadre buccal. L’arceau céphalique de la carapace est

ainsi circonscrit chez beaucoup de Crabes et, même si le sillon cervical vient à s’effacer complètement,

on en reconnaît la direction grâce aux deux petites fossettes qui se voient ordinairement au milieu

de la carapace près de la ligne médiane, un peu en avant du bord postérieur de l’arceau céphalique

{ibid., p. 12).

Il est dommage que les carcinologistes n’aient pas davantage utilisé la position de ces fossettes

gastriques pour retrouver l’emplacement des diverses régions gastriques. Ces fossettes sont souvent

seules visibles au sein d’une face dorsale lisse ou, au contraire, sont dissimulées par les bosselures et

sillons d’une carapace très subdivisée. Les fossettes gastriques indiquent la limite, parfois difficile à

préciser sans elles, entre les lobes métagastriques et le lobe urogastrique. C’est en arrière de celles-ci

que l’on doit reconnaître le sillon cervical, c’est-à-dire entre le lobe urogastrique et le lobe cardiaque.

Nous reproduisons ici (fig. 1 A, 1 B) deux des dessins de H. Milne Edwards (1851, pl. 6, fig. 6,

9), représentant d’une part Mithrax spinosissimus, à la carapace aréolée de façon «simple» et, d’autre

part, Zosimus aeneus, à la face dorsale subdivisée à l’extrême. Grâce à la position des fossettes gas¬

triques, on reconnaît facilement l’emplacement de la zone urogastrique, limitée en arrière par le sillon

cervical. On distingue également bien le lobe mésogastrique impair et les deux lobes métagastriques

postérieurs, plus ou moins fusionnés.

Reportons-nous maintenant à la nomenclature des régions de la carapace proposée par Dana

en 1851 (1851a, p. 95-98), c’est-à-dire la même année que H. Milne Edwards mais antérieurement

à l’ouvrage du savant français puisque ce dernier y fait allusion (ibid., p. 10).

Sur la carapace d’un Crabe du « groupe Cancer », que nous reproduisons ici (fig. 1 C) en ajoutant

seulement l’emplacement des fossettes gastriques, on distingue pour le médial group (qui correspond

à la région gastrique) : les deux aires IM, qui correspondent aux lobes épigastriques ; les deux aires 2M,

qui représentent les lobes protogastriques ; 3M, « a central areolet, elongated anteriorly between the

areolets 2M » (Dana, loc. cit., p. 95-96), dénomination qui recouvre le lobe mésogastrique et les lobes

métagastriques de H. Milne Edwards ; 4M, « a transverse areolet just posterior to 3M » (ibid., p. 96),

qui correspond donc au lobe urogastrique de H. Milne Edwards. Dana nous donne une confirmation

de cette homologie : « Two deep punctures usually mark the limit between 3M and 4M, even when

there is no dépréssion ». Ces deux profondes ponctuations sont les fossettes gastriques de H. Milne

Edwards qui sont situées à la limite de 3M et de 4M. Il faut donc placer le sillon cervical entre 4M

et IP. Nous donnons ici un schéma (fig. 1 D) qui montre les homologies entre les régions gastriques

numérotées de Dana et celles de H. Milne Edwards.

Dana (ibid., p. 97) signale que 3M « subdivides at times into 3 parts » et qu’il peut y avoir des

subdivisions encore plus poussées, avec un grand nombre de petits lobules ou de tubercules à l’intérieur

de chaque aire. Les figures 2-4 de Dana (ibid.) montrent bien que, pour cet auteur, 3M correspond

à l’aire mésogastrique + les deux aires métagastriques de H. Milne Edwards. De ce fait, les carci¬

nologistes ont appelé cette aire 3M soit mésogastrique soit métagastrique, ce qui est inexact dans les

deux cas. Par exemple, la figure 1 de Rathbun (1918, p. 4), vue diagrammatique de la face dorsale

d’un Crabe Grapsoïde, montre une large région impaire dite mésogastrique, qu’il faut, en fait, consi¬

dérer comme la réunion des régions mésogastrique et métagastriques ; pourtant, la définition donnée

par Rathbun (ibid., p. 7) de ces deux régions est exacte. Rathbun place correctement le sillon cervi¬

cal, en arrière de la région urogastrique. En 1930 (fig. 1), Rathbun représente un Portunidae et, là,

est bien faite la distinction entre région mésogastrique et régions métagastriques.

Dans son traité de Paléontologie sur les Arthropodes, Glaessnek (1969, p. R405, R406, fig. 220 C,

D) reproduit telles quelles les deux figures de Rathbun. Le sillon cervical y est bien placé, postérieure¬

ment à la région urogastrique ; mais, dans le texte, Glaessner écrit : « Bèhind the cervical groove

are, medially, the urogastric, cardiac and intestinal régions », ce qui ne correspond ni à ses figures ni

à la définition de H. Milne Edwards. Le sillon cervical ne divise pas la région gastrique, mais sépare

cette dernière de la région cardiaque.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Fig. 1 A-C. — Emplacement et nomenclature de diverses régions (principalement gastriques) et certains sillons de la

carapace chez les Brachyoures.

A, Mithrax spinosissimus (Lamarck) ; B, Zosimus aeneus d’après (Linné), d’après H. Milne Edwards, 1851,

pl. 8, fig. 6 et 9 ; C, une espèce « of the Cancer group », d'après Dana, 1851 a, fig. 1 et p. 95-98, où nous avons

ajouté les deux fossettes gastriques.

Fig. 1 D. — Homologie des régions définies par H. Milne Edwards (à gauche) et des régions numérotées par Dana

(à droite).

cd, région cardiaque ; epg, lobes épigastriques ; f.g., fossettes gastriques ; in, région intestinale ; mag, lobes

métagastriques ; mog, lobe mésogastrique, ptg, lobes protogastriques ; s.b.c. sillon branchiocardiaque ; s.c., sillon

cervical ; s.g.h., sillon gastrohépatique ; urg, lobe urogastrique.

Si nous revenons en arrière, on constate que, en reproduisant la figure de Dana et en tentant

l’homologie des régions numérotées avec les régions de H. Milne Edwards, Klunzinger (1913, p. 120

[24]) avait donné une définition erronée d’une part pour 2M, qu’il considère comme lobes protogas¬

triques + épigastriques et, en arrière, comme lobe métagastrique (est-ce un lapsus pour mésogas¬

trique ?), et, d’autre part, pour 3M qu’il considère comme lobe métagastrique. Si nous comprenons

bien, pour Klunzinger, la portion postérieure de 2M est métagastrique, ce qui n’est pas conforme

à l’idée de H. Milne Edwards. Il semble que Klunzinger ait mal interprété la phrase un peu ambiguë

de H. Milne Edwards (1851, p. 21) où sont décrits les rapports des lobes protogastriques, du lobe

mésogastrique et des lobes métagastriques.

Source : MNHN, Paris

RÉGIONS DE LA CARAPACE CHEZ LES BRACHYOURES

Dans leur vue diagrammatique d’un Crabe imaginaire avec ses aréoles et ses sillons, Wright

et Collins (1972, p. 114, 115, fig. 1) donnent, sciemment une interprétation des régions gastriques

qui diffère de celle qu’a proposée H. Milne Edwards. Ils veulent éviter l’appellation de métagas-

trique. Les deux auteurs dessinent seulement une région mésogastrique tripartite, avec une avancée

antérieure impaire : or, la fraction médiane impaire, c’est cela, en réalité, la région mésogastrique,

tandis que la portion postérieure, pourtant nettement divisée en deux sur la figure, représente les

deux lobes métagastriques. Par ailleurs, il ne nous semble pas que le sillon cervical, qui doit passer

en arrière de l’aire urogastrique, soit bien placé. De même, le sillon brancbiocardiaque traverse-t-il

la face dorsale de part en part chez les Brachyoures ? Étant la marque du muscle attractor epimeralis,

il se trouve au sommet de la région cardiaque (cf. Glaessner, 1969, fig. 224) ; chez les Crabes primi¬

tifs, le sillon branchiocardiaque peut-il se continuer latéralement sur la face dorsale comme chez cer¬

tains Décapodes ( Nephrops , Thalassinidae) ? On comprend que, pour situer les sillons chez les Bra¬

chyoures, les deux paléontologistes anglais, comme tous les autres, doivent s’inspirer des nombreuses

interprétations des sillons chez les Décapodes inférieurs et aussi chez les Dromiacés, ce qui est bien

loin de ce que H. Milne Edwards a défini chez Mithrax et Zosimus. Les homologies sont très diffi¬

ciles. Pour bien définir chez les Crabes les diverses régions gastriques, il est pratique de recourir aux

fossettes gastriques, marque de l’attache des muscles stomacaux, et, grâce à cela, on peut déterminer

ou deviner les rapports des aires métagastriques et de l’aire urogastrique, ainsi que l’emplacement

du sillon cervical, qui est forcément postérieur aux deux fossettes.

Sur la figure de la face dorsale représentant un Anomoure, Kim (1973, p. 149, fig. 2) indique

des régions conformes aux définitions de H. Milne Edwards : il y a une région mésogastrique impaire,

deux aires métagastriques, et une aire impaire urogastrique. La figure 70 (p. 258) représentant

un Grapsoïde et un Portunien montre une vaste région mésogastrique et, en arrière, une zone méta-

gastrique ; la région urogastrique n’est pas considérée. Il y a là matière à revoir.

Dans l’ouvrage sur les Crustacés Décapodes des Antilles par Chace et Hobbs (1969, p. 49,

fig. 4), la représentation est conforme à l’interprétation de H. Milne Edwards, avec régions méso,

méta, et urogastrique bien distinctes, et avec le sillon cervical correctement placé (comme c’est dit

dans le glossaire, ibid., p. 255) : il « séparâtes the gastric and hepatic régions from the cardiac and

branchial régions ».

Chez Via (1969, encadré 1), les diverses aires sont, à notre avis, bien dessinées sur les formes

fossiles représentées.

REMERCIEMENTS

C’est seulement grâce à l’examen d’un matériel abondant et varié que pouvait être menée à bien la

révision mondiale des divers groupes de Crabes étudiés ici. Un grand nombre de personnes et d’institutions

nous ont communiqué des types ou confié du matériel, parfois rare, souvent unique, soit en prêt, soit à titre

d’échange ou de don pour les collections du Muséum à Paris. Au cours de nos voyages, nous avons reçu l’aide

de collègues étrangers qui nous ont donné accès à leurs collections et réservé le meilleur accueil. Nos plus vifs

remerciements associent à des titres divers les personnalités dont les noms suivent : D r A. J. Bruce ;

D r B. M. Campbell, Deputy Director, Queensland Muséum, Fortitude Valley, Australie (QM) ; D r A. Capart,

directeur de l’Institut Royal des Sciences naturelles Bruxelles (IRSN) ; D r R. Catala, directeur de l’Aquarium

de Nouméa (Fondation R. Catala-Stucki), Nouvelle-Calédonie ; D r F. A. Chace, Jr, United States National

Muséum, Smithsonian Institution, Washington (USNM) ; D r P. A. Coelho, Laboratorio de Ciências do Mar,

Recife-Pernambuco, Brésil ; D r A. Crosxier, directeur du Centre ORSTOM de Nosy-Bé, Madagascar ;

D r R. K. Dell, directeur du Dominion Muséum, Wellington ; M. R. Dérijard ; D r D. M. Devaney, Bernice

P. Bishop Muséum, Honolulu, Hawaii (BPBM) ; D r W. Engelhardt, Zoologische Sammlung des Bayerischen

Staates, Munich (ZSM) ; Prof. D r J. S. Garth, Chief Curator, Allan Hancock Foundation, Los Angeles (USC) ;

D r L. Forcart, Muséum d’Histoire naturelle, Bâle (MHNB) ; D r C. B. Goodhart, University Muséum of Zoo-

logy, Cambridge, Grande-Bretagne (UMZC) ; D r I. Gordon ; D r D. J. G. Griffin, The Australian Muséum,

Sydney (AM) ; D r J. R. Grindley, The South African Muséum, Cape Town (SAM) ; D r H. E. Gruner, Zoo-

logisches Muséum der Humboldt-Universitât, Berlin (ZMB) ; D r Gerd Hartmann, Zoologisches Staatsinstitut

und Zoologisches Muséum, Hambourg (ZMH) ; D r W. D. Hartman, Peabody Muséum of Natural History,

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Yale University, New Haven, Conn. ; D r R. G. Hartnoll, Marine Biological Station, Port Erin, Isle de Man ;

D r B. Hauser, Muséum d’Histoire naturelle, Genève (MHNG) ; D r Hiroshi Hayashi, Tokyo ; D r J. R. Heath,

Fisheries Institute, Dar es Salaam ; D r L. B. Holthuis, Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leiden

(RMNH) ; D r R. W. Ingle, British Muséum (N.H.), Londres (BM) ; D r H. Janus, Hauptkonservator, Staatliches

Muséum fur Naturkunde, Stuttgart (SMNT) ; Prof. Kuenzer, Zoologisches Institut und Muséum der Univer-

sitât, Gôttingen (ZMG) ; D r H. V. Levi, Curator, Muséum of Comparative Zoology, Cambridge, Mass. (MCZ) ;

D r R. B. Manning, Smithsonian Institution, U.S. National Muséum, Washington (USNM) ; D r Claude Michel,

Directeur, Mauritius Institute, Port-Louis, île Maurice (MI) ; M me Peyrot-Clausade, Station marine d’En-

doume, Marseille ; D r E. Popp, Zoologisches Staatssammlung, Munich (ZSM) ; D r Y. Plessis, Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris ; D r G. Phetzmann, Naturhistorisches Muséum, Vienne (NHMW) ; D r H. B. Roberts,

Smithsonian Institution, Washington (USNM) ; D r T. Sakai, Yokohama National University, Tokyo ;

D r B. Salvat, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; D r E. Santaella, Universidad de la Laguna,

Tenerife, îles Canaries ; D r S. Secrétan, Laboratoire de Paléontologie du Muséum, Paris ; D r A. G. Smith,

California Academy of Sciences, San Francisco (CAS) ; Prof. W. Stephenson, University of Queensland,

Australie ; D r Z. STEvëic, Institut za Biologiju Mora, Rovinj, Yougoslavie ; D r J. H. Stock, Zoologisch Muséum,

Amsterdam (ZMA) ; M. B. Thomassin, Station marine d’Endoume, Marseille ; D r Tran Ngoc Loi, directeur

de l’Institut océanographique de Nhatrang, Viêt-nam (ION) ; D r L. Via, Laboratorio de Geologia, Barcelone ;

D r T. Wolff, Directeur, Universitetets Zoologiskc Muséum, Copenhague (UZMC) ; D r N. A. Zarenkov, Uni¬

versité Lomonossov, chaire de Zoologie des Invertébrés, Moscou.

Nous adressons également nos remerciements à MM. les directeurs : du South Australian Muséum,

Adélaïde, Australie (SAMA) ; du National Muséum of Singapore (NMS) ; du South African Muséum, Cape

Town, Afrique du Sud ; de l’American Muséum of Natural History, New York (AMNH) ; de l’Institute Marine

Research Indonesia, Djakarta, Indonésie (IMR) ; du Musée Zoologique de l’Université et de la Ville, Stras¬

bourg, France (MZUS) ; du Natur-Museum und Forschungsinstitut, Frankfurt am Main-1 (NMSF).

En outre, nous avons reçu de précieux renseignements du D r L. G. Abele, Smithsonian Tropical Research

Institute, Balboa, Canal Zone ; du D r J. E. Lewis, Tulane University, New Orléans, U.S.A. ; du D r R. G. Wear,

Victoria University of Wellington, Nouvelle-Zélande ; du D r C. W. Wright, Londres.

Nous remercions tout particulièrement le D r R. Serène, qui nous a fourni de nombreux spécimens

et donné de quelques indications concernant le biotope de certaines espèces.

Dans une révision systématique telle que celle-ci, la représentation fidèle du plus grand nombre d’espèces

possible est primordiale. On comprendra aisément notre gratitude envers les artistes qui ont réalisé la partie

iconographique de ce travail. La majeure partie des dessins sont dûs au talent de M. Maurice Gaillard, auquel

nous exprimons notre reconnaissance pour sa contribution essentielle. Certains dessins ont été exécutés par

M me J. Panouse-Michelet, que nous remercions vivement. Les photographies et l’arrangement des planches,

ainsi que quelques dessins, sont l’œuvre de M. Jacques Rebière, que nous assurons de notre sincère gratitude.

Nos remerciements vont également à M me Josette Semblât qui nous a apporté un concours constant dans la

préparation technique de ce manuscrit.

C’est pour nous un agréable devoir que d’assurer de notre reconnaissance le professeur Max Vachon,

directeur du Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum, le professeur Théodore Monod, membre de

l’Institut, ainsi que le professeur Pierre Drach, Université de Paris VI, qui nous ont aidée de leurs conseils

éclairés.

ABRÉVIATIONS DES INSTITUTIONS

AM The Australian Muséum, Sydney, N.S.W., Australie.

AMNH American Muséum of Natural History, New York.

BPBM Bernice P. Bishop Muséum, Honolulu, Hawaii.

BM British Muséum (Natural History), Londres.

CAS California Academy of Sciences, San Francisco, Cal.

IMR Institute of Marine Research Indonesia, Djakarta, Indonésie.

ION Institut Océanographique de Nhatrang, Viêt-nam.

IRSN Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles.

MCZ Muséum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, Mass.

MHNB Muséum d’Histoire naturelle, Bâle.

MHNG Muséum d’Histoire naturelle, Genève.

MI Mauritius Institute, Port-Louis, île Maurice.

Source : MNHN, Paris

REMERCIEMENTS

MP Muséum national d’Histoire naturelle, Paris 1 .

MZUS Musée Zoologique de l’Université et de la Ville, Strasbourg.

NHMW Naturhistorisches Muséum, Vienne.

NMS National Muséum of Singapore.

NMSF Natur-Museum und Forschungsinstitut Senckenberg, Francfort-sur-le-Main.

PMNH Peabody Muséum of Natural History, Yale University, New Haven, Conn.

QM Queensland Muséum, Fortitude Valley, Qd, Australie.

RMNH Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leiden.

SAM The South African Muséum, Cape Town.

SAMA South Australian Muséum, Adélaïde, Australie.

SMF Staatliches Muséum für Naturkunde in Stuttgart.

USC University of Southern California, Allan Hancock Foundation, Los Angeles, Cal.

UMZC University Muséum of Zoology, Cambridge, Grande-Bretagne.

USNM United States National Muséum, Smithsonian Institution, Washington, D.C.

UZMC Universitetets Zoologiske Muséum, Copenhague.

ZMA Zoôlogiscli Muséum, Amsterdam.

ZMB Institut fur Spezielle Zoologie und Zoologisches Muséum der Humboldt-Universitiit

ZMG Zoologisches Institut und Muséum der Universitiit, Gôttingen.

ZMH Zoologisches Staatsinstitut und Zoologisches Muséum, Hambourg.

ZSM Zoologische Staatssammlung des Bayerischen Staates, Munich.

Berlin.

1. Dans le numéro d'inventaire des collections du Muséum national d’Histoire Naturelle à Paris, par exemple

MP-B2090S, B signifie Brachyoures et S indique qu’il s’agit d’un échantillon de l’ancienne collection conservée à l'état

Source : MNHN, Paris

SUPERFAMILLE DES BELLIOIDEA

PREMIÈRE PARTIE

SUPERFAMILLE DES BELLIOIDEA

Source : MNHN, Paris

SUPERFAMILLE DES BELLIOIDEA

SUPERFAMILLE DES BELLIOIDEA DANA, 1852

Il existe un petit groupe naturel de Crabes formé par quatre genres, monospécifiques ou connus

par un petit nombre d’espèces étroitement localisées. Il s’agit de Bellia H. Milne Edwards, 1848,

Corystoides Lucas, 1844, Acanthocyclus Lucas, 1844, et Heterozius A. Milne Edwards, 1867. La mor¬

phologie bien particulière de ces Crustacés a fait que leur position systématique a été beaucoup contro¬

versée et diversement interprétée.

H. Milne Edwards (1848, p. 192) a suggéré l’établissement d’une « petite tribu » pour Bellia

et Corystoides, mais il ne lui a pas donné de nom. A l’appellation de Cyclinea, proposée par Dana dans

ses travaux de 1851, 1852 et 1853, pour Acanthocyclus et Corystoides, il faut préférer celles de Bellidea

et de Bellidae instaurées en 1852 par le même auteur pour la légion recevant le genre Bellia. Cepen¬

dant, la dénomination correcte, fondée sur Bellia, doit être Bellioidea, Belliidae.

Nous laissons de côté les appellations basées sur Acanthocyclus, à savoir celle d’Acanthocycli-

dae, distinguée à l’intérieur de ses Cyclinea par Dana en 1852 et utilisée par Rathbun (18986, p. 597),

et celle d’Acanthocyclinae figurant dans Alcock (1899, p. 5, 96), Borradaile (1903, p. 427, 429),

Rathbun (1930, p. 170) et dans Balss (1957, p. 1365).

A notre avis, le rang qu’occupent les quatre genres de Belliidae dans la hiérarchie taxonomique

do it être reconsidéré. Malheureusement, il est lié aux problèmes que pose la systématique des Bra-

chyoures aux niveaux hiérarchiques supérieurs et l’établissement de groupes naturels. Par ailleurs,

les rapports des Belliidae avec les groupes les plus proches ne pourront être précisés qu’après la révi¬

sion minutieuse de ces derniers.

C’est pourquoi, dans cette première approche, nous nous contenterons de soustraire des Bra-

chyrhyncha le genre Bellia et les trois genres voisins, en leur donnant rang non seulement de famille

mais de superfamille. Dans la classification de Balss (1957), provisoirement conservée dans ses grandes

lignes, les Bellioidea prennent place dans la tribu des Brachygnatha aux côtés des Oxyrhyncha et des

Brachyrhyncha. Les liens des Bellioidea avec les Brachygnatha, c’est-à-dire avec les Corystidae et

surtout avec les Atelecyclidae, auxquels ils sont généralement subordonnés, seront présentés ultérieu¬

rement.

FAMILLE DES BELLIIDAE DANA, 1852

« Petite tribu particulière qui renfermerait ces Crustacés [Corystoides] aussi bien que les Bellies »

H. Milne Edwards, 1848, p. 192.

Cyclinea ou Cancroidea Corystidica Dana, 1851c, p. 121, 122. 131 ; (Acanthocyclidae) 1852c, p. 54,

144, 145, 146, 294 ; 1853, p. 1424, 1493, 1536, 1546.

Cyclinea Targioni Tozzetti, 1877, p. 95 ; Miers, 1886, p. 208.

Bellidea ou Anomoura Cancridica (Bellidae) Dana, 1852c, p. 399, 400, 402, 403 ; (Bellidae) 1853, p. 1428,

1538, 1546.

Brachyura orbata Strahl, 1862a, p. 713-717 ; 1862c, p. 1009.

Acanthocyclidae Rathbun, 18986, p. 597 ; Stebbing, 1914a, p. 344.

Acanthocyclinae Alcock, 1899, p. 5, 96 ; Borradaile, 1903, p. 427, 429 ; 1907, p. 468, 484.

Source : MNHN, Paris

Fig. 2 A-D. — Les quatre genres Belliidae. Série morphologique montrant le raccourcissement et l’élargissement de

1* carapace, ainsi que le passage d’un front étroit et tridenté à un front large et bilobé.

A, Bellia H. Milne Edwards ; B, Corystoides Lucas ; C, Acanlhocyclus Lucas ; D, Heterozius A. Milne Edwards.

Source : MNHN, Paris

FAMILLE DES BELLIIDAE

Bellinae A. Milne Edwards et Bouvier, 1923, p. 308, 309.

Acanthocyclinae Rathbun, 1930, p. 170.

Bellidae Bouvier, 1942, p. 33-37, 48.

Acanthocyclinae Balss, 1957, p. 1365.

Genres inclus

Acanthocyclus Lucas, 1844

Corystoides Lucas, 1844

Bellia H. Milne Edwards, 1848

Heterozius A. Milne Edwards, 1867

Historique

En 1844 1 (p. 29), Lucas 2 établit le genre Acanthocyclus pour A. gayi (p. 30, pl. 15, fig. 1) récolté

par d’ORBiGNY sur la côte de Valparaiso. Ce Crabe est rangé dans la famille des Catométopes mais il

semble différer « de tous les types connus jusqu’ici par l’article basilaire des antennes externes, qui

ne porte pas de tigelle multi-articulée ». Dans le même ouvrage est décrit un autre genre, muni d’an¬

tennes singulières : c’est le genre Corystoides Lucas ( ibid ., p. 31), établi pour C. chilensis (p. 32, pl. 16,

fig. 1), également des côtes chiliennes. Placé avec doute près des Corystes, Corystoides « a peu d’analogie »

avec ces derniers et en « diffère par la tigelle des antennes externes, qui est double, et par les antennes

internes, qui manquent complètement ».

En 1848 (p. 192), H. Milne Edwards fait connaître un autre genre, Bellia, pour B. picta, de

la côte du Pérou, caractérisé par des antennes internes bien développées, non repliées, sans trace de

fossettes antennulaires, et par des antennes externes rudimentaires, réduites à leur seul article basi¬

laire. H. Milne Edwards relève alors la confusion faite lors de la description de Corystoides chilensis :

les longs appendices frontaux que Lucas avait assimilés aux antennes externes représentent en réalité

les antennes internes ; et ce sont alors les antennes externes qui manquent. Cette conformation rapproche

donc Bellia de Corystoides. La rencontre chez les deux genres de ces anomalies, ainsi que de certaines

1. Pour les dates de publication des diverses parties du « Voyage dans l’Amérique méridionale » d’A. d'Orbigny,

r Sherborn et Griffin, Ann. Mag. nat. Hist., 10 e sér., vol. 13, 1934, n° 73, p. 130-134.

Les dates de la partie Crustacés sont les suivantes :

Texte : p. 1-8 Livr. 69 1843

Texte

9-16 Livr. 71 1843

p. 17-24 Livr. 72 1844

p. 25-32 Livr. 73 1844

p. 33-39 Livr. 74 1844

Planches 2, 10 Livr. 68 184—

Planches 5, 7, 11 Livr. 69 1843

Planche 8 bis Livr. 71 1843

Planches 1, 3 Livr. 62 1842

Planches 4, 6, 13 Livr. 67 184-

Planche 8 Livr. 72 1844

Planche 7 bis Livr. 73 1844

Planche 7 Livr. 74 1844

Planches 14-16 Livr. 75 1844

Planche 17 Livr. 77 1844

(pas de mention de planche 12).

Nous remarquons que la planche 7 est citée deux fois ; peut-être est-ce une erreur et, i

lire planche 9, planche qui existe effectivement dans l’ouvrage mais n’est pas citée.

2. On attribue généralement aux deux naturalistes, H. Milne Edwards et H. Lucas, indiqués en tête comme

auteurs de la partie « Crustacés », la paternité de tous les genres et espèces carcinologiques décrits dans le « Voyage dans

l’Amérique méridionale ». C’est ainsi que, dans la liste officielle des noms génériques en Zoologie éditée par Hemming

en 1958, Acanthocyclus et Corystoides sont déclarés comme appartenant à H. Milne Edwards et Lucas. Pourtant, à

la page 17 de l’ouvrage, une note infrapaginale signée de H. Milne Edwards nous fait savoir que, au-delà de cette page,

les Crustacés décrits n’appartiennent qu'à Lucas, Milne Edwards ne collaborant plus au reste de l'ouvrage, c’ei

fait, à sa majeure partie. Les genres Acanthocyclus et Corystoides, respectivement décrits p. 29 et p. 31, î

donc porter que le n

ie des deux fois, devrait-or

e doivent

i de Lucas.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

« particularités d’organisation », motive « l’établissement d’une petite tribu particulière qui renferme¬

rait ces Crustacés [Corystoides] aussi bien que les Bellies, et qui prendrait place entre les Corystiens

et les Anomoures ». Aucune allusion n’est faite au genre Acanthocyclus Lucas.

Dana (1851c, p. 121, 122, 131 ; 1852c, p. 144, 145, 146, 294), dans sa grande division des Can-

croidea (ou Crustacea Cyclometopa), crée pour les genres Acanthocyclus et Corystoides la légion des

Cyclinea ou Cancroidea Corystidica. Ce groupe, caractérisé par des antennes externes obsolètes et

par un petit nombre de branchies, est placé à la base des Cancroidea, pas très loin du niveau des Corys-

toidea, et comprend une unique famille, les Acanthocyclidae. Mais, en ce qui concerne Bellia, Dana

(1852c, p. 399, 400, 402, 403) va pousser à l’extrême l’opinion de H. Milne Edwards : Bellia ne serait

pas un Brachyoure mais un Anomoure, notamment en raison des antennules complètement libres.

Dana établit donc la sous-tribu des Bellidae ou Anomoura Cancridica et il lui adjoint finalement le

genre Corystoides, tenu, dans d’autres chapitres des mêmes ouvrages, pour un Brachyoure et rapproché

d’ Acanthocyclus. Bellia et Corystoides constituent la famille des Bellidae et réunissent — écrit Dana

(1852c, p. 399) — des caractères brachyouricns, anomouriens et macrouriens. Cette phrase nous explique

les hésitations et les contradictions de l’auteur américain. Dans la classification de 1853 du même carci-

nologiste, Acanthocyclus est classé seul parmi les Crabes typiques et constitue les Cyclinea, tandis que

Bellia et Corystoides, groupés en Bellidae, sont détachés des Brachyoures et incorporés aux Anomoures.

C’est Strahl (1862a, p. 713-717 ; 1862c, p. 1009) qui reconnaîtra nettement chez les trois genres,

Acanthocyclus, Corystoides et Bellia, la présence des mêmes caractères essentiels : antennes internes

développées et étendues en avant, antenn es externes absentes ou presque réduites à leur article basi¬

laire, ce dernier étant soudé à l’épistome et à la région ptérygostomienne. Dans sa classification basée

sur les caractéristiques des antennes, Strahl propose pour ce petit groupe naturel le nom de Bra-

chyura orbata. Ainsi, il éloigne les trois genres sud-américains de tous les autres Crabes, mais il les

tient néanmoins pour de vrais Brachyoures, écartant définitivement l’hypothèse de leur appartenance

aux Anomoures.

Les idées de Strahl ne furent pas adoptées immédiatement. Ne reconnaissant pas le genre

Acanthocyclus, Heller (18626, p. 522) décrit du Chili un genre nouveau, Plagusetes, qu’il attribue

aux Catométopes ; cependant, un peu plus tard (1865, p. 70), il semble rattacher Acanthocyclus aux

Oxystomata. Targioni Tozzetti (1877, p. 95) reprend l’appellation de Cyclinea, créée par Dana.

Miers (1886, p. 208, 209) adm et la parenté d 'Acanthocyclus et de Bellia tout en conservant la déno¬

mination de Cyclinea. Quant à Rathbun (18986, p. 597), elle utilisera le nom familial d’Acanthocycli-

dae, également établi par Dana.

Alcock (1899, p. 5, 96) place Acanthocyclus parmi ses Cyclometopa ou Cancroidea, dans la

famille des Cancridae, où il distingue la sous-famille des Acanthocyclinae, à la suite des Atelecyclinae ;

en revanche (p. 5, 103), il réunit Bellia et Corystoides à la famille des Corystidae. Rathbun (1910c,

p. 576, 581) dissocie également Bellia et Corystoides, rattachés aux Corystidae, à'Acanthocyclus, type

des Acanthocyclinae.

Borradaile (1903, p. 427, 429 ; 1907, p. 468, 484), retenant l’appellation d’Acanthocyclinae,

en fait une sous-famille des Atelecyclidae (point de vue qui a prévalu jusqu’à présent) mais, encore

influencé par les observations erronées des premiers auteurs, il caractérise cette sous-famille par l’ab¬

sence de flagelle antennaire. Chez Stebbing (1914a, p. 344), un rang de famille, soit Acanthocyclidae,

est dévolu à ce groupement.

Ce sont A. Milne Edwards et Bouvier (1923, p. 307-309) qui rendront vraiment justice à

Strahl : ils reconnaissent les liens de parenté indubitables qui unissent Acanthocyclus, Corystoides

et Bellia, et en font une tribu spéciale de la famille des Corystidés, les Bellinae, à côté des Corystinae

et des Atelecyclinae. Bouvier (1942, p. 33-37, 48) reviendra lui aussi à la terminologie première, à celle

basée sur Bellia, qui a priorité sur celle édifiée à partir à.'Acanthocyclus. Les Bellidae constituent l’une

des cinq familles composant la grande tribu des Corystoidea et, selon cet auteur, sont incontestable¬

ment issus des Corystiens.

Rathbun (1930, p. 170-176) adopte finalement aussi le groupement tripartite délimité par

Strahl, mais, suivant plutôt Borradaile, préfère le nom d’Acanthocyclinae pour cette sous-famille des

Atelecyclidae.

Source : MNHN, Paris

FAMILLE DES BELLIIDAE

Dans la classification de Balss (1957, p. 1635, 1636), comme chez Borradaile ( loc. cit.), les

Acanthocyclinae sont, aux côtés des Atelecyclinae et des Thiinae, une sous-famille des Atelecyclidae.

Ce point de vue sera adopté par les auteurs récents, tels que Boschi dans divers travaux (1964, p. 67 ;

1966, p. 453) et Garth (1957, p. 41-47).

Ce sont les stades larvaires qui, tout récemment, ont montré la nature tout à fait particulière

de ce type de Crabes.

Rendant compte du développement larvaire de Corystoides chilensis, lequel présente un assem¬

blage de caractéristiques singulières le distinguant des autres Crabes et, en tout premier lieu, des genres

Erimacrus et Telmessus, Boschi et Scelzo (1970, p. 113-124) souhaitent que la place du genre Corys¬

toides parmi les Brachyrhynques soit remise en question. Les caractères des larves et de la mégalope

d ’Acanthocyclus gayi, étudiés par Fagetti et Campodônico (1970, p. 63-78, fig. 1-8), apparaissent

également comme fort originaux et, selon les auteurs, ne rappellent que ceux d’un genre néo-zélandais,

Heterozius A. Milne Edwards (cf. Wear, 1968).

Or, dans la classification de Balss (1957) citée plus haut, le groupement jusqu’alors tripartite

composé d’Acanthocyclus, Corystoides et Bellia a accueilli un quatrième genre, ce même Heterozius

A. Milne Edwards.

Le genre Heterozius a été établi par A. Milne Edwards en 1867 (18676, p. 275) pour H. rotun-

difrons (p. 275, 276), originaire de Nouvelle-Zélande (1 a mention Nouvelle-Calédonie est une erreur

d’impression, cf. Filhol, 18856, p. 373).

Les premiers carcinologistes s’accordent pour traiter Heterozius parmi les Xanthidae. C’est

B alss (1930, p. 203, fig. 5, 6) qui, le premier, semble s’interroger sur les affinités réelles de ce genre,

m onospécifique et endémique. Selon cet auteur, Heterozius et le genre voisin sud-américain, Homa-

laspis A. Milne Edwards, occuperaient une place primitive parmi les Xanthidae et par là-même se

rattacheraient à Acanthocyclus, donc aux Corystidae. En 1957 (p. 1636), Balss va plus loin dans son

idée et rattache Heterozius à la famille des Atelecyclidae, sous-famille des Acanthocyclinae, tandis

qu’il conserve Homalaspis parmi les Xanthinae (ibid., p. 1648). Entre-temps, Richardson (1949a,

p. 32) 1 avait déplacé Heterozius dans les Cancridae, pour le replacer ensuite (19496, p. 130) 1 dans les

Xanthinae. Les auteurs actuels tiennent Heterozius pour un Xanthidae : c’est parmi ceux-ci qu 'H. rotun-

difrons figure dans les ouvrages faunistiques néo-zélandais (cf. Dell, 1963a, p. 47 ; Bennett, 1964,

p. 66), ainsi que dans l’intéressant article sur le développement larvaire publié par Wear (1968, p. 294,

297-307, 327, 328, fig. 1-25). Néanmoins, Wear discute longuement du statut d 'Heterozius : l’origi¬

nalité de ses caractères larvaires l’éloigne aussi bien des Atelecyclidae et des Corystidae que des Can¬

cridae et des Xanthidae. Heterozius apparaît comme « the monotype of a separate and specialised

brachyrhynchous family with uncertain relationships » (ibid., p. 328).

En ce qui concerne les caractères morphologiques de Bellia, Corystoides et Acanthocyclus, ainsi

que leurs relations avec les membres de la tribu des Corystoidea, le travail essentiel demeure celui de

Bouvier (1942).

Genre Bellia H. Milne Edwards, 1848

Bellia H. Milne Edwards, 1848, p. 192 ; Dana, 1852c, p. 403 ; 1853, p. 1428, 1548, 1560 ; Strahl, 1862a, p. 714-

717 ; A. Milne Edwards et Bouvier, 1923, p. 308 ; cf. Bouvier, 1940, p. 215, 216 ; 1942, p. 33-37 ; Hemming,

1958, p. 13.

Espèce type. — Bellia picta H. Milne Edwards, 1848, par monotypie (cf. Rathbun, 19226,

p. 26 ; Hemming, 1958, p. 13).

1. Ouvrages non consultés. Ces indications figurent dans Bennett, 1964.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURKS

Espèce incluse. — Bellia picta H. Milne Edwards, 1848.

Bellia picta H. Milne Edwards, 1848

(Fig. 2 A, 5 A, B, 6 A-D, 7 B, 8 A, 9 B, 10 B, 11 A, 12 A-C, 13 A-C ; pl. 1 fig. 3)

Bellia picta H. Milne Edwards, 1848, p. 192 ; Cunningham, 1871, p. 494 ; Rathbun, 18986, p. 599 ; 1910c,

p. 576 ; 1930, p. 175, pl. 79 ; Porter, 1918, p. 52 ; 1931, p. 74-75, fig. 11 ; 1936a, p. 252, pl. 17 ; 19366,

p. 152 ; 1936c, p. 338 ; 1940a, p. 145 ; 19406, p. 311 ; 1941, p. 459 ; cf. A. Milne Edwards et Bouvier,

1923, p. 308 ; Bouvier, 1942, p. 33-37, fig. 16 ; Garth, 1957, p. 47 ; del Solar, Blancas et Mayta, 1970,

p. 26 ; Chirichigno, 1970, p. 45, fig. 105a.

Matériel examiné.

Holotype £ 50,5 X 45,5 mm, Pérou, baie de Saint-Nicolas, M. Weddell coll. (MP-B1, spécimen régé¬

néré de l’ancienne collection sèche).

Se trouve également dans la collection sèche du Muséum à Paris une femelle ovigère de 39,5 X 36 mm

étiquetée « Bellia picta Edw., Rio de Janeiro, M. Eydoux » (MP-B2098S). Il s’agit vraisemblablement d’une

erreur de localité, B. picta n’ayant jamais été signalée sur la côte atlantique. Ce spécimen est incontestablement

une Bellia : en comparaison du spécimen mâle holotype, les dents antéro-latérales sont plus émoussées, l’avancée

ptérygostomienne est moins saillante et plus faiblement granuleuse.

A signaler encore deux petites Bellia, $ de 25 X 22 mm et 29 X 25,4 mm, accompagnées de l’étiquette

« Tahiti, de Beausacq 1900 » (MP-B2), certainement là encore localité erronée.

Remarques biogéographiques et écologiques.

Le genre Bellia H. Milne Edwards est seulement connu par son espèce type, B. picta H. Milne

Edwards, qui habite la côte pacifique sud-américaine, au Pérou et au Chili jusqu’à Lota.

Dès sa description, Bellia, en raison de son faciès et de certains traits, a été rapproché des Corystiens.

Ne disposant que d’un unique spécimen sec de Bellia picta, le type, Bouvier (1942, p. 36) est

réduit aux seules hypothèses et s’interroge sur Bellia et Corystoides : « sont-ils fouisseurs et filtreurs,

comme les Corystiens ? ». C’est par analogie avec Corystoides, supposé fouisseur par Bohn (1901,

p. 216, 217), que Bouvier voit en Bellia un Crabe fouisseur et filtreur ; il admet même chez Bellia

un appareil filtrant « plus parfait et plus complexe » que chez Corystoides.

La littérature carcinologique manque singulièrement de renseignements sur l’écologie et le

comportement de cette espèce. Les données sur les captures chiliennes ou péruviennes ne s’accompagnent

d’aucune mention précise ; Garth (1957, p. 47) indique seulement « shore ».

Crabe fouisseur et parfaitement outillé pour cela, Bellia l’est certainement ; peut-être faut-il

voir chez lui une tendance vers la natation ainsi que l’indique la morphologie des p5 (fig. 5 B).

Genre Corystoides Lucas, 1844 1

Corystoides Lucas, 1844, p. 31 ; Nicolet in Gay, 1849, p. 178 ; Dana, 1851c, p. 121, 131 ; 1852c, p. 403 ; 1853,

p. 1428, 1548 ; Strahl, 1862a, p. 713-717 ; A. Milne Edwards, 1880, p. 20 ; Bohn, 1901, p. 216 ; A. Milne

Edwards et Bouvier, 1923, p. 307 ; Rathbun, 1930, p. 173 ; Bouvier, 1940, p. 216 ; 1942, p. 33-37 ;

Hemming, 1958, p. 14.

1. Voir la note 2 au début de l'historique concernant les Belliidae.

Source : MNHN, Paris

FAMILLE DES BELLIIDAE

Espèce type. — Corystoides chilensis Lucas, 1844, par monotypie (cf. Rathbun, 19226,

p. 26 ; Hemming, 1958, p. 14).

Espèces incluses.

Corystoides chilensis Lucas, 1844

Corystoides abbreviatus ? A. Milne Edwards, 1880 (pour sa validité, cf. infra)

Remarques.

Le genre Corystoides Lucas est actuellement considéré comme ne renfermant qu’une seule espèce,

l’espèce type C. chilensis Lucas, 1844, décrite des eaux chiliennes du Pacifique. L’autre espèce distin¬

guée dans le genre, C. abbreviatus A. Milne Edwards, 1880, originaire de l’Uruguay, a été mise en syno¬

nymie avec C. chilensis par Rathbun (1930, p. 174). Garth (1957, p. 47) a bien fait remarquer que

c’est en l’absence de spécimens chiliens que Rathbun a réuni sous le nom prioritaire de chilensis les

représentants atlantique ( abbreviatus) et pacifique ( chilensis ). A noter que, si A. Milne Edwards

et Bouvier (1923, p. 309, pl. 2, fig. 7, pl. 4, fig. 6, pl. 5, fig. 1) distinguent les deux espèces, Bouvier

en 1942 (p. 35, fig. 17) adopte le point de vue de Rathbun et identifie abbreviatus à chilensis.

Nous avons sous les yeux le même matériel que celui examiné par A. Milne Edwards et Bou¬

vier en 1923, à savoir trois spécimens types (collection sèche, 2 $ et 1 $) de C. chilensis provenant

de la côte de Valparaiso au Chili (cf. pl. 1, fig. 1), ainsi que les exemplaires recueillis par l’expédition

du « Hassler » dans le Rio de la Plata au large de Montevideo et ayant servi à la description de C. abbre¬

viatus (spécimens « typiques » et cotypes) (cf. pl. 1, fig. 2, 3). Ce matériel n’est pas suffisant pour une

étude comparative et, par ailleurs, les exemplaires de chilensis sont secs, ce qui gêne l’examen.

Hormis les proportions de la carapace, la courbure du bord de celle-ci et la forme des dents

antéro-latérales, caractères susceptibles de variations et plus ou moins corrélatifs, il semble qu’il n’y

ait pratiquement pas de traits permettant de séparer les deux espèces. Mais, comme les deux auteurs

précédemment cités, nous préférons laisser abbreviatus séparé de chilensis, sans exclure la possibilité

qu’il s’agisse de la même espèce sur les deux rives méridionales du continent sud-américain.

La distinction du genre en deux espèces, si elle est fondée sur la distribution géographique,

amène à la synonymie figurant ci-après. Le Corystoides de Patagonie mentionné par Rathbun (1930,

p. 175) et ceux d’Argentine signalés par Boschi (1964, p. 67, pl. 3, fig. k, 1, pl. 6, fig. 1) sont à rapporter

à abbreviatus et non à chilensis. Les pléopodes sexuels 1 et 2 figurés par Boschi (ibid., pl. 3, fig. k, 1)

ont les mêmes caractères que ceux figurés ici pour l’un des syntypes mâles de C. abbreviatus (fig. 13 D, E).

Corystoides chilensis Lucas, 1844

(Pl. 1, fig. 1)

Corystoides chilensis Lucas, 1844, p. 32 ; atlas, pl. 16, fig. 1 ; Nicolet in Gay, 1849, p. 179 ; Rathbun, 1910c,

p. 577 ; Porter, 1918, p. 52 ; cf. Rathbun, 1930, p. 174 ; Porter, 19366, p. 152 ; 1936c, p. 338 : Garth,

1957, p. 46.

nec Corystoides chilensis, Rathbun, 1930, pl. 78 = C. abbreviatus A. Milne Edwards (cf. infra).

Matériel examiné.

2 syntypes 18,2 X 16,3 mm et 18,1 X 16 mm, Chili (MP-B2099S).

1 syntype $ 12,7 X 14,4 mm, Chili (MP-B2100S).

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Corystoides abbreviatus ? A. Milne Edwards, 1880

(Fig. 5 H, I, 7 A, 8 B, 9 A, 10 A, 11 B, 12 D, 13 D-F ; pl. 1, fig. 2, 3)

Corystoides abbreviatus A. Milne Edwards, 1880, p. 20 ; Bohn, 1901, p. 216, fig. 86 ; A. Milne Edwards et Bou¬

vier, 1923, p. 309, pl. 2, fig. 7, pl. 4, fig. 6, pl. 5, fig. 1.

Corystoides chilensis, Rathbun, 1930, p. 174, pl. 78 ; Bouvier, 1942, p. 33-37, fig. 17 ; Boschi, 1964, p. 67, pl. 3,

fig. k, 1, pl. 6, fig. 1 ; 1966, p. 453 ; Boschi et Scelzo, 1970, p. 113-124, fig. 1, pl. 1-6.

Matériel examiné.

3 syntypes (dont celui de 20 X 18 mm mesuré et cité par A. Milne Edwards, 1880, p. 20 ; cf. aussi

les remarques d’A. Milne Edwards et Bouvier, 1923, p. 309), 2 syntypes $, 7 syntypes juv., Montevideo,

« Hassler » (Agassiz) 1-99, 7 brasses (MP-B3).

1 cotype $ juv., Rio de la Plata, au large de Montevideo, « Hassler », 7 brasses (MP-B4).

1 cotype juv., dans le Rio de la Plata, Montevideo, 7 brasses (MP-B5).

Remarques biogéographiques et écologiques.

Comme nous l’avons vu plus haut, on a tendance aujourd’hui à considérer Corystoides comme

un genre monospécifique présent aussi bien sur la côte pacifique du continent sud-américain, à savoir

au Chili (de Valparaiso à Talcahuano), que sur la côte atlantique, à savoir en Uruguay et en Argentine,

mais ne se répandant pas au sud de ces régions. Il y aurait donc un hiatus important dans sa distri¬

bution. Boschi (1964, p. 68), par exemple, fait remarquer que Corystoides n’est pas représenté dans

un grand secteur de la Patagonie. C’est pourquoi, peut-être, vaut-il mieux envisager deux espèces

distinctes, isolées, le nom de chilensis devant être réservé à la forme localisée au Chili.

Il n’y a guère d’observations sur les habitudes du genre Corystoides. Nous n’avons aucune pré¬

cision eD ce qui concerne son habitat au Chili. A. Milne Edwards (1880, p. 20) signale simplement

une capture à 13 m de profondeur pour le Corystoides abbreviatus pêché dans le Rio de la Plata. Si

Bohn (1901, p. 216, 217) considère ce Crabe comme « profondément adapté à la vie fouisseuse », c’est

parce que les spécimens de Montevideo examinés par lui étaient « recouverts en partie d’une boue

grisâtre » et parce qu’y sont reconnaissables des structures comparables à celles des Corystes, fouis¬

seurs incontestables.

Les habitudes fouisseuses des Corystoides sont en effet confirmées par Boschi et Scelzo (1970,

p. 114) : les Corystoides argentins de Mar del Plata, récoltés à des profondeurs variables entre 2 et 10 m,

vivent « complètement enfoncés dans le sable, ne se découvrant que pour se nourrir ».

Genre Acanthocyclus Lucas, 1844 1

Acanthocyclus Lucas, 1844, p. 29 ; Nicolet in Gay, 1849, p. 175 ; Dana, 1851c, p. 121, 131 ; 1852c, p. 49, note ;

1853, p. 1548, 1560 ; Strahl, 1862a, p. 713-717 ; Lenz, 1902, p. 752 ; Rathbun, 18986, p. 597 ; 1930,

p. 171 ; Bouvier, 1942, p. 33-37 ; Hemming, 1958, p. 12.

Plagusetes Heller, 18626, p. 562.

Espèce type. — Acanthocyclus gayi Lucas, 1844, par monotypie (cf. Rathbun, 19226, p. 25 ;

Hemming, 1958, p. 12).

1. Voir la note 2 au début de l’historique concernant les Belliidae.

Source : MNHN, Paris

FAMILLE DES BELLIIDAE

Espèces incluses.

Acanthocyclus gayi Lucas, 1844

Acanlhocyclus albatrossis Rathbun, 1898

Acanthocyclus hassleri Rathbun, 1898

Acanthocyclus gayi Lucas, 1844

(Fig. 3 A, 5 C, D, 11 F, 14 A, G, H ; pl. 1, fig. 7)

Acanthocyclus gayi Lucas, 1844, p. 30, pl. 15, fig. 1 ; Rathbun, 1910c, p. 581 ; Doflein et Balss, 1912, p. 38.

? Acanthocyclus Gay [sic], Cano, 1888, p. 163, 175 : Porto Bueno ; 1889a, p. 91, 98 ; 18896, p. 223 (cit.).

Pour la synonymie complète, cf. Rathbun, 1930, p. 171, pl. 75, pl. 76, fig. 4.

Bouvier, 1942, p. 35, fig. 18 ; Garth, 1957, p. 41 ; Garth, Haig et Yaldwyn, 1967, p. 180 ; del Solar, Blancas

et Mayta, 1970, p. 26 ; Chirichigno, 1970, p. 45, fig. 104 ; Fagetti et Campodônico, 1970, p. 63-78, fig. 1-

8 (dév. larvaire).

Matériel examiné.

2 syntypes secs, 1 14,5 X 17 mm et 1 Ç 19,5 X 21 mm, Chili, M. d’ORBiGNY (MP-B2089S:1, 2089S:2).

Le spécimen Ç est choisi comme lectotype d’Acanthocyclus gayi. Un troisième spécimen, 1 $, du même échan¬

tillon est A. hassleri.

1 syntype $, Chili, M. d’ORBiGNY (MP-B2094S:1). Un deuxième spécimen, 1 $, du même échantillon

est A. hassleri.

1 syntype <J, Chili, M. Gay (MP-B2092S).

1 (J, det. A. gayi, Chili (MP-B2093S).

1 (J 15,5 X 17 mm, 1 Ç, det. A. gayi, Chili (MP-B2096S) ; le spécimen est régénéré et devient MP-B6.

1 Ç, Bouvier det. A. albatrossis (= A. gayi Strahl), côte pacifique de l’Amérique du Sud (MP-B2088S).

2 çj 19,8 X 20 mm, 19 X 19,4 mm, det. A. albatrossis Rathbun = A. gayi Strahl non Edw. et Lucas,

Chili, C. E. Porter 1911 (MP-B14:l-2). Quatre autres spécimens du même échantillon sont A. hassleri (MP-

B14:3-6).

Remarques sur le matériel type d’Acanthocyclus gayi Lucas

Dans la collection sèche du Muséum national d’Histoire naturelle figurent un certain nombre

d ’Acanthocyclus déterminés A. gayi. On peut considérer que les spécimens étiquetés « Chili, M. d’Or-

bigny » ou « Chili, M. Gay » représentent le matériel type d 'Acanthocyclus gayi Lucas, 1844, récolté

au cours du « Voyage dans l’Amérique méridionale ». D’autres spécimens portent la mention « Tal-

cahuano, Zélée » ; d’autres encore, seulement « Chili ». Or, l’examen de tous ces Crabes a montré que

sous le nom de gayi figuraient non seulement le vrai gayi mais aussi albatrossis et hassleri. Plusieurs

échantillons comportent même l’une et l’autre espèce. Les spécimens qui constituent en fait les types

à?Acanthocyclus gayi n’appartiennent pas tous à gayi, si bien figuré par Lucas (atlas, pl. 15, fig. 1-1 f) :

ce matériel typique comprend de vrais gayi et aussi hassleri. Nous choisissons donc un lectotype

pour A. gayi : un spécimen $ sec de 19,5 X 21 mm, qui est certainement celui figuré grandeur nature

par le « jeune collaborateur » de H. Milne Edwards — c’est ainsi que ce dernier désigne Lucas dans

une note de la page 17 des Crustacés de l’Amérique méridionale — et dont les mesures indiquées cor¬

respondent parfaitement.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Acanthocyclus albatrossis Rathbun, 1898

(Fig. 3 B, 5 F, G, 6 G-I, 7 C, 8 C, 9 C, 10 C, 11 E, 12 F, 14 E-F ; pl. 1, fig. 5, 8)

Acanthocyclus albatrossis Rathbun, 18986, p. 599 ; 1910c, p. 581 ; Bouvier, 1942, p. 35 ; Garth, Haig et Yal-

dwyn, 1967, p. 181.

Pour la synonymie complète, cf. Rathbun, 1930, p. 172, pl. 76, fig. 2, 3, 5, 6, pl. 77 ; Garth, 1957,

p. 42.

Matériel examiné.

1 cotype $ 18 X 21 mm, Patagonie, Port Otway, « Albatross », U.S.N. Mus. 1900 (MP-B7).

Nombreux spécimens $ et $, det. A. albatrossis (= A. gayi Strahl non Edw. et Lucas), Chili, Valparaiso,

C. E. Porter 1911 (MP-B8).

Spéc. en mauvais état, det. A. gayi, Chili, Lota, Amiral Serres 1602-77 (MP-B9).

1 $, Bouvier det., environs de Valparaiso, Curaumilla, C. E. Porter coll. mars 1905 (MP-B10).

2 $, det. A. gayi, Talcahuano, « Zélée » (MP-B2090S).

2 <J, det. A. gayi, Talcahuano, « Zélée » (MP-B2091S).

1 (J, det. A. gayi, Talcahuano, « Zélée » (MP-B2095S:2) ; cf. sous A. hassleri.

Acanthocyclus hassleri Rathbun, 1898

(Fig. 3 C, 5 E, 6 E, F, 11 D, 14 B-D ; pl. 1, fig. 9)

Acanthocyclus hassleri Rathbun, 18986, p. 599, pl. 43, fig. 1 ; Lenz, 1902, p. 754 ; Nobili, 1901c, p. 8 ; 1902,

p. 235 ; Rathbun, 1910c, p. 581 ; 1930, p. 173, fig. 28, pl. 76, fig. 1 ; Garth, 1957, p. 45 ; Chirichigno,

1970, p. 45.

Matériel examiné.

1 $, H. Milne Edwards et Lucas det. A. gayi, Chili, M. d’ORBiGNY (MP-B2089S:3). A l’origine, l’un

des syntypes d’Acanthocyclus gayi ; les deux autres spécimens, 2089S:1 et 2089S:2, sont bien A. gayi ; cf. sous

A. gayi.

1 $ 17 X 20 mm, H. Milne Edwards et Lucas det. A. gayi, Chili, M. d’ORBiGNY (MP-B2094S:2). Cf.

sous A. gayi.

1 (J, det. A. gayi, Talcahuano, « Zélée » (MP-B2095S:1). Un autre spécimen du même échantillon est

A. albatrossis (MP-B2095S:2).

2 (J 27 X 30 mm, 24 X 27 mm, det. A. albatrossis Rathbun (= A. gayi H. Milne Edwards et Lucas),

Callao, M. Gaudichaud (MP-B2087S) ; le spécimen de 24 X 27 mm est régénéré et devient MP-B11.

1 (J, det. Acanthocyclus albatrossis, Chili, Prov. de Valparaiso, Curaumilla, C. E. Porter 1909 (MP-

B12).

4 $ (la plus grande mesure 31 X 34 mm), det. A. albatrossis Rathbun = A. gayi Strahl non Edw. et

Lucas, Chili, C. E. Porter 1911 (MP-B14:3-6). Deux autres spécimens du même échantillon sont A. gayi (MP-

RemARQUES BIOGÉOGRAPHIQUES ET ÉCOLOGIQUES SUR LE GENRE Acanthocyclus

La séparation du genre Acanthocyclus en gayi, albatrossis et hassleri est l’œuvre de Rathbun

(18986, p. 597-599 ; 1930, p. 171-173), qui fournit un tableau des caractères permettant de différencier

les trois espèces. Garth (1957, p. 41-46), qui a examiné un important matériel d 'Acanthocyclus, recon¬

naît également les trois espèces ; il fait remarquer que le caractère rapport longueur-largeur de la

Source : MNHN, Paris

FAMILLE DES BELLIIDAE

carapace est sujet à variation chez albatrossis et chez hassleri et que le premier pléopode sexuel est

apparemment le même chez ces dernières. Cela, joint au fait que hassleri remplace albatrossis au nord

de Talcahuano (Chili), amène Garth à envisager l’hypothèse selon laquelle hassleri pourrait être une

sous-espèce géographique d’ albatrossis.

Les trois espèces habitent les côtes sud-américaines, principalement le littoral pacifique.

Gayi est connu du Pérou jusqu’au sud du Chili et à l’île Chiloé.

Albatrossis est connu du Chili jusqu’à la Terre de Feu et aux îles Falkland.

Hassleri, primitivement connu seulement du Chili et mentionné à Panama, vient d’être récem¬

ment signalé en Équateur et au Pérou (Chirichigno, 1970, p. 45).

Les espèces cohabitent donc toutes trois au Chili et, parfois, se retrouvent à deux, gayi-hassleri

ou bien hassleri-albatrossis, dans les mêmes localités : Valparaiso, Talcahuano, Saint-Vincent, Anto-

fagasta. Il serait intéressant de voir comment se répartissent les populations.

Gayi et hassleri cohabitent à Montemar au Chili, d’après les données de Garth (1957, p. 42,

43 ; cf. aussi Fagetti et Campodônico, 1970, p. 63). Ces deux espèces cohabitent également au Pérou.

Le simple examen des Acanthocyclus conservés au Muséum d’Histoire naturelle révèle la présence

fréquente d’au moins deux espèces dans la même localité. En effet, un même échantillon contient

souvent deux Acanthocyclus différents : ainsi, gayi et hassleri dans les échantillons chiliens (MP-B2089S,

MP-B2094S et MP-B14). De même, il apparaît que hassleri et albatrossis cohabitent à Talcahuano

(cf. l’échantillon MP-B2095S) et à Curaumilla. Confirmation de ces faits est apportée par Garth (1957).

Par ailleurs, l’ancien matériel du Muséum atteste la présence d’A. hassleri au Pérou, à Callao (où se

trouve également gayi), alors que, jusqu’en 1970, on le connaissait uniquement du Chili. La mention

d 'A. hassleri au Pérou vient d’être faite par Chirichigno (1970, p. 45).

Le milieu de vie des Acanthocyclus n’est connu que depuis peu. Garth (1957, p. 42) indique pour

des A. gayi du Chili : « shore to 8 fms », à divers niveaux de la zone intertidale, dans des cuvettes aux

côtés d’une Algue brune, ou parmi des « Corallina », ou sous la Moule Hormomya granulata. Garth,

Haig et Yaldwyn (1967, p. 180) signalent A. gayi à l’île Chiloé dans la zone à Lessonnia ou, plus bas,

dans la zone à Durvillea.

Garth (1957, p. 42) rapporte pour Acanthocyclus albatrossis une localisation au niveau des basses

mers, là où la récolte peut se faire à la main, avec, notamment dans une station, sa cohabitation avec

des Balanidés. Garth, Haig et Yaldwyn (1967, p. 181) signalent A. albatrossis dans la zone à Iridea

et parmi des Moules dans la partie inférieure de la zone médiolittorale sur l’île Chiloé ; sous les pierres

dans la zone médiolittorale ou dans des cuvettes rocheuses de la partie inférieure de la zone médio¬

littorale sur l’île Wellington (Puerto Edén) ; dans la zone médiolittorale sur l’île Bertrand.

Pour Acanthocyclus hassleri, Garth (ibid., p. 45) relate la présence d’une douzaine d’individus

adultes sous une Moule du genre Hormomya, dans la même station chilienne et le même biotope

qu’A. gayi, cité plus haut.

De ces données peu nombreuses mais précises, il ressort que les Acanthocyclus vivent à de très

faibles profondeurs, dans la zone intertidale, surtout au niveau inférieur, associés à d’autres organismes

animaux ou à des Algues. Il n’est nulle part mentionné qu’ils aient été trouvés enfouis dans le sable.

Caractères morphologiques différentiels des Acanthocyclus

La plus grande partie des Acanthocyclus que nous avons examinés étant à l’état sec, nous n’avons

pu observer parfaitement certains caractères. Néanmoins, nous ajouterons quelques remarques à celles

déjà formulées par Rathbun (1930) et par Garth (1957).

Une particularité d 'Acanthocyclus gayi semble être la pilosité de la face dorsale de la carapace :

« tomentosité longue, peu serrée, parmi laquelle sont des bouquets de poils placés çà et là » (Lucas,

1844, p. 30). De telles touffes de soies ne paraissent exister ni chez A. hassleri ni chez A. albatrossis

(chez albatrossis il y a des soies rares, parfois réunies en touffes peu denses). Chez hassleri et albatrossis,

par ailleurs, la moitié antérieure de la carapace porte des ponctuations, absentes chez gayi.

Source : MNHN, Paris

■26 QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

La pilosité des pattes ambulatoires distingue également A. gayi des deux espèces. Chez A. has¬

sleri (fig. 5 E), les pattes ambulatoires 2 à 5 portent une épaisse frange de longues soies sur le bord

supérieur du mérus, du carpe et du propode ; des touffes de soies placées en couronne cernent la base

trapue du dactyle. .

Chez A. albatrossis (fig. 5 F, G), le bord supérieur des articles de p2 à p5 est garni d une épaisse

frange de longues soies ; la base renflée du dactyle est tomenteuse et s’orne de quelques touffes de soies

À la face inférieure.

Chez A. gayi (fig. 5 C, D), la pilosité ( que nous observons malheureusement en grande partie

sur des spécimens secs) est beaucoup plus fournie que chez les espèces précédentes : sur le mérus de p2

à p5, une épaisse frange de soies le long du bord supérieur ; sur le carpe de p2 à p5, une très épaisse

frange le long du bord supérieur et une autre à mi-hauteur sur la face externe ; sur le propode de p2

à p5, une frange le long du bord supérieur et sur p2 et p3, en plus, une autre, surtout longue sur p2, à la

face interne ; toujours sur le propode de p2 à p5, à mi-hauteur sur la face externe, une frange, ne s’éten¬

dant que dans le tiers proximal sur p2 et p3 et, au contraire, bien développée sur p4 et surtout

sur p5.

L’armature du bord antéro-latéral rapproche A. gayi et A. albatrossis, et éloigne A. hassleri

de ces dernières. Dans son tableau de discrimination des trois espèces, Rathbun (1930, p. 171) note

pour A. gayi « latéral teeth intermediate » et pour A. albatrossis « teeth prominent, acute ». Pour notre

part, nous observons chez A. gayi — et notamment sur le matériel type — sept dents de taille équi¬

valente, étroites et saillantes, tandis que chez A. albatrossis (cotype et autres spécimens) elles se pré¬

sentent comme irrégulières, élargies à la base, plus basses et souvent émoussées. Chez A. hassleri (fig. 14 B,

G), le faciès est fort différent : sur la carapace, globuleuse, les dents antéro-latérales apparaissent comme

des lobes tronqués, plus ou moins allongés, constituant comme des petites plates-formes, surmontées

d’un tomentum ; sur nos deux grands hassleri de Callao, les deux dernières dents sont presque réduites

à un tubercule. A noter qu’A. hassleri atteint une grande taille : notre plus gros exemplaire, une $,

mesure 31 X 34 mm (MP-B14).

Un autre caractère qui distingue les trois espèces est l’article basal antennaire. Chez A. gayi

(fig. 3 A), il se présente comme un lobe arrondi, proéminent, venant tout d’une pièce coiffer largement,

et en remontant par dessus, le bord frontal entre l’antennule et l’orbite, de sorte qu’il est bien

Fig. 3 A-C. — Antenne, profil interne, dans le genre Acanthocyclus Lucas.

,.0 A - Acanthocyclus gaj/£ Lucas, syntype <? 14,5 X 17 mm, Chili (MP-B2089S:2) ; B, A. albatrossis Rathbun

19 X 21 mm, Valparaiso (MP-B8) ; C, A. hassleri Rathbun, (J 24 x 27 mm, Callao (MP-B11, ex 2087S:2). ( x 11)!

a.b., article basal antennaire ; a.pt., avancée ptérygostomienne ; d.i., dent infraorbitaire interne ; l.L, lobe

frontal externe ; o.u., opercule urinaire ; p.o., pédoncule oculaire ; s, soie terminale antennaire ; s.a., saillie sur

1 article basal antennaire.

Source : MNHN, Paris

FAMILLE DES BELLIIDAE

visible dans une vue dorsale du Crabe. Chez A. albatrossis (fig. 3 B), l’article basal antennaire remonte

moins vers le front et porte un lobe assez saillant, situé nettement en arrière de la jonction de l’article

basal avec le front. Chez A. hassleri (fig. 3 C), l’article basal s’avance peu, comme chez albatrossis, mais

il est seulement un peu renflé, parfois à peine. A noter aussi une fossette antennulaire un peu moins

étroite chez A. albatrossis que chez A. gayi et A. hassleri.

Un caractère différentiel, non remarqué semble-t-il, concerne les pattes ambulatoires. Chez

A. gayi (fig. 5 C, D) et chez A. hassleri (fig. 5 E), elles sont courtes, trapues, et le dactyle forme un

crochet épais à la base et fortement incurvé ; c’est chez hassleri que le dactyle est le plus épaissi à la

base, tandis que, chez gayi, il est dans son ensemble plus long, plus effilé et se termine par un ongle

relativement plus allongé et plus aigu. Les pattes ambulatoires sont plus allongées et plus grêles chez

A. albatrossis (fig. 5 F, G) où, au surplus, le dactyle est, comparativement à hassleri et à gayi, plus

allongé, plus étroit à la base et moins crochu.

L’abdomen mâle permet de bien distinguer A. gayi dés deux autres espèces, surtout d’A. alba¬

trossis (fig. 10 C). Chez A. gayi (fig. 14 A), l’abdomen paraît plus étroit dans son ensemble ; les 6 e et

7 e segments sont relativement beaucoup plus allongés, surtout le dernier qui, en outre, se rétrécit,

notamment dans toute la moitié distale.

Chez les trois espèces d ’Acanthocyclus, lorsque l’abdomen du mâle est rabattu, le sternite 8

est visible, en particulier au niveau de l’épisternite 7. Ainsi, ohez le mâle d ’A. gayi (fig. 11 F), une assez

large portion du sternite 8 est découverte à ce niveau ; chez A. hassleri, cette partie visible du sternite 8

est plus faible ; chez A. albatrossis (fig. 11 E), c’est une étroite portion du sternite 8 qui apparaît entre

l’abdomen replié et l’épisternite 7. Le sternite 8 est également visible entre le premier article abdominal

et la coxa de p5 (fig. 11E, 11F).

En ce qui concerne les pléopodes sexuels mâles, nous constatons comme Gartu (1957, p. 45)

que le pli est sensiblement le même chez A. albatrossis (fig. 14 E) et chez A. hassleri (fig. 14 D) : bien

développé dans son ensemble, il s’incurve en même temps qu’il s’amincit progressivement dans tout

le tiers distal ; sur le bord concave, des poils plumeux, notamment une série de poils bien plus longs

en arrière de la partie distale effilée, qui, elle, est glabre ; une autre touffe de soies mais plus réduite,

au même niveau, sur le bord convexe. Par contre, chez gayi (fig. 14 G), le pli ^ n’est pas effilé : au-delà

de la base un peu renflée, il conserve à peu près la même largeur jusqu’à l’apex, lequel est seulement

un peu rétréci juste à la pointe ; par ailleurs, chez gayi, les deux franges de longues soies, l’une impor¬

tante sur le côté concave, l’autre moins étendue sur le côté convexe, s’insèrent plus bas sur l’appendice ;

en outre, toute la moitié distale, est parsemée de petits tubercules. Le pl2 n’est pas sensiblement diffé¬

rent chez les trois espèces à'Acanthocyclus (cf. fig. 14 F, H).

Genre Heterozius A. Milne Edwards, 1867

Heterozius A. Milne Edwards, 18676, p. 275 ; Miers, 18766, p. 15 ; Balss, 1930, p. 203 ; 1957, p. 1636 ; Richard¬

son, 1949a, p. 32 ; 19496, p. 130 ; Hemming, 1958, p. 16 ; Bennett, 1964, p. 66, 68 ; Wear, 1968, p. 294,

326-328 ; Dell, 19686, p. 229, 235, 236, fig. 1.

Espèce type. — Heterozius rotundifrons A. Milne Edwards, 1867, par monotypie fcf. Rath-

bdn, 19226, p. 27 ; Hemming, 1958, p. 16).

Espèce incluse. — Heterozius rotundifrons A. Milne Edwards, 1867.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES

GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Heterozius rotundifrons A. Milne Edwards, 1867

(Pig. 5 J, K, 6 J-L, 7 D, 8 D, 9 D, 10 D, 11 C, 12 E, 13 G-I ; pl. 1, flg. 6, 10)

HMroziu, ronron. A. Milne Edward,, 18676, p 275 ; M.er. 18766 P-i15 ; 1882 (ouvrage non

consulté) ■ Filhol 18856, p. 372, pl. 44, fig. 6 1 ; Lenz, 1901, p. 459 ; McNeill, 1926a, p. 131 (note) ; Chil-

Z «7B.k„e« 1929, p. 746 ; Bal.., 1930, p. 203, 204, fig. 5, 6 ; Dell, 1960, p. 6 ; 1963a, p. 47 ; 19686,

p. 229, 230, 232, etc. ; Bennett, 1964, p. 66, fig. 72, 131 ; Wear, 1968, p. 294, 297-307, 326, fig. 1-25.

Matériel examiné 2 .

2 12 x 15,5 mm, 10 X 13 mm, 1 $ 13 X 18 mm, Nouvelle-Zélande (MP-B3998S). [Nous considérons

ces trois spécimens comme les syntypes d'Heterozius rotundifrons, et nous choisissons le spécimen $ comme

lectotype car ses dimensions correspondent aux mesures (13 et 18 mm) mentionnées par A. Milne Edwards

lors de la description de l’espèce. Les deux autres spécimens sont des paralectotypes. La provenance : Nouvelle-

Calédonie, mentionnée lors de la description originale d’Heterozius rotundifrons, résulterait d’une erreur d’impres¬

sion selon Filhol (18856, p. 373) qui affirme l’origine néo-zélandaise de l’espèce].

1 <J, Nouvelle-Zélande (MP-B3997S).

1 S, 2 ?, Nouvelle-Zélande (MP-B2101S).

2 Nouvelle-Zélande, MM. Quoy et Gaimard (MP-B4000S).

2 Ç, Nouvelle-Zélande, MM. Quoy et Gaimard, 1829 (MP-B4001S).

1 ?, Nouvelle-Zélande, MM. Quoy et Gaimard (MP-B4002S).

1 d 1 , 1 $, Nouvelle-Zélande, MM. Quoy et Gaimard (MP-B4003S).

2 <J, 1 $, Nouvelle-Zélande, détroit de Cook, H. Filhol 1761-75, Auct. det. (MP-B2102S).

1 <J, 2 Ç, détroit de Cook, H. Filhol 1769-1875, IL Filhol det. (MP-B3999S).

1 <J, Nouvelle-Zélande, Dunedin, H. Filhol 1769-1875, M. Hutton, H. Filhol det. Megametope

rotundifrons Milne Edwards (MP-B2103S).

Nombreux spécimens <? et $ (en alcool), Nouvelle-Zélande, détroit de Cook, H. Filhol (MP-B13).

Remarques.

Heterozius rotundifrons A. Milne Edwards est le monotype d’un genre endémique 2 de Nouvelle-

Zélande. L’espèce vit dans la zone intertidale parmi les rochers. Bennett (1964, p. 66), d’après des

notes manuscrites de Chilton, indique que le Crabe se présente soit à moitié enfoui dans la vase, le

corps étant vertical, soit caché entre les pierres. Dell (1963a, p. 47) rapporte que l’espèce est parfois

trouvée sous les pierres mais que souvent « these crabs will also burrow into sandy or muddy crevices

among rocks ». La carapace est du reste souvent habillée de vase. Les pattes thoraciques (fig. 5 J, K)

d 'Heterozius rotundifrons sont courtes et trapues, bien distinctes de celles caractérisant les genres

Bellia, Corystoides et Acanthocyclus.

Comme nous l’avons vu dans l’historique des Belliidae, le genre Heterozius est encore aujour¬

d’hui souvent considéré comme un Xanthidae, bien que Balss (1930, p. 203 ; 1957, p. 1636), lui recon¬

naissant des traits corystiens, l’ait transféré dans les Atelecyclidae. La morphologie de l’adulte est

1. Dans son texte p. 372, Filhol indique pour Heterozius rotundifrons : fig. 5-6 ; dans ses légendes : fig. 6 et 7,

tandis que pour Megametope rotundifrons (H. Milne Edwards), dont le nom prête à confusion et qui doit bien être dis¬

tingué A'Heterozius rotundifrons, il donne : pl. 44, fig. 3-5. En fait, si la figure 6 représente bien Heterozius rotundifrons

le maxillipède figuré fig. 7 ne semble nullement appartenir à cette espèce ; la pince de la figure 5, bien qu’imparfai-

tement ressemblante, est peut-être celle A'Heterozius.

2. Dell (19686, p. 232) n’inclut pas Heterozius rotundifrons dans la faune des îles Chatham. L'espèce aurait pour¬

tant été signalée aux îles Chatham par Hutton (1882 ; ouvrage non consulté), cf. Chilton et Bennett, 1929, p. 746.

Dans la collection Mortensen du Musée de Copenhague, dont le D r T. Wolff nous a confié l’étude, nous venons

de trouver un spécimen femelle qui semble identifiable à Heterozius rotundifrons A. Milne Edwards : l’étiquette porte

« off Jolo, Philippines, 22-40 m, Lilhothamnion, bottom, 17-3-1914, Th. Mortensen ». S’il ne s’agit pas d’une erreur

d’étiquette, cette donnée de capture modifie totalement ce que l’on croit de la distribution géographique A'Heterozius

rotundifrons.

Source : MNHN, Paris

FAMILLE DES BELLIIDAE

fort particulière. Les caractères larvaires sont également originaux, ainsi que Wear (1968) l’a bien

souligné. D’après cet auteur, l’étude de ces caractères suggère qu ’Heterozius est un Crabe spécialisé,

une forme à part, sans liens apparents avec d’autres Brachyoures.

Rappelons certaines particularités du développement larvaire d 'Heterozius rotundifrons (cf.

Wear, 1968) :

1° Les œufs relativement plus gros que chez les Xanthidae et seulement deux stades zoé après le stade

prézoé. On sait que ces deux caractères sont souvent liés. D’après Wear, le développement larvaire abrégé

serait en rapport avec l’aire d’habitation restreinte — zone intertidale — qu’occupent les rotundifrons adultes.

La longueur de la vie libre au stade larvaire étant réduite, la dispersion est limitée et la population se main¬

tient à l’intérieur d’une petite niche écologique.

2° La prézoé privée des aesthétasques habituels sur l’antennule, l’antenne et le telson. Cela pourrait

être l’indice de relations phylogéniques avec les familles de Crabes brachyrhynques les plus différenciées, chez

lesquelles ces processus manquent aussi. La réduction de la cuticule chez la prézoé peut être assimilée à cette

même tendance qui se rencontre chez les familles les plus évoluées de Brachyrhynques — ce serait alors un

signe de parenté — mais il se peut bien que ce caractère apparaisse comme un résultat du développement

abrégé.

3° Des traits morphologiques particuliers caractérisant les stades zoé, par exemple l’antenne munie

d’un très long prolongement spinuleux.

4° Une mégalope hautement spécialisée, dotée de caractères différents de ceux de la plupart des méga-

lopes connues.

Rappelons que Fagetti et Campodônico (1970) ont rapproché les caractères larvaires d’Acanthocyclus

gayi de ceux d 'Heterozius rotundifrons. Chez A. gayi, le développement n’est pas abrégé (il y a quatre stades

zoé plus la mégalope) comme chez H. rotundifrons, et le telson de la mégalope, qui porte deux lobules terminés

chacun par une longue épine et par trois courtes épines plumeuses, serait — à la connaissance des auteurs

chiliens — un cas unique parmi les Crabes. Un tel caractère ne se retrouve pas chez Heterozius. Mais la struc¬

ture de l’antenne aux stades zoé et les caractères tout à fait spéciaux de la mégalope dVl. gayi (antenne courte,

réduite ; par contre, antennule développée, comme chez l’adulte ; absence d’uropodes ; seulement quatre paires

de pléopodes) se rapprochent de ce qui existe chez H. rotundifrons.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

PARTICULARITÉS ÉCOLOGIQUES ET ÉTHOLOGIQUES DES BELLIIDAE

Nous avons à notre disposition à peine plus de données écologiques et éthologiques sur les

Belliidae que Bouvier n’en possédait lors de son étude des Corystoidea (1942).

Rien n’est connu du comportement de Bellia par observation directe : ce sont le faciès et des

traits « corystiens » qui font conclure à des habitudes fouisseuses chez ce Crabe : cette conviction est

renforcée par les analogies que présente Bellia avec Corystoides, son plus proche parent, genre placé

par Bohn (1901, p. 216-218) parmi les Crabes à vie fouisseuse exclusive. Et, en effet, Boschi et Scelzo

(1970, p. 114) viennent de confirmer que les Corystoides vivent enfouis dans le sable.

En revanche, aucune des trois espèces d’ Acanthocyclus n’a jamais été mentionnée comme fouis¬

seuse. Les renseignements écologiques apportés par Garth (1957) et par Garth et al. (1967) sur les

Brachyoures du Chili ne font nullement état d individus enfouis. On peut penser que, s’il y a enfouis¬

sement, il n’est qu’occasionnel.

Quant à Heterozius, ce serait un Crabe sédentaire, pouvant demeurer partiellement dans le sable

ou la vase mais le plus souvent logé sous les pierres : il n’est pas, et de loin, un fouisseur exclusif.

Ainsi, il semble acquis que Corystoides et, avec lui, Bellia seraient des fouisseurs par excellence,

des animaux menant une vie endogée (peut-être cyclique ; chez Bellia se manifeste, semble-t-il, une

tendance à la natation), qu’ Heterozius serait tout au plus un fouisseur passager, et qu’ Acanthocyclus

ne pratiquerait pas l’ensablement. Et, effectivement, tous les caractères morphologiques des deux

premiers genres, Corystoides et Bellia, révèlent une parfaite adaptation à la vie fouisseuse : par exemple,

les pattes ambulatoires (fig. 5 A, B et 5 H, I) sont typiquement celles de Brachyoures fouisseurs. Ce

sont également des Crabes filtreurs ainsi que l’indique la présence de cribles en tubes antennulaires

et de crible prostomial. Les antennules de Bellia (fig. 7 B) et de Corystoides (fig. 7 A) sont très grandes,

étendues en avant et forment un tube frangé de longues soies qui joue le même rôle de filtre que celui

constitué par les antennes apposées dans le genre Corystes. Chez les Hippidea, Crustacés par excellence

fouisseurs, il existe un tel canal respiratoire antennulaire (cf. infra). Les soies qui garnissent toute la

région fronto-buccale de Corystoides et de Bellia contribuent également à filtrer l’eau du courant inspi¬

ratoire avant son entrée dans l’antichambre respiratoire, à savoir la chambre prostomiale, bien déve¬

loppée chez ces deux genres.

Par contre, chez les deux autres genres, Acanthocyclus et Heterozius, ne se décèlent pas de traits

provenant de l’adaptation au fouissage, et cribles antennulaires et cribles filtrants n’existent plus.

Dans le genre Acanthocyclus (fig. 7 C), il y a bien une antennule libre, étendue en avant, mais elle est

courte, glabre, et ne forme pas avec l’autre antennule, laquelle est, en outre, éloignée, un tube filtrant.

Chez Heterozius, les antennules sont repliées sous le front. Dans aucun de ces deux genres, il n’y a de

chambre prostomiale et les pattes thoraciques ne semblent pas spécialement outillées pour fouir le

sable ou la vase.

RESPIRATION À COURANT D’EAU INVERSÉ CHEZ LES FOUISSEURS

Le mécanisme respiratoire des Brachyoures qui s’enfouissent présente certaines particularités

qui méritent d’être rappelées, au moins brièvement.

On sait que, chez les Crabes qui passent une partie de leur existence dans le sable, le système

respiratoire est profondément modifié : le courant d’eau respiratoire est inversé pendant toute la

durée de 1 enfouissement, avec parfois l’intervention de quelques courtes poussées de flux normal

(cf. Garstang, 1896 ; Bohn, 1901 ; Arudpragasam et Naylor, 1966).

Source : MNHN, Paris

FAMILLE DES BELLIIDAE

Voici ce qui se passe chez Corystes cassivelaunus (Pennant), qui s’enterre complètement dans

le sable : les antennes seules dépassent légèrement ou arrivent juste au ras de la surface, la présence

du Crabe ne se signalant alors que par une petite ouverture de 1-2 mm de diamètre (cf. Schafer, 1954,

p. 20, fig. 28 ; Hartnoll, 1972, p. 140-143, fig. 1, 2). L’eau afférente traverse le tube filtrant constitué

par les antennes très développées et dont les rangées de soies, en se rapprochant et s’entrecroisant,

retiennent les particules de sable ; ensuite, elle pénètre dans la chambre prostomiale située en avant

de la bouche et munie de dispositifs formant un crible parfait pour filtrer l’eau inspirée ; puis l’eau

gagne latéralement les profondeurs de 1 a chambre branchiale en ayant abandonné les dernières parti¬

cules sableuses aux soies des appendices buccaux. Lç courant s’établit dans la chambre grâce

aux oscillations de l’exopodite (scaphognatite) de la mâchoire postérieure (mx2). L’eau afférente sort

par les fentes qui séparent le bord branchiostégien du sternum thoracique, au niveau des pattes. Les

branchies reçoivent donc l’eau directement de la surface ; eau pure et air en nature sont aspirés dans

la chambre branchiale, les branchies ne sont pas ensablées, l’eau est constamment aérée. Pendant

l’activité du fouissage, le courant d’eau respiratoire oscille et il se produit des chasses d’eau en avant,

et en arrière qui nettoient les orifices de la chambre branchiale.

Il est fort probable, au regard de leurs dispositions morphologiques, que Corystes, Bellia et Corys-

toides, après s’être enfouis à l’aide de leurs pattes aplaties, restent immobiles et pratiquent alors presque

exclusivement la respiration en sens inversé par le mouvement oscillatoire du scaphognatite : la voie

respiratoire comporte le tube antennaire ou antennulaire, la chambre prostomiale et les gouttières

latérales.

Par contre, Acanthocyclus et Heterozius, qui ne sont pas pareillement outillés pour le fouissage,

ne le sont pas non plus pour filtrer efficacement l’eau du courant inspirateur. Chez eux, la direction

du courant doit normalement être directe et ne s’inverser que par moments, comme cela a été démon¬

tré chez quelques espèces de Brachyoures. En effet, les Crabes possèdent à l’état normal la capacité

physiologique de modifier le sens du courant respiratoire. Nous avons vu par ailleurs qu’ Heterozius

était un Crabe sédentaire, parfois à demi enfoui, le corps étant maintenu vertical. Il est fort probable

qu’il pratique alors la respiration inversée, mais différemment des véritables fouisseurs, aucun de ses

dispositifs n’étant propres à la filtration ; il est évident que les antennules, petites et repliées dans le

logement antennulaire, ne peuvent pas participer à la pénétration de l’eau respiratoire.

Selon Weymouth (1914), chez Cancer magister, le courant d’eau normal entre par l’orifice inspi¬

rateur à la base des chélipèdes et est rejeté en avant par les orifices expirateurs de part et d’autre

du cadre buccal. Quand l’animal est enfoui, le sable est séparé de l’eau d’abord par les dents des bords

en surplomb de la carapace, ensuite par les soies des flancs agissant comme un tamis.

Arudpragasam et Naylor (1966) expliquent que chez Cancer pagurus, l’orifice de Milne Edwards

à la base des chélipèdes est l’entrée normale du courant respiratoire mais que les orifices à la base des

pattes ambulatoires (fente latéro-postérieure de la carapace) jouent aussi un rôle important pour la

pénétration de l’eau dans l’organisme. L’établissement du courant inversé servirait à irriguer la face

dorsale des branchies et l’espace épibranchial. Quand le Crabe est enfoui, la plus grande fréquence

du courant inversé permettrait de baigner les branchies postérieures en l’absence d’une irrigation

directe par l’intermédiaire des ouvertures postérieures, momentanément immergées. Ainsi, chez Cancer,

comme chez Carcinus et Macropipus, le courant inversé ne serait pas originairement lié au filtrage

des particules solides. Selon ces mêmes auteurs, chez un fouisseur tel que Corystes, le courant inversé

servirait en premier lieu à préserver les branchies de l’ensablement ; en outre, faisant passer rapidement

une eau beaucoup plus oxygénée, il améliorerait le rendement respiratoire.

fl convient de rappeler ici le dispositif respiratoire qui existe chez les formes macrouriennes.

Par exemple, chez Homarus où le corps est allongé et où la chambre branchiale l’est également, avec

les branchies s’étalant latéralement dans une même direction, le bord du branchiostégite, qui n’est

pas étroitement appliqué sur la base des pattes thoraciques, laisse entrer l’eau afférente chargée de

particules solides. Cette eau pénètre tout le long de la chambre branchiale : le nettoyage des branchies

est donc primordial, d’où l’établissement d’un courant inversé. Secondairement, le courant inversé

permet une recirculation de l’eau sur les branchies et une meilleure oxygénation du sang.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

L’inversement du courant d’eau respiratoire se rencontre chez les Crevettes Pénéidés et serait,

écrit Bohn, un procédé phylogénétiquement très ancien. Sa fonction aurait changé au cours de l’évo¬

lution des Décapodes.

Chez les formes brachyouriennes, l’aplatissement dorso-ventral et le raccourcissement du corps

entraînent deux modifications. Tout d’abord, l’application étroite du branchiostégite le long du corps

fait que l’accès de l’eau s’établit surtout en avant, à la base des chélipèdes. Par ailleurs, quand la cara¬

pace se raccourcit, l’ensemble de l’appareil branchial acquiert une forme arquée et une partie des

branchies s’orientent non plus latéralement mais vers l’avant, cela étant sans doute aussi lié au fait

qu’un plus grand volume d’eau inhalée pénètre par l’orifice de Milne Edwards, situé en avant des

branchies. La disposition en éventail des branchies exige une irrigation différente ; la situation tout

à fait antérieure de l’orifice inhalant nécessite un détournement régulier et une circulation de l’eau

de l’arrière sur les branchies. On comprend donc l’importance du courant inversé. Pour illustrer cela,

nous reproduisons (fig. 4 A-D) les schémas donnés par Arudpkagasam et Naylor (1966, fig. 8).

F,G 4 Naylob 11 196G li fi l B e 8) mnlatiqUe ^ chainbre branchiale partiellement mise à nu. (D'après Arudpragasa».

pipa. ptÆèr^""" |P ““'’ 1 ‘ C "“"“ |Li ”” 41 ! C ' Canar !»«“"“ Li "" S 1 D ' M °"°-

b, bord, découpé, du brenebioetégit, ; b6, braucbie 6 ; b9, brancbi. 9 i ., espace épibranchial.

Source : MNHN, Paris

FAMILLE DES BELLIIDAE

TENDANCES ÉVOLUTIVES

Pour les caractères évoqués, aplatissement dorso-ventral et raccourcissement du corps, les quatre

genres de Belliidae se présentent comme une série morphologique, sans dériver nécessairement l’un

de l’autre : Bellia — Corystoides, puis Acanthocyclus, enfin Heterozius (cf. fig. 2 A-D et pl. 1). Les trois

termes de cette série correspondent, comme dans un raccourci saisissant, à l’évolution générale des

Crabes, c’est-à-dire carcinisation de la carapace, acquisition de la brachygnathie.

En effet, il ne fait pas de doute pour nous que Bellia, Corystoides, Acanthocyclus et Heterozius

appartiennent au même groupe phylogénique. Ce n’èsj pas à une fonction commune, présente

ou passée, le fouissage, mais à une unité d’origine que nous attribuons les ressemblances observées

entre les genres. Si l’on considère les caractères structuraux ne dépendant ni de l’adaptation au fouis¬

sage ni d’autres éléments du mode de vie, l’on constate, compte tenu du niveau évolutif, des ressem¬

blances certaines. Un exemple de l’unité structurale de ce groupe quadripartite est fourni par les pléo-

podes sexuels mâles, dont le type d’organisation est similaire chez Bellia picta (fig. 13 A, B), Corys¬

toides abbreviatus (fig. 13 D, E), chez les trois espèces A'Acanthocyclus ((fig. 14 D, E, G) et chez Hete¬

rozius rotundifrons (fig. 13 G, H). Le plastron sternal constitue un autre caractère de signification

phylogénique, certainement peu affecté par les modifications des organes liées au fouissage ou à d’autres

fonctions déterminées par le milieu. On observe, d’une part, la communauté de structure du sternum

thoracique chez les quatre genres et, d’autre part, l’élargissement de celui-ci en fonction du processus

évolutif : d’étroit chez les formes primitives dont sont issus Corystoides (fig. 10 A) et Bellia (fig. 10 B),

il devient large chez les formes plus évoluées, ainsi Acanthocyclus (fig. 10 C) et Heterozius (fig. 10 D).

Une constatation s’impose : Bellia et Corystoides, fouisseurs et filtreurs, offrent manifestement

certains caractères archaïques. La mise en place des caractères spéciaux permettant l’enfouissement

dans le sable et le filtrage de l’eau a pu se réaliser d’autant plus facilement que les formes dont ces

genres dérivent étaient peu différenciées, plus primitives. Par exemple, le développement des anten-

nules en un siphon qui maintient un courant respiratoire inhalant s’est probablement fait à partir

de formes possédant des antennules libres, étendues, non repliées dans une fosse antennulaire, du type

Macroure. Chez Acanthocyclus et Heterozius, certaines dispositions ont disparu, les structures

favorisant le fouissage et le filtrage ne se retrouvent pas et d’autres caractères apparaissent. Néan¬

moins, ces deux genres conservent certains traits qu’ils tiennent des ancêtres communs à eux deux

et à Bellia — Corystoides : ainsi, les antennules A'Acanthocyclus sont libres et étendues en avant comme

elles l’étaient sans doute chez les premiers Belliidae, mais elles ne sont pas spécialisées pour prendre

part à l’entrée de l’eau respiratoire.

Un trait commun aux quatre genres est la curieuse terminaison antennaire, constituée par une

soie, laquelle peut être flanquée d’une soie plus courte ou même de deux autres soies.

EXAMEN DES PRINCIPAUX CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES

ET DÉTERMINATION DES AFFINITÉS PHYLOGÉNIQUES

Nous examinerons, structure par structure, les caractéristiques des représentants des Belliidae

pour en rechercher les affinités phylogéniques.

1. — Forme du corps.

Étroite et longue chez Bellia (fig. 2 A ; pl. 1, fig. 3) et chez Corystoides (fig. 2 B ; pl. 1, fig. 1, 2),

la carapace s’arrondit chez les Acanthocyclus (fig. 2 C ; pl. 1, fig. 7-9), où la largeur excède nettement

la longueur (sauf chez de grands gayi où la longueur et la largeur s’équivalent à peu près ; cf. échan-

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHV OURES

tillon MP-B14:l-2) et où, en plus, le corps s’épaissit (surtout chez A. hassleri, ou il est globuleux) et

s’étale transversalement, très largement chez Heterozius (fig. 2 D ; pl. 1, fig- 1 )• .

Ce raccourcissement du corps, cet élargissement de la carapace, c est, ici sur une petite echeUe,

le processus de carcinisation que l’on observe dans l’évolution des Décapodes. Selon Bohn (1901,

p 224-228), les diverses espèces de Cancer auraient perdu peu à peu les caractères dûs à la vie fouis¬

seuse (chambre prostomiale, avancée méropodiale des mxp3, antennes rapprochées), et ce processus

évolutif se serait accompagné de l’élargissement de la carapace et d’une calcification plus importante

du tégument. Une corrélation du même ordre s’observe chez les Crabes qui nous occupent : l’affaiblis¬

sement, la perte des caractères « corystidiens », s’accompagne de l’élargissement du corps. A celui-ci

s’associe un aplatissement dorso-ventral de la carapace : d’épais chez Bellia, le corps s amincit, jusqu à

devenir déprimé chez Heterozius. Ces modifications retentissent évidemment sur tout l’organisme,

aussi bien, par exemple, sur l’orientation des pattes thoraciques que sur la morphologie de la chambre

branchiale. Avec l’élargissement de la carapace coïncide aussi l’élargissement d avant en arrière des

sternites post-buccaux.

En résumé, le faciès est encore macrourien chez Bellia et chez Corystoides ; au surplus, on notera

chez ceux-ci la position verticale du branchiostégite, tandis que chez Acanthocyclus et surtout chez

Heterozius le branchiostégite se place en position ventrale.

Chez Corystoides et, à un degré moindre, chez Bellia, le ptérygostome, au-dessous de la ligne

latérale, présente un bombement qui correspond à la gouttière du scaphognatite ; cette dilatation

subvésiculaire (cf. Bouvier, 1942, p. 37) est comparable à l’hypertrophie de cette région observée

chez Corystes cassivelaunus et qui a été mise en rapport avec la respiration inversée. Bohn (1901)

a montré que, chez les Crabes à scaphognatite fonctionnant en sens inverse, ce dernier se fatigue moins

si la chambre branchiale est longue et étroite et si elle occupe une position proche de la verticale. Nous

ne savons pas avec précision si les Belliidae fouisseurs à carapace étroite et allongée occupent dans

le sable une attitude voisine de la verticale, mais ils offrent ce bombement caractéristique de la région

ptérygostomienne.

On a montré que, parmi les modifications qu’entraîne la vie fouisseuse, il y a celles de la pigmen¬

tation et de la calcification de la carapace. Par exemple, chez Corystes, la carapace est décolorée, la

calcification est faible, l’ornementation réduite. Bohn (1901, p. 217, 218) constate un affaiblissement

de la fonction « chitinogène » chez Corystoides : en effet, dans ce genre, le test paraît mince, presque

transparent. Chez Acanthocyclus, le test semble plus épais.

2. — Chélipèdes.

Dans le genre Bellia, les pinces, relativement peu développées, sont presque égales (étroite

homochélie) et les doigts portent des dents similaires (homodontie).

Dans le genre Corystoides, il y a une nette hétérochélie, tout au moins dans le sexe mâle, et une

forte hétérodontie.

Dans le genre Acanthocyclus, l’hétérochélie est très accusée dans les deux sexes, notamment

chez A. hassleri où nous avons vu des adultes de grande taille dotés d’une énorme pince à doigts tota¬

lement dépourvus de dents et d’une petite pince à doigts ornés de dents faibles.

Dans le genre Heterozius, fait extrêmement frappant, les pinces du mâle adulte sont presque

identiques à celles rencontrées chez Acanthocyclus, surtout chez A. hassleri : à savoir, grosse pince

avec main très dilatée et doigts lisses, petite pince très étroite, allongée, à doigts finement denticulés.

Bien que la carapace et les pattes ambulatoires soient fort dissemblables dans les deux genres, l’étrange

similitude des chélipèdes ne nous apporte-t-elle pas un indice de leur parenté ?

3. — Pattes ambulatoires.

Chez les deux genres de Belliidae vivant dans le sable, Bdlia et Con/stoides, les pattes thora¬

ciques p2 à p5 sont profondément adaptées pour le fouissage et doivent être actionnées comme cela

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FAMILLE DES BELLIIDAE

a été décrit chez Corystes cassivelaunus (cf. Garstang, 1896 ; Schafer, 1954, p. 20, fig. 28). Elles

offrent une conformation analogue et une orientation similaire par rapport à l’axe du corps. Elles

sont comprimées latéralement et le dactyle est différencié pour permettre un enfoncement rapide dans

le sable. Le dactyle est très allongé et styliforme sur p2 à p5 chez Corystoides (fig. 5 H, I), comme

chez Corystes. Chez Bellia, le dactyle prend une forme de lame élargie à la base, fortement comprimée

et lancéolée sur p2, p3 (fig. 5 A) et p4 ; par contre, sur p5 (fig. 5 B), il forme une lancette assez large

et frangée de soies sur le bord inférieur, palette d’apparence natatoire, similaire à celle qui existe

chez certains Crabes nageurs (cf. Hartnoll, 1971), plus précisément dans le genre Portumnus. Au

surplus, chez Bellia, le carpe et surtout le propode de p5 sont élargis, aplatis, également frangés de

longues soies, autant de traits qui indiquent une tendance natatoire. On sait que Portumnus latipes

(Pennant) est un Portunidae primitif, avant tout fouisseur (il peut s’enfoncer dans le sable avec une

grande rapidité), mais également marcheur et nageur : BohN (1901, p. 49) observe que ce Crabe, très

actif par moments, aime respirer l’air en nature et s’élève en nageant jusqu’à la surface de l’eau. Peut-on

penser que Bellia, aussi, abandonne parfois la vie fouisseuse pour nager ? Il est fort dommage que l’on

ne connaisse presque rien du mode de vie de ce Crabe. On peut encore remarquer à cet égard que, chez

certains Crabes éminemment fouisseurs, les pattes ambulatoires adaptées pour l’enfouissement dans

le sol montrent des modifications que l’on peut mettre en rapport avec la natation : c’est le cas, par

exemple, des Raninidae et des Matuta. Mais, comme le fait remarquer Hartnoll (1971, p. 36), il est

difficile, en l’absence de renseignements éthologiques, de savoir si l’on doit attribuer plus à des habi¬

tudes fouisseuses qu’à une activité nageuse l’aplatissement des pattes et l’élargissement du dactyle

en forme de rame.

Chez les Acanthocyclus (fig. 5 C-G), les pattes ambulatoires, abondamment frangées de soies

sur le bord supérieur, sont orientées bien différemment ; le dactyle, de même structure sur p2 à p5,

est une sorte de griffe crochue, à extrémité cornée, brusquement incurvée et acérée. Cette disposition

ne paraît point avoir un rôle fouisseur mais doit permettre à l’animal de se cramponner au substrat,

comme Schafer (1954, p. 24) le signale chez les Brachyoures « grimpeurs ». Nous avons vu (cf. sous

Acanthocyclus) que la forme en crochet, plus ou moins court et épais ou plus ou moins incurvé, du

dactyle permettait de distinguer les espèces du genre (cf. pl. 1, fig. 7-9).

Chez Heterozius (fig. 5 J ; pl. 1, fig. 10), les pattes sont relativement courtes, notamment le carpe

et surtout le propode, lequel est pratiquement aussi large que long, et se terminent par un dactyle

épais, subcylindrique, avec un ongle corné un peu émoussé à l’extrémité. A noter que, sur p5, l’ongle,

très émoussé, n’est pas dans le prolongement du dactyle et se relève vers le haut (fig. 5 K).

4. — Front.

Le front forme un rostre tridenté chez Bellia (fig. 2 A ; pl. 1, fig. 3) et chez Corystoides (fig. 2 B ;

pl. 1, fig. 2, 3) ; de part et d’autre de la dent médiane impaire se placent les articles 2 et 3 des anten-

nules, allongées et étendues en avant.

Chez Acanthocyclus (fig. 2 C ; pl. 1, fig. 7-9), le front se présente comme quadrilobé, par

division du lobe médian ; de chaque côté de celui-ci se situent les antennules, également étendues en

avant mais bien plus courtes que chez Bellia et Corystoides.

Chez Heterozius (fig. 2 D ; pl. 1, fig. 10), le front, formant une courbe régulière avec le bord

orbitaire et le bord latéral de la carapace, est une avancée impaire, légèrement échancrée au milieu,

et constitue une sorte d’auvent qui abrite les antennules repliées.

5. — Antennes et clôture de l'orbite.

Un caractère essentiel des Belliidae, à l’exception du genre Heterozius, est l’état rudimentaire

de l’antenne, à tel point que cet appendice a échappé à l’attention des premiers auteurs et que, à l’ori-

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FAMILLE DES BELLIIDAE

gine, c’est l’antennule, par contre bien développée et étendue en avant, qui a été considérée comme

antenne (cf. l’historique des Belliidae).

Rathbun (1930, p. 175), A. Milne Edwards et Bouvier (1923, pl. 2, fïg. 7), puis Bouvier

(1942, p. 34-35, fig. 16, 17) ont donné une interprétation de la morphologie antennaire qui demeure

peu claire. Balss (1940, p. 123) écrit que l’antenne des Acanthocyclidae offre « un mérus et un carpe

réduit ( Corystoides, Bellia ) ou même manquant complètement ( Acanthocyclus ) ». Dans sa classification

des Décapodes, ce même auteur (1957, p. 1635) caractérise les Acanthocyclinae par « l’antenne très

restreinte, avec ou sans tigelle articulée mobile ». Le caractère réduit de l’antenne a été observé égale¬

ment chez la mégalope d 'Acanthocyclus gayi (cf. Fageïti et Campodônico, 1970) ainsi que chez celle

d ’Heterozius rotundifrons (cf. Wear, 1968).

Le schéma typique de l’antenne des Brachyoures se présente ainsi : au premier article (coxa),

fusionné ou non avec l’épistome, font suite les articles 2 + 3 (c’est-à-dire basis + ischion) réunis et

formant un article unique, appelé article basal, et qui est soit mobile, soit fixe, parfois soudé aux

régions voisines ; ensuite viennent deux articles, respectivement le mérus et le carpe. L’antenne ne se

composerait donc que de quatre articles (en réalité cinq), plus un fouet généralement multiarticulé.

Dans une première observation au binoculaire, donc à un relativement faible grossissement,

on peut interpréter l’antenne de Bellia, Corystoides et Acanthocyclus comme représentée : par le pre¬

mier article, marqué par l’orifice urinaire ; ensuite, par un article volumineux, fixe, qui pourrait être

homologué aux articles 2 + 3 fusionnés, c’est-à-dire à l’article basal ; puis, par deux articles mobiles,

beaucoup plus petits (le dernier est minuscule), qui correspondraient aux articles 4 et 5 du pédoncule

antennaire ; enfin, par une soie, non articulée, qui prend la place du fouet.

Un examen plus détaillé, au microscope, et couvrant un certain nombre de spécimens oblige

à la prudence dans l’interprétation de l’antenne des Belliidae, notamment en ce qui concerne « la »

soie distale. Au gros article fixe, que nous appellerons article basal, font suite deux articles mobiles

bien visibles au microscope, le deuxième étant, et de beaucoup, plus petit. Chez les Bellia picta que

nous avons examinées, nous n’avons vu qu’une soie (fig. 6 A, B), sauf sur l’un de nos deux spécimens $

conservés en alcool ([Tahiti] MP-B2). Chez ce dernier, d’un côté seulement, se décèle la présence de

deux soies terminales (fig. 6C, D), l’une étant beaucoup plus courte : la plus grande s’insère sur un

élément microscopique arrondi, faisant suite au 5 e article ; la deuxième s’insère latéralement, sur ce

même élément, que nous hésitons à qualifier d’article.

Dans le genre Acanthocyclus (fig. 6 E-I), l’antenne porte aussi deux articles mobiles après l’article

basal. Chez A. albatrossis, dont nous avons examiné de nombreux spécimens, dans un cas nous avons

trouvé une antenne terminée par deux soies (fig. 6 G, H) et, dans un autre cas, une antenne terminée

par trois soies (fig. 6 I), mais sans, comme chez Bellia, la présence d’un élément basal. Il est difficile

de dire si la présence de ces soies « supplémentaires » est exceptionnelle car les antennes des Belliidae

sont souvent abîmées et peut-être incomplètes ; seul l’examen d’un matériel important nous renseignera

sur ces points. Nous n’avons pas pu examiner au microscope l’antenne de Corystoides.

• L’antenne de ces trois genres de Belliidae se présente comme suit, en ce qui concerne ses rapports

avec les régions voisines.

Chez Bellia (fig. 6, A, B, 7 B), où la dent infraorbitaire interne et le ptérygostome remontent

loin vers l’avant en se rapprochant de l’axe céphalothoracique, l’antenne est recouverte dans sa partie

proximale par la dent infraorbitaire interne que surplombe à son tour l’avancée ptérygostomienne,

fort développée ; l’opercule urinaire se trouve en dessous, coincé contre la base de l’antennule. L’article

basal de l’antenne, surélevé par rapport à l’article urinaire, est fixe mais ne s’unit pas au front ; dans

l’étroit hiatus restant se placent obliquement les deux articles mobiles terminaux, prolongés par la

soie distale, c’est-à-dire que ceux-ci sont tournés non vers l’œil mais vers l’antennule. Comme nous

Fig. 5 L. — Articulation de mxp3 sur le plastron sternal chez Bellia picta H. Milne Edwards, holotype (MP-B1).

ba, basis ; cd, condyle articulaire de la coxa de mxp3 sur le plastron sternal ; co, coxa ; en, endopodite ;

ex, exopodite ; is, ischion ; st, sternum.

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FAMILLE DES BELLIIDAE

l’avons vu plus haut, un spécimen porte d’un côté deux soies distales (fig. 6 C, D), insérées sur une base

arrondie, visible seulement à un très fort grossissement.

Chez Corystoides (fig. 7 A) et chez Acantkocyclus (fig. 7 C), antenne et bord infraorbitaire, en

vue ventrale, se situent dans le même plan, c’est-à-dire que le bord orbitaire n’occupe pas une posi¬

tion supérieure par rapport à l’antenne comme chez Bellia. Dans ces deux genres, il y a soudure

de l’article basal antennaire avec les zones voisines : d’une part avec la dent infraorbitaire, d’autre

part avec la région postérieure ; par ailleurs, l’article basal entre en contact avec le front et clôt à lui

tout seul l’orbite. La limite entre le bord infraorbitaire et l’article basal est marquée par un sillon

(peut-être une suture) bien distinct, surtout chez Acantliocyclus ; à l’angle infraorbitaire interne, chez

Corystoides, s’élève une petite saillie qui peut être homologable à la dent infraorbitaire interne de

Bellia.

Les rapports de l’article basal antennaire avec l’artiçle urinaire et la région avoisinante sont

difficiles à interpréter chez Corystoides et Acantkocyclus. En effet, l’article basal n’est pas délimité

postérieurement, l’antenne semble se prolonger jusqu’au cadre buccal, et, dans cette zone dénuée

de sillons, le volumineux opercule urinaire apparaît isolé, non contigu à l’article basal comme on le

voit par exemple chez Heterozius (fig. 7 D).

Cette disposition fait songer à ce que l’on observe chez les Palinuridae (cf. Balss, 1940, p. 70,

fig. 61) : le sternite du segment antennaire, à savoir l’épistome, est soudé au premier article de l’antenne,

si bien que les orifices urinaires apparaissent situés, de part et d’autre, dans l’épistome. Chez les Bra-

chyoures Majidae ( ibid ., p. 74, fig. 66), ce n’est pas seulement l’article urinaire mais c’est aussi l’article

basal antennaire (2 + 3) qui est soudé, sans suture apparente, à l’épistome ; c’est pourquoi l’opercule

urinaire apparaît non en contact avec l’article basal, mais isolé au milieu de l’épistome.

En ce qui concerne Corystoides et Acantkocyclus, nous en sommes réduite aux hypothèses ;

néanmoins, il faut retenir que cette ankylosé ou cette soudure de la région proximale de l’antenne

avec les parties voisines indiquerait un niveau avancé d’évolution.

A noter encore que l’article basal antennaire vient se fusionner avec le front : chez Acantho-

cyclus, l’article basal vient au contact du lobe frontal externe ; chez Corystoides, sa partie distale

externe vient s’appuyer sur le front, s’engrener dans celui-ci. Donc, chez Acantkocyclus et chez Corys¬

toides, la clôture de l’orbite est complète, d’une part par soudure de l’antenne basilaire avec le bord

orbitaire inférieur et d’autre part par contact étroit avec le front. Cette fermeture parfaite de l’orbite

serait aussi l’aboutissement d’un processus évolutif.

L’examen au microscope d’un certain nombre d 'Acantkocyclus nous montre la présence de deux

articles faisant suite au gros article basal, le deuxième étant vraiment beaucoup plus petit. Sur nos

spécimens, souvent en mauvais état, il semble n’y avoir généralement qu’une soie distale (fig. 6 E, F).

Dans deux cas, chez A. albatrossis, nous avons vu une antenne terminée par deux soies (fig. 6 G, H),

ou par trois soies (fig. 6 I), ceci d’un côté seulement. Nous avons observé au microscope l’antenne chez

seulement un exemplaire d’A. hassleri : après l’article basal, deux articles et une soie distale (fig. 6 E, F).

Chez Heterozius (fig. 6 J, K), l’antenne n’est pas réduite comme chez les autres Belliidae et elle

est bien différemment disposée. L’opercule urinaire est volumineux, contigu à l’article suivant, lequel

Fig. 6 A-K. — Antenne des Belliidae.

6A, 6B, Bellia picta H. Milne Edwards, $ 25 X 22 mm, [Tahiti] (MP-B2:1) : A, antenne in situ, avec une

soie terminale (x 15) ; B, id., in situ, vue de profil (X 15) ; 6C, 6D, Bellia picta H. Milne Edwards, $ 29 X 25,4

mm [Tahiti] (MP B2:2) : C, extrémité de l’antenne, avec deux soies, vue au microscope ( X 115) ; D, id. ( X 250) ;

6E, 6F, Acanthocyclus hassleri Rathbun, (J 24 x 27 mm, Callao (MP-B11, ex 2087S) : E, antenne avec une

soie terminale (x20) ; F, id. (x90) ; 6 G-I, A. albatrossis Rathbun, Valparaiso (MP-B8) : G, antenne d'un spéci¬

men avec deux soies terminales (X 7,5) ; H, id. (x90) ; I, antenne d’un autre spécimen, avec trois soies termi¬

nales ( X 90) ; 6J, 6K, Heterozius rolundijrons A. Milne Edwards, $ ovig. 18,5 X 26 mm, Nouvelle-Zélande (MP-

B13) : J, antenne in situ (x 15) (pilosité non représentée) ; K, id., détail de l’extrémité (X 90).

Fig. 6 L. — Antennule déployée d'Heterozius rotundifrons A. Milne Edwards (X 30).

a. b., article basal antennaire (? articles 2 + 3) ; 4, ? 4 e article antennaire ; 5, ? 5 e article ; 6, ? 6 e article ;

a.pt., avancée ptérygostomienne ; d.i., dent infraorbitaire interne ; o.u., opercule urinaire (article 1) ; s, soie ter¬

minale ; s.l., soie ? latérale.

Source : MNHN, Paris

40 QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

est mobile. Viennent ensuite quatre articles, de taille décroissante, le dernier terminé généralement

par une soie, similaire à celle de Bellia, Crystoüe, et AeaaÜweydus. Le deuxième article, assez: large,

est indépendant du bord orbitaire inférieur ; c'est le troisième article beaucoup plus mince et allonge,

très mobile, qui atteint le front, sans toutefois entrer en contact avec lui. L antenne d Heterozius appa¬

raît donc composée de six articles, prolongés par une soie terminale, plus parfois une petite soie latérale.

Il peut y avoir occasionnellement une deuxième soie, plus courte et latérale. Le deuxième article repre-

sente-t-il l’article basal, c’est-à-dire, comme chez les autres Brachyoures, deux articles fusionnés ?

Chez Heterozius, par suite de la mobilité de l’antenne, notamment de sa partie basale, la cavité

orbitaire n’est absolument pas close et elle communique avec la cavité antennulaire. Les rapports

orbite-antennule et la disposition de l’antenne rapprochent Heterozius des^ Dromiacés.

Chez les Dromiacés, « les orbites sont toujours ouvertes du fait que l’article 2 + 3 reste mobile,

c’est-à-dire sans ankylosé, en dessus avec le front, en dessous avec la dent infra-orbitaire ; [...]. Les

orbites s’ouvrant sur l’espace réservé aux antennules, il est possible aux deux derniers articles pédon-

culaires de se loger sous le front rabattus l’un sur l’autre, et légèrement obliques par rapport à 1 axe

du corps » (Bouvier, 1942, p. 43). Cela est valable pour Heterozius ; la ressemblance A'Heterozius et

de Dromia par exemple est d’autant plus frappante qu’il y a similitude, non seulement des fronts mais

aussi des cavités orbitaires. La différence est que, chez Dromia, l’antenne est forte, surtout dans sa

partie pédonculaire, et qu’elle se termine par un long flagelle multiarticulé ; par ailleurs, l’article uri¬

naire est bien distinct, avec l’orifice urinaire situé latéralement.

Par tous ses caractères, l’antenne d 'Heterozius se sépare très fortement de celle des autres Bel-

liidae ; en fait, elle semble à un stade plus primitif : mobilité de tout l’appendice, notamment du

2 e article ; pas de contact avec le front ; orbite complètement ouverte.

Nous avons recherché des Brachyoures montrant une réduction du fouet antennaire. Ihle

(1916, p. 108) signale une réduction du fouet chez Cymonomus, Cyclodorippe et, surtout, chez Clyihro-

cerus et Corycodus où le fouet ne comporte qu’un article ( ibid ., fig. 44 et p. 127). Ihle remarque

que chez les Dorippidae péditrèmes la réduction du flagelle antennaire s’accompagne d’un fort développe¬

ment de l’antennule. Chez les Belliidae comme Bellia et Corystoides, on constate également une dis¬

proportion très accusée entre antennule et antenne, comme si le développement de l’une avait entraîné

la réduction de l’autre.

Nous n’avons pas trouvé d’autre exemple, chez les Crabes, d’une soie terminale remplaçant

en quelque sorte le flagelle antennaire ; à rappeler que cette soie existe déjà sur la mégalope de Corys¬

toides, à'Acanthocyclus et d 'Heterozius.

Lorsque l’on considère l’antenne chez les quatre genres de Belliidae, on constate que chez Corys¬

toides et Acanthocyclus il y a soudure de la partie basale de l’appendice avec la région avoisinante,

avec le bord infraorbitaire ; il y a également contact avec le front, d’où la fermeture parfaite de l’orbite.

Cette clôture de l’orbite n’est pas encore complète chez Bellia où, par ailleurs, la fusion avec la dent

infraorbitaire n’est pas réalisée. Mais l’antenne d'Heterozius ne peut pas dériver d’une antenne de

Corystoides ou d’Acanthocyclus, car elle est à un stade beaucoup plus primitif (article 2 et 3 peut-être

indépendants ; mobilité ; non-clôture de l’orbite). Nous expliquons cela en supposant que Bellia, Acan¬

thocyclus et Corystoides ne sont pas des ancêtres d'Heterozius dans une ligne directe. Issu d’une

forme commune à tous les Belliidae, Heterozius a évolué différemment : il a conservé son antenne primi¬

tive ; par contre, dans ce genre, une fossette antennulaire et une cavité orbitaire sont apparues, qui

n’existent point chez les trois autres genres.

6. — Yeux et cavités orbitaires.

Chez Corystoides (fig. 7 A ; pl. 1 , fig. 4), le pédoncule oculaire est très allongé ; seule, sa partie

basale, renflee, est implantée dans une cavité, petite, arrondie, complètement close. Le pédoncule

est étendu en avant et parfaitement mobile. Donc, l’œil n’est pas protégé dans une vraie cavité orbi¬

taire ; d est à découvert et libre, mobile, sur toute son étendue.

Source : MNHN, Paris

FAMILLE DES BELLIIDAE

Chez Bellia (fig. 7 B), l’œil est nettement plus court, plus trapu, et se couche obliquement dans

une ébauche de cavité orbitaire (avec dent infraorbitaire distincte), imparfaitement close par la partie

terminale de l’antenne. Le pédoncule oculaire conserve une extrême mobilité et peut se redresser

complètement.

Chez Acanthocyclus (fig. 7 C ; pl. 1, fig. 5), la cavité orbitaire est plus allongée transversalement

et l’œil, court et trapu, s’y couche presque horizontalement, sur toute son étendue. L’orbite est close

par contact étroit de l’article basal antennaire avec le front.

Chez Heterozius (fig. 7 D ; pl. 1, fig. 6), la physionomie est différente, notamment par suite de

la forme du front. Celui-ci constitue une sorte d’auvent qui abrite l’antennule, repliée transversalement,

et l’œil, couché à peu près horizontalement. Le bord frontal passe par une courbe régulière au bord

supraorbitaire, sans encoche ni dent. Il y a seulement une dent infraorbitaire interne. En fait, chez

Heterozius, on a plutôt une cavité orbito-antennulaire unique, que divise très imparfaitement l’antenne,

complètement mobile.

En conclusion, la disposition de l’œil chez Corystoides et Bellia est plus proche de la disposition

macroure que de celle rencontrée généralement chez les Brachyoures. L’avantage sélectif de Corystoides

et, à un degré moindre, de Bellia réside dans la mobilité de l’œil ; celui d’Acanthocyclus et surtout

à'Heterozius réside beaucoup plus dans sa protection.

7. — Antennules.

Bellia (fig. 7 B) et Corystoides (fig. 7 A) sont caractérisés par leurs antennules extrêmement

développées, étendues en avant, parallèlement à l’axe du corps, sans véritable cavité antennulaire ;

seule la base du premier article remplit ce qui constitue une petite fosse antennulaire. Les deux anten¬

nules sont séparées, par suite de la fusion de la dent rostrale impaire avec le proépistome mais, elles

demeurent peu éloignées l’une de l’autre. Les articles 2 et 3 de l’antennule sont allongés et por¬

tent une frange de longues soies à la face inférieure et une autre à la face supérieure. En se rejoignant

sur la ligne médiane et en s’entrecroisant, les soies constituent un long filtre inhalant tubulaire, un

crible pour filtrer l’eau qui pénètre par cette voie. Cet appareil filtrant est analogue à celui que l’on

connaît chez Corysles, à la différence que, dans ce dernier genre, ce sont les antennes, et non les anten¬

nules, qui forment un crible serré et parfait.

Chez Bellia, les soies, longues et serrées, sont situées sur les articles 2 et 3, tous deux bien déve¬

loppés. Chez Corystoides (dont, malheureusement, nous ne disposons d’aucun grand spécimen muni

d’antennules), le 3 e article antennulaire est beaucoup plus mince et aussi plus court que le précédent.

Comme l’a remarqué Bouvier (1942, p. 36), on observe bien chez Corystoides que, au moment de la

filtration, l’antennule doit se rabattre contre la chambre prostomiale (cf. infra).

Chez Corystoides et chez Bellia, les antennules, comme les pédoncules ocul aires, sont entièrement

libres et mobiles autour de leur insertion.

Chez Acanthocyclus (fig. 7 C), les antennules sont beaucoup plus courtes et trapues, surtout

chez A. hassleri. Elles sont séparées par un large septum interantennulair e et ne peuvent pas se rappro¬

cher comme chez les Bellidae précédents. Elles sont encore dirigées vers l’avant, dans le prolongement du

corps, comme chez Bellia et Corystoides, et ne peuvent pas se loger sous le front. Chez Acanthocyclus

albatrossis, on peut déceler l’ébauche d’une fossette antennulaire, c’est-à-dire d’une cavité un peu

plus vaste où se place, dans une position plus transversale, une portion du premier article antennulaire ;

chez A. gayi et A. hassleri, la position du 1 er article est comme chez Bellia et Corystoides. Enfin, chez les

Acanthocyclus, les pédoncules antennulaires sont nus, non sétifères (à part quelques soies éparses et

courtes sur le 2 e article). Il n’y a pas d’appareil filtrant chez ces Crabes; néanmoins, on peut penser que

l’antennule d 'Acanthocyclus dérive du type rencontré chez Bellia et Corystoides, puisqu’elle est

étendue en avant et non repliée, avec peut-être une très légère tendance vers la formation d’une cavité

antennulaire.

Chez Heterozius (fig. 7 D), nous l’avons vu, il existe une cavité orbito-antennulaire située en

grande partie sous le front. L’antennule, qui est relativement courte, est parfaitement protégée. Les

articles 2 et 3 du pédoncule ne sont pas à découvert ni étendus comme chez les trois genres précédents ;

Source : MNHN, Paris

Fig. 7 A-D. — Région antérieure de la carapace, vue ventrale gauche, chez les Belliidae (pilosité représentée seulement

sur les antennules).

A, Corysloides abbreviatus A. Milne Edwards, syntype <J 23 X 20 mm, Rio de la Plata (MP-B3) ; B, Bellia

picta H. Milne Edwards, Ç 29 X 25,4 mm, [Tahiti] (MP-B2:2) ; C, Acantliocyclus albatrossis Rathbun, (J 15 X

17,3 mm, Valparaiso (MP-B8) ; D, Helerozius rotundifrons A. Milne Edwards, 15,5 X 21,5 mm, Nouvelle-Zélande

(MP-B13).

a.b., article basal antennaire ; a.pt., avancée ptérygostomienne ; al, antennule ; a2, antenne; d.e., dent

infraorbitaire externe ou angle exorbitaire ; d.i., dent infraorbitaire interne ; ep, épistome ; mxp3, maxillipède

externe ; o.u., opercule urinaire ; p.o., pédoncule oculaire ; pr, proépistome ; s.b., saillie limitant le cadre buccal.

Source : MNHN, Paris

FAMILLE DES BELLIIDAE

au repos, Pantennule est repliée obliquement : elle est complètement rétractile en dedans de l’article

basal, lequel est bien développé.

Le repliement de l’antennule, obliquement ou transversalement par rapport à l’axe du corps,

caractérise, généralement, les Crabes évolués. On peut considérer que Pantennule d ’Heterozius est à

un stade évolutif plus avancé que chez Bellia, Corystoides et Acantkocyclus. L’antennule d’Heterozius

ne paraît pas dériver directement du type rencontré chez Bellia et Corystoides, où cet appendice a été

profondément modifié, en liaison avec le fouissage.

Chez Bellia et Corystoides, Pantennule n’est plus l’organe sensoriel typique des autres Brachyoures ;

il y a une adaptation secondaire à une fonction tout à fait différente : la respiration, pour laquelle cet

appendice se prêtait sans doute assez mal à l’origine. Comme nous Pavons déjà dit, au départ Panten¬

nule devait être libre, ce qui a permis la modification dans le sens indiqué. A l’origine, les antennules

devaient être, comme chez les Macroures typiques, grandes, libres à leur base, sans possibilité de se

replier sous un front où il n’y a pas de cavité pour les recevoir.

Le genre Acanthocyclus apparaît comme dérivant d’un ancêtre à antennules développées et éten¬

dues en avant. La disposition rencontrée chez les trois espèces actuelles ne peut pas être le résultat

d’une réduction. On conçoit mal un retour à la fonction primitive.

Pour ce qui regarde toute la région orbite-antenne-antennule-front, il est évident qu ’Heterozius

diverge, s’écarte des autres Belliidae. Chez Heterozius, il y a comme une invagination antérieure,

rappelant ce que l’on voit chez les Dromiacés (cf. Pichod-Viale, 1966, p. 1248).

En ce qui concerne les fouets antennulaires, ils sont : à peu près de même longueur et accolés

l’un contre l’autre chez Bellia (fig. 7 B) (peut-être jouent-ils, comme le pédoncule, un rôle dans l’afflux

de Peau inhalante ?) ; nettement inégaux, surtout en épaisseur et en longueur, chez Corystoides (fig. 7 A) ;

inégaux, surtout en épaisseur, chez Acanthocyclus (fig. 7 C) où ils sont courts, tout comme le pédon¬

cule, et absolument pas contigus. Chez Heterozius (fig. 6 L), l’endopodite est très réduit par rapport

à l’exopodite.

Dans l’appareil filtrant antennulaire de Bellia et de Corystoides, Peau du courant respiratoire

inversé pénètre dans la « cheminée » formée par la rencontre, lorsque les antennules sont accolées,

des franges de soies qui garnissent les articles 2 et 3.

Un tel exemple de filtration du liquide respiratoire par les antennules se rencontre chez certains Hippi-

dea, animaux vivant dans le sable. Chez Albunea, les fouets antennulaires sont très longs (plus longs que le corps)

et ciliés ; là, l’antennule ne possède qu’un seul fouet et ce sont les deux fouets, plus que les pédoncules anten¬

nulaires, qui contribuent à la formation du tube inhalant émergeant du sable.

Une structure et un comportement analogues existent chez plusieurs espèces de diverses sous-familles

de Crevettes Pénéidés. Par exemple, chez Solenocera membranacea, qui vit dans des fonds vaseux, les fouets

antennulaires apposés forment un siphon inhalant. Chez Solenocera vioscai, un courant respiratoire renversé

est associé à un comportement fouisseur dans la vase. Chez un autre Pénéidé, australien, Metapenaeus maslersii,

qui vit complètement enfoncé dans le sable, les antennules forment avec les écailles antennaires un tube respi¬

ratoire, et le courant est inversé pendant tout le temps de l’enfouissement, avec seulement des chasses d’eau

périodiques en avant et en arrière pour rejeter les particules solides et nettoyer les branchies ; pendant la nage,

l’eau ne pénètre pas par cette voie, les palpes mandibulaires se soulevant et laissant passer un courant d’eau direct

jusqu’à la chambre branchiale (Dall, 1958). L’analogie avec ce qui se passe chez les Belliidae fouisseurs nous

paraît assez instructive.

Rappelons ici que, chez la mégalope de Corystoides (cf. Boschi et Scelzo, 1970) et d'Acantho¬

cyclus (cf. Facetti et Campodonico, 1970), les antennules sont fort développées et étalées en avant.

Chez la mégalope d'Heterozius (cf. Wear, 1968), l’antennule offre une tout autre conformation, annon¬

çant celle trouvée chez l’adulte.

8. — Limitation antérieure du cadre buccal, chambre prostomiale et mxp3.

Chez Bellia (fig. 7 B), la limitation antérieure du cadre buccal est à son état le plus simple. Le

cadre buccal y est relativement étroit et, au surplus, montre un rétrécissement de sa partie antérieure ;

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES

NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

il est de part et d'autre limité et aurplombé par les avancées pteryges om.enne, fort saillantes, vmbles

même toque l'animal est regardé par 1. face dorsale. En amère de 1 ep,sterne, d est l.nuté par deux

saillies qui s'affrontent sur la ligne médiane par leur bord arrond., mum de so.es, et qu.se soulèven

progressivement de l'extérieur vers l'intérieur de façon à former au centre un peut pont sous lequel

se trouve un espace as,es large (11g. 8 A). De part et d'autre des sa.ll.es med.anes, le cadre buccal n est

pas limité ; 1. vaste étendue qui demeure entre 1. saill.e et 1. base de 1 avance, pterygostom.enne

mène à la profonde gouttière occupée par le scaphognatite.

Fig. 8 A-D. — Saillies limitant le cadre buccal chez les Belliidae (mêmes spécimens que pour la figure 9 A-D).

A, Bellia picta H. Milne Edwards ( X 27) ; B, Corystoides abbrevialus A. Milne Edwards (X 27) ; C, Acan-

Ihocyclus albalrossis Rathbun (x 13,5) ; D, Heterozius rotundi/rons A. Milne Edwards (x 15,5).

o.u., opercule urinaire.

Chez Bellia, la chambre prostomiale, c’est-à-dire l’antichambre respiratoire, consiste en une

cavité profonde, limitée : en arrière, par les fortes avancées méropodiales des mxp3 ; sur les côtés, par

le prolongement antérieur du bord ptérygostomien en forme de saillie crénelée, ainsi que par la partie

basilaire de 1 antenne ; et enfin, en avant, par les antennules développées, qui se rejoignent sur la

ligne médiane et dont le 2* article doit se rabattre contre le rebord ptérygostomien. Toutes ces par¬

ties ainsi que les bords des appendices buccaux sont munis de longues soies qui, en se rencontrant,

forment une sorte de rideau au-dessus de l’ouverture de la chambre prostomiale et filtrent l’eau avant

sa pénétration dans la chambre et son passage dans les gouttières des scaphognatites.

Les mxp3 de Bellia ( fig. 9 B) sont extrêmement allongés et étroits. S’appliquant bien l’un contre

autre et fermant hermétiquement le cadre buccal sur les côtés, il se rétrécissent et vont en conver¬

geant dans la région anterieure où Us se trouvent comme resserrés entre les deux avancées ptérygos-

tomiennes qui s approchent très près de l’axe de l’animal. L’aspect pédiforme des maxiUipèdes rappelle

/fl US a ° rme macroure_que la forme brachyoure. L’articulation de la coxa des mxp3 sur le sternum

(hg. 5 L) se fait chez Bellia par un condyle analogue à celui de la coxa des péréiopodes ; ce condyle

Source : MNHN, Paris

FAMILLE DES BELLIIDAE

s’articule au centre de la première encoche qui, antérieurement, découpe fortement le plastron sternal.

La partie tout à fait antérieure du plastron sternal, limitée en arrière par cette encoche et qui

correspond aux sternites des mâchoires, forme un étroit écusson, lequel s’avance profondément entre

les mxp3 (fig. 10 B). A noter la forte proéminence de la région antéro-interne de l’ischion. Le mérus

est long, sans échancrure marquée pour l’insertion du palpe. Cette avancée méropodiale des mxp3 sur le

cadre buccal, qui accompagne l’avancée ptérygostomienne, caractérise les Crabes dits macrognathes L

Une telle morphologie des mxp3 s’est certainement installée à partir d’une disposition primitive ;

l’allongement peut être une acquisition secondaire et résulter de l’adaptation au filtrage de l’eau

respiratoire.

Chez Corystoides (fig. 7 A, 8 B), la limitation antérieure du cadre buccal est plus nette. Le palais

est en partie fermé, car les saillies médianes se soulèvent fortement, au point de venir à la rencontre

des mxp3. Les deux saillies s’élèvent en formant une crête proéminente et se rejoignent sur la ligne

médiane suivant un court espace et en formant un petit pont au-dessus d’une assez large ouverture.

Le prolongement antérieur du bord ptérygostomien est en forme de saillie pointue et porte une forte

dent. Les mérus des mxp3 forment deux avancées poilues surplombant l’entrée des gouttières des

scaphognatites, de part et d’autre des saillies médianes. La chambre prostomiale est bien moins pro¬

fondément excavée que chez Bellia. Des soies filtrantes garnissent toutes les parties (antennules, base

des antennes, région médiane de l’épistome, apophyses ptérygostomiennes, avancées méropodiales),

contribuant à former l’antichambre respiratoire. L’eau inhalée, après avoir rencontré ces barrières

filtrantes, pénètre dans la chambre et glisse dans les gouttières latérales ; sans doute, de l’eau doit

également passer par le petit tunnel ménagé à la jonction des saillies médianes.

Les mxp3 de Corystoides (fig. 9 A ; pl. 1, fig. 4) sont peu larges, allongés, pédiformes, et se rétré¬

cissent progressivement en convergeant vers l’avant, comme chez Bellia (fig. 9 B). Il existe aussi une

avancée antéro-interne de l’ischion. Par contre, le mérus offre une profonde encoche pour l’insertion

du palpe et c’est sa partie antéro-externe, en forme de lobe pointu et incurvé, qui constitue l’avancée

méropodiale, débordant sur l’épistome.

Dans le genre Acanthocyclus (fig. 7 C ; pl. 1, fig. 5), sans doute corrélativement à l’élargissement

de la carapace (notamment de la région antérieure de celle-ci) et au processus de carcinisation, la macro-

gnathie 1 a disparu pour faire place à la brachygnathie. La brachygnathie est déjà bien affirmée chez

les Acanthocyclus : le cadre buccal est court, quadrangulaire et sa limitation antérieure est nette ; cadre

buccal et mxp3 ont acquis un contour continu par « intégration », et les maxillipèdes externes, très

élargis, restent dans les limites du cadre buccal et sont de type operculiforme. La fermeture de la région

buccale est réalisée et il y a disparition de la chambre prostomiale.

L’épistome est réduit et les saillies médianes limitant le cadre buccal, situées très en avant,

se trouvent de ce fait peu éloignées du proépistome. Chez Acanthocyclus hassleri, les deux saillies se

rencontrent et se confondent sur la ligne médiane en formant un pont et en laissant sous elles un passage ;

on distingue encore bien le bord postérieur des saillies, qui se perd toutefois assez vite, tandis que

leur bord antérieur forme une crête épaisse, à peu près linéaire. Latéralement, le passage pour l’eau

reste assez vaste. Chez A. albatrossis (fig. 8 C), les saillies médianes, beaucoup plus proéminentes, sont

principalement représentées par leur bord antérieur, extrêmement soulevé et saillant presque perpen¬

diculairement à l’épistome ; elles se rencontrent sur la ligne médiane et se joignent largement en formant

un bord épais. L’ensemble se présente grosso modo sous forme de deux crêtes arquées laissant au milieu

un petit orifice et s’interrompant assez rapidement sur les côtés ; fait suite un petit espace, qui appa¬

raît comme une échancrure, juste au-dessus de la gouttière du scaphognatite ; puis vient la vaste région

mal délimitée, située à la base de l’antenne, avec son opercule urinaire arrondi et volumineux, et sur

laquelle s’appuie l’avancée ptérygostomienne. Chez Acanthocyclus gayi, les saillies médianes, assez

étroites, se présentent à peu près comme chez A. albatrossis.

Le cadre buccal des Acanthocyclus est quadrangulaire, avec seulement un léger rétrécissement

antérieur. Les mxp3 (fig. 9 C), courts, larges et trapus, notamment à leur base, convergent vers l’avant

1. Ce terme implique ici que le cadre buccal et ses dépendances sont très développés en longueur, que la limi¬

tation antérieure est dans un état simple ou peu marqué et que le mérus des mxp3, très allongé, empiète sur l’épistome.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

.• intact du bord proéminent des saillies médianes. L’exopodite est très

k,g" coTmeMon de l'endopodite, qui présente une forte sailli, dans 1, région antéro-interne.

large, iou - e avan cée et est du type rencontre chez beaucoup de Crustacés

Le mérus, par contre,

brachygnathes.

e montre aucune a

Fig. 9 A-D. — Mxp3 des Belliidae (pilosité non représentée).

A, Corystoides abbreviatus A. Milne Edwards, syntype 3 23 X 20 mm, Rio de la Plata (MP-B3) ; B, Bellia

picta H. Milne Edwards, 2 29 X 25,4 mm, [Tahiti] (MP-B2:2) ; C, Acanthocyclus albatrossis Rathbun, 3 19 X 21 mm,

Valparaiso (MP-B8) ; D, Heterozius rotundifrons A. Milne Edwards, 3 15,5 X 21,5 mm, Nouvelle-Zélande (MP-B13).

Chez Heterozius (fig. 7 D ; pl. 1, fig. 6), la brachygnathie est tout à fait installée, les mxp3 ne

sont absolument pas allongés mais, au contraire, courts, très trapus ; au lieu de converger vers l’avant,

ils s’étalent largement et offrent une truncature antérieure franche et oblique. Le proépistome, extrê¬

mement réduit, fait suite à un épistome assez petit et déprimé. Les deux saillies (fig. 8 D) qui limitent

le cadre buccal ne sont pas très grandes mais se soulèvent progressivement et bien haut vers la ligne

médiane, où elles viennent en contact en laissant sous elles un petit passage. De part et d’autre des

saillies ne subsiste qu’une étroite échancrure. Les avancées ptérygostomiennes sont faibles.

Les mxp3 d 'Heterozius (fig. 9 D) sont larges, nullement rétrécis vers l’avant. L’ischion offre

une puissante avancée dans la région antéro-interne. Le mérus a son bord externe disposé obliquement

et offre une saillie antéro-externe ; sa région inféro-inteme, limitée par un profond sillon, forme un

lobe saillant obliquement et qui vient s’appuyer sur le propode du palpe.

Ainsi, chez Heterozius, les mxp3 ferment presque complètement le cadre buccal. Il n’y a de pas¬

sage pour l’eau qu’au niveau de l’orifice médian entre les saillies et au niveau des deux échancrures

de part et d’autre de celles-ci ; enfin, un passage demeure non clos, de chaque côté, sous le maxilli-

pède externe au niveau de l’insertion du palpe (fig. 8 D). Lorsque le Crabe est enfoncé dans la vase

et pratique la respiration inversée, l’eau doit pénétrer par ces orifices, devenus inspirateurs ; une fil¬

tration est peut-être assurée par les soies courtes qui garnissent toute la région en avant du cadre buccal

et les appendices buccaux. Le sillon du mérus des mxp3 et celui, très profond, à la limite des régions

ptérygostomienne et sous-hépatique, bifurqué en avant de part et d’autre de la forte dent infraorbi-

taire interne, jouent sans doute aussi un rôle dans la circulation de l’eau.

Les caractères de la région buccale que nous avons décrits chez Bellia et chez Corystoides sont

à certains égards des caractères primitifs (rétrécissement fronto-buccal, faible limitation du cadre

Source : MNHN, Paris

FAMILLE DES BELLIIDAE

buccal, mxp3 pédiformes, etc.) mais ils sont aussi le fait de l’adaptation à la vie fouisseuse. La consti¬

tution de la chambre prostomiale pour la filtration de l’eau lors des renversements prolongés pendant

l’enfouissement est le résultat d’un processus évolutif dans la voie « corystidienne » (au sens large,

celui de Bohn, 1901, p. 166). Bellia et Corystoides sont des Crabes spécialisés dans une direction parti¬

culière. Quant à Acanthocyclus et à Heterozius, chez lesquels s’affirme la brachygnathie et se réalise

la clôture du cadre buccal par les pattes-mâchoires operculiformes, ils ont évolué dans une autre voie.

On peut rappeler ici que l’allongement et le rétrécissement de la région buccale peuvent être

une acquisition secondaire, à partir d’une disposition brachygnathe. Cette tendance « oxystomienne »

nous l’avons mise en évidence chez les Crabes du groupe Aethra, Osachila, Actaeomorpha, Hepatus,

où l’on assiste, à partir d’une disposition brachygnathe, au développement progressif d’un appareil

respiratoire oxystomien, avec cadre buccal terminé en pointe, constitution d’orifices, chambre prosto¬

miale où se produisent des mouvements oscillatoires de l’eau (cf. Guinot, 1966-1967). Chez Bellia et

chez Corystoides, nous voyons une autre tendance, sans doute manifestée très tôt chez des Crabes pri¬

mitifs, encore peu différenciés, à carapace allongée, à chambre branchiale longue, à mxp3 encore pédi¬

formes, à cadre buccal non limité antérieurement.

9. — Plastron sternal. Abdomen et appareil « bouton-pression » chez le mâle.

La charpente apodémienne intersegmentaire est un caractère fondamental des groupes naturels

phylétiquement apparentés ; elle représente une structure relativement indépendante du mode de vie ou

du comportement. Portant extérieurement les marques des formations endosquelettiques, le plastron

sternal constitue un excellent élément pour déceler les relations phylétiques. Mais, à côté de la commu¬

nauté de structure, laquelle indique l’unité phylétique, se manifeste la tendance à l’élargissement, qui,

elle, témoigne du niveau évolutif. Cet élargissement du plastron sternal est corrélatif du raccourcissement

de l’axe céphalothoracique, de l’élargissement de l’animal, du processus de carcinisation. L’élargisse¬

ment du sternum thoracique, lorsqu’il est très marqué, retentit nécessairement sur la morphologie,

aboutit à une certaine condensation, qui vient « déformer » les contours par rapport au plan d’origine.

Il est donc particulièrement intéressant de considérer la morphologie du sternum thoracique

chez les quatre genres de Belliidae dont nous savons que deux sont adaptés au fouissage, tandis que

deux autres ont un autre mode de vie et se sont diversifiés.

Chez les Belliidae, le sternum thoracique offre un plan de structure constant, mais la tendance

à l’élargissement se manifeste très nettement et indique le passage à un autre niveau évolutif (cf. fig. 10 A-

D). Le plastron est plus étroit et allongé chez les deux genres fouisseurs et filtreurs, Corystoides et Bellia,

se raccourcit et s’élargit chez Acanthocyclus, qui se situe à un niveau évolutif plus avancé, et offre

chez Heterozius un élargissement remarquable de toute la région antérieure.

Un caractère commun à trois des quatre genres de Belliidae, Bellia, Corystoides et Acanthocyclus,

est que, chez le mâle, lorsque l’abdomen est rabattu, une petite portion du sternite 8 demeure visible

entre l’abdomen et l’épisternite 7. Très faible et étroite chez Corystoides (fig. 10 A) et Bellia (fig. 10 B),

cette portion latérale découverte du sternite 8 est un peu plus large chez les Acanthocyclus (fig. 10 C,

11 E), surtout chez A. gayi (fig. 11 F). Dans ces trois genres, une autre portion, très faible, du sternite

8 est visible plus postérieurement, près de l’articulation de la coxa de p5, tout à fait latéralement entre

le 1 er et le 2 e segment abdominal. Chez Heterozius (fig. 10 D), l’abdomen recouvre presque la totalité

du sternite 8 : pas de portion visible au niveau de l’épisternite 7 ; par contre, une très faible fraction

du sternite 8 apparaît latéralement entre les deux premiers segments abdominaux.

C’est chez Corystoides (fig. 10 A) que le plastron sternal est le plus allongé et le plus étroit :

sa partie antérieure, en avant des chélipèdes, qui correspond aux sternites soudés des mxp3, mxp2,

et mxpl, est sensiblement rétrécie, sans toutefois former un écusson bien net, et n’est séparée du ster¬

nite des pl que par une dépression à peine marquée. Les épisternites 4 et 5 ne sont délimités des ster¬

nites correspondants que par un sillon peu distinct ; la suture semble mieux décelable sur les épister¬

nites 6 et 7. Les lignes de suture séparant les sternites 6-7 et 7-8 se rejoignent au milieu de la cavité

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

<ie po, C est-a-aire au eue apparaît oui - *

La cavité qui reçoit l'abdomen chez lo mâle est profonde et droite, avec des bord, bien marques.

L'abdomen mâle, assez long, s'étend au-delà de la suture séparant les stermtes 4-5, c est-à-d.re par¬

vient presque au niveau de l’insertion des pl. Les segments abdominaux 3-4-5 sont soudes, pratique-

ment sans traces de suture.

Chez Corystoides (fig. 11 B), le système d’accrochage de l’abdomen du mâle , à savoir le « bouton-

pression », est bien en place. Le bouton, éminence pointue, légèrement pédiculée et crochue, est situé

assez près de la ligne médiane, au bord de la cavité triangulaire recevant l’abdomen et juste en avant

de la suture séparant les sternites 5-6. La fossette est creusée sur la face ventrale de 1 abdomen dans

les angles latéro-postérieurs arrondis du 6 e segment. Les deux parties viennent bien en contact et se cor¬

respondent parfaitement ; le décrochage de l’abdomen doit se faire par une poussée en avant exercée

à la base de l’abdomen.

Chez Bellia (fig. 10 B), le sternum thoracique est dans son ensemble relativement moins étroit

que chez Corystoides. A noter toutefois le fort rétrécissement antérieur du plastron, déjà au niveau

des chélipèdes et surtout en avant de ceux-ci, où il forme un écusson s’engageant entre mxp3 et limité

sur les côtés par une large encoche et en arrière par une dépression. Des sutures nettes délimitent

encore tous les épisternites. Chez Bellia, la ligne de suture séparant les sternites 7-8 s’arrête très loin de

l’axe céphalothoracique; les autres lignes de suture se terminent par des dépressions petites mais

profondes, plus éloignées de l’axe céphalothoracique que chez Corystoides. Une ligne médiane est pré¬

sente comme chez Corystoides, au niveau des sternites 7 et 8. Tout comme chez Corystoides, le sternite 8

apparaît à découvert en deux endroits lorsque l’abdomen est rabattu : au niveau de l’épisternite 7

et, très faiblement, sous le condyle de la coxa de p5, latéralement entre les deux premiers segments

abdominaux.

Chez Bellia picta mâle, la cavité abdominale est relativement peu profonde, notamment peu

creusée dans sa partie antérieure, les flancs étant en pente douce et délimités de la partie plane du

plastron par un bord atténué. Elle n’est pas fermée en avant mais au contraire se prolonge loin jusqu’au

niveau des pl, en se rétrécissant progressivement de façon à n’être plus qu’un large sillon médian.

Mais cette cavité n’est obturée que partiellement par l’abdomen. En effet, l’abdomen mâle, dont les

segments 3-4-5 ont fusionné mais avec des sutures encore apparentes, consiste en une lame trian¬

gulaire, très élargie à la base et très courte, n’atteignant que la suture séparant les sternites 5-6, c’est-

à-dire le niveau de l’insertion des p2. Même quand l’abdomen est complètement reployé, on aperçoit

la partie antérieure de la dépression abdominale, notamment tout le tracé des lignes de suture sépa¬

rant les sternites 4-5 et terminées par une petite dépression submédiane.

1. Rappelons qu’il n'existe pas d’appareil « bouton-pression » dans le genre Corystes.

Fig. 10 A-D. Plastron sternal chez les Belliidae. (Les dessins du plastron sternal et de l’abdomen, y compris les

sutures sternales cachées par l’abdomen, ont été volontairement dessinés en traits nleina mm nàni». „1„« «1»;.

Source : MNHN, Paris

fàmilLe des belliidae

Source : AANHN, Paris

50 QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

C. caractère de brièveté de l'abdomen mâle chee Bellia ee traduit par une autre singularité.

L’appareil d'accrochage . bouton-pression . de l'abdomen mâle ex.ste b.en (Bg. 11 A), mars les deux

éléments ne viennent pas en contact, ne peuvent pas coïncider. Les fossettes portées par les angle,

proéminents du 6« segment ne peuvent pas venir se boutonner aux sa,lires correspondantes, s.tuees

juste en avant de la suture séparant les sternites 5-6, car - expr,mon,-lc a,ns, — 1 abdomen est trop

court. Le bord antérieur du » segment, loin de venir s'appliquer sur le stem,te portant les sa,11,es,

demeure en retrait : il y a donc un écart important, un décalage entre les crochets sternaux et le, fos-

settes abdominales. Nous n’avons en notre possession qu’un seul grand specimen male de Belha,

l’holotype de B. picta, un exemplaire sec régénéré en 1965 et mesurant 50,5 X 45,5 mm. Nous nous

sommes demandé si l’abdomen de ce Crabe ne présentait pas une anomalie ou une déformation. Mais

la photographie d’une B. picta de 28,5 mm de long, publiée par Rathbun (1930, pl. 79, fig. 3), nous

montre la même disposition singulière, à savoir un abdomen mâle court, avec les angles postérieurs

du 6 e segment éloignés des crochets, parfaitement visibles. Il faudra assurément vérifier ce caractère

chez d’autres Bellia mâles.

Chez Bellia mâle et Corystoides mâle, la topographie de l’appareil bouton-pression est la même :

le crochet est placé au même endroit. Chez Corystoides, le système d’accrochage est fonctionnel, tandis

qu’il ne le serait pas chez Bellia.

Dans le genre Acanthocyclus (fig. 10 C), le sternum thoracique s’est notablement élargi par

rapport à ce qui existe chez Corystoides et Bellia. Il offre une forme moins ovalaire, plus arrondie. Il

y a un rétrécissement dans la région antérieure : d’abord entre les pl, ensuite entre les mxp3, le bord

sternal qui longe les mxp3 étant concave et non plus convexe comme chez Corystoides et Bellia. Toute

la partie antérieure, celle qui s’intercale entre les mxp3, est comme tassée, au lieu de s’avancer en

un écusson comme chez Bellia et Corystoides. Tout cela correspond sans doute au raccourcissement

du corps du Crabe. Les lignes de suture délimitant les épisternites sont obsolètes. Comme chez Corys¬

toides, la ligne de suture séparant les sternites 7-8 rejoint la ligne médiane ; cette dernière est présente

au niveau du sternite 8 ainsi qu’au niveau du sternite 7. La ligne de suture séparant les sternites 6-7 s’ap¬

proche très près de la ligne médiane (chez Acanthocyclus gayi peut-être la rejoint-elle), tandis que celles

séparant les sternites 5-6 et 4-5, plus courtes et se terminant par des dépressions, sont plus éloignées

de la ligne médiane.

Dans le genre Acanthocyclus, lorsque l’abdomen est rabattu, les portions découvertes du ster¬

nite 8 sont très apparentes. Au niveau de l’épisternite 7, le sternite 8 est visible sous forme d’une pièce

assez large : plus large chez hassleri que chez albatrossis (fig. 10 C, 11 E), plus large chez gayi (fig. 11 F)

que chez hassleri. En arrière, de part et d’autre vers le bord externe de l’abdomen, entre les deux pre¬

miers segments, la portion visible du sternite 8 est fort nette. On voit bien, chez les Acanthocyclus,

que le sternite 8 s’étend latéralement pour venir encadrer le condyle articulaire de la coxa de p5 d’où

sort le pénis. Ces parties latérales qui débordent de la cavité abdominale ne sont donc plus recouvertes

par 1 abdomen et sont laissées à découvert. Cette disposition rappelle un peu ce que nous avons montré

chez Galene de Haan (cf. Guinot, 1969a, p. 702, fig. 105), où le sternite 8 est également laissé à décou¬

vert en deux endroits. Bien sûr, il s’agit seulement de convergence.

Fig. 11 A-D. — Dispositif d’accrochage de l’abdomen mâle chez les Belliidae. (L’abdomen n’a pas été représenté :

en grisé, la cavité abdominale).

A, Belha picta, holotype <? 50,5 X 45,5 mm, Pérou, Baie de Saint-Nicolas (MP-B1) (x 3) : B, Corystoides

abbreviatussynlypej 23 X 20 mm, Rio de la Plata (MP-B3) ( X 8) ; C, Heterozius rotundifrons, «J 15,5 X *1,5 mm,

c i NouveUe-Zélande (MP-B13) (xll,3) ; D, Acanthocyclus hassleri, 24 x 27mm, Callao (MP-B11, ex 2087S) (X6).

le genre AcZth^chil Sternum ’ abdome ' 1 mâ,e au niveau des de p4 et p5 chez les Belliidae, par exemple dans

•tiiu’. ^anthocyclusalbatrossis ; F, A. gayi (Les sutures sternales cachées par l’abdomen sont dessinées en

m-, süææ? ” 111 o, ‘ ""s” '» d “* « p-***-.,

ox, 4 ». «*. «s,

”,^ « * J i * P ' ” P, Î\' P ' 7 ' 5, 6. Il «■>.. «rifle, génital m*l„; ni. «5, «6,

st7, s ta, sternites 4 à 8 , s8, portion du sternite 8 laissée à découvert.

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Chez Àcanthocyclus mâle, la cavité abdominale est profonde et étroite, avec des bords bien

marqués. L’abdomen mâle s’étend en avant presque jusqu’au niveau de l’insertion des pl (surtout chez

A gayi où l’abdomen est long). Les segments abdominaux 3-4-5 se sont complètement fusionnés, sans

traces de lignes de suture (sauf chez A. gayi où on les distingue légèrement), et ankylosés.

L’appareil d’accrochage de l’abdomen mâle comprend le crochet, place à une petite distance

de la suture séparant les sternites 5 et 6, et la fossette creusée dans la région postéro-latérale du 6* seg¬

ment abdominal. Cette disposition caractérise les trois espèces du genre Acanthocyclus. Chez A. hassleri

(fig. 11 D), la saillie de l’appareil d’accrochage forme un crochet très pointu ; au-dessus du crochet

est bien marqué le creux dans lequel vient s’appliquer la partie antérieure externe du 7® segment

abdominal ; au-dessus de ce creux s’élève une petite saillie formée par une sorte de décrochement

de la suture sternale juste à ce niveau et également coaptée avec la partie correspondante de

l’abdomen.

Chez Heterozius (fig. 10 D), ce qui caractérise le plastron sternal, c’est, à l’inverse de la confor¬

mation existant dans les autres genres, son élargissement progressif d’arrière en avant. Le sternum thora¬

cique est très élargi en avant de l’insertion des chélipèdes : à ce niveau, il s’étale transversalement et, au-

delà du condyle articulaire de la coxa de pl, il s’étend en une sorte d’expansion foliacée, très caractéris¬

tique. Toute la partie située en avant de la suture séparant les sternites 4-5 apparaît comme raccourcie

et il y a comme un tassement de la portion tout à fait antérieure qui s’intercale entre les mxp3, lesquels

sont fort élargis.

Chez Heterozius, on aperçoit les lignes de suture délimitant les épisternites 4, 5 et 6, et on dis¬

tingue plus nettement celle délimitant l’épisternite postérieur (épisternite 7).

Comme chez Bellia, chez Heterozius la ligne de suture séparant les sternites 7-8 s’interrompt

loin de l’axe céphalothoracique. Les trois autres lignes de suture aboutissent plus près de l’axe médian ;

leurs terminaisons aboutissent près les unes des autres, convergeant dans un espace restreint, comme

s’il y avait concentration, condensation. Nous expliquons cela par le raccourcissement du corps du Crabe.

La ligne médiane apparaît seulement dans la région antérieure du sternite 8 et tout au long du sternite 7.

Une autre caractéristique d 'Heterozius : lorsque l’abdomen est rabattu, aucune portion du

sternite 8 n’est visible au niveau de l’épisternite 7 ; en revanche, on aperçoit une petite portion du

sternite 8 entre les deux premiers segments abdominaux, du côté externe.

Chez le mâle d 'Heterozius, la dépression abdominale est relativement large, avec les bords bien

marqués ; elle se prolonge à peine en avant de l’abdomen qui la remplit donc à peu près complètement.

L’abdomen mâle s’étend en avant presque jusqu’au niveau de l’insertion des pl. Les segments 3-4-5

sont fusionnés et ankylosés.

L’appareil d’accrochage de l’abdomen mâle (fig. 11 C) présente deux parties bien coaptées :

le crochet, pointu, situé sur le 5 e sternite, est relativement éloigné de la suture séparant ce dernier du

sternite 6 ; la fossette correspondante est creusée dans la région latérale du 6 e segment abdominal.

10. — Appareil « bouton-pression » chez la femelle. Orifices génitaux de la femelle.

Chez les Bellia Ç, les crochets sternaux de l’appareil d’accrochage sont situés comme chez le

mâle ; mais, étant donné que l’abdomen est nettement plus allongé, avec les segments 3-4-5 distincts,

les fossettes du 6* segment abdominal peuvent venir au conlact des crochets. Il y a correspondance.

C est du moins ce qui existe chez les femelles jeunes. Une coïncidence parfaite du « bouton-pression .»

se rencontre chez deux jeunes Bellia picta $ de 25 X 22 mm et 29 X 25,4 mm (fig. 12 A, B), l’élément

« bouton » étant une saillie en forme de crochet, analogue à celle que l’on voit chez le mâle adulte.

Ainsi qu on 1 a constaté chez d’autres Brachyoures, chez la femelle adulte de Bellia, par suite de l’élar¬

gissement de 1 abdomen, 1 accrochage doit certainement devenir morphologiquement impossible. La

seule Belha adulte que nous ayons observée est une femelle ovigère de 39,5 X 36 mm (fig. 12 C), mal-

heureusement à 1 état sec. La cavité abdominale s'est considérablement élargie, tout comme l'abdomen

nê,ï» r Mimi T.T■'“'TT et lar ^,“ pl“ que très peu excavée ; il n'y a plus de rebord

net la délimitant du reste du plastron. L'élément sternal du « bouton-pression » n'est plus une saillie

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arrondie mais s’est transformé en un petit bourrelet (fig. 12 C, bo) doublant antérieurement la ligne

de suture qui sépare les sternites 5-6, tout près de l’endroit où celle-ci aboutit dans la cavité abdomi¬

nale au-dessus de la vulve.

Une singularité de Bellia réside dans la position des orifices génitaux femelles. Chez les Belliidae,

les orifices génitaux femelles, les vulves (cf. Hartnoll, 1968a, p. 282), s’ouvrent sur le 6 e sternite

thoracique : ce sont bien des Crabes sternitrèmes. Chez Bellia, tout au moins chez les spécimens impu¬

bères, au lieu de déboucher sur la portion sternale recouverte par l’abdomen, c’est-à-dire dans la cavité

abdominale, les conduits génitaux femelles s’ouvrent en dehors de celle-ci, loin de l’axe céphalothora¬

cique, sur la portion découverte du 6 e sternite thoracique (fig. 12 A, B). Les vulves ne sont pas

protégées par l’abdomen et apparaissent à découvert. Nous avons observé cela chez les deux jeunes

Bellia $ de 25 X 22 mm et 29 X 25,4 mm. Les vulves sont situées sur le plastron sternal, en dehors

du bord externe de l’abdomen chez la plus grande femelle ; chez la plus petite femelle, l’abdomen

empiète légèrement sur la vulve. Chez ces Bellia, les orifices femelles sont éloignés du bouton de

l’appareil d’accrochage de l’abdomen, ils sont externes par rapport à ce dispositif, lequel peut être —

nous l’avons vu — encore fonctionnel.

Chez notre Bellia ovigère de 39,5 X 36 mm (fig. 12 C), où l’on ne peut rabattre l’abdomen car

le spécimen est sec et, en outre, porte des œufs, les vulves, considérablement élargies, sont situées très

latéralement sur le plastron sternal et, malgré l’élargissement de l’abdomen, ne sont pas recouvertes

en totalité par celui-ci. Il faudrait observer la disposition sur du matériel frais.

On cite rarement le cas, chez les Brachyoures, de vulves sternales « extérieures » à la cavité

abdominale, tout au moins chez les individus adultes 1 . Il n’y a pas d’intermédiaire, chez les Crabes,

entre formes péditrèmes et sternitrèmes : l’orifice femelle est soit coxal, soit sternal, et dans ce dernier

cas, généralement, sous-abdominal. Bellia est bien sternitrème, mais l’orifice est plus proche de la coxa

de p3 que chez les autres Brachyoures. En ce qui concerne l’orifice mâle, on assiste, chez les Brachyoures,

à sa « migration » sur le sternum, à partir d’une position coxale en une position latérale sur le sternum,

et jusqu’en une position centrale sur ce dernier (cf. Guinot, 1969a). Il serait intéressant de connaître

l’anatomie interne de Bellia, notamment celle de l’appareil génital femelle. '

Ainsi, Bellia se singularise dans les deux sexes. Chez le mâle, l’abdomen est si court qu’il ne rem¬

plit pas la cavité abdominale et que les crochets de l’appareil d’accrochage sont à découvert, sans pouvoir

se coapter aux fossettes correspondantes de l’abdomen. Les pléopodes, qui sont très courts, sont néan¬

moins parfaitement protégés. Chez la femelle impubère et aussi chez la femelle ovigère, les vulves

ne sont pas forcément recouvertes ni protégées par l’abdomen. Chez les trois autres genres de Belliidae,

l’appareil d’accrochage de l’abdomen est fonctionnel chez le mâle et les orifices génitaux femelles

s’ouvrent « normalement ».

Nous n’avons observé que peu de spécimens femelles appartenant au genre Corystoides.

Chez deux petites femelles de Corystoides abbreviatus, syntypes mesurant 13,5 X 12,2 mm

(fig. 12 D) et 14 X 12,5 mm, aux vulves bien étalées et à l’abdomen très élargi, l’appareil d’accrochage

a déjà pratiquement disparu : le crochet s’est totalement effacé et la fossette correspondante de l’abdo¬

men, fort atténuée, n’a plus de rebord. Les vulves, très larges, s’ouvrent sur les flancs de la cavité

abdominale, pas très loin du rebord de la cavité, de l’endroit où s’applique le bord externe de l’abdo¬

men. Elles sont totalement recouvertes par l’abdomen. Il semble qu’il y ait un opercule immobile

(cf. Hartnoll, 1968a).

Dans le genre Acanthocyclus, et plus précisément chez A. albatrossis dont nous avons sous les

yeux de nombreux spécimens femelles, l’appareil d’accrochage existe tant que la cavité abdominale

est individualisée, avec un bord net la limitant. Nous l’avons observé à une taille de 17,8 X 20,5 mm.

1. Ryan (19676, p. 717) indique que, chez le premier stade orabe, la femelle de Portunus sanguinolentus se

reconnaît à la présence des orifices des oviductes s’ouvrant sur le 6 e sternite thoracique, latéralement par rapport

à l'abdomen. Progressivement, chez les femelles juvéniles, les orifices « migrent » sous l’abdomen, de façon concomitante

à l’élargissement de ce dernier et à la formation d’une vaste dépression sternale.

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QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

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FAMILLE DES BELLIIDAE

Lorsque la cavité abdominale est représentée par la totalité du plastron sternal, formant une pente

douce à partir de la base des coxae jusqu’à l’axe céphalothoracique, et lorsque l’abdomen, élargi,

recouvre la presque totalité de ce plastron (par exemple chez une femelle de 18 X 21 mm, à peine

plus grande que la précédente), le crochet auquel doit s’accrocher l’abdomen est obsolète.

Les vulves sont relativement peu éloignées de l’axe céphalothoracique et du fond évasé de la

cavité abdominale ; elles sont évidemment recouvertes par l’abdomen. Chez les jeunes femelles à cavité

abdominale triangulaire et bien délimitée, encore munies d’un appareil d’accrochage de l’abdomen,

les vulves apparaissent en position interne par rapport au crochet sternal, ce qui est le contraire de

ce que l’on voit chez Bellia (fig. 12 A-C). Nous figurons ici la disposition observée chez une femelle

adulte, cotype de 18 X 21 mm d’A. albatrossis (fig. 12 F), dont les orifices s’ouvrent sur le sternite 6,

lequel proémine fortement, postérieurement à la vulve.

Dans le genre Heterozius, l’appareil d’accrochage de l’abdomen offre chez la femelle la même

disposition que chez le mâle et paraît fonctionnel tant que l’animal possède une cavité abdominale

triangulaire, à bords délimités (par exemple chez une femelle de 7,7 X 11 mm). Lorsque les bords de

cette cavité s’effacent et que tout le plastron reçoit l’abdomen élargi, le crochet disparaît, ainsi que

la fossette correspondante. Une femelle ovigère de petite taille (12 X 16 mm) porte encore au milieu

du plastron excavé les contours de la cavité abdominale triangulaire, mais il n’y a déjà plus d’appareil

d’accrochage.

Chez Heterozius, les orifices génitaux femelles sont toujours cachés par l’abdomen. Chez les

femelles immatures, ils s’ouvrent sur les flancs de la cavité abdominale, pas loin du rebord sur lequel

s’applique le bord de l’abdomen et juste en dessous du crochet, encore présent, du dispositif d’accro¬

chage. Chez les femelles adultes (fig. 12 E), les vulves apparaissent dans une position assez latérale

par rapport à l’axe céphalothoracique et le sternite qui les porte présente une proéminence latérale,

externe par rapport à la vulve.

11. — Pléopodes sexuels mâles.

Chez les quatre genres de Belliidae, les pléopodes sexuels offrent une organisation semblable,

hormis des différences affectant les proportions et la courbure. Il y a similitude dans l’orientation

et la disposition, ainsi qu’une ornementation comparable.

Dans le genre Bellia, chez lequel l’abdomen est très réduit en longueur et élargi, surtout dans

sa partie proximale, le pli $ (fig. 13 A, B) est extrêmement court et trapu. Il n’occupe en longueur

qu’une faible partie de la cavité abdominale et ne s’étend que sur un peu plus de la moitié du sternite 7.

Le pléopode 1 offre une base très épaisse, s’infléchit et se termine par un apex corné, oblique par rapport

à l’axe de l’appendice et bilobé à l’extrémité (malheureusement Je sommet des pléopodes paraît abîmé

sur l’holotype de Bellia). Des soies longues, épaisses et plumeuses garnissent l’appendice, surtout sur la

face sternale et les bords.

Fig. 12 A-F. — Orifices génitaux femelles chez les Belliidae. (Les dessins du plastron sternal et de l’abdomen, y compris

les sutures sternales cachées par ce dernier, ont été volontairement exécutés en traits pleins pour montrer plus

clairement la position relative des diverses régions). Pilosité non représentée.

A, B, Bellia picta, $ 29 X 25,4 mm, [Tahiti] (MP-B2:2) : A, vue d'ensemble montrant la situation latérale

des vulves, de part et d’autre de l’abdomen ( X 4) ; B, id., détail de la vulve et du crochet du dispositif d’accro¬

chage de l'abdomen, encore présent chez une femelle de cette taille ( X 4,7) ; C, Bellia picla, Ç ovigère 39,5 X

36 mm, [Rio de Janeiro] (MP-B2098S) : vulve très élargie et crochet de l’appareil d’accrochage remplacé par une

sorte de bourrelet (abdomen non représenté) (X 3,4) ; D, Corystoides abbreviatus, syntype $ 13,5 X 12,2 mm,

Rio de la Plata (MP-B3) : à cette taille, vulves déjà bien élargies et disparition du crochet de l’appareil d’accro¬

chage de l’abdomen ; E, Heterozius rotundifrons, ? 17 X 23 mm, Nouvelle-Zélande (MP-B13) : femelle à abdomen

élargi et larges vulves, avec une proéminence latérale externe ; F, Acanthocyclus albatrossis, cotype (J 18 X 21 mm,

Patagonie (MP-B7) : vulves, avec une forte proéminence en arrière de l’orifice.

a5, a6, a7, segments abdominaux 5 à 7 ; bo, bourrelet, ? vestige de l’appareil « bouton-pression»; b.p., appa¬

reil d’accrochage (crochet) sur le sternite 5 ; l.m., ligne médiane ; st4, st5, st6, st7, st8, sternites 4 à 8 ; v, vulve.

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QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

2i,5 Nouvelle-Zélande (MP-B13) , G, pli (x 29|' ; (X «f*p^x 2“^ * ' *

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Le pl2 c? (fig. 13 C) est du type court mais, étant donné la brièveté du pli, son extrémité parvient

presque à mi-hauteur de ce dernier. Le pédoncule est rectiligne et porte, dans son prolongement et

sans limite bien visible au binoculaire, un petit lobe pointu.

Dans le genre Corystoides, le pli (fig. 13 D, E) est plus long que chez Bellia : son extrémité

parvient à mi-hauteur du sternite 6. Il est loin d’être aussi trapu et épais que chez Bellia ; néanmoins,

il est large, peu aminci vers l’extrémité qui s’infléchit sensiblement ; cette dernière, légèrement cornée,

offre un aspect bilobé. Les longues soies plumeuses qui garnissent les bords s’étendent latéralement ;

vers le sommet, elles font place à des soies cornées, accolées les unes aux autres.

Le pl2 (fig. 13 F) est court et occupe la base du pli. Le pédoncule est incurvé, de même que

le lobe terminal.

Les pli et pl2 figurés ici pour le genre Corystoides sont ceux d’un syntype de C. abbreviatus.

Les syntypes de C. chilensis étant secs et fragiles, nous n’avons pu examiner les appendices sexuels.

Boschi (1964, pl. 3, fig. le, 1) a figuré les deux pléopodes sexuels de C. chilensis, lesquels semblent fort

proches de ce que nous avons représenté.

Dans le genre Acanthocyclus, le pli s’étend sur toute la hauteur du sternite 6 et déborde même sur

le sternite 5 ; notamment, chez A. hassleri (fig. 11 D, 14 D), le pli atteint le bouton du système d’accro¬

chage de l’abdomen. Tout le tiers distal est infléchi et s’effile, s’amincit plus ou moins selon les espèces.

Les soies plumeuses qui garnissent les bords sont plus nombreuses et plus longues sur le bord concave ;

elles sont placées plus ou moins haut sur l’appendice selon les espèces. Toute la partie distale du

pli (J est glabre, sinon munie de très petits tubercules.

Le pl2 est incurvé et se caractérise par un flagelle relativement long et très effilé, ce qui le dis¬

tingue de Corystoides et de Bellia.

Nous figurons ici le pli chez Acanthocyclus gayi (fig. 14 G), A. hassleri (fig. 14 D) et A. alba-

trossis (fig. 14 E) ; le pl2 chez A. gayi (fig. 14 H) et A. albatrossis (fig. 14 F).

Chez Heterozius rotundifrons, dont Bennett (1964, fig. 72) a donné un schéma des deux pléopodes,

le plan d’organisation de ces appendices n’est pas véritablement différent de ce que l’on voit chez les

genres précédents. Le pli (fig. 13 G, H) est relativement large et trapu et s’incurve fortement ; il

porte de longues soies plumeuses ; l’extrémité distale, ornée de soies courtes et pointues, se termine

par un lobe bifide. Le pl2 (fig. 13 I) est légèrement incurvé, avec un lobe terminal assez développé.

En définitive, il n’y a pas de dissemblance profonde entre les pléopodes des quatre genres de

Belliidae. Bien sûr, le pli est beaucoup plus trapu et plus court chez Bellia que chez les trois autres

genres ; les différences sont légères entre l’appendice mâle de Corystoides et celui des trois Acanthocy¬

clus connus ; enfin, chez Heterozius, la morphologie du pli ne se sépare pas fondamentalement de celle

observée chez Corystoides. Quant au pl2, il est d’un type sensiblement homomorphe chez les quatre

genres.

CONCLUSIONS SUR LA POSITION SYSTÉMATIQUE DES BELLIIDAE

En apparence, la famille des Belliidae est hétérogène. Tro ; s types de formes se distinguent très

nettement : Bellia avec Corystoides, Acanthocyclus, Heterozius. Malgré la physionomie particulière de

chacun de ces trois types et la difficulté d’en donner une définition morphologique générale, nous

avons pu mettre en évidence les liens de parenté qui justifient leur réunion dans la même famille.

Sans doute, il s’agit d’un groupe naturel. Branche évolutive particulière, cette famille tient son unité

d’une origine commune et se caractérise par une diversification importante de ses représentants. On

peut supposer que, à partir d’un même ancêtre, une bifurcation s’est opérée donnant, d’une part,

le type Bellia-Corystoides et, d’autre part, Acanthocyclus et Heterozius qui, peut-être, ont un petit

tronc commun (révélé par la carcinisation et la brachygnathie) mais qui, plus probablement, se déve¬

loppent comme deux lignées parallèles.

Bellia et Corystoides comportent des caractères morphologiques très spécialisés et gardent en

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FAMILLE DES BELLIIDAE

même temps certains traits primitifs par lesquels ils doivent être assez proches de l’ancêtre

de la famille. Les modifications structurales très importantes de certains organes dans ce premier type

est lié au mode de vie particulier, dans le sable. Ce rameau latéral est un petit cul-de-sac de l’évolution :

les deux genres sont monospécifiques (ou presque, car chez Corystoides il y a peut-être deux espèces

très affines) et sont strictement localisés en Amérique du Sud.

Le second type de cette famille, le genre Acanthocyclus, a évolué vers la forme cancérienne.

Dans la genèse de sa morphologie actuelle et de sa divergence d’avec Bellia et Corystoides, l’un des

facteurs décisifs fut son mode de vie non fouisseur. Acanthocyclus a en commun avec Bellia-Corystoides

l’antenne réduite et l’antennule libre, non repliée, étendue en avant. Mais les antennules ne sont pas

modifiées en tube respiratoire inhalant. La brachygnathie s’est installée. Le genre se compose de trois

espèces cantonnées en Amérique du Sud, dans la même aire géographique que Bellia et Corystoides.

Pour une future étude de la spéciation à l’intérieur du genre Acanthocyclus, il est utile de signaler que

des spécimens des trois espèces sont fréquemment récoltés dans la même localité, voire dans le même

biotope.

Le type Heterozius paraît être le plus éloigné de la forme ancestrale. La carcinisation est très

accusée, la brachygnathie prononcée, il y a un fort élargissement du sternum thoracique, les anten¬

nules sont repliées dans des fossettes. Toutefois, est conservé un caractère qui semble archaïque, à

savoir la structure de l’antenne, sa mobilité entraînant la non-clôture de l’orbite, son indépendance

vis-à-vis des régions voisines.

L’organisation d 'Heterozius est donc très originale : on trouve chez l’adulte une intrication

de caractères qui rend difficile son classement systématique. Nous avons attiré l’attention sur les

traits morphologiques qui justifient l’attribution de ce genre à la famille des Belliidae. Cela est confirmé

par les caractéristiques larvaires. Au regard des faits que nous avons exposés, il apparaît qu’ Heterozius,

tout en ayant un lien de parenté indéniable avec les types précédents, s’est engagé dans une voie évo¬

lutive particulière. Genre monospécifique, il serait endémique de Nouvelle-Zélande (? et des îles Cha-

tham), où il vit confiné dans un biotope particulier.

Une autre conception de ce petit groupe peut être envisagée.

En effet, le sternum thoracique de Bellia a toutes les sutures (4/5, 5/6, 6/7 et 7/8) interrompues,

tandis que, chez Corystoides, les sutures 4/5 et 5/6 sont interrompues, la suture 6/7 est sensiblement

continue, la suture 7/8 est complète. Corystoides se trouve donc à un état bien moins avancé que Bellia.

Quant au caractère des sutures, Acanthocyclus offre à peu près la même conformation que Corystoides,

dont le plastron est seulement moins élargi.

En revanche, Heterozius, hormis l’extrême élargissement de son plastron, ressemble à Bellia

par l’interruption de toutes ses sutures, 4/5 à 7/8.

On peut donc envisager un premier rameau avec la filiation Corystoides —> Acanthocyclus, et un

deuxième avec la filiation Bellia Heterozius.

L’unité du groupe étant démontrée, le problème se pose de sa place et de son rang dans la hiérar¬

chie taxonomique.

Si l’on conserve le schéma général de la classification de Balss 11957), le groupe quadripartite

étudié ici doit être rangé dans les Brachygnatha. Balss (ibid., p. 1633, 1635) avait fait de ces Crabes

Fig. 14 A. — Abdomen mâle (segments 2 à 7) A'Acanthocyclus gayi, <? 15,5 X 17 mm, Chili (MP-B6, ex 2096S) ( X 7,5).

Fig. 14 B, C. — Bord antéro-latéral de la carapace chez Acanthocyclus hassleri, <J, Chili, Curaumilla (MP-B12) : B,

vue dorsale de la carapace (x 4,5) ; C, vue de profil (x 4,5).

Fig. 14 D-H. — Pléopodes sexuels dans le genre Acanthocyclus Lucas.

D, A. hassleri, (J 24 X 27 mm, Callao (MP-B11, ex 2087S) : pli ( X 20) ; E, F, A. albatrossis, <? 15 X 17,3 mm,

Valparaiso (MP-B8) : E, pli (x 30) ; F, pl2 (x 30) ; G, H, A. gayi, <J 15,5 X 17 mm, Chili (MP- B6, ex 2096S) :

G, pli (x 30) ; H, pl2 (x 30).

Source : AANHN, Paris

60 QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

une sous-famille : Acanthocyclinae, à l’intérieur des Atelecyclidae. Nous contestons l’appartenance

aux Atelecyclidae, avec lesquels ils n’ont guère de rapports.

Le rang de superfamille est proposé ici, et les Bellioidea prennent place dans les Brachygnatha

aux côtés des Brachyrhyncha et des Oxyrhyncha. La subordination des Bellioidea aux Brachygnatha

n’est proposée que pour des raisons de commodité taxonomique et sans préjuger de la parenté

réelle, la tribu des Brachygnatha (au sens de Balss) se présentant, dans la classification actuelle, comme

une unité artificielle, dont tous les membres n’ont pas nécessairement des liens phylogéniques.

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

TROIS SOUS-FAMILLES DE XANTfflDAE

(Polydectinae Dana, Trichiinae de Haan, Actaeinae Alcock)

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES

NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

FAMILLE DES XANTHIDAE DANA, 1851

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE DANA, 1851

Poiydectinae Dam, 1851c, p. 127 ; 18526, p. 81 ; 1852c, p. 150, 226 ; 1853, p. 1423.

Richters, 1880, p. 149.

Melioida Alcock, 1898, p. 177, 230.

Poiydectinae Klunzinger, 1913, p. 277 [181].

Lybioida Serène, 1965a, p. 9, 12, 26, 37 ; 1968, p. 88.

Poiydectinae Serène, 1968, p. 88.

Genres inclus

Polydeclus H. Milne Edwards, 1837

Lybia H. Milne Edwards, 1834

HISTORIQUE

La sous-famille des Poiydectinae a été établie par Dana en 1851 (1851c, p. 127) dans les Can.-

croidea Typica, famille des Cancridae, pour un genre très curieux, Polydectus H. Milne Edwards, 1837

(p. 145), dont la position systématique allait immédiatement faire l’objet de nombreuses propositions

contradictoires et n’est pas encore bien définie aujourd’hui.

C’est Latreille (in J. Milbert, 1812, p. 273, 274) qui, bien auparavant, avait fait connaître

le premier représentant de ce genre, découvert à l’île Maurice. Il le nommait Cancer cupulifer, « Crabe

cupulifère », en raison de la présence « près de la bouche de quelques petites éminences semblables à

des cupules ou à des godets ». Cette description originale avait paru dans le « Voyage pittoresque à

l’Ile-de-France, au Cap de Bonne-Espérance... », publié en 1812, d’après des notes fournies par Latreille

(ibid., p. 272). L’espèce cupulifer doit donc être datée de 1812. Or, H. Milne Edwards (1837, p. 147),

comme par la suite d’autres carcinologistes, lui attribueront à tort la date de 1825. En effet, dans

l’Encyclopédie Méthodique (1825, vol. 10, p. 124), Latreille donne une longue description du Crabe

« porte-cupules », qu’il rapporte au genre Pilumnus. Il signale : « quatre petites éminences en forme

de disque plat, ovale [...], semblable à une cupule de lichen [...] Le test [...] tout encroûté, ainsi que les

pieds d une matière paraissant formée par un duvet [...] ; une substance peut-être gommeuse et glu-

tinante, formant un empâtement à l’extrémité [des serres] ».

En érigeant le genre Polydectus pour le Crabe de Latreille, H. Milne Edwards (1837, p. 145)

ne lui reconnaît guère de caractères cancériens, ni dans la forme de la carapace, ni dans celle du cadre

buccal et des mxp3, et il l’inclut dans les Corystiens près d’Atelecyclus, Thia, Corystes.

Dana (1851c, p. 127 ; 18526, p. 81 et note ; 1852c, p. 150, 226) retrouve le genre Polydectus aux

Tuamotu, à 1 île Raraka, en eau peu profonde sous les pierres, mais il ne l’identifie pas au P. cupulifer

de 1 île Maurice et le nomme P. viüosus. L’espèce est principalement caractérisée par le revêtement

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

plumeux qui recouvre le corps, y compris les pattes, et par les doigts des mains. « The hands in the

specimen procured were overgrown with a kind of sponge, which had grown around and enclosed the

fingers » (Dana, 1852c, p. 227). Tout en s’interrogeant sur la place de ce genre si particulier, l’auteur

américain en fait le type — comme on l’a vu — de la sous-famille des Polydectinae, subordonnée aux

Cancridae et donc bien détachée des Corystidae. En 1853 (p. 1423), instaurant la famille des Xanthidae

parallèlement à celle des Cancridae et des Eriphidae, Dana y fait entrer la sous-famille monogénérique

des Polydectinae, en laquelle il voit des liens avec les Pilumniens.

Riciiters (1880, pp. 149-151) fera faire un pas décisif dans la connaissance des Polydectinae.

Trouvant à l’île Maurice des Polydectus cupulifer en même temps que des Melia tessellata (Latreille),

il reconnaît chez ces deux types de Crabes des points communs nombreux qui justifient, d’après lui,

leur réunion dans une même sous-famille, celle des Polydectinae de Dana. Selon Richters, la ressem¬

blance n’est pas limitée aux traits morphologiques (forme de la carapace, morphologie et position

des antennes, cadre buccal, structure des pinces) mais porte aussi sur les caractères éthologiques très parti¬

culiers qui rendent ces Crabes si remarquables. En effet, Richters est le premier auteur à faire observer

que la « substance... gommeuse... formant un empâtement » à l’extrémité des doigts chez cupulifer,

signalée par Latreille (Encycl. Méth., p. 124) et figurée dans l’Atlas de H. Milne Edwards (in Cuvier,

Règne Animal, 1837 et 1849, pl. 14, fig. 4), tout comme le « kind of sponge » vu par Dana ( loc. cit.)

entre les doigts de son Polydectus villosus, correspondent en réalité à une Actinie vivante tenue par

les pinces. Et ce comportement, Richters l’observe chez Polydectus et aussi chez Melia.

Cette autre espèce que Richters rattache aux Polydectinae, c’est le Grapsus tessellatus, le « grapse

damier » : une brève description, d’après des notes de Latreille, figure dans l’ouvrage de J. Milbert

déjà cité, qui contient aussi la première mention de Cancer cupulifer. Les deux espèces appartiennent

à Latreille in J. Milbert, 1812, et ont la même patrie, l’île Maurice.

A peu près au même moment où Latreille attribuait au « grapse damier » le nom générique

de Melia, H. Milne Edwards (1834, p. 431 et note) fondait pour la même espèce celui de Lybia 1 . Fina¬

lement, c’est la dénomination de Lybia qui allait être adoptée, Melia Latreille, 1827, étant préoccupé

par Melia Billberg, 1820, genre d’Amphipode (cf. Rathbun, 1904a, p. 102), lui-même déjà préoccupé

par Melia Bosc in Risso, 1812, également genre de Crustacé. En ce qui concerne la position systéma¬

tique du genre, H. Milne Edwards (loc. cit.) le rapprochait des Pilumncs mais aussi des Grapses.

Quant à Dana (1852c, p. 228, 229 ; 1853, p. 1423), il lui reconnaissait un faciès grapsoïde, des mxp3

de Cancridae, mais, finalement, en raison des crêtes du cadre buccal, il devait l’incorporer aux Eri¬

phidae Ozinae [sic] près de Pilumnus et Pilumnoides.

C’est donc Richters (1880, p. 150) qui attire l'attention sur l’association Crabe-Actinie ren¬

contrée chez les Melia : les Polydectinae, constitués par les deux genres Polydectus et Melia (■= Lybia) y

présentent toutes les caractéristiques d’un groupe naturel.

En 1905, Duerden fait paraître le résultat de ses recherches sur le commensalisme et l’associa¬

tion pratiquement constante de Melia tessellata ou de Polydectus cupulifer avec des espèces

d’Actinies. Dans ses pinces, qui ne servent plus à la préhension des aliments, le Crabe enserre une

Anémone de mer : il tient étroitement la colonne du polype entre ses doigts denticulés et incurvés.

Suivant la même voie que Richters, Klunzinger (1913, p. 277), qui met Polydectus villosus

en synonymie avec P. cupulifer (ibid., p. 281, 282), conserve les Polydectinae où sont réunis Lybia

et Polydectus et, tout en mentionnant certaines analogies avec les Catométopes, les rapproche des

Pilumninae.

Entre temps, plusieurs auteurs avaient adopté une démarche différente. Ortmann (1893, p. 474,

476) réunit Melia à ses Oziidae, dans sa sous-famille hétérogène des Panopeinae. Pour sa part, Alcock

(1898, p. 177, 230) classe Melia parmi les Xanthidae Hyperomerista dans la sous-famille des Eriphiinae

et instaure, au voisinage des Eriphioida, Trapezioida, et Domecioida, l’alliance des Melioida, constituée

du seul genre type.

1. Not Lybius Hermann, 1783 (Aves).

Source : MNHN, Paris

64 QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

L’existence chez Melia d’un hiatus orbitaire incite Borradaile (1902, p 249) à réfuter l’idée

d’une'proximité avec les Trapeziinae (pourtant suggérée par une certaine ressemblance dans le faciès

et dans la coloration, ainsi que par un habitat similaire parmi les coraux) et à admettre Melia, dans

les Menippinae qui, à cette époque, comptaient le genre Püumnus. Aucun de ces derniers auteurs n’envi¬

sage le cas du genre Polydectus.

En 1934, Balss (19346, p. 513) sera très explicite : il s’oppose à Richters ( loc. cil.) et à Klun-

zinger (loc. cit.) qui, selon lui, se sont laissés abuser par la ressemblance des pinces de Polydectus et

de Lybia, alors qu’il s’agit d’un simple phénomène de convergence (« nous sommes en présence d’une

transformation des pinces tendant à en faire des armes spécialement adaptées #), et il sépare les deux

genres qui « n’ont entre eux rien de commun ». Pour Balss, Polydectus est voisin d Halimede, hypo¬

thèse déjà émise auparavant (par exemple par Dana, cf. 1852c, p. 227), tandis que Lybia (Balss,

ibid., p. 514, 519) est un Pilumnien qui peut être rapproché de Parapilumnus. Il faut souligner que

Balss méconnaît quelque peu la pensée de Richters et de Klunzinger qui, en réunissant Lybia

et Polydectus , ne s’étaient pas fondés sur la seule structure des pinces et sur une éthologie similaire

mais avaient étayé ce rapprochement de plusieurs caractères morphologiques, Klunzinger ayant

même fourni une longue diagnose des Polydectinae. Dans la classification de Balss (1957), la sépa¬

ration est définitive : Lybia est attribué aux Pilumninae (p. 1652), et Polydectus aux Xanthinae (p. 1649).

A noter qu’en décrivant au voisinage de Lybia le genre Prolybia, Ward (19336, p. 386) le situe

dans les Menippinae.

Les auteurs récents ne semblent pas s’être beaucoup interrogés sur les affinités de Lybia et de

Polydectus. Mentionnons toutefois que Tweedie (19506, p. 125) et Edmondson (1962a, pp. 302-305)

traitent côte à côte de Lybia et de Polydectus, près des Domecia et des Trapezia. De la même façon,

dans les exposés faunistiques, l’étude des deux genres se situe généralement au voisinage de celle des

autres Crabes coralliophiles.

En 1965 (1965a, p. 9,12,26, 37), Serène crée, en remplacement de Melioida, le nom de Lybioida,

nouvelle alliance des Pilumninae, et y rattache Lybia ainsi que le genre Prolybia Ward, 1933. En 1968

(p. 88), subordonnant ce groupe aux Pilumninae, Serène considère les Lybioida comme composés

d’un genre unique, Lybia ; le genre Prolybia devient synonyme du premier, suggestion précédemment

émise par Sakai (1967, p. 79). Dans l’essai de classification de Serène (1968, p. 88), aux Pilumninae

contenant les Lybioida fait immédiatement suite la sous-famille des Polydectinae (indiquée du reste

avec un point d’interrogation), non rattachée aux Pilumniens et contenant le seul genre Polydectus.

Pour notre part, dès 1967 (1967c, p. 268, note), nous avons signalé la proximité de Lybia et de

Polydectus.

Ces deux genres constituent un groupe naturel, les Polydectinae, qui se reconnaît à ses attri¬

buts aussi bien morphologiques que comportementaux.

Genre Polydectus 1 H. Milne Edwards, 1837

Polydectus H. Milne Edwards, 1837, p. 145.

Dana, 1851c, p. 127 ; 18526, p. 81 ; 1852c, p. 150, 226 ; 1853. p 1423

Richters, 1880, p. 149. V

Klunzinger, 1913, p. 281 [185].

Balss, 19346, p. 513 ; 1957, p. 1649.

Hemming, 1958, p. 36.

Edmondson, 1962a, p. 216.

Guinot, 1967c, p. 268, note.

Serène, 1968, p. 88.

Espèce tv,e. - Cancer cupuKfer LatpeiUe in J. M.leeet, 1812 (p. 273), par „„„„.ypi«.

1- P.lyi,^ Rafinesque, Analy. d. ,, i815 , p . m ^ ^

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

Espèce incluse.

Polydectus cupulifer (Latreille, 1812) s. 1. = Cancer cupulifer Latreille

Polydectus cupulifer (Latreille, 1812) s.l.

(Fig. 15 A-G, 17 A, 18 A, 19 A, 20 A-D ; pl. 2, fig. 8-11)

Cancer cupulifer (Crabe cupulifère) Latreille in J. Milbert, 1812, p. 273 : île de France.

Pilumnus cupulifer (Pilumne ? porte-cupules), Latreille, Encycl. Méth., vol. 10, 1825 (1825-1828), p. 124 :

île de France.

Polydectus cupulifera 1 , II. Milne Edwards, 1837, pl. 146. Atlas in Cuvier, Règne Animal, 1837 et 1849, pl. 14,

fig. 4.

Polydectus villosus Dana, 18526, p. 81 ; 1852c, p. 227 ; 1855, pl. 13, fig. 3 a-e : Tuamotu.

Polydectus cupulifer, Richters, 1880, p. 149, pl. 15, fig. 17-20, pl. 16, fig. 1-8 : île Maurice.

Polydectus cupulifera, Duerden, 1905, p. 506-510 : Hawaii.

Polydectus cupulifer, Rathbun, 1906a, p. 866 : Hawaii ; Klunzinger, 1913, p. 281 [185]. pl. 7, fig. 8 : mer Rouge.

Polydectus cupulifer, Balss, 19346, p. 513, 514 : région indo-pacifique ; Edmondson, 1946, p. 301 ; 1962a, p. 216,

217, 304, fig. 32, c, 34, a, b : Hawaii et îles de la Ligne ; Tweedie, 19506, p. 125 : Cocos-Keeling ;

Tinker, 1965, p. 118, 1 photogr. : Hawaii ; Schmitt, 1965, p. 150 (cit.) ; Sakai, 1967, p. 71, 78 (cit.).

Matériel examiné.

1 $ 9,7 X 11,3 mm (spécimen dénudé), mer Rouge, M. Clôt Bey, det. Polydectus cupuliferus (MP-

B2898S).

1 $ ovigère 10,4 X 13 mm (spécimen non dénudé), Hawaii, Oahu, Hanauma Bay, C. E. Cutress coll.,

18 June 1954, Cat. U.S.N.M. 99172 (pt.).

1 $, Honolulu, Mortensen Exp., April 1915, Guinot det. (UZMC).

1 (j, Oahu, Kahala, May 1931, C. H. Edmondson det. (BPBM-S3423).

1 Ç, Oahu, Waikiki, C. H. Edmondson det., Dec, 1927 (BPBM-S2765).

1 spécimen, Pearl and Hermes, Dranga coll., C. H. Edmondson det. (BPBM-S2726).

1 (J 8,7 X 10 mm (spécimen en partie dénudé), Indische Archipel, Koepang, 5 December 1929, a Snel-

lius » Exp. 1929-1930 (RMNH 7148).

Écologie et éthologie de Polydectus

Polydectus cupulifer a d’abord été reconnu, en 1812, à l’île Maurice. Latreille (1825, Encycl.

Méth., p. 124) observe une substance gommeuse formant un empâtement à l’extrémité des doigts

des pinces. Mais il n’est pas fait mention de l’environnement naturel qui abrite ce Crabe.

Dana (1852c, p. 227) indique pour Polydectus oillosus, trouvé sous les pierres aux Tuamotu,

une matière spongieuse entre les doigts des chélipèdes.

C’est Richters (1880, p. 419) qui, retrouvant à l’île Maurice un P. cupulifer camouflé sous son

épais tomentum, découvre l’Actinie tenue par les pinces du Crabe.

Duerden (1905, p. 506-507) signale aux Hawaii la présence d’un exemplaire de Polydectus

cupulifer sous les mêmes blocs de coraux qui abritent de nombreuses Lybia. Autant Lybia est une

espèce active, autant l’hirsute Polydectus est lent et paraît peu sensible aux stimuli. Les Actinies

retenues par les pinces du Crabe seraient du genre Phellia, dont les spécimens vivent également fixés

sur les coraux dans le biotope naturel de Polydectus. Selon Duerden, Polydectus ferait moins de mou-

1. Le genre étant masculin (cf. Hemming, 1958, p. 36), le nom spécifique est cupulifer.

Source : MNHN r Paris

66 QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

veinent» avec ses chèlipèdes que Lybia et serait moins actif dans la capture des polypes nécessaires

à gamw “3 "n'(1906», p. 866, 867) signale aussi P. cupulifer aux lies Hawaii, sous les pierres et parmi

les coraux de la zone intertidale. D’après cet auteur, les Actinies sont fermement agrippées par les

doigts bien dentés des pinces : « the sharp prehensile spines digging into the llesh ; usually the fingers

are spread so as to seize opposite sides of the anemone, but in the case of the large one above mentioned

[15 mm] the fingers of the crab are flexed and nip into a small hit of the anemone ».

Knur.zn.caa (1913, p. 281, 282), pour la première fois, trouve l'espèce en mer Rouge, dans

la zone à PociUopora parmi les pierres, et constate n'avoir pas décelé de différences entre Polydectus

pillosus et P. cupulifer.

Edmondson (1946, p. 301, 302 ; 1962a, p. 216, 304, fig. 34, a, b) donne d excellentes photos

de Polydectus hawaiiens, aux formes cachées par un revêtement de longs poils jaunes et avec une ané¬

mone serrée dans chacune des deux pinces. L’anémone transportée et utilisée comme instrument de

défense serait Sagartia pugnax Verrill ; mais, en aquarium, en 1 absence de Sagartia, Polydectus accepte

de se saisir d’une anémone du genre Teliopsis, presque aussi grosse que lui. Polydectus cupulifer habi¬

terait les îles Hawaii et les îles de la Ligne, sous les pierres, dans les interstices des rochers près de la

côte et aussi à quelques mètres de profondeur.

Selon W. Schmitt (1965, p. 150), le Polydectus cupulifer des Hawaii transporte habituellement

Telmatactis décora (cf. la partie consacrée au commensalisme chez les Polydectinae).

Distribution géographique de Polydectus

La consultation de la littérature carcinologique fait apparaître l’hiatus qui, curieusement,

caractérise la distribution géographique de Polydectus cupulifer, espèce peut-être peu commune. Elle

est connue, d’une part, de l’ouest de l’océan Indien (île Maurice, patrie d’origine), de mer Rouge et,

d’autre part, du Pacifique (Tuamotu : P. villosus Dana ; Hawaii et Line island). Elle n’a été signalée

qu’exceptionnellement dans d’autres régions : Balss (19346, p. 514) mentionne sans autre précision

une femelle dans la région indo-pacifique et Tweedie (19506, p. 125) fait état d’un Polydectus récifal

aux îles Cocos-Keeling.

Nous pouvons confirmer la présence de Polydectus cupulifer dans l’archipel Indien à Koepang,

« Snellius » Exped. (cf. matériel examiné).

Les carcinologistes pensent qu’il s’agit d’une espèce unique, qui vit aussi bien en mer Rouge

et à l’île Maurice qu’aux îles Hawaii. Partout, Polydectus offre un épais revêtement tomenteux qui

dissimule ses formes, d’où seuls émergent les tubercules cupuliformes du bord orbitaire et les dents

armant les doigts des chélipèdes.

L’observation des spécimens en notre possession a montré que le nombre des dents des chéli¬

pèdes n’était pas constant, sauf chez les spécimens hawaiiens. On pourrait supposer qu’il existe une

spécialisation de Polydectus évoluant par populations géographiquement isolées. Les changements

affecteraient certaines structures (doigts des pinces) sans pour autant, semble-t-il, modifier le compor¬

tement (Actinie tenue par les pinces). Du fait de notre matériel insuffisant, nous n’avons pu mettre

ces variations en rapport avec d’autres différences (voir ci-après, ainsi que le chapitre consacré aux

chehpèdes de Polydectus et des diverses espèces de Lybia).

Quoi qu’il en soit, pour Polydectus comme pour Lybia, il faut souhaiter une enquête écolo¬

gique très poussée.

Caractères morphologiques de Polydectus

Polydectus cupulifer (pi 2, fig. 8-11) est „„ Crabe remarquable ao„ seulement par ses pinces

mod.Se» pour U préh.ns.on d'une Anémone 1. maintenanee de celle-ci entre les ioï£ s de la main,

mais auss. par le revetement très typique qu. recouvre tout l'animal et par l'ornementation singulière

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE 67

de la région orbitaire. Pour les autres caractères morphologiques, se reporter à la discussion sur les

affinités avec le genre Lybia.

1. — Revêtement.

Le revêtement de Polydectus est si dense et si long qu’il recouvre tout l’animal, corps et pattes ;

ce revêtement s’étend sur le devant et les côtés de la carapace, d’où la forme si curieuse que présente

ce Crabe (pl. 2, fig. 8, 9,11) (cf. Edmondson, 1962a, fig. 34 a, b). Richters (1880, p. 150) donne comme

mesures 18 X 26 mm pour un Polydectus encore recouvert dé sa « fourrure de poils », et 12 X 14 mm

pour le même, dénudé. On ne distingue que les fossettes antennulaires, les yeux et les ornements en

forme de cupule. Les mêmes longs poils couvrent les pattes, et il n’en émerge que le dactyle nu, corné

et aigu.

La carapace, une fois dénudée (pl. 2, fig. 10), laisse apparaître une lobulation assez accusée,

avec des régions bien marquées, et un front saillant et arqué.

2. — Pinces.

Les pinces sont également revêtues d’un long et dense tomentum. Les chélipèdes (fig. 15) de

Polydectus sont courts et trapus, épais, et non grêles et étroits comme chez Lybia. Le carpe est réduit,,

la main est courte, la portion palmaire est aussi large que longue. Le carpe et le propode sont dans le

même plan, l’articulation à ce niveau ne provoquant pas, comme chez Lybia, une torsion marquée

de la région distale de l’appendice. Les doigts sont relativement allongés, fortement écartés à leur

base, et se terminent par une puissante pointe recourbée.

Nous avons constaté, dans la littérature et sur nos spécimens, des différences portant sur le nombre

des dents, incurvées, qui arment les doigts des pinces. S’agit-il simplement de cas dûs à la variabilité

(l’un de nos spécimens, celui de Koepang, est différent à gauche et à droite) ou de dimorphisme sexuel ?

Ou bien faut-il considérer ces différences comme spécifiques ou subspécifiques ? Notre matériel ne peut

nous renseigner suffisamment.

Voici les différents types d’armature (sans compter les crochets terminaux des doigts) que nous

avons relevés, à la fois sur nos échantillons et dans la littérature :

— Tous les spécimens hawaiiens de notre matériel examiné (sur notre spécimen d’Honolulu de la col¬

lection Mortensen, les pinces manquent), notamment le spécimen Ç ovigère 10,4 X 13 mm d’Oahu (USNM

99172) que nous figurons (fig. 15 C).

doigt mobile : 1 seule dent, médiane, fortement inclinée vers l’arrière,

doigt fixe : 2 dents, plus ou moins inclinées vers l’arrière.

— Spécimen $ 9,7 X 11,3 mm de mer Rouge (MP-B2898S) (fig. 15 D, E).

doigt mobile : 1 seule dent médiane,

doigt fixe : 3 dents, dans la partie distale.

— Spécimen $ 8,7 X 10 mm de l’archipel Indien, Koepang (RMNH) (fig. 15 A, B),

doigt mobile : 2 dents, dont la subdistale petite.

doigt fixe : asymétrie. Sur la pince droite (fig. 15 A), il y a 3 dents distales. Sur la pince gauche (fig. 15 B),

le bord préhensile porte quatre dents : trois distales ayant la même disposition que sur la pince droite

et, en plus, une quatrième, plus proximale.

— P. villosus Dana (d’après 1855, pl. 13, fig. 3 c) (cf. fig. 15 G) : une femelle des Tuamotu, île Raraka.

doigt mobile : 2 dents aiguës.

doigt fixe : 3 dents de taille croissante et orientées dans la même direction.

— P. cupulifer, Richters (1880, p. 150, pl. 16, fig. 6), sans doute une femelle, île Maurice (cf. fig. 15 F),

doigt mobile : 2 dents, la subdistale faible.

doigt fixe : 3 dents, dans la partie distale, irrégulièrement orientées.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS

CHEZ LES BRACHYOURES

Fig. 15 A-G. — Chélipèdes chez Polydectus cupulifer (Latreille).

15A, 15B : pinces droite et gauche, <J 8,7 X 10 mm, Indische Archipel, Koepang (RMNH) : A, propode et

doigts du chélipède droit (pilosité non représentée) ( X 15) ; B, doigts de la pince gauche (pilosité représentée) ( X 15) ;

15C : doigts de la pince gauche (pilosité représentée), $ ovig. 10,4 x 13 mm, Oahu (USNM 99172) ( x 15) ; 15D,

E : chélipède gauche (X 7,5) et pince gauche grossie (x 16,5) (pilosité non représentée), $ 9,7 X 11,3 mm, mer

Rouge, M. Clôt Bey (MP-B2898S) ; 15F : pince de Polydectus cupulifer (Latreille), sans doute $ (d’après Richters,

1880, pl. 16, fig. 6), île Maurice ; 15G : pince, $ de Polydectus villosus Dana (d’après Dana, 1855, pl. 13, fig. 3c),

Tuamotu.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

3. — Cupules orbitaires.

Émergeant de l’épais revêtement, trois gros tubercules cupuliformes, lisses, saillants et à surface

concave ou aplatie, ornent le bord orbitaire (pl. 2, fig. 9). L’une de ces éminences, fortement spatulée,

se situe à l’angle exorbitaire et est visible en vue dorsale. Les deux autres sont infra-orbitaires : l’une,

plus petite et à peu de distance de la première ; l’autre, plus grande, à l’angle orbitaire interne, touchant

et même recouvrant légèrement l’article basal antennaire (fig. 17 A). Sur le bord supra-orbitaire, de

l’extérieur vers l’intérieur, se trouvent une dent serrulée puis une petite dent pointue.

Les ornements fongiformes de la région oculaire de Polydectus rappellent ceux qui ornent cer¬

taines espèces d 'Halimede dans la zone orbitaire ainsi que sur le bord antéro-latéral, la carapace,

les pinces. C’est cette ressemblance, ainsi que quelques similitudes dans les régions frontale, antennu-

laire et antennaire, qui ont incité Dana (1852c, p. 227) et Balss (l934J>, p. 514) à rapprocher Polydectus

du genre Halimede. De tels ornements se rencontrent aussi chez certains Parapüumnus mais c’est,

là aussi, une simple convergence.

Genre Lybia H. Milne Edwards, 1834

Melie (vernac.) Latreille, 1825, p. 269 (avec référence à Grapsus tesselatus [sic] Latreille, Encycl. Méth., pl. 305,

fig. 2).

Melia Latreille in A. A. Berthold, 1827, p. 255 (avec, en note, référence à Grapsus tessellatus Latr., Encycl.

Méth., pl. 305, fig. 2).

Méfie, Melia Latreille, 1828, p. 705 [dans la suite alphabétique de l’Encyclopédie Méthodique, après Tricho-

dactyle].

Méfie [Melia) Latreille, 1829, p. 43, note.

Melia H. Milne Edwards, 1834, p. 431 ; Atlas, in Cuvier, Règne Animal, 1837 et 1849, p. 60, note.

Lybia H. Milne Edwards, 1834, p. 431, note 2.

Melia Dana, 1851c, p. 122, 128 ; 1852c, p. 229, 242 ; 1853, p. 1423.

Ortmann, 1893, p. 474, 476.

Alcock, 1898, p. 76, 230.

Borradaile, 1902, p. 249.

Lybia Rathbun, 1904a, p. 102.

Lybia Nobifi, 1906c, p. 295, 296 (clef).

Klunzinger, 1913, p. 278 [182].

Melia Bouvier, 1915, p. 89-93.

Lybia Balss, 19346, p. 519 ; 1938a, p. 70.

Ward, 1939, p. 10.

Barnard, 1950, p. 247, 248.

Balss, 1957, p. 1652.

Hemming, 1958, p. 34.

Edmondson, 1962a, p. 216, 302-304.

Sakai, 19656, p. 162 ; 1967, p. 77-80.

Serène, 1965a, p. 26 ; 1968, p. 88.

Guinot, 1967c, p. 268, note, et p. 274.

Espèce type. — Grapsus tessellatus Latreille in J. Milbert, 1812 (p. 275), par monotypie.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Espèces incluses

Lybia tessellata (Latreille, 1812)

Lybia leptochelis (Zehntner, 1894)

*Lybia caestifera (Alcock, 1898)

* Lybia pugil ? (Alcock, 1898) (? = L. leptochelis)

Lybia denticulata Nobili, 1906

Lybia plumosa Barnard, 1947 (= L. aff. plumosa Guinot, 1964)

* Lybia hatagumoana Sakai, 1961

Lybia edmondsoni Takeda et Miyaké, 1970

* Lybia australiensis (Ward, 1933) : transférée du genre Prolybia dans le genre Lybia

Lybia tessellata (Latreille, 1812)

(Fig. 17 D, 18 E, 19 C, 20 E-H, 22 D ; pi. 2, fig. 6)

Grapsus tessellatus (grapse damier) Latreille in J. Milbert, 1812, p. 275 : île de France.

Grapsus tesselatus [sic], Latreille, Atlas, Hist. Nat., Encycl. Méth., 1818, pl. 305, fig. 2 (la légende de la planche

se trouve p. 4). [Latreille cite cette planche dans Berthold, cf. ci-dessous].

Melie Latreille, 1825, p. 269 (avec, en note, référence à Grapsus tesselatus [sic] Latr., Encycl. Méth., pl. 305,

fig. 2).

Melia Latreille in A. A. Berthold, 1827, p. 255 (avec, en note, référence à Grapsus tessellatus Latreille, Encycl.,

Méth., pl. 305, fig. 2).

Melia tesselata [sic] (Méfie damier), Latreille, Encycl. Méth., vol. 10, 1828 (1825-1828), p. 705.

Grapsus tesselatus [sic]... « type d’un autre nouveau genre, Méfie (Melia) ... », Latreille, 1829, p. 43, note.

Melia (= Lybia) tresselata [sic] (Méfie damier), H. Milne Edwards, 1834, p. 431 et note, pl. 18, fig. 8, 9 : île

de France ; Atlas in Cuvier, Règne Animal, 1837 et 1849, p. 60, note, pl. 15, fig. 3, 3a .

Melia tessellata, Dana, 1852c, p. 242 ; 1855, pl. 14, fig. la-d : île Wake.

Melia tessellata, Hoffmann, 1874, p. 39 : île Maurice, La Réunion.

Melia tessellata, Richters, 1880, p. 140, 150, pl. 16, fig. 19-22 : île Maurice.

Melia tessellata, A. Milne Edwards, 1862, p. 5 : La Réunion.

Melia tessellata, de Man, 1888, p. 326 : Amboine.

Melia tesselata [sic], Ortmann, 1893, p. 476 : Maldives, Nouvelle-Guinée.

Melia tesselata [sic], Borradaile, 1900, p. 580 : Rotuma.

Melia tessellata, Borradaile, 1902, p. 250, fig. 49 : Maldives, Minikoi.

Lybia tesselata [sic], Rathbun, 1904a, p. 102; 1911, p. 236 : Salomon, Saya de Malha, Amirantes, Coetivy.

Melia tessellata, Lenz, 1905, p. 358 : Aldabra.

Lybia tessellata, Nobili, 1906c, p. 269 (clef).

Melia tessellata, Caïman, 19096, p. 705 (cit.) : île Christmas (océan Indien).

Lybia tessellata, Pesta, 1911, p. 51, pl. 3, fig. 5 : Upolu et Amboine, Fijdi, Célèbes.

Lybia (Melia) tessellata, Klunzinger, 1913, p. 280 [184] (cit.).

Melia tesselata [sic], Bouvier, 1915, p. 86 : île Maurice.

Lybia tesselata [sic], Edmondson, 1923, p. 21 (? pro parte) ; 1925, p. 40 : ? Wake.

Melia tesselata [sic], Finnegan, 1931, p. 647 : Marquises.

Lybia tesselata [lio], Bain, 1938a, p. 71 : Gilbert ; Miyaké, 1939a, p. 218 (cit.) ; Ward, 1939 p 10 ■ Samoa ■

Tweedie, 19506, p. 125 : Cocos-Keefing. ’

Lybia tessellata, Barnard, 1950, p. 249, fig. 46, a, b : non signalé en Afrique du Sud

Lybia tesselata [sic], Holthuis, 19536, p. 23 : Mariannes, Gilbert, Tuamotu

Lybia tesseiUata Sankarankutty, 19616, p. 121, 131, fig. 2, A, B : Minikoi ; Guinot, 1964c, p. 100 : Aldabra •

•Cf 1 6 Sak / ai ’ 1 / 9 f 6 r V? L 1 ! 67 ’ P J 7, ? 8 : JaP ° n ! SuZUk ' 6t Kurata ’ 1967 > P' 89 - 90 - 100 > 102 > fi g- 7 : J apon!

€f. Lybia tesselata [sic], Takeda et Miyaké, 19706, p. 11-15 (notamment p. 15) : Tahiti, îles Ryu-Kyu. ?

nec Lybwtesselata (sic], Rathbun, 1906a, p. 866 : Hawaii ; Edmondson, 1925, p. 40 ; 1946, p. 302, fig. 181, b ;

1962a, p. 303, fig. 33 : Hawau ; Tmker, 1965, p. 116, 1 photogr. = Lybia edmondsoni Takeda et Miyaké,

Source : MNHN , Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

Matériel examiné.

Nombreux spécimens (J et Ç, île Maurice, récifs de Grand-Port, M. Carié 1913, Bouvier det. Melia

tessellata (MP : 3 échantillons).

1 (J, île Maurice, Le Chaland, Paul Carié 1913, Bouvier det. Melia tessellata (MP).

2 spécimens, île Maurice, Le Chaland, M. Carié 1913, Corail rose, 28.9.12, Bouvier det. Melia tessellata

(MP). _-

1 $, île Maurice, Le Chaland, P. Carié coll., oct. 1911, Balss det. Lybia tessellata (MP).

Nombreux spécimens, île Maurice, Port Louis, Carié 1913; Bouvier det. Melia tessellata (MP : 2 échan¬

tillons).

Nombreux spécimens, île Maurice, Paul Carié 1913, Bouvier det. Melia tessellata (MP : 2 échantillons).

1 spécimen, île de France, M. Marie 883-87, Guinot det. Lybia tessellata (MP).

1 (J, île Bourbon, M. Maillard, det. Melia tessellata (MP-B2652S).

1 Ç ovig., île Bourbon, M. Maillard, det. Melia tessellata (MP-B2651S).

1 <J, océan Pacifique, M. A. Edwards, det. Melia tessellata (MP-B2653S).

4 <?, 2 $, 2 $ ovigères, Aldabra, sous les pierres, « Calypso » coll. 3-6-1954, Guinot det. (cf. 1964c, p. 100)(MP).

Remarques. — La liste de références que nous donnons est sujette à caution puisque l’identi¬

fication des spécimens n’a pas été vérifiée. Il faudra examiner plus spécialement les Lybia tessellata

du Pacifique, car elles pourraient représenter en fait L. edmondsoni Takeda et Miyaké, 1970. Cela est

valable aussi pour les Lybia tessellata de l’océan Indien, rien ne s’opposant, en effet, à ce que L. edmond¬

soni, pour l’instant reconnue comme typiquement hawaiienne, s’étende hors de cette région du Paci¬

fique. D’après Takeda et Miyaké (19706, p. 11-15, fig. 1-6), sur 17 spécimens hawaiiens, un seul appar¬

tiendrait à L. tessellata, tous les autres à L. edmondsoni. Les deux espèces peuvent donc cohabiter,

mais aux Hawaii l’espèce de Latreille paraît être hier, plus rare (voir sous L. edmondsoni). Les Lybia

des régions proches des Hawaii devront donc être examinées très soigneusement.

C’est, en premier lieu, le patron de coloration qui permet de distinguer les deux espèces : L. tes¬

sellata, qui porte bien son nom de « Méfie damier », offre un réseau coloré tessellé, avec de larges poly¬

gones ; L. edmondsoni montre un labyrinthe de fines lignes et quelques grandes taches claires (cf. la

photographie donnée par Tinker, 1965).

La figure de Dana (1855, pl. 14, fig. 1), où l’on voit bien le réseau coloré, polygonal, d’une

Lybia de l’île Wake, n’est pas essentiellement différente de ce que l’on voit sur le dessin avec notes

de couleur donné par Richters (1880, pl. 16, fig. 19) pour une tessellata de l’île Maurice, donc topo¬

typique. La Lybia de l’île Wake serait donc bien tessellata (cf. le chapitre sur les patrons de coloration

dans le genre Lybia).

Les différences spécifiques entre L. tessellata et L. edmondsoni sont très légères (voir sous

L. edmondsoni) ; à l’intérieur du genre Lybia, où se distinguent des groupes d’espèces, la proximité

de ces deux espèces (forme générale, régions frontale et buccale, plastron sternal, pléopodes sexuels) est

incontestable. L. edmondsoni, si elle est vraiment confinée aux Hawaii, pourrait être considérée comme

une espèce ayant évolué séparément dans une aire restreinte, les deux espèces étant devenues secon¬

dairement sympatriques, par extension de l’aire de L. tessellata dans le Pacifique nord.

La répartition de L. tessellata est très vaste, depuis l’océan Indien oriental jusqu’à Tahiti, aux

Marquises et même aux Hawaii. C’est, de loin, la plus commune des espèces du genre Lybia.

Lybia leptochelis (Zehntner, 1894)

(Fig. 16 C, c, 21 E, F, 22 C ; pl. 2, fig. 2)

Ceratoplax leptochelis Zehntner, 1894, p. 174, pl. 7, fig. 9 : Amboine.

Melia leptochelis, Tesch, 1918, p. 202, 203 (cit.).

? Lybia leptochelis, Balss, 1938a, p. 71 : Fidji.

Lybia leptochelis, Barnard, 1947, p. 364 ; 1950, p. 251, fig. 46, c-e : Delagoa Bay ; McNae et Kalk, 1958, p. 82 :

île Inhaca ; Sakai, 1967, p. 78 (cit.) ; Serène, 1968, p. 88 (cit.).

nec Lybia leptochelis, Balss, 19346, p. 519 : Madagascar = Lybia plumosa Barnard, 1947 (cf. infra).

Source : MNHN, Paris

QUELQUES

GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Matériel examiné.

Holotype, 3 X 4 mm, Amboine, Voyage Bbdot et Pictet, Zehntner det. Ceratoplax leplochelis (MHNG).

Remarques. - Lybia leplochelis est une espèce peu connue : depuis sa découverte par Zehnt¬

ner en 1894 (loc cit.) à Amboine, seul Barnard (lac. cil.) en aurait retrouvé deux exemplaires, dans

la Baie Delagoa. Les L. leptochehs signalées par Balss (loc. cit.) à Madagascar et déposées dans nos

collections (cf. pl. 2, fig. 3) nous paraissent plutôt identifiables à L. plumosa Barnard. Nous ne connais¬

sons pas l’identité exacte de la Lybia des Fidji rapportée à leptochehs par Balss en 1938 (loc. et.).

L. leptochehs et L. plumosa sont des espèces fort proches.

Nous avons pu examiner l’holotype mâle de Lybia leptochehs (pl. 2, fig. 2), conservé au Muséum

de Genève, mais nous n’avons pas eu la possibüité de le confronter au type de Lybia plumosa (pl. 2,

fig. 4), d’Afrique du Sud, ni à du matériel topotypique de plumosa. La comparaison serait du reste

malaisée du fait de la très petite taille du type de L. leptochehs. Barnard, qui a eu sous les yeux en 1947

et 1950 (loc. cit.) l’une et l’autre forme, base leur distinction sur deux caractères souvent difficiles à

observer, parfois contestés, à savoir la pilosité et la coloration. Le corps est recouvert d un tomentum

typique, très dense et plumeux chez L. plumosa, plus rare chez L. leptochehs. Chez cette dernière,

Zehntner (loc. cit., p. 176) a pourtant signalé « un duvet très court de la couleur générale du corps »

et « en outre sur le front, sur les sternites, sur l’abdomen et sur les pattes ambulatoires une pubescence

laineuse composée de poils très forts, frisés et souvent un peu épaissis à l’extrémité ». Barnard cons¬

tate chez les Lybia leptochehs sud-africaines des touffes de poils plumeux sur la carapace. Des

touffes de soies ornent en effet la carapace de l’holotype de L. leptochehs.

La carapace de L. plumosa, laquelle se reconnaît à son faciès hirsute, poilu, n’offre pas de réseau

coloré. Par contre, chez L. leptochehs, Barnard (1950, p. 251, cf. fig. 46, c) indique : « Pale buff, rather

dirty or greyish over most of carapace except the centres of the ocelli, antero-lateral lobes clear with

a pinkish tinge, black linos (more distinct in $ than in along lobes and around ocelli, on eyes, pro¬

ximal third of flagellum of ant. 2, mandibles, epistome, and pterygostomial région ». Zehntner (ibid.)

avait noté, dans la description originale, une coloration jaune blanchâtre uniforme, sauf sur le flagelle

des antennes qui serait rougeâtre.

En ce qui concerne ces deux caractères, nous ne pouvons que constater : aucune coloration

sur l’holotype (totalement décoloré) de L. leptochehs, espèce qui serait pubescente mais non abon¬

damment poilue comme L. plumosa ; pas de coloration sur les L. plumosa, dont la carapace et les pattes

s’ornent de la dense pilosité brun-jaune qui a suscité le nom spécifique de cette espèce.

Il existe certainement une différence de proportions entre la carapace de L. leptochehs et celle

de L. plumosa, la première étant relativement plus large que la seconde : voir les dessins, fig. 16, où

nous montrons, côte à côte, l’holotype de L. leptochehs (fig. 16 C, c) et deux Lybia de Madagascar

que nous identifions à L. plumosa, un jeune et un adulte (fig. 16 A, a et 16 B, b). Les dents du bord

antéro-latéral, quoique assez proches, diffèrent, notamment en ce qui concerne la dent exorbitaire, qui

est plus longue, en forme de lobe et nettement tronquée chez L. plumosa (cf. la figure de Barnard,

1950, fig. 46, b, et la correction du même auteur en 1955, fig. 13 d, ainsi que nos illustrations fig. 16 A, a).

Le bord antéro-latéral porte au total trois lobes ou dents chez L. plumosa (cf. fig. 18 F), deux chez

L. leptochehs (sans compter l’indentation postérieure chez l’une et l’autre espèce).

Étant donné la différence de taille des espèces considérées, il est difficile de reconnaître avec

précision des différences dans les dimensions et proportions des pattes ambulatoires. Si l’on compare

les proportions des pattes chez les deux espèces, elles apparaissent similaires ; par ordre croissant de

taille, on a : p2, p5 (à peu près équivalents), ensuite p3, puis p4. Néanmoins, chez L. plumosa, les

appendices ambulato ires semblent relativement plus forts et plus robustes, avec toujours un mérus très

Fig. 16 A-C, a-c. - Comparaison du contour des carapaces chez l'holotype de Lybia leplochelis (Zehntner) et chez

arnard, jeune et adulte, ramenées à la même taille (fi*. A. R. Cl », A même grossissement ( X 6,3)

a ' c ‘ — ^ ora P aral80n du contour des carapaces chez l'holotype de Lybia

L. plumosa Barnard, jeune et adulte, ramenées à la même taille (fig A B C) et à u

(fig. a, b, o). '

Amboine, Voyage Bedot et Pictet (MHNG) : C (x 22). ’ ’ ' ’ * U P U * hd '*> holotype c? 3 X 4 mm,

Source : MNHN, Paris

i BRACHYOURES

<74 QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ I

élargi un propose fort et poilu, un dactyle épais ; p2 apparaît assez développé. Chez L leptochelis, les

pattes seraient plus fines, surtout le propode, lequel porte comme tous les autres articles une certaine

pubescence et quelques touffes de soies sur le. bords ; en outre, p2 serait relatreement plus grele.

L’holotype de L. leptochelis, dont les mains sont dépourvues d Actinies, offre comme 1 a indi-

oué Zehntker (loc. rit., p. 176) - un espace lancéolé entre les bords préhensile, des doigts ; ceux-c.

sont armés de 9 dents étroites, aiguës, presque toutes dirigées vers 1 amère. Zbhntneh (foc cil., pl. 7,

fig 9 b) en donne une image assez bonne, quoique le nombre des spmules y soit exagere. Nous redon¬

nons un dessin du chélipède de L. leptochelis (fig. 22 C), car il semble bien que ce soit un caractère

différentiel d’avec plumosa (fig. 22 F), où les doigts paraissent plus droits, sauf à leur extrémité, très

incurvée, et portent un nombre inférieur de spinules (pas plus de 7, semble-t-il). Tout cela demande

naturellement une vérification sur un matériel plus important.

Balss (19346, p. 519) qui, selon nous, a confondu son matériel de Madagascar identifié lepto¬

chelis avec la L. plumosa qu’allait décrire plus tard Barnard (cf. supra), a placé la Melia pugil Alcock,

1898 (p. 231 : Ceylan ; Illustr. « Invest. », pl. 38, fig. 5) en synonymie avec L. leptochelis (Zehntner).

Cette même démarche pugil = leptochelis a été suivie par Rathbun (1911, p. 236 : Saya de Malha,

Amirautés) et également par Barnard (1947, p. 364 ; 1950, p. 251), lorsqu’il a retrouvé l’espèce de

Zehntner en Afrique du Sud et décrit L. plumosa. Les auteurs récents, tel Sakai (1967, p. 78), conti¬

nuent à identifier L. pugil à L. leptochelis. Il est un fait que la L. pugil figurée par Alcock ressemble

à leptochelis. Voir sous Lybia pugil.

La répartition de L. leptochelis serait : Amboine, Afrique du Sud (Natal).

‘Lybia pugil ? (Alcock, 1898)

(Pl. 19, fig. 6)

Melia pugil Alcock, 1898, p. 231 ; Illustr. « Invest. », pl. 38, fig. 5 : Ceylan.

Lybia pugil, Rathbun, 1911, p. 236 : Saya de Malha, Amirantes.

Melia pugil, Bouvier, 1915, p. 91, 92 (cit.).

Cf. Balss, 19346, p. 519 ; Barnard, 1950, p. 251 ; Sakai, 1967, p. 78, 79 ; Serène, 1968, p. 88 : ? = L. leptochelis

(Zehntner).

Remarques. — Cette espèce est considérée par les auteurs récents comme un synonyme de

L. leptochelis (Zehntner, 1894). Balss (19346, p. 519) n’a pas précisé les raisons pour lesquelles il iden¬

tifie pugil à l’espèce de Zehntner. Du reste, ce que Balss, à ce moment, tenait pour L. leptochelis

serait, selon nous, L. plumosa. On ne connaît les caractères distinctifs de pugil, donnés par Alcock

lors de la diagnose originale, que par rapport à la L. caestifera du même auteur, espèce au sujet de

laquelle subsistent des incertitudes (cf. Sakai, 1967, p. 77-78). Sakai {ibid.) fait remarquer que les

marques colorées sur la carapace de Lybia caestifera seraient les mêmes que chez la Lybia leptochelis

figurée par Barnard en 1950.

A remarquer chez Lybia pugil, représentée par Alcock et Anderson dans les Illustrations de

1 « Investigator », que les pattes ambulatoires sont fortes, notamment les p2 aussi robustes que p5 (au

lieu de plus grêles chez caestifera). Chez L. leptochelis figurée par Zehntner (1894, pl. 7, fi<r. 7) les P 2

semblent plutôt grêles. Il y aurait là raison à ne pas identifier si facilement pugil à leptochelis. Chez

L. pugil, comme chez leptochelis, les p4 paraissent très puissants, ce qui serait, par contre, en faveur de

la reunion des deux espèces.

Ce qui nous fait hésiter à identifier pugil à L. leptochelis, e’est la carapace représentée plu:

lobulee dans ninstr . Invest,g.,, (cf. notre pl. 10, fig. 6) qu’elfe ne l’est chez L. leptochelù (pl. 2, fig 2)

Alcock (foc. cil p. 232) écrit au sujet de la face dorsale : « the régions though as well defined are no

etTubeir'n T “ P m ' 0 , ,ube 'f“ •' P*' ra PP ort à L. caestifera, espèce au contraire aréole,

et tuberculee. On peut penser d’après la figure d’Atcocu et Akdeeso» que, si pugil = leptochelis aopa

le voil°,„ U rTa IT eTi' mT" “f u, - èl ™ de* taches colorées, des ocelles, comm,

on le voit sur la figure de leptochelis par Barnard (1950, fig. 46, c).

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

Nous préférons laisser Lybia pugil (Alcock) provisoirement séparée de L. leptochelis, l’identité

des deux espèces n’étant pas assurée. Il serait très intéressant de retrouver des Lybia sur les côtes

indiennes et de les identifier.

*Lybia caestifera (Alcock, 1898)

(PI. 19, fig- 5)

Melia caestifera Alcock, 1898, p. 231 ; Illustr. « Invest. », pl. 38, fig. 4 : Ceylan.

? Lybia caestifera, Rathbun, 1906a, p. 866 : Hawaii ; ? 1907, p. 60 : Tahiti.

? Melia caestifer, Bouvier, 1915, p. 87 : île Maurice.

? Lybia caestifera, Balss, 1924a, p. 11 : mer Rouge.

Lybia caestifera, Edmondson, 1962a, p. 302, 303-304, fig. 32b (d’après Rathbun) ; Sakai, 1967, p. 77, 78-79 :

Japon ; Kurata, 1967, p. 84-85, fig. 1 : Japon ; Serène, 1968, p. 88 (cit.).

nec Lybia castifera, Klunzinger, 1913, p. 278 [182], pl. 7, fig. 7 (mer Rouge) = Lybia australiensis (Ward,

1933), fide Sakai, 1967, p. 78.

Remarques. — Cette espèce, décrite en même temps que Lybia pugil (Alcock) et, comme cette

dernière, originaire de Ceylan, est en fait peu connue. La liste de références ci-dessus n’est présentée

qu’à titre indicatif, puisque nous n’avons examiné aucun matériel de L. caestifera.

Rathbun ( loc. cit.) n’est pas tout à fait sûre de l’identification à L. caestifera de son spécimen

hawaiien de la côte de Molokai. Edmondson (loc. cit.) n’a pas retrouvé l’espèce aux Hawaii et ne la

cite que d’après Rathbun. Selon Sakai (loc. cit.), la Lybia castifera de Klunzinger, 1913, serait

en réalité Lybia australiensis (Ward) (cf. infra).

Les spécimens pouvant être référés avec certitude à L. caestifera (Alcock) (cf. pl. 19, fig. 5)

sont donc rares, et c’est pourquoi la découverte récente de cette espèce au Japon — si c’est bien elle —

est intéressante : l’article de Kurata (loc. cit.), en japonais, est illustré d’une figure caractéristique.

Sakai (loc. cit.) incline à penser que la Lybia japonaise pourrait bien être l’espèce d’ALCOCK. Il y a

trois dents antéro-latérales sur la L. caestifera typique de Ceylan, quatre (mais avec la 4 e dent petite,

vestigiale) sur le spécimen vu par Sakai. Envisageant, d’après la figure donnée dans les Illustr. « Invest. »,

que l’on peut distinguer une 4 e dent vestigiale chez L. caestifera, Sakai pense qu’il existe peut-être

réellement une 4 e dent chez l’espèce d’ALCOCK, ce qui lui permet d’identifier le matériel japonais à

L. caestifera. Or, Alcock avait principalement basé sa distinction de caestifera et de pugil sur la pré¬

sence de 3 lobes antéro-latéraux chez la première, au lieu de 4 (3 dents, plus une indentation) chez la

seconde. Sur les figures de 1’ « Investigator », remarque-t-on, à tout le moins, une indentation (? 4 e dent

vestigiale de Sakai) chez caestifera, un 4 e lobe chez pugil.

Lybia denticulata Nobili, 1906

(Fig. 17 B, 18 C, 19 B, 21 G-I, 22 A, B ; pl. 2, fig. 1)

Lybia denticulata Nobili, 1906a, p. 408 ; 1906c, p. 294, pl. 8, fig. 6 : mer Rouge ; Klunzinger, 1913, p. 278 [182],

280 [184] (cit.) ; Sakai, 1967, p. 78 (cit.) ; Serène, 1968, p. 88 (cit.).

Matériel examiné.

2 syntypes, (J 9 X 10 mm 1 , Ç 7,3 X 8,4 mm, mer Rouge, D r Jousseaume 1897 (MP).

Remarques. — Une étude détaillée de cette espèce est fournie plus loin dans la discussion des

affinités du genre Lybia et du genre Polydectus.

Nous donnons une photographie de l’ensemble de l’animal (pl. 2, fig. 1), de la face ventrale,

moitié antérieure (fig. 17 B), du cadre buccal avec la lacinie de mxpl (fig. 18 C), du sternum thora¬

cique (fig. 19 B), du chélipède (fig. 22 A, B) et des pli S (% 21 G-H) et pl2 (fig. 21 I).

Lybia denticulata n’est connue que de mer Rouge.

1. Nobili (1906c, p. 294) donne des dimensions inverses, à savoir 10 mm de long et 9 mm de large ;

pourtant, dans son texte, il indique bien : « la carapace est un peu plus large que longue ».

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Lybia plumosa Barnard, 1947

(Fig. 16 A, a, B, b, 17 C, 18 B, F, 21 A-D, 22 F ; pl. 2, fig. 3-5)

Lybia plumosa Barnard, 1947, p. 364 ; 1950, p. 252, fig. 46, f : Natal, Umtwalumi ; 1954a, p. 126 ; 1955, P . 4,

fig. 13 d : Durban Bay et Delagoa Bay ; 1958, p. 4 : île Mozambique.

lepiocneus, caiss,

1958, p. 88 : île Inhaca.

Lybia alï. plumosa, Guinot, 1964a, p. 20, fig. 5 a-c, 6 : côte de Somalie (Hafun).

Lybia plumosa, Sakai, 1967, p. 80 (cit.) ; Serène, 1968, p. 88 (cit.).

Matériel examiné.

Holotype, ? 6,5 X 9 mm, Natal, Umtwalumi, T. A. Stephenson coll. (SAM-A10847).

1 (J 6 X 75 mm, Moçambique, Delagoa Bay, Barnard det. (SAM-A10848).

1 <y, 1 $, Mogambique, Jangamo, (SAM-A13530).

1 ? ovig. 8,7 X 12 mm, Madagascar, Ankify, Millot leg. (739), Balss det. Lybia pugil = Lybia Upto-

chelis (cf. 19345, p. 519) (MP).

1 ? ovig., Madagascar, récifs de Nosy-Bé, G. Petit leg. (282), Balss det. Lybia pugil = Lybia lepto-

chelis (cf. 19346, p. 519) (MP).

1 (J 5 X 6,6 mm, 1 $ 5,6 X 7,5 mm, Madagascar, Fort-Dauphin, Mission R. Decary, mai 1932 : com¬

parés à l’holotype par D. Guinot en 1968 (MP).

1 juv., Madagascar, côte ouest, Crosnier coll. et det. (MP).

Remarques. — La photographie que nous publions ici de l’holotype $ de Lybia plumosa (pl. 2,

fig. 4) donne une image différente du dessin figuré par Barnard (1950, fig. 46, f) : sur la photographie,

le corps semble moins étroit, les régions de la carapace plus marquées, ce qui lui confère une physiono¬

mie plus proche de L. leptochelis (Zehntner) (cf. Barnard, ibid., fig. 46, c). En 1955 (fig. 13 d), Barnard

a représenté la carapace de Lybia plumosa « more correctly drawn than in fig. 46 f in Barnard 1950 » r

cette représentation se rapproche davantage de la réalité, sans toutefois reproduire, à notre avis,

l’aspect réel de ce Crabe. En 1964 ( loc. cit.), n’ayant pas encore vu l’holotype de plumosa, nous avons,

dans le doute, identifié comme aff. plumosa un spécimen de Somalie. Bien que nous n’ayons pas pu

confronter au cours de la présente révision cet échantillon au type de L. plumosa, nous référons notre

aff. plumosa (cf. le pli <$ figuré fig. 21 D) à l’espèce de Barnard.

Le matériel du Muséum à Paris, sur lequel nous avons fondé notre étude de L. plumosa, provient

de diverses régions de Madagascar (cf. pl. 2, fig. 3). Du reste, nous identifions à L. plumosa des Lybia

de Nosy-Bé et d’Ankify déterminées leptochelis par Balss (19346, p. 519). L. leptochelis (Zehntner,

1894) et L. plumosa Barnard, 1947, sont en effet deux espèces fort voisines, qui cohabitent en Afrique

du Sud (cf. sous L. leptochelis et pl. 2, fig. 2) et qui se distinguent surtout par la pilosité, très dense chez.

L. plumosa, plus rare chez L. leptochelis, et par le patron de coloration, ocellé chez L. leptochelis,

absent chez L. plumosa.

La répartition de L. plumosa serait : Afrique du Sud, Natal, île Mozambique, Somalie, Mada¬

gascar.

*Lybia hatagumoana Sakai, 1961

(Fig. 20 K, 22 G ; pl. 19, fig. 7)

- ^ opcumious. nous n avons pas pu l'examiner.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

L. hatagumoana, dont nous reproduisons ici (pl. 19, fig. 7) le dessin publié par Sakai (19656,

pl. 80, fig. 1), se caractérise par une carapace subcirculaire, granuleuse, aréolée, dépourvue de pilosité

(Sakai ne la mentionne point et il ne figure des soies que sur les pattes ambulatoires) ; par un bord

antéro-latéral armé de deux petits lobes granuleux et denticulés ; par les péréiopodes granuleux ;

par les pattes ambulatoires (cf. fig. 22 G) fortes et longues, avec p2 presque aussi long que p3 et p4.

Sur la figure donnée par Sakai (1961, fig. 2 c, d) l’extrémité, particulière, du pli (fig. 20 K) n’est pas

bifide, ce qui distingue hatagumoana de toutes les autres espèces de Lybia. Il faut noter toutefois que,

dans une certaine position de l’appendice, l’aspect bilobé de l’apex n’apparaît pas chez certaines Lybia,

où les lobes sont subégaux. Nous n’avons pas de représentation de la face ventrale de la carapace,

ni des mxp3, ni du sternum thoracique.

Lybia edmondsoni Takeda et Miyaké, 1970

(Fig. 18 D, 20 I, J, 22 E ; pl. 2, fig. 7)

Lybia tessellata, Rathbun (nec Latreille), 1906a, p. 866 : Hawaii ; Edmondson, 1923, p. 21 : Hawaii ; 1925,

p. 40 : Hawaii ; 1946, p. 302, fig. 181, b : Hawaii ; 1962a, p. 303, fig. 33 : Hawaii ; Tinker, 1965, p. 116,

1 photogr. : Hawaii.

Lybia edmondsoni Takeda et Miyaké, 19706, p. 11-15, fig. 1-6 : Hawaii.

Matériel examiné.

1 $ paratype 6,8 X 8,8 mm, Hawaii, S.W. Oahu, 40-350 feet depth, Brock « Makua », 8-8-1949 [BPBM-

S5526 (pt <?)].

1 (J 10 X 13 mm, Hawaii, Oahu, Kawela Bay, July 6 1921, Edmondson det. Lybia tessellata (BPBM-

S504).

1 Ç 9,5 X 12,5 mm, Hawaii, O. Degener, sept. 1929 (Acc. 108395 USNM) (coll. USNM en cours d’étude,

n° 56).

Remarques. — En 1906 (1906a, p. 866), Rathbun observait sur la carapace de trois spécimens

hawaiiens conservés dans le formol une ornementation colorée non sous forme de polygones, comme

on l’indique généralement pour tessellata, mais une surface couverte, à l’exception de 6 plages blanches

irrégulières (2 antérieures, 4 postérieures), d’un labyrinthe de lignes fines entourant des lignes encore

plus fines et plus courtes.

La photographie donnée par Tinker (1965) d’une Lybia hawaiienne offre une très belle image

de ce labyrinthe de fines réticulations que l’on distinguait déjà sur les figures des Lybia identifiées

à L. tessellata par Edmondson (1946, fig. 181, b ; 1962a, fig. 33).

Depuis plusieurs années déjà, nous avions décelé de légères différences entre une Lybia hawaiienne

en cours d’étude (USNM) et la Lybia tessellata si commune dans l’Indo-Pacifique, lorsque nous avons

appris l’existence d’une L. edmondsoni Takeda et Miyaké, 1970. Ces deux auteurs ont en effet séparé

une Lybia typiquement hawaiienne, caractérisée par un patron de coloration distinct de celui de L. tes¬

sellata. Pour l’instant, L. edmondsoni serait endémique des îles Hawaii, où se trouverait toutefois aussi,

mais rarement, la vraie L. tessellata. Le matériel examiné de Tahiti et des îles Ryukyu par les auteurs

japonais ne révèle pas la présence de L. edmondsoni, seulement celle de L. tessellata. Les auteurs japo¬

nais ne font pas mention des Lybia des îles Palmyre, Fanning et Wake identifiées par Edmondson

( loc. cit.). Il serait intéressant de préciser l’aire d’extension de L. edmondsoni ou son confinement aux

îles strictement hawaiiennes et de confirmer la cohabitation des deux espèces avec, dans l’affirmative,

la localisation des populations.

Les différences entre L. edmondsoni et L. tessellata sont minimes. Les caractères fondamentaux

sont les mêmes (cf. infra, la discussion sur les divers types de Lybia). Chez L. edmondsoni, les crêtes

de la région antérieure de là face dorsale sont plus marquées et s’étendent transversalement sur toute

la largeur de la carapace ; la région antéro-latérale est aussi plus rugueuse que chez L. tessellata. Le

Source : MNHN, Paris

7g QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

bord supra-orbitaire, qui forme une concavité chez Uwellata, descend au contraire en pente douce chez

edmondsoni. Le cadre buccal est similaire chez les deux espèces, avec présence de crêtes endostom.enncs,

mais chez L. edmondsoni (6g. 18 D) la lacinie de mxpl est plus échanerée que chez L. tessellata (6g. 18 E),

où celle-ci semble remonter aussi plus en avant.

Le premier pléopode mâle est également très voisin chez les deux espèces, aussi bien par la forme

que par l’ornementation. Toutefois, chez L. edmondsoni (fig. 20 I, J), la frange distale de longues soies

plumeuses est nettement séparée en deux parties alors que, chez L. tessellata (fig. 20 E-G), elle est pra¬

tiquement continue. Comme chez tessellata (fig. 19 C), le plastron sternal de L. edmondsoni est court

et large ; il s’élargit notamment en avant des pl. Les pattes ambulatoires ont à peu près les mêmes

proportions chez les deux espèces. Quant aux chélipèdes, ils semblent différer par le nombre des dents

qui arment le bord préhensile des doigts, ce nombre étant un peu plus élevé chez edmondsoni (10 à

12 selon Takeda et Miyaké, loc. cit.) que chez tessellata (jusqu’à 9 dents).

Remarques sur le genre Prolybia Ward, 1933 = Lybia H. Milne Edwards 1834

Prolybia Ward, 19336, p. 386.

Prolybia Balss, 1957, p. 1653.

Prolybia Serène, 1965a, p. 26.

= Lybia in Sakai, 1967, p. 79.

= Lybia in Serène, 1968, p. 88.

Le genre a été décrit pour une espèce récoltée en Australie (New South Wales, Port Jackson),

vivant parmi les Bryozoaires et tenant dans ses pinces une Actinie vivante. C’est Sakai (1967, p. 79)

qui a fait remarquer combien le petit holotype $ (7 mm de large) australien ressemblait à la Lybia

castifera décrite de mer Rouge par Klunzinger (1913, p. 278 [182], pl. 7, fig. 7) et qui, finalement,

a rapporté la caestifera de mer Rouge à australiensis : chez les deux formes, carapace étroite, trois

dents antéro-latérales, pattes ambulatoires relativement fortes, notamment la première qui n’est pas

plus courte ni plus grêle que les suivantes. En même temps, Sakai identifiait Prolybia à Lybia.

En l’absence de tout matériel, il nous est difficile, là encore, de nous prononcer sur le plan spé¬

cifique et même sur le plan générique. Certaines des différences mentionnées par Ward pour justifier

1 établissement de Prolybia, sont à notre avis sans valeur (proportions de la carapace, bord antéro-

laréral). Plus intéressantes sont les mentions de mxp3 plus larges, d’un épistome beaucoup plus court

chez Prolybia. La figure de la face ventrale d 'australiensis (Ward, 19336, pl. 21, fig. 4) nous montre

en effet un cadre buccal large, avec mxp3 trapus et très proches du front.

En ce qui concerne les pattes ambulatoires indiquées comme plus courtes et plus épaisses

chez Prolybia que chez Lybia, nous faisons remarquer ailleurs les variations observées à l’intérieur

du genre Lybia.

Nous reconnaissons (cf. infra) des groupes d’espèces dans le genre Lybia. Ainsi, un petit groupe

est formé par Lybia tessellata et L. edmondsoni ; L. plumosa et L. leptochelis en constituent un autre ;

L. denticulata est intermédiaire entre Polydectus cupulifer et les Lybia.

* Lybia australiensis (Ward, 1933)

(Pl. 19, fig. 8)

ProlyHaanstrotiensi, Ward 1933S p. 386, pl. 21, Bg. 3, 4 : New South Wales (Port Jackaon).

y ÏÏt; ( "“ A1C ” k ' 189S| ' i9 ‘ 3 ' P' m l iS2 l P'- 7 > % 7 US* Sakai, 1967, p. 78, 79] :

Lybia australiensis, Sakai, 1967, p. 79 (cit.) ; Serène, 1968, p. 88 (cit.).

do la L '“ e f‘ P» Saka, (1967, p. 79) à la Prolybia australiensis Ward, 1933,

V de me. Rouge determmee câsltfera par KtuNzmoE» (loc. rit.) repose surtout sur les propos-

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

tions du corps : la carapace est étroite, le bord antéro-latéral porte trois dents, la première paire de

pattes ambulatoires est forte, avec un propode épais (au lieu d’être la plus grêle des pattes ambulatoires

comme on l’observe sur la L. caestifera type figurée par Alcock, Illustr. « Invest. », pl. 38, fig. 4).

La répartition géographique serait : Australie, peut-être la mer Rouge. Pour l’instant, austra-

liensis demeure la seule Lybia connue des côtes australiennes.

BIOTOPE DES POLYDECTINAE

Il n’est pas certifié par la littérature que toutes les espèces de Lybia soient localisées dans les

récifs coralliaires. Les renseignements manquent. Néanmoins, il apparaît que le biotope préféré des

Lybia soit le récif de corail. D’après Borradaile (1902, p. 250, fig. 49), les Lybia tessellala habitent

les branches vivantes des arborescences coralligènes auxquelles elles se tiennent par leurs pattes grêles.

Aux îles Cocos-Keeling, Tweedie (19506, p. 125) signale L. tessellata « under coral fragments in shallow

pools ».

D’après Duerden (1905, p. 497), les Lybia capturées aux Hawaii (ce serait donc Lybia edmond-

soni Takeda et Miyaké) ont été trouvées à la face inférieure des blocs morts de coraux et n’habiteraient

pas parmi les coraux vivants. Les profondeurs de capture sont variables : Lybia tessellata, surtout

entre 20 et 40 m (d’après Bouvier, 1915, p. 91) ; L. hatagumoana, à 85 m. A noter pour L. austra-

liensis : l’unique spécimen connu a été récolté à Port Jackson sous un gros rocher, parmi les Bryo¬

zoaires, au-dessous de la ligne des hautes mers.

L’habitat du genre Polydectus est bien précisé en ce qui concerne les îles Hawaii : sous les pierres

et entre les fentes des rochers près de la côte ou à faible profondeur (cf. Edmondson, 1946, p. 302).

Ce serait donc une forme récifale (cf. Rathbun, 1906a) aux Hawaii, tout comme en mer Rouge où on

la trouve sous les pierres dans la zone à Pocillopora (cf. Klunzinger, 1913).

PREUVES ÉTHOLOGIQUES ET MORPHOLOGIQUES

DE L’UNITÉ DU GROUPE POLYDECTUS-LYBIA

Richters (1880, p. 149-151), qui a donné droit d’asile dans les Polydectinae de Dana, à côté

de Polydectus, au genre Lybia (= Melia), fait ressortir les affinités unissant des deux genres : simili¬

tudes éthologiques et ressemblances morphologiques. L’argumentation concernant l’unité de struc¬

ture des deux genres est bien étayée, en même temps que sont bien mises en valeur les différences qui

séparent Polydectus cupulifer et Lybia tessellata. Plusieurs parties, notamment les pièces buccales, de

Polydectus sont soigneusement figurées par cet auteur (ibid., pl. 15, fig. 17-20, pl. 16, fig. 1-8).

Nous sommes pleinement de l’avis de Richters. En ayant recours aux caractères morpholo¬

giques classiques ainsi qu’à d’autres non encore utilisés chez ces animaux (par exemple, plastron

sternal et pléopodes sexuels), nous allons essayer de dégager les divers traits de Lybia et de Polydectus,

et de justifier, à notre propre point de vue, l’union des deux genres dans le groupement des Polydectinae.

Mais avant d’aborder les problèmes des différences anatomiques, il nous paraît utile de dire

quelques mots sur le mode de vie des diverses espèces de Lybia et de Polydectus cupulifer, notamment

sur un aspect de leur comportement, à savoir leur association avec une Actinie, tenue entre les doigts

des chélipèdes.

On a prouvé par l’observation et l’expérimentation que les comportements obéissent aux mêmes

règles d’hérédité que les structures anatomiques. On sait maintenant qu’il existe des comportements

stéréotypés qui caractérisent un groupe taxonomique déterminé. Par le degré de similitude dans les

comportements, on peut établir des relations phylétiques. Et, grâce aux filiations et parentés reconnues

dans le cadre de la morphologie comparée, on peut vérifier la réalité des bases héréditaires du compor¬

tement et la valeur de certaines affinités éthologiques. Une fois révélés, les aspects évolutifs du compor¬

tement se conjuguent à l’évolution des structures. La sélection naturelle agit aussi au niveau des réac-

Source : MNHN, Paris

80 QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

tions complexes aux stimuli du milieu, l'ensemble du comportement pouvant être la résultante de

plusieurs pressions sélectives. • ,

On comprend donc comment nous avons été amenée, après avoir ete frappee par les similitudes

dans le comportement des Poly foetus et des Lybia, à prendre en considération leur parenté phylétique

et, une fois sur cette voie, à la prouver au travers d’une analyse morphologique.

L’association Crabe-Actinie est constatée régulièrement chez les Lybui comme chez les Poly-

dectus. Rares sont les cas où ces Crabes sont capturés avec les deux chélipèdes vides ou une main nue.

Sur trois exemplaires de Lybia hatagumoana, Sakai (19656, p. 162-163) signale pourtant un spécimen

dénué d’Actinies et un autre nanti — fait amusant — d’un petit Nudibranche. Dans certames localités

hawaiiennes, Polydectus peut transporter de petites Holothuries (cf. infra). Mais ce sont sans doute

là des cas exceptionnels.

Depuis les travaux de Duerden (1905), peu de renseignements nouveaux ont été apportés

sur les rapports des deux partenaires, sur la spécificité du commensal ainsi que sur le mécanisme, la

signification et le caractère adaptif de ce comportement. Seul, W. Schmitt (1965) a donné quelques

intéressants compléments. Aussi bien pour Duerden que pour Schmitt, La Lybia hawaiienne étudiée

•est très certainement Lybia edmondsoni Takeda et Miyaké et non Lybia tessellata (Latreille).

D’ordinaire, chez les Brachyoures, la pince est le principal appareil de préhension. Chez les

Polydectinae, elle a un rôle modifié : préhension certes, mais restreinte à un usage très spécialisé.

Chez les Lybia et Polydectus, le chélipède n’a pas le pouvoir de saisir la nourriture ou des débris. C’est

un instrument particulièrement, voire exclusivement, apte à agripper une Actinie : le polype n’est

pas attaché, pas fixé ; il est tenu activement entre les dents des doigts de la main. Même en l’absence

du polype commensal, la pince ne recouvre pas la fonction préhensible habituelle aux autres Crabes.

En présence de stimuli, la réponse réflexe des chélipèdes nus est similaire à celle des chélipèdes munis

d’Actinies (Duerden, 1905, p. 503, 504). Schafer (1954, p. 57, 62) constate que chez Lybia la pince

a abandonné sa « fonction primaire » pour y substituer celle d’assurer la « symbiose avec une Actinie ».

En accord avec leur fonction spécialisée et limitée, destinés plus à tenir qu’à saisir fréquemment,

les chélipèdes des Polydectinae sont profondément modifiés morphologiquement (fig. 15, 22). Les

•deux appendices sont toujours, semble-t-il, identiques, et il n’y aurait pas de dimorphisme sexuel dans

la conformation. Dans l’ensemble, faibles, grêles et minces, ils possèdent une portion palmaire géné¬

ralement peu développée. Les doigts se terminent par une griffe recourbée en dedans et sont aptes à

croiser fortement, notamment à l’extrémité ; ils portent sur leur bord interne un nombre variable de

dents aiguës, en crochet, placées plus ou moins obliquement de telle sorte qu’elles peuvent enserrer

parfaitement l’Anémone. Très mobiles, les chélipèdes apparaissent comme bien conformés pour manier

les polypes qu ils brandissent en avant, dans une posture défensive ou agressive. Le fait que le Crabe

tienne ses pinces en avant pourrait aussi avoir pour but d’empêcher le Cnidaire de se fixer à la cara¬

pace du Crustacé. Le rôle essentiel du chélipède serait de porter à la vue ou au contact de l’adversaire

l’Actinie, utilisée comme arme grâce à ses cellules urticantes. On donne parfois aux Lybia le nom de

« Crabes boxeurs » car elles semblent littéralement boxer, et en tous sens, leur adversaire avec leurs

petites pinces ainsi armées. Rathbun (1906a, p. 866) rapporte : « This crab held little sea anémones

one in each claw and presented them in a boxing attitude whenever teased or approached by another

crab ».

W Schmitt ( loc. cit., p. 149) s’interroge sur « what order of intelligence » dirige ce comporte¬

ment du Crabe. Il y a, certes, d’abord une manœuvre défensive à l’aide des Actinies brandies par les

pinces mais cela n exclut pas la fuite quand le danger représenté par le prédateur devient trop grand,

la Lybia se réfugiant alors dans les interstices des coraux. A notre avis, on peut parler de manifesta¬

tion « d intimidation », comme cela existe chez de nombreux Arthropodes. Cette association Crabe-

Actime aurait donc un véritable effet protecteur pour le Crustacé.

D apres Duerden (loc. cit.) chez les Lybia hawaiiennes le commensalisme n’est pas réduit à

un seul genre d Actinie : il peut s agir de Bunodeopsis ou de Sagartia ; l’espèce n’est pas mentionnée.

flI n 1CS ? bserV3t r S fal 6 , S en aquarlum ’ on ^ vu que le Crabe abandonnait un petit polype

au profit d un plus grand et qu’il opérait ainsi, de sélection en sélection, jusqu’au moment où il se

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

trouvait pourvu d’Actinies de bonne taille. Il est curieux de voir comment la petite Lybia peut déta¬

cher un gros Bunodeopsis solidement fixé par sa base au substrat. Elle utilise la l re paire de pattes

ambulatoires. L’Actinie saisie ne semble généralement pas souffrir de l’opération. C’est encore la

l re paire de pattes ambulatoires qui aiderait à disposer le polype sur la pince, de façon à ce que le disque

oral et les tentacules soient dirigés vers le haut. Tout cela terminé, l’Actinie épanouit rapidement

ses tentacules. W. Schmitt (1965, p. 148, fig. 66) précise qu’il arrive que, dans le but de procurer un

polype à l’une de ses pinces, la Lybia prélève un fragment sur l’Anémone portée par l’autre pince ou

bien sur une Anémone fixée, trop grosse pour être transportée en entier ; les fragments grandiront,

les Cnidaires bénéficiant du pouvoir de régénération que l’on sait (une partie du disque tentaculaire

oral doit rester sur le fragment prélevé).

A première vue, l’Anémone, devenue outil du Crabe, semble prisonnière entre ses pinces. Peut-

elle se rendre libre ? Si oui, que devient-elle ? Comment se développe-t-elle ? L’association, qui est

manifestement un avantage pour le Crabe, présente-t-elle un intérêt pour le Cnidaire ? Et, dans ce

cas jusqu’à quel point y-a-t-il interdépendance ? Une autre question est de savoir à quel stade, après

la mégalope, le jeune Crabe s’empare d’une Actinie.

Les Lybia peuvent se nourrir de débris divers en s’aidant de leurs maxillipèdes externes et

aussi de la l re , de la 2 e ou 3 e paire de pattes ambulatoires ; jamais les chélipèdes ne prendraient

part à ces opérations.

D’après Duerden, qui l’a observée en aquarium, la Lybia s’alimente largement aux dépens

de l’Anémone, en s’appropriant, semble-t-il, la plus grande part de la nourriture capturée grâce au

commensal. Schmitt (1965, p. 149) ajoute que le petit Poisson, vivant mais immobilisé par les cellules

urticantes du Cnidaire, tombe au fond de l’eau où il est « cueilli » par la première paire de pattes ambu¬

latoires du Crabe.

En conclusion, Duerden incline à penser que le profit ne serait pas mutuel dans l’association

Crabe-Anémone et que les avantages du commensalisme seraient beaucoup plus en faveur du Crustacé,

même si l’Anémone a le profit d’être transportée dans une eau mieux oxygénée en raison des mouve¬

ments de son hôte et de venir au contact de proies plus nombreuses et plus variées.

Il serait intéressant de savoir si les Actinies saisies par les Lybia peuvent vivre indépendamment

du Crabe. Duerden est prudent dans ses affirmations : le commensalisme ne serait essentiel ni pour

les Bunodeopsis ni pour les Sagartia dont les polypes vivent entre les doigts des Lybia. Néanmoins,

il semble que la morphologie des polypes de Bunodeopsis soit adaptée à une telle association avec le

Crabe : « They are active polyps with long tentacles which are usually expanded to their full extent,

and in the absence of a sphincter muscle the column is incapable of overfolding the tentacles » (Duer¬

den, ibid., p. 508). Une réunion accidentelle de ces deux organismes aurait été transformée par la sélec¬

tion naturelle en un comportement inné, renforcé par la modification structurale du Crabe très cer¬

tainement, de l’Actinie peut-être. Ce dernier point reste à étudier.

Phellia, l’Actinie commensale de Polydectus aux îles Hawaii, existerait — toujours d’après

Duerden (loc. cit., p. 506) — indépendamment du Crabe puisqu’on en trouve des individus accrochés

sous les pierres et les blocs de coraux dans le biotope même du Crustacé. Polydectus (pl. 2, fig. 8, 9, 11),

déjà camouflé par son épais revêtement de soies, fait montre de peu d’activité avec ses chélipèdes

et, en cas d’attaque, il ne semble pas les brandir agressivement comme les Lybia. Nous montrons

ailleurs que la morphologie des pl est un peu différente chez Polydectus (voir sous Polydectus et infra).

Edmondson (1946, p. 301-302) indique qu’aux îles Hawaii l’Actinie généralement choisie comme

commensale est Sagartia pugnax. Mais, en captivité, Polydectus accepte d’autres espèces de Sagartia

et même des anémones ( Tealiopsis nigrescens) presque aussi grosses que lui. « When a suitable anemone

is found, the crab backs up to it and pulls the actinian loose by using its hind legs and rolling the

anemone forward under its body until a chela can seize it. The search is then continued for a second

anemone for the crab’s other pincer. » (cf. Edmondson, 1962a, p. 217, fig. 34, a). Polydectus est présenté

ici comme une espèce fort laborieuse pour garnir ses pinces.

Schmitt (1965, p. 150) publie plusieurs observations menées sur des Polydectus hawaiiens. Ce

serait un Crabe paresseux (« sluggish »), plus enclin à se cacher et à faire le mort qu’à brandir ses ché¬

lipèdes comme des armes. En fait, Polydectus bénéficie d’une double protection : au repos, il est pro-

Source : MNHN, Paris

g2 QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

tégé par son épais manteau de soies et, si besoin est, il se défend bien à l’aide de ses Anémones. Cepen¬

dant, l’observateur cité par Schmitt n’a jamais vu ce Crabe utiliser les polypes urticants pour attaquer

des proies et se nourrir de celles-ci. Habituellement, Polydectus transporte, selon cet auteur, l’Ané¬

mone Telmatactis décora ; dans quelques localités, il peut s’emparer d’autres espèces de Telmatactis et

même utiliser parfois de petites Holothuries.

La substitution du Cnidaire par un autre Invertébré (Nudibranche comme on l’a vu chez Lybia

hatagumoana, Holothurie chez Polydectus cupulifer) pose le problème de l’adaptation secondaire d’un

comportement inné.

L’acquisition d’un tel comportement chez les deux genres de Crabes, Lybia et Polydectus et,

corrélativement, la transformation de la première paire de péréiopodes thoraciques, est un phénomène

fort intéressant du point de vue de la phylogenèse. Le cas est plus complexe que celui des Pagures

qui, associés à une Actinie, l’ont simplement fixée sur leur coquille. On peut mieux comparer le compor¬

tement de la Lybia à celui du Diogenes porteur d’une Sagartia qui, fixée à sa pince gauche, obture

l’orifice de la coquille et en défend l’entrée, lorsque le Pagure est retiré au fond de sa coquille.

Chez les Lybia , le commensalisme a amené une réduction de la taille des chélipèdes, une struc¬

ture particulière de la main et des doigts, une grande mobilité de ces appendices. Corrélativement

à cette mobilité, on peut observer une orientation spéciale des articles distaux, l’articulation carpe-

propode imprimant une torsion de façon à ce que la main et les doigts se présentent dans un certain

plan, lequel permettra une position adéquate du polype commensal.

Chez Polydectus, les modifications sont un peu différentes : les pinces sont plus courtes et trapues,

la mobilité à l’articulation carpe-propode semble moins développée (ce serait à vérifier) : cela est peut-

être lié au comportement moins agressif de ce Crabe qui brandirait, moins que les Lybia, ses pinces

garnies d’Actinies.

La forme particulière des doigts peut être mise directement en rapport avec la préhension des

Actinies. Les dents en crochet de part et d’autre du bord préhensile sont parfaitement disposées et

placées les unes par rapport aux autres pour maintenir en place le polype. Néanmoins, il existe chez

certains Crabes des doigts du même type : par exemple chez Iphiculus spongiosus Adams et White,

Leucosiidae aux doigts très longs et armés de dents de taille inégale, dont les plus longues se croisent,

rappelant bien ce que l’on voit chez les Polydectinae. Dana (1851c, p. 127, note) avait noté cette res¬

semblance, ainsi que d’autres traits communs, et suggérait qu'Iphiculus était un Polydectus.

Chez les Polydectinae, les fonctions préhensiles habituelles, qui ne peuvent être assumées par

les chélipèdes, complètement modifiés et utilisés exclusivement pour la saisie et le maniement des

polypes, sont assurées par la première paire de pattes ambulatoires (et, en partie peut-être aussi, par

les suivantes). Les mxp3 jouent certainement un rôle important.

II faut bien distinguer dans le comportement des Polydectinae, d’une part, une posture défen¬

sive ou d’intimidation face au prédateur possible, très accusée chez les Lybia, plus atténuée chez Poly¬

dectus, qui est déjà protégé par son épais manteau de soies ; d’autre part, le bénéfice que peut retirer

le Crabe sur le plan alimentaire, ce qui serait prouvé chez les Lybia, non observé chez Polydectus.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

RESSEMBLANCES MORPHOLOGIQUES ENTRE LYBIA ET POLYDECTUS

Les traits similaires entre le genre Polydectus et le genre Lybia ne proviennent pas à notre avis

d’une affinité éthologique qui aurait opéré sur les structures par convergence mais, plutôt, résultent

d’une parenté phylogénétique, d’une même origine.

Au premier abord, Polydectus (pl. 2, fig. 8, 9, 11), couvert de toutes parts par son épais revête¬

ment de soies, est bien différent de toutes Jes espèces de Lybia connues (pl. 2, fig. 1-7 ; pl. 19, fig. 5-8).

Mais, une fois ce Crabe dénudé (pl. 2, fig. 10), non seulement la face dorsale de la carapace — dans

une certaine mesure — mais aussi la région fronto-antenno-orbitaire, le sternum thoracique, les

pléopodes sexuels laissent apparaître de nombreux points communs avec le genre Lybia.

Polydectus, Lybia, ainsi que Prolybia que nous unissons à Lybia, constituent, selon nous, un

groupe naturel, aux affinités certaines. Il est du reste difficile de décider des coupures au sein de ce

groupe des Polydectinae. Polydectus est sans nul doute un genre à part, en raison de certains caractères

originaux ; par ailleurs, à l’intérieur du genre Lybia se distinguent plusieurs types d’organisations,

sans qu’il soit pour l’instant bien possible d’introduire des divisions intermédiaires, de dissocier l’en¬

semble (par exemple de considérer l’existence d’un genre Prolybia Ward). Même au cours d’un examen

rapide, des différences importantes, autres que l’ornementation, éloignent Lybia denticulata (pl. 2,

fig. 1) de L. tessellata (pl. 2, fig. 6), et il apparaît que les deux espèces ne sont pas au même niveau

évolutif. Par contre, L. tessellata et L. edmondsoni (pl. 2, fig. 7), extrêmement proches, sont au même

niveau d’évolution.

Nous aborderons la question en ne traitant au départ que de Polydectus cupulifer, de Lybia

denticulata, de L. tessellata et de L. edmondsoni, seules espèces dont l’identification nous paraisse sûre

et que nous ayons pu observer longuement. Dans une deuxième phase, nous passerons en revue la plu¬

part des caractères morphologiques en tenant compte aussi bien des espèces précitées que des formes

non examinées, et cela en nous référant à la littérature.

A certains égards, Lybia denticulata apparaît presque plus proche de Polydectus cupulifer que

de Lybia tessellata - L. edmondsoni, notamment par la forte saillie de toute la région frontale. L’étroite

avancée du front qui, chez Polydectus (fig. 17 A), reçoit ventralement les antennules repliées très obli¬

quement et proéminentes, existe aussi chez L. denticulata (fig. 17 B) où, néanmoins, les antennules

sont plus allongées et repliées dans un espace moins restreint. Dans les deux cas, le premier article

antennulaire est très développé et occupe une large place.

Chez Lybia tessellata (fig. 17 D) et chez L. edmondsoni, le faciès est bien différent, la région fron¬

tale étant peu proéminente (le front est un peu rabattu) et s’intégrant au contour de l’ensemble de

la carapace ; par ailleurs, toute cette région est élargie et les antennules, repliées obliquement, sont

pratiquement au niveau des pédoncules oculaires.

Malgré ces dissemblances, il n’en demeure pas moins que la structure de l’antenne, sa dispo¬

sition ainsi que ses rapports avec les régions voisines sont les mêmes chez Polydectus cupulifer, Lybia

denticulata et L. tessellata - L. edmondsoni. Nous n’avons pas pu vérifier si l’antenne était sétifère

chez nos Polydectus cupulifer, comme elle l’est chez les espèces de Lybia. A noter, chez Polydectus,

l’article urinaire apparemment très saillant.

La disposition du cadre buccal est similaire chez Polydectus, où celui-ci est étroit et allongé

(fig. 17 A, 18 A), et chez Lybia denticulata où il s’élargit légèrement (fig. 17 B, 18 C). Étant donné

que chez Polydectus le cadre buccal s’approche davantage du front, l’épistome est plus petit dans ce

genre que chez Lybia denticulata ; par ailleurs, l’épistome apparaît plus déprimé chez Polydectus cupu¬

lifer, du fait de la saillie que constituent les bords surélevés du cadre buccal. Cela mis à part, les bords

antérieurs du cadre buccal s’avancent très obliquement en formant une convexité accusée, sauf au

centre où, au contraire, les bords s’inclinent en une profonde concavité, limitée de part et d’autre

par une échancrure.

Source : AANHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Fio. 17 A-D. — Région antérieure de la carapace, face ventrale, chez les Polydectinae. (Pilosité non représentée).

I V q\ VftTr C , UP f‘/ er i L u t , reille) ' ** 8,7 X 10 mm ’ Indische Archipel, Koepang, « Snellius » Exp. (RMNH)

(X 9) ; B, Lybia denticulata ^Nobih, syntype <? 9 X 10 mm, mer Rouge, D r Jousseaume 1897 (MP) (x 13,5) ;

Ç, Lybia P l “! nosa Bernard, <J 5 X 6,6 mm, Fort-Dauphin, mission R. Decary 1932 (MP) ( X 12) ; D, Lybia tessel-

i, île Maurice, M. Carié 1913, Bouvier det. (MP) (x 8 ).

lata (Latreille), (J 10 X 12 n

Chez Lybia taelluta (fig. 17 0, 18 E) et, de même, chez L. edmondsoni, le bord antérieur du

“t” S T?” reg ^ re ’ ‘Tr P ™ Si "“ D, “ la diagnose ^ genre Melin par

J , b r ‘ The b ““ aI area “ ““ rl5, , ’ uare ’ be “>g a KttU broader

than long ». L epistome est large, quadratique.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

En ce qui concerne les maxillipèdes externes, il y a, là encore, plus de similitudes entre Polydec-

tus cupulifer et Lybia denticulata qu’entre cette dernière et L. tessellata-L. edmondsoni. Pour ce carac¬

tère comme pour d’autres, Polydectus représente un type d’organisation particulier ; le groupement

L. tessellata-L. edmondsoni est un type qui en semble dérivé, par suite d’un élargissement et d’un raccour¬

cissement de toute la région fronto-buccale ; L. denticulata paraît représenter un type intermédiaire.

Très étroits et longs chez Polydectus, avec un fort hiatus entre eux, les maxillipèdes externes

le sont un peu moins chez Lybia denticulata. Chez L. tessellata-L. edmondsoni, le cadre buccal, quadran-

gulaire, est recouvert par des mxp3 courts et larges, peu écartés l’un de l’autre, avec ischion et mérus

dans le prolongement l’un de l’autre.

En soulevant les mxp3, on distingue bien l’endostome qui, chez Lybia tesseüata (fig. 18 E)-

L. edmondsoni (fig. 18 D), est très large et se trouve partagé en deux par une crête fort nette. Dana

(1852c, p. 242) écrit pour Alelia : « the palate has the two ridges of the Eriphidae » et il les figure par¬

faitement pour sa Lybia de l’île Wake (1855, pl. 14, fig. 1 b). Ce peut donc être aussi bien, quant à ce

caractère, L. tessellata que L. edmondsoni. Ces crêtes endostomiennes sont absentes chez Polydectus

cupulifer (fig. 18 A) et chez L. denticulata (fig. 18 C). Conséquemment, chez tessellata, la lacinie des

mxpl est réduite et n’occupe que la fraction externe du cadre buccal. Chez Polydectus et chez L. denti¬

culata, la lacinie est développée et occupe presque toute la largeur de l’endostome, laissant seulement

en avant un large espace.

Le sternum thoracique offre le même plan général chez Polydectus et les espèces de Lybia étudiées.

A noter en particulier : le sillon qui délimite nettement les sternites soudés des mxpl — mxp2 : en

arrière, la dépression qui représente la suture limitant le sternite des mxp3 ; le tracé des différentes

lignes de suture ; la forme allongée de I’épisternite 7 ; la ligne médiane présente au niveau des sternites

7 et 8. Toutefois, là encore, on peut établir une série morphologique. La voici : tout d’abord, Poly¬

dectus cupulifer (fig. 19 A), où le plastron sternal est très allongé, très étroit, notamment en avant où

il forme un écusson s’enfonçant entre les mxp3 ; puis, Lybia denticulata (fig. 19 B), où le plastron est

moins long, plus large, notamment en avant, au niveau des pl ; enfin, L. tessellata (fig. 19 C) et L. edmond¬

soni, où tout le sternum thoracique s’est considérablement élargi et raccourci, la région antérieure

notamment.

La forme de l’abdomen suit pratiquement la même évolution morphologique : étroit et long

chez Polydectus, avec un telson en ovale très allongé et avec les sutures entre les segments 3-4-5 encore

marquées ; plus court, avec un telson arrondi chez L. denticulata ; enfin, très curieusement élargi chez

L. tessellata-L. edmondsoni, où les deux segments postérieurs s’évasent et où le telson est transversale¬

ment elliptique.

L’appareil « bouton-pression » est disposé de semblable façon chez Polydectus et chez les Lybia

examinées.

Un fait remarquable qui souligne bien la parenté phylétique de Polydectus et des Lybia est la

communauté de structure des pléopodes sexuels. Le pli S est presque droit ou plus ou moins incurvé,

mais il se termine généralement par deux lobes bien distincts, garnis d’épines ou de soies, ce qui, dans

une certaine position, donne un aspect bifide à l’apex. D est donc instructif de comparer le pli $ de

Polydectus cupulifer (fig. 20 A-C) à celui des diverses espèces de Lybia : L. denticulata (fig. 21 G, H),

L. tessellata (fig. 20 E-G), L. edmondsoni (fig. 20 I, J), L. plumosa (fig. 21 A, B, D), L. leptochelis (fig. 21 E,

F).

Le pl2 est court, non sigmoïde, dans le genre Polydectus (fig. 20 D) comme chez les diverses

Lybia où nous l’avons observé (fig. 20 H, 21 C, I).

En ce qui concerne les chélipèdes, ils offrent une conformation très singulière chez les Polydec-

tinae. Ils sont particulièrement mobiles, généralement fins et grêles chez Lybia, plus courts et avec

la main large chez Polydectus. Les doigts, dans tous les cas, sont allongés, styliformes, fortement recour¬

bés à l’extrémité, et portent sur le bord préhensile des dents aiguës, en crochet, aptes à bien saisir et

à maintenir l’Anémone qui vit transportée par les chélipèdes du Crabe. La pince doit demeurer le plus

souvent fermée et ne s’ouvrir qu’exceptionnellement ; l’écartement des doigts est limité. Chez certaines

espèces de Lybia, comme L. denticulata, les doigts croisent fortement et le polype doit être presque

comprimé par ceux-ci en même temps que réellement « coincé » entre les dents du bord préhensile.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Chez Pdyiectw, l'écart entre les doigts est plus grand et un pins large espacosemble offert an Cnidaire.

Nous étudierons ci-après et figurons les diverses formes de pinces (cf. fig. 15 A-G, 22 A-G).

Après ce bref aperçu des traits morphologiques de Polydectus cupulifer, de Lybia denticulata,

de L. tessellata et de L. edmondsoni, plusieurs points nous paraissent acquis. Et tout d’abord, présence

de mêmes caractères essentiels : Polydectus, qui offre des caractères originaux en même temps que

des traits tout à fait typiques des Lybia, ne peut guère être éloigné de Lybia denticulata, qui semble

former le passage à L. tessellata et à L. edmondsoni. Ces deux dernières se distinguent notamment par

l’effacement de la saillie frontale, par le raccourcissement et l’élargissement de la région buccale et

du plastron sternal et, enfin, par l’existence de crêtes endostomiennes.

On peut considérer la série morphologique suivante :

Polydectus cupulifer —*■ Lybia denticulata —*■ Lybia tessellata - Lybia edmondsoni

Par ses caractères fondamentaux, L. plumosa ne serait pas très éloignée de Lybia denticulata,

mais on dénote déjà un raccourcissement de la carapace, ce qui placerait cette espèce entre L. denti¬

culata et le groupe L. tessellala-L. edmondsoni.

EXAMEN DE QUELQUES CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES PARTICULIERS

Nous nous proposons maintenant de reprendre l’étude morphologique des Polydectinae en pre¬

nant en considération les autres espèces de Lybia dont, souvent, les caractères fondamentaux (plastron

sternal par exemple) ne sont pas décrits On aura ainsi une idée de la variété morphologique des Poly¬

dectinae. Cette révision — malheureusement fondée en grande partie sur les données de la littérature,

sans recours aux types ni aux spécimens décrits — permettra peut-être d’apprécier la diversité et en

même temps l’homogénéité de ce petit groupe naturel et d’en mieux identifier les espèces.

1. — Carapace.

Nue, lisse ou seulement un peu granuleuse (L. tessellata) ou rugueuse (L. edmondsoni) sur les

bords antérieurs ; non aréolée (sauf quelques lignes, plus marquées chez L. edmondsoni) ; seulement

quelques touffes de soies caractéristiques

L. tessellata (pl. 2, fig 6)

L. edmondsoni (pi. 2, fig. 7)

Finement granuleuse, ceci surtout visible à la loupe binoculaire ; très faibles traces de lobu¬

lation ; pilosité éparse sur la carapace et non pas en touffes caractéristiques

L. denticulata (pl. 2, fig. 1) (très facilement reconnaissable à son front étroit et saillant)

Rugueuse ou tuberculeuse, légèrement pubescente postérieurement et latéralement ; régions

nettement définies et aréolées (d’après Alcock, 1898)

*L. caestifera (pl. 19, fig. 5)

Surface lisse mai. ueltemeut partagée eu champs distincts par des sillons peu profonds, surtout

dans la région antérieure ; tout le corps revêtu d’un duvet très court

L. leptochelis (typique) d’après Zehntner, 1894

(pl 2 fig”7 aViS ’ ,prèï “ am ' n d ' 1,hol “ tyI> ' 5 Je L - la carapace apparaît fort peu sc ulptée

ft,,hrrr7«?a l “Vr ‘ eS b î rdS **»«» tien marquées, plus ou moins tuberculées

(tubercules avec 2-3 so.es plumeuses) ; so.es plumeuses sur les bords postéro-latéraux et postérieur

L. Icptochdu d après Bxnnxan, 1947 et 1950 (matériel du Natal) et autres auteurs

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

Modérément (mais, semble-t-il, nettement d’après les figures données par Sakai) aréolée ; cer¬

taines aréoles remarquablement convexes et recouvertes de granules (d’après Sakai, 1961 ; 19656 ;

1967)

*L. hatagumoana (pl. 19, fig. 7)

Garnie de longs poils en touffes (cf. Ward, 1933)

*L. australiensis (pl. 19, fig. 8)

Recouverte d’un tomentum plumeux, avec touffes caractéristiques, apparence velue ; régions

faiblement définies d’après Barnard, 1950 (toutefois, cf. notre pl. 2, fig. 3-5) ; surface localement

granuleuse, surtout vers les bords antéro-latéraux (sans doute plus granuleuse chez les petits spéci¬

mens) ; un tubercule très net entre le 2 e et le 3 e lobe antéro-latéral

L. plumosa (holotype : pl. 2, fig. 4) [dans la clef de Barnard, 1950, c’est la « carapace sparseley furred

(leptochelis) ou « denseley furred » ( plumosa ) qui permet de distinguer les deux espèces. En plus,

toujours selon Barnard, pas de « colour pattern » chez L. plumosa]

Carapace et pattes revêtues d’un tomentum long et épais d’où n’émergent que les « cupules »

du bord orbitaire. Dénudée, carapace relativement bien aréolée

Polydectus cupulifer (pl. 2, fig. 8-11)

2. — Bord antéro-latéral.

Pas de dent sur le bord antéro-latéral, lequel est denticulé

L. denticulata (pl. 2, fig. 1)

Une dent antéro-latérale

L. tessellata (pl. 2, fig. 6)

L. edmondsoni (pl. 2, fig. 7)

Deux lobes, y compris l’exorbitaire (le 1 er est exorbitaire et tous deux sont granuleux et avec

les bords denticulés)

*L. hatagumoana (pl. 19, fig. 7)

Deux lobes après l’angle exorbitaire qui forme un lobe tronqué

* L. australiensis (pl. 19, fig. 8)

Trois dents antéro-latérales (Alcock, 1898), une 4 e dent très petite (Sakai, 1967)

* L. caestifera (pl. 19, fig. 5)

Trois lobes antéro-latéraux, y compris l’exorbitaire (Zehntner, 1894), plus un denticule pos¬

térieur (Barnard, 1947 et 1950). En effet, il y aurait en arrière chez L. plumosa une indentation ou

même un lobe denticulé ; sur l’holotype de L. leptochelis (pl. 2, fig. 2), à peine une indentation, avec

quelques granules

L. leptochelis : lobe exorbitaire très peu marqué

L. plumosa (pl. 2, fig. 3-5) : trois lobes, dont le premier, large, est tronqué, plus un denticule. Quatre

lobes, ou bien ? trois dents plus une indentation

*L. pugil (pl. 19, fig. 6)

Un tubercule cupuliforme à l’angle exorbitaire

Polydectus cupulifer (pl. 2, fig. 8-11)

3. — Cadre buccal, mxp3 et lacinie de mxpl.

Pour le cadre buccal et ses dépendances ainsi que pour le plastron sternal, nous limiterons nos

remarques aux espèces que nous avons examinées, la littérature ne donnant pas ou pas assez d’indi¬

cations sur ces régions pour permettre de classer les espèces.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

Polydectus cupulifer (fig. 17 A, 18 A).

Cadre buccal à bords tranchants et soulevés, obliques, convergeants vers l’avant, donc tout

l’ensemble rétréci antérieurement et s’avançant fortement vers le front, d’où un épistome petit et

enfoncé.

Mxp3 très étroits et allongés ; mérus peu développé ; large hiatus entre eux.

Pas de crêtes endostomiennes.

Lacinie de mxpl courte, laissant en avant un large espace et s’étendant latéralement de façon

à laisser un espace entre elle et la ligne médiane.

Lybia denticulata (fig. 17 B, 18 C)

Bord antérieur du cadre buccal non arrondi mais au contraire irrégulier, obliquement découpé,

avec une forte convexité latérale et une concavité médiane, impaire.

Mxp3 convergeant vers l’avant, étroits et allongés, laissant entre eux un large hiatus.

Pas de crêtes endostomiennes, pas de délimitation en deux parties (sauf sur le bord antérieur

du cadre buccal qui porte une nette échancrure).

Lacinie de mxpl très étendue et haute, occupant presque toute la largeur de l’endostome.

L. plumosa (fig. 17 C, 18 B, 18 F), L. leptochelis

Cadre buccal resserré en avant comme chez L. denticulata, avec le bord antérieur fortement

découpé.

Pas de crêtes endostomiennes.

Lacinie de mxpl se rétrécissant dans sa partie interne, remplissant tout l’espace endostomien,

comme chez L. denticulata, sauf la partie antérieure angulaire.

Lybia tessellata (fig. 17 D, 18 E), L. edmondsoni (fig. 18 D)

Cadre buccal quadrangulaire, élargi en avant et non convergeant antérieurement, à bords seu¬

lement un peu sinueux.

Mxp3 relativement larges, courts, laissant entre eux un hiatus peu important.

Palais divisé en deux par les crêtes endostomiennes accusées, ménageant de part et d’autre

deux canaux.

Lacinie de mxpl n’occupant que le canal externe, limitée, petite. Chez L. edmondsoni, lacinie

bien échancrée.

4. — Plastron sternal.

Polydectus cupulifer (fig. 19 A)

Plastron sternal allongé, étroit sur toute sa longueur et se rétrécissant nettement en avant de

l’insertion des pl ; s’enfonçant profondément entre les mxp3 où il forme un écusson bien marqué.

Sternites soudés des mxpl-mxp2 séparés du sternite des mxp3 par un sillon au

tracé très net ; en outre, sternite des mxp3 lui-même séparé du sternite des pl par une échancrure

Fie. 18 A-E. — Région buccale et lacinie de mxpl (mxp3 et mxp2 soulevés) chez les Polydectinae.

A, Polydectus cupulifer (Latreille), (J 8,7 X 10 mm, Indische Archipel, Koepang, « Snellius » Exp. (RMNH)

(X 14) ; B, Lybia plumosa Barnard, tj 5 X 6,6 mm, Fort-Dauphin, mission R. Decary 1932 (MP) (x 26,6) ; C,

Lybia denticulata Nobili, syntype <? 9 X 10 mm, mer Rouge, D r Jousseaume 1897 (MP) ( X 14) ; D, Lybia edmond¬

soni Takeda et Miyaké, paratype <? 6,8 X 8,8 mm, Hawaii, S.W. Oahu [BPBM-S5526 (pt^)] (x 11,7) ; E, Lybia

tessellata (Latreille), S 10 X 12,3 mm, île Maurice, Bouvier det. (MP) (x 13,2).

Fie. 18 F. — Lybia plumosa Barnard, holotype $ 6,5 X 9 mm, Natal, Umtwalumi (SAM-A10487) : face ventrale, côté

gauche (x 10).

Source : MNHN, Paris

Fio. 19 A-C. — PlaBtron sternal mâle chez les Polydectinae.

A, Polydectus cupulijer (Latreille), t? 8,7 X 10 mm, Indische Archipel, Kocpang, « Snellius » Exp. (RMNH) (X 12,5) ; B, Lybia denticulata Nobili,

syntype <J 9 X 10 mm, mer Rouge, D r Jousseaume 1897 (MP) (X 12,5) ; C, Lybia tessellata (Latreille), £ 10 X 12 mm, île Maurice, M. Carié 1913,

Bouvier det. (MP) (x 12,5).

b.p., crochet de l'appareil « bouton-pression » sur le sternite 5.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

latérale profonde qui se prolonge sur le sternum par une large dépression. De la disposition de ces ster-

nites antérieurs on a une impression d’emboîtement du sternite des pl sous celui des p2 (l’épisternite 4

passe sous le sternite 5) et du sternite 5 sous le sternite 6. A noter l’espace « vide » au niveau de l’épi¬

sternite 4.

Limite des épisternites non marquée.

Sutures séparant les sternites 6-7 et 7-8 se rejoignant au centre ; ligne médiane en partie présente

à ce niveau.

Cavité abdominale assez profonde, étendue en avant, incomplètement remplie par l’abdomen

mâle qui ne la cache pas en avant.

Abdomen mâle avec les sutures entre les segments 3-4-5 encore visibles. 6 e article abdominal

couvrant tout le sternite 6, les avancées postéro-externes de ce segment empiétant largement sur le

sternite 5. Telson allongé, ovalaire.

Bouton de l’appareil « bouton-pression » très saillant, pointu, sur le sternite 5, en avant de la

suture. Fossette parfaitement ménagée dans l’avancée latéro-externe du 6 e segment abdominal.

Chez notre femelle ovigère de Polydectus (Hawaii : Oahu), la ponte et les pléopodes sont complè¬

tement cachés et protégés par l’abdomen qui couvre une cavité abdominale bien limitée, creusée. La

pilosité recouvre le tout et on ne distingue pas qu’il s’agit d’une femelle ovigère.

Lybia tessellata (fig. 19 C) et L. denticulata (fig. 19 B)

Plastron sternal plus allongé et étroit chez Lybia denticulata que chez L. tessellata.

Chez Lybia denticulata, présence, comme chez Polydectus, d’un écusson assez marqué, avec une

l re suture nette limitant les premiers sternites soudés et avec une 2 e suture marquée latéralement

par une échancrure prononcée puis, sur le plastron, par une dépression.

Chez Lybia tessellata, plastron plus court, comme tassé, surtout entre les pl ; l re suture anté¬

rieure nette ; à peine une faible dépression prolongeant l’échancrure et correspondant à la suture limi¬

tant le sternite des mxp3 de celui des pl.

Limite des épisternites non marquée.

Sutures séparant les sternites 6-7 et 7-8 se rencontrant au centre ; à ce niveau, ligne médiane

chez Lybia denticulata et L. tessellata.

Chez L. denticulata, cavité abdominale peu creusée. Abdomen mâle voisin de celui de Poly¬

dectus : allongé (articles 3-4-5 fusionnés, avec sutures légèrement visibles sur le dessus et marquées

sur les côtés par une petite encoche) ; article 6 long, s’étendant sur tout le sternite 6 et venant latéra¬

lement enserrer le telson, sur le sternite 5. Telson arrondi.

« Bouton-pression » certainement fonctionnel : bouton sur le sternite 5, un peu en avant de la

suture et assez latéralement dans la cavité abdominale.

Chez L. tessellata, cavité abdominale plus profonde que chez L. denticulata. Abdomen mâle

avec les articles 3-4-5 soudés (traces des sutures à peine visibles sur les côtés). Article 6 long, étroit

à la base, s’étendant sur toute la longueur du sternite 6 et un peu sur le sternite 5. Telson large et court,

surbaissé, semi-ovalaxre. « Bouton-pression » comme chez L. denticulata.

En conclusion, chez les deux Lybia examinées, le sternum thoracique montre que L. denticulata,

proche de Polydectus, forme le passage entre ce genre et L. tessellata.

Chez Polydectus : plastron sternal étroit, surtout entre les p4, à peine élargi entre les pl, avec

écusson antérieur très accusé.

Chez Lybia : plastron sternal moins étroit, élargi, cela apparaissant nettement entre les pl et

p2 ; écusson moins accusé et s’enfonçant moins entre les mxp3, néanmoins bien distinct chez L. denti¬

culata. A noter encore, chez Lybia comme chez Polydectus, la forme étroite et allongée de l’épister¬

nite 7 qui est caractéristique, en forme de languette.

Nous suggérons donc de considérer, quant à ce caractère, la série suivante :

Polydectus —*■ Lybia denticulata -» L. tessellata

Les caractéristiques du plastron sternal de Lybia edmondsoni sont similaires à celles de cette

même région chez L. tessellata.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAK

Il conviendra maintenant de placer les autres espèces de Lybia dans cette série. Lybia plumosa

et L. leptochelis paraissent faire un passage entre L. denticulata et L. tessellata, mais cela est à vérifier

sur de plus grands et plus nombreux spécimens.

5. — Pléopodes sexuels mâles.

Le premier pléopode sexuel est d’un type constant chez Polydectus cupulifer et chez les espèces

de Lybia (où il est connu et figuré) sauf, semble-t-il, chez L. hatagumoana. L’apex se termine par deux

lobes laissant entre eux une ouverture plus ou moins béante, traversée par des soies issues de la face

interne de l’un et l’autre lobe.

Nous avons déjà noté que, vu sous un certain angle, l’apex ne montre pas son aspect bilobé,

bifide. Ceci explique la physionomie parfois trompeuse du premier appendice sexuel : par exemple,

le pli 3 de la L. leptochelis figuré par Barnard (1950, fig. 46, e) ne présente pas une extrémité bifide,

alors que cette dernière (fig. 21 F, G) présente en réalité les deux lobes apicaux caractéristiques, comme

chez L. plumosa (cf. Barnard, 1954a, p. 126).

Polydectus cupulifer

Les pléopodes sexuels du genre Polydectus n’étaient pas connus et nous les figurons ici. Le pli <$

est assez trapu, présentant sous un certain angle un apex pointu, obliquement tronqué (fig. 20 A) ;

en fait, il y a deux lobes apicaux, dont l’un sensiblement plus long (fig. 20 B, C) ; quelques épines sont

situées dans l’ouverture ; quelques soies un peu plus longues dans la région subapicale.

Lybia tessellata

Le pli (J a déjà été figuré par Barnard (1950, fig. 46, b) et par Sankarankutty (19616, fig. 2,

A, B). Nous l’illustrons à nouveau ici. L’appendice (fig. 20 E) est très incurvé, caractéristique avec ses

longues soies plumeuses terminales formant une frange pratiquement continue ; l’un des deux lobes

est très allongé, étroit et incurvé (fig. 20 F, G).

Lybia denticulata

Les pléopodes sexuels n’étaient pas connus jusqu’à présent. Nous les figurons ici. Le pli $

(fig. 21 G) est assez épais, à peine incurvé, avec un apex large ; les deux lobes sont subégaux ( fig. 21 H) ;

quelques courtes soies subapicales ; quelques tubercules apicaux.

Lybia plumosa

Nous figurons ici les pléopodes sexuels d’après un spécimen malgache de Fort-Dauphin mesu¬

rant 5 X 6,6 mm. Pli (fig. 21 A, B) assez trapu, sinueux, à extrémité large, bilobée, les deux lobes

paraissant subégaux. Quelques rares soies assez longues, en arrière de l’apex (cf. Barnard, 1954a,

p. 126). Cet appendice est très proche de celui que nous avons figuré chez Lybia aff. plumosa (Gui-

not, 1964a, fig. 5 a-c) d’après un spécimen de Somalie, plus grand (8 X 10 mm), dont le pléopode offre

une ornementation plus développée, notamment des soies beaucoup plus longues, s’entrecroisant dans

l’ouverture (cf. fig. 21 D).

Fig. 20 A-K. — Pléopodes sexuels mâles des Polydectinae.

20 A-D, Polydectus cupulifer (Latreille), (J 8,7 X 10 mm, Indische Archipel, Koepang, « Snellius » Exp.

(RMNH) : A, pli ( x 26) ; B, id., extrémité ( X 50) ; C, autre vue de l’apex ( X 80) ; D, pl2 (X 26) ; 20 E-H, Lybia

tessellata (Latreille), <J 10x12 mm, île Maurice, M. Carié 1913, Bouvier det. (MP) : E, pli, non monté en prépa¬

ration (x 38) ; F, id., extrémité du pli non montée (X 102) ; G, id., extrémité du pli montée en préparation

(X 50) ; H, pl2 ( X 38) ; 201, 20J, Lybia edmondsoni Takeda et Miyaké, holotype (J 6,8 X 8,8 mm, d’après Takeda

et Miyaké, 1970, fig. 4, 6 : I, pli (x 53) ; J, id., extrémité (X 133) ; 20K, Lybia hatagumoana Sakai, holotype (J

4,5 X 4,2 mm, Japon, Sagami Bay : apex (x 80) du pli, d’après Sakai, 1961, fig. 2c.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

Lybia leptochelis

Barnard (1950, fig. 46, e) en a figuré le pli : l’appendice est coudé à mi-hauteur, légèrement

sinueux, à extrémité large ; quelques soies subapicales ; la forme bilobée de l’apex n’apparaît pas,

mais cela est sans doute dû à l’orientation de l’appendice. En effet, sur nos figures (fig. 21 E-F) du pli

de l’holotype mâle, les deux lobes distaux existent et sont subégaux comme chez L. denticulata et

L. plumosa.

On ne sait rien des pléopodes sexuels de L. pugil, considérée par les carcinologistes comme syno¬

nyme de L. leptochelis.

'Lybia caestifera

Sakai (1967, p. 79) ne figure pas les appendices sexuels mais indique que le pli de la L. caesti¬

fera japonaise est « deeply bifid ».

* Lybia hatagumoana

Le pli (J figuré par Sakai (1961, fig. 2 c, d) ne ressemble apparemment pas à celui des autres

Lybia. Il est coudé dans le tiers proximal, puis incurvé ; l’apex porte une petite expansion pointue

(cf. fig. 20 K).

* Lybia australiensis

Pléopodes sexuels non connus.

Lybia edmondsoni

Le premier pléopode sexuel, figuré par Takeda et Miyaké (19706, fig. 4-6), est extrêmement

voisin de celui de L. tessellata et indique la proximité systématique de ces deux espèces.

Le pli (J, incurvé, se termine par un « petit bec » (Takeda et Miyaké, ibid., p. 14) et porte sur

un bord deux franges espacées de soies plumeuses, l’une terminale, l’autre subterminale, ce qui le dis¬

tingue du pli de L. tessellata. En fait, comme chez la plupart des Lybia, l’apex est bifide par suite de

la présence de deux lobes (cf. fig. 20 I, J), ici de longueur inégale, comme chez L. tessellata ; le lobe

le plus allongé semble plus pointu que chez L. tessellata.

Le deuxième appendice sexuel est d’un type sensiblement homomorphe, aussi bien chez les

espèces de Lybia que chez Polydectus cupulifer. Il est du type xanthien (xanthinien), non sigmoïde

(non pilumnien).

Il est figuré ici chez Polydectus cupulifer (fig. 20 D), chez Lybia tessellata (fig. 20 H), L. denti¬

culata (fig. 21 I) et L. plumosa (fig. 21 C).

6. — Chélipèdes et pattes ambulatoires.

Les chélipèdes de Polydectus et de Lybia sont — comme on l’a vu — profondément modifiés.

Les observations en aquarium ont montré le rôle important de la première paire de pattes ambulatoires,

Fig. 21 A-I. — Pléopodes sexuels des Polydectinae.

21 A-C, Lybia plumosa Barnard, (J 5 X 6,6 mm, Fort-Dauphin, mission R. Decary 1932 (MP) : A, pli

monté en préparation ( X 57) ; B, id., extrémité montée ( X 144) ; C, pl2 ( X 57) ; D, Lybia plumosa, g 8 X 10 mm,

Somalie, Hafun, E. Ninni coll., Guinot det. Lybia aff. plumosa (cf. 1964a, fig. 5) : apex (X 167) ; 21E, 21F, Lybia

leptochelis (Zehntner), holotype (J 3 X 4 mm, Amboine (MHNG) : E, pli monté en préparation (X 100) ; F, id.,

extrémité montée en préparation (X 215) ; 21 G-I, Lybia denticulata Nobili, syntype (J 9 X 10 mm, mer Rouge.

D r Jousseaume 1897 (MP) : G, pli monté en préparation ( X 28) ; H, id., extrémité montée ( X 144) ; I, p!2 ( X 28).

Source : MNHN, Paris

96 QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

notamment pour décoller de son substrat l’Actinie, futur commensal, et éventuellement pour la pré¬

hension des aliments (cf. le chapitre sur le commensalisme).

Les remarques suivantes sur les péréiopodes thoraciques sont fondées sur notre propre matériel

ou, à défaut, sur les données de la littérature.

Lybia tessellata (fig. 22 D ; pl. 2, fig. 6)

Chélipèdes grêles, armés d’un grand nombre de dents (environ 9) incurvées sur le bord préhen¬

sile des doigts.

Pattes ambulatoires moins fines et surtout plus longues, avec notamment un dactyle très

allongé.

P2 presque de même longueur que p5 (un peu plus court).

P3 plus longue que p2.

P4 de beaucoup la plus longue.

Par ordre croissant de taille : p2 — p5 — p3 — p4.

Lybia edmondsoni (fig. 22 E ; pl. 2, fig. 7)

Péréiopodes dans l’ensemble tout à fait comparables à ce que l’on observe chez L. tessellata.

Toutefois, semble-t-il, chélipèdes un peu moins grêles, avec main courte et large ; doigts longs avec

sur le bord préhensile de nombreuses dents (10-12 selon Takeda et Miyaké ; 10 et 11 sur notre figure

22 E), dont la taille va croissant de la partie distale vers la partie proximale.

Dans l’ordre croissant de taille : p2 — p5 — p3 — p4.

Lybia denticulata (d’après les types décrits par Nobili en 1906) (fig. 22 A, B ; pl. 2, fig. 1)

Espèce remarquable par la longueur et la minceur de ses appendices, notamment le propode

et le dactyle très allongés.

Les chélipèdes « sont grêles et presque deux fois aussi longs que la carapace » (Nobili, 1906c,

p. 295). La main est très longue. Le bord préhensile du doigt fixe porte trois dents ; celui du doigt

mobile, également trois (fig. 22 A, B).

« Les pattes ambulatoires sont très longues et très grêles, deux fois et demie aussi longues que

la largeur de la carapace » (Nobili, ibid.).

P2 de longueur similaire à p5.

P3 de longueur similaire à p4.

Lybia lepiochelis (fig. 22 C ; pl. 2, fig. 2)

D’après Zehntner (1894, p. 176) : chélipèdes « très faibles et très grêles [...] Main grêle, non

comprimée [...] ; doigts très longs et grêles, plus longs que la portion palmaire [...] Les bords préhensiles

laissent un espace lancéolé entre eux et sont armés de 8 à 10 spinules dentiformes dirigées en arrière ».

Nous comptons 9 spinules sur les doigts de l’holotype (cf. fig. 22 C).

« Pattes ambulatoires beaucoup plus fortes et beaucoup plus longues que les pattes antérieures »

(ibid.).

A noter, d’après la figure de Zehntner (ibid., pl. 17, fig. 9), la finesse de p2, la robustesse de p4.

Notre examen du petit holotype mâle de L. leptochelis nous permet de confirmer ces caractères.

Par ordre croissant de taille : p2 — p5 — p3 — p4.

Lybia plumosa (fig. 22 F ; p). 2, fig. 3-5)

Chelipedes assez grêles. Le bord préhensile des doigts porte un assez grand nombre de dents

(7 sur 1 exemplaire figure) inclinées et à apex aminci.

t - A ? treS , P 3 / 1 ® 8 aSSez , co “ rtes - un P eu fortes, recouvertes d’une très dense pilosité plumeuse.

L appendice de beaucoup le plus développé est p4, avec mérus et propode puissants ; dactyle épais,

à peu près de meme taille, un peu plus fort, toutefois, que p5.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

Tic. 22 A-G. — Chélipèdes de diverses espèces de Lybia.

22 A, B, Lybia denticulata Nobili, pince gauche ( X 6) et détail du propode et des doigts ( X 12,5) : syntype <J

9 X 10 mm, mer Rouge, D r Jousseaume 1897 ; C, Lybia leptochelis (Zehntner), pince droite : holotype S 3 X 4 mm,

Amboine (MHNG) (X 44) ; D, Lybia tessellata (Latreille), pince gauche, r$ 10 X 12 mm, île Maurice, récifs de

Grand-Port, Bouvier det. ( X 12) ; E, Lybia edmondsoni Takeda et Miyaké, pince gauche, paratype <? 6,8 X 8 mm,

Hawaii, S.W. Oahu [BPBM-S5526 (pt<?)] (X 13) ; F, Lybia plumosa Barnard, pince gauche, $ 5 X 6,6 mm, Fort-

Dauphin, Mission Decary (X 27,5) (pilosité représentée partiellement, sur les doigts) ; G, Lybia hatagumoana

Sakai, pince (? de Phototype <J) d’après Sakai, 1961, fig. 2b, Japon, Sagami Bay.

Fig. 22 H. — Pour comparaison avec le genre Lybia, chélipède gauche du Leucosiidae Iphiculus spongiosus Adams

et White, $, mer Rouge, Nobili det. ( X 8,8).

Source : MNHN, Paris

98 QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Par ordre croissant de taille : p2 — p5 p3 p4.

A ce même type d’appendices thoraciques (sauf la pilosité) que L. plumosa (et aussi L. leplo-

chelis )semble appartenir la Lybia pugil figurée dans Illustr. « Irwest. » (pl. 38, fig. 5) : pour cette espèce,

par ordre croissant de taille : p2 — p5 — p3 p4.

* Lybia caestifera (d’après Alcock, Illustr. « Invest. », pl. 38, fig. 4) ; cf. pl. 19, fig. 5.

Chélipèdes très fins.

P2 la plus grêle, et de loin, de toutes les pattes ambulatoires.

Par ordre croissant de taille : p2 — p3 — p5 — p4.

* Lybia hatagumoana (d’après Sakai, 1961 et 1965) ; cf. pl. 19, fig. 7

Comme chez L. tessellata, les pattes ambulatoires sont plus longues que les chélipèdes.

Les chélipèdes sont minces, avec les doigts légèrement écartés dans la région proximale. Le

bord préhensile du doigt fixe porte deux dents inclinées vers l’arrière ; celui du doigt mobile, une seule

dent, incurvée (cf. fig. 22 G).

P3 et p4 subégales.

P2 et p5 également subégales et un peu plus petites que les précédentes (toutefois sur la figure

de Sakai, 1961, fig. 2 a, p2 semble un peu allongée).

Par ordre croissant de taille : p2 — p5 — p3 — p4.

* Lybia australiensis (d’après Ward, 19336, p. 386) ; cf. pl. 19, fig. 8

Les chélipèdes ne semblent pas très grêles.

P2 puissantes, avec propode épais.

En fait, toutes les pattes sont assez fortes (à la différence de L. tessellata, par exemple). Pour

Ward (foc. cit.), la brièveté et l’épaisseur des pattes ambulatoires distinguent le genre Prolybia de

Lybia et constituent l’un des caractères originaux du genre Prolybia.

Polydectus cupulifer (fig. 15 ; pl. 2, fig. 8)

Pattes, comme le corps, couvertes d’un tomentum très dense qui masque l’individualité des

appendices. Chélipèdes non grêles, très courts, notamment carpe et main ; doigts au contraire très

longs, écartés à leur base, pouvant ménager un large espace entre les dents des deux bords préhen¬

siles : voir sous Polydectus cupulifer et les figures 15 A-G.

P2 et p5 subégales.

P4 : la plus longue et la plus épaisse.

Par ordre croissant de taille : p2, p5 — p3, p4.

PATRONS DE COLORATION DANS LE GENRE LYBIA H. Milne Edwards

Les marques colorées s’atténuent, s’altèrent rapidement dans l’alcool, aussi est-il difficile d’uti¬

liser ce caractère. 11 faut dire cependant quelques mots à ce sujet, car on s’en sert pour la détermina-

tion spécifique des Lybia.

Le patron de coloration de L. tessellata (LatreiUe), le « Crabe damier », est assez bien connu

et consiste sur la carapace en un réseau de larges polygones. Selon BoRHanaiLE (1902, p 249 cf fig 49)

. its translucent legs are rrnged with dart purple, and fines of the same color mark out the body into’

polygonal üelds which are coloured pale pink or brown and lemon yellow »

... , D ’* P f ? ARNARD (J 950 ’ P- 251 > fi g- 46 > «). L. tessellata est « creamy, with narrow orange or

reddish bands form.ng polygonal patterns on carapace ; abdomen with a longitudinal line on each

side of segments 1-4, a transverse hne on base of 6th, and a curved line on 7th segment ; legs banded

Source : AANHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES POLYDECTINAE

with narrow fines. » On peut consulter la figure en couleur de Richters (1880, pl. 16, fig. 19), où l’on

disitngue bien le faciès tessellé de ce Crabe.

Tweedie (19506, p. 125) indique pour les Lybia tessellata des îles Cocos-Keeling : « Off-white

with thin black fines on the carapace forming a reticulated pattern some of whose spaces are filled

in with pink or pinkish brown. Limbs light pinkish brown with thin black rings ».

L’espèce récemment séparée de L. tessellata, L. edmondsoni Takeda et Miyaké, typiquement

hawaiienne, est marquée de jaune, de rose et de brun ; sa face dorsale est couverte d’un labyrinthe

de lignes irrégulières foncées, à l’exception de taches claires antérieures et postérieures (voir la photo¬

graphie de Tinker, 1965, p. 117).

Une espèce couverte d’un tomentum dense comme Lybia plumosa n’aurait pas de « colour

pattern » (cf. Barnard, 1950, p. 249, clef). Ce trait permettrait de la distinguer de L. leptochelis (Zehnt-

ner), caractérisée par une carapace « chamois clair, grisâtre sur sa plus grande partie sauf au centre

des ocelles qui ornent la face dorsale ; les lobes antéro-latéraux clairs avec une nuance rosâtre ; des

lignes noires (plus distinctes chez les femelles que chez les mâles) le long des lobes et autour des ocelles,

sur les yeux, sur le tiers proximal du flagelle antennaire, sur les mandibules, l’épistome et la région

ptérygostomienne ».

Chez une L. caestifera (Alcock) japonaise, Sakai (1967, p. 79) observe les mêmes taches et filets

de couleur que chez la L. leptochelis décrite et figurée par Barnard (1950, p. 251, fig. 16, c).

La photographie que publie Kurata (1967, fig. 1) d’une L. caestifera également du Japon

nous montre bien en effet, sur un fond uni, des taches claires et les lobes antéro-latéraux très pâles

cerclés de lignes noires, tout comme les pédoncules oculaires.

Sakai (19656, pl. 80, fig. 1) publie une aquarelle de L. hatagumoana Sakai, 1961, où l’on dis¬

tingue un réseau de polygones de taille inégale : les plus petits rosâtres (au centre ; sur les bords se

devine du bleu) et cerclés de lignes noires ; les plus grands brunâtres.

POSITION SYSTÉMATIQUE DES POLYDECTINAE DANA

Nous avons vu dans l’historique des Polydectinae que les genres Lybia et Polydectus sont attri¬

bués aux Xanthidae sensu Balss et rapprochés tantôt des Pilumninae, tantôt des Menippinae, tantôt

des Xanthinae. Les Polydectinae occupent très certainement une place à part parmi les Xanthidae

et leurs affinités pourront être précisées seulement lorsque l’étude des autres familles xanthoïdes aura

été menée à bien.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

101

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE DE HAAN, 1841

Trichidea de Haan, 1841, p. 109 ; 1849, p. v, xm, xiv ; cf. Dana, 1852c, p. 50, 53, 69, 70, 136.

Trichiidae Ortmann, 1893, p. 419.

Trichiinae Alcock, 1899, p. 5, 96.

Trichiidae Borradaile, 1903, p. 426.

Trichiidae Balss, 1922c, p. 100 ; cf. 1957, p. 1631 ; Urita, 1926, p. 2. Cf. Bouvier, 1942, p. 39.

Actaeinae (pro parte) -J- Parthenopinae ( pro parte) Serène, 1965a, p. 20, 24.

Zalasiinae Serène, 1968, p. 62 ; Holthuis et Sakai, 1970, p. 90, 287 ; Serène et Lohavanijaya, 1973,

p. 11, 77 ; Takeda et Miyaké, 19696, p. 474 ; Takeda, 1973d, p. 117.

Cf. Guinot, 1966-1967, p. 839 ; 19676, p. 559 ; 1971a, p. 1065, 1070.

Genres inclus

Trichia de Haan, 1839 (= Zalasius Rathbun, 1897)

Banareia A. Milne Edwards, 1869 (= Banareiopsis Ward, 1936)

Calvaclaea Ward, 1933

f Palaeolrichia gen. nov.

Historique

C'est pour le seul genre Trichia composé d’une unique espèce, T. dromiaeformis, qu’il était

en train de décrire, que de Haan (1841, p. 109 ; 1849, p. v, xm, xiv) a instauré une famille spéciale,

les Trichidea, dans la section des Brachygnatha, divisée en trois autres familles : les Cancroidea (nos

Corystoidea et nos Brachyrhyncha actuels), les Majacea (nos Oxyrhyncha) et les Dromiacea. Pour

l’établissement des Trichidea, de Haan se fonde sur plusieurs caractères, notamment sur l’un de ceux

qui servent de base à son système, à savoir la forme des maxillipèdes ; selon de Haan, les Trichidea

rappellent sur ce point les Dromiacea. On peut remarquer que de Haan mentionne quelques carac¬

téristiques du système endophragmal de Trichia.

Dana (1852c, p. 50, 53, 69, 70, 136) ne reprend pas le nom de Trichidea. Il attribue le genre

Trichia aux Parthenopinae et le considère comme faisant la transition entre ces derniers et les Dro-

miacés.

Pour Ortmann (1893, p. 419), la famille des Trichiidae, qui change donc de désinence, appar¬

tient au groupe des Cyclométopes et prend place dans les Parthenopini qui, outre les Trichiidae,

comptent les Parthenopidae et les Cheiragonidae (c’est-à-dire Telmessus, etc.). Mais Ortmann envi¬

sage aussi l’idée que Trichia pourrait bien être un Xanthidae et plus précisément un Etisinae.

Alcock (1899, p. 5, 96) institue une sous-famille des Trichiinae, qui se situe dans les Cancridae

aux côtés des Cancrinae, Thiinae, Atelecyclinae, etc., tout en entrevoyant la nécessité de recourir

à une famille distincte pour le genre Trichia.

Borradaile (1903, p. 426, 427) pense que les Trichiidae doivent constituer une famille dis¬

tincte et ajoute (1907, p. 481, note) que Trichia est « quelque part dans le voisinage » de la famille

des Atelecyclidae.

Bouvier (1942, p. 39) partage sensiblement le même avis puisqu’il voit des affinités entre Tri¬

chia et Kraussia, c’est-à-dire avec les Corystoidea et plus particulièrement avec les Atelecyclidae

Thiinae, mais il avoue que l’on est loin d’être fixé sur la place du petit groupe formé par Trichia dro¬

miaeformis de Haan et T. australis Baker.

Source : MNHN, Paris

102

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Balss (1922c, p. 100) prend tout d’abord le parti d’Ar.cocK et tient les Trichiidae pour apparentés

ou subordonnés aux Cancridae ; plus tard, en découvrant et en établissant l’espèce nouvelle Zalasius

sakaii (1938 b, p. 48-51), il revient à l’idée émise auparavant que Zalasius pourrait être un Oxyrhynque.

Pour Balss, le genre Zalasius est un genre aberrant, dont il ne peut définir exactement le statut malgré

des recherches parmi les Crabes fossiles.

Pour Hale (1927a, p. 142), le genre Trichia, pour McNeill et Ward (1930, p. 374), le genre

Zalasius, puisque le nom de de Haan a été abandonné à la suite des remarques de Rathbun (1897a,

p. 166), est un Parthenopidae. D’après ces auteurs, ce n’est pas un vrai Brachyrhynque ; par contre,

il peut être comparé au genre Thyrolambrus, en dépit de différences dans la forme.

A cette époque, la plupart des carcinologistes ne maintiennent plus un groupe distinct pour

accueillir le genre Zalasius. Sakai (1938a, p. 343) traite du genre avec les Parthenopidae. Dans sa

classification de 1957 (p. 1631), Balss range avec un certain doute Zalasius parmi les Oxyrhyncha

de la famille des Parthenopidae, tout comme Serène en 1965 (1965a, p. 20). Le désaccord entre les

carcinologistes, anciens et récents, souligne bien l’ambiguïté systématique de Trichia = Zalasius.

Quoi qu’il en soit, le genre continue à n’être rapproché d’aucun genre connu.

Pour la première fois en 1967 (Guinot, 1966-1967, p. 839), nous avons fait connaître notre

conception selon laquelle le genre Zalasius offre une parenté directe avec le genre Banareia A. Milne

Edwards, genre de Xanthidae généralement considéré comme proche, voire synonyme, d'Actaea

de Haan, avec Banareiopsis Ward et avec YActaea palmeri Rathbun. Sans lui donner de nom, nous

avons (19676, p. 559) fait état du groupe naturel constitué par Zalasius, Banareia, Banareiopsis,

Aclaea palmeri, auquel était ajouté le genre Calvactaea Ward (cf. aussi Guinot 1971a, p. 1065, 1070).

Ayant pris connaissance de nos conclusions, le D r Serène (1968, p. 62) a créé un nom, celui de Zala-

siinae, pour le groupement que nous avions isolé de façon très explicite et que nous nous proposions

de désigner. Serène, qui se réfère à notre publication dans sa liste des Brachyoures indo-pacifiques,

place ses Zalasiinae parmi les incertae sedis à la suite des Parthenopidae, avec l’indication « ? Xanthi¬

dae (Guinot 1967-1968) ». En publiant une clef des Zalasius, Serène et Lohavanijaya (1973, p. 77,

78) reconnaissent notre priorité dans la découverte de ce groupement, qu’ils indiquent sous le titre

« ? Parthenopidae-Zalasiinae ».

En 1970 (p. 90), Holthuis et Sakai font mention des Trichidea de Haan avec la notation

« = Zalasiinae (? Xanthidae) Guinot ».

L’appellation de Zalasiinae est adoptée par Takeda et Miyaké (19696, p. 474) qui placent la

sous-famille dans la famille des Parthenopidae. En 1973 (1973d, p. 117), Takeda, qui utilise le nom

de Zalasiinae Serène, 1968, approuve notre classification puisqu’il réunit Zalasius, Banareia et Cal¬

vactaea, et rappelle ce que nous écrivions en 1966-1967 ( loc. cit.), à savoir les liens avec les Xanthidae.

Mais 1 auteur japonais place la sous-famille dans les Parthenopidae et, ainsi, le genre Banareia se

se trouve bizarrement inclus dans les Oxyrhyncha.

11 importe de rectifier dès à présent deux points :

1) La dénomination de Zalasiinae, basée sur Zalasius, n’est pas correcte. Le nom de Trichia

créé par de Haan étant valide et ayant priorité (cf. infra), le groupement établi à partir de ce genre

doit être basé sur le nom de Trichia.

2) L’établissement du groupement Zalasiinae par Serène et son classement non expliqué au voi¬

sinage des Parthenopidae (? Xanthidae) ne sont pas conformes à nos intentions primitives ni à nos notes

préliminaires de 1966-1967 (loc. cit. ; cf. aussi Guinot, 1971a, p. 1065). Nous montrons ici comment on

peut présumer que les Banareia sont issues de Crabes du type Trichia. De ce fait, le groupement constitué

par Trichia Banareia et Calvactaea prend place dans les Xanthidae, si l’on s’en tient à la classification

de Balss, 1957.

Justification de la nomenclature utilisée et date du genre Trichia de Haan

Le genre Trichia de Haan a vu le jour dans le volume Crustacea de la « Fauna Japonica » de

h ‘ * ' von blEBOLD > 9 UI a ete livre en plusieurs fascicules dont la parution s’est échelonnée sur diverses

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

103

années. Les dates de publication, pendant longtemps mal connues et source de nombreuses confusions,

ont été recherchées par Holthuis (1953a, p. 36-47) et figurent dans le bel ouvrage d’HoLmuis et

Sakai (1970, p. 77) sur l’histoire de la Zoologie japonaise. On s’aperçoit alors d’une erreur non relevée

jusqu’à présent. Le genre Trichia est depuis toujours attribué à de Haan, 1841 : en effet, le texte

où sont décrits le genre Trichia puis l’espèce T. dromiaeformis a bien paru en 1841 (les pages 109 et

110 appartiennent au fascicule 5 publié en 1841). Par contre, d’après Holthuis, il faut dater de 1839

la planche 4 où est illustré le genre Trichia avec une espèce nominale incluse, T. dromiaeformis, ainsi

que la planche 29 qui montre l’espèce, formellement désignée, en entier (corps avec sa toison de soies et

carapace dénudée) ; la planche 4 et la planche 29 ont paru avant le texte correspondant, c’est-à-dire

dans le fascicule 4, publié en 1839. En conséquence, le genre Trichia de Haan tout comme son espèce

type, T. dromiaeformis de Haan, parfaitement figurés sur les planches et nommément désignés avant

la parution du texte, doivent porter la date de la première désignation et illustration, c’est-à-dire 1839.

Pour comprendre l’intérêt de ce changement de date, 1839 au lieu de 1841, il faut se pencher

sur l’histoire des changements de nomenclature qu’a subi le genre de de Haan.

Adopté durant un certain temps, le nom de Trichia a été récusé par Rathbun en 1897 (1897a,

p. 166), qui propose en remplacement le nom de Zalasius. Selon Rathbun, Trichia de Haan est inuti¬

lisable parce que préoccupé par Trichius Fabricius, 1775, genre de Coléoptère. Mais l’argument de

Rathbun n’est pas valable, car Trichia ne doit pas être considéré comme homonyme du genre Tri¬

chius. Le Code de Nomenclature (1964, p. 52, article 56a) spécifie que « même si la différence entre

deux noms du groupe genre ne porte que sur une seule lettre, ces deux noms ne doivent pas être consi¬

dérés comme homonymes b 1 . C’est pourquoi Trichia est tout aussi valide que Trichius.

Hale (1927a, p. 142) ne retient pas le nom de Zalasius Rathbun et conserve celui de Trichia

de Haan. McNeill et Ward (1930, p. 375, note) soulignent que, pour la raison indiquée plus haut,

le nom de Trichia n’est pas préoccupé par Trichius ; néanmoins, ils rejettent l’appellation de Trichia

au profit de Zalasius.

Iredale (1930, p. 175) qui ignore, semble-t-il, l’existence de la dénomination Zalasius et qui

a eu sous les yeux un manuscrit de McNeill où il est question d’un Crabe du genre Trichia (il s’agit

sans doute de l’article mentionné ci-dessus) s’aperçoit que Trichia de Haan est préoccupé par Trichia

Hartmann, 1840, un genre de Mollusque. Le nom de Macneillena est donc substitué par Iredale pour

désigner le genre de Crabe. Dans ce cas, l’objection est valable : les deux genres sont bien homonymes.

Les carcinologistes n’utiliseront pas pour autant le nom de Macneillena mais auront recours à l’appel¬

lation plus ancienne de Zalasius, en fait rarement utilisée entre la date de parution de l’article de

Rathbun (1897) et 1930.

S’il a 1841 pour date de parution, le nom générique de Trichia de Haan est bien préoccupé

par Trichia Hartmann, 1840. En vertu de la loi de priorité, c’est le deuxième qui est valide. Mais nous

avons montré précédemment que Trichia de Haan devait être daté de 1839. C’est donc le genre de

Crabe qui a priorité sur le genre de Mollusque et, au contraire, ce dernier qui devient homonyme du

premier.

En résumé :

1. — La date du genre de Crabe appelé Trichia par de Haan, avec T. dromiaeformis pour espèce

nommément désignée, est 1839 et non 1841.

2. — En conséquence, Trichia de Haan, 1839, a priorité sur le genre Trichia Hartmann, 1841.

Macneillena Iredale, 1930, devient donc inutile.

3. — Trichia de Haan, 1839, n’est pas homonyme du genre Trichius Fabricius, 1775, ce qui

nous conduit à rejeter le nom de Zalasius Rathbun, 1897.

1. On peut à cet égard faire remarquer que, dans la même note, Rathbun (1897a, p. 165) élimine Trapezia Latreille,

1825, sous prétexte qu’il est préoccupé par Trapezium Humphrey, 1797, et suggère d’utiliser à la place Grapsillus McLeay,

1838. Le nom de Grapsillus ne sera pas conservé par les carcinologistes, et Rathbun elle-même emploiera par la suite

le nom de Trapezia Latreille.

Source : MNHN, Paris

104

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

4. — Le nom de Trichia ne peut être considéré comme un nom oublié, Bouvier (1942, p. 39)

faisant appel à cette seule dénomination dans un paragraphe consacré aux Crabes de ce genre. Cette

appellation peut donc être utilisée.

5. — La dénomination sous-familiale Zalasiinae proposé par Serène en 1968 (p. 62) n’est

pas adéquate. En effet, la catégorie taxonomique fondée sur le genre type Trichia sera formée d’après

le nom de Trichia, et non d’après celui de Zalasius, et deviendra, selon le rang qui lui est attribué,

Trichiinae, Trichiidae, etc., appellations qui reviennent à de Haan.

Le D r L. B. Holthuis, auquel nous avons fait part de ces rectifications, nous a informé {in litt.,

octobre 1973) qu’il les approuvait, la date de publication du genre Trichia de Haan étant bien 1839,

ce qui entraîne sa validité.

SYNOPSIS DES ACQUISITIONS TAXONOMIQUES NOUVELLES

Il nous paraît utile d’exposer au préalable un résumé de quelques conceptions nouvelles et des

résultats originaux de nos recherches.

1. — Le genre Trichia de Haan, notamment T. sakaii (Balss), est étroitement apparenté à

une espèce fossile du Tertiaire inférieur d’Allemagne connue sous le nom de f Psammocarcinus multispi-

natus Noetling. Nous sommes donc amenée à créer pour cette dernière la dénomination de | Palaeotri-

chia gen. nov. Ce genre reçoit également une espèce voisine, appelée jusqu’ici f Psammocarcinus laevis

Noetling. Le choix du nouveau nom se justifie par les affinités morphologiques qui laissent supposer

que le genre oligocène f Palaeotrichia est l’ancêtre des Trichia actuelles.

2. — En étudiant quelques caractères morphologiques fondamentaux, on peut établir pour

chacun d’eux un classement sériel exprimant le niveau évolutif des espèces du genre Trichia. La réalité

phylogénique de ces séries est confirmée par le fait qu’elles coïncident, c’est-à-dire que la dérivation

des espèces est la même pour tous les caractères envisagés. On aboutit à la filiation dont les éléments

essentiels sont les suivants :

Trichia sakaii —► T. dromiaeformis -*■ T. horiii

A la base se trouve l’espèce T. sakaii, tellement proche de f Palaeotrichia qu’on peut la consi¬

dérer comme un fossile vivant.

En ce qui concerne les trois autres espèces de Trichia, on arrive à la conclusion que T. australis

et T. imajimai doivent être proches de la forme primitive ; T. indica (que nous ne connaissons pas

bien) est peut-être au voisinage de T. horiii.

3. — Le genre Trichia, traditionnellement rangé dans les Parthenopidae, est en réalité appa¬

renté au genre Banareia A. Milne Edwards et au genre Calvactaea Ward, qui font partie des Xan-

thidae sensu Balss, 1957. La ressemblance entre Trichia et les deux genres xanthiens avait échappé

à l’attention des carcinologistes parce que les formes primitives de Trichia présentent en effet un faciès

bien à part. Mais la comparaison des formes les plus évoluées, telles que T. horiii, avec les espèces du

genre Banareia amène à voir dans ces dernières une continuation phylogénique du genre Trichia.

Ainsi se trouvent rapprochés des Crabes qui, dans la systématique, se trouvaient classés, les uns dans

les Oxyrhyncha, les autres dans les Brachyrhyncha.

4. — Dans le genre Banareia se produit un foisonnement d’espèces qui, tout en étant phylo¬

génétiquement proches et présentant certains traits fondamentaux identiques, se distinguent par "des

types d’organisation qu’il est raisonnable d’interpréter comme des niveaux d’évolution divers. Bien

que d’aspect hétérogène, c’est un groupe naturel. Il s’est diversifié d’une manière si complexe qu’il

n est pas possible d’y reconstituer les séries de filiation. Pour cette raison, nous avons préféré ne pas

fragmenter le genre et avons seulement indiqué l’existence de groupes d’espèces.

Banareia vûlosa Rathbun et B. banareias (Rathbun), dont ni le statut ni les caractères morpho-

ogiques n étaient connus de façon précise, peuvent être conservées dans le genre Banareia malgré

la presence de certains traits peu représentatifs de ce genre. C’est aussi avec une certaine réticence

Source : AANHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

105

que nous suivons Serène (1961-1962, p. 692) en incluant dans Banareia Y Actaea parvula (Krauss),

espèce atypique.

5. — L’espèce sud-américaine Actaea palmeri Rathbun n’appartient pas au genre Actaea

de Haan et doit être rattachée aux Trichiinae. Nous l’incluons dans le genre Banareia, où elle occupe

une place un peu marginale, tant par son faciès particulier (nodules en forme de framboises) et la mor¬

phologie du premier pléopode sexuel que par sa distribution géographique.

6. — Le genre Banareiopsis Ward est laissé en synonymie avec le genre Banareia. Si Bana-

reiopsis était par la suite regardé comme distinct de Banareia, quatre espèces devraient y être attri¬

buées : australis, l’espèce type de Banareiopsis, inconspicua, odhneri et balssi sp. nov., qui pour l’instant

ne constituent qu’un groupe d’espèces. Il n’est toutefois pas complètement exclu que l’on soit amené

à considérer australis comme synonyme d’ inconspicua, qui a priorité.

7. — L’analyse des caractères morphologiques pris isolément montre que certains peuvent

être rangés en séries traduisant l’évolution à l’intérieur des Trichiinae : forme de la carapace et face

dorsale, front, antennules, antennes, cadre buccal et maxillipèdes externes, sternum thoracique. En

revanche, d’autres traits morphologiques se retrouvent avec une constance certaine chez toutes les

espèces étudiées : morphologie de l’abdomen mâle, des pinces, pilosité et coaptation qui confèrent à

la plupart des Trichiinae un habitus spécial. La disposition des pléopodes, très particulière, est égale¬

ment stable.

8. — Les genres Trichia, Banareia (incluant Banareiopsis), Calvactaea constituent un groupe

naturel auquel nous attribuons le rang de sous-famille et que nous désignons par le nom de Trichiinae

de Haan.

9. — Les Trichiinae sont en rapport étroit avec les Xanthidae sensu Balss, 1957. Du reste,

le genre Banareia et le genre Calvactaea ont toujours été associés aux Xanthidae les plus typiques,

Banareia ayant même été longtemps immergé dans la synonymie à.'Actaea de Haan. Des dispositions

primitives prédominent chez Trichia sakaii, qui n’a nullement un habitus de Xanthidae ; elles sont

remplacées par d’autres caractères chez T. horiii où émerge une structure nettement xanthienne.

L’aboutissement en est l’organisation typiquement de Xanthidae du genre Banareia et du genre Cal¬

vactaea. L’évolution des Trichiinae se présente comme un raccourci du processus évolutif général des

Brachyoures.

10. — Les Trichiinae ont une répartition indo-pacifique. Le genre Trichia semble plus spéciale¬

ment confiné dans la mer de Chine, sur les côtes japonaises, en Australie, mais s’étend, avec T. indica,

dans l’océan Indien, au voisinage de Ceylan. Le genre Banareia, qui compte un plus grand nombre

d’espèces, est connu de la côte est-africaine et de mer Rouge jusque dans les îles du Pacifique. Le genre

Calvactaea, principalement japonais et australien, se répandrait jusqu’à Ceylan. L’examen des aires

de distribution des Trichiinae fait apparaître la mer de Chine, les eaux japonaises et la région austra¬

lienne comme le centre de dispersion des espèces. Une seule espèce se distingue : c’est Banareia palmeri,

qui habite l’océan Atlantique sur la côte américaine, de la Floride au Brésil.

11. — Un point très important concerne l’écologie des Banareia et de Calvactaea. Il s’agit,

dans la plupart des cas, de formes récifales associées aux Cnidaires, très souvent à des Alcyonaires.

Il semble que le commensalisme soit la règle chez ces Crabes, qui vivent dans les branches des Alcyo¬

naires, dans des anfractuosités à la base des Coraux mous, à l’intérieur même du Corail, voire dans

des loges. On a signalé aussi une association avec des Éponges, avec des Mollusques.

L’écologie des Trichia est moins bien connue. Aucun cas de commensalisme n’a été relevé. On

peut néanmoins se demander si les Trichia n’ont pas les mêmes particularités éthologiques que les

Banareia : leur habitus identique, c’est-à-dire le corps couvert d’un épais revêtement de soies et les

pinces analogues, toujours avec des doigts cultriformes, font songer à un mode de vie similaire, dans

un biotope spécial.

Source : MNHN, Paris

106

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Genre f Palaeotrichia gen. nov.

Espèce type. — f Psammocarcinus midtispinatus Noetling, 1885.

Espèces incluses.

*t Palaeotrichia multispinata (Noetling, 1885) (= f Psammocarcinus multispinatus Noetling)

*{ Palaeotrichia laevis (Noetling, 1885) (= f Psammocarcinus laevis Noetling)

Diagnose.

Carapace aussi longue ou plus longue que large (sans compter la forte dent épibranchiale). Front tridenté.

Bord supraorbitaire découpé, et orné de deux dents très pointues. Bord latéral pourvu de tubercules, dont

l’un, à peu près à mi-hauteur, est plus saillant et dirigé transversalement. Face dorsale parcourue par des sil¬

lons extrêmement profonds, relativement peu nombreux, au tracé caractéristique : au milieu, un massif scindé

par un sillon transversal et correspondant à l’aire mésogastrique et aux aires métagastriques, au-dessous à

l’aire urogastrique, puis, postérieurement, à l’aire cardiaque et à l’aire intestinale. Latéralement, l’aire proto¬

gastrique, l’aire hépatique ; et, enfin, la vaste région branchiale, divisée par un sillon oblique très marqué.

Ornementation de la face dorsale pouvant consister en tubercules saillants ( multispinata ).

Remarques.

Du genre fossile f Psammocarcinus, édifié par A. Milne Edwards (1860, p. 277 ; 1861, p. 151)

pour recevoir une espèce primitivement attribuée au genre Portunus, f P. hericarti Desmarest, 1822,

nous séparons deux espèces décrites du Tertiaire (Nummulitique) d’Allemagne du Nord, à savoir

t Psammocarcinus multispinatus Noetling, 1885, et f P. laevis Noetling, 1885. Alors que l’espèce de

Desmarest se présente comme un Portunidé des plus probables et peut constituer pour les paléonto¬

logistes le type d’une sous-famille portunienne, les f Psammocarcininae Beurlen, 1930 (p. 355) (cf.

Balss, 1957, p. 1638 ; Glaessner, 1969, p. 513), les deux espèces découvertes par Noetling offrent

des caractères qui leur sont propres et qui, à notre avis, les distinguent nettement. Pour ces deux Crabes

fossiles nous proposons donc de former une nouvelle division générique sous le nom de f Palaeotrichia,

qui indique ses affinités avec le genre actuel Trichia de Haan, 1839 (= Zalasius Rathbun, 1897).

C’est surtout l’espèce dénommée multispinatus par Noetling (1885, p. 138, pl. 3, fig. 1-4) qui

rappelle le genre Trichia, et principalement T. sakaii (Balss, 19386, p. 48, fig. 1 a, b, pl. 2, fig. 1, 2).

L espèce fossile (fig. 23 B), de 1 Oligocène inférieur (Lattorfien), possède une carapace de contour sub¬

circulaire, presque aussi longue que large, des tubercules sur le bord latéral, avec une forte dent épi-

branchiale dirigée latéralement, des sillons dorsaux peu nombreux mais fort marqués et au tracé très

caractéristique, une aréolation particulière soulignée par la présence de tubercules en petit nombre

mais proéminents, un front étroit et saillant : tous ces caractères reproduisent, presque trait pour

trait, ceux de sakaii (fig. 23 A ; pl. 3, fig. 1-3, 7). On peut noter, toutefois, que le bord frontal, incomplet

sur certains spécimens, semble être tridenté, ainsi qu’on le voit sur la reconstitution de l’animal fossile

(Noetling, ibid., pl. 3, fig. 4) ; il est quadrilobé chez T. sakaii.

Il est bien dommage que les pinces de multispinatus ne soient pas connues. Si, chez le fossile,

les doigts des chélipèdes se révélaient cultriformes, aucun doute ne subsisterait quant aux affinités

de multispinatus et de sakaii. La dernière paire de pattes ambulatoires est absente chez multispinatus

et, bien sûr, si l’on découvert un spécimen pourvu d’une p5 en forme de palette natatoire, il faudrait

reviser notre opinion, c’est-à-dire accepter l’appartenance de ce fossile aux Portuniens.

Cela dit, les similitudes sont si frappantes entre multispinatus et Trichia sakaii que nous sommes

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

107

tentée de regarder ce dernier comme le représentant actuel de la forme fossile. La lobulation inhabituelle,

si rarement observée chez les Brachyoures et en tout cas non portunienne à notre avis, justifierait

presque à elle seule le rapprochement de ces Crustacés.

La deuxième espèce fossile décrite par Noetling (1885, p. 141, pl. 3, fig. 5-7) est f Psammo-

carcinus laevis, également de l’Oligocène inférieur d’Allemagne du Nord. Cette espèce diffère de mul-

tispinatus notamment par sa carapace relativement plus allongée et presque lisse sur la face dorsale ;

mais, comme chez multispinatus, le bord latéral est armé de tubercules dont l’un, plus fort et trans¬

verse, se situe à peu près à mi-hauteur. Le tracé des sillons sur la face dorsale est similaire à celui de

multispinatus et de Trichia sakaii.

Fig. 23 A-B. — Le genre actuel Trichia de Haan et son ancêtre présumé, f Palaeotrichia gen. nov.

A, Trichia sakaii (Balss), $ dénudée, 14 x 16 mm, South China Sea, Exp. « Naga » ; B, f Palaeotrichia

multispinata (Noetling), Oligocène (Lattorfien) d'Allemagne du Nord, d’après Noetling, 1885, pl. 3, fig. 1-3,

sous le nom de f Psammocarcinus multispinatus Noetling.

p.co., protubérances des coxae de p5.

En conséquence, nous retirons multispinatus et laevis du genre Psammocarcinus et les plaçons

dans le genre Palaeotrichia que nous créons à leur intention. Le genre Palaeotrichia prend place dans

les Trichiinae.

La découverte d’une forme fossile remontant à l’Oligocène, qui serait l’ancêtre du genre Trichia

et, en tout premier lieu, de T. sakaii, dont la carapace apparaît presque inchangée, confirme notre hypo¬

thèse, basée sur l’étude des espèces actuelles, que sakaii est un Crabe doté de caractères archaïques,

un Crabe primitif qui s’est perpétué jusqu’à nous. Avec ses deux espèces, Palaeotrichia apparaît comme

le premier représentant connu de la lignée des Trichiinae et c’est à partir de ce genre que nous étudierons

l’évolution du groupement (cf. fig. 35).

Il est clair que la découverte de l’ancêtre de Palaeotrichia éclairerait d’un jour nouveau la ques¬

tion complexe de l’origine d’un grand groupe de Crabes xanthiformes.

Source : MNHN, Paris

108

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

*t Palaeotrichia multispinata (Noetling, 1885)

(Fig. 23 B)

Psammocarcinus multispinatus Noetling, 1885, p. 138, pl. 3, fig. 1-4 : Oligocène (Lattorfien) d’Allemagne du

Nord ; Glaessner, 1929, p. 350 (cit.).

*t Palaeotrichia laevis (Noetling, 1885)

Psammocarcinus laevis Noetling, 1885, p. 141, pl. 3, fig. 5-7 : Oligocène (Lattorfien) d’Allemagne du Nord •

Glaessner, 1929, p. 350 (cit.).

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

109

Genre Triehia de Haan, 1839

Trichia de Haan, 1839, pl. H, pl. 29, fig. 4 ; 1841, p. 109.

Dana, 1852a, p. 50, 53, 136.

Ortmann, 1893, p. 419.

Zalasius Rathbun, 1897a, p. 166 : nom nov. pro Trichia de Haan préoccupé par Trichius Fabricius, 1775.

Trichia Alcock, 1899, p. 96.

Borradaile, 1903, p. 426 ; 1907, p. 481, note.

Balss, 1922c, p. 100.

Haie, 1927a, p. 142.

Zalasius McNeill et Ward, 1930, p. 374.

MacneiUena Iredale, 1930, p. 175 : nom. nov. pro Trichia de Haan préoccupé par Trichia Hartmann, 1840.

Zalasius Balss, 1935c, p. 128 ; 19386, p. 48.

Sakai, 1938a, p. 343.

Trichia Bouvier, 1942, p. 39.

Zalasius Balss, 1957, p. 1631.

Sankarankutty, 1966, p. 351.

Serène, 1965a, p. 20 ; 1968, p. 62.

Zalasius Takeda et Miyaké, 19696, p. 474, 476.

Trichia = Zalasius Holthuis et Sakai, 1970, p. 90, 287.

Zalasius Guinot, 1966-1967, p. 839 ; 19676, p. 559 ; 1971a, p. 1065, 1070.

Serène et Lohavanijaya, 1973, p. 77 (clef).

Takeda, 1973d, p. 121.

Espèce type. — Trichia dromiaeformis de Haan, 1839, par monotypie.

Espèces incluses.

Trichia dromiaeformis de Haan, 1839

Trichia australis Baker, 1906

Trichia sakaii (Balss, 1938)

Trichia horiii (Miyaké, 1940)

*Trichia indica (Sankarankutty, 1966)

Trichia imajimai (Takeda et Miyaké, 1969)

Nom originel

Zalasius sakaii

Zalasius horii

Zalasius indica

Zalasius imajimai

Historique.

L’histoire du genre Trichia = Zalasius se confond avec celle des Trichidea de Haan, 1841

= Zalasiinae Serène, 1968 (voir l’historique des Trichiinae).

Le genre a été une énigme pour la plupart des carcinologistes. En bref, rappelons que ceux-ci

l’ont tour à tour complètement séparé des autres groupes de Brachyoures (de Haan, 1841 ; 1849),

considéré comme intermédiaire entre Parthenope et Dromia (Dana, 1852c), rapproché des Xanthidae,

plus précisément des Etisinae (Ortmann, 1893, qui cependant place les Trichiidae dans les Cyclomé¬

topes Parthenopini à la suite de Telmessus), ou encore rangé dans les Cancridae aux côtés des Cancrinae,

Thiinae, etc. (Alcock, 1899; Balss, 1922c) ou bien au voisinage des Atelecyclidae (Borradaile,

Source : MNHN, Paris

Jig QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

1907) et plus spécialement des Thiinae (Bouvier, 1942, qui conclut à un contact avec les Corystoidea),

ou enfin rattaché aux Oxyrhyncha Parthenopidae (Hale, 1927a; McNeill et Ward, 1930; Balss,

19386). Ainsi, le genre Trichia s’est trouvé incorporé aux Parthenopidae (Serène, 1968, p. 62 ; Serène

et Lohavanijaya, 1973, p. 77 ; Takeda et Miyaké, 19696, p. 474, 476 ; Takeda, 1973d, p. 121).

C’est en 1967 (1966-1967, p. 839) que nous avons fait ressortir les affinités du genre Zalasius

= Trichia avec le genre Banareia A. Milne Edwards et envisagé l’établissement d’un petit groupe

de Crabes composé de ces deux genres, ainsi que de Banareiopsis Ward, d Actaea palmeri Rathbun

et du genre Calvactaea Ward (cf. Guinot 1966-1967, p. 839; 19676, p. 559; 1971a, p. 1065, 1070).

Notre idée de rapprocher le genre Trichia des Xanthidae a reçu l’assentiment de Serène (1968)

et de Takeda (1973d) qui reconnaissent la filiation proposée dans nos notes préliminaires mais qui,

hésitant sur la place à donner à ces Crabes, les maintiennent encore de préférence dans les Parthe-

nop idae.

Trichia dromiaeformis de Haan, 1839 1

(Fig. 24 C, 25 C, 29 A, B ; pl. 4, fig. 1-4)

Trichia dromiaeformis de Haan, 1839, pl. H et pl. 29, fig. 4 ; 1841, p. 110 : Japon ; Ortmann, 1893, p. 419 :

Tokiobai ; Balss, 1922c, p. 100 : Nagasaki ; Urita, 1926, p. 2 : Tokiobai.

Cf. Hale, 1927a, p. 143 (sous Trichia dromiaeformis australis) : Queensland.

Zalasius dromiaeformis, Rathbun, 1897a, p. 166 ; McNeill et Ward, 1930, p. 375, pl. 59, fig. 6, 7 : Queensland ;

Sakai, 1934, p. 300 : Japon (Nagasaki, Amakusa).

Cf. Balss, 1935c, p. 128, 129 (cit.) ; 19386, p. 50 (cit.).

Zalasius dromiaeformis, Sakai, 1938a, p. 343, pl. 40, fig. 1, 2 : Kii Peninsula, Nagasaki, Amakusa.

Cf. Buitendijk, 1939, p. 266 (redescription des types ; pas le spécimen de Kafal ; cf. infra).

Cf. Miyaké, 19406, p. 157 [27], pl. 1, fig. 2 : Amakusa ; Miyaké et al., 1962, p. 128.

Zalasius dromiaeformis, Chang, 1963, p. 14, pl. 2, fig. 4 : îles Pescadores ; Serène, 1968, p. 62 (liste).

Cf. Sankarankutty, 1966, p. 351, pl. 1, fig. 1, 2 (cit.).

Cf. Takeda et Miyaké, 1969, p. 476 ; Takeda, 1973d, p. 121 (cit.).

Trichia dromiaeformis = Zalasius dromiaeformis, Holthuis et Sakai, 1970, p. 90, 287.

Zalasius dromiaeformis, Serène et Lohavanijaya, 1973, p. 77 (clef).

? nec Trichia dromiaeformis, Thallwitz, 1891, p. 54 (Timor) ; fide Balss, 1935c, p. 129.

nec Trichia dromiaeformis, Horii, 1916, p. 25 (Palaos) = Trichia horiii (Miyaké, 19406, p. 27, pl. 1, fig. 1).

nec Zalasius dromiaeformis, Buitendijk, 1939, p. 266 (Kafal) = Trichia horiii (Miyaké). Cf. infra.

Matériel examiné.

Forme du Japon :

1 43 X 48,7 mm (dénudé et à l’ornementation un peu émoussée), 1 £ 41,3 X 47 mm (à l’état sec

partiellement dénudé), Japon, Kii Minabe, T. Sakai det. Zalasius dromiaeformis et leg. 1974 (MP).

1 $ (à l’état sec), Japon (USNM 45899). [Détermination à revoir].

Forme d’Australie (Queensland) :

1 ? 39 X 45 mm environ (à demi dénudée), Australie, Queensland, Port Denison, Bowen Harbour,

^ KA,NF0RD C0 ' ° Ct ‘ 1922 ’ McNeill et Ward det - Zalasius dromiaeformis (cf. 1930, p. 375-376) (AM-

P5983).

l 3 “ , X . 5 „ 9 _™î,";;™'* (»»“ 1 =e).. Australie, Queensland, Port Denison, Queen's Beach, E. H. Ram-

P8072) JU y 1925 ’ McNeILL et Ward det - Zalasius dromiaeformis (cf. 1930, p. 375-376, pl. 59, fig. 6, 7) (AM-

1. Pour la date de Trichia dromiaeformis de Haan : 1839 et

date de parution du genre Tricha et à la nomenclature adoptée ici.

1841, voir le paragraphe consacré à la

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

111

Remarques.

Le genre Trichia de Haan (= Zalasius Rathbun) a été établi par de Haan pour recevoir une

espèce singulière, de grande taille, originaire du Japon, à savoir T. dromiaeformis de Haan. Les figures

originales (de Haan, 1839, pl. 29, fig. 4) semblent excellentes : sur le spécimen femelle encore revêtu

de son épais tomentum ne se distingue aucune ornementation, seuls sont visibles certains sillons qui

laissent deviner la lobulation de la face dorsale ; Je mâle dénudé, chez lequel les premiers segments

abdominaux sont absents, montre une carapace granuleuse. Sakai (1938a, p. 343, pl. 40, fig. 1, 2)

a fourni une nouvelle description ainsi qu’une illustration remarquable de dromiaeformis : sur la photo¬

graphie du mâle débarrassé de son revêtement de soies, on aperçoit mieux la forte granulation qui

orne la face dorsale de l’espèce.

En identifiant au Crabe japonais des spécimens australiens du Queensland, McNeill et Ward

(1930, p. 375, pl. 59, (fig. 6, 7) font remarquer que leur matériel est conforme aux figures de de Haan,

sauf en ce qui concerne la présence, sur le premier segment abdominal, de deux gros lobes saillants

et granuleux. Or, ces deux lobes, visibles postérieurement en vue dorsale, sont tout à fait caractéiis-

tiques de Trichia dromiaeformis : ils ont notamment été bien observés par Balss (1922c, p. 100). On

ne les distingue pas sur les dessins de de Haan ( loc. cit.) : chez la femelle figurée, l’abondante pilosité

dissimule les contours ; chez le mâle, le premier segment abdominal qui les porte manque, ainsi que

l’indique le pointillé représenté sur la figure de l’exemplaire dénudé. Buitendijk (1939, p. 266), qui

a revu les types de dromiaeformis, confirme que, en effet, on ne peut voir les lobes en question chez

le type mâle de de Haan, un spécimen sec, puisque l’abdomen est incomplet, mais assure que ces

lobes sont présents et bien développés chez le type femelle, conservé en alcool.

A noter que le Zalasius indonésien de Kafal déterminé dromiaeformis par Buitendijk ( ibid.)

n’est pas l’espèce de de Haan (Buitendijk remarque pourtant bien que les lobes du premier segment

abdominal sont absents sur son spécimen) et s’apparente à une espèce décrite un an plus tard, le Zala¬

sius horii Miyaké, 1940, dépourvu en effet de lobes abdominaux. Cf. sous Trichia horiii (Miyaké) et

pl. 4, fig. 9.

Donc, aussi bien au Japon qu’en Australie, dromiaeformis offre deux lobes proéminents et gra¬

nuleux sur le premier segment de l’abdomen.

En 1906 (p. 115, pl. 3, fig. 1), Baker découvre la deuxième espèce du genre Trichia. Ce Crabe

nouveau, originaire d’Australie sur la côte méridionale au sud d’Adélaïde, Baker le nomme T. australis.

Par la suite, tantôt considérée comme une simple variété de l’espèce japonaise, tantôt regardée comme

la forme juvénile de dromiaeformis et même mise tout simplement en synonymie avec l’espèce de de

Haan, Trichia australis est mal connue. Elle est tout à fait distincte de dromiaeformis mais la compa¬

raison des deux espèces n’a pas été faite de façon très poussée.

H ale (1927a, p. 143) qui, le premier, mentionne la présence de dromiaeformis sur le littoral

du Queensland, c’est-à-dire l’extension de l’espèce du Japon jusqu’en Australie, indique avec peu de

justesse, à notre avis, les traits qui doivent permettre de séparer australis (ibid., p. 142, fig. 145) de

dromiaeformis. Le fait est qu’il y a cohabitation de dromiaeformis (forme du Queensland, cf. infra)

et d’australis dans les eaux australiennes, la première habitant sur la côte est-australienne, la seconde

localisée sur la côte de l’Australie du Sud.

McNeill et Ward (loc. cit.) signalent plusieurs captures de dromiaeformis à Port Denison

(Queensland) mais ajoutent peu de précisions sur les caractères qui séparent Yaustralis Baker de dro¬

miaeformis de Haan. Cf. sous Trichia australis Baker. Au sujet des dromiaeformis du Queensland, cf.

infra.

Une Trichia des îles Palaos a été rapportée à tort à dromiaeformis par Horii en 1916 (p. 25) :

Miyaké (19406, p. 27) a créé pour celle-ci un nom nouveau, Zalasius horii, ou plutôt horiii ; ci. sous

ce nom. Miyaké donne une figure de chacune des deux espèces (holotype de horii : loc. cit., pl. 1, fig. 1 ;

une dromiaeformis du Japon, Amakusa : pl. 1, fig. 2) et souligne certains de leurs traits distinctifs.

Chez horiii, la carapace est beaucoup plus élargie et plus déprimée que chez dromiaeformis ; les pro¬

portions de la carapace sont bien différentes chez dromiaeformis où la longueur est seulement un peu

Source : MNHN, Paris

112

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

moins grande que la largeur. Toujours selon Miyaké, chez dromiaeformis, la face dorsale est ornée à

la fois de granules et de tubercules, alors que chez horiii elle ne porte que des granules ; pareillement,

de nombreux tubercules garnissent le sternum thoracique et l’abdomen de dromiaeformis, alors que

ces régions ont une surface lisse (seulement granuleuse) chez horiii.

Tout récemment, à propos des Crabes des îles Palaos, Takeda (1973d, p. 121) a énuméré à peu

près les mêmes caractères pour distinguer horiii de dromiaeformis. Cf. sous Trichia horiii (Miyaké).

Si l’on considère les autres références à dromiaeformis, on remarque que cette espèce a été assez

rarement signalée : seulement par Ortmann (1893, p. 419) de la baie de Tokyo, par Balss (1922c,

p. 100) de Nagasaki, par Sakai (1934, p. 300 ; 1938a, p. 343) du Japon, et par Chang (1963, p. 14,

pl. 2, fig. 4) des îles Pescadores, à l’ouest de Formose.

En décrivant, de la baie de Palk en Inde, Zalasius indica, premier Zalasius (— Trichia) décou¬

vert dans cette partie de l’océan Indien, Sankarankutty (1966, p. 351) donne des figures compara¬

tives de dromiaeformis (ibid., pl. 1, fig. 1, 2), de horiii (ibid., pl. 1, fig. 3) et de son espèce nouvelle,

indica (ibid., pl. 1, fig. 4).

La dernière espèce décrite dans le genre Trichia, T. imajimai (Takeda et Miyaké, 19696, p. 474,

fig. 2, pl. 17, fig. D) a, selon ses auteurs japonais, dromiaeformis comme plus proche parent. Ce n’est

pas notre avis : on a oublié de comparer imajimai à T. australis Baker, deux espèces pourtant si res¬

semblantes qu’on pourrait les confondre à première vue. Cf. sous T. imajimai (Takeda et Miyaké).

Voyons maintenant les références rapportées de façon erronée à dromiaeformis.

Il y a tout d’abord celle de Horii, 1916, déjà cité plus haut : = T. horiii (Miyaké, 1940).

Par ailleurs, le spécimen de Timor identifié à dromiaeformis par Tiiallwitz et cité dans une

simple liste en 1891 (p. 54) est, seloD Balss (1935c, p. 129), une autre espèce, Yaustralis de Baker.

Nous montrons dans le présent travail que, sous ce nom d’australis, Balss a confondu non seulement

deux espèces mais aussi deux genres : une Banareia (cf. sous B. balssi sp. nov.) et une Trichia qui est

non pas australis mais horiii (cf. sous T. horiii). L’identité de la Trichia de Thallwitz, que nous n’avons

pas eu en notre possession, ne peut donc être devinée d’après les assertions de Balss, toutes les suppo¬

sitions étant permises, et ne sera trouvée que grâce à l’examen de l’échantillon qui serait déposé au

Musée de Dresde.

Enfin, comme nous l’avons mentionné plus haut, il convient de rectifier une détermination

de Buitendijk (1939, p. 266) : son Zalasius dromiaeformis indonésien, que nous avons sous les yeux,

est une espèce bien distincte de dromiaeformis. Cf. sous T. horiii (Miyaké) et pl. 4, fig. 9.

Description (basée sur les deux spécimens japonais cités dans le matériel examiné).

Espèce de grande taille. Carapace seulement un peu moins longue que large. Animal (pl. 4, fig. 1, 3)

entièrement couvert d’une épaisse et longue pilosité qui dissimule les contours. Étroite coaptation de la cara¬

pace avec les péréiopodes et des différentes pattes entre elles, le bouclier céphalothoracique et les appendices

formant une masse compacte, globuleuse, d’où seuls émergent l’extrémité porcellanée des doigts des chélipèdes

et 1 ongle du dactyle des pattes ambulatoires. Des sillons sur le tomentum de la face dorsale, qui correspon¬

dent aux principaux sillons interlobulaires de l’animal dénudé.

Face dorsale (pl. 4, fig. 4) convexe, distinctement sculptée, avec des régions bien délimitées par des

sillons très caractéristiques, larges et profonds, sauf dans la région médiane où ils sont superficiels.

Région 3M obscurément tripartite, avec l’aréole impaire mésogastrique faiblement délimitée des deux

petites aréoles paires métagastriques, elles-mêmes peu distinctement séparées de l’aire urogastrique, laquelle

est vaste et saillante. Un sillon très net entre cette dernière et une zone déprimée qui passe sans discontinuité

aux deux bosses proéminentes, ornées d’une pointe tuberculée, représentant l’aire cardiaque. Celle-ci non

separee de 1 aire intestinale, indivise, étendue, également saiUante. Aire protogastrique formée d’une vaste

branche interne, convexe, et d’une branche externe plus réduite ; un tubercule vers le bord externe. IM, 2F,

1F fusionnes, formant une aire indivise, allongée. 2L très saillant, tuberculiforme. 3L également tuberculi-

forme. bL proéminent. 5L formant une aréole saillante, allongée, disposée obliquement

Toutes les régions couvertes de granulations arrondies, de taiUe inégale. Une série de grosses ponctua¬

tions très caractéristiques à 1 intersection ou sur le trajet de certains sillons.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

113

Bord antéro-latéral (pl. 4, fig. 4) extrêmement long, non incisé, ne rejoignant pas l’angle exorbitaire.

Une dent marquée à sa jonction avec le bord postéro-latéral, qui forme un lobe granuleux se prolongeant sur

la région branchiale ; à ce niveau un net élargissement de la carapace. Tout le long du bord antéro-latéral, des

granules devenant plus gros et plus tuberculiformes en arrière.

Front extrêmement avancé, très étroit, formant une espèce de rostre quadridenté, profondément excavé

ventralement pour recevoir les fossettes antennulaires. Bord supraorbitaire en forme de V, la branche interne

rectiligne, séparée par une profonde fissure de la branche externe, bilobée.

Antennules repliées presque longitudinalement, à peine obliques.

Article basal antennaire (fig. 24 Cl) à base élargie et avec un gros tubercule granuleux antérieur ; du

côté interne, son bord antérieur largement soudé au front ; l’hiatus entre le front et la dent infraorbitaire entière¬

ment occupé par une mince avancée du bord antéro-externe qui vient ensuite rejoindre le front, de sorte que

le 3 e article de l’antenne apparaît comme « enchâssé » entre ce dernier et le rebord sous-frontal ; ainsi, l’orbite

est complètement close. Entre la base de l’article antennaire (bord externe) et la base de la dent infraorbitaire

interne, un petit hiatus.

Bord infraorbitaire garni de trois dents : la dent infraorbitaire interne, une dent médiane suivie d’une

fissure très nette, et la dent exorbitaire.

Cadre buccal (fig. 24 C) allongé et étroit, rempli en avant par les mxp3 ; en arrière (au niveau de l’ischion),

un large hiatus dans lequel pénètre l’écusson très développé que forme la partie antérieure du sternum thora¬

cique. Bord antérieur du cadre buccal formant deux petites crêtes surélevées, limitées latéralement par une

encoche. Mxp3 fortement déclives en avant de l’articulation ischio-mérus, c’est-à-dire mérus très incliné par

rapport à l’ischion. Mxp3 longs et étroits, pédiformes. Ischion à base rétrécie, avec un fort bourrelet le long

du bord interne et avec une avancée antéro-interne très prononcée, bordée de granules pointus. Mérus très

long, étroitement coapté avec les parties correspondantes ; quelques tubercules arrondis sur le bord interne.

Exopodite de forme singulière, sinueux et incurvé, avec une carène tuberculée sur presque toute son étendue.

Plastron sternal (fig. 25 C) formant un écusson développé et très saillant qui pénètre profondément

entre les mxp3. Episternites délimités par un sillon marqué. Sur le sternite 4, en avant du telson, un sillon

longitudinal au fond d’une rainure bordée par des nodules tuberculés. Sous l’abdomen (mâle), sutures entre

les sternites 4-5 et 5-6 se terminant par des dépressions accusées. Ligne médiane présente au niveau du sternite

7 (sur une grande partie) et du sternite 8. Cavité abdominale profondément excavée. Surface du sternum

assez abondamment granulée et ornée, en plus, de nodosités granuleuses.

Crochets de l’appareil « bouton-pression » situés assez bas, tout près de la ligne de suture séparant les ster¬

nites 5-6.

Abdomen mâle (fig. 25 C) avec les segments 3-4-5 soudés. Bords de l’abdomen extrêmement sinueux

et étroitement coaptés avec les parties correspondantes du sternum. La surface de l’abdomen munie localement

de granules et de nodosités. Premier segment abdominal uniformément granuleux et se prolongeant latérale¬

ment par deux gros lobes qui sont visibles en vue dorsale. Ces deux lobes également présents sur le premier

segment de l’abdomen de la femelle.

Pli (J (fig. 29 A, B) allongé, orné de soies subterminales, avec l’apex 1 aminci et effilé, logé dans une rai¬

nure, mais non recouvert à son extrémité par le telson.

Pour la morphologie des chélipèdes et des pattes ambulatoires, se reporter à la description et aux figures

de Sakax (1938a, p. 343, pl. 40, fig. 2). Voir aussi les figures de de Haan (1839, pl. 29, fig. 4). A noter surtout

les doigts cultriformes des pinces (pl. 4, fig. 2).

Remarques sur les dromiaeformis d’Australie (Queensland).

Nous avons examiné deux spécimens du Queensland (cf. matériel examiné) qui font partie

des échantillons mentionnés et figurés par McNeill et Ward (1930, p. 375, pl. 59, fig. 6, 7).

Chez la femelle partiellement dénudée (pl. 4, fig. 3) de Bowen Harbour, la carapace montre

des petites nodosités correspondant à des groupes de tubercules et de granules ; les saillies tuberculi¬

formes de la face dorsale sont plus marquées que chez nos dromiaeformis du Japon (pl. 4, fig. 4), les dents

orbitaires sont plus aiguës, les saillies coniques des chélipèdes (pl. 4, fig. 2) plus pointues ; par ailleurs,

le lobe postéro-latéral porte quatre tubercules très accusés et non des granules de taille à peu près

1. Les seuls mâles de dromiaeformis en notre possession sont des spécimens secs dont les appendices sexuels sont

en mauvais état, détachés ou incomplets. La figure que nous en donnons (fig. 29 A, B) est donc imparfaite.

Source : MNHN, Paris

114

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

115

uniforme comme c’est le cas chez nos dromiaeformis japonaises. Chez l’autre dromiaeformis (pl. 4, fig. 1)

du Queensland, de Queen’s Beach, le lobe postéro-latéral porte aussi des granules et des tubercules.

Ces différences entre notre matériel japonais et notre matériel australien sont minimes et

concernent seulement l’ornementation. Elles méritaient pourtant d’être signalées et devront être

vérifiées sur un grand nombre de spécimens.

Relations systématiques.

Trichia dromiaeformis offre une carapace relativement étroite et aux régions bien marquées,

ce qui l’apparente à T. sakaii (Balss) (pl. 3, fig. 1-3), espèce chez laquelle le corps est également peu

élargi et au contraire allongé et où des sillons sculptent de façon particulière la face dorsale. Les mêmes

sillons, des ponctuations aux mêmes emplacements, une lobulation similaire existent chez dromiaefor¬

mis et chez sakaii. Mais d’importantes différences séparent les deux espèces : le contour subcirculaire

de la carapace, la présence de nombreux tubercules sur la face dorsale, le sternum, le bord antéro¬

latéral terminé par une dent spiniforme distinguent immédiatement sakaii de dromiaeformis. Cf. sous

T. sakaii (Balss).

Un caractère particulier à T. dromiaeformis, qui la différencie de toutes les autres Trichia, est

l’existence de deux lobes granuleux sur le premier segment de l’abdomen. Un autre trait de dromiaefor¬

mis est le lobe accusé que forme, en s’élargissant, la carapace, postérieurement à la dent située très

bas à la terminaison du bord antéro-latéral. Cette crête se trouve, mais moins marquée, chez T. horiii

(Miyaké), espèce beaucoup plus large, faiblement aréolée, à l’ornementation consistant seulement en

granules uniformes (il n’y a pas de nodosités tuberculiformes chez T. horiii). Voir sous T. horiii (Miyaké).

Pour les caractères distinctifs de T. australis Baker et de T. imajimai (Takeda et Miyaké), voir

sous ces noms.

Distribution géographique et écologie.

Trichia dromiaeformis est connue des eaux japonaises, dans plusieurs localités : baie de Tokyo,

Kii Peninsula, Nagasaki, Amakusa. Sakai (1938a, p. 344) indique un biotope vaseux à une profondeur

de 100 mètres. La présence de dromiaeformis est également signalée dans le détroit de Formose, aux

îles Pescadores (Chang, 1963, p. 14). Enfin, dromiaeformis se retrouve, avec peut-être de petites diffé¬

rences morphologiques, en Australie sur les côtes du Queensland, comme le prouve la capture de quatre

spécimens à Port Denison dans la zone intertidale (cf. Hale, 1927a, p. 143 ; McNeill et Ward, 1930,

p. 376 ; et présent travail).

Fig. 24 A-D. — Face ventrale, moitié antérieure, dans le genre Trichia de Haan. (La pilosité n'a pas été représentée).

A, Trichia horiii (Miyaké), (J 56,4 X 76 mm, Japon, Yoron Island, T. Sakai det. Zalasius horii (Coll.

T. Sakai) ( X 1,5) ; B, Trichia australis Baker, holotype (J 18,7 X 20 mm, South Australia, Port Willunga (SAMA-

C1191) : le mérus et le palpe des deux mxp3 sont absents ; C, Trichia dromiaeformis de Haan, forme d'Australie,

$ 39 X 45 mm, Queensland, Port Denison, Bowen Harbour, McNeill et Ward det. Zalasius dromiaeformis

(AM-P5983) (X 2) ; Cl, article basal antennaire vu par en dessus (X 4) ; Trichia sakaii (Balss), <J 29 X 32 mm,

Nhatrang Bay, Rte 2.521, 12-8-70, Serène det. Zalasius sakaii (ION 46676).

Fig. 24 E-H. — Région sous-hépatique. (La pilosité n’a pas été représentée).

E, Trichia horiii (Miyaké), j 31 X 41,5 mm, Western Australia, Balss det. Zalasius australis (ZMH)

(X 1,3) ; F, Banareia subglobosa (Stimpson), $ 20,8 X 27,4 mm, Haiphong, N. Zarenkov coll. (MP) (x 2,3) ;

G, Banareia nobilii Odhner, ? ovigère 12 X 18 mm, Djibouti, Jousseaume coll. 1897, Nobili det. Actaea kraussi,

Odhner det. Actaea nobilii (MP) (X 4,8) ; H, Banareia kraussi (Heller), holotype ? 17 X 24,5 mm, mer Rouge

(NHMW) (X 3).

Source : MNHN, Paris

116

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Trichia australis Baker, 1906

(Fig. 24 B, 26 B, 28 B ; pl. 3, üg. 9-11)

Trichia australis Baker, 1906, p. 115, pl. 3, fig. 1, la, lb : Australie méridionale (Port Willunga).

Cf. Balss, 1922c, p. 100 (sous Trichia dromiaeformis de Haan).

Trichia dromiaeformis australis, Haie, 1927a, p. 142, fig. 145 (cit.).

Cf. McNeill et Ward, 1930, p. 375, pl. 59, fig. 5 : Australie méridionale (Port Willunga) [2 e spécimen connu

après l’holotype et déterminé par H ale ; topotypique].

Zalasius australis, Serène, 1968, p. 62 (liste) ; Takeda, 1973d, p. 121 (cit.) ; Serène et Lohavanijaya, 1973,

p. 78 (clef).

nec Zalasius australis, Balss, 1935c, p. 128 = Trichia horiii (Miyaké) et Banareia balssi sp. nov. (voir sous ces

noms).

Matériel examiné.

Holotype $ 18,7 X 20 mm, South Australia, Port Willunga (SAMA-C1191). [Baker, loc. cit., indique

une longueur de 18 mm.]

Historique et synonymie.

Baker (1906, p. 115, pl. 3, fig. 1) a établi Trichia australis d’après un spécimen relativement

petit, de 20 mm de large, et récolté sur la côte sud-australienne près d’Adélaïde, à Port Willunga. Une

seule autre espèce de Trichia était connue à ce jour : l’espèce type du genre, T. dromiaeformis de Haan,

1839, originaire du Japon, mais Baker ne précise pas les caractères distinctifs d 'australis par rapport

à dromiaeformis. C’est sans doute pourquoi l’espèce de Baker sera généralement méconnue.

Balss (1922c, p. 100) pense que le petit spécimen mâle type d 'australis représente la forme juvé¬

nile de dromiaeformis, Crabe de grande taille. Dans son ouvrage sur les Crustacés d’Australie du Sud,

Hale (1927a, p. 142, fig. 145) cite Trichia australis comme la variété sud-australienne de dromiaefor¬

mis et publie une photographie de l’holotype. Selon Hale, chez dromiaeformis l’ornementation se com¬

pose de tubercules de taille moins uniforme, les espaces interrégionnaires de la face dorsale sont plus

larges, les nodosités des chélipèdes plus développées et les pattes sont plus lisses. McNeill et Ward

(1930, p. 375, pl. 49, fig. 5), qui rapportent la capture dans la même localité, à Port Willunga, d’un

deuxième spécimen, une femelle, de Zalasius australis, se réfèrent à Hale pour maintenir australis

comme la variété méridionale de dromiaeformis, laquelle se trouve non seulement au Japon mais aussi

en Australie, plus au nord qu 'australis, à savoir sur les côtes du Queensland. Baker ne mentionnait

pas de revêtement plumeux chez australis ; néanmoins, d’après McNeill et Ward (qui rapportent

les observations de Hale), l’holotype mâle porte des soies, en partie cassées, et le deuxième échantillon

d australis, s’il n est pas aussi poilu que dromiaeformis, offre une pilosité plus développée que

l’holotype.

En 1935 (1935c, p. 128), croyant retrouver l’espèce de Baker, Balss admet la validité d 'australis

et lui identifie trois spécimens. Nous avons examiné deux d’entre eux, conservés au Musée de Hambourg.

Il ne s agit en aucun cas de la Trichia australis Baker : 1) le spécimen mâle d’Australie occidentale,

un mâle de 31 X 41,5 mm s’apparente à T. horiii (cf. sous ce nom et pl. 4, fig. 8) ; 2) la femelle de

Nosy-Bé, un gros Crabe de 28,5 X 41 mm, à la carapace tomenteuse parsemée de touffes de soies,

appartient non pas au genre Trichia mais au genre Banareia et représente une espèce nouvelle, Bana¬

reia balssi sp. nov. (voir sous ce nom et pl. 6, fig. 8-10). Les conclusions de Balss concernant l’espèce

de Baker ont à leur origine une confusion entre plusieurs espèces et même entre deux genres : elles

ne peuvent donc être prises en considération.

Source : MNHN, Paris

SOUS-EAMILLE DES TRICHIINAE

117

En 1938 (1938a, p. 343), Sakai n’inclut pas australis dans la synonymie de dromiaeformis. En

1969 (19696, p. 476), lors de l’établissement d’un nouveau Zalasius, Z. imajimai, Takeda et Miyaké

n’attribuent que quatre espèces au genre Zalasius (= Trichia) et ignorent la forme sud-australienne,

qu’ils tiennent sans doute pour synonyme de dromiaeformis. Par contre, plus récemment, Takeda

(1973d, p. 121), suivant Bai.ss (1935), suggère qu 'australis pourrait être une espèce valide.

En définitive, australis n’est connu que par deux spécimens, tous deux de Port Wdlunga, et

semble être une espèce rare. Les renseignements sur sa morphologie sont insuffisants et l’analyse de

ses caractères distinctifs ne porte que sur Trichia dromiaeformis.

Remarques.

Nous avons pu examiner l’holotype de Trichia australis qui est actuellement déposé au South

Australian Muséum, à Adélaïde, grâce à l’obligeance du D r W. Zeidler, conservateur des Invertébrés

marins de cette institution.

L’étude du type, un mâle visiblement débarrassé de son tomentum, montre tout d’abord qu’aiw-

tralis est tout à fait différente de dromiaeformis et ne peut être considérée comme une sous-espèce

de cette dernière. Les traits que Hale (1927a, p. 143) indique pour distinguer dromiaeformis à’australis

ne nous paraissent pas correspondre à la réalité et peuvent, à notre avis, induire en erreur.

En deuxième lieu, ce qui saute aux yeux, c’est l’extraordinaire ressemblance entre T. australis

et la plus récemment décrite des Trichia, T. imajimai (Takeda et Miyaké, 19696, p. 474, fig. 2, pl. 17,

fig. D), que, lors de son établissement, les auteurs japonais ont complètement omis de comparer avec

l’espèce sud-australienne. Dans nos notes manuscrites anciennes, nous faisions déjà état des similitudes,

non perçues jusqu’à ce jour, entre australis et imajimai et de la nécessité de confronter les deux formes,

qui risquaient d’être synonymes. L’examen comparatif, qui est aujourd’hui possible, nous confirme

à quel point est en effet étroite la proximité entre la forme d’Extrême-Orient et la forme sud-austra¬

lienne. Toutefois, il existe entre les deux formes, ou tout au moins entre les deux spécimens que nous

avons observés conjointement, certaines différences qui permettent à imajimai de demeurer valide.

Redescription de l’holotype.

Trichia australis est manifestement une espèce à pilosité très développée, comme toutes les

autres Trichia. La photographie de l’holotype publiée par Hale (1927a, fig. 145) puis par McNeill

et Ward (1930, pl. 59, fig. 5), ainsi que par nous-même dans le présent travail (pl. 3, fig. 9-11), nous

montre un Crabe dénudé. Malgré le brossage, des soies très nombreuses mais en grande partie cassées

demeurent sur tout l’animal, qui, à l’état normal, est sans aucun doute couvert d’un tomentum épais,

comme T. imajimai (pl. 3, fig. 4-6), et offre le même faciès que cette dernière. Sur l’animal non brossé

ne doivent émerger de ce revêtement que les plus gros granules tuberculiformes de la face dorsale et

des pinces.

Les principaux caractères de T. australis sont énumérés ci-dessous.

Corps étroit, avec la région frontale saillant en avant. Face dorsale profondément scupltée. Deux sil¬

lons antéro-postérieurs extrêmement accusés, qui délimitent de part et d’autre un massif unique, fortement

convexe, formé par la fusion des régions gastrique et cardiaque. Les deux aires protogastriques proéminentes,

passant sans discontinuer à la région frontale, séparées par un sillon peu profond de l’aire mésogastrique laquelle

est réunie aux aires métagastriques (cf. fig. 26 B). En arrière de celles-ci, un sillon incomplet, s’interrompant

aux fossettes gastriques, de sorte que l’aire urogastrique est en son milieu réunie à l’aire métagastrique. Un

sillon entre l’aire urogastrique et la vaste aire cardiaque impaire, renflée, suivie d’une zone rétrécie puis élargie

le long du bord postérieur. Une aire hépatique saillante. Région branchiale extrêmement proéminente, avec

une aire externe (5L) vaste, disposée obliquement, et une aire interne (6L) plus réduite, séparées par un sillon

marqué.

Source : MNHN, Paris

118

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Sur la face dorsale, des granulations de taille irrégulière, arrondies et perliformes, souvent fortes ;

des granules plus saillants ou des amas de granulations proéminents en certains endroits, à savoir un gros gra¬

nule impair mésogastrique, deux amas de granules de part et d’autre de la région cardiaque, un gros granule

saillant à la base de chaque aire protogastrique, une saillie granuleuse sur chaque aire hépatique, et une autre

sur 6L .

Front très étroit, s’avançant pour former quatre petits lobes subégaux, dé fléchis, l’échancrure médiane

étant petite et les encoches latérales décrivant un sinus arrondi très profond. Bord supraorbitaire avec deux

dents granuleuses accusées.

Bord antéro-latéral très long, ne rejoignant pas l’angle exorbitaire, et paraissant armé de trois lobes

granuleux qui ne sont pas au même niveau : le premier épais, situé très loin de l’angle exorbitaire dont il est

séparé par une nette concavité ; le 2 e , plus dorsal (n’appartenant pas en fait au bord antéro-latéral), pointu ;

le troisième fort, saillant latéralement et suivi par une crête granuleuse qui se prolonge sur la région branchiale.

Disposition générale des antennules, des antennes, des orbites (complètement closes) sensiblement

comme chez dromiaeformis. A noter l’article basal antennaire étroit et allongé, le bord infra-orbitaire avec des

dents peu marquées.

Cadre buccal (fig. 24 B) allongé, rétréci antérieurement. Bord antérieur avec deux petites fissures laté¬

rales ; au milieu, un orifice très net provenant de l’accolement incomplet des deux crêtes qui le séparent de

l’épistome.

Mxp3 très étroits, notamment à la base de l’ischion, pédiformes, convergeant vers l’avant où ils ferment

presque complètement le cadre buccal, et très écartés à la base, où s’implante le large écusson du plastron

sternal. Étroite coaptation du cadre buccal, des diverses parties de celui-ci entre elles et aussi avec les parties

contiguës correspondantes.

Ischion très aminci proximalement ; une avancée antéro-interne saillant obliquement ; un bourrelet

granuleux le long du bord interne. Mérus allongé ; bord externe concave ; bord interne peu éloigné de l’axe

longitudinal. Palpe conformé et replié de telle façon qu’il demeure en partie caché. Exopodite très incurvé.

Ornementation des mxp3 consistant en de nombreux granules de taille variable.

Plastron sternal étroit et allongé ; un écusson antérieur très large. Episternites délimités par un sillon.

Sur le sternite 4, un sillon longitudinal au fond d’une dépression limitée en arrière par deux granulations

symétriques. Ligne médiane présente au niveau du sternite 8 ; au niveau du sternite 7, un hiatus médian.

A la surface du sternum, des granulations peu uniformes, souvent grosses et arrondies, ne se groupant

pas en nodosités tuberculiformes ; seulement, un amas un peu saillant, symétriquement de part et d’autre,

à la base du sternite 4.

Crochet de l’appareil « bouton-pression » peu éloigné de la suture séparant les sternites 5-6 ; en avant,

une dépression fort nette qui reçoit les angles postéro-externes du telson.

Abdomen mâle avec les segments 3-4-5 soudés, le tracé des sutures étant décelable sur les côtés. Un

tubercule médian sur le segment 2 ; sur le segment 3, trois saillies côte à côte, la médiane avec un granule

central marqué ; sur les segments 4 et 5, une saillie médiane, chacune avec un gros tubercule ; sur le segment 6,

un gros tubercule.

Pli <$ assez forts ; leur extrémité logée dans une rainure profonde de la cavité abdominale ; l’apex non

recouvert par l’abdomen et débordant beaucoup de celui-ci (fig. 28 B), donc non protégé, sauf par la pilosité.

Sur l’holotype, extrémité des deux appendices mâles absente, ceux-ci ayant certainement été mutilés au cours

de l’opération de brossage du Crabe.

Chélipèdes (pl. 3, fig. 10, 11) assez courts, subégaux ; main plutôt trapue. Des granulations perliformes

disséminées, formant quelques amas sur le carpe et près du bord supérieur du propode ; sur le reste de la main,

granulations serrées. Doigts cultriformes ; à la base du doigt fixe, un sillon large et profond ; au-dessus, un sil¬

lon plus réduit.

Relations systématiques.

Comme nous l’avons déjà vu, T. australis ne peut être confondue avec T. dromiaeformis de Haan,

qui est sans doute une espèce de plus grande taille. Australis se distingue de dromiaeformis surtout

par les proportions du corps ; par la carapace différemment sculptée, avec deux sillons antéro-posté¬

rieurs qui creusent une profonde entaille de part et d’autre des régions gastriques et cardiaque lesquelles

forment un massif unique, très en relief ; par l’ornementation ; pa. le bord antéro-latéral tuberculé ;

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

119

par les dents orbitaires moins pointues ; par les deux lobes médians du front qui ne forment pas deux

dents spiniformes comme chez dromiaeformis ; par l’article basal antennaire cylindrique et étroit ;

par la forme des crêtes limitant en avant le cadre buccal ; par les mxp3 granuleux sur presque toute

leur surface (lisses, sauf sur les bords, chez dromiaeformis) ; par l’écusson antérieur du plastron sternal

qui est moins long et, par contre, plus large ; par l’absence, ou presque, de grosses nodosités sur le

plastron sternal du mâle ; par l’absence de lobes granuleux sur le premier segment abdominal.

L’espèce qui se rapproche le plus de Trichia australis, c’est T. imajimai (Takeda et Miyaké)

(pl. 3, fig. 4-6) qui olfre le même faciès et a en commun avec australis la plupart des caractères, notam¬

ment un corps étroit, une sculpture accusée de la face dorsale, des sillons peu nombreux mais très

profonds, fort caractéristiques, un bord antéro-latéral tuberculé, le premier segment abdominal dépourvu

de lobes granuleux, etc. Les différences portent surtout sur l’ornementation, imajimai montrant des

nodosités tuberculiformes plus grosses et formées de granules coalescents. Cf. sous T. imajimai (Takeda

et Miyaké).

Distribution géographique.

Uniquement la côte de l’Australie méridionale, au sud d’Adélaïde (Port Willunga). Le biotope

n’est pas connu.

Trichia horiii 1 (Miyaké, 1940)

(Fig. 24 A, E, 25 A, 26 E, F, 27 B, 29 F-L ; pl. 4, 6g. 5-9)

Trichia dromiaeformis, Horii (nec de Haan, 1839), 1916, p. 25 : Palaos [ouvrage non consulté].

Zalasius australis, Balss (nec Baker, 1906), 1935c, p. 129, pro parte : seulement le spécimen d’Australie occi¬

dentale.

Zalasius dromiaeformis, Buitendijk (nec de Haan, 1839), 1939, p. 266 : Indonésie (Misool Group : Kafal).

Zalasius horii Miyaké, 1940i>, p. 27, pl. 1, fig. 1.

Cf. Zalasius horii, Sankarankutty, 1966, p. 351, pl. 1, fig. 3 (cit.).

Zalasius horii, Serène, 1968, p. 62 (liste) ; Takeda, 1973J, p. 121 : [Palaos], Ryu-Kyu, Japon (Kagoshima

Préfecture) ; Serène et Lohavanijaya, 1973, p. 78 (clef).

Matériel examiné.

1 (J 56,4 X 76 mm (à l’état sec et partiellement dénudé), Japon, Amami Group, Yoron Island, T. Sakai

det. Zalasius horii (Coll. T. Sakai).

1 (J 49 X 65 mm (dénudé), British Solomon Islands, Ysabel Island, Tunabuli Harbour, Reef at Govern¬

ment Stat., N. S. Heffernan Dec. 1924, det. ? Zalasius (AM-P7615).

1 $ environ 46 X 61 mm (non dénudée), British Solomon Islands, Ysabel Island, Tunabuli Harbour,

Reef at Government Stat., N. S. Heffernan Dec. 1924, det. ? Zalasius (AM-P7616).

1 $ 19 X 24,5 mm (non dénudé), Western Australia, Broome, Entrance Point, intertidal on rocky reef,

A. A. Livingstone coll. Aug. 1929, D. J. G. Griffin det. Zalasius dromiaeformis (AM-P16028).

1 (J 22,3 X 30 mm (partiellement dénudé), Misool Group, Kafal, shore or reef, « Snellius » Expédition

1929-1930, Buitendijk det. Zalasius dromiaeformis (cf. 1939, p. 266) (RMNH).

1 (J 31 X 41,5 mm (partiellement dénudé), Western Australia, Hamburg S.W. Australia Exp., Balss

det. Zalasius australis (cf. 1935c, p. 129, pro parte) (ZMH).

Remarques.

Trichia horiii a été établie par Miyaké en 1940 (1940&, p. 27, pl. 1, fig. 1) pour un Crabe des

îles Palaos identifié par erreur à Trichia dromiaeformis de Haan par Horii en 1916 (p. 25). Miyaké

1. Étant fondé sur le nom de l'auteur E. Horii, le nom spécifique doit être orthographié, après l’adjonction d’un i,

horiii.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

121

publie une bonne photographie de l’holotype, un très grand mâle de 61 mm de large, et précise les

caractères qui distinguent horiii de dromiaeformis. Récemment, T. horiii a été retrouvée aux îles Ryu-

Kyu et au Japon par Takeda (1973d, p. 121), qui discute des affinités entre les deux espèces.

Nous avons sous les yeux un magnifique exemplaire mâle de Trichia horiii, de 76 mm de large,

provenant de l’île Yoron au sud du Japon, que le D r T. Sakai nous a aimablement prêté pour étude.

Nous en publions ici une photographie (pl. 4, fig. 5) et en figurons la face ventrale, moitié antérieure

(fig. 24 A), le plastron sternal (fig. 25 A) et le premier pléopode sexuel (fig. 29 F, G). Ce spécimen est

conforme à la description et à la figure de Miyaké (loc. cit.).

Description.

Corps recouvert d’un épais tomentum. Carapace extrêmement élargie.

Face dorsale (pl. 4, fig. 5) parcourue de sillons au tracé caractéristique, jalonnés par des ponctuations

situées à des emplacements qui sont typiques des Trichiinae. Principales régions de la face dorsale délimitées

mais peu saillantes.

Dans la partie médiane de la carapace, aire mésogastrique nettement isolée ; en arrière, une zone presque

indivise qui comprend les deux aréoles métagastriques et l’aire urogastrique, cette dernière étant elle-même

faiblement séparée de Taire cardiaque. Aire protogastrique incomplètement bipartite. 5L représenté par une

aire étendue, arquée. Certaines régions, à savoir 2L, IL, 3L, 4L, légèrement tuberculiformes. Toutes les

aréoles couvertes de granulations de taille à peu près uniforme.

Front un peu avancé, défléchi, subdivisé en quatre lobes.

Bord antéro-latéral formant une courbe régulière, non incisé, granuleux ; un lobe postérieur peu marqué,

se continuant par une crête granuleuse sur la région branchiale de la face dorsale.

Antennules repliées obliquement.

Article basal antennaire (fig. 24 A) élargi, réuni au front et s’appuyant largement sur la dent infra-

orbitaire interne, sauf à la base où s’observe un petit hiatus. Orbite complètement close ; flagelle antennaire

comme « enchâssé » dans la partie proximale de l’article basal.

Région sous-hépatique (fig. 24 E) non sillonnée ; seulement une petite empreinte à mi-hauteur du bord

antéro-latéral.

Cadre buccal allongé, rétréci dans la partie antérieure ; mxp3 parfaitement coaptés entre eux et avec

les parties correspondantes du cadre buccal ; un large espace entre eux sur toute la longueur de l’ischion. Base

des pattes-mâchoires externes occupée par le très large écusson antérieur du plastron sternal. Mxp3 (fig. 24 A)

pédiformes, avec un ischion très allongé, aminci dans sa partie proximale et formant un rebord épais le long

du bord interne ; une avancée très nette dans l’angle antéro-interne. Mérus également étroit et allongé. Exo-

podite incurvé de façon caractéristique.

Plastron sternal (fig. 25 A) relativement large, toutefois rétréci au-dessus de l’articulation de la coxa

de pl, puis s’étendant latéralement pour former une languette en avant des chélipèdes et se terminant par un

écusson qui pénètre profondément entre les mxp3. De grosses granulations mais pas de tubercules à la surface

du sternum. Episternites délimités par un sillon. Sur le sternite 4, en avant du telson, un sillon longitudinal

creusé profondément. Ligne médiane présente sur les sternites 7 et 8. Pléopodes sexuels puissants, torsadés,

Fig. 25 (Figuration « développée »). — Plastron sternal mâle dans le genre Trichia de Haan (A-D) et le genre Cal-

vactaea Ward (E). Tous les spécimens ont été dénudés. L’ornementation de l’abdomen n’a pas été figurée. [Les

sutures sous-abdominales du plastron sternal ont été volontairement dessinées en traits pleins pour montrer

plus clairement leur position relative].

A, Trichia horiii (Miyaké), <? 56,4 X 76 mm (état sec), Japon, île Yoron, Sakai det. et leg. (MP) (x 1,7) ;

B, Trichia sakaii (Balss), (J 29 X 32 mm, Nhatrang Bay, Serène det. (MP) (x 3,5) ; C, Trichia dromiaeformis

de Haan, (J 43 X 48,7 mm (état sec), Japon, Kii Minabe, Sakai det. et leg (MP) ( X 2,2) : les nodules sont émous¬

sés ; D, Trichia imajimai (Takeda et Miyaké), cî 24,3 X 27,3 mm, Japon, Sagami Bay, Sakai det. (Coll. T. Sakai)

(X 4,5) ; E, Calvactaea tumida Ward, paratype $ 11 X 13,6 mm, New South Wales, Port Jackson (AM-P10632)

(x 8).

al, a2, segments abdominaux 1 et 2 ; b.p., crochet de l’appareil « bouton-pression » sur le sternite 5 ; e.st.,

écusson sternal ; l.ab., lobes du 1 er segment abdominal ; l.m., ligne médiane ; pli, premier pléopode sexuel, avec

apex logé dans une rainure et dépassant de l'abdomen ; r, rainure où se loge le pli $ ; s.l., sillon longitudinal

médian sur le sternite 4 ; st4-st8, sternites 4 à 8.

Source : MNHN, Paris

122

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

effilés ; apex formant un lobe allongé et recourbé, logé dans une rainure pilifère de la cavité abdominale (cf.

fig. 27 B) ; l’extrémité distale incomplètement protégée par le telson mais enfouie dans le tomentum.

PU g (fig. 29 F, G) orné de longues soies subterminales, précédées de soies plus courtes ; ornementation

importante sur une grande partie de l’appendice et consistant en spinules aiguës et en petits tubercules.

Abdomen mâle avec les segments 3 à 5 soudés et sans protubérances sur le premier segment.

Chélipèdes (pl. 4, fig. 5) couverts de granulations irrégulièrement disposées, fines et peu nombreuses

sur le carpe, plus grosses et plus serrées sur la main, surtout dans la partie inférieure. Quelques tubercules

granuleux sur le carpe et sur le propode. Doigts cultriformes, avec trois grosses dents sur le bord préhensile

dans la moitié proximale du doigt fixe ; dactyle granuleux le long du bord supérieur, lisse dans la moitié distale ;

extrémité des doigts porcellanée.

Pattes ambulatoires granuleuses.

Cette description s’applique à notre Trichia horiii du Japon (île Yoron) mais convient aussi

à deux échantillons indéterminés de grande taille des îles Salomon (île Isabelle), déposés à l’Australian

Muséum. Ces deux Crabes (pl. 4, fig. 6-7) sont tout à fait typiques. Chez le mâle qui a été dénudé

(pl. 4, fig. 7), un sillon sépare nettement l’aire métagastrique de l’aire urogastrique, alors que ces deux

régions sont à peine délimitées l’une de l’autre chez la T. horiii de l’île Yoron.

Un petit spécimen mâle, non dénudé, d’Australie occidentale, identifié à tort selon nous à

dromiaeformis, semble également correspondre à cette description ; à noter cependant que, compara¬

tivement, la granulation apparaît plus grosse sur la carapace et que les élévations tuberculées des

régions latérales de la face dorsale sont plus pointues.

Synonymie.

A notre avis, il faut attribuer à T. horiii deux Crabes mal identifiés dans la littérature :

1. — Le Zalasius dromiaeformis de Btjitendijk (1939, p. 266) d’Indonésie, Kafal. Ce petit

spécimen mâle (pl. 4, fig. 9) offre une carapace élargie transversalement, un front peu saillant, une

ornementation consistant en granulations régulières et non en tubercules, un premier segment abdo¬

minal dépourvu de protubérances. Ce ne peut être dromiaeformis et les caractères correspondent au

contraire à horiii. Le bord latéral est très arqué et se continue postérieurement par une crête granuleuse

accusée qui se prolonge sur la face dorsale dans la région branchiale. Les mxp3 (fig. 26 F) portent

des granulations peu nombreuses. Le pli (fig. 29 K, L) est orné de soies plumeuses dans sa partie sub¬

distale.

2. — Le Zalasius australis de Balss (1935c, p. 129) pro parte : seulement le spécimen mâle

d’Australie occidentale (l’autre spécimen, celui de Nosy-Bé, étant Banareia balssi sp. nov. (cf. pl. 6,

fig. 8-10). Il ne peut s’agir de la Trichia australis décrite par Baker en 1906, qui se caractérise par une

carapace beaucoup moins large, par une face dorsale profondément sculptée, par un front étroit et

très saillant (cf. sous Trichia australis). Le spécimen australien de Balss (pl. 4, fig. 8) a au contraire

une carapace très large, un front peu proéminent, une face dorsale sans reliefs très marqués. Tous ces

caractères 1 apparentent à horii. L’aréolation dans la zone médiane de la carapace est bien définie

et les différents lobules gastriques apparaissent plus distinctement séparés que chez le grand spécimen

typique décrit plus haut de l’île Yoron au Japon. Chez le spécimen australien, la granulation est abon¬

dante dans les parties latérales de la face dorsale et les trois tubercules qui longent le bord antéro¬

latéral sont développés. Le bord de la carapace ne forme pas de façon nette une crête granuleuse qui

revient sur la face dorsale. A l’inverse des mxp3 du spécimen indonésien (fig. 26 F), les mxp3 (fig. 26 E)

sont très granuleux, surtout le mérus de l’endopodite et l’exopodite. Le pli 3 (fig. 29 J) se termine

par un lobe allongé et porte des soies plumeuses, comme chez le spécimen de B uitendijk (fig. 29 K-L)

et chez l’exemplaire japonais (fig. 29 F-G).

Ainsi, chez Trichia horiii, nous relevons des variations touchant l’aréolation de la face dorsale,

plus précisément celle des diverses aires gastriques, l’abondance de la granulation, la crête postéro¬

latérale de la carapace, l’ornementation des mxp3. Nous figurons le pli de T. horiii chez plusieurs

individus (fig. 29 F-L) : les variations semblent minimes.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

123

Relations systématiques.

Trichia horiii est la plus grande des Trichia connues (jusqu’à 76 mm de large) et aussi celle qui

possède la carapace proportionnellement la plus large, caractère qui la distingue immédiatement de

dromiaeformis de Haan (pl. 4, fig. 1, 3, 4) et de T. australis Baker (pl. 3, fig. 9), espèces avec lesquelles

on l’a confondue. L’ornementation uniforme, régulière, la carapace peu profondément sillonnée, aux

aréoles non saillantes, éloignent horiii de dromiaeformis, ainsi que de T. australis et de T. imajimai

(Takeda et Miyaké) (pl. 3, fig. 4) ; cette dernière possède des nodosités sur le plastron sternal, lesquelles

n’existent pas chez T. horiii. Trichia horiii se distingue aussi immédiatement de dromiaeformis (fig. 25 C)

par l’absence de protubérances sur le premier segment abdominal.

D’après ce qu’écrit Sankarankutty (1966, p. 352), la carapace de forme subcirculaire et l’absence

de grosses granulations sur la face dorsale séparent T. indica (pl. 3, fig. 8) de T. horiii. T. horiii ne peut,

bien sûr, être confondue avec T. sakaii (Balss) (pl. 3, fig. 1-3, 7), qui se singularise par la présence de

nombreux tubercules pointus sur la face dorsale, sur les chélipèdes, sur le sternum et sur l’abdomen.

Distribution géographique et écologie.

Trichia horiii est présente aux îles Palaos (holotype), au Japon dans la Kagoshima Préfecture

(Takeda, 1973d, p. 121) et à 1 île Yoron (présent travail), aux îles Ryu-Kyu (Takeda, ibid ). Nos

déterminations étendent sa répartition aux îles Salomon (île Isabelle), à l’Australie occidentale (notam¬

ment au nord, à Broome) et à l'Indonésie (cf. matériel examiné). La distribution de cette Trichia est

donc relativement étendue.

L’habitat de T. horiii serait « shore or reef » en Indonésie (in Buitendijk, 1939, p. 266 : sous

Zalasius dromiaeformis), ou la zone intertidale sur le récif en Australie nord-occidentale (présent travail).

Trichia imajimai (Takeda et Miyaké, 1969)

(Fig. 25 D, 26 A, 27 D ; pl. 3, fig. 4-6)

Zalasius imajimai Takeda et Miyaké, 19696, p. 474, fig. 2a, b, pl. 17, fig. D : mer de Chine orientale (îles Tsu-

shima) ; Takeda, 19736, p. 12, 14 (cit.) ; Serène et Lohavanijaya, 1973, p. 78 (clef).

Matériel examiné.

1 24,3 X 27,3 mm, Japon, Sagami Bay, T. Sakai det. Zalasius imajimai (Coll. T. Sakai).

Remarques.

Trichia imajimai (Takeda et Miyaké, 19696, p. 474, fig. 2 a, b, pl. 17, fig. D) est la dernière

en date des espèces connues du genre Trichia. Elle a été décrite d’après deux spécimens mâles de la

mer de Chine orientale, l’un ayant été plus précisément récolté au voisinage des îles Tsushima (cf.

Takeda, 19736, p. 12, 14).

C’est grâce à l’obligeance du D r T. Sakai que nous avons pu examiner un spécimen mâle de cette

espèce, en provenance de la baie de Sagami sur la côte orientale du Japon.

Description.

Trichia imajimai se caractérise, comme toutes les Trichia, par l’épais revêtement de soies qui couvre

complètement le corps, à l’exception de l’extrémité des doigts et de celle des grosses nodosités tuberculiformes

Source : MNHN, Paris

124

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

(« pinkish red or crimson » sur le vivant, d’après Takeda et Miyaké, loc. cil., p. 475) de la face dorsale, du bord

antéro-latéral, du bord orbitaire, du plastron sternal et des chélipèdes. Le tomentum épouse les reliefs de la

carapace et se trouve creusé de sillons caractéristiques.

Une fois dénudée, la carapace (pl. 3, fig. 4) qui est étroite, à peine moins longue que large, apparaît

fortement sculptée par quelques sillons profonds, notamment par deux sillons antéro-postérieurs qui, de part

et d’autre de l’axe médian délimitent l’ensemble des régions gastriques et la région cardiaque, lesquelles forment

un massif unique, très en relief.

L’aréolation se présente ainsi (cf. fig. 26 A) : aire mésogastrique triangulaire, limitée en arrière par un

sillon ; aires métagastriques et urogastrique pratiquement fusionnées et peu distinctement séparées de la région

cardiaque, le sillon cervical étant partiellement obsolète car oblitéré au milieu par quelques granules ; aire

protogastrique séparée de l’aire mésogastrique par un sillon marqué, mais moins profond que les sillons antéro¬

postérieurs ; aire 5L très étendue, extrêmement proéminente, dans une position oblique. 6L plus petit mais

bien défini car limité de part et d’autre par un sillon profond ; aire hépatique petite mais saillante.

La face dorsale est ornée de granulations arrondies, de taille variable, souvent grosses (peu visibles

sur la photographie publiée par Takeda et Miyaké, loc. cil., pl. 17, fig. D), dont certaines sont coalescentes

et se groupent en nodules tuberculiformes, notamment sur 2L, vers le bord externe à la base de 2M, à la base

de l’aire mésogastrique, sur 6L et, symétriquement, de part et d’autre de la région cardiaque. On observe aussi

la présence de ponctuations à des emplacements caractéristiques.

Le front, étroit et très avancé, s’infléchit en quatre lobes ornés de gros granules.

Le bord antéro-latéral très long, ne rejoignant pas l’angle exorbitaire, porte à des niveaux différents

quatre lobes tuberculiformes, granuleux : le premier, réduit ; le 2 e , plus étendu et plus dorsal ; le 3 e , non plus

marginal mais tout à fait dorsal, saillant et pointu ; le 4 e , sous forme d’une grosse saillie tuberculiforme pointant

latéralement et suivi par une crête granuleuse qui se prolonge sur la région branchiale.

La disposition générale des antennules, des antennes, des orbites (complètement closes), ainsi que celle

du cadre buccal et des mxp3 chez Trichia imajimai est sensiblement comme chez T. australis (fig. 24 B). A noter

le bord infraorbitaire orné de dents tuberculiformes, l’article basal antennaire saillant et garni de gros granules.

Le plastron sternal (fig. 25 D) offre les mêmes caractéristiques fondamentales qu’ australis, à savoir :

écusson antérieur très large pénétrant profondément entre les mxp3 ; épisternites délimités par un sillon ;

sur le sternite 4, un sillon longitudinal en avant du telson et surmonté par des tubercules ; ligne médiane pré¬

sente sur la plus grande partie du sternite 7 (avec un hiatus longitudinal) et au niveau du sternite 8. Les cro¬

chets de l’appareil « bouton-pression » sont situés tout près de la suture séparant les sternites 5-6. Des nodosités

sont présentes sur le plastron sternal de T. imajimai : deux principales, une de chaque côté, sur le sternite 4

(alors que, chez dromiaeformis, il y en a, en plus, au milieu du sternite 4 et aussi sur les côtés du sternite 5).

Au sujet des pléopodes sexuels de Trichia imajimai, nous pensons que Takeda et Miyaké (loc. cil.,

fig. 2a, b) en donnent une figure inexacte : avec leur apex tronqué et leurs soies plumeuses ni courtes ni longues,

ces appendices ont du reste une allure curieuse. Nous supposons que, lors du brossage de l’holotype pour le

dégager de son tomentum, les auteurs japonais ont abîmé la partie terminale du pléopode et cassé l’extrémité

des soies, d’où cette image incomplète. Chez Trichia imajimai, comme chez T. sakaii (fig. 27 A), T. horiii

(fig. 27 B) et comme dans l’ensemble des Trichiinae, le pli (J, allongé, n’est pas recouvert dans sa partie apicale

par l’abdomen. L’apex, qui est logé dans une rainure pilifère creusée dans la cavité abdominale (fig. 27 D),

dépasse de l’abdomen et les soies plumeuses sont mêlées aux poils environnants. Cette partie distale, non proté¬

gée, du pléopode risque donc d’être coupée ou détériorée, notamment lors du brossage.

Auparavant, Takeda et Miyaké (19686, p. 556, fig. 2) avaient déjà publié une figure erronée du pli $

de Calvactaea tumida Ward. Chez cette espèce, l’extrémité du pléopode n’est pas bizarrement tronquée ni glabre,

comme on le voit sur la figure des auteurs japonais mais est, au contraire, un peu effilée et garnie de longues

soies : la partie distale a manifestement été mutilée et dessinée telle quelle.

Nous ne pouvons pas publier ici de figure des pléopodes sexuels de Trichia imajimai car, chez le spécimen

mâle que nous avons sous les yeux, les deux appendices sexuels sont incomplets, l’extrémité ayant été endommagée.

Chez Trichia imajimai, les chélipèdes (pl. 3, fig. 5, 6) sont courts, trapus, granuleux ; de grosses nodo¬

sités tuberculiformes, tapissées de granules coalescents, garnissent le carpe et le bord supérieur de la main ;

les doigts sont cultriformes.

Relations systématiques.

Takeda et Miyaké (loc. cit.) méconnaissent l’existence de Trichia australis Baker, aussi n’ont-ils

pas 1 idée de comparer leur espèce nouvelle, imajimai, à l’espèce sud-australienne, bien antérieure,

Source : MNHN, Paris

Fig. 26 A-B. — Détail de la face dorsale (régions gastriques et région cardiaque) chez deux espèces de Trichia.

A, Trichia imajimai (Takeda et Miyaké), <J 24,3 X 27,3 mm, Japon, Sagami Bay, T. Sakai det. Zalasius

imajimai (Coll. T. Sakai) ( X 2,3) : pilosité figurée sur la partie droite ; sillons représentés en grisé ; B, Trichia

australis Baker, holotype cj 18,7 X 20 mm, South Australia, Port Willunga (SAMA-C1191) ( X 6) : pilosité non

représentée.

Fig. 26 C. — Calvactaea tumida Ward, holotype d 'Alergatopsis (?) globosa Balss, Ç ovigère 19 x 25 mm, South-Wes-

tern Australia (ZMH).

Fig. 26 D. — Banareia cf. villosa ? Rathbun, (J 7 x 8 mm, New South Wales, Sydney, 26/6/1973 (AM-P19974 pt.)

( X 7,2) : représentation semi-schématique de la face dorsale, des principaux sillons et tubercules ; pilosité non

représentée.

Fig. 26 E-F. — Mxp3 chez deux échantillons de Trichia horiii (Miyaké). (Pilosité non représentée).

E, (J 31 X 41,5 mm, Western Australia, Balss det. Zalasius australis (ZMH) (X 4) ; F, $ 22,3x30 mm,

Indonésie, Misool Group, Kafal, « Snellius » Exp., Buitendijk det. Zalasius dromiae/ormis (RMNH) (x 6).

cd, aire cardiaque ; f.g., fossettes gastriques ; mag, aire métagastrique ; mog, aire mésogastrique ; ptg,

aire protogastrique ; urg, aire urogastrique ; s.b.c., sillon branchiocardiaque ; s.c., sillon cervical ; t.f., tubercule

en forme de framboise.

Source : MNHN, Paris

126

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

presque oubliée. Trichia imajimai ressemble à australis (pl. 3, fig. 9-11) de façon si frappante qu’à

première vue on est tenté de les confondre. Les deux espèces ont en commun les proportions du corps,

la sculpture de la carapace, la forme du front, le cadre buccal et les mxp3, la morphologie du plastron

sternal.

Un examen attentif permet néanmoins de relever des différences. Elles concernent en premier lieu

l’ornementation qui consiste en de grosses granulations perliformes : chez imajimai, celles-ci deviennent

localement coalescentes et forment des nodosités tuberculiformes, un peu en forme de framboises ;

chez australis, il y a exactement aux mêmes endroits (sur la face dorsale et les chélipèdes) des saillies

analogues mais elles sont composées de granules non coalescents. De même, à la face ventrale, chez

imajimai le plastron sternal, qui apparaît comme un peu plus sculpté, porte deux nodosités proémi¬

nentes sur le stérilité 4 (ce qui rappelle un peu dromiaeformis) ; ces nodosités sont beaucoup plus réduites

chez australis. La granulation de la pince est plus serrée chez australis que chez imajimai.

Certains détails de l’aréolation distinguent également les deux espèces, ou tout au moins les

deux seuls spécimens que nous possédons. Chez imajimai (fig. 26 A), l’aire mésogastrique est complè¬

tement séparée de l’aire métagastrique, alors que chez australis (fig. 26 B) le sillon qui les sépare est

incomplet, interrompu aux fossettes gastriques. Par contre, chez imajimai, aire urogastrique et aire

cardiaque sont à peine délimitées l’une de l’autre, alors que chez australis il y a un sillon bien net entre

ces deux régions.

Le bord antéro-latéral n’est pas identique. Tuberculé dans les deux espèces, il offre chez imaji¬

mai un petit lobe supplémentaire en avant (en plus des granules sous-hépatiques). Chez imajimai, le

bord orbitaire (infra et supra) porte des dents tuberculiformes avec granulations coalescentes ; chez

australis, ces dents sont moins saillantes et les granules demeurent détachés les uns des autres.

Il faudra examiner un important matériel des deux formes pour décider si les différences énu¬

mérées ci-dessus sont constantes et, dans l’affirmative, si elles sont d’ordre spécifique ou seulement

subspécifique. Dans l’état actuel, imajimai apparaît comme le représentant septentrional d 'australis.

Les mêmes caractères (en plus des traits énumérés ci-dessus) qui distinguent Trichia australis

de T. dromiaeformis de Haan, permettent de séparer T. imajimai de T. dromiaeformis. Cf. sous Trichia

australis Baker.

Distribution géographique et écologie.

Trichia imajimai vit dans la mer de Chine orientale : près des îles Tsushima, la localisation

indiquée pour l’holotype (Takeda et Miyaké, 19696, p. 476) est de 115 m de profondeur, dans du

sable grossier et coquillier ; le paratype a été capturé à 196 m. Dans le présent travail, nous signalons

imajimai sur le versant pacifique du Japon, dans la baie de Sagami au sud de Tokyo.

'Trichia indica (Sankarankutty, 1966)

(PL 3, fig. 8)

Zalasius indica Sankarankutty, 1966, p. 351, pl. 1, fig. 4 : Palk Bay ; Serène, 1968, p. 62 (liste) ; Serène et

Lohavanijaya, 1973, p. 78 (clef).

Remarques.

L’espèce Trichia indica a été décrite par Sankarankutty (1966, p. 351, pl. 1, fig. 4) pour une

femelle de 33 X 37 mm, récoltée dans la baie de Palk au nord-ouest de Ceylan.

. • M ® st d° mma g e 9 u e Sankarankutty, qui propose pour comparaison d’excellentes photogra¬

phies de T. dromiaeformis de Haan {ibid., pl. 1, fig. 1 , 2) et de T. horiii (Miyaké) {ibid., pl. 1, fig. 3),

ne fournisse pas une aussi bonne illustration de son espèce nouvelle. La photographie de l’holotype

d indica ne donne pas une image suffisante de cette Trichia indienne.

Source : AANHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

127

Comme les autres Trichia, T. indica est revêtue d’un épais manteau de soies. Le plastron sternal

porte des tubercules, comme c’est le cas chez certaines Trichia. Les doigts des chélipèdes sont cultri-

formes, caractère rencontré chez tous les Trichiinae.

Un trait commun à tous les Trichiinae et qui se retrouve certainement chez T. indica, c’est

la disposition particulière des premiers pléopodes sexuels mâles, dont l’apex, logé dans une rainure,

n’est pas complètement recouvert par le dernier segment abdominal. Sankarankutty ( ibid ., p. 352)

n’indique rien de tel mais fait allusion à un sillon profond sur le sternite 4 « between inner tubercles

of either side through which project out the long pleopods ».

Selon Sankarankutty, indica diffère des autres Zalasius « by the conspicuous absence of the

coarse granulation on the carapace ». L’ornementation d 'indica consiste en « few miliary granules »

et ne ressemble donc pas à celle de T. dromiaeformis (pl. 4, fig. 3-4) qui se compose de gros granules,

certains étant tuberculiformes, ni à celle de T. sakaii (Balss) (fig. 23 A ; pl. 3, fig. 1, 7) qui se carac¬

térise par des élévations coniques. L’ornementation de T. horiii (pl. 4, fig. 5, 7-9) est peut-être celle

qui se rapproche le plus de celle de T. indica, puisqu’elle consiste en granulations régulières ; elle serait

seulement plus développée.

La carapace de T. indica, de contour subcirculaire, ne peut être confondue avec celle de T. horiii

qui est très large. Le bord antéro-latéral, suivi postérieurement d’une crête qui se prolonge sur la région

branchiale de la carapace est, semble-t-il, non incisé, comme chez T. horiii, et garni de tubercules.

Chez Trichia indica, le premier segment abdominal ne porte pas les deux lobes saillants que

l’on rencontre chez T. dromiaeformis.

Trichia indica se distingue dès le premier coup d’œil de T. australis Baker et de T. imajimai

(Takeda et Miyaké) qui possèdent une carapace sculptée par de profonds sillons et des régions très en

relief, surmontées de nodosités tuberculiformes.

En bref, T. indica diffère de toutes les Trichia connues et notamment de T. horiii, qui serait

l’espèce la plus proche, par l’étroitesse de sa carapace et par l’absence d’ornementation.

Distribution géographique.

Trichia indica, décrite de Ceylan, représente l’unique découverte du genre Trichia en Inde et

dans cette partie de l’océan Indien, toutes les autres espèces connues étant plus orientales.

Trichia sakaii 1 (Balss, 1938)

(Fig. 23 A, 24 D, 25 B, 27 A, 28 C, D, 29 C-E ; pl. 3, fig. 1-3, 7)

Zalasius sakai 1 [sic] Balss, 19386, p. 48, fig. 1 a, b, pl. 2, fig. 1,2: Singapour.

Zalasius sakaii, Serène, 1968, p. 62 (liste) ; Serène et Lohavanijaya, 1973, p. 78, pl. 20, A-B et 21, A-B : mer

de Chine méridionale.

Matériel examiné.

1 29 X 32 mm, Nhatrang Bay, Rte 2 521, dans les chaluts de pêcheurs, fonds 20-30 m, sable vaseux

et débris coquilliers, 12-8-1970, Serène det. Zalasius sakaii (ION 46676).

1 (J 25 X 27,5 mm, Indonésie, Pantai Utar, récolte au chalut, 22 m, 6-6-1965, Serène det. Zalasius

sakaii 5-12-1971 (MP).

1 $ 14 X16 mm, South China Sea, 09°03'N, 106° 26’E, 22 miles from Poulo Condore, Exp. « Naga », Naga

S8, st.60-711, dredge, sand, 14-15 fath., September 8, 1960, Serène et al. det. Zalasius sakaii (cf. 1973, p. 78).

1. L’espèce étant dédiée au D r T. Sakai, son nom doit être orthographié sakaii.

Source : MNHN, Paris

128

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Remarques.

Trichia sakaii (Balss) est une espèce tout à fait singulière, remarquable par beaucoup de traits

de sa morphologie, ce qui explique les prises de position très diverses des carcinologistes quant à sa

situation taxonomique et, en conséquence, quant à celle des Crabes rattachés au genre Trichia =

Zalasius (ci. historique).

L’espèce a été décrite d’après une femelle mesurant 28,5 X 30 mm, de la collection du Muséum

national de Singapour ; toutefois, le type ne se trouve pas dans cette institution (Serène et al., 1973,

p. 79). Ce spécimen est donc bien plus grand que la femelle de la mer de Chine orientale (Exp. « Naga »)

mentionnée ici mais, par contre, offre une taille comparable à celle du mâle de la baie de Nhatrang

cité dans le matériel examiné.

Description.

Les principaux traits de Trichia sakaii sont énumérés ci-après.

Épaisse et longue pilosité couvrant tout le corps, sauf l’extrémité des doigts des pinces et l’ongle corné

du dactyle des pattes ambulatoires ; extrémité polie des tubercules de la face dorsale et des pinces émergeant

çà et là du tomentum.

Carapace (pl. 3, fig. 1, 7) à peine moins longue que large, de forme subcirculaire, fortement bombée

et profondément sculptée.

Lobulation de la face dorsale très particulière, caractéristique en raison de la présence de sillons élémen¬

taires typiques, de tubercules associés à chaque aréole principale, et de ponctuations apparentes qui sont la

marque d’insertions musculaires.

Ornementation (fig. 23 A) consistant en élévations tuberculées, c’est-à-dire en un seul tubercule ou en

plusieurs tubercules (souvent, un principal) surmontant la partie saillante des divers lobules. Tubercules plus

ou moins hauts, à extrémité porcellanée, toujours arrondie et dénuée de soies. Nombre et disposition des tuber¬

cules variables (cf. infra, variations).

Région 3M (aire mésogastrique + aires métagastriques) formant un massif indivis, un peu étiré antérieu¬

rement, marquée postérieurement par deux (petit spécimen $, Exp. « Naga ») ou trois (autres spécimens) tuber¬

cules impairs placés l’un au-dessous de l’autre et entourés ou non de granulations arrondies ; en avant, un

tubercule impair. Entre la région 3M et la région urogastrique (4M), les deux fossettes gastriques très apparentes.

Région urogastrique vaste, également tuberculée (principalement, deux tubercules impairs, dans l’alignement

des précédents). En arrière du sillon cervical une bande étroite surmontée (petit spécimen $, Exp. « Naga »)

ou non d’un tubercule central. Aire cardiaque consistant en deux saillies paires, chacune garnie d’un tuber¬

cule élevé. Aire intestinale se soulevant en un gros tubercule unique, médian. Entre ces diverses aires, des

sillons à peine marqués, sauf le sillon cervical qui sépare la région urogastrique de la région cardiaque. Région

protogastrique indivise, surmontée de 1-2 tubercules principaux et de quelques tubercules plus petits. Sur les

côtés, aire hépatique subdivisée en trois aréoles, chacune surmontée d’un tubercule principal. Au-dessous,

région branchiale antérieure divisée en deux aires par un sillon oblique très accusé : l’antérieure (épibranchiale)

portant une saillie tuberculiforme centrale entourée de plusieurs autres tubercules ; la postérieure (mésobran¬

chiale) très proéminente, tuberculiforme (un seul tubercule principal, ou un tubercule principal avec un tuber¬

cule plus petit en avant). Aire branchiale postérieure, ou métabranchiale, déprimée, garnie de grosses granu¬

lations arrondies.

Jalonnant les sillons et situées à des emplacements caractéristiques, des ponctuations très visibles (cf.

fig. 23 A).

Front quadridenté, étroit et saillant, les deux pointes médianes s’avançant comme un rostre.

Bord supraorbitaire fendu par deux profondes encoches, l’interne étant la plus longue.

Armature du bord latéral consistant en tubercules analogues à ceux de la face dorsale. Bord antéro¬

latéral ne rejoignant pas l’angle exorbitaire ; tout d’abord, une zone inerme, puis des tubercules pointus (en

nombre vanable suivant les spécimens), de taille croissante jusqu’à une forte dent spiniforme pointant latéra¬

lement, elle-même tuberculée (dent épibranchiale). Le bord postéro-latéral, qui fait suite à cette dent, portant

des tubercules développés et se prolongeant dorsalement sur la région branchiale.

Antennules repliées presque longitudinalement dans les fossettes.

Source : MNHN, Paris

Fig. 27 A-E. — Cavité abdominale (abdomen enlevé) chez le mâle, sutures sternales et premier pléopode sexuel in

situ, dont l’apex, logé dans une rainure, déborde du telson. (La pilosité n’a pas été représentée).

A, Trichia sakaii (Balss), (J 29 X 32 mm, Nhatrang Bay, Serène det. (MP) (X 5,6) (soies terminales du

pli non figurées) ; B, Trichia horiii (Miyaké), 31 X 41,5 mm, Western Australia, Hamburg S.W. Australia Exp.,

Balss det. Zalasius dromiaeformis de Haan (ZMH) ( X 3,6) ; C. Banareia australia (Ward), paratype (J 25 X 35 mm,

Queensland, Lindeman Island (BM 1940.2.23.2) ( X 4) ; D, Trichia imajimai (Takeda et Miyaké), $ 24,3 X 27,3 mm,

Japon, Sagami Bay, Sakai det. (Coll. T. Sakai) ( X 4,8) : le pli est cassé à son extrémité ; E, Calvaclaea tumida

Ward, paratype (J 11 X 13,6 mm, New South Wales, Port Jackson (AM-P10632) (X 10,5).

b.p., crochet de l'appareil « bouton-pression » sur le stemite 5 ; l.m., ligne médiane ; pli, premier pléopode

sexuel ; r, rainure où se loge l’apex du pli ; 8.1., sillon longitudinal médian du sternite 4 ; st4-st8, stemites 4 à 8.

Source : MNHN, Paris

130

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Antennes (fig. 24 D) avec segment basal bien développé, immobile, en contact d’une part avec l’avancée

sous-frontale, d’autre part avec la dent infraorbitaire interne, d’où la clôture de l’orbite.

Clôture de l’orbite encore plus totale par suite de la fusion du bord antérieur de l’article basal avec le

front, en arrière du flagelle antennaire, ce dernier apparaissant enserré par l’article basal. Un hiatus entre

l’article basal et la dent infraorbitaire. Dent infraorbitaire interne très développée, séparée de l’angle exorbi¬

taire par une encoche profonde, ouverte.

Yeux profondément enfoncés dans les cavités orbitaires, couverts et entourés d’une épaisse pilosité.

Pédoncule oculaire incurvé ; en position de repos, cornée ventrale, en grande partie invisible.

Cavité buccale (fig. 24 D) étroite et allongée, se prolongeant fort loin vers l’avant où elle se rétrécit

assez fortement. Cadre buccal, ainsi resserré dans toute la région antérieure, délimité par les deux saillies médianes,

qui forment une muraille élevée, marquée de chaque côté par une encoche. Epistome petit, déprimé, mais bien

distinct. Mxp3 très allongés et étroits, pédiformes, écartés à la base, mais convergeant antérieurement, occu¬

pant tout l’espace buccal qu’ils ferment parfaitement par suite d’une parfaite coaptation ; notamment, les deux

mérus si étroitement accolés au milieu qu’ils recouvrent les palpes. L’écusson, que forme la portion antérieure

du sternum, profondément engagé entre les parties basales des mxp3. Basis étiré, limité en avant par une suture

incomplète mais fort nette. Ischion avec partie proximale très étroite ; une avancée très prononcée à l’angle

antéro-interne ; un bourrelet épais tout le long du bord interne. Mérus très allongé, en position oblique. Exo-

podite extrêmement incurvé, son axe disposé obliquement.

Plastron sternal (fig. 25 B ; pl. 3, fig. 3) relativement étroit et allongé. Les sternites des

trois premiers somites thoraciques formant un large écusson qui pénètre loin en avant dans la cavité

buccale et s’intercale entre les pièces buccales ; à l’arrière et sur les côtés de cet écusson, bordé de

granules, deux languettes transversales, proéminentes et granuleuses, sur lesquelles vient s’appuyer le

basis des mxp3. Chez le mâle, parois de la cavité abdominale étroitement coaptées par des creux et des

saillies avec le bord irrégulier, très sinueux, de l’abdomen, en particulier au niveau du sixième segment, lequel

offre une concavité accusée, en rapport avec une élévation sur le sternite correspondant.

Chez le mâle, sur le sternite 4, en avant du telson, un sillon longitudinal médian très net, flanqué en avant

de deux grosses nodosités granuleuses et en arrière de deux saillies plus petites. Episternites délimités par

des sillons. Les divers sternites granuleux. En plus des nodosités médianes du sternite 4, des saillies tubercu-

liformes latérales ; ce sont de part et d’autre : deux saillies placées l’une au-dessous de l’autre sur le sternite 4,

une saillie sur le sternite 5 et une sur le sternite 3.

Cavité abdominale mâle (fig. 27 A) profonde, relativement étroite, à parois irrégulières. Lignes de suture

séparant les sternites 4-5 et 5-6 interrompues de part et d’autre de l’axe médian. Suture entre les sternites 6

et 7 continue et précédée par une vaste aire membraneuse. Les deux lignes de suture entre les sternites 7 et 8

se rejoignant le long de l’axe médian et se prolongeant en avant sous forme de deux lobes étroits qui vont en

s’enfonçant sur le sternite 7 et en empiétant longuement sur celui-ci. Ligne médiane marquée sur le sternite 8

et, entre ces deux lobes, tout le long de leur prolongement au niveau du sternite 7 (fig. 28 C).

Abdomen mâle (fig. 25 B) plutôt court, composé de 5 segments, les segments 3-4-5 étant soudés, avec

emplacement des sutures décelable dans la zone médiane et avec une encoche latérale à l’emplacement du

3 e segment. Abdomen tenu en place non seulement grâce au système « bouton-pression » (un crochet placé tout

près de la suture entre les sternites 5-6) mais aussi par suite de l’emboitement des bords sinueux de l’abdomen

avec des ornements correspondants de la surface du sternum. Une élévation tuberculée centrale au niveau

des segments 4 et 5 ; au niveau du 4 e segment abdominal, un petit tubercule médian et, latéralement, deux

grosses saillies tuberculiformes, visibles dans une vue dorsale de l’animal.

En avant du telson et de part et d’autre de l’axe médian, une rainure allongée, creusée obliquement,

dans laquelle se loge l’apex du premier pléopode sexuel mâle (fig. 27 A). Toute l’extrémité effilée de celui-ci

non recouverte par l’abdomen et non protégée, sauf par l’abondante pilosité.

Chez la femelle, cavité abdominale (pl. 3, fig. 3) moins profondément excavée, à parois moins abruptes,

surmontées sur les côtés et en avant d’élévations tuberculiformes et de gros granules. En avant de la ligne

de suture séparant les sternites 6 et 7, une zone membraneuse moins longue que chez le mâle et au contraire

étirée transversalement. De part et d’autre de la ligne médiane du sternite 8, deux lobes comme chez le mâle,

mais un peu plus courts (fig. 28 D).

Pli <? (fig. 29 C, D) fort, allongé, si bien que son extrémité dépasse le telson et demeure à découvert dans

une rainure où seuls le protègent les soies qui revêtent le corps. Tout l’appendice courbé, notamment dans la

mo,t,e distale. Apex aminci, se terminant par un apex très long et très effilé, orné de soies de longueur médiocre.

P12 (J : fig. 29 E.

Chelipèdes (pl. 3, fig. 2) égaux ou subégaux, courts, trapus, velus, sauf l’extrémité des doigts qui est

glabre. Carpe et propode garnis de tubercules plus ou moins saillants, généralement à extrémité arrondie.

Source : MNHN, Paris

Fig. 28 A, B. — Détail du plastron sternal et des derniers segments abdominaux. (Pilosité non représentée).

A, Banareia serenei sp. nov., holotype (J 35 X 52 mm, Vietnam, Nhatrang Bay (ION 47747) ( X 6,3) :

les soies du pli débordent du telson ; B, Trichia australis Baker, holotype (J 18,7 X 20 mm, South Australia,

Port Willunga (SAMA-C1191) (X 7,7) : l’extrémité du pli, qui est cassée, déborde largement de l’abdomen.

Fig. 28 C, D. — Détails des sternites 6, 7 et 8 chez le mâle (C) et la femelle (D) de Trichia sakaii (Balss).

C, S 29 X 32 mm, Nhatrang Bay (MP) ( x 16) ; D, $ 14 X 16 mm, South China Sea, Exp. « Naga » ( X 24,5).

a6, a7, segments 6 et 7 de l'abdomen ; l.m., ligne médiane ; pli, premier pléopode sexuel dans sa rainure

et débordant de l’abdomen, donc à découvert sur le sternite 4 ; s.pli, soies du premier pléopode ; 8.1., sillon longi¬

tudinal médian du sternite 4 ; st4-st8, sternites 4 à 8 ; v, vulves de la femelle sur le sternite 6 ; z.m., zone membra-

Source : MNHN , Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Source : MNHN , Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE 133

Doigts plutôt courts, cultriformes ; des dents sur le bord préhensile, sauf dans le tiers distal inerme et d’aspect

porcellané.

Pattes ambulatoires relativement trapues, extrêmement poilues, terminées par un dactyle long et

grêle, inermes sauf la base des coxae et le bord supérieur du basis-ischion et du mérus. P5 en position

tout à fait dorsale et relevées sur la carapace, absentes chez tous nos spécimens.

Variations concernant l’ornementation.

Les trois exemplaires cités dans le matériel examiné, une femelle de petite taille et deux grands

mâles, ne présentent pas une ornementation identique.

Le petit exemplaire femelle (fig. 23 A ; pl. 3, fig. 1-3), de 14 X 16 mm, de la mer de Chine méri¬

dionale (Exp. « Naga »), à la carapace profondément sillonnée et aux reliefs accusés, offre des aréoles

très saillantes, en général surmontées d’un seul tubercule très élevé ou d’un tubercule principal égale¬

ment proéminent, flanqué d’autres plus petits, d’où le faciès caractéristique, pour ainsi dire simplifié,

de cette Trichia.

Sur le mâle de Nhatrang (pl. 3, fig. 7) et sur celui d’Indonésie, chez lesquels les aréoles appa¬

raissent moins saillantes, l’ornementation est plus émoussée, les tubercules sont moins élevés sur la

face dorsale comme sur le bord latéral de la carapace. Par contre, le nombre des tubercules peut être

supérieur ; sur certaines aréoles, des tubercules accessoires sont présents.

De la même façon, sur le plastron sternal (pl. 3, fig. 3) de la petite femelle, les élévations tuber-

culées consistent en un seul tubercule très proéminent et bien individualisé. Chez les deux grands

mâles, ces élévations ont gagné en épaisseur et sont de grosses nodosités émoussées, composées de

plusieurs granules fusionnés. Le mâle d’Indonésie porte, aussi bien sur le sternum thoracique que

sur l’abdomen, un plus grand nombre de granules isolés que le mâle de Nhatrang (fig. 25 B).

Enfin, les tubercules des chélipèdes, notamment ceux du bord supérieur de la main, sont plus

en relief chez la petite femelle (pl. 3, fig. 2) que chez les deux mâles de grande taille.

Les deux grands spécimens mâles offrent une ornementation similaire à celle de l’holotype

de Trichia sakaii (cf. Balss, 19386, p. 48, pl. 2, fig. 1, 2). Serène et Lohavanijaya (1973, p. 79),

qui signalent le petit spécimen de l’Expédition « Naga », ont déjà indiqué que les tubercules sont très

développés et pointus chez cet exemplaire et donnent des précisions sur l’abdomen dans le sexe femelle.

Les différences que nous avons relevées ci-dessus semblent, dans ce cas, devoir être imputées

plus à la taille qu’au sexe, mais elles peuvent aussi représenter une variation propre à la population

d’où proviennent les échantillons. L’examen de nombreux individus d’origines diverses serait néces¬

saire pour vérifier si l’on est en présence d’une espèce unique.

Relations systématiques.

Trichia sakaii (Balss) se différencie de toutes les autres Trichia par le contour subcirculaire

et la convexité de sa carapace ; par ses aréoles en partie définies par des sillons très profonds, relati¬

vement peu nombreux, et jalonnées de ponctuations ; par son ornementation consistant en tuber-

Fig. 29 A-L. — Pléopodes sexuels dans le genre Trichia de Haan.

A, B, Trichia dromiaeformis de Haan, <? (see) 43 X 48,7 mm, Japon, Kii Minabe, T. Sakai det. et leg. (MP) :

A, pli (x 12,5) ; B, id., extrémité (x 25) : l’apex est peut-être endommagé et des soies sont cassées ; C-E, Trichia

sakaii (Balss), (J 29 x 32 mm, Nhatrang Bay, Serène det. (ION 46676) : C, pli (x 12,5) ; D, id., extrémité

(X 12,5) ; E, pl2 (x 12,5) ; 29 F-L, Trichia horiii (Miyaké) ; F, G, <J 56,4 x 76 mm (sec), Japon, Yoron Island,

Sakai det. (Coll. T. Sakai) : F, pli droit ( X 9) ; G, id., extrémité ( X 35) ; H, I, <J 49 X 65 mm, British Solomon

Islands, Isabel Island (AM-P7615) : H, pli (X 9) ; I, id., extrémité (x 35) : des soies sont cassées; J, (J 31 X

41,5 mm, Western Australie, Hamburg S.W. Australia Exp., Balss det. Zalasius australis, (ZMH) : pli (x 30) ;

K, L, (J 22,3 X 30 mm, Misool Group, Kafal, « Snellius » Exp., Buitendijk det. Zalasius dromiaeformis (RMNH) :

K, pli, extrémité (x 30) ; L, pl2 (x 13,5).

Source : MNHN, Paris

134

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

cules ou en saillies granuleuses tuberculiformes ; par l’armature de son bord latéral, notamment par

la présence d’une dent épibranchiale spiniforme.

Trichia sakaii est la Trichia chez laquelle est la plus apparente la principale caractéristique

des pléopodes sexuels mâles rencontrée chez les Trichiinae, à savoir l’apex dépassant de l’abdomen

et complètement laissé à découvert, mais abrité dans une rainure et entouré par le revêtement plumeux.

En établissant sakaii, Balss (19386, p. 50) note que la forme du front, des pattes-mâchoires

et du sternum place son espèce nouvelle au voisinage du genre Zalasius, mais il souligne que la

forme « aberraDte » de la carapace justifierait la création d’un nouveau genre. Les affinités du genre

Zalasius = Trichia sont pour Balss, encore obscures : le prolongement sur la face dorsale de la cara¬

pace des dents du bord antéro-latéral pourrait, selon lui, indiquer une relation avec les Oxyrhynques.

Dans sa conclusion, Balss (ibid., p. 51) exprime le regret de n’avoir pas réussi à situer ce genre singulier

en s’aidant des formes fossiles.

Or, un Crabe fossile nous apparaît comme extrêmement proche du genre Trichia et plus préci¬

sément de T. sakaii : c’est le f Psammocarcinus multispinatus Noetling, 1885 (p. 138, pl. 3, fig. 1-4)

du Tertiaire (Oligocène inférieur : Lattorfien) du nord de l’Allemagne. La carapace de multispinatus

(fig. 23 B) offre des proportions analogues, le même type d’aréolation, des sillons au tracé similaire,

une ornementation consistant en tubercules situés aux mêmes emplacements, un bord latéral orné

de tubercules dont l’un plus développé se dirige latéralement, tout comme chez Trichia sakaii. T. sakaii

pourrait être le représentant actuel de multispinatus. Nous proposons le nom de f Palaeotrichia gen.

nov. pour accueillir Psammocarcinus multispinatus, ainsi qu’une autre espèce fossile de la même époque,

t Psammocarcinus laevis Noetling, 1885. Voir sous | Palaeotrichia gen. nov.

Distribution géographique et écologie.

Trichia sakaii est présente dans la mer de Chine méridionale : à Singapour ou dans ses environs

(Balss, 19386), au large de Poulo Condore (Serène et al., 1973 ; Exp. « Naga »), ainsi que dans la baie

de Nhatrang (présent travail). L’espèce habite également l’Indonésie. Les rares renseignements sur

le biotope indiquent une profondeur d’environ 20-30 mètres et un fond à dominance sableuse.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

135

Genre Banareia A. Milne Edwards, 1869

Banareia A. Milne Edwards, 1869a, p. 167-169 ; 1873a, p. 193.

Miers, 18846, p. 211.

Ortmann, 1893, p. 441, 456.

Alcock, 1898, p. 73 (clef), 153.

Nobili, 19056, p. 237.

Actaea (Banareia) Nobili, 1906c, p. 247, 251.

Banareia Klunzinger, 1913, p. 176 [80], 198 [102].

Balss, 1922c, p. 122.

Actaea (pro parte) Odhner, 1925, p. 35, 70-77.

Banareiopsis Ward, 1936, p. 7.

Banareia Ward, 1939, p. 6.

Actaea (Banareia ) Sakai, 1939, p. 493 ; 19656, p. 147.

Actaea (pro parte) Barnard, 1950, p. 227.

Banareia Balss, 1957, p. 1647.

Hemming, 1958, p. 13.

Serène et Bui Thi Lang, 1959, p. 286, 297, 298, 299.

Serène, 1961-1962, p. 195, 196, 691-693 ; 1965a, p. 24, 42 ; 1968, p. 62 (liste) ; 1972, p. 421 (associa¬

tion avec Alcyonaires).

Actaea (Banareia) Edmondson, 1962a, p. 221, 262.

Banareia Guinot, 1966-1967, p. 839 ; 19676, p. 559 ; 19686, p. 161 ; 19696, p. 237 ; 1971a, p. 1065, 1070.

Takeda, 1973d, p. 117.

Espèce type. — Banareia armata A.

19226, p. 26 ; Hemming, 1958, p. 13).

Espèces incluses \

Banareia subglobosa (Stimpson, 1858)

Banareia kraussi (Heller, 1861)

Banareia armata A. Milne Edwards, 1869

Banareia incons picua Miers, 1884

Banareia palmeri (Rathbun, 1894)

Banareia vittosa Rathbun, 1906

Banareia banareias (Rathbun, 1911)

Banareia acies (Rathbun, 1911)

*Banareia sp. (Rathbun, 1924)

Banareia nobilii (Odhner, 1925)

*Banareia japonica (Odhner, 1925)

Banareia australis (Ward, 1936)

Banareia odhneri Sakai, 1974

Banareia balssi sp. nov.

Banareia serenei sp. nov.

Banareia (?) parvula (Krauss, 1843)

Edwards, 1869, par monotypie (cf. Rathbun,

Nom originel

Actaea subglobosa

Actaea kraussi

Actaea palmeri

Actaea banareias

Actaea acies

Actaea acies var. Rathbun

Actaea nobilii

Actaea nobilii japonica

Banareiopsis australis

Menippe paroulus

Milne

1. L 'Actaea dentata Edmondson, 1935 (p. 29, fig. 9, pl. 1, B), décrite comme appartenant au « type Banareia »,

devrait être rattachée au genre Pilumnus Leach et, plus précisément, & P. vesterpilio (Fabricius), selon Serène (1961-

1962, p. 691).

Source : MNHN, Paris

136

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Historique.

C’est pour ne pas forcer les limites taxonomiques du genre Actaea de Haan, déjà représenté

par un grand nombre d’espèces, qu’A. Milne Edwards (1869a, p. 167-169) établit le genre Banareia,

destiné à accueillir un Crabe de Nouvelle-Calédonie, B. armata. Apparenté à Actaea par la forme de la

carapace, Banareia était distingué de ce dernier grâce aux deux profondes encoches latérales qui incisent

le bord antérieur du cadre buccal, à l’article basal antennaire court et très large, uni au front par

l’angle antéro-interne, grâce aux maxillipèdes externes étroits et longs, avec le mérus étranglé à la

base et tronqué en avant, et enfin grâce aux pinces terminées par des doigts aigus et tranchants.

Miers reconnaît le genre Banareia, puisqu’en 1884 (18846, p. 183) il lui attribue une espèce

nouvelle, B. inconspicua (cf. aussi Miers, 1886, p. 118, note).

Ortmann (1893, p. 441, 456) conserve le genre Banareia mais ne maintient comme trait diffé¬

rentiel que la forme très particulière des doigts des chélipèdes, les autres caractères étant, selon cet

auteur, les mêmes que chez Actaea.

Pour Alcock (1898, p. 73, 153), Banareia ressemble en tout point à Actaea, sauf en ce qui

concerne les deux profondes encoches du cadre buccal et les doigts des pinces, comprimés, tranchants

et en forme de lames de ciseaux.

Nobili (1906c, p. 248, 251) conteste l’intérêt du caractère représenté par les encoches du cadre

buccal et n’attache pas une grande valeur à la conformation des doigts : il ne croit donc pas au genre

Banareia, dont le faciès est « nettement d’Actée », et attribue à cette division un rang sous-générique.

Contrairement à Alcock et à Nobili, Klunzinger (1913, p. 198-199) considère que les Bana¬

reia se différencient réellement des Actaea par la présence d’encoches sur le bord antérieur du cadre

buccal ; à cela s’ajoutent deux autres importants caractères distinctifs : la forme des doigts des ché¬

lipèdes et la disposition antennaire.

Dans sa remarquable révision, Odhner (1925, p. 35-77) conçoit un genre Actaea très vaste,

incluant, outre Actaea sensu stricto, plusieurs divisions génériques instituées précédemment. C’est

ainsi que le genre Banareia, se trouve supprimé et que ses diverses espèces sont rapportées à Actaea.

Néanmoins, Odhner reconnaît que les Crabes généralement identifiés comme des Banareia consti¬

tuent, à l’intérieur d 'Actaea, un petit groupe, dans lequel Actaea parvula (Krauss) n’est pas incluse.

Pour l’auteur allemand, le caractère des encoches du cadre buccal, essentiel pour A. Milne

Edwards qui instaura Banareia, n’est pas constant, puisque des espèces comme Actaea nobilii Odhner

et A. palmeri en seraient dépourvues (précisons dès à présent qu’ODHNER se trompe puisque ces deux

espèces montrent un cadre buccal incisé par deux échancrures latérales), et n’offre qu’une valeur spé¬

cifique.

Par la suite, certains carcinologistes, tels que Barnard (1950, p. 227), adopteront sans réserve

les idées d’OüHNER en confondant Banareia avec Actaea. D’autres, tels que Sakai (1939, p. 493 ; 19656,

p. 147), ne verront en Banareia qu’un sous-genre d 'Actaea. On peut noter qu’auparavant Mary Rath-

bun tantôt avait admis le genre Banareia en créant B. oillosa (cf. Rathbun, 1906a, p. 854), tantôt

l’avait ignoré puisque, pour elle, acies (cf. Rathbun, 1911, p. 219) et banareias (cf. Rathbun, 1911,

p. 223) restaient des Actaea. Edmondson (1962a, p. 262-265) optera pour une voie similaire, rattachant

oillosa à Actaea (Banareia), banareias et parvula à Actaea.

Ward (1939, p. 6-7) sera le premier auteur à s’opposer aux idées d’ODHNER et à rétablir le genre

Banareia : cette conviction n’est étayée par aucun argument mais se fonde sur l’étude d’un important

matériel et sur des observations sur le terrain.

En même temps qu’il tente de définir dans le genre Actaea des groupes d’espèces, Serène

(1961-1962, p. 195, 196, 691-693) sépare complètement le genre Banareia, dont il donne une clef ; il

affirme sa position en 1968 (p. 62). Auparavant, il avait montré (Serène et Bui Thi Lang, 1959, p. 297-

298) que le premier pléopode sexuel constitue un bon caractère différentiel dans le genre Banareia.

Dans tous nos travaux (cf. notamment 1971a, p. 1070), nous avons isolé du genre Actaea le petit

groupe naturel formé par les Banareia.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

137

De même, pour Takeda (1973d, p. 117), les Banareia ne font plus partie des Actaea, malgré

le même habitus.

Ainsi, actuellement, dans le souci d’éliminer du genre Actaea, trop vaste et composite, les formes

manifestement étrangères, les carcinologistes conçoivent un genre Banareia indépendant, tout à fait

dissocié du genre Actaea.

Un seul genre a été mis en synonymie avec Banareia A. Milne Edwards : c’est Banareiopsis

Ward, 1936 (p. 7), établi pour une espèce d’Australie, B. australis Ward, 1936 (p. 7, pl. 3, fig. 1-3).

Dès 1939 (p. 495), Sakai envisage l’hypothèse Banareiopsis australis = Actaea ( Banareia) kraussi

Heller, ce qui entraîne l’identification de Banareiopsis à Banareia. Takeda (1973d, p. 117) est plus

affirmatif que Sakai et confond Banareiopsis australis avec Banareia kraussi et, du même coup, Bana¬

reiopsis avec Banareia. Par contre, Balss (1957, p. 1647) et Serène (1968, p. 62) tiennent Banareiopsis

pour un genre valide. Pour notre part, nous indiquions en 1971 (1971a, p. 1070) que le statut du genre

Banareiopsis était à discuter.

En ce qui concerne la position systématique du genre Banareia A. Milne Edwards, il n’y a pas

eu de désaccord entre les auteurs d’autrefois. Cela s’explique si l’on considère que Banareia a toujours

été, de loin ou de près, associé au genre Actaea. La place de Banareia dans la classification a donc subi

les mêmes vicissitudes que le genre Actaea. Ainsi, jusqu’à ces dernières années, Banareia avait toujours

eu droit d’asile parmi les Crabes appartenant à la famille des Xanthidae sensu Balss, 1957. Pour

Ortmann (1893, p. 441), c’est un Xanthidae Xanthinae ; pour Alcock (1898, p. 73, 78, 137, 153),

pour Klunzinger (1913, p. 110, 175, 198) et pour Serène (1965a, p. 24), un Xanthidae Actaeinae.

Dans sa classification, Balss (1957, p. 1647), qui attribue seulement cinq espèces (environ) au

genre Banareia, lui fait prendre place dans la famille quadripartite des Xanthidae, plus précisément

dans les Xanthinae.

Tout récemment, l’opinion de certains carcinologistes quant à la position taxonomique de

Banareia s’est modifiée. Elle a pour origine les remarques que nous avons fait paraître de façon préli¬

minaire début 1967 (Guinot, 1966-1967, p. 839), concernant les liens étroits qui unissent le genre

Zalasius Rathbun, 1897 (= Trichia de Haan) au genre Banareia. Zalasius, genre énigmatique, mal

connu, parfois tenu pour aberrant, n’avait jusqu’alors jamais été rapproché de Banareia. Bien au

contraire, il en a toujours été placé très loin, puisque la plupart des auteurs l’ont rattaché, avec plus

ou moins de satisfaction ou d’assurance, aux Oxyrhyncha, et plus précisément aux Parthenopidae.

Balss (1957, p. 1631), qui souscrit à cette idée, entrevoit, comme certains de ses prédécesseurs, la possi¬

bilité de recourir à une famille spéciale, les Trichiidae, servant à recevoir uniquement le genre Zalasius

(cf. l’historique du genre Trichia et des Trichiinae). Notre introduction en 1966-1967 de la conception

d’une parenté entre Zalasius et Banareia a conduit Serène (1968, p. 62) à soustraire Banareia des

Xanthidae pour les ranger aux côtés de Zalasius dans une nouvelle sous-famille, celle des « Zalasiinae

nom. nov. pro Trichiidae de Haan », catégorie incerta sedis placée dans les Oxyrhyncha à la suite des

Parthenopidae. Takeda (1973d, p. 117) choisit la même classification puisqu’il traite de Banareia

parmi les Parthenopidae.

Or, nos indications de 1966-1967 ne visaient pas un tel but. Tout d’abord, nos notes, qui étaient

préliminaires, faisaient seulement état des liens phylogénétiques unissant les genres mentionnés. C’est

plutôt Zalasius (= Trichia) qui devait être transféré près de Banareia, et non le contraire. Nous l’avons

proposé peu après dans une publication (1971a, p. 1070) où étaient mis côte à côte Zalasius, Banareia,

Banareiopsis (?) et Calvactaea dans le grand groupe des Xanthidae sensu Balss. Cf. sous Trichiinae

et Trichia.

Source : MNHN, Paris

138

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Banareia armata A. Milne Edwards, 1869

(Fig. 30 E, E 1, E 2, 31 A, 32 A-C ; pl. 5, fig. 1, 2)

Banareia armata A. Milne Edwards, 1869a, p. 168, pl. 8, fig. 1-9 ; 1873a, p. 193 : Nouvelle-Calédonie ; Nobili,

19056, p. 237 (cit.) ; 1906c, p. 250, 251 (cit.).

Actaea armata, Odhner, 1925, p. 35, 72 (? pro parte : ? seulement pl. 4, fig. 16).

Banareia armata, Serène, 1961-1962, p. 198, 692 (clef) ; 1968, p. 62 (liste) ; Guinot, 1971a, p. 1070 (cit.).

fide Odhner, 1925, p. 45, 70, 71 :

nec Banareia armata, de Man, 1896, p. 75 (Upolu) = Banareia nobilii (Odhner, 1925).

nec Banareia armata, Chilton, 1911, p. 557 (îles Kermadec) = Actaea ruppelli (Krauss, 1843).

Nous considérons encore comme douteuses les références suivantes à l’espèce armata (cf. nos

remarques) :

Banareia armata, Ortmann, 1893, p. 456 : Maldives (Malé Atoll) ; Alcock, 1898, p. 153 : Andaman (pour ce der¬

nier, peut-être = armata ; cf. infra).

Actaea armata, Odhner, 1925, p. 72, pl. 4, fig. 17 (? pro parte : ? les spécimens autres que le type) ; Balss, 19346,

p. 514 : Madagascar, Ceylan ; Monod, 1938, p. 130, fig. 19 (juv.) : mer Rouge ; Miyaké, 1938, p. 189,

fig. 4, n° 1 : Formose.

Actaea ( Banareia) armata, Lin, 1949, p. 22 : Formose.

Actaea armata, Tweedie, 1950a, p. 86 : mer de Chine méridionale (île Aor).

Banareia armata, Serène et Bui Thi Lang, 1959, p. 297, fig. 3, D, E : Viêt-Nam (Hon Tarn).

Matériel examiné.

Syntype $ 21,5 X 31,5 mm, Nouvelle-Calédonie, M. Banaré 733-67 (MP-B3903S).

Syntype $ 25 X 35 mm, Nouvelle-Calédonie, M. Banaré 733-67 (MP-B2299S). A. Milne Edwards

indique comme mensurations du spécimen frais 37 X 27 mm.

Remarques.

Banareia armata A. Milne Edwards, espèce type du genre Banareia A. Milne Edwards, 1869,

par monotypie, a été décrite d’après deux beaux spécimens originaires de Nouvelle-Calédonie. La femelle,

bien figurée par A. Milne Edwards en 1869 ( loc. cit.), et le mâle mentionnés ci-dessus, qui se trouvent

tous deux à l’état sec dans nos collections, représentent les syntypes de l’espèce.

Le fait que les deux syntypes soient secs ne permet pas de préciser avec certitude le mode de

pilosité qui caractérise Banareia armata. A. Milne Edwards indique (loc. cit., p. 168) : « Le corps et les

pattes sont presque entièrement couverts d’un duvet brun très-serré, parsemé de quelques poils un

peu plus clairs et plus longs » et donne une illustration (loc. cit., pl. 8, fig. 1) de la femelle avant dénu¬

dation, chez laquelle l’aréolation de la face dorsale est en effet masquée par les soies et les poils. Nobili

(1906c, p. 251), qui a vu un syntype à l’état sec, constate un « tomentum feutré, très court et noir ».

Effectivement, sur les syntypes les poils sont durcis, salis, collés ; l’observation minutieuse de ces deux

exemplaires nous incline à croire que, en plus des soies brunes et courtes, mélangées à des poils plus longs,

1 animal est revêtu d un duvet sans doute abondant sur tout le corps, même dans les sillons séparant

les aréoles de la face dorsale, duvet très épais à la face ventrale et formant de longues franges sur le

bord des appendices.

Bien qu Odhner (loc. cit.) ait redonné une description de Banareia armata, nous préciserons

à nouveau les caractéristiques de l’espèce en nous basant sur les seuls syntypes. Odhner signale par

exemple que « la granulation des lobules de la face dorsale n’est ni très forte ni très serrée », ce qui

apparaît comme inexact (cf. infra).

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

139

Description.

Carapace (pl. 5, fig. 1, 2) relativement large, médiocrement bombée et fortement lobulée. Aréoles bien

définies, séparées par des sillons profonds et lisses, couvertes de grosses granulations régulières, perliformes,

plus saillantes, semble-t-il, chez le syntype femelle que chez le syntype mâle.

Avec ses granules irrégulièrement disposés, région gastrique médio-antérieure (3M) apparaissant presque

indivise : aire mésogastrique étroite et lancéolée, peu distincte de l’aire métagastrique qui forme un massif

impair assez vaste (non séparé en deux lobules) ; en arrière des fossettes gastriques, aire urogastrique à peine

individualisée, limitée en arrière par un sillon. Postérieurement à ce sillon (sillon cervical), un petit lobule

impair, appartenant à la région antérieure de l’aire cardiaque. Aire cardiaque principale indistinctement divisée

longitudinalement. 2P marqué par quelques granules, dont un médian plus proéminent chez le syntype femelle.

2M divisé longitudinalement en trois lobules : l’interne tout à fait séparé mais ayant tendance (surtout chez

le syntype mâle) à se fusionner en avant avec IM et 2F ; lobules externe et médian divisés par un sillon court,

qui n’atteint pas l’extrémité postérieure, d’où deux aires à base commune et ayant une forme en V. 2L bipar¬

tite. 4L et surtout 3L saillants. 5L plus ou moins en forme de cœur, d’aspect fractionné par suite d’une dispo¬

sition irrégulière des granules. De même pour la région 3R.

Front un peu infléchi, quadridenté ; une profonde échancrure médiane en V ; les deux lobes médians

plus larges que les lobes externes dont ils sont séparés par un sinus arrondi.

Bord antéro-latéral découpé en quatre lobes (non compris l’exorbitaire) saillants, couverts de granules ;

un petit lobule bien marqué, granuleux, en position subhépatique.

Antennules repliées obliquement sous l’avancée frontale.

Segment basal antennaire (fig. 30 E, 30 E 2) court mais large, d’une part fermement fixé au lobe sous-

frontal externe, d’autre part accolé vers le haut au rebord granuleux de la dent infraorbitaire interne ; plus bas,

un creux entre l’article basal et cette dernière, creux qui correspond à une simple dénivellation ; tout à fait

à la base, une étroite languette transversale qui rejoint l’article urinaire.

Sillons de la face dorsale se prolongeant sur la face ventrale de la carapace (fig. 30 E) dans la région

sous-hépatique, en découpant des aréoles mais en s’atténuant postérieurement.

Cadre buccal (fig. 30 E, 30 E 1) quadratique ; les deux saillies médianes antérieures accusées, limitées

de part et d’autre par une large échancrure. Ces deux échancrures latérales très larges, en forme d’U, chez le

syntype mâle, un peu moins prononcées chez le syntype femelle.

Plastron sternal (fig. 31 A) ovalaire, pénétrant à la base des mxp3 sous forme d’une petite avancée

granuleuse, triangulaire, et occupé par un abdomen long et relativement large. Episternites non délimités.

Sutures entre les sternites 4-5 et 5-6 se rejoignant au fond de la dépression abdominale près de l’axe médian.

Un sillon longitudinal dans la région antérieure de la dépression abdominale, juste sous le telson. Sutures entre

les sternites 6-7 se rejoignant en formant une courbe arrondie ; juste au-dessus et au milieu, une zone mem¬

braneuse en forme d’U renversé. Sutures entre les sternites 7-8 se rejoignant également. Ligne médiane

présente sur la presque totalité du sternite 7 et sur le sternite 8.

Crochets de l’appareil « bouton-pression » du mâle très pointus et recourbés.

Abdomen mâle (fig. 31 A) avec les segments 3-4-5 fusionnés, les sutures entre ceux-ci obsolètes.

Pli (fig. 32 A-C) forts, allongés, occupant pratiquement toute la longueur de la dépression abdomi¬

nale ; l’apex logé dans une rainure pilifère de la paroi et parvenant, avec ses longues soies, jusqu’au bord anté¬

rieur du telson. Un lobule subdistal accessoire, garni de spinules. Ornementation composée d’un grand nombre

de longues soies subapicales plumeuses, d’autres soies plus courtes et de tubercules.

Chélipèdes (pl. 5, fig. 1, 2) subégaux, pilifères sauf dans la moitié inférieure de la face externe de la main,

laquelle est glabre, lisse, d’aspect un peu porcellané. Carpe orné de granulations isolées ou réunies sur des parties

plus saillantes. Moitié supérieure de la main hérissée de granules qui, dans la partie médiane, se disposent en

rangées régulières. Doigts extrêmement comprimés latéralement, très tranchants, en forme de ciseaux, croi¬

sant à l’extrémité. Doigt mobile fortement incurvé, au bord préhensile pratiquement inerme. Doigt fixe trapu,

muni à la base de trois dents principales, de taille décroissant d’avant en arrière.

Pattes ambulatoires plutôt courtes, fortes, abondamment pilifères, avec de rares granulations.

Synonymie.

Dans sa révision de 1925, Odiiner indique qu’il a vu une photographie du type de Banareia

armata et, pourtant, il caractérise cette espèce par une granulation « ni très forte ni très serrée ». Cela

nous fait douter que tous les spécimens examinés par cet auteur appartiennent bien à armata. Si l’exem-

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

141

plaire figuré par Odhner (pl. 4, fig. 16), qui est celui figuré par Alcock (1898, p. 153) des Andaman,

paraît raisonnablement identifiable à armata, celui de la pl. 4, fig. 17, qui est celui des Maldives men¬

tionné par Ortmann (1893, p. 456), représente peut-être une autre espèce qu 'armata, une espèce plus

étroite, plus arrondie et à granulation en effet plus rare que chez Yarmata typique.

Cela nous a incitée à considérer, du moins provisoirement, comme douteuses les références à armata

que nous n’avons pu vérifier ou qui concernent des spécimens examinés par nous mais trop petits

pour être bien comparés aux types. Pour l’instant, on n’a pas une idée suffisante des variations indivi¬

duelles à l’intérieur de l’espèce (taille, dimorphisme sexuel, etc.). Il faudrait établir, population par

population, les courbes de répartition des caractères variables, notamment pour des populations

géographiquement éloignées. Donc, pour l’instant, nous écartons les armata des auteurs suivants :

d’ORTMANN ( loc. cit.) ; d’ Alcock ( loc. cit.), bien que dans ce cas il s’agisse peut-être d 'armata ; de Monod

(1938, p. 130, fig. 19), qui figure un spécimen aux caractères juvéniles, originaire de mer Rouge et déposé

au Muséum à Paris (pl. 8, fig. 8) ; de Tweedie (1950a, p. 86) ; de Balss (1934i, p. 514), dont les spé¬

cimens malgaches que nous avons examinés sont trop jeunes pour que l’identification à armata soit

certaine ; de Miyaké (1938, p. 189, fig. 4, n° 1), dont la figure d’armata de Formose n’est pas suffi¬

sante ; de Serène et Bui Tm Lang (1959, p. 297, fig. 3, E, F), qui figurent les pléopodes sexuels de

deux formes du Viêt-Nam, l’une à lobe accessoire subdistal développé et en forme de disque (fig. 3, E),

l’autre à lobe accessoire en forme de croissant courbe, ce caractère variable étant peut-être dû à la

différence de taille des exemplaires.

Relations systématiques.

Les principales caractéristiques de B. armata sont : la relative largeur de la carapace ; le corps

peu globuleux ; la face dorsale médiocrement convexe ; l’aréolation telle que nous l’avons décrite

(notamment 3M pratiquement indivis ; 2M composé d’un lobule interne indépendant et des lobules

médian et externe jointifs par leur base en forme de V), c’est-à-dire la face dorsale avec des lobules

granuleux bien définis, relativement peu subdivisés ; la découpure du bord antéro-latéral en lobes

fortement saillants et la présence d’un petit lobe sous-hépatique ; le front quadridenté très avancé ;

les proportions du plastron sternal et le tracé de ses diverses sutures ; l’abdomen mâle allongé ; le

pli (J muni d’un lobe accessoire subdistal comme nous le figurons (fig. 32 A-C) ; l’assez faible aréola-

tion de la région sous-hépatique ; la main des chélipèdes puissante, glabre et lisse dans la moitié infé¬

rieure, et munie de doigts développés et tranchants.

Pour les différences par rapport à B. nobilii (Odhner), voir sous ce nom et pl. 5, fig. 5.

Distribution géographique et écologie.

A Banareia armata nous n’attribuons avec certitude que les spécimens types capturés en Nou¬

velle-Calédonie. Si les autres références, en totalité ou en partie, concernent bien armata, l’espèce

serait indo-pacifique, depuis la mer Rouge et Madagascar jusqu’aux Fidji.

D’après les renseignements aimablement communiqués par le Dr. Tran Ngoc Loi, directeur

Fig. 30 A-E. — Face ventrale, moitié antérieure, dans le genre Banareia A. Milne Edwards. (Pilosité non représentée,

sauf en C, à droite).

A, Banareia australis (Ward), paratype J 25 X 35 mm, Queensland, île Lindeman (BM 1940.2.23.2.)

(X 2) ; Al, détail de la base de l’article basal antennaire ; B, B. serenei sp. nov., holotype (J 35 X 52 mm, Viet¬

nam, Nhatrang Bay (ION 47747) ( X 1,5) ; C, B. balssi sp. nov., holotype $ 28,5 X 41 mm, Nossi Bé, Bosse coll.,

Balss det. Zalasius australis (ZMH) (x 2) ; D, B. palmeri (Rathbun), (J 11 X 14,3 mm, au large du Brésil, Atol

das Rocas, Exp. « Calypso » Amérique du Sud 1961-1962, st.10 (MP) (x 7,5) ; E, B. armata A. Milne Edwards,

syntype Ç 25 X 35 mm (sec), Nouvelle-Calédonie, M. Banaré coll. (MP-B2299S) ; E, antenne et région sous-

hépatique (x 3) : El, mxp3 (x 3) ; E2, article basal antennaire grossi (X 5).

a.b., article basal antennaire ; o.u., opercule urinaire.

Source : MNHN, Paris

142

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

de l’Institut Océanographique de Nhatrang, les Banareia armata signalées du Viêt-nam par Serène

et Bui Thi Lang (1959, p. 297) habitent « au pied des Alcyonaires » (in litt., janvier 1974). Mais s’agit-il

bien de B. armata ? Il est fort probable que, comme les autres Banareia, B. armata soit une espèce

récifale, associée soit à des Alcyonaires, soit à d’autres Cnidaires.

Banareia kraussi (Heller, 1861)

(Fig. 24 H ; pl. 5, fig. 7, 8)

Actaea Kraussi Heller, 1861a, p. 7 ; 1861c, p. 316 : mer Rouge.

? Actaea Kraussi, Miers, 1880a, p. 232 [8] (à la fin du paragraphe concernant Actaea Rüppellii) : Egypte ; cf.

Odhner, 1925, p. 46, sous .4. ruppelli.

Banareia Kraussi, Nobili, 19056, p. 237 (cit.).

Actaea kraussi, Odhner, 1925, p. 73, pl. 5, fig. 7, pro parte : seulement la description et la figure concernant

le spécimen type : nec p. 74 et 75, pl. 4, fig. 18 : mer de Chine (Macclesfield Bank) et Misaki. Cf. infra.

? Banareia kraussi, Serène et Bui Thi Lang, 1959, p. 297, fig. 3, F : Viêt-nam.

Banareia kraussi, Serène, 1961-1962, p. 692, 693 (cit.) ; 1968, p. 62 (liste).

nec Actaea Kraussi A. Milne Edwards, 1865, p. 265, pl. 17, fig. 4 (cf. Nobili, 19056, p. 235) = Actaea rueppelli

(Krauss), fide Odhner, 1925, p. 45, 73.

nec ? Actaea Kraussi, Nobili, 1899, p. 258 (Beagle Bay) = Actaea rueppelli (Krauss). Cf. Nobili, 19056, p. 237,

et Odhner, 1925, p. 45.

nec Actaea ( Banareia) Kraussi, Nobili, 19056, p. 237 ; 1906c, p. 248, pl. 10, fig. 4 (mer Rouge, Djibouti) = Bana¬

reia nobilii (Odhner, 1925).

nec Banareia Kraussi, Klunzinger, 1913, p. 198 [102] : citation d’après Nobili, 1906c.

nec Banareia kraussi, Balss, 1924a, p. 9 (mer Rouge) = Banareia nobilii (Odhner, 1925).

nec Banareia inconspicua Miers, 18846, p. 183, 210, pl. 19, fig. C (Australie). Cf. sous Banareia inconspicua Miers.

nec Banareiopsis australis Ward, 1936, p. 7, pl. 3, fig. 1-3 (Queensland). Cf. sous Banareia australis (Ward).

nec Actaea (Banareia) kraussi (?), Sakai, 1939, p. 495, pl. 94, fig. 8, pl. 95, fig. 2 (Japon) = Banareia odhneri

Sakai, 1974. Cf. sous ce nom.

nec Banareia kraussi, Takeda, 1973d, p. 119, fig. 5 F-H, 6 (Palaos). Cf. infra.

Matériel examiné.

Holotype d 'Actaea Kraussi Heller, Ç 17 X 24,5 mm (dénudée et en mauvais état), mer Rouge (NHMW).

Remarques.

Actaea kraussi a été décrite de mer Rouge par Heller en 1861 (loc. cit.) mais non figurée, ce

qui explique les identifications erronées de la plupart des auteurs ultérieurs. Ce n’est que beaucoup

plus tard, grâce à Odhner (1925, pl. 5, fig. 7), que l’on aura une illustration de Banareia kraussi (Heller),

à savoir une photographie de la carapace du type, déposé au Musée de Vienne, en même temps qu’une

excellente description (ibid., p. 73-74). Nobili avait en 1905 (19056, p. 235) proposé d’attribuer au

genre Banareia l’espèce de Heller : « Je noterai, pour ceux qui acceptent le genre Banareia A. M. Edw.,

que cette espèce est une Banareia ».

En fait, Banareia kraussi demeure une espèce fort peu connue, généralement mal identifiée,

et sa capture ne peut pas être confirmée avec certitude depuis sa description par Heller.

Nous avons sous les yeux l’holotype de Banareia kraussi (Heller), une femelle de 17 X 24,5 mm,

malheureusement en mauvais état (Odhner, qui l’avait examiné, le signalait déjà). La carapace est

détachée du reste de l’animal, lequel est en fragments ; cela empêche d’apprécier exactement le degré

de convexité du corps. La face dorsale a été complètement dénudée et se trouve érodée par endroits,

ce qui gêne pour décrire convenablement la granulation de l’espèce et même l’ai éolation, deux carac¬

tères qui devront être certainement révisés après une nouvelle capture de l’espèce.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

143

Le fait que le test ait été, dans sa totalité, soigneusement brossé ne nous permet pas de préciser

le type de pilosité de Banareia kraussi, sauf sur un point : les sillons ne portant aucune empreinte

d’implantation de soies, il est probable que cette espèce offre une garniture de soies strictement localisée

sur les aréoles (il y a peut-être, en plus, un duvet). Nous transcrivons ce que Heller (1851c, p. 317)

écrivait à propos de l’ornementation lors de l’établissement de kraussi : « Die Rückenfelder sind durch

glatte, seichte Furchenlinien getrennt, daher weniger vorspringend und an ihrer abgerundeten Ober-

flache mit groben Kôrnern und bràunlichgelben kurzen Haaren besetzt ».

Nous renvoyons à la description du spécimen type soigneusement élaborée par Odhner ; néan¬

moins, nous rappellerons les traits les plus marquants de Banareia kraussi, en nous basant sur le seul

holotype.

Description (d’après l’holotype).

Carapace transversalement ovalaire, montrant une petite convexité (il faudrait toutefois apprécier

l’épaisseur du corps sur du matériel complet, en bon état).

Face dorsale (pl. 5, fig. 7) partagée par des sillons larges et lisses en aires bien définies, elles-mêmes

subdivisées en de très nombreuses aréoles secondaires. Des granulations isolées et dispersées, tout cela contri¬

buant à donner une apparence particulière à cette Banareia.

Région gastrique médio-antérieure (3M) nettement partagée en trois lobules : le lobule impair méso¬

gastrique relativement large et de contour losangique (« diamond-shaped ») et les deux lobules pairs métagas-

triques également vastes. L’aire urogastrique importante, indivise, développée en largeur et en longueur. En

arrière du sillon cervical, un lobule plus mince et moins allongé que l’aire urogastrique mais cependant bien

distinct ; postérieurement, encore un autre lobule impair, mais plus petit, formé de 4-5 granules, qu’embrassent

les deux grands lobules pairs, subdivisés, de la région cardiaque. 2M offrant une disposition spéciale, à savoir

une division incomplète en trois lobules, ceux-ci restant réunis dans toute la moitié postérieure, d’où une dispo¬

sition apparaissant comme quadripartite : la branche interne, la plus étroite, courte, séparée par un sillon

de IM -f- 2F + 1F pratiquement fusionnés en une seule aire ; la branche médiane non d’un seul tenant mais

avec un lobule antérieur ; pareillement, la branche externe tripartite, composée d’une partie basale, d’un lobule

central et d’un lobule antérieur.

Pratiquement, toutes les autres aires paraissant subdivisées en champs secondaires. Notamment, toute

la région postérieure de la face dorsale (même IP, fractionné par plusieurs sillons) partagée en une multitude

de petits lobules, parfois représentés par 1-2 à quelques granules seulement, disposition qui, à notre avis, carac¬

térise essentiellement B. kraussi (pour les détails, se référer à la photographie de l’holotype, pl. 5, fig. 7).

Surface des diverses régions recouverte d’une granulation relativement peu serrée, arrondie, paraissant

dans l’ensemble peu saillante sur l’holotype, mais cela tient en partie au fait que le test est érodé. Toute la

pilosité a disparu, mais de nombreuses traces de soies visibles sur la carapace tout autour des granules.

Front déclive, quadridenté.

Bord antéro-latéral découpé par de très profondes et larges échancrures en plusieurs lobes extrêmement

saillants, bien détachés, d’aspect tronqué, couverts de granules, et de taille croissant d’avant en arrière. Au

total, quatre lobes en comptant le postérieur, lequel se prolonge un peu sur la carapace et passe sans disconti¬

nuité au bord postéro-latéral. Un petit lobe granuleux en position sous-hépatique.

Face ventrale non connue ; pour la région sous-hépatique, cf. fig. 24 H. Plastron sternal ni décrit, ni

figuré.

Pli (J non figuré ici puisque l’holotype est une femelle. Serène et Bui Thi Lang (1959, fig. 3, F) illustrent

l’appendice sexuel d’un spécimen vietnamien de la collection de Nhatrang, identifié avec doute à Banareia

kraussi. S’il s’agit malgré tout de kraussi, le pli de l’espèce présente un lobe subdistal accessoire tronqué

et porte de longues soies barbulées, disposition généralement constatée chez les Banareia dont le premier pléo-

pode sexuel est connu.

Chélipèdes (pl. 5, fig. 8) de l’holotype femelle de Banareia kraussi typiques du genre Banareia. Sur

toute la face externe de la main, une granulation peu serrée mais nette, masquée partiellement par la pilosité,

et présente jusque sur le bord inférieur lequel, peu concave, porte une ligne granuleuse. Doigts comprimés

en lames de ciseaux, mais plutôt grêles et étroits, peu recourbés ; bord préhensile tranchant, inerme, sauf

quelques dents proximales, un peu plus marquées sur le doigt fixe.

Pattes ambulatoires, semble-t-il, inermes, pilifères : soies claires très serrées, courtes et allongées ;

en outre, longs poils plumeux, surtout sur les bords.

Source : MNHN, Paris

144

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Synonymie.

Odhner (1925, p. 74) indique sans ambiguïté qu’il n’a vu aucun spécimen tout à fait conforme

au type de Banareia kraussi, espèce qu’il est, comme nous l’avons vu, le premier à figurer (ibid., pl. 5,

fig. 7). Néanmoins, il rapporte à cette espèce deux échantillons qui, tous deux, présentent des différences,

notamment dans la lobulation et la pilosité, par rapport à la kraussi typique.

Le premier, une femelle provenant de la mer de Chine (Macclesfield Bank) et figurée par Odhner

(ibid., p. 74, pl. 4, fig. 18), se distingue principalement de la kraussi typique par une granulation plus

serrée et plus forte, par l’aréolation secondaire plus réduite, par la présence d’un revêtement feutré

qui masque complètement la lobulation de la face dorsale, et par les doigts des pinces (ibid., fig. 18a)

plus longs, ornés de dents plus accusées sur le bord préhensile. Ce spécimen, qui, selon nous, s’écarte

très nettement de Banareia kraussi, Sakai l’identifiait en 1939 (p. 495) à son Actaea (Banareia) kraussi (?)

du Japon. Or, cette dernière ne représente nullement l’espèce de Heller : il suffit de comparer la figure

de Sakai (ibid., pl. 94, fig. 8) à celle du type de kraussi par Odhner (1925, pl. 5, fig. 7). Nous avons

donc écrit au D r Sakai que la kraussi japonaise était une espèce distincte. En réponse, il nous a envoyé

(in litt., 13-2-1974) la description, en cours de publication, d’une nouvelle espèce, Banareia odhneri,

à laquelle sont rapportés le matériel japonais déterminé, du reste avec doute, comme kraussi Heller,

le spécimen de la mer de Chine ci-dessus mentionné et le deuxième spécimen non typique d’ODHNER.

L’autre échantillon qu’ODHNER (ibid., p. 75) hésite à considérer comme kraussi mais inclut

dans 1’ « A. - kraussi - Gruppe », est représenté par deux petits spécimens de la baie de Sagami à

Misaki, vivant, avec B. nobilii japonica, en commensaux de Cœlentérés du genre Nepthya. Odhner

ne donne aucune figure et observe, par rapport à la femelle de la mer de Chine, de petites différences

concernant surtout la lobulation de la carapace, complètement dénuée de subdivisions secondaires,

et aussi le découpage des aréoles principales par des sillons parfois moins marqués (par exemple sur 2M).

Malgré ces caractères particuliers, Sakai attribue aussi ces deux spécimens à sa Banareia odhneri.

Nous estimons qu’il serait nécessaire de vérifier leur identité exacte. Voir sous Banareia odhneri Sakai.

En résumé, doivent être sortis de la synonymie de Banareia kraussi le matériel non typique,

appelé « groupe kraussi », d’ODHNER, 1925, ainsi que la kraussi de Sakai, 1939, cette dernière devenant

B. odhneri Sakai, 1974 ; cf. pl. 6, fig. 7.

Il faut également séparer de Banareia kraussi (Heller) B. inconspicua Miers, que, notamment,

Odhner (1925, p. 73) et Sakai (1939, p. 495) ont rapportée, avec réticence toutefois, à kraussi. B. incons¬

picua, qui avait été originalement décrite et figurée de telle façon qu’elle ne pouvait être que mal

interprétée, est une espèce valide, bien distincte de B. kraussi. Voir sous B. inconspicua et pl. 6, fig. 1-3.

Une autre espèce a posé des problèmes aux carcinologistes et a été plus ou moins considérée

comme synonyme de B. kraussi : c’est la Banareiopsis australis Ward, 1936. Sakai (1939, p. 495) a

suggéré qu’elle pouvait être identifiable, comme B. inconspicua, à kraussi. Très proche de la kraussi

de Sakai nec Heller, australis l’est très certainement ; par contre, l’espèce de Ward diffère, et par

de nombreux caractères, de la kraussi typique et doit être considérée comme une autre espèce. Voir

sous Banareia australis (Ward) et pl. 6, fig. 4-6.

Il est bien certain que les auteurs n’ont pas eu une idée bien claire des caractères de Banareia

kraussi, pas plus que de B. inconspicua et de B. australis (il n’est pas totalement exclu qu’ australis

soit à rattacher à inconspicua), d’où ces synonymies erronées.

Récemment, Takeda (1973d, p. 119, fig. 5 F-H, 6) a signalé une Banareia kraussi des îles

Palaos en adoptant la synonymie élaborée par Sakai en 1939 (p. 495) et en allant même plus loin,

puisqu’il ne fait pas de réserves et confond d’office inconspicua et australis avec la kraussi de Heller.

Or, nous l’avons déjà vu, la kraussi ? de Sakai est une autre espèce, que Sakai (1974, p. 92) vient de

décrire sous le nom de Banareia odhneri. Que représente alors la kraussi de Takeda ? Takeda semble

faire d’autres confusions : il écrit d’une part que des spécimens japonais (? de Sakai) sont conformes

à la figure du spécimen type donnée par Odhner et d’autre part que son propre exemplaire se dis¬

tingue, au point de constituer peut-être une sous-espèce, par une carapace aux lobules plus marqués

et plus convexes. La figure de Takeda (1973d, fig. 6) montre un Crabe bien plus proche de la forme

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

145

japonaise décrite et illustrée par Sakai que de la kraussi Heller. Il faut donc retirer la kraussi de Takbda

de la liste des références à l’espèce de Heller et lui retrouver une identité. Est-ce la B. odhnen de

Sakai ? Il serait imprudent de répondre par l'affirmative sans confrontation préalable. Le pléopode

sexuel que figure Takeda (1973d, fig. 5 F-H) ressemble beaucoup — et cela n’est pas étonnant —

à celui du type de Banareiopsis australis (cf. fig. 33 C, D) mais plus encore, semble-t-il, à celui de Bana¬

reia odhneri représenté ici (fig. 33 G-I), qui offre un apex d’apparence encore plus nettement bifide.

11 est bien possible que Banareia kraussi n’ait jamais été réellement retrouvée depuis sa descrip¬

tion par Heller. Peu à peu, toutes les références à cette espèce se révèlent fausses.

Comme l’a fait remarquer Odhner (1925, p. 46, sous Actaea ruppelli), il est impossible de con¬

naître l’identité exacte de Y Actaea kraussi d’Égypte mentionnée par Miers en 1880 (1880a, p. 232 [8]).

Odhner (1925, p. 45, 46, 73) a identifié à Actaea rueppelli (Krauss) la kraussi d’A. Milne

Edwards, 1865 (p. 265, pl. 17, fig. 4), c’est-à-dire Y Actaea pilosa du même auteur (A. Milne Edwards,

1862, p. 4) (nec Stimpson, 1858) : nous montrons plus loin que cette attribution à kraussi est inexacte

et qu’il s’agit de Y Actaea alphonsi Nobili (19056, p. 235), laquelle appartient au genre Gaiüardiellus

gen. nov. ; cf. sous ce nom. Il en va peut-être de même pour Y Actaea kraussi de Nobili (1899, p. 258).

Par contre, les Actaea ( Banareia) kraussi de Nobili, 1905, et de Balss, 1924, représentent Banareia

nobilii (Odhner, 1925).

Le spécimen vietnamien rapporté avec un point d’interrogation à Banareia kraussi par Serène

et Bui Thi Lang en 1959 (p. 297) est certes une Banareia typique, ainsi que l’indique le dessin du

pléopode sexuel ( ibid ., fig. 3, F) et que le suggère l’habitat parmi les Coraux du genre Acropora (Tran

Ngoc Loi, in litt., 1974), mais ne serait pas conforme à la kraussi typique. C’est donc une référence

à considérer avec la plus grande prudence.

Abordons enfin le cas d 'Actaea acies Rathbun, 1911 (p. 219, pl. 16, fig. 8, 9). Odhner (1925,

p. 75) estime que l’espèce typique, de l’océan Indien occidental, est voisine de kraussi Heller. Mais

encore plus proche, selon le même auteur, serait la forme juvénile d’Australie nord-occidentale bap¬

tisée un peu plus tard Actaea acies var. par Rathbun (1924a, p. 17, fig. 7), si proche qu’elle pourrait

constituer une sous-espèce de kraussi. Compte tenu que Yacies typique de Rathbun, 1911, est une

espèce valide et bien distincte de Banareia kraussi (cf. sous Banareia acies et pl. 5, fig. 6), il est vrai, que,

en effet, Y Actaea acies var. de Rathbun, 1924, rappelle bien plus kraussi qu 'acies. Acies var. (pl. 5,

fig. 3) et kraussi ont en commun une face dorsale subdivisée à l’extrême (chez acies var., 2M est partagé

en 4 lobules, ce qui n’existe pas chez Yacies typique) et un bord antéro-latéral découpé en lobes sail¬

lants et subégaux. Peut-on alors identifier acies var. à Banareia kraussi ? Il est difficile de se prononcer

sur une éventuelle mise en synonymie de la forme australienne avec l’espèce décrite de mer Rouge,

car acies var. est représenté par un spécimen immature, beaucoup plus petit que l’holotype de kraussi.

A côté des similitudes, certaines différences sont visibles : notamment dans les proportions de la cara¬

pace, plus large chez kraussi (caractère lié à l’âge, donc peut-être non utilisable dans ce cas), et dans

certains détails de l’aréolation de la face dorsale. Dans sa partie postérieure, celle-ci semble fractionnée

en éléments encore plus petits et plus nombreux chez kraussi que chez acies var. Comme chaque fois,

kraussi se distingue de la Banareia en question par un degré encore plus grand dans la subdivision

de la carapace. Nous laisserons donc, jusqu’à nouvel ordre, Y Actaea acies var. à proximité, certes, de

Banareia kraussi mais en dehors de celle-ci. Voir les remarques sur Banareia sp. = Actaea acies var.

Relations systématiques.

Ainsi que nous venons de le souligner, B. kraussi se distingue de toutes les autres Ba nar eia

par la présence de granules dispersés, par l’aspect fractionné en multiples aréoles de la face dorsale,

surtout dans la région postérieure. Il faut donc en séparer les espèces à aréolation secondaire

réduite.

Une Banareia montre une a réolation similaire quant au nombre et à la disposition des lobules.

C’est B. subglobosa (Stimpson) (pl. 7, fig. 8). Chez les deux espèces, la région gastrique offre la même

Source : MNHN, Paris

146

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

disposition : lobule mésogastrique bien individualisé et de contour losangique ; lobules métagastriques

tout à fait séparés et spacieux ; lobule urogastrique très vaste (plus grand chez B. subglobosa ) ; posté¬

rieurement à celui-ci, deux lobules, placés l’un derrière l’autre, de taille décroissante, parfaitement

délimités ; région protogastrique apparaissant sensiblement quadripartite ; autres régions de la face

dorsale analogues. Les caractères qui permettent de distinguer subglobosa sont principalement : la face

dorsale moins sculptée et à régions moins convexes ; la subdivision secondaire en petits lobules saillants

moins accentuée ; le bord antéro-latéral moins profondément découpé, avec des lobules granuleux moins

développés, le deuxième et surtout le troisième étant peu proéminents et plus longs que chez kraussi ;

les lobes frontaux moins saillants ; la forme du propode et des doigts de chélipèdes, ainsi que l’orne¬

mentation de la main, laquelle est presque lisse dans la moitié inférieure chez subglobosa (pl. 7, fig. 9,

10), au lieu d’être partout granuleuse chez kraussi (pl. 5, fig. 8).

En bref, de Banareia kraussi doivent être éloignées les formes à relief fortement accentué, à

granulation très forte, à bord antéro-latéral faiblement découpé, à main lisse et glabre dans la moitié

postérieure. Il ne semble pas que B. kraussi soit parmi les Banareia très globuleuses. La pilosité est-

elle composée de nombreuses soies rigides et de duvet court, d’une pilosité qui laisse à nu les sillons

interlobulaires, ou bien l’animal est-il caché sous un épais tomentum agrémenté de touffes de longs

poils ?

Aucune Banareia ne devrait être confondue avec B. kraussi. Il est certain qu’une nouvelle cap¬

ture serait très utile, puisque l’holotype est en mauvais état et ne restitue peut-être pas une image

fidèle de l’espèce.

Pour les relations de B. kraussi avec B. inconspicua Miers, avec B. australis (Ward), avec B. acies

(Rathbun) et avec B. odhneri Sakai, voir sous ces noms respectifs.

Distribution géographique et écologie.

Banareia kraussi n’est connue avec certitude que de mer Rouge. On ne possède aucune donnée

sûre quant à son biotope et son mode de vie, mais il est probable que, comme les autres Banareia, cette

espèce vive en commensale de Coraux (peut-être de Coraux mous comme les Alcyonaires), peut-être

d’autres Invertébrés marins.

Banareia subglobosa (Stimpson, 1858)

(Fig. 24 F, 33 A, B ; pl. 7, fig. 8-10)

Actaea subglobosa Stimpson, 1858a, p. 30 (33] ; 1907, p. 45, pl. 55, fig. 5 : lat. 23° dans la mer de Chine, Hong¬

kong.

Banareia subglobosa, Balss, 1922c, p. 123 : Nagasaki, Hong-kong.

Actaea subglobosa, Odhner, 1925, p. 75, pl. 4, fig. 19 (révision du matériel de Balss, 1922) ; Urita, 1926, p. 11 :

Japon (Satuma).

Banareia subglobosa, Sakai, 1934, p. 309 : Nagasaki.

Actaea subglobosa, Sakai, 1936c, p. 161, fig. 78, pl. 48, fig. 3 (ouvrage non consulté) ; Balss, 19386, p. 53 : Sin¬

gapour.

Actaea (Banareia) subglobosa, Sakai, 1939, p. 494, pl. 61, fig. 3, pl. 94, fig. 9 : Japon ; Miyaké, 1961a, p. 20 :

Amakusa ; Miyaké et al., 1962, p. 129 : Japon.

Banareia subglobosa, Serène, 1961-1962, p. 692 (clef) ; 1968, p. 62 (liste).

Actaea (Banareia) subglobosa, Sakai, 19656, p. 147, pl. 73, fig. 2 : Japon (Sagami Bay) ; Kim, 1970, p. 15, pl. 4,

fig. 3 ; Kim et Rho, 1971, p. 12 ; Kim, 1973, p. 386, 632, fig. 149, pl. 28, fig. 113 a, b : Corée.

Matériel examiné.

1 <J 20,8 X 27,4 mm, Viêt-nam du Nord, Haïphong, N. Zarenkov coll. 1960, Guinot det. (MP).

1 Ç 17 X 22 mm, Japon, Kii Nagashima, T. Sakai det. et leg. 1974 (MP).

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

147

Remarques.

Banareia subglobosa (Stimpson), espèce originaire de la mer de Chine méridionale et très recon¬

naissable, est certainement l’une des Banareia qui a posé le moins de problèmes aux carcinologistes.

Nous en rappellerons les principales caractéristiques.

Description.

Espèce extrêmement globuleuse. Carapace relativement étroite et de forme arrondie. Face dorsale

bombée, avec une nette déclivité de toute la région antérieure.

Tomentum de poils courts et plumeux couvrant tout le corps, y compris les sillons de la face dorsale,

et les appendices. Quelques soies plus longues éparses çà et là. Franges de longs poils plumeux sur le bord des

appendices.

Face dorsale (pl. 7, fig. 8) munie de sillons peu profonds, parfois superficiels ; donc, aréoles peu en relief.

Aspect subdivisé par suite du caractère de la granulation, les granules étant tantôt groupés, tantôt espacés.

De ce fait, aréolation peut-être variable (cf. les figures d’OnHNER, 1925, et de Sakai, 1939 et 19656, qui ne sont

pas tout à fait conformes).

Région gastrique médio-antérieure (3M) tripartite, avec le lobule impair mésogastrique très allongé,

relativement étroit, de contour losangique, et les deux lobules pairs métagastriques de grande taille. Aire uro-

gastrique très vaste, large mais aussi exceptionnellement longue. Postérieurement au sillon cervical, un lobule

plus réduit, avec en arrière une autre petite aréole ornée de quelques granules. Aire cardiaque importante,

bipartite, fractionnée en plusieurs aréoles. Aire intestinale représentée, au milieu, par un assez gros lobule

arrondi et. latéralement, par une bande granuleuse. 2M pratiquement quadripartite, à savoir trois aires anté¬

rieures longitudinales et une aire basale postérieure, disposée obliquement. IM, 2F et 1F formant une aire

en quelque sorte unique, s’étendant jusqu’à l’orbite, mais d’aspect irrégulier, les granules qui la surmontent

étant très peu nombreux et disposés de façon peu uniforme. Aires 5L et 3R subdivisées.

Front incisé au milieu par une échancrure profonde et étroite ; les deux lobes médians arrondis, séparés

des lobes externes par un sinus arrondi et concave.

Bord antéro-latéral (pl. 7, fig. 8) découpé, après l’angle exorbitaire, en quatre lobes relativement peu

proéminents : le premier et le deuxième subégaux, le troisième le plus long.

Sillons de la face dorsale se prolongeant sur la face ventrale (fig. 24 F) mais de façon brève et sans se

réunir en un canal parallèle au sillon sous-hépatique; lobules ventraux 2 et 3 non isolés postérieurement et presque

lisses ; entre ceux-ci, une très petite aire arrondie, non circonscrite vers l’arrière.

Mxp3 courts et trapus, notablement écartés à leur base qui reçoit l’extrémité triangulaire et fortement

infléchie du plastron sternal.

Plastron sternal relativement étroit. Avancée triangulaire antérieure, mentionnée ci-dessus, limitée par

un sillon profond ; en arrière, deux sillons latéraux obliques, se prolongeant au milieu par une dépression.

Sur le sternite 4, une dépression longitudinale courte mais profonde, entourée de gros granules. Episternite 4

limité par une suture ; les deux épisternites suivants seulement délimités par une dépression. Cavité abdomi¬

nale profonde, avec le fond encaissé, surtout au niveau du sternite 5, marqué par une nette dénivellation. Ligne

médiane présente au niveau des sternites 6, 7 et 8.

Appareil « bouton-pression » de l’abdomen mâle permettant un accrochage très solide ; crochets recourbés,

éloignés de la suture séparant les sternites 4-5.

Abdomen mâle terminé par un telson court et arrondi ; segments 3-4-5 soudés, les sutures entre ces

derniers étant obsolètes.

Appendices sexuels mâles allongés ; leur extrémité logée dans une rainure pilifère de la cavité abdo¬

minale. Longues soies terminales de l’appendice non recouvertes par l’abdomen et seulement protégées par

les poils plumeux qui bordent ce dernier et garnissent la surface du sternum.

PU (fig. 33 A, B) sans lobe accessoire arrondi ou tronqué ; des soies apicales et subapicales très allongées.

Chélipèdes (pl. 7, fig. 9, 10) typiques du genre Banareia. Mais trapue et portant quelques rares granules

sur la face externe ; notamment, moitié inférieure de la paume pratiquement lisse ; une ligne granuleuse le

long du bord inférieur. Doigts en forme de ciseaux, croisant fortement. Bord préhensile du dactyle avec seu¬

lement deux indentations ; celui du doigt fixe armé d’une grosse dent, précédée de deux denticules peu marqués.

Pattes ambulatoires courtes et trapues, couvertes d'un tomentum mou, court et dense, et bordées par

de longs poils plumeux.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Relations systématiques.

Par son corps globuleux au contour subcirculaire, sa face dorsale aux régions définies mais

peu saillantes et d’aspect très fractionné, surtout au niveau des aires 5L, 6L, 2R et 3R, Banareia

subglobosa ne peut être confondue avec aucune autre Banareia. L’espèce la plus proche semble être

B. kraussi (Stimpson) (pl. 5, fig. 7, 8), qui montre une aréolation analogue. Cf. sous B. kraussi.

Par certains caractères, notamment la forme de la carapace et la morphologie du pli B. sub¬

globosa s’apparente quelque peu au genre Caloactaea Ward, c’est-à-dire à C. tumida Ward.

Distribution géographique et écologie.

Banareia subglobosa est connue des côtes du Japon (y compris les îles Ryukyu) et de Corée ;

en outre, dans la mer de Chine, elle a été trouvée à Hong-Kong, à Singapour, et aussi à Haïphong

(récolte signalée dans le présent travail).

En 1858 ( loc. cil.), Stimpson donne peu de détails sur les conditions de capture de Banareia

subglobosa ; en revanche, en 1907 (p. 46), il indique d’une part le dragage d’un échantillon dans le port

de Hong-Kong, d’autre part la découverte d’un spécimen dans une cavité « at the base of a mass of

Spoggodia dredged from a shelly bottom in 24 fathoms, in the China Sea, latitude 23° ».

Sakai (1939, p. 494) affirme que les Banareia subglobosa japonaises sont habituellement commen¬

sales du Corail mou Nephthya (= Nepthya). En 1965 (19655, p. 147), le même auteur cite des profondeurs

de capture à 15-20 m dans la baie de Sagami et mentionne à nouveau l’association de cette espèce

avec des Alcyonaires.

Banareia nobilii (Odhner, 1925)

(Fig. 24 G ; pl. 5, fig. 5)

Banareia annota, de Man (nec A. Milne Edwards, 1869), 1896, p. 75 : Samoa (Upolu).

Actaea ( Banareia) Kraussi, Nobili, 1906c (nec Heller, 1861), p. 248, pl. 10, fig. 4 : mer Rouge, Djibouti.

Banareia kraussi, Klunzinger (nec Heller, 1861), 1913, p. 198 [102] (cit. d’après Nobili, 1906).

Banareia kraitssii, Balss (nec Heller, 1861), 1924a, p. 9 : mer Rouge.

Actaea nobilii Odhner, 1925, p. 36, 70, pl. 4, fig. 15 : Zanzibar, Amboine, îles Salomon (île de Bougainville),

îles Marshall (Jaluit).

Actaea nobilii, Miyaké, 1939a, p. 211 (cit. d’après Odhner).

? Banareia nobili [sic], Ward, 1939, p. 7 : Samoa (Savaii).

Banareia nobilii, Serène, 1961-1962, p. 692, 693 (clef) ; 1968, p. 62 (liste).

Matériel examiné.

1 ? ovigère 12 x 18 mm, Djibouti, D r Jousseaume 1897, G. Nobili det. 1905 Actaea kraussi (cf. 1906c,

p. 248), Odhner det. 1925 Actaea nobilii (MP).

2 $ juv., Djibouti, H. Coutière 109-97, G. Nobili det. 1905 Actaea ( Banareia) kraussi (cf. 1906c, p. 248),

Odhner det. Actaea nobilii (MP).

Remarques.

Banareia nobilii a été décrite par Odhner (1925, p. 70) en grande part comme un nom nouveau

créé pour une Banareia armata et plusieurs Actaea kraussi mal identifiées. De fait, le type, actuelle¬

ment déposé au British Muséum, a été choisi dans le matériel d 'Actaea ( Banareia) kraussi, Nobili, 1906

(nec Heller, 1861), de mer Rouge et du golfe d’Aden (cf. la synonymie ci-dessus). Des spécimens de ce

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

149

même matériel, déterminé par erreur kraussi par Nobili et revu par Odhner, se trouvent au Muséum

national d’Histoire naturelle à Paris ; nous en avons trois, tout à fait typiques, sous les yeux, et l’un

d’eux est figuré ici (pl. 5, fig. 5). Il n’est pas inutile de préciser à nouveau les principaux traits de cette

espèce.

Description.

Forme du corps non globuleuse, mais carapace (pl. 5, fig. 5) uniformément convexe. Lobulation de la

face dorsale complète ; subdivision secondaire souvent accentuée, certains îlots granuleux étant de petite taille,

réduits parfois à quelques granules, voire à 1-2 granules. Donc, des lobules principaux séparés par des sillons

larges et lisses, et, en plus, des aréoles secondaires.

Ornementation présentant un aspect particulier du fait de la présence de granulations arrondies, entourées

de soies rigides courtes, entremêlées de soies plus longues, toutes jaunâtres. Granules, ou groupés en grand

nombre sur les aires principales, ou formant de petits îlots, ou bien encore isolés, mais toujours avec une cou¬

ronne de soies tout autour de leur base. En résumé, pilosité localisée près des granules.

Région gastrique médio-antérieure (3M) tripartite, avec un lobule impair mésogastrique étroit, allongé,

un peu en forme de fer de lance, et avec deux lobules pairs métagastriques triangulaires. Aire urogastrique

bipartite, étirée transversalement. Postérieurement au sillon cervical, une petite aire ayant un aspect quadri¬

partite, puisque composée d’un lobule médian sillonné longitudinalement et de quelques granules isolés for¬

mant deux aréoles latérales. Aire cardiaque divisée longitudinalement par un sillon et garnie de granules espacés

et irrégulièrement disposés. 2M partagé en trois lobules : l’interne, complètement individualisé, ayant tendance

à se fusionner avec IM, 2F et 1F, réunis en une seule aréole ; les deux autres lobules, réunis par leur base et

en forme de V ouvert. Régions latérale et postérieure de la face dorsale fractionnée en de nombreux lobules

et petits îlots granuleux. Pour les variations affectant la lobulation, cf. Nobili (1906c) et Odhner (1925).

Front très peu avancé, infléchi, quadrilobé.

Bord antéro-latéral continu, à peine découpé : seulement des fissures, qui délimitent quatre lobes gra¬

nuleux très peu saillants. Le premier lobe, après l’angle exorbitaire, court ; le suivant un peu plus long ; le

troisième nettement plus allongé ; le quatrième en continuité avec le bord postéro-latéral.

Segment basal antennaire disposé comme chez Banareia armata (fig. 30 E, E2).

Sillons de la face dorsale se prolongeant très faiblement sur la face ventrale dans la région sous-hé¬

patique ; une seule petite aréole, incomplètement définie (fig. 24 G).

Cadre buccal avec deux encoches nettes, en forme de V, sur le bord antérieur.

Mxp3 petits, un peu écartés à leur base.

Plastron sternal mâle et pléopodes sexuels non décrits ni figurés.

Chélipèdes (pl. 5, fig. 5) du type Banareia, avec doigts cultriformes, comprimés, mais ici relativement

courts et trapus. Face externe de la main hérissée de soies, ornée de granules isolés et de lignes granuleuses

pilifères, sauf dans le quart inférieur, lequel est lisse et glabre. Bord préhensile des doigts lisse à l’exception

de quelques denticules proximaux.

Pattes ambulatoires inermes, sétifères.

Synonymie.

Banareia nobilii a été relativement peu signalée ; seul, Odhner ( loc. cit.) a vu de nombreux

échantillons de cette espèce. Ward (1939, p. 7) fait des réserves quant à son identification à nobilii

d’une Banareia recueillie dans des Coraux aux Samoa.

Relations systématiques.

Nous rectifierons tout d’abord une erreur concernant un caractère d 'Actaea nobilii. Odhner

(1925, p. 35-36), sans doute sous l’influence de Nobili (19055, p. 237 ; 1906c, p. 251), indique que,

chez cette espèce (et aussi chez Actaea palmeri Rathbun), il n’y a pas d’encoches sur le bord antérieur

du cadre buccal. C’est même là l’argument principal d’OüHNER pour ne pas séparer du grand genre

Source : MNHN, Paris

150

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Actaea de Haan le genre Banareia A. Milne Edwards, justement distingué à l’origine par l’existence

de deux encoches latérales sur le cadre buccal. Le fait que les encoches du cadre buccal ne soient pas

constamment présentes rabaisserait ce caractère à un simple rang spécifique. Or, nous avons observé

que les encoches du cadre buccal sont présentes chez nobilii, tout comme, du reste, chez palmeri où

elles paraissent un peu plus étroites. Si Odhner avait constaté la constance de ce caractère chez les

Crabes du groupe Banareia, sans doute aurait-il conservé la division générique reconnue par A. Milne

Edwards.

Banareia nobilii est comparable à B. kraussi (Heller) en raison de sa face dorsale plus subdivisée

que chez les autres Banareia, mais elle ne peut être confondue avec l’espèce de Heller car le bord

antéro-latéral est continu, sans lobes saillants, et la région 2M comporte un lobule interne complètement

indépendant. Ce dernier caractère la rapproche de B. armata A. Milne Edwards, qui s’en sépare néan¬

moins immédiatement par les lobes antéro-latéraux proéminents, la présence d’un lobe sous-hépatique,

le front avancé, la région 3M indivise. B. acies (Rathbun) possède un bord antéro-latéral seulement

fissuré, comme chez B. nobilii, mais elle se distingue de l’espèce d’ODHNER notamment par la confor¬

mation très différente de l’aire 2M, indistinctement bipartite.

Distribution géographique et écologie.

La distribution de Banareia nobilii est indo-pacifique, depuis la mer Rouge et le golfe d’Aden,

Zanzibar jusqu’aux îles Salomon, Samoa et Marshall, en passant par Amboine, en Indonésie. Le bio¬

tope et le comportement de cette espèce ne sont pas connus, mais le commensalisme est probablement

la règle comme dans tout le groupe des Banareia. Odhner (1925, p. 72) indique simplement qu’il

s’agit d’une forme récifale.

‘Banareia japonica (Odhner, 1925)

(Pl. 5, fig. 4)

Actaea nobilii var. japonica Odhner, 1925, p. 71 : Japon (Sagami).

Actaea ( Banareia) nobilii japonica, Sakai, 1936c, p. 161, fig. 77 ; 1939, p. 496, fig. 38 : Japon (Izu Peninsula

et Kii Peninsula).

? Banareia nobilii japonica, Serène et Bui Thi Lang, 1959, p. 297, fig. 4, A : Viêt-nam.

Banareia nobilii japonica, Serène, 1961-1962, p. 692, 693 (clef) ; 1968, p. 62 (liste).

Actaea ( Banareia ) nobilii japonica, Sakai, 19656, p. 147, pl. 72, fig. 4 : Japon (Sagami Bay).

Remarques.

Cette espèce a été décrite par Odhner (1925, p. 71) comme une variété d’Actaea nobilii et établie

par ce dernier en même temps ( ibid ., p. 70). Les auteurs considèrent encore aujourd’hui japonica

comme une sous-espèce de Banareia nobilii (Odhner). Bien que nous n’ayons examiné aucun exemplaire

de ce Crabe, peut-être endémique du Japon, nous préférons ne pas lui conserver ce niveau subspéci¬

fique et l’élevons au rang d’espèce, sous le nom de Banareia japonica (Odhner).

Banareia japonica (pl. 5, fig. 4) est une espèce caractérisée par une pilosité touffue, consistant

en soies très courtes, rigides et épaisses, de couleur brun-sombre, entremêlées avec des poils plus longs

et flexibles. D’après Odhner ( loc. cit.), la granulation de la face dorsale est plus faible, plus dispersée,

moins distincte que chez B. nobilii (pl. 5, fig. 5). La figure de Sakai (19656, pl. 72, fig. 4) met en lumière

l’aréolation de la carapace, surtout définie par les groupes de soies, bien circonscrits, qui tapissent la

surface des divers lobules et laissent à nu les sillons, peu profonds. La région gastrique médio-anté-

rieure (3M) est tripartite, avec un lobule impair mésogastrique étroit et allongé. 2M est presque complè-

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

151

tement partagé en trois lobules longitudinaux, les deux externes paraissant réunis par leur base. Le

bord antéro-latéral est analogue à celui de B. nobilii. Les appendices sont garnis d’un dense revête¬

ment de soies et de poils, plus fourni que chez B. nobilii.

Distribution géographique et écologie.

En décrivant japonica, Odhner ( loc. cit., p. 71, 72) indique que cette forme, récoltée au Japon

à Misaki parmi des Alcyonnaires du genre Nepthya, vit avec des Cnidaires ou dans les Éponges. Sakai

(1939, p. 496) rapporte également que cette Banareia est commensale des Alcyonaires et aussi des

Éponges, un spécimen ayant été trouvé recouvert d’une masse spongieuse, à la façon d’un Dromiacé.

L’espèce n’est connue avec certitude que du Japon (cf. Sakai, 19656, p. 147), car Serène et Bui Thi

Lang (1959, p. 297), qui ont signalé une japonica vietnamienne recueillie sur le récif au pied d’Alcyo¬

naires (Tran Ngoc Loi, in litt. 1974), ne sont pas sûrs de leur identification.

Banareia acies (Rathbun, 1911)

(PI. 5, fig. 6)

Aclaea acies Rathbun, 1911, p. 219, pi. 16, fig. 8, 9 : Saya de Malha, Chagos (Salomon, Egmont).

Cf. Rathbun, 1924a, p. 17, 18 (sous Actaea acies var.) : comparaison de V Actaea acies typique avec Actaea

[Banareia) kraussi (Heller).

Cf. Odhner, 1925, p. 75 (sous Actaea kraussi ).

Banareia acies, Serène, 1961-1962, p. 692, 693 (clef) ; 1968, p. 62 (liste).

nec Aclaea acies var. Rathbun, 1924a, p. 17, fig. 7 : Australie nord-occidentale (Cap Jaubert).

? nec Actaea acies, Ward, 1933a, p. 246 : Queensland (île Héron).

Matériel examiné.

Cotype d 'Actaea acies Rathbun, $ juv. 6 X 8,3 mm, Saya de Malha, « Sealark » Exp. 1905, J. St. Gar-

diner (UMZC).

Cotype A'Aclaea acies, Egmont, lagoon (USNM 41217).

Remarques.

Banareia acies (Rathbun, 1911), originaire de l’océan Indien occidental, apparaît comme une

espèce peu commune puisquelle n’a vraisemblablement pas été signalée, avec capture nouvelle, depuis

son établissement.

Après examen des deux cotypes cités, déposés à Cambridge et à l’U.S.N.M., nous ne partageons

pas l’avis d’ODHNER (1925, p. 75) qui voit en l’espèce de Rathdun un très proche parent d'Actaea

kraussi Heller et n’est pas loin de considérer acies comme une sous-espèce de cette dernière. Pourtant,

Banareia acies (pl. 5, fig. 6) est une espèce tout à fait distincte de B. kraussi (pl. 5, fig. 7, 8).

En revanche, avec sa face dorsale très subdivisée et son bord antéro-latéral profondément

découpé, la forme australienne signalée sous le nom d 'Actaea acies var. par Rathbun (1924a, p. 17,

fig. 7) ressemble davantage à kraussi qu’à l’acies typique. Néanmoins, à notre avis, ce n’est pas non

plus Banareia kraussi. Cf. les remarques concernant Banareia sp. = Actaea acies var. Rathbun, 1924,

et sous Banareia kraussi (Heller, 1861).

Source : MNHN, Paris

152

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Revenons à Banareia acies (Rathbun, 1911). Nous publions une photographie (pl. 5, fig. 6)

du cotype femelle de Saya de Malha et en résumons les traits les plus caractéristiques.

Description (d’après les cotypes).

Carapace modérément convexe, assez large, avec un bord antéro-latéral long.

Aréolation de la carapace (pl. 5, fig. 6) marquée tout autant par l’existence des zones granuleuses et

pilifères que par celle des lobules séparés par des sillons assez profonds mais parfois peu apparents. Les diffé¬

rentes aires de la face dorsale surmontées d’une granulation relativement peu dense mais régulière ; insérées

autour de chaque granule et formant comme une couronne, des soies jaunâtres en grand nombre, les unes

courtes, d’autres plus longues et souples. Cette implantation caractéristique des soies groupées en petites touffes et

disposées en cercle autour de tous les granules, de ce fait un peu dissimulées, rend difficile la description des

détails de l’aréolation.

Région gastrique médio-antérieure (3M) tripartite, avec le lobule impair mésogastrique plus large que

d’ordinaire et de forme inusitée, « diamond-shaped » comme l’écrit Rathbun (1911, p. 219), et avec deux lobules

pairs métagastriques. Aire urogastrique plutôt bipartite. En arrière, un lobule impair, flanqué de deux minus¬

cules aréoles. Aire cardiaque principale nettement bipartite. Conformation de l’aire 2M difficile à définir, car

le sillon qui la découpe, limité à la partie antérieure et oblique, est indistinct : un lobule interne allongé et un

lobule externe court. IM, 2F, 1F fusionnés en une aire unique. 3R garni de petits îlots granuleux, aux limites

difficiles à définir.

Front très infléchi, avec deux lobules médians arrondis et saillants, séparés des lobes externes, plus

pointus, par un large et profond sinus.

Bord antéro-latéral incisé par d’étroites échancrures plus visibles en vue ventrale qu’en vue dorsale.

Quatre lobes, peu saillants mais ornés de granules forts : le premier lobe peu séparé de l’angle exorbitaire et

court ; le second subégal ; le troisième très long ; le dernier très réduit, la fissure la plus postérieure étant toute

proche de la jonction du bord antéro-latéral avec le bord postéro-latéral.

Chélipèdes typiques du genre Banareia. Main large, bombée, ornée de granules épars, arrangés en lignes

dans le tiers médian ; granulation devenant plus rare et la pilosité plus courte et espacée dans le tiers inférieur ;

le long du bord inférieur, des tubercules formant comme une indentation. Doigts comprimés en forme de ciseaux,

élargis et lisses. Bord préhensile inerme, sauf quelques petites dents à la base du doigt mobile et une grosse

dent tronquée, précédée de quatre petits denticules, dans la moitié proximale du doigt fixe. Au niveau de cette

grosse dent molaire, doigt fixe élargi et fort. Dans la zone brunâtre du doigt fixe, un sillon longitudinal proxi¬

mal fort net, avec ponctuations pilifères ; un autre au-dessus, rejoignant la grosse dent molaire du doigt.

A signaler encore la pilosité, consistant en un long duvet fin et plumeux, très abondante sur toute la

moitié antérieure de la face ventrale, masquant presque les mxp3 et la région ptérygostomienne, notamment

en avant des pl.

Relations systématiques.

L’espèce la plus proche de Banareia acies (Rathbun) semble être B. nobilii (Odhner), qui offre

un bord antéro-latéral continu, seulement incisé, et un type de pilosité similaire, c’est-à-dire des soies

en couronne autour des granulations. Mais, chez acies, les soies paraissent plus abondantes, surtout

les plus longues et flexibles qui sont en grand nombre ; les sillons sont moins visibles que chez nobilii

où ils sont larges et lisses. Enfin, l’aréolation est très différente : le lobule impair de l’aire 3M, étroit

chez nob üii, s’élargit chez acies ; l’aire protogastrique, bipartite chez acies, est tripartite chez nobilii

où un lobule interne est complètement indépendant des lobules médian et externe, réunis par leur

base.

Distribution géographique et écologie.

Banareia acies n’est connue que de l’océan Indien occidental : Chagos et Saya de Malha. Pour

1 instant, nous excluons l’île- Héron, le long des côtes du Queensland, car, sans description ni figure,

YActaea acies australienne de Ward (1933a, p. 246) est problématique.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

153

On ne connaît que la profondeur de capture des types de Banareia acies, à savoir 50 m à Saya

de Malha et 11-12 m dans le lagon d’Egmont.

B. acies est certainement commensale, comme les Banareia dont le biotope est connu. Si YActaea

acies de Ward se confirmait comme étant vraiment acies, l’on saurait que, sur les côtes du Queensland,

à l’île Héron, cette espèce habite les masses coralliaires vivantes de Tubipora musica à l’intérieur de

la zone du lagon.

Remarques sur Banareia sp. = *Actaea acies var. Rathbun, 1924

(PI. 5, fig. 3)

Actaea acies var. Rathbun, 1924a (nec Aclaea acies Rathbun, 1911), p. 17 fig. 7 : Australie nord-occidentale

(Cap Jaubert).

Cf. Odhner, 1925, p. 75 : cit. sous Actaea kraussi, dont acies var. serait une variété.

Remarques.

Actaea acies var. a été décrite par Rathbun (1924a, p. 17, fig. 7) du Cap Jaubert, en Australie

nord-occidentale, d’après une femelle immature de 12,2 mm de large, découverte dans une Huître

en compagnie d’un Pinnotheres. Rathbun ( ibid ., p. 18) relève des différences par rapport à son Actaea

acies typique, établie en 1911 (Rathbun, 1911, p. 219, pl. 16, fig. 8) et originaire de l’océan Indien,

principalement dans les proportions de la carapace et dans l’aréolation de la face dorsale. Ainsi, chez

acies var. (pl. 5, fig. 3), la carapace est plus étroite et la face dorsale est plus subdivisée, notamment

dans la région protogastrique qui est partagée en plusieurs aréoles et qui offre une branche interne

indépendante, transversalement bipartite. La découpure du bord antéro-latéral, avec un troisième lobe

relativement peu allongé, distingue également la forme australienne de la Banareia acies typique

(pl. 5, fig. 6).

Dans sa révision de 1925 (p. 75), Odhner pensait que YActaea acies Rathbun, 1911, donc typique,

était très proche d 'Actaea kraussi Heller, et il était plus enclin à regarder YActaea acies var. de Rathbun,

1924, comme une sous-espèce de l’espèce de Heller.

Quant à nous, nous voyons en la forme d’Australie nord-occidentale une espèce beaucoup plus

proche de Banareia kraussi (Heller) que de B. acies (Rathbun). Elle se distingue principalement d 'acies

par son bord antéro-latéral, partagé en lobes plus saillants et subégaux, ainsi que par l’aréolation,

notamment la subdivision quadripartite de 2M. De B. kraussi (pl. 5, fig. 7) elle tient justement la pro¬

fonde découpure du bord antéro-latéral et la subdivision très poussée de la face dorsale ; néanmoins,

il ne semble pas qu’il y ait chez la Banareia du Cap Jaubert autant d’aréoles secondaires dans la

région postérieure de la carapace que chez B. kraussi. Cf. sous Banareia kraussi (Heller).

L’identité exacte de YActaea acies Ward (1933a, p. 246), également australienne (île Héron

sur les côtes du Queensland), doit être recherchée. Cette Banareia récifale est-elle réellement acies,

est-ce Y acies var., est-ce une autre espèce ? L’examen du matériel de Ward est nécessaire, ou, à tout

le moins, la découverte de nouveaux spécimens dans la même région et le même biotope.

Distribution géographique et écologie.

Banareia acies var. n’est donc connue que de l’Australie nord-occidentale au Cap Jaubert

« 42 feet, in pearl oyster with Pinnotheres villosulus » (Rathbun, 1924a, p. 17). C’est, semble-t-il, le

seul cas signalé jusqu’à présent d’une Banareia commensale d’un Mollusque.

Source : MNHN, Paris

154

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Banareia inconspicua Miers, 1884

(PI. 6, fig. 1-3)

Banareia inconspicua Miers, 18846, p. 183, 210, pl. 19, fig. C : Australie (Port Darwin ; ? Port Denison).

Cf. Odhner, 1925, p. 74 : à tort, sous Actaea kraussi Heller.

Cf. Sakai, 1939, p. 495 : à tort, sous Actaea ( Banareia) kraussi Heller.

Cf. Takeda, 1973<f, p. 119 : à tort, sous Banareia kraussi (Heller).

nec Banareia kraussi (Heller, 1861). Cf. infra et sous ce nom.

nec Banareia inconspicua, Campbell et Stephenson, 1970, p. 280, fig. 39 (Queensland) = Calvactaea tumida

Ward, 1933.

Matériel examiné.

Syntype $ 10,9 X 16,3 mm (couvert par une épaisse pilosité) et syntype (J 10,7 X 15,9 mm (à carapace

à demi dénudée), Australie, Port Darwin (BM 1887.7). [Ces deux spécimens ont été examinés au British Muséum

par J. Forest. Photographies BM 46526 et 46527, cf. pl. 6, fig. 1, 2, et photographies BM 46528 et 46529, cf.

pl. 6, fig. 3].

Remarques.

Banareia inconspicua a été établie par Miers (18846, p. 210 pl. 19, fig. C) d’après deux spécimens

originaires du nord de l’Australie, capturés sur la plage à Port Darwin. Miers fait mention de deux

mâles, mais les deux syntypes déposés au British Muséum sont en fait un mâle et une femelle (BM 1887.7).

Nous publions, par autorisation des « Trustées of the British Muséum (Natural History) » les photogra¬

phies du syntype femelle (pl. 6, fig. 2), lequel est encore recouvert par sa pilosité, et du syntype mâle

(pl. 6, fig. 3), partiellement dénudé. Ils sont tous deux d’assez petite taille.

A Banareia inconspicua, Miers (ibid., p. 211) rattache un autre individu, à carapace plus étroite,

également d’Australie mais provenant de Port Denison, sur les côtes du Queensland ; on peut se deman¬

der si ce spécimen, qu’il serait utile d’examiner, appartient bien à inconspicua.

La description de Miers fait état d’une carapace non lobulée, sans sillons interrégionnaires

visibles, d’un bord antéro-latéral où ne se devinent que de très obscures traces de division en dents

ou en lobes. En fait, Miers ne se base que sur l’animal encore revêtu de son abondante pilosité, ainsi

qu’on le voit sur l’exemplaire figuré (ibid., pl. 19, fig. C). J. Forest, qui a eu l’amabilité de regarder

pour nous au British Muséum les deux syntypes de Banareia inconspicua, nous a donné des précisions

indispensables, confirmées par l’examen des photographies représentant ces deux spécimens. Ceux-ci

sont en effet recouverts, sur la carapace comme sur les appendices, d’un épais feutrage de poils courts

et mous, entremêlé de poils jaunâtres, plus longs, regroupés en touffes par endroits mais de façon peu

nette.

Cette pilosité apparaît sur notre illustration (pl. 6, fig. 2) du syntype femelle conservé depuis

l’Expédition de 1 ’« Alert ». Sur la figure du même spécimen par Miers, on distingue vaguement des

taches foncées qui correspondent aux quelques touffes de poils plus allongés.

Mais, une fois dénudée, Banareia inconspicua apparaît comme bien différente. Le deuxième

syntype, le mâle, qui a été en partie brossé, montre, tout à l’opposé des assertions de Miers, une cara¬

pace extrêmement aréolée et lobulée, ornée d’une nette granulation, ainsi qu’un bord antéro-latéral

profondément découpé en plusieurs lobes granuleux (pl. 6, fig. 3).

Le fait que Miers ait fourni une description incomplète, somme toute erronée, de cette espèce

et qu’il n’ait pas figuré l’animal dénudé, a été à l’origine de l’image déformée, inexacte, que, par la

suite, les carcinologistes se firent de B. inconspicua. C’est pourquoi nous donnons ici quelques éléments

descriptifs de 1 animal dénudé ; malheureusement, nous nous basons sur les seules photographies des

syntypes, sans possibilité de comparaison directe avec les espèces les plus proches.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

155

Description.

Aréolation de la face dorsale (pl. 6, fig. 3) très complète mais pas de subdivision secondaire. Aire gas¬

trique médio-antérieure (3M) tripartite, avec un lobule mésogastrique triangulaire, plutôt saillant, et deux lobules

pairs métagastriques. Aire urogastrique indivise, plutôt large. En arrière du sillon cervical, un lobule impair

bien défini, précédant les deux lobules pairs de la région cardiaque. 2M incomplètement divisé en 3 lobules

qui restent réunis par leur base ; le lobule interne formant pratiquement une zone continue avec IM, lequel

constitue une aire indivise avec 2 F et 1F. 2L délimité du côté interne par des sillons profonds. Région 3R ne

paraissant pas fractionnée en petites aréoles.

Après l’angle exorbitaire, quatre lobes antéro-latéraux extrêmement détachés et saillants, presque denti-

formes, de taille croissant d’avant en arrière, et couverts de granules.

Toutes les aréoles de la face dorsale couvertes d’une granulation qui semble assez régulière.

Pli (J non connu.

Chélipèdes (pl. 6, fig. 1) typiques du genre Banarela. Face externe de la main avec des granules peu ser¬

rés ; une ligne granuleuse médiane et une autre le long du bord inférieur. Doigts allongés, comprimés, cultri-

formes. Bord préhensile du dactyle orné proximalement de très petites dents ; sur celui du doigt fixe, dents

un peu plus fortes, surtout la plus distale.

Pattes ambulatoires : cf. pl. 6, fig. 2, 3. Mérus de p5 garni de granules.

Synonymie.

Ne concernant que le syntype femelle encore revêtu de son épais feutrage de poils, c’est-à-dire

une Banareia dont la plupart des caractères étaient masqués, la description originale de Miers allait

constituer pour les carcinologistes une source de confusion quant à l’interprétation de B. inconspicua.

Ainsi, Odhner (1925, p. 73, 74), qui dit en avoir vu une « weniger gute Photographie », envisage une

synonymie inconspicua = kraussi Heller, espèce plus ancienne.

Cette synonymie inexacte inconspicua = kraussi sera adoptée par d’autres auteurs. Sakai

(1939, p. 495), lui non plus sans certitude absolue, propose d’identifier inconspicua à kraussi ; Takeda

(1973d, p. 119) range sans point d’interrogation Banareia inconspicua parmi toutes les références qu’il

rapporte — à tort selon nous — à B. kraussi. A noter toutefois que les « kraussi » des deux auteurs

japonais, qui ne sont pas de vraies kraussi (voir sous ce nom), sont plus proches de B. inconspicua

que de l’espèce de Heller.

Dans la liste et la clef des espèces du genre Banareia, Serène (1961-1962, p. 691-693) ne fait

pas mention de B. inconspicua, forme qu’il tient sans doute pour synonyme de B. kraussi. En 1968

(p. 62), ce même auteur indique formellement inconspicua = kraussi.

Il faudra attendre une publication de Stephenson et Campbell (1970, p. 280, fig. 39) pour que

Banareia inconspicua soit mentionnée en tant qu’espèce valide. Cependant, il s’agit à notre avis d’une

identification erronée, d’une confusion, du reste fort compréhensible, avec Calvactaea tumida Ward.

En effet, les deux auteurs australiens, trompés par la description incomplète, en fait inexacte, et l’illus¬

tration insuffisante de Miers, s’appuient sur « the characteristic very indistinct marking of the cara¬

pace régions » pour identifier à B. inconspicua un spécimen australien (Moreton Bay) ; ils voient bien

des différences dans le front (nettement quadrilobé sur leur spécimen) et dans la paume de la main

(lisse, sauf dans le tiers supérieur de la face externe, chez le spécimen de Moreton Bay), mais ils les

attribuent à la qualité des figures fournies par Miers et au non-rasage de la carapace chez la B. incons¬

picua typique, deux arguments en réalité fort valables. Le dessin de la carapace de la Banareia de

Stepiienson et Campbell (ibid ., fig. 39 A) nous montre une espèce à carapace presque arrondie, à

bord antéro-latéral très long, incurvé et non incisé, à la face dorsale non lobulée, autant de traits qui

ne peuvent s’adresser au syntype dénudé de B. inconspicua figuré ici (pl. 6, fig. 3). La main (pl. 6,

fig. 1), plus ornementée et pilifère, distingue également inconspicua du Crabe de Stephenson et Camp¬

bell. Nous avions immédiatement suspecté qu’il pouvait s’agir du genre Calvactaea, phylogénétique¬

ment très proche de Banareia, et plus précisément de l’espèce C. tumida Ward, connue d’Australie.

L’examen du spécimen de Stephenson et Campbell a confirmé cette hypothèse.

Source : MNHN, Paris

156

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Comme B. kraussi (Heller), Banareia inconspicua est donc une espèce mal connue, en réalité

non retrouvée — du moins sous ce nom — depuis sa description. Il serait très utile de préciser certains

traits morphologiques à l’aide des syntypes conservés au British Muséum, de publier notamment des

figures du pléopode sexuel mâle.

Relations systématiques.

La comparaison des photographies, que nous publions ici, des deux syntypes de Banareia incons-

picua (pl. 6, fig. 1-3) et de l’holotype de B. kraussi (Heller) pl. 5, fig. 7-8) montre certaines ressemblances

entre les deux espèces, en particulier : l’aréolation, qui n’est pas sans présenter quelques similitudes

(par exemple 2M incomplètement divisé en 3 lobules qui demeurent réunis par leur base ; une aire unique

résultant de la fusion de IM, 2F et 1F) ; la découpure du bord antéro-latéral en lobes saillants ; la face

externe de la main ornée de granules également dans la moitié postérieure. Mais cette confrontation

met aussi en lumière des différences et, en premier lieu, l’aréolation secondaire de la face dorsale bien

moins accusée chez B. inconspicua que chez kraussi. Notamment, chez inconspicua : 5L entier, IP divisé

par un seul sillon (longitudinal), et la région postérieure très peu fractionnée. Ces derniers caractères

l’éloignent de kraussi, où ces zones sont sillonnées et divisées en petites aréoles, parfois représentées

par quelques granules, voire par 1-2 granules seulement.

La pilosité de B. kraussi n’étant qu’imparfaitement connue, il n’est pas sans danger d’utiliser

ce caractère dans ce cas. Si kraussi se révèle être une forme à pilosité localisée sur les aréoles et laissant

à nu les sillons de la face dorsale, elle se distinguera dès le premier coup d’œil de B. inconspicua, qui

se caractérise par le feutrage qui recouvre tout l’animal et masque l’ornementation de la face dorsale.

Cas de Banareiopsis australis Ward, 1936.

Étant maintenant considérée comme valide, Banareia inconspicua a peut-être, à son tour, des

synonymes. Et, en effet, une espèce lui ressemble de façon frappante : c’est la Banareiopsis australis

de Ward (1936, p. 7, pl. 3, fig. 1-3), également australienne et également mise à tort en synonymie

avec Banareia kraussi (Heller).

On est tenté de considérer inconspicua comme la forme jeune d 'australis. Les deux syntypes

d 'inconspicua sont de petite taille : le syntype femelle, de 10,9 X 16,3 mm et qui offre un abdomen peu

élargi, est sans doute impubère ; le syntype mâle de 10,7 X 15,5 mm ne paraît pas offrir de caractères

juvéniles particuliers. Pour tous deux, le rapport largeur/longueur de la carapace est de 1,49. Bana¬

reiopsis australis (pl. 6, fig. 4) n’est connue, au contraire, que par de grands exemplaires, les plus petits

mesurant 24,5 mm de large et le plus grand 44,5 mm. L’holotype et le paratype, que nous avons exa¬

minés, mesurent respectivement 32 X 44,5 mm et 25 X 35 mm. Le rapport largeur/longueur de leur

carapace avoisine 1,40 : il est donc inférieur à celui mesuré chez les deux inconspicua. Si inconspicua

était la forme juvénile d 'australis, c’est le contraire qui devrait être observé. On sait en effet que, chez

les Brachyoures, au cours de la croissance, la largeur croît plus vite que la longueur. Les petites incons¬

picua, qui sont relativement plus larges que les grandes australis, ne pourraient donc pas représenter

la forme juvénile d 'australis. Il est bien évident qu’il faudrait mesurer des séries entières, complètes.

Mais ce caractère du rapport largeur/longueur de la carapace demeure pour l’instant un argument

pour laisser séparées inconspicua et australis. On peut noter encore que, si inconspicua est une espèce

de plus petite taille qu 'australis, elle paraît aussi moins bombée, à côté de l’espèce australienne au

corps très globuleux.

Par leurs autres caractères, inconspicua et australis semblent extrêmement proches. La lobu¬

lation de la carapace semble similaire lorsque l’on compare la photographie du syntype dénudé d'incons¬

picua (pl. 6, fig. 3) avec celle de l’holotype d 'australis (pl. 6, fig. 4), mais une confrontation directe

révélerait sans doute des différences. Les lobes antéro-latéraux semblent plus détachés, plus denti-

formes et inégaux chez inconspicua. Dans ce cas, comme dans celui de B. kraussi, la pilosité devrait

servir à reconnaître les deux espèces. Chez B. inconspicua, Miers (18846, pl. 19, fig. C) a bien figuré

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

157

quelques touffes de poils, mais ces dernières ne paraissent pas aussi nombreuses et marquées que chez

australis. D’après J. Forest (cf. supra), inconspicua se caractérise par des poils courts et mous, formant

un épais feutrage et entremêlés de poils plus longs, tous jaunâtres, disséminés, obscurément groupés

en touffes (tout au moins sur les syntypes examinés). Chez australis, il y a, à l’œil nu, une nette diffé¬

rence entre le duvet très court et les touffes très bien circonscrites, ce qui n’apparaît nullement sur la

photographie du syntype non dénudé de B. inconspicua (pl. 6, fig. 2).

Si des examens ultérieurs amènent à envisager l’existence d’une seule et même espèce, incons¬

picua ayant priorité, la Banareiopsis australis de Ward deviendrait synonyme de B. inconspicua Miers.

Banareia odhneri Sakai (pl. 6, fig. 7) étant extrêmement proche de B. australis, les mêmes diffé¬

rences que celles notées précédemment distinguent B. odhneri de B. inconspicua. Il est regrettable

que Sakai (1974, p. 92) n’ait pas, lors de l’établissement d 'odhneri, donné les caractères distinctifs

par rapport aux espèces les plus proches. B. odhneri a des caractères propres qui, à notre avis, ne peuvent

se confondre avec ceux d'inconspicua. Voir sous B. odhneri.

Distribution géographique et écologie.

Banareia inconspicua n’est donc connue avec certitude que du nord du continent australien,

à savoir de la localité type, Port Darwin. L’identité du spécimen signalé par Miers à Port Denison,

sur les côtes du Queensland, est à vérifier.

On ne dispose d’aucunes données écologiques. Il s’agit certainement là encore d’une forme

commensale.

Banareia australis (Ward, 1936) 1

(Fig. 27 C, 30 A, Al, 31 D, 33 C, D ; pl. 6, fig. 4-6)

Banareiopsis australis Ward, 1936, p. 7, pl. 3, fig. 1-3 : Queensland (île Lindeman).

Banareopsis [sic] australis, Serène, 1968, p. 62 (cit.).

nec Banareia kraussi (Heller, 1861). Cf. sous ce nom.

? nec Actaea ( Banareia ) kraussi (?), Sakai, 1939, p. 495, pl. 94, fig. 8, pl. 95, fig. 2 = Banareia odhneri Sakai, 1974.

Matériel examiné.

Holotype $ 32 X 44,5 mm, Middle-east Queensland (South of Bowen), Lindeman Island, Whitsunday

Passage, Donated : Melbourne Ward (cf. 1936, p. 7-8, pl. 3, fig. 1-3) (QM-W747).

Paratype 25 X 35 mm, Queensland, Lindeman Island (BM 1940. 2. 23. 2.). Est désigné comme

syntype sur l’étiquette.

Remarques.

Ward (1936, p. 7) a établi le genre Banareiopsis pour une espèce nouvelle d’Australie, B. aus¬

tralis, en indiquant comme caractères différentiels de Banareia la grande taille atteinte par certains

individus (jusqu’à près de 45 mm de large), la forme extrêmement globuleuse du corps et le large hiatus

à la base des mxp3.

Cette espèce, capturée en de nombreux exemplaires mâles et femelles à l’île Lindeman, le long

des côtes du Queensland, est encore mal connue aujourd’hui, sans doute en raison du manque de netteté

des photographies de la femelle type publiées par Ward (1936, pl. 3, fig. 1-3). Banareiopsis australis

fut très vite mise en synonymie avec Banareia kraussi (Heller), par Sakai dès 1939 (p. 495) mais de

1. Cette espèce est considérée ici comme distincte de Banareia inconspicua Miers. mais il n’est pas exclu que l'on

soit amené à la placer dans la synonymie de cette dernière. Cf. p. 154.

Source : MNHN, Paris

158

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

façon hypothétique, puis récemment sans hésitation par Takeda (1973d, p. 119) ; cf. infra. Australis,

qui est une espèce valide, bien distincte de kraussi, semble, tout comme cette dernière, ne pas avoir

été retrouvée, ou du moins signalée par une nouvelle capture, depuis sa description.

Nous avons sous les yeux une grande Banareiopsis australis femelle de 44,5 mm de large (aima¬

blement prêtée par le D r Bruce Campbell du Queensland Muséum), qui est indiquée comme étant

l’holotype. Ward ( loc. cit.) avait en effet choisi comme type un spécimen de cette largeur. Mais on peut

se demander, en l’absence d’un caractère révélateur particulier, s’il s’agit du même exemplaire car la

photographie de la femelle type (indiquée avec 44 mm de large dans la légende) montre un Crabe dont

la carapace est dénudée sur la moitié gauche, tandis que celle du spécimen étiqueté holotype l’est sur

le côté droit. On peut, bien sûr, supposer que le cliché de Ward a été inversé.

Nous avons également examiné un paratype mâle (indiqué comme syntype sur l’étiquette)

de Banareiopsis australis, conservé au British Muséum. La face dorsale, qui a été presque complète-

tement brossée, est malheureusement un peu abîmée par endroits, érodée, d’où un aspect moins pro¬

noncé de la lobulation. Les différences individuelles entre ce spécimen et l’holotype semblent faibles.

La pilosité de Banareiopsis australis, partiellement conservée sur l’holotype femelle, est tout

à fait caractéristique. Un revêtement dense et mou, composé de poils courts et plumeux, recouvre

tout l’animal, y compris les sillons de la carapace ; des soies brunes plus longues sont éparses, qui,

en se groupant et en s’allongeant, forment de grosses touffes, localement plumeuses, sur les principales

aréoles de la face dorsale, autour des granules. Sur les chélipèdes, les soies roussâtres qui émergent

du revêtement plumeux s’agglomèrent aussi en touffes. Les pattes ambulatoires portent un revêtement

court, des soies brunes assez nombreuses mais relativement courtes et éparses, ainsi que des franges

de longs poils plumeux sur les bords.

Cette abondante pilosité masque presque complètement l’aréolation de la face dorsale, bien

que les grosses touffes indiquent l’emplacement des lobules les plus saillants. La description de la

lobulation par Ward étant pratiquement inexistante et ses illustrations peu révélatrices de certains

détails, nous donnons brièvement ici une nouvelle description d 'australis, basée sur l’holotype $ et le

paratype

Description (d’après les types).

Espèce pouvant atteindre une grande taille (jusqu’à 45 mm de large) ; corps extrêmement globuleux ;

face dorsale offrant une nette convexité dans le sens transversal et dans le sens longitudinal.

Lobulation de la carapace (pl. 6, fig. 4) très complète, mais pas de subdivision secondaire en de multiples

et petites aréoles aboutissant à un fractionnement de la face dorsale, analogue à ce qui existe chez Banareia

kraussi (pl. 5, fig. 7).

Région gastrique médio-antérieure (3M) partagée en trois grands lobules ; lobule impair mésogastrique

déprimé, ne formant pas un massif continu, mais au contraire d’aspect irrégulier avec des granules disposés

de façon peu uniforme, sans homogénéité. Aire urogastrique développée. En arrière de 4M, un lobule bien

distinct mais plutôt réduit. IP partagé longitudinalement mais incomplètement par un sillon. 2M incomplè¬

tement divisé en 3 lobules, ceux-ci restant réunis par leur base ; branche interne étroite, peu distincte et pou¬

vant être représentée par un petit nombre de granules ; branche médiane large, branche externe obliquement

allongée. IM, 2F et 1F formant une aire indivise. 2L bien séparé de 3L. Un sillon très large et très profond

entre la région hépatique et la région épibranchiale. 5L d’apparence bipartite. 6L formé d’un lobule antérieur

saillant et d’un lobule postérieur plus réduit. 3R subdivisé en plusieurs petites aréoles, de taille irrégulière.

Surface des régions recouverte par de grosses granulations arrondies, perliformes, relativement peu serrées.

Front très infléchi, quadridenté, avec une profonde échancrure médiane et deux profondes échancrures

latérales.

Bord antéro-latéral découpé par des fissures profondes et assez larges, en quatre lobes saillants ; les

trois premiers (après l’angle exorbitaire) de taille sensiblement égale ; le quatrième, qui se relie sans disconti¬

nuité au bord postéro-latéral, un peu plus long.

Face ventrale antérieure figurée fig. 30 A. Rapports de l’antenne et des zones voisines (fig. 30 A 1) comme

chez Banareia armata (fig. 30 E, E2). Article basal antennaire avec quelques granules dispersés. Sillons qui

séparent les lobes antéro-latéraux se prolongeant à la surface ventrale du corps dans la région sous-hépatique,

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

159

qu’ils creusent profondément : les deux aires granuleuses, correspondant ventralement aux lobes antéro-latéraux

2 et 3, isolées et, en arrière, une autre aire, plus réduite mais nettement circonscrite.

Cadre buccal (fig. 30 A) incisé par de larges échancrures. Mxp3 rétrécis à leur base, plus étalés en avant

(ischion nettement plus étroit dans sa partie proximale).

Base des mxp3 avec un large hiatus, occupé par l’avancée triangulaire, allongée et infléchie, que forme

en avant le plastron sternal.

Plastron sternal figuré fig. 31 D.

Un sillon très net, marqué de granules, limitant l’écusson qui pénètre entre les mxp3 ; en arrière, un

deuxième sillon se continuant au milieu par une légère dépression. Un court sillon longitudinal sur le sternite 4,

en avant de l’abdomen. Episternites antérieurs délimités par un sillon. Pour le tracé des sutures sous l’abdo¬

men, voir les figures 27C et 31D.

Ligne médiane présente au niveau des sternites 6, 7 et 8. Fond de la dépression abdominale offrant une

forte dénivellation, la partie correspondant au sternite 5 étant très profondément creusée et située en contre¬

bas par rapport aux parties correspondant au sternite 6.

Crochets de l’appareil « bouton-pression » relativement éloignés de la suture séparant les sternites 4 et 5,

et assez pointus.

Abdomen mâle relativement large, avec la pointe du telson arrivant à la hauteur des coxae des pl.

Segments 3-4-5 fusionnés, avec sutures encore décelables localement ; bord des segments étroitement coapté

avec les régions correspondantes, sinueuses et granuleuses, de la dépression abdominale.

Pli allongés ; leur partie terminale logée dans une rainure pilifère de la cavité abdominale (fig. 27 C) ;

apex du pléopode tout juste recouvert par le telson, mais longues soies subterminales dépassant de l’abdomen

laissées à découvert et se mêlant aux poils qui bordent le telson et à la pilosité qui revêt le plastron.

Apex du pli (fig. 33 C, D) d’aspect bifide par suite de la présence d’un lobe subdistal, incurvé (ce lobe

n’est peut-être pas figuré très exactement sur notre dessin, le pléopode sexuel ayant dû être dessiné in situ).

Main des chélipèdes (pl. 6, fig. 5, 6) trapue et haute, avec le bord antérieur fortement convexe et se

prolongeant par des doigts en position oblique. Paume ornée, sur toute l’étendue de la face externe, de granules

irrégulièrement disposés ou alignés, notamment une ligne médiane de part en part ; une autre rangée le long

du bord inférieur. Doigts comme ceux rencontrés chez les Banareia : comprimés, tranchants, en lame de ciseaux.

Dans le cas d ’australis, doigts relativement allongés. Doigt mobile effilé à l’extrémité ; bord préhensile avec

les dents proximales presque obsolètes ; doigt fixe plus court, armé sur le bord préhensile de trois dents de

taille croissant d’arrière en avant.

Pattes ambulatoires plutôt trapues ; des granulations espacées sur le carpe et le propode ; une rangée

de granules le long du bord inférieur du mérus ; mérus de p5 court et large, couvert de granulations assez nom¬

breuses, plus rares dans la partie distale.

Synonymie.

Ainsi que nous l’avons déjà dit, la Banareiopsis australis de Ward, qui est tout à fait distincte

de Banareia kraussi (Heller), a été mise en synonymie avec des Crabes identifiés par erreur à l’espèce

de Heller. L’espèce japonaise que Sakai (1939, p. 494, pl. 94, fig. 8, pl. 95, fig. 2) suppose représenter

kraussi, est une autre espèce, bien différente de B. kraussi (Heller) et, en effet, bien plus proché de la

Banareiopsis australis de Ward que de kraussi. Cela expliquerait pourquoi Sakai a considéré australis

comme un synonyme probable de kraussi. De même, pourquoi Takeda (1973d, p. 119, fig. 5 F, H, 6)

croit qu’australis est synonyme de ce qu’il regarde à tort comme kraussi, à savoir un Crabe des Palaos

au corps extrêmement globuleux, à la face dorsale profondément sillonnée et ornée de touffes de longs

poils émergeant d’un dense revêtement, aux aires saillantes et non subdivisées en aréoles secondaires

— caractère qui la distingue immédiatement de B. kraussi. La Banareia confondue avec kraussi par

Sakai en 1939 vient d’être séparée par ce dernier sous le nom de B. odhneri, et cette espèce est extrê¬

mement proche, difficilement discernable de B. australis. La forme confondue avec kraussi par Takeda,

dont nous ne pouvons — sans l’avoir examinée — préciser l’identité, est soit australis, soit odhneri

(si cette dernière se révèle distincte d 'australis et donc valide).

A notre connaissance, aucune nouvelle capture d 'australis n’a été signalée. L’espèce australienne

de Ward a seulement été mentionnée dans la littérature, notamment par Serène en 1968 (p. 62) qui

la conserve avec la dénomination de Banareiopsis, genre non réuni cette fois avec le genre Banareia.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

161

Relations systématiques.

Banareia australis est une espèce de grande taille, extrêmement globuleuse, à la face dorsale

convexe, aux lobules saillants et granuleux, dans l’ensemble peu subdivisés en aréoles secondaires,

à la pilosité composée d’un revêtement serré, court, et de touffes de soies plus longues et flexibles,

au bord antéro-latéral très long, profondément découpé et armé de lobes proéminents, au pli $ terminé

par un apex bifide.

B. australis se distingue immédiatement de B. kraussi (pl. 5, fig. 7) par Paréolation différente

de la face dorsale, par exemple sur 2M, et par la subdivision bien moindre des divers lobules, notam¬

ment dans la région postérieure ; également par l’absence de lobule sous-hépatique.

B. australis ne peut être confondue avec kraussi. Par contre, elle peut l’être avec B. odhneri

Sakai (pl- 6, fig. 7), espèce tout à fait récente. Voir sous ce nom.

Une autre espèce ressemble beaucoup à australis : c’est l’espèce, originaire de Madagascar,

que nous décrivons plus loin sous le nom de Banareia balssi sp. nov. Voir sous ce nom et pl. 6, fig. 8-10.

A la fin de la partie consacrée aux Trichiinae, nous expliquerons les diverses raisons qui nous

ont amenée à concevoir un grand genre Banareia. Il suffit de souligner ici que, connaissant la richesse

de formes chez les espèces de ce groupe et consciente de l’éventuelle commodité d’un fractionnement

taxonomique, nous préférons sauvegarder l’unité de cet ensemble pour en faire valoir les liens phylo¬

géniques. Banareiopsis est donc laissé en synonymie avec Banareia. Si l’on devait considérer Banareiop-

sis Ward, comme distinct, trois espèces au moins y prendraient place : l’espèce type australis, odhneri

Sakai, balssi sp. nov. Ce petit groupe d’espèces au sein du genre Banareia est remarquable par sa pilo¬

sité, par la convexité du corps, par l’aréolation.

Hypothèse de la synonymie Banareiopsis australis Ward, 1936 = Banareia inconspicua Miers, 1884

Banareia inconspicua Miers (18846, p. 210, pl. 19, fig. C), espèce également australienne et fort

mal connue, est depuis longtemps et à tort immergée dans la synonymie de B. kraussi, tout comme

australis. De fait, inconspicua (pl. 6, fig. 1-3) et australis (pl. 6, fig. 4-6) sont si proches que l’on peut

envisager leur identité et leur réunion en une seule et même espèce, australis devenant synonyme

A’inconspicua, qui est bien antérieure. Nous expliquons, sous B. inconspicua, pourquoi, malgré les

ressemblances nombreuses, nous laissons séparées les deux espèces. Voir sous B. inconspicua.

Distribution géographique et écologie.

Banareia australis est pour l’instant connue seulement d’Australie, sur les côtes du Queensland.

Ward (1936, p. 7) fait mention de son hôte, un Cœlentéré du genre Sarcophyton. A propos des sillons

Fig. 31 A-E (Figuration a développée »). — Plastron sternal mâle dans le genre Banareia A. Milne Edwards. La

pilosité n'est pas représentée. L’ornementation de l’abdomen n'a pas été figurée. [Les sutures sous-abdominales

du plastron sternal ont été volontairement dessinées en traits pleins pour montrer plus clairement leur position

relative].

A, Banareia armata A. Milne Edwards, syntype (J 21,5 X 31,5 mm, Nouvelle-Calédonie (MP-B3903S)

(X 4) ; B, Banareia serenei sp. nov., holotype <J 35 X 52 mm, Vietnam, Nhatrang Bay (ION 47747) (x 2,8) ;

C, Banareia odhneri Sakai, £ 23,5 X 34 mm, Japon, Kii Nagashhna, T. Sakai det. (MP) (x 4,5) : le 1 er segment

abdominal est absent ; D, Banareia australis (Ward), paratype (J 25 X 35 mm, Queensland, Lindeman Island

(BM 1940.2.23.2.) (x 3,8) ; E, Banareia palmeri (Rathbun), J 11 x 14,3 mm, Brésil, Atol das Rocas, Exp.

«Calypso. (MP) (X 8).

al, a2, segments abdominaux 1 et 2 ; b.p., crochet de l'appareil « bouton-pression » sur le sternite 5 ; e.st.,

écusson sternal ; l.m., ligne médiane ; pli, premier pléopode sexuel, avec apex logé dans une rainure et dépassant

de l'abdomen ; r, rainure où se loge le pli ; s.l., sillon longitudinal médian sur le sternite 4 ; st4-st8, stérilités 4 à 8.

Source : MNHN, Paris

162

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

de la carapace qui se prolongent sur la face ventrale dans la région sous-hépatique, cet auteur écrit :

« this formation enables the crab te remove poisonous slime of its host, Sarcophyton sp., from the water

which is drawn down the grooves, and the accompanying slime is caught by the thick coat of bristles

which covers the grooves ».

Banareia odhneri Sakai, 1974

(Fig. 31 C, 33 G-I ; pl. 6, fig. 7)

Actaea kraussi, Odhner (nec Heller), 1925, p. 74, 75, pl. 4, fig. 18 (échantillons de la mer de Chine, Maccles-

field Bank, et de Misaki) fide Sakai, 1974. A propos de cette synonymie, cf. infra.

Actaea ( Banareia ) kraussi ?, Sakai (nec Heller, 1861), 1939, p. 495, pl. 94, fig. 8, pl. 95, fig. 2 : Japon (Ise Bay

et Kii Peninsula).

Banareia odhneri Sakai, 1974, p. 92 : Japon.

Matériel examiné.

1 $ 23,5 X 34 mm (carapace presque totalement dénudée), 1 $ 30,6 X 44,3 mm (carapace à demi dénudée),

Japon, Kii Nagashima, T. Sakai det. et leg. 1974 (MP).

Remarques.

En 1939 ( loc. cit.), T. Sakai rapportait à Actaea (Banareia ) kraussi plusieurs spécimens japonais ;

il conservait néanmoins un doute quant à cette identification, en raison de certaines différences exis¬

tant entre les exemplaires du Japon et la redescription du type d’ Actaea kraussi Heller par Odhner

(1925, p. 73, pl. 5, fig. 7). Par contre, il était plus affirmatif en ce qui concernait l’identité entre son maté¬

riel et un spécimen mâle de la mer de Chine (Macclesfield Bank) figuré par Odhner ( ibid !., p. 74, pl. 4,

fig. 18) et déterminé kraussi en dépit de certains caractères distinctifs ou, plus précisément, considéré

comme une forme du « groupe A. kraussi ».

Les figures des Crabes que Sakai (1939, pl. 94, fig. 8, pl. 95, fig. 2) tenait, non sans réticence,

pour kraussi, nous montrent une Banareia de grande taille, très globuleuse, à face dorsale convexe,

à aréolation complète mais sans subdivisions secondaires. La non-appartenance de ces « kraussi » japo¬

naises à la kraussi typique (pl. 5, fig. 7), beaucoup plus finement aréolée, est flagrante. Une originalité

de cette Banareia consiste dans la pilosité, composée d’un tomentum court qui couvre tout le corps,

y compris les sillons de la face dorsale, et de touffes de longues soies disposées sur les principaux lobules

de la carapace et sur les chélipèdes. N’ayant à notre disposition que deux spécimens à l’état sec, nous

souhaitons une description plus précise et détaillée du type de pilosité de B. odhneri.

En 1973 nous avons fait part au D r T. Sakai de notre conviction faite depuis longue date,

étayée par l’examen d’un important matériel, et de notre désir d’isoler la forme japonaise sous un

nom autre que kraussi. En réponse, nous avons reçu (in litt., 13-2-1974) un court manuscrit comportant

la description de Banareia odhneri sp. nov., en cours de publication, accompagné de deux spécimens

de l’espèce, aimablement légués au Muséum national d’Histoire naturelle.

Sakai (1974, p. 92) sépare donc les « kraussi » japonaises en les dédiant à Odhner car, en tout

premier lieu, il rapporte à odhneri les deux échantillons non typiques, aff. kraussi, d’ODHNER, celui

de la mer de Chine mentionné plus haut et un autre de Misaki.

Si l’on peut envisager que le spécimen de mer de Chine heureusement figuré par Odhner (1925,

pl. 4, fig. 8) est identique aux odhneri japonaises, convient-il du même coup de rapporter à odhneri

l’échantillon de Misaki chez lequel Odhner (loc. cit., p. 75) relevait des traits particuliers ? Cet échan¬

tillon de Misaki (Sagami Bay), récolté en même temps que B. nobilii japonica parmi les Alcyonaires

du genre Nepthya, comporte deux petits individus à face dorsale dénuée d’aréolation secondaire, par¬

courue de sillons souvent superficiels, d’où un découpage différent, par exemple en ce qui concerne 2M.

Quelle est l’identité de cette forme ? Il serait imprudent de formuler une hypothèse sans examen préa¬

lable des spécimens.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE 163

Pour nous, Banareia odhneri c’est avant tout l’espèce que Sakai a signalée en 1939 sous le nom

de kraussi et qu’il figure à nouveau en 1974, après apport d’un matériel nouveau.

On peut s’étonner que, en décrivant B. odhneri, Sakai ne l’ait pas comparée à d’autres espèces

que kraussi, notamment aux espèces mises plus ou moins sûrement en synonymie avec kraussi, à savoir

B. inconspicua Miers, 1884, et Banareiopsis australis Ward, 1936. Sakai signale seulement qu odhneri

et australis ont un caractère commun : la grande taille atteinte à la maturité. Pourtant, Sakai (1939,

p. 495) avait bien remarqué des ressemblances entre sa « kraussi » = odhneri et l’espèce de Ward.

Banareia inconspicua et B. australis sont sans conteste les formes les plus proches de B. odhneri.

Les caractères qui différencient ces espèces doivent être approfondis avant d’affirmer la validité de

B. odhneri Sakai.

Nous avons sous les yeux deux spécimens, malheureusement à l’état sec, de Banareia odhneri

(pl. 6, fig. 7) provenant de Kii Nagashima. Les ressemblances avec la Banareiopsis australis Ward 1

(pl. 6, fig. 4) sont frappantes : grande taille, même type de pilosité (caractère à vérifier), aréolation

similaire, bord antéro-latéral pareillement découpé. Les différences sont minimes, difficiles à traduire

sur le papier. Sont-elles d’ordre spécifique ? On peut observer que, chez odhneri, la face dorsale semble

plus régulièrement convexe ; la région 3M y paraît plus bombée, surtout le lobule impair mésogastrique,

qui est au contraire déprimé chez australis. En règle générale, chez odhneri, tous les lobules forment

des massifs plus entiers, plus régulièrement convexes et plus uniformément granuleux. Chez odhneri,

la division en trois lobules de l’aire 3M est moins accentuée que chez australis où les trois aréoles sont

plus espacées, moins jointives ; chez odhneri, la branche impaire (mésogastrique) de 3M n’est pas

détachée des lobules postérieurs (métagastriques) et offre un aspect homogène, alors que cette même

région est discontinue chez australis. Chez les deux espèces, l’aire 2M est tripartite mais de façon très

incomplète. Chez odhneri, cette aire apparaît en définitive comme bipartite, le lobule interne étant

pratiquement obsolète, seulement représenté par quelques granules, et les deux autres lobules, tous

deux obliques, étant largement réunis par leur base ; lobule médian vaste, saillant, séparé du lobule

externe par un sillon limité à la région antérieure ; lobule externe relativement large, d’aspect homo¬

gène. Chez australis, 2M ne forme pas un ensemble aussi régulier, aussi uniformément granuleux, l’aspect

tripartite se devine mieux, le sillon entre les lobules médian et externe est plus marqué, le lobule

externe est plus étroit. A noter encore : l’aire résultant de la fusion des aréoles IM, 2F et 1F plus étendue

et moins profondément circonscrite chez odhneri que chez australis ; 2L indivis chez odhneri, avec une

subdivision antérieure transversale chez australis ; 6L nettement subdivisé en deux lobules chez aus¬

tralis, cette subdivision juste esquissée chez odhneri ; IP longitudinalement sillonné chez les deux espèces,

mais d’aspect uniforme chez odhneri, irrégulier chez australis. Le front est quadridenté chez les deux

espèces, mais les lobes médians semblent moins avancés, moins pointus, chez odhneri.

Chez odhneri, l’article basal antennaire, la dent infraorbitaire, la région sous-hépatique et l’avancée

ptérygostomienne sont ornés de granulations plus nombreuses et plus grosses que chez australis

(fig. 30 A). De même, chez odhneri, les granules sont en plus grand nombre sur les mxp3, à savoir le

long du bord interne de l’ischion et à la surface du mérus.

La plupart des appendices de nos B. odhneri sont absents. Les chélipèdes, à main trapue et

globuleuse, ornée de granules assez peu nombreux, concave sur le bord inférieur, à doigts cultriformes,

très allongés, à doigt fixe muni de trois dents sur le bord préhensile (la plus distale étant proéminente),

sont similaires chez odhneri (cf. Sakai, 1939, pl. 94, fig. 8) et chez australis (pl. 6, fig. 5, 6). Les doigts

des chélipèdes sont peut-être plus effilés, plus aigus, chez odhneri.

Le pli t? est de même type chez les deux espèces : apex d’aspect bifide et longues soies subdis-

taies ; mais, chez odhneri (fig. 33 G-I), le lobule subterminal semble plus développé que chez australis

(fig. 33 C, D), d’où un double bec plus marqué chez l’espèce japonaise. L’ornementation en soies courtes

et spinules serait également plus importante chez odhneri.

Les différences que nous venons d’énoncer ne sont pas suffisantes pour que soit acquise la certi-

1. Rappelons que l’éventualité Banareiopsis australis Ward = Banareia inconspicua Miers n’est pa9 à rejeter

complètement. Voir sous ces noms.

Source : MNHN, Paris

164

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

tude d’une réelle indépendance d 'odhneri par rapport à australis. Ces différences ne concernent que les

caractères soumis à des variations individuelles, au point que parfois, chez un même individu, il n’y

a pas symétrie. Il faudrait examiner de nombreux spécimens de chaque espèce, de populations éloignées,

et procéder ensuite à une comparaison soigneuse, en tenant compte des variations éventuelles. Dans

cette attente, B. odhneri peut être considérée comme valide.

Les ressemblances entre Banareia odhneri et B. inconspicua (pl. 6, fig. 1-3) sont du même ordre

que celles qui rapprochent cette dernière de B. australis. Les différences doivent être recherchées de

la même façon. La pilosité pourrait être un bon caractère distinctif. Cf. sous Banareia inconspicua Miers.

L’espèce de Madagascar que nous décrivons plus loin sous le nom de Banareia balssi sp. nov.

est très proche à la fois de B. australis et de B. odhneri. Pour les différences entre B. odhneri et B. balssi,

voir sous ce dernier nom.

Nous donnons ici, pour faciliter la comparaison avec les espèces les plus proches, une photogra¬

phie de la carapace de Banareia odhneri (pl. 6, fig. 7). Nous figurons le plastron sternal (fig. 31 C) et

le pli mâle (fig. 33 G-I).

Voici quelques compléments à la description de Banareia odhneri.

Sternum thoracique, non décrit par Sakai, ornementé par une assez dense granulation. Pénétrant en

avant, entre les mxp3, un écusson triangulaire, limité par un sillon très marqué. En arrière de ce premier sillon,

un autre sillon seulement visible sur les côtés, obsolète dans la partie médiane du plastron. Épisternites anté¬

rieurs délimités par un sillon. Un court sillon longitudinal, en avant du telson, sur le sternite 4. Ligne médiane

présente au niveau des sternites 6-7-8 (fig. 31 C).

Crochet de l’appareil « bouton-pression » très pointu.

Abdomen mâle avec les segments 3-4-5 soudés.

Pléopodes sexuels logés dans une rainure pilifère de la dépression abdominale ; extrémité du pléopode

recouvert par le telson, mais longues soies subapicales débordant et laissées à découvert, quoique mêlées à la

pilosité qui revêt toute cette région.

Apex du pli (J (fig. 33 G-I) d’aspect bifide, par suite de la présence d’un lobe subdistal.

On peut se demander à quelle espèce appartient la Banareia kraussi des Palaos, signalée par

Takeda (1973d, p. 119, fig. 5 F-H, 6). Ce n’est pas la kraussi de Heller (cf. sous B. kraussi). Est-ce

la même espèce que la « kraussi » de Sakai (1939), à laquelle Takeda rapporte son espèce dans sa liste

de références, c’est-à-dire B. odhneri ? C’est possible car la figure de la carapace et les dessins du pli

donnés par Takeda font immédiatement penser à B. odhneri. Mais là, à nouveau, se pose la question

des différences entre cette forme et l 'australis de Ward, qui offre pratiquement les mêmes caractères.

Une nouvelle confrontation est indispensable.

Distribution géographique et écologie.

Si elle se révélait par la suite comme bien distincte de B. inconspicua et de B. australis, B. odhneri

représenterait une forme typiquement japonaise. L’espèce est certainement associée aux Coraux, pro¬

bablement aux Alcyonaires.

Banareia balssi sp. nov.

(Fig. 30 C ; pl. 6, fig. 8-10)

Zalasius australis, Balss (nec Trichia australis Baker, 1906), 1935c, p. 129, pro parte : seulement le spécimen

de Madagascar, Nosy-Bé.

Matériel examiné.

Holotype $ 28,5 X 41 mm, Madagascar, Nossi Bé, Bosse 4.1.1892, Balss det. Zalasius australis (Baker)

(ZMH). v

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

165

Remarques.

Sous le nom de Zalasius australis (Baker, 1906), Balss (1935c, p. 129) a par erreur réuni trois

échantillons et a confondu au moins deux espèces, qui ne sont ni l’une ni l’autre la Trichia australis

de Baker (cf. sous Trichia australis Baker) et qui, bien plus, n’appartiennent pas au même genre.

1) Le spécimen mâle d’Australie occidentale déposé au Musée de Hambourg et que nous avons

sous les yeux n’est pas Trichia australis Baker, comme la provenance pouvait le faire supposer, ni non

plus T. dromiaeformis de Haan. Ce beau Crabe (pl. 4, fig. 8-10) aurait pu constituer pour Balss le type

d’une espèce nouvelle : c’est seulement en 1940 (19406, p. 27, pl. 1, fig. 1) que Miyaké décrira Zalasius

korii, espèce à laquelle nous identifions le Zalasius ouest-australien de Balss. Cf. sous Trichia horiii

(Miyaké) et pl. 4, fig. 5-9.

2) Le deuxième échantillon rapporté par Balss ( ibid .) à Zalasius australis est le spécimen femelle

de Timor déterminé sans commentaires Trichia dromiaeformis par Thallwitz en 1891 (p. 54) et qui

est déposé au Musée de Dresde. Nous n’avons pas examiné cet exemplaire. Comme Balss ne mentionne

pas de caractères particuliers, peut-être s’agit-il, comme pour le spécimen précédent d’Australie, de

Trichia horiii ou, comme pour le suivant, d’une Banareia. Seul l’examen du spécimen nous l’apprendra.

3) Le troisième échantillon que, dans le même ouvrage, Balss (ibid.) a attribué par erreur

à la Trichia australis de Baker est le spécimen femelle de Madagascar mentionné ci-dessus dans le maté¬

riel examiné. Ce Crabe est non pas une Trichia mais une Banareia et représente une espèce nouvelle

que nous proposons d’appeler Banareia balssi sp. nov., en hommage au grand carcinologiste allemand.

Du reste, Balss avait relevé certains des caractères, à savoir la pilosité particulière et les lobes saillants

et granuleux du bord antéro-latéral, qui distinguent le spécimen de Nosy-Bé, et il ajoutait : « Perhaps

this représenta yet another species ».

Le grand individu femelle récolté à Madagascar et actuellement déposé au Musée de Hambourg

constitue l’holotype de Banareia balssi sp. nov. Nous en figurons la carapace (pl. 6, fig. 9), les pinces

(pl. 6, fig. 10) et la face ventrale (fig. 30 C ; pl. 6, fig. 8).

Description (basée sur l’holotype, spécimen femelle, démuni de ses pattes ambulatoires).

Espèce de grande taille, extrêmement globuleuse. Face dorsale à convexité marquée, toute la région

en avant des lobes gastriques fortement déclive. Carapace remarquable par sa pilosité, qui consiste d’une

part en un épais duvet mou qui revêt toute la surface, y compris les sillons interlobulaires, d’autre part en

soies brunâtres de tailles diverses, émergeant du tomentum, et, enfin, en de grosses touffes de poils longs et

plumeux, situées au sommet des principaux lobules.

Du fait de cette abondante pilosité, aréolation de la face dorsale non décelable immédiatement et ne

se devinant qu’à l’emplacement des touffes de poils disposées çà et là et qui dissimulent pratiquement la forte

granulation des lobules. Après dénudation, face dorsale laissant apparaître un certain nombre d’aréoles bien

définies, séparées par des sillons profonds, larges et lisses, toutes extrêmement proéminentes. Ornementation

consistant en de grosses granulations arrondies.

Les traits principaux de aréolation (pl. 6, fig. 9) sont les suivants. Aire gastrique médio-antérieure

(3M) tripartite, avec la branche impaire mésogastrique étroite, allongée, de forme régulière et uniformément

granuleuse mais très détachée des deux lobules pairs métagastriques. Aire urogastrique vaste, granuleuse sur

toute sa largeur, indivise mais composée de deux zones plus saillantes sur les côtés, d’où un aspect vaguement

bipartite. En arrière du sillon cervical, un lobule impair, plus réduit que le lobule urogastrique, mais saillant.

Région cardiaque formée de deux lobules saillants, séparés par un large sillon longitudinal, comportant néan¬

moins quelques granules. 2M tripartite mais branche interne pratiquement obsolète, les quelques granules

isolés du côté interne ne suffisant pas à former une aréole interne vraiment individualisée ; donc, apparence

bipartite pour 2M, qui offre une base indivise, le sillon de séparation disposé obliquement étant localisé dans

la partie antérieure de l’aire ; branche externe étroite et oblique. IM, 2F et 1F fusionnés. Région mésobran¬

chiale extrêmement proéminente. 6L indivis. 3R représenté par deux lobules élevés, l’antérieur arrondi, le

postérieur en forme de croissant.

Surface des régions couverte de grosses granulations perliformes.

Front quadrilobé ; une échancrure médiane en V ouvert, les deux échancrures latérales larges et arrondies.

Source : MNHN, Paris

166

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Bord antéro-latéral découpé par de profondes échancrures en quatre lobes proéminents.

Face ventrale figurée fig. 30 C ; pl. 6, fig. 8. Article basal antennaire garni de plusieurs granules.

Sillons de la face dorsale qui aboutissent aux trois larges fissures du bord antéro-latéral se prolongeant

sur la face ventrale de la carapace et se réunissant dans la région sous-hépatique : formation de deux larges

aires granuleuses correspondant aux lobes antéro-latéraux 2 et 3 ; une troisième aire, plus petite et arrondie,

située entre les lobes 2 et 3, en arrière de ceux-ci et isolée. Les poils, qui couvrent tout le corps, les bords de

la carapace et garnissent abondamment la face ventrale, formant une sorte de toit à ces sillons, à l’intérieur

desquels doit passer l’eau circulatoire.

Mxp3 fermant complètement le cadre buccal, écartés à la base où s’enfonce l’avancée triangulaire du

plastron sternal. Ischion court, élargi en avant, avec un lobe antéro-interne marqué ; des granules le long du

bord interne. Mérus orné de quelques granulations. Échancrures du bord antérieur du cadre buccal largement

ouvertes.

Sternum thoracique ($) avec un écusson antérieur très net, s’infléchissant entre les mxp3 et délimité

en arrière par un sillon bordé de granules ; une deuxième délimitation un peu plus en arrière, indiquée latéra¬

lement par un sillon.

Abdomen mâle et pléopodes sexuels non connus.

Chélipèdes (pl. 6, fig. 10) couverts par une épaisse pilosité, donnant un aspect hérissé : soies brunâtres

plus ou moins courtes ; poils longs et plumeux, surtout abondants sur les articles proximaux, y compris le carpe,

mais également présents sur le propode, notamment dans sa partie proximale ; une frange épaisse sur les bords

supérieur et inférieur de la main et la partie proximale du doigt mobile. Des granules épars sur la face externe

de la main et sur le dessus du doigt mobile ; une ligne granuleuse médiane, incomplète, et une autre à granules

plus développés le long du bord inférieur. Doigts très allongés, cultriformes, du type Banareia. Doigt mobile

très incurvé, avec quatre petites dents tout à fait proximales sur le bord préhensile. Doigt fixe armé de dents

dans la moitié proximale du bord préhensile, la plus distale, large et arrondie, étant la plus saillante.

Pattes ambulatoires absentes sur l’holotype.

Relations systématiques.

Deux espèces sont extrêmement proches de Banareia balssi sp. nov. Ce sont la Banareiopsis

australis de Waiid et Banareia odhneri Sakai. En fait, B. balssi vient se placer si près de ces formes,

respectivement australienne et japonaise, que nous avons longuement hésité à en séparer la forme

malgache, représentée de surcroît par un seul spécimen, une femelle. Nous avons finalement donné

un nom nouveau, balssi, à la Banareia de Nosy-Bé en partie du fait même de l’existence de B. odhneri.

Les différences entre les trois formes étant du même ordre, il fallait, dans l’attente d’un matériel plus

abondant, ou ne considérer qu’une forme unique, australis, à large répartition et polymorphe, ou bien

en distinguer trois.

Banareia australis 1 , B. odhneri, B. balssi constituent un petit groupe naturel, aux caractères

immédiatement reconnaissables : grande taille atteinte par les individus adultes ; corps très globuleux ;

aréolation de la face dorsale complète mais sans subdivision secondaire ; bord antéro-latéral profon¬

dément découpé en quatre lobes ; mxp3 courts, avec ischion rétréci dans sa partie proximale ; écusson

triangulaire antérieur du plastron sternal formant une avancée pénétrant largement à la base des mxp3 ;

région sous-hépatique parcourue par des sillons profonds qui isolent des aires granuleuses bien indi¬

vidualisées ; sternum thoracique de conformation similaire ; dépression abdominale très profonde ;

pli avec extrémité bifide par suite de la présence d’un lobe subdistal développé ; pilosité consistant

en un dense revêtement de poils courts, masquant la lobulation et l’ornementation de la carapace, et

en touffes de poils situées sur les principaux lobules.

Quels sont les caractères qui différencient B. balssi de B. australis ? Chez B. balssi (pl. 6, fig. 9),

la face dorsale est nettement plus convexe que chez B. australis (pl. 6, fig. 4) ; chez cette dernière

n existe pas la forte déclivité antérieure caractéristique de l’espèce malgache et, par ailleurs, la branche

mpaire de 3M est déprimée. Chez B. balssi, les lobules apparaissent plus uniformément saillants, plua

1. Voir la quoslion de Bouareia inconspicua Miers, p. 154, 156, 161.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

167

réguliers, que chez australis. L’aréolation est également un peu différente. La face dorsale apparaît

un peu plus subdivisée chez australis, surtout dans les régions latérale et postérieure. Le lobule impair

de 3M est étroit et isolé chez balssi, triangulaire et moins détaché des lobules latéro-postérieurs chez

australis. La région 6L est proéminente et indivise chez balssi, bipartite chez australis. 3R, bipartite

chez balssi, est fractionné en plusieurs aréoles chez australis.

Les différences entre B. balssi et B. odhneri (pl. 6, fig. 7) sont les suivantes. Chez B. balssi, la

face dorsale est plus profondément sillonnée que chez odhneri où certains sillons demeurent superficiels

et sont moins larges. Les lobules forment des massifs plus entiers, plus uniformément convexes, plus

arrondis chez odhneri, tandis que chez balssi certaines régions saillent plus fortement. La région 3M

est nettement tripartite chez balssi, avec l’aréole impaire mésogastrique étroite et allongée, tandis

que chez odhneri cette même région est preque indivise, la branche antérieure large et triangulaire

étant à peine séparée des lobules latéro-postérieurs métagastriques. 2M se présente avec une branche

externe élargie chez odhneri, plus étroite chez balssi. 2L forme un massif uniforme, presque rectangu¬

laire chez odhneri, de contour et d’aspect moins réguliers chez balssi. 3R, bipartite chez odhneri, est

représenté par un lobule superficiellement subdivisé chez odhneri.

Les traits qui différencient Banareia balssi de ses plus proches parents, à savoir B. australis

et B. odhneri, concernent pratiquement tous l’aréolation de la face dorsale. Or, on le sait, l’aréolation

de la carapace peut varier selon les populations et même selon les individus, voire sur un même individu

(cf. les variations observées chez les Paractaea : Guinot, 19696). La validité de B. balssi ne pourra

être assurée qu’après capture d’un grand nombre de spécimens et vérification des caractères ; l’obser¬

vation de balssi mâles permettra de préciser la conformation du sternum thoracique et des pléopodes

sexuels, non décrits ici.

Distribution géographique et écologie.

Banareia balssi est seulement connue de Madagascar, plus précisément de l’île de Nosy-Bé.

Aucun renseignement écologique ne peut être fourni mais les similitudes morphologiques avec la Bana-

reiopsis australis de Ward, espèce connue comme commensale des Cœlentérés, font envisager un mode

de vie analogue pour B. balssi, à savoir l’association avec des Coraux mous.

Banareia palmeri (Rathbun, 1894)

(Fig. 30 D, 31 E ; pl. 7, fig. 6, 7)

Actaea lanigera Hansen, ms. au Musée de Copenhague.

Actaea palmeri Rathbun, 18946, p. 3 ; 1894c, p. 85 : Floride (Rodriguez Creek) ; 1898a, p. 263 : Bahamas ;

1924d, p. 15 : Curaçao ; 1930, p. 260, pl. 106, fig. 3-6 : Floride, Bahamas, Cuba, Haïti, îles Vierges, Cura¬

çao ; 1933a, p. 56 : îles Vierges (St-Thomas).

Actaea palmeri, Odhner, 1925, p. 36, 76, pl. 4, fig. 20 : Antilles ; Blackwelder, 1952, p. 89 (bibliogr.) ; Boone,

1930a, p. 124, fig. 7 : Floride.

[Actaea] palmeri, Guinot, 19676, p. 559 ; 1971a, p. 1065, 1070.

Matériel examiné.

1 £ 11 X 14,3 mm, 1 $ 7 X 9 mm, Atol das Rocas, 3°51, 5'S, 33°51, 5'W, Exp. « Calypso » Amérique

du Sud 1961-1962, st. 10, drague, 18 m, rochers — coraux — algues calcaires, Guinot det. (MP).

Remarques.

Ce beau Crabe, connu des côtes ouest-atlantiques, a été décrit de Floride par Rathbun (18946,

p. 3). Son faciès particulier empêche toute confusion avec une autre espèce.

Le corps est revêtu d’une épaisse toison de poils plumeux, assez longs, formant des sortes de

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

plages au milieu desquelles sont situés de gros nodules saillants, arrondis, tapissés de granules coales-

cents, et ayant l’aspect de framboises. Sur le vivant, les nodules sont colorés en rouge. Sur la cara¬

pace (pl. 7, fig. 6), la pilosité est disposée de telle sorte qu’elle dessine les principales aires de la face

dorsale, les poils se rejoignant d’une plage à l’autre au-dessus des très larges sillons qui demeurent

donc invisibles. L’aréolation est également définie par l’emplacement régulier des divers nodules.

Description.

Selon notre interprétation, après dénudation de la face dorsale (pl. 7, fig. 7), les nodules sont localisés

comme suit : sur la région mésogastrique, deux nodules impairs placés l’un au-dessous de l’autre, le plus gros

étant le postérieur (ils se fusionnent en un nodule unique chez les grands individus : cf. pl. 7, fig. 6) ; deux nodules

pairs métagastriques ; aucun nodule saillant sur les aires urogastrique et cardiaque, ni sur la région latéro-

postérieure, lesquelles sont abondamment recouvertes par des poils qui ne laissent pratiquement pas apparaître

les granules sous-jacents ; un minuscule nodule émergeant au milieu de l’aire intestinale ; un seul mais grand

nodule sur 2M ; un gros nodule sur 2L ; un nodule arrondi sur IM ; un gros nodule sur 5L ; un plus petit sur 6L

et sur 2R. Bord antéro-latéral marqué par quatre nodules ; un petit nodule supplémentaire en position sous-

hépatique. Sur le bord supraorbitaire, dont les deux fissures sont masquées par la pilosité, trois nodules, dont

un très étendu à l’angle interne.

Bord frontal très profondément découpé par une encoche médiane et deux sinus latéraux triangulaires ;

les deux lobes médians, fusionnés avec 1F, bordés par deux vastes nodules. Deux nodules en forme de framboises

sur le bord infraorbitaire, et un autre surmontant l’article basal antennaire, tous visibles en vue dorsale.

Face ventrale couverte d’un épais revêtement de poils plumeux. Dans la région sous-hépatique (fig. 30 D),

trois sillons très larges qui sont le prolongement des sillons dorsaux incisant le bord antéro-latéral entre les

lobules 1-2, 2-3 et 3-4 ; ventralement, deux vastes aires granuleuses, non limitées postérieurement, corres¬

pondant aux nodules antéro-latéraux 2 et 3.

Article basal antennaire court et large ; postérieurement, un très net hiatus entre celui-ci et la région

ptérygostomienne correspondante.

Cadre buccal (fig. 30 D) plutôt allongé mais non rétréci vers l’avant ; bord antérieur découpé par deux

profondes encoches latérales marquées, bien qu’assez étroites, en forme d’ampoules.

Mxp3 relativement allongés, étroits, avec la partie basale de l’ischion et le basis très sensiblement étran¬

glés ; donc, pattes-mâchoires légèrement subpédiformes mais divergentes vers l’avant et non jointives le long

de l’axe longitudinal. Le très large espace ménagé à la base des mxp3 occupé par l’écusson très développé, à

bords sinueux, que forme en avant la plastron sternal (fig. 31 E). Bord interne de l’ischion orné de gros denti-

cules arrondis, transparents. Mérus granuleux sur les bords, surtout le long du bord interne ; un gros tubercule

perliforme en son milieu.

Plastron sternal (fig. 31 E) étroit, extrêmement allongé, s’avançant profondément et largement entre

les mxp3 sous forme d’un écusson remarquablement développé. Épisternites non délimités (une légère et incom¬

plète trace vers l’épisternite 4).

Sur le sternite 4, en avant du telson, seulement une faible dépression. Ligne médiane présente sur les

sternites 6-7-8. Pléopodes sexuels développés, allongés ; leur extrémité, non effilée, logée dans une rainure

de la région antérieure de la cavité abdominale. Apex tout juste ou à peine recouvert par le telson ; soies, en

tout cas, non recouvertes par ce dernier et mêlées aux poils qui couvrent toute cette région.

Abdomen mâle (fig. 31 E) court, relativement large. Telson triangulaire. Segments 3-4-5 soudés, sutures

obsolètes entre ceux-ci. Au milieu du segment 2 et du segment 6, un tubercule arrondi, perliforme, analogue

à celui qui orne le mérus des mxp3.

Crochets de l’appareil « bouton-pression » pointus, situés assez bas sur le sternite 5, c’est-à-dire à peu près

à mi-chemin entre la suture séparant les sternites 4-5 et celle séparant les sternites 5-6.

Pli (fig. 33 E, F) non effilé. Apex portant un petit lobe crochu et pointu, très caractéristique. Quatre

longues soies subapicales, épaissies à l’extrémité.

Chélipèdes (pl. 7, fig. 6, 7) typiques du genre Banareia. De gros nodules similaires à ceux de la face dorsale,

c est-à-dire à l’aspect de framboises, au sein du tomentum qui garnit le carpe et le propode, mais seulement sur

les parties visibles en vue dorsale lorsque l’animal est au repos. Main trapue, couverte de gros nodules dans le tiers

supérieur de la face externe, et, sur le reste de la paume, de granules presque complètement masqués par l’abondante

pilosité. Doigts cultriformes, courbés ; sur le bord préhensile du doigt fixe, plusieurs dents, les plus distales saillantes.

Pattes ambulatoires revêtues de longs poils d’où émergent de petits nodules en forme de framboises

(pour leur disposition, cf. Odhner, 1925, p. 77 ; Rathbun, 1930, p. 260.)

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

169

Relations systématiques.

Nous incluons Actaea palmeri dans le genre Banareia, ainsi que nous l’avions suggéré dès 1967

(19676, p. 559 ; 1971a, p. 1065, 1070). Odhner (1925, p. 35, 36) avait soupçonné cette affiliation mais

y avait renoncé en invoquant l’absence, chez palmeri, d’encoches sur le bord antérieur du cadre buccal.

Or, nos deux spécimens montrent en avant de la bouche deux encoches très ouvertes mais, il est vrai,

oblitérées par des poils mous : c’est peut-être pourquoi Odhner ne les a pas distinguées.

Banareia palmeri offre un habitus tout à fait singulier. Pilosité abondante, doigts cultriformes,

coaptation des chélipèdes avec la carapace et des pattes entre elles sont typiques des Trichiinae. Chez

B. palmeri, le plastron sternal, extrêmement étroit et allongé, terminé par un écusson développé s’avan¬

çant largement entre les mxp3, dénote une proximité certaine avec les Trichia. Par ailleurs, la plupart

des caractères, notamment la conformation du cadre buccal et des mxp3, indiquent plutôt une appar¬

tenance au genre Banareia.

Distribution géographique et écologie.

Rathbun (1930, p. 261) a signalé pour B. palmeri une répartition s’étendant de la Floride jus¬

qu’à Curaçao, près de la côte nord de l’Amérique du Sud, en passant par de nombreuses localités insu¬

laires de la mer des Antilles. Deux échantillons, l’un de Floride, l’autre des îles Vierges, sont mentionnés

« from sponge » ; un autre, celui de Curaçao, a été capturé « among branches of Porites furcata » ; un

autre, enfin, de Haïti, est indiqué simplement comme provenant du Corail. Boone (1930a, p. 124)

fait état d’un spécimen « from sponge », recueilli en Floride dans le Cotton Key Lake.

L’espèce a été redécouverte lors de l’Expédition de la « Calypso (1961-1962) au large du Brésil

sur l’atoll das Rocas, à faible profondeur (cf. matériel examiné). Deux expéditions brésiliennes (« Aka-

roa » et « Canopus ») ont retrouvé palmeri le long de l’État de Ceara sur des fonds côtiers (récifs de

corail) et sur fonds d’Algues calcaires entre 48 et 73 m (D. Guinot et P. A. Coelho, étude en cours).

Banareia palmeri est la seule Banareia et même le seul Trichiinae atlantique, toutes les autres

espèces étant indo-pacifiques.

Banareia banareias (Rathbun, 1911)

(Fig. 32 D, E ; pl. 8, fig. 1-5)

Actaea banareias Rathbun, 1911, p. 223, pl. 18, fig. 7, 8 : Chagos (Salomon, Egmont).

Cf. Odhner, 1925, p. 85, note.

Banareia villosa, Balss, 1924a (nec Rathbun, 1906), p. 9 : mer Rouge ; fide Odhner, 1925, p. 85, note.

? Actaea banarias [sic], Ward, 1933a, p. 246 : Queensland (île North West, île Héron).

(?) Actaea banareias, Monod, 1938, p. 130, fig. 19 bis : mer Rouge (Jubal).

Actaea banareias, Ward, 19426, p. 54, 87 : Chagos (Diego Garcia).

Banareia banareias, Serène, 1961-1962, p. 692 (liste et clef).

Actaea banareias, Edmondson, 1962a, p. 256 (clef), 263, fig. 15, a-c : Tonga, Hawaii.

Banareia banareias, Takeda et Miyaké, 1968e, p. 5, pl. 1, fig. D : Ryu-Kyu ; Serène, 1968, p. 62 (liste).

Banareia aff. villosa, Peyrot-Clausade et Serène, sous presse : Madagascar.

nec Actaea banareias, Balss, 1924a, p. 8 (mer Rouge) = Actumnus sp., fide Odhner, 1925, p. 85 ; = Pseudactum-

nus pestae Balss, 1933 (1933a, p. 299, fig. 2, 3).

Matériel examiné.

Cotype d 'Actaea banareias Rathbun, $ ovigère d’environ 7 mm de large, Chagos, Salomon, 10-14 fath.,

« Sealark » Exp. (UMZC).

Source : MNHN, Paris

170

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

1 $ 4 X 5,5 mm, mer Rouge, Jubal, sur madrépores, 29-12-1928, Dollfus coll., Monod det. (?) Actaea

banareias (cf. 1938, p. 130, fig. 19 bis) (MP).

1 (J 5,1 X 7 mm, Hawaii, Oahu (Maili Pt), Edmondson coll. 1934 et det. Actaea banareias (cl. 1962a,

p. 263, fig. 15, a-c) (BPBM-S6335).

1 $ ovigère 5,6 X 8 mm, Tonga, Loeb coll., Edmondson det. Actaea banareias (ibid ., p. 265) (BPBM-

S1705).

1 (J, 2 $ (la plus grande : 6,4 X 9,4 mm), Madagascar, Récif de Tuléar, Peyrot-Clausade coll. et det.

? Banareia villosa.

1 Ç 9 X 14 mm, Madagascar, Tuléar, platier interne, Peyrot-Clausade coll. 1968 et det. ? Banareia

aff. villosa (09-6).

1 Madagascar, Récif de Tuléar, 5 m, Peyrot-Clausade coll. 1972 et det. ? Banareia aff. villosa (6-11-8).

1 Ç, Madagascar, Récif de Tuléar, 5 m, Peyrot-Clausade coll. 1972 et det. ? Banareia aff. villosa (6-

11-7).

Remarques.

L’espèce a été établie par Rathbun (1911, p. 223, pl. 18, fig. 7, 8) pour recevoir deux spécimens

de petite taille récoltés dans l’archipel des Chagos, actuellement déposés à l’University Muséum of

Zoology à Cambridge. Nous avons examiné la petite femelle ovigère des îles Salomon, mais non le

mâle type figuré, qui vient du lagon des îles Egmont.

1. — Cotype femelle.

Le cotype femelle (pl. 8, fig. 1) se caractérise dès le premier abord par l’épais revêtement qui

recouvre la presque totalité du corps et des pattes, sous forme d’un duvet dense, mou et plumeux,

composé d’une part de poils longs et clairs, surtout abondants sur les pattes ambulatoires et sur la

face ventrale du Crabe, d’autre part de poils bruns, principalement localisés sur la face dorsale de

la carapace et le long du bord supérieur des chélipèdes. Sur la face dorsale, la pilosité forme des touffes

et dessine des sortes de plages, plages qui correspondent sensiblement aux différentes régions définies

par l’aréolation ; certains gros granules arrondis émergent du duvet.

Partiellement dénudée, la carapace apparaît peu convexe, plate dans la région postérieure

parcourue par des sillons larges, mais sans lobules saillants fortement. L’aréolation est pratiquement

absente dans toute la région postérieure. Des granules sont disséminés çà et là sur la face dorsale, un

peu plus nombreux, semble-t-il, et coniques sur les bords. A noter en particulier un gros granule arrondi,

mésogastrique, et un autre médian, tout à fait postérieur. Le bord antéro-latéral, granuleux, porte

(après l’angle exorbitaire) quatre granules plus pointus, tuberculiformes : on peut donc interpréter

ce bord comme divisé en quatre lobes granuleux, assez mal définis. Le front, étroit et incisé au milieu

par une échancrure en V, est formé de deux lobes médians défléchis, séparés des petits lobes externes

par un large sinus. Les antennules sont repliées obliquement. L’antenne est du type rencontré chez

Banareia armata (fig. 30 E, 30 E 2). Le cadre buccal est quadratique, avec les encoches du bord anté¬

rieur fermées. Les mxp3 sont xanthiformes ; l’ischion est trapu ; le mérus présente une profonde

échancrure antéro-interne pour l’insertion du carpe, qui est gros ; l’exopodite est large. Le sternum

pénètre à la base des mxp3 sous forme d’une avancée triangulaire.

Les chélipèdes, égaux, sont couverts d’un duvet foncé sur les parties dorsales en position de

repos, d’un duvet clair ailleurs. Le carpe et la main sont granuleux, quelques granules arrondis émer¬

geant du duvet. Les doigts sont aplatis, cultriformes, aigus, pilifères, sauf à l’extrémité qui est glabre

et inerme ; le bord préhensile est armé de quelques denticules uniquement proximaux.

Les pattes ambulatoires, plutôt courtes et trapues, sont frangées de poils très fournis, avec un

dactyle terminé par un ongle corné allongé.

2. — Autres spécimens.

Un petit spécimen de mer Rouge, une femelle presque complètement dénudée de 4 X 5,5 mm,

rapporté avec un point d’interrogation à Actaea banareias par Monod (1938, p. 132, fig. 19 bis) et dont

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

171

nous donnons ici une photographie (pl. 8, fig. 2), diffère du mâle type figuré (Rathbun, 1911, pl. 18,

fig. 7) par la rareté des granules sur la face dorsale de la carapace, voire leur absence, notamment

dans les régions médiane et postérieure ; néanmoins, on distingue, comme chez le cotype femelle, deux

gros granules impairs, l’un mésogastrique et l’autre postérieur. Il serait intéressant d’examiner la Bana¬

reia de mer Rouge identifiée par erreur à villosa par Balss (1924a, p. 9) et rattachée à banareias par

Odhner (1925, p. 85, note) : la granulation y est-elle développée ou réduite ?

Edmondson (1962a, p. 263, fig. 15, a-c) fait état d’une banareias hawaiienne déterminée par

F. A. Chace en 1958, qui se distingue du type « chiefly in the paucity of granules on the surface of the

carapace. The few granules noted are almost wholly confined to an area bordering the antérolatéral

margin ». Nous avons sous les yeux l’exemplaire en question : c’est un mâle de 5,1 X 7 mm d’Oahu

(Maili Pt) récolté par Edmondson en 1934 (BPBM-S6335) ; nous le figurons ici (pl. 8, fig. 3). En effet,

il n’est guère typique et il ressemble peut-être davantage au petit spécimen femelle de mer Rouge

identifié par Monod (pl. 8, fig. 2) qu’à la banareias originale des Chagos, qui est bien plus granuleuse.

D’après Edmondson ( ibid., p. 264), le caractère réduit de l’ornementation sur la carapace du spécimen

d’Oahu serait peut-être lié à la petite taille de l’individu.

Une autre Banareia pacifique, provenant de Tonga, offre selon Edmondson (ibid., p. 265) la

même particularité. Nous avons également examiné cet individu, une femelle ovigère de 5,6 X 8 mm,

simplement étiqueté « Tonga, Loeb coll. april 1924 » et déterminé banareias par Edmondson (BPBM-

S1705). Nous devons infirmer l’assertion d’EDMONDSON : après dénudation de la carapace, le spécimen

de Tonga (pl. 8, fig. 4) montre une granulation aussi développée que celle observée sur la figure du type

mâle représenté par Rathbun (1911, pl. 18, fig. 7).

Chez tous ces spécimens, de mer Rouge, d’Oahu, comme de Tonga, la main du chélipède (pl. 8,

fig. 2, 3) porte d’assez gros granules blanchâtres (en alcool) sur la face externe, parfois visibles au tra¬

vers du revêtement ; les dents qui arment le bord préhensile du doigt fixe sont à peu près équivalentes.

La Banareia banareias signalée aux îles Ryu-Kyu par Takeda et Miyaké (1968e, p. 5, pl. 1,

fig. D) offre une nette granulation (« scattered conical granules of good size ») et un bord antéro-latéral

qui apparaît fortement tuberculé sur la photographie. A noter toutefois que les auteurs japonais

indiquent pour les chélipèdes (ibid., p. 6) « cutting edges of the Angers [...] not provided with any

tooth », ce qui s’explique peut-être par le fait qu’il n’y a pas, sur le doigt fixe, une grosse dent molaire

saillante comme chez les autres Banareia, mais seulement quelques denticules.

L’examen de plusieurs échantillons de Madagascar, aimablement prêtés par M me Peyrot-

Clausade, nous permet de compléter la description de Banareia banareias. La granulation est variable ;

chez la grande femelle de 9 X 14 mm (pl. 8, fig. 5), elle est bien développée. En certains endroits, les

longs poils plumeux, qui forment des touffes caractéristiques sur les principales aréoles de la face dorsale,

rayonnent à partir de gros granules arrondis, non recouverts par le tomentum : ce sont notamment

un granule mésogastrique impair, un granule médio-postérieur impair et, symétriquement, un granule

protogastrique, un granule hépatique, un granule branchial antérieur, un granule supra-orbitaire.

Certains granules situés sur le bord antéro-latéral, les chélipèdes et sur les pattes ambulatoires (des

granules disséminés ; c’est surtout le bord supérieur du mérus qui est tuberculé et il y a un gros granule

distal sur le carpe) sont visibles de la même façon. La carapace dénudée laisse apparaître des aréoles

incomplètement dessinées, séparées par de larges sillons lisses, et garnies de granules irrégulièrement

disposés, de taille peu uniforme. Le bord antéro-latéral porte des granules, dont quatre saillent plus

fortement (non compris l’angle exorbitaire). Le front est très déclive, avec deux lobes convexes qui

ne sont pas garnis comme le reste de la carapace d’une longue pilosité ; celle-ci s’arrête en arrière du

front où elle forme une très longue frange qui le masque complètement en vue dorsale.

Le premier pléopode sexuel mâle de B. banareias est relativement trapu, modérément incurvé,

orné à l’apex de longues soies flexibles, filamenteuses, épaissies à l’extrémité, qui donnent à l’appen¬

dice un faciès « chevelu » caractéristique. Le pli du mâle de l’île Oahu aux Hawaii (fig. 32 D, E) est

similaire à celui d’un mâle de Madagascar provenant de la collection Peyrot-Clausade. Edmondson

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHUNAE

173

(1962a, fig. 15, c) avait déjà figuré le pli d’une banareias hawaiienne. On remarquera que l’appendice

sexuel mâle de Banareia banareias ne possède pas de lobe accessoire visible comme en possède par

exemple B. armata (fig. 32 A-C). Ce pléopode rappelle un peu celui que nous avons figuré (Forest et

Guinot, 1961, fig. 85) chez le syntype de Pilodius harmsi Balss, 1934 (= Liocarpilodes harmsi ; cf.

Guinot, 1971a, p. 1070), mais nous ne voyons pas de liens entre harmsi et banareias.

En bref, pour l’instant nous rattachons à Banareia banareias les diverses formes que nous venons

d’énumérer, en considérant les différences observées quant à la granulation de la carapace comme de

simples variations phénotypiques. Il est bien évident que l’étude d’un matériel plus abondant serait

souhaitable.

Parmi les références à Banareia banareias citées ci-dessus, l’une correspond, selon toute proba¬

bilité, à l’espèce de Rathbun : c’est YActaea banareias de Ward, 1942 (19426, p. 54, 87) topotypique

où presque, puisque de l’archipel des Chagos. Par contre, l’identité de la banareias mentionnée par le

même auteur (Ward, 1933a, p. 246) des îles le long des côtes du Queensland et qui n’est ni décrite

ni figurée, devra être vérifiée.

Relations systématiques.

Dans sa révision, Odhner (1925, p. 85, note) écrit que la Banareia banareias Rathbun, 1911,

lui semble « etwas fraglich ». Il est vrai que, avec sa carapace peu convexe, à peine sculptée, son bord

antéro-latéral non incisé et marqué seulement par des granules, avec son cadre buccal muni d’encoches

fermées, son pléopode sexuel terminé par de très longues soies filamenteuses, cette espèce n’apparaît

pas comme une Banareia typique. La disposition du tomentum, sur la face dorsale notamment, rappelle

un peu celle rencontrée chez B. palmeri (pl. 7, fig. 6, 7), les granules visibles au travers de la pilosité

chez banareias correspondant aux nodules en forme de framboises de l’espèce américaine. L’abondance

de la pilosité sur les diverses parties du corps est caractéristique des Trichiinae, tout comme les doigts

cultriformes. Il ne faut pas confondre B. banareias avec B. villosa Rathbun (cf. pl. 8, fig. 6, 7), qui

se distingue par une carapace beaucoup plus étroite, par la face dorsale ornée de treize gros granules

(dont un amas de granules sur la région hépatique) et par un pli (J (fig. 34 D, E) différent, ornementé

de soies plumeuses plus courtes et non filamenteuses. Banareia banareias est sans doute une espèce

de petite taille.

Répartition géographique et écologie.

Si la synonymie indiquée se confirme, Banareia banareias aurait une répartition indo-paci¬

fique : d’une part, mer Rouge, archipel des Chagos ; d’autre part, Hawaii, Tonga, ? Queensland, Ryu-

Kyu. Il faut ajouter Madagascar (Tuléar), région qui abrite les banareias mentionnées dans le présent

travail. Pour l’instant, seule la localité typique (Chagos) est sûre.

Les Banareia banareias typiques ont été capturées, aux Chagos, dans le lagon de 10 à 25 mètres

environ. L '(?) Actaea banareias signalée par Monod (1938, p. 130) en mer Rouge a été récoltée à Jubal

« sur madrépores ».

Les Banareia banareias australiennes mentionnées par Ward (1933a, p. 246) (s’il s’agit bien

de banareias) sont communes à l’île Héron et à l’île North West « in the passages and crannies of the

living Tubipora musica in the lagoon zone », comme Banareia acies (cf. sous ce nom). Selon Takeda

et Miyaké (1968e, p. 6), aux îles Ryu-Kyu, Banareia banareias a été « obtained from the interstice

Fig. 32 A-E. — Premier pléopode sexuel dans le genre Banareia A. Milne Edwards.

A-C, Banareia armata A. Milne Edwards, syntype S 21,5 X 31,5 mm (sec), Nouvelle-Calédonie (MP-

B3903S) : A, pli ( X 20) ; B, C, id., extrémité ( X 92) : le pléopode, qui a été régénéré, semble abîmé et les soies

sont cassées ; soies grossies ( X 92) ; D, E, Banareia banareias (Rathbun), <? 5,1 X 7 mm, Oahu, Maili Pt, Edmond-

son coll. (BPBM-S6335) : D, pli (X 52) ; E, id., extrémité ( X 200) : toutes les soies n’ont pu être dessinées en

entier.

Source : MNHN, Paris

174

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

of the living coral Pocillopora sp., near the low water mark of the fiat reef ». Les Banareia malgaches

de la collection Peyrot-Clausade proviennent du Récif de Tuléar.

Banareia villosa Rathbun, 1906

Banareia villosa Rathbun, 1906a, p. 854, fig. 14, pl. 9, fig. 15 : Hawaii (île Laysan).

Actaea ( Banareia) villosa, Edmondson, 1946, p. 294 ; 1962a, p. 256 (clef), 262 (cit.).

Banareia villosa, Serène, 1961-1962, p. 692 (clef) ; 1968, p. 62 (liste).

nec Banareia villosa, Balss, 1924a, p. 9 (mer Rouge) = Banareia banareias (Rathbun), fide Odhner, 1925, p. 85,

note.

nec Banareia aff. villosa, Peyrot-Clausade et Serène, sous presse (Madagascar) = Banareia banareias (Rathbun).

Remarques.

Banareia villosa a été établie par Rathbun (1906a, p. 854) d’après deux spécimens récoltés

aux Hawaii, à proximité de l’île Laysan. On peut s’étonner que Rathbun ait décrit cette espèce en

l’attribuant à Banareia A. Milne Edwards, genre qu’elle méconnaît en partie puisque acies et bana¬

reias seront décrits par elle en 1911 ( acies : p. 219 ; banareias : p. 223) dans le genre Actaea. On comprend

néanmoins le rattachement de villosa à un genre particulier, les caractères de cette espèce la situant

en dehors des genres communément utilisés. Rathbun a choisi le genre Banareia sans doute en raison

de la conformation de l’antenne. On remarquera qu’ODHNER (1925) laisse de côté l’espèce de Rathbun

dans sa révision des Actaea qui inclut les Banareia ; il signale seulement (ibid., p. 85) en note de bas

de page que la Banareia villosa de Balss, 1924, correspond à Actaea banareias Rathbun, 1911, espèce

problématique. Dans sa faune des îles Hawaii, Edmondson (loc. cit.) cite villosa dans le genre Actaea,

sous-genre Banareia, en ne signalant aucune nouvelle capture.

Banareia villosa se caractérise par le corps presque entièrement recouvert d’un épais revête¬

ment de longs poils, qui lui confère le faciès rencontré chez la plupart des Trichiinae, à savoir chez

toutes les Trichia et chez un grand nombre de Banareia. D’après Rathbun {loc. cit.), sur la face dorsale,

seuls émergent du tomentum treize gros granules de couleur rouge placés sur certaines aréoles (y com¬

pris un amas de granules sur la région hépatique) et les trois lobes antéro-latéraux. La carapace, qui

est étroite et très convexe d’avant en arrière, apparaît après dénudation garnie de granules de taille

irrégulière. Certaines aréoles de la face dorsale apparaissent bien dessinées, au moins dans toute la région

antérieure (cf. Rathbun, 1911, fig. 14). On distingue une vaste aire impaire résultant de la fusion des

aréoles méso- méta- et urogastriques ; de part et d’autre, une aire protogastrique indivise ; une aire

hépatique ; et, enfin, une aire branchiale divisée par un sillon oblique. Le front est formé de deux lobes

médians très avancés, séparés par un profond sinus des lobes latéraux, qui sont peu saillants. Le bord

supraorbitaire porte deux fortes dents granuleuses, l’une étant à l’angle exorbitaire. Le bord antéro¬

latéral compte trois lobes granuleux, le dernier étant placé assez bas. Toujours selon Rathbun {ibid.),

les chélipèdes sont égaux, granuleux sur la face externe et terminés par des doigts cultriformes ; des

granulations garnissent les pattes ambulatoires.

Remarques sur Banareia cf. villosa ? d’Australie (Fig. 26 D, 34 D, E ; pl. 8, fig. 6, 7)

Grâce à l’obligeance du D r D. J. G. Griffin de l’Australian Muséum, nous avons pu examiner

un exemplaire mâle de 7 X 8 mm, déterminé Banareia cf. villosa ? et ainsi étiqueté : New South Wales,

Sydney, 1.6 km E. of Malabar outlet, 150°17'0'E, 35°58'15'S, 26/6/1973, dredge, Shelf Benthic Survey,

Station III (AM-P19974 pt.). Nous publions un dessin de la face dorsale (fig. 26 D) et une photogra¬

phie de la carapace (pl. 8, fig. 6) et des chélipèdes (pl. 8, fig. 7).

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

175

Nous pensons qu’il s’agit bien de Banareia villosa mais conservons néanmoins un petit doute.

La pilosité est assez courte, surtout sur la carapace et les chélipèdes, et en cela ressemble peu à celle

de la photographie publiée par Rathbun (1911, pl. 9, fig. 15) ; mais le spécimen a certainement été

en partie brossé. Les chélipèdes sont très forts et inégaux.

Les autres caractères correspondent bien à ceux décrits pour villosa par Rathbun ( loc. cit.).

Sur le spécimen australien, la face dorsale (fig. 26 D ; pl. 8, fig. 7) est garnie de granules peu serrés

mais de grande taille ; parmi ceux-ci, certains sont très arrondis et dépassent les autres en grosseur,

c’est-à-dire : un impair sur la région mésogastrique ; deux, placés l’un au-dessous de l’autre sur chaque

aire protogastrique ; un de chaque côté, de part et d’autre du sillon branchiocardiaque ; un groupe de

granules sur l’aréole hépatique ; deux granules placés l’un au-dessous de l’autre sur chaque région

branchiale. Au total, les 13 granules signalés par Rathbun. Le bord antéro-latéral est muni de forts

granules : des granules fusionnés forment le 1 er lobe antéro-latéral, qui est analogue à l’amas de gra¬

nules situé sur l’aréole hépatique toute proche ; un granule plus développé constitue le 2 e lobe antéro¬

latéral ; plus bas, un autre gros granule se situe à la jonction des bords antéro- et postéro-latéraux

et se continue par une petite crête granuleuse sur la région branchiale. La région sous-hépatique et la

région ptérygostomienne sont aussi tapissées de gros granules ; un ou plusieurs granules sous-hépatiques

peuvent être visibles en vue dorsale. Les aréoles de la face dorsale ne sont pas saillantes mais (sur notre

spécimen partiellement dénudé) sont séparées par des sillons assez larges, lisses et glabres.

Le front s’avance fortement sous forme de deux lobes médians très proéminents. L’article basal

antennaire est comme chez les Banareia ; l’article suivant est très large et remplit presque complète¬

ment l’hiatus orbitaire. Le bord antérieur du cadre buccal est incisé par deux profondes encoches.

Le cadre buccal est quadratique, avec des mxp3 xanthiformes, plutôt petits. Le plastron sternal

offre une avancée assez importante qui pénètre à la base des mxp3. Sur le sternite 4, un sillon longitu¬

dinal, très net, se situe juste en avant du telson, caractère typique des Trichia et des Banareia. L’abdo¬

men mâle est large, les sutures entre les segments 3-4 et 4-5 étant très visibles (caractère spécial à cette

espèce). Les pli <? ont leur apex logé dans une rainure de la cavité abdominale, l’extrémité de l’appen¬

dice et les soies terminales étant tout juste ou à peine protégées par le telson, particularité rencontrée

chez tous les Trichiinae. L’appendice mâle (fig. 34 D, E) offre un aspect bilobé, avec le lobe terminal

plus allongé, et porte des soies plumeuses assez nombreuses.

Les chélipèdes (pl. 8, fig. 7), inégaux et très puissants, portent de gros granules dont certains

forment des amas vers le bord supérieur du carpe et du propode. Les doigts, également très forts, tran¬

chants surtout vers l’extrémité, ont trois dents assez espacées, équidistantes, sur le bord préhensile

du doigt mobile ; sur le bord préhensile du doigt fixe, il y a un denticule suivi de deux dents plus grosses,

détachées l’une de l’autre.

Des granules assez gros sont dispersés sur les pattes ambulatoires ; le bord inférieur du mérus

est denticulé ; un granule pointu très visible est situé à l’extrémité distale du carpe, sur le bord supérieur.

Relations systématiques.

Banareia villosa ne ressemble à aucune Banareia connue et, peut-être, faudrait-il envisager

de la placer dans un genre à part. Son ornementation fait songer, mais très vaguement, à B. palmeri

(Rathbun) (pl. 7, fig. 6, 7). L’étroitesse de la carapace, la face dorsale à régions non saillantes et non

définies dans la moitié postérieure la situent à l’écart, le dernier caractère l’apparentant quelque peu

à B. banareias (Rathbun) (pl. 8, fig. 1-5) ; cf. sous B. banareias.

Répartition géographique et écologie.

La localité type est l’île Laysan, aux Hawaii ; une profondeur de 100-250 m est indiquée pour

la femelle type. Si l’échantillon du South Australian Muséum correspond effectivement à villosa, la

répartition de l’espèce se trouve donc étendue jusqu’à l’Australie. Villosa, qui semble être une forme

de petite taille, est peut-être difficile à capturer.

Source : MNHN, Paris

176

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Banareia serenei sp. nov.

(Fig. 28 A, 30 B, 31 B, 34 A-C ; pl. 7, fig. 1-3)

Matériel examiné.

Holotype (J 35 X 52 mm, Vietnam, Nhatrang Bay, dans les chaluts de pêcheurs, 20-30 m, sable vaseux

et débris coquilliers, Nguyen Van Luom coll. 1970, R. Serène det. 23. 7. 1974 Pseudactumnus aff. pestae Balss,

1933 (ION 47747).

Description.

Espèce de grande taille. Carapace extrêmement élargie, assez nettement bombée.

Tomentum dense et ras, parsemé de poils plus longs, revêtant la face dorsale, y compris les sillons,

dissimulant pratiquement le dessin des régions et aussi l’ornementation (sauf quelques granules pointant dan*

les régions latéro-postérieures). Péréiopodes recouverts du même tomentum ; longs poils abondants sur les chéli-

pèdes, notamment sur la main et les deux tiers proximaux des doigts ; d’épaisses franges sur le bord des appen¬

dices et de la carapace. Régions sous-hépatique et ptérygostomienne abondamment pilifères ; reste de la face

ventrale complètement brossé sur l’holotype.

Après dénudation, face dorsale (pl. 7, fig. 1) montrant des aréoles très peu espacées, séparées par des

sillons peu profonds mais extrêmement larges et lisses. Granulation très fine, peu serrée dans la région anté¬

rieure, un peu plus concentrée et plus forte vers l’arrière et sur les bords, en général peu uniformément disposée,

d’où l’aspect irrégulier, non homogène, des divers lobules et même parfois un début de subdivision secondaire.

Région gastrique médio-antérieure (3M) tripartite ; aréole impaire mésogastrique étroite et étirée ; situées

bien en arrière et latéralement, les deux aréoles paires métagastriques, assez étendues et formant un massif

unique avec l’aréole urogastrique correspondante du même côté. En fait, aire urogastrique longitudinalement

bipartite, pratiquement fusionnée avec l’aire métagastrique, également bipartite, la limite entre les deux régions

étant marquée par les fossettes gastriques. En arrière du sillon cervical, deux minuscules aréoles granuleuses,

symétriques. IP bipartite, constitué par deux lobules étroits et allongés. 2P représenté par un lobule médian

et, latéralement, par deux minces zones granuleuses. 2M tripartite, avec les branches médiane et externe ayant

vaguement une forme en U : branche interne complètement détachée, mais en avant unie à IM ; branche médiane

coalescente par la base avec la branche externe, laquelle est plus courte mais assez large. Sur toute cette région

protogastrique, granules irrégulièrement distribués. Pas de lobule 2F ; à son emplacement, une zone lisse assez

vaste. 1F représenté par une étroite bande granuleuse. 6L saillant. 3L et 4L non individualisés et, en plus,

fusionnés avec la zone granuleuse bordant le 4 e lobe antéro-latéral. Le long du bord postéro-latéral, plusieurs

petits îlots proéminents, dont les granules les plus forts traversent localement le tomentum. 3R allongé, subdivisé

et d’aspect peu uniforme.

Front découpé par une profonde échancrure médiane en deux lobes à bord fortement concave et gra¬

nuleux, les deux pointes médianes saillant plus fortement que les pointes externes.

Bord supraorbitaire portant deux incisions.

Bord antéro-latéral fortement incisé en quatre lobes. Séparé de l’angle exorbitaire par une faible conca¬

vité, un premier lobe bas mais assez long, garni de lobules irréguliers (d’où la vague apparence de deux lobes) ;

2 e lobe très court mais proéminent et à sommet pointu ; 3 e lobe très long, à bord légèrement concave, couvert

comme le précédent, de granules relativement serrés et parfois aigus ; 4 e lobe représenté par une dent très

pointue, étirée transversalement, dépassant distinctement du tomentum.

Article basal antennaire (fig. 30 B) large et trapu ; un large hiatus entre la partie postérieure du bord

externe et le bord correspondant de la région ptérygostomienne.

Sillons de la face dorsale se prolongeant sur la face ventrale (fig. 30 B) mais brièvement et sans se réunir

en un sillon longitudinal ; donc, dans la région sous-hépatique, des aires granuleuses incomplètement isolées,

non délimitées postérieurement.

Cadre buccal (fig. 30 B) rempli par les mxp3, relativement allongés, laissant entre eux un large espace

et surtout écartés à la base ; ischion étroit dans sa partie proximale. Échancrures latérales de la limite antérieure

du cadre buccal présentes mais partiellement fermées par suite du rapprochement de leurs bords ; donc, encoches

oblitérées en avant, encore ouvertes en arrière. Ischion orné vers le bord interne de plusieurs rangées de gros

granules, devenant rares ailleurs. Surface du mérus munie de granulations éparses.

Source : AANHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

177

Plastron sternal (fig. 31 B) pénétrant profondément et largement entre les mxp3 sous forme d’une avancée

triangulaire, limitée d’abord par un sillon complet, bordé de gros granules et, plus en arrière et seulement sur

les côtés, par un sillon, remplacé au milieu par une dépression. Surface du sternum tapissée de granulations

plus fortes que celles de la face dorsale ; partie centrale de l’écusson et portions (partie antérieure et deux aires

latérales) du sternite 4 lisses. Épisternites tous délimités par des sillons. En avant du telson, sur le sternite 4,

un sillon longitudinal très net.

Cavité abdominale mâle avec les bords abrupts, plus profondément creusée au niveau du sternite 5

où se produit une dénivellation. Sous l’abdomen, suture entre les sternites 5 et 6 bordée postérieurement et

sur une certaine étendue par une ligne de granules. Ligne médiane au niveau des sternites 6, 7 et 8. En avant,

au niveau du sternite 5, et de part et d’autre de l’axe longitudinal, une rainure où se loge l’apex du pli C J.

L’extrémité de cet appendice tout juste recouverte et protégée par le dernier segment abdominal, les longues

soies subapicales étant en grande partie non abritées par le telson, laissées à découvert mais mêlées aux poils

qui bordent l’abdomen et au tomentum de la face ventrale (fig. 28A).

Abdomen mâle (fig. 31 B) avec les segments 3-4-5 soudés, les sutures entre ces derniers visibles latéra¬

lement. Bord de l’abdomen extrêmement sinueux au niveau des segments 3 à 6 (bord des segments 4, 5 et 6

présentant une forte concavité) et étroitement coapté avec la région correspondante du sternum.

Crochets de l’appareil « bouton-pression » de l’abdomen relativement petits mais pointus et s’accrochant

fermement à la fossette située dans l’angle antéro-externe de l’avant-dernier segment abdominal.

Pli (fig. 34 A-B) fort et allongé, légèrement incurvé ; longues soies apicales et subapicales, épaissies

à l’extrémité, débordant de la cavité abdominale, en avant du telson (fig. 28 A). Apex de l’appendice arrondi ;

pas de lobe accessoire.

P12 : fig. 34 C.

Chélipèdes (pl. 7, fig. 2, 3) subégaux. Main trapue, entièrement revêtue d’un tomentum ras et aussi

abondamment garnie de soies plus longues, souples, tout comme la plus grande partie des doigts. Face externe

de la paume presque lisse dans le tiers supérieur ; dans la zone médiane, quelques lignes granuleuses ; postérieure¬

ment, de gros granules un peu plus serrés, disposés irrégulièrement et se continuant dans la partie basale du

doigt fixe ; bords supérieur et inférieur de la main longés par de forts granules perliformes.

Doigts du type Banareia, c’est-à-dire cultriformes. Dactyle incurvé ; bord supérieur finement granuleux

dans toute la partie médiane ; bord préhensile armé de 2-3 denticules. Doigt fixe épais ; sur le bord préhen¬

sile, quelques petits denticules proximaux, dont le dernier plus pointu, est détaché des trois dents suivantes

de taille croissant d’arrière en avant, la plus distale étant émoussée.

Pattes ambulatoires relativement grêles, à dactyle long et mince, lisses, sauf sur le bord inférieur du

mérus qui porte des granules.

Relations systématiques.

Banareia serenei sp. nov. est une espèce remarquable par sa grande taille, par l’élargissement

de la carapace, par la forte dent épibranchiale pointant latéralement au travers du tomentum et qui

remplace le lobe habituellement à cette place chez les Banareia, et aussi par l’étroite coaptation, chez

le mâle, de l’abdomen avec les parties correspondantes du plastron sternal.

Elle ne peut être confondue, à notre avis, avec aucune autre espèce.

Par son type de lobulation, la morphologie orbito-antennaire, la conformation du cadre buccal

et des mxp3, la forme du sternum thoracique et de l’abdomen, la disposition particulière des pléopodes

sexuels et aussi par la structure des doigts des chélipèdes, Banareia serenei appartient bien aux Tri-

chiinae et, plus précisément, au genre Banareia.

Distribution géographique et écologie.

Banareia serenei sp. nov. n’est connue que par un unique spécimen, l’holotype, qui provient

de la baie de Nhatrang, au Viêt-Nam, entre 20-30 mètres de profondeur.

Source : MNHN, Paris

178 QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

179

Banareia (?) parvula (Krauss, 1843)

(Fig. 43 C, c, 44 D ; pl. 14, fig. 4, 4 a).

Cancer ( Menippe) parvulus de Haan, 1833, p. 21 (nomen nudum) : Le Cap.

Menippe parvulus Krauss, 1843, p. 34, pl. 2, fig. 2, a-c : Natal.

Actaea parvula, Stebbing, 1910, p. 299 (cit.) ; Lenz, 1910, p. 549 : W. Madagascar (Antongil Bay) ; Odhner,

1925, p. 35, 51, pl. 3, fig. 13 : iner Rouge, golfe d’Aden, Afrique du Sud, Ceylan, Sumatra, Fidji, Mar¬

quises ; Edmondson, 1946, p. 294 : Hawaii (Laysan, Oahu) ; 1962a, p. 256 (clef), 260, fig. 11, f, 14, a :

Hawaii ; Barnard, 1950, p. 228 (clef), 234, fig. 43, g, h : Delagoa Bay.

Banareia parvula, Serène, 1961-1962, p. 692 (clef) ; 1968, p. 62 (liste).

Actaea parvula, Garth, 1973a, p. 318, 329, 330 : île de Pâques (-+- Ceylan).

nec Actaea parvula, de Man, 1887-1888, p. 27 (Mergui) ; Alcock, 1898, p. 146 ( Andaman) = Actaea depressa

White, fide Odhner, 1925, p. 38, 39, 51.

nec Actaea parvula, Doflein, 1904, p. 102 (Diego Garcia) ; Stebbing, 1924, p. 2 (Mozambique) = Carpilodes

bellus (Dana), fide Odhner, 1925, p. 16, 17.

Matériel examiné.

1 <J, Ceylan (Galle), Odhner det. Actaea parvula (cf. 1925, p. 51) (BM).

1 $, 8,5 X 12, 1 mm Madagascar, Nossi Bé, Millot coll. (756), Balss det. Actaea parvula (MP).

Remarques.

C’est pour un petit Crabe du Natal que Krauss ( loc. cit.) a établi Actaea parvula, espèce déjà

vue et nommée par de Haan (loc. cit.) grâce à un spécimen du Cap de Bonne-Espérance mais non décrite.

Relativement peu signalée depuis sa description, parvula n’a pas un statut bien précis : elle est le plus

souvent considérée comme une Actaea, plus rarement comme une Banareia. Ainsi, dans sa révision,

Odhner (1925, p. 51) a bien précisé les références se rapportant strictement à l’espèce de Krauss

mais, par ailleurs, malgré la présence de chélipèdes typiques, c’est-à-dire à doigts cultriformes, il n’a

pas inclus (ibid., p. 35) parvula dans le petit groupe naturel des Banareia reconnu à l’intérieur du

grand genre Actaea. Nous n’avons pas trouvé chez Odhner d’explication de cette mise à l’écart de

parvula. Et, si Serène (loc. cit.) fait entrer parvula dans le genre Banareia, Garth (1973a, p. 318), en

retrouvant tout récemment l’espèce dans le Pacifique Sud à l’île de Pâques, la maintient dans le genre

Actaea, tout comme l’avaient fait auparavant Barnard (1950, p. 234) et Edmondson (1962a, p.

260).

L’examen des deux spécimens cités plus haut nous permet de rappeler certains des traits les

plus marquants de parvula.

Description.

Espèce vraisemblablement de taille moyenne.

Carapace à régions très peu saillantes, séparées par des sillons superficiels, surtout définies dans la

partie antérieure. Aréolation (pl. 14, fig. 4) rendue encore moins visible par suite de la pilosité, peu dense

mais composée de longs poils jaunâtres irrégulièrement disposés et mous.

Fig. 33 A-I. — Premier pléopode sexuel dans le genre Banareia A. Milne Edwards.

A, B, Banareia subglobosa (Stimpson), d 20,8 X 27,4 mm, Haiphong, N. Zarenkov coll. (MP) : A, pli

( X 13,5) ; B, id., extrémité ( X 30) ; C, D, Banareia australis (Ward), paratype (J 25 X 35 mm, Queensland (BM

1940.2.23.2.) : C, pli droit dessiné in situ (X 12,5) ; D, id., extrémité (X 50) (certaines soies sont cassées) ; E,

F, Banareia palmeri (Rathbun), (J 11 X 14,3 mm, Brésil, Exp. « Calypso » Amérique du Sud (MP) : E, pli (X 27) ;

F, id., extrémité (X 36) ; G, I, Banareia odhneri Sakai, d 23,5 X 34 mm (sec), Japon, Kii Nagashima, Sakai det.

(MP) : G, pli (X 17,5) ; H, I, id., extrémité (X 37,5) (certaines soies sont cassées).

Source : MNHN, Paris

180

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Région gastrique médio-antérieure (3M) pratiquement indivise : branche impaire mésogastrique formant

une pointe étroite et allongée, seule bien dessinée ; partie postérieure pratiquement non délimitée des régions

situées en arrière où ne se distingue aucune séparation. 2M nettement divisé en deux lobules longitudinaux :

branche interne unie à IM et 2F, d’où un lobule unique s’étendant jusqu’au front ; lobule externe plus large

et plus court. Aires latérales présentes mais plutôt indistinctes. Aires postérieures non dessinées (par exemple,

6L non délimité postérieurement).

Granulation assez marquée mais irrégulière quant à la taille et quant à la disposition des granules.

Bord antéro-latéral incisé par trois petites fissures en quatre lobes assez peu proéminents : le premier

assez long, indistinctement séparé de l’angle exorbitaire, les deux suivants courts et subégaux, le dernier arrondi,

passant au bord postéro-latéral.

Sur le front, une profonde encoche médiane en V ; les deux lobes médians arrondis, séparés des deux

lobes externes petits mais pointus par un sinus triangulaire très marqué.

Article basal antennaire (fig. 44 D) court et large ; un hiatus entre le bord interne, dans sa partie posté¬

rieure, et la région correspondante de la paroi ptérygostomienne.

Région sous-hépatique à peine sillonnée.

Cadre buccal (fig. 44 D) vaste, évasé antérieurement. Encoches du bord antérieur triangulaires. Mxp3

larges, non rétrécis dans la partie proximale de l’ischion, non écartés à la base ; pointe antérieure du plastron

sternal réduite et effilée. Bord interne de l’ischion sans denticules, presque tranchant, complètement inerme

et glabre.

Chélipèdes (pl. 14, fig. 4 a) subégaux, du type rencontré chez les Banareia (par exemple B. nobilii) ;

doigts épais, tranchants, surtout à l’extrémité distale, porcellanée, où ils se croisent nettement. Granulation

fournie sur toute la face externe de la main et sur le tiers proximal du bord supérieur du doigt mobile. Bord

préhensile du dactyle seulement sinueux. Dents du bord préhensile du doigt fixe relativement peu détachées,

formant une unique grosse dent d’aspect trilobé.

[Nous remarquons que 1 ’Actaea parvula du Natal, donc topotypique, figurée par Odhner (1925, pl. 3,

fig. 13a), tout comme celle des Hawaii signalée par Edmondson (1962a, p. 260, fig. 11, b, 14, a), offrent sur le

bord préhensile du doigt fixe trois dents plus saillantes que sur le spécimen de Madagascar figuré ici (pl. 14,

fig. 4 a)].

Pli <? (fig. 43 C, 43 c) d’un type particulier : il est effilé à l’extrémité, qui apparaît comme obliquement

tronquée, et il est orné seulement de soies peu nombreuses et très courtes, ainsi que de spinules aiguës.

Nous ne pouvons donner de détails concernant le plastron sternal mâle car le seul spécimen mâle que

nous ayons vu n’est plus en notre possession. A noter seulement l’absence d’un écusson développé, la partie

antérieure du sternum thoracique étant peu rétrécie et ne pénétrant entre les mxp3 que sous la forme d’une

pointe réduite.

Relations systématiques.

Odhner (1925, p. 35) ne justifie pas les raisons pour lesquelles il conserve YActaea parvula de

Krauss dans le genre Actaea à l’écart des formes qui constituent le groupe des Banareia. Il est vrai

que chez parvula l’aréolation de la face dorsale est moins complète, moins accentuée, que chez les

autres Banareia. Par ailleurs, le pli c? figuré par Barnard (1950, fig. 43, h) et dans le présent travail

(fig. 43 C, c) montre une conformation qui n’est rencontrée à ce jour chez aucune Banareia. Parvula

est aussi une forme à pilosité réduite sur la carapace comme sur les appendices, donc sans comparaison

avec les Banareia presque complètement dissimulées sous un épais revêtement de poils.

Parvula offre sur le bord antérieur du cadre buccal deux encoches latérales, largement ouvertes

en forme de V, caractère qui, originairement, a servi à distinguer le genre Banareia. La disposition

de l’antenne est caractéristique, conforme à celle qui est rencontrée chez l’espèce type du genre Bana¬

reia, B. armata (cf. fig. 30 E, E 2). Chez parvula, les doigts des chélipèdes sont cultriformes, caracté¬

ristique commune à tous les Trichiinae.

La Banareia la plus proche de parvula semble être B. nobilii (Odhner) (pl. 5, fig. 5), espèce

distinctement aréolée mais à pilosité laissant apparaître les diverses régions de la face dorsale ; ces

deux espèces ont aussi en commun la faible découpure du bord antéro-latéral. C’est néanmoins avec

réticence que nous incorporons parvula dans le genre Banareia.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

181

Parmi les Actaea fossiles, une espèce rappelle YActaea parvula de Krauss, surtout si l’on se

réfère à l’illustration qu’en a donnée Odhner (1925, pl. 3, fig. 13). Il s’agit à'Actaea persica A. Milne

Edwards, 1865 (p. 344, pl. 10, fig. 3, 3 a), « trouvée [...] à la partie supérieure de la marne brunâtre

qui forme la base de l’île Kharu, près de Bushir, dans le Golfe Persique » : l’aréolation des régions méso¬

gastrique, métagastriques, protogastriques et frontale est similaire, de même que le front et peut-être

aussi le bord antéro-latéral. Il est bien dommage que ne soit pas connue la pince de cette forme pléisto-

cène du golfe Persique.

Distribution géographique et écologie.

L’espèce offre une très large répartition. Plusieurs fois signalée d’Afrique du Sud, elle serait

présente en mer Rouge, à Madagascar, à Ceylan, en Indonésie, et s’étendrait jusqu’aux îles Fidji, aux

îles Marquises, aux Hawaii et à l’île de Pâques. Elle fait donc partie du stock d’espèces qui s’étend

de l’océan Indien occidental jusque dans les zones lointaines du Pacifique, sans néanmoins toucher

la côte américaine (cf. Garth, 1973a, p. 329-330).

Les habitudes de Banareia parvula ne sont malheureusement pas connues. Edmondson (1962a,

p. 260) écrit seulement que l’espèce est rencontrée sur les récifs des îles Hawaii.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

183

Genre Calvactaea Ward, 1933

Calvactaea Ward, 19336, p. 384.

Sakai, 1939, p. 496-497.

Balss, 1957, p. 1647.

Serène, 1965a, p. 24, 43 ; 1968, p. 63.

Guinot, 1971a, p. 1065, 1070.

Espèce type. — Calvactaea tumida Ward, 1933, par monotypie.

Espèces incluses. — Aucune espèce en dehors de l’espèce type, Calvactaea tumida Ward, 1933.

Remarques

Le genre Calvactaea Ward, 1933, a été établi pour une espèce nouvelle découverte en Australie,

plus précisément sur les côtes des New South Wales, C. tumida.

Un Crabe, également originaire d’Australie, décrit presque à la même époque sous le nom d ’Ater-

gatopsis (?) globosa par Balss en 1935 (1935c, p. 137), allait être mis en synonymie avec Calvactaea

tumida dès 1938 par Sakai (19386, p. 55).

Le genre Calvactaea est pour l’instant monospécifique. Ses relations phylogénétiques avec d’autres

genres n’ont, à vrai dire, guère été précisées. Il s’agit d’un Xanthidae Xanthinae sensu Balss, 1957,

que nous avons placé en 1971 (1971a, p. 1065, 1070) au voisinage du genre Banareia A. Milne Edwards,

dont il est extrêmement proche ; par exemple, Calvactaea tumida Ward s’apparente étroitement aux

formes globuleuses de ce genre, telles que B. subglobosa (Stimpson).

Les traits morphologiques fondamentaux des Trichiinae peuvent se déceler dans le genre Cal¬

vactaea, malgré la forte voussure et la forme sphérique de la carapace qui confèrent à ce Crabe un faciès

particulier. Sur la face dorsale bombée, les sillons sont peu nombreux et peu profonds, mais leur tracé

(pl. 7, fig. 4) s’inscrit très nettement. En certains endroits, des ponctuations, des dépressions, appa¬

raissent visiblement comme chez Trichia sakaii (Balss) (pl. 3, fig. 1, 7).

Le bord antéro-latéral fortement arqué, pratiquement dépourvu de dents ou de lobes et portant

seulement une légère incision à mi-hauteur entre l’angle exorbitaire et la jonction avec le bord postéro¬

latéral, rappelle celui qui est rencontré chez certaines Trichia, notamment T. horiii (Miyaké) (pl. 4,

fig. 5-9).

Les orbites (pl. 7, fig. 5), réduites et tout à fait arrondies, portent deux fissures presque obso¬

lètes sur le bord supraorbitaire et une, plus accusée, vers l’angle externe.

L’article basal antennaire (fig. 26 C) est court et trapu ; son angle antéro-interne s’appuie sur

une apophyse sous-frontale très développée ; son bord externe est étroitement accolé, sur toute son

étendue, contre le bord interne de la région ptérygostomienne sans aucun hiatus. Cette disposition

est donc différente de celle rencontrée chez les Banareia (cf. B. armata, fig. 30 E, 30 E2).

Une caractéristique du genre Calvactaea est la petitesse des mxp3 (fig. 26 C) qui laissent en

avant un espace entre eux et le bord antérieur du cadre buccal, entaillé par deux profondes encoches

latérales.

Le plastron sternal mâle (fig. 25 E) est étroit, extrêmement rétréci en avant des chélipèdes.

Entre les mxp3 pénètre l’avancée triangulaire en forme d’écusson, limitée postérieurement par une

ligne de suture complète, fort visible, puis, plus bas, par un sillon marqué seulement sur les côtés et

remplacé au milieu par une simple dépression. Les épisternites ne sont pas délimités. Un sillon longi¬

tudinal creuse le sternite 4 juste en avant du telson. Une ligne médiane est présente au niveau des

sternite8 6, 7 et 8.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

185

L’abdomen mâle a les segments 3-4-5 soudés, les sutures entre ceux-ci étant obsolètes.

L’appareil « bouton-pression » se compose d’un crochet relativement gros, situé comme d’ordi¬

naire sur le sternite 4, mais latéralement et assez loin de la ligne de suture séparant les sternites 4 et 5,

et d’une fossette correspondante sur l’avant-dernier segment abdominal.

Les premiers pléopodes sexuels mâles sont allongés, trapus, incurvés. Ces deux appendices

sont logés dans la cavité abdominale, profonde, mais présentent la même particularité que chez les

Trichia et chez les Banareia. En effet l’apex, qui se place dans une rainure peu profonde située anté¬

rieurement, parvient juste à l’extrémité de la cavité abdominale, de sorte que les soies subterminales

et même aussi, semble-t-il, la partie la plus distale de l’appendice ne sont pas recouvertes par le telson,

sont laissées à nu (fxg. 27 E). Le premier pléopode sexuel de Calvactaea tumida dessiné par Takeda

et Miyaké (19686, fig. 2, a) présente une extrémité bizarrement tronquée et dépourvue de soies termi¬

nales, c’est-à-dire un aspect tout à fait atypique. Nous pensons que l’extrémité de cet appendice restant

à découvert, donc non protégée, a été coupée accidentellement. Ce serait la raison pour laquelle les

auteurs japonais ont publié une telle figure, à notre avis erronée, de l’appendice sexuel chez Calvactaea,

comme ils le feront peu après, à nouveau, dans le cas de Zalasius imajimai (cf. Takeda et Miyaké,

19696, fig. 2, a, b). Chez imajimai, le pli c? ne se termine certainement pas par un apex tronqué mais

est vraisemblablement plus effilé à l’extrémité et porte des soies subterminales certainement plus

longues que sur la figure de Takeda et Miyaké.

La morphologie du pli (fig. 34 F, G) de Calvactaea tumida est simple. L’apex est peu effilé,

obliquement tronqué ; de longues soies sont insérées sur deux rangées, en position subterminale ; il

n’y a pas de lobe accessoire arrondi ou tronqué comme c’est le cas chez certaines Banareia (cf. B. armata,

fig. 32 A-C).

Dans le genre Calvactaea, les chélipèdes (pl. 7, fig. 5), très courts, se terminent par une main

globuleuse, aux doigts cultriformes analogues à ceux rencontrés chez les Trichia et les Banareia.

Distribution géographique et écologie

Le genre Calvactaea Ward offrait jusqu’à présent la distribution suivante : Japon, mer de Chine,

Australie ; il faut maintenant y ajouter Ceylan (identification de deux C. tumida dans le présent tra¬

vail, cf. infra).

Le mode de vie du genre semble similaire à celui des Banareia, à savoir l'association avec des

Coraux, notamment des Coraux mous (cf. sous Calvactaea tumida).

Calvactaea tumida Ward, 1933

(Fig. 25 E, 26 C, 27 E, 33 E, F, 34 F, G ; pl. 7, fig. 4, 5)

Calvactaea tumida Ward, 19336, p. 384, pl. 23, fig. 9 : New South Wales (Port Jackson, Cape Hawke); Sakai,

19386, p. 55, fig. 2 : Japon (Kii Peninsula, Osima) ; 1939, p. 497, fig. 39, pl. 94, fig. 7 : Japon ; 19656,

p. 148, pl. 73, fig. 3 : Japon ; Takeda et Miyaké, 19686, p. 556, fig. 2, a : mer de Chine orientale ; Griffin,

1972, p. 79 : New South Wales (Port Jackson et Port Hacking) ; Serène, 1968, p. 63 (liste) ; 1972, p. 421

(association avec Alcyonaires).

Atergatopsis (?) globosa Balss, 1935c, p. 137, pl. 13, fig. 4 : South-Western Australia (Freycinet Reach).

Banareia inconspicua, Campbell et Stephenson (nec Miers, 1884), 1970, p. 280, fig. 39 A-D : Southern Queens¬

land (Moreton Bay).

Fig. 34 A-E. — Pléopodes sexuels dans le genre Banareia A. Milne Edwards.

A-C, Banareia serenei sp. nov., holotype $ 35 X 52 mm, Vietnam, Nhatrang (ION 47747) : A, pli ( X 12,5) ;

B, id., extrémité ( X 40) ; C, pl2 ( X 12,5) ; D, E, Banareia cf. villota ? Rathbun, <? 7 x 8 mm, Sydney Shelf Benthic

Survey (AM-P19974 pt.) : D, pli droit (X 65) ; E, id. (X 250).

Fig. 34 F, G. — Premier pléopode sexuel dans le genre Calvactaea Ward. Calvactaea tumida Ward, paratype (J 11 X

13,6 mm, New South Wales, Port Jackson (AM-P10632) : F, pli (X 30) ; G, id., extrémité (x 30).

Source : MNHN, Paris

186

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Matériel examiné.

Paratype, (J 11 X 13,6 mm, New South Wales, Port Jackson, off Sow and Pig Reef, reef, in Spongodes

(AM-P10632).

Holotype d ’Atergatopsis (?) globosa Balss, 1935, $ ovigère 19 X 25 mm, South-Western Australia, Freyci¬

net Reach, 10-13 m depth (ZMH).

1 $ ovigère 24 X 29,4 mm, Ceylon, det. Banareia armata, Exchange from Colombo Muséum, Ceylon.

Jan. 1925 (AM-P7686).

1 $ 22 X 26 mm, Ceylon, det. Banareia armala, Exchange from Colombo Muséum, Ceylon. Jan. 1925

(AM-P7687).

1 ^ 12 X 13 mm, Southern Queensland, Moreton Bay, 2 miles W. of Tangalooma white lights, 2D,

7 fath., sand and shell, 26.vi.1968, Stephenson et Campbell det. Banareia inconspicua (cf. 1970, p. 280, fig. 39)

(QM-W3111).

Remarques.

Nous confirmons la mise en synonymie avec Calvactaea tumida Ward de VAtergatopsis (?) globosa

Balss, 1935 (loc. cit.) ; nous avons examiné Phototype de ce dernier, déposé au Muséum de Hambourg, et

nous l’avons comparé à un paratype de l’espèce de Ward, qui se trouve à l’Australian Muséum, Sydney.

Nous nous étions demandé si la Banareia australienne, du Queensland méridional dans More-

ton Bay, identifiée B. inconspicua Miers par Campbell et Stephenson (1970, p. 280, fig. 39), n’était pas

à rapporter au genre Calvactaea ; à en juger par la figure, il ne pouvait s’agir en tout cas de la Banareia

inconspicua de Miers (voir sous ce nom). L’examen du spécimen vu par les auteurs australiens (nous

remercions vivement le D r B. M. Campbell de nous l’avoir envoyé en prêt) confirme que ce Crabe

est bien Calvactaea tumida Ward.

Pour les principales caractéristiques morphologiques, voir supra, sous Calvactaea.

Griffin (1972, p. 79) donne des précisions sur la pilosité de C. tumida, qui n’avait pas été décrite

par Ward dans la diagnose originale. Un tomentum extrêmement court, ras, revêt le corps et les pattes ;

des soies un peu plus longues sont éparses. Aussi, sur la face dorsale, la pilosité ne dissimule-t-elle

nullement la granulation ni les sillons. Un épais duvet de poils plumeux couvre densément les mxp3,

les régions sous-hépatique et ptérygostomienne, le pourtour de l’abdomen, certaines zones du sternum

thoracique, les bords des appendices, la face interne des chélipèdes, principalement celle de la main,

et la moitié proximale du bord supérieur du doigt mobile. La granulation de la main du chélipède

serait plus visible chez les petits spécimens que chez les grands où celle-ci est davantage cachée par

le tomentum (selon Griffin, loc. cit.).

Chez Calvactaea tumida, la main, très globuleuse, est lisse et glabre sauf dans le tiers supérieur,

et les doigts des pinces croisent très fortement. Les dents du bord préhensile sont caractéristiques :

trois, subégales, un peu espacées sur le dactyle ; sur le doigt fixe, épais et court, plusieurs denticules

proximaux, puis trois dents plus fortes, surtout les deux dernières qui, avec leur base commune, forment

une sorte de grosse molaire bifide (pl. 7, fig. 5).

A noter encore que, chez Calvactaea tumida, la région sous-hépatique (fig. 26 C) est dépourvue

de tout sillon, à l’exception d’une légère trace qui part de l’unique fissure du bord antéro-latéral.

Nous donnons ici une photographie de Calvactaea tumida (pl. 7, fig. 4, 5) ainsi que des dessins

de la face ventrale, région antérieure (fig. 26 C), du plastron sternal (fig. 25 E), de la cavité abdominale

mâle (abdomen enlevé) avec un appendice sexuel in situ (fig. 27 E) et, enfin, du pli $ (fig. 34 F, G).

Distribution géographique et écologie.

Calvactaea tumida Ward est présente en Australie, sur les côtes des New South Wales (Port

Jackson, Cape Hawke, Port Hacking) et sur le littoral occidental (Freycinet Reach), ainsi qu’au Japon

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

187

et dans certains localités de la mer de Chine. L’examen de deux spécimens récoltés à Ceylan, déposés

à l’Australian Muséum, déterminés à tort Banareia armata et que nous identifions maintenant à

C. tumida, permet d’étendre la distribution de l’espèce vers l’ouest, dans l’océan Indien.

L’holotype femelle a été recueilli en eau peu profonde à Port Jackson, dans une cavité à l’inté¬

rieur même d’un Corail mou, dont nous savons d’après l’étiquette de récolte qu’il s’agit d’un Nep-

thyidae du genre Spongodes (cf. matériel examiné). Pour Ward (19336, p. 384, 385), Calvactaea tumida

vit en association, les grands mâles et les femelles étant trouvés à l’intérieur du Corail, tandis que les

petits mâles s’accrochent à la face externe du Corail-hôte (« the site usually selected is the croth at the

base of one of the branches »). Ward ( ibid .) signale aussi un mâle qui aurait été récolté à 90 m de pro¬

fondeur, au Cap Hawke. L’espèce serait donc commensale, aussi bien hypobionte qu’épibionte.

Griffin (1972, p. 79), qui retrouve l’espèce dans les New South Wales, mentionne seulement

un biotope de sable et de boue, à une profondeur de 4-10 m. La capture de l’espèce en Australie occi¬

dentale se situe entre 10-13 m, selon Balss (1935c, p. 137 : sous Atergatopsis ? globosà).

Sakai (19386, p. 55, 56) donne des précisions sur l’écologie des Calvactaea japonaises. L’espèce,

assez commune le long des côtes de Kii Peninsula, a été récoltée à Oshima « upon a colony of Dendro-

nephthya florida growing on a reef at a depth of three meters » ; un spécimen mâle a été observé « hidden

in the stalk of a colony of Dendronephthya ». En 1939 (p. 497), le même auteur indique simplement

que C. tumida est commensale des Alcyonaires et, plus tard (19656, p. 148), précise des profondeurs

de 25-30 m dans Sagami Bay. Takeda et Miyaké (19686, p. 556) souligne l’association de Calvactaea

avec les Coraux, aussi bien en Australie qu’au Japon.

On ne peut affirmer aujourd’hui que Calvactaea tumida est strictement commensale des Alcyo¬

naires (cf. Serène, 1972, p. 421) ; néanmoins, il est probable que les futures récoltes, qui seront bien

localisées, nous montreront que, comme les Banareia, le genre Calvactaea est essentiellement associé

aux Coraux et, sans doute, plus particulièrement aux Alcyonaires.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

ANALYSE COMPARATIVE DES CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES DES TRICHIINAE

Les difficultés de la classification, notamment le recours nécessaire à des coupures franches,

ainsi que les embûches des déductions phylogénétiques ne doivent pas faire renoncer à l’établissement,

pas à pas, d’un mode de rangement naturel.

Dans l’état présent de nos recherches, les Trichiinae nous semblent constituer une lignée de formes

provenant d’une même souche. Par l’étude de certains caractères morphologiques qui constituent

pour nous la traduction actuelle du processus évolutif, nous avons tenté de deviner et d’exprimer par

notre classification la dérivation des formes à l’intérieur de ce groupe, leur enchaînement réel par

filiation.

A la base de la lignée se situerait le genre fossile f Palaeotrichia, de l’Oligocène. Il se serait

perpétué jusqu’à nos jours sans grande modification, la carapace de f P■ multispinata (fig. 23 B) étant

fort semblable à celle de Trichia sakaii (fig. 23 A ; pl. 3, fig. 1, 7), Crabe actuel aux caractères singu¬

liers. Dérivé de Palaeotrichia, le genre Trichia se présente avec une série de formes dont certaines,

telles que T. sakaii, peuvent être considérées comme primitives, tandis que d’autres montrent un

ensemble d’innovations qui ont dû se faire jour progressivement, avec pour aboutissement T. horiii (pl. 4,

fig. 5, 9). Une forme comme T. dromiaeformis (pl. 4, fig. 1-4) fait le passage entre T. sakaii et T. horiii,

cette dernière étant par son aspect extérieur tout à fait xanthiforme. Si le genre Trichia semble

hétérogène, c’est parce qu’il renferme des Crabes à divers niveaux d’évolution. Balss (19386, p. 50)

avait songé à isoler sakaii, espèce pour le moins aberrante, dans un genre distinct. Nous préférons

sauvegarder l’unité du genre, car un examen approfondi montre que les traits fondamentaux sont

les mêmes pour toutes les espèces qui lui ont été rattachées.

En établissant les séries évolutives de certains caractères de base, on constate que les espèces

du genre Banareia font suite à celles du genre Trichia et peuvent donc être considérées comme un

prolongement phylogénétique de ce dernier. Il en est de même pour le genre CaXvaclaea. On observe

une ramification des formes, qui, par leur richesse, risquent de masquer l’unité profonde de ce groupe

naturel. En suivant les séries que nous avons reconstituées, on assiste à l’émergence du type xanthien

et c’est ce résultat qui nous permet de rattacher aux Xanthidae sensu Balss, 1957, le genre Trichia,

malgré sa morphologie atypique.

Nous étudierons ici les changements qui, chez les Trichiinae, affectent la forme de la carapace

et la courbure du bord latéral ; la lobulation de la face dorsale ; le front ; les antennules ; les antennes ;

le cadre buccal et les maxillipèdes externes ; le sternum thoracique.

Nous illustrons par des séries de dessins schématiques l’évolution de la forme du corps et des

sillons de la face dorsale (fig. 35), celle du cadre buccal et des mxp3 (fig. 36) et, enfin, celle du plastron

sternal (fig. 37).

Pour mieux faire ressortir les tendances évolutives, nous laissons de côté les formes « acces¬

soires ».

Nous avons également fait l’étude comparative de la morphologie de l’abdomen mâle, des pinces

et de la pilosité, caractères qui se retrouvent avec une constance certaine. La disposition des premiers

pléopodes sexuels, très particulière, est également stable.

1. — Forme de la carapace.

Le corps est ovoïde, presque aussi long que large, rétréci au niveau des régions hépatiques,

et se continue en avant par un front saillant, chez f Palaeotrichia (fig. 23 B) et chez Trichia sakaii

(fig. 23 A ; pl. 3, fig. 1, 7) ; le bord antéro-latéral se termine par une dent spiniforme, à laquelle fait

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

suite une crête tuberculée qui se prolonge à la face dorsale de la carapace sur la région branchiale.

Cette forme particulière du corps jointe à la présence de tubercules confère à ces Crabes un habitus

d’Oxyrhynque. Trichia australis (pl. 3, fig. 9) et T. imajimai (pl. 3, fig. 4) sont aussi des Trichia à

carapace étroite, à front saillant et à bord latéral armé de lobes tuberculiformes.

Dans un stade suivant, la carapace s’élargit. L’élargissement du bouclier céphalothoracique

retentit sur les autres parties du corps, il se produit en même temps une sorte de tassement (par exemple

de la région frontale). Il s’agit du processus de carcinisation que l’on rencontre dans l’évolution

générale des Décapodes et en particulier à l’intérieur des Brachyoures.

Ainsi, chez Trichia dromiaeformis (pl. 4, fig. 1, 3, 4), la carapace est déjà plus élargie ; le bord

antéro-latéral, encore très long, se continue par une crête très prononcée qui se prolonge sur la région

branchiale de la face dorsale.

Chez Trichia horiii (pl. 4, fig. 5-9), les proportions sont considérablement changées, le corps

est extrêmement large (un élargissement très prononcé se produit au niveau des régions hépatiques),

le front ne s’avance plus guère ; la courbure du bord antéro-latéral est beaucoup plus accentuée. Ce

dernier se prolonge en arrière, pratiquement sans discontinuité, par une crête qui revient sur la face

dorsale dans la région branchiale. Le faciès est xanthien.

Chez toutes les Trichia, le corps est épais et, en avant, le bord antéro-latéral ne rejoint pas

l’angle exorbitaire.

Chez Banareia oillosa (fig. 26 D ; pl. 8, fig. 6), l’élargissement de la carapace est médiocre. Chez

Calvactaea tumida (pl. 7, fig. 4, 5), le corps, encore relativement allongé et extrêmement globuleux,

offre une forme subsphérique. Dans le genre Banareia, australis 1 (pl. 6, fig. 4), odhneri (pl. 6, fig. 7)

et balssi (pl. 6, fig. 9) possèdent un bouclier céphalothoracique globuleux. B. subglobosa (pl. 7, fig. 8)

est également une forme à carapace bombée. Les autres Banareia, telles B. armata (pl. 5, fig. 1, 2) ou

B. nobilii (pl. 5, fig. 5), offrent une carapace large et plus aplatie, typiquement xanthienne, rappelant

le genre Actaea. Chez toutes ces formes est visible une crête postéro-latérale, se prolongeant sur la face

dorsale.

Chez les Banareia, la partie antérieure du bord latéral de la carapace ne se dirige pas ventrale-

ment de façon aussi prononcée que chez les Trichia mais s’oriente davantage vers l’orbite ; néanmoins,

il y a un hiatus entre le bord de la carapace et l’angle exorbitaire.

2. — Face dorsale

Chez pratiquement tous les Trichiinae, les mêmes sillons élémentaires parcourent la face dorsale

de la carapace. Ces sillons sont les seuls présents chez les formes primitives. Généralement, chez les

formes à faciès xanthien, des sillons supplémentaires apparaissent, qui donnent un aspect divisé à

la face dorsale ; il peut y avoir encore d’autres sillons, plus superficiels, qui découpent encore davan¬

tage le test, aboutissant à une subdivision dite « secondaire » (par exemple chez Banareia kraussi et

B. subglobosa). L’aréolation est directement liée au tracé des sillons mais est modifiée selon le type

d’ornementation.

Chez f Palaeotrichia (fig. 23 B) et Trichia sakaii (fig. 23 A ; pl. 3, fig. 1, 7), les sillons, peu nom¬

breux, sont extrêmement profonds. Ce sont en bref : le sillon qui entoure la région mésogastrique ;

le sillon qui délimite, du côté externe, les régions protogastriques ; le très fort sillon branchiocardiaque ;

le sillon transversal situé en arrière des fossettes gastriques (sillon cervical de H. Milne Edwards, 1851) ;

le sillon oblique qui divise la région branchiale en aire épibranchiale et aire mésobranchiale (sillon

mésobranchial de H. Milne Edwards) ; le sillon, de même courbure que le précédent mais moins marqué,

qui sépare la région branchiale de la région hépatique.

1. Nous rappelons que l'on ne peut exclure l'hypothèse d'une synonymie Banareia australis (Ward) = B.

inconspicua Miers.

Source : MNHN, Paris

Fie. 35. — Représentation schématique de la cara¬

pace des Trichiinae. La disposition des des¬

sins illustre la filiation supposée des diver¬

ses formes. La figuration des sillons et des

ponctuations de la face dorsale a été

simplifiée. On distingue les deux fossettes

gastriques médianes. En grisé, l'insertion

sur la carapace du muscle attractor epime-

ralis que suit le sillon branchiocardiaque

au sommet de la région cardiaque.

Page de gauche. La lignée du genre

Trichia de Haan ; ci-dessous, l'espèce fos¬

sile f Palaeolrichia mullispiruUa (Noetling)

qui serait l'ancêtre dont dérive la série

représentée sur la colonne, de bas en haut, à

droite : Trichia sakaii —> T. imajimai —>

T. dromiaeformis —> T. horiii.

Page de droite. Les espèces des

genres Banareia A. Milne Edwards et

Calvaclaea Ward. Ces Crabes semblent être

issus des formes supérieures de la série

précédente. Les rapports de filiation ne

sont pas aussi clairs que chez les Trichia.

Il s'agit probablement d'une évolution

buissonnante.

Source : MNHN, Paris

192

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Des ponctuations très prononcées jalonnent ces sillons ou se situent à l’intersection de certains

d’entre eux. Les deux fossettes gastriques sont parfaitement visibles.

Chez T. dromiaeformis, les mêmes sillons profonds se reconnaissent, également jalonnés par

des ponctuations. Chez T. australis et T. imajimai, les sillons principaux sont analogues ; à noter les

deux sillons antéro-postérieurs qui traversent de part en part la carapace, symétriquement.

Chez T. horiii, en raison de l’élargissement de la carapace, la direction des sillons est un peu

différente mais leur emplacement est similaire. Des ponctuations sont présentes.

Chez Calvactaea tumida, la face dorsale, presque lisse, offre les mêmes sillons élémentaires et,

symétriquement, deux grosses ponctuations qui sont le point de départ des sillons divisant la région

branchiale.

Chez la plupart des Banareia, la face dorsale est beaucoup plus aréolée et souvent subdivisée,

généralement très ornementée, mais les sillons principaux qui caractérisent Trichia et Calvactaea sont

reconnaissables. Les fossettes gastriques sont marquées. Cf. B. armata ; B. australis ; B. nobilii ; B. sub-

globosa. Il faut complètement dénuder B. pcdmeri (pl. 7, fig. 6, 7) pour voir les sillons élémentaires

qui délimitent les principales régions, surmontées par des nodules en forme de framboises.

Chez Banareia villosa (pl. 8, fig. 6), espèce étroite, l’aréolation n’est définie que dans la région

antérieure et un certain nombre de gros granules émergent du tomentum très épais qui recouvre tout

l’animal. Chez B. banareias (pl. 8, fig. 1-5), forme à peine convexe, l’aréolation, également limitée

à la moitié antérieure de la face dorsale, est dessinée par la disposition de la pilosité qui ne laisse à

nu que quelques grosses granulations.

3. — Front

Chez t Palaeotrichia (fig. 23 B), le front s’avancerait en un rostre très étroit et tridenté. Chez

T. sakaii (fig. 23 A ; pl. 3, fig. 1, 3, 7), le front est étroit et proéminent, avec deux lobes médians beau¬

coup plus avancés que les lobes latéraux et peu déclives. Chez T. australis (fig. 24 B ; pl. 3, fig. 9) et

T. imajimai (pl. 3, fig. 4), la région frontale demeure étroite et saillante et s’infléchit fortement pour

former quatre lobes subégaux. Chez T. dromiaeformis (fig. 24 C ; pl. 4, fig. 3, 4), le front, toujours

étroit et projeté en avant, se compose de quatre lobes dont les deux médians sont plus pointus que les

latéraux. Chez T. horiii (fig. 24 A ; pl. 4, fig. 5, 7-9), le front ne forme plus une étroite avancée ; il est

plus bas et quadrilobé.

Chez Calvactaea tumida (fig. 26 C ; pl. 7, fig. 4, 5), tout comme chez Banareia villosa (fig. 26 D ;

pl. 8, fig. 6), les deux lobes internes forment une sorte de bec bifide et très infléchi, saillant par rapport

aux lobes externes.

Chez les Banareia (cf. pl. 5-8), le front est d’ordinaire plus large et suit la même courbure à

large convexité que le bord antéro-latéral ; il est quadrilobé.

4. —- Antennules.

La disposition des fossettes antennulaires est en étroite relation avec la forme du front. Chez les

Trichiinae dont le front est étroit et projeté en avant, les antennules sont repliées presque longitudi¬

nalement, ce que l’on tient pour une disposition primitive. C’est le cas chez Trichia sakaii (fig. 24 D)

Fig. 36. Représentation schématique des antennules et du cadre buccal chez les Trichiinae. On observe, de bas en

haut, les étapes du raccourcissement et de l’élargissement progressifs du cadre buccal et des mxp3, c'est-à-dire

l'acquisition de la bracbygnathie. De manière concomitante, les antennules s'abaissent et s'écartent de la verti¬

cale pour former un angle de plus en plus ouvert.

On observera l'effacement progressif de l'écusson antérieur du plastron sternal ; en large implantation

triangulaire et pénétrant profondément entre les mxp3 chez les Trichia et aussi chez Calvactaea, il se réduit de

plus en plus dans le genre Banareia.

Source : MNHN, Paris

j §ource : MNHN, Paris

194

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

T. dromiaeformis (fig. 24 C) et, à un degré moindre, chez T. horiii (fig. 24 A). Chez les Crabes à front

peu saillant et élargi du type Banareia armata (fig. 30 E), les fossettes antennulaires sont creusées selon

un axe qui s’approche de l’axe transversal et les antennules se replient peu obliquement par rapport à

ce dernier, ce qui correspond à un niveau d’évolution plus avancé.

5. — Antennes.

Dans le genre Trichia [cl. fig. 24 et notamment 24 Cl), l’article basal antennaire est fusionné

au front de part et d’autre de la base de la tigelle mobile, qui apparaît donc comme « enchâssée » dans

la partie basilaire de l’antenne. L’hiatus orbitaire est complètement clos, et cela par le seul article

basal antennaire ; la tigelle mobile en est exclue.

Chez les autres Trichiinae (cf. fig. 30 et notamment 30 E, E2), du côté interne, l’article basal

se soude au front et, du côté externe, envoie une petite avancée qui vient en contact avec la dent infra-

orbitaire mais ne revient pas 1 toucher le front du côté opposé à l’orbite. L’hiatus orbitaire est fermé

par la petite avancée antéro-externe de l’article basal de l’antenne et par la tigelle mobile. Cette der¬

nière peut s’abaisser librement dans la cavité orbitaire.

Chez tous les Trichiinae, le bord externe de l’article basal antennaire et le bord interne de la dent

infraorbitaire ne sont pas coalescents sur toute leur étendue : à la base ils s’écartent, de sorte qu’est

ménagé à cet endroit un espace, un creux oblong, parfois en partie occupé par une languette située

en contrebas.

6. — Cadre buccal et mxp3.

Dans le genre Trichia, le cadre buccal et les mxp3 sont différents de ce qui existe chez les autres

Brachyoures. On observe le contour presque continu « par intégration » des diverses parties des mxp3,

complété par une étroite coaptation de l’opercule ainsi réalisée avec le bord du cadre buccal. Par ailleurs,

l’allongement et l’étroitesse de la cavité buccale caractérisent essentiellement ces Crabes. De plus,

cette dernière se rétrécit antérieurement et ses bords latéraux sont fortement convergents. En vue

ventrale, on constate que toute la région buccale antérieure s’infléchit, s’abaisse : c’est à ce niveau

que l’allongement, qui s’accompagne d’un rétrécissement, apparaît le plus remarquable. La cavité

buccale est nettement délimitée en avant, son plancher se soulevant pour former le bord antérieur

du cadre, constitué de deux saillies médianes, jointives ou non le long de l’axe longitudinal et marquées

latéralement par une encoche qui est fermée. Il y a donc une franche séparation d’avec l’épistome,

qui est petit.

Les mxp3 sont pédiformes, extrêmement allongés et étroits, et en grande partie appliqués l’un

contre l’autre ; à noter la disposition spéciale des articles du palpe, notamment du propode. Les deux

propodes, droit et gauche, sont tout à fait contigus et se placent l’un par rapport à l’autre dans une

position tangentielle, de sorte qu’il sont recouverts par le mérus et à peine visibles en position de repos.

C’est seulement à leur base que les mxp3 ne sont pas contigus ; bien au contraire, là ils sont

très écartés et reçoivent l’écusson développé que forme la partie antérieure du cadre buccal. La cavité

buccale est donc bien close. L’ischion et le mérus des mxp3 sont longs et étroits ; l’ischion offre une

avancée antéro-interne prononcée. L’exopodite est fortement incliné et incurvé.

C’est chez Trichia sakaii (fig. 24 D), T. dromiaeformis (fig. 24 C) et T. australis (fig. 24 B) que

le cadre buccal est le plus allongé et le plus étroit et que les mxp3 sont les plus pédiformes. Chez T. horiii

(fig. 24 A), la cavité buccale est plus large, moins rétrécie antérieurement, les articles des mxp3 s’élar¬

gissent. La disposition arquée et convergente antérieurement des mxp3 se perd, en même temps que

s’élargit le cadre buccal ; la crête entre ce dernier et l’épistome forme un arc à large convexité. L’épis-

1. Tout au moins, le contact ne se fait pas de façon visible, car en réalité il se réalise à un niveau inférieur, en

contrebas, ainsi qu’une observation minutieuse le montre, par exemple chez B. australis.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE 195

tome est plus spacieux. La tendance à un cadre buccal quadratique, à la brachygnathie, est très nette

chez T. horiii.

Chez les Banareia (fig. 30), le cadre buccal est franchement quadratique, avec une délimitation

antérieure marquée par deux crêtes assez hautes et étendues, échancrées latéralement par deux encoches

généralement ouvertes. La face antéro-ventrale de la carapace est plane et les mxp3, dont les diverses

parties se trouvent au même niveau, offrent une surface située dans le même plan que la région hépa-

tico-ptérygostomienne. Les maxillipèdes externes sont courts et larges et ne sont absolument plus

pédiformes ; au lieu d’être convergents, ils peuvent diverger vers l’avant. Ils ne sont plus jointifs et,

le long de l’axe longitudinal, ils ont entre eux un espace assez notable ; les palpes sont repliés « norma¬

lement » et visibles ; à la base, l’espace est occupé par une avancée sternale plus réduite que chez les

Trichia, généralement triangulaire. L’avancée antéro-interne de l’ischion est réduite. La disposition

est xanthienne.

Dans le genre Calvactaea (fig. 26 C), les mxp3 sont très petits et ne ferment pas complètement

la cavité buccale, qui est courte et large.

La disposition particulière du cadre buccal chez les Trichia a contribué à les faire ranger

autrefois dans les Corystoidea (au sens de Bouvier, 1942). L’allongement de toute la région

buccale caractérise les Corystoidea primitifs, chez lesquels la brachygnathie est pratiquement nulle,

s’accompagnant souvent de macrognathie (mérus des mxp3 débordant sur l’épistome), et où il n’y

a pas de délimitation antérieure. Ce n’est pas le cas de nos Trichia, où il y a une nette délimitation

du cadre buccal.

Donc, si l’on regarde la lignée des Trichiinae, on constate l’acquisition d’une véritable brachy¬

gnathie. On ne peut, à notre avis, concevoir un processus en sens inverse, c’est-à-dire une tendance

vers une disposition oxystomienne 1 , partant des Banareia, à cadre buccal quadratique, jusqu’aux

Trichia, à cadre buccal rétréci et se prolongeant très loin en avant près de l’épistome. Déjà, à l’inté¬

rieur même du genre Trichia, lorsque l’on passe de T. sakaii à T. horiii, se fait jour la tendance à la

brachygnathie. Il n’y a pas constitution d’un appareil respiratoire particulier. La différence entre les

Trichia et les Banareia est que, chez les premières, les encoches latérales du bord antérieur du cadre

buccal sont fermées et que, chez les deuxièmes, elles sont presque toujours largement ouvertes.

7. — Plastron sternal.

Chez les formes à caractères archaïques, le plastron sternal est généralement étroit, avec une

large implantation en écusson ou en triangle à la base des maxillipèdes externes ; chez les formes à un

niveau évolutif plus avancé, il s’élargit en même temps qu’il se raccourcit (ci. Guinot, 1966-1967,

p. 835, 836 ; 1969a, p. 244, 245 ; 19696, p. 223, 224).

Le sternum est relativement étroit et allongé dans le genre Trichia, plus chez T. australis et

T. imajimai (fig. 25 D) que chez T. sakaii (fig. 25 B) et chez T. horiii (fig. 25 A). Les épisternites sont

délimités par des sillons ou des dépressions. En avant, les sternites des trois premiers somites thoraciques

se développent en un large écusson qui pénètre loin en avant dans la cavité buccale entre les pattes-

mâchoires. La ligne médiane n’est présente qu’au niveau du sternite 8 et, en partie seulement, au

niveau du sternite 7, où se situe parfois un hiatus médian très visible. Chez T. sakaii (fig. 28 C, D),

Trichia qui, à maints égards, semble la plus primitive, on peut supposer que la ligne médiane n’est

présente qu’au niveau du sternite 8, deux lobes médians issus de ce dernier s’avançant sur le sternite 7 ;

par ailleurs, la suture qui réunit les somites 6-7 est remplacée au milieu par une zone membraneuse.

Tout cela correspond certainement à une structure particulière de l’endosquelette et notamment de la

plaque médiane du système endophragmal.

1. Comme nous l’avons montré dans le cas d ’Aethra, Osachila, Hepatus et Aclaeomorpha (cf. Guinot, 1966-1967).

Source : MNHN, Paris

Banareia

B. australis

B. armata

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

197

Calvaclaea lumida (fig. 25 E) possède un plastron sternal extrêmement étroit et très long ains

qu’un écusson antérieur bien développé.

Au sein des Banareia, le sternum montre une tendance vers l’élargissement. Il demeure encore

étroit chez B. palmeri (fig. 31 E), où l’écusson antérieur est prononcé. Chez B. australis (fig. 31 D),

l’écusson, encore présent, est légèrement réduit, tandis que chez B. armata (fig. 31 A) il est remplacé

par une simple avancée basse et triangulaire, faisant suite à un sternum notablement élargi.

Chez les Banareia, la délimitation des épisternites est encore nette, par exemple chez B. aus¬

tralis, B. odhneri, B. serenei (fig. 31 B), ou tend à disparaître, par exemple chez B. armata et B. palmeri.

Chez B. palmeri, B. australis, B. odhneri, B. serenei, la ligne médiane est présente non seulement au

niveau du sternite 8 et du sternite 7 mais aussi, en partie, au niveau du sternite 6. Chez CaXvactaea

tumida, la ligne médiane ne s’avance que dans la moitié proximale du sternite 6 ; les épisternites ne

sont pas délimités.

Une caractéristique commune à tous les Trichiinae est la présence à la surface du sternite 4

d’un sillon longitudinal, plus ou moins long, visible en avant du telson et se prolongeant parfois, sous

ce dernier, dans la cavité abdominale.

L’ornementation du plastron sternal est abondante chez les Trichia les plus archaïques. Chez

T. sakaii (fig. 25 B ; pl. 3, fig. 3), de grosses élévations tuberculiformes composées de granules coales-

cents s’échelonnent de part et d’autre du plastron et ornent le milieu du sternite 4. Chez T. dromiae-

formis (fig. 25 C), des saillies granuleuses ornent principalement les sternites 4 et 5 ; chez T. imajimai

(fig. 25 D) et, à un degré moindre, chez australis, seulement le sternite 4. Chez la Trichia la plus xanthi-

morphe, T. horiii (fig. 25 A), le sternum offre une granulation un peu irrégulière mais uniforme sur

les divers sternites, qui ne montrent pas de nodosités.

Chez les Banareia, la surface du plastron sternal n’est pas sculptée et ne montre pas de reliefs

particuliers comme chez certaines Trichia : elle est seulement ornée de granules ou bien lisse.

8. — Abdomen mâle et appareil « bouton-pression ».

Chez tous les Trichiinae, l’abdomen mâle a les segments 3-4-5 soudés. Latéralement, des encoches

correspondant au départ du tracé des sutures disparues sont parfois visibles à la limite des segments 3-4

et 4-5, surtout chez Trichia imajimai (fig. 25 D) ; à la surface du segment unique provenant de la

fusion de ces trois segments, des vestiges des anciennes lignes de sutures peuvent être observés, par

exemple chez Banareia australis (fig. 31 D), ou bien ils sont obsolètes. Une espèce se différencie des

autres : c’est B. villosa, chez laquelle les sutures entre les segments 3-4 et 4-5 sont tout à fait visibles.

L’appareil « bouton-pression » de l’abdomen et du sternum est présent chez tous les Trichiinae.

Chez T. sakaii (fig. 27 D), le crochet, qui est petit, se situe très bas sur le sternite 5, tout près

de la suture séparant les sternites 5-6, et très latéralement dans la cavité abdominale. On observe

chez cette forme une étroite coaptation des bords de l’abdomen, qui sont extrêmement sinueux, avec

les parties du plastron qui viennent en contact ; il y a un « engrenage » des régions correspondantes.

Chez les autres Trichia, le crochet est placé de façon similaire, sauf chez T. horiii (fig. 27 B), où il est

placé plus haut ; les bords de l’abdomen sont plus réguliers, sans une coaptation aussi poussée que chez

sakaii.

Chez les Banareia, le crochet de l’appareil « bouton-pression » est plus éloigné de la suture sépa¬

rant les sternites 5-6 et même se rapproche de la ligne de suture séparant les sternites 4-5. Le

crochet est à peu près à mi-hauteur sur le sternite 5 chez B. palmeri (fig. 31 E), tandis qu’il est plus

antérieur chez B. subglobosa, B. australis (fig. 27 C), B. odhneri (fig. 31 C), B. serenei (fig. 31 B), ainsi

que chez Calvactaea tumida (fig. 27 E).

Chez B. armata (fig. 31 A), le crochet est situé très haut sur le sternite 5, juste au-dessous de la

ligne de suture séparant les sternites 4-5.

Source : MNHN, Paris

198

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

9. — Pléopodes sexuels mâles.

Tous les Trichiinae se caractérisent par une particularité surprenante des premiers pléopodes

sexuels. Au lieu d’être protégés sur toute leur longueur par l’abdomen calcifié *, ceux-ci ont leur

extrémité qui dépasse du telson. Juste la partie la plus vulnérable, car amincie et ornementée, se

trouve donc laissée à découvert. Pour expliquer cette particularité, on pourrait peut-être invoquer

que, dans ce groupe de Crabes, la pilosité du test offre une couche protectrice, dont l’effet est renforcé

par la présence d’une rainure de la cavité abdominale où se loge l’apex de l’appendice sexuel.

C’est chez T. sakaii (fig. 25 B, 27 A) que la partie du pli $ laissée à découvert est la plus impor¬

tante : toute la partie distale et le lobe effilé de l’appendice sexuel se logent dans une rainure creusée

obliquement et sont visibles chez l’animal débarrassé de son tomentum.

Chez T. australis (fig. 27 C, 28 B) et chez T. imajimai (fig. 27 D), la rainure qui abrite l’extré¬

mité du pli S est très développée ; de même, chez T. dromiaeformis (fig. 25 C). Chez T. horiii (fig. 25 A,

27 B), la portion visible de la rainure est moins importante ; néanmoins, l’apex de l’appendice est laissé

à découvert. Il en est certainement de même chez T. indica.

Cette disposition explique pourquoi, lorsque l’on brosse les spécimens de Trichia, l’extrémité

des appendices sexuels est lésée (nos spécimens de T. austrcdis et de T. imajimai ont les deux premiers

pléopodes mutilés) et pourquoi certains auteurs ont, sans s’en rendre compte, figuré des pli incom¬

plets, tronqués, donc inexacts. C’est ainsi que Takeda et Miyaké (19696, fig. 2 a, b) figurent chez T. ima¬

jimai un appendice sexuel manifestement détérioré à l’extrémité.

Dans le genre Calvactaea (fig. 25 E, 27 E) et chez les Banareia (fig. 27 C, 28 A, 31 A-E), l’apex

du pli <J déborde du telson, moins que chez les Trichia mais toujours de façon remarquable. Parfois,

par exemple chez B. serenei (fig. 28 A), ce sont seulement les longues soies insérées à l’extrémité du

pli c? qui dépassent de l’abdomen et sont visibles. Takeda et Miyaké (19686, fig. 2) ont commis chez

C. tumida la même erreur que celle signalée plus haut pour T. imajimai : ils ont représenté un pli

à extrémité tronquée et glabre, ce qui ne correspond pas à la réalité (cf. fig. 34 F, G).

10. — Faciès général, coaptation, pilosité.

Une caractéristique de la majorité des Trichiinae est une pilosité très abondante. L’étymologie

de Trichia est le mot grec 0ptÇ, xpt ybc,, qui signifie « poil ». Toutes les Trichia connues portent un épais

revêtement de poils sur tout le corps, d’où n’émergent que les pointes glabres des pinces et parfois

l’extrémité des tubercules ou des nodosités de la face dorsale et des chélipèdes : par exemple, chez

T. sakaii (pl. 3, fig. 2) et T. imajimai (pl. 3, fig. 5, 6). Le tomentum de la face dorsale n’est pas uni¬

forme et se creuse de sillons en rapport avec ceux qui parcourent la carapace : cela apparaît très nette¬

ment sur nos photographies de T. dromiaeformis du Queensland (pl. 4, fig. 1) et de T. imajimai (pl. 3,

fig. 4).

La face ventrale est, comme la face dorsale, tapissée de poils très épais. Sur les bords de la cara¬

pace et des pattes, les poils s’allongent et forment une épaisse frange.

Un autre trait fondamental des Trichia est la remarquable coaptation des appendices avec le

bouclier céphalothoracique et des appendices entre eux. Avec les yeux rentrés dans leurs orbites, les

antennules repliées sous le front, les pattes-mâchoires operculiformes, l’animal ne montre aucune saillie

sensible. La limite entre la carapace et les appendices disparaît sous l’épaisse fourrure. Les Trichia

ont donc un faciès particulier, dû à cette coaptation généralisée jointe à ce tomentum développé, ce

1. Ce que l’on affirme pour tous les Crabes, à quelques exceptions près. Nous ne mentionnerons ici que le cas

de Xenophthalmodes dolichophallus Tesch, chez lequel les pléopodes débordent largement du dernier segment abdominal.

Dans les genres Hexapus de Haan et Lambdophallus Alcock, il existe une disposition tout à fait spéciale : les pléopodes

sexuels ne sont pas entièrement contenus dans la cavité abdominale proprement dite et l'apex se trouve parfois logé

dans une profonde tranchée creusée dans le sternite 4.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES TRICHIINAE

19 9

qui les rend immédiatement reconnaissables. Cet effacement des pinces et des pattes ambul atoires

pour former une masse compacte se présente comme un phénomène de mimétisme. L’étholog ie des

Trichia, peut-être Crabes commensaux des Coraux comme les Banareia, n’est certainement pas étrangère

à ces caractères.

Dans le genre Banareia, certaines espèces ont une pilosité si abondante qu’elle masque les détails

de l’aréolation de la face dorsale et que, comme chez les Trichia, seule l’extrémité des pinces est glabre.

C’est le cas surtout des Banareia globuleuses : B. australis (pl. 6, fig. 4), B. odhneri (pl. 6, fig. 7), B. balssi

(pl. 6, fig. 9) et aussi, semble-t-il, B. inconspicua (pl. 6, fig. 2, 3), qui montrent, en plus du tomentum

uniforme, des touffes de poils très caractéristiques. Chez ces Crabes, il existe aussi une coaptation

des appendices avec la carapace et des appendices entre eux. Chez B. inconspicua (pl. 6, fig. 2,3), un

feutrage serré de poils courts et mous, entremêlé de poils plus longs, revêt tout l’animal ; la sculpture

et l’ornementation de la face dorsale ne sont pas visibles.

Chez d’autres espèces, la pilosité ne couvre que les lobules de la carapace, les sillons sont nus,

la lobulation est apparente : c’est, par exemple, le cas de B. nobilii (pl. 5, fig. 5) et de B. acies (pl. 5,

fig. 6).

A noter le cas de B. palmeri (pl. 7, fig. 6, 7), chez laquelle les longs poils du tomentum dessinent

par leur disposition et orientation des sortes de plages surmontées de nodules en forme de framboises.

Chez B. banareias et B. villosa, on observe également une disposition spéciale du tomentum, au tra¬

vers duquel sont visibles certains gros granules.

Chez Calvactaea tumida (pl. 7, fig. 4), où la forme est subsphérique, la pilosité est très courte

sur la face dorsale, épaisse sur la face ventrale. Le faciès est bien différent.

La coloration des Trichia et des Banareia est mal connue. On sait toutefois que les nodosités

granuleuses chez T. imajimai, les gros granules saillants chez B. villosa, les nodules en forme de fram¬

boises chez B. palmeri, qui sont visibles au milieu du tomentum, sont d’un rouge très vif.

11. — Pinces

Un trait commun à tous les Trichiinae est la forme des pinces, et plus particulièrement des doigts.

Ces derniers sont toujours minces et tranchants, en lame de ciseaux : on les qualifie généralement

de « cultriformes ». Ce caractère est plus accusé chez les Banareia que chez les Trichia. La conformation

spéciale des doigts est sans doute en rapport avec le mode de vie. Nous rappellerons ici que les Banareia

vivent très souvent, sinon exclusivement, en commensalisme, le plus fréquemment avec des Coraux

mous, avec des Alcyonaires. On manque d’observations sur des animaux vivants, qui pourraient nous

éclairer sur les rapports entre leurs dispositifs anatomiques et les particularités de leur comportement.

Chez les Trichiinae, l’articulation ischio-mérale des chélipèdes a perdu de sa mobilité et mani¬

feste un début d’ankylose (cf. Guinot, 1968£>).

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE DES TRICHIINAE

La distribution géographique des Trichiinae est strictement indo-pacifique, avec une seule

exception, Banareia palmeri, qui est atlantique. Les Trichiinae ont été relativement peu récoltés. Cela

ne signifie pas pour autant que toutes les espèces soient effectivement peu communes, car la rareté

des récoltes pourrait résulter aussi de la difficulté de capturer les individus dans le biotope spécial

qui est le leur. Un certain nombre de références systématiques concernant les Banareia étant douteuses,

les informations utiles sur la répartition géographique se trouvent limitées.

Le centre de dispersion des Trichiinae paraît se situer dans l’aire géographique qui comprend

les eaux japonaises, la mer de Chine et les côtes australiennes.

C’est en effet dans ces régions qu’est répandu de façon préférentielle le genre Trichia. T. dromiae-

formis habite le Japon, le détroit de Formose, les côtes du Queensland. T. horiii, qui semble la Trichia

Source : MNHN, Paris

200

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

la plus commune et qui a été signalée au Japon, aux îles Ryu-Kyu et aux Palaos, s’étend au sud jus¬

qu’en Australie, à l’est aux îles Salomon et à l’ouest en Indonésie. T. sakaii vit dans la mer de Chine

et en Indonésie. T. australis est sud-australienne, tandis que T. imajimai, son « espèce sœur », est

connue de la mer de Chine et du Japon.

Le genre Banareia est largement indo-pacifique. Bien qu’il soit représenté par un grand nombre

d’espèces, la plupart de celles-ci ne semblent pas avoir une vaste répartition. Les plus dispersées seraient

B. nobilii, peut-être B. armata. Quelques espèces sont connues exclusivement de mer Rouge (B. kraussi),

de l’océan Indien occidental (B. acies), d’autres d’Extrême-Orient ou d’Australie (B. subglobosa :

Japon, Corée et mer de Chine ; B. odhneri : Japon ; B. inconspicua : Australie). On remarquera la faible

représentation du genre Banareia dans le Pacifique, et notamment son absence en Polynésie.

Le genre Calvactaea, monospécifique, occupe l’aire géographique que nous avons mentionnée

comme typique pour les Trichiinae, en débordant probablement vers l’ouest, au moins jusqu’à Ceylan.

Jusqu’à présent, une seule espèce, que nous avons inclue dans les Trichiinae, a été signalée

en dehors de l’Indo-Pacifique : Banareia palmeri, qui habite la côte atlantique de l’Amérique, depuis

la Floride jusqu’au Brésil.

ÉCOLOGIE DES TRICHIINAE

Les Banareia et les Calvactaea ont été fréquemment récoltées dans les récifs coralliens et tout

porte à croire qu’elles sont étroitement liées par leur mode de vie aux Cnidaires, et plus particulière¬

ment à des Alcyonaires. Nous citerons à titre d’exemple : B. subglobosa associée à Spoggodia à Hong¬

kong, à Nephthya au Japon ; B. australis associée à Sarcophyton sur les côtes du Queensland ; B. japo-

nica associée à Nephthya au Japon ; B. banareias dans les interstices de Pocillopora ; B. (?) acies à

l’intérieur de Tubipora musica en Australie ; Calvactaea tumida associée à Dendronephthya.

Cette série d’exemples montre que, probablement, toutes les Banareia et les Calvactaea vivent

en commensalisme : dans les branches des Alcyonaires, à la base du stolon des colonies, dans des trous

ou dans des loges à l’intérieur des Coraux mous. Il se peut que, parfois, ces habitudes de commensalisme

s’étendent à d’autres animaux : B. japonica et B. palmeri ont été trouvées associées à des Éponges ;

B. acies var. a été recueillie dans une Huitre qui abritait aussi un Pinnotheres.

Nous possédons très peu de renseignements sur l’écologie des Trichia et nous ne savons rien de

leur mode de vie. Pour T. dromiaeformis, on signale un habitat sur fonds vaseux à 100 m au Japon

et dans la zone intertidale sur les côtes du Queensland. T. imajimai a été récoltée à 115 m et à 196 m

sur fond de sable grossier et coquillier dans la mer de Chine. T. horiii est indiquée comme récifale en

Indonésie et en Australie. T. sakaii a été capturée entre 20-30 m sur des fonds à dominance sableuse.

En l’absence de données concrètes sur leur biotope, il est permis de supposer que les espèces

du genre Trichia ont les mêmes habitudes de commensalisme que les Banareia. La forme étant tou¬

jours liée à la fonction, la ressemblance du faciès et certaines particularités anatomiques, telles que la

pilosité et les doigts des pinces cultriformes, peuvent faire croire à une analogie dans le choix du milieu

et dans le mode de vie chez tous les Trichiinae. On remarquera pourtant que les Trichia descendent

à une plus grande profondeur que les Banareia et sont souvent capturées par dragage.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

201

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE ALCOCK, 1898

Actaeinae Alcock, 1898, p. 78, 137.

Actaeidae Stebbing, 1905, p. 29.

Actâinae Klunzinger, 1913, p. 175 [79].

Actaeinae Rathbun, 1923a, p. 106.

Actaeinae Balss, 1924a, p. 7.

Actaeinae Haie, 1927a, p. 158.

Actaeinae Ward, 19336, p. 384 ; 1934, p. 18.

Actaeinae Estampador, 1937, p. 526 ; 1959, p. 81.

Actaeinae Serène, 1965a, p. 24 ; 1968, p. 78.

Genres inclus (liste non exhaustive)

Actaea de Haan, 1833, char, emend.

Actaeodes Dana, 1851

Paractaea Guinot, 1969

Gaillardiellus gen. nov.

Forestia gen. nov.

Serenius gen. nov.

Novactaea gen. nov.

Historique

C’est pour le genre Actaea de Haan, 1833, qui abritait déjà un grand nombre d’espèces, ainsi

que pour Banareia A. Milne Edwards et Daira de Haan, qu’ALCOCK (1898, p. 78, 137) établit une

sous-famille spéciale, celle des Actaeinae, dans la famille des Xanthidae, section des Hyperolissa.

Auparavant, Actaea était simplement inclus dans la sous-famille des Xanthinae (cf. Dana,

1851c, p. 125 ; 1852c, p. 148 ; Ortmann, 1893, p. 441) ou bien constituait le premier représentant des

Carpilides lobulés dans la classification des Cancériens fossiles d’A. Milne Edwards (1862, p. 47).

Fractionnant comme Alcock les Xanthidae en plusieurs sections bien définies, Klunzinger

(1913, p. 175 [79]) reconnaît la sous-famille des Actaeinae et y fait entrer le genre Actaea, lequel est

subdivisé en de nombreux sous-genres, ainsi que Banareia. Ward (19336, p. 384 ; 1934, p. 18) a par¬

fois recours à cette sous-famille, tandis que Balss la néglige au profit des Xanthinae (1922c, p. 121)

ou, au contraire, l’utilise (1924a, p. 7).

En fait, le groupement des Actaeinae n’est maintenu que par les carcinologistes enclins aux

subdivisions, et ceux-ci sont peu nombreux en raison de la difficulté de pratiquer des coupures franches

et d’élaborer des diagnoses. La plupart des auteurs préfèrent ne pas découper la famille des Xanthidae,

et c’est pourquoi Actaea et les quelques genres qui lui sont associés ne sont pas isolés dans une catégorie

particulière. Ainsi, pour Nobili (1906c), Odhner (1925), Barnard (1950), Monod (1956), Sakai (1939 ;

19656) par exemple, la famille des Xanthidae constitue-t-elle un ensemble unique, sans divisions (tout

au plus partagé en Hyperolissa et en Hyperomerista), et où les Actaeinae sont complètement absorbés.

Source : MNHN, Paris

202 QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Actuellement, après que Balss (1957) ait fait intervenir dans la classification la structure des

pléopodes sexuels, les Xanthidae se trouvent séparés en quatre grandes catégories : Xanthinae,

Pilumninae, Menippinae, Trapeziinae. L’ancienne subdivision des Actaeinae d’ALCocx n’y a donc

pas place et les genres qui lui étaient généralement attribués sont subordonnés aux Xanthinae. C’est là

l’opinion la plus communément admise, même si elle n’est pas explicitée formellement.

Cependant, une tentative de classification à la manière d’ALcocx amène Serène (1965a, p. 24 ;

1968, p. 78) à réhabiliter la sous-famille des Actaeinae et à lui rattacher, outre Actaea, les genre Actaeodes

Dana (Guinot, 19676, p. 553, 561), Glyploxanthus A. Milne Edwards, Pseudactaea Serène, Pseudo-

liomera Odhner, et ce que nous avons appelé aff. Pseudoliomera (Guinot, 19676, p. 561 ; 19696, p. 228).

Résumé des principales propositions concernant les Actaeinae Alcock

Bien qu’il s’agisse d’une révision mondiale, toutes les espèces du genre Actaea de Haan, sensu

Odhner, 1925, n’ont pu être étudiées dans le présent travail. Nous avons dû laisser de côté un cer¬

tain nombre d’espèces que nous n’avons pu examiner et dont le statut n’apparaît pas encore clairement.

En premier lieu, nous complétons les remarques publiées précédemment sur ce sujet (cf. Guinot,

1966-1967 ; 19676 ; 19686 ; 19696; 1971a) et, par ailleurs, tentons de nouvelles mises au point.

1. — Le genre Actaea de Haan char, emend. est restreint à un relativement petit nombre d’es¬

pèces mais accueillera sans doute d’autres formes par la suite. Nous y distinguons deux grands groupes :

а) les Actaea proches de l’espèce type, Actaea savignyi (H. Milne Edwards), ainsi que d’A. calculosa

(H. Milne Edwards) ; nous les désignons sous l’appellation A'Actaea du « groupe savignyi-calculosa » ;

б) les Actaea proches d 'Actaea peroni peroni (H. Milne Edwards) et des espèces alliées ; nous les dési¬

gnons sous le nom à'Actaea du « groupe peroni ».

2. — Nous proposons de séparer définitivement d 'Actaea char, emend. les trois anciens genres

ou sous-genres suivants :

Glyptoxanthus A. Milne Edwards, 1879 ; de ce fait, le genre Actaea se trouve débarrassé d’un

certain nombre d’espèces, ouest-africaines et américaines, et devient strictement indo-pacifique.

Banareia A. Milne Edwards, 1869 ; nous rattachons ce genre à une sous-famille spéciale, les

Trichiinae de Haan (cf. supra, sous ce nom).

Actaeodes Dana, 1851, ancien genre mis depuis longtemps en synonymie avec Actaea et prati¬

quement tombé dans l’oubli ; nous en avions proposé le rétablissement en 1967 (19676, p. 553, 561 ;

19696, p. 237 ; 1971a, p. 1072).

3. — Nous apportons quelques précisions au sujet d’un genre que nous avons précédemment

créé au voisinage A’Actaea, Paractaea Guinot, 1969 (19696, p. 241 ; 1971a, p. 1071). Ce genre est cosmo¬

polite (indo-pacifique, ouest-africain, américain) et doit prendre place dans les Actaeinae. Outre les

espèces que nous lui avons primitivement rattachées, Paractaea reçoit maintenant Actaea margari-

taria A. Milne Edwards, 1867, nouvel autre représentant ouest-africain du genre.

4. — Nous proposons la création de quatre genres nouveaux qui entrent tous dans les Actaeinae.

Gaillardiellus gen. nov., qui héberge plusieurs anciennes Actaea : tout d’abord Y Actaea rueppelli

(Krauss, 1843), qui est l’espèce type du nouveau genre ; ensuite, Y Actaea rueppelli orientalis Odhner,

1925, que nous considérons comme une espèce et non comme une sous-espèce ; Actaea alphonsi Nobili,

1905, espèce mise à tort en synonymie avec A. rueppelli et que nous réhabilitons ; Actaea superciliaris

Odhner, 1925. D’autres espèces proches de rueppelli doivent être décrites et prendront place dans le

genre Gaillardiellus gen. nov.

Forestia gen. nov., qui accueille plusieurs Crabes indo-pacifiques jusqu’à présent rattachés à

Actaea. Ce sont: Actaea scabra Odhner, 1925, qui devient l’espèce type de Forestia ; Actaea depressa

(White, 1847) ; et, enfin, A. depressa abrolhensis Montgomery, 1931, forme peu connue que nous élevons

au rang d’espèce dans le genre Forestia gen. nov.

Novaetaea gen. nov., qui est établi pour trois espèces : Actaea pulckella (A. Milne Edwards,

1865) ; une espèce confondue avec cette dernière par certains carcinologistes et que nous nommons

Novactaea bella sp. nov. ; et, enfin, Actaea michaelseni Odhner, 1925.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

203

Serenius gen. nov., qui reçoit non pas d’anciennes Aclaea mais plusieurs petits Zosimus non

conformes au genre Zosimus Leach, 1823, char, emend., tel que nous le concevons avec son espèce

type, Zosimus aeneus (Linné) (cf. Guinot, 19676, p. 559, 561 ; 19696, p. 238-239 ; 1971a, p. 1071).

Le nouveau genre Serenius a pour espèce type Zozymus pilosus A. Milne Edwards et reçoit tous les

ex-Zosimus, excepté Z. aeneus.

Remarques sur quelques cas particuliers

et sur certaines especes exclues ou genre Actaea de Haan, char, emend.

Nous transférons dans divers genres certaines espèces décrites dans le genre Actaea de Haan

ou rattachées à celui-ci après leur établissement. Ainsi, un certain nombre d 'Actaea se trouvent exclues

des Actaeinae.

Actaea boletaria Rathbun, 1911, a été transférée dans le genre Euxanthus Dana (cf. Guinot,

19676, p. 556 ; 19696, p. 239 ; 1971a, p. 1073).

Actaea crosslandi (Finnegan, 1931), décrite primitivement dans le genre Xanthias Rathbun et

originaire des Galapagos, a été transférée dans le genre Edwardsium Guinot, 1967 (1967a, p. 365 ;

1971a, p. 1073).

Actaea crockeri Glassell, 1936, espèce du golfe de Californie, qui est soit très proche de Medaeus

lobipes Rathbun, 1898, soit synonyme de ce dernier, doit être, comme lobipes, transférée dans le genre

Edwardsium Guinot (cLGuinot, 1971a, p. 1073).

Actaea palmeri Rathbun, 1894, est transférée dans le genre Banareia A. Milne Edwards, 1869,

c’est-à-dire dans les Trichiinae de Haan, et devient le seul représentant atlantique de ce grand genre

(cf. supra, sous ce nom).

Actaea parvula (Krauss, 1843) demeure une espèce énigmatique que nous plaçons, non sans

réticence, dans le genre Banareia (cf. supra, sous ce nom).

Actaea hawaiensis Rathbun, 1906, n’est absolument pas une Actaea, ainsi qu’ODHNER (1925,

p. 36) le pensait déjà.

Comme précédemment (Guinot, 19676, p. 561 ; 19696, p. 238-239 ; 1971a, p. 1071), nous sous¬

trayons du genre Actaea, char, emend., les quatre petites Actaea indo-pacifiques récifales : Actaea lata

Borradaile, A. variolosa Borradaile, A. remota Rathbun et A. ruppellioides Odhner, pour les ranger

dans le genre Pseudoliomera Odhner ou à sa proximité. A ces espèces, il faut encore ajouter la curieuse

Actaea speciosa Dana. Nous désignons cette catégorie sous le nom provisoire d’aff. Pseudoliomera.

Actaea tesseüata Pocock, 1890, et Actaea picta Zehntner, 1894, n’appartiennent pas, selon nous,

au genre Actaea de Haan, char, emend. Peut-être, ces deux espèces indo-pacifiques affines, ainsi qu’une

ou deux autres nouvelles, devront-elles être groupées dans une unité générique particulière.

Actaea cavipes (Dana, 1852) offre certaines similitudes avec le genre Glyptoxanthus A. Milne

Edwards, ce qui a amené Serène (1961-1962, p. 678) à l’inclure dans celui-ci. Nous pensons que caoipes

n’est ni une Actaea ni un Glyptoxanthus. Cette espèce offre un faciès d’Actaeodes, genre dans lequel

elle fut décrite, voire de Lipaesthesius Rathbun, 1898, genre américain ; mais elle a aussi certains traits

d'Euxanthus. En fait, elle réunit une combinaison de caractères qui rend difficile son attribution

générique, que nous laisserons encore en suspens (cf. Guinot, 19676, p. 553 ; 19686, p. 160 ; 19696,

p. 240 ; 1971a, p. 1072). Sous le nom de cavipes, il semble que soient confondues plusieurs formes,

sous-espèces ou espèces ; à noter qu’il existe la sous-espèce cellulosa de Dana, reconnue par Odhner

(1925, p. 69).

En ce qui concerne Actaea obesa A. Milne Edwards, 1865, et Actaea alcocki Laurie, 1906, nous

publierons une note ultérieurement. En tout cas, ces deux espèces doivent être soustraites d 'Actaea

(cf. Guinot, 19696, p. 232).

Nous excluons également A'Actaea, char, emend., Actaea bocki Odhner, 1925, dont nous publions

une figure du pli (fig. 47 D, 47 d). A première vue, on pourrait penser à une Forestia mais il ne s’agit

pas de ce genre (voir infra, sous Forestia).

Source : MNHN, Paris

204

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Le statut de plusieurs espèces reste à préciser, mai9 toujours en dehors d'Actaea, et parfois

hors des Actaeinae, c’est-à-dire celui : d’ [ Actaea ] mortenseni Odhner, 1925, dont nous publions une

photographie (pl. 19, fig. 4, 4 a) et qui, très loin du genre Actaea tant par son faciès que par ses autres

caractères, rappellerait plutôt le genre Xanthias Rathbun et ses alliés ; à'[Actaea] capricornensis Ward,

1933, dont nous publions la photographie de l’holotype (pl. 19, fig. 3) ainsi qu’un dessin du pli

(fig. 47 B, 47 b), et que Serène (1961-1962, p. 199. 205), la jugeant déjà comme une Actaea aberrante,

rapprochait plutôt du genre Pseudactaea, opinion que nous ne partageons pas ; d '[Actaea] hieroglyphica

Odhner, 1925, dont nous publions une photographie (pl. 19, fig. 2) ainsi qu’un dessin du pli $ de l’holo-

type (fig. 47 C, 47, c), et que Serène (1961-1962, p. 197, 678) rapportait (avec doute) au genre Glyp-

toxanthus, ce qui n’est pas notre avis ; d '[Actaea] amoyensis (de Man, 1879), dont nous publions une

photographie (pl. 19, fig. 1) et un dessin du pli $ (fig. 47 A, 47 a), qui fait songer à certaines Neolio-

mera Odhner ; d '[Actaea] margaritifera Odhner, 1925 ; d '[Actaea] margaritifera bullifera Alcock, 1898 ;

A’[Actaea] échinas Alcock, 1898 ; à'[Actaea] nodulosa White, 1847, aux caractères particuliers qui

l’éloignent fortement d 'Actaea.

Nous ne pouvons citer ici toutes les espèces existantes d 'Actaea. Nous publierons ultérieurement

une note au sujet de certaines Actaea américaines qui doivent être exclues du genre Actaea char,

emend., à savoir Actaea acantha (H. Milne Edwards), Actaea bifrons Rathbun, 1898, et Actaea angusta

Rathbun, 1898.

Rappelons que nous avons établi le genre Platyactaea (Guinot, 19676, p. 561) pour accueillir

deux ex-Actaea américaines, Actaea setigera (H. Milne Edwards, 1834) et A. dovii Stimpson, 1871.

A noter que, tout récemment, Williams (1974, p. 19-26) a créé le genre Allactaea pour une espèce

nouvelle de Caroline du Nord, Allactaea lithostrota.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

205

Genre Actaea de Haan, 1833, char, emend.

Cancer [ Actaea ) de Haan, 1833, p. 4, 18.

Actaea Dana, 1851c, p. 126 ; 1852c, p. 148, 162, pro parte.

A. Milne Edwards, 1862, p. 47 ; 1865, p. 210, 259 ; 1873a, p. 191, pro parte.

Euxanthodes Paulson, 1875, p. 33 ; nouv. édit., 1961, p. 41.

Actaea Kossmann, 1877, p. 16-19, 22, pro parte.

Miers, 1886, p. 118, pro parte.

Ortmann, 1893, p. 441, 453, pro parte.

Alcock, 1898, p. 73, 74, 137, pro parte.

Stebbing, 1905, p. 29.

Nobili, 1906c, p. 247, pro parte.

Klunzinger, 1913, p. 176 [80], pro parte.

Actàa ( Euxanthodes ) Klunzinger, 1913, p. 178 [82], 193 [97].

Actaea Rathbun, 19226, p. 26 ; 1930, p. 251, pro parte.

Balss, 1922c, p. 121 ; 1935c, p. 136, pro parte.

Odhner, 1925, p. 35, pro parte.

Haie, 1927a, p. 158.

Ward, 1933a, p. 246 ; 19336, p. 384 ; 1934, p. 18 ; 1939, p. 6 ; 1941, p. 9 ; 19426, p. 86, pro parte.

Sakai, 1939, p. 481 ; 19656, p. 145, pro parte.

Barnard, 1950, p. 227, pro parte.

Balss, 1957, p. 1647, pro parte.

Hemming, 1958, p. 12.

Serène et Bui Thi Lang, 1959, p. 285-300, pro parte.

Serène, 1961-1962, p. 195-212, 673-677 ; 1965a, p. 24 ; 1968, p. 78, pro paru.

Edmondson, 1962a, p. 221, 256, pro paru.

Guinot, 19676, p. 553, 559 ; 19686, p. 161 ; 19696, p. 237, 238 ; 1971a, p. 1070.

Kim, 1973, p. 383, pro paru.

Espèce type. — Cancer granulatus Audouin, 1826 = Cancer ( Actaea) granulatus, de Haan,

1833 = Cancer Saoignii H. Milne Edwards, 1834. [Non Cancer granulatus Linné, 1758]. Type par

désignation subséquente (Rathbun, 19226, p. 26 ; cf. Hemming, 1958, p. 12).

Espèces incluses (liste non exhaustive).

I. Actaea du « groupe savignyi-calculosa ».

Actaea savignyi (H. Milne Edwards, 1834)

Actaea calculosa (H. Milne Edwards, 1834)

Actaea carcharias White, 1847

Actaea pura Stimpson, 1858

Actaea tubercülosa (Miers, 1884)

Actaea semblatae sp. nov.

Actaea jacquelinae sp. nov.

Actaea catalai sp. nov.

Nom originel

Cancer Saoignii

Cancer calculosus

Euxanthus tuberculosus

II. Actaea du « groupe peroni ».

Actaea peroni peroni (H. Milne Edwards, 1834)

* Actaea peroni squamosa Henderson, 1893

*Actaea peroni occidentalis Odhner, 1925

*Actaea fragifera (White, 1847)

Nom originel

Xantho Peronii

Chlorodius fragifer

Source : A/INHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Aclaea polyacantha (Heller, 1861)

Actaea hystrix Miers, 1886

Actaea flosculata Alcock, 1898

* Actaea spinosissima Borradaile, 1902

Actaea perspinosa Borradaile, 1902

Actaea glandifera Rathbun, 1914

Actaea squamulosa Odhner, 1925

Actaea petalifera Odhner, 1925

Chlorodius polyacanthus

Actaea hystrix var. petalifera

Historique.

Le genre Actaea a été décrit primitivement comme un sous-genre de Cancer Linné par de Haan

(1833, p. 4, 18). Rapidement élevé au rang générique, Actaea accueille très vite un grand nombre d’es¬

pèces. Sa position systématique ne varie guère dans la littérature : toujours considéré comme un Xan-

thidae, le genre Actaea constitue parfois le type d’une sous-famille spéciale, les Actaeinae Alcock,

1898 (cf. par exemple Klunzinger, 1913 ; Serène, 1965a ; 1968), ou est simplement rattaché aux

Xanthinae (la plupart des auteurs).

Des Crabes au faciès d 'Actaea étant découverts en très grand nombre, il parut nécessaire à

certains carcinologistes de créer au voisinage d'Actaea plusieurs genres, parmi lesquels certains seront

par la suite mis en synonymie avec ce dernier. Par ailleurs, dans l’espoir de faciliter l’identification

des espèces, de nombreux sous-genres ont été définis à l’intérieur d 'Actaea : certains d’entre eux seront

admis puis validés en tant que genres, d’autres au contraire seront dédaignés et oubliés.

Alcock (1898, p. 137) reconnaît 17 espèces d 'Actaea dans sa faune carcinologique de l’Inde ;

dans la faune de mer Rouge, Nobili (1906c, p. 247), 15, et Klunzinger (1913, p. 176 [80]), 14 ; Bar-

nard (1950, p. 227), 13 en Afrique du Sud et à l’île Maurice ; Rathbun (1930, p. 251), 8 dans la faune

américaine ; Sakai (1939, p. 481), 20 dans sa faune japonaise ; Edmondson (1962a, p. 256), une dizaine

dans sa faune des îles Hawaii ; Serène (1968, p. 78), plus de 50 (y compris les sous-espèces) pour la

faune indo-pacifique. En 1925, Odhner fait la révision des 56 espèces qu’il considère comme étant des

Actaea, tandis que Balss (1957, p. 1647) indique que la faune mondiale compte environ 65 espèces d 'Actaea.

Tous ces chiffres ne constituent qu’une indication car la conception du genre Actaea n’est pas la

même pour tous les auteurs, selon qu’ils lui rattachent ou non certains autres genres, plus ou moins

apparentés, et certaines espèces.

Dans sa monographie magistrale de 1925, Odhner rejette pratiquement tous les genres créés

tout près d 'Actaea et tous les sous-genres définis précédemment à l’intérieur même d ’Actaea. Il écarte

notamment Actaeodes Dana, Banareia A. Milne Edwards et Glyptoxanthus A. Milne Edwards. Odhner

constate l’existence de groupes naturels d’espèces, il les circonscrit assez bien, mais il n’en donne pas

de définition et ne se résoud pas à les désigner de façon formelle. Depuis, certains auteurs ont franche¬

ment soustrait d’Actaea les anciens genres Banareia et Glyptoxanthus.

Aux prises avec une soixantaine d’espèces d'Actaea indo-pacifiques à identifier, Serène (1961-

1962 ; cf. aussi Serène et Bui Thi Lang, 1959) les divise en quatre groupes : Xanthiformes, Acanthi-

formes, Gemmiformes, Hirsutiformes. Comme leur nom l’indique, ces groupes sont distingué princi¬

palement d’après leur faciès et doivent surtout faciliter l’utilisation de la clef qui est proposée.

Récemment, nous avons rétabli l’ancien genre Actaeodes (Guinot, 19676, p. 561 ; 1971a, p. 1072)

et séparé d 'Actaea char, emend. (cf. Guinot, 19696, p. 238) deux genres nouveaux : Paractaea ( ibid

p. 241 ; cf. aussi Guinot, 1971a, p. 1071) et Platyactaea (Guinot, 19676, p. 561).

Remarques.

Notre genre Actaea char, emend. correspond grosso modo aux Actaea Acanthiformes de Serène

(1961-1962, p. 201, 205) mais reçoit en tout premier lieu Actaea savignyi (H. Milne Edwards), l’espèce

Source : MMHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

207

type, et A. calculosa (H. Milne Edwards) que Serène (ibid., p. 204) a placées à part, dans ses Xanthi-

formes. Le faciès est à peu près uniforme : la carapace et les péréiopodes sont garnis de tuber¬

cules de forme et de taille variables selon les espèces (à facettes ou en mosaïque, en forme de framboise,

fongiformes, spiniformes, squamiformes, arrondis, coniques, etc.) et qui constituent une couverture

généralement dense. L’aréolation de la face dorsale est souvent modérément marquée.

Des Acanthiformes de Serène ( loc. cit.), nous éliminons seulement Actaea capricornensis Ward,

1933, qui appartient à un autre genre (cf. fig. 47 B, 47 b ; pl. 9, fig. 3).

De la liste des Actaea char, emend. que nous avons fait paraître, de façon préliminaire en 1971

(1971a, p. 1070), il faut soustraire VA. capricornensis Ward déjà nommée, ainsi qu’A. hieroglyphica

Odhner, 1925, dont le statut reste à préciser. A. michaelseni Odhner, 1925, est transférée dans le genre

Novactaea gen. nov. (cf. pl. 18, fig. 4).

Deux grands groupes apparaissent dès à présent à l’intérieur d 'Actaea char, emend. :

1) Les Actaea du « groupe savignyi-calcülosa », dont le test est formé de tubercules plus ou moins

pétaloïdes, toujours coalescents et groupés en mosaïque, percés de pores. Ce groupe comporte les deux

espèces indiquées, un certain nombre d’espèces déjà décrites mais mises en synonymie et que nous

réhabilitons, et enfin plusieurs espèces nouvelles.

2) Les Actaea du « groupe peroni » [Actaea peroni peroni (H. Milne Edwards)], dont le test est

garni de tubercules jamais confluents et dépourvu de pores. La forme des ornements est variable,

depuis la disposition squamiforme jusqu’à une disposition tout à fait spinuliforme. Le premier pléopode

mâle est généralement plus court et plus trapu dans ce deuxième groupe.

I. Les Actaea du « groupe savignyi - calculosa »

Depuis leur description sur la même page, dans l’Histoire naturelle des Crustacés de H. Milne

Edwards (1834, p. 378), deux espèces A'Actaea n’ont cessé d’être mises en parallèle, opposées, confon¬

dues. Ce sont Actaea savignyi (H. Milne Edwards) [= Actaea granulata (Audouin)] et Actaea calculosa

(H. Milne Edwards). Les diagnoses originales sont insuffisantes pour reconnaître de quelle forme il

s’agit et la figuration primitive de l’une et de l’autre est médiocre ou pose un problème. Chez ces Actaea,

l’ornementation est particulière et consiste en une mosaïque d’éléments coalescents, pétaloïdes, entre

lesquels sont visibles des pores, correspondant aux espaces entre les parties non confluentes des orne¬

ments.

La savignyi de H. Milne Edwards, originaire de mer Rouge, était un nom nouveau pour le

Cancer granulatus Audouin (nec Linné), représenté dans les planches de la description de l’Égypte

par Savigny. La figure en question, qui montre un spécimen femelle, est petite, presque inutilisable.

Une reproduction de cette figure par Klunzinger (1913, pl. 3, fig. 4) n’apporte guère plus de lumière.

Aucun type n’a été formellement désigné. Les véritables caractères morphologiques de savignyi sensu

H. Milne Edwards ne sont, en fait, pas connus.

Ce que H. Milne Edwards a décrit de « Nouvelle-Hollande » (Australie) sous le nom de Cancer

calculosus, « Crabe graveleux », ne sera représenté que plus tard par A. Milne Edwards en 1865 (pl. 18,

fig. 3) : c’est le type, certainement unique, qui est figuré mais, là aussi, le dessin est petit et ne permet

pas une bonne appréciation de cette espèce. A cette occasion, A. Milne Edwards a examiné les deux

Actaea et, vraisemblablement, le matériel type de l’une et l’autre. Il les redécrit mais s’abstient de les

comparer et n’en figure qu’une : granulata (= savignyi), p. 275 ; calculosa, p. 276, pl. 18, fig. 3. Nous

verrons plus loin que ce que cet auteur considère comme granulata comprend certainement plusieurs

espèces.

Les données sur Actaea savignyi et A. calculosa ont donc été dès le départ insuffisantes et les

carcinologistes, qui signaleront fréquemment les deux espèces, le feront chaque fois sans pouvoir se

référer correctement à une figure ou au matériel ayant servi à la description originale. Il est curieux

de constater que tous les auteurs qui, dans leur texte, confrontent soigneusement savignyi (= granulata)

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

et calculosa, ne les figurent jamais côte à côte. De la sorte, on ne peut savoir s’il s’agit de la vraie savi-

gnyi, de la vraie calculosa, ou d’une autre, voire de deux autres espèces.

Alcock (1898, p. 139, 151-153) distingue deux Actaea à ornementation composée de tubercules

coalescents, A. granulata (= savignyi) et A. calculosa : il les compare mais ne livre aucune illustration.

Doflein (1902, p. 660) signale en même temps et sans commentaires les deux espèces au Japon : gra¬

nulata dans la baie de Sagami, et calculosa à Enoshima. Dans son ouvrage sur les Crabes des côtes

d’Arabie et du golfe Persique, Nobili (19066, p. 127) reconnaît trois « types » à l’intérieur d’A. granu¬

lata (= savignyi). Dans sa faune de mer Rouge (1906c, p. 248, 261), où il trouve les deux espèces, ce

même auteur observe des différences à l’intérieur de calculosa ; malheureusement, aucune figure n’est

publiée. Laurie (1906, p. 404-405) distingue calculosa et granulata en mer Rouge mais ne fournit

aucune explication. Rathbun (1910a, p. 350-351) cite côte à côte savignyi et calculosa dans le golfe

de Siam, sans commentaires ni figures. Klunzinger (1913, p. 178 [82], 194 [98], 195 [99]) fait mention

des deux espèces dans sa faune de mer Rouge mais il ne figure que savignyi. Balss (1922c, p. 122 ;

1924a, p. 8) discute à propos de savignyi, de calculosa et d’autres formes proches ; mais l’absence de

toute illustration rend hasardeuse l’identification des Crabes que cet auteur a eus à sa disposition.

Sur la côte ouest-australienne, Montgomery (1931, p. 437, 438) signale A. calculosa et A. savignyi

mais, là encore, il n’y a aucune figuration.

Odhner (1925, p. 52, 53) reconnaît deux espèces : A. savignyi (= A. granulata et = A. pura

Stimpson) et A. calculosa (= Euxanthus tuberculosus Miers), mais s’abstient de toute illustration. Il

observe des différences dans ce qu’il groupe sous le nom de savignyi, notamment entre des spécimens

japonais et des individus de Suez.

Sakai (1939, p. 485, 486), qui mentionne savignyi et calculosa dans sa faune japonaise, n’a exa¬

miné et ne figure que la première. Serène (1961-1962, p. 204) oppose savignyi à calculosa dans sa

clef de séparation des Actaea indo-pacifiques, mais on ne dispose finalement pas d’éléments assez sûrs

pour savoir à quelle forme il se réfère réellement. Takeda et Miyaké (19686, p. 555) ne signalent qu’une

espèce, Actaea savignyi, dans la mer de Chine orientale : ils lui attribuent une liste de références impres¬

sionnante, où sont confondues un grand nombre des savignyi de la littérature, ainsi qu’A. pura et A. car-

charias, et lui assignent une vaste répartition englobant la mer Rouge, l’Afrique du Sud, l’Australie,

le Japon, etc.

C’est donc par une sorte de tradition que sont retrouvées en même temps et définies les deux

espèces : elles forment une sorte de tandem dans la littérature carcinologique où les mêmes mots se

répètent. A. savignyi est plutôt considérée comme ayant une carapace relativement étroite, à test

composé de tubercules coalescents, rugueux, facettés, ayant un aspect de framboises, à lobulation

antéro-latérale peu marquée, à bords postéro-latéraux très concaves. A. calculosa est généralement

décrite comme une espèce plus large que savignyi, beaucoup plus lisse, les ornements du test étant plus

coalescents, moins nombreux ; la lobulation antéro-latérale y serait marquée, les bords postéro-latéraux

presque droits, les pattes ambulatoires non spinuleuses.

Les savignyi et les calculosa des auteurs se retrouvent à peu près dans les mêmes endroits de

l’Indo-Pacifique. Au regard de la littérature, il semble qu’il y ait partout au moins deux formes dotées

de cette ornementation en mosaïque. Mais, d’un auteur à l’autre, les dénominations de savignyi et de

calculosa recouvrent-elles les mêmes formes ? A notre avis, certainement pas, car il se produit conti¬

nuellement, selon les auteurs, un déplacement dans l’interprétation des espèces, et il n’y a sans doute

pas identité de toutes les savignyi, pas plus qu’il n’y a identité de toutes les calculosa, même après

les mises au point successives.

Klunzinger (1913, p. 178 [82], 193 [97]) a utilisé le genre Euxanthodes Paulson, 1875 (p. 33)

comme sous-genre pour y isoler savignyi et calculosa, en se basant sur la structure de l’antenne.

L’examen au Muséum d’Histoire naturelle à Paris des Actaea caractérisées par cette ornemen¬

tation consistant en éléments coalescents, pétaloïdes, perforés, plus ou moins saillants, montre immé¬

diatement que l’on est en présence non pas de deux espèces mais de beaucoup plus.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

209

Trois espèces ont été autrefois décrites au voisinage de savignyi (= granulata ) et de calculosa

mais, là aussi, la description originelle est insuffisante, la figuration est absente ou médiocre. Finalement,

elles ont été mises en synonymie avec l’une ou l’autre forme du tandem classique.

Actaea carcharias White, 1847, d’Australie, n’a pas été figurée à l’origine et la diagnose ne com¬

porte que quatre lignes. On ne sait pas exactement comment se présente cette espèce puisqu’elle n’a

jamais été illustrée et que, après sa mention par A. Milne Edwards (1865, p. 276), elle a été absorbée

par A. savignyi (cf. Alcock, 1898, p. 151). Certains auteurs comme Calman (1900, p. 10) ou Sakai

(1934, p. 309) ressortent carcharias comme sous-espèce, mais la physionomie de carcharias n’en demeure

pas moins toujours aussi obscure. Plus rarement, carcharias a été rétablie au rang spécifique, ainsi

par Urita (1926, p. 11) dans une simple liste. La plupart du temps, cette ancienne espèce semble oubliée.

Actaea pura Stimpson, 1858, n’a eu qu’une vie brève puisque A. Milne Edwards, dès 1865

(p. 275), la rattache à A. granulata. Alcock (1898, p. 151) et d’autres agiront de même. Balss (1922c,

p. 122), Yokoya (1933, p. 188), Sakai (1934, p. 309) feront reparaître le nom de Stimpson à propos

d 'Actaea du Japon qu’ils appellent A. savignyi pura. En revanche, les auteurs japonais actuels placent

tout simplement pura dans la synonymie d’A. savignyi (cf. Sakai, 1939, p. 485 ; 19656, p. 145 ; Takeda

et Miyaké, 19686, p. 555).

Euxanthus tuberculosus Miers, 1884 (18846, p. 182, 205, pl. 19, fig. A), établi pour plusieurs

spécimens d’Australie, a été mis en synonymie avec Actaea calculosa par Calman (1900, p. 8, 9) et le

demeure encore aujourd’hui (cf. Sakai, 1939, p. 486).

On comprend les tentatives des auteurs anciens qui avaient besoin de désigner des espèces diffé¬

rant, à la fois, de savignyi et de calculosa. On s’explique moins comment les auteurs récents se

contentent de seulement deux noms spécifiques pour identifier des Actaea très diverses, dépassant

nettement la paire. Odhner (1925), lui-même, qui a examiné un important matériel, s’en tient à deux

espèces. Balss (1922c) et Sakai (1939) font mention de « variations », tout comme auparavant Nobili

(19066 ; 1906c), et entrevoient bien l’existence de plusieurs formes mais ils ne vont pas plus avant.

Il est manifeste qu’au Japon il existe au moins deux formes, dont l’une est très spinuleuse. La figure

d’une savignyi par Sakai en 1939 (pl. 61, fig. 2) et en 1965 (19656, pl. 72, fig. 2) représente-t-elle la même

espèce ? Peut-on croire, avec Balss, Odhner et Sakai [loc. cit.), que toutes les différences doivent

être imputées à un habitat à plus ou moins grande profondeur ? Les côte japonaises contiennent,

selon toute probabilité, plus d’une Actaea du « groupe savignyi-calculosa ».

Le point de départ de notre révision a été l’examen des types, qui s’imposait ici plus que jamais,

étant donné l'insuffisance des descriptions et figurations originales.

Voici résumés les principaux points qui sont développés plus loin :

1. — Actaea calculosa (H. Milne Edwards, 1834). L’holotype, d’Australie, est déposé à Paris.

Il est en mauvais état. Ce qu’il en reste est bien différent de ce que les auteurs paraissent avoir géné¬

ralement déterminé comme tel. Actaea calculosa est une forme à ornementation plutôt émoussée sur

la face dorsale, à pinces fortes et coloration noire du doigt fixe s’étendant sur la main. Les calculosa

de la plupart des auteurs appartiennent sans doute à une autre espèce.

2. — Actaea savignyi (H. Milne Edwards, 1834) (= Actaea granulata). Un néotype est choisi

dans le matériel de mer Rouge qui fait partie de l’ancienne collection sèche du Muséum, à Paris et

qui contient peut-être des individus vus par H. Milne Edwards, voire, peut-être, le Cancer granu-

latus égyptien d’AuDouiN, figuré par Savigny. Le choix de ce néotype ne change pas la notion géné¬

rale de l’espèce mais la réduit sans aucun doute. A ce néotype correspond vaguement la description

d’A lcock (1898, p. 151) mais on ne peut pas lui identifier tout le matériel que cet auteur avait sous les

yeux. Sont conformes à notre néotype deux Actaea de mer Rouge déterminées calculosa par Nobili

(1906c, p. 261, pro parte), déposées à Paris, ainsi que les Actaea savignyi du canal de Suez identifiées

par Monod (1938, p. 129). La synonymie de savignyi est donc pour l’instant restreinte et ne sera assurée

qu’après un nouvel examen des échantillons signalés dans la littérature.

3. — Actaea carcharias White, 1847, est réhabilitée. L’espèce, que nous redécrivons, est figurée

ici pour la première fois. L’examen de l’holotype, déposé au British Muséum, montre que carcharias

Source : MNHN, Paris

210

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

est une assez grande espèce, à ornementation très forte, très aiguë, le test donnant l’apparence d’être

couvert d’aspérités.

4. — Actaea pura Stimpson, 1858, est rétablie. Un néotype est choisi et figuré.

5. — L'Euxanthus tuberculosus Miers, 1884, est également réhabilité. Espèce tout à fait dis¬

tincte d’A. calculosa, à laquelle on l’avait identifiée, Actaea tuberculosa est une forme pouvant atteindre

une grande taille, à l’ornementation très particulière. Elle ne peut être confondue avec aucune autre.

Nous en avons vu de nombreux échantillons, pour la plupart australiens.

6. — Trois espèces nouvelles sont décrites :

Actaea jacquelinae sp. nov., du golfe Persique ;

Actaea semblatae sp. nov., espèce spinuleuse du Japon ;

Actaea catalai sp. nov., de Nouvelle-Calédonie.

7. — Deux formes sont distinguées et figurées ici mais ne reçoivent pas d’épithète spécifique.

Ce sont :

a) une Actaea d’Upolu, dénommée « Actaea granulata var. Laevis » sur l’étiquette d’un échan¬

tillon de la collection sèche. Ce nom est simplement manuscrit. Cette espèce est proche d’A. calculosa.

b) une Actaea du Macclesfield Bank, déterminée Actaea savignyi par Odhner, mais qui en est

distincte.

Enfin, nous insistons sur le fait que nous avons laissé de côté plusieurs espèces ou sous-espèces

dotées de cette ornementation particulière en mosaïque. Elles devront être décrites ultérieurement.

Nous avons reconnu au moins une forme supplémentaire (peut-être deux) en mer Rouge, une autre

forme dans l’ouest de l’océan Indien, et encore une autre, différente, dans le Pacifique.

Dans ce « groupe des Actaea savignyi-calculosa », la distinction entre les diverses espèces s’opère

en premier lieu grâce à l’ornementation de la face dorsale surtout, des chélipèdes, des pattes ambu¬

latoires, et aussi grâce à celle de la face ventrale, ornementation qui présente des modalités différentes

mais parfois difficilement décelables au cours d’un examen rapide. C’est pourquoi nous avons donné

pour chaque espèce, outre une photographie de l’animal entier, un gros plan centré sur la région méso-

gastrique afin qu’apparaisse mieux la sculpture spécifique du test.

D’autres caractères permettent de séparer les Actaea du « groupe savignyi-calculosa » : selon

les cas, forme de la carapace, bord antéro-latéral, aréolation de la face dorsale, chélipèdes, pattes

ambulatoires. Le premier pléopode mâle offre peu de différences d’une espèce à l’autre ; néanmoins,

il apparaît que l’apex n’est pas le même chez A. savignyi (fig. 39 A, 39 a), A. pura (fig. 39 b), A. tuber¬

culosa (fig. 39 e), A. jacquelinae (fig. 39 d), etc. ; des comparaisons plus poussées devront être faites

en ce sens.

Nous n’avons guère abordé la question des variations de l’ornementation au cours de la crois¬

sance. Pourtant, le test se modifie au travers des mues. Les dimensions, la forme, le degré de coales¬

cence des tubercules en mosaïque subissent certainement des modifications et ne sont pas les mêmes

chez le jeune et chez l’adulte. Nous en donnons un exemple chez Actaea tuberculosa (Miers) : cf. pl. 12,

fig. 1-4. Cf. aussi les remarques de Barnard (1950, p. 231) chez des savignyi (?) sud-africaines et celles

de Stephenson et Campbell (1970, p. 278) chez des savignyi (?) australiennes.

L’ornementation avec tubercules coalescents, en mosaïque, séparés par des pores, n’est pas

l’apanage de ces Actaea. On la retrouve chez Y Actaea boletaria de Rathbun, 1911, en laquelle nous

avons préféré voir un Euxanthus (cf. Guinot, 19676, p. 556, fig. 23-25, 28 ; 19696, p. 239-240). Mais

l’exemple le plus frappant d’une ornementation en somme identique est celui du genre Daira de Haan,

classiquement placé aux côtés du genre Actaea de Haan. Nous avons tenté (19676) de découvrir les

véritables affinités de Daira, en nous aidant du genre Dairoides Stebbing. Chez Dairoides (19676, fig. 5-6),

1 ornementation du test consiste en éléments en forme de champignons, à pédoncule bien développé ;

les chapeaux de ces champignons sont pétaloïdes, chaque « pétale » entrant plus ou moins complète¬

ment en contact avec les « pétales » adjacents, d’où l’existence d’interstices, de ces pores si caractéris¬

tiques. Cela observé, on peut mieux interpréter la conformation du test composite de Daira (ibid.,

fig. 7-8) et celui d’autres espèces ornementées de façon similaire. Pour nous, Daira n’est pas un Xan-

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

211

thidae sensu Balss et offre au contraire des liens avec certains Parthenopidae. On a, avec Dairoides-

Daira et les Actaea du « groupe savigmji-calculosa », l’exemple d’un même modèle d’ornementation

se retrouvant dans des groupes éloignés.

Nous rappellerons que l’articulation ischio-mérale des chélipèdes a perdu sa mobilité chez les

Actaea du « groupe savigny i-calculosa », jusqu’à devenir complètement ankylosée (cf. Guinot, 19686,

p. 161, fig. 11). Chez les Actaea du « groupe peroni », certaines espèces, comme A. polyacantha, A. glan *

difera, conservent, semble-t-il, une faible mobilité à cette articulation.

Actaea savignyi (H. Milne Edwards, 1834)

(Fig. 38 A, 39 A, 39 a, 41 A ; pl. 9, fig. 1, 1 a, 2, 2 a, 3, 3 a, 3 b)

Cancer Savigny, Descr. Égypte, pl. 6, fig. 2.

Cancer granulatus Audouin (nec Linné, 1758), 1826, Explic. des pl. de Savigny, p. 87 : mer Rouge.

Cancer ( Actaea) granulatus, de Haan, 1833, p. 18 ; 1835, p. 47 : sans doute, seulement le nom.

Cancer Savignii H. Milne Edwards, 1834, p. 378 : mer Rouge et océan Indien (peut-être pro parte).

Actaea granulata, A. Milne Edwards, 1865, p. 275 : pro parte.

Actaea calculosa, Nobili (nec H. Milne Edwards, 1834), 1906c, p. 261, pro parte : seulement le mâle et la femelle

de mer Rouge.

Aclàa ( Euxanthodes ) Savignyi, Klunzinger, 1913 : seulement pl. 3, fig. 4 (figure de Savigny) [nec p. 194 [98],

pl. 1, fig. 6, pl. 6, fig. 8 (Suez)].

? Actaea savignyi, Balss, 1924a, p. 8 : pro parte (? Golfe de Suez, mer Rouge).

Actaea savignyi, Odhner, 1925, p. 52 : pro parte (? le matériel de Suez).

? Actaea savignyi, Fox, 1927, p. 218, 219 : canal de Suez et Great Bitter Lake.

? Actaea savignyi, Caïman, 1927, p. 213 : canal de Suez et Great Bitter Lake.

Actaea savignyi, Monod, 1937, p. 18 : Suez ; 1938, p. 129 : canal de Suez.

? Actaea savignyi, Tortonese, 1952, p. 4 : lac Timsah.

? Actaea savignyi, Holthuis, 1956, p. 326 : Great Bitter Lake.

nec Actaea carcharias White, 1847e, p. 224 (W. Australie). Cf. sous ce nom.

nec Euxanthus luberculosus Miers, 18846, p. 182, 205, pl. 19, fig. A (détroit de Torrès) = Actaea tuberculosa

(Miers) ; cf. sous ce nom.

nec Actaea pura Stimpson, 1858a, p. 32 [30] ; 1907, p. 44, pl. 5, fig. 7 (Hong-kong). Cf. sous ce nom.

nec Actaea granulata, Nobili, 19066, p. 127 (golfe Persique) = Actaea jacquelinae sp. nov.

Matériel examiné.

Néotype $ 15 X 19,7 mm, mer Rouge, det. Actaea granulata Aud., 28-13-1 (MP-B2203S).

1 $, Suez, M. Vaillant 129 a -64, det. Actaea granulata, 28-13-8 (MP-B2206).

2 $, Suez, M. Vaillant 129-64, det. Actaea granulata, De Haan = Cancer Savignyi, Edw., 28-13-9

(MP-B2209S).

Nombreux spécimens (J et $ ((J figuré : 13 X 17,1 mm), canal de Suez, lac Timsah, A. Gruvel coll.

1933, Th. Monod det. Actaea savignyi (cf. 1938, p. 129) (MP).

1 12,4 X 16,5 mm, 1 $ 12,5 X 17 mm, mer Rouge, D r Jousseaume 1897, Nobili det. 1905 Actaea

calculosa (cf. 1906c, p. 261, pro parte : sans doute pas le spécimen de l’île Daret) (MP).

1 juv., mer Rouge, D r Jousseaume 1897, Nobili det. 1905 Actaea calculosa ? (MP).

Choix d’un néotype et synonymie.

H. Milne Edwards (1834, p. 378) n’a pas désigné de type pour son Cancer savignyi = Cancer

granulatus Audouin, pour lequel il indique comme patrie d’origine : mer Rouge et océan Indien. L’an¬

cienne collection sèche du Muséum à Paris contient plusieurs échantillons déterminés Actaea granulata

(Audouin) provenant de mer Rouge et un seul de l’océan Indien, mais il n’est pas possible de déterminer

Source : MNHN, Paris

212

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

ceux qui pourraient constituer les syntypes présumés de l’espèce. Le problème se complique du fait

que l’ancien matériel sec de granulata originaire de mer Rouge et déposé au Muséum contient non

pas une mais deux espèces (cf. infra). L’exemplaire femelle figuré par Savigny ( loc. cit., pi. 6, fig. 2)

pourrait guider dans le choix d’un type, mais l’illustration avec la légende d’AuDOuiN est insuffisante.

A. Milne Edwards (1865, p. 275), qui publie une description d ’Actaea granulata sans aucune figure,

ne donne aucun renseignement sur le matériel original : on ne sait sur quels spécimens il se base, puis¬

qu’il cite non seulement la mer Rouge, mais aussi « Mozambique, l’île Maurice, la mer de l’Inde, Hong-

Kong, Port-Jackson ». Il est presque inévitable que plusieurs espèces aient été confondues sous le nom

de granulata par cet auteur.

H. Milne Edwards ( ibid.) indique dans sa diagnose originale une longueur d’environ 10 lignes,

c’est-à-dire de 22 mm, ce qui représente déjà une taille relativement élevée pour ce groupe d 'Actaea.

Or, aucun spécimen de l’ancienne collection du Muséum n’atteint cette dimension.

Nous avons donc dû nous résoudre à sélectionner un néotype, et cela parmi les échantillons

de mer Rouge qu’a peut-être vus H. Milne Edw'ards. Le néotype d ’Actaea savignyi est un mâle à

l’état sec de 15 X 19,7 mm. Nous identifions à celui-ci plusieurs autres exemplaires secs et en alcool

de notre collection, notamment les Actaea savignyi déterminées par Monod (1938, p. 129) et originaires

du canal de Suez, ainsi que deux Actaea calculosa Nobili (1906c, p. 261) (nec H. Milne Edw'ards) de

mer Rouge récoltées par le D r Jousseaume. L’autre échantillon, de l’île Daret, signalé sous le même

nom par Nobili (ibid.), est manifestement une autre espèce. Nous nous demandons ce que représente

Y Actaea granulata du même auteur (ibid., p. 261), récoltée à Beiloul, qui serait déposée au Musée de

Turin.

Une grande femelle, de la collection sèche du Muséum, provenant aussi de mer Rouge et déter¬

minée Actaea granulata (MP-B2211S), que H. Milne Edwards a peut-être eue sous les yeux, est

distincte du néotype et constitue une autre espèce. Elle sera étudiée ultérieurement lorsque du maté¬

riel frais lui aura été rapporté. Il conviendra de revoir à ce moment Y Actaea calculosa de l’île Daret

signalée par Nobili (1901à, p. 13 ; 1906c, p. 261).

Ainsi, à Y Actaea savignyi type ne correspondent dans la collection du Muséum que quelques

échantillons de mer Rouge et du canal de Suez. Aucun échantillon d’autres régions de l’Indo-Paci¬

fique n’est tout à fait conforme et ne peut lui être identifié. C’est pourquoi nous avons restreint la syno¬

nymie aux seules références que nous avons pu vérifier. Cela n’implique nullement que savignyi est

confinée en mer Rouge et il est fort possible que cette espèce se trouve ailleurs. D’autre part, nous

venons de voir que, au moins, une autre forme, distincte de savignyi, est présente en mer Rouge et

cohabite avec cette dernière.

Si l’on se base sur le lieu de capture, les Actaea savignyi du canal de Suez signalées par plusieurs

auteurs (Odhner, Fox, Calman, Holthuis, etc.) sont probablement de vraies Actaea savignyi ; néan¬

moins, une vérification s’impose.

Maintenant, il reste à déterminer ce que sont les Actaea savignyi indo-pacifiques des auteurs.

En effet, savignyi est très fréquemment signalée dans la littérature carcinologique, souvent en

même temps qu’une autre espèce, calculosa, qui ne doit pas être en fait la calculosa véritable. Cf.

sous A. calculosa (H. Milne Edwards).

Ainsi, l’on peut se demander ce qu’est la savignyi sud-africaine (cf. Barnard, 1950, p. 231,

Fie. 38. A ■ Actaea savignyi (H. Milne Edwards), (J 13 x 17,1 mm, canal de Suez, lac Timsah, A. Gruvel coll.,

Th. Monod det. (MP) : face ventrale, région antérieure (x 6).

Fig. 38 B. — Actaea hystrix Miers, holotype 5 6 x 8 mm, off Cape York, Exp. « Challenger », sta. 186 (BM 84-31) :

région antennulaire (x 16).

Fig. 38 C. — Serenius gemmula (Dana), (J 10,8 X 16 mm, côtes de Malaisie, Serène coll. et det. Zozimus pilosus (322)

(MP) : face ventrale, région antérieure (x 3,3). (Pilosité non représentée).

Fie. 38 D. — Actaeodes tomerUosus (H. Milne Edwards), <? 19,5 X 32 mm, Nord West Madagascar, D r Millot coll.

(432), Balss det. Actaea tomentosa (MP) : face ventrale, région antérieure (X 1,7). (Pilosité non représentée;

granulation figurée partiellement).

Fig. 38 E. — Actaeodes hirsutissimus (Rüppell), S 15 x 23 mm, Tahiti, G. Ranson coll. 1952, Forest et Guinot det.

Actaea hirsutissima (MP) : région orbito-antennaire (X 3,5). (Pilosité non représentée).

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILUS DES ACTAEINAE

213

Source : MNHN, Paris

214

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

fig. 43 b, c). Ce ne semble pas être la vraie savignyi car l’auteur indique (et cela s’observe bien sur la

figure) : « whole surface covered with close-set tubercles (like a raspberry) [...], each tubercle itself

composed of a number of small granules or tubercles ; tubercles more conical, even spiniform, in juv.

than in adult ». Ce type d’ornementation est plutôt celui rencontré chez Actaea pura Stimpson ou

A. semblatae sp. nov.

Il reste à découvrir l’identité de très nombreuses Actaea dites savignyi, par exemple des Sey¬

chelles, de Saya de Malha, des Cargados Carajos (Rathbun, 1911, p. 221), des côtes de l’Inde (Alcock,

1898, p. 151 : sous le nom d’A. granulata ; Chhapgar, 1957, p. 432, pl. 9, fig. p-r), des îles Maldives

(Borradaile, 1902, p. 256 : sous le nom d’A. granulata), de Corée (Kim, 1970, p. 15 ; 1973, p. 383,

pl. 83, fig. 111 a, b), des côtes du Queensland (Campbell et Stephenson, 1970, p. 278, fig. 37), ou encore

de Nouvelle-Zélande (Miers, 18766, p. 16 ; cf. Filhol, 18856, p. 373 : sous le nom A'Actaea granulata).

Remarques sur les caractères morphologiques.

Dans le groupe Actaea savignyi-calcülosa, il faut prendre garde car, pour une même espèce,

le faciès apparaît différent selon que l’individu est sec ou en alcool, coloré ou non.

Sur le néotype (pl. 9, fig. 1, 1 a), spécimen à l’état sec de mer Rouge, les détail de l’ornementa¬

tion du test sont parfaitement visibles. Pour comparaison, nous publions la photographie (pl. 9, fig. 3,

3 b) d’un spécimen en alcool, récolté en 1897 en mer Rouge (Nobili det. A. calculosa), ainsi qu’un gros

plan des régions mésogastrique et métagastriques (pl. 9, fig. 3 a) chez ce même individu : les saillies

des éléments en mosaïque apparaissent bien détachées. En revanche, chez un exemplaire du canal

de Suez (Monod det. A. savignyi), la photographie de la carapace (pl. 9, fig. 2) montre une sorte d’empâ¬

tement des tubercules du test, lequel est plus manifeste encore sur le gros plan de la région gastrique

(pl. 9, fig. 2 a). Un examen attentif conduit pourtant à admettre le même type d’ornementation. Ici

se pose le problème des variations à l’intérieur de l’espèce.

Nous précisons ci-dessous les traits les plus importants A'Actaea savignyi en nous basant sur

le néotype.

Description.

Carapace (pl. 9, fig. 1) plutôt étroite, à peine convexe, lobulée mais faiblement, et avec les régions gas¬

triques médianes (méso, méta, uro) déprimées.

Ornementation consistant en tubercules intimement confluents, un peu surélevés en leur centre, péta-

loïdes tout autour (parfois pétaloïdes avec plusieurs branches) et percés de pores nombreux. Le tout formant

une surface continue, comme émoussée, avec sillons très superficiels et seulement quelques bosselures marquées

au niveau des principales aréoles.

Bord frontal très défléchi, bilobé, avec une échancrure médiane accusée et deux sinus latéraux à peine

concaves ; des granules arrondis le long du bord ; en vue dorsale, un faux bord frontal, longé par quelques

gros tubercules émoussés.

Bord antéro-latéral divisé en quatre lobes : le premier, peu marqué, composé d’une ou de deux dents ;

les trois autres surmontés par les saillies, plus développées mais émoussées, des tubercules en mosaïque qui

couvrent la face dorsale.

Face ventrale (fig. 38 A) tapissée presque partout de tubercules aplatis, confluents, de taille et forme

irrégulières, parfois simples, parfois pétaloïdes, y compris sur les mxp3 (ischion presque sans tubercules mais

ponctué ; mérus garni dans la moitié antéro-externe de tubercules aplatis), sur le plastron sternal et sur l’abdo¬

men. Sternite 4 plus ou moins creusé de ponctuations.

Plastron sternal : fig. 40 A.

Chélipèdes (pl. 9, fig. 1 a) subégaux, ornementés comme la face dorsale, mais tubercules un peu plus

proéminents, avec la saillie médiane plus développée. Doigts courts ; moitié proximale du doigt mobile cou¬

verte de tubercules confluents, plutôt aplatis, sauf une grosse dent (parfois deux) qui pointe distinctement.

Pas de coloration noire du doigt fixe s’étendant sur la main. Pattes ambulatoires garnies de tubercules ana¬

logues à ceux de la carapace, à savoir un peu coniques mais émoussés à l’extrémité ; en revanche, des dents

fortes, pointues et parfois larges, le long du bord supérieur.

PU <? : fig. 39 A, 39 a.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

215

Relations systématiques.

Par le caractère relativement peu saillant et simple de l’ornementation, Actaea savignyi (H. Milne

Edwards) se place tout de suite après A. calculosa (H. Milne Edwards) (pl. 9, fig. 4, 4 a, 4 b). Les tuber¬

cules en mosaïque sont étroitement confluents et la surface du test offre un aspect des plus caracté¬

ristiques. Contrairement à calculosa, la main ne montre pas de coloration noire, celle-ci étant limitée

au doigt fixe. Sur la face dorsale, l’aspect déprimé des régions gastriques médianes est typique chez

A. savignyi, tandis que les bosselures qui marquent les principales régions lui donnent un faciès parti¬

culier, la distinguant des autres Actaea.

L’espèce la plus proche est A. jacquelinae sp. nov. (pl. 10, fig. 3, 3 a, 3 b), qui s’en sépare immé¬

diatement par le caractère beaucoup plus saillant des ornements du test.

Le pli à.'Actaea savignyi que nous figurons (fig. 39 A, 39 a) offre un lobe distal assez long

et un peu incurvé. Il est très proche de celui figuré par Chhapgar (1957, pl. 9, fig. q, r), par Barnard

(1950, fig. 43 c), par Stephenson et Campbell (1970, fig. 37 B), par Kim (1973, fig. 147 C), pour des

Actaea dont nous ne sommes pas sûre qu’elles appartiennent à A. savignyi. Mais, comme nous l’avons

déjà constaté, l’appendice sexuel mâle est relativement peu différencié chez les Actaea et les genres

alliés.

Répartition géographique.

Pour l’instant, avec certitude, seulement la mer Rouge, y compris le canal de Suez.

Remarques sur une Actaea du Macclesfield Bank = Actaea aff. savignyi (pl. 10, fig. 1, 1 A)

Un spécimen mâle de 13 X 17 mm déterminé Actaea savignyi (H. Milne Edwards) par Odhner

(cf. 1925, p. 52), originaire du Macclesfield Bank dans la mer de Chine, actuellement déposé au Bri-

tish Muséum (BM 1893.11.3.21-29), ressemble par certains points à A. savignyi. Néanmoins, l’existence

de certains caractères particuliers nous empêche de l’identifier à cette dernière.

Chez Y Actaea du Macclesfied Bank (pl. 10, fig. 1), la carapace apparaît plus arrondie, bombée,

avec les lobes antéro-latéraux à peine marqués, sans dents saillantes. L’aréolation est encore moins

marquée que chez A. savignyi ; l’ornementation est de même type mais plus atténuée, plus uniforme.

Sur la main courte et large des chélipèdes (pl. 10, fig. 1 a), la coloration noire ne s’étend pas au-delà du

doigt fixe. Les pattes ambulatoires, qui sont trapues et larges, portent une ornementation d’aspect

très émoussé et, sur le bord supérieur, les dents sont plus rares, espacées et plus basses ; par contre, le

bord inférieur du propode est armé de dents pointues.

Il ne semble pas non plus qu’il s’agisse d 'Actaea calculosa (H. Milne Edwards) (pl. 9 fig. 4, 4 a,

4 b), espèce encore mal connue, reconnaissable à ses pinces fortes, à la coloration noire du doigt fixe

s’étendant sur la main. Il sera nécessaire de retrouver d’autres spécimens analogues à celui du Maccles¬

field Bank pour statuer sur le sort de cette forme.

Actaea calculosa (H. Milne Edwards, 1834)

(Pl. 9, fig. 4, 4 a, 4 b)

■Cancer calculosus H. Milne Edwards, 1834, p. 378 : Nouvelle-Hollande.

Actaea calculosa, White, 1847e, p. 224 (cit.) ; A. Milne Edwards, 1865, p. 276, pl. 18, fig. 3 (cit. et fig. du spé¬

cimen type de Nouvelle-Hollande) ; Haswell, 18825, p. 45 (pro paru : seulement la traduction de la

description d’A. Milne Edwards, 1865).

nec Actaea calculosa, Caïman, 1900, p. 8 (détroit de Torrès), cf. infra.

nec Actaea calculosa, Guinot, 19675, fig. 20.

nec Actaea calculosa de la plupart des auteurs (cf. infra).

Source : MNHN, Paris

216

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Matériel examiné.

Holotype $ (indiqué Type !) 15 X 20 mm, Nouvelle-Hollande, 28-17-1 (MP-B3884S). [Le spécimen est

en très mauvais état et les mesures indiquées ici sont celles relevées par A. Milne Edwards (1865, p. 277)].

Remarques.

C’est pour un Crabe découvert en « Nouvelle-Hollande », c’est-à-dire en Australie, que H. Milne

Edwards (1834, p. 378) décrit brièvement Cancer calculosus. A. Milne Edwards (1865, p. 276, pl. 18,

fig. 3, 3 a) donne quelques précisions supplémentaires sur Actaea calculosa et publie une petite figure

de la carapace et une autre de la pince où l’on distingue les tubercules entourés de ponctuations et la

coloration noire du doigt fixe qui s’étend sur la main. Par la suite, l’interprétation de calculosa se fera

plus ou moins d’après Alcock (1898, p. 152-153), lequel indique, par rapport à savignyi, une ornemen¬

tation plus lisse, peu facettée, avec des granules plus intimement confluents.

Nous avons expliqué auparavant que, même si la description d’ALCoex ou d’autres auteurs

peut s’appliquer à la rigueur et dans les grandes lignes à Actaea calculosa, elle ne concerne pas réellement

(sauf exception à préciser par l’examen des spécimens) la calculosa typique.

Calman (1900, p. 9) rapporte l’avis de Bouvier qui a comparé au type d 'Actaea calculosa un

spécimen du détroit de Torrès. Pour l’auteur français il s’agit d’une même et unique espèce, « avec

une auréole périphérique de ponctuations » autour des tubercules ; pourtant, Bouvier n’est pas sans

remarquer que, chez le Crabe de Calman, « les tubercules du test sont beaucoup plus saillants ». A notre

sens, Calman et Bouvier avaient sous les yeux deux formes distinctes : Bouvier se serait trompé

en identifiant à calculosa Y Actaea du détroit de Torrès ; Calman avait cru reconnaître dans son maté¬

riel nord-australien VEuxanthus tuberculosus Miers mais, se fiant à Bouvier, il a, selon nous, été induit

en erreur. C’est ainsi que YEuxanthus tuberculosus Miers, 1884, a été placé, à tort, dans la synonymie

d 'Actaea calculosa (H. Milne Edwards). Cf. sous Actaea tuberculosa (Miers).

L’holotype d 'Actaea calculosa est déposé dans la collection sèche du Muséum, à Paris. C’est

un mâle en très mauvais état, à la carapace brisée (15 X 20 mm, d’après A. Milne Edwards, 1865),

que nous figurons ici (pl. 9, fig. 4, 4 a, 4 b). On y distingue néanmoins encore bien l’ornementation,

consistant en éléments lisses, arrondis, un peu renflés, confluents, facettés sur leur pourtour, lequel

est creusé de pores ; ces ornements sont aplatis dans la région postérieure de la face dorsale. Les pinces

(pl. 9, fig. 4 a, 4 b) sont inégales, toutes deux fortes et trapues : les ornements facettés y sont relati¬

vement peu nombreux, mais gros et saillants, parfois un peu coniques. Le dessus du doigt mobile porte

des tubercules moins nombreux que ne l’a figuré A. Milne Edwards ( ibid ., pl. 18, fig. 3 a). La colo¬

ration noire du doigt fixe s’étend largement sur la moitié de la main et se répand surtout ventralement

(pl. 9, fig. 4 b). Les pattes ambulatoires manquent, sauf les mérus, qui offrent un bord supérieur serrulé.

Les parties non endommagées du plastron sternal et de l’abdomen montrent un test à ornements

aplatis, paviformes.

Cette description malheureusement très partielle, ne pourra être complétée qu’après la décou¬

verte de spécimens rigoureusement identiques au type de calculosa et comparés à celui-ci, ou plutôt

aux fragments de celui-ci.

Il est possible que des Actaea de la littérature, et plus probablement australiennes, soient cal¬

culosa, mais une vérification préalable est indispensable. Il faudra notamment revoir le matériel aus¬

tralien 4’Haswell (18825, p. 45), auteur qui relevait sur ses Actaea de Port Denison des différences

par rapport à la description de calculosa ; de Grant et McCulloch (1906, p. 11 : Port Curtis) ; de Rath-

bun (1923a, p. 108 : Australie méridionale ; 1924a, p. 17 : cap Jaubert) ; d’ODHNER (1925, p. 52 :

diverses localités australiennes) ; de Hale (1927a, p. 159, fig. 160 ; 19275, p. 311) ; de Montgomery

(1931, p. 437 : Abrolhos) ; de Balss (1935c, p. 136 : Australie occidentale).

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

217

Les Actaea calculosa de nombreux auteurs, notamment d’HENDEnsoN (1893, p. 356 : golfe de

Manaar), de Laurie (1906, p. 404 : Inde), de Rathbun (1910a, p. 351 : Siam), de Lanchestbr (1900a,

p. 732 : Singapour), de Chopra et Das (1937, p. 400, fig. 7 : archipel de Mergui), n’appartiennent que

très improbablement à Y Actaea calculosa type.

Remarques sur « Actaea granulata, Aud., var. Laevis (?) », nom. in schedulis

(PL 10, fig. 2, 2 a)

Dans la collection sèche du Muséum à Paris, un spécimen mâle de 9 X 12 mm est ainsi étiqueté :

« Actaea granulata, Aud., var. Laevis (?) M. A. Edwards (90-70) Upolu » (MP-B2202S). Nous n’avons

pas trouvé trace dans la littérature d’une espèce ainsi dénommée, vraisemblablement par Alphonse

Milne Edwards ; ce nom manuscrit, inédit, constituerait donc un nomen nudum.

Cette Actaea (pl. 10, fig. 2), en effet presque lisse à l’œil nu, est celle qui, dans notre matériel,

se rapproche le plus, à certains égards, de l’holotype d 'Actaea calculosa. La carapace est relativement

élargie, avec un bord antéro-latéral court. L’ornementation de la face dorsale semble analogue, mais

le test apparaît encore plus lisse chez « Laevis » que chez la calculosa type. Les chélipèdes du spécimen

d’Upolu (pl. 10, fig. 2 a) sont forts ; les ornements ressemblent à ceux des pinces de calculosa (pl. 9,

fig. 4 a, 4 b), c’est-à-dire consistent en tubercules facettés, gros mais émoussés ; par ailleurs, la colora¬

tion noire du doigt fixe s’étend sur la main, surtout à la face ventrale de celle-ci, comme chez A. cal¬

culosa.

Les deux échantillons, l’holotype d 'Actaea calculosa et cette « Actaea granulata var. Laevis »,

n’ont pas la même taille ; les provenances sont différentes, plusieurs éléments de comparaison nous

manquent. A notre avis, ce « Crabe lisse » est une espèce distincte d 'Actaea calculosa, mais il serait

prématuré de le décrire comme nouveau.

Actaea pura (Stimpson, 1858)

(Fig. 29 b ; pl. 11, fig. 1, 1 a, 2, 3)

Actaea pura Stimpson, 1858a, p. 32 [30] ; 1907, p. 44, pl. 5, fig. 7 : Hong-Kong [mer de Chine septentrionale,

Port Jackson],

nec Actaea savignyi (H. Milne Edwards, 1834).

nec Actaea savignyi de la plupart des auteurs.

? nec Actaea savignyi pura, Balss, 1922c, p. 122 : Japon ; Yokoya, 1933, p. 188 : Japon ; Sakai, 1934, p. 309.

Cf. infra.

Matériel examiné.

Néotype $ ovigère 18 X 23 mm, 1 <$ 17,4 X 22,3 mm, Hong-Kong, det. Actaea savignyi pura Stimpson

(BM 1930.12.2. 142-143).

Synonymie et choix d’un type.

Actaea pura a été décrite par Stimpson en 1858 (1858a, p. 32 [30]), sans que soit nommément

désigné un type, pour des Crabes provenant d’Australie (Port Jackson), de Hong-Kong et de mer

de Chine septentrionale. Très rapidement, l’espèce fut mise en synonymie avec Actaea granulata

(Audouin) (cf. A. Milne Edwards, 1865, p. 275 ; 1873a, p. 192 ; Alcock, 1898, p. 151 ; Rathbun in

Stimpson, 1907, p. 44, note), c’est-à-dire avec A. savignyi (H. Milne Edwards) (cf. Odhner, 1925, p. 52 ;

Sakai, 1939, p. 485 ; 19656, p. 145 ; Takeda et Miyaké, 19686, p. 555).

Source : MNHN, Paris

218

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Balss (1922c, p. 122) a réhabilité pura, au rang de sous-espèce d’Actaea savignyi, pour désigner

des spécimens du Japon dont les pattes portent une ornementation spinuleuse ; mais Odhner ( loc. cit.)

et Sakai (loc. cit.), qui ont sans doute vu du matériel correspondant à cette forme japonaise, n’ont

pas suivi Balss. De toute façon, il est possible que Balss n’ait pas eu la véritable pura de Stimpson

sous les yeux, car il y a effectivement au Japon une forme spéciale à ornementation spinuleuse, qui

est distincte à la fois de savignyi, de calculosa et de pura, telles que nous les redécrivons ici. La savi-

gnyi pura de Balss, 1922, est sans doute ce que nous appelons ici Actaea semblatae sp. nov. Voir sous

ce nom.

Qu’est donc Y Actaea pura de Stimpson, 1858 ? Pour répondre à cette question il paraît indis¬

pensable d’examiner le matériel type. Rappelons que Stimpson a réuni sous le nom de pura des Actaea

de provenances diverses, lesquelles, lorsqu’on connaît les difficultés d’identification de ce groupe de

Crabes, n’appartiennent peut-être pas toutes à la même espèce. Par ailleurs, on sait que la plus grande

partie des collections de Stimpson ont brûlé dans l’incendie de Chicago en 1871. Les collections du

Muséum of Comparative Zoology, Cambridge (Mass.) ne contiennent pas de spécimens types d 'Actaea

pura (H. W. Levi, in litt., mars 1975).

En 1925, Odiiner (p. 52) a supposé qu’un exemplaire déterminé Actaea savignyi = granulata,

originaire de Hong-kong et déposé au Musée de Copenhague, pouvait être un cotype de Y Actaea pura

de Stimpson. Or, rien sur l’étiquette ne laisse supposer qu’il s’agisse d’un spécimen cotype de pura,

ainsi que nous l’a confirmé le D r Torben Wolff (in litt., février 1975).

Dans la collection sèche du Muséum à Paris, se trouvent plusieurs échantillons provenant de

Hong-kong et qui portent la mention « Musée de Cambridge (Mass.) ». Ce sont : 1) 1 $ 14 X 18 mm,

Hong-Kong, det. Actaea pura Stimpson (A. granulata Sav.), Mus. Cambridge (Mass.) (MP-B3881S) ;

et 2) 1 $ 16,5 X 13,3 mm, 1 Ç 15,5 X 20 mm, Hong-Kong, det. Actaea granulata Aud., Mus. Cam¬

bridge (Mass.) (MP-B2208S). On peut supposer une détermination faite aux U.S.A., peut-êtré par

Stimpson lui-même. Un autre échantillon à l’état sec, 1 $ 13 X 16,4 mm, est étiqueté « Actaea gra¬

nulata Aud., Actaea pura Stimpson, Chine, M. Stimpson (MP-B2205S) ». Il pourrait s’agir d’un Crabe

vu par Stimpson. Lorsque A. Milne Edwards (1865, p. 275) place Y Actaea pura de Stimpson dans la

synonymie d’A. granulata, aucun commentaire n’est fait à ce sujet, notamment sur le matériel du

savant américain ; la distribution de granulata est simplement étendue à Hong-Kong et à Port Jackson.

Le British Muséum, où se trouvent certains syntypes de Stimpson (cf. A. C. Evans, 1967),

possède un échantillon en alcool déterminé Actaea savignyi pura Stimpson, récolté à Hong-Kong, mais

sans autre indication (BM 1930 12.2. 142-43).

Aucune Actaea pura récoltée à Port Jackson et susceptible d’avoir été déterminée par Stimpson

ne se trouve à Paris, ni n’a pu être localisée dans un Musée.

Pour le choix d’un type de pura, il serait certes préférable de recourir à du matériel présumé

vu par Stimpson, mais il est indispensable également de se référer à du matériel en bon état, si possible

en alcool, conforme à la description et aussi à la figure originales. Dans le cas de ces Actaea ornementées

de façon si particulière (présence de pores sur le test), il est souvent difficile de comparer, d’assimiler

un Crabe en alcool à un Crabe à l’état sec depuis longtemps et de procéder à une identification certaine.

C’est pourquoi, il semble plus judicieux, plus prudent, de choisir comme référence un individu conservé

dans l’alcool.

Dans la description originale de Stimpson (1858a, p. 32 [30]) les dimensions d’un mâle sont

données : 16,5 X 21 mm environ. Par contre, c’est la figure d’une femelle, déjà grande, mesurant à

peu près 18 X 23 mm, sans mention de l’origine et amputée de ses pattes ambulatoires gauches, qui

sera publiée (Stimpson, 1907, pl. 5, fig. 7).

En premier lieu, il faut souligner qu’aucun des Crabes déposés à Paris ne possède les mensura¬

tions qui figurent dans Stimpson (loc. cit.). Nous pourrions choisir comme type de pura le Crabe femelle

de Chine portant la mention « M. Stimpson » (MP-S2205S), qui est peut-être un syntype. Nous y renon¬

çons, non seulement parce qu’il est à l’état sec mais surtout parce qu’il ne paraît pas correspondre

à la figure publiée par Stimpson.

Nous ne nous référons pas davantage aux échantillons secs de Paris portant la notation « Musée

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES AGTAEINAE

219

de Cambridge » (MP-B3881S et MP-B2208S) car ils ne nous semblent pas représentatifs et, en plus,

ne sont peut-être pas conspécifiques.

Dans ces conditions, le seul recours est de sélectionner un néotype. Nous tenons pour typique

d ’Actaea pura l’échantillon de Hong-Kong déterminé Actaea savignyi pura, déposé au British Muséum

(BM 1930.12.2. 142-143). Il se compose de deux très beaux spécimens en alcool. Le néotype choisi est

une femelle ovigère qui montre les mêmes mensurations, 18 X 23 mm, que le spécimen illustré dans

Stimpson (1907, pl. 5, fig. 7) et qui, à notre avis, possède des caractères conformes à ceux attribués

à pura par son auteur.

Description.

On peut se référer à la description et à la figure de Stimpson (loc. cit.) ainsi qu’à nos illustrations

(pl. 11, fig. 1-3).

Face dorsale (pl. 11, fig. 1) distinctement lobulée, mais sillons non lisses. Ornements consistant en tuber¬

cules composés (toujours un granule central proéminent et une couronne de granules plus petits mais très

nets), percés de pores, arrondis et saillants, jamais pointus et disposés de façon régulière sur la face dorsale

(pl. 11, fig. 1 a). Le tout donnant un test d’apparence porcellané. Bord frontal denticulé, formé de deux lobes

médians avancés, séparés par une échancrure assez forte. Bord antéro-latéral obscurément quadrilobé, orné

de tubercules un peu plus pointus. Face ventrale antérieure (pl. 11, fig. 2) couverte de tubercules généralement

coniques (notamment région orbitaire, article basal antennaire, mxp3), localement un peu émoussés. Sternum

thoracique ponctué vers l’avant, ailleurs tapissé de grosses saillies plus ou moins confluentes, analogues à celles

que l’on voit sur l’abdomen mâle et femelle. Chélipèdes (pl. 11, fig. 3) garnis des mêmes ornements que la face

dorsale, mais plus gros, surtout le long du bord supérieur. Sur le dessus du doigt mobile, une dent proximale

aiguë, entourée de granules coniques ou arrondis, non coalescents. Pattes ambulatoires armées de tubercules

nombreux mais plus petits, très serrés et pointus, surtout sur les bords où ils se fusionnent en de larges dents

serrulées, spinuleuses. Le pli (fig. 39 b) offre un lobe étroit et très incurvé.

Relations systématiques.

Il est impossible de savoir quelles Actaea de la littérature correspondent à ce qui vient d’être

établi comme Actaea pura Stimpson. Il est certain que des échantillons indo-pacifiques déterminés

à tort granulata, savignyi ou calculosa appartiennent à pura.

Actaea pura ne peut se confondre : ni avec A. calculosa (H. Milne Edwards) (pl. 9, fig. 4, 4 a,

4 b), dont la carapace est plus lisse et chez laquelle la main est partiellement colorée en noir ; ni avec

Actaea tuberculosa (Miers) (pl. 12, fig. 1-4), à la carapace découpée par quelques sillons lisses et dont

les ornements, renflés, sont simples, c’est-à-dire non composés d’un granule central important et d’une

couronne de plus petits éléments ; ni avec A. carcharias White (pl. 10, fig. 4, 4 a, 4 b), dont le test

consiste en ornements composés (comme chez pura) mais beaucoup plus pointus et séparés les uns

des autres. Elle diffère nettement d\A. savignyi (H. Milne Edwards) (pl. 9, fig. 1-3), où les lobules

sont moins saillants et les ornements plus plats et pétaloïdes. Le lobe terminal du pli <? est très incurvé

chez A. pura (fig. 39 b), alors qu’il l’est à peine chez savignyi (fig. 39 A, 39 a). L’espèce la plus proche

paraît être Actaea semblatae sp. nov. ; cf. sous ce nom.

Répartition géographique.

Pour l’instant, seule la localité de Honk-Kong est certaine.

Source : MNHN, Paris

220

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Actaea carcharias White, 1847

(PL 10, fig. 4, 4 a, 4 b)

Actaea Carcharias White, 1847a, p. 15, nomen nudum.

Actaea carcharias White, 1847e, p. 224 : W. Australie (Swan River) ; A. Milne Edwards, 1865, p. 276 (? cit.).

Cf. Miers, 1886, p. 122 (cit. comme une variété d’ Actaea granulata, sous Actaea hystrix Miers).

? Actaea granulata var. carcharias, Caïman, 1900, p. 10 : « S. of Orman Reef ».

Cf. Nobili, 19066, p. 127-128.

nec Actaea savignyi (H. Milne Edwards, 1834).

? nec Actaea carcharias, Urita, 1926, p. 11 : Japon.

? nec Actaea granulata carcharyas [sic], Sakai, 1934, p. 309 : Nagasaki.

Matériel examiné.

Holotype $ 16 X 21,5 mm, Australia, Swan River (BM 44-71).

Remarques.

Actaea carcharias White, 1847, a été établie, malheureusement sans aucune figure, pour un

Crabe découvert près de Perth (Swan River), sur la côte sud-ouest australienne. A. Milne Edwards

(1865, p. 276) mentionne l’espèce : il semble qu’il s’agisse d’une simple citation mais, dans ce cas,

comment l’auteur peut-il indiquer des mensurations (19 X 25 mm) puisque White n’en a donné aucune ?

Les Actaea déterminées carcharias dans la collection du Muséum à Paris sont entrées après 1865 dans

cette institution et, par ailleurs, aucune n’a la taille en question : ce sont, du reste, des Actaea tuber-

culosa (Miers), cf. sous ce nom.

Actaea carcharias sera très vite considérée comme une variété A'Actaea granulata (cf. Miers,

1886, p. 122), puis tout simplement absorbée dans la synonymie de celle-ci (= A. savignyi) ; cf. par

exemple, Alcock, 1898, p. 151.

L’holotype d 'Actaea carcharias, une femelle de 16 X 21,5 mm, est déposé au British Muséum.

Il s’agit d’une forme distincte d’A. calculosa (H. Milne Edwards) et d’A. savignyi (H. Milne Edwards) ;

c’est une espèce tout à fait valide. Comme la plupart des espèces instaurées par White, Actaea carcharias

n’a bénéficié que d’une très brève diagnose. L’espèce est décrite comme couverte, sur la carapace et

les pattes, de « sharp rough tubercles » et indiquée comme « nearly allied to Actaea calculosa (Cancer

calculosus, Edw. Crust. i. 378) ». C’est pourquoi nous en donnons une illustration et une nouvelle des¬

cription.

Description.

Carapace (pl. 10, fig. 4) modérément large, fortement lobulée. Sillons très marqués et profonds, déli¬

mitant nettement les diverses aires de la carapace. Test (pl. 10, fig. 4 a) couvert d’ornements très saillants et

pointus, consistant en tubercules composés d’une pointe centrale, extrêmement saillante et aiguë, et de gra¬

nules latéraux moins pointus ; entre ces tubercules, parfois détachés, parfois agglomérés au sommet des prin¬

cipales aréoles, des prolongements plus ou moins pétaloïdes. Le tout percé de pores, en fait peu visibles. Test

ayant l’aspect d’être couvert d’aspérités. Bord frontal dé fléchi, tuberculé, avec une encoche médiane faible,

deux sinus latéraux et une spinule à l’angle externe. Bord antéro-latéral armé de tubercules composés, très

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

221

aigus, formant obscurément quatre lobes, le premier étant petit, les autres accusés ; des tubercules sous-hépa¬

tiques visibles en vue dorsale. Face ventrale antérieure, c’est-à-dire région sous-hépatique, article basal anten-

naire, bord de l’épistome, mérus de mxp3 et, en partie, ischion de mxp3, garnie de tubercules simples, plutôt

arrondis, souvent saillants. Mérus de mxp3 avec une forte avancée du bord interne, sous l’insertion du palpe.

Chélipèdes (pl. 10, fig. 4 b) subégaux, garnis des mêmes éléments aigus que la carapace. Pattes ambulatoires

hérissées de tubercules pointus ; bord supérieur de celles-ci longé de dents triangulaires, très proéminentes,

à base large, flanquées parfois de dents accessoires. Plastron sternal mâle, abdomen mâle et pléopodes sexuels

non connus.

Synonymie.

Nous avons parlé plus haut de l’énigmatique citation de carcharias par A. Milne Edwards

en 1865 (p. 276).

Il est possible que la carcharias femelle de petite taille, originaire du détroit de Torrès (Orman’s

Reef), que Calman (1900, p. 10) tient pour une variété de granulata et déclare avoir comparée au type

de White, soit bien carcharias, malgré la restriction que « the under surface is rather smoother ». S’il

s’agit bien d’A. carcharias, cette dernière et A. tuberculosa (Miers) cohabiteraient dans le détroit de

Torrès. Il sera nécessaire de bien examiner les Actaea granulata, savignyi ou calculosa signalées sur la

côte ouest-australienne, par exemple par Haswell (18826, p. 45), par Rathbun (1924a, p. 17), par

Odhner (1925, p. 52) ou par Montgomery (1931, p. 438), pour déterminer si elles sont ou non des

Actaea carcharias.

Les carcharias du Japon signalées par Urita (1926, p. 11) et par Sakai (1934, p. 309) n’appar¬

tiennent sans doute pas à cette espèce. Il existe une forme spinuleuse au Japon, dont Odhner (1925,

p. 52) et Sakai (1939, p. 485) ont fait état (sous le nom d’A. savignyi). II n’en existe aucune figure

et on ne peut savoir avec certitude de quelle espèce il s’agit. Voir sous A. pura Stimpson et sous A. sem-

blatae sp. nov.

En 1935 (1935c, p. 136), Balss signale des Actaea calculosa de Cokburn Sound, tout près de

la localité topotypique, Swan River ; peut-être s’agit-il d 'A. carcharias.

Relations systématiques.

Parmi les Actaea du « groupe savignyi-calculosa », A. carcharias est sans conteste celle qui est

ornée des tubercules les plus pointus sur la face dorsale et sur les appendices. Elles ne peut être confon¬

due avec une autre espèce connue.

Répartition géographique.

Australie occidentale, près de Perth (Swan River). Peut-être détroit de Torrès.

Actaea tuberculosa (Miers, 1884)

(Fig. 39 e ; pl. 12, fig. 1, 1 a, 1 b, 2, 2 a, 3, 4)

Euxanthus tuberculosus Miers, 18846, p. 182, 205, pl. 19, fig. A : détroit de Torrès (Thursday Island et Warrior

Reef).

? Actaea granulata, Miers (nec Audouin, 1826), 1886, p. 120 : détroit de Torrès.

? Actaea calculosa, Calman (nec H. Milne Edwards, 1834), 1900, p. 8 : détroit de Torrès, cf. infra.

Euxanthus tuberculosus, Calman, 1900, p. 9.

? Actaea calculosa, Rathbun (nec H. Milne Edwards, 1834), 1924a, p. 17 : cap Jaubert.

nec Actaea calculosa (H. Milne Edwards, 1834).

nec Actaea calculosa de la plupart des auteurs.

Source : MNHN, Paris

222

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Matériel examiné.

Holotype d’Euxanthus luberculosus Miers, 1 23 X 33,5 mm, Australia, Thursday Island, redet. Actaea

calculosa M. Edw. (BM 58-97). [Miers, loc. cit., indique une largeur de 33 mm].

Paratypes d’Euxanthus tuberculosus Miers, 1 <J 16 X 22 mm, 1 ? 15,2 X 22,6 mm, Thursday Island,

beach, det. Actaea calculosa M. Edw. (BM 82-7).

Paratype (spéc. sacculiné) 8,4 X 11,8 mm, Thursday Island, sand, redet. Actaea calculosa M. Edw.

(BM 82-7).

Paratype $ juv. 7 X 10 mm, Warrior Reef, 10 fath., redet. Actaea calculosa M. Edw. (BM 82-7).

Paratype $ 14 X 20 mm, N. Australia, D r J. R. Elsey, redet. Actaea calculosa M. Edw. (BM 58-97).

1 $ 14 X 20,5 mm, 1 $ juv. 7,2 X 10,3 mm, cap York, det. Actaea carcharias (?) White, 326-68, (MP-

B2194S).

1 Ç 15 X 21,8 mm, cap York, det. Actaea carcharias White, 321-1868 (MP-B3882S).

1 Ç, 1 juv., Nouvelle-Calédonie, M. Réveillère 1883, 1900 (MP).

Remarques.

Miers (18846, p. 205, pl. 19, fig. A) a fait connaître sous le nom d’Euxanthus tuberculosus une

très belle espèce australienne, caractérisée par un test orné de tubercules arrondis et ponctués. L’auteur

fait un rapprochement avec le genre Actaea, notamment avec A. granulata (Audouin) et A. carcharias

White. Dans la confusion générale qui ne cessera de régner parmi les Actaea du groupe « saoignyi-

calculosa », Euxanthus tuberculosus se trouvera rapidement mis en synonymie avec Actaea calculosa

H. Milne Edwards et sera en quelque sorte oublié.

Nous avons examiné le matériel actuellement déposé au British Muséum, sur lequel Miers

s’est basé pour sa description et qui comporte des spécimens de plusieurs tailles. Nous donnons une

nouvelle illustration de cette espèce (pi. 12, fig. 1-4) car la figure donnée par Miers est plus que médiocre,

ce qui est l’un des facteurs de la non-reconnaissance de cette Actaea. Il s’agit bien, en effet, d’une Actaea

distincte, à la fois de calculosa et de savignyi.

Description.

Espèce pouvant atteindre une assez grande taille (33,5 mm de large chez l’holotype mâle : pl. 12, fig. 1).

Carapace transverse, plus large chez les grands individus que chez les jeunes. Aréoles de la face dorsale (pl. 12,

fig. 1-4) soit jointives et, dans ce cas, délimitées par de simples dénivellations, soit séparées par des sillons larges

et lisses. Ces sillons, très caractéristiques (absents chez les jeunes), situés de part et d’autre de l’aire mésogas¬

trique, sur le côté externe de chaque aire protogastrique, et, aussi, en avant et en arrière de la région cardiaque.

Ornementation de la face dorsale (pl. 12, fig. 1 a, 2 a) consistant en tubercules confluents, généralement de

grande taille (plus petits dans la région postérieure), facettés, arrondis, plus ou moins saillants, et percés des

pores typiques de ce groupe d’Actaea. Bord frontal avancé, serrulé, ou granulé ; une profonde encoche médiane.

Fig. 39. — Premier pléopode mâle dans le genre Actaea de Haan.

A, a, Actaea savignyi (H. Milne Edwards), $ 12,4 x 16,5 mm, mer Rouge, D r Jou SSEAUME, G. NoBILI

det. A. calculosa (MP) : A, pli (x 20), a, id., extrémité (x 92).

b, Actaea pura Stimpson, <? 17,4 x 22,3 mm, Hong Kong, det. Actaea savignyi para (BM 1930 12.2 142-

143) : extrémité (X 92).

c, Actaea semblatae sp. nov., holotype (J 19 X 25 mm, Japon, Franck 175-95, det. A. granulata (MP) :

pli droit, extrémité (x 52).

d, Actaea jacquelinae sp. nov., holotype S 12,7 X 17,3 mm, côtes d’Arabie, st LU (île Arzana), Nobili

det. A. granulata (MP) : extrémité (X 92).

e, Actaea tuberculose (Miers), holotype A'Euxanthus tuberculosus, <? 23 X 33,5 mm, Australie (BM 58-97) :

extrémité ( X 52).

f, Actaea catalai sp. nov., (J 13,7 X 17,7 mm, Nouvelle-Calédonie, lagon de Nouméa, 10 m, Aquarium de

Nouméa n° 4185 (MP) : extrémité ( X 52).

Source : MNHN, Paris

■o a a

224

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Bord antéro-latéral marqué par quatre lobes tuberculés, le premier étant moins accusé. Face ventrale avec des

zones, soit munies d’ornements facettés mais plats et réduits (par exemple, région sous-hépatique, mérus des

mxp3, région sternale postérieure), soit lisses, au moins en grande partie (ischion des mxp3, sternite 4). Mérus

des mxp3 élargi, avec une forte avancée du bord interne, sous l’insertion du palpe. Chélipèdes (pl. 12, fig. 1 b)

inégaux, garnis des mêmes gros ornements que la face dorsale, mais ici nettement coniques et souvent pointus.

Bord préhensile des doigts denté. Pattes ambulatoires avec le même type d’ornements mais en plus saillants,

notamment vers le bord supérieur, qui apparaît comme frangé de grosses épines. Pli (fig. 39 e) avec un lobe

distal inerme très allongé, à peine incurvé.

Variations des caractères dans le matériel examiné (pl. 12, fig. 1-4).

Nous avons sous les yeux les mêmes spécimens que Miers avait en sa possession lorsqu’il établit

Euxanthus tuberculosus et releva des différences entre les individus de petite et de grande taille.

Chez les petits individus (pl. 12, fig. 3), la carapace est plus étroite. La lobulation existe mais

les sillons lisses qui, à une taille plus élevée, séparent certaines aréoles, sont remplacés par de simples

dénivellations entre les aréoles, lesquelles sont toutes jointives. Chez les jeunes, deux sillons trans¬

verses délimitent la région cardiaque et la séparent en arrière de la zone intestinale ; cette dernière est

formée de deux rangées de tubercules. En examinant de près les plus grands individus (pl. 12, fig. 1,

1 a), on constate que, à l’emplacement de ces sillons lisses, qui proviennent de l’absence d’ornements

facettés, est exposée la couche sous-jacente, blanchâtre, du test. L’ornementation est plus saillante

chez les grands spécimens. Par ailleurs, à une petite taille, les tubercules, sont moins délimités les uns

des autres et la surface est plus uniforme.

La lobulation du bord antéro-latéral semble également différer chez le jeune et chez l’adulte.

De chaque côté, le bord postérieur de la carapace porte un tubercule plus ou moins proéminent selon

les spécimens. Le caractère lisse, ponctué ou tuberculé, du sternum thoracique et de l’a bdomen semble

être assez variable.

Contrairement à l’assertion de Miers, l’article basal antennaire pénètre profondément dans

l’hiatus orbitaire, non seulement chez l’adulte mais aussi chez le juvénile.

Synonymie.

L 'Euxanthus tuberculosus de Miers n’est pas synonyme de Y Actaea calculosa (H. Milne Edwards)

comme l’a cru Calman (1900, p. 8-10), qui sera suivi par les autres carcinologistes. Calman a eu sous

les yeux les spécimens types de tuberculosus et pensait que son matériel du détroit de Torrès ( ibid.,

p. 9) était conspécifique de ceux-ci ; mais, se référant à un examen comparatif fait (de façon erronée,

à notre avis) par Bouvier à Paris, il a attribué le tout à calculosa. Les Actaea nord-australiennes de

Calman ne sont certainement pas calculosa, puisque Bouvier lui-même y voit des tubercules beaucoup

plus saillants (ibid., p. 8) et devront sans doute, après vérification, être rapportées à Actaea tuberculosa

(Miers). Voir sous A. calculosa (H. Milne Edwards).

Il est possible, surtout si l’on en croit Calman (ibid., p. 9), que Y Actaea granulata de Miers,

1886 (p. 120), topotypique de l’espèce décrite par ce même auteur en 1884, soit aussi A. tuberculosa.

Parmi les Actaea déterminées calculosa dans la littérature, certaines seront peut-être à rapporter

à Actaea tuberculosa. Il faudra notamment revoir avec soin toutes les formes australiennes, en parti¬

culier celles d’ÜASWELL (18826, p. 45 : Port Denison), de Grant et McCulloch (1906, p. 11 : Port

Curtis), de Rathbun (1923a, p. 108 : Australie méridionale), d’OüHNER (1925, p. 52 : diverses loca¬

lités australiennes), de H ale (1927a, p. 159, fig. 160 ; 19276, p. 311 : Australie méridionale), de Balss

(1935c, p. 136 : Australie occidentale).

Rathbun (1924a, p. 17) signale des Actaea du cap Jaubert, qu’elle identifie à calculosa mais

qui — écrit-elle — sont conformes à la description d 'Euxanthus tuberculosus Miers. L’incertitude est

complète : est-ce calculosa, tuberculosa, carcharias ou encore une autre espèce ?

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

225

Parmi les Actaea déterminées calculosa par Balss (1922c, p. 122), celles du cap York sont peut-

être bien A. tuberculosa, puisqu’elles sont topotypiques ; celles de Sydney sont plus problématiques.

Dans la collection sèche du Muséum à Paris, deux échantillons du cap York identifiés Actaea

carcharias sont à rapporter à A. tuberculosa. Par ailleurs, nous déterminons comme tuberculosa deux

Actaea indéterminées de la collection en alcool du Muséum, originaires de Nouvelle-Calédonie. Il faudra

donc revoir les Actaea signalées de cette région et vérifier si elles appartiennent à A. tuberculosa, à

A. catalai sp. nov. (voir sous ce nom), ou enrore à une autre espèce.

Relations systématiques.

Actaea tuberculosa (Miers) ne peut être confondue avec Actaea calculosa (pl. 9, fig. 4) qui, avec

son test garni d’ornements peu saillants, en est presque à l’opposé ; par ailleurs, chez tuberculosa, la

coloration noire du doigt fixe ne s’étend pas sur la main.

La forme de la carapace, l’aréolation accusée, l’existence de sillons localement très profonds,

de même que l’ornementation et, certainement aussi, le premier pléopode mâle distinguent A. tuber¬

culosa de toutes les espèces du « groupe savignyi-ccdculosa ».

Répartition géographique.

Pour l’instant, seulement les côtes du nord, peut-être de l’est, de l’Australie et aussi la Nouvelle-

Calédonie.

Actaea semblatae 1 sp. nov.

(Fig. 39 c ; pl. 11, fig. 4, 4 a, 5, 6)

? Actaea savignyi pura, Balss (nec Stimpson, 1858), 1922c, p. 122 : Japon (pas la synonymie).

Actaea savignyi, Sakai, 1939, p. 485 (nec pl. 61, fig. 2), pro parte, cf. infra.

Matériel examiné.

Holotype $ 19 X 25 mm, 3 $ paratypes 17,6 X 22 mm, 17 X 21 mm, le troisième endommagé, 2 $

paratypes 16,7 X 20 mm, 17 X 21,4 mm, Japon, Franck 175-95, det. Actaea granulata (MP).

1 $ 18 X 22,4 mm, 1 $ 14,3 X 18,4 mm, Japon, J. de Guerne, « Comtesse de Béarn » 1909 (MP).

Diagnose.

Carapace (pl. 11, fig. 4) modérément large, distinctement lobulée en aréoles saillantes. Test (pl. 11,

fig. 4 a) consistant en de gros tubercules composés (un granule central proéminent et pointu avec, autour, des

granules un peu moins importants mais également pointus), coalescents mais percés de pores, pétaloïdes sur

leur pourtour. Test d’aspect porcellané. Bord frontal spinuleux formé de deux lobes avancés, séparés par une

large encoche. Bord antéro-latéral obscurément divisé en quatre lobes, surmontés de tubercules spinuleux,

petits mais nombreux. Cette spinulation également présente sur le bord orbitaire et le bord postérieur de la

carapace. Face ventrale antérieure tapissée de tubercules pointus ou arrondis. Sternum thoracique (pl. 11,

fig. 5) lisse en avant du sternite 4, ailleurs muni de grosses saillies plus ou moins pointues. Abdomen mâle

couvert de tubercules composés, analogues à ceux de la carapace, mais plus simples. Cbélipèdes (pl. 11, fig. 6)

tapissés des mêmes gros ornements composés (avec un granule central un peu plus élevé et couronné de gra¬

nules plus petits, les uns et les autres étant pointus) que sur la face dorsale. Bord supérieur de la main longé

1. Dédiée à M me Josette Semblât.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

d’ornements saillants portant de fines spinules ; de nombreuses spinules sur le doigt mobile (partie proximale).

Pattes ambulatoires garnies de petits ornements pointus, devenant tout à fait spinuliformes sur les bords.

Pli <? (fig. 39 c) avec un lobe apical de taille moyenne, sensiblement incurvé.

Synonymie et relations systématiques.

Balss (1922c, p. 122) a observé sur des Actaea japonaises provenant d’eau profonde (notam¬

ment 200-300 m) une forte spinulation sur les chélipèdes et les pattes ambulatoires. Il les a identifiées

à VA. pura de Stimpson, qu’il tenait pour une « variété », voire une simple forme, d’A. savignyi (H. Milne

Edwards). Il est possible qu’il ait eu sous les yeux des spécimens d ’Actaea semblatae sp. nov.

Odhner (1925, p. 52) a repris l’opinion émise par Balss, à savoir l’existence d’une variété

spinuleuse japonaise. Pour sa part, il avait sous les yeux des Actaea japonaises non profondes, récoltées

près du rivage, dépourvues de spinulation et offrant un test plus lisse, ce qui les apparentait à, son

matériel de mer Rouge identifié à savignyi. Finalement, Odhner réunit tout ce matériel, y compris

des Actaea de Hong-Kong et d’Australie, sous le nom de savignyi.

Sakai (1939, p. 485) s’étend peu sur ce qu’il rapporte à A. savignyi. Il signale que cette espèce

est très commune dans les eaux littorales du Japon, et il figure ( ibid ., pl. 61, fig. 2) une forme qui ne

semble pas particulièrement spinuleuse. Selon l’auteur japonais, lequel cite Odhner, la forme profonde

à ornementation spinuleuse, appartiendrait à la même espèce que la forme plus lisse. En 1965 (19656,

p. 145, pl. 72, fig. 2), Sakai mentionne sans commentaire et figure à nouveau une savignyi japonaise,

dont on ne peut savoir exactement ce que c’est.

La même incertitude s’attache aux Actaea japonaises déterminées savignyi pura par Yokoya

(1933, p. 188), par Sakai (1934, p. 309), savignyi par Miyaké (1961a, p. 20 ; 19616, p. 173), par Miyaké

et al. (1962, p. 129), ainsi qu’à l 'Actaea savignyi coréenne de Kim (1973, p. 383, fig. 146, 147, pl. 83,

fig. 111 a, b) et à Y Actaea savignyi de Takeda et Miyaké (19686, p. 555).

Il est, bien sûr, possible qu’il existe des variations morphologiques en fonction de la profondeur

et que Y Actaea du « groupe savignyi-calculosa » qui vit au Japon — s’il n’y en a qu’une — soit plus

lisse et moins spinuleuse dans les eaux littorales. Néanmoins, on peut se demander s’il ne s’agit pas

plutôt de deux espèces distinctes. C’est pourquoi nous avons séparé les Actaea japonaises du Muséum

à Paris (dont nous ne connaissons pas le lieu de capture exact) sous le nom d’A. semblatae sp. nov.

L’identité de l’autre, ou des autres, Actaea du Japon à ornementation en mosaïque devra être recher¬

chée.

Aucune autre espèce du « groupe savignyi-calculosa » ne possède l’ornementation spinuleuse

caractéristique d’A. semblatae. Les petites spinules aiguës et serrées qui garnissent les bords de la cara¬

pace et les pattes, n’ont rien à voir avec les gros tubercules pointus présents chez A. carcharias White

(pl. 10, fig. 4, 4 a). Actaea pura Stimpson (pl. 11, fig. 1, 1 a) montre un type d’ornementation similaire

à celui de semblatae : tubercules composés d’un granule central et d’une couronne de granules. Toute¬

fois, chez A. semblatae, les tubercules sont plus saillants, les granules plus pointus ; par ailleurs, les

bords de la carapace sont spinuleux. De la même façon, chez semblatae, les tubercules des chélipèdes

(pl. 11, fig. 6) offrent des éléments plus aigus que chez pura (pl. 11, fig. 3) et, enfin, l’ornementation

des pattes ambulatoires est complètement spinuleuse. Le pli d 'Actaea semblatae (fig. 39 c) semble

se terminer par un lobe moins fortement incurvé que chez A. pura (fig. 39 b).

Répartition géographique.

Pour l’instant, seulement le Japon.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

227

Actaea jacquelinae 1 sp. nov.

(Fig. 39 d ; pl. 10, fig. 3, 3 a, 3 b)

? Actaea granulata, Alcock (nec Audouin, 1826), 1898, p. 151 : pro parte, ? les spécimens du golfe Persique.

? Actaea calculosa, Alcock (nec H. Milne Edwards, 1834), 1898, p. 152 : pro parte, ? les spécimens du golfe Per¬

sique.

Actaea granulata, Nobili (nec Audouin, 1826), 19066, p. 127 : golfe Persique.

? Actaea calculosa, Chopra et Das (nec H. Milne Edwards, 1834), 1937, p. 400 : pro parte, ? les spécimens du

golfe Persique.

Actaea savignyi, Guinot (nec H. Milne Edwards, 1834), 1964c, p. 44 : golfe Persique.

? Actaea savignyi, Stephensen (nec H. Milne Edwards, 1834), 1945, p. 151, fig. 38 C : golfe Persique.

Matériel examiné.

Holotype S 12,7 X 17,3 mm, côtes d’Arabie, St. LII, banc d’huitres perlières au S.W. de l’île Arzana

et au S.E. de Pile Zirkuh, Mission J. Bonnier et Ch. Pérez, G. Nobili (cf. 19066, p. 127) det. Actaea granulata

(MP).

1 spéc. sacculiné 10,3 X 14 mm, golfe Persique, dragage, fond rocheux, Exp. « Calypso » 1954, 18 avril

1954, Guinot (cf. 1964c, p. 44) det. Actaea savignyi (MP).

Diagnose.

Carapace (pl. 10, fig. 3) modérément large, aréolée, mais lobules relativement peu saillants et non sub¬

divisés. Test (pl. 10, fig. 3 a) consistant en tubercules assez peu nombreux et relativement espacés, composés

d’un granule central arrondi, très renflé, et d’éléments latéraux pétaloïdes, disposés tout autour et à un niveau

plus bas ; le tout percé de pores. A un faible grossissement, test paraissant seulement tapissé de granules ren¬

flés, de taille assez régulière ; apparence comme boursouflée. Bord frontal avancé, denticulé ; une profonde

échancrure médiane et deux sinus latéraux concaves. Bord antéro-latéral nettement divisé en trois lobes (quatre,

si l’on compte le premier, après l’angle exorbitaire, qui est très petit), ornés de tubercules coniques. Région

sous-hépatique garnie d’ornements aplatis ; article basal antennaire sublisse ; mérus de mxp3 avec seulement

quelques granules. Plastron sternal lisse sur le sternite 4, ailleurs tapissé de tubercules plutôt aplatis et confluents,

ayant tendance à s’arrondir et à proéminer vers l’arrière ; même type d’ornementation sur l’abdomen mâle

et l’abdomen femelle. Chélipèdes (pl. 10, fig. 3 b) inégaux, ornés des mêmes tubercules renflés que sur la face

dorsale mais devenant un peu plus pointus, surtout vers le bord supérieur de la main où se trouvent quelques

élévations larges et saillantes. Pattes ambulatoires garnies d’ornements arrondis et pointus ; sur le bord supé¬

rieur, de gros tubercules, larges et très proéminents mais rarement aigus, parfois pétaloïdes. Des dents aiguës

et bien détachées sur le bord supérieur du mérus de p5. Plusieurs spinules aiguës sur le bord inférieur du propode,

y compris sur p5. Dactyles spinuleux. Pli £ (fig. 39 d) avec un lobe apical assez trapu et court, moyennement

incurvé.

Synonymie et relations systématiques.

Actaea jacquelinae sp. nov. se différencie de toutes les autres Actaea du « groupe savignyi-cal-

culosa » par l’ornementation de son test. Au premier abord, celui-ci paraît seulement couvert de

grosses granulations arrondies, bien séparées, ayant l’aspect de boursouflures. L’espèce la plus proche

est sans conteste A. savignyi (pl. 9, fig. 1-3) ; mais, chez cette dernière, le test se compose d’élé¬

ments plus aplatis, pétaloïdes et confluents de façon très visible, la face dorsale offre un aspect moins

uniforme, avec une aréolation plus nette, le bord antéro-latéral porte des tubercules émoussés et non

pointus ; de plus, l’ornementation des pattes ambulatoires n’est pas aussi développée.

1. Dédiée à M me Jacqueline Panouse-Michelet.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Les Actaea des côtes d’Arabie identifiées granulata par Nobili (19066, p. 127) sont à rapporter

à A. jacquelinae sp. nov. Tout au moins, nous y rapportons avec certitude un mâle de l’île Arzana

(st. LII), déposé au Muséum à Paris : c’est, du reste, ce spécimen que nous avons choisi comme holo-

type-

Notre Actaea savignyi du golfe Persique (Guinot, 1964c, p. 44) appartient à la nouvelle espèce.

Il est probable que l’examen des Actaea savignyi de Stephensen (1945, p. 151, fig. 38 C), du

golfe Persique, montrera qu’il s’agit, en tout ou en partie (plusieurs espèces peuvent cohabiter), d’A. jac¬

quelinae sp. nov. (le pli (J figuré par Stephensen ressemble assez à celui que nous figurons : fig. 39 d).

Il en ira peut-être de même pour les Actaea granulata signalées du golfe Persique par Alcock (1898,

p. 151) et pour les Actaea récoltées également dans le golfe Persique et rapportées, certainement à

tort, à A. calculosa par Alcock (1898, p. 152) et par Chopra et Das (1937, p. 400).

Répartition géographique.

Golfe Persique ; Nobili ( loc. cit.) précise que les récoltes ont été faites par dragage sur des bancs

d’huîtres perlières.

Actaea catalai 1 sp. nov.

(Fig. 39 f ; pl. 12, fig. 5, 5 a, 5 b, 5 c)

Actaea granulata, A. Milne Edwards (nec Audouin, 1826), 1873a, p. 192 : Nouvelle-Calédonie.

? Actaea savignyi, Odhner (nec H. Milne Edwards, 1834), 1925, p. 52 : pro parte (? les spécimens de Nouvelle-

Calédonie).

Actaea sp. aff. savignyi Monod, 1973, p. 12 : Nouvelle-Calédonie.

Matériel examiné.

Holotype 15 X 18,5 mm, paratype (J 11 X 14 mm, Nouvelle-Calédonie, A. Milne Edwards det.

Actaea granulata, Coll. A. Milne Edwards 1903 (MP-B3883S).

2 (J, 1 juv., A. Milne Edwards det. Actaea granulata, Coll. A. Milne Edwards 1903 (MP-B3879S).

1 tj, 2 $, 1 juv., Nouvelle-Calédonie, M. Réveillère 1883, 1900 (MP).

1 <£, 12 X 16 mm, Nouvelle-Calédonie, canal Woodin au sud de Nouméa, 24 m, Aquarium de Nouméa

n° 4450, R. Catala leg. (MP).

1 (J, 13,7 X 17,7 mm, lagon de Nouméa, 10 m, Aquarium de Nouméa n° 4185, R. Catala leg. (MP).

1 $, 12 X 16 mm, lagon de Nouméa, banc Gail, 35 m, juin 1967, Aquarium de Nouméa n° 4118, R. Catala

leg. (MP).

1 juv., Nouvelle-Calédonie, Fosse aux Canards, 20-23 m, Aquarium de Nouméa, R. Catala leg. (MP).

Diagnose.

Carapace (pl. 12, fig. 5) plutôt étroite, lobulée, mais aréoles peu saillantes, séparées par des sillons super¬

ficiels. Test (pl. 12, fig. 5 a) consistant en tubercules nombreux et serrés, distinctement confluents, composés

d’un granule central pas très gros, mais arrondi et proéminent, et de prolongements pétaloïdes très apparents,

un peu en saillie ; des pores nombreux et de grande taille ; surface ayant un aspect irrégulier. Bord frontal

formé de deux lobes médians avancés, séparés par une faible échancrure. Bord antéro-latéral obscurément

divisé en quatre lobes (les deux premiers peu marqués), ornés de petits tubercules de taille et d’aspect irrégu¬

liers. Face ventrale tapissée presque partout (sauf sur une partie du sternite 4, lequel est ponctué) d’ornements

1. Dédiée au D r R. Catala, directeur de l'Aquarium de Nouméa (Fondation R. Catala-Stucki), que nous

remercions de ses nombreux envois de Crabes néo-calédoniens et, notamment, de l'espèce décrite ici.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

229

confluents plus ou moins aplatis, localement saillants (partie postérieure du plastron sternal et de l’abdomen) ;

des granules sur le mérus de mxp3. Chélipèdes (pl. 12, fig. 5 b) subégaux, garnis des mêmes ornements que la

face dorsale, les éléments centraux des tubercules étant seulement plus pointus (caractère très net sur le carpe).

Pattes ambulatoires (pl. 12, fig. 5 c) tapissées de tubercules serrés, d’un aspect irrégulier, coniques, pointus

ou émoussés, localement pétaloïdes, et s’élargissant le long du bord supérieur où ils forment de grosses dents

recourbées, serrulées. Pli (fig. 39 f) avec un lobe apical relativement peu incurvé.

Synonymie et relations systématiques.

C’est en déterminant des Aclaea encore bien colorées en rouge, récoltées vivantes dans diverses

localités des environs de Nouméa et ayant ensuite vécu dans l’Aquarium de Nouméa, pour être finale¬

ment communiquées au Muséum à Paris par le D r R. Catala, que nous avons découvert une espèce

nouvelle, propre (pour l’instant) à la Nouvelle-Calédonie. Nous la décrivons sous le nom d’ Aclaea

catalai sp. nov.

A ce matériel frais nous avons identifié les Aclaea de Nouvelle-Calédonie déterminées à tort

granulata par A. Milne Edwards (1873a, p. 192). On peut supposer que les Actaea néo-calédoniennes

attribuées à savignyi par Odhner (1925, p. 52) appartiennent à la nouvelle espèce ou bien à

Actaea tubercülosa (Miers) que nous signalons dans cette région.

Nous avons choisi comme holotype le spécimen mâle sec déjà vu par A. Milne Edwards :

complètement blanchi, le test laisse bien voir son ornementation et permet une bonne illustration.

L’espèce la plus proche d'Actaea catalai sp. nov. semble être A. pura Stimpson (pl. 11, fig. 4,

4 a, 5, 6). Mais l’ornementation différencie nettement les deux formes. Chez catalai, les tubercules de

la face dorsale sont relativement moins saillants, notamment sur la région méso 4- métagastrique (qui est

plutôt aplatie) ; ils sont généralement plus confluents et consistent en un granule central arrondi et

en prolongements pétaloïdes aplatis, parfois seulement un peu renflés. Chez pura, les tubercules forment

des élévations composées d’un granule central arrondi, saillant, et d’une couronne de granules plus

petits mais presque aussi proéminents. L’ornementation des chélipèdes chez A. catalai se rapproche

de celle d’A. pura, car les tubercules y sont plus pointus que sur la carapace, avec les granules latéraux

plus marqués.

A. catalai sp. nov. a une carapace se distinguant parla forme et les proportions de celle d 'A.jacque-

linae sp. nov. (pl. 10, fig. 3, 3 a, 3 b). L’ornementation n’est pas extrêmement différente mais, chez

cette dernière, le granule central des tubercules composés est très développé et proémine beaucoup

plus, ce qui donne au test un aspect boursouflé. Chez A. semblatae sp. nov. (pl. 11, fig. 4, 4 a, 5, 6),

il existe une fine spinulation sur les bords de la carapace et sur les appendices, ce qui empêche toute

confusion avec A. catalai sp. nov.

Répartition géographique.

Pour l’instant, seulement la Nouvelle-Calédonie, où elle cohabite avec Actaea tuberculosa (Miers).

Il n’est pas exclu qu’une troisième espèce « du groupe savignyi-calculosa # habite également les eaux

néo-calédoniennes.

Source : MNHN, Paris

230

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

II. Les Actaea du « groupe peroni »

Actaea peroni peroni (H. Milne Edwards, 1834)

(Fig. 40 A, 40 a ; pl. 13, fig. 1)

Xantho Peronii H. Milne Edwards, 1834, p. 392 : Nouvelle-Hollande ; Hess, 1865, p. 133 (cit.). Cf. Miers, 18846,

p. 206 (à propos d ’Euxanthus tuberculosus Miers).

Xantho spinosus Hess, 1865, p. 132, pl. 6, fig. 3 : Sydney.

Actaea Peronii, Haswell, 18826, p. 46 : Pert Jackson, Port Stephens.

Actaea peronii, Miers, 18846, p. 206 (sous Euxanthus tuberculosus) : Tasmanie, détroit de Bass ; 1886, p. 122 :

détroit de Bass, côte sud-australienne.

Xantho spinosus Hess = Actaea peronii (H. Milne Edwards), de Man, 1887, p. 690, 692.

Actaea peronii, Alcock, 1898, p. 139 (clef), 150 : Australie ; Rathbun, 1923a, p. 107, pl. 21, fig. 4-5 : Victoria,

détroit de Bass, île Kangaroo, S. Australia.

Actaea peroni, Odhner, 1925, p. 58 : Adélaïde, Victoria (île Phillip), Port Jackson, Upolu.

? Actaea peronii, Haie, 1927a, p. 158, fig. 159 : S. Australie (Port Willunga) ; 19276, p. 311 : île de Kangaroo.

Actaea peronii, Guiler, 1952, p. 39 (cit. : Tasmanie).

Actaea peroni, Serène, 1961-1962, p. 206 (clef) ; Guinot, 19676, p. 559, fig. 33 a, b ; 19696, p. 238 ; 1971a, p. 1071

(cit.).

Actaea peronii, Griffin et Yaldwyn, 1971, p. 49 : Port Phillip ; Griffin, 1972, p. 78 : New South Wales, S. Aus¬

tralia.

nec Actaea peroni squamosa Henderson, 1893, p. 357. Cf. sous ce nom.

Matériel examiné.

Holotype de Xantho peroni, $ 12,7 X 18,4 mm, Nouvelle-Hollande (MP-B3886S).

1 $ 13,5 X 19,5 mm, Port Phillip Head or Port Western Victoria, 85-34 (BM).

Remarques.

C’est pour un Crabe d’Australie que H. Milne Edwards (1834, p. 392) a établi Xantho Peronii.

La consultation des références ci-dessus montre que, curieusement, il n’existe que très peu de

figures d 'Actaea peroni peroni. A l’origine, peroni est seulement connue par une brève diagnose indi¬

quant que la carapace est « peu ou point tuberculeuse dans sa moitié postérieure ». C’est bien insuffi¬

sant pour caractériser une espèce aussi remarquable. La patte ambulatoire a été illustrée par Hess

(1865, pl. 6, fig. 3), dont le Xantho spinosus est considéré comme synonyme de peroni.

Par la suite, l’espèce fut assez souvent retrouvée, presque toujours en Australie, mais très rare¬

ment illustrée. Des différences concernant l’ornementation ont été relevées par plusieurs auteurs, mais

les diverses formes qui ont été relevées restent très mal connues, tout comme VActaea peroni typique.

C’est pourquoi il s’impose de figurer VActaea qui a servi à H. Milne Edwards pour l’établissement de

peroni. Le type (holotype, à l’état sec) est une femelle de 18,4 mm de large, déposée dans la collection

sèche du Muséum à Paris (cf. pl. 13, fig. 1).

Description.

La face dorsale porte des tubercules polis. Ils sont très saillants, arrondis et bien séparés sur le bord antéro¬

latéral, ainsi que sur les régions hépatiques et branchiales antérieures ; sur les régions protogastriques, mésogas¬

trique et métagastriques, ils sont moins proéminents, un peu étirés et émoussés, disposés en chapelet ; sur toute

la partie postérieure (région cardiaque et région branchiale postérieure), ils sont réduits, fusionnés et forment

des lignes transversales, donnant un aspect plissé au test.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

231

Les tubercules des pinces sont tous gros, proéminents et individualisés. Les pattes ambulatoires sont

hérissées d’ornements très longs, coniques et pointus (mais non terminés en épines) sur le carpe et le propode,

moins développés sur le dactyle ; vers le bord inférieur du carpe, se distinguent quelques gros tubercules spatu-

liformes ; le bord supérieur du mérus est tuberculé dans la moitié distale seulement, sauf sur p5 où le bord

porte sur toute sa longueur des tubercules, de taille croissant d’arrière en avant. Pli $ : fig. 40 A, 40 a.

Synonymie et relations systématiques.

Le Xantho spinosus australien de Hess (1865, p. 133, pl. 6, fig. 3), dont seule une patte ambu¬

latoire est dessinée, et qui fut mis très vite en synonymie avec peroni par Haswell (18826, p. 46),

est décrit comme ayant une carapace couverte de petits tubercules aplatis dans la région antérieure,

ornée de ridules en arrière. De Man (1887, p. 692), qui a vu un dessin original de peroni, communiqué

par H. Milne Edwards, confirme la synonymie Xantho spinosus Hess = Actaea peroni, en ajoutant

une longue description malheureusement non accompagnée de figures. La patte ambulatoire figurée

par Hess ( loc. cit.) nous semble bien appartenir à A. peroni.

Miers (1886, p. 122), qui signale l’espèce dans le sud de l’Australie, dans le détroit de Bass,

précise que, chez les grands spécimens (10,5 mm de large), des tubercules sont présents même dans

la région postérieure de la face dorsale, tandis que celle-ci est complètement lisse chez les plus petits

individus.

Alcock (1898, p. 150) identifie à Actaea peroni trois spécimens australiens dont la carapace

porte de gros tubercules polis et bien séparés, lesquels sont plus grands dans la région branchiale que

dans la région postérieure, où ils deviennent un peu squamiformes.

Rathbun (1923a, p. 107, pl. 21, fig. 4-5) publie deux bonnes photographies d’une Actaea peroni

de 21 mm de large, originaire de Victoria, qui paraît tout à fait conforme à l’holotype.

Hale (1927a, p. 158, fig. 159) donne une photographie d’un très grand individu (20 mm de

long) déterminé A. peroni et provenant de la côte sud-australienne (Port Willunga) : même dans la

région antérieure, les tubercules apparaissent rudimentaires et squamiformes ; dans la région posté¬

rieure, le caractère fractionné des ornements est bien plus accusé que chez le spécimen holotype. En

revanche, les chélipèdes et les pattes ambulatoires semblent typiques. S’il s’agit effectivement d’A. peroni

peroni, ce cas montre que l’atténuation de l’ornementation n’est pas liée à la petite taille des individus.

Griffin et Yaldwyn (1971, p. 49) et Griffin (1972, p. 78) observent sur la carapace de leurs

spécimens australiens des tubercules proéminents sur les aréoles antéro-latérales, plus bas sur les aréoles

médianes (surtout chez les spécimens de petite taille), tandis que la région postérieure est irrégulière

et chagrinée.

Il existe probablement des variations dans l’ornementation des Actaea peroni peroni. L’examen

d’un important matériel de cette espèce est d’autant plus indispensable que deux sous-espèces, carac¬

térisées par une ornementation légèrement différente, ont été décrites, malheureusement sans aucune

figure pour les reconnaître. Il s’agit d 'Actaea peroni squamosa Henderson, 1893 (p. 357), et d’A. peroni

occidentalis Odhner, 1925 (p. 58), cf. infra.

Répartition géographique.

Actaea peroni peroni se présente comme une forme presque exclusivement australienne, une

seule capture en dehors des côtes de ce continent étant connue, celle d’Upolu signalée par Odhner

(1925, p. 58). Présente sur la côte orientale, peroni peroni semble assez commune sur la côte sud-austra¬

lienne. Elle vivrait en eau peu profonde et jusqu’à environ 130 m. Griffin et Yaldwyn (loc. cit.)

indiquent un habitat dans les Bryozoaires.

Source : MNHN, Paris

232

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

’Actaea peroni squamosa Henderson, 1893

Aclaea Peronii var. squamosa Henderson, 1893, p. 357 : Inde.

Aclaea peroni var. squamosa, Laurie, 1906, p. 404 : golfe de Manaar.

Actaea peroni squamosa, Serène, 1961-1962, p. 206 (clef).

nec Actaea Peronii var. squamosa (?), Caïman, 1900, p. 10 (détroit de Torrès) = Actaea spinosissima Borra-

daile, fide Odhner, 1925, p. 59.

Remarques.

Henderson (1893, p. 357) distingue une « variété » indienne d’Actaea peroni (H. Milne Edwards),

A. peroni squamosa. Il la caractérise par la présence d’ornements aplatis et polis, en forme d’écailles,

disposés en rangées et distribués sur toute la face dorsale, y compris dans la région postérieure où ils

sont cependant plus petits. Il est difficile, avec ces seuls éléments et en l’absence de figure, de se faire

une idée de cette ornementation et de se rendre compte à quel point elle diffère de celle de peroni peroni.

Henderson ajoute que la peroni typique a une carapace presque lisse dans la région postérieure. Tout

est question de degré : comme la squamosa d’HENDERSoN, peroni peroni (pl. 13, fig. 1) offre des orne¬

ments moins développés en arrière que sur les autres régions du céphalothorax. Par ailleurs, Hender¬

son affirme que le mérus de p5 est lisse chez la peroni typique, ce qui est inexact. Nous ne pensons

pas que Henderson ait eu sous les yeux des peroni bien identifiées et c’est pourquoi le statut de squa¬

mosa nous paraît incertain.

Actaea squamosa a pourtant été retrouvée par Laurie (1906, p. 404), qui signale deux échantillons

dans le golfe de Manaar. Cet auteur précise que le bord frontal et le bord antéro-latéral portent des

tubercules.

Odhner (1925, p. 59) ne fait pas mention dans sa révision de la forme décrite par Henderson

mais rapporte l 'Actaea peroni var. squamosa de Calman (1900, p. 10), originaire du détroit de Torrès,

à A. spinosissima Borradaile. Il est certain que la forme vue par Calman ne peut être ni la peroni typique

ni la squamosa d’HENDERSON. Cf. sous Actaea spinosissima (pl. 13, fig. 3).

‘Actaea peroni occidentalis Odhner, 1925

Actaea peroni var. occidentalis Odhner, 1925, p. 59 : S.W. Australie ; Montgomery, 1931, p. 409 (cit.) ; Balss,

1935c, p. 136 (cit.).

Actaea peroni occidentalis, Serène, 1961-1962, p. 206 (clef) ; Griffin et Yaldwyn, 1971, p. 49 (cit.).

Remarques.

Odhner (1925, p. 59) ne sépare occidentalis, forme sud-ouest australienne, de Y Actaea peroni

(H. Milne Edwards) typique que par le caractère atténué des tubercules dans la zone médiane de la

carapace, c’est-à-dire sur les régions frontale et gastriques (l’aire 3M offre un aspect buriné), sur 5L

et 6L, ainsi que sur toute la partie postérieure.

Or, comme nous l’avons vu, sous le nom de peroni peroni les carcinologistes ont rangé des

Actaea à ornementation plus faible dans les régions centrale et postérieure de la carapace que sur la

région marginale. A Y Actaea peroni occidentalis d’ODHNER correspondent sans doute certaines des

peroni des auteurs. Avant de décider, avec Odhner, qu’il existe une sous-espèce occidentale de la peroni

typique, il s’avère indispensable de revoir toutes les peroni peroni et aff. des côtes australiennes.

Actaea glandifera Rathbun, 1914

(Fig. 40 C, 40 c ; pl. 13, fig. 5)

Actaea glandifera Rathbun, 19146, p. 658, pl. 1, fig. 5 : îles Monte Bello ; Odhner, 1925, p. 58, pl. 4, fig. 3 :

N.W. Australie (Port Hedland) ; Serène, 1961-1962, p. 206 (clef) ; Guinot, 19676, p. 559 ; 19696, p. 238 ;

197la, p. 1071 (cit.).

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

233

Matériel examiné.

Paratype (J 8 X 11,2 mm, îles Monte Bello, P. D. Montague (MCZ).

Remarques.

Actaea glandifera, décrite par Rathbun (19146, p. 658, pl. 1, fig. 5) pour des Crabes ouest-aus-,

traliens, est proche d’Actaea peroni peroni (H. Milne Edwards) mais s’en distingue aisément. Comme

Odhner (1925, p. 58, pl. 4, fig. 3), qui publie une nouvelle illustration du type, nous constatons que

glandifera (pl. 13, fig. 5) se distingue immédiatement de peroni peroni par les tubercules des chélipèdes

et des pattes ambulatoires plus spiniformes, pointus. Rappelons que, chez A. peroni peroni (pl. 13,

fig. 1), les tubercules des pinces sont arrondis et très saillants et que ceux des pattes sont remarqua¬

blement allongés (beaucoup plus que chez glandifera) mais émoussés à l’extrémité. L’ornementation

de la carapace n’est pas similaire chez les deux espèces. Les tubercules marginaux sont pointus chez

glandifera (pl. 13, fig. 5), tandis que chez peroni peroni (pl. 13, fig. 1) ils sont bien plus gros, globuleux,

à sommet aplati ou arrondi. Sur le bord antéro-latéral de peroni peroni, il y a des tubercules épais et

émoussés, au nombre de quatre, alors que chez glandifera ceux-ci sont plus nombreux, spiniformes

et plus petits. La sculpture de la face dorsale apparaît également différente : les ornements sont forts

mais à sommet tronqué chez peroni peroni, plus réduits et moins étalés chez glandifera ; dans la région

postérieure, les tubercules paraissent un peu plus nets chez glandifera ; chez peroni peroni, l’aspect

de cette zone est comme chagriné.

Le pli $ à’Actaea glandifera (fig. 40 C, 40 c) offre un apex plutôt court et incurvé.

Pour la distinction entre A. glandifera et A. spinosissima Borradaile (pl. 13, fig. 3), voir sous

ce nom.

t Pour l’instant, A. glandifera n’est connue que de la région ouest-australienne.

* Actaea spinosissima Borradaile, 1902

(Pl. 13, fig. 3)

Actaea spinosissima Borradaile, 1902, p. 256, fig. 55 : Maldives ; Rathbun, 1902d, p. 128 : Maldives ; 1911,

p. 222 : Cargados Carajos ; Odhner, 1925, p. 59, pl. 4, fig. 4 ; Ward, 19426, p. 87 : Cargados Carajos

(St Brandon) ; Serène, 1961-1962, p. 206 (clef) ; Guinot, 19676, p. 559 ; 19696, p. 238 ; 1971a, p. 1071

(cit.).

? Actaea Peronii var. squarnosa (?), Caïman (nec Henderson, 1893), 1900, p. 10 : détroit de Torrès, pde Odhner,

1925.

Remarques.

Actaea spinosissima Borradaile, 1902 (p. 256, fig. 55), décrite pour un petit Crabe de l’Atoll

Malhos aux Maldives, est proche d 'Actaea peroni (H. Milne Edwards) et surtout d’-4. glandifera Rath¬

bun. A. spinosissima, dont Odhner (1925, p. 59, pl. 4, fig. 4) figure le type reproduit ici (pl. 13, fig. 3),

se distingue par l’ornementation tout à fait spinuleuse sur les chélipèdes, les pattes ambulatoires et

près des bords de la carapace. En revanche, sur le reste de la face dorsale, les tubercules de la région

médiane sont arrondis et saillent un peu en forme de massue ; dans la région postérieure, les tubercules

sont alignés et on distingue notamment, parallèlement au bord postérieur, une rangée fort nette qui

traverse de part en part l’arrière de la carapace.

Chez A. glandifera (pl. 13, fig. 5), les tubercules de la face dorsale et des pinces sont triangu¬

laires ; ils s’aplatissent un peu, deviennent même légèrement squameux dans la partie médiane de la

carapace et s’atténuent vers la région postérieure ; en revanche, les pattes ambulatoires portent des

ornements allongés, nettement spiniformes.

A. spinosissima, dont la patrie d’origine est l’archipel des Maldives, pourrait bien aussi habiter

l’Australie, comme A. peroni peroni et A. glandifera.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

235

*Actaea perspinosa Borradaile, 1902

(PI. 14, fig. 3, 3 a)

Actaea perspinosa Borradaile, 1902, p. 257, fig. 56 : Maldives ; Rathbun, 1911, p. 222 : Cargados Carajos.

Actaea perspinosa ?, Odhner, 1925, p. 59, pl. 4, fig. 5, 5 a : îles Bonin.

Actaea perspinosa, Sakai, 1939, p. 482 (clef), 487 (cit). ; Serène, 1961-1962, p. 206 (clef) ; Guinot, 19676, p. 559 ;

19696, p. 238 ; 1971a, p. 1071 (cit.).

Remarques.

Le spécimen, originaire d’un atoll des Maldives, qui a servi à l’établissement d’Actaea perspi¬

nosa Borradaile, 1902 (p. 257, fig. 56), est de petite taille et sans doute — écrit Odhner (1925, p. 59,

pl. 4, fig. 5) qui lui rapporte un grand individu des îles Bonin — un juvénile.

Cette espèce (pl. 14, fig. 3, 3 a) se caractérise, comme son nom l’indique, par une ornementation

remarquablement spiniforme sur tout le corps. Des ornements longs et aigus couvrent la carapace,

y compris le bord frontal, les bords postéro-latéraux et le bord postérieur, les pinces, y compris les doigts

(Odhner, loc. cit., pl. 4, fig. 5 a), et les pattes ambulatoires.

Actaea perspinosa cohabiterait avec A. spinosissima aux Maldives et sur les îles Cargados Cara¬

jos ; elle s’étendrait jusqu’en Extrême-Orient, aux îles Bonin.

Actaea squamulosa Odhner, 1925

(Fig. 40 e ; pl. 13, fig. 7, 7 a, 8)

Actaea squamulosa Odhner, 1925, p. 59, pl. 4, fig. 2, 2a : mer d’Arafura.

Actaea squamulosa, Serène, 1961-1962, p. 206 (clef) ; Guinot, 19676, p. 559; 19696, p. 238; 1971a, p. 1071

(cit.).

nec Actaea squamulosa, Serène et Bui Thi Lang, 1959, p. 288, fig. 1, D : Nhatrang.

Matériel examiné.

Holotype (J 8 X 12 mm, Arafura See (BM 92.4.18. 176-184). [L’étiquette porte « paratype », mais puisque

Odhner (loc. cit.) ne mentionne qu’un seul spécimen, justement de 12 mm de large, il doit s’agir en réalité

de l’holotype].

1 g 9 X 13 mm, Sulu Archipelago, Pearl Bank, 10 fath., sand and Lithothamnion, B. R. Wilson 21-

2-1964, Pelé 43, R. Serène det. (MP).

Fie. 40. — Premier pléopode mâle dans le genre Actaea de Haan.

A, a, Actaea peroni peroni (H. Milne Edwards), 13,5 X 19,5 mm, Port Phillip Heads or Port Western

Victoria, 85-34 (BM) : A, pli (x 30) ; a, id., extrémité (x 51).

B, b, Actaea polyacantha (Heller), <J 11 X 8 mm, Djibouti, D r Jousseaume coll. 1897, G. Nobili det.

1905 (MP) : B, pli (X 34) ; b, id., extrémité (x 68).

C, c, Actaea glandifera Rathbun, (J 8 X 11,2 mm, Monte Bello islands, P. D. Montague (MCZ) : C, pli

(X 34) ; c, id., extrémité (X 68).

D, d, Actaea flosculata Alcock, <? 5,6 X 7,4 mm, Maldives, South Nilandu Atoll, Coll. J. St. Gardiner,

Borradaile det. (MCZ) : D, pli (x 48) ; d, id., extrémité (x 102).

e, Actaea squamulosa Odhner, holotype <? 8 X 12 mm, Arafura See (BM 92.4.18.176-184) : extrémité

(X 130).

Source : MNHN, Paris

236

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Remarques.

Actaea squamulosa Odhner, 1925, établie pour un spécimen de 12 mm de large, en provenance

de la mer d’Arafura, est proche d’A. peroni peroni (H. Milne Edwards), en particulier par la forme

et l’aréolation de la carapace. Mais squamulosa, dont nous avons examiné le spécimen type (pl. 13,

fig. 7, 7 a), se distingue immédiatement par l’ornementation squamiforme de la région médiane de

la face dorsale : toutes les aires gastriques, l’aire branchiale postérieure et l’aire cardiaque sont garnies

d’ornements aplatis en forme d’écailles, coalescents, creusés de ponctuations. Les aires marginales

de la carapace, le bord antéro-latéral et les chélipèdes portent des petits tubercules pointus chez squa¬

mulosa, alors que chez peroni peroni (pl. 13, fig. 1) l’ornementation de ces régions consiste en de gros

tubercules arrondis, très saillants.

Les chélipèdes de squamulosa ne ressemblent donc pas du tout à ceux de peroni peroni.

Par ailleurs, un trait non mentionné par Odhner mais décelable sur sa figure ( ibid., pl. 4, fig. 2 a)

caractérise la pince d’A. squamulosa et la différencie de celle d 'A. peroni peroni : la coloration noire

du doigt fixe s’étend très largement sur la main, d’une part en remontant sur la paume et, d’autre part,

en longeant le bord inférieur, sur presque toute son étendue. Cette coloration a pâli sur le type de

squamulosa (pl. 13, fig. 7 a) mais est très foncée sur le spécimen de la mer de Soulou (pl. 13, fig. 8).

On notera aussi combien le propode est trapu et les doigts sont épais chez squamulosa.

Quant aux pattes ambulatoires, elles portent chez squamulosa des tubercules spiniformes, aigus,

bien développés, mais néanmoins beaucoup plus courts que chez peroni peroni où ils sont exceptionnelle¬

ment longs et, en plus, émoussés à l’extrémité.

Nous figurons ici le pli $ d 'Actaea squamulosa (fig. 40 e).

Actaea squamulosa est connue de la mer d’Arafura et de la mer de Soulou.

Actaea polyacantha (Heller, 1861)

(Fig. 40 B, 40 b ; pl. 13, fig. 6)

Chlorodius polyacanthus Heller, 1861a, p. 11 ; 1861c, p. 339, pl. 3, fig. 21 : mer Rouge.

Aclaeodes polyacanthus, Miers, 18846, p. 206 (cit.).

Pilodius fragifer, Paulson (nec White, 1847), 1875, p. 31, pl. 6, fig. 2 : mer Rouge.

Actaea polyacantha, Ortmann, 1893, p. 455 : loc. inconnue.

Actaea polyacantha, Dofiein, 1901, p. 139 : mer Rouge ; Nobili, 1906c, p. 259 : Djibouti, mer Rouge ; Rathbun,

1911, p. 222, pl. 18, fig. 5, 6 : Salomon, Coetivy ; Laurie, 1915, p. 446 : mer Rouge.

Actàodius fragifer, Klunzinger (nec White, 1847), 1913, p. 232 [136], pl. 1, fig. 10 : mer Rouge.

Actaea polyacantha, Odhner, 1925, p. 57 : golfe d’Aden (Djibouti), Zanzibar, mer de Chine (Macclesfield Bank),

N.W. Australie (île Baudin), Nouvelle-Angleterre (Vlavolo), îles Marshall, Gilbert, Fidji, Samoa ; Balss,

1924a, p. 7 : mer Rouge ; 19346, p. 514 : Madagascar ; ? Ward, 1933a, p. 247 : Queensland (îles du Capri¬

corne) ; Miyaké, 1939a, p. 212 (cit.) ; 1961a, p. 20 : Amakusa ; 1962, p. 129 : Japon ; Sakai, 1939, p. 482

(clef), 486, pl. 94, fig. 3 ; 19656, p. 146, pl. 73, fig. 4 : Japon ; Holthuis, 19536, p. 11 : îles Mariannes,

Gilbert, Marshall ; Serène, 1961-1962, p. 206 (clef) ; McNeill, 1968, p. 72 : Queensland (Grande Barrière) ;

Guinot, 1958, p. 87, fig. 14a, b : Mayotte ; 19676, p. 559 ; 19696, p. 238 ; 1971a, p. 1071.

Matériel examiné.

1 Ç, mer Rouge, D r Jousseaume coll. 1897, G. Nobili det. 1905 (MP).

Nombreux spécimens (<J figuré 6,6 X 9,4 mm), Djibouti, D r Jousseaume coll. 1897, G. Nobili det.

1905 (MP).

1 Ç, Djibouti, H. Coutière 109-97, G. Nobili det. 1905 (MP).

1 ? ovigère, Djibouti, îles Musha, Miss. Ch. Gravier 1904, à l’intérieur des cavités des polypiers : Poriles

stylophora, Pocillopora, etc., 26 janv. 1904, G. Nobili det. (MP).

1 $ 4 X 6 mm, île Mayotte, Marie coll., D. Guinot det. (MP).

1 <J, îles Gilbert, S. Bock leg., Th. Odhner det. (MP).

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

237

Remarques.

C’est pour une forme de mer Rouge que Heller (1861a, p. 11 ; 1861c, p. 339) a établi Chloro-

dius polyacanthus, qui fut rapporté au genre Aclaea par Ortmann (1893, p. 455).

Alcock (1898, p. 150) émet l’hypothèse que l’espèce de Heller pourrait être synonyme d ’Actaea

peroni (H. Milne Edwards), mais les auteurs suivants ne doutent pas de la validité d ’Aclaea polya¬

cantha. Rathbun (1911, p. 222, pl. 18, fig. 5) précise les caractères qui la distinguent d’A. peroni peroni

et d’A. spinosissima Borradaile.

Odhner (1925, p. 57) remarque l’existence de variations dans l’important matériel d’A. polya-

cantha qu’il a examiné. Sur les bords de la carapace, des pinces et des pattes ambulatoires, les tuber¬

cules sont tantôt émoussés et arrondis, tantôt très pointus et grêles ; les tubercules du front sont soit

très petits, soit développés en épines. Sur le bord antéro-latéral, le nombre des tubercules est généra¬

lement de cinq, mais un spécimen d’Upolu offre quatre dents marginales. Nous n’avons pas constaté

de telles variations sur les polyacantha citées plus haut dans le matériel examiné.

A. polyacantha (pl. 13, fig. 6) se distingue de toutes les Actaea étudiées ci-dessus par la forme

de l’aréole impaire mésogastrique, dont la pointe médiane est rudimentaire, réduite à un seul tuber¬

cule, et qui ne s’avance pas entre les deux aires protogastriques. Chez A. peroni peroni (pl. 13, fig. 1),

A. glandifera (pl. 13, fig. 5) et A. spinosissima (pl. 13, fig. 3), espèce voisines de polyacantha, la région

mésogastrique se prolonge en avant par une pointe étroite mais allongée. L’ornementation de la cara¬

pace de polyacantha est squamiforme au centre, spiniforme sur les côtés et sur le bord antéro-latéral ;

la région postérieure de la face dorsale est représentée par une aire marquée seulement de ponctuations

et par deux grosses rides transversales parallèles au bord postérieur mais ne se rejoignant pas au milieu.

Des tubercules pointus garnissent les chélipèdes d’A. polyacantha, un peu comme chez glandifera ;

sur les pattes ambulatoires de polyacantha, l’ornementation consiste en de très longues pointes analogues

par la forme à celles de peroni peroni, mais cependant pas aussi développées que chez cette dernière.

Le pli <J d’Actaea polyacantha (fig. 40 B, 40 b) se caractérise par la présence d’un lobe distal

court, élargi et tronqué.

Actaea polyacantha (Heller) est, parmi les Actaea du « groupe peroni », celle qui parait le plus

largement répartie dans l’Indo-Pacifique, depuis la mer Rouge et la côte est-africaine jusqu’en Micro¬

nésie et en Polynésie (Samoa). Nobili (cf. 1906c, p. 259) signale, sur l’étiquette d’une polyacantha ori¬

ginaire des îles Musha en mer Rouge, l’association avec des Polypiers.

* Actaea fragifera (White, 1847)

(Pl. 13, fig. 4)

Chlorodius fragifer White, 1847a, p. 18, nomen nudum ; 1847e, p. 226 : Philippines ; Adams et White, 1848,

p. 40, pl. 11, fig. 4.

Cf. Alcock, 1898, p. 151 (cit. sous Aclaea flosculata).

Actaea fragifera, Odhner, 1925, p. 54, pl. 3, fig. 16; Serène, 1961-1962, p. 205 (clef) ; Guinot, 19676, p. 559;

19696, p. 238 ; 1971a, p. 1071 (cit.).

nec Piloditis fragifer, Paulson, 1875, p. 31, pl. 6, fig. 2 (mer Rouge) = Actaea polyacantha (Heller), fide Nobili,

1906c, p. 259.

nec Actàodius fragifer, Klunzinger, 1913, p. 232 [136], pl. 1, fig. 10 (mer Rouge) = Actaea polyacantha (Heller),

fide Odhner, 1925, p. 57 ; Sakai, 1939, p. 486.

Remarques.

Actaea fragifera (White, 1847) n’est connue, semble-t-il, que par le spécimen type, originaire

de l’île Bohol, aux Philippines, et dont Odhner (1925, p. 54, pl. 3, fig. 16) a donné une excellente

illustration.

Source : MNHN, Paris

238

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Actaea fragifera (pl. 13, fig. 4) se distingue d’A. flosculata Alcock (pl. 13, fig. 2), qui est extrême¬

ment proche, par l’ornementation. La face dorsale de fragifera porte des tubercules développés, en forme

de champignons dont les pédoncules sont allongés et dont les chapeaux, de forme arrondie, se touchent.

Les ornements des chélipèdes et des pattes ambulatoires sont allongés, en forme de « grains de riz »

selon l’expression bien formulée par White (1847e, p. 226). Chez A. flosculata, les tubercules de la cara¬

pace sont plus courts, moins serrés, pétaloïdes, un peu irréguliers, à sommet ovalaire. Sur les chélipèdes,

les tubercules ont à peu près le même aspect que sur la face dorsale ; sur les pattes ambulatoires, ils

sont moins allongés que chez fragifera et n’ont pas une forme en « grains de riz ». Le caractère péta-

loïde des ornements de flosculata apparaît très nettement sur le front, le bord antéro-latéral et les

appendices.

Nous publions, pour comparaison, la photographie du type d 'Actaea fragifera (p. 13, fig. 4)

et celle d’une flosculata (pl. 13, fig. 2) des îles Maldives, déterminée par Borradaile (1902, p. 256).

Actaea flosculata Alcock, 1898

(Fig. 40 D, 40 d ; pl. 13, fig. 2)

Actaea flosculata Alcock, 1898, p. 151 ; Ceylan, Maldives ; Illustr. « Investig. », pl. 37, fig. 4 ; Rathbun, 1911,

p. 222 : Amirantes ; Borradaile, 1902, p. 256 : Maldives ; Odhner, 1925, p. 54, pl. 3, fig. 15 ; Serène, 1961-

1962, p. 205 (clef) ; Guinot, 19675, p. 559, fig. 32a, b ; 19695, p. 238 ; 1971a, p. 1071 (cit.).

Matériel examiné.

1 d 1 5,6 X 7,4 mm, Maldives, South Nilandu Atoll, coll. J. St. Gardiner, Borradaile det. (MCZ).

Remarques.

Cette espèce (pl. 13, fig. 2), dont l’ornementation consiste surtout en tubercules de forme péta-

loïde, est étroitement apparentée à Actaea fragifera (White) ; voir sous ce nom. Le pli $ d 'Actaea

flosculata est figuré ici (fig. 40 D, 40 d).

Actaea flosculata est connue de l’océan Indien (Amirantes, Maldives, Ceylan). Borradaile

(1902, p. 256) note qu’un spécimen de flosculata récolté sur l’atoll South Nilandu a été capturé à l’inté¬

rieur d’un bloc de Pocillopora et que, comme ses plus proches alliées, cette espèce ne semble pas « suited

to an exposed life ».

Actaea hystrix Miers, 1886

(Fig. 38 B ; pl. 14, fig. 1, 1 a, 1 b)

Actaea hystrix Miers, 1886, p. 121, pl. 11, fig. 3, : Australie (ofï Cape York) ; Caïman, 1900, p. 10 : détroit de

Torrès ; Odhner, 1925, p. 53, pl. 3, fig. 14 : Australie N.O. (Holothuria Bank) ; Serène 1961-1962, p. 205

(clef) ; Guinot, 19675, p. 559 ; 19695, p. 238 ; 1971a, p. 1071 (cit.).

nec Actaea aff. hystrix, Caïman, 1900, p. 11 = Actaea margaritifera Odhner, fide Odhner, 1925, p. 49.

Matériel examiné.

Holotype $ 6 X 8 mm, off Cape York, Exp. « Challenger », sta. 186 (BM 84.31).

3 Ç (la plus grande 7,6 X 10,5 mm), Torres Straits, A. C. Haddon, Calman det. (cf. 1900, p. 10) (BM

1954.9.14. 34-36).

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

239

Remarques.

Miers a établi Actaea hystrix pour un petit spécimen femelle du cap York en Australie. A cette

espèce ont été rapportés d’autres échantillons du nord de l’Australie, à savoir du détroit de Torrès

(Calman, 1900, p. 10) et des Holothuria Banks (Odhner, 1925, p. 53, pl. 3, fig. 14), dont certains sont

décrits comme non conformes au type ou comme susceptibles de variations.

Nous avons examiné l’holotype d ’ Actaea hystrix, actuellement déposé au British Muséum. La

figure de la face dorsale qu’à publiée Miers (1886, pl. 11, fig. 3) ne permet pas d’avoir une idée juste

de l’ornementation : celle-ci paraît notamment trop clairsemée et trop aiguë en certains endroits.

Chez la femelle holotype (pl. 14, fig. 1), la carapace est aréolée, mais les sillons sont peu visibles car,

au lieu d’être lisses, ils portent des granules et des ponctuations. L’ornementation consiste en tuber¬

cules de taille très inégale, généralement arrondis, prenant même l’apparence de boules. Sur les régions

marginales de la carapace, les granules deviennent coniques, voire aigus, et se groupent en amas. Les

bords de la carapace sont garnis de tubercules spiniformes, dont certains, plus allongés et regroupés,

forment trois lobes saillants. Le test de la face dorsale offre la particularité d’être abondamment ponc¬

tué. Des ponctuations sont également présentes entre les granules des appendices. Sur la face ventrale,

et notamment sur le sternum et l’abdomen qui sont dénués de granulations, les ponctuations sont

plus fortes, plus larges (pl. 14, fig. 1 b).

Les chélipèdes (pl. 14, fig. 1 a) montrent des tubercules pointus, parfois spiniformes, près du

bord supérieur, seulement coniques et même réduits dans la région inférieure de la main. Les tuber¬

cules des pattes ambulatoires sont remarquablement spiniformes.

On observe, chez Actaea hystrix comme chez A. peroni peroni, chez A. polyacantha, etc., la

brièveté de l’article antennulaire replié (fig. 38 B).

Trois spécimens femelles signalés par Calman du détroit de Torrès (1900, p. 10), et que nous

avons sous les yeux, sont, à notre avis, conformes au type de Miers.

Odhner (1925, p. 53, pl. 3, fig. 14) relève des variations chez des Actaea nord-ouest austra¬

liennes, récoltées sur les Holothuria Banks, qu’il attribue à A. hystrix. Chez certains spécimens, les

granules de la carapace sont relativement spiniformes, développés, localement groupés en élévations

faisant saillie sur la carapace ; de façon concomitante, la spinulation des pattes est très développée.

Chez d’autres individus, les granules sont plus petits, plus arrondis, et distribués de façon régulière

sur la face dorsale, laquelle a un aspect plus égal, sans élévations ; pareillement, les spinules des pattes

sont plus faibles. Odhner ne semble pas mettre en doute que les uns et les autres appartiennent à

une même espèce, Yhystrix de Miers. Voir sous Actaea petalifera Odhner et pl. 14, fig. 2, 2 a.

Actaea hystrix Miers n’est pour l’instant connue que d’Australie.

Actaea petalifera Odhner, 1925

(Pl. 14, fig. 2, 2 a)

Actaea hystrix var. petalifera Odhner, 1925, p. 54, pl. 3, fig. 17 : île Jolo.

Actaea hystrix petalifera, Serène, 1961-1962, p. 205 (clef).

Actaea petalifera, Guinot, 19675, p. 559 ; 19696, p. 238 ; 1971a, p. 1071 (cit.).

Matériel examiné.

Holotype Ç 6,4 X 9 mm, Jolo, Sulu Ins., 20 Fad., Lithothamnion, 17-3-1914, Th. Mortensen (UZMC).

Source : MNHN, Paris

240

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Remarques.

Odhner (1925, p. 54, pl. 3, fig. 17) a décrit pelalifera comme une sous-espèce d’Actaea hystrix

Miers, en partie sans doute parce qu’il observait des variations à l’intérieur même de ce qu’il tenait

pour Yhystrix typique (cf. pl. 14, fig. 1, 1 a, 1 b).

Actaea pelalifera Odhner, dont nous avons vu l’unique spécimen connu, l’holotype de l’île Jolo

dans l’archipel de Soulou, a une carapace (pl. 14, fig. 2) couverte d’ornements arrondis, de taille irré¬

gulière, plutôt petits, en assez grand nombre, de sorte qu’ils ne laissent qu’une faible place pour les

sillons qui découpent la face dorsale. L’aréolation n’en est pas moins très nette ; les diverses aires saillent

de façon inégale par suite du rassemblement, en certains endroits, de granules plus développés.

La nature de l’ornementation est particulière : il s’agit de granules en forme de champignons

ou pétaloïdes, ce qui apparaît très nettement sur le bord frontal, autour de l’orbite et le long du bord

antéro-latéral. Sur la face dorsale, le test n’est pas ponctué (contrairement à ce que l’on voit chez

A. hystrix, laquelle est couverte de ponctuations) ; en revanche, la face ventrale porte des ponctuations,

notamment sur les mxp3, le sternum, l’abdomen.

Sur les chélipèdes (pl. 14, fig. 2 a), les tubercules ne sont pas spiniformes comme chez A. hys¬

trix, mais seulement triangulaires, parfois tronqués en forme de champignons ou encore pétaloïdes,

surtout sur le carpe. Les pattes ambulatoires (pl. 14, fig. 2) montrent des tubercules assez allongés,

parfois recourbés, parfois grêles, mais le plus souvent en massue ou pétaloïdes, jamais spiniformes comme

chez hystrix.

Actaea petalifera se distingue de toutes les Actaea précédentes par l’aréolation de la carapace

plus développée : au lieu d’être indivise, l’aire protogastrique est franchement séparée en deux aréoles

longitudinales ; une aire IM est complètement individualisée (ce n’est malheureusement pas visible

sur la photographie que nous publions). Les aires hépatique et branchiale sont partagées en aréoles,

alors que chez les Actaea du type peroni, flosculata, polyacantha, etc., on ne distingue guère de divisions

sur ces régions.

Nous ne voyons pas en petalifera une sous-espèce d’ Actaea hystrix Miers et l’élevons au rang d’espèce.

Aucune nouvelle récolte d 'Actaea petalifera Odhner ne semble avoir été signalée depuis sa décou¬

verte dans l’archipel de Soulou.

Genre Actaeodes Dana, 1851

Actaeodes Dana, 1851c, p. 126; 18526, p. 77 ; 1852c, p. 149, 193, 194.

Heller, 1861c, p. 328 ; 1865, p. 17.

Cf. A. Milne Edwards, 1865, p. 259.

Actaeodes Miers 1877a, p. 134 ; 1886, p. 135, pro parle.

de Man, 1888, p. 252, pro parte ; 1895-1897, p. 499.

Cano, 18896, p. 199.

Cycloblepas Ortmann, 18946, p. 53.

de Man, 1895-1897, p. 501 ; 1902, p. 617.

Actaeodes Lanchester, 1900a, p. 734.

Stimpson, 1907, p. 43.

Actâa ( Actàana) Klunzinger, 1913, p. 178 [82].

Actaea Odhner, 1925, pro parte.

Actaeodes Guinot, 19676, p. 553, 561 ; 19696, p. 237 ; 1971a, p. 1072.

Serène, 1968, p. 79.

nec Actaeodes Paulson, 1875, p. 26 ; nouv. édit., 1961, p. 35.

Espèce type. — Zozymus tomentosus H. Milne Edwards, 1834, par désignation originale (cf.

Dana, 18526, p. 77 ; 1852c, p. 194).

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

241

Espèces incluses.

Actaeodes tomentosus (H. Milne Edwards, 1834)

Actaeodes hirsutissimus (Rüppell, 1830)

Actaeodes consobrinus (A. Milne Edwards, 1873)

Actaeodes semoni (Ortmann, 1894)

Nom originel

Zozymus tomentosus

Xantho hirsutissimus

Actaea consobrina

Cycloblepas semoni

Nom

communément employé

Actaea tomentosa

Actaea hirsutissima

Actaea consobrina

Actaea semoni

Actaeodes mutatus nom nov. pro Actaea areolata Dana (nec Actaeodes areolatus Dana)

Diagnose.

Carapace large ou très large. Bords antéro-latéraux longs, se recourbant en arrière sur les régions bran¬

chiales, découpés en lobes par des fissures se prolongeant sous forme de sillons sur la face ventrale, dans la

région sous-hépatique. Bords postéro-latéraux très courts, avec une forte concavité dans laquelle viennent

s'appliquer les trois dernières paires de pattes ambulatoires. Faciès particulier, dû en partie à une coaptation

accusée des pattes avec le corps et des pattes entre elles. Face dorsale à aréolation développée. Lobules gra¬

nuleux. Pilosité consistant soit en un feutrage fin et ras, présent même sur les sillons mais ne recouvrant pas

les granulations ( tomentosus ), soit en soies disposées en couronne autour des granules, absentes dans les sillons

(hirsutissimus) ou rayonnant à partir des diverses aréoles jusque dans les sillons ( semoni, mutatus, consobrinus).

Bord frontal déclive ; au milieu, une échancrure sur laquelle vient déboucher directement la pointe antérieure

de l’épistome (caractère très accentué chez tomentosus) ; lobes frontaux ne formant pas (tomentosus, ? mutatus),

ou à peine, un auvent au-dessus des antennules, lesquelles, peu enfoncées et presque au même niveau que les

orbites, affleurent. Orbites rondes, plutôt petites, avec deux fissures sur le bord supraorbitaire, lequel est épais ;

une fissure à l’angle exorbitaire ; aucune fissure infraorbitaire. Chélipèdes égaux, courts ; doigts des pinces

soit courts et terminés par une extrémité excavée en forme de sabot (tomentosus), soit plus allongés et croisant

à l’extrémité, un peu en cuillère (hirsutissimus) ou en pointes aiguës (semoni, consobrinus). Les deux bords

préhensiles ornés sur toute leur longueur de dents bien coaptées. Pattes ambulatoires courtes. Antenne comme

sur les figures 38 E, 38 D, avec article basal s’intercalant entre le front et l’orbite, sauf chez semoni où les orbites

sont fermées et l’antenne est exclue de l’orbite. Epistome petit, peu déprimé, avec la pointe antérieure (proépis-

tome) remontant très en avant, rejoignant ainsi, entre les lobes frontaux, le sillon médian antérieur de la face dor¬

sale. Région sous-hépatique sillonnée. Cadre buccal et mxp3 : fig. 38 E, 38 D. Plastron sternal : fig. 41 C ; à noter

le sternite 4 parcouru par deux sillons transverses et deux sillons obliques ; ligne médiane présente au niveau des

sternites 6, 7 et 8 ; sur le sternite 4, un sillon longitudinal très net, caché par le telson. Abdomen mâle, avec

les segments 3-4-5 soudés, allongé et remontant très en avant sur le sternite 4 ; un renflement longitudinal médian

du 3 e au 6 e segment (tomentosus ; hirsutissimus ; à vérifier chez les autres espèces). Pli £ avec un apex plus ou

moins effilé et garni de soies relativement peu allongées.

Historiqub.

La petite division générique Actaeodes a été créée par Dana (1851c, p. 126), au voisinage d’Actaea

de Haan, avec Zozymus tomentosus H. Milne Edwards, 1834, pour type et, comme principal caractère

distinctif d ’Actaea, les doigts creusés en cuillère à leur extrémité.

N’accordant pas au caractère excavé des pinces une valeur générique, A. Milne Edwards

(1865, p. 211, 259) réunit Actaeodes à Actaea. Il sera suivi par un certain nombre d’auteurs anciens

(cf. notamment Alcock, 1898, p. 137) et par la majorité, si ce n’est la totalité, des auteurs actuels.

Les carcinologistes anciens qui conservent la division spéciale de Dana sont notamment : Stimp-

son (1858a, p. 30 ; 1907, p. 43), Hblleh (1861c, p. 328 ; 1865, p. 17) ; Miers dans tous ses travaux

(1877a, p. 134 ; 18795, p. 20, 30 ; 1879c, p. 486 ; 1880a, p. 234 ; 18845, p. 517, 530 ; 1886, p. 135) ;

de Man (1888, p. 252 ; 1892, p. 278 ; 1895-1897, p. 499) ; Cano (18895, p. 199) ; Lanchester (1900a,

p. 734).

Cependant, peu à peu, le genre Actaeodes sera oublié. Après qu’ÛDHNER (1925, p. 35) l’ait indu

sans hésitation dans Actaea, aucun auteur ne fera plus état d'Actaeodes. En 1967 (19675, p. 553, 561),

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

243

nous avons proposé de rétablir le genre de Dana (cf. aussi Guinot, 19696, p. 237 ; 1971a, p. 1072).

Serène (1968, p. 79), ainsi que Takeda et Hayashi (1973, p. 72), Serène et al. (1974, p. 22) nous

ont suivie dans cette réhabilitation.

Remarques.

Le genre Actaeodes de Dana (cf. 18526, p. 77-78 ; 1852c, p. 193-201) comprenait à l’origine

plusieurs espèces. Elles n’appartiennent pas toutes à Actaeodes et, bien plus, doivent être réparties

dans des genres souvent éloignés.

En fait, du genre primitif de Dana nous ne conservons que l’espèce type, A. tomentosus (H. Milne

Edwards). Toutes les autres espèces sont à rejeter.

U Actaeodes areolatus de Dana (18526, p. 77 ; 1852c, p. 194 ; 1855, pl. 9, fig. 8), originaire des

Tuamotu, n’est pas un Actaeodes et il ne faut pas la confondre avec VActaea areolata du même auteur

(Dana, 18526, p. 73 ; 1852c, p. 162 ; 1855, pl. 8, fig. 1) qui, elle, appartient à Actaeodes et qui doit recevoir

un nom nouveau, celui A'Actaeodes mutatus sp. nov. : cf. infra.

Actaeodes faba Dana, 1852, est Xanthodius ( Leptodius ) inaequalis inaequcdis (Olivier) (cf. Monod,

1956, p. 286 ; Guinot, 1968a, p. 712).

Actaeodes bellus Dana, 1852, est devenu Liomera bella (Dana).

Actaeodes afjînis Dana, 1852, ne doit pas être mis en synonymie avec Actaea tomentosa ou être

conservé à son voisinage, comme l’ont cru certains auteurs anciens (Miers, 1886, p. 135) et encore

récemment Serène (1961-1962, p. 199), mais serait Pilodius areolatus (H. Milne Edwards) (cf. Odhnbr,

1925, p. 36).

Actaeodes speciosus Dana, 1852, qui est demeuré un certain temps attaché au genre Actaeodes

(en même temps que son synonyme Actaeodes nodipes Heller, 1861), n’est pas une Actaea comme l’ont

cru les carcinologistes les plus récents, mais une Pseudoliomera ou aff. (cf. Guinot, 19696, p. 228-231 ;

1971a, p. 1071).

L’Actaeodes cavipes Dana, 1852, offre des similitudes avec le genre Actaeodes mais ne peut cepen¬

dant pas entrer dans ce genre (cf. supra).

Actaeodes spongiosus Dana, 1852, n’est pas un Actaeodes, ni une Actaea sensu lato.

Aucune des deux espèces rattachées à Actaeodes par Paulson en 1875 (p. 26-28) n’est un

Actaeodes : Actaeodes lividus Paulson, 1875 (p. 26, pl. 5, fig. 2) est Leptodius exaratus (H. Milne Edwards) ;

Actaeodes frontalis Paulson, 1875 (p. 27, pl. 5, fig. 3) est Etisus electra (Herbst, 1801) (cf. Guinot,

1964c, p. 49).

Miers (1886, p. 134) ajoute plusieurs espèces à la liste des Actaeodes de Dana, mais aucune

de celles-ci ne peut être retenue dans ce genre. Pour Actaeodes nodipes Heller = Actaeodes speciosus

Dana, cf. supra. Chlorodius polyacanthus Heller, 1861, n’est ni un Chlorodius ni non plus un Actaeodes :

c’est une Actaea ; cf. sous Actaea polyacantha (Heller). Tout comme le Chlorodius fragifer White, qui

devient Actaea fragifera (White) ; voir sous ce nom. Le Zozymus pubescens H. Milne Edwards, introduit

dans Actaeodes par Miers (1884a, p. 10 ; 1886, p. 135) et par de Man (1891, p. 4), est Neoliomera pubes¬

cens (H. Milne Edwards, 1834). La Liomera variolosa A. Milne Edwards (18736, p. [3]), incluse dans

Actaeodes par Miers (1886, p. 135) et par de Man (1889, p. 418), n’a rien d’un Actaeodes ni d’une

Actaea : c’est une Neoliomera sensu Odhner, 1925 (p. 30).

Fig. 41 A-D. — Plastron sternal mâle chez divers genres d'Actaeinae. (Ornementation et pilosité non représentées).

A, Actaea savignyi (H. Milne Edwards), 13 X 17,1 mm, canal de Suez, lac Timsah, A. Gruvel coll.,

Th. Monod det. (MP) (x 8).

B, Serenius pilosus (H. Milne Edwards), lectotype de Zozimus pilosus, <J 9,3 X 13,8 mm, Nouvelle-Calé¬

donie (MP-B2942S) (x 9,75).

C, Actaeodes tomentosus (H. Milne Edwards), S 19,5 X 32 mm, Nord West Madagascar, D r Millot coll.

(432), Balss det. Actaea tomentosa (MP) (x 4,5).

D, Paractaea rufopunctata rufopunctata (H. Milne Edwards), typique, ^ 18 X 26 mm, Madagascar, Tuléar,

Dérijard coll., Guinot det. (x 5).

Source : MNHN, Paris

244

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

De même, Y Actaeodes sundaicus de Man, 1888,1*^4. richtersi de Man, 1889, et VA. themisto de Maa

1889, sont des Neoliomera sensu Odhner, 1925 (p. 31 et p. 33).

Le statut d'Actaeodes modestus de Man, 1888, dont l’holotype semble perdu, est incertain. En

tout cas, il ne s’agit probablement pas d’un Actaeodes, ses caractères rappelant plutôt notre genre

Novactaea gen. nov. Nous n’incluons cependant pas l’espèce de de Man dans notre liste des Novactaea

car nous n’en avons vu aucun spécimen (cf. infra).

En revanche, si nous excluons d'Actaeodes la plupart des espèces qui lui ont été rattachées, nous

lui attribuons quelques formes, actuellement rangées dans le genre Actaea de Haan. Il s’agit d ’Actaea

hirsutissima (Rüppell, 1830), d'Actaea consobrina A. Milne Edwards, 1873, d 'Actaea semoni (Ortmann,

1894), et, enfin, de Y Actaea areolata Dana, 1852 (nec Actaeodes areolatus Dana, 1852) à laquelle nous

donnons le nom nouveau d'Actaeodes mutatus.

Le genre Actaeodes apparaît pour l’instant comme strictement indo-pacifique.

Actaeodes tomentosus (H. Milne Edwards, 1834)

(Fig. 38 D, 41 C ; pl. 15, fig. 1, la)

Synon. restreinte :

Zozymus tomentosus H. Milne Edwards, 1834, p. 385 : océan Indien ; Atlas, 1837, pl. 11 bis, fig. 2.

Actaeodes tomentosus, Dana, 1851c, p. 126 ; 18526, p. 77 ; 1852c, p. 197 ; Stimpson, 1858a, p. 32 [30] ; 1907,

p. 44 ; Heller, 1861c, p. 328 ; 1865, p. 17 ; Miers, 1877a, p. 134 ; 18796, p. 20, 30 ; 1879c, p. 486 ; 1880a,

p. 234 ; 18846, p. 517, 530 ; 1886, p. 135 ; de Man, 1888, p. 252 ; 1892, p. 272 ; 1895-1897, p. 499 ; Cano,

18896, p. 199 ; Lanchester, 1900a, p. 734.

Actaea tomentosa, Alcock, 1898, p. 140 (synon.) : plusieurs loc. indo-pacifiques ; Odhner, 1925, p. 70 : très nombr.

localités indo-pacifiques ; McNeill, 19266, p. 312 : Queensland (Capricorn Group) ; Gordon, 1934, p. 31 :

Eiland Weim ; Ward, 1933a, p. 247 : Queensland (Capricorn Group) ; 1934, p. 19 : île Christmas ; Miyaké,

1939a, p. 183, fig. 8, p. 212 : îles Caroline, Palaos, Tokobei ; Sakai, 1939, p. 487, pl. 93, fig. 8 : Loo Choo,

Formose ; Barnard, 1950, p. 228, 233, fig. 43, e, f : Afrique du Sud ; Holthuis, 19536, p. 12 : Marshall ;

Serène et Bui Thi Lang, 1959, p. 293, fig. 2 E : Nhatrang ; Serène, 1961-1962, p. 202, 211 (clef) ; Edmond-

son, 1962a, p. 256 (clef), 259, fig. 11, c : Samoa [Hawaii] ; Guinot, 1958, p. 87 : Mayotte ; 1962a, p. 236 :

Maldives ; 1964c, p. 38 (synon.) : Aldabra.

Actaeodes tomentosus, Guinot, 19676, p. 553, 561 ; 19696, p. 237 ; 1971a, p. 1072 ; Serène, 1968, p. 79 ; Serène

et al., 1974, p. 22 : Indonésie ; Takeda et Hayashi, 1973, p. 72 : îles Palaos.

Matériel examiné.

Lectotype de Zozymus tomentosus H. Milne Edwards, Ç 17,2 X 26,3 mm, paralectotype 13,5 X 19,8 mm,

Océan Indien, M. Roux, 28-1-10 (MP-B2257S).

Remarques.

A l’exception des types mentionnés ci-dessus, nous n’énumèrerons pas l’important matériel

que nous avons examiné d’Actaeodes tomentosus (H. Milne Edwards, 1834), espèce largement distribuée

dans l’Indo-Pacifique.

Actaeodes tomentosus (H. Milne Edwards), choisi par Dana comme espèce type de son nouveau

genre Actaeodes, a été laissé dans ce dernier par quelques auteurs anciens ; mais déjà A. Milne Edwards

(1865, p. 262), qui ne reconnaissait pas le genre de Dana, l’incorporait & Actaea de Haan. Jusqu’à ce

que nous rétablissions Actaeodes, tomentosa était rangée sans discussion dans Actaea (cf. Odhner,

1925, p. 70).

Actaeodes tomentosus (pl. 15, fig. 1) se caractérise par une carapace élargie, étroitement coaptée

avec les appendices, le tout étant recouvert d’un court feutrage marron et velouté, qui ne laisse à nu

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

245

que le sommet des granulations. Sur la face dorsale, les sillons sont remplis par ce feutrage ras. Les

pinces (pl. 15, fig. 1 a), trapues, sont terminées par des doigts épais, formant un sabot à l’extrémité.

C’est chez cette espèce que la pointe de l’épistome remonte le plus en avant pour rejoindre,

entre les lobes frontaux, le sillon médian de la face dorsale (fig. 38 D). Ayers (1885, p. 54, 55, fig. 4, 6,

7) a bien décrit cette disposition du genre Actaeodes, mais nous ne sommes pas d’accord avec son inter¬

prétation des diverses régions. Avec Balss (1940, p. 65), nous préférons appeler « proépistome » la pièce

qui prend naissance à partir de l’épistome et qui constitue le sternum du segment antennulaire.

Le plastron sternal (fig. 41 C) montre sur le sternite 4, en avant du telson, un petit sillon qui

est le prolongement de celui qui se trouve sous l’abdomen.

Rappelons que Y Actaeodes aflînis Dana, 1852 (18526, p. 78 ; 1852c, p. 197 ; 1855, pl. 11, fig. 3),

de Polynésie, très vite rattachée au genre Actaea (cf. A. Milne Edwards, 1865, p. 263), de temps

à autre signalée (par exemple : Borradaile, 1902, p. 254 ; Rathbun, 1907, p. 42 ; Edmondson, 1923,

p. 15 ; 1925, p. 49 ; Yokoya, 1933-1934, p. 187 ; Serène, 1961-1962, p. 199) et mise en synonymie

avec Actaeodes tomentosus par Miers (1886, p. 135), est en réalité Pilodius areolatus (H. Milne Edwards) :

cf. Odhner (1925, p. 36).

Actaeodes hirsutissimus (Rüppell, 1830)

(Fig. 38 E ; pl. 15, fig. 2, 2 a)

Synon. restreinte :

Xantho hirsutissimus Rüppell, 1830, p. 26, pl. 5, fig. 6 : mer Rouge ; H. Milne Edwards, 1834, p. 389 : mer

Rouge.

Cancer ( Actaea) hirsutissimus, de Haan, 1833, p. 18.

Actaea hirsutissima, Dana, 1852c, p. 164 : Upolu, mer de Soulou ; Ortmann, 1893, p. 453 (synon.) : Samoa ;

Alcock, 1898, p. 141 (synon.) : Samoa, Andaman (ou Nicobar).

Cf. de Man, 1895-1897, p. 503-511 (comparaison avec Cycloblepas semoni).

Actàa ( Actaana) hirsutissima, Klunzinger, 1913, p. 115 [19], 178 [82], 196 [100], fig. 9, pl. 6, fig. 9 a-b (synon.) :

mer Rouge.

Actaea hirsutissima, Odhner, 1925, p. 69, pl. 4, fig. 13 : nombreuses localités indo-pacifiques ; Edmondson,

1925, p. 49 : French Frigate Shoals, île Wake ; Caïman, 1927, p. 213 : mer Rouge ; Fox, 1927, p. 218,

219 : canal de Suez ; Boone, 1934, p. 124, pl. 66 : Queensland, archipel de la Société ; Gordon, 1934,

p. 31 : Banda Neira ; Miyaké, 19366, p. 508 : Ryu-Kyu ; 1939a, p. 211 (cit.) ; Ramadan, 1936, p. 32 :

mer Rouge ; Estampador, 1937, p. 527 ; 1959, p. 81 : Philippines ; Sakai, 1939, p. 488 (cit.) ; Ward, 1941,

p. 2 : Philippines ; 19426, p. 88 : Chagos ; Barnard, 1950, p. 228, 234 [Mozambique] ; Tweedie, 1950a,

p. 87 : île Aor, Singapour ; Holthuis, 19536, p. 10 : Mariannes ; 1956, p. 326 : Great Bitter Lake ; Serène

et Bui Thi Lang, 1959, p. 293, fig. 2 D : Viêt-nam ; Serène, 1961-1962, p. 201, 211 (clef) ; Forest et Guinot,

1961, p. 78 : Tahiti ; Guinot, 1962a, p. 235 : mer Rouge ; 1964c, p. 39 (synon.) : mer Rouge.

Actaeodes hirsutissimus, Guinot, 19676, p. 561 ; 1971a, p. 1072.

Actaeodes hirsutissima, Serène, 1968, p. 79 ; Serène et al., 1974, p. 22 : Indonésie.

nec Actaea hirsutissima, Rathbun, 1906a, p. 852 = Actaea superciliaris Odhner, 1925, p. 49 = Gaillardiellus

superciliaris ; cf. sous ce nom.

Matériel examiné.

8 (de 7,5 X 11 mm à 15 X 23 mm), 1 $ ovigère 11 X 16 mm, Tahiti, G. Ranson coll. 1952, Forest

et Guinot det. Actaea hirsutissima (MP).

3 (J, 2 $, île Maurice, récifs de Grand-Port, M. Carié 1913, Bouvier det. Actaea hirsutissima (MP).

4 spéc. juvéniles, île Maurice, Le Chaland, coraux, M. Paul Carié 1913, Bouvier det. Actaea hirsu¬

tissima (MP).

Remarques.

En établissant le genre Actaea, de Haan (1833, p. 18) lui a attribué deux espèces, le Cancer

granulatus d’AuDouiN figuré par Savigny, c’est-à-dire Actaea saoignyi (H. Milne Edwards, 1834),

Source : AANHN, Paris

246

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

et le Xantho hirsutissimus Rüppell, 1830. Cette dernière espèce, créée pour un Crabe de mer Rouge,

demeurera toujours dans le genre Actaea ; même Dana (1852c, p. 164), qui a établi le genre Actaeodes

ne reconnaîtra pas en hirsutissima un représentant de son nouveau genre.

Klunzinger (1913, p. 115 [19], 178 [82], 195-198 [99-102]) instaurera pour la seule hirsutis¬

sima un sous-genre spécial à l’intérieur d’Actaea, le sous-genre Actâana, en se basant sur la morpho¬

logie antennaire, alors qu’il place tomentosa dans le sous-genre typique Actàa. Or, Actaeodes hirsutis¬

simus fig. (38 E) n’a pas une antenne vraiment différente de celle de tomentosus (fig. 38 D) : seulement

chez la première, l’article basal est un peu moins quadratique, par suite notamment d’une jonction

plus oblique avec le front, et l’avancée antéro-externe n’est pas recouverte par la dent orbitaire, donc

apparaît plus nettement. Chez les deux espèces, l’article suivant (article 4) est inclus dans le petit

hiatus orbitaire, et le flagelle antennaire occupe la même position.

Hirsutissimus est un Actaeodes, où l’on retrouve, comme chez A. tomentosus (fig. 38 D), la

curieuse « remontée » de la pointe de l’épistome, c’est-à-dire du proépistome, jusqu’au sillon médian de

la face dorsale.

Actaeodes hirsutissimus (pl. 15, fig. 2, 2 a) est une espèce qui semble assez commune et s’étend

de la mer Rouge jusqu’aux îles Mariannes, à l’Australie, à Tahiti.

Actaeodes consobrinus (A. Milne Edwards, 1873)

(Pl. 15, fig. 5, 5 a)

Actoea [sic] consobrina A. Milne Edwards, 18736, p. 79 [3] : Upolu.

Actaea consobrina, de Man, 1895-1897, p. 503-504, note : redescription du type.

Actaea suffuscula Rathbun, 1911, p. 220, pl. 17, fig. 10-11 : Salomon, Coetivy.

Actaea consobrina, Odhner, 1925, p. 67, pl. 4, fig. 14 : îles Bonin, Marshall, Gilbert, Ellice, Marquises ; Ward,

1933a, p. 246 : Queensland (île North West).

Actaea suffuscula, Ward, 1934, p. 18 : île Christmas ; Estampador, 1937, p. 527 ; 1959, p. 81 : Philippines.

Actaea consobrina, Sakai, 1939, p. 491, pl. 94, fig. 2 : Japon ; Tweedie, 1947, p. 28 : île Christmas ; 19506, p. 118 :

îles Cocos-Keeling ; Serène et Bui Thi Lang, 1959, p. 291, fig. 2 A : Nhatrang ; Serène, 1961-1962, p. 201,

208 (clef).

Actaeodes consobrinus, Guinot, 19676, p. 561 ; 1971a, p. 1072.

nec Actaea consobrina, Nobili, 1907, p. 390 (Tuamotu) = Actaea ruppellioides Odhner, 1925 (p. 47).

Matériel examiné.

1 $ 7 X 10 mm, Upolu, M. A. Edwards (64-70) (MP-B3885S). [Ce spécimen a les mêmes mensurations

et la même origine que le spécimen décrit originairement ; il est possible que ce soit l’holotype],

1 $ 6 X 8,5 mm, Samoa (?), M. A. Edwards (729-66) (MP).

Type d’Actaea suffuscula Rathbun, (J 6,5 X 9,5 mm, Coetivy (USNM 41219).

Remarques.

Lors de la description d’Actaea consobrina, A. Milne Edwards (18736, p. 79) l’a rapprochée

d’Actaea hirsutissima (et également d’A. kraussi Heller), espèce que nous rapportons au genre Actaeodes.

En revanche, nous ne sommes pas d’accord avec Sakai (1939, p. 491) qui compare consobrina à VA. tumu-

losa d’OüHNER.

Pour compléter les remarques morphologiques des auteurs précédents, nous apporterons quelques

précisions concernant Actaeodes consobrinus (pl. 15, fig. 5, 5 a).

Le tomentum consiste en soies courtes, jaunâtres, disposées autour des granulations et rayon¬

nant tout autour des aréoles jusque dans les sillons ; les lobules de la face dorsale sont petits mais très

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

247

saillants, couverts de grosses granulations ; les sillons sont très larges et profonds ; le bord antéro¬

latéral ! est nettement lobé (4 lobes y compris l’exorbitaire) ; l’article basal antennaire et le fla¬

gelle sont disposés comme chez Actaeodes tomentosus (H. Milne Edwards) (fig. 38 D) ; la région sous-

hépatique est sillonnée ; le proépistome remonte très en avant et rejoint l’échancrure médiane entre

les deux lobes frontaux ; les doigts des chélipèdes sont pointus.

Actaeodes semoni (Ortmann, 1894)

(PL 15, fig. 3, 3 a)

Cycloblepas semoni Ortmann, 18946, p. 53, pl. 3, fig. 8 : Amboine.

Aclaea areolala, Zehntner (nec Dana, 1852), 1894, p. 147 : Amboine ; cf. de Man, 1895-1897, p. 512, note ;

Odhner, 1925, p. 67.

Cycloblepas semoni, de Man, 1895-1897, p. 502, fig. 3 : W. Celebes ; 1902, p. 617 : Ternate.

Actaea semoni, Odhner, 1925, p. 6, 67, pl. 4, fig. 11 : Ost-Celebes, Amboine ; Serène, 1961-1962, p. 198.

Actaeodes semoni, Guinot, 1971a, p. 1072.

Matériel examiné.

1 Ç 14 X 22 mm, West-Celebes, leg. Storm, de Man det. Cycloblepas semoni (ZSM).

Remarques.

Odhner (1925, p. 6, 67) a formellement indiqué qu’il ne fallait pas attacher une trop grande

importance à la fermeture totale de l’orbite, caractère qui avait incité Ortmann (18946, p. 53) à créer

pour semoni un genre spécial, Cycloblepas, dans les Oziidae, sous-famille des Eriphiinae, c’est-à-dire

près des Eriphia. Odhner tient C. semoni pour une Actaea aberrante, voisine d’A. areolata Dana.

C’est bien notre avis et c’est pourquoi nous rattachons semoni, comme areolata, au genre Actaeodes.

De Man (1895-1897) avait, du reste, non seulement bien vu la parenté avec areolata mais avait fait aussi

une très longue comparaison avec Y Actaea hirsutissima (Rüppell) que nous plaçons également dans

le genre Actaeodes. Tous ces Crabes se retrouvent finalement dans l’ancien genre de Dana que nous

rétablissons.

Nous ne reviendrons pas sur les caractères morphologiques A'Actaeodes semoni qui ont été

soigneusement relevés, notamment par de Man (1895-1897, p. 502-512, fig. 3). Nous rappellerons

seulement que, à partir des diverses aréoles, des soies rayonnent jusqu’à l’intérieur des sillons. Nous

figurons ici (pl. 15, fig. 3, 3 a) justement l’un des spécimens vus par de Man ( ibid .), originaires des

Célèbes.

Actaeodes mutatus nom. nov.

Actaea areolata Dana, 18526, p. 73 ; 1852c, p. 162 ; 1855, pl. 8, fig. 1 : mer de Soulou ou détroit de Balabac.

nec Actaeodes areolatus Dana, 18526, p. 77 ; 1852c, p. 194 ; 1855, pl. 9, fig. 8 (Tuamotu) = Actaea danae A. Milne

Edwards, 1865, p. 261 (species inquirenda).

Actaea areolata, A. Milne Edwards, 1865, p. 264 (cit.).

? Actaea areolata ?, Miers, 18846, p. 183, 209 : Queensland (Port Molle).

? Actaea areolata, de Man, 1887-1888, p. 25 : île Elphinstone ; cf. Odhner, 1925, p. 65, 66 ; Chopra et Das, 1937,

p. 399-400.

Cf. de Man, 1895-1897, p. 501-504 (comparaison avec Cycloblepas semoni).

? Actaea areolata, Alcock, 1898, p. 141 : Mergui ; cf. Odhner, 1925, p. 65, 66 ; Chopra et Das, 1937, p. 399-400.

? Actaea areolata, Lanchester, 1900a, p. 733 : Singapour.

? Actaea areolata ?, Rathbun, 1924a, p. 16 : N.W. Australie (cap Jaubert).

? Actaea areolata, Odhner, 1925, p. 6, 65, ? pro parte ; nec pl. 4, fig. 12 : golfe de Siam, N. W. Australie, Queens¬

land, S.W. Japan.

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

? Actaea areolata, Chopra et Das, 1937, p. 399, fig. 6 : Mergui.

Actaea areolata, Sakai, 1939, p. 487 (cit.) ; Serène, 1961-1962, p. 201, 211 (clef).

? Actaea areolata, Miyaké, 1961 a, p. 20 : Amakusa ; Miyaké et al., 1962, p. 129 : Japon.

Actaeodes areolatus, Guinot, 19676, p. 561 ; 1971a, p. 1072.

Actaeodes areolata, Serène, 1968, p. 79.

nec Actaea areolata, Zehntner, 1894, p. 147 (Amboine) = Actaea semoni (Ortmann, 1894) = Actaea semoni,

fide Odhner, 1925, p. 67.

Remarques sur la nomenclature adoptée.

Étant donné qu’il existe un Actaeodes areolatus Dana, 1852, des Tuamotu, lequel, à notre avis,

n’est nullement un Actaeodes, mais que, en revanche, Y Actaea areolata du même auteur (Dana, loc. cit.),

originaire de la mer de Soulou, doit être incorporée à Actaeodes, il est nécessaire de créer un nom nou¬

veau pour la deuxième espèce (article 59 du Code international de Nomenclature : Homonymes primaires

et secondaires). C’est pourquoi nous proposons le nom d’Actaeodes mutatus nom. nov. pro Actaea areo¬

lata Dana, 1852 (nec Actaeodes areolatus Dana, 1852).

En réunissant le genre Actaeodes au genre Actaea, A. Milne Edwards (1865, p. 259-260) avait

dû changer la dénomination spécifique d 'Actaeodes areolatus en Actaea danae, afin que le nom d’areo-

lata ne soit pas appliqué à deux formes différentes du même genre. L’existence de cette Actaea danae

A. Milne Edwards ne dispense pas de la nécessité d’établir maintenant un nouveau nom, Actaeodes

mutatus, pour Y Actaea areolata Dana (nec Actaeodes areolatus Dana). L’ Actaea areolata Dana = Actaea

danae A. Milne Edwards est une espèce de petite taille qui n’appartient certainement pas au genre

Actaea char, emend., et se présente comme une species inquirenda.

Le type d 'Actaea areolata, de la mer de Soulou ou du détroit de Balabac, devient ipso facto le

type d’Actaeodes mutatus. Malheureusement, Rathbun (1924a, p. 16) a mentionné que le type de Y Actaea

areolata Dana n’existait plus. Si, en effet, le type se révèle perdu, il faudra désigner un néotype afin

qu 'Actaeodes mutatus ait une diagnose bien définie (cf. infra).

Remarques morphologiques.

Il existe un problème pour l’identification de la véritable Actaea areolata Dana = Actaeodes

mutatus nom. nov. Cette espèce a été décrite pour une forme à carapace très élargie, aréolée et couverte

de poils courts, disposés autour des granulations (cf. Dana, 1855, pl. 8, fig. 1 b) et aussi à l’intérieur

des sillons : « the furrows appear to be hirsute, unless examined with care, when the hairs of the furrow

are found to proceed mostly from the edges of the areolets » (Dana, 1852c, p. 163). Donc, des soies

courtes rayonnent tout autour des aréoles. De Man (1895-1897, p. 504), dans sa comparaison avec

Cycloblepas semoni Ortmann, indique bien pour cette dernière : « Wie bei Actaea areolata Dana entsprin-

gen die niederliegenden Hàrchen dieses Filzes von den Seitenkanten der Furchen ». Odhner (1925,

p. 66), pour sa part, indique que les petites soies encadrent (« umrahmen ») les aréoles et qu’elles couvrent

en totalité les sillons de la région postérieure de la carapace.

Odhner ( ibid.) utilise le caractère de la pilosité pour écarter les areolata de de Man (1887-1888,

p. 25) et d’ALcocK (1898, p. 141), de l’archipel de Mergui. Ce dernier écrit en effet : « its surface [of

carapace] covered as densely as possible with felt [...] and it almost conceals the granulation ». Peut-il

en effet s’agir de l’espèce de Dana ? Les informations et la discussion de Chopra et Das (1937, p. 399)

sur des spécimens topotypiques n’éclairent guère à ce sujet.

Un autre point litigieux et non encore éclairci à notre avis est la conformation du lobule proto-

gastrique interne. Sur la figure de Dana (1855, pl. 8, fig. 1 a), le lobule interne, complètement indépen¬

dant, de 2M est représenté très élargi, beaucoup plus large que l’aire mésogastrique. Or, de Man (1887-

1888, p. 25), Lanchester (1900a, p. 733), Rathbun (1924a, p. 16) font remarquer que, sur leur maté¬

riel d’areolata, le lobule protogastrique interne est plus étroit, à peine plus large que le lobule méso-

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

gastrique adjacent. Est-ce le dessin de Dana qui laisse à désirer ou s’agit-il d’une autre espèce ? On

peut regretter qu’aucun des trois auteurs cités n’ait eu l’idée de figurer son Actaea areolata. Miers (18846,

p. 209, 210) doute de son identification parce que son matériel du Queensland se distingue notamment

par une aréolation mieux définie et par des sillons plus profonds que sur la figure de Dana. Sur Yareolata,

du Japon sud-occidental, représenté par Odhner (1925, pl. 4, fig. 12), le lobule interne protogastrique

n’est pas élargi et toute la face dorsale est extrêmement aréolée.

Nous pensons que Y areolata originale de Dana est effectivement aréolée, mais peut-être moins

que ne le représente la figure d’ODHNER. L’aréolation, notamment celle des régions hépatiques, serait

plutôt comme chez A. semoni (pl. 15, fig. 3), c’est-à-dire avec 2L et les lobules latéraux (IL, 3L) entiers,

non fragmentés ; sur la figure d’ODHNER une subdivision très nette est visible dans ces régions, ce qui

n’est pas conforme à l’illustration de Dana. On peut, bien sûr, invoquer le fait que les détails de l’aréo-

lation ont pu n’être pas tous dessinés sur la figure de Dana ou, au contraire, ont été exagérés sure elle

d’OHDNER.

Une autre différence nous frappe : sur le dessin d’ODHNER, 3M est en forme de T renversé, avec

les deux lobules métagastriques bien perpendiculaires et transverses, linéaires ; sur la figure de Dana,

les deux lobules métagastriques sont obliques et remontent de part et d’autre de l’aire mésogastrique.

Nous nous demandons donc si ce qu’ODHNER a figuré est bien Y areolata de Dana = Actaeodes mutatus

nom. nov.

Il serait nécessaire de revoir tout le matériel vu par Odhner et aussi celui des auteurs qui ont

signalé Yareolata de Dana. Il est possible que, sous ce nom, aient été confondues des espèces différentes.

Nous donnons ici une photographie (pl. 15, fig. 4) d’un spécimen proche d'Actaeodes mutatus,

récolté en Malaisie sur l’île de Pehentian et déterminé Actaea areolata par R. Se rêne. La carapace

est moins élargie, le bord antéro-latéral est moins arqué et plus nettement lobulé que sur la figure

originale de Dana ; nous ne l’identifions donc pas à Actaeodes mutatus et le désignons sous le nom

d'Actaeodes sp. aff. mutatus.

Genre Paractaea Guinot, 1969

Paractaea Guinot, 19696, p. 241 ; 1971a, p. 1071.

Espèce type. — Xantho rufopunctatus H. Milne Edwards, 1834, par désignation originale

(cf. Guinot, 19696, p. 241).

Espèces incluses.

Paractaea rufopunctata rufopunctata (H. Milne Edwards, 1834)

Paractaea rufopunctata nodosa (Stimpson, 1860)

Paractaea rufopunctata africana subsp. nov.

*Paractaea rufopunctata philippinensis (Ward, 1941)

Paractaea rufopunctata forme illusoria Guinot, 1969

Paractaea rufopunctata forme plumosa Guinot, 1969

Paractaea rufopunctata forme primarathbunae Guinot, 1969

Paractaea rufopunctata forme tertiarathbunae Guinot, 1969

Paractaea rufopunctata forme intermedia Guinot, 1969

Paractaea sulcata (Stimpson, 1860)

Paractaea margaritaria (A. Milne Edwards, 1867)

Paractaea retusa retusa (Nobili, 1905)

Paractaea retusa forme garretti (Nobili, 1905)

Paractaea retusa forme hippocrepica Guinot, 1969

Paractaea secundarathbunae Guinot, 1969

Source : AANHN, Paris

250

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Paractaea monodi Guinot, 1969

Paractaea rebierei Guinot, 1969

Paractaea excentrica Guinot, 1969

Paractaea (?) tumulosa (Odhner, 1925)

*Paractaea (?) quadriareolata (Takeda et Miyaké, 1968)

Remarques.

C’est sous toute réserve que nous attribuons au genre Paractaea YActaea tumulosa Odhner (1925,

p. 61, pl. 4, fig. 10) et Y Actaea quadriareolata Takeda et Miyaké (1968c, p. 183, fig. 1, pl. 8, fig. A, B ;

cf. Peyrot-Clausade et Serène, sous presse), que nous n’avons pas examinées. Par contre, c’est sans

réticence et fidèle à notre hypothèse de 1969 (19696, p. 244, 260), que nous faisons entrer dans Parac¬

taea Y Actaea margaritaria A. Milne Edwards, 1867. Contrairement à ce que nous envisagions à la même

époque, nous séparons du genre Paractaea Y Actaea rueppelli (Krauss), A. rueppelli orientalis Odhner,

A. superciliaris Odhner, et leurs alliées : nous les réunissons dans un genre nouveau, créé à leur

intention, Gaillardiellus gen. nov.

En 1969, nous n’avons pas fait état de la morphologie du sternum thoracique dans le genre Parac¬

taea. Nous le figurons ici (fig. 41 D) chez l’espèce type du genre, P. rufopunctata rufopunctata (H. Milne

Edwards), forme typique. Le plastron diffère de celui du genre Actaea de Haan (fig. 41 A), notamment

par le tracé de la ligne médiane, la forme des épisternites, certaines caractéristiques du sternite 4.

Paractaea rufopunctata africana subsp. nov.

(Pl. 16, fig. 5)

Actaea rufopunctata, Bouvier (nec H. Milne Edwards, 1834), 1907, p. 496 : Sâo Tomé ; Balss, 1914, p. 102 :

Annobon ; Forest et Guinot, 1966, p. 76 : Principe, Sâo Tomé, Annobon.

Paractaea rufopunctata forme africana Guinot, 19696, p. 251, fig. 26 ; 1971a, p. 1071 (cit.).

Remarques.

Nous élevons aujourd’hui la forme africana, reconnue et nommée en 1969, au rang de sous-

espèce de Paractaea rufopunctata rufopunctata (H. Milne Edwards) (pl. 17, fig. 1). Il convient de désigner

l’espèce vicariante américaine sous le nom de Paractaea rufopunctata nodosa (Stimpson). Nous publions

ici une photographie (pl. 16, fig. 5) d’une africana d’Annobon.

Paractaea rufopunctata africana n’est connue, pour l’instant, que des îles du golfe de Guinée.

‘Paractaea rufopunctata philippinensis (Ward, 1941)

Actaea rufopunctata philippinensis Ward, 1941, p. 9 : Philippines ; Serène, 1961-1962, p. 208 (clef).

Remarques.

Nous n’avons pas fait mention de la sous-espèce de Ward lors de l’établissement du genre Parac¬

taea (Guinot, 19696, p. 241-267). On ne peut savoir à quoi correspond exactement philippinensis :

Ward ne l’a pas figurée et la distingue de rufopunctata topotypiques de l’île Maurice par l’aréolation

de la face dorsale moins saillante, par les bords antéro-latéraux plus proéminents, par la forme de

l’aire cardiaque, moins nettement divisée en deux parties. Seul, l’examen du matériel de Ward (dont

une femelle de 35 mm) et sa figuration permettront de reconnaître cette Paractaea.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

251

Paractaea margaritaria (A. Milne Edwards, 1867)

(PI. 16, fig. 6)

Actaea margaritaria A. Milne Edwards, 1867a, p. 41, pl. 20 bis, fig. 3-6 : St-Vincent du Cap Vert ; 1868a, p. 62,

pl. 17, fig. 9-12 : îles du Cap Vert ; Bouvier, 1922, p. 68 : îles du Cap Vert ; Odhner, 1925, p. 47, pl. 3,

fig. 8 : îles du Cap Vert ; Monod, 1933a, p. 70 ; Capart, 1951, p. 159 : Annobon.

Actaea (Actaea ) margaritaria, Monod, 1956, p. 294, fig. 357-360 (synon.) : Gold Coast, Annobon.

Actaea margaritaria, Serène, 1961-1962, p. 197 (cit.) ; Rossignol, 1962, p. 117 : Gabon.

Actaea ( Actaea) margaritaria, Guinot et Ribeiro, 1962, p. 56 : îles du Cap Vert.

Actaea margaritaria, Forest et Guinot, 1966, p. 77 : Principe, Sâo Tomé, Annobon ; Chace, 1966, p. 637 :

Sainte-Hélène.

Paractaea margaritaria, Guinot, 19696, p. 244.

Matériel examiné.

Holotype d 'Actaea margaritaria, $ 11 X 7 mm, M. de Folin, îles du Cap Vert (MP-B2220S).

1 juv., îles du Cap Vert, Cap St-Vincent, 61-1869, M. Bouvier det. Actaea margaritaria (MP-B2221S).

1 6,2 X 9,6 mm, îles du Cap Vert, La Praya, « Le Talisman » 1883, A. Milne Edwards det. Actaea

margaritaria (MP).

1 (J 4 X 6 mm, 1 $ 6,5 X 9,5 mm, Annobon, 12 m, pierres, Comd 1 Parfait 1900, Th. Monod det. Actaea

margaritaria (MP).

1 <J, côtes du Gabon, 50 m, G.T.S.1.58/4, A. Crosnier coll. 24-11-1963 et det. Actaea margaritaria (MP).

1 sp., côtes du Togo, sable et gorgones, 26-7-1964, A. Crosnier det. Actaea margaritaria (MP).

1 sp., Congo, baie de Pointe-Noire, 13 m, A. Crosnier det. Actaea margaritaria (MP).

Et, en outre, les nombreux échantillons cités par Forest et Guinot (1966, p. 77, matériel examiné).

Remarques.

Lors de l’établissement d 'Actaea margaritaria pour une petite espèce des îles du Cap Vert,

colorée en rouge intense, A. Milne Edwards (cf. 1868a, p. 63) fait état de ses affinités avec VActaea

rufopunctata (H. Milne Edwards). En revanche, Odhner (1925, p. 47-48) la rapproche de l’espèce indo¬

pacifique de grande taille, Actaea rüppelli (Krauss), et même la soupçonne de n’être qu’une sous-espèce

de cette dernière ; Chace (1966, p. 637) s’oppose à cette assertion.

A notre avis, margaritaria n’a guère d’affinités avec la rueppelli de Krauss (que nous choisis¬

sons comme type d’un nouveau genre, Gaillardiellus gen. nov.) et doit entrer dans le genre Paractaea

Guinot, 1969. Les caractères assignés par nous à Paractaea se retrouvent chez l’espèce ouest-africaine.

Nous ajouterons que la morphologie du plastron sternal est tout à fait celle que nous figurons ici comme

typique du genre Paractaea (fig. 41 D).

Si l’on s’en tient à la faune ouest-africaine, Paractaea margaritaria (pl. 16, fig. 6) se place près

de P. rufopunctata africana subsp. nov. (= A. rufopunctata forme africana Guinot, 1969) (pl. 16, fig. 5)

car, comme chez cette dernière (et à l’inverse de P. monodi Guinot, cf. pl. 16, fig. 7), la branche interne

de 2M est bien détachée de IM. En revanche, margaritaria diffère de l’une et de l’autre, et surtout

d’africana, par le bord antéro-latéral armé de quatre lobes (au lieu de cinq), le lobe exorbitaire et le

suivant ne formant pratiquement qu’un groupe de granules. D’autres traits distinguent margaritaria

des deux autres Actaea ouest-africaines, en particulier l’aire 3M entière, IP indivis, 5L non échancré,

l’absence de pilosité dans les sillons (cf. aussi Guinot, 19696, p. 260).

Paractaea margaritaria habite la côte occidentale d’Afrique (Togo, Ghana, Gabon, Congo) mais

est répandue aussi dans le domaine insulaire : sur les trois îles de la baie de Biafra (Sâo Tomé, Principe,

Annobon) ; au nord, aux îles du Cap Vert ; et, également, à l’île de Sainte-Hélène. Elle cohabite donc

avec africana dans le golfe de Guinée et avec monodi aux îles du Cap Vert.

Source : MNHN, Paris

252

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Genre Gaillardiellus 1 gen. nov.

Actaea auct., pro paru.

Cf. Guinot, 19696, p. 244.

Espèce type. — Cancer ( Aegle ) rüppeUii Krauss, 1843 = Actaea rueppdli (Krauss).

Espèces incluses.

Gaillardiellus rueppelli (Krauss, 1843)

Gaillardiellus alphonsi (Nobili, 1905)

Gaillardiellus orientalis (Odhner, 1925)

Gaillardiellus superciliaris (Odhner, 1925)

Nom originel

Cancer [Aegle) rüppeUii

Actaea alphonsi

Actaea ruppeUi orientalis

Actaea superciliaris.

Diagnose.

Carapace modérément élargie, lobulée. Front s’avançant sous forme de deux lobes, séparés par une

échancrure médiane. Bord antéro-latéral composé de quatre ou seulement trois lobes, le premier pouvant être

fusionné avec le lobe exorbitaire. Chélipèdes égaux ou subégaux, avec doigts plutôt allongés. Deux fissures supraor-

bitaires ; une fissure infraorbitaire. Article basal antennaire court, s’arrêtant à l’avancée sous-frontale ou se pro¬

longeant plus ou moins le long de celle-ci, le 4 e article du flagelle antennaire étant inclus dans l’hiatus orbitaire.

Crêtes médianes du cadre buccal proéminentes en avant, marquées latéralement par une encoche. Mxp3 :

fig. 44 B. Sternum thoracique (fig. 42 A) rétréci au niveau du sternite 4, lequel est allongé. En avant, un pre¬

mier sillon transversal accusé ; en arrière, et également très profond, un deuxième, en V ouvert et couvrant

toute la largeur du sternite 4 ; épisternite 4 délimité par une dépression. Ligne médiane présente au niveau

des sternites 6, 7 et 8. Un sillon longitudinal, entre deux bourrelets, sur le sternite 4, mais situé dans la

cavité abdominale et donc caché par le telson. Segments abdominaux mâles 3-5 fusionnés, avec sutures

obsolètes ; bord de ces segments très sinueux et coapté avec les parties correspondantes du sternum thora¬

cique. Pli <? : fig. 43 A, 43 a, 43 B, 43 b.

Remarques.

Le genre GaillardieUus gen. nov. se distingue du genre Actaea de Haan char, emend. et du genre

Paractaea Guinot en tout premier lieu par la conformation du plastron sternal. Il sera intéressant de

rechercher si la forme particulière des segments abdominaux mâles 3-5 constitue un bon caractère

générique des Gaillardiellus (cf. fig. 42 A).

Comme dans le genre Paractaea, le bord antéro-latéral des Gaillardiellus peut être formé soit

de cinq [G. rueppdli, G. orientalis), soit de quatre (G. alphonsi, G. superciliaris) lobes, le premier d’entre

1. Dédiée à M. Maurice Gaillard.

Fig. 42 A-C (Figuration « développée »). — Plastron sternal mâle. La pilosité et l’ornementation n’ont pas été repré¬

sentées. [Les sutures sous-abdominales ont été volontairement dessinées en traits pleins pour montrer plus clai¬

rement leur position relative].

A, Gaillardiellus rueppelli (Krauss), type de Cancer [Aegle) rüppellii Krauss, <? 15,5 x 20,3 mm, Natal

(SMNS 797) (x 6).

B, Foreslia depressa (White), <? 32,5 X 46 mm, Madagascar, Fort-Dauphin, Dêrijard coll. (MP) (x 2,5).

C, Novactaea bella sp. nov., holotype <J 12 X 17,5 mm, Malaisie, île de Pehentian, récif corallien, Serène

coll. et det. Actaea pulchella A. Milne Edwards (260) (MP) (X 7,5).

b.p., crochet du « bouton-pression » de l’appareil d'accrochage de l'abdomen ; l.m., ligne médiane ; 8.1., sillon

longitudinal sur le sternite 4 ; s.o., sillon oblique sur le sternite 4 ; st4-st8 : sternites 4 à 8.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

253

Source : MNHN, Paris

254

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

eux pouvant se fusionner avec le lobe exorbitaire. Dans le genre Gaillardiellus, les péréiopodes sont

dépourvus (sauf le carpe des chélipèdes, qui est lobulé chez alphonsi et superciliaris) des nodosités

qui caractérisent la plupart des Paractaea.

Le faciès distingue également les genres en question : ainsi, aucun Gaillardiellus ne possède

l’ornementation qui donne aux Aclaea leur aspect si particulier (cf. pl. 9-14), ni la lobulation et la

pilosité typiques des Paractaea (cf. pl. 16, fig. 5-7, pl. 17, fig. 1).

Un certain nombre d’espèces seront ultérieurement incorporées au nouveau genre, à savoir plu¬

sieurs « ruppelli » mal identifiées, qui se trouvent dans les collections du Muséum à Paris et qui doivent

recevoir un nouveau nom spécifique.

Gaillardiellus rueppelli (Krauss, 1843)

(Fig. 42 A, 43 A, 43 a, 44 B ; pl. 16, fig. 1, 1 a)

Synon. restreinte :

Cancer ( Aegle) rüppellii Krauss, 1843, p. 28, pl. 1, fig. 1 : Natal.

Actaea rüppellii, A. Milne Edwards, 1865, p. 270 (cit.).

Actaea ruppelli, Odhner, 1925, p. 45, pro parte (nec fig. 4 = Gaillardiellus alphonsi).

Actaea rüppellii, Barnard, 1950, p. 235, fig. 37, d, 43, i, j, pro parte : sans doute les exemplaires d’Afrique du Sud.

Actaea ruppelli auct., pro parte.

nec Actaea rüppellii, Balss, 1922c, p. 121 (Sagami) = Actaea bocki Odhner, 1925, p. 44, pl. 3, fig. 1.

Matériel examine.

Type de Cancer (Aegle) rüppellii Krauss, $ 15,5 X 20,3 mm, Natal [redet. Actaea rugata White, Südsee,

1864], n° 591 (SMNS 797).

Remarques.

C’est en 1843 (p. 28, pl. 1, fig. 1, a-d) que Krauss a fait connaître du Natal une espèce qui

allait être bientôt rangée dans le genre Actaea, c’est-à-dire A. rueppelli.

Dès 1869 (p. 73 ; cf. 1879, p. 787), Hilgendorf propose de rattacher à rueppelli Y Aegle rugata

Adams et White, 1848 (p. 43, pl. 8, fig. 5) [White, 1847a, p. 15, nomen nudum\, devenue Y Actaea rugata

des carcinologistes (nec Zozymus rugatus H. Milne Edwards, 1834, p. 385 = Liomera rugata).

Depuis, l’ancienne Actaea rueppelli a accueilli comme synonymes, outre Y Aegle rugata Adams

et White, Y Actaea pilosa Stimpson (1858a, p. 33 [31] ; 1907, p. 46, pl. 5, fig. 6) et Y Actaea alphonsi

Nobili, 1905.

Nous expliquons sous Gaillardiellus alphonsi, dont nous avons examiné l’holotype (fig. 44 E ;

pl. 16, fig. 4, 4 a), pourquoi nous la séparons de rueppelli (cf. pl. 16, fig. 1, 1 a).

Nous ne pouvons nous prononcer au sujet de la validité éventuelle des Crabes identifiés dans

la littérature à rugata Adams et White et à pilosa Stimpson, car nous n’avons pas eu les exemplaires

types sous les yeux. Néanmoins, il nous apparaît que, sous le nom de rueppelli (= rüppellii = rüppeUi =

ruppelli), sont réunies des espèces différentes. C’est pourquoi nous avons restreint notre liste de réfé¬

rences, toutes les identifications à rueppelli nécessitant un nouvel examen. Pour l’instant une descrip¬

tion complémentaire du type de rueppelli s’impose.

Description.

Le type mâle (pl. 16, fig. 1, 1 a) de Gaillardiellus rueppelli (Krauss mentionne aussi une femelle et en

figure l’abdomen), actuellement déposé au Musée de Stuttgart, est plutôt de petite taille (15,5 X 20,3 mm)

mais est bien conservé. La pilosité consiste en soies brunes, de longueur irrégulière (beaucoup sont cassées)

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

255

mais dans l’ensemble bien ordonnées, généralement groupées par touffes de 2-3 (rarement plus, sauf en arrière)

et placées en avant des granules, sur la face dorsale. Les soies ne sont présentes qu’exceptionnellement dans

les sillons et, bien qu’assez nombreuses, ne sont pas assez abondantes pour masquer l’ornementation et l’aréola-

tion. On ne distingue nulle part de touffes plumeuses. Une pilosité analogue existe sur les chélipèdes, tandis

que, sur les pattes ambulatoires, des soies plus longues et plumeuses frangent les bords. Sur la face ventrale

du céphalothorax, les soies sont irrégulièrement disposées, généralement courtes, mélangées à des poils plu¬

meux sur les régions hépatique et ptérygostomienne.

L’aréolation présente les caractéristiques suivantes sur le type mâle. 3M (aires méso + métagastriques)

indivis, à peine séparé de la mince aréole 4M (urogastrique) : il y a seulement une zone lisse où l’on distingue

les deux fossettes gastriques. En arrière de 4M, sillon cervical bien marqué, occupé au milieu par 1-2 granules.

Aire cardiaque vaste, semi-ovalaire. 2M divisé longitudinalement en deux lobules, l’externe plus large. IM sail¬

lant. 2F et 1F réunis. 2L et 3L distincts et assez grands. IL réduit. 4L individualisé. 5L assez vaste. 6L avec

un contour peu net mais franchement séparé de 3R.

Le bord antéro-latéral du type de rueppelli, qui est long, porte, après l’angle exorbitaire, quatre lobes

granuleux, le premier étant le plus réduit ; il y a donc au total cinq lobes. Quelques granules en position sous-

hépatique sont visibles mais ne forment pas un nodule.

La granulation de la face dorsale est assez forte, peu serrée sur la région mésogastrique et la branche

interne de 2M, abondante sur les chélipèdes et les pattes ambulatoires, un peu émoussée en certains endroits

de la face ventrale. Sur le propode des chélipèdes, les granules sont plus forts, pointus, et se prolongent sur la

moitié proximale des doigts.

Chez le mâle, le noir du doigt fixe s’étend sur plus de la moitié de la main (pl. 16, fig. 1 a).

Pli £ : fig. 43 A, 43 a.

Pour la face ventrale, région antérieure, le plastron sternal et l’abdomen, voir les figures 42 A, 44 B.

Relations systématiques.

Gaülardiellus rueppelli (Krauss) se distingue aisément par son corps de forme arrondie, son bord

antéro-latéral long, armé de cinq lobes (y compris l’exorbitaire), ce qui, notamment, l’éloigne de

G. alphonsi (Nobili) (pl. 16, fig. 4). Le type de pilosité est particulier, sans touffes de poils plumeux

sur la face dorsale, ce qui permet de la différencier facilement de G. orientalis (Odhner) (pl. 16, fig. 2).

Il semble que la pilosa de Stimpson, 1858 (cf. 1907, pl. 5, fig. 6), de Hong-kong, soit une autre espèce,

la pilosité y étant beaucoup plus abondante.

Gaülardiellus rueppelli ne peut être confondu avec G. superciliaris (Odhner) (pl. 16, fig. 3),

espèce chez laquelle la pilosité est groupée en faisceaux comme chez rueppelli ; mais, chez superciliaris,

ces derniers réunissent un plus grand nombre de soies et la pilosité est plus dense, plus abondante

dans son ensemble. Par ailleurs, la carapace de l’espèce d’OüHNER est plus élargie transversalement

et le bord antéro-latéral ne porte au total que quatre lobes, comme chez alphonsi.

Ainsi que nous l’avons déjà mentionné, une ou plusieurs espèces existent dans la littérature

sous le nom de rueppelli (? = rugata). Un bref examen de la collection du Muséum à Paris, qui comporte

des « rueppelli » de Madagascar, de l’île Maurice, du Viêt-nam, de Nouvelle-Calédonie, des Samoa, de

Vanikoro, du Cap York et du Queensland, nous montre que plusieurs espèces sont confondues sous le

même nom, espèces que nous décrirons ultérieurement.

Répartition géographique.

Seule localité sûre, le Natal, mais sans doute plus large répartition.

Gaülardiellus orientalis (Odhner, 1925)

(Fig. 43 B, 43 b ; pl. 16, fig. 2)

Actaea ruppelli var. orientalis Odhner, 1925, p. 46, pl. 3, fig. 7 : Hong-Kong et Japon.

Actaea ruppelli orientalis, Shen, 1937, p. 291, fig. 7 : Chine (île Sulu) ; Sakai, 1936c, p. 160, pl. 48, fig. 1 [ouvrage

non consulté] ; 1939, p. 482, 492, pl. 61, fig. 1, pl. 93, fig. 1 : Japon, Chine ; 19655, p. 146, pl. 72, fig. 7 :

Source : MNHN, Paris

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QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE 257

Japon (Sagami Bay) ; Kamita, 1936a, p. 317 ; 19366, p. 32 ; 1941a, p. 240 ; 19416, p. 125 ; 1963, p. 4 ;

Miyaké, 1961a, p. 20 : Amakusa ; Miyaké et al., 1962, p. 129 : Japon.

Aclaea rueppelli orientais, Park, 1964, p. 17 : mer orientale de Corée ; Kim, 1960, p. 343 : Corée ; 1970, p. 15 :

Corée ; 1973, p. 385, fig. 148, pl. 27, fig. 112 : Corée ; Kim et Rho, 1971, p. 12 : île Jeju.

Matériel examiné.

Type d'Actaea ruppelli orienlalis Odhner, 11,4 X 16 mm, Hong-Kong, 22°2'N 114°15'W, 8 Mil., 14 Fad.,

16-11-1911, Th. Odhner, 1923 (UZMC).

Remarques.

Après examen du type de VActaea ruppelli orienlalis Odhner, nous élevons au rang d’espèce

ce Crabe, pour l’instant localisé en Extrême-Orient. Les longues touffes de poils bien délimitées (que

l’on voit bien sur la figure d’OüHNER, 1925, pl. 3, fig. 7, mal sur celle de Sakai, 1939, pl. 61, fig. 1,

mieux pl. 93, fig. 1, moins bien chez Sakai, 19656, pl. 72, fig. 7) sont fort caractéristiques.

Tous les caractères que nous avons assignés au nouveau genre Gaillardiellus se retrouvent

chez orientalis, notamment la conformation du plastron sternal et de l’abdomen mâle.

Nous publions une photographie du type (pl. 16, fig. 2) et un dessin du pli (J (fig. 43 B, 43 b).

Gaillardiellus superciliaris (Odhner, 1925)

(Pl. 16, fig. 3)

Actaea hirsutissima, Rathbun (nec Rüppell, 1830), 1906a, p. 852 : Hawaii.

Actaea superciliaris Odhner, 1925, p. 49, pl. 3, fig. 11, 11 a : îles Keeling, Palaos, Marshall, Gilbert, Samoa,

Honolulu ; Miyaké, 1939a, p. 212 (cit.) ; Edmondson, 1946, p. 292 ; 1962a, p. 256 (clef), 259, fig. lOf,

lie : Hawaii ; Tweedie, 19506, p. 118 : Cocos-Keeling ; Holthuis, 19536, p. 11 : Mariannes, Tuamotu ;

Serène, 1961-1962, p. 211 (clef) ; Garth, 1964a, p. 140 (commensalisme).

Cf. Guinot, 19696, p. 238.

Matériel examiné.

1 $ 9,1 X 13,2 mm, Honolulu, Korallen, 10-40 Fath., D r Th. Mortensen 5-5-1915, Th. Odhner det.

Actaea superciliaris (UZMC).

1 $ 8,5 X 12 mm, Marshall Islands, Jaluit, S. Bock’s 1917 Exp., Chr. Hessle, 29-10-1917, Odhner

det. Actaea lata Borradaile (MP).

Remarques.

Cette ancienne Actaea, décrite par Odhner (1925, p. 49, pl. 3, fig. 11,11 a) d’après plusieurs échan¬

tillons, en grande partie pacifiques, et qui a principalement été comparée à Actaea rueppelli (Krauss),

Fig. 43. — Premier pléopode sexuel mâle.

A, a, Gaillardiellus rueppelli (Krauss), type de Cancer ( Aegle) riippellii Krauss, (J 15,5 X 20,3 mm, Natal

(SMNS 797) ; A, pli (X 30,5) ; a, id., extrémité (X 87).

B, b, Gaillardiellus orientalis (Odhner), type d ’Actaea ruppelli orientalis Odhner, <J 11,4 x 16 mm, Hong-

Kong, 14 Fad., Th. Odhner det. 1933 (UZMC) ; B, pli (x 30,5) ; b, id., extrémité (X 87).

C, c, Banareia (P) parvula (Krauss), <?, Ceylan, Galle, det. Actaea parvula (BM) ; C, pli (x 50) ; c, id.,

extrémité ( X 68).

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

prend place dans le genre GaiUardiellus gen. nov., dont l’espèce type est justement G. rueppelli (Krauss).

Les caractères de l’antenne, de l’orbite, du cadre buccal et des mxp3 (le plastron sternal $ et les appen¬

dices sexuels ne sont pas décrits) de superciliaris sont bien conformes à la diagnose de Gaillardiellus.

L’aréolation est caractéristique du genre Gaillardiellus. Sur la face dorsale (pl. 16, fig. 3), les

lobules sont assez peu saillants, sauf sur les bords ; la granulation, cachée en partie par les soies, est

bien développée. La pilosité, composée de soies brunâtres ou jaunâtres, les unes courtes, les autres

longues et flexibles, est strictement localisée sur les aréoles (c’est-à-dire jamais dans les sillons) et, par

son abondance, masque quelque peu les divisions de la carapace. Les soies sont groupées en faisceaux

autour des granules, surtout en avant de ceux-ci, comme chez G. rueppelli et G. aplhonsi.

Le bord antéro-latéral est armé de quatre lobes seulement, le premier, exorbitaire, étant relié

au second par une sorte d’arceau, qu’avait bien vu Odhner ( loc. cit., p. 49, pl. 3, fig. 11 a). Ce trait

place superciliaris au voisinage de G. alphonsi (Nobili) (fig. 44 E ; pl. 16, fig. 4), chez laquelle il y a

fusion du lobe exorbitaire et du lobe suivant. Chez superciliaris, le front s’avance sous forme de deux

lobes saillants, séparés par une profonde échancrure, où vient déboucher la pointe, très avancée, de

l’épistome (lequel rejoint, de ce fait, le sillon médian de la face dorsale) ; latéralement, deux sinus

fortement concaves.

La lobulation du carpe des chélipèdes est analogue à celle rencontrée chez G. alphonsi (pl. 16,

fig. 4 a). Comme chez tous les Gaillardiellus, les pattes ambulatoires ne sont pas ornées de nodosités.

Gaillardiellus superciliaris peut atteindre une largeur de 18 mm, selon Odhner ( ibid., p. 50).

Dans le genre Gaillardiellus, superciliaris a comme plus proche parent G. alphonsi (Nobili) :

ces deux espèces présentent des caractères si voisins que nous nous sommes demandé si elles n’étaient

pas synonymes ; cf. sous G. alphonsi.

Gaillardiellus superciliaris est surtout répandu dans le Pacifique, mais il est également présent

dans l’océan Indien (îles Cocos-Keeling).

Gaillardiellus alphonsi (Nobili, 1905)

(Fig. 44 E ; pl. 16, fig. 4, 4 a)

Actaea pilosa A. Milne Edwards (nec Stimpson, 1858), 1862, p. 4 : La Réunion.

Actaea kraussii, A. Milne Edwards (nec Heller, 1861), 1865, p. 265, pl. 17, fig. 4 (figuration du type de pilosa).

? Actaea Kraussi, Nobili, 1899, p. 258 : Beagle Bay.

Actaea alphonsi Nobili, 19056, p. 235.

Cf. Odhner, 1925, p. 45, fig. 4 : photographie du type d 'Actaea alphonsi.

? Actaea alphonsi, Edmondson, 1925, p. 50 : French Frigate Shoals.

nec Actaea kraussi Heller, 1861 = Banareia kraussi (Heller).

nec Actaea rueppelli (Krauss, 1843) = Gaillardiellus rueppelli (Krauss).

Matériel examiné.

Holotype A'Actaea alphonsi Nobili, nom. nov. pro Actaea pilosa A. Milne Edwards, $ 12,6 X 18 mm,

La Réunion, M. Maillard, 33-54 (spécimen régénéré, ex MP-B2192S). [Les dimensions que nous indiquons

ont été mesurées sur l’holotype à l’état sec. Lors de la description de pilosa, A. Milne Edwards (loc. cit.) men¬

tionnait 15 X 19 mm ; Nobili (loc. cit.), en établissant alphonsi tout en se basant sur le même spécimen, 12 X

17,5 mm].

Remarques.

En 1862 (p. 4) A. Milne Edwards décrit, de La Réunion, une petite espèce d’Actaea, A. pilosa,

sans connaître l’existence de Y Actaea pilosa Stimpson, 1858 (1858a, p. 33 [31] ; 1907, p. 46, pl. 5, fig. 6),

originaire de Hong-kong. Peu après, A. Milne Edwards (1865, p. 265, pl. 17, fig. 4) met sa pilosa

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

en synonymie avec YAclaea kraussi que venait d’établir Heller (1861a, p. 7 ; 1861c, p. 316) et fait

mention ( ibid p. 265), sans nouvelle capture, de la pilosa de Stimpson. C’est seulement en 1905 (19056,

p. 235-237) que Nobili publie des observations selon lesquelles la pilosa A. Milne Edwards (nec Stimp¬

son) est bien différente du type d ’Aclaea kraussi Heller et qu’il lui donne un nom nouveau (l’espèce de

Stimpson ayant priorité), basé sur le prénom du carcinologiste français, à savoir alphonsi. Nobili

redécrit A. alphonsi et la sépare de kraussi Heller, qui appartient, du reste, au genre Banareia A. Milne

Edwards. Nobili a eu sous les yeux l’holotype, une petite femelle, d 'Aclaea pilosa A. Milne Edwards,

et c’est ce même spécimen qui devient le type d’A. alphonsi.

Malheureusement, Actaea alphonsi se retrouve mise en synonymie, mais cette fois-ci avec

A. rueppelli (Krauss) : en effet, Odhner (1925, p. 45), qui publie une photographie (fig. du texte 4),

médiocre et peu parlante du type d’alphonsi, affirme qu 'Actaea alphonsi Nobili, Aegle rugata White,

Actaea pilosa Stimpson, 1858, doivent être réunies à Y Actaea ruppelli, dont il donne une illustration

(ibid., pl. 3, fig. 6). C’est cette opinion qui a prévalu depuis cette époque, et alphonsi est généralement

absorbée par rueppelli dans toute la littérature carcinologique.

L’holotype d 'Actaea alphonsi = A. pilosa A. Milne Edwards (fig. 44 E ; pl. 16, fig. 4, 4 a) est

déposé au Muséum à Paris. Après l’avoir comparé au type d’A. kraussi Heller, comme Nobili nous

l’écartons de cette dernière espèce, laquelle est une Banareia (cf. pl. 5, fig. 7, 8). Nous l’avons également

confronté au type d'Actaea rueppelli (pl. 16, fig. 1, 1 a), déposé au Musée de Stuttgart, et pouvons

garantir qu’il s’agit de deux Crabes bien distincts. L 'Actaea alphonsi de Nobili est une espèce tout

à fait valide et doit prendre place dans le genre Gaillardiellus gen. nov., aux côtés de G. rueppelli

(Krauss).

Description.

La pilosité de l’holotype, à l’état sec, est en grande partie perdue, mais A. Milne Edwards (1862,

p. 4) mentionne que, sur la face dorsale, les « parties saillantes » sont « hérissées de poils longs et fins ». En 1865

(p. 265), il précise : « poils blonds, longs et fins ». Nobili (19056, p. 235-236), qui observe la carapace « en grande

partie épilée », suppose que sur la carapace se trouvent des soies courtes mêlées à des poils longs, comme ceux

des pattes.

L’examen de ce même individu holotype, en effet en grande partie brossé sur la face dorsale, montre

un reste de longues soies sur la carapace, analogues à celles qui ornent — sans doute plus abondantes et

plumeuses sur les bords — les pinces et les pattes ambulatoires. D’après les traces d’insertion qui demeurent

encore, on devine que les soies d 'alphonsi sont groupées en faisceaux entre les granules, en adoptant certaine¬

ment une disposition particulière, celle que l’on trouve dans le genre Gaillardiellus.

Le céphalothorax est large, la surface très aréolée, les différentes aires étant séparées par des sillons

vastes et profonds (pl. 16, fig. 4). A noter l’aire mésogastrique triangulaire, séparée, quoique faiblement, des

deux grandes aréoles métagastriques, elles-mêmes mal délimitées de l’aire urogastrique, mince bande transver¬

sale de granules. En arrière du sillon cervical, l’aire cardiaque de forme trapézoïdale. 2M formé de deux lobules

tout à fait distincts. 2L vaste. IL, 3L, 4L bien individualisés. 5L formant une large aréole, irrégulièrement

couverte de granules. 6L non franchement séparé de 3R, le tout constituant une région presque continue. La

granulation est forte.

Le bord antéro-latéral est armé de lobes granuleux, proéminents (contrairement à l’assertion d’A. Milne

Edwards : « bords latéro-antérieurs obtusément divisés en quatre lobes »), au nombre de quatre seulement,

le lobe exorbitaire étant fusionné avec le premier lobe antéro-latéral (fig. 44 E). La présence, au total, de quatre

lobes antéro-latéraux, au lieu des cinq qui existent chez rueppelli, rappelle le cas de certaines Paractaea : il y a

une fusion analogue chez P. retusa (Nobili) et ses alliées, tandis que, chez P. rufopunctata (H. Milne Edwards)

et ses alliées, les cinq lobes antéro-latéraux sont distincts. On notera aussi que la région sous-hépatique est

profondément sillonnée chez alphonsi.

Les chélipèdes de l’holotype d’alphonsi (pl. 16, fig. 4 a) sont subégaux, garnis de granules assez forts

et hérissés de longs poils. Le carpe porte des lobules allongés ; sur la main, les granules sont groupés en nodules

vers le bord supérieur, arrangés de façon linéaire ailleurs. Les pattes ambulatoires, nullement noduleuses, sont

ornées de granules plus ou moins forts et abondamment frangées de poils. Sur le sternum, un sillon longitu¬

dinal au niveau du sternite 4.

Source : MNHN, Paris

260

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Relations systématiques et autres remarques sur la synonymie.

En résumé, GaiUardiellus alphonsi se distingue de G. rueppelli dès le premier coup d’œil par la

présence de quatre lobes antéro-latéraux seulement et, aussi, par la forme générale du corps, lequel est

élargi au lieu d’être ovalaire.

L’espèce du genre la plus proche est sans conteste GaiUardiellus superciliaris (Odhner) (pl. 16,

fig. 3), surtout signalée du Pacifique, qui possède, comme alphonsi, une pilosité longue et abondante,

une carapace large, et quatre lobes antéro-latéraux, par suite de la fusion du lobe exorbitaire avec le

lobe suivant. Il faudra comparer un important matériel d 'alphonsi et de superciliaris pour s’assurer

définitivement que la deuxième n’est pas synonyme de la première, laquelle a priorité.

En 1905 (19056, p. 235-237), Nobili attribue à alphonsi un spécimen juvénile de Nouvelle-

Guinée (Beagle Bay), auparavant rapporté par lui à A. kraussi Heller (cf. Nobili, 1899, p. 258). Si

ce Crabe est bien alphonsi, l’espèce de l’île de La Réunion s’étend très à l’est dans l’Indo-Pacifique.

C’est avec doute que nous tenons pour alphonsi la forme pacifique déterminée sous ce nom

par Edmond son (1925, p. 50) : une vérification de l’identification s’impose.

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE.

Pour l’instant, seulement La Réunion. S’il s’avérait que G. superciliaris (Odhner) est la même

espèce, la répartition d 'alphonsi se trouverait étendue jusqu’au Pacifique.

Genre Forestia 1 gen. nov.

Actaea auct., pro parte.

Espèce type. — Xantho depressus White, 1847 = Actaea depressa (White) in Odhner, 1925,

p. 38.

Espèces incluses.

Forestia depressa (White, 1847)

Forestia scabra (Odhner, 1925)

Forestia abrolhensis (Montgomery, 1931)

Nom originel

Xantho depressa

Xantho scaber H. Milne Edwards

Actaea scabra Odhner

Actaea depressa var. abrolhensis

Nom communément

employé

Actaea depressa

Actaea scabra

Diagnose.

Corps couvert d’une pilosité courte, au contact velouté. Carapace relativement longue et même ova¬

laire (depressa), ou un peu élargie transversalement ( scabra, abrolhensis). Face dorsale peu convexe, infléchie

vers l’avant, déprimée postérieurement. Aréolation distincte dans la partie antérieure du céphalothorax, à peine

( scabra , abrolhensis) ou pas ( depressa) définie vers l’arrière. Bord antéro-latéral plutôt court, surtout chez

depressa, et divisé en quatre lobes granuleux (après l’angle exorbitaire) ; en plus, un lobe granuleux en posi¬

tion sous-hépatique. Bords postéro-latéraux fortement convergents postérieurement. Front relativement étroit,

défléchi, formé de deux lobes médians saillants, à bord concave ( depressa, scabra) ou seulement oblique ( abrol-

1. Dédiée à M. Jacques Forest, Professeur au Muséum national d’Histoire naturelle.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

261

hensis), et séparés par une échancrure médiane nette. Orbites en position dorsale. Chélipèdes subégaux, puis¬

sants, à main forte et trapue, à doigts développés. Face ventrale antérieure comme sur la figure 44 A., avec

l’article basal antennaire relativement court, venant seulement toucher le front ; l’article suivant bien déve¬

loppé, situé dans l’hiatus orbitaire ; flagelle long. Cadre buccal plutôt petit, étroit ; mxp3 avec ischion allongé

et mérus réduit chez depressa, plus larges chez les autres espèces. Plastron sternal élargi, de forme ovalaire ;

un sillon longitudinal sur le sternite 4, en avant du telson (caractère à vérifier chez abroüiensis ) ; ligne médiane

présente au niveau des sternites 6, 7 et 8 ; pour les autres détails, voir la figure 42 B. Abdomen mâle court ;

segments 3-4-5 fusionnés mais sutures encore bien apparentes, surtout celle entre les segments 4-5. PU

(fig. 45 A, 45 a, 45 B, 45 b, 45b', 45 c) allongés et incurvés, avec un apex pratiquement pas incliné ; des soies

subdistales plumeuses, assez nombreuses.

Fig. 44 A-D. — Face ventrale, région antérieure. (Pilosité non représentée).

A, Forestia depressa (White), £ 32,5 X 46 mm, Madagascar, Fort-Dauphin, Dérijard coll. (MP) (x 22).

B, Gaillardiellus rueppelli (Krauss), type de Cancer (Aegle) rüppellii Krauss, (J 15,5 X 20,3 mm, Natal,

(SMNS 797) (x 3,5).

C, Novactaea bella sp. nov., holotype ^ 12 X 17,5 mm, Malaisie, île de Pehentian, récif corallien, Serène

coll. et det. Actaea puchella A. Milne Edwards (260) (MP) ( X 4,4).

D, Banareia (?) parvula (Krauss), $ 8,5 X 12,1 mm, Madagascar, Nossi Bé, Millot coll. (756), Balss det.

Actaea parvula (MP) (X 4,5).

Fio. 44 E. — Gaillardiellus alphonsi (Nobili), holotype d’ Actaea alphonsi Nobili, nom. nov. pro Actaea pilosa A. Milne

Edwards (nec Stimpson), $ 12,6 X 18 mm, La Réunion, M. Maillard (spécimen régénéré ; ex MP-B2192S) :

fusion du 1 er lobe antéro-latéral avec l’angle exorbitaire (X 3).

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Remarques.

Le nouveau genre indo-pacifique Forestia, qui ne compte pour l’instant que trois espèces, accueil¬

lera certainement d’autres formes, soit des ex-Actaea, soit des espèces rattachées à tort à d’autres

genres, soit des espèces nouvelles.

On pourrait émettre l’hypothèse que l’espèce est-asiatique et japonaise Actaea bocki Odhner,

1925 (p. 44, pl. 3, fig. 1 ; Sakai, 1939, p. 483, pl. 93, fig. 5) appartient au genre Forestia. Mais bocki

diffère de ce genre par un ensemble de caractères, surtout par le plastron sternal (plus allongé dans

sa partie antérieure), par la forme du cadre buccal, par le segment basal antennaire (qui, dans sa

partie antéro-distale, ne touche pas la dent infraorbitaire et qui, proximalement, en est séparé par une

pièce intercalaire très visible) et, enfin, par le pli <? (fig. 47 D, 47 d). Nous ne pouvons donc envisager

le transfert de bocki auprès de Forestia depressa, F. scabra et F. abrolhensis, et il faudra chercher le genre,

existant ou à décrire, susceptible d’accueillir cette espèce d’ODHNER.

Relations systématiques.

Le genre Forestia gen. nov., par sa carapace plutôt plate, non lobulée postérieurement, par son

cadre buccal réduit, par sa disposition antenno-orbitaire, par son plastron sternal élargi, rappelle quelque

peu le genre américain Platyactaea Guinot, 1967 (19676, p. 561, fig. 35, 36 ; 1971a, p. 1074).

Forestia depressa (White, 1847)

(Fig. 42 B, 44 A, 45 B, 45 b, 45 b' ; pl. 18, fig. 1)

Pilumnus granulatus Krauss, 1843, p. 33 : Durban ; fide Odhner, 1925, p. 39 ; Barnard, 1950, p. 229.

Xantho depressa White, 1847a, p. 17 ( nomen nudum).

Xantho depressus White, 1847e, p. 225 : Philippines (île de Corrcgidor).

Actaea parvula, de Man (nec Krauss, 1843), 1887-1888, p. 27 : Mergui ; Alcock, 1898, p. 146 : Andaman ; fide

Odhner, 1925, p. 39.

Actaea depressa, Odhner, 1925, p. 38, pl. 2, fig. 19 : îles Bonin.

? Actaea depressa, Balss, 1935c, p. 136 : Marquises.

Actaea depressa, Sakai, 1939, p. 483, pl. 94, fig. 1 : Japon ; Barnard, 1950, p. 227, 229, fig. 43, a : Afrique du

Sud ; Serène, 1961-1962, p. 202 (clef) ; 1968, p. 78 (cit.).

nec Actaea depressa, Balss, 19386, p. 54 = Actaea scabra Odhner.

Matériel examiné.

1 (J 25 X 35 mm, Ceylan, Belligam, Zool. Inst. Wien, don 1929 (MP).

1 c? 32,5 X 46 mm, Madagascar, Fort-Dauphin, 7-4-66, blocs au vent, Dérijard coll. (MP).

1 $, Madagascar, Fort-Dauphin, Mission R. Decary, mai 1932 (MP).

1 cJ, 1 $, Afrique du Sud, ? Barnard det. (cf. 1950, p. 229) (SAM-A10850).

Remarques.

C’est Xantho depressus décrit par White (1847e, p. 225) des îles Philippines, rapporté plus tard

au genre Actaea par Odhner (1925, p. 38, pl. 2, fig. 19), que nous choississons comme espèce type du

genre Forestia gen. nov.

Forestia depressa est une espèce bien distincte de F. scabra (= Actaea scabra Odhner), avec

laquelle on risque de la confondre, surtout si l’on est en présence d’individus jeunes. Nous publions

une photographie des deux espèces : depressa (pl. 18, fig. 1), scabra (pl. 18, fig. 2) ; nous indiquons

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

263

gous scabra les caractères particuliers qui permettent de les séparer. Un trait qui les distingue immé¬

diatement, c’est la région protogastrique, divisée presque complètement par un sillon longitudinal

chez scabra, incomplètement sillonnée, sur la moitié antérieure seulement, chez depressa. Sur le dessin

de depressa publié par Barnard (1950, p. 229, fig. 43 a), on observe bien l’aire 2M indivise dans toute

sa moitié postérieure. Chez nos deux grands spécimens de depressa (Ceylan et Fort-Dauphin), le bord

postérieur de la carapace porte une échancrure en V. La depressa japonaise figurée par Sakai (1939, pl. 94,

fig. 1) semble bien conforme, avec l’aire 2M incomplètement divisée, le chélipède à main trapue et

coloration du doigt fixe se prolongeant sur la paume.

Forestia depressa est une forme pouvant atteindre une assez grande taille et aux chélipèdes

puissants.

La distribution géographique de Forestia depressa paraît très étendue, puisqu’elle va de l’Afrique

du Sud et Madagascar au Japon et aux îles Bonin, en passant par Ceylan, les îles Andaman, l’archipel

de Mergui et les Philippines. L’espèce habite peut-être les îles Marquises.

Forestia scabra (Odhner, 1925)

(Fig. 45 A, 45 a ; pl. 18, fig. 2)

nec Cancer scaber Fabricius, 1798, p. 336.

Xantho scaber, H. Milne Edwards, 1834, p. 390 : îles de la Sonde.

Xanthodes scaber, Haswell, 18826, p. 50 : Australie (Holborn Island et Low Island) ; de Man, 1896, p. 79, fig. 2

(redescription du spécimen de H. Milne Edwards).

Xantho scaber, Lanchester, 1901, p. 540 : Malaisie.

Actaea scabra Odhner, 1925, p. 37, fig. 2, pl. 2, fig. 18 : Australie (Holbourn Island).

? Actaea scabra, Balss, 1935c, p. 136 : Marquises, Port Denison.

Actaea depressa, Balss (nec White), 19386, p. 54 : Singapour.

Actaea scabra, Serène et Bui Thi Lang, 1959, p. 287, fig. 1 A : Nhatrang ; Serène, 1961-1962, p. 202 (clef) ;

1968, p. 78 (cit.).

Matériel examiné.

Holotype (J 20 X 28,5 mm, îles de la Sonde, H. Milne Edwards (1834, p. 390) det. Xantho scaber (MP ;

spécimen régénéré de l’ancienne Collection sèche du Muséum). [En ce qui concerne la désignation de ce type,

cf. infra].

1 cj 12 X 17 mm, Malaisie, Poulo Babi Nyong, 2°30'N, 103°57'E, st. 31, 21-8-1965, galets, 468, Serène

coll. et det. Actaea scabra (MP).

1 $ 11,5 X 16,5 mm, Malaisie, 121, Serène coll. 1965 et det. Actaea scabra (MP).

Remarques.

Odhner (1925, p. 37-38) explique pourquoi il doit donner le nom d’« Actaea scabra sp. nov. »

au Crabe appelé Xantho scaber par H. Milne Edwards (1834, p. 390) et originaire des îles de la Sonde.

En effet, le Cancer scaber Fabricius, auquel H. Milne Edwards rapporte son spécimen, est très cer¬

tainement une autre espèce, comme l’avait déjà signalé de Man (1896, p. 85) lors de sa longue redes¬

cription du Xantho scaber déposé au Muséum d’Histoire naturelle à Paris. Pour établir Actaea scabra,

Odhner se réfère en premier lieu au Xantho scaber de H. Milne Edwards, dont il publie une photo¬

graphie ( loc. cit., fig. 2), ensuite au Xanthodes scaber australien d’HASWELL (18826, p. 50), qu’il figure

également ( ibid., pl. 2, fig. 18).

Odhner ne formule pas de façon explicite quel est le type de son Actaea scabra sp. nov. Nous

pensons être fidèle à son idée en choisissant le scaber mâle de IL Milne Edwards, du Muséum à Paris,

comme type (holotype) de la scabra d’OüHNER. De cet exemplaire, également figuré par de Man [loc.

cit., fig. 2), nous publions ici une photographie (pl. 18, fig. 2).

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

265

Odhner a formulé les caractéristiques qui distinguent Actaea scabra d'Actaea depressa (White)

(pi. 18, fig. 1). Balss (19386, p. 54), croyant que depressa était la forme juvénile de scabra, a mis les

deux espèces en synonymie. Il est probable que les deux grands individus de Singapour qu’il identifie

à depressa, sont en fait des scabra. Il faudra revoir à quelle(s) espèce(s) correspond ce que, dans la même

note, Balss (1935c, p. 136) a identifié à Actaea scabra (un échantillon des îles Marquises, un autre

d’Australie, Port Denison) et à A. depressa (îles Marquises).

Il est certain que, si la distinction est facile entre des scabra et des depressa de grande taille, elle

est malaisée lorsque l’on ne dispose que d’individus de petites dimensions et que de l’une des deux

espèces seulement.

Forestia scabra (pl. 18, fig. 2) a une carapace moins allongée et moins étroite que F. depressa

(pl. 18, fig. 1) ; chez cette dernière, les bords postéro-latéraux sont plus longs et plus convergents posté¬

rieurement. Chez scabra, la lobulation de la face dorsale s’étend davantage en arrière que chez depressa,

où la partie tout à fait lisse et déprimée de la région postérieure paraît plus vaste. L’aréolation est

similaire, sauf sur un point qui permet une distinction immédiate : chez scabra, 2M est séparé par un

sillon longitudinal sur presque toute son étendue, alors que chez depressa ce sillon est beaucoup plus

court et ne divise que la moitié antérieure de l’aire protogastrique. On peut noter encore que 5L et 6L

sont mieux limités postérieurement chez scabra que chez depressa. Les lobes frontaux sont plus saillants

et plus pointus chez depressa que chez scabra, où ils sont simplement arrondis. Chez depressa, le bord

frontal et le bord antéro-latéral portent quelques spinules plus marquées, plus aiguës que chez scabra,

où l’ornementation est plus régulière. Il ne semble pas que, chez scabra, la coloration noire du doigt

fixe s’étende largement sur la main comme c’est le cas chez les grands spécimens mâles de depressa.

Forestia scabra et F. depressa sont toutes deux recouvertes d’un léger feutrage sur la carapace,

un peu plus dense vers le bord antéro-latéral ; des poils un peu plus fournis garnissent les péréiopodes.

Pour les rapports entre F. scabra et F. abrolhensis (Montgomery) (pl. 18, fig. 3), voir sous ce nom.

Forestia scabra est connue du Viêt-nam, de Malaisie, des îles de la Sonde, d’Australie ; elle serait

peut-être présente aux îles Marquises.

Forestia abrolhensis (Montgomery, 1931)

(Pl. 18, fig. 3)

Actaea depressa var. abrolhensis Montgomery, 1931, p. 438 : îles Abrolhos.

Actaea depressa subsp. abrolhensis, Balss, 1935c, p. 136 (cit.).

Actaea miehaelseni, Balss (nec Odhner, 1925), 1935c, p. 136 : S.W. Australia (Shark Bay).

Actaea pulcheüa abrolhensis, Serène, 1961-1962, p. 203 (clef).

Matériel examiné.

1 $ juv. 9 X 12 mm, S.W. Australien, Shark Bay, Surf Point, 0,5-3,5 m, 16-VI, Harabg S.W. Austral.

Exp. 1905, Balss det. Actaea miehaelseni Odhner (ZMH).

1 $ 16 X 22,2 mm, Zanzibar, M. Rousseau coll., det. Xanthodes scaber Fabr. (MP).

Fig. 45. — Premier pléopode sexuel mâle.

A, a, Forestia scabra (Odhner), £ 12 X 17 mm, Poulo Babi Nyong, st. 31, 21-8-1965, galets, 468, Serène

coll. et det. Actaea scabra (MP) ; A, pli droit avec sa silhouette en entier (X 8) et les deux tiers distaux (X 36) ;

a, id., extrémité montée en préparation (X 130).

B, b, b', Forestia depressa (White), <? 32,5 X 46 mm, Madagascar, Fort-Dauphin, Dérijard coll. (MP) ;

B, pli avec sa silhouette en entier (X 3,2) et sa moitié distale (X 20) ; b, id., apex vu sur une face (X 52) ;

b', id., apex vu sur une autre face ( X 44).

c, Forestia depressa (White), S 25 X 35 mm, Ceylan, Belligam, Guinot det. (MP) : apex (x 44).

D, d, Novactaea bella sp. nov., holotype d 12 X 17,5 mm, Malaisie, île de Pehentian, récif corallien, Sbrènk

coll. et det. Actaea pulchella A. Milne Edwards (260) (MP) ; D, pli (x 32) ; d, id., extrémité (x 92).

Source : MNHN, Paris

266

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Remarques.

En 1931 (p. 438), Montgomery a décrit, sans la figurer, une sous-espèce d’ Actaea depressa

(White) pour plusieurs Crabes originaires des îles Abrolhos, d’où leur désignation sous le nom d 'abrol¬

hensis. A notre connaissance, aucun carcinologiste n’a signalé une nouvelle capture de ce Brachyoure.

Nous n’avons pas examiné le matériel type de Montgomery. Néanmoins, nous croyons pouvoir

identifier à abrolhensis une petite femelle sud-ouest australienne rapportée de façon erronée à Actaea

michaelseni Odhner par Balss en 1935 (1935c, p. 136) et que nous avons sous les yeux. L’holotype

d 'Actaea michaelseni Odhner (1925, p. 43, pl. 5, fig. 4), une femelle de 17,7 X 26 mm (pi. 18, fig. 4),

et le spécimen de Balss identifiable à abrolhensis ont tous deux été récoltés au cours de la « Ham-

burg S. W. Australien Exp. 1905 » sur la côte sud-ouest australienne, pratiquement dans la même loca¬

lité, Shark Bay ( michaelseni type, à Brown Station ; l’exemplaire de Balss, à Surf Point), et sont déposés

au Musée de Hambourg.

Un examen comparatif des deux spécimens ( michaelseni est d’une taille nettement plus élevée)

fait apparaître, à côté d’une certaine similitude, notamment dans l’aréolation de la face dorsale, plu¬

sieurs différences : par exemple, article basal antennaire cylindrique chez abrolhensis, à base large

chez michaelseni ; mérus de mxp3 quadratique chez abrolhensis, élargi chez michaelseni ; carapace

plus globuleuse chez michaelseni ; face dorsale peu convexe chez abrolhensis ; aréole mésogastrique

presque individualisée chez abrolhensis, fusionnée avec les aréoles métagastriques chez michaelseni.

En fait, michaelseni prend place dans notre genre Novactaea gen. nov. ; cf. sous ce nom.

L’exemplaire déterminé à tort michaelseni par Balss n’a certainement pas été vu par Odhner

et n’a pas dû être comparé par Balss au type de cette espèce. Tous les caractères du spécimen de Balss

correspondent à ceux que Montgomery a définis pour abrolhensis ; par ailleurs, l’exemplaire a été

récolté non loin des îles Abrolhos, un peu plus au nord seulement sur le littoral ouest-australien.

A cette même abrolhensis nous rapportons un spécimen femelle déposé au Muséum à Paris,

provenant de Zanzibar et déterminé, à tort selon nous, Xanthodes scaber.

Abrolhensis (pl. 18, fig. 3) appartient au genre Forestia gen. nov. où elle doit occuper, à notre

avis, le rang d’espèce. Du reste, contrairement à l’idée de Montgomery, abrolhensis nous paraît se

rapprocher davantage de F. scabra (Odhner) que de F. depressa (White). Chez abrolhensis, la forme

de la carapace (proportions, convexité, courbure du bord latéral) rappelle plus scabra (pl. 18, fig. 2)

que depressa (pl. 18, fig. 1) ; la lobulation, accusée dans la région antérieure et non atténuée vers l’arrière

(seules les régions cardiaque et branchiale postérieure ne sont pas divisées), est plutôt celle de scabra

que de depressa.

Les traits caractéristiques de Forestia abrolhensis sont principalement : sur la face dorsale, la

granulation disposée irrégulièrement, peu nombreuse, espacée mais fort accusée, et par endroits très

saillante ; la région 3M presque tripartite (au lieu d’indivise chez scabra et depressa) ; 2M longitudina¬

lement divisé par un sillon qui traverse l’aréole de part en part (chez scabra, ce sillon n’atteint pas la

partie la plus postérieure de 2M et, chez depressa, il est limité à la moitié antérieure). Sur le chélipède

de nos deux spécimens femelles, la coloration noire du doigt fixe ne s’étend que très légèrement sur la

paume (Montgomery, loc. cit., p. 439, signale des variations quant à ce caractère). La main est trapue,

couverte de granulations arrondies ou coniques ; les doigts sont épais, avec les dents du bord préhensile

émoussées, même sur le doigt fixe.

La répartition géographique de Forestia abrolhensis comprend pour l’instant la côte ouest-austra¬

lienne (îles Abrolhos et Shark Bay) et la côte est-africaine (Zanzibar). L’espèce sera certainement

retrouvée ailleurs.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

267

Genre Novactaea gen. nov.

Aclaea auct., pro parte.

Espèce type. — Novactaea bella sp. nov.

Espèces incluses.

Novactaea pulchella (A. Milne Edwards, 1865)

Novactaea michaelseni Odhner, 1925

Novactaea bella sp. nov.

Nom originel

Actaea pulchella

Actaea michaelseni

Diagnose.

Carapace relativement large, peu (pulchella, bella) ou distinctement globuleuse ( michaelseni). Région

postérieure de la face dorsale déprimée. Aréolation très nette antérieurement, peu marquée en arrière. Bord

antéro-latéral plutôt long, plus ou moins distinctement divisé en quatre lobes après l’angle exorbitaire. Front

formé de deux lobes larges et peu avancés ( pulchella ), ou étroits et proéminents ( michaelseni , bella). Chélipèdes

subégaux, à main trapue et doigts assez peu allongés, un peu creusés en cuillère à l’extrémité. Face ventrale

antérieure comme sur la figure 44 C, avec l’extrémité de l’article basal antennaire pénétrant dans l’hiatus orbi¬

taire. Cadre buccal relativement grand et avec encoches latérales fermées. Mxp3 remarquablement operculi-

formes. Mérus élargi dans le sens transversal. Plastron sternal large ; un sillon longitudinal sur le sternite 4

mais caché sous le telson ; en avant de celui-ci, une légère dépression (à vérifier sur des mâles de pulchella et

de michaelseni) ; ligne médiane présente au niveau des sternites 6, 7 et 8. Crochets de l’appareil « bouton pression »

placés très haut, près de la suture séparant les sternites 4-5, et latéralement. Pour les autres détails, voir la

figure 42 C. Abdomen mâle plutôt long ; segments 3-4-5 fusionnés mais suture entre les segments 3 et 4 très

marquée et celle entre les deux suivants visible (à vérifier chez des mâles de pulchella et de michaelseni). Pli :

fig. 45 D, 45 d.

Novactaea bella sp. nov.

(Fig. 42 C, 44 C, 45 D, 45 d ; pi. 18, fig. 5, 5 a)

« ? Actaea pulchella », Alcock (nec A. Milne Edwards, 1865), 1898, p. 146 : Mergui, Andaman, Ceylan (cf. la figure

d’ODHNER, 1925, pl. 2, fig. 16).

Actaea pulchella, Odhner (nec A. Milne Edwards), 1925, p. 39, pl. 2, fig. 16, in toto ou pro parte [la figure 3 du

texte représente bien pulchella : c’est, de fait, une photographie du type de cette dernière].

Matériel examiné.

Holotype (J 12 X 17,5 mm, Malaisie, île de Pehentian, 6°55'N-102°45'E, st. 18, récif corallien, R. Serène

coll. 23-7-1965 et det. Actaea pulchella (260) (MP).

2 (J et 1 juv., Malaisie, île de Pehentian, 6°55'N-102°45'E, st. 17, récif corallien, R. Serène coll. 22-7-

1965 et det. Actaea pulchella (227 et 198) (MP).

Remarques.

A cette espèce nouvelle que nous choisissons, en outre, comme espèce type du nouveau genre

Novactaea gen. nov. doivent être rapportées en premier lieu les Actaea pulchella d’ALCocx, 1898 (p. 146),

qui ne sont pas conformes à VActaea pulchella A. Milne Edwards, 1865 (p. 273, pl. 18, fig. 5).

Source : MNHN, Paris

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

L’holotype de pulchella (pl. 18, fig. 5, 5 a) provient de La Réunion et est déposé au Muséum

à Paris. On se demande du reste pourquoi Alcock, même avec un point d’interrogation, identifie à

pulchella des Crabes (de l’archipel de Mergui, des Andaman et de Ceylan) qu’il compare non pas à la

pulchella typique mais à A. rueppelli (Krauss) et à A. obesa A. Milne Edwards et qu’il distingue de la

première par non moins de cinq caractères. Odhner (1925, pl. 2, fig. 16) représente la pulchella de

Ceylan déposée par Alcock au Musée de Calcutta : l’on s’aperçoit immédiatement qu’il s’agit d’une

autre espèce que la forme typique dont l’auteur allemand publie dans le texte (ibid., fig. 3) une photo¬

graphie originale du type. Il est probable que les deux autres échantillons d’ALCocx ne sont pas, non

plus, de vraies pulchella mais appartiennent à Novactaea bella sp. nov.

En bref, Odhner (ibid., p. 39) a confondu sous le même nom deux espèces : d’une part, la vraie

pulchella (ibid., fig. 3 du texte) ; d’autre part, une seconde espèce qu’il redécrit et figure par le spé¬

cimen indien d’ALCOCK (ibid., pl. 2, fig. 16) et à laquelle correspond notre bella sp. nov. Il faudra véri¬

fier si les autres échantillons de « pulchella Odhner », c’est-à-dire ceux de Banda Neira, des Samoa,

des Fidji et du Japon (cet échantillon est indiqué comme différent par Odhner), sont tous des bella

sp. nov.

Le matériel qui nous a servi pour l’établissement de Novactaea bella sp. nov. a été récolté par

R. Sbrène en Malaisie et avait été déterminé pulchella par ce dernier. Nous choisissons comme holo-

type de bella le plus grand spécimen, un mâle de 12 X 17,5 mm, dont nous publions une photographie

(pl. 18, fig. 5, 5 a) et plusieurs dessins, à savoir la face ventrale, moitié antérieure (fig. 44 C), le plastron

sternal (fig. 42 C) et le pll^ (fig. 45 D, 45 d).

Diagnose.

Carapace relativement peu élargie, non ovalaire transversalement, avec les bords postéro-latéraux

fortement convergents vers l’arrière. Face dorsale (pl. 18, fig. 5) convexe, défléchie antérieurement, très nette¬

ment aréolée, sauf à l’arrière. Aréoles couvertes de soies courtes et brunes et de grosses granulations, peu

serrées, arrondies, devenant coniques vers les bords. 3M (aire mésogastrique impaire, linéaire + les 2 aires

métagastriques) indivis et à peine séparé de l’aire urogastrique 4M, très étroite (une seule rangée de gra¬

nules) ; entre 3M et 4M, les deux fossettes gastriques, bien visibles ; limitant 4M en arrière, le sillon

cervical, profond. 2M presque complètement partagé en deux par un sillon longitudinal. IM bien distinct; de

même, 2L, 5L et 6L. IL, bipartite, et 4L bien garnis de granules pointus. Région postérieure de la cara¬

pace indistinctement aréolée ; aire cardiaque à peine marquée. Bord antéro-latéral armé de quatre lobes

principaux, saillants, surmontés de granules spiniformes ; entre ceux-ci, d’autres spinules. Front déclive,

bilobé. Face ventrale (fig. 44 C) munie de granulations assez fortes en avant, le long du bord antéro-latéral et

sur une grande partie du plastron sternal, plus fines ailleurs ; des soies brunes éparses. Chélipèdes (pl. 18, fig.

5 a) plutôt courts, avec la main un peu globuleuse, couverte de grosses granulations, cerclées de soies brunes.

Doigts courts, à extrémité légèrement creusée en cuillère ; des granulations dans la moitié proximale ; bord

préhensile denté ; coloration noire du doigt fixe ne s’étendant pratiquement pas sur la main. Pattes ambula¬

toires couvertes de granulations coniques, pointues dans la partie supérieure et tout à fait spinuleuses le

long du bord supérieur ; mérus serrulé proximalement, portant des groupes de spinules dans la partie dis¬

tale ; des soies courtes et brunes, devenant longues et un peu plumeuses sur les bords. Plastron sternal : fig. 42

C. Pli : fig. 45 D, 45 d.

Autres références systématiques.

Lanchester (1900a, p. 734) signale à Singapour des Actaea pulchella qui, écrit-il, diffèrent de

la pulchella type seulement par l’arrangement linéaire des granules sur la main des chélipèdes. Peu

après, Lanchester (19006, p. 251) tient ces spécimens de Singapour pour des Actaea pulchella var.

modesta (de Man). Odhner (1925, p. 40), qui paraît ignorer le changement d’avis de Lanchester et

qui a examiné ce matériel, formule des remarques peu claires à ce sujet ; nous ne savons donc pas si

Lanchester a vu la vraie pulchella, YActaeodes modestus de Man, ou notre espèce nouvelle (cf. infra).

On ne peut avoir aucune certitude quant à la pulchella de Gordon (1934, p. 31), qui n’est ni

décrite, ni figurée ; ni quant à celle de Miyaké (1938, p. 190, fig. 4, n° 4). Il faudra également vérifier

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

l’identité des pulchella de Serène et Bui Thi Lang (1959, p. 288, fig. 1 C) qui sont certainement mal

déterminées, surtout si l’on se réfère à la clef de Serène (1961-1962, p. 202), où la définition de pul¬

chella n’est qu’en partie exacte. Peut-être, Serène a-t-il eu sous les yeux Novactaea bella sp. nov.

Sakai (1939, p. 484) signale Actaea pulchella au Japon. Si l’exemplaire de Simoda ( ibid ., pl. 94,

fig. 4) rappelle assez la vraie pulchella, le spécimen de Tosa Bay (ibid., pl. 94, fig. 5), qui diffère par

plusieurs points, appartient à une autre espèce, ressemblant davantage à bella sp. nov., sans que,

toutefois, une certitude soit possible à ce sujet.

Relations systématiques.

Novactaea bella sp. nov. (fig. 42 C, 44 c, 45 D, 45 d ; pl. 18, fig. 5, 5 a) diffère de N. pulchella

(A. Milne Edwards) (pl. 18, fig. 6, 6 a) par des caractères fort apparents. Il faut noter surtout la région 2M

divisée en deux par un sillon transversal chez bella, pratiquement indivise chez pulchella ; la granula¬

tion plus marquée chez bella, surtout sur les bords où elle devient pointue ; le bord antéro-latéral orné

de lobes plus accusés et armés chacun d’une dent spiniforme chez bella, plus régulier et parni de gra¬

nules plus uniformes chez pulchella. Les chélipèdes sont analogues chez les deux espèces : chez bella,

la main est couverte de grosses granulations coniques et, comme chez pulchella, la coloration noire

du doigt fixe ne s’étend pratiquement pas sur la main.

La pilosité de Novactaea bella, caractéristique avec ses soies courtes, raides et brunes, disposées

autour des granules, constituera sans doute un autre trait distinctif, car A. Milne Edwards (1865,

p. 273) fait seulement mention chez pulchella de a rares poils très-courts », caractère que nous ne pou¬

vons confirmer car l’holotype de La Réunion a perdu la majeure partie de ses soies.

Répartition géographique.

Les localités sûres de Novactaea bella sp. nov. sont la Malaisie (matériel type) et Ceylan ; avec

probabilité, archipel de Mergui et Andaman. L’espèce se trouve très certainement ailleurs, notamment

dans les endroits cités par Odhner (1925, p. 40), mais une vérification s’impose au préalable.

Novactaea pulchella (A. Milne Edwards, 1865)

(Pl. 18, fig. 6, 6 a)

Actaea pulchella A. Milne Edwards, 1865, p. 273, pl. 18, fig. 5 : île Bourbon.

? Actaea pulchella, Gordon, 1934, p. 31 : Banda Neira.

? Actaea pulchella, Miyaké, 1938, p. 190, fig. 4, n° 4 : Formose ; 1961a, p. 20 : Amakusa.

? Actaea pulchella, Sakai, 1939, p. 484, pl. 94, fig. 4, pro parte : certainement non pl. 94, fig. 5 : Japon.

nec « ? Actaea pulchella », Borradaile, 1902, p. 256 = [Actaed\ obesa A. Milne Edwards, 1865 ; cf. Odhner, 1925,

p. 41-42.

nec b ? Actaea pulchella », Alcock, 1898, p. 146 : Mergui, Andaman, Ceylan (cf. la figure d’ODHNBR, 1925, pl. 2,

fig. 16) = Novactaea bella sp. nov.

? nec Actaea pulchella Lanchester, 1900a, p. 734 (Singapour) = ? Actaea pulchella var. modesta Lanchester,

19006, p. 251.

nec Actaea pulchella, Odhner, 1925, p. 39, pl. 2, fig. 16 (sauf la mention du type de pulchella figuré dans le texte

fig. 3) ; in loto ou pro parte = Novactaea bella sp. nov.

? nec Actaea pulchella, Serène et Bui Thi Lang, 1959, p. 288, fig. 1, C : Nhatrang ; 1961-1962, p. 202 (clef).

Matériel examiné.

Holotype $ 7,5 X 11 mm, île Bourbon, M. Ch. Robin, 28-10-1 (MP, spécimen régénéré de l’ancienne

collection sèche). [Les mensurations sont un peu plus élevées que celles relevées par A. Milne Edwards,

7 X 10 mm].

Source : MNHN, Paris

270

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Remarques.

C’est pour un petit Crabe de La Réunion qu’A. Milne Edwards (1865, p. 273, pl. 18, fig. 5)

a décrit Actaea pulchella. Odhner (1925, p. 39, fig. 3) a publié une photographie de l’holotype femelle,

qui est déposé au Muséum à Paris, mais il a confondu avec la pulchella typique (pl. 18, fig. 6, 6 a) une

autre espèce, qui est 1’ « ? Actaea pulchella » d’ALCocK, 1898 (p. 146). Odhner ( ibid, ., pl. 2, fig. 16)

figure en effet le spécimen originaire de Ceylan, identifié avec doute à pulchella par Alcock, et il est

manifeste qu’il s’agit d’une autre espèce que pulchella. Les pulchella d’ALCOCK et celles d’OüHNER

(en tout ou en partie ; il faudrait revoir tous les spécimens vus par Odhner) représentent une espèce

nouvelle, proche de VActaea michaelseni Odhner, 1925, mais néanmoins bien distincte. Nous désignons

cette espèce sous le nom de Novactaea bella sp. nov.

Il est difficile de savoir ce que sont les Actaea pulchella de Gordon (1934, p. 31).

Les pulchella de Lanchester (1900a, p. 734) sont ensuite considérées par ce même auteur (Lan-

chester, 19006, p. 251) comme une variété de cette dernière, à savoir comme des Actaea pulchella

var. modesta de Man, 1888. Odhner (1925, p. 40), qui n’a pas relevé ce changement d’opinion et qui

a vu ces « pulchella » de Singapour, observe des différences sur ce matériel, dont l’identité ne sera vrai¬

ment connue qu’après examen des exemplaires.

Sakai (1939, p. 484) publie la photographie de deux spécimens japonais qu’il rattache à Actaea

pulchella : sur la planche 94, celui représenté fig. 4, qui provient de Simoda, ressemble assez à l’A. pul¬

chella typique, mais le Crabe de la figure 5, récolté à Tosa Bay, est bien différent. Du reste, Sakai

signale certaines caractéristiques de cet exemplaire atypique, lequel appartient sans aucun doute à

une autre espèce que pulchella.

Serène et Bui Thi Lang (1959, p. 288, fig. 1 C) indiquent des variations à l’intérieur de ce

qu’ils considèrent comme pulchella. Il faut donc tenir pour douteuse leur identification et la figuration

du pléopode mâle. La définition de pulchella dans la clef de Serène (1961-1962, p. 202) est partielle¬

ment inexacte ; la notation que la couleur noire du doigt fixe du chélipède s’étend sur la main chez le

mâle est incertaine et devra être soigneusement vérifiée.

Nous ne pouvons nous prononcer au sujet des Actaea pulchella de Miyaké (1938, p. 190, fig. 4,

n° 4 ; 1961a, p. 20), originaires de Formose et du Japon. Pour la pulchella de Formose, nous ne sommes

pas en mesure de lire le texte et, par ailleurs, la figure sur la publication photocopiée que nous possédons

est inutilisable. Miyaké se référant surtout à Odhner, il est peu probable que son échantillon appar¬

tienne à pulchella A. Milne Edwards.

Nous publions ici une photographie de la carapace et des pinces de l’holotype de pulchella (pl. 18,

fig. 6, 6 a).

La seule localité sûre de Novactaea pulchella est La Réunion.

Novactaea michaelseni (Odhner, 1925)

(Pl. 18, fig. 4)

Actaea michaelseni Odhner, 1925, p. 43, pl. 5, fig. 4 : Australie W. (Shark Bay) ; Haie, 1929, p. 68 : île Dirk

Hartog ; Balss, 1935c, p. 136 (cit. ; pro parte, cl. infra) ; Serène, 1961-1962, p. 203 (clef) ; 1968, p. 79

(cit.) ; Guinot, 19696, p. 238 (cit.) ; 1971a, p. 1071 (cit.).

Matériel examiné.

Holotype d 'Actaea michaelseni, Ç 18 X 27 mm, W. Australien, Shark Bay, vor Brown Station, 0,5-3 m,

Hambg S. W. Austral. Exp. 1905, 18-IX (ZMH).

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

271

Remarques.

Odhner (1925, p. 43, pl. 5, fig. 4) a dédié au D r W. Michaelsen une belle Actaea, A. michael-

seni, à la carapace bombée, dont il avait sous les yeux l’unique spécimen provenant de la côte ouest-

australienne (Shark Bay) et qui est actuellement déposé au Musée de Hambourg.

Hale (1929, p. 68) a retrouvé un deuxième exemplaire de michaelseni sur l’île Dirk Hartog,

tout près de la localité type.

Balss (1935c, p. 136) cite l’espèce dans son article publié par la « Hamburg Muséum Expé¬

dition to South-Western Australia, 1905 ». A noter que le spécimen type avait été capturé lors de cette

même expédition. Balss fait état du spécimen d’ODHNER, de la Brown (ou Browne) Station dans la

Shark Bay, mais il ne mentionne pas un deuxième spécimen récolté aussi dans la Shark Bay, à Surf

Point, qu’il rapporte à Actaea michaelseni. Or, Balss s’est trompé dans sa détermination : le petit

spécimen femelle de Surf Point, non signalé dans la littérature, n’appartient pas à michaelseni, malgré

la proximité du lieu de capture, mais doit être identifié à Forestia abrolhensis (Montgomery, 1931) ;

cf. sous ce nom et pl. 18, fig. 3.

Hormis les échantillons femelles d’ODHNER et de Hale, aucun spécimen, et notamment aucun

mâle, ne semble être connu de michaelseni qui, à notre connaissance, n’a pas été récemment signalée.

Nous avons examiné l’holotype de 1 ’Actaea michaelseni d’ODHNER, une femelle de 18 X 27 mm,

et nous en publions une photographie (pl. 18, fig. 4).

Novactaea michaelseni n’est pour l’instant représentée que sur la côte ouest-australienne.

Remarques sur 'Actaeodes modestus de Man, 1888

En 1888 (p. 257, pl. 9, fig. 3), de Man a décrit une espèce nouvelle d’Amboine sous le nom A'Acta¬

eodes modestus. La comparant principalement à Actaea pulchella A. Milne Edwards, dont il avait vu

le type au Muséum à Paris, de Man distingue en premier lieu modestus par la forme des pinces, surtout

des doigts.

Avec un point d’interrogation, Alcock (1898, p. 146) met VActaeodes modestus de Man en syno¬

nymie avec ce qu’il regarde, à tort selon nous, comme Actaea pulchella et qui consitue notre espèce

nouvelle, Novactaea bella sp. nov. (cf. supra).

Lanchester (1900a, p. 734 ; 19006, p. 251) retrouve à Singapour des spécimens qu’il croit être

d’abord pulchella, ensuite pulchella var. modesta. Lanchester transfère donc le Crabe de de Man du

genre Actaeodes dans le genre Actaea pour en faire une « variété » de pulchella.

Odhner (1925, p. 40, pl. 2, fig. 17), qui a vu le type de de Man, déposé à l’époque au Musée

de Gôttingen, considère aussi modesta comme une variété d 'Actaea pulchella et lui rattache plusieurs

spécimens (golfe de Siam, Australie, îles Kei). Comme Lanchester, Odhner indique que les caractères

distinctifs utilisés par de Man pour établir modestus sont mineurs et correspondent plus à des variations

qu’à de véritables différences.

Serène (1961-1962, p. 203), dans sa clef des Actaea, traite de pulchella modesta aux côtés de

pulchella et lui attribue comme caractères distinctifs : « régions et granulations de la carapace... plus

effacées ; ... carapace garnie de soies brunes foncées plus épaisses. Taille : 10 ».

Le Professeur Kuenzer, du Zoologisches Institut de Gôttingen, a recherché, à notre demande,

le type A'Actaeodes modestus. On retrouve sa trace dans le catalogue de cette institution, mais le spécimen

semble avoir disparu, sans doute à la suite des événements de la dernière Guerre (Kuenzer, in litt.

24.4.1975). N’ayant examiné ni le type, ni aucun spécimen identifiable à modestus, il nous est difficile

de spécifier son appartenance. Il ne s’agit sans doute pas d’un Actaeodes. Peut-être est-ce, comme

Y Actaea pulchella A. Milne Edwards, une Novactaea ?

Source : MNHN, Paris

272

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Genre Serenius 1 gen. nov.

Zozymus Dana, 18526, p. 77, pro parte ; 1852c, p. 189, pro parte.

Zozymus A. Milne Edwards, 1873a, p. 207, pro parte.

Zozymus Miers, 1886, p. 134, pro parte.

Zozymus de Man, 1888, p. 273, pro parte.

Zozymus Alcock, 1898, p. 103, pro parte.

Zozymus de Man, 1902, p. 588.

Zozymus Odhner, 1925, p. 83, pro parte.

Zozymus Gordon, 1934, p. 28.

Zozymus Sakai, 1939, p. 450, pro parte.

Zosimus Buitendijk, 1960, p. 284, pro parte.

[Zosimus] Guinot, 19676, p. 560-561 ; 19696, p. 238-239; 1971a, p. 1071.

nec Zosimus Leach, 1823.

Espèce type. — Zozymus pilosus A. Milne Edwards, 1867.

Espèces incluses.

Serenius gemmula (Dana, 1852)

Serenius pilosus (A. Milne Edwards, 1867)

Serenius ceylonicus (Laurie, 1906)

Serenius demani (Odhner, 1925)

Serenius (?) kuekenthali (de Man, 1902)

Nom originel

Zozymus gemmula

Zozymus pilosus

Zozymus gemmula var. ceylonica

Zozymus demani

Zozymus kükenthali

Diagnose 2 .

Genre contenant des espèces de taille plutôt petite. Carapace assez élargie, plus ou moins fortement

lobulée, avec souvent des franges de poils sur le pourtour antérieur des lobules. Front nettement bilobé formant

un auvent au-dessus des antennules. Bord antéro-latéral composé de lobes plus ou moins détachés, parfois

cnstiformes. Chélipèdes égaux. Pattes ambulatoires comprimées latéralement, cristiformes, parfois carénées.

Deux fissures supraorbitaires ; une fissure infraorbitaire à l’angle externe. Article basal antennaire pénétrant

dans l’hiatus orbitaire, où est également inclus l’article suivant ; son angle externe s’appuyant simplement

sur le front. Bord antérieur du cadre buccal seulement sinueux. Mxp3 plutôt larges et trapus ; mérus plutôt

élargi, de contour régulier. Sternum thoracique : fig. 41 B. Segments abdominaux mâles 3-5 soudés, mais sutures

visibles sur les côtés. Pli £ assez trapu, ornementé de longues soies plumeuses subdistales, et avec un lobe

apical plus ou moins incurvé.

Remarques.

En 1967 (19676, p. 560-561, et note p. 560), nous avons soustrait du genre Zosimus Leach,

1823, tous ses anciens représentants, hormis son espèce-type, Zozimus aeneus (Linné, 1758). Nous

proposions alors de placer ces ex- Zosimus tout près du genre Actaea de Haan, voire de les incorporer

à ce genre. En 1969 (19696, p. 238-239), nous envisagions de donner un statut particulier à ces Crabes

(cf. aussi Guinot, 1971a, p. 1071).

1. Dédiée au D r Raoul Serène.

2. Cette diagnose a été établie en premier lieu d'après l’espèce type, Serenius pilosus (A. Milne Edwards) et a été

révisée avec S. gemmula (Dana). Il conviendra de la revoir point par point avec les autres espèces incluses dans le genre.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

273

Récemment, en retrouvant le Zosimus pilosus d’A. Milne Edwards en Nouvelle-Calédonie,

Serène (19736, p. 121) se rangeait à notre avis et admettait l’idée d’un nouveau genre.

Même considérablement restreint, le genre Actaea de Haan comporte encore un grand nombre

d’espèces et même — nous l’avons vu — des groupes d’espèces. Les ex- Zosimus, au faciès bien parti¬

culier, n’y ont guère leur place. C’est pourquoi, nous proposons ici l’établissement d’un nouveau genre,

Serenius nov. gen.

L’espèce type choisie pour Serenius gen. nov. est l’ancien Zozymus pilosus A. Milne Edwards,

1867, dont les syntypes sont déposés au Muséum, à Paris. L’appartenance à Serenius gen. nov. de

Zosimus gemmula Dana, 1852, et de Z. ceylonicus Laurie, 1906, ne font aucun doute. Il ne nous a pas

été possible d’examiner récemment le Zosimus demani d’Odhner, 1925, mais nous pensons que ses

caractères correspondent bien à la diagnose du nouveau genre. Quant à Z. kuekenthali de Man, 1902,

que nous n’avons jamais eu sous les yeux, nous le plaçons, sous toute réserve, dans la liste des Serenius.

Relations systématiques.

Serenius gen. nov. se distingue immédiatement de Zosimus Leach, char, emend. par la forme de

l’article basal antennaire. Chez Serenius (fig. 38 C : S. gemmula), ce dernier s’appuie, du côté interne, sur

le front, et, du côté externe, se prolonge dans l’hiatus orbitaire, sans atteindre le sommet de la dent

infraorbitaire interne ; le 3 e article antennaire est également inclus dans l’hiatus orbitaire. Chez Zosi¬

mus, les rapports de l’antenne avec la dent infraorbitaire interne sont similaires à ceux rencontrés

chez Serenius ; en revanche, le contact de l’article basal antennaire avec le front est bien différent :

le bord frontal vient s’intercaler entre l’angle externe de l’article basal et l’article suivant, c’est-à-dire

la partie mobile de l’antenne.

Les autres différences concernent notamment le bord antérieur du cadre buccal, beaucoup

plus flexueux et avec deux fortes concavités chez Zosimus, plus régulièrement arqué chez Serenius ;

la morphologie des mxp3, avec le mérus beaucoup plus quadratique et sinueux au niveau de l’inser¬

tion du palpe chez Zosimus, au lieu d’un contour régulier chez Serenius (fig. 38 C) ; le plastron sternal

plus élargi chez Serenius (fig. 41 B) que chez Zosimus ; le tracé des sutures sternales sous l’abdomen ;

la présence d’un sillon sur le sternite 4, sous le telson, et d’un autre en avant du telson chez Zosimus,

tous deux absents chez Serenius ; l’abdomen mâle, qui paraît plus étroit chez Zosimus.

Serenius gen. nov. s’apparente à Actaea de Haan, char, emend., par l’ensemble de ses caractères.

Le genre nouveau en diffère principalement par la forme de la carapace, par le front, par l’ornementa¬

tion, le caractère cristiforme des pattes ambulatoires. Chez Serenius (pl. 17, fig. 2-7), la carapace, plutôt

élargie, offre un bord antéro-latéral plus ou moins cristiforme, parfois caréné, divisé en lobes plus ou

moins détachés. Le front, bilobé, forme un auvent au-dessus des antennules. La face dorsale est lobulée,

avec des franges de poils caractéristiques sur le contour antérieur des principaux lobules (sauf chez

demani). L’ornementation des pinces, aussi, est spéciale, avec des groupes de granules ou des lobules

couronnés, ou non, de poils. Les pattes ambulatoires sont comprimées latéralement, fortement cristi-

formes et même carénées, ce qui n’est le cas chez aucune Actaea. La coloration noire du doigt fixe

du chélipède s’étend sur la main, semble-t-il, chez tous les Serenius. Le pli c? °ff re un apex plus ou

moins incurvé et de longues soies subdistales (fig. 46 A, 46 a, 46 B, 46 b : S. pilosus ; fig. 46 E, 46 e :

S. gemmula ; fig. 46 d : S. ceylonicus ; fig. 46 C, 46 c : S. demani).

Répartition géographique.

Le genre Serenius est indo-pacifique, mais il n’a, à ce jour, aucun représentant à l’ouest de l’Inde.

C’est en Malaisie et Indonésie qu’il paraît le mieux représenté. Il serait présent au Japon ( ceylonicus),

en Nouvelle-Calédonie (pilosus). Les espèces vivent vraisemblablement dans le récif de corail.

Source : MNHN, Paris

SOUS-FAMILLE DES ACTAEINAE

275

Serenius pilosus (A. Milne Edwards, 1867)

(Fig. 41 B, 46 A, 46 a, 46 B, 46 b ; pl. 17, fig. 2, 3)

Zozymus pilosus A. Milne Edwards, 18676, p. 271 ; 1873a, p. 208, pl. 7, fig. 2 : Nouvelle-Calédonie ; Miers,

1886, p. 134 (cit.) ; Alcock, 1898, p. 105 : îles Andaman, côte de Malabar. Cf. de Man, 1902, p. 593 (sous

Zozymus gemmula).

Zosimus pilosus, Buitendijk, 1960, p. 291, 292, fig. 6 d : mer de Florès, Nouvelle-Calédonie.

[. Zosimus] pilosus, Guinot, 19676, p. 561 ; 19696, p. 238-239 ; 1971a, p. 1071.

Zosimus pilosus, Serène, 19736, p. 120, fig. 1, 2 pl. 1 A, C : Nouvelle-Calédonie ; Serène et al., 1974, p. 21 :

Indonésie.

Matériel examiné.

Syntypes de Zozymus pilosus A. Milne Edwards, 2 de 9,3 X 13,8 mm et 8,5 X 12,4 mm, 2 $ ovigères

de 8,2 X 12 mm et 7 X 10,6 mm, Nouvelle-Calédonie, Collection A. Milne Edwards 1903 (MP-B2942S).

(Le spécimen <£ de 9,3 X 13,8 mm a été choisi comme lectotype).

1 (J 9 X 13 mm, Tana Djampea, au sud des Célèbes, « Snellius » Exp., Buitendijk det. Zosimus pilosus

(RMNH).

Remarques.

Nous publions une photographie (pl. 17, fig. 2) du lectotype, choisi parmi les syntypes de l’ancien

Zozymus pilosus A. Milne Edwards, 1867, ainsi qu’un dessin de son pastron sternal (fig. 41 B) et de

son pli $ (fig. 46 A, 46 a). Nous donnons également une photographie (pl. 17, fig. 3) du pilosus des

Célèbes, déterminé par Buitendijk (1960, p. 291), dont l’aspect de la face dorsale est un peu différent,

et un dessin du pli <$ de ce dernier spécimen (fig. 46 B, 46 b).

Serenius gemmula (Dana, 1852)

(Fig. 38 C, 46 E, 46 e ; pl. 17, fig. 5)

Zozymus gemmula Dana, 18526, p. 77 ; 1852c, p. 190 : 1855, pl. 9, fig. 6 a-d : au large de Jolo ; Miers, 1886,

p. 134 (cit.) ; de Man, 1902, p. 588, pl. 21, fig. 20 : Ternate ; cf. Laurie, 1906, p. 395.

Zosimus gemmula, Buitendijk, 1960, p. 288, 292, fig. 6 c : îles Moluques, Célèbes, Zuid, Sumba, Sumbawa,

Timor.

[Zosimus] gemmula, Guinot, 19676, p. 561 ; 19696, p. 238-239 ; 1971a, p. 1071.

Zozymus gemmulus, Serène et al., 1974, p. 21 : Indonésie.

nec Zozymus gemmula, de Man, 1888, p. 273, pl. 10, fig. 4 (Amboine) = Serenius kuekenthali (de Man, 1902).

Fig. 46. — Premier pléopode sexuel mâle dans le genre Serenius gen. nov.

A, a, Serenius pilosus (A. Milne Edwards), lectotype de Zozymus pilosus, £ 9,3 X 13,8 mm, Nouvelle-Calé¬

donie (MP-B2942S) ; A, pli (X 40) ; a, id., extrémité (X 115).

B, b, Serenius pilosus (A. Milne Edwards), <J 9 X 13 mm, Tana Djampea, au sud des Célèbes, « Snellius »

Exp., Buitendijk det. Zozimus pilosus (RMNH) ; B, pli, (X 30) ; b, id., extrémité (X 90).

C, c, Serenius demani (Odhner), <J 7,3 X 10,8 mm, Madoera Strait, P. Buitendijk coll., A. Buitendijk

det. Zozimus demani (RMNH) ; C, pli (X 30) ; c, id., extrémité (x 60).

d, Serenius eeylonicus (Laurie), i 5 X 6,8 mm, Maldives, Addu-Atoll, Guinot det. (1962a, p. 234) Zozimus

gemmula ceylonica (ZMH) : apex du pli (J.

E, e, Serenius gemmula (Dana), <J 10,8 X 16 mm, côtes de Malaisie, Sehène coll. 1965, st.20, Serène det.

Zosimus pilosus A. Milne Edwards (322) (MP) ; E, pli droit (X 40) ; e, id., extrémité (X 115).

Source : MNHN, Paris

276

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Matériel examiné.

1 (J 10,8 X 16 mm, côtes de Malaisie, 6°55'N-102°45'E, Serène coll. 24-7-1965, st. 20, récif corallien,

Serène det. Zosimus pilosus A. Milne Edwards (322) (MP).

Remarqubs.

Nous publions ici une photographie (pl. 17, fig. 5) du bel exemplaire mâle récolté par R. Serène

sur les côtes de Malaisie, ainsi qu’un dessin de la face ventrale, région antérieure (fig. 38 C), et du

pli (fig. 46 E, 46 e).

Serenius ceylonicus (Laurie, 1906)

(Fig. 46 d ; pl. 17, fig. 7)

Zozymus gemmula var. ceylonica Laurie, 1906, p. 395, pl. 1, fig. 7 : Ceylan (Trincomali).

Zozymus gemmula ceylonica, Sakai, 1939, p. 450, pl. 89, fig. 2 : Japon (Tosa Bay).

Zosimus gemmula var. ceylonica, Buitendijk, 1960, p. 290 : rév. des types.

Zosimus gemmula ceylonica, Guinot, 1962a, p. 234, fig. 2 a-c : Maldives.

[Zosimus] ceylonica, Guinot, 19676, p. 561 ; 19696, p. 238-239 ; 1971a, p. 1071.

Remarques.

Nous publions ici, pour comparaison avec celui des autres espèces, l’apex du pli (fig. 46 d) du

petit Crabe des Maldives que nous avions rapporté à Zosimus gemmula ceylonica en 1962 (1962a, p. 234,

fig. 2 a-c). Nous reproduisons également (pl. 17, fig. 7) le spécimen de Ceylan qui a servi à Laurie

pour l’établissement de sa gemmula ceylonica. Nous pensons qu’il s’agit non d’une sous-espèce de

gemmula mais d’une espèce.

Serenius demani (Odhner, 1925)

(Fig. 46 C, 46 c ; pl. 17, fig. 6)

Zozymodes pumilus, de Man (nec Jacquinot, 1852), 1888, p. 275, pl. 10, fig. 5 : baie de Batavia (île Edam).

Zozymus demani Odhner, 1925, p. 83.

Zosimus demani, Buitendijk, 1960, p. 287, 292, fig. 6b : détroit de Madoera.

[Zosimus] demani, Guinot, 19676, p. 561, fig. 34 ; 19696, p. 238-239 ; 1971a, p. 1071.

Matériel examiné.

1 <? 7,3 X 10,8 mm, Madoera Strait, January 1917, Buitendijk coll., A. M. Buitendijk det. Zosimus

demani (RMNH).

Remarques.

Nous publions une photographie (pl. 17, fig. 6) de l’exemplaire mâle, du détroit de Madoera,

déterminé Zosimus demani Odhner par Buitendijk (1960, p. 287). Malheureusement, nous n’avons

pas pu confronter ce spécimen ni avec Serenius pilosus (A. Milne Edwards) ni avec S. gemmula (Dana)

pour confirmer notre diagnose du nouveau genre. Nous figurons le pli <J (fig. 46 C, 46 c), qui est du

même type que celui de Serenius pilosus (fig. 46 A, 46 a, 46 B, 46 b).

Source : MNHN, Paris

Fig. 47. — Premier pléopode sexuel de certaines ex-Actaea.

A, a, [Actaeà] amoyensis (de Man), (J 11 X 16 mm, 5°09'08'N, 99°48'10'E, 24-12-1935, Odhner det. Actaea

tumida, nomen nudum (UZMC) ; A, pli (X 60) ; a, id., extrémité (X 90).

B, b, [ Actaea] capricornensis Ward, holotype <? 9 X 12,6 mm, Queensland, Capricorn Group, North West

Island, 1927 (AM) ; B, pli (x 42,5) ; b, id., extrémité (x 90).

C, c, [Actaea] hieroglyphica Odhner, syntype $ 6 X 9 mm, N.W. Australien, Holothuria Bank, 9-25 fins

(BM) ; C, pli (X 42,5) ; c, id., extrémité (X 90).

D, d, [Actaea] bocki Odhner, 8 X 10,4 mm, Sagami See, 300 Fad., D r Th. Mortensen 28-6-1914,

Th. Odhneb det. 1923 (UZMC) ; D, pli (X 42,5) ; d, id., extrémité (x 90).

Source : MNHN, Paris

278

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

’Serenius (?) kuekenthali (de Man, 1902)

(PI. 17, fig. 4)

Zozymus gemmula, de Man (nec Dana, 1852), 1888, p. 273, pl. 10 fig. 4 : Amboine.

Zozymus kükenlhali de Man, 1902, p. 593 ; Gordon, 1934, p. 28 : Banda Neira.

Zosimus kükenthali, Buitendijk, 1960, p. 292 (clef).

[. Zosimus] kükenthali, Guinot, 19676, p. 561 ; 19696, p. 238-239 ; 1971a, p. 1071.

Remarques.

N’ayant pas examiné cette espèce, c’est sous toute réserve que nous l’incluons dans le genre

Serenius gen. nov. Nous reproduisons ici (pi. 17, fig. 4) la figure de de Man (1888, pl. 10, fig. 4 : sous

le nom de Zozymus gemmula).

■

. .. «

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

280 QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

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Balss, H., 1935 b. — Die brachyuren Dekapoden der Reise Michaelsen-Hartmeyer nach Süwestaustralien

1905. Eine geographische Übersicht nebst Beschreibung einiger neuer Formen. Zool. Anz., vol. 111, n 08 1-2,

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J. R. Soc. W. Aust., vol. 21, p. 113-151, fig. 1-5, pl. 13.

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K. Ventensk.-o. VitterhSamh. Handl., sér. B, vol. 5, n° 7, p. 1-85, fig. 1-18, pl. 1-2.

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1. Abteilung, 7. Buch, 1. Lieferung, p. 1-160, fig. 1-205.

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Source : MNHN, Paris

INDEX

299

INDEX

Les chiffres en caractères gras se rapportent à une étude approfondie du taxon

abbreviatus, Corystoides. . 21, 22, 33, 53, 57

abrolhensis, Forestia.. 260, 261, 262, 265-266,

271

acantha, Actaea. 204

Acanthocyclidae. 15, 18, 37

Acanthocyclinae. 15, 17-19, 37, 60

Acanthocyclus.. 15, 17-19, 22, 24-27, 28, 30, 31,

33-43, 45, 47, 50-53, 57-59

Acanthocyclus albatrossis.. 23, 24, 25-27, 33, 37,

39, 41, 45, 50, 53-57

Acanthocyclus gayi.. 17, 19, 22, 23, 24-27, 29,

33, 37, 41, 45, 47, 50-52, 57

Acanthocyclus hassleri.. 23, 24, 25-27, 33, 34,

39, 41, 45, 50-52, 57

acies, Actaea. 135, 136, 145, 151, 153

acies, Banareia.. 135, 136, 145, 150, 151-153,

174, 199, 200

acies var., Actaea. 135, 145, 151, 153

acies var., Banareia. 145, 153, 200

Actâa. 246

Actâa (Actâana). 240

Actâana. 246

Actaa (Actâana) hirsutissima. 245

Actâa (Euxanthodes) savignyi. 211

Actaea.. 102, 105, 135-137, 150, 174, 179-181,

201, 202, 203, 204, 205, 206, 207-212, 215, 218,

219, 222, 224, 226, 229, 230, 232, 237, 239, 240,

241, 243-248, 250, 252, 254, 257, 258, 260, 262,

267, 271, 272, 273

Actaea, char, emend.. . 202, 203, 204, 205, 206,

207, 248, 252

Actaea (Banareia). 135, 138

Actaea (Euxanthodes). 205

Actaea acantha . 204

Actaea acies.... 135, 136, 145, 151, 153, 174

Actaea acies var . 135, 145, 151, 153

Actaea alcocki. 203

Actaea alphonsi. . 145, 202, 252, 254, 258, 259

Actaea amoyensis . 204

Actaea angusta. 204

Actaea areolata.. 241, 243, 244, 247, 248, 249

Actaea armata. 138

Actaea (Banareia) armata. 138

Actaea banareias.. 135, 136, 169, 170, 173, 174

Actaea bifrons. 204

Actaea bocki. 203, 254, 262

Actaea boletaria. 203, 210

Actaea calculosa.. 202, 205, 207-210, 211, 212,

214, 215-217, 218-222, 224, 225, 227, 228

Actaea capricornensis. 204, 207

Actaea carcharias.. 205, 208, 209, 211, 219, 220-

221, 222, 224-226

Actaea catalai. 205, 210, 225, 228-229

Actaea cavipes. 203

Actaea cavipes var. cellulosa. 203

Actaea consobrina. 241, 244, 246

Actaea crockeri. 203

Actaea crosslandi. 203

Actaea danae. 247, 248

Actaea dentata. 135

Actaea depressa.. 179, 202, 260, 262, 263, 265, 266

Actaea depressa abrolhensis. 202, 260, 265

Actaea dovii. 204

Actaea echinus. 204

Actaea flosculata. 206,237,238,240

Actaea fragifera. 205, 237-238, 243

Actaea glandifera. 206, 211, 232-233, 237

Actaea granulata.. 207-209, 211, 212, 214, 217-

222, 224, 227-229

Actaea granulata var. carcharias. 220

Actaea granulata var. Laevis. 210, 217

Actaea hawaiensis. 203

Actaea hieroglyphica. 204, 207

Actaea hirsutissima.. 241, 244, 245, 246, 247, 257

Actaea hystrix. 206, 220, 238-239, 240

Actaea aff. hystrix. 238

Actaea hystrix petalifera. 239

Actaea hystrix var. petalifera. 206, 239

Actaea jacquelinae,. 205,210 211,215,227-228, 229

Source : MNHN, Paris

300

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Actaea kraussi.. 135, 142, 145, 151, 153, 162,

246, 258, 259, 260

Actaea kraussii . 258

Actaea (Banareia) kraussi.. 137, 142, 144, 145,

148, 151,154,157,162,163

Actaea lanigera . 167

Actaea lata. 203,257

Actaea margaritaria. 202, 250, 251

Actaea (Actaea) margaritaria. 251

Actaea margaritifera. 204, 238

Actaea margaritifera bullifera. 204

Actaea michaelseni. 202,207,265,266,267,270,271

Actaea mortenseni . 204

Actaea nobilii. 135,136,148

Actaea nobili japonica. 135, 150

Actaea (Banareia) nobilii japonica. 150

Actaea nodulosa . 204

Actaea obesa. 203,268,269

Actaea palmeri.. 102, 105, 110, 135, 136, 149,

150, 167, 169, 203

Actaea parvula.. 105, 136, 179-181, 203, 262

Actaea peroni. 230-233, 237, 240

Actaea peronii. 230

Actaea peroni occidentalis. 205, 231, 232

Actaea peroni peroni.. 202, 205, 207, 230-231,

232, 233, 236, 237, 239

Actaea peroni peroni et aff . 232

Actaea peroni squamosa. 205, 230, 232

Actaea peronii squamosa.232, 233

tActaea persica. 181

Actaea perspinosa. 206, 235

Actaea petalifera. 206, 239-240

Actaea picta. 203

Actaea pilosa. 145, 254, 255, 258, 259

Actaea polyacantha. 206,211,236-237,239,240,243

Actaea pulchella.. 202, 267, 268, 269, 270, 271

Actaea pulchella abrolhensis. 265

Actaea pulchella modesta.. 268, 269, 270, 271

Actaea pura.. 205, 208-210, 211, 212, 217-219,

221, 226, 229

Actaea quadriareolata. 250

Actaea remota. 203

Actaea rueppelli.. 142, 145, 202, 250, 251, 252,

254, 255, 257, 258, 259, 268

Actaea rueppelli orientalis.. 202, 250, 252, 257

Actaea rufopunctata. 250, 251

Actaea rufopunctata philippinensis. 250

Actaea rugata. 254, 255

Actaea ruppelli.. 138, 145, 251, 254

Actaea ruppellii. 254

Actaea rüppellii. 142, 254

Actaea ruppelli var. orientalis. 255, 257

Actaea rüppelli orientalis. 255

Actaea ruppellioides. 203, 246

Actaea savignyi.. 202, 205-210, 211-215, 217-

222, 225-229, 246

Actaea aff. savignyi. 215, 228

Actaea savignyi pura. 209, 217-219, 226

Actaea scabra. 202, 260, 262, 263, 265

Actaea semblatae.. 205, 210, 212, 218, 219, 221,

225-226, 229

Actaea semoni. 241, 244, 247, 248, 240

Actaea setigera. 204

Actaea speciosa. 203

Actaea spinosissima.. 206,231,232,233,235,237

Actaea squamosa . 232

Actaea squamulosa. 206, 235, 236

Actaea subglobosa. 135, 146

Actaea (Banareia) subglobosa. 146

Actaea suffuscula . 246

Actaea superciliaris. 202, 245, 250, 252, 254

Actaea tessellata. 203

Actaea tomentosa. 241, 243, 244, 246

Actaea tuberculosa.. 205,210, 211,216,219, 220,

221-225 229

Actaea tumulosa. 246, 250

Actaea variolosa. 203

Actaea (Banareia) villosa. 136, 174

Actaeidae . 201

Actaeinae.. 61, 101, 137, 201, 202, 203, 204, 206

Actaeodes.. 201, 202, 203, 206, 240-241, 243,

244, 246, 247, 248, 271

Actaeodes aifmis. 243, 245

Actaeodes areolatus.... 241, 243, 244, 247, 248

Actaeodes bellus . 243

Actaeodes cavipes. 243

Actaeodes consobrinus. 241,246-247

Actaeodes faba. 203, 243

Actaeodes frontalis. 243

Actaeodes hirsutissima. 245

Actaeodes hirsutissimus. 241, 245-246

Actaeodes lividus. 243

Actaeodes modestus. 244, 268, 271

Actaeodes mutatus. 241, 243, 244, 247-249

Actaeodes sp. aff. mutatus. 249

Actaeodes nodipes. 243

Actaeodes polyacanthus. 236

Actaeodes richtersi . 244

Actaeodes semoni. 241, 247, 249

Actaeodes speciosus. 243

Actaeodes spongiosus. 243

Actaeodes sundaicus. 244

Actaeodes themisto. 244

Actaeodes tomentosus. 6,241-243,244-245,246,247

Actâinae. 201

Actâodius fragifer. 236, 237

Actaeomorpha. 47,195

Actumnus sp . 169

Aegle rugata. 254, 259

aeneus, Zosimus. 6, 7, 203, 272

Aethra. 47, 195

affinis, Actaeodes. 243, 245

Source : MNHN, Paris

INDEX

301

albatrossis, Acanthocyclus.. 23, 24, 25-27, 33,

37, 39, 41, 45, 50, 53-57

Albunea. 43

alcocki, Actaea. 203

Allactaea lithostrota. 204

alphonsi, Actaea.. 145, 202, 252, 254, 258, 259

alphonsi, Gaillardiellus. 145, 252, 254, 255, 258-260

amoyensis, Actaea. 204

angusta, Actaea. 204

Anomoura Cancridica. 15, 18

armata, Actaea. 138

armata, Actaea (Banareira). 138

armata, Banareia.. 135, 136, 138-141, 148, 149,

150, 158, 170, 173, 180, 183, 185, 186, 187, 189,

192, 197, 200

areolata, Actaea.. 241, 243, 244, 247, 248, 249

areolatus, Actaeodes.... 241, 243, 244, 247, 248

areolatus, Pilodius. 243, 245

Atelecyclidae. 15, 18, 19, 28, 59, 101, 109

Atelecyclinae. 18, 19, 60, 101

Atelecyclus . 62

Atergatopsis globosa. 183, 185, 186, 187

australiensis, Lybia.. 70, 75, 78-79, 87, 95, 98

australiensis, Prolybia. 78

australis, Banareia.. 105,135, 142, 144, 146,157-

162,163,164,166,167,189,192,194,197,199,200

australis, Banareiopsis.. 135, 137, 142, 144, 145

156-157, 158, 159, 161, 163, 166, 167

australis, Trichia.. 101, 104, 109, 111, 112, 115,

116-119, 122-127, 164, 165, 189, 192, 194, 195,

197, 198, 200

australis, Zalasius. 116, 119, 122, 164, 165

balssi, Banareia.. 105, 112, 116, 122, 135, 161,

164-167, 189, 199

Banareia.. 101, 102,104, 105, 110, 112, 116,135-

137, 138, 141, 142, 143, 145, 147, 148, 149, 150,

152, 153, 155, 157, 158, 159, 161, 165, 166, 168,

169, 173, 174, 175, 177, 179, 180, 183, 185, 186,

187,188,189,192,195,197-200, 201, 202, 206, 259

Banareia acies.. 135, 136, 145, 146, 150, 151 -

153, 174, 199, 200

Banareia acies var . 145, 153, 200

Banareia armata.. 135, 136, 138-141, 148, 149,

150, 158, 170, 173, 180, 183, 185, 186, 187, 189,

192, 197, 200

Banareia australis 105, 135, 142, 144, 146, 157-162,

163, 164, 166, 167, 189, 192, 194, 197, 199, 200

Banareia balssi.. 105, 112, 116, 122, 135, 161,

164-167, 189, 199

Banareia banareias.. 104, 135, 136, 169-174, 175,

192, 199, 200

Banareia inconspicua.. 105, 135, 136, 142, 144,

146,154-157,161,163,164,185,186, 189,199, 200

Banareia japonica. 135, 150-151, 200

Banareia kraussi.. 135, 137, 142-146, 148, 150,

151, 153-159, 161-164, 189, 200, 258

Banareia nobilii.. 135, 138, 141, 142, 145, 148-

150, 151-152, 180, 189, 192, 199, 200

Banareia nobilii japonica. 144, 150, 162

Banareia odhneri.. 105, 135, 142, 144, 145, 146,

157, 159, 161, 162-164, 166, 167, 189, 192, 197,

199, 200

Banareia palmeri.. 105, 135, 150, 167-169, 173,

175, 192, 197, 199, 200, 203

Banareia ? parvula. 135, 179-181, 203

Banareia serenei. 135, 176-177, 197, 198

Banareia subglobosa.. 135, 145, 146-148, 183,

189, 192, 197, 200

Banareia villosa.. 104, 135, 136, 169-171, 173

174-175, 189, 192, 197, 199

Banareia afj. villosa.. 169, 170, 174

Banareia cf. villosa. 174

Banareia sp . 135, 145, 151, 153

banareias, Actaea. 135, 136, 169, 170, 173

banareias, Banareia.. 104, 135, 136, 169-174,

175, 192, 199, 200

Banareiopsis.. 101, 102, 105, 110, 135, 137, 156,

157, 159, 161

Banareiopsis australis.. 135, 137, 142, 144, 145,

156-157, 158, 159, 161, 163, 166, 167

bella, Novactaea. 202, 267-269, 270, 271

bella, Liomera. 243

bellus, Actaeodes. 243

Bellia.. 15, 17, 18, 19-20, 28, 30, 31, 33-57, 59

Bellia picta. 17, 19, 20, 33, 37, 48, 50, 52

Bellidae. 15, 17, 18

Bellidea . 15

Bellies. 15, 18

Belliidae.. 15, 17, 28, 30, 33-37, 43, 47, 53, 55,

57, 59

Belliidea . 15

Bellinae. 17. 18

Bellioidea. 13, 15, 59, 60

bellus, Carpilodes. 179

bifrons, Actaea. 204

bocki, Actaea. 203, 254, 262

boletaria, Actaea. 203, 210

boletarius, Euxanthus. 203, 210

Brachygnatha. 60, 61

Brachyura orbata. 15, 18

Brachyrhyncha. 60, 101, 104

Brachyrhynque . 192

Source : MNHN, Paris

302

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

caestifer, Melia. 75

caestifera, Lybia.. 70, 74, 75, 78, 79, 86-87, 95,

98, 99

caestifera, Melia. 75

calculosa, Actaea.. 202, 205, 207-210, 211, 212,

214, 215-217, 218-222, 224, 225, 227, 228

calculosus, Cancer.... 205, 207, 215, 218, 220

Calvactaea.. 101, 102, 104, 105, 110, 137, 148,

155, 183-185, 186, 187, 188, 192, 195, 198, 200

Calvactaea tumida.. 124,148, 154,155,183,185-

187, 189, 192, 197-200

Cancer. 31, 34, 206, 211

Cancer (Actaea). 205

Cancer calculosus. 205, 207, 215, 216, 220

Cancer cupulifer. 62-650

Cancer granulatus.. 205, 207, 209, 211, 245, 246

Cancer (Actaea) granulatus. 205, 211

Cancer (Actaea) hirsutissimus. 245

Cancer magister. 31

Cancer pagurus. 31

Cancer (Menippe) parvulus. 179

Cancer (Aegle) rüppellii. 252, 254

Cancer Savignii. 205, 211

Cancer scaber.' 263

Cancridae. 18, 19, 62, 63,101, 102, 109

Cancrinae. 101, 109

Cancroidea. 18, 101

Cancroidea corystidica. 15, 18

Cancroidea typica. 62

capricornensis, Actaea. 204, 207

capricornensis, Pseudactaea. 204

carcharias, Actaea.. 205, 208, 209, 211, 219, 220-

221, 222, 224-225

Carcinus. 31

Carpilodes bellus. 179

cassiveiaunus, Corystes. 31, 34, 35

câstifera, Lybia. 75, 78

catalai, Actaea. 205, 210, 225, 228-229

Catométopes. 17, 18, 63

cavipes, Actaea . 203

cavipes, Actaeodes. 203, 243

cavipes vaY. cellulosa, Actaea. 203

cavipes, Glyptoxanthus. 203

Ceratoplax leptochelis. 71, 72

ceylonica, Zosimus. 276

ceylonicus, Serenius. 272, 273, 276

ceylonicus, Zosimus. 273

Cheiragonidae. 101

chilensis, Corystoides. 17, 19, 21, 22, 57

Chlorodius. 243

Chlorodius fragifer. 205, 237, 243

Chlorodius polyacanthus... 206, 236, 237, 243

Clythocerus. 40

consobrina, Actaea. 241, 244, 246

consobrinus, Actaeodes. 241, 246-247

Corycodus. 40

Corystes. 17, 30, 31, 34, 35, 41, 48, 62

Corystes cassiveiaunus. 31, 34, 35

Corystidae. 15, 18, 19, 63

Corystidés. 18

Corystinae. 18

Corystoidea. 18, 19, 30, 101, 109, 195

Corystoides.. 15, 17-19, 20-21, 22, 28, 30, 31, 33-

43, 45-50, 53, 57, 59

Corystoides abbreviatus.... 21, 22, 33, 53, 57

Corystoides chilensis. 17, 19, 21, 22, 57

crockeri, Actaea. 203

crockeri, Edwardsium. 203

crosslandi, Actaea. 203

crosslandi, Edwardsium. 203

crosslandi, Xanthias. 203

cupulifer, Cancer. 62-65

cupulifer, Pilumnus. 65

cupulifer, Polydectus.. 62, 63, 65-66, 67, 78, 79,

82, 83-89, 93, 95, 98

cupulifera, Polydectus. 65

cupuliferus, Polydectus. 65

Cyclinea. 15, 18

Cycloblepas. 240

Cycloblepas semoni. 241, 245, 247

Cyclodorippe. 40

Cyclometopa. 18

Cyclométopes. 101, 109

Cymonomus. 40

Daira. 201, 210

Dairoides. 210

Daldorfia horrida. 6

danae, Actaea. 247, 248

demani, Serenius. 272, 273, 276

demani, Zosimus. 273, 276

demani, Zozymus. 272, 276

dentata, Actaea. 135

denticulata, Lybia.. 70, 75, 78, 83-91, 93, 95, 96

depressa, Actaea. 179, 202, 260, 262, 263, 265, 266

depressa abrolhensis, Actaea. 202, 260, 265

depressa, Forestia.. 260, 261, 262-263, 265, 266

depressa, Xantho. 260, 262

depressus, Xantho. 260, 262

Diogenes. 82

dolichophallus, Xenophthalmodes. 198

Domecia. 64

Domecioida. 63

Dorippidae. 40

Source : MNHN, Paris

INDEX

303

dovii, Actaea. 204

dovii, Platyactaea. 204

Dromia. 40, 109

Dromiacés. 9, 40, 43, 101, 151

dromiaeformis, Trichia.. 101, 103, 104, 109, 110-

115, 116-124, 126, 127, 165, 188, 189, 192, 194,

197-200

dromiaeoformis australis, Trichia. 110, 116

dromiaeformis, Zalasius. 110, 111, 112,119, 122,123

echinus, Actaea. 204

edmondsoni, Lybia.. 70, 71, 77-78, 79, 80, 83,

85-89, 91, 93, 95, 96, 99

Edwardsium crockeri

Edwardsium crosslandi . .

Edwardsium lobipes.

electra, Etisus.

Erimacrus.

Eriphia gonagra.

Eriphidae.

Eriphidae Ozinae.

Eriphiinae.

Eriphioida.

Etisinae.

Etisus electra.

Euxanthodes.

Euxanthus.

Euxanthus boletarius.

Euxanthus tuberculosus..

exaratus, Leptodius.

excentrica, Paractaea.

203

243

247

. 63, 247

. 63

. 101, 109

. 243

. 205, 208

. 203,210

. 203, 210

205,208-210,211,216,

221, 222, 224, 230

. 243

. 250

Gaillardiellus alphonsi. 145, 252, 254. 255, 258-260

Gaillardiellus orientalis. 252, 255, 257

Gaillardiellus rueppelli. 252, 254-255, 258, 259, 260

Gaillardiellus superciliaris.. 245, 252, 255, 257-

258, 260

Galene . 50

gayi, Acanthocyclus.. 17, 19, 22, 23, 24, 27, 29,

33, 37, 41, 45, 47, 50, 57

gèmmula ceylonica, Zosimus. 276

gemmula ceylonica, Zozymus. 272, 276

gemmula, Serenius. 272, 273, 275-276

gemmula, Zosimus. 273, 275

gemmula, Zozymus. 272, 275, 278

gemmulus, Zozymus. 275

glandifera, Actaea. 205, 211, 232-233, 237

globosa, Atergatopsis. 183, 185, 186, 187

Glyptoxanthus. 202, 203, 204, 206

Glyptoxanthus cavipes. 203

Glyptoxanthus hieroglyphicus. 204

gonagra, Eriphia. 6

granulata, Actaea.. 207-209, 211, 212, 214, 217-

222, 224, 227-229

granulata var. Laevis, Actaea. 210, 217

granulata var. carcharias, Actaea. 220

granulatus, Cancer.. 205, 207, 209, 211, 245, 246

granulatus, Pilumnus . 62

granulatus, Cancer (Actaea). 205, 211

Grapsillus. 103

Grapsus tessellatus. 63, 69, 70

« groupe Actaea kraussi ». 144, 16

« groupe Actaea peroni ».. 202, 205, 207, 211,

230, 237, 240

« groupe Actaea savignyi-calculosa ».. 202, 205,

207, 209-211, 214, 221, 222, 225-227, 229

« groupe Cancer ». 7

faba, Actaeodes. 243

flosculata, Actaea. 206, 237, 238, 240

Forestia. 201, 202, 203, 260-262, 266

Forestia abrolhensis.. 260,261,262,265-266,271

Forestia depressa.. 260, 261, 262-263, 265, 266

Forestia scabra. 260, 262, 263-265, 266

fragifer, Actaodius. 236, 237

fragifer, Chlorodius. 205, 237, 243

fragifer, Pilodius. 236, 237

fragifera, Actaea. 205, 237-238, 243

frontalis, Actaeodes. 243

Gaillardiellus.. 145, 201, 202, 250, 251, 252-2o4,

257, 258, 259

Halimede. 64, 69

harmsi, Liocarpilodes. 173

harmsi, Pilodius. 173

hassleri, Acanthocyclus.. 23, 24, 25-27, 33, 34,

39, 41, 45, 50-52, 57

hatagumoana, Lybia.. 70, 76-77, 79, 80, 82, 87,

93, 95, 98, 99

hawaiensis, Actaea. 203

Hepatus. ^7, 195

thericarti, Portunus. 106

Heterozius.. 15, 17, 19, 27, 28, 29, 30, 31, 33-43,

46-47, 52, 55, 57

Heterozius rotundifrons.. 19,27, 28-29, 33, 37, 57

Hexapus. 10®

hieroglyphica, Actaea. 204, 207

Source : MNHN, Paris

304

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

hieroglyphicus, Glyptoxanthus. 204

Hippidea. 30, 43

hirsutissima, Actâa (Actaana). 245

hirsutissima, Actaea. 241, 244, 245, 246, 247, 257

hirsutissima, Actaeodes. 245

hirsutissimus, Actaeodes. 241, 245-246

hirsutissimus, Cancer (Actaea). 245

hirsutissimus, Xantho. 241, 245, 246

Homalaspis. 19

Homarus. 31

horiii, Zalasius. 109, 111, 119, 122, 165

horiii, Trichia.. 104,105, 109-112, 115, 116, 119-

123, 124, 126, 127, 165, 183, 188, 189, 192, 194,

195, 197-200

horrida, Daldorfia. 6

horrida, Parthenope. 6

Hypcrolissa. 201

Hyperomerista. 63, 201

hystrix, Actaea. 206, 220, 238-239, 240

afj. hystrix, Actaea. 238

hystrix var. petalifera, Actaea. 206, 239

imajimai, Trichia.. 104, 109, 112, 115, 117, 119,

123-126, 127, 189, 192, 195, 197-200

imajimai, Zalasius. 109, 117, 123, 185

inaequalis inaequalis, Xanthodius (Leptodius) 243

inconspicua, Banareia. . 105, 135, 136, 142, 144,

146, 154-157, 161, 163, 164, 185, 189, 199, 200

indica, Trichia.. 104, 105, 109, 112, 123, 126-

127, 198

indica, Zalasius. 109, 112, 126

Iphiculus spongiosus. 82

jacquelinae, Actaea.. 205, 210, 211, 215, 227-

228, 229

japonica, Banareia. 135, 150-151, 200

kraussi, Actaea.. 135, 142, 145, 151, 153, 162,

246, 258, 259, 260

kraussi, Actaea (Banareia).. 137, 142, 144, 145,

148, 151, 154, 157, 162, 163

kraussi, Banareia.. 135, 137, 142-146, 148, 150,

151, 153-159, 161-164, 189, 200, 258

kraussii, Actaea. 258

Kraussia. 101

? kuekenthali, Serenius. 272, 275, 278

kuekenthali, Zosimus. 273

kûkentali, Zosimus . 278

kükentali, Zozymus. 272, 278

t laevis, Palaeotrichia. 106, 107, 108

t laevis, Psammocarcinus. 104, 106, 107, 108, 134

var. Laevis, Actaea granulata. 210, 217

Lambdophallus. 198

lanigera, Actaea. 167

lata, Actaea. 203, 257

lata, Pseudoliomera. 203

lata, afj. Pseudoliomera. 203

latipes, Portumnus. 35

leptochelis, Ceratoplax. 71, 72

leptochelis, Lybia.. 70, 71-76, 78, 85-87, 93-99

leptochelis, Melia. 71

Leptodius exaratus. 243

Leucosiidae. 82

Liocarpilodes harmsi. 173

Liomera bella. 243

Liomera rugata . 254

Liomera variolosa. 243

Lipaesthesius. 203

lithostrota, ÀUactaea. 204

lividus, Actaeodes. 243

lobipes, Edwardsium. 203

lobipes, Medaeus. 203

Lybia.. 62-67, 69, 70-72, 74, 75, 77, 78, 79-82,

83, 85, 86, 91, 93, 95, 98, 99

Lybia australiensis.. 70, 75, 78-79, 87, 95, 98

Lybia caestifera.. 70, 74, 75, 78, 79, 86-87, 95,

98, 99

Lybia castifera. 75, 78

Lybia denticulata.. 70, 75, 78, 83-91, 93, 95, 96

Lybia edmondsoni.. 70, 71, 77-78, 79, 80, 83, 85-

89, 91, 93, 95, 96, 99

Lybia hatagumoana.. 70, 76-77, 79, 80, 82, 87,

93, 95, 98, 99

Lvbia leptochelis.. 70, 71-76, 78, 85-89, 93-99

Lybia plumosa.. 70-74, 76, 78, 85-89, 93, 95-99

Lybia pugil. 70, 74, 75, 76, 87, 95, 98

Lybia tessellata.. 70-71, 77, 78, 79, 83-93, 95-99

Lybioida. 62, 64

Lybius. 63

Macneilléna. 103, 109

Macropipus. 31

magister, Cancer. 31

Majacea. 101

Source : MNHN, Paris

INDEX

305

Majidae . 39

margaritaria, Actaea. 202, 250, 251

margaritaria, Actaea (Actaea). 251

margaritaria, Paractaea. 249, 251

margaritifera, Actaea. 204, 238

margaritifera bullifera, Actaea. 204

mastersii, Metapenaeus. 43

Matuta. 35

Medaeus lobipes. 203

Megametope rotundifrons. 27, 28

Melia. 63, 64, 69, 70, 79, 84, 85

Melia caestifer. 75

Melia caestifera . 75

Melia leptochelis. 71

Melia pugil. 74

Melia tessellata. 63, 70, 71

Melie. 69, 70

Melioida. 62-64

mcmbranacea, Solenocera. 43

Menippe parvulus. 135, 179

Menippinae. 64, 99, 202

Metapenaeus mastersii. 43

michaelseni, Actaea.. 202, 207, 265, 266, 267,

270, 271

michaelseni, Novactaea. 267, 270-271

Mithrax. 7, 9

Mithrax spinosissimus. 6, 7

? modesta, Novactaea. 271

modestus, Actaeodes. 244, 268, 271

monodi, Paractaea. 250, 251

mortenseni, Actaea. 204

t multispinata, Palaeotrichia. 106, 107, 108

t multispinatus, Psammocarcinus. 104,106,107,134

mutatus, Actaeodes.... 241, 243, 244, 247-249

sp. afj. mutatus, Actaeodes. 249

Neoliomera. 204, 243, 244

Neoliomera pubescens. 243

Nephrops. 9

nobilii, Actaea. 135, 136, 148

nobilii, Banareia.. 135, 138, 141, 142, 145, 148 -

150, 151, 152, 180, 189, 192, 199, 200

nobilii japonica, Actaea. 135, 150

nobilii japonica, Actaea (Banareia). 150

nobilii japonica, Banareia. 144, 150, 162

nodipes, Actaeodes. 243

nodulosa, Actaea. 204

Novactaea.. 201, 202, 207, 244, 266, 267, 271

Novactaea bella. 202, 267-269, 270, 271

Novactaea michaelseni. 267, 270-271

Novactaea ? modesta. 271

Novactaea pulchella. 267, 269-270

obesa, Actaea. 203,268,269

odhneri, Banareia.. 105, 135, 142, 144, 145, 146,

157, 159, 161, 162-164, 166, 167, 189, 192, 197,

199, 200

orientalis, Gaillardiellus. 252, 255, 257

Osachila. 47, 195

Oxyrhyncha. 60, 101, 102, 104, 110, 137

Oziidae. 63, 247

t Palaeotrichia.. 101,104,106-107,134,188,189,

192

t Palaeotrichia laevis. 106, 107, 108

t Palaeotrichia multispinata. . 106, 107, 108 , 188

pagurus, Cancer. 31

Palinuridae. 39

palmeri, Actaea.. 102, 105, 110, 135, 136, 149,

150, 167, 169, 203

palmeri, Banareia.. 105, 135, 150, 167-169, 173,

175, 192, 197, 199, 200, 203

Panopeinae. 63

Paractaea.. 167, 201, 202, 206, 249 , 250, 251,

252, 254, 259

Paractaea excentrica. 250

Paractaea margaritaria. 249, 251

Paractaea monodi. 250, 251

Paractaea (?) quadriareolata. 250

Paractaea rebierei. 250

Paractaea retusa forme garretti. 249

Paractaea retusa forme hippocrepica. 249

Paractaea retusa retusa. 249, 259

Paractaea rufopunctata africana.. 249, 250 , 251

Paractaea rufopunctata forme africana. 250, 251

Paractaea rufopunctata forme illusoria. 249

Paractaea rufopunctata forme intermedia . . 249

Paractaea rufopunctata nodosa. 249, 250

Paractaea rufopunctata philippinensis. 249, 250

Paractaea rufopunctata forme plumosa .... 249

Paractaea rufopunctata forme primarathbunae....

249

Paractaea rufopunctata rufopunctata.. 249, 250,

259

Paractaea rufopunctata formt

Paractaea secundarathbunae.

Paractaea sulcata.

Paractaea (?) tumulosa.

Parapilumnus.

Parthenope.

Parthenope horrida.

tertiarathbunae....

249

. 249

. 250

. 64, 69

Source : MNHN, Paris

306

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Parthenopidae. 101, 102, 104, 110, 137, 210

Parthenopinae. 101

Parthenopini. 109

parvula, Actaea.... 105, 136, 179-181, 203, 262

parvula, Banareia. 135, 179-181, 203

parvulus, Cancer (Menippe). 179

parvulus, Menippe. 135, 179

peroni, Actaea. 230-233, 237, 240

peronii, Actaea. 230

peroni occidentalis, Actaea. 205, 231, 232

peroni peroni, Actaea.. 202, 205, 207, 230-231,

232, 233, 236, 237, 239

peroni peroni et aff., Actaea. 232

peroni squamosa, Actaea. 205, 230, 232

peronii squamosa, Actaea. 232, 233

Peronii, Xantho. 205, 230

f persica, Actaea. 181

perspinosa, Actaea. 206, 235

pestae, Pseudactumnus. 169, 176

petalifera, Actaea. 206, 239-240

picta, Actaea. 203

picta, Bellia.. 17, 19, 20, 33, 37, 48, 50, 52

Pilodius areolatus. 243, 245

Pilodius fragifer. 236, 237

Pilodius harmsi. 173

pilosa, Actaea. 145, 254, 255, 258, 259

pilosus, Serenius. 272, 273, 275, 276

pilosus, Zosimus. 273, 275, 276

pilosus, Zozymus. 203, 272, 273, 275

Pilumninae. 63, 64, 99, 202

Pilumnoides. 63

Pilumnus. 62-64,135

Pilumnus cupulifer . 65

Pilumnus granulatus. 62

Pilumnus vesterpilio. 135

Pinnotheres. 153, 200

Pinnotheres villosulus. 153

Plagusetes. 18, 22

Platyactaea. 204, 206, 262

Platyactaea dovii. 000

Platyactaea setigera. 204

plumosa, Lybia.. 70-74, 76, 78, 85-89, 93, 95-99

polyacantha, Actaea.. 206, 211, 236-237, 239,

240, 243

polyacanthus, Actaeodes. 236

polyacanthus, Chlorodius... 206, 236, 237, 243

Polydectinae.. 61, 62-64, 79, 80, 82, 83, 85, 87,99

Polydectus.. 62, 63, 64, 65, 66, 67, 69, 75,79-82,

83, 85, 86, 91, 93, 95, 99

Polydectus cupulifer.. 62, 63, 65-66, 67, 78, 79,

82, 83-89, 93, 95, 98

Polydectus cupulifera. 65

Polydectus cupuliferus. 65

Polydectus villosus. 62, 63, 65-76

Portumnus . 35

Portumnus latipes. 35

Portunidae. 7, 35

Portunus. 106

t Portunus hericarti. 106

Portunus sanguinolentus . 53

Prolvbia. 64, 70, 78, 83, 98

t Psammocarcininae. 106

t Psammocarcinus leavis. 104, 106-108, 138

f Psammocarcinus multispinatus. 104, 106-108, 134

Pseudactaea. 202, 204

Pseudactaea capricornensis. 204

Pseudactumnus pestae. 169,176

Pseudoliomera. 202, 203, 243

Pseudoliomera lata. 203

Pseudoliomera remota. 203

Pseudoliomera ruppellioides. 203

Pseudoliomera speciosa. 203

Pseudoliomera variolosa. 203

aff. Pseudoliomera. 202,203,243

aff. Pseudoliomera lata. 203

aff. Pseudoliomera remota . 203

aff. Pseudoliomera ruppellioides. 203

aff. Pseudoliomera speciosa. 203

aff. Pseudoliomera variolosa. 203

pubescens, Neoliomera. 243

pubescens, Zozymus. 243

pugil, Lybia. 70, 74, 75, 76, 87, 95, 98

pugil, Melia. 74

pulchella, Actaea.. 202, 267, 268, 269, 270, 271

pulchella abrolhensis, Actaea. 265

pulchella modesta, Actaea... 268, 269, 270, 271

pulchella, Novactaea. 267, 269-270

pumilus, Zozymodes. 276

pura, Actaea.. 205, 208-210, 211, 212, 217-219,

221, 226, 229

quadriareolata, Actaea. 250

(?) quadriareolata, Paractaea. 250

Raninidae . 35

rebierei, Paractaea. 250

remota, Actaea. 203

remota, Pseudoliomera. 203

remota, aff. Pseudoliomera. 203

retusa forme garretti, Paractaea. 249

retusa forme hippocrepica, Paractaea. 249

retusa retusa, Paractaea. 249, 259

richtersi, Actaeodes. 244

rotundifrons, Heterozius. 19, 27, 28-29, 33, 37-57

Source : MNHN, Paris

INDEX

307

rodundifrons, Megametope. 27, 28

rueppelli, Actaea.. 142, 145, 202, 250, 251, 252,

254, 255, 257, 258, 259,268

rueppelli, Gaillardiellus. 252, 254-255, 258, 259, 260

rueppelli orientalis, Actaea.. 202, 250, 252, 257

rufopunctata, Actaea. 250, 251

rufopunctata africana, Paractaea.. 249, 250, 251

rufopunctata forme africana, Paractaea. 250, 251

rufopunctata forme illusoria, Paractaea. 249

rufopunctata forme intermedia, Paractaea... 249

rufopunctata nodosa, Paractaea. 249, 250

rufopunctata philippinensis, Actaea. 250

rufopunctata philippinensis, Paractaea. 249, 250

rufopunctata forme plumosa, Paractaea. 249

rufopunctata forme primarathbunae, Paractaea....

rufopunctata rufopunctata, Paractaea 249, 250, 259

rufopunctata forme tertiarathbunae, Paractaea....

249

rufopunctatus, Xantho. 249

rugata, Actaea. 254, 255

rugata, Aegle. 254, 259

rugata, Liomera. 254

rugatus, Zosymus. 254

ruppelli, Actaea. 138, 145, 251, 254

ruppellii, Actaea. 254

rüppellii, Actaea. 142, 254

rüppellii, Cancer (Aegle). 252, 254

ruppelli var. orientalis, Actaea. 255

rüppelli orientalis, Actaea. 255,257

ruppellioides, Actaea. 203, 246

ruppellioides, Pseudoliomera. 203

ruppellioides, afl. Pseudoliomera. 203

semoni, Actaea. 241, 244, 247, 248, 249

semoni, Actaeodes. 241, 247, 249

semoni, Cycloblepas. 241, 245, 247

serenei, Banareia. 135, 176-177, 197, 198

Serenius. 201, 203, 272-273, 278

Serenius ceylonicus. 272, 273, 276

Serenius demani. 272, 273, 276

Serenius gemmula. 272, 273, 275-276

Serenius ? kuekentali. 272, 275, 278

Serenius pilosus. 272, 273, 275, 276

setigera, Actaea. 204

setigera, Platyactea. 204

Solenocera membranacea. 43

Solenocera vioscai. 43

speciosa, Actaea. 203

speciosa, Pseudoliomera. 203

speciosa, afj. Pseudoliomera. 203

speciosus, Actaeodes. 243

spinosissima, Actaea. 206, 231, 232, 233, 235, 237

spinosissimus, Mithrax. 6, 7

spinosus, Xantho. 230, 231

spongiosus, Actaeodes. 243

spongiosus, Iphiculus. 82

squamosa, Actaea. 232

squamulosa, Actaea. 206, 235-236

subglobosa, Actaea. 135, 146

subglobosa, Actaea (Banareia). 146

subglobosa, Banareia.. 135, 145, 146-148, 183,

189, 192, 197, 200

suffuscula, Actaea. 246

sulcata, Paractaea. 249

sundaicus, Actaeodes. 244

superciliaris, Actaea.... 202, 245, 250, 252, 257

superciliaris, Gaillardiellus.. 245, 252, 254, 255,

257-258, 260

sp., Banareia. 135, 151, 153

sakaii, Trichia.. 104-107,109, 115, 123, 124,127-

134, 183, 188, 189, 192, 194, 195, 197, 198, 200

sakaii, Zalasius. 102, 109, 127

sanguinolentus, Portunus. 53

Savignii, Cancer. 205, 211

savignyi, Actaa (Euxanthodes). 211

savignyi, Actaea.. 202-210, 211-215, 217-222,

225-229, 246

aff. savignyi, Actaea. 215, 228

savignyi pura, Actaea. 209, 217-219, 226

scaber, Cancer. 263

scaber, Xantho. 260, 263

scaber, Xanthodes. 263, 265, 266

scabra, Actaea. 202, 260, 262, 263, 265

scabra, Forestia. 260, 262, 263-265, 266

secundarathbunae, Paractaea. 249

semblatae, Actaea.. 205, 210, 212, 218, 219, 221,

225-226, 229

Telmessus. 19, 101, 109

tessellata, Actaea. 203

tessellata, Lybia.. 70-71, 77, 78, 79, 83-93, 95-99

tessellata, Melia. 63

tessellatus, Grapsus. 63, 69, 70

themisto, Actaeodes. 244

Thia. 62

Thiinae. 19, 101, 109, 110

Thalassinidae. 9

Thyrolambrus. 102

tomentosa, Actaea. 241, 243, 244, 246

tomentosus, Actaeodes. 6, 241-243,244-245,246,247

tomentosus, Zozymus. 6, 240, 241, 244

Trapezia. 64, 103

Source : MNHN, Paris

308

QUELQUES GROUPES NATURELS CHEZ LES BRACHYOURES

Trapeziinae. 64, 202

Trapezioida. 63

Trichia.. 101, 102-105, 106, 107, 109-112, 115-

117, 123, 127, 128, 133, 134, 137, 165, 169, 174,

175, 183, 185, 188, 189, 192, 194, 195, 197-200

Trichia australis.. 101, 104, 109, 111, 112, 115,

116-119, 122-127, 164, 165, 189, 192, 194, 195,

197, 198, 200

Trichia dromiaeformis.. 101, 103, 104, 109, 110 -

115, 116-124, 126, 127, 165, 188, 189, 192, 194,

197-200

Trichia dromiaeformis australis. 110, 116

Trichia horiii.. 104, 105, 109-112, 115, 116, 119 -

123, 124, 126, 127, 165, 183, 188, 189, 192, 194,

195, 197-200

Trichia imajimai.. 104, 109, 112, 115, 117, 119,

123-126, 127, 189, 192, 195, 197-200

Trichia indica. 104, 105, 109, 112,123, 126-127,198

Trichia sakaii.. 104-107, 109, 115, 123, 124, 127-

134, 183, 188, 189, 192, 194, 195, 197, 198, 200

Trichidae.. • 109

Trichidea. 101,102

Trichiidae. 101, 102, 109, 137

Trichiinae. 61, 101 , 105, 107, 109, 121, 124, 127,

134, 137, 161, 169, 173, 174, 175, 176, 180, 103,

188 , 189, 194, 195, 197, 198, 199 , 200 , 202, ^03

tuberculosa, Actaea.. 205, 210, 211, 216./219,

220, 221-225, 229

tuberculosus, Euxanthus.. 205,208-210,211,216,

221, 222, 224, 230

tumida, Calvactaea.. 124, 148, 154, 155, 183,

185-187, 189, 192, 197, 200

tumulosa, Actaea. 246, 250

(?) tumulosa, Paractaea. 250

variolosa, Actaea. 203

variolosa, Liomera . 243

variolosa, Pseudoliomera. 203

variolosa, aff. Pseudoliomera. 203

vespertilio, Pilumnus. 135

villosa, Actaea (Banareia). 136, 174

villosa, Banareia.. 104, 135, 136, 169-171, 173,

174-175, 189, 192, 197, 199

aff. villosa, Banareia. 169, 170, 174

cf. villosa, Banareia. 174

villosulus, Pinnotheres. 153

villosus, Polydectus. 62, 63, 65-67

vioscai, Solenocera. 43

Xanthias. 203, 204

Xanthias crosslandi. 203

Xanthidae. 19, 28, 61, 62, 63, 79, 99, 101, 102, 104,

105, 109, 110, 137, 183, 188, 201, 202, 206, 210

Xanthinae. 19, 64, 99,137,183, 201, 202, 206

Xantho depressa. 260, 262

Xantho depressus. 260, 262

Xantho hirsutissimus. 241, 245, 246

Xantho Peroni. 205, 230

Xantho rufopunctatus. 249

Xantho scaber. 260, 263

Xantho spinosus. 230, 231

Xanthodes scaber. 263, 265, 266

Xanthodius (Leptodius) inaequalis inaequalis. 243

Xenophthalmodes dolichophallus. 198

Zalasiinae. 101, 102, 104, 109, 137

Zalasius.. 101-104, 106, 109, 110, 111, 116, 119,

128, 134, 137

Zalasius australis. 116, 119, 122, 164, 165

Zalasius dromiaeformis.. 110, 111, 112, 119, 122,

123

Zalasius horii. 109, 111, 119, 122, 165

Zalasius imajimai. 109, 117, 123, 185

Zalasius indica. 109, 112, 126

Zalasius sakaii. 102, 109, 127

Zozymodes pumilus. 276

Zosimus. 9, 203, 272, 273

Zosimus aeneus. 6, 7, 203, 272

Zosimus ceylonica. 276

Zosimus ceylonicus. 273

Zosimus demani. 273, 276

Zosimus gemmula. 273, 275

Zosimus gemmula ceylonica. 276

Zosimus kuekenthali. 273

Zosimus kükentali. 278

Zosimus pilosus. 273, 275, 276

Zosymus. 272

Zozymus demani. 272, 276

Zozymus gemmula. 272, 275, 278

Zozymus gemmula ceylonica. 272, 276

Zozymus gemmulus. 275

Zozymus kükenthali. 272, 278

Zozymus pilosus. 203, 272, 273, 275

Zozymus pubescens. 243

Zozymus rugatus. 254

Zozymus tomentosus. 6, 240, 241, 244

Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

Fig. 1. — Corystoides chilensii Lucas, syntype c? 18,2 X 16,3 mm, Chili (MP-B2099S).

Fie. 2. — Corystoides abbreviatus A. Milne Edwards (? = Corystoides chilensis Lucas), syntype c? 20 X 18 mm, Montevi¬

deo, « Hassler » (Acassiz) 1-99 (MP-B3).

Fie. 3. — Bellia picta H. Milne Edwards, holotype c? 50,5 X 45,5 mm, Pérou, baie de- Saint-Nicolas, M. Weddell coll. (MP-

B1) '

Fie. 4-6. — Disposition du front, des antennules, des antennes, des orbites et du cadre buccal chez trois genres de Belliidae.

4, Corystoides abbreviatus A. Milne Edwards (= ? C. chilensis Lucas), syntype <3 20 X 18 mm, Montevideo,

« Hassler » (MP-B3).

5, Acanthocyclus albatrossis Rathbun, 17 X 19,5 mm, Chili, Valparaiso, C. E. Porter 1911 (MP-B8).

6, Heterozius rotundifrons A. Milne Edwards, c? 13,5 X 19 mm, Nouvelle-Zélande, détroit de Cook, M. Fii.hoi.

(MP-B13).

Fie. 7. — Acanthocyclus gayi Lucas, c? 19 X 19,4 mm, Chili, C. E. Porter, 1911 det. A. albatrossis Rathbun = A. gayi

Strahl non Edw. et Lucas (MP-B14 : 1).

Fie. 8. — Acanthocyclus albatrossis Rathbun, cotype $ 18 X 21 mm, Patagonie, Port Otwav, « Albatross « U.S.N. Mus. 1900

(MP-B7).

Fie. 9. — Acanthocyclus hassleri Rathbun, Ç 17 X 20 mm, Chili, M. d’ORBiCNV, H. Milne Edwards et Lucas det. A. gayi (MP-

B2094S : 2).

Fie. 10. — Heterozius rotundifrons A. Milne Edwards, 3 13,5 X 19 mm, Nouvelle-Zélande, détroit de Cook, M. Filhol (MP-

B13).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

Source : MNHN, Paris

PLANCHE II

Fie. 1. — Lybia denticulata Nobili, syntype $ 7,3 X 8,4 mm, mer Rouge, D r Jousseaume 1897 (MP).

Fie. 2. — Lybia leptochelis (Zehntner), holotype J 3 X 4 mm, Amboine, Voyage Bedot et Pictkt (MHNG).

Fie. 3-5. — Lybia plumosa Barnard.

3,iJ5 X 6,6 mm, Madagascar, Fort-Dauphin, R. Decary, mai 1932 (MP).

4, holotype Ç 6,5 X 9 mm. Natal, Umtwalumi, T. A. Stephenson coll. (SAM-A10847).

5, <? 6 X 7,5 mm, Moçambique, Delagoa Bay, Barnard det. (SAM-A10848).

Fie. 6. — Lybia tessellata (Latreille), c? 10 X 12,3 mm, île Maurice, récifs du Grand Port, M. Carié 1913, Bouvier det. (MP).

Fie. 7. — Lybia edmondsoni Takeda et Miyaké, $ 9,5 X 12,5 mm, Hawaii, O. Decener, sept. 1929 (USNM, en cours d’étude).

Fie. 8-11. — Polydectus cupulifer (Latreille).

8 (vue dorsale), 9 (vue frontale) : 8,7 X 10 mm, Indische Archipel, Koepang, « Snellius » Exp.

(RMNH 7148).

10, Ç 9,7 X 11,3 mm (spécimen dénudé), mer Rouge, M. Clôt Bey (MP-B2898S).

11, $ environ 9 mm de long (avec sa pilosité), Honolulu, Coll. Mortensen, Guinot det. (UZMC).

PLANCHE II

Source : MNHN, Paris

PLANCHE III

Fie. 1-3. - Trichia sakaii (Balss), $ dénudée, 14 X 16 mm, South China Sea, 22 miles from Poulo Condore, Exp. « Naga »,

Naga S8, st. 60-711, dredge, sand, 14-15 fath, September 8, 1960, Serène et al. det. Zalasius sakaii.

1, face dorsale; 2, pince droitç^-'S, face ventrale.

Fig. 4-6. — Trichia imajimai (Takeda et Miyaké), 3 à demi dénudé, 24,3 X 27,3 mm, Japon, Sagami Bay, T. Sakai det.

Zalasius imajinmi (Coll. T. Sakai).

4, animal en entier ; 5, pince droite non dénudée ; 6, pince gauche dénudée.

Fie. 7. — Trichia sakaii (Balss), 3 à demi dénudé, 29 Zj 32 mm, Nhatrang Bay, Rte 2.521, dans les chaluts de pêcheurs,

fonds 20-30 m, 12-8-70, Serène det. Zalasius sakaii (ION 46676).

Fig. 8. - Trichia indica (Sankarankutty), holotype $ 33 X 37 mm, partiellement dénudé, Ceylan, Palk Bay. D’après Sanka-

RANKUTTY, 1966, pl. 1, fig. 4.

Fie. 9-11. - Trichia australis Baker, holotype^ 18,7 X 20 mm, dénudé, South Australia, Port Willunga (SAMA-1191).

9, face dorsale; 10, 11, pinces droite et gauche.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE III

Source : MNHN, Paris

PLANCHE IV

Fig. 1-3. — Trichia dromiaeformis de Haan, forme d’Australie.

1, Ç avec son tomentum, environ 44 X 48 mm, Queensland, Port Denison, Queen’s Beach, E. H. Rainford

coll. July 1925, McNeill et Ward det. Zalasius dromiaeformis (AM-P8072).

2, 3, $ à demi dénudée, 39 X 45 mm, Queensland, Port Denison, Bowen Harbour, E. H. Rainford coll.

Oct. 1922, McNeill et Ward det. Zalasius dromiaeformis (AM-P5983) : 2, pince droite ; 3, carapace partiellement

dénudée.

Fie. 4. — Trichia dromiaeformis de Haan, forme du Japon, <? (état sec) entièrement dénudé, 43 X 48,7 mm, Kii Minabe,

T. Sakai det. Zalasius dromiaeformis et leg. (MP). L’ornementation est un peu émoussée.

Fie. 5-9. — Trichia horiii (Miyaké).

5, c? (état sec) à demi dénudé, 56,4 X 76 mm, Japon, Amami Group, Yoron Island, T. Sakai det. Zalasius

horii (Coll. T. Sakai).

6, Ç avec son tomentum, 46 X 61 mm, British Solomon Islands, Ysabel Island, Tunabuli Harbour, Reef at

Government Stat., N. S. Heffernan Dec. 1924, det. ? Zalasius (AM-P7616).

7, c? dénudé, 49 X 65 mm, British Solomon Islands, Ysabel Island, Tunabuli Harbour, Reef at Government

Stat., N. S. Heffernan Dec. 1924, det. ? Zalasius (AM-P7615).

8, c? à demi dénudé, 31 X 41,5 mm, Western Australia, Hamburg S. W. Australia Exp., Balss det. Zalasius

australis (ZMH).

9, (J partiellement dénudé, 22,3 X 30 mm, Indonésie, Misool Group, Kafal, shore or reef, « Snellius » Exp.

1929-1930, Buitendijk det. Zalasius dromiaeformis (RMNH).

PLANCHE IV

Source : MNHN, Paris

PLANCHE V

Fig. 1, 2. — Banareia armata A. Milne Edwards, syntypes c? et Ç, à demi dénudés (état sec), Nouvelle-Calédonie, M. Banarê

colL

1, syntype Ç 25 X 35 mm (MP-B2299S); 2, syntype <5 21,5 X 31,5 mm (MP-B3903S).

Fig. 3. - Banareia sp. (= Actaea acies var. Rathbun, 1924), Ç 9,4 X 12,2 mm, Australie, Cap Jaubert, dans une Huître

avec Pinnotheres villosulus. D’après Rathbun, 1924a, fig. 7,

Fie. 4. — Banareia japonica (Odhner), <J\ Japon. D’après Sakai, 19656, pl. 72, fig. 4, sous le nom d 'Actaea nobilii japonica

Odhner.

Fie. 5. — Banareia nobilii (Odhner), Ç ovigère 12 X 18 mm. Djibouti, Jousseaume coll. 1897, Nobili det. Actaea Kraussi

Heller, Odhner 1925 det. Actaea nobilii (MP).

Fie. 6. — Banareia acies (Rathbun), cotype A'Actaea acies, Ç juv. 6 X 8,3 mm, Saya de Malha, « Sealark » Exp. 1905, J. St.

Gardiner (UMZC).

Fie. 7, 8. — Banareia kraussi (Heller), holotype A'Actaea kraussi , Ç 17 X 24,5 mm (en mauvais état), mer Rouge (NHMW).

7, carapace dénudée et un peu érodée par endroits ; 8, pinces droite, où l’on distingue la pilosité, et gauche,

dénudée.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE V

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VI

Fie. 1-3. — Banareia inconspicua Miers, syntypes, Australie, Port Darwin (BM 1887.7). [Photographies 46526, 46527, 46529,

« by permission of the Trustées of the British Muséum, Natural History »|.

1, 2, syntype Ç 10,9 X 16,3 mm, avec son épaisse pilosité : 1, pinces droite et gauche; 2, carapace.

3, syntype c? 10,7 X 15,9 mm, à demi dénudé.

Fie. 4-6. — Banareia australis (Ward), holotype de Banareiopsis australis Ward, Ç 32 X 44,5 mm, Middle-east Queensland

(South of Bowen), Lindeman Island, Whitsunday Passage, M. Ward (QM-W747).

4, carapace à demi dénudée; 5, 6, pinces droite et gauche.

Fie. 7. — Banareia odhneri Sakai, Ç 30,6 X 44,3 mm, Japon, Kii Nagashima, T. Sakai det. et leg (MP) : carapace à demi

dénudée.

Fie. 8-10. — Banareia balssi sp. nov., holotype Ç 28,5 X 41 mm, Nossi Bé, Bosse 4.1.1892, Balss det. Zalasius australis

(Baker) (ZMH).

8, face ventrale de la carapace; 9, face dorsale, à demi dénudée; 10, pince gauche.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VI

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VII

Fie. 1-3. — Banareia serenei sp. nov., holotype 35 X 52 mm, Vietnam, Nhatrang Bay, Van Luom coil. 1970, Seréne det.

Pseudactunmus alf. pestae (ION 47747).

1, animal en entier, à demi dénudé; 2, pince droite, dénudée; 3, pince gauche.

Fie. 4, 5. — Calvactaea tumida Ward, paratype <$ 11 X 13,6 mm, New South Wales, Port Jackson, oIT Sow and Pig Reef,

reef, in Spongodes (AM-P10632).

4, animal en entier, face dorsale ; 5, face ventrale.

Fie. 6, 7. — Banareia palmeri (Rathbun), au large du Brésil, Atol das Rocas, Exp. « Calypso » Amérique du Sud 1961-1962,

st. 10, drague, 18 m, Guinot det. (MP).

6, {J 1 11 X 14,3 mm : animal non dénudé ; 7, Ç 7 X 9 mm : carapace complètement dénudée.

Fie. 8-10. — Banareia subglobosa (Stimpson), c? 20,8 X 27,4 mm, Viêt-nam du Nord, Haïphong, N. Zarenkov coll. 1960,

Guinot det. (MP).

8, carapace partiellement dénudée; 9, 10, pinces droite et gauche.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VIII

Fie. 1-5. — Banareia banareias (Rathbun).

1, Cotype Ç ovigère, 7 mm de large environ, non dénudé, Salomon, « Sealark » Exp., J. St. Gardiner

(UMZC).

2, $ 4 X 5,5 mm, mer Rouge, Jubal, sur madrépores, 29-12-1928, Monod det ? Actaea banareias (MP) :

carapace presque entièrement dénudée et pince gauche.

3, J 5,1 X 7 mm, Oahu, Maili Pt, Edmondson coll. 1934 et det. Actaea banareias (BPBM-S6335) : carapace

presque complètement dénudée et pince gauche.

4, Ç ovigère 5,6 X 8 mm, Tonga, Loeb coll., April 1924, Edmondson det. Actaea banareias (BPBM-S1705) :

carapace presque entièrement dénudée et pince gauche.

5, Ç 9 X 14 mm, Tuléar, platier interne, Peyrot-Clausade coll. 1968, Peyrot-Clausade et Serène det. Bana¬

reia aff. villosa (Coll. Peyrot-Clausade) : carapace à demi dénudée.

Fie. 6-7. — Banareia cf. villosa ? Rathbun, (J 7 X 8 mm, New South Wales, Sydney, 1.6 km E. of Malabar Outlet, dredge,

26/6/1973 (AM-P19974 pt.).

6, carapace ; 7, pinces droite et gauche.

Fie. 8. — Banareia aff. armata ou armata juv. A. Milne Edwards, Ç juv. 7X9 mm, mer Rouge, st. XVIIter, 25.12.1928,

Monod det. Actaea armata (MP) : carapace dénudée et pinces droite et gauche.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VIII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE IX

Fie. 1. — Actaea savignyi (H. Milne Edwards), néotvpe J 15 X 19,7 mm (état sec), mer Rouge, det. Actaea granulata Aud.,

28-13-1 (MP-B2203S).

1, vue dorsale; la, pinces.

Fie. 2. — Actaea savignyi (H. Milne Edwards) <$ 13 X 17,1 mm, canal de Suez, lac Timsah, A. Grivel coll. 1933, Th. Monod

det. (MP).

2, carapace ; 2a, régions méso, méta et urogastriques à un fort grossissement.

Fie. 3. — Actaea savignyi (H. Milne Edwards), c? 12,4 X 16,5 mm, mer Rouge, D r Jousseaume 1897, Nobili det. A. calcu-

losa (MP).

3, vue dorsale ; 3a, régions méso, méta, et urogastriques à un fort grossissement ; 3b, pinces.

Fie. 4. — Actaea calculosa (H. Milne Edwards), holotype c? 15 X 20 mm (état sec), Nouvelle-Hollande (MP-B3884S).

4, vue dorsale ; 4a, pince droite, face dorsale ; 4b, pince gauche, face ventrale.

PLANCHE IX

Source : MNHN, Paris

PLANCHE X

Fie. 1. — Actaea aff. savignyi (H. Milne Edwards), (J 13 X 17 mm, Macclesfield Bank, Odhner det. A. savignyi (BM 1893.

11.3.21-29) : 1, vue dorsale; la, pinces.

Fie. 2. — « Actaea granulata Aud., var. Laevis (?) M. A. Edwards (90-70) Upolu » : nom manuscrit ; c? 9 X 12 mm (MP-

B2202S) : 2, carapace ; 2a, pinces.

Fie. 3. — Actaea jacquelinae sp. nov., holotype 12,7 X 17,3 mm, côtes d’Arabie, st LU, Mission G. Bonnier et Ch. Pérez,

G. Nobiu det. Actaea granulata (MP) : 3, vue dorsale ; 3a, régions méso, méta et urogastriques à un fort grossisse¬

ment ; 3b, pinces.

Fie. 4. — Actaea carcharias White, holotype $ 16 X 21,5 mm, Australie, Swan River (BM 44-71) : 4, vue dorsale; 4a,

régions méso, méta et urogastriques à un fort grossissement ; 4b, pinces.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE X

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XI

Fig. 1-3. - Actaea pura Stimpson, néotype, $ ovigère 18 X 23 mm, Hong-Kong, det. Actaea saviqnyi para Stimpson

(BM 1930.12.2. 142-143).

1, vue dorsale; la, régions méso, méta et urogastriques à un fort grossissement.

2, vue ventrale.

3, chélipèdes.

Fie. 4-6. - Actaea semblatae sp. nov., holotype <? 19 X 25 mm, Japon, Franck 175-95, det. Actaea granulata (MP).

4, vue dorsale ; 4a, régions méso, méta et urogastriques à un fort grossissement.

5, vue ventrale.

6, chélipèdes.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XI

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XII

Fie. 1-4. — Actaea tuberculosa (Miers).

1, la, lb : holotvpe d'Euxanthus tuberculosus Miers, (J 23 X 33,5 mm, Australia, Thursday Island, redet.

Actaea calculosa M. Edw. (BM 58-97).

1, vue dorsale; la, régions méso, méta et urogastriques à un fort grossissement; lb, pinces.

2, 2a : paratype d'Euxanthus tuberculosus , <$ 14 X 20 mm, N. Australia, D r J. R. Elsey, redet. Actaea cal¬

culosa M. Edw. (BM'58-97).

2, vue dorsale ; 2a, régions méso, méta et urogastriques à un fort grossissement.

3 : paratype d'Euxanthus tuberculosus, spécimen sacculiné 8,4 X 11,8 mm Thursday Island, sand, redet.

Actaea calculosa (BM 82-7).

4 : $ 14 X 20,5 mm, cap York, det. Actaea carcharias (?) White, 326-68 (MP-B2194S).

Fig. 5. — Actaea catalai sp. nov., holotype c? 15 X 18,5 mm, Nouvelle-Calédonie, A. Milne Edwards det. A. granulata, Coll.

A. Milne Edwards 1903 (MP-B3883S).

5, carapace ; 5a, régions méso, méta et urogastriques k un fort grossissement ; 5b, pinces ; 5c, pattes ambula-

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XII

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Source : MNHN, Paris

PLANCHE XIII

Fie. 1. — Actaea peroni peroni (H. Milne Edwards), holotvpe de Xantho peroni, Ç 12,7 X 18,4 mm, Nouvelle-Hollande

(MP-B3886S).

Fie. 2. — Actaea Jlosculata Alcock, S 5,6 X 7,4 mm, Maldives, South Nilandu Atoll, Coll. J. St. Gardiner, Borradaile det.

(MCZ).

Fie. 3. — Actaea spinosissima Borradaile, holotype 4 X 5,2 mm, Maldives, Mahlos Atoll. D’après Th. Odhner, 1925, pl. 4,

fig. 4.

Fie. 4. — Actaea fragifera (White), holotype, Philippines, île Bohol. D'après Th. Odhner, 1925, pl. 3, fig. 16.

Fie. 5. — Actaea glandifera Rathbun, paratype c? 8 X 11,2 mm, îles Monte Bello, P. D. Montaci e (MCZ).

Fie. 6. — Actaea polyacantha (Heller), <? 6,6 X 9,4 mm, Djibouti, D r Jousseaume coll. 1897, G. Nobiu det. 1905 (MP).

Fie. 7. — Actaea squamulosa Odhner, paratype (ou holotype) <$ 8 X 12 mm, Arafura See (BM 92.4.18. 176-184).

7, vue dorsale ; 7a, pinces, avec coloration noire très pâlie.

Fie. 8. — Actaea squamulosa Odhner, (J 9 X 13 mm, Sulu Archipelago, B. R. Wilson, Pelé 43, R. Serène det. (MP) : pinces,

où l’on voit la coloration noire du doigt fixe s’étendant sur la main.

PLANCHE XIII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XIV

Fie. 1, la, lb. — Actaea hystrix Miers, holotype $6x8 mm, off Cape York, Exp. « Challenger », st. 186 (BM 84.31).

1, face dorsale; la, pinces; lb, face ventrale.

Fie. 2, 2a. — Actaea petalifera Odhner, holotype $ 6,4 X 9 mm, Jolo, Sulu Ins., 20 Fad., Lithothamnion , 17-3-1914,

Th. Mortensen (UZMC).

2, carapace et, sur les côtés, deux pattes ambulatoires ; 2a, pinces.

Fie. 3, 3a. — Actaea perspinosa (?) Borradaile. D’après Odhner, 1925, pl. 4, fig. 5, 5a : $, Bonin Ins., Port Lloyd.

3, face dorsale ; 3a, pince.

Fie. 4, 4a. — Banareia (?) parvula (Krauss), $ 8,5 X 12,1 mm, Nossi Bé, Millot coll., (756), Balss det. Actaea parvula

(MP).

4, face dorsale ; 4a, pinces.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XIV

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XV

Fie. 1, la. - Actaeodes tomentosus (H. Milne Edwards), ç? 19,5 X 32 mm, île Maurice, P. Carié coll., Balss det. Actaea

tomentosa (MP).

1, face dorsale ; la, pinces.

Fie. 2, 2a. - Actaeodes hirsutissimus (Rüppell), <? 15 X 22,6 mm, Tahiti, G. Ranson coll., Forest et Guinot det. Actaea

hirsutissima (MP).

2, face dorsale ; 2a, pinces.

Fie. 3, 3a. - Actaeodes semoni (Ortmann), $ 14 X 22 mm, Celebes, leg. Storm, de Man det. Cycloblepas semoni (ZSM).

3, face dorsale; 3a, face ventrale.

Fie. 4. — Actaeodes afT. mutât us nom. nov. \ Actaeodes mutatus = Actaea areolata Danal, 7 X 12 mm, Malaisie, île de

Pehentian, récif corallien, Serène coll. 1965 et det. Actaea areolata (MP).

Fie. 5, 5a. - Actaeodes consobrinus (A. Milne Edwards), ? holotype $ 7 X 10 mm, Upolu, M. A. Edwards (MP-B3885S).

5, face dorsale ; 5a, pinces.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XV

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XVI

Fig. 1, la. — Gaillardiellus rueppelli (Krauss), type de Cancer (Aegle) riippellii, <$ 15,5 X 20,3 mm, Natal (SMNS 797).

1, face dorsale; la, pinces.

Fie. 2. — Gaillardiellus orientalis (Odhner), type A'Actaea riippelli orientalis Odhner, 11,4 X 16 mm, 8 Miles Hong-Kong,

14 fad., 16-11-1911, Th. Odhner det. 1923 (UZMC).

Fie. 3. — Gaillardiellus superciliaris (Odhner), $ 9,1 X 13,2 mm, Honolulu, Korallen, 10-40 Fath., Th. Mortensën 5-5-1915,

Odhner det. Actaea superciliaris (UZMC).

Fie. 4, 4a. — Gaillardiellus alphonsi (Nobili), holotype d 'Actaea alphonsi Nobili, nom. nov. pro Actaea pilosa A. Milne

Edwards (nec Stimpson), Ç 12,6 X 18 mm, La Réunion, M. Maillard (33-54) (spécimen régénéré, ex MP-B2192S).

4, face dorsale ; 4a, pinces.

Fie. 5. — Paractaea rufopunctata africana subsp. nov., c? 14 X 21 mm, Annobon, st. 108, Forest et Guinot det. Actaea

rufopunctata (MP).

Fie. 6. — Paractaea margaritaria (A. Milne Edwards), c? 6,2 X 9,6 mm, îles du Cap Vert, La Praya, « Le Talisman » 1883,

A. Milne Edwards det. Actaea margaritaria (MP).

Fie. 7. — Paractaea monodi Guinot, d 1 11 X 15,3 mm, Canaries, Arrecife, E. de Lanzarote, Santaella coll. 1970, Guinot det.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XVI

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XVII

Fie. 1, la. — Paractaea rufopunctata rufopunctata (H. Milne Edwards), typique, ç? 18 X 26 mm, Madagascar, Tuléar, Déri-

jard coll. (MP).

1, face dorsale; la, face ventrale.

Fig. 2, 3. — Serenius pilosus (A. Milne Edwards).

2, lectotvpe de Zozymus pilosus, c? 9,3 X 13,8 mm, Nouvelle-Calédonie, Coll. A. Milne Edwards 1903 (MP-

B2942S).

3, c? 9 X 13 mm, Célèbes, « Sneilius » Exp., Buitendijk det. Zosimus pilosus (RMNH).

Fie. 4. — Serenius (?) kuekenthali (de Man). D’après de Man, 1888, pl. 10, fig. 4 : sous le nom de Zozymus gemmula , Ç ovi-

gère 10,7 X 16,5 mm, Amboine.

Fie. 5. — Serenius gemmula (Dana), c? 10,8 X 16 mm. Malaisie, st. 20, récif corallien, Serène coll. et det. Zozymus pilosus

(MP).

Fie. 6. — Serenius demani (Odhner), <? 7,3 X 10,8 mm, Madoera Strait, January 1917, P. Buitendijk coll., A. Buitendijk det.

Zosimus demani (RMNH).

Fie. 7. — Serenius ceylonicus (Laurie). D’après Laurie, 1906, pl. 1, fig. 7 : sous le nom de Zozymus gemmula ceylonica.

PLANCHE XVII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XVIII

Fie. 1. — Forestia depressa (White), c? 25 X 35 mm, Ceylan, Belligam, Guinot det., Zool. Inst. Wien don 1929 (MP).

Fig. 2. — Forestia scabra (Odhner), holotype A'Actaea scabra , c? 20 X 28,5 mm, îles de la Sonde, H. Milne Edwards det.

Xantho scaber (MP).

Fie. 3. — Forestia abrolhensis (Montgomery), $ 9 X 12 mm, S. W. Australien, Shark Bay, Surf Point, Hambg S. W. Aus¬

tral. Exp. 1905, Balss det. Actaea michaelseni Odhner (ZMH).

Fie. 4. — Novactaea michaelseni (Odhner), holotvpe A'Actaea michaelseni , Ç 18 X 27 mm, W. Australien, vor Brown Sta¬

tion, Hambg S. W. Austral. Exp. 1905, 18-IX (ZMH).

Fie. 5, 5a. — Novactaea bella sp. nov., holotype <$ 12 X 17,5 mm. Malaisie, île de Pehentian, st. 18, récif corallien, R. Serène

coll. 1965 et det. Actaea pulchella (260) (MP).

5, face dorsale ; 5a, pinces.

Fie. 6, 6a. — Novactaea pulchella (A. Milne Edwards), holotype A'Actaea pulchella , Ç 7,5 X 11 mm, île Bourbon, Ch. Robin,

28-10-1 (MP ; spécimen régénéré. La pilosité a presque complètement disparu).

6, face dorsale ; 6a, pinces.

PLANCHE XVIII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XIX

Fig. 1. — [ Actaea\ amoyensis (de Man), cj 11 X 16 mm, 5°09'08"N-99°48'10" E, 24-12-1935 (UZMC).

Fie. 2. — \Actaea] hieroglyphica Odhner, Ç 8,5 X 11,8 mm, Kei-Inseln, Danske Exp. Kei Inseln 1922, 50 m, Bryozoa

(UZMC).

Fie. 3. — [ Actaea\ capricomensis Ward, holotype c? 9 X 12,6 mm, Queensland, Capricorn Group, North West Island, from

coral taken in deep water, outside reef, 1927 (AM).

Fie. 4, 4a. — ( Actaea 1 mortenseni Odhner, holotype Ç 8,5 X 11 mm, Kei-Inseln, Th. Mortensen, 3-5-1922, 245 m, Sand

(UZMC).

4, face dorsale ; 4a, pinces.

Fie. 5. — Lybia caestifera (Alcock). D’après Alcock, 1898, p. 231, Illustr. « Invest. », pl. 38, fig. 4 : syntype Ceylan.

Fie. 6. — Lybia pugil (Alcock) 1? = Lybia leptochelis (Zehntner)). D’après Alcock, 1898, p. 231, Illustr. « Invest. », pl. 38,

fig. 5 : holotype Ç 5 X 7 mm, Ceylan.

Fie. 7. — Lybia hatagumoana Sakai. D’après Sakai, 1965a, p. 162, pl. 80, fig. 1 : holotype c?, Japon, Sagami Bay.

Fie. 8. — Lybia australiensis (Ward). D’après Ward, 19336, p. 386, pl. 21, fig. 3 : holotype de Prolybia australiensis, Ç

7 mm de large, New South Wales.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XIX

Source : MNHN, Paris

6 MAI 1977

ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

En vente à la Bibliothèque centrale du Muséum,

38, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris

C.C.P. : Paris 9062-62

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miques. Sans périodicité).

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Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J. Dorst, Labora¬

toire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon, 75005 Paris ; depuis 1936 ; trimestriel.

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appliquée et d’Agriculture coloniale ; depuis 1954. Laboratoire d’Ethnobotanique, 57, rue Cuvier,

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gamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris; sans périodicité.

Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon, 75005 Paris ;

depuis 1924.

Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : M me V. Allorge, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis

1874.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis 1928.

Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon,

75005 Paris; depuis 1963.

Pollen et Spores. Directeur : M me Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue Buffon, 75005 Paris ;

depuis 1959 ; semestriel.

Source : MNHN, Paris