MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

Trcgonophidiie . .

Typhlopidae

Leptolyphlopidae

Aniliidae .

Xenopeltidae ...

Boidae .

Acrochordidae . .

Colubridae .

Elapidae .

Hydrophiidae .. .

Viperidae .

RÉSUMÉ SYNTHÉTIQUE DES RÉSULTATS ET DISCUSSION . 46

VESTIBULE . 46

Anatomie . 46

Histologie . 48

Rapport avec la position systématique et le mode de vie . 49

CAVUM. 49

Anatomie . 49

Epithélium olfactif . 51

Epithélium respiratoire . 53

Glandes de Bowman . 53

Rapports avec la position systématique et le mode de vie . 54

CHOANES ET CONDUITS NASO-PHARYNGÉS . 55

Anatomie . 55

Histologie . 57

Rapports avec la position systématique et le mode de vie . 57

CANAL LACRYMAL ET SILLON CHOANAL . 58

Anatomie . 58

Histologie . 59

ORGANE DE JACOBSON . 59

Anatomie . 59

Histologie . 60

Rapports avec la position systématique et le mode de vie . 62

DÉVELOPPEMENT RESPECTIF DES RÉCEPTEURS CHIMIQUES DU CAVUM ET DE

L’ORGANE DE JACOBSON. 63

GLANDE NASALE EXTERNE . 66

Anatomie . 66

Histologie . 66

Rapports avec la position systématique et le mode de vie . 68

RÉSUMÉ . 70

STRUCTURE DES FOSSES NASALES DANS LES DIFFÉRENTES FAMILLES. 70

INFLUENCE DU MODE DE VIE ET CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 73

BIBLIOGRAPHIE . 75

TABLEAUX. 79

FIGURES 1 à 49. 89

PLANCHES I à X. à la suite des figures

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

INTRODUCTION

Les fosses nasales des Lépidosauriens ont fait l’objet de nombreux travaux d’anatomie comparée

au cours des cent dernières années. Parmi les plus importants, on peut citer ceux de Leydig (1872,

1873), Born (1879), Kathariner (1900), Hoppe (1934), Haas (1935 à 1968), Malan (1946), Pratt (1948),

Stebbins (1948), Bellairs et Boyd (1950) et Parsons (1959). On trouvera une bibliographie très complète

dans l’excellente mise au point de Parsons (1970). Actuellement, l’anatomie des fosses nasales est bien

connue chez de nombreuses espèces, représentant la plupart des grandes familles. Il n’en est pas de

même en ce qui concerne l’histologie, les Reptiles ayant toujours été délaissés de ce point de vue. Les

anciens travaux, peu nombreux d’ailleurs, sont résumés dans la mise au point de Krause (1922) et

le manque de documents est tel qu’une bonne partie des descriptions originales est due à des auteurs

de revues d’ensemble ou d’articles de Traités concernant soit l’histologie générale des fosses nasales

(Krause, 1922 ; Négus, 1958), soit l’appareil olfactif des Vertébrés (Hopkins, 1926 ; Kolmer, 1927 ;

Cordier, 1964 ; Kolnberger, 1971). Toutefois, Eckart (1922), Haas (1937, 1947), Stebbins (1948), Pratt

(1948), Bellairs (1949) et Bellairs et Boyd (1950) ont donné de brèves descriptions des différents types

d’épithéliums et de répartition dans les fosses nasales, principalement chez les lézards. Il existe éga¬

lement deux courtes monographies histologiques des fosses nasales, chez Uromastix acanthinurus

(Lemire et al, 1970) et quatre Acanthodactylus (Dudevani, 1970). Seul Sphenodon punctatus est relati¬

vement bien connu à cet égard (Osawa, 1898 ; Broom, 1906 ; Gabe et Saint Girons, 1964, 1973 ; Saint

Girons, 1975). Les glandes de Bowman et les cellules de soutien de l’épithélium olfactif ont fait l’objet

de recherches histochimiques de Oledzka-SIotwinska (1959, 1961). A notre connaissance, les données

ultrastructurales se limitent aux travaux de Bannister (1968), Altner et Müller (1968), Altner et al.

(1970) et Kolnberger et Altner (1971) sur l’épithélium sensoriel de l’organe de Jacobson, à l’étude de

Kratzing (1972) sur les cils sensoriels et à celles de Philpott et Templeton (1964), Van Lennep et Kom-

nick (1970), Ellis et Goertemiller (1974) et Saint Girons et Joly (1975) sur la glande nasale externe de

trois Lacertiliens et d’un Amphisbénien.

Dans ces conditions, il nous a semblé intéressant d’utiliser le matériel assez abondant dont nous

disposions à une étude histologique des fosses nasales et de leurs annexes chez les Lépidosauriens.

La mort prématurée du Dr. Gabe ne lui a pas permis de participer à la rédaction de ce travail ;

il n’est donc pas responsable de ses imperfections. Mais nous avions préparé ensemble une bonne partie

du matériel et, en ce qui concerne la glande nasale externe des Lacertiliens, nous l’avions même exploité

dans une note préliminaire (Gabe et Saint Girons, 1971). En conséquence, il ne me semble pas abusif

d’associer le nom de mon maître et ami Manfred Gabe à cet ultime résultat d’une longue collaboration.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

MATÉRIEL ET TECHNIQUES

Le travail a porté sur 78 espèces et 66 genres, représentant 28 familles, dont la liste figure sur

le tableau I. Cette collection a été rassemblée progressivement au cours des 15 dernières années et nous

tenons à exprimer notre très vive gratitude à tous ceux qui nous y ont aidé, soit en facilitant notre

travail sur le terrain, au cours de différentes missions en Californie, en Nouvelle Calédonie, en Austra¬

lie, en Nouvelle Zélande, au Cambodge et au Maroc, soit, pour quelques espèces, en nous envoyant

directement les animaux.

Les têtes ont été fixées in toto par le liquide de Halmi, décalcifiées par l’acide trichloracétique

à 5 %, incluses à la paraffine et débitées en coupes sériées de 10 p. d’épaisseur en général, parfois de 5 p.

Pour toutes les espèces, 6 séries de lames ont été montées en prenant une coupe sur 10, sur 20 ou sur 40

selon la taille de la tête. Ces différentes séries ont été traitées, respectivement, par le trichrome en un

temps (Gabe et Martoja, 1957) et par l’acide périodique-Schiff (APS)-hématoxyline-picro indigocarmin

pour l’étude topographique, par le bleu alcian-APS (Mowry, 1963) et par le bleu alcian-jaune alcian

(Ravetto, 1964) pour la recherche des polysaccharides, par la réaction au DDD (Barrnett et Seligman,

1952) et par la tétrazoréaction de Danielli (Pearse, 1960) pour la détection des protides. En outre, pour

19 espèces marquées d’un astérisque dans le tableau I, des séries complémentaires de lames ont été

traitées par la méthode de Mann-Dominici, l’azan de Heidenhain, l’hématoxyline ferrique, la fuchsine

d’Altmann-picrate de vert de méthyle (Gabe, 1947), la fuchsine-paraldéhyde (Gabe, 1953), la réaction

métachromatique au bleu de Toluidine (Lison, 1960), la réaction à l’APS avant et après action de

la diastase du malt, la réaction au ferricyanure ferrique (Adams, 1956) et à l’alloxane-Schiff (Yasuma

et Ichikawa, 1953).

Le calcul du pourcentage des différentes catégories cellulaires des épithéliums sensoriels du cavum

et de l’organe de Jacobson a été fait en comptant les noyaux sur deux microphotographies agrandies

par espèce. Assez souvent, une fixation imparfaite, ou simplement une trop grande ressemblance entre

les noyaux des cellules sensorielles et ceux des cellules de soutien, n’ont pas permis d’obtenir des numé¬

rations suffisamment précises. Il n’en a pas été tenu compte et, de ce fait, bon nombre de lignes sont

restées en blanc dans le tableau IV.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

RÉSULTATS

RAPPEL ANATOMIQUE GÉNÉRAL ET NOMENCLATURE

Schématiquement, chaque fosse nasale comprend, d’avant en arrière, la narine, un vestibule

plus ou moins allongé et la cavité principale (cavum nasi proprium) qui s’ouvre plus ou moins direc¬

tement dans le plafond buccal par une choane, ou narine interne.

Les narines, généralement proches de l’extrémité antérieure du museau, s’ouvrent d’ordinaire

sur la face latérale, parfois sur la face dorsale (Serpents aquatiques), ou ventrale (Squamates fouis¬

seurs à museau proéminent). Le vestibule, zone recouverte d’un épithélium épidermoïde et à l’extré¬

mité postérieure duquel débouche le conduit excréteur de la glande nasale externe, est de longueur

extrêmement variable ; parfois réduit à un simple anneau entourant les narines, il forme souvent un

tube en L assez court, mais peut aussi s’allonger plus ou moins loin sur la face médio-dorsale ou dor¬

sale du cavum, éventuellement jusqu’à son extrémité postérieure.

Le cavum nasi proprium, cavité grossièrement ovoïde ou piriforme, à grand axe longitudinal,

est divisé en une zone sensorielle, dorsale ou dorso-médiale, tapissé d’un épithélium olfactif et en une

zone dite « respiratoire », ventrale ou ventro-latérale, recouverte d’un épithélium muqueux et cilié.

Souvent une conque plus ou moins volumineuse, attachée dorsalement, latéralement ou presque ven-

tralement, fait saillie dans le cavum. Lorsqu’elle est assez étendue, cette conque délimite un étage

supérieur et un étage inférieur, ou bien une chambre médiale et une chambre latéral (fig. 5, 7, 18, 21,

24). En raison des variations de la forme et de la situation de la conque, la structure interne du cavum

est très variable et souvent complexe. Les différentes subdivisions qui y ont été décrites (espace extra-

conchal, récessus sub-conchal et intra-conchal, etc...) ne sont certainement pas homologues d’une

espèce à l’autre et nous éviterons l’emploi de ces termes qui prêtent à confusion. La limite antérieure

du cavum dépend de la longueur du vestibule. Lorsque celui-ci est court, l’extrémité rostrale du cavum,

progressivement rétrécie, s’allonge au-dessus de l’organe de Jacobson jusqu’au niveau de la narine

et parfois même un peu au-delà. Postérieurement, le cavum se termine souvent en un cul de sac bien

marqué, dit espace ante-orbitaire.

Typiquement, le cavum communique avec la cavité buccale par une longue fente longitudi¬

nale entaillant sa face ventrale, la choane. Celle-ci présente une marge vomérienne, médiane ou médio-

dorsale et une marge maxillaire, latérale ou latéro-ventrale, délimitant entre elles la fente choanale.

Cette fente choanale est généralement prolongée, en arrière du cavum, par une dépression plus ou moins

profonde, unie ou non à sa symétrique et qui se continue par le sillon inter-orbitaire. Au cours du déve¬

loppement embryonnaire, la choane entaille la totalité du plancher du cavum et, à peu de chose près,

cette situation persiste chez le Sphénodon. Mais, chez tous les Squamates adultes, la fente choanale

se réduit plus ou moins, parfois à ses deux extrémités, plus souvent à sa partie antérieure seulement.

L’orifice des choanes peut être reporté à l’extrémité postérieure du cavum, ou même au-delà, assurant

ainsi une séparation partielle entre les voies respiratoires et la cavité buccale. La nature de ce « faux

palais secondaire » ainsi formé a suscité d’innombrables discussions et le problème — par certains côtés

artificiel d’ailleurs — n’est pas encore définitivement résolu. Lorsque les choanes sont repoussées fran¬

chement en arrière du cavum, comme celà se produit chez la plupart des Serpents, il se forme un véri¬

table canal naso-pharyngé qui peut être plus ou moins long, simple ou double. Mais il existe tous les

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MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

intermédiaires entre ce canal, clos ventralement et la simple dépression qui, nous l’avons vu, prolonge

souvent la fente choanale en arrière du cavum et la terminologie est des plus difficile à établir. Nous

parlerons donc de conduit naso-pharyngé fissuré ventralement, de gouttière ou même de sillon naso-

pharyngé, en nous plaçant d’un simple point de vue anatomique et sans nous préoccuper d’analogies

impossibles à établir. Par ailleurs, l’expansion des marges latérales des choanes, qui s’affrontent sur

la ligne médiane, forme chez certains Lézards un pseudo conduit naso-pharyngé sous le cavum (fig. 8

et 22), tandis que chez les Teiidae une cloison de tissu joignant la face ventrale de la conque à la marge

dorso-médiale des choanes (fig. 20), isole dans la partie ventrale du cavum, au-dessus de la fente choa¬

nale, une sorte de tube respiratoire, parfois appelé tube choanal.

Il existe en général, sur la face latérale de la fente choanale, un pli plus ou moins profond, dit

repli choanal latéral. Chez de nombreuses espèces, ce pli se prolonge en avant des choanes par un sil¬

lon choanal qui aboutit à l’orifice de l’organe de Jacohson. Le canal lacrymal peut déboucher direc¬

tement dans le conduit de l’organe de Jacohson, mais chez beaucoup de Lézards il s’unit plus ou moins

intimement au repli choanal latéral et au sillon choanal, au point que dans certains cas ces différentes

formations sont totalement confondues. Varanidae et Helodermatidae possèdent deux canaux lacry¬

maux dont l’un (canal lacrymal dorsal) s’ouvre dans le cavum et l’autre (canal lacrymal ventral)

se poursuit jusqu’à l’orifice de l’organe de Jacohson.

Chez le Sphénodon, l’organe de Jacohson est tubulaire ; son canal débouche à l’extrémité ros-

trale de la longue fente choanale et communique ainsi directement avec le cavum. Chez les Squamates

adultes, du fait de l’oblitération de la partie rostrale des choanes, l’orifice de l’organe de Jacohson est

nettement séparé du cavum et se situe à une distance variable en avant de la fente choanale. Contrai¬

rement aux fosses nasales sensu stricto, l’organe de Jacohson ne pose pas de problème de nomenclature

anatomique, bien qu’il puisse manquer ou être très inégalement développé selon les espèces.

La glande nasale externe, de taille très variable, s’étend sur la face dorso-latérale du cavum

dont elle est séparée par la capsule nasale cartilagineuse ; elle est souvent en bonne partie intra-con-

chale. C’est une glande tubuleuse ramifiée, lobulée lorsqu’elle et de grande taille et — tout au moins

dans notre matériel — toujours monostomatique. On y distingue un conduit excréteur se divisant

en canaux collecteurs d’autant plus ramifiés que la glande est plus développée et de longs tubules

contournés, non ou peu ramifiés. Lorsque la glande est de petite taille, les tubules peuvent déboucher

directement et séparément dans le conduit excréteur. Le Sphénodon possède en outre une petite glande

nasale médiale qui n’existe pas chez les Squamates.

CARACTÈRES HISTOLOGIQUES GÉNÉRAUX

Classification des cellules glandulaires.

Dans un travail précédent (Gabe et Saint Girons, 1969) nous avions classé en 4 catégorie les

différentes cellules glandulaires présentes dans les glandes salivaires des Lépidosauriens. Cette classi¬

fication, basée sur les caractères histochimiques du produit de sécrétion, correspond également dans la

plupart des cas à des caractères morphologiques assez constants et s’applique fort bien aux cellules

glandulaires des fosses nasales. Nous distinguerons donc, dans le corps de ce travail :

1) Des cellules séreuses dont le produit de sécrétion se présente sous la forme de grosses granu¬

lations bien individualisées, érythrophiles, riches en protides et dépourvues de composés APS-positifs

et de mucines acides. Les caractères morphologiques de ces cellules (noyaux volumineux, ovoïdes ou

sphériques, séparés de la basale par un ergastoplasme riche en ribonucléines, etc...) sont trop connus

pour qu’il soit besoin de les rappeler plus complètement ici.

2) Des cellules séro-muqueuses, ayant une morphologie voisine de celle des précédentes, mais

4ont les grains de sécrétion, également érythrophiles, riches en protides et dépourvus de mucines acides,

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

s ont souvent plus fins et toujours plus ou moins fortement APS-positifs, caractère sans doute lié à la

présence, soit de muco- ou glucoprotéines, soit de mucopolysaccharides neutres.

3) Des cellules muco-séreuses, caractérisées par la coexistence, dans un produit de sécrétion

d’aspect assez variable et toujours APS-positif, de protides et de mucines acides. Selon la proportion

respective de ces deux composés, la morphologie des cellules muco-séreuses se rapproche tantôt de celle

des cellules séro-muqueuses, tantôt de celle des cellules muqueuses. Souvent, l’examen à un fort grossis¬

sement montre la coexistence dans chaque cellule de grains de sécrétion érythrophiles et cyanophiles,

ce qui donne un aspect général « amphophile ».

4) Des cellules muqueuses, douées des caractères morphologiques et histochimiques bien connus

des mucocytes : forme cubique, prismatique, ovoïde ou en calice, noyaux basaux, à chromatine très

condensée, souvent aplatis en galette, produit de sécrétion amorphe, cyanophile, fortement APS-positif,

riche en mucines acides et dépourvu de protides histochimiquement décelables.

Pour éviter de fastidieuses répétitions lors de la description, par espèce, des différentes catégories

cellulaires représentées dans les fosses nasales des Lépidosauriens, nous nous contenterons le plus

souvent de les rapporter à l’une des catégories définies ci-dessus, en précisant le cas échéant l’abon¬

dance ou la rareté un peu particulière de tel ou tel composant. Toutefois, comme toutes les classifica¬

tions, celle que nous avons proposée est par certains côtés arbitraire. Par exemple, pour des produits

de sécrétion riches en protides et dépourvus de mucines acides, il est difficile de décider le niveau exact

à partir duquel la réaction à l’APS devient si faible que la cellule correspondante doit être considérée

comme séreuse et non séro-muqueuse. D’autre part, il existe quelques exemples d e cellules dont le pro¬

duit de sécrétion est riche en protides, faiblement APS-positif et contient une petit e quantité de mucines

acides. De tels éléments sont muco-séreux dans notre classification, mais leur morphologie générale

est en réalité très proche de celle des cellules séro-muqueuses et séreuses. Ces cas particuliers seront

alors accompagnés d’une description plus complète.

Epithélium vestibulaire (PI. I).

Sauf chez Varanus, le vestibule des Lépidosauriens est toujours entièrement recouvert d’un

épithélium épidermoïde et les seules variations spécifiques portent sur l’épaisseur de cet épithélium,

l’intensité de la kératinisation superficielle et la présence de cellules alvéolaires.

Lorsque le vestibule est court, l’épithélium passe progressivement mais assez rapidement d’un

type franchement épidermique, au voisinage des narines, à un type dépourvu de toute kératinisation

superficielle, près du cavum. Il est donc impossible de définir un type d’épithélium vestibulaire.

Dans tous les autres cas, au contraire, la majeure partie du vestibule est revêtue d’un épithélium

assez uniforme. On y distingue toujours un stratum basale et un stratum spinosum généralement

formé de plus d’une assise cellulaire. Parfois l’évolution ne va pas plus loin et la kératinisation est à

peine amorcée. Beaucoup plus souvent, il se forme un stratum intermedium caractéristique ; selon

les espèces, la desquammation se produit à ce stade, ou après formation d’un stratum corneum relaxum.

La présence d’un véritable stratum corneum compactum, en place, est rare.

L’existence de cellules alvéolaires complique ce schéma. Les caractères assez particuliers de

ces éléments ont été longuement décrits dans un travail antérieur (Gabe et Saint Girons, 1967), ce qui

nous permettra d’être brefs. Ces cellules alvéolaires représentent un stade de stéatose précédant la

kératinisation holocrine habituelle des Reptiles. Cette évolution commence généralement dès la base

du stratum spinosum et se termine par la formation d’un stratum corneum relaxum lâche, le corneum

compactum étant apparemment normal. Dans l’épithélium vestibulaire, lorsque les cellules alvéolaires

sont très abondantes, la kératinisation est en général peu poussée et le stra tum corneum desquamme

au fur et à mesure de sa formation. Les cellules alvéolaires n’existent pas chez tous les Lépidosauriens,

mais lorsqu’elles sont présentes leur abondance croît en général progressivement de l’orifice des narines

jusqu’au fond du vestibule et elles sont particulièrement nombreuses dans les diverticules vestibu-

laires. A ces niveaux, l’épithélium, très épais et plissé, est presqu’entièrement constitué par plusieurs

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MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

couches de grandes cellules alvéolaires, surmontées d’un mince stratum corneum en voie d’élimina¬

tion.

Un autre cas particulier est représenté par l’existence d’un épithélium vestibulaire mince, mais

dont la structure rappelle un peu celle du revêtement de l’hémipénis de nombreux Squamates. En effet

quelques cellules, qui peuvent former une couche presque continue, ne s’aplatissent pas au niveau

du stratum intermedium et gardent des noyaux normaux, ovoïdes ou sphériques. Dans l’hémipénis,

la kératinisation ultérieure de ces éléments détermine la formation à la surface de petites saillies coniques.

Dans le vestibule, ce stade n’est pas atteint et seules les cellules voisines contribuent éventuellement

à la formation d’un très mince stratum corneum. Ce type d’épithélium vestibulaire n’existe que chez

les Gekkonidae et Xantusia.

Epithélium olfactif et glandes de Bowman (PI. II et III).

Comme chez tous les Vertébrés, l’épithélium olfactif est constitué de trois catégories cellulaires :

des cellules basales, des cellules sensorielles et des cellules de soutien. La membrane basale, douée

de tous les caractères histochimiques et affinités tinctoriales du collagène, est très nette et souvent

plus ou moins indentée. Toutefois les capillaires ne pénètrent jamais profondément dans l’épithélium

olfactif. Les cellules basales, de petite taille et pourvues de noyaux de forme irrégulière, constituent

une couche à peu près continue et assez bien individualisée, traversée de toute part par le réseau dense

et enchevêtré des prolongements basaux des deux autres catégories cellulaires. Les cellules sensorielles,

de beaucoup les plus abondantes en général, sont des neurones bipolaires dont les noyaux, sphériques

et assez riches en chromatine, occupent la moitié ou les deux tiers basaux de l’épithélium. Le cyto¬

plasme périnucléaire contient assez souvent des inclusions ressemblant aux corps de Nills. La partie

basale de la cellule correspond à un simple neurone amyélinique, très mince (son diamètre est de l’ordre

de 0,2 p. d’après les rares observations faites au microscope électronique) qui traverse la membrane

basale et va se joindre aux fibres constituant le nerf olfactif. La partie apicale est constituée par une

tige de 1 (x d’épaisseur environ, peu visible au microscope photonique, qui se renfle légèrement à son extré¬

mité en une petite expansion globuleuse portant un faible nombre de longs cils. Ces derniers, tous orientés

dans le même sens, forment un revêtement continu à la surface de l’épithélium et sont toujours englobés

dans une couche de produit de sécrétion qui — dans nos conditions techniques — interdit des mesures

tant soit peu précises de leur longueur ; celle-ci dépasse certainement 20 [X et est sans doute beaucoup

plus considérable. Du fait de la situation du noyau, la longueur respective de la tige apicale et de la

partie intra-épithéliale des axones varie beaucoup d’une cellule à l’autre. Les noyaux des cellules de

soutien, plus allongés et généralement moins riches en chromatine que ceux des cellules sensorielles,

sont situés en une ou deux rangées assez régulières entre le quart et le tiers apical de l’épithélium.

Un très mince prolongement basal, comprimé entre les cellules sensorielles, rejoint la membrane basale.

Dans leur partie supra-nucléaire, les cellules de soutien sont prismatiques, d’une largeur correspondant

approximativement à celle du noyau, soit 2 à 5 [X, et plus ou moins remplies d’un produit de sécrétion

muco-séreux, fortement APS- positif et contenant à la fois des mucines acides et des protides. Sur une

coupe passant par un plan parallèle à la surface épithéliale et proche du pôle apical, les cellules de sou¬

tien apparaissent régulièrement polyédriques et très rapprochées les unes des autres. La microscopie

électronique a montré que les fins prolongements apicaux des cellules sensorielles, non en contact

les uns avec les autres, entouraient régulièrement les cellules de soutien.

Dans les régions proches de l’épithélium respiratoire, l’épithélium olfactif devient moins haut,

les cellules sensorielles de moins en moins nombreuses et la quantité de produit de sécrétion augmente

dans les cellules de soutien. En même temps, les noyaux de ces dernières se rapprochent du pôle basal.

Sur une courte distance, l’épithélium n’est plus constitué, outre les cellules basales, que par de hautes

cellules glandulaires prismatiques, à noyaux ovoïdes basaux, dont toute la partie supra-nucléaire est

remplie d’un produit de sécrétion identique à celui des cellules de soutien proprement dites, à ceci près

que la mucine est souvent plus acide. Puis des cellules ciliées apparaissent et des cellules érythrophiles,

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MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS 9

également prismatiques et hautes, remplacent brusquement ces cellules de soutien déjà modifiées.

Les mucocytes n’apparaissent qu’un peu au delà encore.

Le chorion comporte, à côté de vaisseaux sanguins assez peu nombreux et d’un tissu conjonctif

lâche, principalement constitué de fibres collagènes, les nombreuses branches du nerf olfactif et les

glandes de Bowman. Ces dernières, dont le nombre et la taille varient beaucoup d’une espèce à l’autre,

sont des glandes tubuleuses simples, de longueur variable, dont le diamètre diminue régulièrement

vers le fond et lors de la traversé de l’épithélium olfactif, l’orifice excréteur étant réduit à quelques p.

L’épithélium des glandes de Bowman comprend, outre des cellules basales peu nombreuses et de petite

taille, des cellules glandulaires prismatiques ou cubiques, à noyau sphérique généralement proche du

pôle basal. La région supra-nucléaire est, en tout ou en partie, occupée par un nombre variable de

grains de sécrétion bien individualisés, plus ou moins fortement APS-positifs, toujours très riches en

protides et, à quelques exceptions près, dépourvus de mucines acides. Il s’agit donc normalement de

cellules séro-muqueuses classiques, parfois de cellules muco-séreuses.

Epithélium respiratoire (PI. III et IV).

L’épithélium respiratoire est toujours constitué, outre de petites cellules basales de type clas¬

sique, d’au moins deux catégories cellulaires, généralement en nombre égal et régulièrement alternées.

La première catégorie est représentée par des cellules ciliées, de forme conique, dépourvues de produit

de sécrétion figuré et dont le noyau, ovoïde ou conique et modérément riche en chromatine, est situé

au niveau de la moitié ou du tiers apical des corps cellulaires ; la membrane apicale porte une ciliature

assez forte, chaque cil étant relié à un corpuscule basal facile à mettre en évidence. La partie basale

des cellules ciliées est réduite à un mince prolongement comprimé entre les cellules muqueuses. Ces der¬

nières constituent le deuxième type cellulaire. Ce sont des éléments d’assez grande taille, prismatiques

ou plus ou moins ovoïdes, dont les noyaux, basaux, sont souvent ratatinés ou aplatis en galette et tou¬

jours riches en chromatine. Le plus souvent, toute la région supra-nucléaire est entièrement remplie

d’un produit de sécrétion amorphe, cyanophile, fortement APS-positif et se colorant en jaune, en vert

ou en bleu par la méthode de Ravetto. Les réactions des protides y donnent des résultats entièrement

négatifs et ces cellules correspondent donc à des mucocytes classiques, élaborant une mucine plus

ou moins acide. Dans la fente choanale et le sillon choanal, les cellules muqueuses deviennent souvent

moins nombreuses que les cellules ciliées.

Une troisième catégorie cellulaire n’existe que chez de nombreux Lézards et quelques Serpents.

Il s’agit de cellules érythrophiles, prismatiques, dont les noyaux sphériques ou ovoïdes et modérément

riches en chromatine siègent plus ou moins près du pôle basal. Le produit de sécrétion, d’abondance

variable, se présente sous la forme de grains assez bien individualisés, contenant toujours une quantité

notable de protides, mais dont la réactivité à l’APS est variable. Assez souvent, on y décèle en outre

une petite quantité d’une mucine plus ou moins acide. Selon les cas, ces cellules érythrophiles corres¬

pondent donc aux cellules séro-muqueuses, ou aux cellules muco-séreuses, de la terminologie utilisée

ici. Ces éléments, moins abondants au total que les mucocytes et parfois même assez rares, sont tou¬

jours plus nombreux au voisinage immédiat de l’épithélium olfactif. La distinction entre les dernières

cellules de soutien et les premières cellules érythrophiles est souvent difficile à faire et, en pratique,

nous considérons que c’est l’apparition des cellules ciliées qui marque la limite entre les deux types

d’épithélium.

La membrane basale est nette et constituée de fibres collagènes. Le chorion, généralement peu

épais, est riche surtout en fibres collagènes, les fibres élastiques étant relativement rares. On y trouve

également des capillaires sanguins et quelques fibres nerveuses.

Assez souvent, notamment dans les angles, l’épithélium respiratoire dessine des plis étroits et

il forme parfois de véritables cryptes glandulaire composées presqu’exclusivement par des mucocytes.

Ce phénomène est particulièrement fréquent chez les Serpents.

A proximité de l’orifice externe des choanes, la proportion des cellules ciliées augmente souvent,

puis l’épithélium respiratoire cède la place à l’épithélium de revêtement du plafond buccal. Celui-ci

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

est généralement constitué par une muqueuse malpighienne, d’épaisseur très variable et dont les

couches supérieures, non kératinisées, peuvent, ou non, s’enrichir en une mucine plus ou moins acide.

Les plis du plafond buccal peuvent cependant être revêtus d’un épithélium muqueux et cilié, tout à

fait comparable à l’épithélium dit « respiratoire ». C’est souvent le cas dans le sillon choanal, où l’on

peut même trouver parfois des cellules érythrophiles.

Organe de Jacobson (PI. V à VII).

L’organe de Jacobson des Lépidosauriens comporte normalement un épithélium sensoriel,

dorsal ou parfois plus ou moins médial, un épithélium cilié recouvrant l’éminence fungiforme et un

épithélium muqueux non cilié qui sépare les précédents et tapisse une partie variable du canal.

L’épithélium sensoriel de l’organe de Jacobson est dépourvu de glande de Bowman et de cils

sensoriels mais, par ailleurs, ressemble de près à l’épithélium olfactif. On y trouve en effet, semblable¬

ment disposées, les mêmes catégories cellulaires, à savoir des cellules basales, des cellules de soutien

et des cellules sensorielles. La membrane basale est plus ou moins indentée et envoie souvent dans

l’épithélium des prolongements contenant des capillaires. Chez les Serpents, ces prolongements déli¬

mitent dans la majeure partie de l’épithélium des « colonnes » régulières, prismatiques ou tronconiques.

Les cellules basales, qui forment une couche bien individualisée, ne présentent pas de particularité

notable. Les cellules de soutien ressemblent également à celles de l’épithélium olfactif ; toutefois, on

n’y trouve que peu ou pas de produit de sécrétion figuré et, lorsqu’il existe, celui-ci est dépourvu de

mucines acides. Les cellules sensorielles sont également des neurones bipolaires mais, à leur extrémité

apicale, les cils sensoriels sont apparemment remplacés par de longues et fines microvillosités.

L’épithélium cilié qui recouvre l’éminence fungiforme, mais est encore présent lorsque celle-ci

fait défaut, ne comporte en général que deux catégories cellulaires : des cellules basales, relativement

grandes et formant une couche à peu près continue et des cellules prismatiques ciliées dont les noyaux

sont régulièrement rangés au tiers basal ou à mi-hauteur des corps cellulaires. Ces cellules ciliées, pour¬

vues du classique plateau apical, présentent la particularité d’élaborer, en quantité extrêmement

variable, un produit de sécrétion APS-positif, contenant à la fois une mucine acide et des pro¬

tides.

Dans la partie rostro-latérale de l’organe de Jacobson, l’épithélium sensoriel et l’épithélium

cilié se trouvent généralement en contact et le passage de l’un à l’autre rappelle ce qui a été décrit

pour l’épithélium olfactif et l’épithélium respiratoire. Mais, surtout dans la partie médio-caudale, un

troisième type d’épithélium apparaît dans les angles et tapisse également une fraction variable du canal.

Outre des cellules basales classiques, cet épithélium est constitué par des cellules prismatiques non

ciliées, évidemment plus hautes au voisinage de l’épithélium sensoriel et dont la partie apicale est géné¬

ralement remplie, sur une hauteur variable, par un produit de sécrétion dense présentant les mêmes

caractères histochimiques que celui des cellules ciliées. Ces cellules muco-séreuses s’intercalent également

parmi les cellules ciliées recouvrant l’éminence fungiforme de nombreux Gekkota et l’épithélium ventral

du Sphénodon. On ne trouve qu’exceptionnellement de véritables mucocytes dans l’organe de Jacob-

Le chorion séparant l’épithélium sensoriel de la capsule est peu épais et occupé en majeure

partie par les branches du nerf voméro-nasal. On y trouve en outre un petit nombre de vaisseaux

sanguins et un tissu conjonctif lâche où les fibres collagènes dominent très nettement. Les faisceaux

de fibres nerveuses sont fréquemment entourés par des mélanocytes, mais ceux-ci manquent complè¬

tement chez de nombreuses espèces. Dans les zones intermédiaires, le chorion se modifie peu, à ceci

près que les fibres nerveuses deviennent fort rares et n’appartiennent plus au nerf voméro-nasal. Au

contraire, le chorion situé sous l’épithélium cilié est relativement épais et principalement constitué

d’un réseau dense de fibres collagènes entourant de nombreux vaisseaux sanguins de taille variée et

parfois même de véritables petits sinus sanguins. Les fibres nerveuses sont rares et il n’y a généralement

pas de mélanocytes.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

Glande nasale externe (PI. VIII à X).

Il n’y a pas de véritable capsule conjonctive entourant la glande nasale externe des Lépido-

sauriens, bien qu’une couche de tissu conjonctif tende à s’individualiser à la périphérie de chaque

lobule lorsque la glande est de grande taille. Le développement et la structure du tissu conjonctif

varient énormément selon les espèces, les tubes glandulaires pouvant être dispersés dans un stroma

lâche ou, au contraire, étroitement pressés les une contre les autres. Dans tous les cas, les fibres colla¬

gènes dominent largement. La vascualaristion de la glande nasale externe, assurée par l’artère supra-

orbitaire, est toujours importante. Outre des vaisseaux et des capillaires, il existe aussi assez souvent

de petits sinus sanguins, surtout lorsque le tissu conjonctif interstitiel est de structure lâche.

Chaque tube glandulaire est entouré d’une membrane basale classique. Il existe toujours des

cellules basales, les unes très petites, d’autres coniques et parfois pourvues d’un prolongement apical

atteignant la lumière.

Le revêtement épithélial des tubes glandulaires est extrêmement varié, car les catégories cellu¬

laires que l’on y peut trouver diffèrent d’une famille et parfois d’une espèce à l’autre. Des cellules

glandulaires classiques, parfois séreuses, plus souvent séro-muqueuses ou muco-séreuses, rarement

muqueuses, occupent toujours le fond des tubes et peuvent s’étendre jusqu’au voisinage de l’orifice

du conduit excréteur. Tous ces éléments correspondent de près à la description générale qui en a été

donnée ; notons simplement que les cellules, généralement cubiques au fond des tubes, deviennent

prismatiques dans les canaux collecteurs. L’épithélium du conduit excréteur est presque toujours

pseudo-stratifié et le produit de sécrétion tend à y être localisé à l’extrémité apicale des cellules. Il peut

y avoir une seule catégorie cellulaire, ou bien deux, soit réparties l’une dans la partie profonde des

tubes et l’autre dans la partie orale, soit plus ou moins régulièrement alternées. Dans ce dernier cas,

l’une des catégories cellulaire est presque toujours fortement comprimée entre les autres éléments.

Au voisinage immédiat de son débouché dans le vestibule, le conduit excréteur est revêtu d’un épithé¬

lium épidermoïde.

A côté de ces tubes glandulaires classiques, il existe chez de nombreux Lacertiliens des segments

dits « striés » dont on a de bonnes raisons de croire qu’ils jouent un rôle important dans l’excrétion

extra-rénale des électrolytes. Lorsqu’ils sont présents, ces segments striés sont toujours localisés à

la partie orale des tubes. Le plus souvent, ils occupent le conduit excréteur et l’arbre collecteur, mais

ils peuvent également s’étendre dans la majeure partie de la glande, ou bien au contraire être localisés

au conduit excréteur et à une très faible partie des tubes collecteurs. Les capillaires sanguins forment

un réseau particulièrement dense autour des segments striés, surtout lorsque ces derniers sont bien

développés. L’épithélium des segments striés est constitué par de hautes cellules qui apparaissent

plus ou moins triangulaires sur coupes transversales et sont normalement dépourvues de tout produit

de sécrétion figuré. Les noyaux sont régulièrement disposés au centre des corps cellulaires et les régions

infra-nucléaires apparaissent nettement striées. L’aspect de ces cellules peut être très homogène, mais

assez souvent elles se présentent sous deux types différents, d’ailleurs reliés par des intermédiaires et

dont la proportion est très variable. Certaines cellules, dites « sombres » sont très étroites, avec un

noyau allongé à chromatine dense et un cytoplasme littéralement bourré de mitochondries. D’autres,

dites « claires », sont beaucoup plus volumineuses, avec de gros noyaux ovoïdes ou sphériques à chro¬

matine dispersée ; les mitochondries, bien qu’encore nombreuses en valeur absolue, sont également

beaucoup plus dispersées, comme les autres organites d’ailleurs, d’où l’aspect clair du cytoplasme.

Les observations en microscopie électronique (Philpott et Templeton, 1964, Ellis et Goerte-

miller, 1974, chez Dipsosaurus dorsalis ; Van Lennep et Komnick, 1970, chez Uromastix acanthinurus ;

Saint Girons et Joly, 1975, chez Lacerta muralis et Trogonophis wiegmanni) permettent d’interpréter

l’aspect assez particulier de ces cellules striées. L’augmentation de la surface absorbante des mem¬

branes cellulaires — caractère commun aux cellules excrétrices d’électrolytes — est réalisé par des

replis membranaires nombreux, enchevêtrés dans les espaces intercellulaires, ainsi que par des digi¬

tations de la partie basale de la cellule, l’ensemble étant responsable de l’aspect strié au microscope

photonique. Au contraire, la surface apicale, excrétrice, est très réduite. L’abondance des mitochon-

Source : MNHN, Paris

MANFRED G ABF. ET HUBERT SAINT GIRONS

dries est un autre caractère constant des cellules excrétrices d’électrolytes et, notamment dans les

cellules sombres, elles remplissent presque complètement les digitations basales. Comme il existe de

nombreuses formes intermédiaires entre les cellules sombres et les cellules claires, Van Lennep et Kom-

nick (1970) émettent l’hypothèse que ces deux aspects représentent des stades extrêmes d’un cycle

fonctionnel, les cellules claires étant fortement hydratées. C’est aussi l’impression que nous avons

retiré de notre matériel.

ÉTUDE PAR ESPÈCE

Sphenodonlidae.

Sphenodon punctatus (Gray).

Le vestibule est constitué par un court conduit cylindrique joignant les narines à l’extrémité

rostro-latérale du cavum. Celui-ci, relativement étroit dans son quart antérieur, s’agrandit ensuite

en une cavité assez volumineuse, plus haute que large. Sa moitié postérieure est en bonne partie occupée

par une conque massive, à large attache latérale, qui ne se pédiculise qu’à son extrémité caudale. La

conque antérieure correspond à une forte saillie oblique, appuyée sur la face latérale du tiers rostral

du cavum. Les choanes, étroites et assez largement séparées l’une de l’autre, s’ouvrent sur toute la face

ventrale du cavum. La fente choanale, en forme d’S, est tout aussi profonde que chez la plupart des

Lézards et, s’il est vrai que le Sphénodon manque de conduit naso-pharyngé au sens strict du terme,

la même remarque s’applique à de nombreux Lacertiliens. Le canal lacrymal débouche sur la marge

latérale de la fente choanale, près de son extrémité rostrale. L’organe de Jacobson, peu développé et de

structure très simple, est représenté par un tube légèrement aplati dorso-ventralement qui s’allonge sous

la face médio-ventrale de la partie rostrale du cavum (PL V, A). Un court canal, partant de sa face

latérale vers le milieu de sa longueur, débouche à l’angle ventro-rostral du cavum, emplacement qui

correspond également à l’extrémité toute rostrale des choanes. La glande nasale externe est très peu

développée et réduite à quelques tubes situés sur la face latérale du cavum ; son conduit excréteur

s’ouvre, comme d’ordinaire, à la partie toute caudale du vestibule, sur sa face latérale. Il existe une

très petite glande nasale médiale, débouchant à proximité de la précédente, mais sur la face ventrale

du vestibule.

Dans la majeure partie de sa longueur, le vestibule est tapissé d’un épithélium épidermoïde,

haut de 120 à 150 p, dont la couche superficielle correspond à un stratum corneum relaxum en cours

de desquammation (PL I, J). Au niveau de la jonction avec le cavum, l’épithélium stratifié n’est plus

kératinisé et de petites cryptes muqueuses y apparaissent ; ces dernières sont constituées de cellules

caliciformes apparemment identiques à celles de la muqueuse respiratoire. L’épithélium olfactif recouvre

la moitié médiale du cavum dans sa partie antérieure, puis il s’étend progressivement à tout l’étage

supérieur, y compris la face dorsale de la conque. L’épithélium sensoriel du Sphénodon comporte les

trois catégories cellulaires habituelles, mais les cellules olfactives, faciles à reconnaître à leurs noyaux

ovoïdes ou sphériques, de 6 à 7,5 p X 7,5 à 10 p, répartis dans la moitié basale de l’épithélium, sont

un peu moins nombreuses que les cellules de soutien (PL III, A). Celles-ci sont pourvues de grands noyaux

allongés, de 4 à 6 p X 15 à 1Ô p, situés en plusieurs rangées irrégulières au-dessus des précédents.

L’extrémité apicale des cellules de soutien est occupée par le produit de sécrétion habituel, surtout

abondant au voisinage de l’épithélium respiratoire. Encore que cela n’apparaisse pas très nettement

sur nos préparations, il est probable que les cellules olfactives de Sphenodon punctatus sont pourvues

de longs cils sensoriels, comme celles des autres Reptiles. Les glandes de Bowman sont nombreuses et

de grande taille ; le tube glandulaire, dont la longueur peut être assez considérable, atteint souvent

200 p de diamètre et la hauteur de l’épithélium dépasse normalement 30 p. Les cellules glandulaires,

prismatiques, sont séro-muqueuses et fortement APS-positives. En dehors des cellules basales, l’épi-

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

thélium respiratoire n’est constitué que par deux catégories cellulaires principales : des cellules ciliées

classiques et de grands mucocytes caliciformes, les premières dominant vers la fente choanale, les

second à proximité de l’épithélium olfactif. Toutefois, à différents emplacements et notamment dans

les angles du cavum, les mucocytes sont particulièrement nombreux, et, déprimant la membrane

basale, forment de simples cryptes ou même de petites glandes sous-épithéliales entièrement dépourvues

de cellules ciliées. Toute la partie inférieure de la fente choanale est revêtue d’une muqueuse malpi¬

ghienne identique à celle du palais.

L’épithélium dorsal de l’organe de Jacobson, haut de 124 à 136 p, rappelle de près l’épithélium

olfactif des fosses nasales. Toutefois, les cellules basales sont nettement plus abondantes, tandis que les

cellules sensorielles ne représentent guère que le quart de l’ensemble des éléments cellulaires (PI. VI, A).

Leurs extrémités apicales semblent pourvues de microvillosités longues de 3 à 5 p. La zone supra-nuclé¬

aire des cellules de soutien est le plus souvent vide de produit de sécrétion figuré. Aux rares emplace¬

ments où ce produit peut être décelé, il présente les affinités tinctoriales et les caractères histochimiques

habituels. L’épithélium ventral, haut de 56 à 62 p, est pseudostratifié et constitué de deux catégories

cellulaires principales : des cellules ciliées classiques et non sécrétrices, à noyaux centraux et, en nombre

inférieur, des cellules muco-séreuses prismatiques, souvent comprimées entre les précédentes, à noyaux

plus ou moins basaux et dont le produit de sécrétion, pas très abondant, peut être situé à des niveaux

variables de la région supra-nucléaire (PI. V, 6).

La glande nasale externe, de très petite taille et non individualisée, est constituée par un petit

nombre de tubes glandulaires. L’épithélium du conduit excréteur, d’allure pseudo-stratifiée, est essen¬

tiellement constitué par de hautes cellules muco-séreuses prismatiques, pourvues de noyaux sphériques

centraux ; la partie apicale des corps cellulaires est occupée par un produit de sécrétion dense. (PI. IX, E).

Dans le fond des tubes, où l’épithélium est moins haut et où les cellules deviennent cubiques, on trouve

au contraire surtout des mucocytes classiques. La partie moyenne des tubes, la plus longue, est occupée

par un mélange de ces deux catégories cellulaires, la hauteur de l’épithélium et le pourcentage des

éléments muco-séreux augmentant progressivement du fond vers le conduit excréteur. La constitution

cellulaire de la glande nasale médiale est identique à celle de la glande nasale externe, mais le conduit

excréteur est plus court.

Gekkonidae.

Tarentola mauritanica L.

Le vestibule, grossièrement cylindrique et entouré d’un anneau moyennement épais de tissu

érectile, est relativement long. Il rejoint le cavum au niveau de son quart antérieur — donc en arrière

de l’organe de Jacobson — sur sa face dorso-médiale. Cette zone de passage est marquée, d’un point

de vue anatomique, par un léger rétrécissement dû à un plus grand développement du tissu érectile

sous-jacent. Le cavum, de dimensions assez vastes, est en bonne partie occupé par une conque

proéminente et aplatie, largement étendue dans le sens antéro-postérieur. Cette formation —

et c’est là une structure qu’avec de multiples variations on retrouve chez de nombreux Squamates —

s’amorce à l’angle que forment la face externe du vestibule et la face dorsale du cavum. Juste au-delà

de la jonction du vestibule et du cavum, la conque apparaît en coupe transversale comme une saillie

triangulaire sur la face dorsale du cavum. Très vite, sa base se divise en deux branches amincies dont

l’une, courte, reste dorsale, tandis que l’autre, qui s’étend loin postérieurement, migre vers l’angle

ventro-latéral du cavum. En même temps, la conque s’aplatit en une lame transversale qui délimite

dans le cavum un étage supérieur et un étage inférieur.

Les choanes, assez largement séparées l’une de l’autre, s’ouvrent sous la moitié postérieure du

cavum et, au-delà, se poursuivent sous la forme de deux dépressions latérales bientôt confondues.

Un profond sillon choanal relie les narines internes à l’orifice de l’organe de Jacobson. Au fond de ce

sillon qui s’enfonce en oblique dans la muqueuse palatine, le canal lacrymal forme une saillie proémi¬

nente ; l’orifice du canal, étroit mais très étendu longitudinalement, s’ouvre sur toute la moitié anté-

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

rieure du sillon choanal et rejoint, rostralement, la face caudale du conduit de l’organe de Jacobson.

Ce dernier est bien développé, mais légèrement aplati dorso-ventralement.

Les glandes nasales externes, de taille moyenne, commencent un peu en avant de l’organe de

Jacobson, s’allongent sur la face latérale du vestibule et s’engagent ensuite dans la base de la conque.

Du fait de l’aplatissement rapide de celle-ci, leur partie intra-conchale proprement dite s’étend peu

postérieurement. Le conduit excréteur se dégage de la partie centrale de la glande et débouche sur la

face latérale de la partie toute caudale du vestibule, à un niveau où celui-ci est déjà ouvert ventrale-

ment sur le cavum.

Le vestibule est entièrement revêtu d’un épithélium épidermoïde, haut de 6 à 10 p seulement

et composé de 4 assises cellulaires (PL I, A). Le stratum basale est net, le stratum spinosum mal diffé¬

rencié ; le stratum intermedium, formé de deux couches de cellules aplaties, au noyaux en galette,

est partiellement surmonté d’une assise superficielle de cellules polyédriques, à noyaux ovoïdes et clairs.

La desquammation est discrète et la kératinisation ne se termine que dans la lumière. L’épithélium

épidermoïde du vestibule passe brusquement à l’épithélium olfactif, sauf à l’angle ventro-latéral

où il est en contact avec l’épithélium respiratoire. L’épithélium olfactif occupe la partie dorso-médiale

du cavum — c’est-à-dire le plafond, la face médiale et le tiers médial du plancher, ainsi que la plus

grande partie de la face dorsale de la conque — tandis que l’épithélium respiratoire tapisse le reste de

la cavité, soit la face externe, les deux tiers du plancher et la face ventrale de la conque. Au total,

l’étendue relative de l’épithélium respiratoire paraît un peu inférieure à celle de l’épithélium olfactif.

Ce dernier est de structure classique, avec des cellules de soutien pourvues de noyaux allongés (jusqu’à

2,5 X 14 p), régulièrement alignés près de la partie apicale de l’épithélium ; le produit de sécrétion

est assez abondant dans la partie supra-nucléaire des corps cellulaires. Les glandes de Bowman sont

nombreuses et d’assez grande taille. L’épithélium respiratoire est composé, outre des cellules basales

banales, de trois types cellulaires (PL III, G et IV, F). Les cellules ciliées, assez régulièrement répar¬

ties, représentent environ la moitié du total des éléments, sauf dans la fente choanale où elles dominent

nettement. Le scellules érythrophiles, au contraire, sont toujours plus nombreuses à proximité de l’épi¬

thélium olfactif, ainsi que sur le plancher du cavum. Inversement, les mucocytes les remplacent plus

ou moins sur la face ventrale de la conque et dans la partie postérieure du cavum. Le revêtement épithé¬

lial des choanes et du sillon choanal présente une nette asymétrie, car leurs faces dorso-médiales sont

tapissées exclusivement de cellules érythrophiles et de cellules ciliées, leurs faces ventro-latérales de

mucocytes et de cellules ciliées (PI. IV, J).

Les cellules de soutien de l’épithélium dorsal de l’organe de Jacobson contiennent une quantité

notable de produit de sécrétion. La zone de jonction de l’épithélium dorsal et de l’épithélium ventral

est constituée par des cellules ciliées identiques à celles de l’épithélium ventral, mais moins hautes,

et par de grands mucocytes classiques (PL V, F). Il n’y a pas de cellules muco-séreuses.

Les tubules de la glande nasale externe, étroits près de leur extrémité borgne (60 p.), s’élargissent

progressivement jusqu’à 100 p. à proximité du conduit excréteur (PL VIII, A). Ils sont revêtus de cel¬

lules prismatiques, hautes d’environ 25 p, à noyaux basaux sphériques et assez clairs. Les parties

moyennes et apicales des cytoplasmes contiennent des « vacuoles » qui semblent résulter de l’extrusion

d’un produit de sécrétion. Celui-ci ne subsiste, dans certaines cellules, que sous forme de trainées irré¬

gulières, faiblement APS-positives, se colorant en bleu par la méthode de Ravetto et donnant assez

fortement les réactions des protides. Une mucine acide y coexiste donc avec une quantité notable de

protides. C’est là un type de produit de sécrétion très peu répandu chez les Lépidosauriens, mais que

nous retrouverons dans quelques autres cas. Le conduit excréteur comporte un épithélium haut de 25

à 30 p, parfois pseudo-stratifié, fait de cellules étroites dont les noyaux, coniques ou ovoïdes et assez

riches en chromatine, sont disposés à différentes hauteur des corps cellulaires. Le produit de sécrétion,

peu abondant, est fortement APS-positif, se colore en jaune par la méthode de Ravetto et contient

une petite quantité de protides. Il s’agit donc de cellules muco-séreuses classiques. Le conduit

excréteur ne devient épidermoïde qu’à proximité immédiate de son débouché dans le vestibule.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÊPIDOSORIENS

Gehyra variegata (Duméril et Bibron).

Les fosses nasales de Geydra variegata sont tout à fait semblables à celles de Tarentola mauri-

tanica. Toutefois, dans l’organe de Jacobson, les mucocytes des zones de jonction des épithéliums

dorsaux et ventraux sont remplacése par des cellules muco-séreuses. En outre, dans la glande nasale

externe, le produit de sécrétion des cellules du fond des tubes est plus nettement APS-positif, tandis

que les cellules muco-séreuses du conduit excréteur s’étendent assez largement dans l’arbre collecteur.

Coleonyx variegatus Baird.

Anatomiquement, les fosses nasales de Coleonyx variegatus sont identiques à celles des deux

espèces précédentes. Comme chez Tarentola, l’épithélium des angles de l’organe de Jacobson contient

à la fois des cellules ciliées et des mucocytes.

La glande nasale externe, toutefois, est assez particulière (PI. VIII, B). La moitié aborale,

borgne, des tubes constituée par des cellules franchement séreuses dont les grains de sécrétion, assez

abondants, sont très riches en protides. La partie orale des tubes et la majeure partie du conduit excré¬

teur sont formées de cellules prismatiques ou tronconiques, hautes de 22 p. en moyenne, étroites, dépour¬

vues de produit de sécrétion figuré et dont les noyaux, ovoïdes et clairs, sont le plus souvent centraux.

Il s’agit manifestement de cellules « striées » bien que ce caractère soit moins net que chez d’autres

espèces. Près de son extrémité orale, le conduit excréteur est, sur une zone très courte, tapissé par

des cellules séro-muqueuses pseudo-stratifiées, rappelant par leur forme les cellules muco-séreuses qui

revêtent tout le conduit excréteur de Tarentola. Enfin, au voisinage immédiat de son débouché, le conduit

excréteur devient épidermoïde comme d’ordinaire.

Phelsuma madagascarensis Gray.

Les fosses nasales de cette espèce ne diffèrent de celles de Tarentola mauritanien que par un

vestibule un peu plus court, qui débouche sur la face dorso-médiale de la partie rostrale du cavum,

au niveau de l’organe de Jacobson.

Hoplodactylus pacificus (Gray).

D’un point de vue anatomique, les fosses nasales de Hoplodactylus pacificus présentent un cer¬

tain nombre de particularités. La principale est le développement bien moindre du vestibule, qui

débouche à l’extrémité rostrale du cavum, à un niveau situé en avant de l’organe de Jacobson. Il va

de soi que la moindre étendue du vestibule se solde par un développement également moindre du tissu

érectile. Le cavum est évidemment plus allongé antérieurement que celui de Tarentola et, dans sa partie

caudale, la conque s’arque ventralement. Le canal lacrymal s’ouvre seulement au voisinage immédiat

du conduit de l’organe de Jacobson et non sur toute la moitié antérieure du sillon choanal. Les glandes

nasales externes sont nettement moins développées que celles des espèces précédentes, bien que situées

au même emplacement.

Les caractères histologiques généraux et la répartition des différentes catégories cellulaires de

l’épithélium olfactif et de l’épithélium respiratoire sont les mêmes que chez Tarentola (PI. IV, C),

mais les glandes de Bowman paraissent nettement moins développées. Comme chez Phelsuma mada¬

gascarensis, l’épithélium qui sépare l’épithélium dorsal de l’épithélium ventral de l’organe de Jacobson

est dépourvu de mucocytes ; on y trouve des cellules glandulaires ciliées identiques à celles de l’épi¬

thélium ventral et, surtout à l’angle latéral, des cellules muco-séreuses non ciliées, élaborant une mucine

très acide (PI. V, C et VI, G). Dans la glande nasale externe, les cellules muco-séreuses, régulièrement

prismatiques, ne tapissent que la moitié orale du conduit excréteur. Tout le reste des tubes est revêtu

de cellules élaborant un produit de sécrétion faiblement APS-positif, riche en protides et contenant

une petite quantité d’une mucine très acide. Il n’y a pas de segments striés.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

Pygopodidae.

Lialis burtonis Gray.

Comme chez Phelsuma madagascarensis le vestibule, modérément développé et entouré d’un

anneau assez épais de tissu érectile, débouche à la partie rostrale du cavum, au niveau de l’organe

de Jacobson. Le cavum a exactement la même structure que chez les Gekkonidae et les choanes s’ouvrent

sous son tiers caudal. Le sillon choanal est bien marqué, mais le canal Iachrymal ne débouche qu’à

proximité immédiate du conduit de l’organe de Jacobson. Ce dernier est volumineux et nettement

aplati dorso-ventralement. La glande nasale externe est bien développée ; son conduit excréteur, assez

long, débouche à l’extrémité caudale du vestibule, à un niveau nettement rostral par rapport au corps

de la glande.

L’épithélium de revêtement du vestibule, haut de 15 p. en moyenne, est de structure nettement

épidermique (PL I, B). Toutefois, le stratum corneum est mince et tend à s’éliminer en plaques dès sa

formation, sans que se constitue un véritable corneum compactum. L’épithélium olfactif, très étendu,

occupe plus de la moitié de la superficie du cavum ; le pourcentage des cellules sensorielles y est cepen¬

dant un peu moins élevé que chez les Gekkonidae (PL II, A). Les noyaux des cellules de soutien, ovoïdes,

sont également plus volumineux et moins allongés. Les glandes de Bowman sont nombreuses et d’assez

grande taille. L’épithélium respiratoire est localisé à la moitié latérale de l’étage inférieur du cavum et,

dans le tiers rostral, à une mince bande à l’angle ventro-latéral. Il n’existe pas de cellules érythrophiles

dans l’épithélium respiratoire, mais seulement de nombreux mucocytes de taille et de forme variés,

élaborant une mucine acide, ainsi que les habituelles cellules ciliées. Ces dernières sont particulièrement

nombreuses dans le sillon choanal. Dans l’organe de Jacobson, des cellules muco-séreuses tapissent

le canal et sont mélangées, en petit nombre, à l’épithélium cilié ventral, celui-ci recouvrant les angles.

Les capillaires pénètrent nettement dans l’épithélium sensoriel dorsal.

L’épithélium de la glande nasale externe est constitué de cellules séreuses et de cellules séro-

muqueuses (PL IX, F). Dans les deux cas, il s’agit d’éléments prismatiques, à noyaux clairs, sphériques

ou ovoïdes et assez proches du pôle basal lorsque l’épithélium n’est pas festonné. Le produit de sécré¬

tion se présente sous la forme de gros grains érythrophiles, dépourvus de mucines acides. Ces deux caté¬

gories cellulaires sont irrégulièrement réparties dans toute la glande, y compris la majeure partie du

conduit excréteur, mais les éléments séreux, APS-négatifs, dominent nettement. L’extrémité orale

du conduit excréteur est revêtue d’un épithélium épidermoïde identique à celui du vestibule.

Xantusiidae.

Xantusia henshawi Steineger et Xantusia vigilis Baird.

Le vestibule, modérément long, est entièrement entouré d’un anneau épais de tissu érectile,

sans qu’une véritable constriction marque le passage au cavum. Il rejoint celui-ci à son extrémité

rostrale, au niveau de l’organe de Jacobson. Le cavum, assez vaste, est en bonne partie occupé par

une conque de grande taille, du même type que celle des Gekkonidae, mais un peu moins développée

postérieurement et plus épaisse. Les choanes, ouvertes sous la moitié caudale du cavum, présentent

une structure très particulière, car leurs marges latérales s’avancent médialement au dessous des pala¬

tins, si bien que les fosses nasales ne communiquent plus avec la cavité buccale que par une fente sagit¬

tale unique, longue et très étroite. Cette structure se prolonge en arrière du cavum, délimitant ainsi

jusqu’entre les orbites un véritable conduit naso-pharyngé impair, pourvu d’une étroite fente ventrale

et médiane. Il n’existe pas de sillon choanal et le mince canal lacrymal débouche dans la lumière

de l’organe de Jacobson, contre l’origine de son conduit. L’organe de Jacobson, bien développé, ne

présente pas de particularité notable. Les glandes nasales externes sont de grande taille ; leur extré¬

mité rostrale est située légèrement en avant de l’organe de Jacobson et, caudalement, elles s’enfoncent

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS 17

profondément dans la conque. Leur conduit excréteur s’ouvre sur la face dorso-latérale du vestibule,

au niveau de son débouché dans le cavum.

L’épithélium épidermoïde du vestibule rappelle tout à fait celui des Gekkonidae. L’épithélium

olfactif, de structure classique, est très étendu, un peu moins cependant que chez Lialis burtonis ; il

recouvre les parois dorsale, latérale, médiale et caudale du cavum, ainsi que la face supérieure de la

conque. L’épithélium respiratoire est limité au plancher du cavum et à la face inférieure de la conque ;

il tapisse bien entendu le conduit naso-pharyngé. Les glandes de Bowman sont nombreuses et bien déve¬

loppées. Les trois catégories cellulaires habituelles sont bien représentées dans l’épithélium respira¬

toire, les cellules érythrophiles étant particulièrement nombreuses sur le plancher du cavum et la

face inférieure de la conque, les mucocytes sur la face latérale de l’étage inférieur et dans le conduit

naso-pharyngé. Dans l’organe de Jacobson, les cellules muco-séreuses sont localisées aux angles et le

canal est principalement tapissé par l’épithélium pavimenteux du plafond buccal.

L’extrémité borgne des tubes de la glande nasale externe est constituée par des cellules séro-

muqueuses prismatiques ou cubiques, hautes de 8 à 10 p, entourant une lumière qui ne dépasse pas

3 p de diamètre. Ces éléments sont pourvus de petits noyaux basaux et d’un cytoplasme réticulé,

faiblement acidophile et presque toujours entièrement vidé de tout produit de sécrétion. Lorsqu’il

subsiste, celui-ci apparaît fortement APS-positif, riche en protides et dépourvu de mucines acides

(PL VIII, C). Tout le reste des tubes est tapissé de cellules striées tout à fait caractéristiques, hautes

de 30 à 35 p. Ces segments striés représentent la majeure partie du corps de la glande. A son extrémité

orale, le conduit excréteur est revêtu d’un épithélium épidermoïde peu épais (8 p).

I guanidae.

Iguana iguana (L.).

Le vestibule, relativement large et assez long, entouré sur toute sa longueur d’un anneau peu

épais de tissu érectile, débouche sur la face dorso-latérale du cavum, près de son extrémité rostrale,

un peu en arrière de l’organe de Jacobson. Le cavum, assez haut et légèrement aplati latéralement, est

en bonne partie occupé par une conque volumineuse ; celle-ci, triangulaire sur coupes transversales,

est attachée à la face dorso-latérale, puis dorsale, du cavum et s’individualise en avant de la jonction

du vestibule et du cavum. Les choanes, étroites du fait de l’extension latérale de leur marge médiale,

sont situées en position assez rostrale ; elles s’ouvrent à peu de distance de l’organe de Jacobson et

se ferment au niveau de la partie postérieure de l’attache de la conque. Le conduit naso-pharyngé

est réduit à deux gouttières situées très latéralement. Le très court sillon choanal correspond proba¬

blement à l’orifice étroit, mais allongé longitudinalement, du canal lacrymal dont la marge rostrale

atteint l’orifice de l’organe de Jacobson et la marge caudale les choanes. L’organe de Jacobson est de

structure normale, mais plutôt petit. Les glandes nasales externes, massives, sont en quasi-totalité

intra-conchales. Leur bref conduit excréteur, qui se dégage de la partie moyenne de la glande, débouche

sur la face dorso-médiale de la partie rostrale de la conque, dans une languette de tissu épidermoïde

prolongeant dans le cavum la face latérale du vestibule.

L’épithélium vestibulaire, tout à fait semblable à celui de Lialis burtonis — c’est-à-dire haut

de 15 p en moyenne et de structure presqu’épidermique — passe dorsalement à l’épithélium olfactif

et ventralement à l’épithélium respiratoire. Le premier tapisse globalement la moitié supérieure du

cavum, ainsi que les faces dorso-latérale et dorso-médiale de la conque, le second occupant la moitié

inférieure du cavum et la face ventrale de la conque. Dans l’épithélium olfactif, par ailleurs de struc¬

ture classique, les noyaux des cellules de soutien, petits, souvent allongés et assez riches en chroma¬

tine, sont rangés de façon très irrégulière et souvent plus ou moins mélangés aux noyaux des cellules

olfactives. Les glandes de Bowman sont nombreuses, de tailles moyenne et assez courtes. On retrouve

dans l’épithélium respiratoire les trois types cellulaires habituels. Les cellules érythrophiles, largement

majoritaires dans les zones proches de l’épithélium olfactif, sont rares ou absentes ailleurs, l’épithélium

respiratoire étant alors principalement ou exclusivement composé de mucocytes et de cellules ciliées ;

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

ces dernières sont presque seules sur les lèvres des choanes, où elles recouvrent l’épithélium pavimen-

teux stratifié du plafond buccal. Dans l’organe de Jacobson, la zone de transition entre l’épithélium

dorsal et l’épithélium ventral, ainsi que le conduit, sont tapissés par les cellules glandulaires ciliées

de l’épithélium ventral ; toutefois, quelques petites cellules muco-séreuses non ciliées sont éparpillées

au sein de l’épithélium ventral et elles dominent au voisinage immédiat de l’épithélium sensoriel. Les

cellules ciliées sont très pauvres en produit de sécrétion (PI. V, E).

Les tubes de la glande nasale externe sont, à première vue, composés de trois catégories cellu¬

laires différentes : des cellules muqueuses dans l’extrême fond des tubes, des cellules claires

et des cellules sombres plus ou moins mélangées ailleurs, les premières dominant dans la partie

moyenne et les secondes dans la partie orale des tubes (PI. IX, G). Les cellules muqueuses sont

cubiques ou légèrement prismatiques, hautes de 7 à 8 p. et pourvues de noyaux basaux, plus ou moins

aplatis et riches en chromatine. La hauteur des deux autres catégories cellulaires croît progressivement

de 8 p. près du fond des tubes à 20 p. dans le conduit excréteur. Les cellules claires, sphériques ou ovoïdes,

sont pourvues de noyaux centraux qui peuvent être sphériques et clairs ou plus ou moins ratatinés

et chromophiles ; le cytoplasme est finement réticulé. Les cellules sombres, prismatiques et étroites,

ont des noyaux ovoïdes et allongés, souvent situés en deux rangées placées respectivement au niveau

du milieu et du quart basal de l’épithélium ; leur cytoplasme est dense, mais dépourvu de produit

de sécrétion figuré. En microscopie photonique, ces deux types cellulaires paraissent légèrement striés

et il existe entre eux de nombreuses formes intermédiaires. Il serait très souhaitable que la glande

nasale externe de Iguana iguana, dont la structure est assez particulière, soit étudiée en microscopie

électronique. Dans sa moitié orale, le conduit excréteur est recouvert par un épithélium épidermoïde

très semblable à celui du vestibule.

Chalarodon madagascariensis Peters.

Le vestibule, cylindrique et de longueur moyenne, entouré d’un anneau épais de tissu érectile,

s’infléchit latéralement au niveau du cavum, s’ouvre à l’angle dorso-latéral de ce dernier par un ori¬

fice assez étroit, situé juste en arrière du niveau de l’organe de Jacobson et se termine au-delà de cette

jonction en un cul de sac élargi. Le cavum a, sur coupes transversales, la forme d’un S oblique, avec

un arc dorso-médial et un arc ventro-latéral, le vestibule (et plus en arrière les glandes nasales externes)

étant situé en position latérale par rapport au premier arc, en position dorsale par rapport au second.

Il n’y a pas de conque proprement dite, simplement une longue et large saillie longitudinale, dorso-

latérale, qui donne au cavum sa forme caractéristique. Les choanes s’ouvrent sur les deux tiers anté¬

rieurs du cavum et se prolongent caudalement, comme chez Iguana iguana, par deux larges gouttières

naso-pharyngées, d’abord très latérales, puis qui confluent en un sillon inter-orbitaire médian, peu

profond. Le sillon choanal, confondu sur toute sa longueur avec la fente longitudinale du canal lacrymal,

est profond mais assez court. L’organe de Jacobson est plutôt petit ; en outre, l’épithélium « dorsal »

est placé médialement et l’épithélium « ventral » latéralement. Les glandes nasales externes, aplaties

mais assez bien développées au total, surmontent les faces dorsales et dorso-latérales du cavum, sur

à peu près toute la longueur des choanes. Le conduit excréteur, apparemment court, ne figure pas

sur nos coupes.

L’épithélium kératinisé du vestibule, haut de 8 à 10 p, est de structure classique (PI. I, C).

Quelques cellules alvéolaires existent au niveau du léger rétrécissement qui marque le passage de l’épi¬

thélium épidermoïde à l’épithélium olfactif, passage qui ne correspond pas au débouché anatomique

dans le cavum, mais est situé à l’intérieur de ce dernier. L’épithélium olfactif, modérément développé,

tapisse la moitié dorso-médiale du cavum, sur toute sa longueur. Les glandes de Bowman sont nom¬

breuses et d’assez grande taille. L’épithélium respiratoire comporte les trois catégories cellulaires habi¬

tuelles. Particulièrement nombreuses, les cellules érythrophiles sont réparties assez régulièrement, y

compris dans les gouttières naso-pharyngées et le sillon choanal. Outre son orientation particulière,

l’organe de Jacobson est caractérisé par un faible pourcentage de cellules sensorielles, mais les carac¬

tères histologiques fondamentaux sont conservés (PI. V, B). Les glandes nasales externes sont princi¬

palement constituées par de grands canaux striés, à lumière étroite, dont le diamètre varie entre 60

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

et 90 [i (PI. VIII, D et X, A). Ils sont revêtus par des cellules striées étroites, à noyaux allongés et assez

riches en chromatine ; si certains éléments paraissent un peu plus volumineux, avec un cytoplasme

un peu moins dense, il n’y a pas de véritables cellules « claires ». La moitié profonde des tubes, très

rétrécie et dont le diamètre ne dépasse pas 20 p, est tapissée de petites cellules muco-séreuses cubiques,

hautes de 7 à 9 p, à noyaux basaux, irréguliers et chromophiles.

U ta graciosa Hallowell.

Le vestibule, cylindrique est assez étroit, entièrement entouré d’un large anneau de tissu érec¬

tile, s’étend jusqu’à la partie postérieure du cavum, dont il constitue en réalité le fond. Aplati dorso-

ventralement et dépourvu de conque, le cavum est situé en position ventrale et latérale par rapport

au vestibule. Les choanes s’ouvrent sur les deux tiers antérieurs du cavum et se prolongent postérieu¬

rement en deux gouttières naso-pharyngées qui s’effacent peu à peu au niveau du cul de sac caudal

du cavum. Le sillon choanal est court mais bien marqué et le large canal lacrymal y débouche à sa

partie rostrale. L’organe de Jaoobson est de structure normale, mais peu développé. Les glandes nasales

externes, d’assez grande taille, commencent nettement en arrière de l’organe de Jacobson, mais

s’étendent en direction caudale jusqu’au delà du cavum. Chaque glande est située latéralement par

rapport au vestibule et dorsalement par rapport au cavum. Le conduit excréteur, très court, quitte

la glande au niveau de son quart caudale et débouche au point de jonction du vestibule et du cavum,

c’est-à-dire dans le cas présent, à l’extrémité postérieure et dorso-latérale du cavum.

L’épithélium épidermoïde du vestibule est particulièrement mince (4 à 6 p de haut), mais du

même type que chez Lialis et tous les Iguanidae. L’épithélium olfactif tapisse la zone entourant l’ori¬

fice du vestibule dans le cavum et s’avance rostralement en deux languettes, l’une dorsale assez large

qui atteint le tiers rostral du cavum, l’autre ventrale qui ne dépasse guère le niveau de la fente posté¬

rieure des choanes. Au total, l’étendue de l’épithélium olfactif correspond approximativement au tiers

de la surface du cavum. Sauf dans une très petite zone du plafond, la hauteur de l’épithélium olfactif

est égale on inférieure à 50 p. La zone supra-nucléaire des cellules de soutien n’est pas diminuée pour

autant, si bien que les noyaux se trouvent situés presqu’à mi-hauteur des corps cellulaires. Les noyaux

des cellules sensorielles sont ainsi localisés à la moitié basale de l’épithélium, où ils forment 2 ou au

plus 3 rangées irrégulières. Dans une petite lentille dorsale située en avant du débouché du vestibule,

la hauteur de l’épithélium sensoriel atteint 75 p et les noyaux des cellules olfactives sont sur 3 ou 4 ran¬

gées. Les glandes de Bowman sont très peu nombreuses et localisées au voisinage du débouché du

vestibule, mais de taille normale. L’épithélium respiratoire est surtout caractérisé par l’abondance

des cellules érythrophiles, nettement plus nombreuses que les mucocytes sauf dans la fente choanale,

la gouttière naso-pharyngée et le sillon choanal. D’un point de vue histologique, l’organe de Jacobson

ressemble à celui de Chalarodon madagascarensis.

Les glandes nasales externes sont caractérisées par le grand développement des canaux striés

qui, comme chez Chalarodon, constituent plus de la moitié du volume de l’organe. Dans leur moitié

aborale les tubes, très rétrécis, sont tapissés de petites cellules cubiques, à noyaux plus ou moins basaux,

généralement irréguliers et riches en chromatine ; les cytoplasmes, réticulés ou vacuolaires, sont entière¬

ment dépourvus de produit de sécrétion figuré. Comme d’habitude, l’extrémité orale du conduit excré¬

teur est tapissée d’un épithélium épidermoïde.

U ma inornata Cope.

Dans l’ensemble, les fosses nasales de Uma inornata ressemblent de près à celles de U ta graciosa.

Toutefois, l’organe de Jacobson, situé sous les narines, est d’assez petite taille, plus ou moins aplati

et orienté comme chez Chalarodon. Le pourcentage des cellules sensorielles y est particulièrement

faible. L’épithélium olfactif a 1 a même répartition et le même développement que chez Uta, à ceci

près que sa hauteur maximale ne d épasse pas 60 p. Dans la glande nasale externe, les cellules cubiques du

fond des tubes contiennent une petite quantité de produit de sécrétion. Celui-ci est fortement APS-positif,

riche en protides et dépourvu de mucines acides. Il s’agit d onc de cellules séro-muqueuses classiques.

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MANFRED GÀBE ET HUBERT SAINT GIRONS

Phrynosoma mcalli Hallowell.

L’orifice des narines est situé au niveau de l’organe de Jacobson, position assez postérieure

pour un Iguanidae. Le vestibule, plus ou moins circulaire et entouré sur toute sa longueur d’un anneau

épais de tissu érectile, s’étend en direction dorso-caudale et débouche à l’extrémité dorso-caudale

du cavum (PL III, F). L’orifice de jonction est assez large pour qu’une coupe transversale faite à ce

niveau montre une cavité à grand axe vertical, dont la moitié supérieure correspond au vestibule et

la moitié inférieure au cavum. Ce dernier, bien qu’un peu plus court et moins aplati dorso-ventralement

que chez f/ta, est de structure comparable. Du fait de la brièveté du museau et de la position assez

rostrale des choanes, le sillon choanal, assez peu profond, est très court ; le large canal lacrymal y

débouche à sa partie moyenne. L’organe de Jacobson est d’assez petite taille et de structure classique.

Les glandes nasales externes sont assez volumineuses et surtout très massives ; elles commencent au

niveau de la marge antérieure des choanes et, situées latéralement par rapport au vestibule et dorsa-

lement par rapport au cavum, s’étendent jusqu’à l’extrémité caudale de ce dernier. Leur conduit

excréteur débouche sur la face latérale du vestibule, à l’endroit où celui-ci est déjà ouvert par son

plancher sur le cavum.

Sauf au voisinage des narines, la hauteur de l’épithélium épidermoïde du vestibule varie entre 6

et 12 p. L’épithélium olfactif est localisé à une zone restreinte entourant le débouché du vestibule

(PI. III, F). Dans l’ensemble, il ne recouvre qu’à peine le quart de la surface du cavum, peut-être moins,

mais dans la majeure partie de cette zone sa hauteur (80 p) et sa structure sont comparables à celles

de la partie épaissie de l’épithélium olfactif de f/ta, avec 3 à 4 assises de cellules sensorielles. Dans

l’épithélium respiratoire, cellules érythrophiles et mucocytes sont également abondants sur le plancher

et les faces latérales et médiales de la partie rostrale du cavum ; les cellules ciliées dominent largement

dans le sillon choanal et la fente choanale. Dans l’organe de Jacobson, le pourcentage des cellules senso¬

rielles et relativement faible (PL VI, D). Comme chez les autres Iguanidae, les cellules ciliées de l’épi¬

thélium ventral recouvrent les angles et sont très pauvres en produit de sécrétion. La glande nasale

externe est tout à fait semblable à celle de Uta. Toutefois, dans quelques cellules du fond des tubes,

il subsiste une petite quantité d’un produit de sécrétion APS-positif, riche en protides et dépourvu

de mucines acides.

Anolis cristatellus Duméril et Bibron.

Le vestibule, circulaire et entouré d’un anneau modérément épais de tissu érectile, est relati¬

vement long comme on pouvait s’y attendre du fait de l’allongement du museau, mais il débouche

à l’extrémité toute rostrale du cavum, le passage de l’un à l’autre n’étant marqué que par un léger

rétrécissement. Le cavum a la forme d’un simple sac allongé, aplati dorso-ventralement et élargi en

arrière, dépourvu de conque ou de repli particulier. Les choanes s’ouvrent sous le quart postérieur du

cavum et se continuent par une simple dépression palatine. Le repli choanal latéral, à peine ébauché,

sur la face latérale des choanes, se poursuit en avant de celles-ci sous la forme d’un canal aplati qui

débouche à proximité immédiate de l’orifice de l’organe de Jacobson (PL IV, K). Le canal lacrymal

rejoint ce « canal choanal » vers le milieu de sa longueur, mais les deux conduits restent néanmoins

bien individualisés. L’organe de Jacobson, très peu développé, consiste en une simple chambre piri-

forme et l’éminence fungiforme est réduite à une légère saillie sur la face latéro-rostrale. La glande

nasale externe, plus ou moins cylindrique en avant et modérément développée, commence au niveau

de l’organe de Jacobson, en position latérale par rapport au vestibule et s’étend, en s’aplatissant

progressivement, sur la face dorsale du cavum, jusqu’à la moitié environ de sa longueur. Le conduit

excréteur, très court, quitte la glande près de son extrémité rostrale.

L’épithélium kératinisé du vestibule ne présente aucune particularité notable. L’épithélium

olfactif, dont la hauteur ne dépasse pas 50 p, est localisé à la face médio-dorsale de la moitié rostrale

du cavum. Les noyaux des cellules de soutien siègent, en une rangée irrégulière, à mi-hauteur des corps

cellulaires, les noyaux des cellules olfactives, sur une ou parfois deux rangées, dans le tiers basal de

l’épithélium. Bien qu’ils soient peu nombreux, les cils sensoriels existent. Les glandes de Bowman

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sont de petite taille, mais relativement mieux développées que l’épithélium olfactif proprement dit.

L’épithélium respiratoire, composé des trois types cellulaires habituels, est caractérisé par une nette

tendance à la formation de plis ou de cryptes au niveau des angles latéraux et des extrémités anté¬

rieure et postérieure. Les cellules érythrophiles sont surtout abondantes au voisinages de l’épithélium

olfactif. L’épithélium du canal choanal est à peu près exclusivement composé de mucocytes et de

cellules ciliées.

La face ventro-latérale et rostrale de l’organe de Jacobson est tapissée d’un épithélium cilié

classique, pauvre ou très pauvre en produit de sécrétion. Sur la face médio-dorsale et caudale, l’épi¬

thélium sensoriel atteint 110 p. de haut. Les noyaux des cellules de soutien restent assez proches du

pôle apical et le reste de l’épithélium est occupé par les noyaux des cellules sensorielles. L’extrémité

apicale de ces dernières est pouvue de formation rappelant les micro-villosités d’autres espèces, mais

si développées que leur nature mériterait d’être confirmée en microscopie électronique. Il existe de

nombreuses petites flaques de colloïde dans le tiers basal de l’épithélium et, de chaque côté, au beau

milieu de la face dorso-médiale élargie, une grosse vésicule ciliée. En outre, bien des noyaux sont

ratatinés ou même picnotiques. Les cellules muco-séreuses sont relativement nombreuses, au voisi¬

nage de l’origine du canal et aussi parmi les cellules ciliées de la face ventro-latérale. Le canal est épi¬

dermoïde. Le nerf voméro-nasal est très peu développé, mais ses petites branches se répartissent de

la façon habituelle sur la membrane basale de l’épithélium sensoriel.

Des canaux striés classiques occupent plus de la moitié du volume de la glande nasale externe

(PI. VIII, E), la partie profonde des tubes étant tapissée par de petites cellules cubiques tout à fait

comparables à celle de U ma et Phrynosoma.

Anolis pulchellus Duméril et Bibron, Anolis evermanni Stejneger et Anolis stratulus Cope.

D’un point de vue anatomique, la seule différence avec Anolis cristatellus est représentée par

le développement de la glande nasale externe. Chez A. stratulus et A. evermanni la glande, peu déve¬

loppée, de dépasse pas en arrière le niveau de l’épithélium respiratoire qui tapisse le cul de sac anté¬

rieur du cavum. Chez A. pulchellus, la glande est très légèrement plus allongée en arrière, sans atteindre

cependant le développement de celle de A. cristatellus.

Les caractères histologiques des fosses nasales de ces trois Anolis sont tout à fait semblables

à ceux de l’espèce précédente. Tout au plus peut-on noter l’absence de vésicules ciliées dans l’épithé¬

lium sensoriel de l’organe de Jacobson et la moindre abondance des flaques de colloïde. Dans la glande

nasale externe, les segments striés sont de petite taille chez A. pulchellus, mal différenciés chez A. ever¬

manni et pratiquement absents chez A. stratulus (PI. IX, H) où, à l’exception d’une courte partie du

conduit excréteur, la glande est entièrement constituée par des tubes tapissés de cellules cubiques dépour¬

vues de produit de sécrétion figuré.

Agamidae.

Physignatus longirostris (Boulenger).

Les narines, latérales, s’ouvrent un peu en arrière du niveau de l’organe de Jacobson. Le ves¬

tibule, grossièrement cylindrique et entouré d’un anneau moyennement épais de tissu érectile, décrit

une courbe qui le ramène en avant des narines et médialement, puis après un trajet en direction cau¬

dale, il s’unit à la partie rostro-médiane du cavum, la jonction commençant sur la face ventro-latérale

du vestibule. Le cavum a à peu près la même forme que celui de Chalarodon, à ceci près que l’S qu’il

forme en coupe transversale est pratiquement horizontal et que la saillie dorso-latérale, plus accentuée,

amorce déjà une véritable conque. Les choanes, assez latérales, s’ouvrent sous les trois quarts anté¬

rieurs du cavum et la gouttière qui prolonge postérieurement chacune d’elles s’efface rapidement.

Le sillon inter-orbitaire est peu accentué. Le sillon choanal est large et profond et le canal lacrymal

y forme une étroite gouttière saillante, ouverte sur toute sa longueur. L’organe de Jacobson, d’assez

petite taille, présente la même orientation latérale que chez Chalarodon. La glande nasale externe,

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peu développée, est logée pour la plus grande part dans la saillie dorsale du cavum formant une amorce

de conque. Son conduit excréteur, court, débouche sur la face externe du vestibule, au point de jonc¬

tion de l’épithélium kératinisé et de l’épithélium respiratoire.

Tout le vestibule est revêtu d’un épithélium épidermoïde un peu plus épais que celui des Igua-

nidae, mais de même structure, c’est-à-dire pourvu d’un stratum corneum mince et rapidement éliminé

dans la lumière. L’épithélium olfactif tapisse le tiers médial du cavum et domine dans le cul de sac pos¬

térieur, tandis que l’épithélium respiratoire occupe en totalité l’extrémité rostrale du cavum, en avant

du débouché du vestibule, puis se restreint progressivement à la face latérale. L’épithélium olfactif,

modérément développé, ne dépasse pas 85 p. de haut. Les noyaux des cellules de soutien sont ovoïdes,

plus grands et moins riches en chromatine que ceux des cellules olfactives. Les glandes de Bowman,

de dimension irrégulières, sont peu nombreuses. Les cellules érythrophiles de l’épithélium respiratoire

sont rares et totalement absentes dans le sillon choanal. Les mucocytes eux-mêmes sont assez peu

nombreux et souvent pauvres en produit de sécrétion, tandis que les cellules ciliées dominent large¬

ment (PI. IV, I). Dans l’organe de Jacobson, le pourcentage des cellules sensorielles est relativement

faible et il n’existe que de très rares cellules muco-séreuses, éparpillées dans l’épithélium cilié qui tapisse

également les zones de transition et la plus grande partie du conduit. Les cellules ciliées ne contiennent

que peu ou pas de produit de sécrétion.

La partie épithéliale de la glande nasale externe est peu développée par rapport au tissu conjonc¬

tif. Les tubes sont tapissés de cellules cubiques, hautes de 8 p en moyenne, à noyaux sphériques basaux ;

toute la partie apicale des corps cellulaires est remplie d’un produit de sécrétion érythrophile, APS-

positif, dépourvu de mucines acides mais riche en protides. Les cellules du court conduit excréteur

sont apparemment de même nature que les précédentes, bien que plus hautes (elles atteignent 15 p)

et ne contenant qu’une très petite quantité de produit de sécrétion. Il n’y a pas de segment strié et

l’extrémité orale du conduit excréteur est épidermoïde.

Amphibolurns reticulatus Gray.

Anatomiquement, le vestibule et le cavum ont la même structure que ceux de Physignatus,

à ceci près que la saillie longitudinale dorsale, encore plus développée, forme une véritable conque.

La situation des choanes est la même que chez l’espèce précédente mais le sillon choanal, tout aussi

profond, est moins large ; le canal lacrymal y occupe la même position. L’organe de Jacobson, d’assez

petite taille, est situé obliquement par rapport à la norme, la face « dorsale » étant en position dorso-

médiane et la face « ventrale » en position ventro-latérale. La glande nasale externe, bien développée,

commence au niveau de l’organe de Jacobson, s’étend latéralement par rapport au cavum, puis s’en¬

fonce dans la conque. Son orifice excréteur débouche à la partie toute postérieure du vestibule, dans

l’angle ventro-latéral.

L’histologie des fosses nasales sensu stricto ne diffère de celle de Physignatus que par quelques

détails. Les noyaux des cellules olfactives sont régulièrement sphériques et ceux des cellules de sou¬

tien forment une rangée très régulière. Les glandes de Bowman sont plus nombreuses et il en est de

même des cellules érythrophiles de l’épithélium respiratoire. Enfin, le conduit de l’organe de Jacobson

est en majeure partie tapissé d’un épithélium épidermoïde. Les cellules recouvrant le fond des tubes

de la glande nasale externe sont tout à fait semblables à celles de Physignatus, mais la partie moyenne

de l’arbre collecteur et le conduit excréteur sont revêtus d’un épithélium haut de 35 à 40 p., compor¬

tant des cellules de forme variée, à striation moins nette que celle des éléments correspondants de la

plupart des Iguanidae. Les unes sont des cellules ovoïdes, avec un cytoplasme peu dense et de gros

noyaux centraux, ovoïdes et clairs, d’autres sont fusiformes ou prismatiques et très étroites, avec un

cytoplasme très dense et des noyaux allongés assez riches en chromatine, tous les intermédiaires entre

ces deux aspects étant largement représentés.

Diporiphora australis (Steindachner).

Bien que le museau de cette espèce soit moins allongé, les fosses nasales ont dans l’ensemble

la même structure que celles de Physignatus longirostris (PI. Il, B et VI, F). C’est le cas en particulier

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pour la glande nasale externe, peu développée et dépourvue de cellules striées (PI. VIII, F). Toutefois,

l’épithélium du conduit de l’organe de Jacobson est en majeure partie recouvert par une muqueuse

malpighienne analogue à celle du palais et, par ailleurs, il existe une véritable conque comme chez

Amphibolurus.

Liolepis belliana (Gray).

Les narines sont situées en position latérale et assez rostrale. Juste au delà, le vestibule appa¬

raît très comprimé, au point que sa lumière devient presque virtuelle. Il s’élargit ensuite et, toujours

entouré d’un anneau assez épais de tissu érectile, débouche sur la face latérale du cavum, presqu’à

son extrémité rostrale, juste en arrière de l’organe de Jacobson. Le cavum lui-même est tout d’abord

assez haut et étroit, sa face latérale formant une volumineuse saillie occupée par la glande nasale externe.

Plus en arrière, ce renflement se pédiculise assez brusquement et devient une véritable conque, à

attache latérale. Cette conque disparaît d’ailleurs assez rapidement, si bien que l’espace ante-orbi¬

taire est vaste. Les choanes, étroites et assez latérales, s’ouvrent au niveau du débouché du vestibule

dans le cavum et se poursuivent en arrière de ce dernier sous la forme d’une double et profonde gout¬

tière naso-pharyngée qui s’efface progressivement. Le sillon inter-orbitaire est peu marqué. Le canal

lacrymal s’ouvre sur la marge latérale de la fente choanale, près de son extrémité rostrale et forme

une gouttière profonde au fond du sillon choanal, jusqu’à l’orifice de l’organe de Jacobson. Ce dernier

est d’assez petite taille et orienté obliquement, comme chez Amphibolurus. Au contraire, la glande

nasale externe est très développée et massive ; elle commence à l’extrémité postérieure du vestibule

et se termine dans la petite conque pédiculisée.

Le revêtement du vestibule ne diffère pas de celui des autres Agamidae étudiés ici. L’épithélium

olfactif commence au débouché du vestibule, sur les faces dorsale et médiale du cavum et il s’étend

un peu sur la face latérale au niveau de la conque. Au total, son étendue est égale ou légèrement infé¬

rieure à celle de l’épithélium respiratoire qui tapisse entièrement la partie toute rostrale du cavum,

en avant de sa jonction avec le vestibule. Les cellules de soutien sont de structure classique, les cellules

sensorielles pourvues, comme chez Physignatus, de noyaux petits et souvent plus ou moins ratatinés.

Dans l’épithélium respiratoire, les cellules érythrophiles sont un peu plus nombreuses que chez Physi¬

gnatus, étroites et pourvues d’un produit de sécrétion assez fortement APS-positif, souvent localisé

à la partie toute apicale. La marge inférieure des choanes est revêtue d’un épithélium épidermoïde.

La partie profonde des tubes de la glande nasale externe est tapissée de cellules prismatiques, hautes

de 12 à 18 p., à noyaux sphériques basaux ou parfois centraux, entièrement dépourvues de produit

de sécrétion. Tout le reste des tubes, l’arbre collecteur et la plus grande partie du conduit excréteur

sont revêtus d’un épithélium haut de 45 à 65 p., constitué par des cellules striées classiques.

Chamaeleon idae.

Brookesia speclrum Bucholz.

I.e vestibule est assez court, aplati dorso-ventralement et entouré d’un anneau de tissu érec¬

tile particulièrement épais du côté ventro-latéral (PI. I, I). S’élargissant, le vestibule débouche sans

solution de continuité dans la partie rostrale du cavum, l’épithélium kératinisé se poursuivant un peu

plus loin sur la face latérale où débouche le conduit excréteur de la glande nasale externe. Le cavum,

de petite taille, a la forme d’un simple sac allongé longitudinalement. Les choanes s’ouvrent sous les

deux tiers postérieurs du cavum ; tout d’abord largement séparées l’une de l’autre, elles convergent

postérieurement et, par effacement de la saillie médiane qui les séparait antérieurement, se réunissent

en une large fente unique. Celle-ci se rétrécit peu à peu et se transforme en un profond sillon naso-

pharyngé qui se confond avec le sillon inter-orbitaire. Vu par la face ventrale, l’orifice des choanes

et le sillon naso-pharyngé dessinent donc un Y à branche unique caudale. Le canal lacrymal débouche

sur la marge latérale de la partie rostrale de la fente choanale et se poursuit, sous la forme d’une simple

gouttière, jusqu’à l’emplacement supposé de l’organe de Jacobson. Un léger sillon, sur la marge externe

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de cette gouttière, correspond sans doute au sillon choanal. L’organe de Jacobson est totalement absent

chez l’adulte. La glande nasale externe, très peu développée, commence au niveau de l’extrémité cau¬

dale du vestibule et s’étend sur la face latérale du cavum jusqu’un peu au-delà de l’ouverture des

choanes.

Le vestibule est entièrement tapissé d’un épithélium épidermoïde haut de 12 à 18 p.. Le stratum

corneum ne se forme qu’au voisinage des narines et, au-delà, c’est le stratum intermedium, voire le

stratum spinosum, qui constitue l’assise superficielle. L’épithélium olfactif, ou tout au moins la struc¬

ture qui s’en rapproche, est limité à une simple lentille sur le plafond du cavum, au niveau de son tiers

rostral ; sa surface représente moins de 10 % de celle du cavum. Dans sa partie la plus haute, l’épi¬

thélium olfactif atteint 75 p. Les noyaux des cellules de soutien, ovoïdes ou de forme irrégulière, parfois

extrêmement condensés et chromophiles, sont situés à des emplacements variables dans les deux tiers

basaux des corps cellulaires (PI. II, C). Toute la zone supra-nucléaire est occupée par des grains de

sécrétion abondants, fortement APS-positifs, riches en mucines acides et en protides. Les noyaux

des cellules olfactives, petits et sphériques, sont pour la plupart entassés dans la moitié ou le tiers

basal de l’épithélium. Une mince tige apicale atteint la surface épithéliale ; celle-ci étant recouverte

d’une épaisse couche de mucus, nous ne pouvons affirmer l’absence de cils sensoriels, mais s’ils existent

ces organites sont rares, courts et non orientés. Il n’y a aucune trace de glande de Bowman dans le

chorion. Le nerf olfactif est fort petit et ses branches rares, mais le contact entre les fibres nerveuses

et la membrane basale paraît tout à fait normal. Dans l’épithélium respiratoire, les cellules érythro-

philes n’existent qu’au voisinage de l’épithélium olfactif ; elles forment une bande très étroite sur la

face dorso-médiale du cavum, mais s’étendent davantage sur la face latérale où elles sont mélangées

à des cellules ciliées. En fait, ces cellules érythrophiles, prismatiques et à noyaux baxaux, ressemblent

de près aux cellules de soutien de l’épithélium olfactif ; le produit de sécrétion paraît identique dans

les deux cas et il est très possible que ces éléments constituent en réalité une seule catégorie cellulaire

(PI. IV, B). Le reste de l’épithélium respiratoire et le sillon choanal sont constitués exclusivement de

mucocytes et de cellules ciliées, en nombre à peu près égal.

Les tubes de la glande nasale externe, contournés mais non ou très peu ramifiés et assez larges,

sont tapissés par des cellules muco-séreuses cubiques ou prismatiques, hautes de 8 à 12 p, à noyaux

basaux, en général dépourvues de tout produit de sécrétion ; lorsqu’il existe, ce dernier se présente

sous la forme de grains supra-nucléaires ou apicaux, cyanophiles, APS-positifs. contenant des mucines

acides et une petite quantité de protides (PI. X, B). Les cellules basales, coniques et à prolongement

luminal très net, sont nombreuses. Le conduit excréteur comporte 2 ou 3 assises cellulaires et est nette¬

ment kératinisé dans sa partie terminale.

Lacertidae.

Lacerla muralis (Laurenti).

Le vestibule, très court, débouche dans le cavum au niveau de la partie antérieure de l’organe

de Jacobson, la jonction étant anatomiquement marquée par un léger rétrécissement. Le passage de

l’épithélium épidermoïde à l’épithélium olfactif se fait tout d’abord sur la face médiale, puis sur la

face latérale du vestibule où débouche le conduit excréteur de la glande nasale externe. Le tissu érectile,

peu développé, ne forme une masse relativement importante qu’au voisinage des narines, puis sur la

face médio-ventrale du vestibule qu’il entoure complètement à son extrémité caudale. Le cavum est

d’assez grandes dimensions. La conque, volumineuse, commence en arrière du niveau de l’organe de

Jacobson par une saillie dorsale, puis celle-ci se pédiculise, l’attache étroite devenant ventro-latérale,

tandis que le corps renflé de l’organe occupe toute la partie centrale du cavum. Les choanes s’ouvrent

sous le tiers postérieur du cavum, à un niveau où la conque est déjà pédiculisée, et elles se poursuivent

en arrière par un double sillon naso-pharyngé qui s’efface rapidement. Le sillon choanal semble exclu¬

sivement constitué par une très profonde gouttière prolongeant le canal lacrymal qui s’ouvre sur la

face latérale de la partie moyenne de la fente choanale et s’étend jusqu’au débouché de l’organe de

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MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS 25

Jacobson. Ce dernier est de structure normale et de grande taille. Les glandes nasales externes, assez

volumineuses, commencent au niveau de l’organe de Jacobson, sur la face dorso-latérale de la partie

rostrale du cavum, et sont en majeure partie intra-conchale.

L’épithélium épidermoïde du vestibule, haut de 20 fx en moyenne, est caractérisé par la présence

d’une couche superficielle souvent continue de petites cellules alvéolaires, surmontant directement le

stratum spinosum ; le stratum corneum est rare ou absent (PL I, H). L’épithélium olfactif, très déve¬

loppé, occupe la moitié dorso-médiale et rostrale du cavum, ainsi que les parties correspondantes de

la conque (PL III, D). Les glandes de Bowman sont nombreuses et de grande taille. Bien que surtout

étendu dans les zones ventrale, latérale et caudale du cavum, l’épithélium respiratoire atteint cepen¬

dant l’angle ventro-latéral du vestibule. Mucocytes et cellules érythrophiles s’y trouvent régulière¬

ment réparties, en nombre à peu près égal, les cellules ciliées représentant comme d’habitude environ

la moitié du total des cellules épithéliales. Les cellules érythrophiles, dont le produit de sécrétion

contient une faible quantité d’une mucine acide, deviennent cependant moins nombreuses dans la

gouttière lachrymale. Les lèvres des choanes et de la gouttière lachrymale sont revêtues de l’épithélium

pavimenteux stratifié du plafond buccal. Dans l’organe de Jacobson, les cellules muco-séreuses sont

localisées aux angles, surtout dans la partie rostro-Iatérale.

Les tubes de la glande nasale externe sont tapissés, dans leur partie profonde à lumière étroite,

par un épithélium haut de 10 à 15 [X, constitué par deux catégories cellulaires. La première est repré¬

sentée par des éléments prismatiques assez larges, à noyaux basaux souvent sphériques et dont la

région supra-nucléaire est occupée par un petit nombre de grosses granulations bien individualisées,

APS-négatives, dépourvues de mucines acides mais donnant très fortement les réactions des protides

et surtout des protides sulfydrilés. Les cellules constituant la deuxième catégorie sont, au contraire,

extrêmement étroites, littéralement écrasées entre les précédentes, avec des noyaux basaux souvent

coniques, mais nullement condensés. Les grains de sécrétion, de taille moyenne et bien individualisés,

sont le plus souvent localisés à la moitié apicale des corps cellulaires ; ils sont fortement APS-positifs,

riche en mucines acides et contiennent une moindre quantité de protides, surtout de protides sulfhy-

drilés, que les précédents. Le reste des tubes, l’arbre collecteur et le conduit excréteur sont revêtus

de cellules striées classiques, dont la hauteur varie de 15 jx dans la partie moyenne des tubes à près

de 30 (X dans le conduit excréteur, mais dont l’aspect est très uniforme. Dans l’ensemble, le volume

des segments striés et analogue à celui des segments non striés.

Acanthodactylus erythrurus (Schinz).

Les fosses nasales de Acanthodactylus erythrurus sont très semblables à celles de Lacerta muralis.

Tout au plus peut-on signaler une étendue un peu plus grande du vestibule, qui débouche dans le

cavum au niveau de la partie moyenne de l’organe de Jacobson et un volume légèrement supérieure

des segments striés dans la glande nasale externe, ainsi que quelques différences dans l’acidité de cer¬

taines mucines.

Cordylidae.

Cordylus cordylus (L.) et Cordylus vittifer (Reichenonv).

Le vestibule est très court, mais large et entouré d’un anneau épais de tissu érectile. Il débouche

dans le cavum un peu en avant de la partie rostrale de l’organe de Jacobson. La conque, épaisse comme

celle de Lacerta muralis, ne se marque guère qu’au tiers rostral du cavum, par une large saillie dorso-

latérale, puis elle se pédiculise, son attache devenant ventro-latérale et enfin franchement ventrale.

Les choanes s’ouvrent sous la moitié caudale du cavum et se continuent en arrière par un sillon naso-

pharyngé assez accentué. Le repli choanal latéral est assez bien marqué, dès le niveau de l’attache

ventrale de la conque ; c’est à cet endroit qu’y débouche le canal lacrymal. Les deux formations,

confondues, se poursuivent en avant de la marge rostrale des choanes en un profond sillon qui atteint

le conduit de l’organe de Jacobson. Ce dernier, nettement aplati dorso-ventralement, est d’assez petite

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taille. Le canal excréteur de la glande nasale externe débouche sur la face dorso-latérale du vestibule,

très en avant du corps de la glande. Celle-ci, volumineuse, se développe sur la face dorso-latérale du

cavum et est en bonne partie intra-conchale.

L’épithélium épidermoïde du vestibule est particulièrement haut (40 à 50 p.) mais du même

type que celui des Iguanidae et des Agamidae, c’est-à-dire avec un stratum corneum mince et des-

quammant rapidement. La partie rostrale allongée du cavum, qui fait suite au vestibule, est pres-

qu’entièrement tapissée par un épithélium respiratoire très haut et festonné, ou pourvu de cryptes

profondes parfois ramifiées. L’épithélium olfactif, très étroit à l’extrémité rostrale du cavum, s’étend

progressivement sur la face dorsale de la cavité et finit par occuper la totalité des parois dorsale, laté¬

rale et médiane. Les glandes de Bowman sont assez grandes et profondes (PL II, D). L’épithélium

respiratoire, moins étendu que l’épithélium olfactif, est constitué par les trois types cellulaires habi¬

tuels. Les cellules érvthrophiles, peu nombreuses et de petite taille, contiennent une faible quantité

d’une mucine acide. Au contraire, les mucocytes sont grands et nombreux. L’abondance relative des

trois types cellulaires ne diffère guère dans le sillon choanal et la fente choanale. Dans les cellules ciliées

de l’épithélium ventral de l’organe de Jacobson, le produit de sécrétion n’apparaît en quantité notable

qu’à proximité de l’épithélium dorsal (PI. V, H).

La grande nasale externe, dépourvue de cellules striées, est occupée par deux catégories cellu¬

laires mélangées. La première, qui tend à être plus abondante au fond des tubes, correspond à des

éléments séro-muqueux plus ou moins cubiques, à noyaux basaux sphériques, contenant dans toute

la région supra-nucléaire une petite quantité de gros grains de sécrétion bien individualisés, érythro-

philes, faiblement APS-positifs, modérément riches en protides et dépourvus de mucine acide. Le

deuxième type, plus abondant dans l’arbre collecteur et le conduit excréteur, correspond à des cel¬

lules muco-séreuses prismatiques, plus étroites que les précédentes, dont les grains de sécrétion, plus

nombreux et moins gros, sont cyanophiles, fortement APS-positifs, riches en protides et contiennent

une importante quantité d’une mucine acide.

Gerrhosaurus flavigularis Wiegmann.

Tant d’un point de vue anatomique qu’histologique, les fosses nasales sensu stricto de Gerrho¬

saurus flavigularis ressemblent beaucoup à celles de Cordylus, à ceci près que les cellules érythrophiles

de l’épithélium respiratoire sont plus grandes et plus nombreuses.

Il n’en est pas de même pour la glande nasale externe, composée par un tiers environ par des

segments striés modérément développés mais caractéristiques (PI. VIII, G). Comme chez les Lacer-

tidae, la partie profonde des tubes est occupée par deux catégories cellulaires alternées. Les plus gros

éléments, prismatiques ou cubiques, à noyaux sphériques basaux, sont entièrement remplis de gros

grains de sécrétion bien individualisés, fortement érythrophiles, faiblement APS-positifs, colorés par

les laques d’hématoxyline, très riches en protides et dépourvus de mucine acide. Il existe souvent une

nette vacuole dans la partie apicale des corps cellulaires. La deuxième catégorie est représentée par

des cellules étroites, écrasées entre les précédentes, pourvues de granulations également assez grosses

et bien individualisées, mais cyanophiles, fortement APS-positives, beaucoup moins riches en protides

et contenant une petite quantité d’une mucine peu acide. Les cellules striées tapissent l’arbre collec¬

teur et la majeure partie du conduit excréteur qui ne devient épidermoïde que dans sa région extra¬

glandulaire.

T eiidae.

Gnernidophorus tigris Baird et Girard.

Le vestibule, assez large et entouré d’un anneau modérément développé de tissu érectile, est

peu allongé et débouche dans le cavum au niveau du tiers caudal de l’organe de Jacobson. La conque,

volumineuse et saillante, est tout d’abord attachées sur la face dorso-latérale du cavum, puis à son

angle ventro-latéral ; en outre, sur ses deux tiers postérieurs, une languette de tissu relie l’angle ventro-

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médial de la conque à l’extrémité libre de la marge dorso-médiale des choanes, délimitant ainsi au-

dessus de ces dernières une sorte de conduit respiratoire allongé ne communiquant avec le reste du

cavum que par son extrémité antérieure. Les choanes, étroites et relativement proches l’une de l’autre

(PI. IV, H), s’ouvrent sous les trois quarts postérieurs du cavum et se poursuivent en arrière par une

double gouttière naso-pharyngée, d’abord assez profonde mais qui s’efface rapidement. Le canal lacry¬

mal s’ouvre sur la marge latérale des choanes, au niveau de la conque, puis se referme un peu en avant

du niveau de la marge antérieure des choanes et, nettement séparé du plafond buccal, va déboucher

à l’orifice du conduit de l’organe de Jacobson. Le sillon choanal, lui, est à peine marqué. L’organe

de Jacobson est d’assez grande taille et de structure classique. Le conduit excréteur de la grande nasale

externe débouche comme d’habitude à l’extrémité caudale du vestibule, nettement en avant de la

glande elle-même qui, bien qu’assez développée, est en totalité intra-conchale.

L’épithélium épidermoïde de vestibule, haut de 18 p. en moyenne, est de structure classique.

L’extrémité toute rostrale du cavum est tapissée d’épithélium respiratoire, sauf à l’angle dorso-médial,

mais l’épithélium olfactif se développe rapidement, d’abord sur la face médio-dorsale, puis sur les deux

tiers supérieurs du cavum (PL III, E). L’épithélium respiratoire, nettement moins étendu que le pré¬

cédent, est caractérisé par la rareté des cellules érythrophiles et l’abondance des cellules ciliées. Les

cellules de soutien de l’organe de Jacobson sont dépourvues de produit de sécrétion figuré ; les cellules

muco-séreuses sont rares et localisées à la jonction de l’épithélium sensoriel dorsal et de l’épithélium

cilié ventral.

La glande nasale externe est composée pour un tiers à peu près de segments striés dont l’épi¬

thélium ne dépasse pas 15 à 20 p de haut selon l’emplacement (PI. IX, A). Le reste des tubes est revêtu

de cellules muco-séreuses prismatiques ou cubiques, hautes de 10 à 15 p, aux noyaux sphériques basaux,

contenant en quantité très variable de gros grains de sécrétion bien individualisés, érythrophiles,

retenant fortement les laques d’hématoxyline, légèrement APS-positifs, très riches en protides et

dépourvus de mucines acides. Le conduit excréteur, tapissé de cellules striées jusqu’à proximité immé¬

diate de son débouché dans le vestibule, forme dans sa partie moyenne une dilatation ampullaire dont

le diamètre atteint 400 p, soit près de la moitié du diamètre de la glande.

Ameiva ameiva (L.).

Les fosses nasales d 'Ameiva ameiva sont tout à fait semblables à celles de Cnemidophorus tigris.

Toutefois, l’organe de Jacobson semble proportionnellement moins volumineux. Dans la glande nasale

externe, la dilatation ampullaire du conduit excréteur occupe plus de la moitié du volume de l’organe,

si bien que la partie à proprement parler glandulaire est assez réduite. Les canaux striés sont modéré¬

ment développés et les cellules séro-muqueuses du fond des tubes sont pourvues d’un produit de sécré¬

tion également riche en protides, mais plus fortement APS-positif que chez Cnemidophorus tigris et

n’ayant pas d’affinité pour les laques d’hématoxyline.

Scincidae.

Leiolopisma zelandica (Gray), L. rhomboidalis (Peters), L. fuscum Duméril et Bibron et Ablepharus

boulonii (Desjardin).

Le vestibule, extrêmement court, est pratiquement réduit à l’orifice des narines externes puisque,

sur une coupe transversale faite à ce niveau, l’épithélium olfactif apparaît déjà sur la face médiale

du conduit. Il n’y a pratiquement pas de tissu érectile. La partie antérieure du cavum, allongée, s’avance

donc nettement en avant de l’organe de Jacobson. La conque, volumineuse et saillante, est tout d’abord

attachée à la face dorso-latérale du cavum, puis sur sa face ventro-latérale. Les fosses nasales se conti¬

nuent postérieurement par un conduit naso-pharyngé unique qui ne communique avec le palais que

par une étroite fente médiane. Les choanes, étroites et assez rapprochées l’une de l’autre, s’ouvrent

au niveau du quart antérieur du cavum, puis convergent progressivement et finissent en une fente

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médiane unique qui se prolonge sous le conduit naso-pharyngé. Le canal lacrymal débouche sur la

face latérale de la fente choanale, près de son extrémité rostrale et se poursuit ensuite, sous la forme

d’une très profonde gouttière remplaçant le sillon choanal, jusqu’à l’orifice de l’organe de Jacobson.

Ce dernier, modérément développé, est légèrement aplati dorso-ventralement. La glande nasale externe,

dont le conduit excréteur s’ouvre à proximité des narines, est volumineuse et en grande partie intra-

conchale.

En raison de son peu d’étendue, le vestibule est en majeure partie recouvert par un épithélium

presqu’épidermique et fortement kératinisé ; toutefois, au voisinage du cavum, le stratum corneum

s’amincit comme chez les autres Lézards. L’épithélium olfactif tapisse les deux tiers dorso-médiaux

de la partie rostrale du cavum puis, dans la zone où la conque est individualisée, tout l’étage supérieur.

Au total, son étendue représente environ les deux tiers de la surface du cavum nasi proprium. L’épi¬

thélium respiratoire est constitué par les trois catégories cellulaires habituelles. Les cellules érythro-

philes, très nombreuses à proximité de l’épithélium olfactif et notamment sur le plancher surmontant

la fente choanale, sont rares ailleurs. Les mucocytes dominent dans les zones ventro-latérales du cavum

et dans le conduit naso-pharyngé. Dans la fente choanale, les cellules ciliées forment la majeure partie

du revêtement épithélial ; les mucocytes qui leur sont associés élaborent une mucine plus acide que

dans le reste des fosses nasales. D’un point de vue histologique, l’organe de Jacobson est du même

type que celui des Lacertoidea. Il n’y a pas de produit de sécrétion figuré dans les cellules de soutien

de l’épithélium dorsal, peu dans les cellules ciliées de l’épithélium ventral. Les cellules muco-séreuses

sont localisées aux angles, surtout dans la moitié rostro-latérale et ne s’étendent guère dans le canal.

Il y a peu de capillaires dans l’épithélium sensoriel.

Les segments striés, dont le diamètre atteint 50 à 55 p, représentent entre la moitié et le tiers

du volume de la glande nasale externe, selon les espèces. Le pourcentage des cellules « claires » et des

cellules « sombres » y est assez variable, parfois d’un individu à l’autre. Dans leur partie profonde les

tubes, d’un diamètre de 30 p en moyenne, sont tapissés par deux catégories cellulaires régulièrement

alternées : d’une part de grandes cellules séro-muqueuses cubiques ou ovoïdes, à noyaux basaux sphé¬

riques ou plus ou moins aplatis et assez riches en chromatine, à cytoplasme réticulé et clair, presque

toujours entièrement dépourvues de tout produit de sécrétion figuré. Dans certaines cellules on trouve

cependant quelques grains de sécrétion assez fins, APS-positifs, apparemment dépourvus de mucines

acides et modérément riches en protides. D’autre part, de petites cellules muco-séreuses coniques,

écrasées entre les précédentes au point que les noyaux, coniques et très chromophiles, sont repoussés

au pôle apical ; lorsqu’il existe, le produit de sécrétion, peu abondant, se présente sous la forme de

granulations assez bien individualisées, fortement APS-positives, riches en protides et contenant une

quantité notable d’une mucine acide. Dans une zone de transition parfois assez étendue, des cellules

séro-muqueuses dépourvues de produit de sécrétion et des cellules striées sont plus ou moins mélangées.

L’extrémité orale du conduit excréteur est tapissée d’un épithélium épidermoïde.

Lygosoma taeniolata Shaw.

Les fosses nasales sont identiques à celles des espèces précédentes, à ceci près que la conque

est plus volumineuse encore et que les segments striés de la glande nasale externe sont nettement moins

développés.

Egernia sp.

Anatomiquement, les fosses nasales de Egernia ne diffèrent pas de celles de Leiolopisma. Toute¬

fois, l’épithélium olfactif est un peu plus étendu encore, notamment dans la partie rostrale du cavum

qu’il tapisse entièrement. Dans l’organe de Jacobson, les cellules de soutien contiennent une quantité

notable de grains de sécrétion assez fins, mais nettement individualisés, APS-positifs, riches en protides

et dépourvus de mucine acide. Ces granulations sont assez curieusement localisées dans la moitié basale

de la zone supra-nucléaire des cellules. La glande nasale externe est dépourvue de segment strié. Toute¬

fois, en raison de la présence de parasites dans le conduit excréteur dilaté, cette absence demanderait

à être confirmée chez des sujets intacts.

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Chalcides mionecton (Boettger).

Le vestibule est nettement plus long que celui des espèces précédentes et entouré d’un anneau

de tissu érectile bien développé ; il débouche dans le cavum au niveau de l’organe de Jacobson. Le

cavum est tout à fait comparable à celui de Leiolopisma, mais les choanes ne s’ouvrent que sous son

quart postérieur ; à ce niveau, l’extension de leurs marges latérales est telle que les deux fentes choa-

nales ne communiquent avec la cavité buccale que par une étroite fente impaire et médiane, comme

chez Xantusia. Il n’y a pas de sillon choanal et le canal lacrymal, qui ne communique pas avec le

cavum, débouche directement à proximité de l’orifice de l’organe de Jacobson. Ce dernier est bien

développé, tout comme la glande nasale externe dont le conduit excréteur s’ouvre sur la face latérale

du vestibule, à proximité immédiate de sa jonction avec le cavum.

Haut de 15 à 25 p., l’épithélium épidermoïde du vestibule est pourvu d’un certain nombre de

cellules alvéolaires dont la présence n’exclut pas une kératinisation superficielle ; toutefois, le stratum

corneum reste excessivement mince et desquamme en couches successives. Comme chez Egernia, les

cellules de soutien de l’épithélium dorsal de l’organe de Jacobson contiennent une quantité notable

de produit de sécrétion figuré. Les segments striés sont particulièrement développés et occupent plus

des deux tiers du volume de la glande nasale externe (PI. VIII, H). Dans le fond des tubes, on rencontre

les deux catégories cellulaires habituelles ; au voisinage des segments striés les cellules séro-muqueuses,

habituellement dépourvues de tout produit de sécrétion, contiennent parfois une quantité notable de

grains de sécrétion bien individualisés, APS-positifs, dépourvus de mucine acide et donnant fortement

les réactions des protides.

Feyliniidae.

Feylinia currori Gray.

Le vestibule et la partie antérieure du cavum sont très semblables à ce qui a été décrit chez

Leiolopisma, mais la conque, aplatie dorso-ventralement, rappelle celle des Gekkota. Les choanes,

assez écartées l’une de l’autre, s’ouvrent seulement au niveau du tiers postérieur du cavum ; en outre,

si elles convergent ensuite progressivement, elles ne s’unissent qu’au delà du niveau des globes ocu¬

laires et les deux conduits naso-pharyngés restent individualisés. Il n’y a pratiquement pas de sillon

choanal et le canal lacrymal débouche à la base du conduit de l’organe de Jacobson. Ce dernier est

normalement développé.

Sauf au pourtour des narines, l’épithélium du bref vestibule est principalement constitué par

des cellules alvéolaires qui forment parfois jusqu’à trois couches superposées au-dessus du stratum

basal. L’épithélium olfactif tapisse la majeure partie du cavum, l’épithélium respiratoire ne recou¬

vrant que l’angle ventro-latéral de cette cavité, ainsi bien entendu que les lèvres des choanes et le conduit

naso-pharyngé. L’épithélium olfactif ne dépasse pas 60 p. de haut en moyenne, mais le pourcentage

des cellules sensorielles y est du même ordre de grandeur que chez les Scincidae. Les glandes de Bowman

sont rares et de petite taille. Les trois catégories cellulaires habituelles se retrouvent dans l’épithélium

respiratoire, les cellules érythrophiles dominant au voisinage de l’épithélium olfactif, les cellules ciliées

dans la fente choanale, les mucocytes ailleurs. L’organe de Jacobson ne présente pas de particularité

histologique notable, sinon l’absence de tout produit de sécrétion dans les cellules ciliées de l’épithé¬

lium ventral. La glande nasale externe est en majeure partie occupée par les deux catégories cellulaires

décrites dans le fond des tubes des Scincidae. Les cellules muco-séreuses sont toutefois d’assez grande

taille, prismatiques et à noyaux basaux. Le conduit excréteur, assez large, est tapissé par un mélange

de cellules muco-séreuses et de cellules aussi hautes, mais plus étroites, à noyau central et cytoplasme

relativement dense mais dépourvu de tout produit de sécrétion ; Le caractère strié de ces éléments deman¬

derait à être confirmé en microscopie électronique.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

Anguidae.

Anguis fragilis L.

Le vestibule est aussi court que celui des Scincidae et débouche à la partie toute rostrale du

cavum, en avant du niveau de l’organe de Jacobson ; il présente toutefois un net diverticule rostral,

à lumière virtuelle (PI. I, G). Il n’y a pratiquement pas de tissu érectile. Le cavum, dont l’extrémité

antérieure est conique et allongée, commence un peu en avant de l’organe de Jacobson ; cependant

il n’est pas particulièrement grand, sa partie caudale étant peu développée. La conque, bien différen¬

ciée et saillante, se marque tout d’abord comme une large saillie dorso-latérale, puis elle se pédiculise,

son attache très mince devenant franchement latérale et enfin presque ventro-latérale. A ce niveau

la conque affecte, sur coupe transversale, la forme d’une virgule à concavité ventrale ; son corps est

occupé, non par la glande nasale externe, mais par une lame cartilagineuse épaisse, pourvue de crêtes

ventrales longitudinales. Les choanes, assez écartées l’une de l’autre, s’ouvrent au niveau du tiers pos¬

térieur du cavum, ce qui ne situe cependant pas leur marge antérieure à une distance particulièrement

grande de l’organe de Jacobson. Chaque choane se continue en arrière par un sillon naso-pharyngé

d’abord bien marqué, puis qui s’efface progressivement. Le sillon inter-orbitaire est très peu profond.

Le canal lacrymal s’ouvre dans le repli choanal latéral, près de l’extrémité rostrale des choanes, reste

confondu avec le sillon choanal sur un court espace, puis se referme et va déboucher au voisinage de

l’orifice de l’organe de Jacobson, à l’extrémité rostrale presqu’effacée du sillon choanal. L’organe de

Jacobson est bien développé et d’orientation normale. La glande nasale externe est réduite à une petite

masse située à la base du renflement rostral de la conque ; son long conduit excréteur débouche sur

la face ventro-latérale des fosses nasales, dans une languette de tissu épidermoïde qui prolonge en arrière

le vestibule et s’insère en coin dans le cavum.

Sauf au pourtour des narines, l’épithélium vestibulaire est principalement constitué par des

cellules alvéolaires de grande taille (PI. I, G). Toutefois, après un stade de stéatose, la kératinisation

s’effectue dans la couche superficielle, sans atteindre cependant le stade correspondant à la formation

d’un véritable stratum corneum. L’épithélium olfactif tapisse près des deux tiers de la surface du

cavum, son étendue relative étant plus grande dans la partie rostrale que dans la partie caudale. Le

produit de sécrétion des cellules de soutien est plus abondant dans les zones éloignées de l’épithélium

respiratoire qu’à proximité de celui-ci, contrairement à une règle assez générale. L’épithélium respira¬

toire, lui, est caractérisé par l’absence totale de cellules érythrophiles et la rareté des mucocytes, les

cellules ciliées représentant plus de 90 % du total des éléments superficiels. Les glandes de Bowman

sont de petite taille et assez rares, sauf sur la face dorsale de la conque où elles forment une assise

presque continue, mêlée à des faisceaux de fibres nerveuses et à des mélanocytes ; dans l’ensemble,

le produit de sécrétion y est rare. Les cellules de soutien de l’épithélium dorsal de l’organe de Jacobson

contiennent, à leur extrémité apicale, une petite quantité de grains ou de mottes d’un produit de sécré¬

tion cyanophile, assez riche en protides et fortement APS-positif, mais ne contenant pas de mucine

acide (PI. VII, A). A l’apex des cellules sensorielles, les micro-villosités sont particulièrement nettes.

L’épithélium ventral, de structure classique, est pratiquement dépourvu de produit de sécrétion. La

répartition des cellules muco-séreuses est analogue à celle des Scincomorpha. Dans le chorion, les fais¬

ceaux de fibres nerveuses sont enveloppés de nombreux mélanocytes.

La glande nasale externe, constituée par un conduit excréteur où aboutissent de courts tubules,

est dépourvue de segment strié et ne comporte qu’une catégorie de cellules glandulaires (PI. X, C).

Il s’agit d’éléments prismatiques ou tronconiques, hauts de 10 à 12 p, dont la moitié basale est occupée

par un gros noyau sphérique et clair de 5 p de diamètre et la partie apicale par une quantité impor¬

tante de gros grains de sécrétion bien individualisés, APS-positifs, riches en une mucine acide et en

protides, notamment en protides sulfhydrilés. Les cellules basales sont peut nombreuses.

Ophisaurus koellikeri Guenther.

Anatomiquement, les fosses nasales de cette espèce sont presqu’identiques à celles de Anguis

fragilis. Toutefois, la glande nasale externe paraît encore plus réduite.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

D’un point de vue histologique, les cellules alvéolaires sont moins abondantes dans le vestibule

et l’épithélium respiratoire paraît un peu plus étendu, puisqu’il recouvre presque toute la face ventrale

de la conque. L’épithélium olfactif est de structure tout à fait classique ; le produit de sécrétion des

cellules de soutien est plus abondant à proximité de l’épithélium respiratoire, les glandes de Bowman

sont grandes, abondantes et riches en produit de sécrétion. L’épithélium respiratoire est dépourvu

de cellules érythrophiles, comme chez Anguis, mais les mucocytes sont très abondants, sauf sur le

plancher du cavum et la fente choanale où les cellules ciliées dominent largement. L’organe de Jacob-

son est tout à fait semblable à celui de l’Orvet et les cellules de soutien de l’épithélium dorsal contiennent

également une quantité notable de produit de sécrétion.

Gerrhonotus multicarinatus Blainville.

Par rapport aux deux autres Anguidae étudiés ici, Gerrhonotus multicarinatus ne présente qu’une

différence anatomique notable : la glande nasale externe, beaucoup plus développée, occupe le corps

de la conque et est enveloppée, sauf sur sa face ventro-latérale, par une mince lame cartilagineuse.

Histologiquement, le vestibule et le cavum de Gerrhonotus se rapprochent beaucoup plus de ceux

de Ophisaurus que de ceux de Anguis. Les cellules muqueuses de l’épithélium respiratoire sont encore

plus abondantes, y compris sur le plancher du cavum et dans la fente choanale. Les cellules muco-

séreuses tapissant les tubes de la glande nasale externe présentent les mêmes caractères que chez les

deux espèces précédentes.

Anniellidae.

Anniella pulchra Gray.

Le vestibule, plus long que celui des Anguidae et dépourvu de diverticule rostral, débouche

dans le cavum au niveau du tiers caudal de l’organe de Jacobson. Dans le chorion, quelques capillaires

dilatés représentent une ébauche de tissu érectile. Contrairement à ce qui se passe habituellement,

le conduit excréteur de la glande nasale externe ne débouche pas à l’extrémité caudale du vestibule,

mais à sa partie moyenne, sur la face ventro-latérale au niveau du tiers rostral de l’organe de Jacob¬

son. Le cavum est de structure assez simple, puisque la conque y forme seulement une volumineuse

saillie dorso-latérale, puis s’efface au lieu de se pédiculiser. Les choanes s’ouvrent à la partie toute

postérieure du cavum et se poursuivent en une double gouttière naso-pharyngée. Le canal lacrymal

s’ouvre brièvement dans le repli choanal latéral, puis se referme et débouche enfin au voisinage immé¬

diat de l’orifice de l’organe de Jacobson, à l’extrémité antérieure d’un sillon choanal peu profond.

L’organe de Jacobson est de structure classique et normalement développé, le corps fungiforme étant

toutefois assez peu renflé. La glande nasale externe, volumineuse, s’épanouit largement sur la face

dorso-latérale du cavum, pour une bonne part dans la saillie formée par l’amorce de conque qu’elle

dépasse cependant en avant et en arrière.

Comme chez Anguis, l’épithélium épidermoïde du vestibule est principalement constitué de

cellules alvéolaires. L’épithélium olfactif recouvre environ les trois quarts de la surface du cavum ;

absent à l’extrémité rostrale, l’épithélium respiratoire apparaît d’abord à l’angle ventro-latéral du

cavum, s’étend peu à peu en direction caudale et tapisse la totalité des gouttières naso-pharyngées.

Toutes les cellules de soutien de l’épithélium olfactif sont riches en un produit de sécrétion où les pro¬

tides sont mal représentés. Les glandes de Bowman sont d’assez grande taille et plutôt nombreuses,

surtout sur la face rostro-ventrale de la saillie conchale. Il n’y a pas de cellules érythrophiles dans

l’épithélium respiratoire, mais les mucocytes sont beaucoup plus nombreux que chez Anguis, notam¬

ment sur la face dorso-latérale du cavum et dans le conduit naso-pharyngé, alors que les cellules ciliées

dominent largement dans la fente choanale. Les cellules de soutien de l’épithélium dorsal de l’organe

de Jacobson contiennent, comme chez les Anguidae, une petite quantité d’un produit de sécrétion

de type séro-muqueux. Le produit de sécrétion des cellules ciliées de l’épithélium ventral est peu abon¬

dant. Une bande étroite de cellules muco-séreuses s’intercale entre les deux autres types d’épithélium.

Source : MNHN, Paris

MANFRED G ABF. ET HUBERT SAINT GIRONS

Malgré son beaucoup plus grand développement, la glande nasale externe de Anniellà pulchra

se rapproche beaucoup, d’un point de vue histologique, de celle des Anguidae. Les tubes glandulaires

et le conduit excréteur sont tapissés d’une seule catégorie cellulaire, muco-séreuse. Toutefois, les noyaux

de ces cellules sont plus riches en chromatine, moins gros et moins régulièrement sphériques que chez

les Anguidae.

Helodermalidae.

Heloderma horridum (Wiegmann).

Pour des raisons techniques évidentes, il ne nous a pas été possible de faire des coupes sériées

des fosses nasales du spécimen adulte que nous avons autopsié. La brève description anatomique

demanderait donc à être contrôlée et, en outre, l'organe de Jacobson manque malheureusement. Le

cavum rappelle celui de Varanus salvator mais la conque, de structure apparemment complexe, est

moins massive. Elle délimite une chambre médiale, assez étroite et une chambre latérale, plus large.

Il existe un double canal lacrymal et une glande nasale bien développée, en grande partie intra-conchale.

L’épithélium olfactif, haut de 135 p. en moyenne et de structure classique (PI. III, B), tapisse

entièrement la chambre médiale et s’étend largement dans l’espace extra-conchal ; nous ignorons sa

répartition dans la partie antérieure du cavum. L’épithélium respiratoire est constitué par une majo¬

rité de cellules ciliées et de grands mucocytes ovoïdes ou prismatiques, à noyaux basaux aplatis en

galette, élaborant une mucine peu acide. Les cellules érythrophiles, abondantes au voisinage de l’épi¬

thélium olfactif, assez rares ailleurs, contiennent outre des protides une quantité inusitée d’une mucine

très acide et, de ce fait, elles réagissent beaucoup plus fortement à l’APS que chez les autres Lacerti¬

liens. En outre, leurs noyaux sont basaux et aplatis en galette, comme ceux des mucocytes.

La glande nasale externe, tubuleuse ramifiée, est dépourvue de segment strié. Les tubes glan¬

dulaires, à lumière étroite, sont tapissés par des cellules muco-séreuses prismatiques, hautes de 15

à 20 p, pourvues de noyaux basaux sphériques et clairs de 5 à 5,5 p de diamètre. Le produit de sécré¬

tion, souvent peu abondant, se présente sous la forme de fines granulations qui ne réagissent que peu

à l’APS, se colorent en vert par la méthode de Ravetto et contiennent une quantité notable de pro¬

tides. Les mêmes cellules recouvrent les canaux collecteurs et le large conduit excréteur.

Varanidae.

Varanus salvator (Gray).

Les narines sont situées en position rostro-latérale chez cette espèce, ce qui n’est pas le cas

pour tous les Varans. Le vestibule, long et rectiligne sur la majeure partie de son trajet, légèrement

aplati dorso-ventralement, est entouré d’un anneau modérément épais de tissu érectile dans sa moitié

postérieure seulement. II débouche, bien en arrière de l’organe de Jacobson, à l’extrémité rostro-dorsale

du cavum. Celui-ci, de taille modeste, relativement haut mais court, est en bonne partie occupé par

une conque massive, presque triangulaire sur coupe transversale, attachée dorsalement, qui le divise

incomplètement en une chambre médiale et une chambre latérale. Postérieurement à la conque, le

cavum se termine en un cul de sac caudal assez large. Les choanes sont situées sous les deux tiers ros-

traux du cavum et s’ouvrent sous la chambre latérale ; elles se poursuivent en avant par un profond

sillon choanal, alors qu’aucune dépression ne les prolonge postérieurement. Le conduit lacrymal

dorsal débouche à l’angle dorso-latéral du cavum, au niveau de la partie antérieure de la conque. Le

canal lacrymal ventral, très proche du précédent, communique avec lui à proximité de son débouché

par un orifice étroit, puis se poursuit jusqu’au conduit de l’organe de Jacobson. Ce dernier est de grande

taille et de structure classique. La glande nasale externe, assez bien développée, est en majeure partie

intra-conchale. Son conduit excréteur débouche sur la face latérale du vestibule, au niveau du rétré¬

cissement qui marque le passage au cavum.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

Jusqu’au niveau de l’organe de Jacobson le vestibule est tapissé par un épithélium presqu’épi-

dermique, haut de 35 à 45 p. et pourvu d’un stratum corneum mince mais en place (PI. I, D). Au-delà,

cet épithélium de type classique est progressivement remplacé par une muqueuse malpighienne, haute

globalement de 75 à 110 p., mais plus ou moins festonnée et parsemée de petites cryptes muqueuses

plus développées dans les angles (PI. I, E et IV, D). Comme cet épithélium muqueux stratifié corres¬

pond également à l’épithélium respiratoire, la limite entre les deux dépend exclusivement de critères

anatomiques. Dans les deux cas, il n’y a pas de cellules ciliées et les cellules superficielles sont petites et

ne contiennent généralement qu’une quantité limitée d’une mucine acide. Vers les choanes, l’épithélium

respiratoire passe progressivement à l’épithélium pavimenteux stratifié du plafond buccal, où la pré¬

sence d’une petite quantité de mucines dans les cellules superficielles n’exclut pas une kératinisation

notable. L’épithélium olfactif commence à l’angle dorso-médial du tiers antérieur du cavum, puis

s’étend progressivement à toute la chambre médiale à l’exclusion de son plancher. En arrière, il se

poursuit sur les faces dorso-médiales et médiales de l’espace ante-orbitaire. Contrairement à ce que

l’on constate chez la plupart des Lépidosauriens, l’épithélium olfactif de Varanus salvator est régu¬

lièrement festonné et d’épaisseur variable (PI. III, C). La membrane basale décrit de nombreux plis

où s’insinuent des capillaires et même la surface apicale est plus ou moins plissée. Les cellules basales,

assez nombreuses, ne présentent pas de particularité notable. Les cellules olfactives, relativement peu

nombreuses, sont pourvues de noyaux sphériques, de 4 à 5 p, de diamètre, situés dans la moitié basale

de l’épithélium ; les cils sensoriels paraissent très peu nombreux et dans bien des régions, surtout à

la périphérie, ils manquent complètement. Les noyaux des cellules de soutien, ovoïdes ou légèrement

irréguliers, de 3 à 4 X 7 à 9 p, se trouvent en majorité vers le tiers apical de l’épithélium, mais un

nombre important d’entre eux est situé à des hauteurs variables des corps cellulaires. La région supra-

nucléaire des cellules de soutien est occupée par un produit de sécrétion pourvu des caractères histo-

chimiques habituels. Outre ces trois catégories cellulaires, il existe également dans l’épithélium olfac¬

tif des mucocytes, les uns éparpillés, les autres plus ou moins rassemblés dans les plis étroits. Dans le

premier cas, la partie renflée et pleine de produit de sécrétion est située à mi-hauteur de l’épithélium,

dans le second cas le produit de sécrétion est réparti dans la moitié ou le quart apical des corps cellu¬

laires. Le nerf olfactif a un diamètre inférieur à celui du nerf voméro-nasal, mais les faisceaux de fibres

nerveuses sont cependant assez nombreux dans le chorion de l’épithélium olfactif. Les glandes de

Bowman sont larges, nombreuses et peu profondes.

L’épithélium dorsal de l’organe de Jacobson est de structure classique. L’épithélium cilié ven¬

tral, haut et dont la pseudo-stratification est très poussée, ne recouvre que le tiers médial de l’émi¬

nence fungiforme. Le reste, ainsi que les angles, sont revêtus d’un épithélium muco-séreux également

haut et pseudo-stratifié. Dans le conduit, cet épithélium passe progressivement à la muqueuse pala¬

tine.

Les tubes de la glande nasale externe sont constitués par des cellules séro-muqueuses cubiques

ou prismatiques, à noyaux ovoïdes ou sphériques souvent centraux. Le produit de sécrétion peut être

absent, ou bien représenté par une quantité variable de très grosses granulations fortement APS-

positives et très riches en protides (PI. IX, B). Les canaux collecteurs sont tapissés par des cellules

muco-séreuses prismatiques, plus hautes et étroites que les précédentes, à noyaux basaux et produit

de sécrétion localisé au pôle apical, tandis que le conduit excréteur, d’un diamètre tel qu’il représente

entre le tiers et le quart du volume total de la glande, est revêtu d’un épithélium épidermoïde, les couches

superficielles kératinisées formant des cercles concentriques dans la lumière.

Amphisbaenidae.

Blanus cinereus (Vandelli).

Le vestibule, assez co urt, débouche dans le cavum au niveau du tiers rostral de l’organe de Jacob¬

son, le passage étant marq ué par un léger rétrécissement dû à la présence d’un anneau étroit de tissu

érectile. La conque, volum ineuse mais non pédiculisée, fait saillie sur la face dorso-latérale du cavum.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

Ce dernier est bien développé ; assez haut au niveau de la conque, il s’aplatit brusquement en arrière

de celle-ci, sans que se marque un véritable cul de sac postérieur. Les choanes s’ouvrent juste en avant

de ce rétrécissement et se continuent postérieurement sous un double et profond conduit naso-pharyngé

qui s’efface progressivement en arrière des globes oculaires. Il n’y a pratiquement pas de sillon choanal

et le canal lacrymal s’ouvre dans le conduit de l’organe de Jacobson, sans communication avec le

cavum. L’organe de Jacobson est bien développé et de structure classique, en position nettement

antérieure comme chez les Lacertiliens. La glande nasale externe, de taille moyenne et assez massive,

commence juste en arrière de l’organe de Jacobson et est en grande partie contenue dans le renfle¬

ment formé par la conque.

Le vestibule est recouvert par un épithélium épidermoïde épais, pourvu de nombreuses cellules

alvéolaires et d’une faible kératinisation superficielle. L’épithélium olfactif tapisse environ les trois

quart du cavum sensu stricto. Les glandes de Bowman sont plutôt petites et assez peu nombreuses.

L’épithélium respiratoire, localisé à l’angle ventro-latéral dans les deux tiers antérieurs du cavum,

s’étend progressivement sur la face ventrale au-delà de la conque et recouvre naturellement la fente

choanale et le conduit naso-pharyngé. Il est constitué par une majorité de cellules ciliées et par de

hauts mucocytes. L’organe de Jacobson ressemble d’assez près à celui de Lacerta muralis, avec des

cellules de soutien dépourvues de produit de sécrétion, des cellules ciliées n’en contenant que fort peu

et des cellules muco-séreuses localisées aux angles et s’étendant peu dans le canal (PL V, D et VI, H).

Le nerf voméro-nasal est particulièrement développé.

Dépourvue de segments striés, la glande nasale externe est constituée de deux catégorie cellu¬

laires prismatiques, hautes de 17 à 22 p., à noyaux basaux souvent hémisphériques et assez riches en

chromatine. Dans les deux cas, le produit de sécrétion est APS-positif et ne contient qu’une faible

quantité de protides, mais dans un des types cellulaires, peu abondant et plus ou moins localisé au fond

des tubes, on ne trouve pas de mucine acide, alors que dans l’autre type, beaucoup plus fréquent dans

les parties moyennes et orales des tubes et seul représenté dans le conduit excréteur, il existe en grande

quantité des mucines d’acidité variable.

T rogonophidae.

Trogonophis wiegmanni Kaup.

Anatomiquement, les fosses nasales de Trogonophis wiegmanni ne diffèrent de celles de Blanus

cinereus que par une moindre longueur du vestibule, celui-ci débouchant dans le cavum en avant de

l’organe de Jacobson, par une légère réduction de l’espace ante-orbitaire et par la présence d’un sillon

choanal, d’ailleurs peu marqué, à l’extrémité antérieure duquel s’ouvre le canal lacrymal, au contact

de l’orifice de l’organe de Jacobson.

L’épithélium vestibulaire, haut de 30 p, est franchement épidermique sur toute sa longueur

et dépourvu de cellules alvéolaires. La structure et les caractères histochimiques de l’épithélium olfactif

et de l’épithélium respiratoire ne présentent pas de particularité notable par rapport à l’espèce précé¬

dente et, mis à part une abondance un peu plus grande d’un produit de sécrétion APS-positif dans

les cellules ciliées de l’épithélium ventral, il en est de même pour l’organe de Jacobson. La glande

nasale externe est pourvue de segments striés, peu développés toutefois, qui occupent le conduit excré¬

teur et les courts canaux collecteurs. Ces segments sont recouverts par un mélange de cellules « claires »

et de cellules « sombres », les unes et les autres légèrement mais nettement striées dans leur moitié basale.

Les tubes glandulaires proprement dits sont tapissés par les deux mêmes catégories cellulaires que

chez Blanus cinereus, mais elles sont plus régulièrement réparties dans les tubes et alternent le plus

souvent. Les cellules muco-séreuses sont légèrement comprimées entre les cellules séro-muqueuses et

leur produit de sécrétion contient une mucine franchement acide.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

Typhlopidae.

Typhlops braminus Daudin.

Les narines externes sont situées presqu’à l’extrémité du museau proéminent, sur sa face ventro-

latérale. Le vestibule, très court, à orientation dorso-médiale et légèrement caudale, débouche direc¬

tement sur la face ventro-latérale de la partie rostrale du cavum. Celui-ci, de structure très simple

et dépourvu de conque, a la forme d’un cylindre légèrement aplati sur sa face latérale par la glande

nasale externe et se rétrécissant progressivement dans sa moitié postérieure à partir du niveau de

l’organe de Jacobson. En arrière des globes oculaires, le cavum se transforme assez brusquement

en un tube aplati, en forme de croissant sur coupe transversale, accolé à son symétrique. Plus loin

encore, ces tubes naso-pharyngés s’ouvrent ventralement en une choane impaire et médiane et le sillon

à quatre branches ainsi formé ne tarde pas à s’effacer. Les voies respiratoires se trouvent donc isolées

de la cavité buccale jusqu’au niveau où s’ouvre la trachée ; anatomiquement, il est évident d’après

nos coupes que la fente dorsale de la trachée peut s’ajuster assez étroitement dans la fente choanale.

Mais, bien entendu, rien ne prouve que l’animal utilise effectivement cette possibilité. Le canal lacrymal,

assez court, n’a aucun contact avec le cavum et s’ouvre directement dans le canal de l’organe de Jacob¬

son, sur sa face médiale et à peu de distance de son débouché dans le palais. L’organe de Jacobson

est situé très postérieurement, puisque son extrémité caudale atteint le niveau du tiers rostral des

globes oculaires ; il est de grande taille et de structure classique, à ceci près que sa face « dorsale » est

orientée dorso-latéralement. La glande nasale externe, ovoïde et modérément développée, commence

près de l’extrémité rostrale du cavum, s’étend sur sa face latérale qu’elle déprime légèrement et se

termine au niveau de la partie postérieure de l’organe de Jacobson. Son court conduit excréteur débouche

sur la face latérale du vestibule, à proximité immédiate de sa jonction avec le cavum.

Le bref vestibule est revêtu d’un épithélium très semblable à celui de l’épiderme proprement

dit, c’est-à-dire dépourvu de cellules alvéolaires et surmonté d’un stratum corneum épais. L’épithélium

olfactif, bien développé et même très haut si l’on tient compte de la taille de l’animal, tapisse la majeure

partie du cavum. Les glandes de Bowman sont assez nombreuses, de taille moyenne et courtes. Au

débouché du vestibule, l’épithélium respiratoire n’est représenté que par une étroite bandelette à

l’angle ventral du cavum. Cette bandelette s’élargit progressivement par la suite, revêt, au niveau

de la partie caudale de l’organe de Jacobson, le tiers ventro-caudal de la cavité rétrécie et finit par la

tapisser entièrement dans une zone dont il est impossible de dire si elle appartient encore au cavum,

ou bien déjà au conduit naso-pharyngé. L’épithélium respiratoire est principalement constitué par

des cellules ciliées, entre lesquelles on trouve de petits mucocytes, d’autant plus rares que l’on se rap¬

proche de la partie caudale des fosses nasales. Toutefois, dans l’angle ventro-latéral du tiers antérieur

du cavum, il existe de nombreuses cryptes muqueuses, plus grandes que les glandes de Bowman. Dans

l’organe de Jacobson, les expansions de la membrane basale, caractéristiques des Serpents, ne découpent

guère que le tiers basal de l’épithélium sensoriel en « colonnes » régulières. Les cellules de soutien sont

dépourvues de produit de sécrétion figuré ; il en est de même pour les cellules ciliées de l’épithélium

ventral et pour les petites cellules cubiques qui tapissent le canal. Les angles sont revêtus par des

cellules muco-séreuses analogues à celles de Lacerta muralis.

Dépourvue de segment strié, comme chez tous les Serpents examinés à ce jour, la glande nasale

externe est constituée de deux types cellulaires bien différenciés (PI. IX, C). L’un, localisé à l’arbre

collecteur et au conduit excréteur, est représenté par des mucocytes prismatiques banaux, l’autre,

qui occupe la partie profonde des tubes, par de grandes cellules séro-muqueuses ovoïdes ou coniques,

généralement dégranulées, parfois pourvue d’une quantité variable de gros grains de sécrétion bien

individualisés, fortement APS-positifs. Seule l’extrémité du conduit excréteur est revêtue d’un épi¬

thélium épidermoïde.

Typhlops punctatus Leach.

Les narines externes sont situées sous le museau proéminent et le vestibule, après un court

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

trajet en direction dorso-médiale, débouche sur la face ventrale du cavum. Celui-ci s étend nettement

en avant des narines et est pour une bonne part occupé par une conque volumineuse, non pédiculisée,

attachée ventro-latéralement, puis ventralement, déjà individualisée au débouché du vestibule et qui

s’efface progressivement au niveau de l’organe de Jacobson. Un peu au-delà, un brusque rétrécissement

marque la fin du cavum sensu stricto. Les conduits naso-pharyngés sont tout à fait semblables à ceux

de Typhlops braminus. Il en est de même en ce qui concerne le canal lacrymal et l’organe de Jacob¬

son, ce dernier étant toutefois situé juste en avant du niveau des globes oculaires. La glande nasale

externe, volumineuse, s’étend largement sur toute la face latérale et la plus grande partie de la face

ventrale du cavum, depuis son extrémité rostrale jusqu’au niveau de la partie caudale de l’organe

de Jacobson. Son conduit excréteur, large et court, quitte la glande à son quart rostral et débouche

latéralement dans le vestibule, au niveau de sa jonction avec le cavum.

L’épithélium olfactif tapisse en totalité la partie rostrale du cavum, en avant du niveau des

narines. Au-delà, l’épithélium respiratoire apparaît, d’abord localisé à l’angle ventro-médial du cavum,

entre la conque et la paroi médiale ; en arrière de l’organe de Jacobson, il envahit progressivement

le cavum rétréci et il tapisse comme d’habitude le conduit naso-pharyngé. Pas plus que les glandes

de Bowman, assez nombreuses et de taille moyenne, l’épithélium olfactif ne présente de particularité

notable. L’épithélium respiratoire, très particulier, est constitué par des cryptes muqueuses profondes,

séparées par des bouquets étroits de cellules ciliées. Toutefois, dans la partie postérieure du cavum

et plus encore dans le conduit naso-pharyngé, les cryptes muqueuses deviennent de plus en plus rares

et petites, le revêtement épithélial étant alors composé en majeure partie par des cellules ciliées. La

glande nasale externe est constituée de deux catégories cellulaires, comme chez T. braminus : des muco-

cytes dans l’arbre collecteur et le conduit excréteur et des cellules séro-muqueuses dans la partie pro¬

fonde des tubes. Les deux catégories sont mélangées dans la partie moyenne des tubes, mais les

secondes dominent largement au total.

Les fosses nasales d’un autre Typhlops africain, que nous n’avons malheureusement pas pu

déterminer, sont tout à fait semblables à celles de T. braminus.

Leptotyphlopidae.

Leptotyphlops dulcis Baird et Girard.

Les narines, latérales, sont situées près de l’extrémité du museau et le vestibule, encore plus

court que celui des Typhlops, débouche directement sur la face latérale du cavum, près de son extrémité

rostrale. Une languette de tissu épidermoïde s’avance cependant en direction caudale jusqu’au débou¬

ché du conduit excréteur de la glande nasale externe, presqu’au niveau de la partie rostrale de l’organe

de Jacobson. Le cavum, dépourvu de conque, consiste en long tube légèrement aplati latéralement dans

sa partie antérieure, qui devient cylindrique au niveau de l’organe de Jacobson, puis se rétrécit rapide¬

ment et se poursuit sans ligne de démarcation nette par le conduit naso-pharyngé. Ce dernier s’aplatit

peu à peu dorso-ventralement puis, en arrière des globes oculaires, s’ouvre par son angle ventro-latéral

dans le profond sillon choanal médian, en forme de V, qui part de l’orifice proche de l’organe de Jacob¬

son. Au-delà encore, chaque conduit naso-pharyngé se transforme progressivement en un simple sillon

très oblique. L’organe de Jacobson a la même taille relative, la même orientation et la même situation

que chez Typhlops braminus. Toutefois, son conduit débouche dans le plafond buccal un peu en arrière

du corps de l’organe et se prolonge postérieurement par le sillon palatin déjà décrit où s’ouvre le canal

lacrymal. La glande nasale externe, bien développée, s’étend sur la face latérale, puis ventro-latérale

du cavum, depuis le débouché du vestibule jusqu’au niveau du centre de l’organe de Jacobson.

L épithélium du vestibule est très semblable à l’épiderme et pourvu d’un stratum corneum

bien développé. L’étendue relative et la répartition des épithéliums olfactifs et respiratoires sont

également identiques à ce qui a été décrit chez les Typhlopidae. Toutefois, bien que nous n’ayons

pu faire de numérations précises, il semble bien que la proportion des cellules olfactives soit nette¬

ment plus faible chez Leptotyphlops. L’épithélium respiratoire est exclusivement constitué de cellules

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉP1DOSORIENS

ciliées et de mucocytes classiques, ces derniers n’étant jamais très nombreux et se raréfiant de plus

en plus vers la partie caudale des fosses nasales. Sur la face ventro-médiale de la partie rostrale du

cavum, il existe cependant des cryptes muqueuses très semblables à celles de Typhlops braminus.

Dans l’organe de Jacobson, la segmentation en « colonnes » atteint le tiers basal de l’épithélium sensoriel

dorsal et les cellules de soutien contiennent une petite quantité d’un produit de sécrétion nettement

APS-positif.

La majeure partie de la glande nasale externe est constituée par des tubes de diamètre irrégu¬

lier, revêtus de cellules muco-séreuses ovoïdes ou cubiques, quelquefois dégranulées, contenant le plus

souvent une quantité variable d’un produit de sécrétion cyanophile, APS-positif, assez riche en protides

et en mucines acides (PI. X, D). L’épithélium du conduit excréteur et d’une bonne partie de l’arbre

collecteur est épidermoïde, mais pourvu seulement d’un stratum basale et d’une couche de stratum

spinosum, sans kératinisation superficielle.

Aniliidae.

Cylindrophis rufus Laurenti.

Le vestibule, extrêmement court, à orientation médio-caudale, s’ouvre directement dans la

partie rostrale rétrécie du cavum, mais il comporte un diverticule ventral net au fond duquel débouche

le conduit de la glande nasale externe. La conque, volumineuse, se marque tout d’abord par un ren¬

flement sur la face latérale du cavum, puis elle se pédiculise rapidement, son attache étroite étant

ventro-latérale. Le cavum s’étend en arrière jusqu’au niveau de la partie rostrale des globes oculaires,

où un net rétrécissement marque le passage au conduit naso-pharyngé. Celui-ci, cylindrique et encore

relativement large, ne s’unit à son symétrique qu’au niveau de l’extrémité postérieure des globes

oculaires. C’est à ce niveau également que s’ouvre une choane, impaire et médiane, qui s’élargit rapi¬

dement, le conduit naso-pharyngien se transformant ainsi en une simple dépression largement ouverte

sur le plafond buccal, au-dessus de l’orifice de la trachée. Le canal lacrymal débouche dans le conduit

de l’organe de Jacobson, près de son ouverture. L’organe de Jacobson, de structure et d’orientation

classiques, est de grande taille et situé nettement en avant des globes oculaires. La glande nasale externe,

volumineuse, est ovoïde, allongée dans le sens antéro-postérieur et en bonne partie intra-conchale ;

elle commence un peu en avant de l’organe de Jacobson.

Le vestibule et son court diverticule sont tapissés par un épithélium épidermoïde principale¬

ment constitué — sauf au pourtour des narines — par des cellules alvéolaires qui ne se kératinisent

guère en surface. L’épithélium olfactif recouvre la quasi-totalité du cavum, seul l’angle ventro-latéral

étant revêtu d’épithélium respiratoire ; ce dernier tapisse évidemment le conduit naso-pharyngé.

Les glandes de Bowman sont très nombreuses, mais de petite taille et leur produit de sécrétion réagit

de façon particulièrement intense à l’APS. Bien que très haut, l’épithélium olfactif ne présente pas

de particularité notable. L’épithélium respiratoire est constitué par de grands mucocytes ovoïdes,

alternant avec des cellules ciliées et il n’y a pas de cellules érythrophiles. Dans l’organe de Jacobson,

d’histologie classique, les colonnes atteignent le milieu de l’épithélium sensoriel dorsal et les cellules

de soutien contiennent une petite quantité de produit de sécrétion. Les cellules ciliées de l’épithélium

ventral en sont, au contraire, entièrement dépourvues. Les capillaires sanguins sont abondants dans

le chorion recouvrant le corps fungifo"me.

Les tubes de la glande nasale externe sont revêtus d’un épithélium pseudostratifié, haut de 18

à 20 p, ou l’on reconnaît deux catégories cellulaires plus ou moins mélangées. La première correspond

à de grands éléments ovoïdes complètement dégranulés dont les noyaux sphériques et clairs sont situés

dans la moitié basale des corps cellulaires. La seconde catégorie est représentée par des cellules muco-

séreuses comprimées entre les précédentes et dont les noyaux, coniques et hémisphériques et assez

chromophiles, sont généralement repoussés à mi-hauteur de l’épithélium ; la partie apicale de ces

cellules contient de nombreuses granulations bien individualisées, cyanophiles, fortement APS-posi-

tives, donnant faiblement les réactions des protides et contenant une petite quantité d’une mucine

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MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

peu acide. Les cellules muco-séreuses deviennent plus nombreuses dans les canaux collecteurs et recou¬

vrent à elles seules le court conduit excréteur ; elles y sont alors régulièrement prismatiques, avec des

noyaux basaux.

Xenopeltidae.

Xenopeltis unicolor Reinwardt.

Le vestibule est réduit à sa plus simple expression, l’épithélium olfactif atteignant presque

l’orifice des narines. Le cavum, allongé, est quelque peu aplati par suite apparemment de l’extrême

développement de la glande nasale externe. La conque, volumineuse et à base large, a un volume

supérieur à celui du cavum et, dans sa partie postérieure, le divise nettement en une chambre dorsale

olfactive et une chambre ventrale respiratoire. Celle-ci, au niveau de l’extrémité caudale du cavum,

s’ouvre sur une large choane impaire et médiane. Il se forme ainsi un profond sillon naso-pharyngé,

en forme de V, qui se prolonge sous les globes oculaires en s’effaçant progressivement. Le canal lacry¬

mal s’ouvre, comme chez Cylindrophis, dans le conduit de l’organe de Jacobson, sans contact avec le

cavum et il n’y a aucune trace de sillon choanal. L’organe de Jacobson est de grande taille et de struc¬

ture classique. Comme nous l’avons déjà signalé, la glande nasale externe est particulièrement déve¬

loppée, au point qu’une nette lobulation y apparaît. Elle commence au niveau de la partie rostrale

de l’organe de Jacobson, s’étend sur la moitié dorso-latérale du cavum, occupe toute la conque volu¬

mineuse et atteint, en arrière, la glande de Harder. Son conduit excréteur débouche à la jonction du

vestibule et du cavum, c’est-à-dire très près des narines externes.

D’un point de vue histologique, les fosses nasales de Xenopeltis ressemblent beaucoup à celles

de Cylindrophis rufus, à ceci près que dans l’organe de Jacobson les colonnes atteignent les deux tiers

apicaux de l’épithélium sensoriel dorsal. II n’en est pas de même de la glande nasale externe dont les

tubes sont revêtus de grandes cellules prismatiques, hautes de 25 à 30 p., contenant le plus souvent

une assez forte quantité de gros grains de sécrétion bien individualisés, riches en protides et dépourvus

de mucine acide. Toutefois, ces cellules appartiennent à deux types différents (PI. X, E). Dans la majeure

partie des tubes le produit de sécrétion est APS-négatif, réagit plus fortement au DDD qu’à la tétra-

zoréaction et se colore en jaune par le trichrome en un temps, alors que dans l’arbre collecteur les grains

sont fortement APS-positifs, ne réagissent que de façon modérée au DDD et se colorent en rouge par

le trichrome en un temps. Dans le conduit excréteur proprement dit, bien différencié, les cellules sont

dépourvues de produit de sécrétion, mais l’épithélium bistratifié ne mérite cependant pas le terme

d’épidermoïde.

Boidae.

Lichanura roseofusca Cope.

Le vestibule est aussi court que chez Xenopeltis et également dépourvu de diverticule. Le cavum,

aplati dorso-ventralement dans son tiers rostral, s’élargit en arrière de l’organe de Jacobson et est alors

partiellement occupé par une conque de taille modérée, attachée, tout d’abord dorso-latéralement,

puis latéralement et enfin presque ventralement. Postérieurement, la structure des fosses nasales est

tout à fait semblable à celle qui a été décrite chez Xenopeltis. Toutefois, au niveau de la partie posté¬

rieure de la conque, le canal lacrymal communique par un conduit étroit avec le plafond buccal.

L’organe de Jacobson est de très grande taille et, au contraire, la glande nasale externe, très peu

développée, n’atteint même pas en arrière la partie caudale de l’organe de Jacobson.

L’épithélium du bref vestibule, kératinisé en surface, comporte de nombreuses cellules alvéo¬

laires. Bien que très étendu, l’épithélium olfactif l’est un peu moins que chez les deux espèces précé¬

dentes et ne recouvre guère que les trois quart du cavum (PI. II, E). Les glandes de Bowman de taille

moyenne, sont extrêmement nombreuses et constituent parfois une couche presque continue. L’épi-

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS 39

thélium respiratoire, festonné, tapisse tout l’angle externe du cavum dans ses deux tiers rostraux,

sa face ventrale seulement lorsque l’attache de la conque devient ventro-latérale. On y trouve

seulement des mucocytes et des cellules ciliées et les simples plis réguliers de l’épithélium ne

prennent pas l’allure de véritables cryptes. L’organe de Jacobson est de structure classique,

bien que les capillaires qui s’avancent jusque vers les deux tiers apicaux de l’épithélium sensoriel ne

délimitent que des colonnes assez peu nettes. Il n’y a pas de produit de sécrétion dans les cellules de

soutien de l’épithélium dorsal, très peu dans les cellules ciliées de l’épithélium ventral. Les angles sont

revêtus par les cellules muco-séreüses habituelles. Le fond des tubes de la glande nasale externe est

constitué par des cellules muco-séreuses prismatiques, hautes de 12 à 15 p, à noyaux ovoïdes basaux,

toute la partie supra-nucléaire étant pourvue de grains de sécrétion bien individualisés, modérément

APS-positifs, assez riches en protides et contenant une petite quantité d’une mucine modérément

acide. L’arbre excréteur tout entier est tapissé par de grands mucocytes ovoïdes, à noyaux basaux

aplatis en galette, remplis d’une mucine acide se colorant en vert à la méthode de Ravetto.

Eryx johni (Gray).

Les fausses nasales de Eryx johni sont très semblables à celles de Lichanura roseafusca. Toute¬

fois, le conduit naso-pharyngé est simple sur toute sa longueur. En outre, dans la glande nasale externe,

les cellules muco-séreuses contiennent une quantité plus importante de mucine acide et les mucocytes

n’apparaissent, en nombre croissant, que dans le court conduit excréteur.

Morelia argus (Lacépède).

D’après un petit nombre de coupes longitudinales, il semble que la structure des fosses nasales

de ce Python soit très semblable à celle des deux espèces précédentes. La glande nasale externe paraît

toutefois proportionnellement un peu plus développée. La forme du conduit naso-pharyngé n’a pu

être déterminée avec certitude.

Les caractères histologiques sont également très proches. Signalons cependant une étendue

plus grande de l’épithélium respiratoire dans la partie rostrale du cavum ; au total, l’épithélium olfactif

tapisse environ les deux tiers du cavum. Dans l’organe de Jacobson, les nombreux capillaires sont

alignés un peu au-dessous des noyaux des cellules de soutien, si bien que l’épithélium sensoriel est découpé

en colonnes sur les quatre cinquièmes environ de sa hauteur ; la vascularisation du chorion ventral est

très importante. Il existe une petite quantité de produit de sécrétion dans les cellules de soutien de

l’épithélium dorsal, alors que les cellules ciliées de l’épithélium ventral en sont complètement dépour¬

vues. La glande nasale externe comporte les deux catégories cellulaires habituelles, mais les mucocytes,

fort peu nombreux, sont mélangés aux cellules muco-séreuses dans l’arbre collecteur et ne dominent

même pas dans le conduit excréteur.

Casarea dussumieri (Schlegel).

Le vestibule est court, mais cependant pourvu d’une brève partie à orientation rostro-caudale.

Le cavum, tout d’abord cylindrique, s’élargit latéralement en arrière de l’organe de Jacobson et il

est alors en bonne partie occupé par une conque très aplatie et saillante qui, un peu comme chez les

Gekkota, délimite un étage supérieur et un étage inférieur. Les choanes, presque confondues, s’ouvrent

au niveau de l’extrémité toute postérieure de la conque ; juste au-delà, un brusque aplatissement

dorso-ventral du cavum marque le passage au conduit naso-pharyngé. Celui-ci se présente sous la

forme d’un profond sillon oblique débouchant, à côté de son symétrique, dans une choane impaire

et médiane. Ces sillons naso-pharyngés ne tardent d’ailleurs pas à s’effacer. L’organe de Jacobson,

de taille plutôt petite, est légèrement aplati dorso-ventralement. La glande nasale externe est très

peu développée.

Malgré l’abondance des cellules alvéolaires, l’épithélium du vestibule est nettement kératinisé

en surface, surtout à la périphérie des narines. L’étendue respective des épithéliums olfactif et respi¬

ratoire est la même que chez Lichanura. La seule particularité histologique importante est la présence,

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

dans le produit de sécrétion des glandes de Bowman, d’une petite quantité de mucine acide (PI. III, H).

L’épithélium dorsal de l’organe de Jacobson est nettement moins haut que d ordinaire, sauf sur sa

face médiale ; il est découpé jusqu’à mi-hauteur en larges colonnes. Le pourcentage des cellules senso¬

rielles y est plus faible que chez les autres Serpents, à l’exception de Crotalus. Les tubes de la glande

nasale externe sont revêtus d’un épithélium haut de 22 à 25 p, constitué par un mélange de deux caté¬

gories cellulaires muco-séreuses : de grands éléments ovoïdes ou prismatiques, plus ou moins dégra¬

nulés et de petites cellules coniques comprimées entre les précédentes. Ces dernières dominent dans

les canaux collecteurs où elles deviennent régulièrement prismatiques et sont seules dans le conduit

excréteur. A ce niveau l’épithélium, plus haut, paraît pseudo-stratifié et le produit de sécrétion devient

moins abondant. Cette deuxième catégorie cellulaire est donc beaucoup mieux représentée que chez

les autres Boidae. En outre, il s’agit de cellules muco-séreuses et non de mucocytes.

Acrochordidae.

Acrochordus javanicus Hornsted.

Les narines, circulaires et proches l’une de l’autre, sont situées à l’extrémité dorso-rostrale

du museau ; elles s’ouvrent sur un court vestibule cylindrique et étroit, à orientation rostro-caudale.

Ce simple tube s’élargit latéralement en un diverticule au fond duquel débouche le conduit excréteur

de la glande nasale externe et, médialement, se poursuit par le cavum. Il n’y a pas de tissu érectile

entourant le vestibule, mais une paroi musculaire très développée. Le cavum, plus ou moins ovale

sur coupe transversale et légèrement aplati dorso-ventralement, reste fort étroit sur toute sa longueur

et s’ouvre postérieurement dans le plafond buccal un peu en avant des globes oculaires, sans qu’on

puisse savoir où commence le conduit naso-pharyngé. Finalement, les fosses nasales sont réduites à

deux simples tubes parallèles et à peu près rectilignes. L’organe de Jacobson, au contraire, est bien

développé et de structure normale. La glande nasale externe est de très petite taille et noyée dans le

tissu conjonctif, mais curieusement pourvue d’un conduit excréteur assez large.

L’épithélium vestibulaire, haut de 100 p environ dans sa partie moyenne, est franchement

épidermique. Toutefois, il s’épaissit et se festonne dans les diverticules où apparaissent de nombreuses

cellules alvéolaires. L’épithélium olfactif ne tapisse que la face médiale de la partie rostrale du cavum,

en avant de l’organe de Jacobson, le reste des fosses nasales étant recouvert par un épithélium respi¬

ratoire classique, assez haut et parfois festonné. Le nerf olfactif, bien que plus petit que le nerf voméro-

nasal, est toutefois moins réduit qu’on aurait pu s’y attendre, vu la faible superficie de l’épithélium

olfactif. La membrane basale de ce dernier est fortement indentée et même festonnée en raison de la

pénétration plus ou moins profonde de capillaires dans la moitié basale de l’épithélium. De ce fait,

les nombreuses cellules basales, à noyaux souvent coniques, forment une couche très irrégulière. Les

cellules olfactives, relativement peu nombreuses (30 à 40 % environ, mais leur décompte précis est

impossible du fait de l’irrégularité de l’épithélium), sont dépourvues de cils sensoriels (PL II, F). Les

cellules de soutien, nombreuses, sont pourvues d’un produit de sécrétion très pauvre en mucines acides

et leurs noyaux ovoïdes sont irrégulièrement rangés dans toute la moitié apicale de l’épithélium. Il

existe en outre un nombre non négligeable de mucocytes classiques dont la partie élargie et remplie

de produit de sécrétion est généralement située au beau milieu de l’épithélium olfactif. Les glandes

de Bowman sont nombreuses, de grande taille et très peu profondes. Sauf au centre de l’épithélium

olfactif, elles se présentent sous la forme de simples cryptes, parfois difficiles à distinguer des replis

épithéliaux. A la périphérie, certaines cellules contiennent d’ailleurs une petite quantité de mucines

acides et présentent des caractères intermédiaires entre les cellules de Bowman classiques et les cel¬

lules de soutien de l’épithélium olfactif. Dans la zone de contact avec l’épithélium respiratoire (PI. III, I),

les noyaux des cellules de soutien gagnent progressivement le pôle basal, les corps cellulaires deviennent

régulièrement prismatiques et l’abondance du produit de sécrétion augmente, en même temps qu’il

s’enrichit en mucines acides. Finalement, les dernières cellules de soutien ressemblent à des cellules

érythrophiles ; mais celles-ci n’existent pas dans l’épithélium respiratoire proprement dit, qui est

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MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

uniquement constitué par des mucocytes et des cellules ciliées. Au voisinage immédiat de l’épithélium

olfactif, ainsi qu’aux angles et au fond des replis, il existe de profondes cryptes muqueuses. L’organe

de Jacobson est profondément découpé en colonnes très nettes, les capillaires étant régulièrement

situés sous la rangée des noyaux des cellules de soutien. La structure de l’organe de Jacobson est par

ailleurs tout à fait classique et le pourcentage des cellules sensorielles y est élevé (PL VII, B).

La glande nasale externe est constituée, dans le fond des tubes, par des cellules séro-muqueuses

cubiques, contenant une quantité variable de gros grains de sécrétion faiblement APS-positifs, dépour¬

vus de mucine acide et très riches en protides et, dam l’arbre excréteur, par des cellules muco-séreuses

élaborant un produit de sécrétion fortement APS-positif, très riche en mucines acides et pauvre en

protides (PI. X, F). Ces cellules muco-séreuses se poursuivent jusqu’au débouché dans le diverticule

du vestibule.

Colubridae.

Calamaria pavimentata Duméril et Bibron.

Le vestibule est court et pourvu d’un petit diverticule s’avançant sur la face ventro-latérale

du cavum. C’est au fond de ce diverticule que débouche le conduit excréteur de la glande nasale externe.

Le cavum, allongé et dépourvu de conque, se continue par un conduit naso-pharyngé assez large.

Celui-ci, en se rétrécissant légèrement, conflue avec son symétrique au niveau de la partie antérieure

des globes oculaires, puis s’ouvre ventralement, par une choane unique et médiane, au-dessus de l’ori¬

fice de la trachée. L’organe de Jacobson est de grande taille et la glande nasale externe, bien développée,

recouvre toute la face dorso-latérale du cavum, jusqu’à l’orbite.

Le bref vestibule et son diverticule sont pourvus d’assez nombreuses cellules alvéolaires. En

l’absence de ligne de démarcation nette entre le cavum et le conduit naso-pharyngé, il est difficile

de définir avec précision l’étendue relative de l’épithélium olfactif. Très majoritaire dans la partie

antérieure du cavum, il dépasse à peine, en arrière, le niveau de la partie postérieure de l’organe de

Jacobson. Localité à l’angle latéral du cavum dans ses deux liers antérieurs, l’épithélium respiratoire

s’étend progressivement sur la face ventrale, à partir du niveau de l’organe de Jacobson et recouvre,

naturellement, la totalité du conduit naso-pharyngé. On y trouve uniquement des cellules ciliées et

des mucocytes, ces derniers étant nettement minoritaires. Les glandes de Bowman sont peu nombreuses

et de petite taille. L’organe de Jacobson présente la structure classique que nous retrouverons chez la

plupart des Colubioidea. Dans l’épithélium dorsal, les noyaux des cellules de soutien forment une

ligne continue et régulière à peu de distance de l’apex, tandis que le reste de l’épithélium est nettement

découpé en « colonnes » occupées par les noyaux des nombreuses cellules sensorielles. Les autres parties

de l’organe ont la même structure histologique que chez Lacerta muralis.

Les tubes de la glande nasale externe sont constitués par des cellules séro-muqueuses cubiques

dont toute la région supra-nucléaire est remplie de gros grains de sécrétion érythrophiles et très riches

en protides. Des cellules muco-séreuses prismatiques et plus hautes que les précédentes, dans lesquelles

le produit de sécrétion assez peu abondant est localisé au tiers ou à l’extrémité apicale, tapissent l’arbre

collecteur et le conduit excréteur, jusqu’à proximité immédiate de son débouché dans le diverticule

du vestibule.

Oligodon taeniatus Gunther.

Anatomiquement, les fosses nasales de cette espèce sont assez semblables à celles de Calamaria

pavimentata. Toutefois, le cavum, plus large et mieux individualisé, est pourvu au niveau de l’organe

de Jacobson d’une petite conque cylindrique et saillante, à fine attache latérale, contenant un petit

fragment de la glande nasale externe. Celle-ci est bien développée.

A l’exception de l’angle latéral, l’épithélium tapisse tout le cavum dans sa partie antérieure ;

au-delà de l’organe de Jacobson, l’épithélium respiratoire s’étend rapidement sur les faces latérales et

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MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

ventrales et l’épithélium olfactif, réduit à une simple languette dorsale, s arrête à peu près au niveau

de la partie rostrale des globes oculaires. Dans l’épithélium respiratoire, les mucocytes sont nettement

plus nombreux dans les angles et au fond des plis, où s’amorcent de petites cryptes muqueuses. Les

caractères histologiques de l’organe de Jacobson et de la glande nasale externe sont très semblables

à ceux qui ont été décrits chez Calmaria pavimentata.

Boaedon fuliginosus (Boie).

Le vestibule est identique à celui des deux espèces précédentes. Le cavum est mieux différencié

encore que celui de Oligodon taeniatus et pourvu d’une conque plus volumineuse, à fine attache ventro-

latérale, située nettement en arrière de l’organe de Jacobson et atteignant presque le cul de sac caudal.

Celui-ci est bien marqué, un brusque aplatissement marquant le passage au tube naso-pharyngé qui

conflue dès sa naissance avec son symétrique. L’organe de Jacobson ne présente pas de particularité

notable et la glande nasale externe est modérément développée.

L’épithélium olfactif recouvre les trois quarts du cavum, y compris la totalité de la conque

et la majeure partie du cul de sac caudal. Les glandes de Bowman sont petites et peu nombreuses,

la glande nasale externe de structure classique, avec des cellules séro-muqueuses ne contenant que

très peu de produit de sécrétion et de hautes cellules muco-séreuses prismatiques localisées à l’arbre

excréteur.

Psammodynastes pulverulentus (Boie).

Du fait de la brièveté du museau, le cavum s’étend très peu en arrière de l’organe de Jacobson.

La glande nasale externe est assez peu développée, mais pour le reste les fosses nasales de cette espèce

ressemblent de près à celles de Oligodon taeniatus.

Storeria occipitomaculata Storer.

Le vestibule est court et dépourvu de diverticule, le conduit excréteur de la glande nasale

externe débouchant à l’extrémité caudale d’une languette de tissu épidermoïde qui s’avance légère¬

ment dans le cavum. La conque, de forme classique et de petite taille, à attache latérale comme chez

Oligodon, est située au niveau de l’organe de Jacobson et n’atteint pas ses extrémités antérieure et

postérieure. Les deux conduits naso-pharyngés restent longtemps séparés et la choane médiane s’ouvre

dès leur fusion.

L’épithélium olfactif est très étendu et tapisse sans doute un peu plus des trois quarts du cavum.

Les tubes de la glande nasale externe sont constitués par des cellules séro-muqueuses pourvues de

gros grains de sécrétion peu abondants et l’arbre excréteur par des cellules muco-séreuses classiques.

Coronella austriaca Laurenti.

Le vestibule est extrêmement court et dépourvu de diverticule, le conduit excréteur de la glande

nasale externe débouchant à proximité immédiat des narines, sur la face latérale. Le tissu érectile est

réduit à une petite masse située juste en avant de la narine. Le cavum est du type le plus répandu

parmi les Colubroidea, avec un cul de sac bien marqué et une conque cylindrique, de taille modeste,

à fine attache ventro-latérale, située au niveau de la partie postérieure de l’organe de Jacobson et

le dépassant nettement en arrière. Les conduits naso-pharyngés restent séparés sur la moitié de leur

longueur environ. L’organe de Jacobson est de grande taille et de structure classique (PL VII, C), la

glande nasale externe est modérément développée, avec un petit lobule s’insinuant dans la conque.

Les cellules alvéolaires sont assez rares dans l’épithélium épidermoïde qui est d’ailleurs presque

limité au pourtour des narines. L’épithélium olfactif recouvre environ les trois quarts du cavum, y

compris la conque et le cul de sac caudal. Les glandes de Bowman sont assez nombreuses et de taüle

moyenne. L’épithélium respiratoire forme, dans l’angle ventro-latéral du cavum, des plis exclusive¬

ment tapissés de cellules muqueuses ; ailleurs, les cellules ciliées dominent nettement. La glande nasale

externe est constituée par les deux catégories cellulaires habituelles, normalement réparties.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES I.ÉPIDOSORIENS

Dendrelaphis pictus (Gmelin).

Anatomiquement, les fosses nasales de cette espèce sonl presqu’identiques à celles de CoroneUa

austriaca. Tout au plus peut-on signaler une étendue un peu plus grande de la conque en arrière de

l’organe de Jacobson.

Les cellules alvéolaires sont nombreuses dans l’épithélium vestibulaire, mais il existe une nette

kératinisation superficielle. L’épithélium olfactif est de structure et d’étendue normales ; toutefois,

le pourcentage des cellules olfactives y est un peu faible pour un Serpent et les glandes de Bowman

sont de petite taille. Dans la glande nasale externe, des cellules séro-muqueuses presqu’entièrement

dépourvues de produit de sécrétion occupent les tubes proprement dits, mais l’arbre excréteur, parti¬

culièrement développé et à lumière large, est également tapissé en majeure partie par ces mêmes

cellules qui deviennent alors plus hautes et plus étroites ; on y trouve en outre, irrégulièrement épar¬

pillées, un certain nombre de grandes cellules muco-séreuses ovoïdes, rappelant les mucocytes par

leur forme, mais dont le produit de sécrétion est assez riche en protides.

Nalrix natrix (L.) et Natrix maura (L.).

Les narines de Natrix maura amorcent une migration vers la partie supérieure du museau,

alors que celles de N. natrix ont la situation latérale habituelle. Ceci mis à part, les fosses nasales de

ces deux espèces sont identiques entre elles et très semblables à celles de Coronella. Toutefois, la petite

masse de tissu érectile située contre le vestibule est un peu plus volumineuse, le cavum paraît un peu

plus court et la conque est située toute entière en arrière de l’organe de Jacobson. L’épithélium épider¬

moïde du vestibule, pourvu de nombreuses cellules alvéolaires, est relativement étendu. L’épithélium

olfactif est bien développé (PI. II, G) ; il recouvre la majeure partie de la conque et s’étend jusqu’au

cul de sac caudal. Les glandes de Bowman sont assez nombreuses et de taille moyenne ; leur produit

de sécrétion présente la particularité de contenir une petite quantité d’une mucine acide. L’épithé¬

lium respiratoire est un peu plu° développé que d’ordinaire dans la partie rostrale du cavum, notam¬

ment au pourtour du vestibule, où il forme des plis profonds et parfois de petites cryptes muqueuses ;

ailleurs, les cellules ciliées dominent nettement. Dans la glande nasale externe il existe, outre les deux

catégories cellulaires habituelles, de rares mucocytes éparpillés dans le conduit excréteur.

Dasypeltis scaber (L.).

Les fosses nasales de ce Serpent mangeurs d’œufs ont une structure très classique, à ceci près

que la conque, assez petite, est située toute entière au niveau de l’organe de Jacobson et qu’en arrière

de celui-ci le cavum passe rapidement au conduit naso-pharyngé. Ce dernier est double sur la moitié

de sa longueur, simple ensuite et ne s’ouvre qu’à son extrémité caudale.

Homalopsis buccata (L.), Enhydris enhydris (Schneider), Enhydris bocourti l'Jan) et Herpeton tenla-

culatum Lacépède.

Ces quatre Homalopsinae sont pourvues de narines assez proches l’une de l’autre et situées

à la partie supérieure du museau. Le vestibule, extrêmement court, est pourvu d’un petit diverticule

latéral tapissé de cellules alvéolaires et se continuant par le conduit de la glande nasale externe. Il

existe une petite masse de tissu érectile dans la partie postérieure de la marge dorso-latérale delà narine.

Le cavum est relativement peu développé, un peu aplati dorso-ventralement dans sa partie rostrale,

nettement aplati latéralement en arrière de l’organe de Jacobson. Le passage au conduit naso-pharyngé

est assez brusque, mais sans que se différencie un véritable cul de sac caudal. La conque est réduite

à une simple saillie latérale située juste en arrière du niveau de l’organe de Jacobson. Les conduits

naso-pharyngés, courts, sont séparés sur presque toute leur longueur. L’organe de Jacobson est d’assez

grande taille et la glande nasale externe peu développée.

D’un point de vue histologique, les Homalopsinae ne diffèrent guère des autres Colubridae.

Tout au plus peut-on noter une étendue légèrement moindre de l’épithélium olfactif, un pourcentage

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MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

de cellules olfactives un peu inférieur à la moyenne et l’existence, sur chaque flanc de 1 épithélium

respiratoire dans la moitié rostrale du cavum, d’un repli épithélial profond. Bien que petite, la glande

nasale externe est pourvue des deux catégories cellulaires habituelles (PI. X, H).

Elapidae.

Denisonia signala (Jan).

Le vestibule, court, possède un petit diverticule entièrement tapissé de cellules alvéolaires,

au fond duquel débouche le conduit excréteur de la glande nasale externe. Le cavum, relativement

volumineux, est pourvu d’une conque de taille moyenne, placée en arrière de l’organe de Jacobson

et d’un cul de sac caudal net au-dessous duquel les conduits naso-pharyngés confluent. La glande

nasale externe est bien développée et son extrémité postérieure s’engage dans la conque.

L’épithélium olfactif s’étend jusqu’au cul de sac caudal du cavum. La glande nasale externe

est de structure classique, avec dans la majeure partie des tubes de grandes cellules cubiques entière¬

ment dégranulées, et dans l’arbre excréteur, des cellules muco-séreuses prismatiques dont la moitié

ou le tiers apical est rempli d’un produit de sécrétion dense (PI. IX, D). Mais il existe en outre un petit

lobule rostro-ventral, principalement constitué par de grandes cellules muco-séreuses prismatiques

différentes des précédentes, entièrement remplies de grains de sécrétion plus fins, moins fortement

APS-positifs et contenant une mucine moins acide ; s’y ajoutent, en petit nombre, les deux autres

catégories cellulaires, avec leur répartition habituelle.

Hydrophiidae.

Lalicauda colubrina (Schneider).

Le vestibule, court, est entièrement revêtu de cellules alvéolaires et pourvu d’un petit diver¬

ticule analogue à celui de Denisonia. Il n’y a pas de tissu érectile à son voisinage immédiat, mais des

faisceaux longitudinaux de fibres musculaires en avant de sa paroi rostrale. Le cavum, assez allongé,

est dépourvu de conque et se poursuit sans solution de continuité par un tube naso-pharyngé cylin¬

drique qui reste jusqu’au bout séparé de son symétrique. La glande nasale externe, assez peu déve¬

loppée, ne dépasse pas en arrière l’extrémité caudale de l’organe de Jacobson.

L’épithélium olfactif est de structure et d’étendue normales. Les glandes de Bowman, de taille

moyenne, sont peu nombreuses. Les cellules ciliées dominent dans l’épithélium respiratoire. La glande

nasale externe comporte, au fond des tubes, de petites cellules séro-muqueuses cubiques, le plus sou¬

vent remplies de gros grains de sécrétion ; dans le reste de l’organe, y compris le conduit excréteur,

l’épithélium est constitué par des cellules muco-séreuses plus grandes, également riches en grains de

sécrétion plus fins.

Microcephalophis gracilis (Shaw).

Pour cette espèce, nous ne disposions que d’un fragment de tête résultant d’une coupe parasa-

gittale. Des fosses nasales, seul l’organe de Jacobson figure en entier, le vestibule et le cavum n'étant

représentés que par leur moitié latérale. Vu la rareté des documents dont on dispose sur les Hydro¬

phiidae, nous avons cependant jugé utile d’utiliser ce matériel incomplet.

Les narines sont situées sur la face dorsale du museau et suivies d’un vestibule à orientation

dorso-caudale et légèrement caudale, situé au niveau de l’organe de Jacobson, relativement long pour

un Serpent et terminé par un sphincter musculaire. La forme du cavum n’a pu être appréciée, mais

il semble très court et situé tout entier en arrière de l’organe de Jacobson. Ce dernier est de grande

taille et de structure classique. Il n’y a apparemment pas de glande nasale externe.

Les cellules alvéolaires sont très nombreuses dans le vestibule. L’épithélium olfactif ne figure

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MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

pas sur nos coupes, ce qui signifie que son étendue est inférieure au tiers de la surface du cavum. L’épi¬

thélium respiratoire, qui occupe au moins toutes les faces latérale et ventrale du cavum, est de compo¬

sition classique et pourvu, au voisinage du vestibule, de cryptes muqueuses profondes.

V iperidae.

Atraclapsis sp.

Le cavum se poursuit nettement en avant des narines dans le museau saillant de ce Serpent

fouisseur, si bien que le vestibule, court, débouche latéralement dans le cavum au niveau de son quart

rostral, bien en avant cependant de l’organe de Jacobson. Il n’y a pas de conque à proprement parler,

mais une simple saillie dorso-latérale située en arrière de l’organe de Jacobson. Les conduits naso-pha-

ryngés, assez longs, restent séparés jusqu’à proximité immédiate de leur orifice. L’organe de Jacobson,

de grande taille, est de structure classique, la glande nasale externe très bien développée.

L’épithélium olfactif occupe environ les trois quart de la surface du cavum et est réparti de la

façon habituelle. Les glandes de Bowman sont assez nombreuses et plutôt petites. La majeure partie

des tubes de la glande nasale externe est constituée par des cellules séro-muqueuses cubiques, élabo¬

rant en quantité variable des grains de sécrétion faiblement APS-positifs. L’arbre collecteur et le conduit

excréteur sont tapissés de cellules muco-séreuses prismatiques banales.

Vipera as pis (L.).

Les fosses nasales de Vipera aspis sont très semblables à celles de nombreuses Couleuvres telles

que Coronella, avec une conque assez petite située juste en arrière de l’organe de Jacobson et des con¬

duits naso-pharyngés séparés sur la moitié de leur longueur environ. Toutefois, le cavum se poursuit

légèrement en avant des narines, l’épithélium olfactif est un peu moins étendu, le produit de sécrétion

des glandes de Bowman contient souvent une petite quantité d’une mucine peu acide et il existe quelques

cellules érythrophiles dans la zone de contact avec l’épithélium respiratoire (PI. II, H, IV, A et VII, E).

En outre, la glande nasale externe est peu développée ; le fond des tubes est constitué par des cellules

séro-muqueuses très fortement APS-positives, l’arbre excréteur par des cellules muco-séreuses régu¬

lièrement prismatiques.

Crotalus viridis Rafinesque et Crotalus atrox Baird et Girard.

Le cavum se poursuit légèrement en avant des narines, comme chez Vipera aspis et la conque,

très petite, est située au niveau de l’organe de Jacobson. Comme chez certains Booidea, le cavum

s’unit à son symétrique dans sa partie toute postérieure et s’ouvre ventralement par une large choane

impaire et médiane. De ce fait, les conduits naso-pharyngés, confondus, ne sont pas clos ventralement

et forment une profonde gouttière qui se continue en un sillon inter-orbitaire assez large. L’organe de

Jacobson est d’assez petite taille pour un Serpent et la glande nasale externe est très peu développée.

L’épithélium olfactif a une répartition normale mais, comme chez Vipera aspis, il semble un

peu moins étendu que chez la plupart des Colubroidea et il n’occupe guère que les deux tiers de la sur¬

face du cavum. Sa structure est classique, mais le pourcentage des cellules olfactives y est relativement

faible (PI. II, I). Les glandes de Bowman sont cependant nombreuses et de grande taille. Les cellules

érythrophiles de l’épithélium respiratoire sont nombreuses au voisinage immédiat de l’épithélium

olfactif, mais elles ne s’étendent pas au-delà. Le pourcentage des cellules sensorielles dans l’épithélium

dorsal de l’organe de Jacobson est également inférieur à la moyenne, ce que la taille relative de l’organe

laissait prévoir (PI. VII, F). Dans la glande nasale externe des cellules probablement séro-muqueuses,

de petite taille et totalement dégranulées, n’existent qu’au fond des tubes et la majorité de l’organe

est constitué par des cellules muco-séreuses classiques. Il existe toutefois un nombre non négligeable

de mucocytes éparpillés dans le conduit excréteur.

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MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

RÉSUMÉ SYNTHÉTIQUE DES RÉSUTATS ET DISCUSSION

Nous n’apportons que peu de données inédites en ce qui concerne l’anatomie des fosses nasales

des Lépidosauriens. Toutefois, la comparaison d’une espèce à l’autre de structures souvent complexes

et d’une extrême variabilité, est assez difficile à faire d’après des données bibliographiques éparses.

Comme nous avons une expérience personnelle d’un matériel assez abondant et représentatif, il nous

a semblé utile d’établir des tableaux comparatifs des caractères anatomiques des fosses nasales.

Inversement, les données histologiques sont à la fois plus originales et plus faciles à interpréter

car, sauf pour la glande nasale externe, leur variabilité est moindre.

Du fait de la diversité des structures étudiées, il nous a semblé préférable d’aborder la discus¬

sion séparément, à la suite du résumé synthétique des résultats de chaque partie des fosses nasales.

Nous envisagerons donc, successivement, le vestibule, le cavum avec ses deux types d’épithélium, les

choanes et le conduit naso-pharyngé, le canal lachrymal et le sillon choanal, l’organe de Jacobson

et enfin la glande nasale externe.

VESTIBULE

Anatomie.

D’après notre matériel et sans tenir compte du cas un peu particulier de Brookesia spectrum,

les différentes formes du vestibule des Lépidosauriens peuvent être ramenées à 6 types principaux.

I — Vestibule très court, transversal, débouchant directement sur la face latérale de l’extrémité

rostrale du cavum (limité au pourtour des narines chez de nombreux Colubroidea et

Booidea).

Scincoidea (sauf Chalcides) — Anguidae — Serpents.

II — Vestibule assez court, en forme de L, débouchant sur la face dorso-latérale de l’extrémité

rostrale du cavum, en avant de l’organe de Jacobson.

H oplodactylus — Lacertidae — Cordylidae — Trogonophis.

III — Vestibule un peu plus long que précédemment, se continuant par le cavum au niveau de l’organe

de Jacobson.

Phelsuma — Xantusia — Lialis — Anolis — Teiidae — Chalcides — Anniella

— Blanus.

IV Vestibule assez long, débouchant dans le cavum près de son extrémité rostrale, mais en arrière

de l’organe de Jacobson.

« — En forme de L, débouchant sur la face dorso-médiale du cavum.

Tarentola, Gehydra, Coleonyx, Liolepis.

b — En forme de S allongé, débouchant sur la face dorso-latérale du cavum.

Iguana, Chalarodon.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

c — Formant une boucle en avant des narines (qui sont situées en arrière de l’organe

de Jacobson) et débouchant sur la face dorso-médiale du cavum.

Physignatus, Amphibolurus Diporiphora.

V — Vestibule très long, débouchant sur la face dorso-caudale du cavum.

U ta, Uma, Phrynosoma.

VI — Vestibule long, en J chez les espèces à narines reportées en arrière, débouchant à l’extrémité

rostro-dorsale d’un cavum court et large.

Varanus.

L’anatomie du vestibule des Squamates a fait l’objet d’assez nombreuses publications, notam¬

ment celles de Eckart (1922), Pratt (1948) et Stebbins (1948), basées sur un matériel important. Chez

les Iguanidae, Stebbins distingue 3 types de vestibule : le type Anolis, assez simple, correspondant

à notre type III, le type Dipsosaurus, déjà plus complexe, correspondant à notre division IV b et le

type Uma, le plus évolué, correspondant à notre type V. Dans l’ensemble, les espèces étudiées par les

autres auteurs se rangent tout aussi aisément dans notre tableau : Sténodactylos et Phyllodactylus

à côté de Tarentola, Agama à côté de Physignatus, etc... Toutefois, d’après Lemire et al. (1970), l’Aga-

midae Uromastix acanthinurus se rapprocherait des Iguanidae du type Dipsosaurus.

Quelques espèces posent cependant des problèmes, en particulier les Caméléons. Chez Brookesia

nous avons trouvé un vestibule modérément long et très fortement comprimé par une masse considé¬

rable de tissu érectile, débouchant à la partie rostrale d’un cavum très réduit. Or, chez divers repré¬

sentants du genre Chamaeleo, Haas (1937) et Pratt (1948) décrivent un vestibule très large, en forme

de S et débouchant sur la face dorso-latérale d’un cavum également réduit. Il est possible que le tissu

érectile de notre unique spécimen ait été anormalement gonflé, mais cette hypothèse demanderait à

être confirmée. De toute façon, il semble bien que le vestibule des Chamaeleonidae représente un

type assez particulier. Les Agamidae de Ceylan étudiés par Eckart (1922) mériteraient également des

recherches complémentaires. En effet, alors que la structure générale des fosses nasales semble à pre¬

mière vue très semblable chez les différentes espèces, avec un vestibule très long débouchant à la partie

latéro-caudale du cavum (c’est-à-dire à peu près le type Uma de Stebbins et notre type V), l’empla¬

cement de l’orifice du conduit excréteur de la glande nasale externe, ainsi que la limite de l’épithélium

épidermoïde, varient selon les espèces du fond du cavum au niveau de la partie rostrale de l’organe

de Jacobson.

Le développement du manchon de tissu érectile qui entoure éventuellement le vestibule est

beaucoup moins bien connu que la structure de ce dernier, sauf chez les Iguanidae étudiés par Stebbins.

Dans notre matériel, ce tissu érectile est particulièrement épais chez Brookesia, bien développé chez

Xanlusia, Chalarodon, Uta, Uma, Phrynosoma, les Agamidae et les Cordylidae, modérément développé

chez les Gekkonidae, Lialis, Iguana, Anolis, Acanthodactylus, les Teiidae et Chalcides, peu développé

chez Lacerta, Varanus et les Amphisbéniens, pratiquement ou totalement absent chez les Sphénodon,

les Scincomorpha (sauf Chalcides), les Anguidae et les Serpents. Dans l’ensemble, il existe un certain

rapport entre l’étendue du vestibule et l’importance relative du tissu érectile. Ce dernier est très réduit

ou absent chez les formes à vestibule très court (groupe I) et, au contraire, toujours bien développé

chez les formes à vestibule très long (groupes IV c et V). Mais, en dehors de ces cas extrêmes, la corré¬

lation est beaucoup moins nette et, dans les groupes II et III notamment, le tissu érectile peut, selon

les espèces, être peu, modérément ou bien développé.

Kathariner (1900) estime que chez la plupart des Serpents aquatiques (Hydrophiidae, Acro-

chordidae, Homalopsinae et Natrix maura, mais non Agkistrodon piscivorus), l’occlusion des narines

est réalisée par la turgescence du tissu caverneux situé contre certaines parois du vestibule, leur ouver¬

ture nécessitant au contraire un effort musculaire durant le temps de l’expiration et de l’inspiration.

La structure anatomique réalisée pour ce faire varie beaucoup d’un groupe à l’autre, mais le principe

reste le même. D’un point de vue fonctionnel, nous nous rallions volontiers à cette interprétation.

Nous n’avons trouvé ni véritable sphincter musculaire chez les Hydrophiidae, ni valvule cutanée

utilisable chez les Homalopsinae, tandis qu’il existe à l’angle latéral de la partie du vestibule située

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

en avant des narines de Natrix rnaura et dans la marge dorso-latérale de la narine des Homalopsinae,

une petite masse de tissu érectile apte à jouer le rôle que lui attribue Kathariner. Toutefois, il n y a

pratiquement pas de tissu érectile autour du vestibule de Laticauda, ni de Acrochordus, seulement des

amas de fibres musculaires longitudinales en avant du vestibule du premier et des fibres musculaires

non organisées en sphincter, souvent transversales et noyées dans du tissu conjonctif, autour du vesti¬

bule du second. Le problème demande donc à être repris, notamment à l’aide des observations sur le

vivant qui ont permis à Kathariner d’élucider le mécanisme de la fermeture des narines de Natrix

maura. Ajoutons que la petite masse de tissu érectile qui permet à cette dernière espèce de fermer

ses narines existe également, bien que moins développée, chez d’autres Colubridae tels que Coronella

austriaca et Natrix natrix.

Histologie (PI. I).

Les dilférents types d’épithélium vestibulaire ont déjà été décrits lors de l’exposé des caractères

histologiques généraux et nous n’avons plus qu’à préciser leur répartition systématique, en tenant

compte de la présence ou de l’absence des cellules alvéolaires. Nous obtenons le tableau suivant :

I — Épithélium très court, passant rapidement d’un épithélium épidermique à un épithélium non

ou peu karatinisé.

a — Pas de cellule alvéolaire.

Scincoidea.

b — Cellules alvéolaires généralement nombreuses dans la moitié profonde et les

diverticules.

Anguidae — Anniella — Serpents (cellules alvéolaires rares chez Vipera et,

à un moindre degré, Crotalus).

II — Épithélium presqu’épidermique, avec un stratum corneum compactum mince, mais en place.

Pas de cellules alvéolaires (sauf tout au fond du vestibule de Acrochordus).

Varanus — Trogonophis — Acrochordus.

III — Épithélium épidermoïde, surmonté d’un stratum corneum relaxum mince et desquammant

rapidement.

a — Pas de cellules alvéolaires.

Lialis — Iguanidae — Agamidae — Teiidae — Cordylidae — Sphenodon.

b — Cellules alvéolaires assez nombreuses et régulièrement réparties.

Lacertidae — Blanus.

IV — Épithélium épidermoïde à kératinisation à peine amorcée. Pas de cellules alvéolaires.

Brookesia.

^ Épithélium mince, pourvu de cellules superficielles saillantes et d’un corneum relaxum très

mince. Pas de cellules alvéolaires.

Gekkonidae — Xantusia.

En réalité, le passage du type II au type IV est assez progressif. En outre, il existe de notables

variations individuelles, probablement en rapport avec le cycle des mues. Ainsi que nous l’avons signalé

lors de la description par espèce, Varanus salvalor représente un cas très particulier, puisque la moitié

profonde du vestibule est recouverte par une muqueuse malpighienne, pourvue de cryptes muqueuses,

qui se poursuit dans le cavum où elle représente l’épithélium respiratoire. La position de l’orifice du

conduit excréteur de la glande nasale externe démontre cependant que cette zone correspond bien au

vestibule. On voit qu’en ce qui concerne le revêtement épithélial les différentes familles présentent

une réelle homogénéité, ce qui n’est pas le cas pour l’anatomie. Le cas de Varanus mis à part, nous

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

n’avons jamais trouvé de cellules muqueuses dans le vestibule des Lépidosauriens, bien qu’elles aient

été signalées chez le Sphénodon par Osawa (1898) et chez Amphisbaena par Fischer (1900).

Il ressort du tableau que les cellules alvéolaires n’existent pas dans le vestibule de Sphénodon,

des Gekkota, des Iguania, des Scincomorpha à l’exception des Lacertidae, de Varanus et de Trogo-

nophis. Elles sont au contraire abondantes chez les Anguidae, Anniella, Blanus et la plupart des Ser¬

pents. Leur répartition est donc étroitement liée à la position systématique, mais leur rôle reste hypo¬

thétique.

Rapports avec la position systématique et le mode de vie.

Les variations de la forme et des dimensions du vestibule des Lacertiliens ont attiré l’attention

depuis longtemps et Stebbins (1948) a particulièrement étudié ce problème. On estime généralement

que l’allongement du vestibule, accompagné d’un plus grand développement du manchon érectile,

favorise la vie dans les régions chaudes et sèches. L’air inspiré se trouve mieux débarrassé des poussières

et ramené à une température voisine de celle du corps avant de pénétrer dans le cavum. D’autre part,

entre les mouvements respiratoires, l’épithélium du cavum est préservé de la perte d’eau, surtout

si le tissu érectile, en se dilatant, oblitère plus ou moins la lumière du vestibule. Ce dernier phénomène

empêche également le sable de pénétrer dans les fosses nasales, ce qui peut être important pour les

formes sabulicoles ou plus ou moins fouisseuses.

Au niveau de chaque famille, il existe apparemment une certaine corrélation entre la structure

du vestibule et le mode de vie, les espèces dont le vestibule est le plus court étant plus nombreuses

dans les régions humides (dans notre matériel, c’est le cas de Hoplodactylus pacificus, des Anolis, de

Liolepis belliana), tandis que les espèces pourvues d’un vestibule allongé, entouré d’un large manchon

de tissu érectile, sont plus fréquentes dans les zones arides et surtout parmi les espèces sabulicoles

plus ou moins fouisseuses. Mais, comme le fait remarquer Stebbins (1948, p. 215) ... « not ail lizards

of xerophilous habits show this kind of nasal specialization, neither are ail the généra that possess it

limited to dry situation or fossorial activity. ».

D’autre part, la tendance à l’élongation du vestibule est fortement liée à la position systéma¬

tique. Cette tendance est particulièrement développée chez les Iguania (y compris les Chamaeleonidae,

famille fort mal représentée dans les zones arides et dépourvue d’espèces fouisseuses), modérée chez

les Gekkota, les Teiidae et les Amphisbéniens, faible chez les Lacertidae et les Scincoidea, pratique¬

ment nulle chez les Serpents. Toutefois, même en tenant compte des nombreuses données bibliogra¬

phiques utilisables, nous ne connaissons de ce point de vue qu’un petit nombre d’espèces de chaque

famille. Il serait, par exemple, intéressant de savoir si d’autres Scincidae sabulicoles des zones arides

présentent, comme Chalcides mionecton, une tendance à l’élongation du vestibule et si cette tendance

est liée principalement au fouissement ou à la vie dans les déserts.

CAVUM

Anatomie.

Compte tenu de la présence et du développement de la conque, la structure du cavum varie

tout autant que celle du vestibule, comme le montre la tableau ci-dessous. Il convient toutefois d’insis¬

ter sur le fait que, sauf dans les ca s extrêmes, la taille relative du cavum est très difficile à apprécier,

ne serait-ce que parce que les dim ensions relatives de la tête et du corps varient beaucoup selon les

espèces.

I — Cavum réduit, dépourvu de cul de sac postérieur et de conque.

Brookesia — Acioehoidus.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

II — Cavum légèrement réduit ou normal, mais dépourvu de conque.

Anolis, Uta, U ma, Pkrynosoma — Typhlops braminus — Leptotyphlops —

Calamar ia — Laticauda.

III — Conque réduite à une simple saillie sur la face dorso-latérale ou latérale du cavum.

Chalarodon — Homalopsinae — Atractaspis.

IY — Conque formant un net renflement longitudinal.

a — Sur la face dorsale ou dorso-latérale du cavum.

Anniella — Amphisbéniens.

b — Sur la face ventro-latérale du cavum.

Typhlops punctatu s.

V — Conque massive et proéminente, à large attache dorsale, ne se pédiculisant qu’à sa partie

toute postérieure.

a — D’assez petite taille.

Agamidae.

b — D’assez grande taille.

Iguana — Heloderma — Varanus.

VI — Conque volumineuse et saillante, attachée tout d’abord sur la face dorsale ou dorso-latérale

du cavum, puis sur sa face ventro-latérale.

Splienodon — Lacertoidea — Scincidae — Anguidae.

VII — Conque aplatie, mais très étendue transversalement, attachée à la face ventro-latérale du

cavum.

Gekkota — Feylinia — Casarea.

VIII — Conque cylindrique, attachée par un mince pédicule à la face latérale, puis ventro-latérale

du cavum.

a — Conque de très petite taille, située au niveau de l’organe de Jacobson.

Oligodon, Storeria, Psammodynastes, Dasypeltis — Crotalus.

b — Conque de petite taille.

Boaedon, Coronella, Dendrelaphis, Natrix — Denisonia — Vipera.

c — Conque de taille moyenne, située en arrière de l’organe de Jacobson.

Cylindrophis — Lichanura, Eryx, Morelia.

IX — Conque très volumineuse, remplissant presque tout le cavum, à large attache latérale.

Xenopeltis.

Comme dans le cas du vestibule, les données bibliographiques utilisables, dues principalement

aux travaux de Kathariner (1900), Malan (1946), Pratt (1948) et Stebbins (1948) sont nombreuses et

elles s’intégrent aisément dans notre tableau. Ainsi Sceloporus appartient au type II, Draco et Leio-

saurus au type V a, comme d’autres Agamidae, Dipsosaurus et Sauromalus au type V b, comme Iguana,

Chersydrus granulatus ressemble à Acrochordus javanicus et Cerberus aux autres Homalopsinae. D’après

Kathariner, les Hydrophiinae Enhydris (= Hydrophis) hardwickii et Pelamis bicolor (= P. platurus)

sont dépourvus de conque et leur cavum semble plus simple que celui de Laticauda, sans cependant

être réduit à un simple tube comme chez les Acrochordidae. Il en est probablement de même pour

Microcephalophis gracilis. Enfin, d’après la description et les nombreuses figures de Haas (1964 et

1968), la structure des fosses nasales de Liotyphlops albirostris et de Anomalepis aspinosus ne diffère

guère de celle du genre Typhlops. Toutefois, Anomalepis est pourvu d’une petite conque pédiculisée

au niveau de l’organe de Jacobson, comme certains Colubroidea, tandis que chez Liotyphlops la conque

est réduite à une simple saillie longitudinale sur la face latérale du cavum, moins volumineuse que

chez Typhlops punctatus.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

Epithélium, olfactif.

Localisation et étendue.

La localisation et l’étendue relative de l’épithélium olfactif varient de façon considérable parmi

les Lépidosauriens. L’ensemble de nos données peut être résumé de la façon suivante :

I — Épithélium olfactif très réduit et dépourvu de cils sensoriels.

a — Simple lentille sur le plafond du cavum.

Brookesia.

b — Face médiale de la partie toute rostrale d’un cavum tubulaire.

Acrochordus.

II — Entre 1/5 et 1/4 de la surface du cavum.

a — Face médio-dorsale de la moitié dorsale du cavum.

Anolis.

b — Face dorso-caudale du cavum.

U ta, Uma, Phrynosoma.

III — Entre 1/3 et 2/5 médians du cavum (rangés par ordre de superficie croissante).

Varanus — Physignatus, Diporiphora, Amphibolurus — Liolepis, Heloderma.

IV — 1/2 ou un peu plus de la surface du cavum. Faces dorsale et médiale.

Sphenodon — Gekkota — Iguana, Chalarodon.

V — Environ les 2/3 de la surface du cavum, débordant des faces médiale et dorsale et occupant

presque toute l’extrémité rostrale.

Lacertoidea — Anguidae — Crotalus.

VI — Environ les 3/4 de la surface du cavum, l’épithélium respiratoire étant limité à une zone ventro-

latérale, très étroite antérieurement et qui s’élargit postérieurement.

Scincoidea — Annieüa — Amphisbéniens — La majorité des Serpents.

VII — Près des 5/6 de la surface du cavum, réparti comme en VI.

Cylindrophis — Xenopeltis.

Il existe une corrélation assez étroite entre la localisation de l’épithélium olfactif dans le cavum

et l’emplacement du débouché du vestibule. L’épithélium olfactif est toujours en contact avec l’épi¬

thélium vestibulaire et, dans la plupart des cas, il atteint son développement maximal dans une zone

assez proche de la jonction vestibule-cavum. Ce phénomène est particulièrement net chez les Igua-

nidae pourvus d’un vestibule très long et d’un épithélium olfactif très peu développé.

Dans l’ensemble, l’épithélium olfactif est d’autant plus étendu que le vestibule est plus court,

mais cette règle est beaucoup moins stricte que la précédente. D’autre part, pour comparer d’une

espèce à l’autre l’étendue relative de l’épithélium olfactif, il faut tenir compte de la forme du cavum

et du fait qu’une conque très développée peut doubler la surface de revêtement épithéliale. Ainsi,

l’épithélium olfactif des Gekkota est en réalité plus étendu, pour des animaux de taille égale, que

celui de Chalarodon, bien que dans les deux cas il tapisse environ la moitié de la surface du cavum.

Il y a peu de données bibliographiques sur l’étendue de l’épithélium olfactif, encore que sa répar¬

tition générale soit connue depuis longtemps. Haas (1937) signale son absence chez Chamaeleo cha-

maeleon et Stebbins (1948) sa réduction chez les Iguanidae du type U ma. Les observations de Katha-

riner (1900) sur les Serpents aquatiques sont plus détaillées. Chez Chersydrus granulatus et Hydro-

phis hardwickii l’épithélium olfactif est réduit à une bordure étroite sur le plafond du cavum ; il est

un peu plus développé chez Pelamis platurus et normalement étendu chez Laticauda colubrina et divers

Homalopsinae.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET SAINT GIRONS HUBERT

Caractères histologiques (PI. II et III).

Les caractères histologiques généraux qui ont déjà été décrits se retrouvent fidèlement parmi

l’immense majorité des Lépidosauriens. Les cellules sensorielles, notamment, présentent une très grande

uniformité — à ceci près que la taille de leurs noyaux est, comme dans toutes les autres catégories

cellulaires étudiées à cet égard, un caractère spécifique. L’aspect des cellules de soutien varie davantage,

sans doute parce que ces éléments présentent un cycle sécrétoire et sont sujets à renouvellement. C’est

ainsi que si leurs noyaux sont généralement ovoïdes et plus gros et clairs que ceux des cellules olfactives,

un pourcentage variable d’entre eux apparaît plus ou moins ratatiné et chromophile. Il s’agit là d’un

caractère individuel, sauf chez les Anguidae, Anniellidae et Helodermatidae, où la proportion de ces

noyaux atypiques est particulièrement élevée. Le produit de sécrétion des cellules de soutien est tou¬

jours de type muco-séreux, bien que l’intensité de la réaction à l’APS, le degré d’acidité des mucines

et l’abondance des protides décelables par les techniques utilisées ici varient de façon notable d’une

espèce à l’autre, ainsi que cela ressort du tableau II. La présence de mucines dans les cellules de sou¬

tien de divers Reptiles avait déjà été signalée par Siotwinski (1949) et Oledzka-SIotwinska (1959).

Brookesia spectrum, Acrochordus javanicus et Varanus salvator représentent des cas particuliers.

Sans revenir sur la description qui en a été faite dans l’étude par espèce, rappelons que la réduction

de l’épithélium olfactif se traduit par l’absence ou tout au moins la rareté des cils sensoriels, ainsi

que par l’absence de stratification nette des noyaux des différents éléments cellulaires. Il en est pro¬

bablement de même, d’après les descriptions de Kathariner (1900), chez certains Serpents aquatiques

spécialisés, tels que Chersydrus granulatus (Acrochordidae) et Hydrophis hardwickii (Hydrophiinae).

L’épithélium olfactif de Brookesia et A'Acrochordus n’est probablement pas fonctionnel, alors que les

caractères histologiques suggèrent simplement une sensibilité réduite chez Varanus.

On admet généralement que le pourcentage des cellules olfactives par rapport au total des

éléments de l’épithélium (% Co), ou plus simplement le rapport cellules sensorielles/cellules de soutien

(Co/Ct), représentent un assez bon critère morphologique du développement de l’olfaction d’une espèce

donnée. Ces pourcentages et rapports figurent dans le tableau IV. Ainsi que nous l’avons déjà signalé

dans le chapitre Matériel et Méthodes, nos numérations sont entachées d’une marge d’erreur impor¬

tante. Toutefois, l’aspect général de l’épithélium confirme bien les résultats chiffrés obtenus et il semble

que l’on puisse raisonnablement classer les Lépidosauriens étudiés ici en 6 groupes, correspondant

à un développement croissant de l’épithélium olfactif.

I — Épithélium olfactif très réduit et probablement non fonctionnel.

Brookesia — Acrochordus.

II — Développement faible (% Co = 46 à 57. Co/Ct = 1,2 à 1,8).

Sphenodon (48,5 % et 1,40) — Varanus (53,1 % et 1,7) — Nombreux Iguanidae et

Agamidae (46 à 57 % et 1,20 à 1,75).

III — Développement assez faible (% Co = 57,4 à 60. Co/Ct = 1,9 à 2.2).

Iguana — Liolepis — Crotalus.

IV — Développement moyen (% Co = 61 à 71. Co/Ct = 2,4 à 4).

Lialis — Cordylus — Teiidae — Leiolopisma, Chalcides — Anguidae — Heloderma —

Casarea — Colubridae non fouisseurs — Denisonia — Laticauda — Vipera.

V — Développement important (% Co = 72 à 76. Co/Ct = 3,7 à 4,9).

Egernia Feylinia Anniella — Gerrhosaurus — Serpents fouisseurs.

VI — Développement très important (% Co = 77 à 83. Co/Ct = 5,1 à 7,9).

Gekkonidae — Xantusia — Lacertidae — Amphisbéniens.

Il existe une corrélation assez nette entre l’étendue de l’épithélium olfactif, compte tenu de la

présence et du développement de la conque, et la proportion des cellules sensorielles. La seule excep-

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

tion notable est représentée par Sphenodon punctatus dont l’épithélium olfactif est assez étendu, alors

que sa structure suggère une faible réceptivité sensorielle. Il en est de même chez Varanus salvalor,

mais dans ce cas le cavum est de taille réduite, malgré la présence d’une conque assez volumineuse.

Epithélium respiratoire (PI. III et IV).

La localisation et l’étendue de l’épithélium respiratoire sont, bien entendu, rigoureusement

inverses de celles de l’épithélium olfactif et il est inutile de les préciser davantage. Notons cependant

que, comme l’épithélium olfactif, l’épithélium respiratoire est toujours en contact avec l’épithélium

vestibulaire. Sauf chez les Iguania, ce contact est généralement limité à une zone étroite située le plus

souvent à l’angle ventro-latéral de l’extrémité rostrale du cavum.

L’épithélium respiratoire de Varanus salvalor, constitué par une muqueuse malpighienne, est

tout à fait particulier. Pour les autres Lépidosauriens, les variations de la composition de l’épithélium

respiratoire sont relativement faibles et concernent surtout la proportion des différentes catégories

cellulaires. Les cellules érythrophiles manquent chez le Sphénodon, tous les Anguimorpha à l’exception

des Helodermatidae, les Amphisbéniens et tous les Serpents à l’exception des Viperidae. Elles sont

rares chez les Agamidae, Brookesia, les Teiidae et les Viperinae, abondantes surtout au voisinage

de l’épithélium olfactif chez les Scincoidea, les Helodermatidae et les Iguanidae, très abondantes

et largement répandues chez les Gekkota, les Lacertidae et les Cordylidae. Habituellement, mucocytes

et cellules érythrophiles d’une part, cellules ciliées d’autre part, sont en nombre égal et régulièrement

alternés dans le cavum sensu-stricto, les cellules ciliées devenant souvent plus abondantes dans la

fente et le sillon choanals. Toutefois, chez les Agamidae, les Amphisbéniens, Typhlops braminus et

Leptotyphlops, les cellules ciliées dominent dans tout l’épithélium respiratoire. Dans les angles du cavum,

surtout à sa partie rostrale, l’épithélium forme souvent des plis étroits. Ce phénomène est particulière¬

ment net chez les Serpents et, chez Sphenodon, les Typhlopidae, les Leptotyphlopidae et les Acrochor-

didae, il se forme même de véritables cryptes muqueuses.

Les caractères essentiels de l’épithélium respiratoire, c’est-à-dire la juxtaposition de cellules

muqueuses et de cellules ciliées, ont déjà été notés dans les premières descriptions mais, ceci mis à part,

les données bibiographiques à ce sujet sont extrêmement pauvres. Toutefois Lemire et al. (1970) ont

précisé les caractères histochimiques des cellules muqueuses et signalé la présence de cellules muco-

séreuses (érythrophiles) dans la zone de transition avec l’épithélium olfactif chez Uromastix acanthi-

nurus. En fait, d’un point de vue histologique, seules les cellules érythrophiles posent un problème

intéressant. Leur ressemblance avec les cellules de soutien de l’épithélium olfactif est indéniable, mais

dans de nombreux cas, notamment chez les Gekkota et les Iguania, les caractères histochimiques

les en différencient nettement. Leur rôle éventuel est malheureusement purement hypothétique, d’au¬

tant plus que leur présence ou leur absence est liée à la position systématique et non au mode de vie.

Glandes de Bowman (PL II et III).

Le nombre absolu des glandes de Bowman dépend, d’une part de l’étendue de l’épithélium olfac¬

tif, d’autre part de leur densité. Bien que cette dernière puisse varier dans de notables proportions,

c’est évidemment l’étendue de l’épithélium olfactif qui joue le rôle le plus important à cet égard. Les

glandes de Bowman manquent chez Brookesia, Chamaeleo (Haas, 1937) et Hydrophis (Kathariner,

1900). Mais elles ont été signalées chez tous les autres Lépidosauriens étudiés à cet égard, y compris

ceux dont l’épithélium olfactif est très réduit, comme les Iguanidae du type Uma, les Anolis et l’Hydro-

phiinae Pelamis platurus.

Les glandes de Bowman sont particulièrement larges chez Sphenodon, Varanus et Acrochordus.

Elles sont toutefois très peu profondes dans les deux dernières espèces, parfois difficiles à distinguer

de simples replis de l’épithélium olfactif. Parmi les autres Squarhates, la taille varie beaucoup, mais

elle est partiellement dépendante du volume de la tête, ce qui rend les comparaisons difficiles. Les

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

glandes de Bowman paraissent généralement plus petites lorsque l’épithélium olfactif est peu étendu.

De toute façon, il existe de notables différences d’une glande, d’un individu et d’une espèce à l’autre,

différences liées sans doute pour une bonne part au stade du cycle fonctionnel des cellules. Il en est

d’ailleurs de même pour l’abondance des grains de sécrétion.

Dans presque tous les cas, les cellules principales des glandes de Bowman sont de type séro-

muqueux. Leur produit de sécrétion se présente sous la forme de grains bien individualisés et assez

gros, APS-positifs, riches en protides et dépourvus de mucine acide. Chez 4 Serpents, Casarea dussu-

rnieri, Natrix natrix, Natrix maura et Vipera aspis, nous avons trouvé en outre, dans ce produit de

sécrétion, une quantité faible mais notable de mucines acides. Oledzka-Slotwinska (1961) rapporte

le même phénomène pour Natrix natrix et Vipera berus, les deux seuls Serpents qu’elle a examinés

et conclut donc à une règle générale pour le groupe. Mais elle ne trouve pas de mucine acide dans les

glandes de Bowman de Lacerta muralis et de Anguis fragilis.

Rapports avec la position systématique et le mode de vie.

Dans certains cas, les caractères morphologiques du cavum sont indiscutablement liés au mode

de vie. Le phénomène le plus net est l’extrême réduction du cavum et de l’épithélium olfactif dans

les groupes arboricoles ou aquatiques très spécialisés : Chamaeleonidae, Acrochordidae et Hydro-

phiinae. Toutefois, cette involution exige probablement une longue évolution, puisqu’elle est moins

poussée chez les Anolis, à peine sensible chez Laticauda ou les Homalopsinae et ne se manifeste ni chez

les Gekkonidae arboricoles, ni chez les Natricinae. La réduction ou la disparition de la conque chez

les formes fouisseuses et également une règle très générale, mais cette réduction s’accompagne d’une

plus grande étendue de l’épithélium olfactif et d’un pourcentage élevé de cellules sensorielles.

La structure du cavum dépend néanmoins dans une large mesure de la position systématique.

C’est ainsi que tous les Iguania présentent une tendance plus ou moins accentuée à une réduction du

cavum, de la conque et de l’épithélium olfactif. Les Iguanidae sont cependant assez hétérogènes de

ce point de vue, les espèces du type « Dipsosaurus » de Stebbins ( Iguana , Sauromalus, Ctenosaura,

Dipsosaurus, Crotaphytus) ayant un cavum, une conque et un épithélium olfactif assez bien dévelop¬

pés, alors que les espèces des types « Anolis » et « Uma » [Uma, Uta, Phrynosoma, Sceloporus, Calli-

saurus, Hoolbrokia) ont un Cavum réduit dépourvu de conque et un épithélium olfactif très peu déve¬

loppé. Dans cette famille, il n’existe apparemment aucun rapport entre le stade de la réduction du

cavum et le mode de vie, à ceci près que l’involution de l’épithélium olfactif est peut-être moins accentuée

chez les espèces végétariennes. Inversement, le cavum et l’épithélium olfactif sont très développés chez

de nombreux Lacertiliens, par exemple les Gekkonidae, quel que soit semble-t-il leur mode de vie. La

forme de la conque est souvent caractéristique d’une famille ou d’un infra-ordre, en dépit de sa ten¬

dance à la disparition chez les espèces fouisseuses ou aquatiques. En règle générale, les Serpents ont

un épithélium olfactif très étendu et un pourcentage élevé de cellules sensorielles. Ce n’est pas le cas

chez Crotalus viridis et C. atrox et si ce faible pourcentage des cellules olfactives était retrouvé chez

d autres Crotalinae, on devrait admettre qu’il s’agit d’un caractère propre à ce groupe, peut-être lié

à l’existence d’un récepteur sensoriel particulier, les fossettes loréales.

Ainsi que nous 1 avons déjà signalé, Sphenodon punclatus et Varanus salvator représentent un

cas particulier. Chez le premier, la grande taille du cavum et l’étendue importante de l’épithélium

olfactif vont de pair avec un faible pourcentage des cellules sensorielles. Chez le second, on trouve

également un épithélium olfactif étendu et ne comprenant qu’un faible pourcentage de cellules senso¬

rielles, mais le cavum est nettement réduit. Ces caractères ont été observés chez deux individus, mais

demanderaient à être confirmés pour d’autres espèces de Varans.

Bien entendu, les seules données morphologiques ne permettent pas de tirer des conclusions

définitives sur 1 utilisation et 1 acuité de l’odorat sensu-stricto. Toutefois, à titre d’hypothèse de travail,

il nous semble utile de schématiser 1 interprétation que nous donnons aux résultats, en groupant les

différentes espèces par ordre d’acuité olfactive croissante, en partant d’un niveau pratiquement nul.

I — Chamaeleonidae — Acrochordidae — Hydrophis.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

II — Anolis, Uma — Peut-être Varanus et Pelamys.

III — Sphenodon — Beaucoup d’Iguanidae et la plupart des Agamidae.

IV — Iguana (et sans doute les Iguanidae du type « Dipsosaurus ») — Liolepis.

V — Anguidae — Helodermatidae — Dendrelaphis — Homalopsinae — Laticauda — Crotalus.

VI — Gekkota — Scincomorpha — Anniella — Amphisbéniens — La majorité des Serpents ter¬

restres et plus ou moins fouisseurs.

Peut-être serait-il possible de scinder en deux le groupe VI. Compte tenu de l’imprécision des

mesures et dénombrements, ignorant aussi l’importance respective, d’un point de vue fonctionnel,

de l’étendue de l’épithélium olfactif et du pourcentage des cellules sensorielles, nous ne nous y sommes

pas hasardé.

CHOANES ET CONDUITS NASO-PHARYNGÉS

Anatomie.

Entre la forme la plus primitive, c’est-à-dire une choane ouverte sous la totalité du cavum

et l’absence totale de conduit naso-pharyngé, et la forme la plus évoluée, à savoir un cavum clos ven-

tralement et une choane s’ouvrant à l’extrémité postérieure d’un long canal naso-pharyngé, au-dessus

de l’orifice de la trachée, il existe tous les intermédiaires. Ceux-ci ne se laissent malheureusement pas

ranger en une progression linéaire et la liste ci-dessous rend bien compte de la diversité des structures

réalisées. De plus, il est probable que certains Scincidae fouisseurs, que nous n’avons pas pu classer

d’après les seules données bibliographiques, nécessiteraient des divisions supplémentaires.

I — Choane ouverte seulement sous le cavum. Aucune amorce de conduit naso-pharyngé.

a — Orifice choanal sous la totalité du plancher du cavum.

Sphenodon.

b — Orifice choanal sous les 2/3 du plancher du cavum 1 .

Varanus.

II — Choane ouverte seulement sous la partie antérieure du cavum et prolongée postérieurement

par une gouttière sous la partie caudale du cavum.

o — Orifice choanal sous les 3/4 antérieurs du cavum.

Agamidae.

b — Orifice choanal sous la 1/2 antérieure du cavum.

Iguanidae (sauf Anolis).

III — Choane ouverte seulement sous la partie postérieure du cavum et prolongée postérieurement

par une très courte gouttière.

a — Orifice choanal sous les 3/4 ou la 1/2 postérieurs du cavum.

Teiidae 2 — Gekkonidae — Brookesia — Cordylidae.

b — Orifice choanal sous le 1/3 ou le 1/4 postérieurs du cavum.

Anolis — Lacertidae — Anguidae.

1. Par plancher du cavum, nous entendons seulement la partie située en arrière de l'organe de Jacobson.

2. Présence d’un <i conduit respiratoire » à la partie intérieure du cavum, au-dessus de la fente choanale.

Source : MNHN, Paris

56 MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

IV — Choane ouverte sous la partie postérieure du cavum et sous un conduit naso-pharyngé nette¬

ment différencié, simple ou double.

a — Orifice choanal commençant entre le 1/4 et la 1/2 antérieurs du cavum, conduit

naso-pharyngé simple.

Xanlusia 1 — La majorité des Scincidae.

b — Orifice choanal commençant au 1/4 postérieur du cavum, conduit naso-pha¬

ryngé simple.

Chalcides mionecton 1 .

c — Orifice choanal commençant au 1/3 ou au 1/4 postérieur du cavum, conduit

naso-pharyngé double.

Feylinia — Anniella — Amphisbéniens.

V — Choanes ouvertes à l’extrémité toute postérieure du cavum et sous un conduit naso-pharyngé

plus ou moins bifide.

a — Double conduit naso-pharyngé convergeant vers une choane unique et médiane.

Xenopeltis — Lichanura, Casarea.

b — Conduit naso-pharyngé en forme de M, largement ouvert ventralement.

Crotalus.

VI — Choane ouverte à l’extrémité postérieure d’un véritable canal naso-pharyngé, clos ventrale¬

ment.

a — Canal naso-pharyngé simple sur toute sa longueur.

Eryx — Boaedon — Denisonia.

b — Canal naso-pharyngé double d’abord, simple ensuite.

Psammodynastes, Coronella, Dendrelaphis, Natrix, Dasypeltis — Vipera.

c — Canal naso-pharyngé double sur pratiquement toute sa longueur.

Typhlosaurus — Typhlopidae — Leptotyphlopidae — Cylindrophis — Acro-

chordus — Calamaria, Storeria — Homalopsinae — Laticauda — Atrac-

taspis.

Les variations portent, d’une part sur les dimensions et l’emplacement de la fente choanale

sous le cavum, d’autre part sur le développement progressif d’un conduit naso-pharyngé joignant

l’extrémité caudo-ventrale du cavum à la zone du palais située au-dessus de l’orifice de la trachée.

En ce qui concerne le premier point, il semble que l’on puisse définir 4 grands groupes parmi

les Lépidosauriens. Dans le premier (Sphenodon) il n’y a pas de réduction de la fente choanale, dans

le second (Iguanidae, Agamidae et Varanidae), la réduction s’est faite à la fois sur la marge antérieure

et sur la marge postérieure, dans le troisième (la majorité des autres Lacertiliens et les Amphisbéniens),

la fusion n’intervient qu’au niveau de la marge antérieure et dans le quatrième ( Typhlosaurus et

Serpents) cette fusion antéro-postérieure est telle que les choanes sont repoussées en arrière du cavum.

Chez le Sphénodon, les Varanidae et, bien qu’à un moindre degré, les Helodermatidae, la fente

choanale est assez large et presque verticale sur une coupe transversale. L’air, les liquides et même

sans doute les particules alimentaires peuvent passer librement du cavum dans la cavité buccale, ou

inversement. Lorsqu’un Héloderme lape un œuf, un peu de « jaune » apparaît régulièrement à l’ori¬

fice des narines externes, ce qui montre à quel point les liquides, même visqueux, peuvent envahir

les fosses nasales. Chez tous les autres Lacertiliens, les marges médiales et latérales de la fente choanale

se recouvrent plus ou moins, la marge médiale étant située dorsalement par rapport à la marge latérale.

La fente choanale devient ainsi oblique et, surtout, une faible pression sur le plafond de la cavité buc¬

cale suffit pour la fermer. Si l’air passe encore librement du cavum dans la bouche, le chemin inverse

1. Extension médiale des marges choanales latérales, constituant ainsi une (ente choanale impaire et médiane,

sous un pseudo-conduit naRO-pharyngé.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

est pratiquement interdit aux particules alimentaires. Chez Xantusia et divers Scincidae ( Chalcides

mionecton dans notre matériel, Ablepharus walbergi et Mabuia quinquelaeniatus, d’après Malan, 1946

et Fuchs, 1908), l’extension des marges latérales de la fente choanale est telle que leurs extrémités

s’affrontent ou même se croisent sur la ligne médiane. D’un point de vue fonctionnel, la séparation

du cavum et du plafond buccal est à peu près assurée. Une autre structure particulière est l’isolement,

chez les Teiidae, de la partie inférieure du cavum et de la fente choanale, transformées en une sorte

de « conduit respiratoire » qui ne communique avec le reste du cavum qu’à son extrémité rostrale.

Chez le Sphénodon et les Varanidae, il n’y a aucune amorce de conduit naso-pharvngé. Chez

les Gekkonidae, Lialis, Anolis, Brookesia, les Lacertoidea et les Anguidae, chaque choane se poursuit

postérieurement par une très courte gouttière qui se fond dans une simple dépression palatine, elle

même prolongée par un sillon inter-orbitaire plus ou moins marqué. Il en est de même chez les Igua-

nidae autres qu’Anolis et les Agamidae, à ceci près que la fente choanale n’atteignant pas la partie

postérieure du cavum, la gouttière est un peu plus longue. Lorsque la gouttière s’allonge en arrière

et tend à se fermer par affrontement de ses bords, un véritable conduit naso-pharyngé se trouve formé.

Les deux conduits peuvent rester séparés, ou bien converger juste en arrière du cavum et ils débouchent

alors dans le plafond buccal par une fente commune, impaire et médiane. Le premier cas est réalisé

chez le Pygopodidae Aprasia pulchella (Underwood, 1957), le Scincidae Acontias meleagris (Malan,

1946), les Feyliniidae, les Anniellidae et les Amphisbéniens, le second chez Xantusia, la plupart des

Scincidae et quelques Serpents ( Xenopeltis, Lichanura, Casarea et Crotalus). Dans cette dernière espèce

la gouttière naso-pharyngée, bien que profonde, reste assez largement ouverte ventralement. Enfin,

chez la plupart des Serpents et au moins un Scincoidea ( Typhlosaurus verrais, Malan, 1946), le conduit

naso-pharyngé se transforme en un véritable canal clos ventralement. Celui-ci peut être simple sur

toute sa longueur, ou bien double d’abord et simple ensuite, ou bien encore double sur pratiquement

toute sa longueur.

Chez les Lacertiliens et les Amphisbéniens, le conduit naso-pharyngé n’atteint jamais le niveau

de l’orifice de la trachée, la glotte étant située à la partie postérieure de la tête. En conséquence, même

lorsque le conduit naso-pharyngé est fonctionnel, l’air inspiré doit suivre un assez long trajet dans la

cavité buccale. Il n’en est pa9 de même chez les Serpents où la trachée débouche sur le plancher buccal

au niveau des yeux ou même un peu en avant. Sur des coupes transversales de l’ensemble de la tête,

on voit souvent la glotte encastrée dans la dépression du palais où aboutissent les conduits naso-pha-

ryngés. Au moins lorsque la bouche est fermée, il existe ainsi des voies respiratoires continues et isolées

entre les narines externes et les poumons.

Histologie (PI. IV).

Les caractères histologiques de l’épithélium de la fente choanale et de la gouttière ou du conduit

naso-pharyngé sont fondamentalement les mêmes que ceux de l’épithélium respiratoire du cavum

sensu stricto. Toutefois les cellules érythrophiles n’atteignent la fente choanale ou le conduit naso-pha¬

ryngé que lorsqu’elles sont très abondantes dans le cavum et leur nombre diminue rapidement. D’autre

part, les cellules ciliées sont toujours plus nombreuses dans la fente choanale, alors que les cellules

muqueuses restent abondantes dans le conduit naso-pharyngé.

Rapports avec la position systématique et le mode de vie.

Même dans notre matériel, le développement et la forme du conduit naso-pharyngé sont indis¬

cutablement en rapport avec le mode de vie et ce phénomène est encore plus net si l’on prend en consi¬

dération les données bibliographiques. Parmi les Lacertiliens, les espèces fouisseuses ont toujours des

conduits naso-pharyngés plus développés que les espèces non fouisseuses appartenant à des genres

ou à des familles voisines. C’est le cas de Aprasia pulchella (Underwood, 1957) comparée à Lialis bur-

tonis, de Anniella comparée à Anguis. Cette corrélation est connue depuis longtemps chez les Scincoidea

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

(Goppert, 1903 ; Fuchs, 1908 ; Haas, 1935 ; Malan, 1946) ; l’examen de Feylinia ne fait que le confirmer.

Le problème se présente un peu différemment chez les Serpents qui, tous, possèdent un conduit naso-

pharyngé bien différencié. On constate qu’un canal naso-pharyngé double sur toute sa longueur est

réservé aux espèces fouisseuses ou aquatiques. C’est malheureusement la seule indication nette. Les

deux autres types voisins, c’est-à-dire un canal naso-pharyngé double d’abord, simple ensuite, ou

simple sur toute sa longueur, sont fréquents parmi les Colubroidea terrestres, mais se rencontrent

aussi chez Eryx johni, un Boidae fouisseur. Enfin, un conduit naso-pharyngé ouvert ventralement

existe chez trois Booidea semi-fouisseurs (Xenopeltis, Lichanura et Casarea) ainsi que deux Crotali-

nae terrestres ( Crotalus viridis et C. utrox) ; si les trois premières espèces présentent de nombreux

points communs, les deux dernières en sont fort éloignées, tant d’un point de vue systématique qu’écolo¬

gique.

CANAL LACRYMAL ET SILLON CHOANAL

Anatomie.

Les variations de la structure du canal lacrymal et du sillon choanal sont tout aussi impor¬

tantes que celles du conduit naso-pharyngé et également difficiles à systématiser. La classification

adoptée dans le tableau ci-dessous, qui résume nos observations, est donc en bonne partie arbitraire.

I — Canal lachrymal ouvert dans le cavum, sur la marge ventro-latérale de la fente choanale.

Pas de sillon choanal.

Sphenodon.

II — Canal lacrymal ouvert dans le cavum, sur la marge ventro-latérale de la fente choanale

et jusqu’à proximité de l’orifice de l’organe de Jacobson. De ce fait plus ou moins

confondu avec le sillon choanal.

a — Canal lacrymal encore assez bien individualisé au fond du sillon commun.

Agamidae.

b — Canal lacrymal vraiment confondu avec le sillon choanal.

Iguana, Chalarodon — Brookesia — Lacertidae — Cordylidae — Scincidae

(sauf Chalcides).

III Canal lacrymal ouvert dans le cavum, sur la marge ventro-latérale de la fente choanale,

puis refermé et débouchant à l’extrémité toute rostrale d’un sillon choanal peu mar¬

qué.

Teiidae — Anguidae — Anniellidae.

IV — Canal lacrymal ouvert sur la moitié rostrale du sillon choanal.

La plupart des Gekkonidae.

^ Canal lacrymal débouchant au milieu d’un « sillon choanal » transformé en un tube clos.

Anolis.

VI Canal lacrymal débouchant à l’extrémité rostrale du sillon choanal, à proximité de l’orifice

du conduit de l’organe de Jacobson.

Hoplodactylus — Lialis — U ta, U ma, Phrynosoma.

VII — Canal lacrymal débouchant à la base du conduit de l’organe de Jacobson, les deux orifices

étant confondus, ou à des niveaux variables dans ce conduit (Serpents et Xantusia).

Xantusia — Chalcides — Feylinia — Amphisbéniens — Serpents.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

VIII — Double canal lacrymal (parfois communiquant en un point), débouchant l’un dans le cavum,

l’autre à proximité de l’orifice de l’organe de Jacobson. Pas de sillon choanal.

Helodermatidae — Varanidae.

La présence d’un double canal lacrymal semble commune à tous les Varanidae (Mertens, 1942 ;

Bellairs, 1949 ; Bellairs et Boyd, 1950). Il en est de même chez Lanthanotus (McDowell et Bogert, 1954)

et, comme nous l’avons vu, chez Heloderma.

Pour le reste, les rapports entre le canal lacrymal et le sillon choanal doivent être envisagés

en même temps que la structure du palais, problème complexe dont la discussion sortirait du cadre

de cet article. Nous renvoyons pour celà aux travaux de Malan (1946) et surtout de Bellairs et Boyd

(1950) qui ont étudiés un matériel 1res important y compris, pour les deux derniers auteurs, des séries

d’embryons. Notons simplement que notre interprétation confirme celle de Bellairs et Boyd en ce qui

concerne le canal lachrymal de Xantusia et de Varanus, que Malan assimile à un simple sillon choanal

fermé, comme chez les Anolis.

Histologie (PI. IV).

L’épithélium qui tapisse l’extrémité orale du canal lacrymal et le sillon choanal est du même

type que celui de la fente choanale. Toutefois, les cellules érythrophiles y sont plus rares encore et les

cellules ciliées dominent très largement. Les caractères histologiques du reste du canal lacrymal

seront étudiés dans un autre travail, en même temps que ceux des glandes orbitaires.

ORGANE DE JACOBSON

Anatomie.

D’un point de vue anatomique, nos données confirment simplement ce qui était déjà connu

à ce sujet. La taille de l’organe de Jacobson varie, chez les Lépidosauriens adultes, depuis l’absence

complète jusqu’à un développement très important, peu inférieur à celui du cavum sensu-stricto chez

certaines espèces. Mais, sauf chez Sphenodon punctatus et dans les cas d’atrophie marquée, la struc¬

ture de l’organe de Jacobson est très constante. Les résultats obtenus sur notre matériel peuvent être

résumés de la façon suivante :

I — Organe de Jacobson de structure tubulaire et de petite taille.

Sphenodon.

II — Organe de Jacobson absent, au moins chez l’adulte.

Brookesia.

III — Organe de Jacobson de petite taille, avec une éminence fungiforme absente ou très peu déve¬

loppée.

Anolis.

IV — Organe de Jacobson d’assez petite taille,

a — Orienté plus ou moins obliquement, avec un épithélium « dorsal » en position

médiale ou dorso-médiale.

Chalarodon, Uma — Agamidae.

b — D’orientation normale.

U ta, Phrynosoma.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

V — Organe de Jacobson modérément développé.

Iguana — Cordylidae — Casarea.

VI — Organe de Jacobson bien développé.

Gekkota — Ameiva — Scincoidea — Crotalus.

VII — Organe de Jacobson très développé.

Lacertidae — Cnemidophorus — Anguimorpha — La plupart des Serpents.

Comme celà a déjà été noté, il existe une assez bonne corrélation entre la taille relative de l’or

gane de Jacobson et le développement du nerf voméro-nasal (Crosby et Humphrey, 1939 ; Bellairs,

1942 ; Armstrong et al., 1953 ; Parsons, 1959 a).

De nombreuses données bibliographiques permettent de compléter largement ce tableau. L’or¬

gane de Jacobson est absent ou vestigial chez la plupart des Chamaeleonidae (Malan, 1946 ; Haas,

1947 ; Bellairs et Boyd, 1947), très réduit et dépourvu d’éminence fungiforme chez Microsaura pumilia

(Malan, 1946), divers Anolis (Pratt, 1948) et quelques Agamidae arboricoles de Ceylan ( Ceratophora,

Otocryptis et Copophis, Eckart, 1922), d’assez petite taille chez Calotes versicolor (Eckart, 1922) et de

nombreux Iguanidae (Stebbins, 1948). Pour les autres catégories, les comparaisons avec notre tableau

sont plus difficiles, mais il n’existe pas de désaccord notable.

Histologie (PI. V à VII).

Épithélium sensoriel.

Comme pour l’épithélium olfactif, les caractères histologiques généraux de l’épithélium sen¬

soriel de l’organe de Jacobson présentent une assez grande uniformité. En dehors de quelques cas

particuliers, les principales différences spécifiques portent sur la pénétration des capillaires dans l’épi¬

thélium et la formation consécutive de « colonnes », sur la présence ou l’absence de produit de sécrétion

figuré à la partie apicale des cellules de soutien et sur la proportion des différentes catégories cellu¬

laires.

Il existe toujours de nombreux capillaires dans le chorion et, très généralement, beaucoup d’entre

eux dépriment légèrement la membrane basale de l’épithélium sensoriel. Les Iguania s’en tiennent à

ce stade. Chez le Sphénodon, les Gekkota, Scincoidea, Anguioidea et Amphisbéniens, il n’est pas rare

que quelques capillaires, toujours entourés par une expansion de la basale, pénètrent plus ou moins

profondément dans l’épithélium. Chez les Lacertoidea et les Varanidae, il existe une nappe assez lâche

de capillaires circulant entre les noyaux des cellules de soutien et la couche épaisse des péricaryones

des cellules sensorielles. Enfin, chez les Serpents, des expansions de la basale découpent l’épithélium

sensoriel en colonnes tronconiques régulières ; ces expansions conjonctives s’avancent jusqu’au tiers

ou à la moitié basale de l’épithélium chez les Typhlopidae, les Leptotyphlopidae, Cylindrophis et Casarea,

jusqu’aux deux tiers chez Xenopeltis et Lichanura, jusqu’aux quatre cinquièmes ou plus chez les autres

Serpents. Dans ces derniers cas, un réseau dense de capillaires sépare de façon caractéristique la couche

des noyaux des cellules de soutien des péricaryones sensoriels. On voit donc que les capillaires peuvent

pénétrer dans l’épithélium sensoriel sans que ce phénomène s’accompagne obligatoirement de la forma¬

tion de véritables « colonnes », bien que l’inverse ne soit pas vrai.

Les cellules de soutien de l’épithélium ventral de l’organe de Jacobson ressemblent beaucoup

à leurs homologues de l’épithélium olfactif, mais le plus souvent on n’y trouve pas de produit de sécré¬

tion figuré. Quelques exceptions à cette règle suggèrent cependant qu’il s’agit bien de cellules sécré¬

trices et que le produit est excrété au fur et à mesure de sa formation — ou tout au moins avant que

les granulations aient atteint une taille permettant de les repérer en microscopie photonique. Ce pro¬

duit de sécrétion n est relativement abondant que chez Egernia, Anguis et Anniella, mais on en décèle

encore des quantités notables chez Tarentola, Chalarodon, Physignatus, Ameiva, Ophisaurus, Gerrho-

notus, Leptotyphlops, Cylindrophis, Morelia, Oligodon, Boaedon, Psammodynastes, Storeria et Vipera,

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES I.ÉPIDOSORIENS 61

c’est-à-dire dans des familles très variées. Dans la plupart des cas, il s’agit sans doute de variations

individuelles traduisant l’existence d’un cycle sécrétoire. Toutefois, la présence constante de produit

de sécrétion figuré chez tous les Anguidae et Anniellidae étudiés ici est probablement un caractère

spécifique. Dans tous les cas que nous avons observés, ce produit de sécrétion est APS-positif, assez

riche en protides et dépourvu de mucine acide. Par ce dernier caractère, il diffère donc nettement du

produit de sécrétion des cellules de soutien de l’épithélium olfactif et se rapproche, au contraire, de celui

des glandes de Bowman.

Les cellules sensorielles de l’organe de Jacobson se distinguent essentiellement des cellules

olfactives par l’absence de ciliature apicale, cette dernière étant apparemment remplacée par des

microvillosités longues de plusieurs p.. Ces microvillosités ont été observées au microscope électronique

par Bannister (1968) chez Anguis fragilis, par Altner et Müller (1968) et Altner et al. (1970) chez Lacerla

sicula et Natrix natrix. Dans notre matériel, la comparaison avec ces espèces où la présence de micro¬

villosités est certaine, montre que ces formations existent probablement chez tous les Lépidosauriens

pourvus d’un organe de Jacobson normalement développé. Les cellules sensorielles de l’organe de

Jacobson diffèrent cependant des cellules olfactives par d’autres caractères. Leurs noyaux sont toujours

un peu plus petits, plus régulièrement sphériques et davantage rapprochés les uns des autres. En outre,

le cytoplasme des pericaryones est légèrement APS-positif, ce qui n’est pas le cas dans les cellules

olfactives.

D’un point de vue fonctionnel, les variations du pourcentage des différentes catégories cellu¬

laires de l’épithélium sensoriel présentent un intérêt tout particulier. A notre connaissance, les seules

données qui existent à ce sujet pour les Lépidosauriens sont dues à Altner et al. (1970) qui, aussi bien

en microscopie électronique que par le simple décompte des noyaux en microscopie photonique, cons¬

tatent un rapport de 7/1 entre les cellules sensorielles et les cellules de soutien dans l’épithélium dorsal

de l’organe de Jacobson de Lacerta sicula. En prenant en considération, comme pour l’épithélium olfac¬

tif, le pourcentage des cellules sensorielles par rapport au total des éléments de l’épithélium (% Cs)

et le rapport cellules sensorielles/cellules de soutien (Cs/Ct), les espèces étudiées ici forment 6 groupes

correspondant à un développement croissant de l’épithélium sensoriel de l’organe de Jacobson.

I — % Cs = 23,5. Cs/Ct = 0,4.

Sphenodon.

II — % Cs = 47,4. Cs/Ct = 1,2.

Anolis.

III — % Cs = 50,7 à 60,1. Cs/Ct = 1,5 à 2,2.

Agamidae.

IV — % Cs = 64,4 à 65,2. Cs/Ct = 2,4 à 2,5.

Chalarodon, U ma, Phrynosoma.

V — % Cs = 74 à 82,6. Cs/Ct = 4,4 à 8,3.

Gekkota — Iguana — Lacertidae — Cordylidae — Scincidae — Casarea — Crotalus.

VI — % Cs = 83,3 à 92. Cs/Ct = 7,6 à 16,6.

Teiidae — Anguidae — Varanus — Amphisbéniens — La majorité des Serpents.

La coupure entre les deux derniers groupes est quelque peu arbitraire et, en réalité, il n’y a

guère de différence entre quelques Gekkonidae ou Gerrhosaurus, qui appartiennent au groupe V, et

Anguis ou Anniella, rangés dans le groupe VI. Pourtant, dans l’ensemble, les Anguioidea ont un organe

de Jacobson nettement plus développé que les Gekkonidae ou les Cordylidae.

Chez les Squamates, il existe une corrélation assez stricte entre l’étendue de l’épithélium sen¬

soriel (elle-même liée à la taille de l’organe) et la proportion des cellules sensorielles. Il n’en est pas

de même en ce qui concerne le Sphénodon, chez qui un très faible pourcentage de cellules sensorielles

va de pair avec une étendue non négligeable de l’épithélium dorsal. D’après l’ensemble des caractères

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

histologiques, nous pensons que l’organe de Jacobson des Anolis n’est peut-être pas fonctionnel, alors

que celui du Sphénodon l’est très probablement.

Épithélium ventral et zone de transition.

Chez la plupart des Squamates, la structure de l’épithélium cilié ventral qui recouvre l’émi¬

nence fungiforme est conforme au type général qui a été décrit au premier chapitre. Les cellules basales,

dépourvues de produit de sécrétion et occupées en majeure partie par un noyau assez volumineux,

forment une couche presque continue et bien individualisée. Les cellules glandulaires ciliées, reliées

à la membrane basale par de minces prolongements, ont des noyaux ovoïdes centraux régulièrement

rangés au-dessus des noyaux des cellules basales, d’où l’aspect nettement pseudo-stratifié de l’épi¬

thélium. Il existe souvent des vacuoles dans la région supra-nucléaire, mais le produit de sécrétion

figuré est toujours peu abondant et parfois complètement absent. Lorsqu’il existe en quantité notable,

ce produit se présente sous la forme de granulations de taille très variable, cyanophiles, fortement

APS-positives, assez riches en protides et en une mucine plus ou moins acide. La ciliature apicale est

toujours très nette. Chez les Gekkonidae, Lialis, Iguana et Chalarodon, des cellules muco-séreuses

non ciliées sont intercalées en petit nombre parmi les cellules ciliées de l’épithélium ventral. Ces der¬

nières, chez les Gekkonidae, contiennent une quantité souvent importante de produit de sécrétion.

Enfin, ainsi que nous l’avons vu, l’épithélium ventral de l’organe de Jacobson de Sphénodon punctatus

est tout à fait particulier et constitué, outre de rares et très petites cellules basales classiques, par des

cellules ciliées non sécrétrices et par des cellules muco-séreuses non ciliées, moins nombreuses que les

précédentes. Les cellules glandulaires ciliées, si caractéristiques de l’épithélium ventral des Squamates,

n’existent donc pas.

L’épithélium sensoriel et l’épithélium cilié ventral peuvent être directement en contact dans

les angles de la région rostro-latérale. Mais le plus souvent et surtout dans la région médio-caudale de

l’organe et au voisinage du canal, ils sont séparés par une bande étroite tapissée par des cellules muco-

séreuses prismatiques, à noyaux basaux. Très généralement, l’extrémité apicale de ces cellules est

remplie par des grains de sécrétion qui présentent les mêmes caractères histochimiques que ceux des

cellules ciliées, mais sont beaucoup plus fins et réguliers. L’acidité des mucines peut toutefois être

différente. Chez Tarentola et Coleonyx, ces cellules muco-séreuses sont remplacées par de grands muco-

cytes, mélangés à des cellules glandulaires ciliées. Chez les Iguania, l’épithélium cilié ventral recouvre

largement les angles, où apparaissent cependant également des cellules muco-séreuses. Enfin, chez

le Sphénodon, l’épithélium sensoriel dorsal et l’épithélium cilié ventral sont directement en contact

dans les angles du tube aplati qu’est l’organe de Jacobson de cette espèce.

Le canal qui joint l’organe de Jacobson à la cavité buccale est généralement tapissé, dans sa

partie ventrale par un épithélium stratifié de même nature que celui du plafond buccal, mais évidem¬

ment beaucoup moins haut et, dans sa partie dorsale par des cellules muco-séreuses identiques à celles

qui recouvrent les angles de l’organe de Jacobson, le passage de l’un à l’autre type de revêtement

étant d’ailleurs très progressif. Toutefois, le canal est entièrement épidermoïde chez Xantusia et les

Anolis et en majeure partie épidermoïde chez les Scincomorpha. Il n’y a jamais de cellule ciliée dans

le canal proprement dit, bien qu’on puisse en trouver à ses deux extrémités.

Rapports avec la position systématique et le mode de vie.

Comme pour 1 épithélium olfactif, les Iguania présentent une forte tendance à la régression

de 1 organe de Jacobson et cette tendance est particulièrement accentuée chez les formes arboricoles

telles que les Caméléons et les Anolis. Parmi les autres Lacertiliens, il n’y a pas de variation impor¬

tante liée à la position systématique ou au mode de vie, bien qu’il existe des différences notables d’une

espèce à 1 autre au sein d une même famille, notamment en ce qui concerne le pourcentage des cellules

sensorielles. Et ces différences ne sont certainement pas toutes liées à l’imprécision des dénombrements.

Le pourcentage élevé des cellules sensorielles chez les Anguimorpha semble correspondre à une tendance

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

constante du groupe ; il en est de même chez les Amphisbéniens et les Serpents. Ce sont ces derniers

qui, parmi tous les Vertébrés, possèdent l’organe voméro-nasal le plus développé. Là encore, la plu¬

part des différences interspécifiques que nous avons observées sont difficiles à interpréter. Le pourcen¬

tage des cellules sensorielles paraît cependant un peu inférieur à la moyenne chez les Homalopsinae

et la plupart des Booidea fouisseurs à l’exception de Cylindrophis. Seul le moindre développement de

l’organe de Jacobson de Casarea et de Crotalus est net et déjà appréciable macroscopiquement. Il y

a peu à dire du premier, Boidae peu connu, probablement plus ou moins fouisseur et très isolé d’un

point de vue systématique. En ce qui concerne Crotalus, la notable régression de l’organe de Jacobson,

d’ailleurs parallèle à celle de l’épithélium olfactif, demanderait à être confirmée chez d’autres espèces,

mais est peut être un caractère particulier à l’ensemble des Crotalinae.

Assez curieusement, alors que le rôle de l’organe de Jacobson en tant qu’organe sensoriel de

type olfactif est universellement admis, son mode de fonctionnement reste en bonne partie hypothé¬

tique. Bellairs et Boyd (1950) ont longuement évoqué ce problème et les différents moyens permet¬

tant aux particules odorantes d’entrer en contact avec l’épithélium sensoriel. Trois méthodes peuvent être

utilisées, étant entendu que les cellules ciliées de l’épithélium ventral assurent aisément la diffusion, sur

tout l’épithélium sensoriel, des liquides et des particules solides. La première consiste en l’insertion des

pointes de la langue dans le canal de l’organe de Jacobson ; le comportement des Serpents et des Varans

plaide en faveur de cette hypothèse mais, pour des raisons anatomiques, elle ne peut être envisagée pour

les autres Lépidosauriens. En second lieu, le revêtement cilié du sillon choanal peut servir à concentrer

les particules, dissoutes ou non, près de l’orifice du canal ; toutefois, celui-ci étant dépourvu de cellules

ciliées, l’ascension des fluides dans la lumière de l’organe nécessite apparemment un autre mécanisme.

On a pensé à un effet de pompe qui, alternativement, aspirerait et rejeterait les liquides rassemblés

à proximité de l’orifice inférieur du canal. Cet effet peut être obtenu, soit par une légère déformation

de l’ensemble de l’organe — certainement réalisée lors de la déglutition des proies, mais dont le méca¬

nisme en d’autres circonstances est purement hypothétique — soit par une variation de la pression

sanguine dans le chorion ventral richement vascularisé. Celui-ci n’a pas la structure d’un véritable

tissu érectile, la présence de nombreux vaisseaux et capillaires sanguins, parfois même de véritables

sinus, au sein d’un tissu conjonctif principalement constitué de fibres collagènes, évoquant plutôt

l’aspect d’un coussinet élastique ; mais de faibles variations de volume ne ,sont pas exclues et elles

suffiraient probablement à assurer l’effet de pompe, du fait du très faible diamètre du canal. Nos don¬

nées n’apportent pas d’argument définitif en faveur de l’une ou de l’autre de ces hypothèses. Elles sont

sont d’ailleurs plus complémentaires qu’opposées et il est probable que l’importance respective des

différents moyens mis en œuvre varie selon les espèces.

DÉVELOPPEMENT RESPECTIF DES RÉCEPTEURS CHIMIQUES DU CAVUM

ET DE L’ORGANE DE JACOBSON

La comparaison entre le développement de l’épithélium sensoriel de l’organe de Jacobson et

celui de l’épithélium olfactif proprement dit ne manque pas d’intérêt et montre que, si les variations

vont souvent dans le même sens, ce n’est nullement une règle générale (Saint Girons, 1975). En pre¬

nant comme critère le rapport entre le pourcentage des cellules sensorielles de l’organe de Jacobson

et le pourcentage des cellules olfactives dans l’épithélium olfactif (% Cs/% Co), nous obtenons les

résultats suivants :

I — Sens chimiques des fosses nasales complètement atrophiés (pas d’organe de Jacobson et épi¬

thélium olfactif dépourvu de glande de Bowman et de cil sensoriel).

Chamaeleonidae.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

II — Sens chimiques peu développés ( Sphenodon) ou plus ou moins atrophiés (divers Lacertiliens).

a — Pourcentage de cellules sensorielles inférieur dans l’organe de Jacobson (% Cs/

% Co = 0,48).

Sphenodon.

b — Pourcentage de cellules sensorielles plus ou moins égal dans les deux organes

(% Cs/% Co = 0,90 à 1,27).

Anolis — La plupart des Agamidae.

c — Pourcentage de cellules sensorielles nettement supérieur dans l’organe de

Jacobson (% Cs/% Co = 1,13 à 1,27.)

Iguanidae autres qu 'Anolis — Physignatus.

III — Sens chimiques bien ou très bien développés.

a — Pourcentage de cellules sensorielles à peu près égal dans les deux organes (% Cs/

% Co = 0,95 à 1,07).

Gekkonidae — Xantusin — Lacertidae — Amphisbéniens.

b — Pourcentage de cellules sensorielles légèrement supérieur dans l’organe de Jacob¬

son (% Cs/% Co = 1,06 à 1,19).

Lialis — Gerrhosaurus — Scincidae — Anniella — Typhlops — Xenopeltis

— Eryx — Casarea — Oligodon.

c — Pourcentage de cellules sensorielles nettement supérieur dans l’organe de

Jacobson (% Cs/% Co = 1,21 à 1,35, jusqu’à 1,45 chez Crotalus).

Cordylus — Teiidae — Anguidae — Cylindrophis — Tous les Colubroidea

non fouisseurs de notre matériel.

IV — Sens chimiques très inégalement développés. Pourcentage de cellules sensorielles très supérieur

dans l’organe de Jacobson (% Cs/% Co supérieur à 1,50).

a — Épithélium olfactif encore étendu.

Varanus.

b — Épithélium olfactif de surface très réduite.

Acrochordidae — Probablement Microcephalophis, ainsi que Hydrophis et

Pelamys d’après Kathariner (1900).

Le plus souvent, le pourcentage des cellules sensorielles est plus grand dans l’organe de Jacob¬

son, ce qui est sans doute lié au fait que l’épithélium de cet organe ne peut pas, pour des raisons ana¬

tomiques, augmenter sa surface comme le fait l’épithélium olfactif dans le cavum. La principale

exception à cette règle est le Sphénodon chez qui, justement, l’organe de Jacobson est tubulaire.

De ce fait, un pourcentage comparable des cellules sensorielles dans les deux organes correspond

en réalité, soit à une involution plus poussée de l’organe de Jacobson (Anolis et la plupart des Aga¬

midae), soit à un développement très important de l’épithélium olfactif (Gekkonidae, Xantusia, Lacer¬

tidae, Amphisbéniens et, à un moindre degré, les représentants du groupe III b). Un pourcentage

nettement supérieur des cellules sensorielles dans l’organe de Jacobson correspond, chez les Squamates,

à un développement comparable des deux organes, développement qui peut être également faible

(la plupart des Iguanidae et Physignatus), ou également important (groupe III c). Enfin, chez Varanus

et, de façon beaucoup plus accentuée encore, chez les Serpents aquatiques très spécialisés (Acrochor¬

didae et Hydrophiinae), une réduction plus ou moins poussée de l’épithélium olfactif va de pair avec

un très grand développement de l’organe de Jacobson.

La tendance à la régression des sens chimiques est évidente parmi tous les Iguania ; elle est

particulièrement forte dans les groupes arboricoles et peut aller jusqu’à l’atrophie complète des deux

organes. Chez les Anolis et la plupart des Agamidae, cette régression frappe davantage l’organe de

Jacobson que 1 épithélium olfactif. Un développement important des sens chimiques, mais portant

surtout sur 1 épithélium olfactif, se manifeste chez de nombreuses familles dont les représentants mènent

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

un mode de vie très varié, depuis des Gekkonidae arboricoles jusqu’aux Amphisbéniens fouisseurs,

en passant par une majorité de formes terrestres classiques. Chez les Anguioidea et les Serpents, c’est

l’organe de Jacobson qui tend à être le plus développé, sauf parmi les formes fouisseuses où l’épithé¬

lium olfactif est, lui aussi, particulièrement étendu et pourvu d’un pourcentage très élevé de cellules

sensorielles. Enfin, la régression de l’épithélium olfactif seul, chez les Serpents aquatiques spécialisés,

est apparemment lié au mode de vie.

Ce dernier phénomène mérite une plus ample discussion, car l’influence du mode de vie n’est

sans doute pas aussi simple qu’on pourrait le croire. Des Serpents semi-aquatiques, tels que Natrix

maura qui chasse presqu’exclusivement dans l’eau et dont les narines se sont déjà légèrement rapprochées

de la partie supérieure du museau, ont des fosses nasales apparemment identiques à celles de leurs

congénères terrestres. Chez les Homalopsinae et Laticauda, espèces déjà beaucoup plus spécialisées

(présence de narines valvulaires situées au-dessus du museau et réduction des plaques ventrales pour

les premiers, queue fortement aplatie latéralement pour le second), les modifications des fosses nasales

sont encore faibles : le cavum, dépourvu de conque et de cul de sac caudal, est un peu moins déve¬

loppé, mais l’épithélium olfactif reste très étendu et le pourcentage des cellules sensorielles y est élevé.

Le tableau change assez brusquement avec les Acrochordidae et les Hydrophiinae. Les fosses nasales

sont transformées en un simple tube, au moins chez les premiers, l’épithélium olfactif est très réduit

et probablement non fonctionnel. Or, chez toutes ces espèces, l’organe de Jacobson ne subit aucune

modification, pas plus dans le sens d’une réduction que d’une hypertrophie compensatrice. On peut

déduire de ces faits que l’épithélium olfactif est inutile, mais nullement gênant, chez les espèces stric¬

tement aquatiques, tandis que l’organe de Jacobson reste tout aussi nécessaire que chez les espèces

terrestres, probablement pour la reconnaissance des proies et du conjoint. D’autre part, la réduction

de l’épithélium olfactif demande apparemment beaucoup plus de temps que l’apparition de modifi¬

cations morphologiques telles que le déplacement des narines, la réduction des plaques ventrales,

l’aplatissement de la queue, etc... Le stade de régression de l’épithélium olfactif représente donc sans

doute un bon critère pour apprécier l’ancienneté de la vie aquatique. Dans cette optique, on peut

admettre que les Acrochordidae sont spécialisés depuis au moins aussi longtemps que les Hydrophiinae,

ce qui n’est pas le cas de Laticauda. L’étude comparée des différents genres d’Hydrophiidae permet¬

trait peut-être de déceler plusieurs stades de régression de l’épithélium olfactif, correspondant à des

lignées ayant adopté la vie aquatique à des époques différentes, et ceci avec plus de précision que

par l’examen de la morphologie externe. En effet, des caractères morphologiques externes de type

adaptatifs, tels que ceux qui ont déjà été évoqués, dépendent trop de la niche écologique adoptée pour

représenter un bon critère d’ancienneté, encore que leur étude soit des plus intéressante à d’autres

point de vue.

Ainsi que nous l’avons déjà dit, les Varanidae mériteraient de nouvelles recherches. Chez nos

deux exemplaires de Varanus salvator , un jeune et un subadulte, l’épithélium olfactif présente d’indis¬

cutables signes de régression (faible pourcentage de cellules olfactives, rareté et parfois absence des

cils sensoriels, présence de mucocytes, etc...), en même temps qu’un organe de Jacobson bien déve¬

loppé. Cette espèce est, certes, partiellement semi-aquatique, mais à un bien moindre degré que les

Homalopsinae ou même Natrix maura, puisqu’elle chasse autant à terre que dans l’eau et manifeste

même des tendances arboricoles. Compte tenu de ce que nous avons constaté chez les Serpents, il est

impossible qu’une spécialisation aussi peu accentuée ait entraîné de telles modifications. Si cette régres¬

sion de l’épithélium olfactif était constatée chez d’autres Varanidae, il faudrait envisager l’hypothèse

selon laquelle il s’agit là d’une survivance d’un caractère ancien, provenant d’ancêtres aquatiques

revenus secondairement à la vie terrestre.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

GLANDE NASALE EXTERNE

Anatomie.

La glande nasale externe occupe fondamentalement la même situation chez tous les Lépido-

sauriens — c’est-à-dire la face dorso-latérale du cavum — mais l’extension éventuelle du vestibule,

la forme et le développement de la conque, influent évidemment sur sa situation exacte. Le niveau

où le conduit excréteur sort de la glande dépend surtout des dimensions du vestibule. Lorsque celui-ci

est court, le conduit excréteur est situé à la partie rostrale de la glande. Au fur et à mesure que le vesti¬

bule s’allonge, le trajet extra-glandulaire du conduit excréteur se raccourcit, puis il migre vers la partie

centrale de la glande et enfin, chez les Iguanidae du type Uma, il en sort au niveau de son quart caudal.

Rappelons que dans notre matériel, nous n’avons jamais trouvé qu’un seul conduit excréteur, y compris

chez U ma et Iguana où Stebbins (1948) et Pratt (1948) en trouvent deux.

Comme pour le cavum, il est très difficile d’apprécier exactement le volume relatif de la glande

nasale ; aussi, dans le tableau IV, nous sommes-nous contenté d’une appréciation assez grossière de

son développement, noté de 1 (très faible) à 4 (très grand). Parmi les espèces dépourvues de segment

strié, le développement de la glande nasale externe est très faible chez Sphenodon, les Agamidae, les

Chamaeleonidae, les Anguidae, les Boidae, Acrochordus et Crotalus, moyen (2 à 3) chez les Gekkonidae,

Lialis, les Scincomorpha, Anniella, Heloderma, Varanus, les Amphisbéniens, les Typhlopidae, les

Leptotyphlopidae et la plupart des Colubroidea, grand chez certains de ces derniers ( Calamaria, Deni-

sonia, Atractaspis), ainsi que Cylindrophis et surtout Xenopeltis. Parmi les espèces pourvues de seg¬

ments striés, le développement de la glande nasale externe est assez étroitement lié à celui de ces seg¬

ments. Ce phénomène est particulièrement net chez les Anolis, les Agamidae et les Scincidae, mais

sera discuté ultérieurement. Rappelons enfin que la glande nasale externe manque chez Microcepha-

lophis et aussi, d’après Kathariner (1900) chez Pelamis platurus. Bien que peu développée, elle est cepen¬

dant présente chez Hydrophis hardwickii, un autre Hydrophiinae.

Histologie (PI. VIII à X).

Ainsi que nous l’avons vu, la composition cellulaire de la glande nasale externe est assez variable,

puisqu’on peut y trouver une, deux, ou même exceptionnellement trois catégories de cellules glandulaires

classiques, ainsi que des cellules « striées ». Nos données peuvent être résumées de la façon suivante :

I — Cellules glandulaires classiques.

a — Une seule catégorie cellulaire.

— Muco-séreuse chez Iguana, Chalarodon, Brookesia, les Anguidae, Anniella et

Leptotyphlops.

— Séro-muqueuse chez Xantusia, la plupart des Iguanidae et les Agamidae.

b — Deux catégories cellulaires.

— Muqueuse et Muco-séreuse chez Sphenodon et la plupart des Boidae.

— Muco-séreuses toutes les deux chez la plupart des Gekkonidae et Casarea.

Séro-muqueuse et Muco-séreuse chez les Cordylidae, les Scincidae, Heloderma,

Varanus, les Amphisbéniens et les Colubroidea.

— Séreuse et Muco-séreuse chez les Lacertidae.

— Séreuse et Séro-muqueuse chez Coleonyx, Lialis et Xenopeltis.

c — Cas particuliers.

- - Présence d’un lobule pourvu d’une troisième catégorie cellulaire (Muco-séreuse)

chez Denisonia.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS 67

— Présence de mucocytes éparpillés dans le conduit excréteur de Natrix et de

Crotalus.

— Type de sécrétion assez particulier dans les cellules du fond des tubes des

Gekkonidae, où les protides coexistent avec une petite quantité de mucines

acides, en l’absence probable de mucoprotéines.

II — Segments striés.

Présence :

Gekkonidae : 1 espèce sur 5 — Xantusiidae : 2 espèces sur 2 — Iguanidae :

9 espèces sur 9 — Agamidae : 2 espèces sur 4 : — Lacertidae : 2 espèces sur

2 — Cordylidae : 1 espèce sur 2 — Teiidae : 2 espèces sur 2 — Scincidae :

6 espèces sur 7 — Amphisbéniens : 1 espèce sur 2.

Volume approximatif, par rapport au volume total des tubes.

1/5 à 1/4 chez Coleonyx, Anolis evermanni, A. stratulus, Trogonophis.

1/3 à 1/2 chez Amphibolurus, Anolis pulchellus, Gerrhosaurus, les Teiidae, Lygo-

soina, Ablepharus.

1/2 à 2/3 chez Uta, Anolis cristatellus, Liolepis, les Lacertidae, Leiolopisma.

3/4 chez U ma, Phrynosoma, Chalarodon et Chalcides.

Plusieurs études récentes ont démontré l’existence, soit de segments striés, soit d’une sécrétion

de chlorure de sodium et de potassium au niveau des narines, chez de nombreux Lacertiliens : les Igua¬

nidae Amblyrhynchus cristalus (Schmidt-Nielsen et Fange, 1958 ; Dunson, 1969), Conolophus subcris-

tatus (Dunson, 1969), Dipsosaurus dorsalis (Philpott et Templeton, 1964 ; Crowe et al., 1970), Sauro-

malus hispidus, S. varius et S. obesus (Norris et Dawson, 1964 ; Crowe et al., 1970), Iguana iguana

(Schmidt-Nielsen et al., 1963), Ctenosaura pectinata (Templeton, 1967), les Agamidae Uromastix acan-

thinurus (Schmidt-Nielsen et al., 1963 ; Grenot, 1968 ; Lemire et al., 1970 ; Lennep et Komnick, 1970),

Agama mutabilis (Lemire et Grenot, 1974), les Lacertidae Lacertaviridis (Gerzelli et De Piceis

Polver, 1970), Acanthodactylus schreibersi, A. scutellatus, A. pardalis et A. boskianus (Dudevani, 1970),

les Scincidae Trachydosaurus rugosus (Braysher, 1971) et Eumeces skiltonianus (Minnich, d’après

Braysher, 1971), et le Varanidae Varanus gouldii (Green, 1969). Parmi les espèces étudiées, seul

l’Agamidae Amphibolurus ornatus manque de « glande à sel » nasale (Bradshaw et Schoemaker, 1967).

Ces données complètent donc nos résultats pour plusieurs familles et il semble que la glande nasale

externe puisse participer à l’excrétion des électrolytes chez 15 ou 16 espèces d’Iguanidae sur 16, 4

espèces d'Agamidae sur 7, 7 espèces de Lacertidae sur 7 (dont 5 représentants du genre Acanthodacly-

lus), 8 espèces de Scincidae sur 9 et 1 espèce de Varanidae sur 2.

En ce qui concerne les cellules glandulaires classiques, quelques remarques générales s’imposent,

à savoir :

— I-e faible développement de la glande va souvent de pair avec la présence d’une quantité

importante de mucines acides dans les cellules.

— Comme d’autres glandes céphaliques, la glande nasale externe des Iguanidae et des Agamidae

est fréquemment dépourvue de mucines acides.

— Lorsqu’il y a deux catégories cellulaires, les cellules qui occupent le fond des tubes (Cl)

sont toujours les plus riches en protides et les plus pauvres en mucines acides, sauf chez le Sphénodon

où les cellules du fond des tubes sont muqueuses, cas unique chez les Lépidosauriens. Les deux caté¬

gories cellulaires peuvent être plus ou moins mélangées dans une zone de transition. Souvent (chez

les Lacertidae, les Cordylidae, beaucoup de Scincidae, les Amphisbéniens et Cylindrophis ) les deux

catégories cellulaires sont plus ou moins régulièrement alternées dans la majeure partie de la glande ;

les cellules C2 sont alors comprimées entre les cellules Cl. En l’absence de segment strié, les cellules C2

restent néanmoins seules dans le conduit excréteur. Enfin, un grand développement de la glande en

l’absence de segment strié correspond généralement à une augmentation du pourcentage des cellules Cl

et inversement.

En étudiant le tableau IV on voit qu’il n’existe pas de rapport entre le nombre et la nature des

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

cellules glandulaires classiques, d’une part, la présence ou le développement des segments striés, d’autre

part. Ces derniers peuvent être accompagnés d’un ou de deux catégories cellulaires glandulaires,

de natures variées. Toutefois, bien que le développement de la glande soit assez étroitement lié à celui

des segments striés, ceux-ci ne s’ajoutent pas simplement aux segments glandulaires classiques, ils

les remplacent en paitie. Malgré l’absence de mesures précises, il semble que la longueur des tubes

reste à peu près constante, l’augmentation du volume de la glande étant principalement due à ce que

les segments striés sont beaucoup plus larges que les segments glandulaires classiques. A la limite,

ces derniers peuvent être réduits à quelques groupes de cellules à l’extrême fond des tubes.

Ces constatations posent évidemment le problème de l’origine des cellules striées. S’agit-il d’une

catégorie cellulaire particulière, ou bien de la transformation de l’une des cellules glandulaires ? En

l’état actuel de nos connaissances, il est impossible de répondre à ces questions. Remarquons simple¬

ment que la présence de cellules striées dans des familles très variées, mais chez certaines espèces seu¬

lement, ne plaide pas en faveur d’une origine entièrement distincte. D’autre part, si les cellules striées

représentent un état fonctionnel particulier de l’une des cellules glandulaires classiques, ce sont les

cellules C2 qui, du fait de leur localisation, pourraient prétendre être à l’origine des cellules striées.

La microscopie photonique ne permet pas de bien connaître la structure des cellules striées.

Celles-ci n’avaient été examinées en microscopie électronique que chez trois espèces herbivores de

régions désertiques, les Iguanidae Dipsosaurus dorsatis (Philpott et Templeton, 1964 : Ellis et Goert-

miller, 1974) et Sauromalus obesus (Barnitt, 1972), l’Agamidae Uromastix acanthinurus (Van Lennep et

Komnick, 1970). Aussi avons-nous jugé utile d’étudier l’infra-structure de la glande nasale externe

d’une espèce insectivore de région tempérée à segments striées bien développés, Lacerla muralis, et

d’une espèce à segments striés très réduits, Trogonophis wiegmanni (Saint Girons et Joly, 1975). La

structure des cellules striées est fondamentalement la même chez ces 5 espèces. Curieusement, c’est

chez Lacerla muralis que l’augmentation de la surface absorbante des membranes cellulaires est la

plus grande, tandis que de ce point de vue Trogonophis paraît assez voisin de Uromastix. Mais, chez

les trois Iguania herbivores et désertiques, l’étendue des segments striés est considérable (les quatre

cinquièmes ou plus du volume total des tubes), alors qu’ils ne représentent qu’environ la moitié du

volume des tubes chez Lacerla et entre le cinquième et le quart chez Trogonophis.

Rapports avec la position systématique et le mode de vie.

Parmi les espèces dépourvues de segment strié, le développement de la glande nasale externe

dépend pour une bonne part de la position systématique. C’est apparemment le cas de son faible déve

loppement chez le Sphénodon, les Anguidae et surtout les Boidae, peut-être aussi chez les Crotalinae si

ce phénomène se trouvait confirmé pour d’autres espèces. L’influence du mode de vie n’est pas très net.

Toutefois, chez les Serpents, la vie aquatique semble liée à une régression de la glande. Le phénomène

ne se manifeste pas chez Natrix maura, mais est déjà sensible chez les Homalopsinae, plus encore chez

Laticauda et surtout Acrochordus. Les Hydrophiinae Microcephalophis gracilis et, d’après Kathariner

(1900; Pelamis platurus, manquent complètement de glande nasale externe, celle-ci étant présente

mais très petite chez Hydrophis hardwickii. Inversement, la glande est souvent plus développée chez

les espèces plus ou moins fouisseuses. C’est le cas de Anniella comparée aux Anguidae, de Cylindrophis,

Xenopeltis, Calamaria et Atractaspis comparés à d’autres Serpents. Mais cette tendance est moins

nette que la précédente et sujette à des exceptions. Par exemple, Denisonia signata, un Elapidae ter¬

restre, a une glande nasale très développée, alors que celle de Eryx johni, Boidae fouisseur, Test fort

peu. Il est malheureusement très difficile d’utiliser à cet égard les données bibliographiques, l’appré¬

ciation du développement relatif d’un organe étant déjà délicate sur son propre matériel.

Ainsi que nous 1 avons dit, le développement de la glande nasale externe est assez étroitement

lié à celui des segments striés chez les espèces qui en possèdent. Ceci n’a d’ailleurs rien d’étonnant puisque,

pour une même longueur de tube, le volume des segments striés est le double ou le triple de celui des

segments glandulaires classiques. Cette règle n’est cependant valable que dans le cadre d« chaque

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MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS 69

famille et, par exemple, la glande nasale externe des Iguanidae à segments striés très développés

n’est pas, relativement, plus volumineuse que celle de nombreux Serpents.

La présence de segments striés et/ou l’existence d’une sécrétion de chlorures au niveau des narines,

sont partiellement liées à la position systématique. Ces caractères sont presque certainement absents

chez tous les Serpents et probablement aussi chez les Chamaeleonidae, les Anguidae, Anniellidae et

Helodermatidae. Les segments striés sont rares chez les Gekkonidae, assez fréquents chez les Agamidae,

très fréquents chez les Lacertidae et les Scincidae et peut-être constants (bien que plus ou moins déve¬

loppés) chez les Iguanidae. Pour les autres groupes, les espèces étudiées sont trop peu nombreuses pour

donner une idée de la fréquence des segments striés, mais leur présence a été notée chez 1 Cordylidac

sur 2, 2 Teiidae sur 2, 1 Varanidae sur 2 et 1 Amphisbénien sur 2.

Dans le cadre de chaque famille, la présence et le développement des segments striés, ou bien

le taux d’excrétion des électrolytes au niveau de la narine, dépendent dans une certaine mesure du

mode de vie. En général, le rôle de « glande à sel » est d’autant plus développé que l’espèce vit dans

des régions plus arides. Par exemple, le seul Gekkonidae pourvu de segments striés ( Coleonyx variega-

tus) est une forme désertique, tandis que parmi les Iguanidae les genres Iguana et Anolis, essentielle¬

ment répartis dans les forêts intertropicales humides, ont des segments striés beaucoup moins développés

que les espèces du Sud-Ouest des États Unis. Mais cette règle est loin d’être absolue. Amphibolurus

reticulatus, Agamidae vivant dans des zones arides d’Australie centrale, est dépourvu de segments

striés, alors que ceux-ci sont volumineux chez Liolepis belliana, espèce de zone tropical humide. Il

est également possible que les espèces végétariennes, nombreuses parmi les Iguanidae et les Agamidae,

aient tendance à posséder des glandes à sel plus actives que les formes insectivores sympatriques.

Lemire et Grenot (1974) attribuent à cette cause la différence de développement des segments striés

de Uromastix acanthinurus et Agama mutabilis, deux Agamidae désertiques vivant dans le même

milieu mais dont le régime alimentaire diffère nettement. Toutefois, nos propres observations ne con¬

firment pas cette hypothèse. Rappelons enfin que l’excrétion extra-rénale des électrolytes est un phé¬

nomène connu depuis longtemps chez les Reptiles marins. La glande nasale de l’Iguane marin des

Galapagos, Amblyrhynchus cristatus, est particulièrement active à cet égard ; chez les Tortues marines,

c’est une glande orbitaire qui joue ce rôle, chez les Serpents marins la glande sub-linguale posté¬

rieure (Dunson et Taub, 1967 ; Taub et Dunson, 1967 ; Dunson, 1968,1973). Le produit de sécrétion de la

glande à sel est principalement composé de sodium chez les Tortues de mer et les Serpents marins, où

le rapport Na/K varie de 20 à 30, alors que ce rapport se situe entre 5 et 10 chez Amblyrhynchus

cristatus et est voisin de l’unité chez les Lacertiliens terrestres (Na/K = 0,2 à 5).

Il est également possible que le développement des segments striés de la glande nasale externe,

ou le taux d’excrétion des électrolytes, dépendent dans une certaine mesure de l’intensité et de la

durée des sollicitations de l’osmorégulation auxquelles est soumis l’animal. Ce phénomène, bien connu

chez le Canard (Ellis et al., 1963) pourrait expliquer les résultats différents obtenus par Bentley (1959)

et Shoemaker et al. (1966) d’une part, Biaysher (1971) d’autre part, chez le Scincidae australien Tra-

chydosaurus (= Tuliqua) rugosus. Dans ce cas particulier, il est d’ailleurs également possible que les

populations occidentales et orientales de ce Lézard réagissent différemment aux mêmes stimuli.

Source : MNHN, Paris

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RÉSUMÉ

STRUCTURE DES FOSSES NASALES DANS LES DIFFÉRENTES FAMILLES

Rhynchocéphales.

Vestibule court, cavum assez vaste et pourvu d’une conque saillante, choanes ouvertes sous

la totalité du cavum. Organe de Jacobson tubulaire débouchant dans le cavum, ainsi que le canal

lachrymal. Épithélium sensoriel étendu dans le cavum et l’organe de Jacobson, mais faible pourcentage

de cellules sensorielles ; pas de cellules sécrétrices ciliées dans l’épithélium ventral de l’organe de Jacob¬

son. Glande nasale externe très peu développée, présence d’une petite glande nasale médiale, les deux

principalement muqueuses.

Lacertiliens.

L’organe de Jacobson est situé plus près de l’extrémité antérieure du museau que des globes

oculaires. Pour le reste, la structure des fosses nasales est extrêmement variable.

Gekkonidae et Lialis.

Vestibule modérément long, cavum volumineux pourvu d’une conque saillante et aplatie,

choanes ouvertes sous les deux tiers postérieurs du plancher du cavum, canal lacrymal débouchant

dans la moitié antérieure du sillon choanal. Épithélium olfactif assez étendu et à pourcentage élevé

de cellules sensorielles, organe de Jacobson modérément développé. Glande nasale externe de taille

moyenne, constituée de deux catégories cellulaires muco-séreuses (séreuses et séro-muqueuses chez

Lialis) et rarement pourvue de segments striés.

Xantusia.

Vestibule et cavum comme les Gekkonidae, marges latérales des choanes se rejoignant sur la

ligne médiane, canal lacrymal débouchant dans le conduit de l’organe de Jacobson. Épithélium olfac¬

tif et organe de Jacobson comme les Gekkonidae. Cellules séro-muqueuses et gros segments striés

dans la glande nasale externe.

Iguanidae.

Variations importantes à l’intérieur de la famille, mais tendance plus ou moins forte à l’allonge¬

ment du vestibule, à la réduction du cavum et de la conque, à l’involution de l’épithélium olfactif

et de l’organe de Jacobson. Choanes ouvertes sous la moitié antérieure du cavum (le quart postérieur

chez les Anolis), canal lacrymal variable. Cellules séro-muqueuses au fond des tubes et segments

striés généralement très développés dans la glande nasale externe.

Agamidae.

Comme les Iguanidae, mais variabilité moindre, choanes ouvertes sous les trois quarts antérieurs

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS 71

du cavum, canal lacrymal ouvert sur toute la longueur du sillon ch oanal et segments striés moins

fréquents dans la glande nasale externe.

Chamaeleonidae.

Vestibule variable, souvent volumineux, cavum réduit et dépouvu de conque, choanes ouvertes

sous les deux tiers postérieurs du cavum, canal lacrymal confondu avec le sillon choanal. Épithélium

olfactif très réduit et sans glande de Bowman, organe de Jacobson généralement absent. Glande nasale

externe très petite, constituée par des cellules muco-séreuses et sans segment strié.

Lacertidae.

Vestibule court, cavum volumineux avec une grande conque massive, choanes ouvertes sous

le tiers postérieur du cavum, canal lacrymal confondu avec le sillon choanal. Épithélium olfactif et

organe de Jacobson bien développés. Glande nasale externe assez grande, avec des cellules séreuses,

des cellules muco-séreuses et des segments striés.

Cordylidae.

Comme les Lacertidae, mais cellules séro-muqueuses et muco-séreuses dans la glande nasale

externe et segments striés non ou modérément développés.

Teiidae.

Comme les Lacertidae, mais partie inférieure du cavum séparée de la partie supérieure, canal

lacrymal ouvert dans le cavum, puis refermé et débouchant à l’extrémité rostrale d’un sillon choanal

peu marqué. Segments striés moins développés et une seule autre catégorie cellulaire, séro-muqueuse,

dans la glande nasale externe.

Scincoidea.

Comme les Lacertidae le plus souvent, mais choanes se poursuivant en arrière du cavum sous

une profonde gouttière naso-pharyngée médiane et développement variable des segments striés de la

glande nasale externe. En outre, chez les espèces fouisseuses, le canal lacrymal peut déboucher près

de la base du conduit de l’organe de Jacobson, les marges latérales des choanes se rejoignent souvent

sur la ligne médiane, le conduit naso-pharyngé devient double et tend à se refermer ventralement.

Anguidae.

Vestibule court, cavum volumineux avec une grande conque massive, choanes ouvertes sous

le tiers postérieur du cavum, canal lacrymal comme chez les Teiidae. Épithélium olfactif et organe

de Jacobson bien développés. Glande nasale externe petite, avec une seule catégorie cellulaire muco-

séreuse et pas de segment strié.

Anniellidae.

Comme Anguidae, mais conque moins saillante, épithélium olfactif un peu plus développé et

choanes se continuant sous une double gouttière naso-pharyngée.

Helodennatidae.

Anatomie à préciser. Cavum volumineux, conque massive, épithélium olfactif bien développé,

deux canaux lacrymaux. Organe de Jacobson non étudié.

Varanidae.

Vestibule long, épithélium respiratoire particulier recouvrant également une partie du vesti-

Source : MNHN, Paris

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bule. Cavum court, avec une conque proéminente mais non pédiculisée. Choanes ouvertes sous les deux

tiers antérieurs du cavum, deux canaux lacrymaux communiquant par un point. Épithélium olfactif

assez étendu mais à faible pourcentage de cellules sensorielles, organe de Jacobson très développé.

Glande nasale externe pourvue de cellules séro-muqueuses et muco-séreuses, pas de segment strié

chez Varanus salvator.

Amphisbéniens.

Organe de Jacobson situé comme chez les Lézards. Vestibule variable, cavum volumineux,

conque non pédiculisée. Choanes ouvertes sous le quart postérieur du cavum et sous une double gout¬

tière naso-pharyngée ; canal lacrymal débouchant à la base du conduit de l’organe de Jacobson.

Épithélium olfactif très développé, organe de Jacobson bien développé. Cellules séro-muqueuses et

muco-séreuses dans la glande nasale externe, pourvue éventuellement de petits segments striés.

Serpents.

Chez tous les Serpents le vestibule est très court, l’organe de Jacobson situé nettement plus en arrière

du museau que chez les Lacertiliens et les conduits naso-pharyngés plus ou moins bien différenciés.

Le canal lacrymal débouche directement dans le conduit de l’organe de Jacobson. Sauf de très rares

exceptions, ce dernier est particulièrement développé. La glande nasale externe est dépourvue de

segment strié.

Typhlopidae.

Cavum assez allongé, avec une conque non pédiculisée ou absente. Choanes s’ouvrant à l’extré¬

mité de deux longs tubes naso-pharyngés. Épithélium olfactif très bien développé. Dans la glande

nasale, de taille moyenne, cellules séro-muqueuses et muqueuses.

Leptotyphlopidae.

Cavum assez allongé et dépourvu de conque, choanes s’ouvrant à l’extrémité de deux longs

tubes naso-pharyngés. Épithélium olfactif étendu mais à pourcentage de cellules sensorielles peu élevé.

Une seule catégorie cellulaire, muco-séreuse, dans la glande nasale externe de taille moyenne.

Cylindrophis.

Cavum volumineux, pourvu d’une conque de taille moyenne, à mince attache ventro-latérale,

deux tubes naso-pharyngés. Épithélium olfactif très bien développé. Cellules dégranulées et cellules

muco-séreuses dans la glande nasale externe de grande taille.

Xenopeltidae.

Cavum volumineux, presqu’entièrement occupé par une très grosse conque à large attache

latérale. Conduit naso-pharyngé double, mais ouvert sur toute sa longueur sur une choane impaire

et médiane. Épithélium olfactif très bien développé. Cellules séreuses et séro-muqueuses dans la glande

nasale externe de très grande taille.

Boidae.

Cavum de taille moyenne, pourvu en arrière de l’organe de Jacobson d’une conque assez saillante

et légèrement aplatie, à mince attache ventro-latérale. Conduits naso-pharyngés comme chez Xeno-

peltis, ou canal simple et clos ventralement. Épithélium olfactif bien développé. Glande nasale petite,

Source : MNHN, Paris

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constituée par des cellules muqueuses et muco-séreuses. Chez Casarea, la conque nettement plus étendue

rappelle celle des Gekkonidae, l’organe de Jacobson est relativement peu développé pour un Serpent

et les deux catégories cellulaires de la glande nasale externe sont muco-séreuses.

Acrochordidae.

Fosses nasales réduites à deux simples tubes cylindriques assez étroits. Épithélium olfactif

extrêmement réduit, mais organe de Jacobson très développé. Glande nasale externe très petite, avec

des cellules séro-muqueuses et muco-séreuses.

Colubridae, Elapidae, Laticauda, Viperinae.

Normalement, cavum de taille moyenne, pourvu d’une petite conque cylindrique, à mince attache

ventro-latérale, située au niveau ou en arrière de l’organe de Jacobson [conque absente ou réduite

à une simple saillie longitudinale chez les espèces aquatiques (Homalopsinae et Laticauda), ou fouis¬

seuses (Calamaria et A tractas pis)]. Canal naso-pharyngé simple ou double. Épithélium olfactif bien

développé. Glande nasale externe de taille moyenne (grande chez Denisonia et Atractaspis), avec des

cellules séro-muqueuses et muco-séreuses (plus de mucocytes chez Natrix et une deuxième catégorie

mu co-séreuse chez Denisonia).

Crotalus.

Cavum comme les Colubridae, mais conduits naso-pharyngés ouverts ventralement sur uno

large choane impaire et médiane. Épithélium olfactif et organe de Jacobson peu développés pour un

Serpent terrestre. Glande nasale externe petite, avec des cellules dégranulées, des cellules muco-séreuses

et des mucocytes éparpillés.

Hydrophiinae (en majeure partie d’après Kathariner, 1900).

Vestibule situé au niveau de l’organe de Jacobson, cavum réduit, deux tubes naso-pharyngés.

Épithélium olfactif réduit, parfois autant que chez les Acrochordidae. Organe de Jacobson très bien

développé. Glande nasale externe absente ou très petite.

INFLUENCES DU MODE DE VIE ET CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

La structure des fosses nasales n’est connue que chez un trop petit nombre d’espèces pour que

l’influence du mode de vie apparaisse toujours nettement. Les données dont nous disposons à cet égard

peuvent être résumées de la façon suivante :

Arboricoles.

Au moins chez les Iguania, tendance à la réduction de la taille du cavum, avec disparition de

la conque, et à la régression accentuée des sens chimiques : épithélium olfactif et organe de Jacobson.

Ces tendances ne se manifestent pas chez les Gekkonidae, mais seraient à vérifier chez les Colubridae

arboricoles spécialisés.

Aquatiques.

Chez les Serpents spécialisés, tendance à la transformation des fosses nasales en deux simples

tubes cylindriques de diamètre réduit, à une réduction accentuée de l’épithélium olfactif et à la dispa¬

rition de la glande nasale externe, l’organe de Jacobson restant très bien développé. La glande nasale

Source : MNHN, Paris

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externe ne participe pas à l’excrétion extra-rénale des électrolytes chez les Serpents marins, non plus

que les glandes orbitaires.

Fouisseurs.

Tendance générale à la disparition de la conque sans diminution de la taille du cavum, à un

plu s grand développement de l’épithélium olfactif et à la différenciation de conduits naso-pharyngés

isolant plus ou moins les voies respiratoires de la cavité buccale. Pas d’influence sur l’organe de Jacob-

Vie dans les milieux arides.

Chez les Lacertiliens, tendances irrégulières à l’allongement du vestibule, à l’épaississement

du manchon érectile qui entoure ce dernier et au développement des segments striés de la glande nasale

externe.

Alimentation.

D’ordinaire, pas de rapport entre le régime et la structure des fosses nasales. Toutefois, chez

les Iguania, il existe une tendance a une moindre réduction de l’épithélium olfactif chez les espèces

végétariennes.

Dans l’ensemble, les modifications des fosses nasales en fonction du mode de vie n’apparaissent

que dans les familles ou sous-familles très spécialisées, dont la morphologie externe a déjà été profon¬

dément modifiée. Manifestement, les fosses nasales correspondent à un caractère assez conservateur,

qui ne se modifie que très lentement. Ce fait peut être utilisé lors de recherches d’ordre phylogénique

à un niveau systématique moyen, de la sous-famille à l’infra-ordre. Les observations faites sur Varanus

salvator et deux représentants du genre Crotalus demandent à être confirmées chez d’autres espèces,

mais pourraient suggérer que les Varanidae descendent d’ancêtres aquatiques, revenus secondairement

à un habitat terrestre et que le développement des fossettes sensorielles loréales chez les Crotalinae

s’accompagne d’une réduction notable des sens chimiques.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÊPIDOSORIENS

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Source : MNHN, Paris

TABLEAUX

Tableau I. — Liste du matériel.

RHYNCHOCEPHALIA

Sphenodontidae

’Sphenodon punclatus (2)

LACERTILIA

Geokknidae

Tarentola maurilanica (3)

Gehyra varie gala (1)

Coleonyx variegatus (1)

Phelsuma madagascariensis (2)

* Hoplodactylus pacificus (2)

Pygopodidae

*Lialis burtonis (1)

Xantusiidae

Xantusia henshawi (2)

Xantusia vigilis (1)

Iguanidae

Iguana iguana (1)

Chalarodon madagascariensis (1)

U ta graciosa (1)

U ma inornala (1)

* Phrynosoma mcalli (2)

Anolis cristatellus (1)

Anolis pulchellus (1)

Anolis evermanni (1)

Anolis stralulus (1)

Agamidae

Physignatus longirostris (1)

Amphibolurus reticulatus (1)

Diporiphora australis (1)

Liolepis belliana (1)

Chamaeleonidae

Brookesia spectrum (1)

Lacertidae

*Lacerta muralis (3)

Acanthodactylus erythrurus (1)

CoRDYLIDAE

Cordylus cordylus (2)

Cordylus vittifer (1)

Gerrhosaurus flavigularis (1)

Teiidae

* Cnemidophorus ligris (2)

Ameiva ameiva (1)

Scincidae

Leiolopisma zelandica (1)

Leiolopisma rhomboidalis (1)

Leiolopisma fuscum (1)

Ablepliarus boutonii (1)

' Lygosoma laeniolata (1)

Egernia sp. (1)

Chaie ides mionecton (1)

Feyliniidae

*Feylinia currori (4)

Anguidae

‘Anguis fragilis (2)

Ophisaurus koellikeri (1)

Gerrhonotus multicarinatus (2)

Anniellidae

Annieüa pulchra (3)

Helodermatidae

* Heloderma horridum (1)

Varanidae

Varanus salvator (2)

AMPHISBAENIA

Amphisbaenidae

Blanus cinereus (2)

Trogonophidae

Trogonophis wiegmanni (1)

SERPENTES

Typhlopidae

Typhlops braminus (2)

*Typhlops pundalus (1)

Typhlops species (3)

Leptotyphlopidab

Leptotyphlops dulcis (3)

Aniliidae

Cylindrophis rufus (1)

Xenopeltidab

Xenopellis unicolor (1)

Boidae

*Lichanura roseofusca (2)

Eryx johni (2)

Morelia spilotes (1)

Casarea dussumieri (1)

Acrochordidae

Acrochordus javanicus (1)

CoLUBRIDAE

Calamaria pavinientala (1)

Oligodon taeniatus (1)

Boaedon fuliginosus (1)

Psammodynastes pulverulentus (i)

Storeria occipilomaculala (1)

*Coronella austriaca (2)

Dendrelaphis pictus (1)

*Natrix maura (2)

Natrix natrix (1)

Homalopsis buccata (2)

Enhydris enhydris (2)

Enhydris bocourti (1)

Herpeton tentaculatum (1)

Dasypeltis scaber (2)

Elapidae

*Denisonia signala (1)

Hydrophiidae

Laticauda colubrina (2)

* Microcephalophis gracilis (1)

Viperidae

Atractaspis sp. (1)

*Vipera aspis (2)

*Crotalus viridis (1)

Crotalus atrox (1)

L’ensemble des techniques n’a été appliqué qu’aux espèces dont le nom est précédé d’un *. Les chiffres ( ) corres¬

pondent au nombre d’individus étudiés. Les sujets autopsiés sont des adultes ou, dans le cas de Diporiphora, Ameiva,

Varanus, Cylindrophis, Xenopellis, Morelia, Homalopsis et Enhydris bocourli, des subadultes. Toutefois, nos spécimens

de Iguana iguana et Crotalus atrox n’étaient apparemment âgés que de quelques mois.

Source : MNHN, Paris

Tableau II. — Caractères histochimiques des différentes catégories cellulaires du cavum

et de l’organe de Jacobson.

ORGANE DE JACOBSON

Gl. de Bowman

M APS Prot.

Cel. de soutien

APS Prot.

Sphenodon

Tarentola

Gehyra

Coleonyx

Phelsuma

H polodactylus

Lialis

Xantusia

Cel. érythroph.

J APS Prot.

Iguana

—

+ +

Chalarodon

—

+ + +

Uta

—

+ +

U ma

—

+ +

++ +

+++

+ +

—

Phrynosoma

—à

+ +

+ + +

Anolis

—

+ + +

+ +

Physignatus

—

+ +

Amphibolurus

—

+ + +

Diporiphora

—

+ +

+ + +

+++

Liolepis

—

+ +

+ + +

Brookesia

+ +

Lacerla

—■

+ +

+ + +

+ +

Acanthodactylus

—

+ + +

+ +

Cordylus

—

+ +

+ + +

Gerrhosaurus

—

+ +

+ + +

Cnemidophorus

—

+ +

+ + +

+ +

Ameiva

—

+ + +

+++

+ +

Leiolopisma

—

+ +

+ + +

4—h

A blepharus

—

+ +

+ + +

Lygosoma

—

+ + +

+++

+ +

Egernia

—

+ +

+ + +

Chalcides

—

+ + +

Feylinia

—

+ + +

+++

An guis

—

H—1—h

+ + +

Ophisaurus

—

+ +

4~f+

+ +

+ VB

± JV

+ V

+++ V

++ J

+ + B

+ + + JV

Cerrhonvtu»

—

i i

+ -t- +

+ -t—h

Anniella

T "

+ +

Hdoderma

—

-j—j—j-

Varanus

—

+++

Blanus

—

Trogonophis

—

+ +

+++

Typhlops

—

Leptotyphlops

—

+++

Cylindrophis

—

++ +

+++

Xenopeltis

—

+++

++ +

+++

Lichanura

—

++ +

+++

Eryx

—

+++

Morelia

—

+++

Casarea

+ + +

+++

Acrochordus

—

+++

Calamaria

—

+ +

+++

Oligodon

—

+++

Boaedon

—

+++

Psammodynasles

—

+++

Storeria

—

+++

Coronella

—

+++

+ +

Dendrelaphis

—

+++

Natrix

+++

+ +

Homalopsis

—

+++

Enhydris

—

+++

Dasypellis

—

+++

Denisonia

—

+ + +

+++

Laticauda

—

+++

A trac tas pis

—

+++

Vipera

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Crotalus

—

+++

APS

Prot.

APS

Prot.

—

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? 1

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-PT 4-

-t--t-

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Mu. = Mucocytes. C. muco-sér. = Cellules muco-séreuses. M = Acidité de la mucine, d’après la teinte obtenue à la suite de la coloration par la méthode

de Ravetto. (J = jaune, mucine peu acide ; V = vert, mucine moyennement acide ; B = bleu, mucine très acide. Les lettres minuscules, j, v, b, correspondent

à la présence, dans le produit de sécrétion, d'une très petite quantité de mucine. La présence de deux lettres correspond à une teinte intermédiaire ou, dans le

cas de JB, à l'existence de mucincs d’acidité variable). APS = Intensité de la réaction à l’acide périodiquc-Schilï. Prot. = Richesse du produit de sécrétion

en protides décelables par la réaction du DDD et la tétrazoréaction de Danielli. Le signe — indique l'absence du composé correspondant. Le signe ? signifie que

la dégranulation complète des cellules considérées ne permet pas d’apprécier les caractères histochimiqucs du produit de sécrétion. L’absence de tout signe

correspond à l’absence de la catégorie cellulaire correspondante.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

Tableau III. — Hauteur moyenne approximative des différents types d’épithéliums

des fosses nasales, en p..

ORGANE

VESTIBULE

CAVUM

DE JACOBSON

Ep.

Gl. de

Ep.

vestib.

respir.

Bowman

olfactif

sensor.

ventral

Sphenodon

135

130

150

130

Tarenlola

115

170

Gehyra

140

165

Coleonyx

135

160

Phelsuma

120

170

Hoplodactylus

130

225

Lialis

120

150

Xanlusia (2 espèces)

100

140

Iguana

135

175

Chalarodon

120

Uta

125

U ma

135

Phrynosoma

180

Anolis cristatellus

110

Physignatus

165

Amphibolurus

170

Diporiphora

124

Liolepis

195

Brookesia

Lacerta

105

220

Acanthodactylus

Cordylus cordylus

135

150

Gerrhosaurus

130

200

Cnemidophorus

235

Ameiva

100

195

Leiolopisma zelandica

105

125

Ablepharus

Lygosoma

120

Egernia

120

160

Chalcides

115

130

Feylinia

Anguis

110

205

Ophisaurus

105

200

Gerrhonotus

175

Anniella

140

Heloderma

135

Varanus

135

340

Blanus

115

150

T rogonophis

120

165

Typhlops braminus

145

Typhlops punctatus

180

185

Leplotyphlops

105

Cylindrophis

115

180

Xenopeltis

125

225

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

Lichanura

Eryx

Casarea

Acrochordus

Calamaria

Oligodon

Boaedon

Psammodynastes

Storeria

Coronella

Dendrelaphis

Natrix maura

Homalopsis

Enhydris enhydris

Enhydris bocourti

Dasypeltis

Denisonia

Laticauda

Microcephalo phis

Atractaspis

Vipera

Crotalus viridis

Crotalus atrox

Ep.

vestib.

V 37

V 28

V 32

95 56

V 11

V 18

V 42

V 21

V 19

V 30

V 32

V 31

V 18

V 26

V 40

V 38

V 27

V 28

V 15

V 36

V 40

V V

CAVUM

12 90

15 75

14 125

19 135

6 48

9 60

20 105

8 55

12 90

13 110

9 65

12 130

12 80

8 75

14 80

16 120

13 105

9 100

? ?

10 56

18 125

17 80

12 65

ORGANE

DE JACOBSON

Ep. Ep.

sensor. ventral

360 29

230 34

150 24

315 30

65 12

215 15

190 24

155 14

190 14

275 25

185 12

250 27

255 24

130 15

245 23

285 18

215 14

265 15

220 15

165 9

260 21

250 36

190 26

Ep. Gl. de Ep.

respir. Bowman olfactif

La hauteur d'un épithélium varie toujours plus ou moins d’un endroit à un autre ; en outre, elle dépend dans

une certaine mesure de la taille de l’animal. Pour cette dernière raison, nous avons jugé inutile d'effectuer les très nom¬

breuses mesures parfois nécessaires lors d’un travail histophysiologique pour connaître avec précision la hauteur moyenne

d'un épithélium. Les chiffres donnés ci-dessus ne le sont donc qu’à titre indicatif et ils doivent évidemment être rectifiés

lorsqu’ils concernent de jeunes animaux (voir à ce sujet le tableau I). V = hauteur très variable, due à la brièveté du

vestibule.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

Tableau IV. — Proportion des différentes catégories cellulaires dans l’épithélium olfactif

du cavum et dans l’épithélium sensoriel de l’organe de Jacobson.

ÉPITHÉLIUM OLFACTIF ORGANE DE JACOBSON D. R.

des cellules

Rapport

des cellules :

Rapport

basales

olfact. de sout.

Co/Ct

basales

sensor.

de sout.

Cs/Ct

% Cs/% Co

Sphenodon

16,83

48,51

34,65

1,40

21,30

23,50

55,20

0,43

0,48

Tarentola

9,20

80,46

10,34

7,78

9,52

76,20

14,28

5,33

0,95

Gehyra

9,42

77,49

13,09

5,92

9,32

74,53

16,15

4,62

0,96

Coleonyx

8,86

79,34

11,81

6,72

81,34

11,94

6,81

1,03

Phelsuma

8,09

81,12

10,79

7,52

5,70

82,21

12,08

6,80

1,01

Hoplodactylus

8,78

78,05

13,17

5,93

5,51

77,95

16,54

4,71

1,00

Lialis

12,70

69,84

17,46

4,00

6,73

77,77

15,50

5,02

1,11

Xanlusia hensh.

6,74

82,77

10,49

7,89

5,49

79,32

15,19

5,22

0,96

Iguana

12,70

60,32

26,98

2,24

9,15

73,86

16,99

4,35

1,27

Chalarodon

16,22

52,70

31,08

1,70

8,96

64,18

26,87

2,39

1,21

U ta

13,30

55,00

31,60

1,74

U ma

12,28

49,12

38,59

1,27

8,33

64,39

27,27

2,36

1,31

Phrynosoma

17,48

52,42

30,10

1,74

8,84

65,19

25,97

2,51

1,24

Anolis cristal.

14,31

46,83

38,87

1,20

12,59

47,41

40,00

1,19

1,01

Physignatus

12,71

53,39

33,90

1,57

12,24

60,14

27,62

2,18

1,13

Amphibolurus

13,11

50,82

36,07

1,41

15,02

50,70

34,27

1,48

1,05

Diporiphora

10,20

57,14

32,65

1,75

15,00

52,00

33,00

1,58

0,91

Liolepis

12,90

59,62

27,42

2,18

11,76

53,68

34,56

1,55

0,90

Lacerla

7,41

79,36

13,23

6,00

9,39

79,81

10,80

7,39

1,01

Acanthodactylus

7,52

77,45

15,03

5,15

9,60

78,46

11,94

6,57

1,01

Cordylus cordylus

12,71

61,86

25,42

2,43

7,02

75,62

17,36

4,36

1,22

Gerrhosaurus

10,54

74,26

15,19

4,89

7,08

82,60

10,32

8,00

1,11

Cnemidophorus

10,98

68,31

21,31

3,21

4,69

88,44

6,87

12,86

1,29

Ameiva

11,90

69,05

19,05

3,62

5,15

84,19

10,65

7,90

1,22

Leiolopisma zelan.

10,54

68,32

21,14

3,23

5,13

80,59

14,29

5,64

1,18

Egernia

8,97

74,36

16,67

4,46

Chalcides

10,37

69,51

20,12

3,45

8,67

74,00

17,33

4,27

1,06

Feylinia

9,72

72,22

18,05

4,00

Anguis

10,74

64,46

24,79

2,60

4,32

83,57

12,10

6,90

1,30

Gerrhonotus

10,73

68,36

20,90

3,27

5,19

85,01

9,80

8,68

1,24

Annislla

9,80

72,55

17,65

4,11

5,55

83,33

11,11

7,50

1,15

Heloderma

16,20

61,27

22,54

2,72

Varanus

15,63

53,12

31,25

1,70

3,80

86,14

10,05

8,57

1,62

Blanus

6,53

81,22

12,24

6,63

5,38

86,55

8,07

10,72

1,07

Trogonophis

5,88

79,74

14,38

5,54

5,28

83,74

10,98

7,63

1 05

Typhlops braminus

Leplolyphlops

6,82

75,00

18,18

4,12

3,02

3,61

87,55

89,69

9,43

6,70

9,88

13,38

l’l7

Cylindrophis

10,17

72,88

16,95

4,30

2,24

92,00

5,77

15,94

1,26

Xenopeltis

7,18

76,24

16,57

4,60

3,75

85,39

10,86

7,86

1,12

Lichanura

8,53

75,19

16,28

4,62

3,23

90,61

6,16

14,71

1,20

Eryx

Morelia

10,53

73,68

15,79

4,66

2,88

2,12

86,54

91,27

10,58

6,61

8,18

13,80

1,17

Casarea

Acrochordus

Calamaria

10,97

67,74

21,29

3,18

5,02

2,43

6,92

79,92

88,59

85,38

15,06

8,98

7,69

5,31

9,86

11,10

1,18

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIBNS 85

ÉPITHÉLIUM OLFACTIF ORGANE DE JACOBSON D. R.

des cellules :

Rapport

des cellules :

Rapport

basales

olfact.

de sout.

Co/Ct

basales

sensor.

de sout.

Cs/Ct

% Cs/% Co

Oligodon

8,66

75,20

16,14

4,66

3,63

89,83

6,54

13,74

1,19

Boaedon

4,02

88,22

7,76

11,37

Coronella

8,76

69,34

21,90

3,17

4,69

87,50

7,81

11,20

1,26

Dendrelaphis

8,67

66,32

25,00

2,65

3,65

89,84

6,51

13,80

1,35

Natrix niaura

10,36

71,17

18,47

3,86

4,27

89,20

6,53

13,65

1,25

Hornalopsis

9,68

64,52

25,80

2,50

4,39

86,30

9,30

9,27

1,34

Enhydris enhydris

7,94

69,84

22,22

3,14

5,22

85,51

9,27

9,21

1,27

Enhydris bocourti

8,51

67,15

24,34

2,76

Denisonia

10,09

68,81

21,10

3,26

4,57

90,00

5,43

16,56

1,31

Laticauda

7,98

68,10

23,93

2,85

4,19

88,74

7,06

12,56

1,30

Microcephalophis

3,94

88,53

7,53

11,76

Alractaspis

7,14

73,81

19,05

3,87

4,19

89,20

6,61

13,49

1,21

Viper a

12,15

67,30

20,56

3,27

4,83

86,90

8,28

10,50

1,29

Crotalus atrox

13,79

58,62

27,59

2,12

5,01

79,94

15,04

5,31

1,39

Crotalus viridis

12,66

56,96

30,38

1,87

5,41

82,41

12,18

6,77

1,45

D.R. = Développement respectif de l'épithélium olfactif du cavum et de l’épithélium sensoriel de l'organe de

Jacobson, d’après le rapport % Cs/% Co, c’est-à-dire le rapport existant entre le pourcentage des cellules sensorielles

dans l’épithélium dorsal de l’organe de Jacobson et le pourcentage des cellules olfactives dans l'épithélium olfactif du

cavum. Rapport Co/Ct = rapport entre le nombre des cellules olfactives et le nombre des cellules de soutien dans l'épi¬

thélium olfactif du cavum. Rapport Cs/Ct = Rapport entre le nombre des cellules sensorielles et le nombre des cellules

de soutien dans l’épithélium dorsal de l’organe de Jacobson.

Rappelons que dans certains cas une fixation imparfaite, ou une trop grande ressemblance entre les noyaux des

cellules sensorielles et ceux des cellules de soutien, n’ont pas permis de calculer avec suffisamment de précision le pour¬

centage des différentes catégories cellulaires. En ce qui concerne Brookesia et Acrochordus, les raisons de l’impossibilité

des numérations dans l’épithélium olfactif ont été données dans le texte ; dans les deux cas, cet épithélium n'est proba¬

blement pas fonctionnel.

Source : MNHN, Paris

MANFRED GABE ET HUBERT SAINT GIRONS

Tableau V. — Composition cellulaire, caractères histochimiques des produits de sécrétion

et développement relatif de la glande nasale externe.

Sphenodon

Tarentola

Gehyra

Coleonyx

Plielsuma

Hoplodactylus

Lialis

Xantusia

Iguana

Chalarodon

U ta

Phnjnosoma

Anolis (5 espèces)

Physignatus

Amphibolurus

Diporiphora

Liolepis

Brookesia

Lacerta

A canthodactylus

Cordylus

Gerrhosaurus

Cnem ido phorus

Ameiva

Leiolopisma (3 espèces)

Ablepharus

Lygosoma

Egernia

Chalcides

Feylinia

Anguis

Ophisaurus

Gerrhonotus

Anniella

Heloderma

Varanus

Blanus

Trogonophis

Typhlops (2 espèces)

Leptotyphlops

Cylindrophis

Xenopeltis

Lichanura

Eryx

Morelia

Cellules

C 1

Cellules

C 2

Cellules

Dévelop.

striées

glande

APS

Prot.

APS

Prot.

++ +

+ + +

+ +

+ + +

2-3

+ +

+ + +

—

+ + +

—

+ + +

1/4

2-3

+ +

+ + +

2-3

+ +

+ + +

—

+ + -

—

+ +

+ + +

—

+++

+ +

4/5

+++

2/3 ?

2-3

+++

3/4

2/3

—

+++

3/4

—

+++

3/4

—

+++

? à 2/3

1 à 2

—

+++

—

+++

1/3

—

+++

2/3

2-3

+++

—

+++-

-JV

+++

+ +

1/2

—

+++-

-JV

++ +

+ +

2/3

—

++ -

-V

+ + +

+ +

2-3

—

+++-

— J

+++

1/3

2-3

—

+++

1/3

2-3

—

+++

1/3

2-3

+++

++ -

— V

+ + +

+ +

1/3 à 1/2

2-3

? -

— ?

1/4

? -

? _

— ?

1/4

2-3

+++

++ -

— J

+ + +

+ +

3/4

? -

— J

+ + +

+ +

+++

2-3

—

+++

2-3

—

+++

+ +

2-3

—

+++

+ + +

1/5

2-3

—

+++

2 à 3

? -

— J

+ + +

3-4

—

+++

—

+ +

+++

+ + +

1-2

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE COMPARÉE DES FOSSES NASALES CHEZ LES LÉPIDOSORIENS

Cellules

C 1

Cellules C 2

Cellules Dévelop.

striées glande

APS

Prot.

APS

Prot.

Casarea

+ +

+ + +

+ +

Acrochordus

—

+++

+ + +

Calamaria

—

+ + +

+++

+ +

3-4

Oligodon

—

+ +

+++

+ + +

Boaedon

—

+++

+ + +

2-3

Psammodynastes

—

+ +

+ + +

Storeria

—

+ + +

+ +

2-3

Coronella

—

+ + +

+++

2-3

Dendrelaphis

—

+ +

++ +

+ +

Natrix (2 espèces)

—

+ +

++ +

+ +

liomalopsis

—

+ + +

+ +

+++

+ +

Enhydris

—

+ + +

+ +

+ + +

+ +

Dasypeltis

—

+ +

+ + +

Demi onia

+++

+ +

3-4

Laticauda

—

+ + +

+ +

Atractaspis

—

+++

+ + +

3-4

Viper a

—

+ + +

Crotalus (2 espèces)

+ +

Cellules C 1 = Cellules de la partie profonde des tubes glandulaires, parfois plus ou moins mélangées aux suivantes.

Cellules C 2 = Cellules de la partie moyenne et/ou orale des tubes glandulaires, parfois plus ou moins mélangées aux

précédentes. Segments striés = Présence et développement relatif des segments striés. La fraction indique le volume

approximatif des segments par rapport au volume total des tubes, conduit excréteur inclus. Dévelop. glande = Déve¬

loppement relatif approximatif de la glande nasale externe des différentes espèces, noté de 1 (très petite) à 4 (très grande).

M = Acidité des mucines, d’après la teinte obtenue à la suite de la coloration de Ravetto (J = jaune, peu acide. V = vert,

moyennement acide. B = bleu, très acide. JB = acidité très variable). APS = Intensité de la réaction à l'acide pério-

dique-Schiff. Prot. = Richesse du produit de sécrétion en protides décelables par la réaction au DDD ou par la tétrazo-

réaction de Danielli. Le signe ? indique que la dégranulation complète des cellules considérées ne permet pas d’apprécier

les caractères histochimiques du produit de sécrétion, ou bien (7 e colonne) que la présence des segments striés demande¬

rait à être confirmée en microscopie électronique. Un trait entre les colonnes C 1 et C 2 indique que les deux catégories

cellulaires alternent plus ou moins régulièrement dans la majeure partie au moins des tubes glandulaires classiques.

Source : MNHN, Paris

FIGURES

PLANCHES

Source : MNHN, Paris

FIGURES 1 à 49

FlG. 1 à 3. — Rhynchocéphales. Sphenodon punctatus.

Fie. 1. — Coupe transversale au niveau de l’organe de Jacobson.

Fig. 2. — Coupe transversale au niveau de la conque.

Fie. 3. — Coupe parasagittale passant par l’organe de Jacobson et l’extrémité médiale de la conque.

Ca, Cavum. Cl, Canal lacrymal. Co, Conque. FCh, Fente choanale. GN, Glande nasale externe. MChL

Marge choanale latérale. MChM, Marge choanale médiale. OJ, Organe de Jacobson. RCh, Repli choanal latéral.

Os.

I»« «»i Cartilage.

Épiderme et épithélium épidermoïde.

K-AVO-1 Tissu érectile.

Épithélium « respiratoire » et ses homologues.

Il II llll Épithélium sensoriel du cavum et de l’organe de Jacobson.

FIG. 4 à 6. — Gekkonidae. Tarentola mauritanica.

Fie. 4. — Coupe transversale au niveau du débouché du vestibule dans le cavum et de la partie antérieure de la conque.

Fie. 5. — Coupe transversale au niveau de la partie postérieure de la conque.

Fie. 6. — Coupe parasagittale passant par l’organe de Jacobson.

Ca, Cavum. CL, Canal lacrymal. Co, Conque. DVe, Débouché du vestibule dans le cavum. FCh, Fente cho-

anale. GN, glande nasale externe. OJ, Organe de jacobson. RCh, Repli choanal latéral. Ve, Vestibule.

Source : MNHN, Paris

FIG. 7 et 8. — Pygopodidae et Xantusiidae.

8. - “ mS,' C —‘ MChM, Marge ch„a«.l.

médiale. RCh, Repli choanal latéral.

Source : MNHN, Paris

FlC. 9 à 12. — Iguanidae.

. 9. — Iguaua iguana. Coupe transversale

. 10. — Uta graciosa. Coupe transversale i

pharyngé.

. 11. — Anolis cristatellus. Coupe transversale vers le milieu du cavum,

. 12. — Chalarodon madagascariensis. Coupe transversale passant un pi

cavum.

Ca, Cavum. CCh, Canal choanal. CCVe, Cul de sac caudal du vestibule. CL, Canal lacrymal. CNP, Conduit

naso-pharyngé. FCh, Fente choanale. GN, Glande nasale externe. RCh, Repli choanal latéral. Ve, Vestibule.

u niveau de la conque.

i niveau de la marge postérieure des choanes et du début du conduit r

i en avant de la marge rostrale des choanes.

arrière du débouché du vestibule dans le

Source : MNHN, Paris

Fig. 13 et 14. - Agamidae. Physignatus longirostns.

.1 t, nn un neu en avant de l’orifice de la narine externe.

F,c 13 - Coupe •» "**■» d ' '•»«“' d ' P ”

F,r 14 - Coupe transversale au niveau de la conque^ choa nale. GN, Glande nasale externe. OJ, Organe

F,C - 14 - Ca, Cavum. CL, Canal Wgÿ Co ^ ( S^3t.p«d-d.k narine. Ve2, Part, moyenne

de Jacobson. RCh, Repli choanal latéral. Vel, Parue

du vestibule.

Source : MNHN, Paris

FIG. 15 et 16. — Chamaeleonidae. Brookesia spectrum.

15. — Coupe transversale au niveau du débouché du vestibule dans le cavum.

16. — Coupe transversale vers le milieu du cavum, juste en arrière de la marge rostrale des choanes.

Ca, Cavum. CL, Canal lacrymal. DVe, Débouché du vestibule dans le cavum. FCh, Fente choanale. GN,

Glande nasale externe. En raison de son étendue, le tissu osseux a été représenté par des hachures obliques.

Source : MNHN, Paris

FIG. 17 et 18. — Lacertidae. Lacerta muralis.

Fie. 17. - Coupe transversale au niveau de l or ^ e J le ^ arrière de la marge rostrale des choanes.

P ,„ 18. - Coup, ZZÏZZ 2 .. B l-, -* o»™,. CL, Canal lacrymal. Co, Cou,u„ FCh,

Fente choanale. GN, Glande nasale externe.

Wusii r -

\r>AÏt' •

Source : MNHN, Paris

FlG. 19 et 20. — Cordylidae et Teiidae.

Fie. 19. — Cordylus cordylus. Coupe transversale au niveau de la conque.

Fie. 20. — Cnemidophorus ligris. Coupe transversale au niveau de la conque.

Ca, Cavum. CL, Canal lacrymal. Co, Conque. CR, « Conduit respiratoire ». FCh, Fente choanale. CN, Glande

nasale externe. RCh, Repli choanal latéral.

Source : MNHN, Paris

FIG. 21 à 23. — Scincidae.

Fie. 21. - Leiolopisma zelandica. Coupe transversale au niveau de la conque.

Fie. 22. - Chalcides mionecton. Coupe transversale au niveau de la partie postérieure de la conque.

Fie. 23. — Leiolopisma rhomboidalis. Coupe parasagittale passant par l’organe de Jacobson et l’extrémité médiale de la

conque.

Ca, Cavum. CL, Canal lacrymal. CNP, Conduit naso-pharyngé. Co, Conque. FCh, Fente choanale. GN, Glande

nasale externe. MChL, Marge choanale latérale. OJ, Organe de Jacobson.

Source : MNHN, Paris

FlG. 24 et 25. — Feyliniidae. Feylinia currori.

Fie. 24. — Coupe transversale au niveau de la conque.

Fie. 25. — Coupe transversale au niveau des conduits naso-pharyngés et des globes oculaires.

Ca, Cavum. CL, Canal lacrymal. CNP, Conduit naso-pharyngé. Co, Conque. FCh, Fente choanale. GH, Glande

de Harder. GO, Globe oculaire.

Source : MNHN, Paris

FIG. 26 et 27. - Anguidae. Anguis fragilis.

Fie. 26. —

Fie. 27. -

Coup, transversale „u niveau de l'organe de Je»b»n.

cou s, , srïi“ sch - sai “ ch “ al (p,,,i

postérieure).

Source : MNHN, Paris

FlG. 28 et 29. — Helodermatidae et Varanidae.

Fie. 28. — Heloderma horridum. Coupe transversale au niveau de la conque.

Fie. 29. — Varanus salvalor. Coupe transversale au niveau de la conque. Noter la communication des deux canaux lacry-

Ca, Cavum. CGN, Conduit excréteur de la glande nasale externe. CLD, Canal lacrymal dorsal. CLV, Canal

lacrymal ventral. Co, Conque. FCh, Fente choanale. GN, Glande nasale externe.

Source : MNHN, Paris

FIG 30 à 32. — Amphisbaenidae. Blanus cinereus.

Bc 30. - Coup» *u niv«» 3. U Je , conduil! n.-o-pW^, i»« - "*

H, r Oi _ Coupe transversale au niveau ue ><> ,

-—-S

Source : MNHN, Paris

FIG. 33 à 35. — Typhlopidae.

Fie. 33. — Typhlops punctatus. Coupe transversale au niveau des narines externes.

Fie. 34. — Typhlops punctalus. Coupe transversale au niveau de la conque.

Fie. 35. — Typhlops sp. Coupe parasagittale passant par l’organe de Jacobson et le conduit naso-pharyngé.

Ca, Cavum. CCN, Conduit excréteur de la glande nasale externe. CNP, Conduit naso-pharyngé. Co, Conque.

GN, Glande nasale externe. OJ, Organe de Jacobson. Ve, Vestibule.

Source : MNHN, Paris

FlG. 36 à 41. — Booidea.

Fie. 36. — Aniliidae. Cylindrophis rufus. Coupe transversale

de Jacobson.

Fie. 37. — Xenopeltidae. Xenopeltis unicolor. Coupe transversale

Fie. 38. - Aniliidae. Cylindrophis rufus. Coupe transversale £

pharyngé.

Fie. 39. — Boidae. Lichanura roseofusca. Coupe transversale

Fie. 40. — Boidae. Casarea dussumieri. Coupe transversale

Fie. 41. — Boidae. Casarea dussumieri. Coupe transversale

niveau de la conque et de la partie postérieure de l’organe

niveau de la conque, en arrière de l’organe de Jacobson.

niveau des globes oculaires, montrant le double conduit n

arrière de l’organe de Jacobson.

i niveau de la conque, <

niveau de la conque.

niveau du cul de sac postérieur du cavum, montrant l’extre-

mité rostrale des conduits naso-pharyngés et de la fente choanale.

Ca, Cavum. CL, Canal lacrymal. CNP, Confit naso-pharyngé. Co, Conque. FCh, Fente choanale. CN, Glande

nasale externe. .

Source : MNHN, Paris

FIG. 42 à 45. — Serpents aquatiques.

Fie. 42. — Acrochordidae. Acrochordus javanicus. Coupe transversale passant entre les narines et l’organe de Jacobson, au

niveau de l'épithélium olfactif qui siège à la partie antérieure du eavum.

Fie. 43. — Acrochordidae. Acrochordus javanicus. Coupe transversale au niveau de la partie moyenne du eavum, juste en

arrière de l’organe de Jacobson.

Fie. 44. — Homaiopsinae. Enhydris enhydris. Coupe transversale passant juste en arrière de l’organe de Jacobson.

Fie. 45. — Laticaudinac. Laticauda colubrina. Coupe transversale au niveau de la partie postérieure de l’organe de Jacobson.

Ca, Cavum. CGN, Conduit excréteur de la glande nasale externe. CL, Canal lacrymal. GN, Glande nasale

externe.

Source : MNHN, Paris

FlC. 46 à 49. — Colubroidea terrestres.

Fie. 46. — Colubridae. Calamaria pavimentata (espèce fouisseuse). Coupe transversale au niveau du tiers postérieur de l’or¬

gane de Jacobson.

Fie. 47. — Colubridae. Boaedon fuliginosus. Coupe transversale au niveau du cul de sac caudal du cavum, montrant la coa¬

lescence des deux conduits naso-pharyngés.

Fie. 48. — Élapidae. Denisonia suta. Coupe transversale au niveau de l'organe de Jacobson.

Fie. 49. — Crotalinae. Crotalus atrox. Coupe transversale au niveau de la conque et de la partie postérieure de l’organe de

Jacobson.

Ca, Cavum. CL, Canal lacrymal. CNP, Conduit naso-pharyngé. Co, Conque. GN, Glande nasale externe. OJ,

Organe de Jacobson.

Source : MNHN, Paris

PLANCHES I à X

PLANCHE I. — Épithélium vestibulaire et tissu érectile.

A — Tarentola mauritaiiica. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 440 diamètres. Coupe légère¬

ment oblique, mettant en évidence les noyaux superficiels formant saillie sous le mince stratum corneum.

B — Lialis burtonis. Azan, écran vert, grossissement 440 diamètres.

C — Chalarodon madagascariensis. Tétrazoréaction, écran vert, grossissement 440 diamètres.

D — Varanus salvalor. Tétrazoréaction, écran vert, grossissement 440 diamètres. Coupe transversale au niveau du tiers

antérieur du vestibule.

E — Varanus salvalor. APS-hématoxvIine-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 270 diamètres. Coupe transversale

au niveau du tiers postérieur du vestibule.

F — Acrochordus javanicus. Tétrazoréaction, écran vert, grossissement 440 diamètres.

G — Anguis fragilis. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 70 diamètres. Coupe transversale au niveau de la

narine, montrant le vestibule et ses diverticules, tapissés de cellules alvéolaires.

H — Lacerta muralis. Azan, écran vert, grossissement 1 100 diamètres. Noter la couche continue de cellules alvéolaires.

I — Brookesia spectrum. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 70 diamètres. Coupe transversale de la partie

moyenne du vestibule. Noter l’épaisseur considérable du tissu érectile et l’aplatissement de la lumière du vestibule.

J — Sphenodon punctatus. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 440 diamètres.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

Source : MNHN, Paris

PLANCHE II. — Épithélium olfactif et glandes de Bowman.

A — Lialis burtonis. Azan, écran vert, grossissement 440 diamètres.

B — Diporiphora australis. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 440 diamètres.

C — Broohesia spectrum. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 440 diamètres.

D — Cordylus cordylus. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 440 diamètres. Noter la forte réac¬

tivité à l’APS du produit de sécrétion des glandes de Bowman et des cellules de soutien. Les noyaux de ces der¬

nières, allongés et clairs, diffèrent nettement des noyaux des cellules sensorielles.

E — Lichanura roseofusca. Azan, écran vert, grossissement 440 diamètres.

F — Acrochordus javanicus. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 110 diamètres. Noter l’absence

de cils sensoriels et la présence de mucocytes dans la moitié apicale de l’épithélium.

G — Natrix maura. Azan, écran vert, grossissement 440 diamètres. Noter la présence de grains de sécrétion carmino-

philes dans les cellules du fond des tubes des glandes de Bowman, alors que le produit de sécrétion est cyanophile

dans la zone proche du conduit excréteur.

H — Vipera aspis. Azan, écran vert, grossissement 440 diamètres.

I — Crotalus viridis. Azan, écran vert, grossissement 440 diamètres.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE II

Source : MNHN, Paris

PLANCHE III. — Épithélium olfactif, glandes de Bowman et passage à l'épithélium vestibulaire ou respiratoire.

A — Sphenodon punctatus. Mann, écran vert, grossissement 440 diamètres.

B — Heloderma horridum. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 440 diamètres.

C — Varanus scdvator. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 440 diamètres. Noter l’absence de

cils sensoriels.

D — Lacerta muralis. Azan, écran vert, grossissement 270 diamètres. Noter l’abondance des fibres nerveuses et des méla¬

nocytes dans le chorion.

E — Cnemidophorus tigris. Azan, écran vert, grossissement 440 diamètres.

F — Phrynosoma mcalli. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 110 diamètres. Zone d’épithélium

olfactif bien développé, au voisinage immédiat du débouché du vestibule dans le cavum, à l’extrémité postérieure de

ce dernier.

G — Tarentola mauritanica. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 270 diamètres. Passage de l’épi¬

thélium olfactif (à droite) à l’épithélium respiratoire (à gauche). Le produit de sécrétion des cellules de soutien et des

mucocytes apparaît en noir, celui des cellules érythrophiles, faiblement APS-positives, en gris.

H — Casarea dussumieri. Bleu alcian-APS, écran orange, grossissement 110 diamètres. Passage de l’épithélium olfactif (à

gauche) à l’épithélium respiratoire (à droite). Noter la présence d’une petite quantité de mucines acides (en noir)

dans les glandes de Bowman et l’existence d’une profonde crypte muqueuse dans la zone de jonction.

I — \c.rochordus javanicus. Bleu alcian-APS, écran orange, grossissement 110 diamètres. Passage de l’épithélium olfactif

à droite) à l’épithélium respiratoire (à gauche). Noter la présence de mucocytes dans l’épithélium olfactif et les

cryptes muqueuses de l’épithélium respiratoire.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE III

Source : MNHN, Paris

PLANCHE IV. — Epithélium respiratoire, choanes et sillon choanal.

A — Vipera aspis. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 270 diamètres. Passage de l’épithélium olfactif (à

gauche) à l'épithélium respiratoire (à droite). Noter les cryptes muqueuses et, dans la zone de transition, l’existence

d’un petit nombre de cellules érythrophiles.

B — Brookesia spectrum. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 440 diamètres. Passage de l’épithélium olfactif

(à droite) à l’épithélium respiratoire (à gauche). Les grands mucocytes apparaissent en blanc sur le cliché.

C — Hoplodactylus pacifiais. Réaction au DDD, écran vert, grossissement 440 diamètres. Epithélium respiratoire du

cavum, avec ses trois catégories cellulaires. On distingue nettement les grains de sécrétion bien individualisés et

riches en protides des cellules érythrophiles.

D — Varanus salvator. APS-hématoxvline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 270 diamètres. Epithélium muqueux

stratifié du cavum, identique à l'épithélium qui tapisse la partie postérieure du vestibule (PI. I, E).

E — Cylindrophis rufius. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 270 diamètres. Replis muqueux,

mucocytes et cellules ciliées de l’épithélium respiratoire, dans l’angle ventro-latéral du cavum, au niveau de l’attache

de la conque. Il n’y a pas de cellules érythrophiles.

F — Tarentola mauritanica. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 270 diamètres. Epithélium respiratoire

tapissant la gouttière naso-pharyngée. Il n’y a plus de cellules érythrophiles, seulement de grands mucocytes et des

cellules ciliées, régulièrement alternés.

G — Brookesia spectrum. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 270 diamètres. Passage, sur la

marge latérale des choanes, de l’épithélium respiratoire à l’épithélium pavimenteux stratifié du plafond buccal.

H — Cuemidophorus tiyris. Tricltrome en un temps, écran vert, grossissement 270 diamètres. Passage, dans la fente

choanale, de l’épithélium respiratoire à l'épithélium pavimenteux stratifié du plafond buccal.

I — Physiynatus lonyirostris. APS-hématoxylinc-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 440 diamètres. Epithélium

respiratoire de la face ventro-latérale du cavum et, au-dessous, canal lacrymal. Noter la rareté des mucocytes et

l’ahondance des cellules ciliées dans l'épithélium respiratoire.

J - Tarentola mauritanica. APS-hématoxyline-picro-indigorarmin, écran vert, grossissement 110 diamètres. Sillon choanal

bifide, sur une coupe transversale passant entre l’organe de Jacobson et la marge antérieure des choanes. A gauche,

le sillon choanal proprement dit, dont l’épithélium est principaiement constitué de cellules érythrophiles et de cel¬

lules ciliées ; à droite, le canal lacrymal ouvert, dont l’épithélium est exclusivement constitué de cellules muqueuses

et de cellules ciliées. En haut, le plancher du cavum, recouvert d’épithélium olfactif dans la partie gauche (médiale)

et d'épithélium respiratoire dans la partie droite (latérale).

K — Anolis cristalellus. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 70 diamètres. Coupe transversale passant un

peu en arrière de l’organe de Jacobson. On distingue nettement la façon dont le canal lacrymal (à droite) débouche

dans le sillon choanal encore clos ventralement à ce niveau.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE IV

Source : MNHN, Paris

PLANCHE V. — Vue d’ensemble et épithélium ventral de l’organe de Jacobson.

A — Sphenodon punctatus. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 110 diamètres. Coupe transversale, à peu

près au niveau qui est représenté fig. 1. Noter l’épaisseur du chorion dorsal et l’importance de la vascularisation.

B — Chalarodon madagascariensis. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 110 diamètres. Coupe

transversale. L’épithélium sensoriel (en haut) est en position médiale. Noter la rareté des composés APS-positifs

dans l’ensemble de l’organe et le faible développement de l’épithélium sensoriel.

C — Hoplodactylus pacificus. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 110 diamètres. Coupe

transversale, la face médiale étant à droite. Noter le développement important de l’épithélium sensoriel et l’abon¬

dance des produits de sécrétion APS-positifs dans l’épithélium ventral et dans l’épithélium de jonction.

D — Blanus cinereus. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 70 diamètres. Coupe transversale, la

face médiale étant à gauche. Remarquer l’importance des faisceaux de fibres nerveuses (à droite) qui gagnent l’or¬

gane de Jacobson.

E — Iyuana iguana. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 110 diamètres. Coupe transversale de

la partie inférieure de l’organe de Jacobson, montrant le bref conduit, le débouché du canal lacrymal et une partie

de l’épithélium sensoriel.

F — Tarentola mauritanica. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 270 diamètres. Zone de tran¬

sition entre l'épithélium cilié ventral (en haut à gauche) et l’épithélium sensoriel (à droite, en dehors du champ).

Remarquer les grands mucocytes, caractéristiques de certains Cekkonidae.

G — Sphenodon punctatus. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 440 diamètres. Épithélium

ventral de l’organe de Jacobson, constitué de cellules ciliées non sécrétrices et de cellules muco-séreuses dont le

produit de sécrétion, fortement APS-positif, est situé à des hauteurs variables des corps cellulaires.

H — Cordylus cordylus. APS-hématoxylinc-picro-indigocarmin, écran vert“ grossissement 440 diamètres. Epithélium ventral.

Noter l’absence de produit de sécrétion APS-positif dans les cellules ciliées.

I — Xenopeltis unicolor. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 110 diamètres. Epithélium ven¬

tral. Noter l'épaisseur du chorion et l’importance de sa vascularisation.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE V

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VI. — Épithélium sensoriel de l’organe de Jacobson.

A — Sphenotlon punctatus. Coloration de Mann, écran vert, grossissement 440 diamètres. Noter la grande taille des noyaux

et le faible pourcentage des cellules sensorielles.

B — Hoplodactylus pacificus. Coloration de Mann, écran vert, grossissement 440 diamètres.

C — Lialis burtonis. Azan, écran vert, grossissement 440 diamètres.

D — Phtynosoma mcalli. Hématoxyline de Groat, écran vert, grossissement 440 diamètres.

E — Anolis cristatellus. Tétrazoréaction, écran vert, grossissement 270 diamètres. Noter la vésicule ciliée, les petites flaques

de colloïde intracellulaires et l’organisation irrégulière de l’épithélium.

F — Diporiphora auslralis. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 440 diamètres. Épithélium sen¬

soriel et épithélium ventral.

G — Hoplodactylus pacificus. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 440 diamètres. Noter la bor¬

dure apicale constituée par les microvillosités des cellules sensorielles. Dans l'épithélium ventral (en haut) remar¬

quer la présence de quelques cellules muco-séreuses non ciliées et l’existence de produit de sécrétion APS-positif

dans la région apicale des cellules ciliées.

H — Blanus cinereus. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 440 diamètres. Noter les différences

d’aspect entre les noyaux des cellules de soutien et ceux des cellules sensorielles, ainsi que la présence d’un capil¬

laire sanguin vers le milieu de l’épithélium.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VI

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VII. — Épithélium sensoriel de l’organe de Jacobson.

A — Anguis Jragilis. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 440 diamètres. Noter l’existence d’une

quantité notable de produit de sécrétion APS-positif à l'extrémité apicale des cellules de soutien de l’épithélium sen-

B — Acrochordus javanicus. Hématoxyline de Groat, écran vert, grossissement 270 diamètres. Noter le grand développe¬

ment de l’épithélium dorsal et le pourcentage élevé des cellules sensorielles.

C — Coronella auslriaca. Azan, écran vert, grossissement 440 diamètres. Noter le découpage de l’épithélium sensoriel en

colonnes et la présence de capillaires sanguins régulièrement alignés au-dessous des cellules de soutien.

D — Natrix maura. APS-hématoxvline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 270 diamètres. Épithélium sensoriel et

épithélium ventral.

E — Vipera aspis. Azan, écran vert, grossissement 270 diamètres.

F — Crolalus viridis. Azan, écran vert, grossissement 440 diaètres. Noter le pourcentage relativement faible des cellules

sensorielles.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VIII. — Glandes nasales externes. Vues d’ensemble.

A. — Tarentola mauritanien. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 70 diamètres. Coupe transversale au niveau

du débouché du vestibule dans le cavum.

B — Coleonyx variegatus. Tétrazoréaction, écran vert, grossissement 110 diamètres. Coupe transversale au niveau de la

conque. Noter la forte réactivité du produit de sécrétion des cellules glandulaires classiques et la présence de seg¬

ments striés.

C — Xantusia vigilis. APS-hématoxvline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 110 diamètres. Coupe transversale

au niveau de la partie antérieure de la conque. Noter le grand développement des segments striés et l'absence de

produit de sécrétion dans la plupart des cellules glandulaires classiques.

D — Chalarodon madagascariensis. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 70 diamètres. Coupe transversale

au niveau de la partie antérieure de la conque. Noter le grand développement des segments striés.

E — Anolis cristatellus. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 110 diamètres. Coupe transversale au niveau

de l’extrémité postérieure du vestibule. Noter le développement modéré des segments striés et le débouché du con¬

duit excréteur dans le vestibule.

F — Diporiphora australis. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 110 diamètres. Coupe trans¬

versale au niveau de la conque. Noter le faible développement de la glande nasale externe et l’absence de segments

C — Gerrhosaurus Jlavigularis. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 70 diamètres. Coupe longi¬

tudinale. Les segments striés sont longs, mais peu volumineux.

H — Chalcides mionecton. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 110 diamètres. Coupe transver¬

sale de la conque. Noter le très grand développement des segments striés.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VIII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE IX. — Glandes nasales externes.

A — Cnemidophorus tigris. Azan, écran vert, grossissement 70 diamètres. Coupe transversale au niveau de la conque. Noter

le grand développement du conduit excréteur, la forte érvthrophilie du produit de sécrétion des cellules glandulaires

classiques et le faible développement des segments striés.

B — Varanus salvator. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 270 diamètres. A gauche, l’épithé¬

lium épidermoïde du large conduit excréteur; au centre, un canal collecteur; à droite, les tubules glandulaires pro¬

prement dits.

C — Typhlops braminus. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 270 diamètres. Noter l’arbre col¬

lecteur muqueux et, dans les tubes, les cellules séro-muqueuses souvent dégranulées.

D — Denisonia signala. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 70 diamètres. A gauche, un lobule

classique; en bas, le conduit excréteur; à droite, le lobule rostro-ventral.

E — Sphenodon punctatus. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 70 diamètres. Les cellules muco-

séreuses dominent dans le tube de gauche, les cellules muqueuses dans les tubes du centre et de droite.

F — Lialis burtonis. Azan, écran vert, grossissement 440 diamètres. Cellules séreuses, remplies de produit de sécrétion et

cellules séro-muqueuses, contenant une bien moindre quantité de grains de sécrétion.

G — Iguana iguana. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 440 diamètres. Noter l’alternance plus ou moins

régulière de cellules « claires » et de cellules « sombres ».

H — Anolis stratulus. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 270 diamètres. Les segments striés sont absents,

ou tout au moins extrêmement réduits et à peine différenciés.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE IX

Source : MNHN, Paris

PLANCHE X. — Glandes nasales externes.

A — Chalarodon madagascariensis. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 440 diamètres. Segment strié et tube

glandulaire classique.

B — Brookesia spectrum. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 270 diamètres. La glande, peu

développée, ne contient qu’une catégorie de cellules glandulaires, pratiquement vides de produit de sécrétion.

C — Anguis fragilis. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 270 diamètres. Coupe transversale en

avant de la conque.

D — Leptotyphlops dulcis. Trichrome en un temps, écran vert, grossissement 440 diamètres. Tubes glandulaires classiques

et arbre collecteur.

E — Xenopeltis unicolor. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 440 diamètres. Cellules séreuses

(en gris) et cellules séro-muqueuses (en noir).

F — Acrochordus javanicus. Bleu alcian-jaune alcian de Ravetto, écran orange, grossissement 270 diamètres. En gris foncé,

les cellules muco-séreuses de l’arbre collecteur, qui apparaissent en bleu sur la préparation.

G — Dasypeltis scaber. APS-hématoxyline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 440 diamètres. Hautes cellules

prismatiques, muco-séreuses et riches en produit de sécrétion dans le canal collecteur, cellules séro-muqueuses

cubiques presqu'entièrement dégranulées dans les tubules.

H — Homalopsis buccata. APS-hématoxvline-picro-indigocarmin, écran vert, grossissement 110 diamètres. Au centre, les

canaux collecteurs et, à droite, le conduit excréteur, les uns et les autres tapissés de cellules muco-séreuses riches

en un produit de sécrétion fortement APS-positif. A la périphérie, les tubes glandulaires proprement dits, tapissés

de cellules séro-muqueuses presque totalement dégranulées.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE X

Source : MNHN, Paris

IMPRIMERIE NATIONALE

5 564 020 6

Source : MNHN, Paris

ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

En vente à la Bibliothèque centrale du Muséum,

38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris

C.C.P. : Paris 9062-62

Annuaire du Muséum national d'Histoire naturelle (paraît depuis 1939).

Archives du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1802. In-4°, sans périodicité).

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1895 ; 6 numéros par an).

Grands naturalistes français (depuis 1952. Sans périodicité).

Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1936. Depuis 1950, nouvelle série en 3

(puis 4) parties : A. Zoologie ; B. Botanique ; C. .Sciences de la terre ; D. Sciences physico-chi¬

miques. Sans périodicité). ! . .

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4°, sans périodicité).

Publications du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1933. Sans périodicité).

PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM

En vente à l’adresse de chaque laboratoire

Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (Ille-et-Vilaine). Depuis 1928.

Objets et Mondes. La revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais deChaillot, 75116 Paris ;

depuis 1961 ; trimestriel.

Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J. Dorst, Labora¬

toire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon, 75005 Paris ; depuis 1936 ; trimestriel.

Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue Buffon, 75005 Paris ; depuis 1882 ;

échange.

Journal d’Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de Revue internationale de Botanique

appliquée et d'Agriculture coloniale, depuis 1954. Laboratoire d’ethnobotanique, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

Adansonia (suite aux Notulae Systematicae). Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire de Phanéro-

gamie, 16, rue Buffon, 75005 Paris ; sans périodicité.

Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon, 75005 Paris ;

depuis 1924.

Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : M me V. Allorge, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis

1874.

Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis 1928.

Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue Buffon;

75005 Paris ; depuis 1963.

Pollen et Spores. Directeur : M me Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue Buffon, 75005 Paris ;

depuis 1959 ; semestriel.

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