INHOUD VAN HET VIER-EN-TACHTIGSTE DEEL

Bladz.

Verslag van de Vier-en-Zeventigste Wintervergadering I- XXXII

Verslag van de Zes-en-Negentigste Zomervergadering

XXXIII-LXIV

Ledenlijst der Ned. Ent. Ver. . . . . . . . LXV-LXXIV

W. Roepke, On the Javanese species ofthe genus

Utetheisa Hb. (Lep. Het., fam. Arktiidae). . . 1- 9

K. J. W. Bernet Kempers, De larve van Omosi-

phora limbata F. . . . . OSZ

Prof. Dr. J. C. H. de Mes Die Larven der

Agromyzinen, Sechster Nachtrag . . . . 13-30

K. Jj. W. Bernet Kempers, Larven van kort-

schildkevers (Staphylinidae). . . . . . . . 31-43

G. L. van Eyndhoven, Über die Frage der Syno-

nymie von Spinturnix euryalis G. Canestrini

1884 und Periglischrus interruptus Kolenati

1856, sowie über einen neuen Fledermauspara-

siten, Spinturnix oudemansi nov. spec. (Acar.

SOIN) ee nr 4467

G. P. Baerends, Fortpflanzungsverhalten und

Orientierung der Grabwespe Ammophila cam-

pestris Jur. . 2268-275

B. J. Lempke, Eatslögus der Nedertändsche Macro:

lepidontenamV ld n agi EEE, 2976350

L. Vari, Anacampsis betulinella, a new species of

the Gelechiadae. . . . n 35.1355

P.H.van Doesburg, A new, dl Ophrygo-

nius (Zang) from Borneo . . . . . . . . 356--357

P. H. van Doesburg, Aceraius lamellatus Grav.

frome Gelebes! Wr es ae 358

J. B. Corporaal, Notes on some Cleridae in the

Hamburg Zoological Museum . . . . . . 359-361

Era a EN ee ete ne NMa OA RS 7S 374

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Zoology

‚AUG 14 1941.

LIBRARY

ri idschrft v voor Entomologie

UITGEGEVEN DOOR

De Nederlandsche Entomologische Vereeniging

ONDER REDACTIE VAN

DR. D. MAC GILLAVRY, PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE

J. J. DE VOS TOT NEDERVEEN CAPPEL

EN J. B. CORPORAAL.

VIER-EN-TACHTIGSTE DEEL.

JAARGANG 1941.

EERSTE AFLEVERING

MEI 1941.

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

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On the Javanese species of the genus

Utetheisa Hb. (Lep. Het,

fam. Arctiidae)

W. ROEPKE

The genus Utetheisa Hb.: Verz. (1816, rect. 1822 ?) 168,

contains only a small number of species, restricted to the

warmer parts of both hemispheres, cfr. Strand (1919)

357. In Java, a very distinct mountain species is known as

U. semara Moore (1859) 307, occurring in all parts of

the island, but only at higher elevations, though never com-

men spots tt I. v Ent. XXII (18782279), 59Palso record

it from Celebes, I think, however, that this statement possi-

bly may be incorrect sothat we probably have to do with

an endemic species.

Furthermore, there are two common species, chiefly in-

habiting the lowlands, but penetrating into the higher regions.

Both have a wide range in the Far East and are usually

united by most authors under the name Deiopeia or Utetheisa

pulchella L., cfr. P. & S. (1905) 192, Kgsbgr. (1908) 43,

idla(1915)147 Se.

Since a number of years, however, I am aware that what

is generally called “pulchella” in S. E. Asia, consists of two

quite different species, easily to separate by certain morpho-

logical structures as well as by their life histories. The one

of them has already been described and sufficiently figured

Baer. ll (1779) 20, pl. 109 EF, as lotrix (Geometra) :

Corom. ; Tranqu. and Cyprus. The latter locality is probably

erroneous and refers to the true pulchella L. from S. Europe

&c. The other one is identified, by all the many authors, as

the common pulchella L., but a morphological examination

shows at once that we undoubtedly have to do with quite

a different species which has — as far as I can judge from

the literature — not yet been defined precisely nor has it

received a valid name.

The whole question may become elucidated by the following

discussion.

1. Utetheisa lotrix Cr. 1779.

This species is generally somewhat smaller than the two

2 W. ROEPKE,

following ones, the forewing a little narrower — though

there are specimens with the forewings somewhat broader

—, the ground color more whitish, the whole coloration

paler. The & is characterized by a fold on the upperside of

hindwing, between nj, and n,,, containing a small, long

brush of odoriferous and perhaps erectile hairs, see fig. la-b.

Fig. 1. U. lofrix Cr. &, fold and odoriferous hair brush in hindwing

(a) and base of the brush more enlarged (b).

The & antenna has the joints somewhat swollen, sothat it

becomes slightly moniliform ; each joint with a distinct, apical

sensory cone and three macrochaetae, two of them forming

the cilia ; see fig 2a.

Fig. 2. 4 Antennal joints of U. lofrix Cr. (a.) ; pulchella L.: N.Afr.

(b) ; and indica Rpke.: Java (c).

The & genitals are very characteristic, see fig 3a. They

show the uncus slender, hook-shaped ; the valva is compli-

cated, its outside being membranaceous and hairy, with an

apical projection, the shape of which may be compared with

a human foot, the toes directed downwards and pointed.

The inner structure is complicated and shows a hairy pro-

cessus at the middle of anterior margin. The normally

shaped aedeagus has an accumulation of spiculi in its interior

which may be protruded when in action, and a still larger

area of fine and dense granulations.

ON THE JAVANESE SPECIES ETC. 3

As to the © genital apparatus, in the three species here

under consideration, the ostium bursae is concealed by the

sixth visible sternite (morphologically stern. VII) which is

deeply incised in the middle of its posterior margin. The

bursa copulatrix is balloon-shaped and has a pair of opposite

signa, each signum consisting of a small, elliptic thickening

Fig. 3. 4 Genitals of Utetheisa lofrix Cr.: Java (a). pulchella L.: N. Afr.

(b). and indica Rpke.: Java (c). aed aedagus ; unc uncus; va valva.

of the interior chitinous membrane (cuticula) and bearing

a number of short, dark spines. In lofrix, each signum is com-

paratively narrow and the number of spines is large, see

fig. 4a. The length of the signum is 0,32 mm.

MEER b

Fig. 4. Signa from the bursa copulatrix of Utetheisa lotrix Cr. (a),

pulchella L.: S. Afr. (b) and indica Rpke.: Java (c). Much enlarged.

The first author who stated this species to be different

from pulchella L., seems to be Rambur (1866) 225 foot-

note; he mentions the difference of the red patches along

costa which in lotrix surpass the upper border of cel, and he

says of the 3 genitals that the valvae are bilobed, with the

inferior lobe more prominent. This structure is so typical in

lotrix that we must conclude he had this species before him.

Unfortunately he pays no attention to the antennae nor to

4 W. ROEPKE,

the odoriferous organ on hindwing. He proposes the name

lepida to this ,,new” species, hab. Madagascar and Bourbon.

Lateron, as far as I can see, Butler (1877) 361 uses the

name lotrix Cr. for the first time, in the right sense.

Afterwards, Swinhoe (1884) 514, (1885) 294 and

(1886) 436, states the occurrence of both species together in

the open field in India. In 1884, he speaks of „pulchella” and

„pulchella var. lotrix’’, in 1885 and 1886 he mentions lotrix

as a distinct species.

Hampson (1894) 55 and (1901) :483 uses the name

pulchella only, several authors, f. i Piepers & Snellen

(1905) 192 and even Bainbrigge Fletcher as late

as (1919) 60, 67. follow this example.

In (1907) 239, Hampson however describes a ‚new

species as ,,pulchelloides” which can be nothing else than

the old lotrix Cr. There is no reason to reject Cramer's

name, because there is no other species to which it may be

applied. This view is also shared by Strand (1919),

Rothschild in Seitz X (1914), Colle nerre (1923,

van Eecke (1930) &c., as may be seen from the bibliogra-

phic references.

From this moment, the use of the name lotrix Cr. or pul-

chelloides Hps. becomes gradually familiar to entomolo-

gists. Hps. (1910) 119, pl. G. f. 19 & figures the species,

Bainbrigge Fletcher (1919) 268, pl. 1, f. 15, figures

the larva. Rothschild-Seitz X (1914) 260, pl. 24g

and Hampson (1920), 510, pl. 68, f. 68, also publish

figures. Several other authors as Tams (1935, 1935a),

Collenette (1928) and van Eecke (1929) mention

both species separately.

The bibliography is summarized below.

U. lotrix has a wide distribution, from W.-Africa across

the Indian Ocean, through S. E. Asia reaching the Pacific

Region.

All observers in the open field agree that the species deve-

lops on Tournefortia, f. i. T. argentea. In the Oceanic is-

lands, it is common along the sea shore. In the interior of

the island of Java, it is known from Heliotropium, perhaps

also from Myosotis. All these plants belong to the family

Borraginaceae. In Indochina, however, artificial breeding on

rice proved to be possible, se Commun (1930).

Bibliography of Ufetheisa lotrix Cr.

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Cr.: Pap. Ex. II p. 20 p.p., pl: 109 E-F ?'Corom?;

Trang. ; Cyprus (ex err. ?).

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Ramb.: Cat. syst. Lép. d'Andal. p. 226, foot

note,

1877.

1884.

1885.

1886.

1879.

1891.

1892.

1804.

1901.

1905.

1907.

1910.

1910,

1914.

1919.

1920.

1928.

1929.

1930.

ON THE JAVANESE SPECIES ETC. 5

— — lotrix

Bit SEREBEISEPNSOIR"

— —— pulch. var. lotrix

Se le, Jons Silas.

lotrix :

MD ED 2%

id ibe ps 450:

———— pulchella

Serum Eel pl 999 Gel.

Rober: ib. XXXIV, p. 327: Flores.

Siva tr Cat-1©x, Wiper SE pp.

H ps: Moths II, p. 55 p.p.

Utetheisa pulch. ab. lotrix

id (Cat NIE o 0

= pulchella

PASSENT ESSEN IN psal 92 PP Java:

———— pulchelloides

Eps) AMON. (7)! XIX, pr 239: Formetons.

Sea Isl. (larva on Tournef. arg. !).

isa Bomb EN El Soc DOC epaal 19s phG,

RICATTO

—-——— salomonis; stigmata; marshallorum

Rithesvelmes Nov. Zool Vil sp. 181,182:

— lotrix

Bryer: rls. Zool. XHl/3;p. 6: Seych.

pulchella

Bainbr. Fletcher: Some S. Ind. Ins. p.

SIND Pe

lotrix

RichischmesteitizeX, ps 260, pli 24g.

Strand in Lep. Cat. pars 22, p. 361.

pulchelloides

aablepiss- pple Cat Al par 50 pl ES "fo 18y EN

Collenette: Tr. E. S. LXXVI, p. 470 8 ©.

lothrix (sic!)

van Eecke: Treubia VII, p. 384 3 : Buru.

lotrix

id.: Het. Sum. p. 200.

pulchella

Commun: Bull. écon. Indoch. XXXIII

no. 3B, p. 4.

6 W. ROEPKE,

1935. —— pulchelloides

Tams: Mem. Mus. Brux. h. s. IV/12, p. 38

& : Medan.

1935a.

id. : Ins. Samoa III/4, p. 192 ¢ 2 : Samoa.

2. Utetheisa pulchella L.

It seems desirable to treat this species here, for compari-

son with the next one. I could only examine 1 & 2 from

S. France (Leiden Mus.), furthermore a number of N. and

S. African specimens. The former I owe to Dr. K. Jordan

(Mus. Tring), the latter to several colleagues in S. Africa.

I obtained them when visiting this marvellous country in

1938. The N. and S. African specimens are structurally the

same and are not essentially different from the two European

specimens at my disposal sothat I unite them under

pulchella L.

The joints of the ¢ antenna, see fig. 2b, are more cylin-

drical, each joint bears two lateral macrochaetae, the sensory

cone is much smaller than in lotrix, and reduced in the basal

joints.

The & genitals, see fig. 4b, show distinct differences, com-

paired with /otrix. They are larger, the uncus is less slender,

the foot-like processus of valva is heavier, more rounded, the

free margin wrinkled. The aedeagus has only two spiculi,

one in the S. European specimen ; the granulate area is

smaller.

In the 9 genital apparatus, we find the same pair of signa

in the bursa copulatrix, but they are more strongly developed,

the chitinous spines are coarser and less numerous, see fig.

4b. The length of the signum in the European 2 is 0.21 mm,

in a © from S. Africa 0.34 mm.

According to Spuler Il (1910) 143 the caterpillar of

the S. European pulchella feeds on Echium, Myosotis, He-

liotropium and Messerschmidia, Solanum tomentosum and

certainly on other herbaceous plants.

The species inhabits Africa and Southern Europe. It is a

straggler which in certain years goes further northwards,

arriving in Northern Germany and even in South England.

I don 't know if it occurs in Asia and if so, how far it ex-

tends E.- and S.-wards.

A bibliographic list is omitted here, being not immediately

of interest.

3. Utetheisa indica n. nom. pro pulchella auct. nec L.

As we have already pointed out, this Eastern species is

always called pulchella, and furthermore, it is often con-

founded with lotrix Cr.

The differences, however, are quite evident.

ON THE JAVANESE SPECIES ETC. 7

The & antenna (fig. Ic) is nearly the same as in pul-

chella L., each joint has two lateral macrochaetae and a small

apical sensory cone.

The & genitals are very different, the uncus is short and

rather thickened. The valva has a brushlike, dense and

coarse pilosity along the outer part of its lower margin, the

foot like processus is wanting or replaced by some thickening

of the upper margin ; each valva bears two interior thumb

like processus. The aedeagus has only a small granulate area

and only a few deformed, black spiculi. See fig. 3c.

The ground colour of forewings is more yellowish, the

pattern is nearly the same as in pulchella L., the red patches

are usually bordered by a black line; in pulchella, this black

line is often wanting. _

In the © genitals, the signum, by its slender shape and

less coarse structure, is quite different from pulchella L.,

resembling more that of lotrix Cr.; see fig. 4c.

I propose the name indica for this Eastern species, though

there are two older names available, viz. thyter Btl. (1877)

361 and tenella Seitz X (1910) 73. Thyter, however,

refers to an aberration with almost lacking black dots ; tenella

is possibly nothing else but lofrix Cr. from Japan, sothat it

seems preferable to introduce a new name.

From Sumatra, several specimens are known to me with

the red patches distinctly yellowish ; f. lutescens n.

The foodplants belong to the Papilionaceous group. In Java

the common Crotalaria striata and other Crotalaria’s are pre-

ferred by the caterpillars. Already Hrs f. (1859) 307 gives

this foodplant. P. & S. (1905) 192 add Cassia sp. and Tour-

nefortia, thus demonstrating that they mixed up the species

with lotrix Cr. Kgsbgr. (1918) 131 mentions Crotalaria,

Vigna and Desmodium, furthermore sugarcane and Cinchona.

But I think that the two latter food plants need confirmation.

Tollenaar (1933) 47 records Crot. anagyroides and

Cr. juncea as foodplants in Klaten, C. Java.

In India, the larva is known as a serious pest of sann

hemp, Crot. juncea, as stated by many authors; cfr. Bainbr.

Fletcher (1919) 60.

The following list gives the bibliographic references, as

far as they are available here.

Bibliography of Utetheisa indica Rpke. (nom. nov. pro

pulchella nec L.).

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Ense Moor e Ip S06) sep JA

amp) Java: Benang); Ind.

1877. Deiopeia

PRS VED 8 (PI) Bat

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Vlinderleven. Batavia, p. 191, f. 124 & 2, f. 125

(PAS) PP?

. In Java three species of the Arctiid genus Utetheisa H b.

occur, the one, a mountain species, semara Moore,

being quite distinct and probably endemic. The two others

are often confounded and erroneously united under pul-

chella L., chiefly by the older authors.

2. This Eastern pulchella auct. (nec L.), however, con-

sists of two species, the one must bear the name lofrix

Cr., the other must have a new name, indica Rpke.,

being quite different from the African and European

pulchella L.

3. The morphology of the three species lotrix Cr., pulchella

L. and indica Rpke., chiefly of the male and female

genitals, is demonstrated, the synonymy and bibliography

are given as complete as possible.

4. The food plants of lotrix in Asia and pulchella L. in

Europe belong to the Borraginaceous family ; indica is

feeding on Papilionaceous plants, chiefly on Crotalaria,

and is in India recorded as a pest of Cr. juncea.

5. Both lofrix and indica seem to have a wide range through

the Far East, including Australia and the Oceanic Islands.

De larve van Omosiphora limbata F.

door

K. J. W. BERNET KEMPERS

In een paddenstoel, mi. een soort kleine parasolzwam.

werden aangetroffen uitsluitend Omosiphora limbata F., —

ook Epuraea Erichs, Epuraeanella Crotch limbata

Oliv. — in groot aantal. Uit dienzelfden paddestoel werd

een groot aantal gelijksoortige larven verzameld, vermoedelijk

dus van diezelfde soort. Poppen werden niet aangetroffen,

zoodat aangenomen wordt, dat de larven in den grond tot

verdere ontwikkeling komen, wat met het oog op het korte

leven van den paddenstoel niet vreemd toeschijnt.

Daar de larve van Omosiphora limbata, behoorende tot

de familie der Nitidulidae, voor zooveel mij bekend is, niet

beschreven is, moge de volgende beschrijving volgen.

De larve is vuil grijs met eenige onduidelijke bruine figuur-

tjes op de rugzijde, teweeg gebracht door de sporen van den

paddenstoel en vastgehouden door hakerige borstelharen op

de rugsegmenten. (Zie fig. 1 en 2.) De buikzijde is gelijk-

matig wit, zonder teekening. Het lichaam is cylindervormig,

niet afgeplat, dus rolrond, lengte ongeveer 3 mm.

De kop is naar voren gericht. Het anaalsegment heeft aan

de rugzijde twee duidelijke, verharde uitsteksels (urogomphi.)

(Zie fig. 3.) Aan de onderzijde is een vliezige lap met vier-

deelige gegolfden rand voorzien van een vijftal borstelharen

en evenzoovele scansoriale haken. (Zie fig. 4.)

Het aantal ocellen is vermoedelijk één, hoewel twee don-

kere, elkander rakende pigmentvlekken tot twee zouden doen

besluiten. (Zie fig. 5 en 6.)

De sprieten bestaan uit drie leden, benevens een blaasje

op het tweede lid. (Zie fig. 6.) Het tweede lid is ongeveer

114 maal zoolang als het basale lid. Het blaasvormige derde

lid is kleiner dan het derde lid zelf en zal wel een andere

functie hebben als het derde lid ; het komt bij zeer vele larven

voor. Het derde lid eindigt in een borstelhaar (seta.) op iets

verbreeden voet en bezit nog een tweetal korte zijharen.

De pooten bestaan uit 5 leden; de klauw heeft aan de

binnenzijde een borstelhaar (seta.); de overige leden zijn

spaarzaam van eenige stevige borstelharen voorzien. De

trochanters der voorpooten kunnen elkaar raken, die der

DE LARVE VAN OMOSIPHORA LIMBATA F. 11

> Taie

overige paren zijn verder van elkaar verwijderd. (Zie fig. 7.)

De voorkaak heeft twee toppen, dorsaal zichtbaar, ven-

traal niet; een dezer toppen is gezaagd. Een vliezige lamel

(lacinia mandibulae), tusschen topgedeelte en maalvlak is

aan den rand van tanden voorzien, overigens gestreept en

met korte haartjes bedekt. (Zie fig. 8 en 9.)

De liptasters bestaan uit één lid. (Zie fig. 10.)

De bovenlip heeft drie borstelharen aan de voorzijde.

(Zie fig. 11.)

De ventrale zijde daarvan bezit verscheiden borstelharen.

(Zie fig. 12.)

12 NER]. WOBERNET KEMPERS, Sat SE

Aan beide zijden zijn verhardingen (scleromen.)

De achterkaak heeft een drieledigen taster ; de kaaklob is

aan den top behaard ; aan den binnenrand is een gespleten

aanhangsel (uncus-) (Zie fig. 13.)

De spirakels of stigmata zijn op tuben geplaatst en duidelijk

tweedeelig (biforous Böv.) wat de metathorax betreft. (Zie

fig miétenntis") e

Die Larven der Agromyzinen

Sechster Nachtrag !)

von

Prof. Dr. J. C. H. DE MEIJERE

(Amsterdam)

Neben einigen von mir selbst untersuchten Metamorpho-

sen habe ich in diesem Nachtrag hauptsächlich die Arten

behandelt, welche Dr. H. Buhr auf einer kurzen Reise im

Juli 1939 in Tirol sammelte, dann auch die Ausbeute ge-

legentlich eines Aufenthaltens in Bulgarien von ihm zusam-

mengebracht. Er ging dahin im August 1939, aber durch

den Krieg wurde sein Vorhaben vorzeitig unterbrochen.

Fast alle Fundorte liegen im mittleren Teil des westlichen

Endes des Rila-Gebirges, in der Umgebung des Rilska-

‘ Flusses (Nebenfluss des Struma). Dr. Buhr konnte dort in

etwa 1700 m Meereshöhe bei einer Firma wohnen, die dort

Granitoid-Werke treibt und grosse technische Anlagen

baut. Die Bezeichnungen für die Fundorte ,, Engadina” und

„Bremsberg’ sind die Namen, die die Firma ihren neu an-

gelegten Werken dort gab.

Agromyza Fall.

Agromyza niveipennis Zett.

Puparium und Biologie. Venturi, Contributi alla co-

noscenza dell’ Entomofauna delle Graminee VI, 1939 p. 47.

Agromyza sp.

Ist wohl dieselbe Art wie diejenige, welche ich Nachtrag

3 p. 174 und Nachtrag 4 p. 67 aus Polygonum bistorta

beschrieben habe, nur finde ich an der Hinterfläche der

Larven in der unteren Hälfte noch einige ziemlich grosse

Warzen. |

Aus Polygonum viviparum L., leere Minen mehrfach vor-

handen, also Puparien in der Erde. Tirol, Steinbach, Schmalz-

klause, nahe dem Achensee 1000 m, 19.VII.'39 Dr. Buhr. leg.

1) Nachtrag 5. Tijdschrift v. Entom. 83, 1940 p. 160—188,

14 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE,

Melanagromyza Hendel.

Melanagromyza centrosematis de Meij. Fig. 1

Meijere, J. C. H. de. Über Melanagromyza centrose-

matis n.sp. aus Java nebst Bemerkungen über andere tro-

pische Melanagromyzen. Tijdschr. v. Entom. 1940 p.

128—131.

Im hypocotylen Glied von Centrosema pubescens, einer

Papilionacee, die auf Java als Bodenbedecker in Rubber An-

pflanzungen benutzt wird. Die Hinterstigmen besitzen nur

3 Knospen.

Beziiglich dieser Art teilte Dr. Betrem mir noch nachtràg-

lich mit, dass Pflanze Centrosema pubescens aus America

eingeführt ist, wahrscheinlich durch Saat, weil sie leicht

Frucht setzt und es deshalb nicht wahrscheinlich ist dass

diese Fliege mit der Pflanze importiert worden ist. Von dem

hypocotylen Glied wird das Gewebe zwischen dem derben

zentralen Zylinder und den äusseren Schichten weggefres-

sen, sodass man von einer Mine kaum sprechen kann. (Bei

anderen Stengelbewohnern ist oft dasselbe der Fall. de Meij.)

Die jüngeren Stadien der Beschädigung sind noch unbekannt.

1. Melanagromyza centrosematis de Meij. Larve a Vorderstigma, b. Hin-

terstigma, c. Schlundgerüst. 2. Melanagromyza an Dioscorea, Puparium

a. Vorderstigma, b. Mundhaken.

Beschreibung der Larve. Mundhaken sehr ungleich

gross, beide nur mit Endzahn, der kleinere mit kurzem Zahn.

Obere Fortsätze mit zwei Flügeln, der obere sehr schmal.

wenig gebogen, der untere breiter, gerade. Unterer Fortsatz

halb so lang. Warzengürtel meistens vorn und hinten mit

ein paar Reihen grösserer Warzen, welche quer abgestutzt

enden, in der Mitte mit einem breiten Band kleiner Wärz-

chen, wie schon beim Puparium angegeben. Vorderstigmen

sowie die Träger dunkel, diese am Ende mit einer Anzahl

von sitzenden Knospen. Hinterstigmen mit gelben Trägern,

DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 15

am Ende je mit 3 Knospen. Diese Art gehört in die Nähe

von Mel. sarothamni Nachtr. 2 p. 255.

Melanagromyza sp. an Dioscorea. Fig. 2.

Meijere, J. C. H. de. Nachtr. 3 p. 175. Nach erneuter

Untersuchung kann ich noch hinzufügen, dass von den

Mundhaken der vordere 6, der hintere 11 Sägezähne auf-

weist.

Ophiomyia Braschn.

Ophiomyia labiatarum Her.

Zarte, gelbliche Puparien aus Stengelrinde an Stachys

silvatica, Bulgarien, bei dem Rila-Kloster, 20.VIII.1939.

Dr. Buhr leg.

Hinterstigmen mit 7 Knospen, was stimmt.

Ophiomyia persimilis Hend.

Hypochoeris radicata. Crossen, Oder, 17.VI.1938 von

Hering erhalten. Von den 2 Larven hat die eine 10, bzw.

11 Knospen an den Hinterstigmen, die andere, etwas grös-

sere 7 und 9, was für diese Art sehr wenig ist. Dennoch

halte ich beide für diese Art, welche im 3. Nachtrag schon

für diese Pflanze verzeichnet ist. Die Larven lebten zu

Crossen z. T. in den Blättern, wie ich solche auch lc. für

Picridium angegeben habe. Ein schwarzes Puparium in einer

Stengelmine an Lampsana communis, Bulgarien, bei dem

Rila-Kloster, 20.VII.'39, und ein schwarzes Puparium mit

gelben Querbändern, Bulgarien, Engadina 24.VIII.'39 sind

wohl diese Art, obgleich ich die Anzahl der Hinterstigmen-

knospen nicht feststellen konnte.

Dizygomyza Hendel.

Dizygomyza capitata Zett.

Von dieser fing ich zu Beetsterzwaag am 3. Juli 1938

einige Exemplare auf Binsen (Juncus). Mit Stengelstücken

dieser Pflanze zusammengebracht im Gasglase sah ich, dass

einige Tage nachher ein © daran Bohrlöcher anfertigte und

etwas nach hinten laufend diese mit dem Rüssel berührte.

Die Vermutung liegt deshalb nahe, dass diese Art an Jun-

cusstengel miniert.

Dizygomyza cornigera de Meij.

Meijere J. C. H. de. Nachtrag 2 p. 265; Nachtr. 3 p.

192. Zu meiner Beschreibung möchte ich noch hinzufügen,

dass das Puparium von matter blass braünlich gelber Farbe ist.

Dizygomyza incisa Mg. Fig. 3.

Puparium in einer Blattmine an einer Graminee (wohl

16 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE,

Calamagrostis sp.). Bulgarien, Engadina. 18.VIIL'39, bei

1700 m, Dr. Buhr leg.

Hering züchtete aus diesen Minen Diz. incisa. Die Knos-

pen der Hinterstigmen sind einfacher angeordnet als bei

Diz. pygmaea.

3. Dizygomyza, Hinterende des Pupariums, a. incisa Mg. b. pygmaea

Mg. c. lateralis Macq. 4. Dizygomyza luctuosa Mg. Puparium, Hinter-

stigma. 5. Dizygomyza (Dendromyza) spec. Mundhaken.

Dizygomyza luctuosa Mg. Fig. 4.

Von dieser Art fand ich bei Amsterdam auch ein paar

der langgestreckten Minen an Carex hirta L. In einer war

auch das leere Puparium vorhanden. Dies war hier dünn-

wandig und grossenteils farblos, nur an den Enden braun-

gelb gefärbt; hierdurch unterscheidet es sich von luctuosa

nach Hering und von effusi, welches ich im Nachtrag 1 p.

153 beschrieb und welches ganz rotgelb war ; vielleicht wird

der Unterschied dadurch verursacht, dass dies das den Win-

ter über verbleibende Puparium war. Auch fand ich an dem

Amsterdamer Puparium ein Prothorakalstigma der Puppe,

wie ich das seinerzeit beschrieb für Diz. cornigera von Java

(Nachtrag 2 p. 264, Fig. 10) ; es ist hier von derselben Ge-

stalt; bei dem früheren von effusi habe ich es, auch bei

erneuter Untersuchung, nicht finden können, aber es kann

leicht verloren gehen. Die Vorderstigmen haben bei dem

neuen Stück 13 und 10 Knospen, während ich für luctuosa

15, für effusi 10, und Hering 13 angab. Es wechselt demnach

zwischen 10 und 15. — Am 27. August fand ich an derselben

Stelle ein Puparium an Juncus effusus L.; in der oberen

Hälfte des Stengels war ein ca. 6 cm langer, oberflächlicher,

einseitiger Gang von gelbgrüner Farbe, dem Ende nahe lag

ein lebendes Puparium in einer Aushöhlung des Markes,

DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 17

welches im Übrigen nicht aufgefressen war ; der Gang liegt

unter der Epidermis, nicht im Mark. Das Puparium war ganz

gelb. Vorderstigmen mit 11 Knospen, Hinterstigmen drei-

fingerig, wie bei der Carex-larve; im September kam eine

Diz. luctuosa heraus. Das leere Puparium war nur an beiden

Enden gelb, im übrigen fast farblos wie bei Carex, sodass

die Identität bestätigt ist.

Dizygomyza (Dendromyza) sp. Fig. 5.

Von dem Plantenziektenkundigen Dienst zu Wageningen

erhielt ich im November 1938 einige Zweige von einem

Pflaumenbaum mit Markflecken, nebst einer Larve, welches

Material Herr. B. Bosma zu Goes (Zeeland) gefunden

hatte. Die Larve war noch jung, ca. 5 mm lang, 0,3 mm breit.

Der Endzahn der Mundhaken war braun.

Die Warzengürtel bestanden aus Reihen von kurzen und

breiten, oben abgestutzten oder gerundeten Warzen. Der

hinterste zeigte 10 Reihen, der davor liegende 8, und so

nach vorn weiter schreitend kommt eine von 4, eine von 3

Reihen und dann 5, welche nur aus einer Reihe bestehen ;

dann folgt noch eine schmale, dunkle Binde, welche keine

Warzen trägt.

Liriomyza Hendel.

Liriomyza esulae Hendel.

Gewöhnlich unterseitige Platzminen an Euphorbia myrsi-

nites, die Larven gesellig lebend; Bulgarien: Engadina

16.VIII.1939 bei 1700 m, Dr. Buhr leg.

Im 4ten Nachtrag habe ich die Larve von esulae (als pu-

silla, Hauptarbeit I p. 276) mit pascuum, die gleichfalls in

Euphorbia lebt, identifiziert weil sie fast gleich aussehen.

Auch die Larve aus Bulgarien hatte ich schon für pascuum

gehalten, bis Hering mir mitteilte. dass er aus diesen Minen

Lir. esulae gezüchtet hatte. Tatsächlich lebt pascuum nach

Hering nur oberseitig ; offenbar sind die Larven einander

sehr ähnlich ; bei beiden zeigen die Hinterstigmen 8—9 sit-

zende Knospen. Als Unterschied ergiebt sich, dass bei esulae

die oberen Fortsätze des Schlundgerüstes ziemlich breit und

mehr gebogen, schwarz mit brauner Hinterhälfte sind, bei

pascuum die oberen Fortsätze schmal und fast gerade, gelb,

nur an der Wurzel schwarz ; auch die Wärzchen kleiner.

Bei beiden scheint kein Warzenband über der Sinnesgruppe.

vorhanden zu sein.

Das Puparium von esulae ist hell braun bis bräunlich weiss,

die Vorderstigmen als sehr kurze schwarze Stäbchen ; Hin-

terstigmen auf konischen Trägern, das Stigma selbst nicht

breiter, schwarz.

18 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE,

Liriomyza flaveola Fall.

Puparium und Biologie: Venturi, Contributi alla co-

noscenza dell’ Entomofauna delle Graminee, VI; 1939 p. 52.

Liriomyza flavonotata Hal. Fig. 6.

Mundhaken schwarz, der eine Haken mit 3, der andere

mit 2 Zähnen. Obere Fortsätze fast gerade, nach hinten

allmählich verschmälert, über der Sinnesgruppe ein Quer-

band von kleinen, rundlichen, farblosen Wärzchen. Warzen-

gürtel aus ziemlich grossen, breiten, dreieckigen Wärzchen

gebildet, je die vorderen etwas kleiner. Vorderstigmen

knopfförmig, mit ca. 9 sitzenden Knospen. Hinterstigmen auf

konischen Trägern mit Bogen von unregelmässig, z. T. zwei-

reihig angeordneten Knospen, zusammen ca. 16. Hinter-

ende abgestutzt, ohne Wärzchen, unten mit 2 kurzen Läpp-

chen.

6. Liriomyza flavonotata Hal. a. Vorderstigma, b. Hinterstigma. 7. Lirio-

myza sonchi Hend. Hinterstigma, Puparium. 8. Liriomyza violiphaga

Hend. Puparium, Hinterstigma. 9. Liriomyza spec. an Galium. Hinter-

stigma der Larve.

Puparium fast 2 mm lang, dunkel rotbraun, mit deutlichen

Einschnitten, dorsal gewölbt, ventral flach oder etwas kon-

kav, vorn die zwei kleinen Vorderstigmen, hinten auf 2

konischen Trägern die Hinterstigmen.

Von dieser Art habe ich ein den 13.V1.'38 zu Bloemen-

daal aufgefundenes 9 auf Gras (Holcus) weiter gezüchtet.

Erwachsen waren die Larven Anfang Juli.

Liriomyza sonchi Hendel Fig. 7. |

An Hieracium sp. Bulgarien, Engadina 18.VIII bei 1800

m, Dr. Buhr leg.

Liriomyza violiphaga Hendel Fig. 8.

An Viola biflora, Tirol, Steinbach, Schmalzklause nahe

dem Achensee, ca. 1400 m 19.VIII.1939 Dr. Buhr leg.

DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 19

Liriomyza sp.

An Amaranthus, aus langer, schmaler, oberseitiger Gang-

mine. Kot in Fäden abgelagert, Bulgarien : Sophia, Iwan-

Wasoff- Strasse, 15.VIII Dr. Buhr leg.

Ich erhielt nur ein Puparium, das während der Unter-

suchung verloren ging ; es gehörte zur pusilla-Gruppe, Wohl

Hering, Blattminen No. 167, womit auch die Angabe, dass

die Larve gelb ist, stimmt; jedoch handelt es sich nach Dr.

Buhr um eine andere Art als die, welche ich aus dem Botan.

Garten in Rostock untersuchte (Nachtr. 3 p. 199).

Liriomyza sp. aus Galium Fig. 9.

Aus einer Mine an einer Galium- Art von Valkenburg

(Limburg) erwähnte ich in meinem Verzeichnis der hollän-

dischen Agromyzinen p. 130 eine Liriomyza — Art der pu-

silla-Gruppe mit 3 Hinterstigmenknospen. Der vordere Zahn

der Mundhaken steht hier wie gewöhnlich etwas mehr

gesondert. Über der Sinnesgruppe findet sich kein Warzen-

band. Gürtel aus zerstreuten ziemlich weit aus einander ste-

henden kleinen, dreieckigen Wärzchen gebildet. Vorderstig-

men pusilla-artig, mit 9 sitzenden Knospen. Hiterstigmen

mit 3 Knospen, die hinterste Knospe grösser.

Phytagromyza Hendel.

Durch einige neuen Funde ist die Kenntnis dieser Gattung

nicht unbedeutend erweitert. Es zeigt sich, dass in dieser

öfters das Rudiment des unteren Flügels des oberen Fortsat-

zes relativ lang ist, 14,—34 des oberen ; dann sind die Hinter-

stigmen meistens kompliziert, die Knospen relativ zahlreich

in zwei Reihen unregelmässig bogenförmig angeordnet, so

bei Ph. heringi (4. Nachtr. p. 86 Fig. 42) centaureana (ibid.

Fig. 41) populicola (ibid. Fig. 43) flavocingulata (ibid. p.

85. Nachtr. 2, p. 272 Fig. 18), similis Bri. (Hauptarb. II p.

229 Fig. 62) und auch bei den jetzt beschriebenen Arten.

Phytagromyza langei Hering. Fig. 10.

Larve schwach gelb. Mundhaken mit je 2 Zähnen, diese

ziemlich stumpf, alternierend. Schlundgerüst schwarz, un-

paarer Abschnitt nicht lang, fast gerade; obere Fortsätze

ziemlich schmal, wenig gebogen, als Rest des unteren Flügels

ein feiner Stab von 1434 der Länge des oberen Fortsatzes,

unterer Fortsatz weniger gefärbt. Über der Sinnesgruppe kein

Stirnfortsatz und kein Warzenband. Warzengürtel schmal,

aus kleinen, breit dreieckigen, Wärzchen gebildet, viele oben

stumpf, die vorderen kleiner, Vorderstigmen mit ca. 11 Knos-

pen. Hinterstigmen dicht neben einander, bogenförmig mit

einer Anzahl von in zwei Reihen angeordneten Knospen.

Hinterende abgestutzt, nackt, unten mit 2 kurzen abgerun-

deten Läppchen.

20 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE,

Puparium rot, mit tiefen Einschnitten. Vorderstigmen V-

förmig vorragend.

An Salix caprea, Naumburg a. d. Saale, VIII, '35, Lange

leg. Von derselben Stelle erhielt ich von Herrn Inspector L.

Lange im Juli und September 1938 Material von dieser Art.

Im Juli hatte er mir Larven der 1. Generation und auf

meine Bitte im September einige der 2. Generation zugesandt.

Leider war dies vielleicht seine letzte entomologische Leistung,

denn er verschied bald nachher am 17. September im 76.

Lebensjahre. Wir gedenken an ihn dankbar.

10. Phytagromyza langei Her. a. Schlundgerüst, b. Vorderstigma, c. Hin-

terstigma. 11. Phytagromyza lucens de Meij. Larve a. Warzengürtel, b.

id. von Ph. orphana Hend., c. Ph. lucens : Schlundgerüst, d. Hinterstigma,

e. Hinterende.

Phytagromyza lucens de Meij. Fig. 11.

Zu Amsterdam fand ich im Juni 1940 an einer nicht mehr

gebrauchten Wiesenstelle nahe dem „Zuidelijken Wandel-

weg’, wo neben zahlreichen Unkräutern auch Galium aparine

in Anzahl vorhanden war, sowohl Exemplare von Phytagro-

myza orphana Hend. wie von Ph. lucens de Meij. Von letzte-

rer züchtete ich ein 9 in einem Glaszylinder, wie in der

Hauptarbeit I, 1925 p. 214 angegeben, auf einem Stengel-

stück dieser Pflanze. Die kleine Fliege machte bald Bohr-

löcher in die Blätter, woraus ich schloss, das auch diese Fliege

als Larve in Galium aparine lebt. Bald zeigten sich auch

einige kurze Gänge in den Blättern und im Stengel. Nach

mehreren Tagen fand ich im Stengel eine Larve des 3. Sta-

diums. Die Larve zeigte sich derjenigen von Ph. orphana

(sehe unten) sehr ähnlich. Das Schlundgerüst und die Stig-

men sind vom selben Bau. Als Unterschiede fand ich nur,

dass die höckerartige Erweiterung am Körperende wesentlich

kürzer ist als bei der unten beschriebenen von Vogelenzang,

DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 21

welche ich als Ph. orphana betrachte, dass die Warzen im

allgemeinen kleiner sind, namentlich weniger breit, und dass

die Hinterstigmen etwas weniger Knospen tragen, unge-

fähr 20.

Phytagromyza flavocingulata Strobl.

Als zu dieser Art gehörig .betrachtete ich, Nachtrag 4 p.

85, die Larve welche ich schon früher, Nachtrag 2 p. 272

auf Gras beschrieben habe. Diese Vermutung hat sich als

richtig ergeben, denn bei Zucht auf Gras von in der 2. Hälfte

von Mai zu Amsterdam aufgefundenen © © erhielt ich ganz

gleiche Larven. Damit ist auch von dieser Art die Meta-

morphose sicher gestellt. Die Amsterdamer Exemplare haben

nur wenig Gelbes auf der Stirne, bisweilen fast nichts, aber

die kleine Querader liegt in der Mitte der Discoidalader.

Eigentümlich für die Art sind die tiefgelben, fast orange-

gelben Eier.

Die Mine von Phytagr. graminearum Her. die nach Hen-

del Synonym von Ph. flavocingulata ist, verläuft nach Herings

Mitteilung (Minen. Stud. IX p. 568, Zoolog. Jahrb. Abt.

System. Bd. 55, 1928) anders schon dadurch, weil hier die

Eier nahe dem Blattgrunde abgelegt wurden. Bei mir mach-

ten die 2 2 gerade im oberen Teil des Blattes die Bohrlöcher

und legten zerstreut dazwischen auch die Eier ab. Die jungen

Larven machten einen sehr schmalen Gang meistens erst nach

oben, später werden die Gänge verbreitert und vereinigen

sich diese zu einem breiten Gang, welcher die ganze Breite

des Blattes einnimmt, so wird meistens später die ganze obere

Blatthälfte von einer gemeinsamen Mine eingenommen, worin

dann unten mehrere Larven neben einander (ich zählte in

meiner Zucht bis 7) fressen. Wenn die ganze Blattspreite

aufgefressen ist, so gehen die Larven in der Blattscheide

weiter.

Phytagromyza orphana Hendel. Fig. 12.

Mundhaken mit ziemlich langen und spitzen Zähnen, nicht

alternierend, der vordere Zahn grösser, unpaarer Abschnitt

kurz, obere Fortsätze ziemlich stark gebogen, gelbbraun, der

Rest des unteren Flügels als gerades Stäbchen von 34 der

Länge des oberen. Unterer Fortsatz wenig kürzer als der

obere. Über der Sinnesgruppe kein Warzenband und kein

Stirnfortsatz.

Warzengiirtel aus zerstreuten dreieckigen Wärzchen, je

die vorderen etwas kleiner. Vorderstigmen zweihörnig, mit

relativ zahlreichen ungestielten Knospen. Hinterstigmen zwei-

hörnig, sie haben die Gestalt eines fast geschlossenen Bo-

gens, welcher an der Aussenseite die zahlreichen Knospen

trägt in 2 unregelmässigen Reihen. Hinterende im unteren

Teile in einen grossen höckerartigen Anhang verlängert.

22 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE,

Im Stengel von Galium aparine, Vogelenzang 12.VII. 38

und Amsterdam-Zuid 23.VII. 38. Ich vermute, dass es sich

hier um die Larve von Phytagr. orphana handelt, von welcher

ich eine Beziehung zu dieser Pflanze schon früher wahr-

scheinlich hielt (3ter Nachtr. 1937 p. 204). Neben ein paar

jüngeren lebenden Larven fand ich auch mehrere abgestor-

bene dicht unter der Oberfläche. Am 14. August fand ich

bei Amsterdam im unteren Teil mehrerer Internodien leere

Minen, mit loser, weisser Rinde und zerstreuten, weissen

Häufchen von krümmlichem Excrement. Von Larven war

nichts mehr zu sehen. Nach den oben bei Phytagrom. lucens

mitgeteilten Funden ist es nicht sicher, ob diese von orphana

oder /ucens herkömmlich sind, welche in derselben Pflanze

lebt. Eben weil die Larve von /ucens was verschieden sind,

glaube ich um so eher, dass die hier beschriebenen zu

orphana gehören.

€ Le

12. Phytagromyza orphana Hend. a. Schlundgeriist, b. Vorderstigma,

c. d. Hinterstigma, e. Hinterende. 13. Pseudonapomyza atra Mg. Pupa-

rium a Vorderstigma, b Papille..

Pseudonapomyza Hendel.

Pseudonapomyza atra Mg. Fig. 13.

Zu meiner früheren Beschreibung kann ich noch einiges

hinzufügen ; Die characteristischen Papillen dieser Art ha-

ben am Ende eine scharfe, etwas gebogene Spitze; die

Vorderstigmen zeigen eine Reihe von 7 fast sitzenden Knos-

pen. Leider konnte ich die Hinterstigmen noch nicht genauer

Untersuchen.

Phytomyza Fall.

Phytomyza aquilegiae Hardy.

An Thalictrum spec. woher die Art schon bekannt ist,

DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 23

Bulgarien : Am Bremsberg 21.VIII bei 2000 m. Dr. Buhr

leg. Diese Art hat wie thalictricola fast den ganzen Körper

von Warzen überdeckt, aber diese sind hier alle klein und

gleichgross, bei thalictricola sind sie z. T. grösser und un-

gleichartiger. Die Hinterstigmen bilden bei beiden einen

nahezu geschlossenen Kreis, bei aquilegiae von ca. 20,, bei

thalictricola von ca. 15 Knospen.

Phytomyza atricornis Mg. Fig. 14.

Diese äusserst polyphage Art hat Dr. Buhr in Bulgarien

an verschiedenen Pflanzen gefunden. Ich erhielt von ihm

Puparien, welche ich dieser Art zurechne an Achillea sp.

(Engadina 24.VIII bei 1700 m) an Artemisia sp. (ibid.),

Cirsium appendiculatum, Griseb (ibid. bei 1800 m), Cyno-

glossum sp. (ibid. 17.VIII bei 1700 m), Polygonum aviculare

(ibid. 23.VIII bei 1700 m), Valeriana officinalis (ibid.

17.VIII bei 1800 m). Von allen diesen Gattungen ist die

Art schon bekannt. Sie hat die Einschnitte deutlicher als

viele ihrer Verwandte. Eine Abbildung des Pupariums gebe

ich noch Fig. 14.

Phytomyza crassiseta Zett. Fig. 20.

Minen an Veronica urticifolia, Bulgarien: Engadina 17.

und 23.VIII bei 1800 m. Sehr breite oberseitige Gangmine.

Bulgarien, Puppe in der Mine. Dr. Buhr leg.

Von den Mundhaken hat der eine 2, der andere nur |

Zahn ; über der Sinnesgruppe weder Warzenband noch

Stirnfortsatz. Vorderstiqmen kolbenförmig mit ca. 12 Knos-

pen in unregelmässiger Anordnung ; Hinterstigmen mit regel-

mässigem Bogen von 7—8 Knospen. Puparium von africor-

nis-Type, gelb mit an der einen Seite ein schwarzes Längs-

band.

Phytomyza digitalis Her. Fig. 15.

An Digitalis sp. Bulgarien, von der Urgesteinshalde ; En-

gadina 26.VIII bei 1800 und 1950 m; an Digitalis lanata,

auf dem Tschepa-Berg bei Dragoman, N.W. von Sophia

1 Sept. 1939. Der eine Mundhaken mit 2, der andere mit 1

Zahn. Unpaarer Abschnitt etwas gebogen, obere Anhänge

schmal, wenig gebogen, fast ganz gelb, nur vorn dunkler.

Über der Sinnesgruppe weder Stirnfortsatz noch Warzen-

band. Warzengürtel ziemlich breit, mit zahlreichen Reihen

von kleinen, dreieckigen Warzen, die hinteren etwas grös-

ser. Vorderstigmen einhörnig mit ca. 11 sitzenden Knospen.

Hinterstigmen zweihörnig, mit ca. 12 Knospen, welche z. T.

weit aus einander liegen. Hinterende nackt.

Phytomyza farfarae Hendel.

Das Puparium an Tussilago farfara und Petasites, Bul-

garien beim Rila-Kloster 20.VIII. Dr. Buhr leg.

24 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE,

Es ist von africornis-T ype, aber etwas schmäler und ganz

weiss, die Stigmen relativ klein.

Phytomyza gentianae Hendel. Fig. 16.

An Gentiana asclepiadea, Bulgarien, Engadina 17.VIII

bei 1900 m, Dr. Buhr leg.

Mundhaken je mit 2 Zähnen, der kleine mit kleinem 2ten

Zahn. Chitinschicht des Pupariums sehr zart, weisslich

durchsichtig.

14. Phytomyza africornis Mg. Puparium. 15. Phyfomyza digitalis Her.

a. Vorderstigma, b. Hinterende. 16. Phytomyza gentianae Hend. Stirn-

fortsatz. 17. Phytomyza kaltenbachi Hend. Hinterstigmen. 18. Phyto-

myza saxifragae Her. a. Vorderstigma, b. Hinterstigma.

Phytomyza kaltenbachi Hendel. Fig. 17.

Stimmt mit Nachtr. 1 p. 171, auch mit afragenis Her.

Nachtr. 4 p. 89, sodass die Synonymie jetzt feststeht. Hin-

terstigmen mit zwei ungleichen Hörnern ‚zusammen mit ca.

16 ziemlich unregelmässig angeordneten Knospen.

An Clematis (Atragene) alpina Mill. Von Steinbach,

Schmalzklause in Tirol nahe dem Achensee, ca. 1200 m. ü.

M. 19.VIIL.1939 Dr. Buhr leg.

Phytomyza obscura nepetae Hendel.

An Nepeta pannonica Jacq. Bulgarien, Engadina 17.VIII

bei 1700 m. k

Phytomyza pastinacae Hendel.

Gangminen und Platzminen, auch die letzteren waren

pastinacae mit den typischen Mundhaken mit breit dreiecki-

gen Zähnen. Auch Hering teilt mit, (Die Blattminen p. 351),

dass die Minen dieser Art bisweilen Platzminen sind, solche

Stellen kommen nach ihm nur unterseits vor; ich habe sie

auch oberseits gesehen.

DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 25

An dem Chaussee zwischen Kessin und Rostock 17.VI.

Dr. Buhr leg. Daselbst trugen die Blätter auch Gangminen.

z. T. längs dem Rand, von einer anderen Art, durch ihre

scharfen Zähne verschieden (sehe unten p. 26).

Phytomyza saxifragae Her. Fig. 18.

An Saxifraga rotundifolia, Bulgarien, Engadina 17.VIII.

von 1600 bis 2200 m, am Bremsberg der Granitoidwerke,

21.VI, bei 2200 m.

Mundhaken mit zwei Zähnen, welche alternieren. Un-

paarer Abschnitt des Schlundgerüstes gebogen ; obere Fort-

sätze wenig gebogen, schwarz, hinten braun ; über der Sin-

nesgruppe weder Warzenband noch Stirnfortsatz. Vorder-

stigmen gross, zweihörnig, die zwei Hörner nach unten ge-

bogen, mit ca. 26 sitzenden Knospen. Hinterstigmen gleich-

falls gross, zweihörnig, mit ca. 22 z. T. weit von einander

entfernten, sitzenden Knospen in einem langen, weit offenen

Bogen.

Puparium von africornis-T ype, braungelb. Vorderstigmen

. V-förmig, Hinterstigmen auf konischen Trägern.

Phytomyza scolopendri R. D.

An Asplenium septemtrionale, Bulgarien, Engadina, 17.

VIII bei 1800 m, Dr. Buhr leg.

19. Phytomyza veratri Her. i. litt. a. Puparium, b. Vorderende der Larve,

c. Vorderstigma, d. Hinterstigma, e. Prothorakalstigma der Puppe.

20. Phytomyza crassiseta Zett. a. Vorderstigma, b. Hinterstigma.

Puparium von atricornis-Type, relativ schmal, 2,5 mm lang.

Vorderstigmen dicht beisammen, divergent. Hinterstigmen

weiter aus einander, auf konischen Trägern, gleichfalls

divergent.

Phytomyza veratri Hering i. litt. Fig. 19.

An Veratrum oberseitige Platzminen, in denen die hell

26 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE,

lichtgrünen Larven meist gesellig leben. Verpuppung in der

Mine, Bulgarien, Bremsberg 21. VIII bei etwa 2000 m.; En-

gadina 17.VIII von 1800 m. aufwärts, Dr. Buhr leg. Mund-

haken : der eine mit 2, der kleinere mit 1 Zahn; unpaarer

Abschnitt gebogen, vorn schwarz, hinten gelb, die Fortsätze

ungefärbt, der obere ziemlich breit. Über der Sinnesgruppe

ein starker, kolbenförmiger Stirnfortsatz, kein Warzenband.

Warzengürtel sehr wenig auffällig, nur mit Mühe entdeckt

man sie an den äussersten Seiten des Pupariums, sie bestehen

aus dreieckigen oder abgerundeten ‚kleinen, farblosen War-

zen, medianwärts erlöschen sie bald, auch die Papillen nicht

auffällig. Vorderstigmen einhörnig mit ca. 10 Knospen in 2

Reihen ; Hinterstigmen ca. 14 Knospen in regelmässiger

Anordnung. Hinterende abgestutzt, ohne Warzen. Puparium

mit zarter, durchsichtiger, farbloser Chitinschicht. Es gehört

zur africornis-type ; Vorderstigmen dicht beisammen, etwas

divergent, braun ; Hinterstigmen weit von einander, als kurze

Stäbchen vorragend. Nach Mitteilung von Prof. Hering ist

dies eine neue Art der schwarzstirnigen Phytomyzen.

Er teilte mir noch mit, dass die Minen tatsächlich Platz-

minen sind, in denen die Larven gesellig leben, also nicht

die langen, graden, dünnen Gangminen, die man auch in

den Alpen an Veratrum findet. Die Minen der Phytomyza

veratri sind viel flacher als die der Clidogastra veratri, klei-

ner, sie zeigen keine primären Frassspuren, der Kot ist nicht

so verwaschen, sondern in kleinen, spärlichen Körnchen ab-

gelagert. Er habe diese Art in den Alpen noch nicht gefunden.

Phytomyza veronicicola Hering.

Von dieser Art habe ich von Herrn Hering ein leeres Pu-

parium zugeschickt bekommen. Es ist oval, braungelb mit

undeutlichen Einschnitten, ohne dunkle Längslinie in der

Mitte. Vorderstigmen von einander getrennt, kaum divergent,

das Ende etwas rund, breiter als der Träger. Hinterstigmen

als ein kurzes Stäbchen, am Ende nicht breiter, Warzen-

gürtel aus zerstreuten, ziemlich kleinen, dreieckigen, braunen

Wärzchen, die hinteren etwas grösser und mehr in Reihen.

Deutliche Unterschiede der Larven von veronicicola und

crassiseta kann ich zur Zeit nicht angeben, nur dass die Pu-

parien von crassiseta eine dunkle Längslinie haben und V-

förmige Vorderstigmen.

Meijere J. C. H. de. Nachtr. 3 p. 236.

Phytomyza spec. Fig. 21.

Larve grösser als die von pastinacae. Mundhaken mit zwei

scharfen Zähnen. Unpaarer Abschnitt des Schlundgerüstes

fast gerade, obere Fortsätze gebogen, schmal, braungelb.

Weder Warzenband noch Stirnfortsatz über der Sinnes-

DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 27

gruppe. Warzengürtel schmal mit kleinen, braunen zerstreu-

ten Wärzchen. Vorderstigmen zweihörnig, mit mehreren

Knospen. Hinterstigmen mit ca. 22 Knospen in unregelmäs-

sigem Bogen.

An der Chaussee zwischen Kessin und Rostock, 17.VI

Dr. Buhr leg. Man sehe p. 24 bei Phytomyza pastinacae.

Phytomyza spec. Fig. 22.

An Meum mutellinum (Umbellifere) am Bremsberg der

Granitoidwerke bei 2000 m, 21.VIII Dr. Buhr leg.

Mundhaken mit je 2 scharfen Zähnen, welche alternieren,

Unpaarer Abschnitt fast gerade. Über der Sinnesgruppe

weder Warzenband noch Stirnfortsatz. Warzengürtel schmal,

mit dreieckigen, nicht spitzen, braunen Wärzchen, die hinte-

ren Reihen etwas grösser und etwas mehr in Reihen. Vorder-

stigmen zweihörnig mit ca. 18 sitzenden Knospen. Hinterende

abgestutzt.

21. Phytomyza spec.. an Pastinaca, a. Vorderstigma, b. Hinterstigma.

22. Phytomyza spec. an Telekia, a. Vorderstigma, b. Hinterstigma.

23. Phytomyza spec. an Meum, a. Vorderstigma, b. Hinterstigma.

Phytomyza spec. Fig. 23.

An Telekia speciosa Baumg. (Composite). Bulgarien :

beim Rila-Kloster, 20.VIII. Dr. Buhr leg.

Mundhaken mit je zwei scharfen Zähnen, welche alter-

nieren. Unpaarer Abschnitt des Schlundgerüstes fast gerade,

obere Fortsätze ziemlich breit, gleichfalls fast gerade,

schwarz, hinten braun. Über der Sinnesgruppe ein Warzen-

band von dichten kleinen Wärzchen, kein Stirnfortsatz vor-

handen. Vorderstigmen einhörnig mit vielen ungestielten

Knospen. Hinterstigmen mit 2 gleichen Hörnern, jedes im

ganzen mit ca. 15 Knospen. Warzengürtel mit dreieckigen,

braunen, nicht grossen, scharfen Warzen, die hinteren etwas

grösser und mehr in Reihen angeordnet. Vorderstigmen

einhörnig mit ca. 8 sitzenden Knospen. Hinterstigmen zwei-

28 PROF. DR. J. C.:H. DE MEIJERE,

hörnig mit unregelmässigem Bogen von ca. 16 sitzenden

Knospen.

Gymnophytomyza Hendel.

Gymnophytomyza heteroneura Hendel. Fig. 24.

An derselben Stelle am „Zuidelijken Wandelweg’ bei

Amsterdam, welche ich bei Phytagromyza lucens und or-

phana oben erwähnte, erbeutete ich den 7. Juni 1940 ein

Exemplar dieser mir schon von einigen Fundorten in Hol-

land bekannten Art. Ich wünschte auch von dieser Fliege

durch Weiterzucht die Larve zu bekommen, aber die Schwie-

rigkeit war, dass ich gar nicht wusste, an welcher Pflanze

die Larven leben. Zunächst versuchte ich es mit Gräsern,

namentlich Holcus, weil ich darauf mehrere Exemplare der

Art mit dem Netze gestreift hatte. Die Tiere sassen wohl

in dem Zuchtglase oft auf den Blütenständen dieses Grases,

auch sah ich sie einige Male copuliert, aber Gänge auf den

st CE ; ET 5.

2 À i _ i | yo TE: e

% a

=D.

24. Gymnophytomyza heteroneura Hend. a. Querschnitt der Frucht von

Galium aparine. 1. Fruchtwand, 2 Endosperm, 3 Keim, 4 Zentralkörper,

b. Junge Larve, c. erwachsene Larve, d. Vorderende, e. Mundhaken,

f. Vorderstigma, g. Hinterstigma, h. Hinterleibspitze, i. Puparium.

Blättern erhielt ich nicht; an dem Fundorte waren wohl

einige, namentlich an den kleinen oberen Blättern vorhan-

den, aber diese enthielten Larven von Phytomyza nigra und

Liriomyza flaveola. Dann habe ich andere Pflanzen probiert,

auch Galium aparine, aber alle umsonst. Da kam ich auf den

Gedanken ob es vielleicht doch mit Galium aparine, aber mit

den älteren Früchten gelingen würde, und als ich diese im

Glase mit den Fliegen zusammenbrachte, da ergab sich, dass

die Fliegen durch diese Früchte angezogen wurden, nicht

nur die @ 9 aber auch die 4 4 sassen oft darauf. Bald

nachher sah ich, dass ein ? mit der Hinterleibsspitze zwischen

den Stacheln drückte und bohrende Bewegungen machte,

Damit war das Rätsel gelöst, offenbar wurden hier Eier ab-

DIE LARVEN DER AGROMYZINEN. 29

gelegt. Am 10. Juli traf ich zum ersten Male ein Lärvchen in

einem der Früchte, und dies wiederholte sich öfters, später fand

ich auch ältere Larven. Am 18. Juli traf ich in der Glasdose

worin ich eine Anzahl Stengelstücke von der Wiese gebracht

hatte, eine ausgekrochene Larve, und als ich nachher mehrere

solche erwachsene Larven in ein Glas mit Erde brachte,

verschwunden sie bald darin. Damit war der ganze Vorgang

bei der Metamorphose gelöst. Bis den 4. August kamen noch

Larven heraus. Von dem Stengelteil in dem Zuchtglase waren

offenbar auch mehrere Früchte befallen, denn nach einiger

Zeit fand ich in dem Glas mit Wasser unter dem Zuchtglase

in diesem Wasser 7 Larven, die sich darin hatten fallen

lassen.

Es ist wohl merkwürdig, dass diese Früchte befallen wer-

den, trotz dem dichten Besatz mit ziemlich steifen Härchen

und dem spärlichen Inhalt. Diese Früchte, die in zwei kugel-

förmigen Teile aus einander fallen bestehen aus der dünnen

Fruchtwand, wozu auswendig auch die einzelligen, an der

Spitze hakenförmig umgebogenen Härchen gehören. Darin

liegt der Samen, welcher besteht aus 1. der sehr dünnen Sa-

menhaut. 2. aus dem Endosperm ; dieses wird aus unregel-

mässigen Zellen mit kurzen Ausläufern nach allen Seiten

gebildet ; in diesen finden sich auch im Zentrum der Zellen

Klumpen von weisser Farbe. Diese Schicht ist am Leben

weisslich, bisweilen gelblich bis oranjegelb, später wird sie

schwärzlich ; sie ist unterbrochen an der Stelle, wo die zwei

Samen einer Frucht zusammen trafen. Dieses Endosperm

enthält auch den Keim (3), woran man an dem einen Ende das

Würzelchen, an dem anderen die zwei Keimblätter erblickt.

Das Endosperm umschliesst 4. einen inneren Kugel, den zen-

tralen Teil des Samens, der aus grösseren Zellen von runder

oder ovaler Gestalt besteht, die kleine Chlorophyllkörner be-

sitzen, namentlich, wo sie der weisslichen äusseren Schicht

nahe liegen. Nur dieser zentrale Teil wird von der hetero-

neura-Larve gegessen, die Endospermschicht ist zuletzt

schwarz geworden. Durch den dünnen Hilus bohrt sich die

Larve nach aussen. In einer ausgekrochenen Larve fand ich

den Kopf einer cyclopoiden, kleinen Schlupfwesplarve, sodass

auch diese Larven dagegen noch nicht gesichert sind.

Larve des 3. Stadiums : Mundhaken mit je 2 nicht grossen

Zähnen, der hintere noch kleiner, nicht alternierend. Un-

paarer Abschnitt kurz. Schlundgerüst ganz schwarz. Oberer

Fortsatz ziemlich breit, nach hinten verschmälert, nur ein

kurzer Rest des unteren Flügels vorhanden. Unterer Fortsatz

relativ gross. Über der Sinnesgruppe weder Stirnfortsatz noch

Warzenband.

Warzengiirtel die ganzen Segmente einnehmend, aus klei-

nen, runden, fast farblosen oder etwas bräunlichen, niedrigen

Erhebungen bestehend, die ganze Oberfläche damit über-

30 PROF. DR. J. C. H. DE MEIJERE,

deckt. Vorderstigmen mit einem Bogen von ca. 14 sitzenden

Knospen. Hinterstigmen mit einem regelmässigen Bogen von

ca. 11—15 Knospen, auch alle sitzend. Hinterende mit einer

konischen Spitze endend, welche 4 kurze Papillen trägt.

Puparium in der Erde, rotgelb mit deutlichen Einschnitten.

Vorderstigmen nicht weit von einander, Hinterstigmen grösser

und weiter getrennt.

Die jungen Larven sind birnförmig, nur vorn verschmälert.

Larven van kortschildkevers (Staphylinidae)

door

K. J. W. BERNET KEMPERS

('s Gravenhage)

Volgens Everts Coleoptera Neerlandica I p. 151 onder-

scheiden de larven der Staphyliniden zich vooral ‚door het

bezit van meestal 4 ocellen, door het ontbreken der bovenlip,

door het voorhanden zijn van een zijdelings bijkomend spriet-

lid, door de 2-ledige, zelden éénledige cerci van het 9e achter-

lijfssegment, door het tot naschuiver dienend anaalsegment en

door de goed ontwikkelde pooten met éénledige, klauwachtige

tarsen.” Volgens Schiodte, — aldus deze schrijver —, zouden

twee typische vormen van Staphylidenlarven voorkomen, nl.

die der Staphylinini (o.a. met 4-sprietleedjes, behalve het

bijkomend lid) en die der Oxytelini (o.a. met 3-sprietleedjes,

behalve het bijkomend lid), waartusschen de larven der Ste-

nini (o.a. met 4-ledige sprietleedjes, behalve het bijkomend

lid) als het ware instaan. De larven van Tachinus en Tachy-

porus komen het meest met die van het tweede type overeen.

Ook schijnen de larven der Aleocharini hoofdzakelijk met

die der Tachyporini overeen te komen. De larve van Syn-

tomium, welke zich als een kogeltje kan ineenrollen, zou tot

het tweede type behooren.

De Staphylinidae onderscheidt Everts in zijn Nieuwe

Naamlijst der in Nederland en het omliggend gebied voor-

komende schildvleugelige insecten 1925 als volgt:

Sub-familie Aleocharinae : tribus Aleocharini - Myrmedo-

niini - Bolitocharini - Oligotini - Pronomaeini - Diglossini -

Myllaenini - Gymnusini - Dinopsini.

Sub-familie Trichophyinae: tribus Trichophyini.

Sub-familie Phloeocharinae : tribus Phloeocharini.

Sub-familie Habrocerinae : tribus Habrocerini.

Sub-familie Tachyporinae: tribus Hypocyptini, Tachypo-

rini, Bolitobiini.

Sub-familie Staphylininae: tribus Quediini, Staphylinini,

Xantholinini.

Sub-familie Paederinae : tribus Paederini.

1) Reitter Fauna Germanica II p. 13 zegt: „Die Larven haben

keine Oberlippe, mit 2-gliederigen, selten 1-gliederigen Anhängen des 9.

Hinterleib-Sternites, welche ihnen als Nachschieber dienen ; die Beine

entwickelt, mit 1-gliederigen, klauenförmigen Tarsus.”

32 K. J. W. BERNET KEMPERS,

Sub-familie Euaesthetinae : tribus Euaesthetini.

Sub-familie Steninae : tribus Stenini.

Sub-familie Oxyporinae : tribus Oxyporini.

Sub-familie Oxytelinae : tribus Oxytelini.

‘ Sub-familie Omalinae : tribus Omalini.

Sub-familie Proteininae : tribus Proteinini. '

Sub-familie Pseudopsinae ; tribus Pseudopsini.

Sub-familie Piestinae : tribus Piestini.

Sub-familie Thoracophorinae : tribus Thoracophorini.

In zijn algemeene omschrijving van de larven-typen der

Staphylinidae heeft Everts zich dus met een viertal slechts

bemoeid.

A. Böving en F. C. Craighead in hun illustrated

synopsis of the Principal larval forms of the order Coleo-

ptera komen tot de volgende groepen :

Oxyporine association : Oryporinae.

Oxyteline association : Piestinae - Syntomiinae - Aleocha-

rinae I en II.

Omaliine association: Proteininae - Omaliinae - Tachy-

porinae, Habrocerinae.

Stenine-association : Steninae.

Staphyline association: Thinopininae - Staphylininae -

Paedrinae.

Met deze onderscheiding is dan de geheele familie der

Staphylinidae ondergebracht.

Het zij mij toegestaan de determinatie tabel van Böving

over te nemen en met figuren toe te lichten.

Algemeen kenmerk der Staphylinidae. (Fig. 1).

De pooten bestaan uit 5 leden, coxa, trochanter, femur,

tibia-tarsus en klauw ; de cerci (urogomphi) geleed, onder-

ling beweegbaar, de tasterdrager van de maxille in den regel

nauwverbonden met de stipes, spirakels (stigmata) ring-

vormig.

Fig. 1. Schema voor Staphylinidae.

Tabel der Staphylinidae - larven volgens Böving.

la. Mandibel met een gewoonlijk groot ruw of knobbe-

lig maalgedeelte. (Alleen voor de tegenstelling over-

genomen; (bij Böving sluiten hierbij aan de num-

mers 2—6.)

lb. Mandibel zonder ruw of knobbelig maalgedeelte,

LARVEN VAN KORTSCHILDKEVERS.

gewoonlijk zonder maalgedeelte.

. Mala en stipes tot een geheel vereenigd.

Mala lidvormig, beweegbaar.

Mandibel met top in verschillende gedaanten, nooit

teruggebogen (wat het geval is bij Platypsyllidae.

8a.)

Mala maxillaris enkelvoudig. Zie 7a. Tong of diep

tweelobbig, of onverdeeld, of afwezig.

. Tong of diep tweelobbig, of afwezig ; nasale aan-

wezig.

. Tong onverdeeld; labrum afgescheiden, dikwijls

beweegbaar.

Oxyporine associatie.

. Mandibel in het midden vernauwd, aan den top ge-

spleten en puntig toeloopend. Oxyporinae.

. Mandibel anders gevormd. (Zie later.)

. Tong breed, gerond, recht of zwak gekarteld.

. Tong konisch, dikwijls overdwars aan de basis twee-

deelig.

. Mandibel met plotseling als maalvlak verwijde basis,

aan den top met drie of vier tanden. Ocellen in

aantal als hierna genoemd.

. Mandibel zonder maalvlak aan de basis

Oxyteline associatie.

jet

107}

Fig. 2. De cijfers links van de afbeeldingen wijzen het

alternatief aan, waartoe de figuur behoort.

16a.

K. J. W. BERNET KEMPERS,

Larve langgerekt, anaalsegment konisch, ventraal

gericht, 4 ocellen aan elke zijde. Piestinae.

16b. Larve ovaal, kort, lichaam in staat zich tot een kogel

17a.

17b.

18a.

18b.

19a.

19b.

20a.

20b.

21a.

21b:

22a.

samen te trekken. Anaalsegment kort, plat, naar

achteren gericht. 3 ocellen aan beide kanten.

Syntomiinae.

(Syntomium aeneum Müll.)

Mandibels meer of minder verwijd, tweedeelig of

driedeelig, somtijds assymetrisch, aantal ocellen aan

iedere zijde 3, 1 of geen.

Oxytelinae.

(Platystethus met donkere

plekken lateraal op de meeste

segmenten.

Oxytelus, Coprophilus

en Trogophloeus.)

Mandibels aan den top niet verwijd, of zwak gevorkt

of onverdeeld, met 1 ocel. Aleocharinae I.

(Gyrophaena, Microglotta

vermoedelijk Microglossa.)

Tong onverdeeld, konisch gepunt, met een ocel.

Aleocharinae II.

(Leptusa en Silusa met man-

dibel plotseling aan de basis

verbreed, Atheta enz.)

Tong tweedeelig aan de basis. 3 tot 6 ocellen aan

beide kanten.

Omaliine associatie.

Maxillaire mala als een klauw, glad en evenlang

als de geheele kop. 3 of 6 ocellen aan iedere zijde.

Proteininae.

(Proteinus en Megarthus.)

Maxillaire mala korter, met haren. 4 tot 6 ocellen

aan iedere zijde.

Mandibel aan den top ongedeeld. Lacinia met of

zonder kamvormige binnenkant. Ocellen 6 of minder

aan elke zijde. Omaliinae.

(Anthobium, Omalium, Olo-

3 phrum enz.)

Mandibel gespleten. Lacinia met kamvormige binnen-

zijde, 6 ocellen.

Lichaam biconvex, kop knikkend, lateraal gerond,

mala trapezium vormig. Tachyporinae.

Lichaam afgeplat, kop vooruitstekend, lateraal even-

wijdig. Mala 3-hoekig. Habrocerinae.

(Habrocerus.)

Stenine-associatie.

Urogomphi lang, tweeledig ; antenne meer dan twee-

maal zoolang als de kop, tong tweelobbig ; 6 ocel-

LARVEN VAN KÖRTSCHILDKEVERS. 35

Fig. 3. Ook deze figuur behoort bij de tabel. Cijfers als bij fig. 2.

len aan iedere zijde. Steninae.

Staphylinine associatie.

23b. Looppooten ; urogomphi 2- of 3-ledig. 24

24a. Ocellen 4 of minder aan elke zijde.

Staphylininae.

(Xantholinus met 1 ocel.

Othius zonder ocellen.

Quedius met knotsvormige of

gespleten haren.

Staphylinus, Philonthus enz.)

24b. Ocellen 5 of 6. Paederinae.

Uit deze tabel volgen de volgende groepskenmerken :

Staphylininae : Mala lidvormig, 4 of minder ocellen.

Paederinae : Mala lidvormig, 5 of 6 ocellen.

Steninae: Mala enkelvoudig, Urogomphi lang, 2-ledig, an-

tenne meer dan 2 maal zoolang als de kop, tong

tweelobbig, 6 ocellen. E

Oxyporinae : Mala enkelvoudig, tong onverdeeld labrum af-

36 K. J. W. BERNET KEMPERS,

gescheiden, dikwijls beweegbaar. Mandibel in het

midden vernauwd, aan den top gespleten en

puntig toeloopend.

Oxyteline associatie.

Mala enkelvoudig, tong breed, gerond. Mandibel

somtijds assymetrisch ; ocellen 3.1. of geen.

Oxytelinae.

Mala enkelvoudig, tong breed, gerond ; mandibel

met plotseling als een maalvlak verwijde basis, aan

den top met 3 of 4 tanden. Larve langgestrekt.

Anaalsegment konisch ventral gericht. 4 ocellen.

Piestinae.

Mala enkelvoudig, tong breed, recht; mandibel

met plotseling als een maalvlak verwijde basis, aan

den, top met 3 of 4 tanden. Larve ovaal, kort,

lichaam in staat zich tot een kogel samen te trek-

ken. Anaalsegment kort, plat, naar achteren ge-

richt, 3 ocellen.

Syntomiinae.

Mala enkelvoudig, tong onverdeeld of konisch ge-

punt ; mandibel zonder maalvlak aan de basis, aan

den top niet verwijd, hetzij zwak gevorkt of on-

verdeeld met 1 ocel.

Aleocharinae I en II.

Omaliine associatie.

Mala enkelvoudig, labrum afgescheiden, tong ko-

nisch aan de basis tweedeelig. Maxillaire mala

als een klauw, glad, evenlang als de kop; 3

of 6 ocellen.

Proteinae.

Mala enkelvoudig, labrum afgescheiden tong ko-

nisch, aan de basis tweedeelig. Maxillaire mala

korter dan de kop, met haren ; Mandibel aan den

top ongedeeld. Lacinia met of zonder kamvormigen

binnenkant ; Ocellen 6 of minder.

Omaliinae.

Mala enkelvoudig trapeziumvormig, labrum afge-

scheiden tong konisch aan de ‘basis tweedeelig.

Mala korter dan de kop. met haren. Mandibel ge-

spleten. Lacinia met kamvormige binnenzijde.

6 ocellen. Lichaam biconvex, kop knikkend, late-

konisch aan de basis tweedeelig. Maxillaire mala

raal gerond.

Tachyporinae.

Mala enkelvoudig, driehoekig, labrum afgeschei-

den, tong konisch aan de basis tweedeelig. Mala

korter dan de kop. Mandibel gespleten. Lacinia

met kamvormige binnenzijde, 6 ocellen. Lichaam

afgeplat, kop vooruitstekend, lateraal evenwijdig.

Habrocerinae,

a i

LARVEN VAN KORTSCHILDKEVERS. 37

Fig. 4. Schema der Staphylininae.

Het is met deze tabellen niet moeilijk om de larven thuis te

brengen, die tot bepaalde groepen behooren, bijvoorbeeld de

Staphylininae (Fig. 4), want het aantal opgegeven kenmerken

is bij deze tot een minimum beperkt. Van deze groep is met

Everts wel te zeggen, dat de larve meer of minder in habitus

aan de imagines herinneren. De grootsten onder de larven be-

hooren tot deze associatie. De voorkaken verschillen slechts

weinig met elkander. Het aantal ocellen verschilt bij de ver-

schillende genera. De vorm der achterkaken geeft verschil-

len aan in het aantal haren op de stipes. Sommige hebben

naar voren gerichte haren op het uiteinde van de lidvormige

mala. De maxillaire palp bestaat uit 3 of 4 leedjes. De vorm

der antennen is langgerekt. Groote verschillen geeft de onder-

lip, met tong en tasters te zien ; de boven en onderkant zijn

38 K. J W. BERNET KEMPERS,

zeer verschillend. Vele zijn sterk behaard. De tong wisselt af

van breed konisch, tot spits, somtijds transversaal in twee dee-

len verdeeld. De liptasters zijn 2- of 3-ledig. Stellig zal een

geslachts- of soortkenmerk gevonden worden in den vorm van

de nasalen, wat ook een groepskenmerk is. De urogomphi of

cerci zijn tweeledig, of éénledig en dan in het topgedeelte

versmald. Bij sommige soorten komen haren voor, die in een

kwastje eindigen. Bij enkelen eindigt de anus in een viertal

kleppen, die met haakjes voorzien zijn. De pooten zijn meestal

sterk lang bedoornd; sommigen hebben aan het laatste

gedeelte van den tibiatarsus nabij de klauw een kam van

doornen aan de voorpooten. De klauw heeft meestal 2 haar-

achtige uitsteeksels aan den benedenkant.

Fig. 5. Schema der Oxytelinae.

De associatie der Oxytelinae geeft ook niet veel moeite.

De voorkaken zijn heel anders gevormd, dan bij de overige

groepen. De antennen zijn meer gedrongen. Bij de achter-

Fig. 6. Afwijkende larven van Oxytelinae.

LARVEN VAN KORTSCHILDKEVERS. 39

kaken is het tweedelid der palpen belangrijk korter dan het

eerste of derde lid; de mala is eenigszins trapeziumvormig,

aan den binnenrand van stevige tanden voorzien. De boven-

lip is. van den clypeus gescheiden, van lange haren voorzien.

Pooten minder sterk bedoornd. Klauw somtijds zonder haren.

Afwijkend van de voorgaande vormen is een larve, die

zich bevond in een uitgedroogden paddenstoel en die om de

breede tong tot de Oxyteline-groep zal behooren.

De pooten zijn zeer lang, dicht behaard.

ADDA

zilla rendit

Fig. 7. Schema der Aleocharinae.

40 K. J. W. BERNET KEMPERS,

Bij de Aleocharinae (Fig. 7) zijn onderling nog al verschil-

len waar te nemen. Een eigenaardigheid doet zich voor bij de

larve van Aleochara curtula Goeze, die, zooals N. A. Kemner

in Ent. Tidskrift II 1926 mededeelt, een hypermetamorpho-

sis doormaakt. Zij begint met een triunguline vorm, vöör het

indringen in een vliegenpuparium ; zij zwelt daarna. In een

tweede stadium heeft zij korte pooten, zijn de antennen van

meer gedrongen vorm, zijn de kaken gewijzigd en is de vorm

van de kop van langgestrekt breed geworden. Ook het 3e

stadium verschilt eenigszins van het 2e.

Overigens zijn bij deze groep de antennen gedrongen. Het

bijkomend lid, dat een doorschijnend blaasje is, bevindt zich

nu eens terzijde van het 3e lid, dikwijls ook halverwege

het tweede.

De mandibels zijn dikwijls assymetrisch ; de top is meestal

gespleten, of misschien juister gezegd aan de binnenzijde

voorzien van een breede gezaagden tand.

De mala der maxillen is meestal driehoekig, aan de binnen-

zijde voorzien van tandjes en grootere scherpe tanden meer

naar het midden van den zijkant.

Bij de tong wordt opgegeven, dat deze konisch is, dikwijls

bij de basis overdwars in tweëen gedeeld.

De bovenlip vertoont allerlei vormen.

Ook de anale segmenten geven onderling veel verschillen

te zien. De pooten zijn spaarzaam van doornen voorzien.

Hiervóór enkele vormen der genoemde onderdeelen.

Far ant Ale Feng ca oo amants lg en er

Fig. 8. Schema der Proteinae.

Bij de Omaliine-associatie zijn het meest opvallend de Pro-

teinae, een kleine groep. Het meest afwijkende is de bijzonder

lange mala, die geheel glad is.

Eenige andere onderdeelen zijn ontleend aan een teekening

van Megarthrus depressus Payk., vervaardigd door Kem-

ner in Ent. Tidskrift 1 1925 p. 65. (Fig. 8.) Dezesheett

6 ocellen. (of 7?)

Nu bezit ik eenige door mij vervaardigde teekeningen naar

onbekende larven, verzameld bij 's-Gravenhage uit gezeefden

bladgrond, die volgens de determinatie behooren tot de

Proteininae. (Fig. 9.)

br dd ee

LARVEN VAN KORTSCHILDKEVERS. 41

De mala is glad, maar is tegengesteld van vorm als hier-

boven. Bij anderen is de top van de mala voorzien van tan-

den. De antennen zijn zeer groot. De mandibels zijn aan de

binnenzijde voorzien van een uitsteeksel van ongewonen

vorm. Het aantal ocellen is 5 of 4 enz. Eenige teekeningen

mogen deze verschillen verduidelijken.

Fig. 9. Afwijkende Proteinine.

42 K. J. W. BERNET KEMPERS,

Omaliinae. Onder schors van dennen trof ik in verschil-

lende streken aan imagines van Phloeonomus pusillus Grav.

en larven, die ik tot dezelfde soort zou brengen. (Fig. 10). Er

zijn eenige verschillen met de opsomming der kenmerken

door Böving gegeven. Daarom zie men teekeningen van

de door mij onderzochte onderdeelen van de larve. (fig. 10).

Zoo zou de mandibel ongespleten zijn; dat is hier niet het

vas

Nah del ste

Fig. 10, Kenmerken van Omaliinae, Phloeonomus pusillus Grav. ?

geval, maar hangt veel af van den stand, waarin de kaak

gezien wordt ; bovenzijde en onderzijde zijn ook niet gelijk,

bovendien verschillen de beide kaken bij hetzelfde dier. De

ocellen zijn 6 of minder; of dit zoo is, is moeilijk te consta-

teeren, daar de ocellen zoowel dorsaal als ventraal zichtbaar

zijn. Een vraag is, wanneer noemt Böving de tong ko-

nisch, aan de basis tweedeelig ?

Aan de bovenkaak bevindt zich een vliezige lamel aan de

binnenzijde behaard en in tanden uitloopend.

LARVEN VAN KORTSCHILDKEVERS. 43

Enkele onderdeelen van de larven van Tachyporinae mogen

hier volgen. (Fig. 11).

Fig. 11. Schema van Tachyporinae.

Hiermede heb ik een inzicht willen geven in de rijke af-

wisseling, die aanwezig is bij de vele kenmerken, waarop de

determinatie der larven-soorten der Staphylinidae gegrond

kan zijn. De meeste larven zijn zeer kleine diertjes en meestal

zal het ondoenlijk zijn om de namen der soorten vast te stel-

len; van daar dat men bij Everts van tijd tot tijd ziet

vermeld : „de vermoedelijke larve van...... is beschreven

door X.” Het in den aanhef van dit schrijven geciteerde bij

Everts en Reitter is, zooals gebleken is, ver van juist

althans niet volledig.

Über die Frage der Synonymie von

Spinturnix euryalis G. Canestrini 1884

und Periglischrus interruptus Kolenati

1856, sowie über einen neuen Fleder-

mausparasiten, Spinturnix oudemansi

nov. spec. (Acar. Spint.)

von

G. L. VAN EYNDHOVEN

(Haarlem)

(mit Abb. 1 — 26)

Als ich am 11. September 1938 die unterirdischen Stein-

brüche im Mergelgestein des St. Pietersberg (bei Maastricht,

Limburg, Holland) besuchte und dort u.m. von dem Rhino-

lophus ferrum equinum ferrum equinum (Schreb. 1774)

Lacep. 1799, der Grossen Hufeisennase, einige Spinturniciden

sammelte, vermutete ich nicht, dass die betreffende Art mich

vor vielen Rätseln stellen würde und ich mich veranlasst sehen

würde, derselben eine spezielle Studie zu widmen. Die von

Rhinolophus-Arten beschriebenen Spinturniciden sind ja nur

ganz wenige !

Nicht aber nur bildete die grosse, jedoch nicht vollkom-

mene Übereinstimmung mit Spinturnix euryalis G. Canestrini

IX.1884 zuerst eine Schwierigkeit, sondern auch die Frage

der Nomenklatur machte ein genaues Studium notwendig.-

Rhinolophus f.e. ferrum equinum ist in den Niederlanden

bis so weit immer ein seltenes Tier gewesen, das nur ver-

einzelt im Süden Limburgs in den Mergelsteinbrüchen wahr-

genommen wurde. In den letzten Jahren hat sich aber seine

Anzahl bei uns sehr ausgedehnt, wenn er auch immer noch auf

Süd Limburg beschränkt bleibt, und da gleichzeitig die Chi-

ropterologie in Holland durch die Untersuchungen der Her-

ren Drs-P. | Bets, EN Bels und ir. DIC. vaneen

aufblühte, konnte auch über die Parasiten dieser Art mehr

bekannt werden.

Bisher war die Auffassung bei uns, dass die Grosse

Hufeisennase normal wohl keine Spinturnix mitführe (vgl.

Schmitz (19) p. 285: „een Hoefijzerneus, bij welke soort

Spinturnix niet schijnt voor te komen.’). Es hat sich aber

ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 45

herausgestellt, dass auch diese Fledermaus ihre eigene Art

Spinturnix hat und diese Milbe regelmässig bei ihr angetrof-

fen werden kann.

Als ich im Februar 1939 in der Versammlung der Neder-

landsche Entomologische Vereeniging die gefundenen Exem-

plare besprach (9), war ich noch der Meinung, dass die

Tierchen als mit Spinturnix euryalis G. Can. 1884 identisch

betrachtet werden mussten, trotz der bestehenden Abweichun-

gen. Ich bin aber zur Einsicht gelangt, dass die niederländi-

schen Milben konstante Unterschiede mit der Spinturnix

euryalis G. Can. sensu Hirst aufweisen, so dass man sie als

eine andere Art auffassen muss.

Ich verdanke es der Liebenswürdigkeit des British Museum

in London, das mir sein Material zum Studium zur Verfügung

setzte, dass ich die Gelegenheit hatte, die Spinturnix euryalis

G. Can. sensu Hirst an authentischem Material zu studieren.

Es war dies umsomehr von Bedeutung, weil Stanley

Hirst, dessen Publikationen für mich von grosser Bedeu-

tung waren, mehrmals nur die Abbildung der Unterseite gab,

die mir in meinem Falle nicht genügte, und ausserdem in

seinen dazu gehörenden Beschreibungen öfters wohl sehr

kurz gewesen ist, besonders gerade, was die Rückenseite

anbelangt.

Es zeigte sich bald, dass meine Milben, die ich in Limburg

sammelte, in fast jeder Hinsicht mit der Spinturnix euryalis

G. Can. 1884 übereinstimmten, in dem Sinne wenigstens, wie

Stanley Hirst 1927 (12) diese Art aufgefasst hat.

Canestrini hat seine Art im September 1884 publi-

ziert. Nachher, im 1885, hat er den 1. Teil seines ,,Prospetto

dell’ Acarofauna italiana’ separat veröffentlicht und seine

Spinturnix euryalis kommt darin vor auf Seite 119.

Es ist also nicht richtig, die Art als Spinturnix euryalis

G. Canestrini 1885 zu bezeichnen, wie es meistens gemacht

worden ist; man soll schreiben: G. Canestrini IX.1884.

Canestrini sammelte seine Tiere von Rhinolophus

euryale Blasius 1853, in Toscana (Italien). Hirst hat seine

Exemplare bei der gleichen Fledermausart gefunden und zwar

auf Korsika (Grotto de Pietralbello), also auch in Südeuropa.

Neben 4 Präparaten aus Korsika besitzt das British Mu-

seum unter dem Namen Spinturnix euryalis ein Präparat aus

Saloniki, sowie zwei aus England (Cheddar Caves, ex

N. C. Rothschild’s Coll.). |

Über die Tiere aus Saloniki, sowie über die eines der

beiden Präparate aus Cheddar Caves, ist Hirst selbst

nicht ganz sicher gewesen, wie ich erfuhr. Ich habe diese

Exemplare, die ich nicht selbst gesehen habe, nur unter Vor-

behalt im nachstehenden berücksichtigt.

Die bestehenden, noch anzugebenden Abweichungen ver-

anlassten mich, das Originalmaterial von Hirst mit dem

46 G. L. VAN EYNDHOVEN,

meinigen zu vergleichen und ich glaube auf Grund des nach-

stehenden, dass man die niederländischen Exemplare als eine

besondere Art auffassen soll. Ich gebe dieser den Namen

Spinturnix oudemansi nov. sp., nach Dr. A.C.Oudemans,

meinem Lehrmeister in der Akarologie, der ausserdem in sei-

nen Werken Wertvolles über die Spinturniciden publiziert hat.

Weiterhin kann ich erwähnen, dass Herr P. J. Bels bei

seinem Besuche an die unterirdischen Gänge am 3. August

1939 die Gelegenheit hatte, wundervolles Ergänzungs-

material für mich zu sammeln, das er mir für meine Kollek-

tion schenkte. Ihm verdanke ich es, dass ich hier neben den

von mir gesammelten © © gleichzeitig das 3, sowie die

Proto- und Deutonympha beschreiben und abbilden kann.

Am 26. März 1939 hatte ich das Glück, vom Rhinolophus

fe. ferrum equinum im St. Pietersberg 7 4 3 einer Peri-

glischrus-Art zu sammeln, während Herr P. J. Bels mir

am 3. August 1939 ein © brachte. Diese Tierchen waren

mir sehr willkommen, wie aus dem Nachstehenden hervor-

gehen wird.

Leider machten die internationalen Verhältnisse es mir

unmöglich, das restliche Material aus England in die Hände

zu bekommen. Ich habe aber durch die freundliche Mitwir-

kung von Herrn R. J. Whittick des British Museum

brieflich allerhand wertvolle Einzelheiten über die dort vor-

handenen Exemplare bekommen und ich will ihm dafür auch

an dieser Stelle danken. Diese Einzelheiten haben es mir

jedenfalls ermöglicht, mir das Bild über die ,,Spinturnix

euryalis” Tiere zu verbessern, denn die restlichen korsischen

Exemplare von Hirst, ebenfalls von Rhinolopus euryale,

stimmten mit dem bereits studierten OriginalmaterialHirsts

überein, während das Tier (1 &) aus England (Cheddar

Caves, auf Rhinolophus ferrum equinum, ex N. C. Roth-

schild’s Coll., publ. Hirst 1927, p. 323) auf Grund der erhal-

tenen Einzelheiten mit Spinturnix oudemansi identisch sein

muss.

Das zweite (zweifelhafte) Präparat aus Cheddar Caves

enthält 1 4 und 1 ©, beide ebenfalls von Rhinolophus fer-

rum equinum. Herr Whittick teilte mir mit, dass die

Tiere den „Sp. euryalis'' Exemplaren sehr ähnlich sind und

auf Grund der angegebenen Abmessungen können diese Tiere

keinenfalls Spinturnix euryalis G. Can. 1884 sein, sondern

ist es sehr wahrscheinlich, dass sie ebenfalls zu Sp. oude-

mansi gehören : © Tritosternum 55 u breit, Sternalschild ca.

110 u, erstes Paar Haare des Sternalschildes ca. 70 u lang,

Länge des 4. Beines ca. 570 », Länge der Kralle (ohne Haft-

lappen) ca. 80 u.

Über das Material aus Saloniki werde ich hier nichts sagen.

Hirst selbst zweifelte schon, ob es sich um seine Spinturnix

euryalis handele und ich selbst bin in der Unmöglichkeit, das

ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 47

Präparat augenblicklich aus England zur Einsicht zu bekom-

men. Herr Whittick hat mir einige Einzelheiten mitge-

teilt und auf Grund derselben glaube ich wohl, dass es ein

anderes Tier sein kann. Es sind einige (9 2 und 1 &, die

zusammen in einem Präparat enthalten sind.

Es war meine Absicht, in dieser Publikation gleichzeitig

den Periglischrus von Rhinolophus f.e. ferrum equinum ein-

gehend zu behandeln. Auch hier fehlt mir aber augenblick-

lich das Vergleichungsmaterial aus England und ich will das

Studium dieser Art deshalb auf einige Zeit verschieben. Nur

die Frage der vermeinten Synonymie von Spinturnix euryalis

G. Can. 1884 mit Periglischrus interruptus (Kolenati 1856)

lässt sich hier behandeln. Zu diesem Zwecke gebe ich in

diesem Artikel eine Reproduktion der Figuren, die Hirst

von Terzi anfertigen liess und im 1923 bei seiner Be-

schreibung von Per. interruptus publizierte. (fig. 1 und 2).

uy sel

LAN

(SÒ

és

(or

Periglischrus interruptus. Abb. I, 9; &. Ventral.

(nach Hirst/Terzi).

Die Merkmale, durch die sich meine Exemplare trennen

von denen, die Hirst zur Unterlage für Sp. euryalis

dienten, sind besonders folgende :

1. Das Rückenschild des © ist bei euryalis hinten abgerun-

det; bei oudemansi ist es + quer abgeschnitten ;

2. Das Tritosternum ist bei euryalis © kleiner und verhält-

nismässig anders geformt als bei oudemansi ©. Es hat

hinten zwei kleine Anhänge, die unter der Haut liegen

und bei oudemansi fehlen, oder jedenfalls nicht sichtbar

sind ;

3. Das Sternale hat bei euryalis © 4 sehr deutliche helle

Stellen, bei oudemansi ® sind diese kaum ersichtlich ;

4. Auf dem Rückenschilde des ¢ und © befinden sich bei

euryalis hinten 2 helle Pünktchen weniger als bei oude-

mansi;

me td

G. L. VAN EYNDHOVEN,

5. Die allgemeine Körperform ist beim graviden euryalis 2

hinten mehr zugespitzt als beim graviden oudemansi ©, wo

sie breit endet;

6. & und ©, sowie wahrscheinlich auch Nph. I und II, sind

bei euryalis bedeutend kleiner als bei oudemansi. Die Dif-

ferenzen in Abmessungen folgen aus nachstehender Auf-

stellung :

POI

—xXes — X 085 08 x SL9 08. X 007

FA CPU dr

OS X ST =

“AT "al

ö 9

P]UO]ES

08/52

SCT

001

001/06 OZ

OSC =

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08 X 009 08 X OSS SA

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SIT X SCI SIT X OST OFT x OTT

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cs 09 x OSE S9 x OOF Du ET

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== OSE x 005 SIE x OZF EWOSOIpy

aal Il Xd È KE

2 é 9

Jeppayg) eYISIOY

in u zu

Durchschnittsmasse

betrachten, basiert auf die jeweils angegebene Anzahl Tiere.

Alle diese Details sind als

ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 49

Davon sind die Exemplare aus England und Saloniki, sowie

einige aus Korsika, von Herrn Whittick gemessen.

Die Längen der Beine verstehen sich ohne Ambulakrum,

jedoch mit Kralle. Auch die Masse der Krallen sind ohne

Ambulakrum genommen. Ich kann übrigens hinzufügen, dass

auch diese Haftlappen bei den beiden Arten einen merkbaren

Grössenunterschied aufweisen.

Merkwürdig ist, dass wir bei den beiden Arten auf allen

Femora je ein ähnliches winziges Härchen finden, wie es

Vitzthum (20, p. 42) für seine Spinturnix araguensis

zum ersten Mal beschrieben hat.

Beide Arten fallen weiterhin auf durch die netzartige Fel-

derung des Rückenschildes, sowie durch die im allgemeinen

kurze Behaarung der Beine.

Vor dem Rückenschild, über den Palpen, streckt sich ein

espistom-artiges Gebilde, eine ,,Nase” aus, das mir bis so

weit bei anderen Spinturniciden nicht bekannt ist.

Nomenklatur.

Über die Frage, welches Tier Canestrini damals als

Spinturnix euryalis benannt hat, besteht Unsicherheit. Auf

Grund des von mir untersuchten Materials kann ich mich

aber den Auffassungen von Vitzthum (20, p. 37) und

Oudemans (17, 18) nicht anschliessen und ich glaube,

dass Stanley Hirst he ist, der Canestrinis

Art richtig neu publiziert hat (12).

Die grösste Schwierigkeit liegt hier, dass meines Wissens

der Typus Canestrinis nicht mehr aufzufinden ist. Al-

so, man muss für Spinturnix euryalis eine Art festsetzen, die

mit Wahrscheinlichkeit von Canestrini gemeint wurde,

oder aber man muss den Namen lassen für was er ist und

alles spätere neu benennen. Hirst hat ersteres gemacht

und nach meiner Meinung hatte er Recht.

Vitzthum schreibt, dass Pteroptus euryalis von Ca-

nestrini derselbe sei als Periglischrus interruptus Kolenati

1856. Er basiert dies auf eine Abbildung von Berlese

(4, fa. 54, No. 3). Aber Berlese hat hier einen Fehler

gemacht, indem er, wenigstens beim 2, nicht das von Ca-

nestrini gemeinte Tier abgebildet hat. Sein 3 war eine

Spinturnix, sein 9 dagegen ein Periglischrus.

Zwar erwähnt Hirst (11, p. 988), dass Periglischrus

interruptus ‘a noticeably long hair on the femur and another

on the patella of the first leg” habe, aber es ist ein unglück-

licher Umstand, dass das im 1884 von Canestrini be-

schriebene Tier auch 2 lange Haare hatte und dabei vom

gleichen Wirt stammte. Aber Hirst gibt deutlich an, dass

P. interruptus diese beiden langen Haare auf 2 verschiedenen

Gliedern habe, während sie bei Canestrinis Sp. eurya-

lis beide auf einem Gliede stehen sollen,

50 G. L. VAN EYNDHOVEN,

Die Abbildung von Berlese ist schon dadurch nicht

richtig, weil sie die beiden erwähnten langen Haare nicht

zeigt. Aber ausserdem liegt der Fehler von Berlese hier,

dass er gemeint hat, das von ihm abgebildete 9 sei ein junges

Exemplar von Sp. euryalis. Denn Periglischrus interruptus

ist, besonders auch wegen der kurzen Beine, eine wesentlich

kleinere Art.

Berlese ist sich sehr gut davon bewusst gewesen, dass

sein 9 nicht mit der Beschreibung Canestrinis stimm-

te. Aus diesem Grunde zitiert er denn auch in einer Fussnote

den ersten Teil der Originalbeschreibung Canestrinis.

Diese Auffassung hat er übrigens von Canestrini, denn

letzterer hat den Periglischrus auch gekannt und ihn als ein

junges Stadium seiner Spinturnix euryalis betrachtet, denn

er schreibt (p. 120): „Le ninfe hanno l'estremità posteriore

del corpo circondata da un lembo membranoso e trasparente.’

Dass Berlese beim & wohl Sp. euryalis vor sich hatte,

darf man annehmen, obzwar er, wie gesagt, die langen Haare

auf den Beinen nicht abbildet. Aber in diesen Jahren war er

öfters beim Abbilden ziemlich unachtsam. Das angegebene

Mass von 510 für das & kann, wenn er richtig gemessen

hat, jedenfalls nicht für P. interruptus gelten, denn dieser

misst nur 350 u .1) Ausserdem ist u.m. aus dem abgebildeten

Peritrema ohne weiteres klar, dass er hier eine Spinturnix-Art

vor sich hatte, denn das Peritrema beim & von Per. inter-

ruptus ist sehr kurz (45 u gegen 115 » bei euryalis &) und

anders gebildet.

Hirst hat im 1927 (12) von Terzi ein Tier abbilden

lassen, das nach seiner Meinung Spinturnix euryalis G. Can.

1884 ist. Diese Publikation lässt Vitzthum (20, p. 37)

unerwähnt, während sie gerade den Schlüssel bildet um über

die Sache klar zu werden. Wenn man Hirst 1923, P. inter-

ruptus, £. 14—15 und Hirst 1927, Sp. euryalis, f. 1—2 neben

einander legt, so ist man ohne weiteres darüber klar, dass

dies niemals das gleiche Tier sein kann.

Lesen wir nun die Beschreibung Canestrinis (7 oder

8), so finden wir u.m. folgende bedeutende Angaben :

1. 2. addome all'estremità posteriore rotondato, a questa

estremità vedonsi sei setole, disposte in due gruppi, al-

quanto più robuste delle altre del corpo, che sporgono

oltre il limite posteriore dell'animale ;

2. La placca ventrale ha la forma di pentagono ed è armata

di sei setole mediocri, delle quali due nascono presso l’an-

golo anteriore, e le altre quattro presso gli altri quattro

angoli del pentagono ;

3. Dietro questa placca constansi sul ventre sei serie longi-

tudinali di setole minori;

1) Mass auf Grund von der Abbildung Terzis und holländischem

Periglischrus-Material.

ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 51

4. Nelle zampe del primo e del secondo pajo esistono sul

secondo *) articolo alla faccia superiore due setole lunghis-

sime spinifere ;

5. 4. il moncone addominale è peraltro rotondato di dietro

e porta sei setole, che sporgono oltre il limite del corpo

tre per parte;

6. Dietro l'ano trovasi una spina breve, acuta e rigida diretta

in dietro ;

7. 2 lungh. 0,55 mm, largh. 0,33 mm,

Lungh. zampa 4. pajo 0.33 mm,

4. lungh. 0,47 mm, largh. 0.30 mm,

Lungh. zampa 4. pajo 0,55 mm.

Vergleichen wir nun Spinturnix euryalis Hirst 1927, so

finden wir:

1. Die 2 X 3 den Hinterleibsrand dorsal überragenden Bor-

sten. die etwas grösser als die restlichen dorsalen Haare

sein sollen, sind vorhanden ;

2. Das Sternalschild ist ungefähr 5-eckig. Die vordere Ecke

hat die 2 Haare, die übrigen 4 je 1 Haar;

3. Die 6 Längsreihen von Haaren sind vorhanden ;

4. Die 2 langen Borsten sind vorhanden und stehen auf einem

Glied ;

5. & ebenfalls dorsal 2 X 3 Borsten, die den Hinterleibsrand

überragen ;

6. Die kleine Postanalborste ist anwesend ;

7. 2 Länge 0,50 mm, Breite 0,35 mm, Länge B. IV 0,40 mm

& "u 042 mm 26" 440 Sil min, È 1 10;45ram

Nehmen wir zum Schluss den Periglischrus interruptus

Hirst 1923, so ergibt sich :

1. Die 2 X 3 dorsalen Haare fehlen ;

2. Das Sternalschild ist nicht 5-eckig, sondern abgerundet

und jedenfalls ohne Haare ;

3. Die ventralen 6 Längsreihen von Haaren fehlen (Hirst:

"Hairs on venter few in number and exceedingly minute

and inconspicuous’) ;

4. Ein langes Haar auf dem Femur und eines auf der Tibia.

Diese Haare sind allerdings (was man aus Hirst 1923 nicht

schliessen kann, aber was ich wahrnahm) ‘noticeably long”

im Verhältnis zu den übrigen Haaren des Beines, aber

keinenfalls ‘lunghissime’ ;

& dorsal keine 2 X 3 Borsten ;

Die Postanalborste fehlt:

. 2 Länge 0,55 mm, Breite 0,32 mm, Länge B. IV 0,25 mm

& SENIO. Spam e, BO 2 Erm 5 „ 0,28 mm

Auch Audouin hat eine Spinturnix von Rhinolophus

beschrieben (1). Er berichtet: ,,...... ayant eu occasion d’exa-

AE 045340 un Rhinolophus unihastatus Geoffr. ?, je trouvai

SEE

*) lese: terzo,

52 G. L. VAN EYNDHOVEN,

fixeest rs quelques Arachnides. J'en fis rapidement un cro-

quis et une description : malheureusement j'ai perdu celle-ci ;

mais ma mémoire me rappelle très bien que le corps de cette

arachnide parasite était d'une couleur brunâtre, claire; … …

et qu’ on ne voyait aucune tache ou maculature sur son dos.

eri Aucun n'avait la forme de l'espèce que vous figurez, ni

sur le dos, je le répète, aucune apparence de taches noires

et irrégulières.”

Aus der sehr skizzenhaften Albbildung und der aus obigem

Grunde sehr unvollständigen Beschreibung Audouins

lässt sich m. E. nicht schliessen, ob er eine Spinturnix oder

ein Periglischrus- è vor sich gehabt hat. Oudemans (18,

p. 360-361) hat Audouins Art als synonym mit Peri-

glischrus aufgefasst ; ich bin einer anderen Meinung, denn

Periglischrus ist ein weitaus kleineres Tier als die Zeichnung

Audouins in natürlicher Grösse angibt. Und Audouin

hatte damals seine Beschreibung verloren, aber nicht seine

Skizze.

Gerade wegen der nachdrücklichen Mitteilung, dass das

Tier ganz ohne dunkele Zeichnung war, was bei Sp. euryalis

und Sp. oudemansi mehrfach vorzukommen scheint, können

wir aber wohl annehmen, dass es sich um Sp. oudemansi ge-

handelt hat. Rhinolophus unihastatus Geoffr. 1813 und Rh.

ferrum equinum (Schreb. 1774) werden als synonym be-

trachtet. Beweisen, was Audouins Tier ist, wird man

augenblicklich nicht können. Seine Abbildung macht den

Eindruck, dass sie angefertigt wurde nach dem Tiere unter

dem Mikroskop. Aber warum hat er die beiden langen Haare

der Femora I nicht gezeichnet, die so besonders auffallend

sind ? Selbst bei einer sehr skizzenhaften Figur, wie die vor-

liegende, hätten sie nicht vergessen werden dürfen. Ist seine

Art denn doch noch eine andere ?

Auf Grund des gesagten kommen wir also zu nachstehender

Zusammenfassung :

a. Das von G. Canestrini IX.1884 beschriebene Tier bildet

eine gute Art, die als Spinturnix euryalis G. Canestrini

IX.1884 aufrecht erhalten werden soll;

b. Die von Stanley Hirst 1927 als Sp. euryalis G. Can. aus

Korsika beschriebenen Tiere dürfen als mit der Art Cane-

strinis identisch betrachtet werden ;

c. Periglischrus interruptus (Kol. 1856) ist ein ganz anderes

Tier als Sp. euryalis ;

d. Die von Berlese 1889 publizierte Abbildung und Beschrei-

bung des © stellen ein anderes Tier da, das vorläufig als

mit Periglischrus interruptus identisch angenommen wer-

den soll. Also Sp. euryalis Berlese 1889 © (non Canestrini

IX.1884 9) = Perigl. interruptus (Kolenati 1856) 2;

e. Spinturnix euryalis Berlese 1889 3 ist kein Periglischrus

ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 53 |

und kann mit Sp. euryalis Canestrini IX.1884 4 synonym

sein ;

f. Die niederländischen, von Rhinolophus f.e. ferrum equinum

stammenden, Spinturnix-Exemplare bilden eine noch un-

beschriebene Art, für die ich den Namen Sp. oudemansi

vorschlage ;

g. Pteroptus vespertilionis Audouin VI.1832 ist wahrschein-

lich Spinturnix oudemansi ;

h. Das im British Museum befindliche und aus Saloniki stam-

mende Material kann augenblicklich nicht genügend einge-

hend studiert werden. Die Bestimmung soll später erfol-

gen;

i. Das von Hirst 1927 als Sp. euryalis beschriebene und aus

Cheddar Caves (England) stammende Material gehört auf

Grund der mir mitgeteilten Einzelheiten zu Sp. oudemansi.

Kommt jetzt die Frage, ob wir den Namen Periglischrus

interruptus Kolenati 1856 für den echten Periglischrus bei-

behalten müssen. Oudemans hat betont (18, p. 362),

dass diese Art identisch sei mit Pteroptus rhinolophinus

C. L. Koch 1.X.1841, und zwar auf Grund der ziemlich

mangelhaften Abbildung (14, t. 21) und der kurzen Beschrei-

bung. Nach Hirst 1923 (11) kommt Perigl. interruptus

auf verschiedenen Rhinolophidae vor (Rhinolophus clivosus

Cretzschmar 1824/1828 (= blasii Peters 1866), euryale Bla-

sius 1853, hipposideros Bechstein 1800) und es wäre daher

möglich, dass er auch auf Rhinolophus ferrum equinum lebt.

Tatsächlich lässt die Angabe Kochs, dass „der Hinter-

leib lang, weit über die Einlenkung der Hinterbeine hinaus

verlängert und sackförmig, entweder so breit als der Vorder-

leib oder am stumpfen Ende noch breiter" ist, sowie ‚die

Beine kurz, sehr dick” sind, darauf schliessen, dass er einen

Periglischrus beschrieben hat. Gleichso macht es die Abbil-

dung.

Wenn ich trotzdem vorschlage, den Namen Periglischrus

interruptus noch nicht durch den von Koch, Periglischrus

rhinolophinus, zu ersetzen, so mache ich dies, weil der Fall

mit Sp. oudemansi und euryale lehrt, wie vorsichtig man sein

soll. Nur Kochs Milbe ist von Rhinolophus ferrum equi-

num beschrieben worden, sowie auch Kolenatis Peri-

glischrus asema (16, p. 81, Taf. IV. f. 11—14). Die bekann-

ten interruptus-Exemplare stammen alle von andern Rhino-

lophus-Arten.

Auszerdem weist mein niederländisches Periglischrus-Ma-

terial von Rhinol. f.e. ferrum equinum bestimmte Differenzen

auf gegenüber der Abbildung Terzis in Hirst 1923.

Im Anschluss an die Angaben Vitzthums (20, p. 37)

kann ich noch erwähnen, dass von Banks neben Spintur-

nix americanus noch zwei weitere Arten aus Nordamerika

beschrieben wurden, nämlich Pferoptus echinipes und Pt.

54 G. L. VAN EYNDHOVEN,

grossus (3, p. 5-6, Pl. I. £,-4; Pl. Il. £. 14). Von Biellese

wurde 1910 Pteroptus heteropus beschrieben, von Pteropus

edulis Geoffr. 1810, leider sehr unvollständig (6, p. 263).

Von Hirst wurden ausserdem folgende Arten in neuerer

Zeit beschrieben : Spinturnix antipodianus und Sp. novae-

hollandiae (13, p. 563—564). Leider nimmt die Beschreibung

Bezug auf Figuren, die nicht in dem Nachlass des Herrn

Hirst aufgefunden wurden, wodurch das Erkennen der

Arten wahrscheinlich schwer sein wird, es sei denn, dass

neues Material auf den von Hirst besuchten Stellen, oder

jedenfalls von den betreffenden Wirten gesammelt wird.

Inzwischen werde ich diese 5 Arten hier ausser Acht

lassen.

Vitzthum bemerkt noch (20, p. 37), dass Pteroptus

americanus Banks (2, p. 173—174, f. 6) wahrscheinlich ein

Periglischrus sei. Ich glaube dies nicht. Wahrscheinlich hat

Banks seine Artmit der Abbildung Berleses verglichen

und wenn das Tier mit dieser übereinstimmen soll, so muss

es mit dem & sein, das eben, wie das Peritrema zeigt, kein

Periglischrus, sondern eine Spinturnix ist. Ausserdem geben

die Beschreibung und Abbildung Banks’ auch deutlich das

Spinturnix-Peritrema an.

Verbleiben noch ein Paar Bemerkungen von Oudemans

aus früheren Jahren zu behandeln.

In den „Entomologische Berichten” der „Nederlandsche

Entomologische Vereeniging’ (17, p. 71—72) hat dieser

Autor die Synonymie der vorliegenden Arten behandelt.

Dabei hat er zu Periglischrus interruptus Kolenati 1856 auch

laut damaligen Auffassungen Pteroptus euryalis G. Can.

gezogen. Auf Grund des obenerwähnten soll man dieses Tier

als eine eigene Art auffassen. Die dort erwähnten Publika-

tionen Berleses (4 proparte; 5 p. p.) kann man als

Synonyme von Periglischrus interruptus beibehalten.

Ich gebe nun die Beschreibung von Spinturnix oudemansi

und schliesse derselben vollständigkeitshalber auch eine von

Spinturnix euryalis an, unter Berücksichtigung der zwischen

den beiden Arten bestehenden Differenzen.

Beschreibungen.

Spinturnix oudemansi nov. sp.

Weibchen. (Abb. 3—6) — Idiosomalänge bei nor-

malen © 2 (2 Exemplare) 430—450 u; Breite 350 u. Bei

graviden ®,9 (10 Exemplare, zum Teil mit erkennbarem

Embryo) Länge 630—700 u; Breite 425—500 u. Dorsal

ein Rückenschild, das deutlich vorn zugespitzt und hinten

mehr oder weniger quer abgeschnitten ist. Länge 375-410

n; Breite 300—325 ». Etwas oberhalb der Mitte ist das

ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 55

Schild am breitesten und biegt deutlich winkelig um. Es

zeigt die üblichen ,,Erosionsgriibchen” der Spinturnix-Arten,

die hier aber gross und wenige an der Zahl sind, und ist

ausserdem über seine ganze restliche Oberfläche netzartig

gefeldert. Die Horizontallinien sind dabei durchschnittlich

(bei künstlich aufgehellten Exemplaren) deutlicher erkennbar

als die vertikalen, besonders im zentralen Teil des Schildes.

Auf dem Schilde entdeckt man 6, 4, 6, 4, 2 sehr kleine, helle

Pünktchen deren Verteilung über die Oberfläche aus der

Abbildung ersichtlich ist. Härchen kann ich dabei nicht

wahrnehmen, wohl aber teilweise eine kurze röhrenförmige

Verlängerung inseits des Körpers.

Die weiche Haut der Oberseite ist ringsum das Rücken-

schild gerunzelt. Vor dem Rückenschild stehen die üblichen

4 Paar Haare, der Abstand zwischen dem 1., 2. und 3. etwa

gleichgross, zwischen dem 3. und 4. ein wenig grösser. In

etwa gleicher Entfernung wie beim 3. und 4. Paar steht

jederseits als 5. Paar Rückenhaare zwischen Beinen I und

II ein Haar, wie man es bei Spinturnix gewöhnlich oberhalb

des Vorderendes der Peritremata antrifft. Mehr nach hinten,

in der Nähe des Stigmas, fängt beiderseitig eine Längsreihe

von 4 Haaren an. Dem Hinterrande des Körpers genähert

stehen dann 4 Haarpaare ziemlich gedrängt. Beim graviden

2 werden diese Paare auseinander gezogen und bekommen

sie ungefähr den Stand, den die Abbildung zeigt. Zu gleicher

Zeit werden noch 2 Paar Haare von der Unterseite vom

Platze gerückt und kommen endständig, fast dorsal, zu ste-

hen. Beim graviden © zeigen sich dorsal 3 Einschnitte, davon

ie einer seitlich hinter B.IV und der dritte oberhalb der

Analöffnung. Besonders die beiden ersteren sind nicht immer

deutlich und beim normalen 2 sind alle 3 (bei meinen Exem-

plaren) unsichtbar.

Die Beine zeigen nicht die übliche lange Behaarung der

Spinturnix-Arten, sondern unterseits sind sämtliche Haare

kurz und oberseits stehen pro Bein höchstens 2 Borsten, die

durch ihre Länge auffallen und jedenfalls weniger kräftig

sind als z. B. bei Spinturnix vespertilionis.

Bein I. Dorsal auf Femur 2 lange Borsten, von denen die

äussere die längste ist. Auf Genu zwei kürzere Borsten. Alle

4 diese Haare aufgerauht. Auf dem Tarsus ist das Hallersche

Organ vorhanden ; auf den andern Tarsen kommt dieses

Haargebilde nicht vor. Restliche Haare praktisch glatt, aber

jedenfalls die grösseren unter ihnen ein wenig rauh. Auf dem

Femur steht ein winziges Härchen. Ventral nur kurze Bor-

sten. Coxa mit einer kräftigen Borste. Länge des Beines

400— 600 u ; Dicke 90—100 u.

Bein II. Dorsal ungefähr behaart wie B.I., jedoch beson-

ders die 4 längeren Haare auf Femur und Genu ein wenig

kürzer. Winziges Härchen auf Femur vorhanden. Unterseite

56 G. L. VAN EYNDHOVEN,

Spinturnix oudemansi. Abb. 3, 9 dorsal; Abb. 4, © ventral ;

Abb. 5, 9 Rückenschild ; Abb. 6, 9 Tritosternum, Sternale und Genitale.

kurzbehaart. Auch hier auf der Coxa ein kraftiges Haar.

Länge 400—590 u; Dicke 75—80 y. |

Bein III. Auffallend lang ist dorsal nur 1 Haar auf dem

ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 57

Femur ; 3 andere ziemlich lange stehen in der Nähe, davon

1 auf dem Trochanter, 1 ebenfalls auf dem Femur und 1 auf

dem Genu. Diese vier sind deutlich rauh. Winziges Härchen

auf dem Femur. Ventral nur kurze Haare; nur die Coxa

trägt eine grössere Borste. Länge 400—600 u; Dicke

75—80 u.

Bein IV. Wie bei B. III dorsal die 4 längeren Haare, die

rauh sind. Die übrigen Haare sind kurz. Wiederum das sehr

kleine Härchen auf dem Femur. Ventral nur kurze Haare ;

das Haar der Coxa kleiner als bei den andern 3 Coxae.

Lange 510—720 u ; Dicke 75—82 u.

Sämtliche Beine tragen je 2 grosse Ambulakralkrallen mit

grossen Haftlappen. Die Kralle von Bein IV, ohne Haft-

lappen, misst etwa 100 u. Je 2 Chitinstreifen stechen den

Krallen vorbei in die Haftlappen hinein.

Die Palpen sind kurzbehaart, auf dem Palpfemur seit-

lich ein ziemlich kräftiges Haar. Ein ähnliches dorsal auf dem

Genu. An der Palptibia ein ziemlich langes Haar, das stumpf

endet und am Ende typisch gebuchtet ist. Über den Palpen

liegt ein epistomartiges Gebilde, eine „Nase.

Unterseite. Das Tritosternum ist ziemlich gross, etwa

zweimal so breit als lang, und erreicht fast die beiden Coxae I.

Es hat abgerundete Ecken, besonders an der Vorderseite.

Abmessungen : 25—26 u. x 50—60 u. Dahinter liegt das

Sternale, das in der Grundform 5-eckig ist und 6 lange Haare

trägt, von denen 2 vorne dicht bei einander, 2 in den Seiten-

ecken, sowie 2 nahe den Hintersecken. Mit Mühe kann man

darin die 4 runden, hellen Kreise entdecken, die man bei

Sp. euryalis so deutlich wahrnehmen kann. Die Abmessungen,

des Sternale sind: 120—125 u X 100—115 u.

Zwischen dem oberen Teil der Coxae IV liegt die Genital-

öffnung, mit am Vorderrande ein kleines Schild, dessen Um-

risse für mich nicht deutlich wahrnehmbar sind. Es hat etwa

die Form, welche die Abbildung zeigt. Ob es eine netzartige

Zeichnung hat kann ich nicht entdecken. Die Öffnung wird

flankiert von 2 langen Haaren, die auf dem Hinterrande des

Genitalschildes liegen.

Ganz hinten liegt das kleine Analschild, das neben der

Analöffnung je ein Haar, sowie am Ende eine kleine Post-

analborste trägt.

Zwischen Sternal- und Analschild erkennt man etwa 20

Paar ziemlich kurze Haare, die mehr oder weniger in 6 Längs-

reihen geordnet sind, obzwar dies bei meinen Tieren nicht

als deutliches Merkmal gelten kann. Schliesslich stehen bei

normalen © © ventral noch 4 längere Haare nahe dem

Hinterrande des Körpers, die bei graviden © © endständig

oder selbst dorsal sein können.

Bei den Coxae II, III und IV liegt dann noch ein winzig

kleines Nebenschildchen.

58 G. L. VAN EYNDHOVEN,

Männchen. (Abb. 7—10.) — Idiosomalänge 450—-

500 u; Breite 375— 400 u.

Dorsal ein Rückenschild, das deutlich vorn zugespitzt

ist. Es ist aber hinten nicht quer abgeschnitten, wie beim ?,

sondern spitzt sich bis zum Hinterrande des Körpers allmäh-

Spinturnix oudemansi. Abb. 7, 4 dorsal; Abb. 8, & ventral ;

Abb. 9. 4 Palpe dorsal; Abb. 10, & Palpe

ventral.

lich zu, bis oberhalb des Anus, wo es abgerundet endet. In

der Mitte ist das Schild deutlich netzartig gezeichnet und

es ist möglich, dass dies für das ganze Rückenschild gilt.

Bei allen meinen Exemplaren ist diese Zeichnung nur auf

diese beschränkte Stelle deutlich zu sehen. Jedenfalls sieht

man auf dem Schilde die „Erosionsgrübchen”’, sowie die

kleinen, hellen Pünktchen (6, 4, 6, 4, 2), genau so wie beim

2. Abmessungen des Schildes : 425—460 X 300—325 y.

Vor dem Rückenschilde stehen die 4 Paar Haare von etwa

gleicher Länge. Das 5. Paar, beim Ende der Peritremata, ist

bedeutend länger als die vorstehenden. Mehr nach hinten

folgen 3 Paar Haare, ein wenig kleiner als das 5. Paar.

Die dorsale Behaarung der Beine ist so wie beim 9.

ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 59

Ventral ist sie durchschnittlich etwas länger. Die Abmessun-

gen der Beine I—IV sind (incl. Kralle und Haftlappen) :

600—650 u, 500—600 u, 525—650 x und 625—750 u.

Unterseite. Das Tritosternum ist bedeutend kleiner

als beim 9. Abmessungen : 10 X 25— 30 u. Es ist also viel

breiter als lang. Das Sternale hat die Grundform, wie sie bei

den Spinturniciden üblich ist. Das Genitalschild ist darin

aufgenommen worden und die Genitalöffnung befindet sich

ganz vorne, gleich hinter dem Tritosternum, zwischen den

Coxae I. Vier Paar lange Borsten sind vorhanden; die

Hinterseite ist abgerundet.

Die restlichen Haare der Unterseite umfassen 14 Paar.

Das erste Paar ist aus den grössten Borsten gebildet; sie

stehen links und rechts von dem Hinterrande des Sternale.

Die dann folgenden 2 Paar bilden etwa eine Querlinie von

4 Borsten, die äusseren lang, die inneren kurz. Zwischen

diesem Gebilde von 6 Haaren, das wir beim Weibchen in der

Genitalgegend finden, sieht man 2 kleine runde Figuren.

Ganz am Hinterrande des Körpers liegt das fast kreisrunde

Analschild. Seine Öffnung wird flankiert von 2 kurzen Haa-

ren, die auf dem Schilde stehen ; hinter ihr steht eine Post-

analborste.

Nympha II. (Abb. 11—12.) — Dieses Stadium unter-

scheidet sich vom adulten durch einfacheren Bau und hellere

Farbe, sowie durch etwas kleinere Abmessungen. Leider

verfüge ich nur über ein einziges Exemplar.

Rückenseite. Die Körpergrösse ist 600 X 400 u. Die

Form des Rückenschildes gleicht der des &. Die Begrenzung

der 4 Teile, woraus dieses Schild bei jungen Tieren besteht

und die ich bei der Nympha I noch erwähnen werde, ist noch

wahrnehmbar. Die hellen Pünktchen kann ich nicht alle

sehen ; ich habe deshalb darauf verzichtet sie abzubilden.

Wie man aus der Beschreibung der Nph. I ersehen wird,

gibt es in dieser Beziehung keinen Unterschied zwischen alt

und jung und wir dürfen aus diesem Grunde annehmen, das

die Nph. II nicht abweichen wird. Die Pünktchen, die ich

bei meinem Exemplar entdecken kann, bestätigen übrigens

diese Auffassung.

Die Masse des Rückenschildes sind 385 X 290 „. Hinter

ihm stehen auf der Körperhaut 2 Paar Haare, von denen das

äussere kurz, das innere lang ist.

Über die Behaarung der Beine ist wenig zu sagen ; sie

ist fast genau so wie beim ? und 4. Die Abmessungen der

Beine, einschliesslich Krallen und Haftlappen, sind : 575, 550,

560 und 650 u.

Unterseite. Das Tritosternum ist bei meinem Tiere

schlecht ersichtlich; man muss damit rechnen, dass die ab-

gebildete Form vielleicht nicht ganz richtig ist.

Das Sternale gleicht dem des ©, ist aber noch mehr

60 G. L. VAN EYNDHOVEN,

Spinfurnix oudemansi. Deutonympha. Abb. 11, dorsal; Abb. 12, ventral.

abgerundet und schwächer chitinisiert. Es trägt 3 Paar Bor-

sten ; die 4 hellen Pünkte sind kaum wahrnehmbar. Seine

Abmessungen sind 135 X 125 y.

Die restliche Behaarung ist ungefähr wie bei den adulten

Formen. Ich zähle etwa 18 Paar, sowie auf dem ziemlich

grossen Analschilde noch 1 Paar nebst einer Postanalborste.

Nympha I. (Abb. 13—17.) — Diese bildet das erste

Stadium der Spinturniciden, denn der Embryo im Muttertiere

lässt bereits 8 Füsse erblicken. Ich besitze ein schönes und

ein schlechtes Exemplar. Die Nph. I ist wiederum kleiner

als die Deutonympha und bedeutend einfacher entwickelt.

Die Abmessungen des Idiosomas sind 450 X 385 n.

Dorsal sieht man das Rückenschild, das hier noch nicht

ein Ganzes bildet, sondern aus 4 getrennten Schildern be-

steht. Die 3 hinteren sind weitaus kleiner als der vordere

Teil. Zusammen bilden diese 4 Schilder etwa die Form des

& Rückenschildes. Die gleiche Anzahl kleine helle Pünktchen

sind auf ihnen vorhanden, davon 4, 4, 6 auf dem Vorder-

schild und 4, 2 auf dem ovalen Hinterschild. Die beiden

Seitenschilder tragen nichts. Die Abmessungen des kombi-

nierten Schildes sind: 450 X 385 u. Die 2 sehr kleinen

Pünktchen links oben und rechts oben auf dem Rückenschild

der erwachsenen Tiere kann ich bei meiner einzigen Proto-

nympha nicht zu Gesicht bekommen, Ob sie vorhanden sind

soll späteres Studium lehren.

ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 61

Spinturnix oudemansi. Protonympha. Abb. 13, dorsal; Abb. 14, ventral ;

Abb. 15, Palpe dorsal; Abb. 16, Palpe ventral ;

Abb. 17, Lange Haare Femur I.

Statt der 3 Paar grosse Borsten, die sich bei den anderen

Stadien neben des hinteren Teiles des Rückenschildes befin-

den, hat die Protonympha nur eines. Beim Hinterrande des

Körpers stehen weiterhin noch 4 kurze Borsten.

Die Beine sind etwas geringer behaart als beim 9 und

$, die beiden auffallend langen Haare der Beine I sind aber

auch bei der Protonympha schon in ihrer vollen Schönheit

anwesend. Die Abmessungen der Beine sind : 500, 475, 475

und 525 u, einschliesslich Krallen und Haftlappen.

Ventral hat diese Nympha ein deutliches Tritosternum,

von anderer Form als beim © und 4, nämlich etwas nach

vorne zugespitzt und ganz abgerundet. Seine Abmessungen

sind 25 X 45 u. Das Sternale misst 130 X 105 u und ist so

wie für die Deutonympha beschrieben.

Vorbei dem Hinterrande des Sternale liegen 2 kreisrunde

Figuren, wie auch das & sie hat. Dann folgt die restliche

Behaarung, die hier sehr einfach entwickelt ist und aus ins-

gesamt 4 Paar besteht. Das ovale Analschild trägt dann noch

2 Seitenhaare und eine Postanalborste.

Auch die Palpen sind geringer entwickelt als bei den

adulten Tieren. Die „Nase’” ist aber auch hier schon vor-

handen.

Embryo. — Ich besitze 5 2 9 mit erkennbarem Em-

bryo. Die jungen Tiere liegen alle mit dem Kopfe nach hin-

ten, wobei die Palpen sich bei der Analöffnung befinden

und der Hinterrand des Körpers etwa zwischen Coxae IV.

62 G. L. VAN EYNDHOVEN,

Die Embryos nehmen also einen grossen Teil des mütterlichen

Körpers ein. Alle haben 8 Füsse, die Chitinisierung der

Krallen ist aber verschieden, was wohl mit dem Grade der

Entwicklung zusammenhängen wird.

Übrigens sind die Umrisse ziemlich undeutlich ; die Lage

der hellen Pünktchen der Rückenschildes ist nicht ersicht-

lich. Die Abmessungen sind etwa 400 X 300 u; die „ale

IV misst ca. 80 u.

Vorkommen: auf Rhinolophus ferrum equinum

(Schreb. 1774) Lacep. 1799, in den Niederlanden subsp..

ferrum equinum : Gänge der Mergelsteinbrüche des St. Pie-

tersberg, Limburg, Niederlande ; Cheddar Caves, England

(vermutlich). Datum : wahrscheinlich das ganze Jahr hin-

durch auf der Fledermaus zu finden. Die Tiere befinden

sich auf dem Chiropatagium. *)

Präparate: Typen in meiner Kollektion :

Nr. 1320. 3 9 2, davon 1 mit erkennbarem Embryo. Grot

St. Pietersberg. 11.1X.1938. Leg. G. L. van Eynd-

hoven.

Nr. 1791. 5 4 &. St. Pietersberg, Petit Lanaye (Belgisch

gedeelte in verbinding met Nederlandsch gedeel-

te), Kraamkamer van Rhinolophus fe. ferrum

equinum, Grot 23, ingang Caestert II, 3.VIII.1939.

leg. P. J. Bels.

Nr. 1793. 1 Nympha II. Wie Nr. 1791,

Nr. 1795. 1 Nympha I. Wie Nr. 1791.

Cotypen in meiner Kollektion:

Nes 1321/02 nor Wier Nrsmig20:

Nr. 1488. 1 9. St. Pietersberg, Petit Lanaye, Nederlandsch

gedeelte, 26.11.1939. leg. G. L. van Eyndhoven.

Nr. 1508. 1 Nympha I. Wie Nr. 1791. Befand sich irrtiim-

licherweise auf Myotis emarginatus (Geoffr.

1806) Mehely 1900. (S. unten).

Nr. 1755. 1 2. St. Pietersberg, Petit Lanaye, Belgisch ge-

deelte, 3.111.1940. leg. G. L. van Eyndhoven.

Nr. 1757. 1 2. Heer (Z.Lbg.), Boschgrot bij Voogdijge-

sticht St. Joseph, 22.111.1940. leg. G. L. van Eynd-

hoven.

Nr. 1787. 5 29. Wie Nr. 1791.

Nr. 1788. 6 9 9. Wie Nr. 1791.

Nr. 1789. 5 9 9. Wie Nr. 1791.

Nr. 1790. 3 9 2. Wie Nr. 1791.

Nr. 1792. 4 4 8. Wie Nr. 1791.

Nr. 1794. vermutlich gerade aus der Nph. II-Haut

geschlupftes ©. Wie Nr. 1791.

*) Am. 7. Januar 1941 habe ich ein Paar Exemplare zwischen den

Rückenhaaren bei dem Uropatagium gefunden. Die untersuchten, etwa

12 Hufeisennasen hatten keine Milben auf dem Chiropatagium. (Präpa-

rat no. 1803

ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 63

INNO ORION Nr 1791

Nemo Tr Wie Nr.l791.:

Die Präparate 1787— 1797 stammen aus der Kraamkamer”

(Wochenstube) von Rhinolophus fe. ferrum equinum im

St. Pietersberg. Zwischen den Tieren hingen Exemplare von —

Myotis emarginatus. Die Spinturnix oudemansi befanden

sich nur auf Rhinolophus, mit Ausnahme von 1 Nympha I

(Präparat 1508). Weiterhin war auch keine Spinturnix von

Myotis emarginatus auf Rhinolophus übergegangen.

Spinturnix euryalis G. Canestrini IX.1884.

Weibchen. (Abb. 18-22.) — Idiosomalänge bei nor-

malen © © mir unbekannt ; bei graviden ® 9 (4 Exemplare,

davon 1 mit erkennbarem Embryo) 550 u X 380 u.

Dorsal ein Rückenschild wie bei Sp. oudemansi, jedoch

ist der Hinterrand abgerundet statt quer abgeschnitten. Län-

ge 325 u, Breite 300 y. Die Felderung ist bei den zur Ver-

fügung stehenden Tieren weniger gut sichtbar als bei Sp.

oudemansi. Ich habe nur abgebildet, was ich erkennen konn-

te. Als kleine helle Pünktchen auf diesem Schilde zähle ich

4, 4, 6, 4; ihre Lage ist genau so wie bei Sp. oudemansi

und aus der Abbildung ersichtlich (Abb. 20). Der Unterschied

mit letzterer Art liegt darin, dass die beiden Pünktchen nahe

des Hinterrandes bei Sp. euryalis fehlen und zwar sowohl

beim © wie auch beim 4. Ausserdem habe ich die beiden

sehr kleinen Pünktchen von Sp. oudemansi links oben und

rechts oben nicht gezeichnet. Ob sie fehlen, weiss ich nicht,

denn ich habe sie bei der neuen Art erst entdeckt, als

mir das Material von Sp. euryalis nicht mehr zur Verfügung

stand und ich kann sie damals also übersehen haben.

Sp. euryalis ist eine merkbar kleinere Art als Sp. oude-

mansi und somit sind auch die Abmessungen der Unterteile

kleiner. Die Behaarung der Beine z.B. ist genau so wie

bei meiner Art, jedoch erscheint sie etwas feiner. Das lange

Haar auf Femur I hat ungefähr die gleiche Länge (oude-

mansi 225 u; euryalis 200—215 u).

Die Behaarung der Rückenseite ist bei beiden Arten die-

selbe, auch die 3 Einschnitte des Hinterleibes sind beim

graviden 9 vorhanden.

Die feine Behaarung des Tarsus I (Hallersches Organ)

war bei meinem Material undeutlich ; vorderhand nehme ich

an, dass sie mit der von Sp. oudemansi übereinstimmt. Die

Krallen sind um ein bedeutendes kleiner (Kralle IV bei oude-

mansi 100 u; bei euryalis 65 u) und die beiden Chitinleisten,

die in die Haftlappen stecken, sind merkbar schwächer und

kürzer.

Die Behaarung der Palpen zeigt keinen Unterschied.

Unterseite. Das Tritosternum ist anders gestaltet als

64 G. L. VAN EYNDHOVEN,

bei Sp. oudemansi, 1 bis 114 mal so breit als lang, und misst

23 X 35 u. Es trägt am Hinterrande 2 Anhänge, die unter

der Haut liegen und die ich bei meiner Art nicht wahrnehmen

kann. Der Abstand zwischen Tritosternum und Coxae I ist

grösser als bei Sp. oudemansi.

Spinturnix euryalis, 9. Abb. 18, dorsal; Abb. 19, ventral (nach

Hirst/Terzi) ; Abb. 20, Rückenschild; Abb. 21,

Tritosternum, Sternale und Genitale; Abb. 22,

Lange Haare Femur I.

Das Sternalschild hat ungefähr die Form wie bei Sp. oude-

mansi angegeben, aber der Hinterrand ist mehr nach vorne

ausgebuchtet und die Abmessungen sind kleiner : Länge 85 u,

Breite 90 u. Die 4 runden, hellen Pünkte auf demselben sind

auffallend.

Das Genitalschild ist auch hier schwer zu sehen ; ich glaube,

dass die Form bei beiden Arten etwa die gleiche ist. Die

restliche Behaarung (ca. 20 Paar), die Nebenschildchen, das

Analschild und die 4 längeren Borsten am Hinterrande des

Körpers geben der Sp. oudemansi gegenüber keinen Anlass

zu besonderer Bemerkung.

ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 65

Männchen. (Abb. 23—25.) — Idiosoma 420 u lang,

315 u breit. Das Rückenschild ist nach hinten verschmälert

und netzartig gefeldert. Es zeigt folgende helle Pünktchen :

4, 4, 6, 4. Ich kann über diese das Gleiche sagen wie beim ©.

Die Abmessungen sind 400 X 280 u. Die Behaarung der dor-

salen Seite weist keine Unterschiede auf.

Auch über die Behaarung der Beine ist nach dem be-

reits Bemerkten wenig zu sagen. Leider sind bei dem einzigen

mir zur Verfügung stehenden Exemplar sämtliche lange

Haare der Beine I abgebrochen, so dass deren Länge nicht

genau angegeben werden kann. Die übrigen noch in London

befindlichen & & sind mir wegen der augenblicklichen Welt-

lage nicht zugänglich.

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Spinturnix euryalis, 4. Abb. 23, dorsal; Abb. 24, ventral

(nach Hirst/Terzi) ; Abb. 25, Palpe ventral.

Kurzheitshalber werde ich die Unterseite nicht de-

tailliert beschreiben. Die Einzelheiten stimmen mit denen von

Sp. oudemansi überein. Nur sind sämtliche Abmessungen

etwas kleiner, z.B.: Tritosternum 8 X 20 u, Sternalschild

135 X 95 u.

Embryo. (Abb. 26.) — Der Embryo ist auch hier 8-

füssig ; seine Lage ist so wie für Sp. oudemansi beschrieben.

Die Abmessungen sind etwa 350 X 175 u; die Kralle IV

misst 60 u.

Vorkommen: Auf Rhinolophus euryale Blasius 1853 :

Italien, Toscana (Canestrini) ; Frankreich, Korsika (Stan-

ley Hirst). Datum unbekannt.

Präparate: Folgende aus dem British Museum, Lon-

don, wurden von mir studiert:

„Spinturnix euryalis Can. © s. Grotto of Piertral-

G. L. VAN EYNDHOVEN,

26.

Abb. 26. Spinturnix euryalis, Embryo. Kralle IV.

bello, Corsica, on Rhinolophus euryale. S. Hirst (ce).

Balsam”. (Enthält 2 2 9.)

„Spinturnix euryalis Can. &, Grotto of Pietralbello,

off Rhinolophus euryale, Corsica, S. Hirst (c).

Balsam.” (Enthält 1 4 und 2 9 ©, davon 1 mit

Embryo).

Das British Museum besitzt weiterhin noch folgende Prä-

parate :

2 aus Korsika

1 aus Saloniki (Determination zweifelhaft)

2 aus England, Cheddar Caves (m. E. Sp. oude-

mansi).

Literatur.

. Audouin, Victor, Lettres pour servir de matériaux

à l’histoire des Insectes. Première Lettre, con-

tenant des Recherches sur quelques Araignées

parasites des genres Ptéropte, Caris, Argas et

Ixode, adressée à M. Léon Dufour, correspon-

dant de l'Institut. Ann. Sci. nat. XXV. juin

1832. p. 402—404 (p. 2—4). Pl. 13: £. 8.

. Banks, Nathan, New Genera and Species of Acarians.

The Canad. Entomol. XXXIV. 1902. p. 173—

17206:

New American Mites (Arachnoidea, Acarina).

Proc. ent. Soc. Wash. XII. fa. 1. Jan./Mar.

1910, p. 5-6: PI. I. £. 4; 1.1. 14

. Berlese, Antonio, Acari, Myriopoda et Scorpiones

hucusque in Italia reperta. fa. LIV. 1889,

Ordo Mesostigmata (Gamasidae). 1892. p. 27.

-—— Lista di nuove specie e nuovi generi di Acari.

Redia. VI. fa. 2. 1910. pubbl. 12. febbr. 1910.

p. 263.

. Canestrini, Giovanni, Prospetto dell’ Acarofauna

italiana. II. Att. r. Ist. ven. Sci. Lett. Arti. ser.

6. II. fa. 10. Sett. 1884. p. 1657—1658.

Prospetto dell’ Acarofauna italiana. I. 1885.

p. 119—120.

20.

ÜBER DIE FRAGE DER SYNONYMIE U.S.W. 67

. Eyndhoven, G.L. van, Eenige interessante Vleer-

muis-Acari. Versl. 72e Winterverg. ned. ent.

Ver. 19. Feb: 1939, gepubl. 22 Apr. 1939)

p. XLVII—XLVIII. (Tschr. v. Entomol.

LXXXII. 1939).

.—— _ Mijten op Vleermuizen. Versl. 73e Winter-

verg. ned. ent. Ver. 24. Feb. 1940, gepubl. 27.

Apr. 1940. p. XXXVI. (Tschr. v. Entomol.

LXXXIII. 1940).

. Hirst, Stanley, On some New or Little-known Spe-

cies of Acari. Proc. zool. Soc. Lond. Dec. 1923.

p. 987—991. f. 1415.

Note on Acari, mainly belonging to the Genus

Spinturnix von Heyden. Proc. zool. Soc. Lond.

ID. 2s AD |e, NOA jo. B28, Tie ID

On some New Australian Acari (Trombididae,

Anystidae and Gamasidae). Proc. zool. Soc.

Lond. Py 2229. Jun. 1931. p. 561, 563—564.

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_nymie von Spinturnix euryalis G. Canestrini

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-1856, ‘sowie über einen neuen Fledermauspara-

‚siten, Spinturnix oudemansi nov. spec. (Acar.

Sont) n GA -67

sont destinées, directement à : Bibliotheek der Nederlandsche —

Entomologische Vereeniging, p/a.Bibliotheek van het Kolo- Ai

niaal Instituut, AMSTERDAM, Mauritskade 62, —

Toutes les autres publications et la correspondance doivent

être adressées au Secrétaire. L'expédition du „Tijdschrif e

voor r Entomologie” est faite Da ci ee |

adresser sa réclamation sans aucun ze parce qu’ Al ne nei

serait pas possible de faire droit à des réclamations tardives

Dr. G. BARENDRECHT,

Secrétaire de la Société

entomologique des Pays Bas.

pla. Zoölogisch Laboratorium,

Doklaan 44, Amsterdam c

___ Tijdschrift voor Entomologie

= De Nederlandsche Entomologische Vereeniging

ONDER REDACTIE VAN

Dr. D. MAC GILLAVRY, PROF. Dr. J. C. H. DE MEUERE

J. J. DE VOS TOT NEDERVEEN CAPPEL

EN J. B-

see?

VIER-EN-TACHTIGSTE DEEL.

JAARGANG 1941.

TWEEDE EN DERDE AFLEVERING

JULI 1941.

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

De contributie voor het lidmaatschap bedraagt f 10.—

per jaar. Ook kunnen Natuurlijke Personen, tegen het stor-

ten van f 150.— in eens, levenslang lid worden.

Natuurlijke Personen, niet ingezetenen van het Rijk in

Europa, Azië of Amerika kunnen tegen betaling van f 60.—

lid worden voor het leven. | >

Begunstigers betalen jaarlijks minstens f 10.— of (alleen

voor Natuurlijke Personen) f 100.— in eens.

De leden ontvangen gratis de Entomologische Berichten

(6 nummers per jaar; prijs voor niet-leden f 0.50 per num-

mer), en de Verslagen der Vergaderingen (2 à 3 per jaar;

prijs voor niet-leden f 0.60 per stuk).

De leden kunnen zich voor f 6.— per jaar abonneeren op het

Tijdschrift voor NUS LE (prijs voor niet-leden f 12.—

per jaar).

De oudere publicaties der vereeniging zijn voor de leden

voor verminderde prijzen verkrijgbaar.

Aan den boekhandel wordt op de prijzen voor niet-leden

geene reductie toegestaan,

| pra —

Ap 7 ny

Lied Ww 9 |

| APR 3 1953)

| |

| TER RA |

| |

(Aus dem Zoologischen Laboratorium der Reichsuniversität Leiden)

Fortpflanzungsverhalten und Orientierung

der Grabwespe Ammophila campestris Jur.

von

G. P. Baerends

Inhalt

Seite

A. Allgemeine Einleitung und Fragestellung ............ 71

B. Beschreibung des Beobachtungsgeländes ............ 73

C. Die Lebensgeschichte von Ammophila campestris Jur. 77

IE leitung urn ee venten sene Wil

1. Kurze Übersicht des Fortpflanzungszyklus 77

Pee Einllussitdes‘Wietters MUM nn en... TO

3. Technik der Beobachtungen und Versuche 78

II. Beschreibung der einzelnen Verhaltenselemente 80

1. Die Handlungen der Nestversorgung ...... 81

a. Einfache Bewegungsweisen ............... 81

A DasnGehenge Mees: e dente 81

b. Das Gehen mit einer Raupe............ 81

Gr Das Ev zeny ide Ar ar de A EBR 82

AND ASSE en ES. IRAN den 82

DAS en AAE Aelst 82

f. Das Fliegen mit einer Bürde ......... 83

Gee Das eSichsonmen tr. ae. needs 83

HD assie ut zen "ee mean. 83

RD as m olen 4 N ee nee 84

olan ne SkettenWe Antelle 88

a. Die Herstellung und Unterhaltung

GIES NIEREN blie en 88

b. Das Einziehen der Raupe ............ 96

erde bablager aes nn 105

d. Unregelmässig auftretende Handlun-

COM ug 107

aa. Das ,,Spazieren” mit einer Raupe 107

bb. Das vorwärts Hineinstecken einer

RETE SMR PR. I econo 107

cc. Das aus dem Nest Ziehen einer

RATIO CRI ee 107

IE Wert Biitmenbesuch BA AAE nin 109

OMD As VWassertrinken STE 109

69 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

4 Die Jagd. Ar senen ee RE

a. Das Auffinden der Raupe …

b. Das Zurückfinden einer verlorenen

Raupe themed I Reen

c Das Erbeuten, der, Raupe san

di) Das: Stechen 2.22... 20 eee

e.. Das Malaxieren’ pg. eeen

f. Die Bewegungen nach dem Erbeuten

der, Raupey........... her PT ER

g. Die Speztizitatidenmbente ro. Peer

h. Die Bedeutung des Lähmens ..............

Eine natürliche Dressur auf bestimmte

Raupenarten Salt ET

5. Wo verbringen die Wespen die Nächte und

die Schlechtwetterperioden ? ..................

6. Reaktionen auf Eeinde Jen

7. Die Paarung... hon en E

III. Entwieklungsstadien wenn se er

Das Ei a. me ARR

Die Barve nics see RE

Der, Kokont ita

Die ‚Puppe: u. E

IV. Pie Brutpileges air eRe AU ANR Ne eee

Die Magesemteiung a Aten

5 Die Verteilung der Arbeit über die ver-

schiedenen, „Nester... an... OE

3. Die Regulierung der Brutpflegehandlungen

Versuche über eine regulierende Funk-

tion des raupenlosen Besuches ............

1. Larve aus der Kammer genommen .

2. Ei anstatt Larve in die Kammer gesetzt

3. Larve anstatt Ei in die Kammer ge-

SEN vavdeosoovorgooHssosadwedosooasoooroos:

4. Raupenvorrat aus der Kammer ge-

DODICI ET TE

5. Raupenvorrat vergrössert ...............

6. Eine sich einspinnende Larve anstatt

einer noch nicht erwachsenen Larve

ingdie KRammerggeset sn

Versuche über eine requlierende Funk-

tion des Proviantierbesuchs ...............

a. Versuche über den späteren Provian-

tienbesuch, ee. RE. ICE

7. Larve aus der Kammer genommen .

8. Ei anstatt Larve in die Kammer ge-

SEVAE sonnosasqostasaoansenadensonopbocscsascosc

9. An einem Vielraupentag jede ange-

brachte Raupe sofort nach dem Weg-

gehen der Wespe wieder herausge-

nommen... en CGE

Seite

109

110

111

113

116

119

120

121

127

15)

136

138

142

ISS)

148

165

167

168

169

170

171

172

173

176

177

1:77

178

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW.

V. Theoretische Bemerkungen

1. Der Begriff ,,Stimmung”

2. Vergleichung mit andern Arten

3. Die Variabilitàt der Handlungen

ß. Versuche über den ersten Proviantier-

Besuchs, ne Sr asen dte st

10. Raupe mit Ei in die leere Kammer

(ESEUZIL 6.650060 0060 0000 0000000000008

11. Larve in die leere Kammer gesetzt

12. Raupe in die leere Kammer gesetzt

13. Kokon in die leere Kammer gesetzt

Mit welchen Sinnesorganen empfängt die

Wespe Reize vom Nestinhalt ? ...............

Übersicht der Ergebnisse der Brutpflege-

Analyse

nn nn nn nn nn

ressens ss

000000000010

0000000000000

D. Die Orientierung von Ammophila campestris Jur.

I. Einleitung

COCCO cicci

II. Wie Ammophila campestris sich im Gelände

fortbewegt

III. Die Orientierung im Jagdgelände

soso.

Verfrachtungsversuche

Nerd We clarke pers eee e RENE e

DMAE Stem Nierstchsreiher rans NO

3. Zweite Versuchsreihe

b. Welche natürlichen Wegmarken des Jagd-

geländes benutzen die Wespen ? ............

IV. Die Orientierung innerhalb der Nestumgebung

Benutzen die Wespen natürliche Weg-

marken, welche in der Umgebung anwe-

SCC SNS LITA one

Bevorzugt die Wespe bestimmte Baken ? …

Die Rolle des Geruchssinnes bei der Orien-

tierung in der Nestumgebung ...............

Wann lernt die Wespe die Nestumgebung

KENNEN EA lo ala a non

Orientiert die Wespe sich auch an baken-

armen Stellen optisch ?

0 000 00 0 0000000000000

V. Die Orientierung in nächster Nähe des Nestes

VI. Die Rolle der Kinaesthesie bei der Orientierung

VII. Übersicht der Ergebnisse der Orientierungs-

versuche

71 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

A. Allgemeine Einleitung und Fragestellung

Zahlreiche Untersucher haben die Lebensweise der soge-

nannten solitären Akuleaten studiert, und durch deren

Arbeiten sind wir hierüber denn auch verhältnismässig sehr

gut unterrichtet. Wegen der auffallend reichen Differen-

zierung ihres Verhaltens sind diese Tiere oft für Be-

trachtungen theoretisch-psychologischer Art herangezogen

worden, wobei man besonders auf Grund angeblich indivi-

duell bedingter Leistungen ihre hohe Intelligenz betonen zu

müssen geglaubt hat. Auch hat man sie für Erörterungen

über die angebliche Starrheit (Fabre), bzw. Plastizität

(Peckhams) der Instinkthandlung benutzt.

Beim Lesen solcher Betrachtungen habe ich es immer als

wichtigen Einwand empfunden, dass die zum Beweise ir-

gendeiner Auffassung angeführten Tatsachen sich auf frag-

mentarische Beobachtungen stützen. Zur Beurteilung beider

genannten Probleme scheint es mir nämlich unbedingt not-

wendig, das allgemein-Arteigene im Verhalten zu kennen,

bevor man auf Variabilität oder auf Individuelles schliesst.

Die Meinungsverschiedenheit auf diesem Gebiet ist denn auch

meines Erachtens hauptsächlich dieser Unvollständigkeit des

Tatsachenmaterials zuzuschreiben. Trotz der Wichtigkeit der

Fabreschen, Fertonschen und anderen Arbeiten be-

dürfen wir doch jetzt vor allem eingehender monografischer

Untersuchungen, die uns die Unterscheidung des allgemein-

Arteigenem vom Individuellen ermöglichen sollen.

Dazu sind Beobachtungen an individuell bekannten Tieren

notwendig, die während vieler Tage fortgesetzt worden sind,

und anschliessend systematische Analysen des Verhaltens.

Ich denke hierbei besonders an die vielen derartigen mono-

grafischen Arbeiten die das Verhalten freilebender Vögel

behandeln.

Zu einer solchen Untersuchung schien mir besonders die

Sphegide Ammophila campestris Jur. sehr geeignet. Ihre

Eigenschaft, in Kolonien zu nisten, machte es möglich,

mehrere Individuen zu gleicher Zeit zu beobachten, Ausser-

dem gab es Daten Adlerz' (1903, 1909) welche darauf

hinwiesen, dass diese Art vielleicht mehrere Nester zu glei-

cher Zeit versorgt. Eine solche Tatsache ist von keiner andern

Grabwespe bekannt und liess ausserdem eine merkwürdige

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 72

Verwickeltheit des Verhaltens vermuten. Hierdurch wäre

gerade Ammophila campestris für eine nähere Untersuchung

sehr geeignet.

Bis vor kurzem waren auch die Meinungen über die Art

des Heimfindens der solitären Akuleaten sehr verteilt, indem

manche Tatsachen zugunsten einer direkten Orientierung

— allerdings mittels unbekannter Reizarten — zu sprechen

schienen, andere dagegen auf eine mnemisch-optische Orien-

tierung hinwiesen. Erst die Arbeiten Tinbergens und

seiner Mitarbeiter (1932, 1938a, 1938b) haben für eine Art,

Philanthus triangulum Fabr., einwandfrei festgestellt, dass

letztere Auffassung die richtige sei. Zusammen mit älteren

kleineren Untersuchungen, besonders an fliegend heimkeh-

renden Arten, zeigen diese Untersuchungen mit genügender

Sicherheit, dass die fliegend heimkehrenden Grabwespen

sich nicht prinzipiell anders als die so eingehend studierte

Honigbiene, d.h. mnemisch-optisch, orientieren.

Es gibt aber auch Grabwespen, welche gehend oder sehr

niedrig fliegend ihre Beute transportieren, und denen eine

visuelle Orientierung meistens wohl sehr wenig nützen wür-

de. Hier wäre von vornherein eine andere Orientierungsweise

zu erwarten. Ich entschloss mich daher, Ammophila campes-

tris, als Vertreter dieser Gruppe, auch auf ihr Heimkehrver-

mögen hin zu untersuchen, was umso verheissender zu sein

schien, weil sie, wenn sie tatsächlich mehrere Nester zu glei-

cher Zeit versorgte, diese verschiedenen Stellen zurückfinden

und individuell unterscheiden müsste.

Die Arbeit wurde von Dr. N. Tinbergen angeregt

und geleitet. Herrn Prof. Dr. C. J. van der Klaauw

schulde ich vielen Dank für sein Interesse und seine Kritik ;

Frl. J.C. Logemann bin ich für die Korrektion des deut-

schen Textes zu grösstem Dank verpflichtet.

73 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

B. Beschreibung des Beobachtungsgeländes

Die Beobachtungen und Versuche in den Jahren 1936,

1937, 1938, 1939 und in den Monaten Juli und August des

Jahres 1940 wurden alle in einem Gelände gemacht, das nahe

beim Dorf Hulshorst liegt. Während der Monate Juni und

September des Jahres 1940 arbeitete ich in einem Gebiet

in der Nähe des Dorfes Hoenderloo. 1)

Hulshorst.

Hulshorst liegt in der Nähe des Städchens Harderwijk am

Nordrand der Veluwe in der Provinz Gelderland der Nieder-

lande.

Der Boden der Veluwe besteht hauptsächlich aus dilu-

vialem Sande und ist besonders mit Heide und Kiefern

bewachsen.Durch Ausstechen der Heidepflanzen sind durch

die Heide viele Pfade (Brandgassen) gemacht worden. Die

Oberfläche dieser Pfade besteht aus ausgelaugtem Sande,

der zumeist eine feste Oberflächenkruste bildet. Nur an

solchen Stellen habe ich Ammophila campestris finden kön-

nen. Bouwman (1928) wirft die Möglichkeit auf, dass _

das Vorkommen dieser Art an Heide gebunden sei. Wenn

das wirklich der Fall sein sollte, ist der Grund dazu viel-

leicht, dass die Heidepflanzen für das Auslaugen des Bodens

verantwortlich sind. Ammophila braucht vielleicht die feste

Sandkruste, weil sie ihr Nest so oft besucht, d. h. öffnet und

wieder schliesst.

Die von mir beobachteten Wespen nisteten auf einem

100 m langen Teil eines solchen Pfades. Abb. 69 gibt einen

Plan der Umgebung dieses Nestgebietes. Der Pfad wird von

einem anderen Pfad gequert. An diesem Querpfade nisteten

nur wenige Wespen, wahrscheinlich weil der Boden dort

von grossen Kiefern beschattet wurde. Aber in der Umge-

bung des Kreuzpunktes nisteten die meisten Wespen und

dort machte ich denn auch die meisten Beobachtungen

(Abb. 1).

Die nordwestlich des Pfades befindliche Heide liegt ziem-

lich hoch und besteht fast ausschliesslich aus Calluna. In

der Heide nördlich des Hauptpfades stehen ziemlich viele

(bis 4 m) hohen Kiefern (Abb. 3). Ein Teil dieser Heide .

(etwa in der Mitte des Hauptpfades) ist durch eine dichte

115 bis 2 m hohe Kiefernhecke vom Pfade abgegrenzt. Diese

Hecke beginnt einige Meter nordöstlich des Querpfades

(s. Abb. 1 und 69). Besonders beim Kreuzpunkt der Pfade

1) Herr Ir. A. E. Jurriaanse gestattete uns, unsre Beobachtungen

auf seinem Gut bei Hulshorst durchzuführen, wofür ich ihm grossen

Dank schulde. Das Biologische Laboratorium „De Hoge Veluwe zu

Hoenderloo (Direktor Dr. A. D. Voûte) sei für die genossene Gast-

freundschaft ebenfalls herzlich gedankt.

U5:

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE U.S.W.

story uaulà y>ınp zgejdjejgos sap ‘uapiom uagaßaßue au] a3jayotjsa6 aura ysinp jst atuojoyepydouwpy ajayyoeqooq IC

‘uapyiq oyosng 2)YDIP jewyaueu uvowwesnz 21p ‘Uaya}s

UIA a1ayoy ayapıapyez OM ‘sne oplageunyje) oP YIS PINS ‘punaBrozuijg wt ‘sapeyg Sap YIpsampion ‘uiojory uaßLıparu jstou

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> Sy 7

75 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Abb. 2. Das Beobachtungsgebiet vom SW. aus gesehen (Sektor I in

Abb. 69). In der Mitte dieses Bildes erblickt man die Gruppe von hohen

Kiefern am Kreuzpunkt der beiden Pfäde. — Abb. 3. Bild des Beobach-

tungsgeländes nordwestlich des Hauptpfades (Sektor III in Abb. 69).

— Abb. 4. Ein Teil der Ericaheide südostlich des Hauptpfades, bei der

kahlen Stelle (Sektor II in Abb. 69). — Abb. 5. Der Nestplatz ; bei

jeder Marke befindet sich ein Nest.

LEE

Dorr

ETL

LIL,

ZEP

Abb. 6. Gipsnest, a: im Durchschnitt, b: die untere Hälfte von oben

(1. obere Hälfte, 2. untere Hälfte, 3. Keil, 4. Messingzylinder, 5. natür-

liche obere Bodenschicht, 6. Kork, 7. Eisendraht zum Aufheben der oberen

Hälfte). — Abb. 7. a: Zylinderbohrer, b: Pappscheibe zum Zurück-

halten des Bodens beim Herausziehen des Bohrers. — Abb. 8. Numerierte

Marke, wie sie bei den Versuchen benutzt wurden.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 76

stehen hohe Kiefern, deren Äste an der Südwestseite bis

zum Boden herabhängen und dadurch dort einen dichten

Schirm bilden (Abb. 2).

In der Heide an der SO-Seite des Pfades stehen nur

wenige grosse, dagegen ziemlich viele kleinere, bis 113 m

hohe Kiefern. Diese Heide liegt niedriger, ist feuchter und

besteht besonders aus Erica Tetralix L. (Abb. 4). Es sind

hier an einer Stelle Heideplaggen ausgestochen worden,

wodurch die kahie Stelle entstand, die in Abb. 1 und in den

Plänen angedeutet worden ist.

Der Pfad ist stellenweise mit Moliniabüscheln, Moos, und

kleinen Heidesträuchern bewachsen. Ammophila nistet nur an

den Stellen wo keine oder nur eine sehr dürftige Vegeta-

tion ist.

Hoenderloo.

Hoenderloo liegt im Süden der Veluwe, etwa zwischen

Arnheim und Apeldoorn. Dort nisteten die Wespen auf einem

Pfade, der eine fast kahle Calluna-Heide durchquerte. Nur

standen in der Nähe des Pfades einige hohen Birken und

Eichen.

77 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

C. Die Lebensgeschichte von Ammophila campestris Jur.

I. Einleitung

1. Kurze Übersicht des Fortpflanzungszyklus

Damit das Folgende verständlich sei, muss ich auf die

später zu beschreibenden Beobachtungen vorgreifen und

zuerst eine kurze Übersicht der gefundenen Tatsachen geben,

Die Tiere überwintern als Dauerlarven im Boden, verpup-

pen sich im Frühjahr und schlüpfen im Anfang des Sommers

aus. Die Männchen erscheinen etwa Anfang Juni, einige

Tage vor den Weibchen. Dann folgt die Paarung, worauf

die Weibchen bald mit dem Graben der Nester anfangen.

Wenn ein Weibchen ein Nest gegraben hat, erbeutet es

eine Raupe, bringt diese in das Nest und belegt sie mit einem

Ei. Dann besucht die Wespe gewöhnlich dieses Nest wäh-

rend einiger Tage nicht. Nach dieser Periode stattet sie dem

Nest einen Besuch ab, ohne eine Raupe zu bringen. Die

Larve ist dann meistens schon geschlüpft. Nach diesem

raupenlosen Besuch beginnt die Wespe Raupen einzutragen.

Sie setzt diese Arbeit, eventuell mit raupenlosen Besuchen

abwechselnd, mehrere Tage hindurch fort. Dann schliesst

sie das Nest endgültig. In dieser Weise macht und provian-

tiert die Wespe eine Reihe von Nestern in einem Sommer.

Anfang September stellt die Wespe ihre Aktivität all-

mählich ein, auch bei günstigem Wetter. Sie macht dann

noch mehr oder weniger vollständige Nester, bisweilen pro-

viantiert sie auch, kommt dann aber nicht zur Eiablage oder

legt zwar ein Ei, das sich dann aber nicht entwickelt. Das-

selbe hat auch Molitor (1932a, 1934) bei Ammophila

Heydeni Dahlb. beobachtet. Er glaubt, dass in solchen Fällen

die Ei- bzw. Spermavorrat erschöpft sei.

Die Anzahl der Wespen nimmt jetzt sehr schnell ab und

bald sind sie ganz verschwunden. Die Imagines überwintern

nicht. Es gibt nur eine Generation im Jahr.

2. Einfluss des Wetters

Im Allgemeinen können die Wespen bei einer Temperatur

unter 20° C keine Arbeit leisten. Sie brauchen sonniges

Wetter, und arbeiten am intensivsten bei wolkenlosem Him-

mel. Zwar arbeiten sie auch bei warmem Wetter, sogar

manchmal bei überzogenem Himmel, aber dann sind ihre

Bewegungen sehr träge und schon ein leichter Widerstand

veranlasst sie, die Arbeit ganz einzustellen.

Aus später zu veröffentlichenden Beobachtungen geht

hervor, dass auch die Larven sich bei niedriger Temperatur

langsamer entwickeln, weniger fressen, und dass sie dadurch

während Perioden schlechten Wetters nicht verhungern. So

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 78

kann es vorkommen, dass eine Larve während 14 Tage

keine Raupe erhält, jedoch sobald das Wetter sich verbessert

wieder gefüttert wird.

Die Entwicklungsdauer der Larve vom Ausschlüpfen bis

zum Einspinnen ist also auch sehr abhängig vom Wetter.

Während sie bei schönem Wetter 10 Tage beträgt, habe

ich auch bei kühlem und regnerischem Wetter Entwicklungs-

zeiten von 20 Tagen wahrgenommen.

Selbstverständlich war also schönes Wetter für unsre

Beobachtungen am günstigsten. Leider ist im holländischen

Klima dieses günstige Wetter recht selten. So haben wir

zum Beispiel im Juli und August des Jahres 1937 nur an

23 Tagen arbeiten können; 1938 an 25 Tagen; 1939 an

28 Tage und 1940 sogar während der ganzen Flugzeit der

Wespe, vom 6. Juni bis zum 5. September, nur an 26 Tagen.

3. Technik der Beobachtungen und Versuche

Die Hauptpunkte meiner Beobachtungstechnik waren:

Erstens die genaue Durchbeobachtung vieler Individuen während ihrer

ganzen reproduktiven Aktivität und zweitens das individuell Kennzeich-

nen. Zur fortwährenden Beobachtung ist die Hilfe eines Sekretärs un-

erlässlich. Die Aufgabe der Beobachtungen, des Notierens, der Aufstel-

lung, Durchführung und Ausarbeitung der Versuche wurde denn auch

so gut wie niemals von mir allein ausgeführt, sondern in ständiger

Zusammenarbeit mit Fräulein J. M. van Roon, der ich für ihre

äusserst wertvolle Hilfe herlichst Dank sage. Weiter danke ich den Herren

J. J. A. van Iersel, J. Kloos, und I. Kristensen für gelegent-

liche Hilfe. Es gelang uns so, ein Gebiet von 8 X 1 m? fortwährend

zu beobachten. Dazu markierten wir in diesem Gebiet beim Anfang einer

Beobachtungsperiode etwa zehn Tiere, indem wir, in der von von

Frisch (1921) angegebenen Weise, die Wespen am Thorax mit in

alkoholischer Schellack suspendierten Farben betupften. Wir fingen hierzu

die Tiere mittels eines gewöhnlichen Falternetzes. Die Farbe hält Monate

lang und schadet den Tieren nicht. Durch das Anbringen mehrerer

Farbtupfen an verschiedenen Stellen (nämlich dorsal und lateral) des

Thorax konnten wir eine grosse Zahl verschiedener Kombinationen

erreichen.

Anfangs bezeichneten wir eine markierte Wespe mit einer Abkürzung

der benutzten Farbe(n) gefolgt von der Nummer der Kombination (z. B.

RI, G5 usw.). Später benannten wir jede Wespe mit drei Buchstaben

welche die Farben bzw. der linken ‘Thoraxseite, der Dorsalseite und

der rechten Seite angaben. So stellt XXX eine nicht markierte Wespe

vor; RXR ist an beiden Seiten des Thorax rot; XGX ist nur an der

Oberseite gelb usw.

Dann mussten auch die Nester einer jeden markierten Wespe indi-

viduell gekennzeichnet werden. Die Art dieser Kennzeichen hatte be-

sonders zwei Anforderungen zu befriedigen. Erstens sollte sie sehr genau

sein, denn die Nester liegen oft nur wenige cm voneinander entfernt.

Auch sollte sie die Orientierung der Wespen nicht beeinflussen und also

möglichst unauffallend sein. Sehr geeignet erwiesen sich Baken aus dün-

nem Eisendraht (Abb. 8). Der Eisendraht wurde sandfarben angestrichen

Die umgebogene Spitze zeigte genau nach der Nestöffnung. Der horizontale

Arm hatte bei allen Nestern dieselbe Richtung. Wurden sie dann während

unserer Abwesenheit von Vorübergehenden unwissentlich schiefgetreten,

so konnten wir, von der Einpflanzungsstelle der Bake aus, die Stelle des

Nestes leicht wieder auffinden. Derart markierte Nester zeichnete ich in

79 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

einen Plan des Nestgebietes ein, den ich mit Hilfe eines Netzes mit

10 cm grossen Maschen anfertigte. Ich spannte dieses Netz am Boden

aus, wenn die Wespen nicht am Beobachtungsplatz waren, und hatte

dann ein genaues Koordinatensystem.

Obwohl dieses System für die experimentlose Durchbeobachtung voll-

kommen genügte, brauchte ich bei meinen Versuchen doch numerierte

Nester. Weil bei den meisten dieser Versuche eine etwaige leichte

Störung der Orientierung ruhig mit im Kauf genommen werden konnte,

war nichts dagegen, die Baken mit vom Horizonalarm herabhängenden

quadratzentimetergrossen numerierten Metallplättchen zu versehen.

Die hierbei auftretende leichte Orientierungsstörung konnte durch eine

Dressur leicht aufgehoben werden.

Bei der Durchbeobachtung erschienen wir am Beobachtungsplatz bevor

die erste Wespe mit der Arbeit anfing und blieben bis die letzte Wespe

verschwunden war. Wir sassen gewöhnlich auf Klappstühlchen in etwa

2 m Entfernung des Nestplatzes. Die Wespen schienen durch unsre

Anwesenheit nicht gestört zu werden. Wir achteten jedoch immer sorg-

fältig darauf, dass der von uns beschlagnahmte Teil des Gebietes mög-

lichst klein war. Zur Beobachtung benutzten wir weiter Prismenfern-

gläser 6 X 24 und Busch Lupenbrillen.

Die Angaben der Zeitpunkte in den Protokollen beziehen sich auf

niederländische Sonnenzeit.

Während der Beobachtungen wurde der Wunsch immer stärker, auch

den Inhalt des Nestes kontrollieren zu können. Es war aber nicht möglich

in die Nester zu sehen ohne sie zu zerstören. Noch weniger war es

möglich den Nestinhalt zu ändern, woran mir doch viel gelegen war,

weil ich vermutete, dass dieser eine wichtige Rolle bei der Regulierung

der Proviantierung spielte. Zuerst versuchte ich mit feinen Instrumenten

die Kammer zu erreichen, wodurch aber der Eingang zu sehr beschädigt

wurde. Dann versuchte ich in die Kammer zu kommen ohne den Eingang

passieren zu müssen, wobei folgender Gedankengang mich führte.

Meine Orientierungsversuche hatten gezeigt, dass die Wespen sich

beim Neste hauptsächlich optisch orientierten ; weiter wusste ich, dass

die Wespen öfters Nester anderer Individuen auffanden und weiter ver-

sorgten. Hiernach schien es, dass das Innere des Nestes der Wespe kein

ausschlaggebendes Orientierungsmerkmal bot. Ich machte nun Nester aus

Gips (Abb. 6). Solch ein Nest wurde aus zwei aufeinander passenden

Gipszylindern ausgepart, die von einem, unten mit einem Kork abge-

schlossenen, Messingzylinder zu 5 cm Durchschnitt umgeben wurden.

Die Gipsoberfläche lag 34 cm tiefer als der Messingrand.

Das natürliche Nest wurde nun in folgender Weise durch ein Gipsnest

ersetzt; es wurde mit dem in Abb. 7a wiedergegebenen Zylinderbohrer

ausgestochen, wobei ich mit einer Pappscheibe (Abb. 7b) die unmittel-

bare Umgebung an ihrer Stelle hielt. Nach dem Ausstechen wurde der

Zylinder geöffnet und der Sandklumpen vorsichtig herausgenommen. Mit

einer scharf geschliffenen 6 X 6 cm? messenden Metallplatte schnitt ich

dann die obere 34 cm dicke Schicht ab. Dann brach ich den Klumpen auf,

brachte ein wenig Sand aus der ursprünglichen Kammer in die Kammer

des Gipsnestes und schliesslich den ganzen Nestinhalt. Die obere Sand.

schicht legte ich dann auf den Gipszylinder und dieser wurde nun an

der Neststelle in den Boden gesteckt und die Oberfläche, wenn nötig,

noch etwas ausgebessert. Weil die Oberflächenschicht für die Orientierung

der Wespen wichtig ist, behandelte ich sie immer sehr sorgfältig. Bei

grosser Trockenkeit war es angebracht, vor dem Ausstechen den Boden

leicht anzufeuchten.

Man kann das natürliche Nest am besten durch ein Gipsnest ersetzen,

wenn die Wespe gerade mit einer Raupe nach Hause kommt. Ich liess

sie dann erst das Nest eröffnen, verhinderte sie aber daran, die Raupe

hineinzuziehen indem ich die Raupe mit einer Pinzette festhielt. Die

Wespe ging dann gewöhnlich mit ihrer Raupe „spazieren (s. S. 107) und

inzwischen setzte ich das Gipsnest ein. Wenn die Wespe dann zurück kam,

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 80

fand sie den Eingang geöffnet, was die Orientierung erleicherte. Es stellte

sich weiter heraus, dass die Wespe das Nest leichter annahm wenn

sich etwas Sand in der Kammer befand und sie also Sand ausgraben

konnte. Um die Wespe zur Annahme des Gipsnestes zu bringen, sollte

die Umgebung möglichst wenig zerstört werden. Nach einiger Übung

gelang es mir in etwa 95% der Fälle die Wespen zur Annahme des

Gipsnestes zu bringen.

Die Wespen betreuten die Gipsnester gewöhnlich wie die natürlichen

Nester und auch die Brut entwickelte sich nicht merklich schneller oder

langsamer. Ich konnte auch trotz vieler und vielfältiger Kontrollen keine

Abweichungen im Benehmen der Wespen den Gipsnestern gegenüber

feststellen.

Wespen, deren Nester ich während des Beiproviantierens ersetzte,

kamen fast immer während der folgenden Tage zurück. Das war aber

durchaus nicht immer der Fall, wenn ich das Nest ersetzte beim Ein-

bringen der ersten Raupe. Ich glaube das wie folgt erklären zu können,

wobei ich auf die später mitzuteilenden Orientierungsversuche vorgreifen

muss :

Wenn ich das natürliche Nest durch ein Gipsnest ersetze, ändere ich

immer etwas an der Umgebung. Die Wespe findet aber das Nest mit

Hilfe der intakten Wegmarken, eventuell nach einigem Zögern, zurück.

Während ihrer Beschäftigung mit dem Nest dressiert sie sich auf die

geänderte Umgebung. Diese Dressurzeit ist aber, im Verhältnis zur beim

Graben des Nestes gebotenen Dressurzeit, sehr kurz, und diese zusätzliche

Dressur muss also oberflächlich sein. Besucht sie nun bald wieder das

Nest, wie das beim Beiproviantieren immer der Fall ist, dann dressiert

sie sich allmählich besser auf die Änderungen. Wird das Gipsnest beim

Bringen der ersten Raupe ersetzt, dann hat die Wespe, weil sie dann

normaliter das Nest einige Tage nicht besucht, Gelegenheit die ober-

flächliche Dressur zu vergessen. Kommt sie dann schliesslich zurück, so

genügt die alte Dressur zum Finden des Gipsnestes nicht.

Die Gipsnester ermöglichten es mir, die Entwicklung der Eier und

der Larven ziemlich genau zu beobachten. Es ergab sich, dass gleich-

zeitig abgelegte Eier sich unter denselben Verhältnissen gleich schnell

entwickelten. Dadurch konnte ich durch Vergleichung das Alter einer

neu aufgegrabenen Larve ziemlich genau abschätzen. Auch liess sich

hieraus oft die Zahl der schon gefressenen Raupen ableiten. In vielen

Fällen konnte ich deshalb die Anzahl der Raupen und das Tempo des

Proviantierens mit fast gleicher Genauigkeit bestimmen als wenn ich das

Nest vom Anfang an beobachtet hätte.

Ich stellte die Gipsnester in folgender Weise her. Die Form des Nestes

modellierte ich aus Wachs. Diese Form und das Innere eines Messing-

zylinders besirich ich mit Vaselin. Dann hängte ich die Nestform mit

einer Klammer im Zylinder auf und goss die untere Hälfte (eine gute

Gipssuspension erhielt ich bei Mischung gleicher Gewichtsteile Gips und

Wasser). Wenn die untere Hälfte hart geworden war, machte ich eine

Einschneidung für den Keil, welcher den Gipsdeckel in der richtigen Lage

halten sollte, bestrich die Oberseite mit Vaselin und goss die obere Hälfte.

Das Vaselin erleichtert das Auseinandernehmen der Teile.

Zum Schluss sei, um einen Eindruck des der Arbeit zugrunde liegenden

Tatsachenmateriales zu geben, mitgeteilt, dass nach grober Abschätzung

120 Wespen und 400 Nester während insgesamt 1250 Stunden beobachtet

wurden.

II. Beschreibung der einzelnen Verhaltenselemente

Die hier folgenden Beschreibungen sind nur zum Teil neu;

81 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

man findet auch bei anderen Untersuchern (Adlerz,

Crèvecoeur, Grandi, Maneval) vielfach Verhal-

tensbeschreibungen. Zum Teil sind diese Beschreibungen

aber unvollständig, zum Teil sind sie nicht in einer Kongres-

sprache veröffentlicht worden. Es schien mir also gerecht-

fertigt, hier nochmals alles zu beschreiben, was ich beobach-

tet habe, unabhängig davon, ob manches schon früher be-

schrieben wurde. Um meine Beschreibung nicht noch trocke-

ner zu gestalten, zitiere ich die genannten Untersucher nicht

in den Einzelfällen, ausgenommen wenn meine Beobach-

tungen von den ihrigen abweichen. In:dieser Weise habe

ich mich bemüht, unten alles zusammenzufassen, was vom

Verhalten dieser Art beschrieben worden ist.

1. Die Handlungen der Nestversorgung.

a. Einfache Bewegungsweisen

a. Das Gehen. Ein Weibchen, das keine Last trägt, geht

gewöhnlich kürzere Strecken, wenigstens an Stellen, wo es

etwas zu schaffen hat. Sonst fliegt es fast immer. Während

des Gehens bewegt es die Antennen auf und ab, alternierend

mit den Vorderbeinen. Die zusammengelegten Flügel sind

fortwährend in zitternder Bewegung, genauso wie wir das

bei den Psammochariden in stärkerem Masse beobachten

können.

Besonders wenn campestris, zum Beispiel am Anfang oder

am Ende des Tages, ledig an sonnenbeschienenen Stellen

umhergeht, lässt sie oft die Hinterbeine passiv schleppen.

Sehr auffallend ist dieses auch bei der grösseren Ammophila

sabulosa L.

b. Das Gehen mit einer Raupe. Mit einer schweren Raupe

muss die Wespe den ganzen Heimweg gehend zurücklegen

(Abb. 10).

Mit einer leichteren Raupe fliegt sie oft längere oder

kürzere Strecken. Sie trägt die Raupe mit den Mandibeln

und den Vorderbeinen ; mit den Mandibeln fasst sie die

Raupe kurz hinterm Kopf; auch klemmt sie die Raupe

zwischen den Tibien der Vorderbeine und dem Thorax. Da-

bei schreitet sie nie wie etwa Dolichurus rückwärts, sondern

immer nur vorwärts. An schwierigen Stellen benutzt sie oft

auch die beiden Vorderbeine zum Gehen, oder aber sie ge-

braucht nur eins derselben und klemmt die Raupe mit dem

andern gegen den Thorax. Das geschieht so oft, dass ich

anfangs meinte, campestris benutze die Vorderbeine nie zum

Tragen der Raupe.

Immer wird die Raupe mit dem Kopfe nach vorne getragen.

Es gelang mir nie, die Wespe durch Umdrehen der Raupe

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 82

dazuzubringen, sie mit dem Hinterende nach vorne zu tragen.

Auch hält sie die Raupe immer mit der Bauchseite nach oben,

was wohl die Bedeutung haben wird, das Hängenbleiben

der Raupe an Hindernissen zu verhüten. Nur die schwersten

Raupen werden nicht gänzlich vom Boden aufgehoben, son-

dern ein wenig geschleppt. Die Antennen sind beim Gehen

mit einer Raupe vorwärts und emporgerichtet. Nur wenn die

Wespe Schwierigkeiten zu überwinden hat, wenn sie an ihrer

Neststelle angelangt ist oder sonst etwas zu untersuchen hat,

bewegt sie die Fühler alternierend auf und ab. Das Abdomen

hält sie ebenso wie beim gewöhnlichen Gehen leicht empor-

gehoben. Je schwerer die Raupe ist, desto mehr nähert die

Stellung des Abdomens sich der Waagerechten.

c. Das „Tanzen. In dieser Weise bewegt sich die Wespe

oft längere Zeit über den Beobachtungsplatz. Sie hebt das

Abdomen stärker als beim Gehen empor, während die Spitze

dorsoventral abgeflacht ist. Die Fühler sind emporgehoben

(Abb. 9). Jedesmal geht sie eine kurze Strecke, fliegt dann

auf, kommt dabei aber nicht höher als 10 cm über den Boden

und lässt sich in kurzer Entfernung wieder nieder. Mit dieser

hüpfenden Bewegung besucht sie, kreuz und quer am Nest-

platz umhertanzend, viele Stellen.

Diese Bewegung macht anfangs den Eindruck einer Such-

bewegung. Sie tritt aber nie auf, wenn man mit Gewissheit

weiss, dass die Wespe einen Gegenstand sucht (z.B. eine

Raupe, ein Verschlussklümpchen, ihr Nest usw.). Man sieht

die Bewegung besonders oft am Anfang des Tages, bevor

die Wespe ihrem Neste einen raupenlosen Besuch bringt,

oder bevor sie ein neues Nest zu graben anfängt. Es sieht

so aus alsob sie durch das Tanzen allmählich in die Nest-

grabestimmung versetzt wird. Mehr kann ich über dieses

sonderbare Benehmen nicht aussagen.

d. Das ,,Suchen’’. Beim Suchen nach einer verlorenen Raupe,

nach einem schon bestehenden Neste, nach Verschluss-

material für das Nest usw. geht die Wespe zickzack an einer

beschränkten Stelle umher. Sie schlägt dabei die Fühler ab-

wechselnd auf den Boden. Sucht die Wespe lange Zeit

vergebens, so werden ihre Bewegungen immer schneller und

,aufgeregter’. Ihre Handlungen sehen ‚nervös aus. Das

ist immer der Fall, wenn eine Handlung nicht recht von

statten geht. Auch hierin unterscheidet das ,, Suchen” sich

von dem Tanzen. Auch in andern Fällen in denen die Wespen

von einer ungewöhnlichen Schwierigkeit am Durchführen

einer Handlung verhindert wurden, wenn also das Bestreben

nicht völlig befriedigt wurde, nahm ich dieses ,nervose”

Benehmen wahr.

e. Das Fliegen. Beim Fliegen hebt die Wespe das Abdomen

83 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

empor ; sie hält die Hinter- und Mittelbeine zusammen und

schräg nach unten gestreckt, so dass sie mit dem Abdomen

einen Winkel zu etwa neunzig Grad bilden. Die Antennen

werden schräg emporgestreckt, die Vorderbeine werden ge-

gen den Thorax gedrückt.

f. Das Fliegen mit einer Bürde. Im Fluge trägt das Weib-

chen eine Raupe wahrscheinlich in derselben Weise wie beim

Gehen ; es ist aber sehr schwierig hierüber absolute Sicher-

heit zu bekommen. Ausgegrabenen Sand führt die Wespe

mit, indem sie einen ziemlich grossen Klumpen zwischen

„Kinn”, Vorderfüssen und Thoraxvorderseite klemmt (Abb.

14). Auch Adlerz (1903) hat dieses bei campestris be-

obachtet; Crèvecoeur (1927) hat es ausführlich be-

schrieben. Holzstücke werden gewöhnlich nur in den Man- -

dibeln getragen.

g. Das Sichsonnen. Öfters unterbricht die Wespe ihre Ar-

beit um sich zu sonnen. An einer sonnenbeschienenen Stelle

drückt sie sich, ihre Körperachse senkrecht zur Strahlung

einstellend, an den Boden, wobei sie Fühler und Beine spreizt.

In dieser Stellung verharrt sie bis zu mehreren Minuten

(Abb. 18). Ist es ziemlich kalt oder verrichtet die Wespe

schwere Arbeit, dann sonnt sie sich oft und andauernd. Wenn

sie eine Raupe trägt, bleibt sie beim Sichsonnen über der

Raupe stehen. Oft werden kleine Böschungen zum Sichson-

nen bevorzugt, besonders solche die ungefähr senkrecht zur

Strahlung liegen. Wenn bei meinen Beobachtungen am Nach-

mittag viele Nester von Kiefern beschattet wurden, begaben

sich die dort arbeitenden Wespen öfters mehrere Meter aus

ihrem Wege um sich an einer sonnenbeschienenen Stelle

zu sonnen.

Besonders früh am Morgen, und auch nachdem der Himmel

längere Zeit überzogen gewesen ist, halten sich viele Wespen

an den besonnten Stellen auf. Sie sonnen sich sehr oft, oder

gehen leise, sich sozusagen ‚in der Sonne walzend”, in kleinen

Kreisen umher, An solchen Stellen gibt es dann fast immer

mehrere Wespen, die unter sich vollkommen verträglich sind.

Ich habe den Eindruck, dass dieses gesellige Sichsonnen

nach dem Erwachen aus dem Starrezustand (s.S. 122)

in dem die Wespen die Nächte und die Schlechtwetter-

perioden verbringen, immer der Fortpflanzungsaktivität und

der Nahrungssuche vorgeschaltet ist.

h. Das Sichputzen. Die Art verfügt über mehrere Bewegungen

der Körperpflege. Kopf, Augen und Fühler putzt die Wespe

mit den Vorderbeinen, welche dazu am Ende der Tibia einen

ähnlichen Putzapparat wie z.B. die Honigbienen haben. Unter

fortwährendem Hin- und Herdrehen des Kopfes putzt sie

beide Kopfseiten abwechselnd. Auch die geöffneten Mandi-

beln und die gestreckte Zunge werden geputzt.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 84

Die Körperseiten putzen die Wespen mit den Mittelbeinen,

indem sie das stark geknickte Femur-Tibiagelenk im Kreise

an der Thoraxseite entlang bewegen, wobei Femur und Tibia

die Körperseiten putzen. Auch diese Bewegung erfolgt ab-

wechselnd rechts und links. Die Wespe neigt sich dabei

ein wenig nach der inaktiven Seite,

Der Hinterleib wird mit beiden Hinterbeinen gleichzeitig

geputzt, wobei er sich in verschiedenen Stellungen, von

emporgehoben bis nach unten gekrümmt, befinden kann,

Auch putzen sich die Hinterbeine oft gegenseitig, wobei die

Wespe nach einer Seite neigt. Wenn die Wespe an einem

Zweig hängt, putzen Mittel- und Hinterbeine sich manchmal

gegenseitig.

Die Wespe putzt sich besonders sofort nach dem „Er-

wachen” und kurz vor dem ,,Schlafengehen", weiter auch

immer sofort nach dem Erbeuten einer Raupe oder nachdem

sie sich durch Berührung mit irgend etwas sichtbar ,,schmut-

zig gemacht hat. So beobachtete ich einmal sehr intensives

Putzen bei einer Wespe, die eine von mir angebotene After-

raupe zu erbeuten versucht hatte. Das Berühren einer After-

raupe ist auch für uns unangenehm. In diesem und ähnlichen

Fällen führte die Wespe immer wiederholt Beissbewegungen

im Sande aus, wahrscheinlich um die Mandibeln zu säubern.

i. Das Kämpfen. Ein mit ihrem Neste beschäftigtes Weib-

chen greift jedes sich des Nestes nähernde Tier an, von einer

winzigen Ameise bis zu einer grossen Heuschrecke. Sie stellt

sich im Fluge genau in die Richtung des Feindes ein, stösst

dann und wann zu und verfolgt den Feind bis zu 10 cm vom

Nest. Meistens genügt dies um den Eindringling zu ver-

scheuchen, nur einige Male sah ich wie eine Wespe einen

Feind mit den Mandibeln fasste und wie eine Ladung Sand

wegwarf. Es handelte sich hier um Ameisen und einmal um

eine Mutille, die sich in oder sehr nahe an die Nestöffnung

herangewagt hatten.

Manchmal kommt es aber vor, dass zwei Weibchen, deren

Nester nahe zusammen liegen (5—15 cm), gleichzeitig an

ihren Nestern zu schaffen haben. Dann greift die erstan-

wesende Wespe die andere Wespe jedesmal an, wenn diese

ihr eigenes Nest besucht. Weil jede Wespe sich sehr oft auf

kleine Strecken von ihrem Neste entfernt, spielen beide ab-

wechselnd die Rolle des Angreifers bzw. Angegriffenen.

Jede von ihnen kann also nur arbeiten, wenn die andere

gerade nicht da ist, z.B. Verschlussmaterial holt, sich sonnt,

usw. Es gelingt nun in solchen Fällen gewöhnlich keiner der

Wespen, die andere zu vertreiben und es entwickelt sich ein

regelrechter Ringkampf, wobei sich die Wespen mit den

Mandibeln ergreifen und bald ringend auf dem Boden herum-

wälzen. Verletzungen habe ich hierbei nie feststellen können.

85 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

ER &

Abb. 9. „Tanzendes” campestris-Weibchen (die Beine sind nur an einer

Seite gezeichnet). — Abb. 10. Wespe, die eine Raupe von Emafurga

atomaria L. schleppt. — Abb. 11. Die Grabwerkzeuge, oben der Kopf

(a. Antenne, b. Komplexauge, c. Ozelle, d. Mandibel, e. Saugrüssel) und

unten der rechte Vorderfuss (g. Putzapparaat, h. Tarsenborsten). —

Abb. 12. Das Graben des Nestes. — Abb. 13. Beim entgültigen Schliessen

drückt die Wespe den Sand mit dem Kopfe fest an.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 86

Abb. 14. Ammophilaweibchen, das im Fluge Sand wegwirft. — Abb. 15.

Die Wespe sticht eine Emafurgaraupe. — Abb. 16. Die Wespe ver-

sucht eine Raupe von Callophrys rubi L. zu stechen. — Abb. 17.

Weibchen in Schlafstellung an Kiefernnadeln. — Abb. 18. Sonnendes

campestris-W eibchen.

87 G. P..BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Gewöhnlich wird der Kampf dadurch beendet, dass eine

der Wespen sich zum Nehmen eines Sonnenbades entfernt.

Die andere kann dann ihre Arbeit ungestört fortsetzen, bis ihre

Nachbarin wieder zurückkommt und der Kampf aufs neue

losgeht.

Besonders heftig ist das Kämpfen bei Streitigkeiten um

eine Raupe. Das kommt nach meinen Beobachtungen nur

dann vor wenn zwei Wespen zu gleicher Zeit ihre Raupe

verlieren (z. B. wenn sie von Menschen aufgescheucht wer-

den), und wenn dann beide Wespen dieselbe Raupe wie die

ihrige behandeln. Richtigen „Diebstahl habe ich nie beo-

bachtet.

Molitors (1933b) Beschreibung der Kämpfe von A.

Heydeni Dahlb. stimmt mit der meinigen von campestris

völlig überein. Ebenso wie ich hat er nie gesehen, dass eine

Ammophila sich beim Kampfe ihres Stachels bedient. Die

Peckhams (1898) beschreiben das Kämpfen von der

ebenfalls in Kolonien nistenden Bembex spinolae St. Fargeau.

Die Wespen kämpfen nur in der Nähe ihrer Nester oder

Raupen ; sonst vertragen sie sich gut. Die Verträglichkeit

beim Sichsonnen erwähnte ich schon; auch beim sozialen

Nächtigen und während des Nektarsaugens wird nie ge-

kämpft.

Während eine Wespe mit einem Nest beschäftigt ist, greift

sie alle nicht zu grosse Tiere an, welche sich des Nestes um

weniger als 10—15 cm nähern. Es gibt also ein Revier in

dessen Mitte das Nest liegt.

Nestreviere sind besonders bei verschiedenen Vögeln beobachtet wor-

den (vgl. Meise, 1930, 1936); sie kommen aber auch bei andern

Tieren vor, z.B. bei Stichlingen (Ter Pelkwijk & Tinbergen,

1937).

Solche Reviere haben aber meistens etwas mit der Bildung und Er-

haltung des Paares zu tun, während die Reviere von Ammophila erst

auftreten wenn die Paarung schon stattgefunden hat und die Rolle des

Männchens völlig ausgespielt ist.

Nach Meise (1936) verteidigen aber auch die weiblichen Kamp-

läufer, nach der Paarung und dem Nestbau bis zum Ausschlüpfen der

Eier, ein Nestrevier. Dieses Verhalten; ähnelt also dem von Ammophila ;

leider habe ich nichts Näheres über diese Nestreviere der Kampläufer-

weibchen finden können und muss dadurch auf eine weitere Vergleichung

zwischen den beiden Tierarten, verzichten.

Von den bekannten Vogelrevieren unterscheidet das Revier von Am-

mophila sich in mehreren Hinsichten. Während die Reviere der Vögel

individuell verschiedener Grösse sind, gewöhnlich unregelmässig gebildet

sind und oft von bestimmten Landmarken scharf begrenzt, sind die Re-

viere von Ammophila alle ungefähr gleich gross und kreisförmig. Weiter

sind die Vogelreviere zusammendruckbar (Huxley, 1934), d.h. in einem

schon ,,aufgeteilten” Gebiet können sich noch neue Vögel ansiedeln ;

weiss solch ein Neukömmling sich bei den Kämpfen zu behaupten, dann

entsteht zwischen den alten Revieren ein neues und werden neue Grenzen

festgestellt. Wie wir oben gesehen haben, lernen aber zwei benachbarte

Wespen nie sich zu vertragen. Sie kämpfen weiter bis eine verschwindet,

die Grenzen ändern sich nicht.

Was die Funktion der Ammophilareviere anbetrifft, diese wird wohl

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 88

die Verteidigung der Brut sein. Wenn nur selten einige Nachbarn zu-

gleich zu Hause sind, kann die Funktion nie eine Einschränkung der

Bevölkerungsdichte sein, wie z.B. Nice (1937) für die Ammer Me-

lospiza melodia euphonia (Wetm.) feststellte und wie es heute auch für

die meisten Territoriumvögel allgemein angenommen wird. Die Ammo-

philanester liegen dann auch oft nur wenige cm voneinander entfernt.

ß. Handlungsketten

a. Die Herstellung und Unterhaltung des Nestes

Bevor die Wespe ein neues Nest zu graben anfängt,

streift sie zuerst längere Zeit am Nestplatz herum, wobei sie

sich besonders ,,tanzend” bewegt. An verschiedenen Stellen

harkt sie ein wenig, alternierend mit den Tarsenborsten

der beiden Vorderbeine, eine Bewegung, die ich fortan

„scharren” nennen werde, um dann bald wieder ,,weiterzu-

tanzen”. Auch beisst sie dann und wann in den Sand. Nach

einiger Zeit setzt sie gewöhnlich an einer Stelle das Schar-

ren und Beissen länger fort. Es entsteht eine untiefe Grube,

welche aber sehr oft wieder verlassen ‘wird, oft nachdem

die Wespe die Grube wieder mit Sand ausgefüllt hat. So

werden gewöhnlich an mehreren Stellen Nestanfänge her-

gestellt. Manchmal liegen einige dieser Gruben nahe bei-

einander, und in diesem Falle beschäftigt die Wespe sich

abwechselnd mit den verschiedenen Gruben. Ich habe den

Eindruck, dass eine solche Gruppe von Nestanfängen ent-

steht, wenn die Wespe noch nicht genau orientiert ist. Eine

dieser Anlagen wird schliesslich zum richtigen Nest vervoll-

ständigt. Dieses einleitende Benehmen werde ich Herum-

stöbern nennen.

Dieses Verhalten ist schon von mehreren Forschern, auch bei anderen

Arten beobachtet worden, nämlich bei A. campestris Jur. (Adlerz,

1903; Crèvecoeur, 1932), A. pictipennis Wash. (Ph. & N. Rau,

1918), A. procera Dahlb. (Hartmann, 1905), Bembex spinolae St.

Fargeau (G.&E. Peckham, 1898) und Psammochariden (Hartmann,

1905). Tinbergen (1932) erwähnt es auch für Philanthus friangulum

Fabr., aber nur im Anfang der Saison. Oberflächlich betrachtet, macht

es den Eindruck, alsob die Wespe eine qute Neststelle sucht und so

wird es auch z.B. von Crövecoeur (1932) aufgefasst. Gegen dieser

Annahme spricht aber, dass oft eine Grube, die nur einige cm neben

einem schon bestehenden Neste angelegt worden war, wieder im Stich

gelassen wird.

Aller Anschein nach sind also keine äusseren Faktoren für die Un-

vollständigkeit der ersten ,,Nester” verantwortlich.

Die Tatsache aber, dass die Nestanfänge mit der Zeit immer vollstän-

diger werden, weist darauf hin, dass vielmehr heranwachsende innere

Faktoren die Entwicklung des Grabtriebes bedingen. Viel besser als bei

Insekten sind solche Erscheinungen: bei Vögeln untersucht worden. Hier

äussern sich die meisten Fortpflanzungshandlungen im Anfang der Saison

in unvollständiger Form um erst nach einiger Zeit, nach allmählicher

Vervollständigung, in endgültiger, zweckmässiger Form aufzutreten. Beim

Nestbau sehen wir hier, genau wie bei den Wespen, wie die ersten

„Mulden” (z.B. bei den Silbermöwen, Portielje, 1928) oder bei

Baumbriitern Platforme (Sylviden, Howard, 1907—15), an verschie-

denen Stellen angelegt werden. Die zunehmende Vervollkommnung im

89 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Laufe der Zeit und andere Umstände haben auch hier zur Deutung

Anlass gegeben, dass es sich um eine Zunahme der Wirksamkeit innerer,

wohl endokriner Faktoren handelt.

Ein Unterschied zwischen Ammophila campesfris und den beobachteten

Vogelarten liegt darin, dass die benötigte Zeit vom -ersten Auftreten der

unvollständigen Bewegung bis zum Auftreten der vollständigen Bewegung

bei der Wespe höchstens eine halbe Stunde beträgt, während bei den

Vögeln mehrere Tage oder gar Wochen damit hingehen.

Nach Seitz (1940) macht auch der Fisch Asfafotilapia strigigena

Pfeffer viele unvollständige Mulden, bevor er die endgültige Mulde gräbt.

Die Grabwerkzeuge der Wespen sind die Mandibeln und

die Tarsenborsten der Vorderbeine (Abb. 11). Wie schon

oben erwähnt, beginnt der Nestbau mit Scharren und in den

Sand Beissen, wodurch eine Grube entsteht. Durch Beissen

mit den Mandibeln wird die Grube vertieft (Abb. 12). Der

losgelöste Sand wird zwischen Kopf und Thorax geklemmt

und im Fluge weggetragen (Abb. 14). Der Sand wird in

etwa 20 cm Entfernung des Nestes fallen gelassen und zwar

an sehr vielen verschiedenen Stellen.

Der ausgegrabene Sand hat gewöhnlich eine andere Farbe

und Helligkeit als der Sandboden. Wenn Ammophila den

Sand nicht zerstreute, so würde beim Nest ein Sandfleck ent-

stehen, wie dies auch bei den meisten im Sande nistenden

Wespen und Bienen der Fall ist. Diese harken den ausge-

grabenen Sand zu einem Haufen vor dem Nestloch. So macht

es nach Adlerz auch Psammophila hirsuta Scop., eine

der Gattung Ammophila nahe verwandte Art (Die Psam-

mophila-Arten unterscheiden sich in mehreren Hinsichten von

den ‘Arten der Gruppe Ammophila. So graben sie z.B. das

Nest erst nachdem sie ihre Beute gefangen haben). Auch

Sphex subfuscatus D.-B.M. häuft den Sand neben ihrem

Neste auf und benutzt ihn wie Psammophila später wieder

zum Verschliessen. Sphex albisectus Lep. handelt aber wie

die meisten Ammophila-Arten, indem sie den Sand im Fluge

aussprengt.

Nicht alle Ammophila-Arten zerstreuen den Sand wie cam-

pestris. A. mocsaryi Kohl. trägt zwar den Sand im Fluge

davon und bringt ihn sogar mehr als einen Meter weit weg,

lässt sich dort aber nieder und häuft den Sand auf. So entsteht

ein Sandkegel im grosser Entfernung des Nestes (Adlerz,

1903). A. pictipennis Wash. benimmt sich ähnlich, bringt

den Sand aber nur etwa 10 cm und zu Fuss weg (Rau,

1918). Ebenso macht es eine andere amerikanische Art,

A. procera Dahlb. (Hartmann, 1905). Auch campestris

bringt nach Beobachtungen von Adlerz (1903) und mir

den Sand gelegentlich zu Fuss weg, nämlich wenn sie durch

einen Unglücksfall flugunfähig geworden ist.

Hat das Fehlen eines Sandflecks beim Neste biologische Bedeutung ?

Meine Beobachtungen können über diese Frage nicht entscheiden. Zwar

habe ich oft beobachtet wie die Schmarotzer der verschiedenen von mir

„UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 90

beobächteten Grabwespen und Grabbienen (z.B. Coelioxys, Stelis, Spheco-

des, Nomada, Mutilla und Tachiniden) besonders die Stellen besuchen die

durch ihren Helligkeitsgrad auffallen. Sie fliegen nämlich dunkle Stellen

(wohl ein Merkmal der Nestlöcher) sowie helle Stellen: (bei vielen Arten ja

ein Merkmal der Neststellen) an. An diesen. hellen Stellen suchen sie

dann wieder die dunklen Teile auf. Mit Hilfe dieser Orientierungsweise

könnten diese Schmarotzer also offene oder geschlossene Nester mit

Sandfleck oder auch offene Höhlen ohne Sandfleck auffinden. Ein ge-

schlossenes Nest ohne Sandfleck, wie das der Ammophila campestris,

wäre für sie aber praktisch unauffindbar. Wie meine Beobachtungen

beweisen, suchen die Schmarotzer aber auf einem hellen Sandfleck nach

einer Höhle, und machen auch dann und wann, wie suchend anmutende,

Grabbewegungen im hellen Sande ; ob sie damit eine geschlossene Höhle

im Sandfleck auffinden könnten, sei dahingelassen. Gerade letztere Frage

aber entscheidet über die Frage der biologischen Bedeutung des Fehlens

des Sandflecks. Obwohl die Tatsachen also nicht zwingend sind, möchte

ich vermuten, dass das Aussprengen des Sandes dieser Gruppe von

Schmarotzern gegenüber tatsächlich Funktion hat.

Anders steht es mit einer zweiten Gruppe von Feinden, den Ameisen.

Diese sind zwar sehr wohl imstande das Nest zu öffnen; ob sie sich

je nach einem Sandfleck richten, weiss ich nicht.

Die Tachinide ‚schliesslich, die viel in den Ammophilanestern vor-

kommt, Metopia leucocephala Rossi, legt ihre Eier ab, während die

Wespe mit dem Nest beschäftigt ist, und das Loch also offen ist. Weil

ich nicht weiss, ob dieser Parasit sich auf Sandfleck, Nestöffnung oder

vielleicht auch auf die arbeitende Wespe orientiert, kann ich über die

Beziehungen zwischen Sandfleck und dieser Art auch nichts angeben.

Um die Frage nach der Funktion des Sandzerstreuens zu beantworten,

wären also mehr Beobachtungen erforderlich. Vielleicht tritt die Bedeutung

bei verwandten Arten klarer zutage. Schliesslich auch könnte man sich

vorstellen, dass es sich hier um eine funktionslose Überrest einer ur-

sprünglich arterhaltend wirksamen Gewohnheit handelte, eine Möglich-

keit freilich die wir wohl sozusagen als letzte Zuflucht zu betrachten

hätten.

Allen ausgegrabenen Sand trägt die Wespe in der be-

schriebenen Weise im Fluge davon. Ein „fleissiges” Tier kann

an einem schönen Tage in etwa 45 Minuten ein Nest fertig-

graben ; bei geringerer Arbeitsinstensität, z. B. bei schlechtem

Wetter, kann die Arbeit auch viele Stunden nehmen. Manch-

mal wird das Nest, bevor es vollendet ist, vorläufig geschlos-

sen und die Arbeit wird dann wohl meistens erst am anderen

Tage fortgesetzt. Das Nest besteht dann schliesslich aus einem

2 cm langen vertikalen Gang und nur einer, 21% cm langen,

elliptischen Kammer (Abb. 8, 27).

Dieses „vorläufige Schliessen” geht in folgender Weise

vor sich. Der Nestgang wird mit Sandklümpchen, Holz-

stückchen, Steinchen usw. ausgefüllt. Diese Füllung darf

nicht in die Kammer hinabstürzen. Sie wird von einem grös-

seren „Hauptverschlussklümpchen’ unterstützt, das die Wes-

pe in den Gang klemmt (5, in Abb. 8). Sie sucht und passt

diese Klümpchen sehr sorgfältig. Suchend geht die Wespe

am Nestplatz umher und fasst viele Sandklümpchen mit den

Mandibeln an. Sie bewegt dabei den Kopf auf und nieder

und dreht das Klümpchen zwischen den Mandibeln. Dann

nimmt sie es entweder mit zum Nest oder sie lässt es fallen.

91 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Im letzten Falle sucht die Wespe weiter und die Geschichte

wiederholt sich bald.

Ein vorläufig akzeptiertes Klümpchen wird jetzt sorgfältig

in den Nestgang eingepasst (Abb. 20, 21, 22). Klemmt es

nicht und fällt es hinunter, so gräbt die Wespe den dadurch

in die Kammer gestürzten Sand wieder heraus, oder sie bringt

das Klümpchen wieder weg, sucht ein anderes, prüft es usw.

bis sie etwas Befriedigendes gefunden hat. Oft findet sie

bei diesem Suchen wieder ein Klümpchen, das sich schon als

unbrauchbar erwiesen hat, nimmt es wieder auf, passt es und

wirft es wieder weg.

Sie prüft also das Hauptverschlussklümpchen mindestens

zweimal; erstens beim Auffinden, zweitens beim Einpassen.

Allem Anschein nach wird das Klümpchen während der

zweiten Prüfung darauf beurteilt, ob es klemmt oder nicht.

Wie vermag die Wespe aber schon an der Fundstätte einiger-

massen zu selektieren ? Das Auf- und Niederbewegen des

Kopfes ähnelt einem Wiegen, wie wir Menschen einen Ge-

genstand auf der Hand wiegen. Dass es sich hier nicht um

ein Wiegen handeln kann, wird sofort klar bei Betrachtung

des verschiedenen spezifischen Gewichtes der geprüften

Klümpchen (Dünensand spez. Gew. = 1,5; Quartz = 2,5;

Holz = 0.5). Durch eine Prüfung des Gewichtes würde die

Wespe Gegenstände sehr verschiedener Grösse auslesen,

was ja sehr unzweckmässig sein würde und was in Wirk-

lichleit auch nicht stattfindet.

Vielmehr glaube ich denn auch, dass die Auf- und Abbe- .

wegung des Kopfes mit Drehen des Klümpchens einhergeht.

In dieser Weise würden die Mandibeln durch wiederholtes

Anfassen das Klümpchen abmessen können. Die gesperrten

Mandibeln würden also als Mass dienen. Dieses wird mehr

annehmbar wenn man bedenkt, dass das Nest mit den Man-

dibeln gegraben wird und der Durchmesser des Nestganges

dem Zwischenraum der weit geöffneten Mandibeln entspricht.

Dass die Wespe die Mandibeln manchmal als Mess-

instrument benutzt, geht auch aus folgender Beobachtung‘

hervor; eine campestris, die eine erwachsene Raupe von

Panolis grisovariegata Goeze entdeckt hatte, versuchte sie mit

den Mandibeln zu umfassen, und als dies nicht gelang, liess

sie die Raupe im Stich.

Hat die Wespe das Hauptverschlussklümpchen eingesetzt,

so füllt sie das Nestloch weiter mit kleinen Klümpchen aus.

Diese kleineren Klümpchen sucht die Wespe in derselben

Weise wie das Hauptverschlussklümpchen ; sie prüft sie aber

weniger streng. Sie fasst sie mit den Mandibeln und bringt

sie im Fluge zum Nest.

Adriaanse (1939) beobachtete in der Nähe von Tilburg (in der

Provinz Noord Brabant der Niederlande) ein von dieser Beschreibung

abweichendes Verhalten.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 92

Abb. 19. Ammophila campestris mit einer Raupe von Anarfa myrtilli L.

— Abb. 20. Das Ausfüllen des Nestgangs. — Abb. 21. Wespe im Begriff

ins Nest zu tauchen. — Abb. 22. Ein Weibchen trägt als Hauptver-

schlussklümpchen ein Holzstückchen an. — Abb. 23. Ammophila sabulosa

beim Zurückfinden ihrer verlorenen Panolisraupe. — Abb. 24. Weibchen

in Schlafstellung. — Abb. 25. Halberwachsene Larve mit Futtervorrat.

— Abb. 26. Erwachsene Larve. — Abb. 27. Nest im Längsschnitt mit

halberwachsener Larve und Futtervorrat.

93 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Nachdem eine Wespe ihr Nest gegraben hatte, ging sie nicht nach

Sandklümpchen suchend am Nestplatz umher, sondern machte neben dem

Nesteingang eine Grube aus der sie Klümpchen herausholte. So entstand

neben dem geschlossenen Nest eine Höhle. Beim Eröffnen des Nestes

legte die Wespe die herausgeholten Klümpchen alle wieder in die Höhle,

um sie später beim erneuten Schliessen wieder herauszuholen. Alle Wes-

pen auf einem seiner Beobachtungsplätze benahmen sich in derselben

Weise und zwar in allen drei Beobachtungsjahren. In der Nähe dieses

Beobachtungsplatzes war eine andere Kolonie, in der Wespen ihre

Nester in der von mir beschriebenen Weise verschlossen.

Adriaanse hält es für nicht unmöglich, dass dieser ed

mit einer Verschiedenheit des Geländes im Verbindung zu bringen sei.

An der ersten Niststelle zerfiel der Sand der Oberfläche schon bei erster

Berührung zu Pulver. Tiefer war der Sand aber fester und so gelang

es der Wespe, aus der Tiefe brauchbares Material hervorzuholen. Am

zweiten Beobachtungsplatz war gutes Verschlussmaterial an der Ober-

fläche vorhanden.

Grandi (1928) erwähnt in einer leider sehr fragmentarischen Arbeit,

dass er einmal gesehen hat, wie eine campestris Verschlussmaterial aus!

einer neben dem Neste befindlichen Grube hervorholte.

Obwohl sich aus dem bis jetzt Bekannten noch keine sicheren Schlüsse

ziehen lassen, scheint es sich hier doch um eine der ganzen Art zukom-

mende Verhaltensweise zu handeln, die nur bei ganz bestimmten Aussen-

bedingungen auftritt. Da Adriaanse die Untersuchung noch fort-.

zuführen hofft, können wir von ihm nähere Auskunft darüber erwarten,

ob dieser Fall vielleicht mit den unter C.V. 3 zu besprechenden Fällen.

vom gelegentlichen Auftreten einer Handlung vergleichbar sei. Die Raus

(1918) melden, dass wenn eine Ammophila pictipennis Wash. in der

Nähe ihres Nestes kein Verschlussmaterial mehr findet, sie das Material.

von der Sandoberfläche losbeisst.

Das Ausfüllen des Ganges erfolgt in verschiedener Weise,

je nachdem das Nest leer ist, Inhalt hat und noch besucht

werden soll oder von der Wespe endgültig verlassen wird.

Ein leeres Nest wird nur mit Klümpchen geschlossen und

bleibt infolgedessen immer als eine leichte Einsenkung sicht-

bar.

Ein Nest mit Inhalt, das die Wespe noch besuchen wird,

schliesst sie nicht nur mit Klümpchen, sondern auch mit

lockerem Sand, das zwischen den Klümpchen eingelagert

wird und schliesslich ganz über die Öffnung gescharrt wird.

Für unser Auge ist das Nest dann nicht mehr von der Um-

gebung zu unterscheiden.

Wenn die Wespe ein Nest gerade zum letzten Mal be-

sucht hat, schliesst sie es endgültig. Fast immer ist diese

Handlung von den zwei vorher besprochenen zu unterschei-

den. Die Wespe drückt vielfach Klümpchen und Sand im

Gange fest an. Sie macht das mit der Vorderseite des Kop-

fes, während sie auf dem Kopf in der Nestöffnung steht.

(Abb. 13). Dabei summt sie laut, während man beim ge-:

wöhnlichen Schliessen höchstens beim Einklemmen des

Hauptverschlusskliimpchens ein leises Summen hört.

Auch andere Beobachter sprechen manchmal vom definitiven bzw.

sorgfältigen Verschluss bei verschiedenen Ammophila-Arten ; meistens

‘ber sind die Mitteilungen nicht vollständig genug um beurteilen zu

: UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 94

können, ob es sich um das handelt, was ich hier endgültigen Verschluss

nenne. Nur aus den Protokollen Adlerz’ bekommt man den Eindruck,

dass auch er die drei verschiedenen Weisen des Verschliessens beobach-

tete. So beobachtete Adlerz (1909) eine campestris, die ihr Nest, in dem

sich ein Kokon befand, sehr sorgfältig schloss. Ferton (1908) unter-

scheidet bei Ammophila Heydeni Dahlb. „vorläufig Schliessen‘ mit einem

Stein über den sie Sand harkt und „endgültig Schliessen”, wobei sie

den ganzen Gang ausfüllt.

Bei verschiedenen Ammophila-Arten haben mehrere For-

scher beobachtet, dass die Wespe nach dem Ausfüllen des

Nestgangs ein Steinchen in die Mandibeln nahm und die

Nestfüllung mit diesem Stein fest anstampfte.

Während Hungerford & Williams (1912) dasselbe melden

von Ammophila sp. und überdies beobachtet haben, dass eine grössere

Ammophila-Art die Nestfüllung mit einem Heuschreckenbein anpresste,

sah Williston (1892) es bei A. yarrowi Cresson, die Peckhams

(1892) beobachteten es bei A. urnaria Cresson und die Raus (1918)

bei A. pictipennis Wash. Hartmann (1905) hat gesehen, wie A. pro-

cera Dahlb. Holzstücke gebrauchte. Nicht nur bei diesen amerikanischen

Arten, sondern auch bei europäischen Arten sind derartige Beobachtungen

gemacht worden, nämlich von Molitor (1932a, 1937) und Berland

(1935) bei A. Heydeni Dahlb., und von De Marees van Swin-

deren (1929) bei A. campestris Jur. Minkiewicz (1933, nach

Molitor, 1937) beschreibt wie A. sabulosa L. Schuppen der Birken-

frucht benutzte. I

Aus den meisten Mitteilungen ist leider nicht zu schliessen um wie

viele Falle es sich handelt und wieviele der beobachteten Tiere sich in

dieser Weise benahmen. Deutlich ist jedenfalls, dass es sich bei den

Beobachtungen Raus- an A. pictipennis um alle beobachteten Tiere

handelt. Molitor sah es bei A. Heydeni gelegentlich ; es ist aber nicht

klar, ob alle Tiere es dann und wann zeigten, oder ob von vielen Tieren

einige Individuen es regelmässig zeigten. Im ersteren Fall wäre denkbar,

dass jedes Individuum über diese Handlung verfügte und sie unter ganz

bestimmten - Umständen aüsserte, z.B. nur beim endgültigen Schliessen:

Die Peckhams, De Marees van Swinderen und Berland

beschreiben nur einen einzigen Fall.

Man hat oft das individuelle‘ Auftreten dieser Handlung sowie den

Gebrauch von fremden Gegenständen betont und die Handlung als einen

Fall von „Werkzeuggebrauch” äusserlich ähnlichen Fällen von indivi-

duell bedingtem Werkzeuggebrauch bei Affen gleichgestellt. Dabei ging

man von dem wohl von W. Köhler (1921) zuerst ausgesprochenen

Gedanken aus, dieser Werkzeuggebrauch sei ein Zeichen sehr hoher In-

telligenz. Ich möchte aber zur Beurteilung dieses Verhaltens bei Am-

mophila hervorheben, erstens dass es eine Art gibt (A. picfipennis) bei

der jedes Weibchen die Handlung zeigt, zweitens das es nicht gerecht-

fertigt ist, diese Handlung so scharf von andern arteigenen Handlungs-

weisen abzutrennen. Die folgenden Handlungen: 1. Der Gebrauch einer

Larve zum Zusammenkleben der Blätter bei den Arbeiterinnen der Webera-

meise ; 2. das mit Wasser Schiessen des Schützenfisches Toxotus jaculator

(Pallas) um eine Fliege zu erbeuten ; 3. das Fächern eines Stichlings-

männchens um mit dem hierdurch in Bewegung gezetzten Wasser den

Nestinhalt zu ventilieren; 4. das Trommeln. eines Buntspechtes um in

einem Artgenossen eine Reaktion hervorzurufen ; 5. das mit dem Schnabel

Aufnehmen von Nestmaterial von irgend einem Vogel um es zu einem

Nest zu verarbeiten ; 6. das Aufnehmen von Nahrung von einem Altvogel

um sie seinen Jungen zu verfüttern ; diese Handlungen haben alle etwas

mit ,,Werkzeuggebrauch” zu tun, sind aber andrerseits als nicht grund-

sätzlich verschieden von andern verwickelten angeborenen Handlungen

95 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

anzusehen, die man, wohl mit recht, keineswegs als Äusserungen einer

besonders hohen Intelligenz betrachtet.

Auch dem Umstand, dass nur einige Individuen einer Art beim Voll-

führen dieser Handlung beobachtet worden sind, ist wohl nicht viel Wert

beizumessen. Verwey (1930) hat z. B. bei seinen ausgedehnten

Fischreiherbeobachtungen nur einmal einen Fischreiher klappern gehört.

Aus dem Umstand, dass dieser Laut, der beim Storch jedem Individuum

eigen ist, hier so vereinzelt auftritt, wird doch niemand auf eine besonders

hohe Intelligenz des Fischreihers schliessen. Ebensowenig könnte das

vereinzelte Auftreten bei campestris und andern Arten einer bei picti-

pennis regelmässig auftretenden Verschlusshandlung die erstgenannten

Arten als besonders intelligent kennzeichnen.

Die Unmöglichkeit also, zwischen unserem Fall von ,,Werkzeugge-

brauch” und anderen verhältnismässig verwickelten angeborenen Ver-

haltensweisen eine scharfe Grenze zu ziehen, und weiter die Tatsache,

dass es eine Art gibt, wo der Werkzeuggebrauch bei allen Individuen

auftritt, zeigen, dass es sich hier um eins aus vielen Beispielen einer

zweckmässigen angeborenen Verhaltensweise handelt.

Besucht die Wespe eins ihrer verschlossenen Nester, so

fängt sie zuerst an der Neststelle zu scharren an. Dadurch

harkt sie den lockeren Sand weg, der den Nesteingang be-

deckt, wobei eine untiefe Einsenkung entsteht, aus der sie

dann die Sandklümpchen entfernt. Die ersten Klümpchen

bringt sie im Fluge weg. Die späteren legt sie knapp am

Nesteingang zur Seite, wenigstens so weit sie noch brauch-

bar sind. Das Hauptverschlusskliimpchen bringt sie nie

weit weg.

Schliesst die Wespe das Nest wieder, dann montiert sie

zuerst das Hauptverschlussklümpchen wieder an seine Stelle,

dann folgen die anderen Klümpchen, die zum Teil neu gesucht

werden. Bei jedem Besuch kann die Wespe Sand aus der

Kammer graben. Es handelt sich hier wohl zum Teil um

eingestürzten Sand, manchmal aber wird die Kammer wohl

noch etwas erweitert.

Die Peckhams (1898) und Molitor (1937) beobachteten, bzw.

bei A. urnaria Cresson und A. Heydeni Dahlb., wie die Wespe beim

Schliessen des Nestes oft am Rande des Nestlochs Sand loslöst und auf

die Klümpchen hinabstürzen lässt. P. & N. Rau (1918) beschreiben, wie

A. pictipennis Wash. Sandkliimpchen mit den Mandibeln über der

Nestöffnung verpulvert. Weder das erste noch das zweite habe ich je

bei campestris beobachtet.

Molitor (1932, 1937) beschreibt, wie A. Heydeni in seltenen Fäl-

len Pflanzenteile über das geschlossene Nest legt. Aus seinen Mitteilun-

gen ist leider nicht zu schliessen ob vielleicht jede Wespe dies gelegent-

lich macht oder ob vielleicht nur einzelne Individuen diese Handlung

zeigen. Ferton (1920, 1923) hat dasselbe einmal bei derselben Art be-

obachtet.

Die Frage des Nutzens beantwortet Molitor verneinend; er hat

dabei wohl nur an eine visuelle Schutzwirkung gedacht und betont, dass

die im kahlen Sandboden angelegten Nester durch die Pflanzenteile viel-

mehr visuell auffallend werden. Man könnte aber den Nutzen auch

irgendwo anders suchen. Ich habe beobachtet, dass campestris eine Ab-

neigung hat, an mit Pflanzenteilen bedeckten Stellen zu graben. Nun

kommt es bei campestris und nach Molitors Angaben auch bei

Heydeni öfters vor, dass eine Wespe ein fremdes Nest öffnet. Solche für

die Art vielfach schädlichen Ereignisse könnten durch das Bedecken mit

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 96

Pflanzenteilen vorgebeugt werden, wenigstens wenn die Gewohnheit nur

zum endgultigen Schliessen beschränkt bliebe.

Das gelegentliche Auftreten der Handlung bei Heydeni ist auch des-

halb interessant, weil es Ammophila-Arten gibt, nämlich A. urnaria Cresson

(Peckham, 1898), A. procera Dahlb. (Hartmann, 1905), und Ps.

hirsuta var. mervensis (Ferton, 1923), die ihre Nester regelmässig mit

Pflanzenteilen bedecken und auch manchmal an bewächsten Stellen nisten.

Auch hier haben wir es also mit einem gelegentlichen Auftreten einer

Handlung bei der einen Art zu tun, welche bei einer verwandten Art

allen Individuen zukommt, einem ähnlichen Sachbestand also wie beim

,,Werkzeuggebrauch ’.

Obwohl campestris, soweit ich beobachtet habe, das Nest nie mit

Pflanzenteilen bedeckt, fangt sie doch, wenn sie trotz langeren Suchens

ihr Nest nicht finden kann, gelegentlich an, Pflanzenteile. Holzstiicke usw.

wegzuschleppen. Diese Handlung hat vielleicht etwas mit der bespro-

chenen zu schaffen. Sie könnte aber auch ausschliesslich der Beseitigung

von über das Nest gewehten oder geschwemmten Fremdkörpern dienen.

Besonders in der Nähe ihres Nestes löst die Wahrnehmung

einer Öffnung bei campestris die Verschlusshandlungen aus.

Sie schliesst dann in der Nähe befindliche fremde Nester

und sogar auch von mir gestochene ungefähr nestgrosse

Löcher. Auch schliesst sie manchmal Höhlen anderer Fosso-

res oder gar Ameisen. Adlerz (1903) erwähnt dasselbe

von campestris, Molitor (1933b, 1934, 1936) von A.

Heydeni.

Teilweise offen liegende fremde Nester werden manchmal

von einer Wespe zuerst ganz geöffnet, bevor sie sie schliesst.

Manchmal wird ein endgültig geschlossenes Nest von einer

fremden Wespe leicht angegraben, sodass eine untiefe Mulde

entsteht. Wie ich einige Male feststellen konnte, kann dies

für die Eigentümerin Anlass sein, bei einem späteren Besuch

so ein endgültig geschlossenes Nest (das sonst nie wieder

geöffnet wird, vergl. Abb. 54, R,K wieder zu öffnen. Das-

selbe Ergebnis habe ich auch künstlich durch Angraben eines

solchen Nestes hervorrufen können.

b. Das Einziehen der Raupe

Wenn die Wespe mit ihrer Raupe in die Nähe des Nestes

kommt, hält sie kurz vor der noch verschlossenen Nest-

öffnung an, neigt Kopf und Thorax ein wenig vornüber,

wodurch die Raupe etwas nach hinten gleitet und lässt die

Raupe fallen. Dann beginnt sie zu scharren. Diese Hinlege-

bewegung (Abb. 30, 35) ist sehr charakteristisch ; manchmal

lässt sie dabei die Raupe nicht fallen und zwar besonders

dann wenn die Wespe sich nicht ganz orientiert zu fühlen

scheint. Dieses kommt zum Beispiel oft vor nach dem Ein-

setzen eines Gipsnestes, wenn sich die Öffnung nicht genau

an der richtigen Stelle befindet. Sie findet dann ohne Schwie-

rigkeiten die ungefähre Neststelle, zögert aber wenn sie

gerade bei der Öffnung ist. Sie macht dann, oft zu wieder-

holten Malen, die Hinlegebewegung und lässt schliesslich

97 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

die Raupe wirklich fallen oder aber geht mit ihr „spazieren”.

Letzteres kann sich öfters wiederholen, aber gewöhnlich nimmt

die Wespe doch das Nest an.

Das Nest wird nun, nach Hinlegen und Scharren, geöffnet

und die Wespe schlüpft hinein (Abb. 31, 36). Meistens gräbt

sie noch Sand aus der Kammer. Je kühler das Wetter ist,

desto länger dauert die ganze Handlungskette und desto

länger dauert jede einzelne Phase, wie die des Hinlegens,

die des Grabens usw.

Hat die Wespe das Graben beendet, so dreht sie sich um,

wobei sich die Abdomenspitze über oder gerade in der Nest-

öffnung befindet (Abb. 29, 32). Sie ergreift die Raupe mit

den Mandibeln, sie mit den Fühlern berührend und geht

rückwärts in das Nest, wobei sie die Fühler emporhebt.

Zuerst seien die Handlungen bis zu diesem Punkt be-

trachtet.

Die Reihenfolge ist immer: Hinlegen—Scharren— Graben

(oder wenigstens ins Nest Tauchen) — Sichumdrehen — An-

fassen der Raupe — Rückwärts Hineingehen (vgl. Abb. 28).

Wenn ich während des Grabens die Raupe wegnehme, so

folgt doch die Umdrehbewegung (Abb. 34). Die Wespe

wendet sich dabei sofort in die Richtung der Stelle, wo sie

die Raupe zurückgelassen hatte; das ist immer ungefähr

dieselbe Stelle, denn die Wespen nähern sich des Nestes

immer aus derselben Richtung. Für die Auslösung der Um-

drehbewegung, sowie für die Orientierung während des

Umdrehens spielt also die Wahrnehmung der Raupe keine

Rolle.

Findet die Wespe die Raupe nicht an der richtigen Stelle

vor, dann weicht sie zuerst suchend nach beiden Seiten ab.

Der Amplitudo dieser Suchbewegung wird immer grösser und

schliesslich beschreibt die Wespe mit ihrem Kopf einen Kreis

um das Nest herum, dabei die Abdomenspitze immer über

der Nestöffnung haltend. Wenn sie auch dann die Raupe

nicht findet, macht sie sich plötzlich vom Nest los und geht

suchend in der unmittelbaren Nestumgebung umher. Findet

sie jetzt die Raupe, so bringt sie diese wieder zum Nest hin

und jetzt fängt die ganze Handlungskette von neuem an;

die Wespe legt die Raupe nieder, gräbt sogar Sand auf

— obwohl dieses nun ganz unzweckmässig erscheint — und

dreht sich um. Ich konnte diesen Versuch viele (bis zu zwan-

zig) Male wiederholen, ohne dass die Wespe ihr Benehmen

änderte. Schliesslich aber fiel doch meistens eine Handlung

aus. Statt zuerst die Raupe richtig hinzulegen und zu graben,

löste die Wespe bei der Ankunft nur ganz kurz den Griff

der Mandibeln, drehte sich blitzschnell um, fasste dann sofort

Se Raupe wieder im Nacken und ging dann rückwärts zum

est.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 98

Abb. 28. Schema der Handlungen des Einziehens (1. Hinlegebewegung,

2. Graben 3. Umdrehbewegung, 4, 5, 6. Hineinziehen, 7. Eiablage, 8.

Herauskriechen. In 2, 5 und 6 zeichnete ich keine Antennen, weil ich deren

Haltung nicht wahrnehmen konnte).

99 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Abb. 29. Das Umdrehen, das Hineinziehen und die Eiablage.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 100

Abb. 30 und 35. Die Hinlegebewegung. — Abb. 31 und 36. Die Wespe

hat die Raupe niedergelgt und wird hineintauchen. — Abb. 32. Umdreh-

bewegung. — Abb. 33 und 37. Die Wespe hat die Raupe ergriffen und

zieht diese hinein. — Abb. 34. Nachdem die Wespe in das Nest getaucht

ist, habe ich die Raupe etwas zurückgelegt. Die Wespe dreht sich um

und sucht in der guten Richtung, ohne aber noch das Nestloch zu ver-

lassen. — In Abb. 30 bis 34 hat die Wespe eine Raupe von Ematurga

afomaria L., in Abb. 35 bis 37 hat sie eine Raupe von Anarta myrtilli L.

Diese Lichtbilder wurden genommen, nachdem die Wespe das Nest schon

geöffnet hatte, dann aber mit ihrer Raupe „spaziert hatte.

101 G. P. BAERENDS, FORTFLANZUNGSVERHALTEN

Auch andere Beobachter haben diesen Versuch bei ver-

schiedenen Ammophila-Arten angestellt. Adlerz (1903)

erhielt bei campestris und sabulosa dasselbe Ergebnis wie

ich; ebenso wie Molitor (1931, 1933) bei Heydeni und

Psammophila hirsuta Scop. Auch Fabre (1919/20) erhielt

bei einer Sphex-Art dasselbe Ergebnis.

Auch hier findet man im Schrifttum Fälle erwähnt in denen sich ein-

zelne Individuen abweichend benehmen. Molitor (1931) hat Indivi-

duen von Heydeni beobachtet die in einer Böschung nisteten. Auch diese

machten genau die Hinlegebewegung, wobei die Raupe natürlich hinabfiel.

Die Wespe eröffnete dann das Nest, machte nicht die Umdrehbewegung,

sondern flog sofort hinunter, fasste die Raupe, schleppte sie hinaut und

zog sie gleich hinein ohne vorher Sand ausgegraben zu haben. Ähnliches

beobachtete er bei Psammophila hirsuta Scop. (1933a).

Adlerz (1903) und De Marees van Swinderen (1929)

erwähnen genau dasselbe von campestris.

In allen diesen Fällen ist kaum Zweifel daruber möglich, dass das

abweichende Benehmen umgebungsabhängig ist; höchstwahrscheinlich

haben diese Wespen ja durch Erfahrung gelernt, das Graben beim zweiten

Mal zu unterlassen. Diese Frage könnte aber nur mit Bestimmtheit beant-

wortet werden, wenn das Verhalten solcher Tiere vom Anfang an

‚beobachtet würde.

Es sei jetzt der Versuch unternommen, die ganze unter

„Einziehen der Raupe’ beschriebene Handlungsfolge näher

zu analysieren. Erstens muss ich hervorheben, dass wir es

mit einer richtigen Handlungskette zu tun haben. Die

zeitliche Folge der Bewegungen ist immer Hinlegen—Schar-

ren—Graben—Umdrehen—Einziehen. Die Zusammenstellung

der Kette aus eben diesen Gliedern geht besonders aus der

Tatsache hervor, dass, wenn je ein solches Glied ausfällt,

es immer als ganzes ausfällt. Wenn eine Wespe mit ihrer

Raupe ein offenes Nest naht, unterbleibt das Scharren. Wie

oben beschrieben, kann nach wiederholter Wegnahme der

Raupe sowohl das Scharren wie das Graben ganz unter-

bleiben. Das folgende Beispiel zeigt das Ausfallen dreier

Glieder : Eine Wespe, die für eine Reihe von Verfrachtungs-

versuchen (s.u.) benutzt worden war, liess schliesslich in

der Heide ihre Raupe im Stich und begab sich erst nach

längerem Honigsaugen wieder zum Nest, allerdings ohne

Raupe. Hier angelangt, traf sie das Nest offen (denn ich

‘fange die Wespen zum Verfrachten immer, wenn sie im

Begriff sind die Raupe einzuziehen). Sie machte jetzt sofort

die Umdrehbewegung, es fielen also die drei ersten Glieder

aus. 3

Die Kettennatur der Handlung geht weiter aus der Tat-

sache hervor, dass, wenn die Handlung aus irgendeiner Ur-

sache abbricht, sie dieses nur an ganz bestimmten Stellen tut.

Das schònste Beispiel hiervon haben wir oben schon kennen

gelernt: wenn die Wespe nach dem Graben und dem Um-

drehen die Raupe nicht vorfindet, unterbleibt die ganze

Einziehbewegung.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 102

Wir sehen also, dass entweder das Scharren oder das

Scharren nebst dem Graben, oder auch die Hinlegebewegun-

gen zusammen mit dem Scharren und Graben, oder schliess-

lich auch das Einziehen der Raupe ausbleiben kann, und dass

wir also nicht nur rein deskriptiv, das heisst nur auf Grund

der Bewegungsform, sondern auch auf Grund der ursäch-

lichen Struktur, die ganze Handlung in die genannten vier

Glieder zerlegen müssen (Abb. 28).

Wir müssen jetzt fragen, welche die Natur dieser Glieder

ist. Wir wissen erstens, dass jedes Glied von seiner eigenen

Reizsituation ausgelöst werden kann. Die Hinlegebewegung

tritt immer erst auf wenn die Wespe in die unmittelbare

Nestnähe gekommen ist, steht also unter Einfluss von aus

dieser Nestumgebung ausgehenden Reizen. Weiter unter-

bleibt sie, wenn die unmittelbare Nestumgebung zu stark

gestört ist. Das Scharren wird auch von Reizen aus der Nest-

umgebung ausgelöst, welche vielleicht dieselben sind wie die,

welche das Hinlegen auslösen. Das nächste Glied, das Gra-

ben, wird von der Wahrnehmung eines teilweise eröffneten

Nestganges ausgelöst. Diese Reizsituation ist im zugehörigen

Schema ziemlich genau festgelegt, wie schon S. EI 96 beschrie-

ben, aber doch nicht so genau, dass die Wespe etwa nur ihr

eignes Nest ausgraben will. Was die äussere Veranlassung

der Umdrehbewegung betrifft, wissen wir jedenfalls, dass ein

offenes Nestloch die Wespe zu Umdrehbewegungen bringen

kann. Wie schliesslich aus den S. 97 beschriebenen Ver-

suchen über das Wegnehmen der Raupe hervorgeht, ist die

Wahrnehmung der Raupe für das Auftreten der Einziehbe-

wegung unbedingt notwendig.

Zweitens wissen wir, dass die Bewegungen nicht aus-

schliesslich von äusseren Reizen auslösbar sind, sondern

dass unter Einfluss einer Stauung eine Reizschwellerniedrigung

auftreten kann. Diese Erscheinung beweist, dass neben den

äusseren auch innere Faktoren das Auftreten der Bewegung

bewirken. Meine Beispiele dieser Schwellerniedrigung sind

die folgenden.

Wird die Wespe durch irgendeine Änderung in der Nest-

umgebung so gestört, dass sie nach einer unvollständigen

Hinlegebewegung wieder mit der Raupe ‚spazieren geht, so

nimmt sie früher oder später das Nest doch wieder an und

macht jetzt die vollständige Hinlegebewegung, obwohl sich

doch in der Reizsituation gar nichts geändert hat. Die Än-

derung hat sich also ausschliesslich in der Wespe vollzogen.

Manche der Versuche mit Wegnahme der Raupe setzte

ich in folgender Weise fort ; nachdem die Wespe zu wieder-

holten Malen vergebens die Umdrehbewegung gemacht hatte,

bot ich ihr an der richtigen Stelle Ersatzraupen wie Stückchen

Bindfaden, kleine Zweigstücke usw. an. Die Wespe nahm

dann und wann eine dieser Ersatzraupen an, und zwar wurde

103 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

sie um so weniger selektiv, je öfter ich den Versuch wieder-

holte. Auch diese abnehmende Selektivität, oder mit andern

Worten die zunehmende Reizschwellerniedrigung, deutet

auf das Vorhandensein einer inneren Stauung.

Eine weitere auffallende Eigenschaft aller beschriebenen

Bewegungen ist eine gewisse Starrheit ihrer Form, eine Starr-

heit, die sich darin äussert, dass jedes Glied, auch wenn es

einmal gegenstandslos ausgeführt wird, sofort erkennbar ist.

Hierauf beruht ja auch die Möglichkeit nicht nur einer

Namengebung, sondern auch der Aufstellung einer allgemein-

gültigen, bis in Einzelheiten gehenden, Beschreibung, alsob

es sich um ein Organ handelte. So kann man z. B. die Hinlege-

bewegung leicht wiedererkennen, auch wenn die Wespe dabei

einmal die Raupe nicht wirklich \hinlegt, und ich habe oft

die Umdrehbewegung als solche ohne Mühe ansprechen kön-

nen, auch wenn die Raupe welche die Wespe einziehen

wollte” gar nicht da war. Ja, man kann sogar ohne Schwierig-

keiten eine Bewegung wie z.B. Einziehen erkennen, wenn

sie mit einem falschen Gegenstand ausgeführt wird. Noch

stärker spricht eine Beobachtung bei der ich eine Wespe eine

Raupe als Verschlussklümpchen gebrauchen sah. Wie auch

Lorenz anlässlich einer ähnlichen Beobachtung Moli-

tors (1939a) an Heydeni (wobei eine Larve als Verschluss-

klümpchen benutzt wurde) bemerkt, beweist die Möglichkeit

des Erkennens der Bewegung, auch wenn diese am falschen

Gegenstand ausgeführt wird, wohl sehr eindeutig ihre hoch-

gradige Starrheit oder Arteigenheit.

Ich betone diese Starrheit nicht etwa um zu behaupten,

dass es gar keine Variabilität gebe, sondern nur um darzutun,

dass die Bewegung eine bis in Einzelheiten festgelegte art-

eigene Koordination von sehr bestimmten Muskelkontrak-

tionen ist.

Zusammenfassend haben wir also folgende Eigenschaften

der einzelnen „Glieder kennen gelernt: erstens die weitgeh-

ende Starrheit der Bewegungsform, zweitens die Unmöglich-

keit, ein einzelnes Glied in sukzessiven Komponenten zu zer-

brechen, was aus der Tatsache hervorgeht, dass die Kette

ja nur an einigen wenigen Stellen abgeschnitten werden kann.

Mit andern Worten jedes Glied, wenn einmal ausgelöst, muss

vollständig ausgeführt werden. Eine dritte wichtige Eigen-

schaft geht aus der Möglichkeit einer inneren Stauung her-

vor, denn das heisst, dass ausser den Umgebungsreizen auch

innere Faktoren zum Vollführen der Bewegung drängen.

Diese Eigenschaften sind nun eben charakteristisch für den

Bewegungstypus, den Lorenz (1937a, 1937b, 1938) als

Instinkthandlungen oder Erbkoordinatio-

nen bezeichnet hat.

Ausdrücklich sei betont,dass nur die beschriebenen Glieder,

also nur bestimmte Bestandteile des Verhaltens als Erbkoor-

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 104

dinationen zu betrachten sind. An vielen Stellen schaltet sich

nämlich vor bzw. zwischen den Einzelgliedern typisches Ap-

petenzverhalten (Suchverhalten, zweckgerichtetes Verhalten)

ein. Einige aus vielen Beispielen mögen zeigen, wie ver-

wickelt und adaptiv solches Appetenzverhalten im Vergleich

mit den Erbkoordinationen sein kann. Wie beschrieben

treten Suchbewegungen auf, wenn man, während die Wespe

das Nest öffnet, die Raupe wegnimmt. Wenn die Wespe

dann die Umdrehbewegung macht und die Raupe nicht vor-

findet, macht sie, wie beschrieben, zuerst einfache Pendel-

bewegungen ; diese werden immer grösser bis zu einer voll-

ständigen Kreiselbewegung, die schliesslich in ganz unregel-

mässigen Suchbewegungen übergeht, wobei sogar die höch-

sten Intelligenzleistungen, worüber die Art verfügt, mit ins

Spiel geraten können. So erinnert sich die Wespe z. B. manch-

mal welche Farbe diese spezielle Raupe gehabt hat und nimmt

denn auch nur eine richtiggefärbte Raupe bzw. Ersatzraupe

an (s.S. DI 112).

Obwohl wir nun die Glieder nicht weiter in Sukzessiv-

komponenten zerlegen können, erscheinen sie bei genauer

Betrachtung doch als sogenannte Simultanverschränkungen

(Lorenz) ungleichwertiger Komponenten. Wie oben ge-

sagt, heisst die Betonung der relativen Starrheit keineswegs,

dass die Bewegung gänzlich invariabel ist. Ein Teil dieser

Veränderlichkeit ist nun der Tatsache zuzuschreiben, dass

mit der Erbkoordination eine Orientierungskomponente (Ta-

xis) simultan verschränkt ist. Als schönstes Beispiel kann ich

das Einziehen der Raupe nennen. Wenn die Umgebung der

Höhle glatt und kahl ist, erfolgt die Bewegung gleitend und

gerade ; befinden sich Hindernisse wie Moospflänzchen usw.

im Wege, so versucht die Wespe, diesen mit seitlichen, den

Umständen jeweils angepassten, Bewegungen auszuweichen.

Diese seitlichen Ausweichbewegungen sind also vollkommen

von der jeweiligen Reizung durch die Umgebung abhängig ;

fallen diese Reize aus, so erscheint die Erbkoordination in

reiner Form, ohne Beimischung der variabelen Orientierungs-

komponenten. Die Analogie mit der von Lorenz & Tin-

bergen (1938) analysierten Eirollbewegung der Graugans

drängt sich geradezu auf.

Auch die anderen Glieder haben ihre Taxiskomponenten ;

in keinem Falle aber habe ich die isolierte Erbkoordination

in so klarer Form hervortreten sehen, wobei allerdings im

Betracht gezogen werden muss, dass ich von Zufallsbeobach-

tungen abhängig war.

Aus dem Vorhergehenden wurde klar, dass jedes Glied

für eine ganz bestimmte Reizsituation empfindlich ist. Dieses

heisst aber umgekehrt nicht, dass die Reizsituation endgültig

bestimmen würde, welche Bewegung folgen wird, denn jedes

105 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Glied ist auch noch von einem Komplex von inneren Faktoren

abhängig. Den von diesem Komplex abhängigen inneren

Zustand wollen wir im Anschluss an Heinroth-Lorenz

als Stimmung’ bezeichnen. Eine und dieselbe Reizsituation

kann z.B. zu verschiedenen Handlungen führen, abhängig

von der Stimmung. Ein offenes Nest z.B. löst entweder Gra-

ben oder Umkehren oder Schliessen aus. Für eine ausführ-

lichere Besprechung dieser und ähnlicher Tatsachen sei nach

dem Abschnitt über Stimmung verwiesen.

c. Die Eiablage

Nach dem Einziehen verschwindet die Wespe mit der

Raupe ins Nest. In den meisten Fällen bleibt sie ungefähr 5,

höchstens 10 Sek. im Nest. Manchmal aber währt der Besuch

viel länger, nämlich von 20 zu 100 Sek. Und zwar geschieht

letzteres nur dann, wenn sie ein Ei ablegt. Dieser Zusammen-

hang steht auf Grund vieler Kontrollen fest, und ich konnte

mich darauf verlassen, dass eine Wespe, die so lange im

Nest blieb, immer ein Ei gelegt hatte.

Wie sich die Wespe im Nest bewegt, weiss ich natürlich

nicht; ich habe jedoch ihre Handlungen mit ziemlicher

Sicherheit rekonstruieren können. Wenn nämlich eine Wespe

ihre Raupe in ein Gipsnest eingezogen hatte, habe ich einige

Male das Nest nach 10—15 Sek. geöffnet. Die Wespe be-

fand sich dann in der in Abb. 29 wiedergegebenen Lage ; sie

lag also auf dem Rücken ungefähr in der Medianebene des

Nestes ; ihr Kopf befand sich beim Ausgang der Kammer.

Zwischen den Mandibeln fasste sie das Hinterende der

horizontal hinten in der Kammer liegenden Raupe. Die Raupe

lag weiter immer wie in Abb. 29 dargestellt, nämlich zur

Hälfte an der einen Seite, zur Hälfte an der andern Seite

der Symmetrieebene des Nestes. Der Hinterleib der Wespe

lag unter der Raupe und krümmte sich derart, dass die Spitze

sich auf der obenliegenden Seite der Raupe befand. In dieser

Lage legte die Wespe das Ei ab. Nach tastenden und pum-

penden Bewegungen des Abdomens erschien zuerst das kau-

dale Ende des Eies. Das Ei wurde über die Raupe geschoben

und als auch das apikale Ende frei war, klebte die Wespe es

mit dem Abdomen an die Raupe. Nach der ungefähr 20 Sek.

dauernden Eiablage begann die Wespe mit den bisher auf der

Raupe ruhenden Fühlern zu trommeln, sie kroch unter der

Raupe heraus und ging Kopf voran aus dem Nest. Falls ich

bei einer solchen Beobachtung das Nest nicht rechtzeitig

wieder zugedeckt hatte, flog die Wespe nach der Eiablage

sofort aus dem unbedeckten Nest heraus, kehrte dann aber

doch bald wieder | zurück um den Nestgang zu schliessen.

Wie geraten Wespe und Raupe nun in dieser Lage ?

Die Wespe kann sich nicht im Nest umdrehen. Wenn sie

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 106

mit dem Kopf voran ins Nest taucht, kommt sie zuerst mit

dem Hinterleib heraus, und wenn sie rückwärts ins Nest

gegangen ist, kommt sie vorwärts heraus. Wenn nun die

Wespe ihre Raupe beim Einziehen normal am Kopf gefasst

hat, hält sie während der Eiablage die Raupe mit den Man-

dibeln am Hinterende fest. Drehe ich nun die Raupe um,

bevor die Wespe sie einzieht, so ergreift sie die Raupe beim

Hinterende und zieht sie also verkehrt hinein. Bei diesem

Versuch hält die Wespe ihre Raupe bei der Eiablage denn

auch beim Kopfe. Diese Tatsachen machen es wahrschein-

lich, dass die Wespe rückwärts ins Nest geht bis sie auf

dem Rücken am Boden der Kammer liegt (Abb. 28). Dann

befördert sie wahrscheinlich die Raupe mit Mandibeln und

Beinen hinab bis sie das Ende (normaliter das Hinterende)

mit den Mandibeln berührt. Die Raupe wird so in die Kam-

mer geschoben ; wenn sie dabei an die Wand stösst, biegt

sie ab und gelangt so in ihre horizontale Lage hinten in die

Kammer. Auch beim Stechen verschiebt die Wespe ihre Raupe

mit Hilfe der Beine und Mandibeln. In der beschriebenen

Weise kommen schliesslich die relativen Lagen von Wespe

und Raupe zustande wodurch das Ei zwangmässig fast immer

an derselben Stelle, nämlich am dritten Abdominalsegment

der Raupe, abgesetzt wird.

Gibt es nun irgendein Hindernis in der Kammer, z. B. eine

von mir vorher hingelegte Raupe, so kann die Wespe ihre

Raupe nicht weit genug durchschieben und dann gerät das

Ei, weil die Wespe es trotzdem in der Medianebene der

Kammer ablegt, an den Teil der Raupe der sich gerade in

der Medianebene befindet.

Wie später noch näher beschrieben werden soll, kam es

einige Male vor, dass ein Ei abgelegt wurde auf eine Raupe,

die schon am dritten Abdominalsegment ein Ei trug. Dann

geriet das neue Ei gewöhnlich an das vierte Abdominalseg-

ment. Allerdings weiss ich natürlich nicht, ob dazu die Raupe

oder die Abdomenspitze verschoben wurde.

Das Ei kann sowohl auf die linke wie auf die rechte Seite

der Raupe abgelegt werden.

Die später eingeschleppten Raupen fand ich manchmal

parallel neben der ersten Raupe vor ; sie werden also wohl

in derselben Weise in die Kammer gezogen wie die erste

Raupe. Meistens aber liegen die weiteren Raupen unregel-

mässig durcheinander ; dass muss wohl Folge der Anwesen-

heit der ersten, ein normales Hineinschieben verhindernden,

Raupe sein.

In Abb. 28 habe ich die Bewegungen beim Einziehen und

bei der Eiablage schematisch dargestellt. In dieser Abbildung

habe ich die Richtung, aus der sich die Wespe dem Neste

nähert, als in der Medianfläche der Kammer liegend wieder-

gegeben. Obwohl dieses dann und wann vorkommt, scheint

107 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

die Kammer doch in der Mehrzahl der Fälle quer auf die

Annäherungsrichtung zu liegen. Die Wespe dreht sich dann

im Gang wahrscheinlich 90° um ihre Längsachse.

d. Unregelmässig auftretende Handlungen

aa. Das ,,Spazieren” mit einer Raupe.

Verschiedene Umstände können Schuld daran sein, dass

eine Wespe, statt ihre Raupe einzuziehen, sich wieder vom

Neste entfernt und während längerer Zeit unregelmässig

kreisend mit der Raupe umhergeht. Dann und wann sticht

sie die Raupe, beleckt sie und bleibt lange auf ihr sonnen.

Manchmal lässt die Wespe, meistens nachdem sie längere

Zeit regungslos auf der Raupe gesessen fund sich gesonnt

hat, letztere endgültig im Stich. Als störende Umstände habe

ich beobachtet : die Anwesenheit von Ameisen im Nest, eine

Schädigung des Nesteinganges, eine Änderung in den Orien-

tierungsmarken der Umgebung usw.

Diese Bewegungsweise tritt also immer auf, wenn die Wespe

am normalen Ablaufenlassen ihrer Handlungsketten verhin-

dert ist. Sie hat also einigermassen den Charakter einer Über-

sprungbewegung (Kortlandt, 1940; Tinbergen,

1939, 1940). Ein vielleicht wichtiger Unterschied ist aber die

Tatsache, dass das Spazieren zum selben Funktionskreis (In-

stinkt, Trieb, Richtung des Handelns) gehört wie die abge-

brochene Handlung, nämlich zu dem des Raupeneintragens.

Die Handlungskette des Heimschleppens beginnt eigentlich

wieder aufs neue. Ein Problem bleibt hierbei natürlich, wes-

halb die Handlung aufs Spazieren zurückfällt und nicht auf

eine zeitlich noch weiter zurückliegende Handlung der ganzen

Kette des Proviantierens oder gar des Nestbaues. Vielleicht

ist dieses der Anwesenheit der Raupe zuzuschreiben.

bb. Das vorwärts Hineinstecken einer Raupe

Manchmal steckt die Wespe nach den obenbeschriebenen

Handlungen die Raupe doch noch ins Nest, jedoch nicht

durch rückwärts Hineinziehen, wie sie das mit einer Raupe

tun sollte, sondern sie behandelt die Raupe wie ein Ver-

schlussklümpchen. Sie fasst dabei die Raupe meistens mit

den Mandibeln in der Mitte an und steckt sie vorwärts in

den Gang. Gewöhnlich bleibt die Raupe dann im Gange

hängen. Wie gesagt hat Molitor (1939a) gesehen wie

A. Heydeni Dahlb. eine angebotene Larve wie ein Verschluss-

klümpchen hineinschob.

cc. Das aus dem Nest Ziehen einer Raupe

Ich habe dies bei campestris öfters beobachtet; Adlerz

(1903) erwähnt es von derselben Art, Molitor (1934)

von A. Heydeni Dahlb.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 108

Es handelt sich hier oft um ausgetrocknete oder vermo-

derte Raupen. Die Raupe wird weiter von der Wespe wie

eine Ladung Sand weggeworfen, oder aber die Wespe geht

mit ihr spazieren und lässt sie schliesslich im Stich. Nie ist

es mir gelungen, die Wespe durch Wiederanbieten die Raupe

wieder annehmen zu lassen, wie es bei andern Gelegenheiten

öfters gelingt.

Nach dem Herausziehen wirft die Wespe entweder die

Raupe weg oder sie benutzt sie wieder. Im ersten Fall bringt

sie die Raupe entweder im Fluge weg und lässt sie, ganz wie

eine Ladung Sand, irgendwo fallen, oder sie lässt die Raupe

nach längerem Spazieren im Stich. Im zweiten Fall kommt

sie meistens nach kürzerem oder längerem Spazieren wieder

zum Nest zurück und behandelt die Raupe weiter normal,

das heisst sie zieht sie ein.

Der erste Fall tritt nun immer auf, wenn die Raupe bei

einem raupenlosen Besuch herausgezogen wird (drei Be-

obachtungen von Adlerz, fünf von mir). Der zweite Fall

tritt auf, wenn die Wespe die Raupe beim Bringen einer

frischen Raupe herauszieht (vier Beobachtungen von mir).

Es fragt sich, ob dieses verschiedene Verhalten beim rau-

penlosen Besuch bzw. beim Einbringen einer Raupe mit an-

dern Unterschieden, etwa der Stimmung, zwischen beiden

Handlungsweisen in Verbindung gestellt werden könnte. Ich

sehe zwei mögliche Zusammenhänge. Erstens ist die Wespe,

wie später noch ausführlich gezeigt werden soll, beim raupen-

losen Besuch höchst empfindlich für vom Nestinhalt aus-

gehende Reize. Zweitens könnte es sein, dass die Wespe

beim raupenlosen Besuch sowieso weniger in Einziehstimmung

wäre als beim Heimbringen einer Raupe. Obwohl letztere

Vermutung von der Tatsache, dass künstliches Darbieten

einer Raupe beim raupenlosen Besuch wie beim Heimbringen

einer Raupe gleichen Erfolg hat, nämlich Annahme der

Raupe, keineswegs gestützt wird, kann ich nicht mit Be-

stimmtheit sagen, ob nicht etwa ein geringer, nicht in diesen

Versuchen zur Geltung kommender Stimmungsunterschied

bestände. Die Möglichkeit besteht ja, dass die Wespe beim

raupenlosen Besuch irgendwie verdorbene Raupen weniger

leicht wieder annimmt als sonst. Beide Vermutungen beziehen

sich letzten Endes auf einen Stimmungsunterschied. Ohne

weitere Versuche lässt sich hier aber nichts aussagen.

Es liegt auf der Hand, die Funktion dieser Handlung in

der Entfernung untauglicher Nahrung zu suchen. Vielleicht

könnte so einer Verpilzung des Nestes vorgebeugt werden

oder vielleicht würden besonders von Schmarotzern befallene

Raupen entfernt. Das einzige was ich hierzu sagen kann, ist

dass ich auch oft ausgetrocknete, verfaulte, verpilzte, und

parasitierte Raupen in Nestern vorgefunden habe, die nicht

hinausgeworfen wurden. Allerdings beziehen diese Beobach-

tungen sich alle auf Gipsnester.

109 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Auf das Hinauswerfen einer mit einem Ei belegten Raupe

komme ich später (Versuchsreihe 10) noch zurück.

2. Der Blumenbesuch

Männchen wie Weibchen ernähren sich mit Nektar. In un-

serem Beobachtungsgebiet besuchten sie hauptsächtlich Erica

Tetralix L. und Calluna vulgaris Salisb. Die Nektarquellen

der Calluna können sie mit der Zunge erreichen, die der

Erica aber nicht und diesen erreichen sie immer nur durch die

Löcher die, wahrscheinlich von Hummeln, in sämtlichen

Ericablüten gebissen werden. Ich habe nie gesehen, dass eine

Ammophila versuchte, den Nektar in der gewöhnlichen Weise

zu erreichen. Bevor die Heide blühte, traf ich die Wespen oft

saugend auf Blüten der Spergularia rubra Prsl. und Spergu-

laria Morisonii Bor. an. Weiter besuchten sie häufig die

Blüten von Epilobium angustifolium L., und auch Cuscuta

epithymum L. Andere blühende Pflanzen gab es in der Nähe

des Beobachtungsplatzes nur wenige. Unweit des Beobach-

tungsplatzes auf der „Hoge Veluwe” stand eine grosse Ro-

binia pseudacacia L., die auch von Ämmophila häufig besucht

wurde. Auch hier erreichten sie den Nektar nur durch von

Hummeln gebissene Löcher. An Wegrainen habe ich weiter

campestris und sabulosa auf Disteln und auf gelben Kompo-

siten gefunden ; sie scheinen auch verschiedene Gartenblu-

men zu besuchen.

Beim Nektarsaugen beschränken sich die Wespen goalie

lich einige Zeit auf ein kleines Gebiet, fliegen dann eine kurze

Strecke und lassen sich wieder in einem neuen Gebiet nieder,

um auch dieses wieder ziemlich griindlich abzusuchen. Sie

kommen hierbei aber selten über den Niveau der Heide. Die

Wespen wechseln den Blumenbesuch mit Wassertrinken und

Jagen ab.

3. Das Wassertrinken

Oft sah ich die Wespen an feuchten Moosstellen Wasser

saugen ; manchmal auch an den Tropfen der Tentakel von

Droserapflanzen. Wie bekannt trinken auch die Bienen oft

an feuchtem Moos oder sehr untiefem Wasser.

4. Die Jagd

Ich beginne mit einem Protokoll von einer der wenigen

Beobachtungen der Jagd über die ich verfüge.

3. August 1940. Die Wespe GGX hat 16.55 eine Raupe in ihr Nest

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 110

gebracht, das Nest verschlossen und fliegt um 17.05 zurück in die Heide,

die sich südöstlich von unserem Beobachtungsplatz befindet. Nachdem

sie ungefähr 10 m im Fluge zurückgelegt hat, landet sie auf einige Erica-

blüten und beginnt Nektar zu saugen, wobei sie sich zu Fuss von einer

Blume zur andern begibt. Dann und wann geht sie an den Heidestämmen

hinunter und läuft kreuz und quer, wie suchend, über die Flechten am

Boden. Bald klettert sie wieder hinauf und besucht die Blüten. So geht

es weiter. Manchmal fliegt sie einige Meter, um dann ihre Tätigkeiten

wieder fortzusetzen Nachdem sie sich wieder zum Boden begehen hat,

zeigt sie sich plötzlich erregt: ihre Bewegungen werden schneller und

machen wieder den früher beschriebenen ,,nervésen” Eindruck. Im Zick-

zack geht sie in einem Gebiet von etwa 30 X 30 cm umher, läuft über

den Boden, klettert in den Heidezweigen herum und ist dabei schwer

zu verfolgen. Plötzlich erscheint sie mit einer Raupe. Ich habe das Er-

beuten nicht gesehen. Sie hält die Raupe in der normalen Weise fest

und scheint sie schon gestochen zu haben, denn die Raupe schlägt nur

noch schwach mit dem Hinterleib. Jetzt sticht sie die Raupe in ziemlich

unregelmässiger Folge, zuerst in die vorderen Segmente, dann zwischen

die Nachschieber, und zwar einmal in den Rücken. übrigens immer in

den Bauch. Hierauf fliegt sie beinahe schnurstracks zum Nest und zieht

die Raupe ein.

Nielsen (1921) hat einmal das Erbeuten einer Raupe von einer

Ammophila spec. gesehen. Seine Beobachtungen stimmen mit den meinigen

ganz überein.

Es ist uns nur einige Male gelungen, einer Wespe in dieser

Weise durch die Heide zu folgen, denn man verliert die Wes-

pen sehr leicht aus dem Auge. Die Wespe GGX war durch

ihre gelbe Markierung sehr auffällig.

Wir werden jetzt die verschiedenen Glieder der Jagd

näher betrachten.

a. Das Auffinden der Raupe

Im Gegensatz zu andern Gebieten jagt campestris in un-

serem Gebiet ausschliesslich Raupen. Diese gehören fast alle

zu drei Arten*), nämlich eine bis 2 cm grosse grüne Nok-

tuide, Anarta myrtilli L., eine ungefähr gleich lange, aber viel

dünnere graubraune Geometride, Ematurga atomaria L. und

eine höchstens 113 cm lange rosa Geometride Eupithecia

nanata Hbn. (Abb. 31). Alle drei leben auf Erica und Cal-

luna ; Eupithecia besonders auf den Blumen. Alle drei haben

eine Schutzfarbe. Anarta ist grün mit einer Zeichnung von

gelblichen Flecken, wodurch sie für den Menschen einem

jungen Heidezweig stark ähnelt (Abb. 19). Sie hält sich auch

besonders oben an jungen Zweigen auf. Die Ematurgaraupe

ähnelt einem dürren Callunazweig, Eupithecia hat die rötliche

Farbe der Ericablüten und hält sich auch gewöhnlich daselbst

auf.

Die Jagdweise gab mir den Eindruck, dass die Wespe auf

die Anwesenheit einer Raupe zuerst durch den Duft aufmerk-

sam wird. Beim darauffolgenden Suchen findet sie die Raupe

*) Die Bestimmung einiger Beutearten verdanken ich den Herren

H. Coldewey, L. H. Scholten und T. H. van Wisselingh.

111 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

vielleicht auf optischem Wege. Obwohl mir keine Zeit zur

Verfügung stand, um diese Annahme gründlich im Versuch

zu prüfen, weisen doch die folgenden | Vorversuche in der

Richtung der Annahme.

Ich setzte auf einen; Kiefernzweig einige Raupen von Panolis griso-

variegata Goeze, einer Noktuide, die wir als Beute von campestris zwar

nie gesehen hatten (wahrscheinlich weil sie für campestris zu gross ist),

die aber regelmässig von Ammophila sabulosa erbeutet wird. Nach

Bouwman (1928) fängt campestris im Anfang des Saison wohl junge

Raupen dieser Art. Wir nahmen diese Art, weil die anderen praktisch

unauffindbar waren. Die Panolisraupe ist ebenfalls kryptisch gefärbt,

sie ist grün mit weisslich gelben Längsstrichen und fällt deshalb zwischen

den Kiefernnadeln nicht auf.

Ich stellte diesen Kiefernzweig an einer Stelle in der Heide auf, wo

sich immer ziemlich viele jagende Ammophilaweibchen aufhielten.

Nach einer Stunde näherte eine campestris sich dieser Stelle. Sie flog

von der einen Blüte zur andern. In der Nähe des Kiefernzweiges begann

sie plötzlich erregt suchend umherzulaufen. Bei diesem ganz ungerichtet

anmutenden Suchen stiess sie auf einmal auf eine Panolisraupe. Sie be-

rührte diese mit den Fühlern, ergiff sie mit den Mandibeln (Prüfen der

Grösse ? s.S. 91) und liess dann sofort wieder los. Ohne sich dann noch

weiter um die Raupe und ihre Umgebung zu kümmern, verfolgte sie

jetzt ihren Weg von Blume zu Blume. Nicht nur die kryptische Färbung

der Raupe macht es unwahrscheinlich, dass die Wespe optisch alarmiert

wurde, sondern auch der Charakter der Suchbewegungen, denn hätte es

sich um optischen Alarm gehandelt, so hätte die Wespe doch wohl ge-

richtet zugestossen.

Auch die folgende Beobachtung spricht gegen optische Alarmierung.

Eine Wespe passiert im Fluge in etwa 15 cm Entfernung einer an einer

kahlen Stelle kriechenden Raupe. Wenn sie schon an der Raupe vorbei

ist, dreht sie sich plötzlich im Fluge um und fliegt nun auf die Raupe

zu, wobei sie mit ihrer alten Flugbahn einen Winkel von etwa 30°

macht. Sie fliegt dabei genau gegen den Wind und erbeutet die Raupe.

Auch hier hatte ich den Eindruck, dass die Wespe olfaktorisch alarmiert

wurde und sich dann erst umdrehte. Das Zustossen selber könnte hier

sehr gut optisch gerichtet gewesen sein.

Manche Psammophila-Arten graben ihre Raupen aus dem Sande auf.

Fabre (1919/20) glaubt, dass ein unbekannter Sinn Psammophila hirsufa

Scop. hierbei leitet. Picard (1903) glaubt, dass Psammophila Tydei

Guill. an allen geeigneten Stellen grabt. Die Beobachtungen Lecaillons

(1918) an Psammophila hirsuta Scop. machen, es aber wahrscheinlich,

dass olfaktorische Reize im Spiel sind.

b. Das Zurückfinden einer verlorenen Raupe

Eine Wespe, die eine Raupe zum Nest trägt, lässt diese

manchmal, zum Beispiel beim Passieren eines schwierigen

Hindernisses, fallen. Sie sucht die Raupe dann wieder auf

und zwar in derselben Weise wie nach olfaktorischem Alarm

bei der Jagd. Wird die Wespe aufgescheucht und lässt sie

dabei die Raupe fallen, so fliegt sie zwar davon, kommt aber

bald an dieselbe Stelle zurück um zu suchen und hat diese

Stelle also gut im Gedächtnis behalten, denn sie sucht hier

auch wenn man die Raupe sofort weggenommen hat.

Das Suchen erfolgt in der S. 82 beschriebenen Weise.

Findet sie die Raupe nicht bald zurück, so fliegt sie dann und

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 112

wann auf und bleibt in 20—30 cm Höhe schweben, alsob sie

in dieser Weise eine bessere Übersicht erhalten wollte.

Unter diesen Umständen nimmt die Wespe nicht nur ihre

Raupe wieder an, sondern sie ergreift auch manchmal raupen-

ähnliche Zweige, was auf die Wirkung optischer Reize hin-

deutet. Um das zu prüfen, scheuchte ich raupentragende

Weibchen auf und bot ihr dann die schnell in eine zwei-

seitig offene Glasröhre gesteckte Raupe an. Sie fanden eine

solche Raupe immer und versuchten sie durch das Glas hin-

durch zu greifen ohne sich je der Öffnung zuzuwenden, was

sie jaim Falle olfaktorischer Orientierung hätten tun müssen.

A. pictipennis Wash. verhält sich nach den Raus (1918)

in einem ähnlichen Versuch genau so. Picard (1903) und

Molitor (1931) kommen beide für andere Arten (Ps.

Tydei Guill. bzw. A. Heydeni Dahlb.) zur selben Schlussfol-

gerung, ohne jedoch Versuche zur Stütze anzuführen. M o -

litor (1931) schliesst sogar hieraus auch auf eine ähnliche

Orientierung bei der Jagd, was jedoch bestimmt nicht erlaubt

ist, weil Tinbergen (1935) fand, dass Philanthus triangu-

lum Fabr. beim Aufsuchen einer verlorenen Biene olfaktorisch

alarmiert wird, bei der Jagd dagegen optisch ; nebenbei be-

merkt, also genau umgekehrt wie bei Ammophila.

Bot ich einer Wespe, die ihre Raupe verloren hatte, zwei

Raupen, so bevorzugte sie manchmal ihre eigene, wenn es

sich wenigstens um zwei sehr verschiedenartige Raupen han-

delte, z. B. eine grüne und eine braune. Bot ich zwei unter

sich sehr ähnliche Raupen, so konnte ich keinen Vorzug fest-

stellen. Molitor (1932a, 1933b) sagt, dass die Wespe

gewöhnlich ihre eigene Raupe bevorzuge ; genauere Angaben

gibt dieser Forscher aber nicht.

Hat die Wespe die Raupe gefunden, so prüft sie sie näher

(Abb. 19, 23), denn Ersatzraupen wie kleine Zweigen wer-

den sofort wieder im Stich gelassen. Diese Prüfung erfolgt

wohl auf olfaktorischem oder taktilem Wege, denn die Wespe

berührt die Raupe mit den Antennen.

c. Das Erbeuten der Raupe

Ungefähr zehnmal beobachtete ich das Erbeuten einer

frischen Raupe. Die Wespe benahm sich dabei nicht immer

in derselben Weise. Manchmal stürzt sie sich sofort auf die

Raupe und ergreift diese mit den Mandibeln im Nacken’,

manchmal aber zögert sie längere Zeit, besonders bei grösseren

Raupen. Sie geht dann um die Raupe herum, macht angrei-

fende Bewegungen in ihre Richtung, erfasst sie mal und lässt

sie sofort wieder los, kurz sie benimmt sich wie ein Fechter

vor dem Angriff. Plötzlich aber stürzt sie sich auf die Raupe

und ergreift sie mit den Mandibeln am Thorax. Die Raupe

verteidigt sich durch Schleudern des Körpers, Die Wespe

113 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

krümmt das Abdomen zum Stich und oft rollen beide kämp-

fend über den Boden bis die Raupe vom Gift beinahe voll-

ständig gelähmt ist.

d. Stechen

Beim Stechen hält die Wespe ihre Raupe gewöhnlich am

Thorax fest, wobei sie selbst steht, wenn die Raupe wenig-

stens nicht zu beweglich ist. Sie dreht die Bauchseite der

Raupe nach unten, krümmt dann das Abdomen, wie Abb. 15

zeigt, seitlich neben die Raupe und sticht die Raupe ventral.

Die Krümmungsstellen des Abdomens befinden sich besonders

in den Gelenken unmittelbar vor und hinter dem Abdomen-

stiel. Der erste Stich gelangt gewöhnlich in den Kopf, die

nächsten weiter nach hinten. Ohne die Raupe zu verschieben,

kann die Wespe ungefähr drei Segmente nacheinander

stechen, dann verschiebt sie die Raupe mit Hilfe der Man-

dibeln und der Beine und sticht wieder einige Segmente an.

Kleinere Raupen schiebt sie so ganz nach vorne, bis sie das

Hinterende erreicht hat. Grössere Raupen dreht sie halbwegs

um, fasst sie dann am Hinterleibsende und legt ihre Stiche

dann von hier nach vorne, wieder etwa bis zur Mitte.

Aus der Tatsache, dass die Wespe eine Raupe nicht nur

gleich beim Erbeuten sticht, sondern auch manchmal während

des Heimbringens — nämlich besonders dann wenn sie sich

bewegt oder auch aktiv oder passiv an den Zweigen hängen

bleibt — entnehme ich, dass die Reizsituation ,,Belastigen des

Verfrachtens” das Stechen auslöst. Hierbei handelt es sich

nicht nur um mechanische Reize, denn das Stechen tritt auch

auf, wenn ich eine Raupe wiederholt verlege, während die

Wespe mit ihrem Nest beschäftigt ist.

Über das Stechen ist schon vieles geschrieben worden.

Ausgangspunkt davon war Fabres Beschreibung, in der er

feststellte, dass die Segmente genau ihrer Folge nach ange-

stochen werden und dass die Stiche die Ganglien treffen.

Diese Beschreibung war gewiss etwas idealisiert, denn spä-

tere Beobachtungen von Ferton (1908) an der auch von

Fabre beobachteten Art Heydeni und von den Peck-

hams (1898) an urnaria zeigen, dass die Segmente oft auch

in ziemlich unregelmassiger Folge gestochen werden. M o-

litor (1931, 1937) hat das Anstechen von frischen sowie

von schon gelähmten Raupen vielfach bei Heydeni beobach-

tet und gesehen, dass sowohl ein regelmässiges, wie auch ein

unregelmässiges Anstechen vorkommt. Meine Beobachtungen

an campestris stimmen hiermit überein.

Die feinere Orientierung des Stiches hat Anlass zu verschiedenen theo-

retischen Ausführungen über „den Instinkt” gegeben. Fabre (1919/20)

hat als erster auf die wunderbare Zweckmässigkeit des Anstechens ge-

rade der Bauchganglien hingewiesen, eine Zweckmässigkeit, in die

die Wespe ja keine Einsicht hat. Zugleich hat er betont, dass diese Hand-

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 114

lung immer in derselben Weise ablaufe und er hat sie deshalb als Bei-

spiel für die von ihm — wider Darwin — betonte Starrheit (Invariabili-

tät) der Instinkthandlung hervorgehoben. Später haben de Peckhams

(1905) auf Grund vieler neuer Beobachtungen gerade die Variabilität

des Verhaltens vieler Grabwespen betont und hieraus hat sich ein ge-

wisser Gegensatz zwischen Propagandisten von „„Starrheit’ und solchen

der „Variabilität ergeben. Der Streit zwischen diesen beiden Auffassungen

tobt auch heute noch, wobei die Plastizität besonders von Bierens

de Haan wiederholt (1929, 1935, 1940) hervorgehoben worden ist.

Es kommt mir inzwischen vor, dass dieser Gegensatz künstlich ist und

dass es sich nur um graduelle Unterschiede handelt. Beziehen wir das

auf unser Beispiel, so sollte die Frage nicht sein, ob die Wespe immer

oder nicht immer in die Ganglien sticht, sondern ob die Stiche 1. voll-

kommen willkürlich über die Bauchseite verteilt sind oder aber einiger-

massen um die Ganglien konzentriert sind, also ob überhaupt von

einem auf die Ganglien gerichteten Streben die Rede ist, und 2. wie

genau dabei die Orientierung ist, d.h. mit welchem Mass der Sicherheit

(Starrheit) der Stich gerichtet wird. Gäbe es kein auf die Ganglien

gerichtetes Streben, so wäre es müssig, über die Starrheit der diesem

Streben zugrunde liegenden Bewegungen zu diskutieren.

Was die erste Frage betrifft, so steht nach allen Beobachtungen uner-

schütterlich fest, dass der Stich in weitaus dem meisten Fällen in der ven-

tralen Mediane der Raupe sowie umgefähr in der Mitte etwa zwischen

Vorder- und Hinterrand des Segmentes gelangt. Das heisst also, dass

der Stich in diesen Fällen wirklich in oder dicht an das Ganglion geführt

wird. Vorausgesetzt, dass die Raupe durch einen hier eingeführten. Stich

besser als durch einen Stich an anderen Stellen gelähmt wird, war

Fabres wichtigster Schluss, nämlich der über die unwissent-

liche Zweckmässigkeit des Verhaltens, durchaus richtig. Die

zweite Frage lässt sich nicht mit einem einfachen ,,entweder-oder” (Starr-

nicht starr) beantworten. Man könnte ja nur sagen, dass die Handlung

in sofern starr ist, dass man sie von allen andern Handlungen unterscheiden

kann. Sie ist ziemlich genau orientiert und sie muss mit desto stärker

Betonung variabel genannt werden, je genauer man sie betrachtet.

Fassen wir nun aber die Voraussetzung im Auge, welche behauptet,

dass ein Stich im Bauchganglion die Raupe irgendwie besser lähmt als

ein Stich anderswo.

Molitor (1931, 1937) wie auch ich selbst haben gesehen, dass eine

Ammophila Heydeni bzw. campestris eine Raupe ausser einer Anzahl

Stiche in den Bauch auch gelegentlich einen in die Seite gab. Aus solchen

Beobachtungen lässt sich aber natürlich nichts über unsere Frage aus-

sagen. Die Peckhams (1898) beschreiben, wie eine von Pelopeus in

die Seite gestochene Spinne anscheinend ebensogut gelähmt war, wie

eine normaliter ventral in den Kopf gestochene, Rabaud (1917) be-

richtet Ähnliches von Spinnen, die von Psammochariden gestochen wor-

den waren.

Molitor (1932a) hat einige Versuche über diese Frage ausgeführt,

indem er eine Wespe an den Flügeln fasste und ihre Hinterleibspitze in

Berührung mit dem Rücken einer Raupe brachte. Die Wespe stach die

Raupe dann an der Berührungsstelle, was Molitor am Zucken der

Raupe sehen konnte. Als er zur Kontrolle die Wespe in derselben Weise

mit seinem Finger in Berührung brachte, wurde auch er gestochen.

Solche in den Rücken gestochenen Raupen gaben keine Zeichen von

Lähmung. Diese Versuche Molitors, die einzigen über diese Frage

angestellten, sind aber leider keine Beweise, weil er versäumt hat in

irgendeiner Weise zu kontrollieren, ob ein derartiger Stich, wenn in

den Bauch erteilt, lähmend wirken würde, oder jedenfalls ob beim Rücken-

stich wirklich Gift gespritzt wurde.

Es ist nämlich gar nicht ausgeschlossen, dass dem Einführen des

Stachels nicht immer ein Ausspritzen von Gift folgt.

Erstens ist der Stich einer Ammophila für den Menschen bald sehr

115 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

schmerzhalft, bald aber gar nicht. Im letzteren Fall wurde vieleicht gar

kein Gift in die Wunde gespritzt, denn Adlerz (1903) sagt, dass der

ohne Stich auf die unbeschädigte Haut gebrachte Gift schon Schmerz

verursacht. Dass das Einbringen des Stachels auch ohne Giftspritzen

erfolgen kann, hat Ferton (1902) beobachtet. Nachdem eine Sphex

subfuscatus D.B.M. eine Heuschrecke gelähmt hatte, bot Ferton ihr

eine neue Heuschrecke, die zwar normal gestochen wurde, jedoch keine

Zeichen von Lähmung gab. Dies könnte aber bloss auf Erschöpfung des

Giftvorrats zurückzuführen sein. Hingston (1931) hat beim Anstechen

von Grylliden durch Sphex lobatus Kohl und von Spinnen durch Cryp-

focheilus rubellus Eversmann „einleitende Stiche” und „endgültige Stiche”

beobachtet. Die einleitenden Stiche trafen nach ihm nur oberflächlich,

die endgültigen immer tiefer und in der Nähe eines Ganglions. Hing-

ston hat weiter beobachtet, dass die von Sphex lobafus gelähmten

Grylliden nach einer Viertelstunde wieder normal beweglich waren, was

nach ihm darauf hinweisen würde, dass die Ganglien zwar vorübergehend

vergiftet, oder jedenfalls chemisch beeinflusst, aber doch nicht mechanisch

geschädigt wurden. Für die Raupen von Ammophila trifft dies übrigens

nicht zu.

Nielsen (1935) hat gefunden, dass die Ganglien der parasitierten

Raupen degenerieren, auch das Oberschlundganglion, das jedoch selber

nicht angestochen wird. Bis diesem Ganglion würde das Gift dann durch

Diffusion durchdringen.

Es wäre meines Erachtens gar nicht unmöglich, dass die Wespe beim

Einbringen des Stachels mittels taktiler oder chemischer Sinnesorgane das

Innere der Raupe näher prüft. Nach den Beobachtungen von Jacobi

(1938) kann zum Beispiel die Schlupfwespe Mormoniella vitripennis

Walker mit ihrer Sinnesorgane tragenden Legeröhe zwischen Gewebe und

Hohlraum unterscheiden. Weil der Giftstachel ja mit der Legeröhre

homolog ist (Kraepelin, 1873; Dewitz, 1875; Zander, 1891),

wäre eine Sinnesfunktion der Stachelspitze gar nicht undenkbar.

Es dürfte aus dieser Übersicht klar sein, dass die Beantwortung dieser

Fragen noch eingehender Untersuchung bedarf.

e. Das Malaxieren

Während des Stechens und auch später knetet die Wespe

ihre Beute mit den Mandibeln, besonders in der Kopfgegend.

Auch wenn die Wespe eine Raupe hinauswirft, knetet sie

diese oft. Das Kneten ist auch bei andern Arten beobachtet

worden, nämlich bei A. Heydeni Dahlb. (Molitor, 1931,

1937), A. sabulosa L. (Maneval, 1932), Ps. affinis Kirby

(Marchal, 1892) und Ps. hirsuta Scop. (Lecaillon,

1918). Marchal glaubt, dass die Raupe hierbei meistens

nicht verwundet wird und dass die Wespe nur den Darm-

inhalt herauspresst und aufleckt. Hierauf weist auch die

Tatsache hin, dass Maneval nach dem Kneten im Oeso-

phagus der Wespe dieselbe Flüssigkeit vorfand wie im Darm-

kanal der Raupe. Ich selbst habe nicht mit Gewissheit fest-

stellen können, ob campestris beim Kneten Darminhalt aus-

presst oder nicht.

Die Bedeutung dieses Knetens ist unklar. Bekanntlich hat

Fabre (1919/20) bei Philanthus apivorus, der ja die Bienen

aussaugt, behauptet der Honig sei schädlich, sogar tödlich

für die Larve. Marchal weist aber darauf hin, dass die

meisten Grabwespen ihre Beute kneten und dass diese in

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 116

den meisten Fällen ja keinen Nektar enthalten. Ausserdem

sind die von Fabre angeführten Zuchtversuche nicht sehr

überzeugend.

Nielsen (1935) meint, dass durch das Malaxieren die

Diffusion des Giftes nach dem Oberschlundganglion be-

schleunigt wird.

f. Die Bewegungen nach dem Erbeuten der Raupe

Nachdem die Wespe ihre Raupe gelähmt hat, gibt sie

Zeichen von hoher Erregung. Sie putzt sich fortwährend und

beisst auch in den Sand. Diese Bewegungen werden gewiss

von einer Verschmutzung der beim Fang benutzten Glied-

massen ausgelöst. Hierzu stimmt auch die Tatsache, dass

nach dem Erbeuten einer Afterraupe intensivere Putzbewe-

gungen auftreten (s.S. 84 und 117). Auffallenderweise

sind nun die Putzbewegungen, welche nach der Jagd auftre-

ten, viel heftiger, wilder, als die bei andern Gelegenheiten

und man bekommt deshalb den Eindruck einer hohen Erre-

gung.

Noch deutlicher tritt dieses bei andern Arten hervor.

Marchal (1892) beschreibt z. B., dass Psammophila affi-

nis Kirby nachdem sie ihre Raupe gelähmt hat ,,konvulsivi-

sche’ Bewegungen (fremissements convulsifs) macht: Putz-

bewegungen, in den Sand Beissen, zitternde Bewegungen mit

den Beinen, sogar das Aufnehmen und Wegwerfen von Erd-

klümpchen. Fabre (1919/20) hat bei Psammophila hirsuta

Scop. und Psammophila julii Fabre Ähnliches beobachtet,

ebenso wie Ferton (1901) sie bei Ps. hirsuta Scop. var.

mervensis Rad. wahrnahm.

Die Wildheit der Bewegungen wird erklärlich, wenn man bedenkt,

dass die Handlungen des Erbeutens durch die Lähmung der Raupe einen

plötzlichen Abschluss finden, weil die von der bewegenden Raupe aus-

gehenden Reize dann ausbleiben. Die Erregung der Wespe kann also

auf einmal nicht mehr durch die Handlungen des Erbeutens einen Ausweg

bahnen und äussert sich nun in besonders heftigen Putzbewegungen oder

gar in einer Übersprungbewegung, wie dem Aufnehmen von Klümpchen.

Die Umstände, welche die Wespe zum Abreagieren bringen sind der von

Tinbergen (1940) in seiner Arbeit-über die Übersprungbewegung

als „zu plötzliches Erreichen des Zweckes” bezeichneten Situation sehr

ähnlich.

Es sei nebenbei bemerkt, dass zwar das Aufnehmen von Klümpchen

deutlich aus einer andern Richtung des Handelns stammt und also. eine

richtige Übersprungbewegung ist, dass aber die übrigen in derselben

Situation auftretenden Bewegungen, wie das Zittern der Beine beim

Putzen, nicht mit Bestimmtheit als zu einem andern Funktionskreis ge-

hörige Bewegungen angesprochen werden können, obwohl damit keines-

wegs gesagt werden soll, dass genauere Betrachtung ihre Zugehörigkeit

nicht noch aufklären könnte,

g. Die Spezifizität der Beute

In den von mir studierten Kolonien brachte campestris nur

kleine Geometriden und Noktuen an, besonders die drei schon

117 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

genannten Arten. Es gab nur eine Ausnahme: dann und

wann wurde eine Raupe von Callophrys rubi L. erbeutet.

Diese Raupe lebt auf Erica und ist ein wenig behaart. Sonst

gilt im Allgemeinen, dass die Ammophila-Arten keine be-

haarten Raupen erbeuten. Diese Raupe gibt der Wespe denn

auch besondere Mühe. Sie rollt sich beim Angriff wie ein

Igel auf (Abb. 16) ; ausserdem leistet die Haut wahrschein-

lich mehr Widerstand als die von andern Arten und die

Wespe kann sie denn auch, wie es scheint, nur mit Mühe

stechen. Während des Heimschleppens wird die Raupe ge-

wöhnlich noch zahlreiche Male geknetet und gestochen. Auch

hat die Wespe noch Schwierigkeiten beim Einziehen der

Raupe. Nun fand ich einige Male später beim Aufgraben

des Nestes die Callophrysraupe unangefressen, während die

Larve sich schon eingesponnen hatte. Die Callophrysraupe

war dabei nicht einmal die zuletzt eingebrachte Raupe. Die

Larve bevorzugt also wahrscheinlich die Geometriden und

Noktuen, denn sie lässt nur höchst selten eine Raupe liegen.

In manchen andern Fällen wurden die Callophrysraupen

dagegen wohl gefressen.

Wie gesagt, ist die Callophrysraupe ein wenig behaart und

erbeuten weder campestris noch die andern Ammophila-Arten

im Allgemeinen behaarte Raupen. Ich habe zum Beispiel nie

gesehen, dass die in der Umgebung meiner Kolonie doch

recht häufige Raupe von Macrotylacia rubri L. eingebracht

wurde,

Auffallenderweise brachten meine Wespen auch nie die

Afterraupen von Diprion pini L. an, obwohl diese doch in

der Umgebung sehr häufig waren, die zusagende Grösse

besassen und nicht behaart sind. Als ich einigen in einem

Flugkäfig von etwa 1 m3 gehaltenen Wespen eine Diprion-

larve bot, stürzte eine der Wespen sich schon bald auf die

Larve, versuchte sie wie eine Raupe zu ergreifen und zu

stechen. Die Larve sträubte sich durch Schleudern des Kör-

pers. Obwohl die Wespe ihren Stachel viele Male in die

Bauchsegmente zu trieben schien, blieb die Larve unvermin-

dert lebhaft, worauf die Wespe sie schliesslich loslies. Sie

zeigte sich sehr erregt, machte zitternde Bewegungen, welche

den von Marchal beschriebenen ,,konvulsivischen” Be-

wegungen ähnelten, biss in den Sand und putzte sich. Dann

ergriff sie die inzwischen ruhig weiter gekrochene Larve aufs

neue und versuchte sie zu stechen, auch jetzt vergebens.

Nachdem sich dies noch einige Male wiederholt hatte, gab die

Wespe es auf. In ähnlicher Weise reagierte A. Heydeni

Dahlb., wenn Molitor (1931), 1937) ihr eine Afterraupe

anbot.

Dass die Stiche hier keinen Erfolg hatten, scheint mir

darauf zurückzuführen zu sein, dass die Wespe, nachdem sie

ihren Stachel eingeführt hatte (was sie nach den Bewegungen

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 118

der Afterraupe zu urteilen, bestimmt tat), inadäquate Reize

empfing und dann kein Gift spritzte.

Mit diesen Beobachtungen scheinen die Beobachtungen von

Maneval (1932) und Grandi (1926, 1928) im Wider-

spruch zu stehen, denn beide Forscher erwähnen, dass cam-

pestris in Frankreich bzw. Italien häufig Afterraupen an-

bringt. Inzwischen betrifft es hier andere Blattwesparten

Dolerus gonager F. D. und D. haematodes Schck. im

Frankreich, Arten der Selandriini in Italien).

Nun gibt Maneval an, dass die Blattwesplarven nur

genommen werden solange die Geometriden noch sehr klein

sind und dass die Wespe auf Geometriden übergeht, sobald

die Blattwesplarven sich eingesponnen haben. Bevor wir zwi-

schen den verschiedenen möglichen Erklärungen, wie etwa die

eines erblichen Unterschieds zwischen südlichen und nörd-

lichen Wespen oder eine verschiedene Wahl unter Einfluss

einer verschiedenen Umgebung, entscheiden können, sind

aber noch viel mehr Beobachtungen benötigt.

Auch die andern Grabwespenarten beschränken sich jede

auf arteigene Beute, aber das Ausmass dieser Beschränkung

ist für die verschiedenen Arten sehr verschieden.

Während z.B. wie bekannt Philanthus triangulum Fabr.

sich fast ausschliesslich auf die Honigbiene, Bembex rostrata

L. auf Fliegen, Dolichurus corniculus Spin. auf Schaben be-

schränkt, gibt es auch Arten die sehr viel weniger wählerisch

sind, wie z.B. die amerikanische Grabwespe Monedula punc-

tata F., welche nach Hudson (1892) zwar besonders Flie-

gen, aber auch andere Insekten erbeutet und die ebenfalls

amerikanische Art Microbembex monodonta Say, die nach

Hartmann (1905) Orthopteren, Hemipteren, Hymenop-

teren, Dipteren und Lepidopterenraupen erbeutet, nach Rau

(1918) auch Käfer und Spinnen.

Sogar bei den sogenannten monophagen Arten gibt es dann

und wann angeblich „Ausnahmen’, die wir jedoch durch un-

genügende Kenntnisse der Umstände nicht erklären können.

Ein Beispiel haben wir schon in dem gelegentlichen Erbeu-

ten von Afterraupen durch campestris kennen gelernt ; auch

Heydeni bringt nach Molitor (1932a, 1933b) dann und

wann Afterraupen an.

Hesse & Dolfein (1914) geben eine Abbildung von

A. sabolusa L. mit einer Sphingidenraupe. Wie Bouwman

(1935) hierzu sagt, hat aber noch keiner das Eintragen einer

solchen Raupe von dieser Wespe gesehen. Wohl aber gibt

Hartmann Lichtbilder von A. procera Dahlb. mit einer

Sphingide und auch fand Molitor (1932a) einmal eine

2 cm lange Raupe von Macroglossa stellatarum L. im Neste

von A. sabulosa L.

Während Philanthus triangulum Fabr. von Tinbergen

(1932) in Tausenden von Fällen nur mit Honigbienen be-

119 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

obachtet wurde, geben (nach Bouwman, 1928) manche

Untersucher auch Halictus und Andrena als Beute an.

Auch kommt es vor, dass eine Art ihre Beute zwei ver-

schiedenen Tiergruppen entnimmt. So erbeutet Sphex maxil-

losus Fabr. Heuschrecken und Grylliden (Molitor, 1934b;

Ferton, 1911). Die verwandte Art Sphex lobatus Kohl er-

beutet nach Hingston (1931) nur Grylliden, während

für Sphex subfuscatus D.B.M. ausschliesslich Heuschrecken

angegeben werden (Ferton, 1902).

Es sei mit diesen ziemlich willkürlich gewählten Bemerkun-

gen nur betont, wie wenig wirklich Tatsächliches über die

Spezifizität der Beute bei Grabwespen bekannt ist, während

gerade hier doch für die Schemaanalyse sehr günstige Ob-

jekte vorliegen, wie die Arbeit Tinbergens (1935) über

die Bienenjagd von Philanthus beweist. Die Erforschung

einiger der vielen Fälle, um den Anteil von erblich Bedingtem

und Umgebungsbedingtem kennen zu lernen, würde das Pro-

blem der Spezifizität auch im Allgemeinen besser verständ-

lich machen.

Man kann anlässlich der Spezifizität auch fragen, ob sie

für die Larve Nutzen hat oder gar notwendig ist. Dass eine

ältere Larve von A. Heydeni Dahlb. sich auch mit abnormaler

Nahrung wie Blattwesplarven, Cetonialarven und ihren

eigenen Artgenossen zufrieden gibt, wenn ihr nichts Anderes

zur Verfügung setht, beweisen die Versuche Molitors

(1932a, 1937). Hieraus zu erschliessen, dass die Beschrän-

kung der Mutterwespe auf gewisse Raupen keinen Sinn hat,

wäre bestimmt voreilig, denn es könnte sehr gut sein, dass die

jüngere Larve empfindlicher wäre als die ältere.

Gibt man den Larven die Wahl zwischen der normalen

und anderer Nahrung, so zeigt sich eine deutliche Bevorzu-

gung der normalen. Das ging z. B. aus einigen Versuchen mit

campestris hervor, in denen ich Raupen zusammen mit Blatt-

wesplarven oder Fliegen bot. Bietet man sehr abweichende

Nahrung, so wird diese sogar auch bei Abwesenheit der nor-

malen Nahrung abgelehnt, wie bei Versuchen der Raus

(1918) bei A. pictipennis Wash., derer Larve sie Fliegen,

Spinnen, oder Puppen von Trypoxylon boten.

Auch die Frage des Nutzens ist also keineswegs gelöst.

h. Die Bedeutung des Lähmens

Ammophila campestris tötet ihre Beute nicht, sondern lähmt

sie nur, Nach mehr als einer Woche traf ich die Raupe noch

lebend im Neste. Besonders die hinteren Segmente regen

sich noch lange. Es ist ohne weiteres klar, dass die Raupe

in irgendeiner Weise bewegungslos gemacht werden soll. Die

Wespe würde sonst nicht imstande sein, die stark mit dem

Körper schleudernde Raupe zum Nest zu befördern ; auch

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 120

würde eine intakte Raupe sicher davongehen, während die

Wespe das Nest öffnete (was ich tatsächlich einmal bei einer

unvollständig gelähmten Raupe beobachtete) ; und wenn es

der Wespe schliesslich gelingen würde eine solche Raupe

doch in die Kammer zu schieben, so würde diese wahrschein-

lich das Ei zerdrücken.

Für diese sämtlichen Zwecke würde aber schon ein ein-

faches Abtöten der Raupe genügen. Die Frage ist jetzt, ob

die Lähmung nur ein zufälliges Ergebnis etwa eines zu

schwachen Giftes ist, oder ob sie ahstatt des Tötens arter-

haltende Funktion hat. Fabre (1919/20) glaubte, dass eine

gelähmte Beute nicht so leicht verfaulen würde, wie eine tote

und dass eine verfäulte Raupe für die Brut schädlich sein

würde. Die Peckhams (1898) zeigten aber, dass die

urnaria-Larven ohne Schaden solche verfaulten Raupen fras-

sen. Man darf daraus jedoch nicht schliessen, dass Fabres

Behauptung unrichtig sei, denn die Peckhams stellten

ihre Versuche nur mit ziemlich alten Larven an und es wäre

sehr gut möglich, dass verfaultes Futter wohl die Eier oder

die ebengeschlüpften Larven schadet.

Meine eigenen Beobachtungen weisen darauf hin. Tote Rau-

pen, die nachdem ich sie den Wespen angeboten hatte, ein-

gezogen worden waren, verpilzten oft während einer Schlecht-

wetterperiode. Das hatte immer den Tod der Eier oder der

jungen Larven zur Folge ; ältere Larven waren weniger emp-

findlich. Gelähmte Raupen habe ich, solange sie lebendig wa-

ren, nie verpilzen sehen, wir dürfen also mit grosser Wahr-

scheinlichkeit schliessen, dass Fabres Annahme richtig ist.

Nielsen (1935) hat an die Möglichkeit gedacht, dass

nicht nur eine gelähmte Raupe länger frisch bleibt als eine

tote Raupe, aber, dass sogar eine gelähmte Raupe im Neste

länger frisch bleibt als eine ungelähmte, weil durch die Läh-

mung vielleicht der Stoffwechsel herabgesetzt würde. Aus

seinen Untersuchungen geht aber deutlich hervor, dass letzte-

res nicht der Fall ist.

Die Tatsache, dass andere Grabwesparten ihre Beute nicht

lähmen, sondern sofort töten, sagt natürlich nichts gegen eine

Bedeutung des Lähmens bei unserer Art.

i. Eine natürliche Dressur auf bestimmte Raupenarten

Oft bringt eine Wespe mehrere Raupen kurz nacheinander.

In solchen Fällen begibt sich die Wespe jedesmal in denselben

beschränkten Teil des Jagdgebietes und bringt jedesmal die-

selbe Raupenart heim. Dies ist besonders auffallend, wenn

es sich um Raupen von Anarta myrtilli L. handelt. Diese

Raupen werden verhältnismässig wenig erbeutet ; wenn aber,

dann fast immer mehrere nacheinander.

Ich glaube, dass die Wespe sich in solchen Fällen auf

121 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

einen bestimmten Ort dressiert hat. Dafür spricht auch die

Tatsache, dass man die Anartaraupen immer in kleinen Grup-

pen beisammen findet (wohl immer Abkömmlinge einer Ei-

gruppe) ; weiter auch die später zu behandelnden Tatsache

dass sich die Wespen auch bei den Orientierungsver-

suchen oft schnell eine Ortsdressur erwerben und schliess-

lich die Tatsache, dass die Intervalle, mit denen solche

Wespen die Anartaraupen anbringen, sehr kurz, nämlich

manchmal nur eine Viertelstunde, sind.

Wie man mit markierten Honigbienen leicht feststellen

kann, erwerben diese sich bei.der Nahrungssuche, ausser

einer Blütenstetigkeit, ähnliche Ortsdressuren, indem sie sich

z.B. während vieler Besuche auf einem Gebiet von etwa

10 m? beschränken können.

5. Wo verbringen die Wespen die Nächte und die Schlecht-

wetterperioden ?

Diese Frage blieb bis zum letzten Beobachtungssommer

ganz offen. Wir ‘wussten zwar mit Bestimmtheit, dass die

Wespen nicht in den Nestern nächtigten, und auch, dass sie

keine richtigen Schlafnester anlegten, wie es von andern Arten

manchmal angegeben wird. Ob es sich in solchen Fällen um

besondere Schlafnester oder nur um unvollendete Nester

handelt, scheint mir freilich noch sehr zweifelhaft.

Es schien uns also am wahrscheinlichsten, dass die Wespen

in der Heide nächtigten. Nun haben die Raus (1918) bei

A. procera Dahlb. und Brauns (nach Pittioni, 1933)

bei einer südafrikanischen Ammophila-Art richtige Schlaf-

gesellschaften gefunden, wobei mehrere zehn Wespen dicht

zusammen, besonders an dürren Zweigen, hingen.

Viele Male haben wir deshalb möglichst genau die Heide

um den Nestplatz abgesucht, immer aber ohne Erfolg. Zwar

fanden wir dann und wann vereinzelte Männchen, die mit

den Mandibeln an Birkenzweigen oder auch wohl an Epilo-

biumpflanzen hingen, die Weibchen blieben aber unauffind-

bar. Auch versuchten wir den Wespen am Ende des Tages

nach Beendigung der Brutpflege zu folgen ; dabei erfuhren

wir aber dieselben Schwierigkeiten, wie bei einer jagenden

Wespe : immer verloren wir die Wespen bei einer plötzlichen

Schwankung aus dem Auge.

Endlich, am. 16. August 1940, hatten wir Erfolg. Um un-

gefähr 17 Uhr, als noch einige Wespen mit ihren Nestern

beschäftigt waren. überzog sich der Himmel in sehr kurzer zeit

mit einer Wolkendecke, die Wespen wurden sehr träge, sie

schlossen ihre Nester nur sehr langsam und gingen schliess-

lich über kurze Strecken fliegend oder gar gehend in die

Heide. Eine erreichte einen niedrig abhängenden Kiefern-

zweig in 1 m Entfernung der Pfades und fing sich dort zu

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 122

putzen an. Nach einiger Zeit ergriff sie mit den Mandibeln

eine Kiefernnadel, liess den Hinterleib in leicht gehobener

Stellung abhängen, während die Beine allmählich ihre Stützen

verloren und in einer leichtgebogenen Stellung erstarrten. So

blieb die Wespe bald regungslos an ihren Mandibeln hängen

(Abb. 17, 24). Eine andere Wespe war inzwischen an einen

ähnlichen Platz angelangt und nahm dieselbe Haltung an.

Eine dritte hatte eine dürre Heidepflanze erreicht ; hier be-

fanden sich schon sechs andere Wespen, die sich eifrig putz-

ten. Auch diese sieben Wespen erstarrten schliesslich in ähn-

licher Weise. Nachdem sich die Wespen so während einer

Stunde (bis 19 Uhr) beinahe nicht mehr geregt hatten,

brachen wir die Beobachtung ab. Um 21 Uhr befanden sie

sich noch immer in derselben Lage, ebenso wie am nächsten

Morgen halb sieben. Als wir dann die Zweige schüttelten,

fielen sie herunter, wo sie regungslos liegen blieben. Um 7

Uhr, als sie intensiv von der aufgehenden Sonne beschienen

wurden, fingen sie sich zu putzen an und liefen dann etwas

umher. Allmählich begannen sie auch über kleinere Strecken

zu fliegen und um 8 Uhr hatten sich mehrere Wespen an

einer kahlen sonnenbeschienenen Stelle in der Heide versam-

melt, die ungefähr 1 m von der Schlafstelle entfernt war.

Dort sonnten sie sich in der auf S. 83 beschriebenen Weise.

Um 8.30 besuchten einige Wespen den Nestplatz, wo sie

umherflogen, und eine Viertelstunde später fing hier die

erste Wespe zu graben an.

Es wurde ein ziemlich günstiger Tag. Gegen den Abend

wurde der Himmel aber wieder von einem Wolkenschleier

überdeckt. Um 21 Uhr besuchten wir die dürre Heidepflanze

wieder, wo sich aber nur 3 Wespen befanden. In der Nähe

fanden wir aber an verschiedenen, unter sich nicht mehr als

2 m entfernten, Stellen noch verschiedene Gruppen, insge-

samt 13 Wespen.

Am nächsten Tag fanden wir auf der dürren Pflanze

(Abb. 39) 13 Tiere und an den anderen Stellen zusammen 8.

Das Wetter war Abends besser als am vorigen Tag und

die Wespen hatten gewiss mehr Zeit gehabt um ihre Ruhe-

stätte aufzufinden. Ich bekam also den Eindruck, dass am

16. und 17. August viele Tiere den gemeinsamen Schlafplatz

durch ungünstiges Wetter nicht hatten erreichen können.

Diese Schlafgesellschaft bestand zum grössten Teil aus den

von mir markierten Wespen, die alle von dem 50 X Im

messenden Nestplatz stammten. Ausserdem nächtigten noch

einige unmarkierten Wespen an diesem Schlafplatz. Von

den am Nestplatz markierten Wespen sahen wir beinahe alle

auch am Schlafplatz. Hieraus müssen wir also schliessen,

dass jeder einigermassen abgegrenzte Teil der Kolonie seinen

eigenen Schlafplatz hatte.

Die von mir innerhalb des ganzen Schlafplatzes unterschie-

G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

123

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UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 124

Abb. 39. Sechs Weibchen in Schlafhaltung am gemeinsamen Ruheplatz a.

denen Schlafstellen hatten einen Durchmesser von ungefähr

40 cm. Die Wespen waren hier gewöhnlich weniger als

10 cm voneinander entfernt. Die Höchstzahl der an einer

Stelle gefundenen Wespen war 16.

Die Abb. 38a gibt einen Plan der Schlafstellen.

Wir haben die uns bekannten Schlafplätze an mehreren

Tage kontrolliert. Die Ergebnisse sind in Tabelle 1 und in

Abb. 38b dargestellt. Hieraus ist ersichtlich, dass wir an

Tagen mit ungünstigem Wetter nur wenige Wespen trafen.

Nach einem schönen Tage fanden wir immer viele Wespen

und zwar hauptsächlich an den Stellen a und c. Wahrschein-

125 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Abb. 40. Das Männchen hat gerade das Weibchen beim „Nacken

gegriffen und lässt sich nun herumtragen. — Abb. 41. Männchen und

Weibchen beim Koitus. — Abb. 42. Kopula, woran sich zwei Männchen

beteiligen. — Abb. 43. Hinterleiber eines kopulierenden Paares von oben

gesehen. — Abb. 44. Die Antennen des Männchens betrommeln die

des Weibchens.

lich waren die Tiere beim schlechten Wetter nicht imstande,

die Schlafstelle zu erreichen und blieben sie irgendwo unter-

wegs stecken, wo wir sie nicht auffinden konnten.

Man bekommt auch aus Abb. 38b den Eindruck, dass die

Stelle c allmählich vor der Stelle a bevorzügt wurde. Das

lässt schon vermuten, dass die Wespen auch bei schönem

Wetter, wenn sie den Schlafplatz mit Leichtigkeit erreichen

können, nicht immer zur selben Stelle zurückkehren. Die

Tabelle 1 gibt hierüber einige Aufschlüsse. Dort habe ich

angegeben, welche der uns bekannten Schlafstellen von 9

bestimmten Weibchen an verschiedenen Abenden besucht

wurden. Ein Strich bedeutet, dass wir das betreffende Weib-

chen an den bekannten Stellen nicht haben finden können.

Es wird aus der Tabelle klar, dass manche Wespen

(XXO, GXO) sehr ortsfest sind. Andere besuchen ver-

schiedene Schlafstellen. Auch letztere Wespen besuchen oft

denselben Platz mehrere Tage nacheinander, oder sie kommen,

nachdem sie einige Tage einen „fremden Platz besucht

haben wieder zum alten Platz zurück (XBX, GXX). Man

bekommt hierdurch den Eindruck, dass die Wespen die

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 126

TABELLE 1

Der Verlauf des Besuchs an den Schlafplätzen

über einige Tage

Zeichen der | Name des Schlafplatzes, an welchem die

Wespe Wespe sich am Ende des Tages befand

AXX

XBX

GXX

XGX

XXG

XXO

XXR

XWX

GXO

Data im WG 17022 OS MA OS TAD DE ZO BOS)

August 1940

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VoOaAanTianan

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VI NAANATFADD Ss

si annanan

O AR

CN ARA e RUE:

Schlafplätze sehr gut aus Erfahrung kennen. Andere Be-

weise eines vorzüglichen Ortsgedächtnisses sind wir schon

bei der Jagd begegnet und wir werden später bei der Be-

handlung des Heimfindens noch eindrucksvollere Beispiele

kennenlernen.

Während meiner Beobachtung war das Wetter durch-

schnittlich sehr ungünstig. Es scheint mir deshalb sehr wohl

möglich, dass die Schlafgesellschaften unter optimalen Um-

ständen grösser sind und dass die Wespen dann dichter auf-

einander gedrängt hängen.

Mehrere Male habe ich gesehen, was die Wespen machen,

wenn sie beim Nektarsaugen oder bei der Jagd plötzlich von

Regen überfallen werden. Oft bleiben sie dann auf einer

Blume regungslos sitzen. Bald können sie sich fast nicht mehr

bewegen und sie erstarren dann in dieser Lage, manchmal

nachdem sie sich festgebissen haben. Manchmal auch laufen

oder fliegen sie erst noch umher um sich dann bald an einem

Zweig zu hängen. Erst wenn die Sonne wieder durchbricht,

können die erstarrten Tiere ihren Weg verfolgen.

Meine Beobachtungen schliessen sich denen der Raus (1918) an

A. procera Dahlb. völlig an. Über die von Pittioni referierten Beob-

achtungen Brauns’ habe ich keine weiteren Daten erhalten können.

Weibchen von A. sabulosa L. habe ich mehrere Male in kleineren Schlaf-

gesellschaften von 3—8 Tiere an Birkenzweigen angetroffen, was umso

merkwürdiger ist weil diese Art doch nicht in Kolonien nistet. Die

Peckhams (1905) erwähnen eine Beobachtung Banks’ von einer

Ammophila-Schlafgesellschaft. Fabre (1919/20) und später auch Gran-

di (1928) haben an gegen das Wetter geschützten Stellen in 1000 bis

2000 m Höhe grosse Ansamlungen von Psammophila hirsuta Scop. beob-

achtet. Vielleicht überwintern diese Tiere an solchen Stellen, es fehlen

wie Grandi betont zu diesem Schluss leider noch die benötigten

Tatsachen.

Pittioni (1933) gibt eine Übersicht von Schlafgesellschaften bei

andern Insekten, nach der ich hier verweisen kann.

127 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Pittioni hat die Frage aufgeworfen, durch welche Eigenschaften

ein Schlafplatz von der Wespe vor andern Stellen bevorzugt werde.

Er bemerkt, dass sich die Schlafplätze immer an dünnen Zweigen, oft

an besonders exponierten Stellen finden. Auch die von mir beobachteten

Schlafplätze a und b befanden sich in dürren Heidenpflanzen, c, d, und e

aber in mit Nadeln dicht besetzten Kiefernästen. Hier waren die Wespen

vor dem Wetter nicht ganz ungeschützt, die Schlafplätze a und b waren

aber ziemlich exponiert.

Nach Pittioni dürfte das Exponiertsein der Schlafplätze den

Wespen das Auffinden der Gesellschaft, mittels optischer oder olfaktori-

scher Reize erleichtern. Letztere Reize dürften beim Falter Heliconius

erato-phyllis (Fabr.) das Auffinden des Schlafplatzes mit ermöglichen

(Schrottky, 1922). Diese Tiere verbreiten nämlich einen für den

Menschen wahrnehmbaren Duft, welcher auch dem Substrat aufliegt.

Andere Vermutungen kenne ich aus dem Schrifttum nicht. Bei den

Schlafplätzen von campestris fiel mir auf, dass sie noch spät am Abend

und auch schon wieder Morgens früh von der Sonne beschienen wurden.

Meine wenigen Beobachtungen erlauben mir aber nicht zu sagen, ob

dies zufällig war oder nicht.

Es fragt sich jetzt, welche Faktoren die Wespen dazu bringen, ge-

sellig und nicht solitär zu nächtigen. Die Möglichkeit, dass dieses auf

dem Vorhandensein nur einer einzigen geeigneten Stelle beruhen würde,

wird durch die Tatsache unwahrscheinlich gemacht, dass die Stelle a

allmählich zugunsten der Stelle c verlassen wurde. Ausserdem zeigt die

numerisch wechselnde Besatzung jeder der fünf Stellen, dass immer viel-

mehr geeignete Plätze da waren als es Wespen gab. Wir müssen also

vielmehr annehmen, dass die Wespen beim Aufsuchen des Schlafplatzes

sich unter Einfluss eines sozialen Triebes befanden. Auch beim Nisten

ist campestris ja wahrscheinlich sozial, denn jede Wespe legt ihre Nester

immer innerhalb desselben Koloniebezirkes an, während es doch anderswo

Überfluss von günstigen Niststellen gibt, wie ja aus dem Vorhandensein

anderer campestris-Kolonien hervorgeht.

Obwohl sich hier also noch nichts mit Sicherheit beweisen lässt, scheint

es doch, dass die Bezeichnung ,,solitàr' für campestris, sowie für andere

koloniebrütenden Grabwespen und Grabbienen, wie Philanthus, Bembex,

Halictus, Andrena usw. nicht zutrifft.

Die Formenmannigfaltigkeit ist auch in dieser Hinsicht zu gross um

mit einer einfachen Gegenüberstellung von ,,solitàr” und „staatenbildend”

auszukommen. Unter den solitàren Akuleaten gibt es ja Ansätze zum

Sozialen.

6. Reaktionen auf Feinde

Die Imagines haben, wie es scheint, keine besondere Fein-

de. Vielleicht werden sie dann und wann von Vögeln oder

Eidechsen erbeutet. Einmal habe ich gesehen, wie eine Eidech-

se sich auf eine, eine Anartaraupe tragende campestris stürzte.

Die Wespe flog auf, die Eidechse ergriff die Raupe und

verschwand mit ihr in die Heide. Als die Wespe zurückkam,

suchte sie an der Überfallstelle noch lange ihre Raupe.. Ein

anderes Mal sah ich, wie ein Asilus crabroniformis L. eine

campestris angriff ; er enthielt aber weder Raupe noch Wespe.

Lucas (1929) hat Ammophila campestris einmal als Beute

der Spinne Philodromus aureolus Lerck beobachtet. Ich selbst

habe einige Male A. campestris und A. sabulosa gefunden in

über Heideblüten gespannten Spinngeweben.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 128

Die Feinde der Brut sind viele; die wenigsten hiervon

sind aber besondere Grabwespenfeinde.

Einige Male sah ich eine Nomada spec., manchmal auch

eine Mutilla spec. in ein campestris-Nest einschleichen. Um

meine Beobachtungsreihen nicht zu stören habe ich nie unter-

sucht, was sie drinnen gemacht hatten. Einmal befand sich

eine Mutille in einem Nest als die Besitzerin heimkam. Die

Wespe tauchte hinein, ich hörte ein lautes Summen und sah

bald die Wespe wieder herauskommen. Sie trug die Mutille

in den Mandibeln und brachte sie weg in genau derselben

Weise, wie sie eine Ladung Sand wegwerfen würde. Wie

immer in solchen Fällen, zeigte die Wespe sich sehr auf-

geregt (s.S. 82).

Schlimmer ist es, wenn Ameisen ins Nest geraten. Wenn

die Besitzerin anwesend ist, so wirft sie die Ameisen in der-

selben Weise heraus wie die Mutilla. Die Ameisen können

jedoch auch ins Nest kommen, während es nicht ganz geöffnet

ist. Ob sie ein richtig geschlossenes Nest aufgraben, wage ich

nicht zu sagen, vielleicht finden sie dann und wann Nester

beim Vergrössern ihrer unterirdischen Wohnungen.

Nach einer Regenperiode, wenn die Füllung des Nestganges

ein wenig ausgespühlt sein kann, dringen besonders Tetra-

morium caespitum L. und Lasius alienus Först. oft in die

Nester ein und fressen den ganzen Inhalt auf. Auch beziehen

junge Königinnen von Lasius alienus Först. die Nester zum

Stiften eines neuen Staates. Auch sie verzehren dabei offen-

bar den Inhalt. Einmal sah ich eine campestris ihre Raupe

einziehen und als sie nur halbwegs ins Nest gekommen war

auf einmal wieder hinausschiessen, wobei sie ihre Raupe

fallen liess. Nach einiger Zeit kam sie zurück, suchte ihre

Raupe wieder auf und ging ‚spazieren. Bald kam sie

wieder beim Nest und tauchte hinein. Aufgeregt kam sie

hinaus und versuchte aufs neue die Raupe einzuziehen. Aber

auch jetzt stürzte sie sich wieder hinaus ,,alsob sie sich

gebrannt hatte’. Nachdem sich dasselbe nochmals wiederholt

hatte, stach ich das Nest aus und fand es von einer Lasius

alienus-Königin beschlagnahmt.

Ein typischer Feind von Grabwespenbruten ist die Tachi-

nide Metopia leucocephala Rossi. Diese Fliege ist immer an

den Nistplätzen zu finden, wo sie im Zickzackflug umher-

fliegt und besonders kleinere und grössere, mit der Boden-

farbe kontrastierende Stellen besucht und zwar sowohl sehr

helle, wie sehr dunkle Stellen; dann und wann kriecht sie

in Löcher und offene Höhlen. Sehr aktiv wird die Fliege,

wenn sie eine am Nest arbeitende campestris erblickt. Sie

bleibt dann in der Nähe des Nestes, stellt sich oft auf eine

kleine Bodenerhöhung auf und versucht ins Nest zu schlüp-

fen. Die Wespe verjagt sie aber öfters, worauf die Fliege

jedesmal kurz auffliegt und von einer andern Seite wieder

129 G, P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

herbeikommt. Schliesslich gelingt es ihr so manchmal ins Nest

zu gelangen. Hier legt sie ihre Eier. Einmal habe ich ein

solches gefunden. Es war auf eine Raupe gerade an dem

Ammophilaei abgelegt worden. Manchmal auch legt die Fliege

ihre Eier ab, wenn eine campestris nicht ihre erste, sondern

eine spätere Raupe bringt. Ob sie auch vielleicht in leeren

neugegrabenen Nestern ein Ei legt, kann ich nicht mit

Sicherheit behaupten.

Meistens scheint die Fliege mehrere Eier abzulegen : oft

fand ich drei sehr junge Larven in einer Kammer.

Das oben erwähnte von mir beobachtete Ei fand ich, als

ich 30 Minuten nach dem Besuch der Fliege das Nest aus-

stach. Ich fand an dem zugleicherzeit abgelegten Ammophila-

ei ein kleines gelbbraunes Klümpchen. In diesem Klümpchen

bewegte sich etwas und es entstand bald eine Öffnung,

woraus eine Metopialarve hervorkroch. Das Metopia, ei’, das

ungefähr zur selben Zeit wie das Ammophilaei abgelegt

worden war, schlüpfte also schon 30 Minuten später. Wäh-

rend die Metopialarve über die Raupe umherkroch, schrümpf-

te die verlassene Eihaut, und zerriss hierdurch das Wespenei.

Ich weiss nicht ob das Ammophilaei immer in dieser Weise

zerstört wird ; ich habe aber in einem parasitierten Nest nie

ein intaktes Ammophilaei gefunden.

Die Metopialarven sind von den Ammophilalarven leicht

zu unterscheiden ; sie sind beweglicher, schleudern oft mit

dem Kopf und haben auffallende schwarze Mundteile. So

war es mir möglich in + 25 Fällen Beobachtungen über

Metopialarven anzustellen. Dabei habe ich nie gesehen, dass

die 3 Larven alle zur Verpuppung kamen und selten kamen

2 Larven so weit. Es scheint mir deshalb nicht unwahrschein-

lich, dass eine Larve dann und wann ihre Geschwister auf-

frisst. Dieses erfolgt besonders oft, wenn die Metopiaeier

zur selben Zeit wie das Ammophilaei abgelegt wurden, denn

wie gesagt stirbt letzteres dann ab und dann füttert die Wespe

nicht mehr bei. Wird das Metopiaei später abgelegt, so blei-

ben Wespenlarven wie Fliegenlarven am Leben und dann

fährt die Wespe fort Raupen anzutragen (ähnlich verhält

sich nach den Peckhams, 1898, Bembex spinolae St. Far-

geau unter solchen Umständen). In diesem Fall werden die

Metopialarven also nicht durch Nahrungsarmut zum Kanniba-

lismus gezwungen. Die Metopia verursacht also nur wesent-

lichen Schaden, wenn sie ihr Ei bei einem Ammophilaei

ablegt.

Die Metopialarve braucht zum Verzehren einer Raupe un-

gefähr zwei Tage; eine oder zwei Raupen genügen und ge-

wöhnlich spinnt die Larve sich nach drei bis fünf Tagen ein,

meistens in der Kammer. In meinen Gipsnestern bohrten sie

sich oft ins Gips; dieses Einbohren beobachtete ich unter

natürlichen Umständen nie. Einige der im Juni gesammelten

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 130

Puparien schlüpften schon Mitte August desselben Jahres,

die andern erst im nächsten Sommer. Auch im Freien glaubte

ich in der zweiten Hälfte des August eine Zunahme der

Fliegen zu bespüren.

Die Metopia leucocephala schmarotzert nicht nur bei

Ammophila campestris. Wie Herr Prof. Dr. J. C. H. de

Meyere, dem ich die Bestimmung der Fliege verdanke,

mir mitteilte, ist sie auch aus Nestern von Bembex rostrata L.,

Philanthus triangulum Fabr. und Halictus sextinctus F. ge-

züchtet worden; weiter parasitiert sie nach Bouwman

(1928) auch auf die Brut von Cerceris rygbyensis L. und

Frisch (1937) fand sie auch in den Nestern der ame-

rikanischen Grabwespe Ammobia (Sphex) ichneumonea

Linn.). Ich habe die Fliegen auch bei den Nestern von A. sa-

bulosa L. wahrgenommen, weiss aber nicht, ob sie dort auch

ihre Eier ablegt. Die Schmarotzerlarven fressen in denHa-

lictusnestern den vegetabilischen Futterbrei.

Maneval (1929) hat bei den Nestern von A. sabulosa L. eine

Tachinide beobachtet, die er als Hilarella stictica Meig. bezeichnet. Sie

benimmt sich in derselben Weise wie Metopia leucocephala Rossi. Auch

Maneval traf die Eier dieser Fliege zu dreien an. Das Ammophilaei

wurde ebenfalls vernichtet. Die Fliege kroch wie Metopia zur Eiablage

in das Nest.

Ferton (1902) beschreibt die Handlungen der Schmarotzerfliege

Heteropterina stictica Meig., die bei Sphex albisectus Lep. und. Sphex

subfuscatus D.B.M. parasiert. Während die Wespe ihre Beute einzieht,

setzt die Fliege sich am Rand des Nestlochs nieder mit dem Abdomen

über den Nesteingang. Dann erscheinen an der Abdomenspitze drei

Larven, die in das Nest hinabfallen. Eine ähnliche Handlungsweise ist

von Nielsen (1933) von der bei A. sabulosa schmarotzenden Fliege

Metopia campestris Fallen beschrieben worden. Die Raus (1918) beob-

achteten ein lebendiggebährendes parasitäres Dipteron bei A. pictipen-

nis Wash.

Beim Verjagen der Schmarotzerfliegen orientiert die Wespe

sich visuell : sie stürzt sich auch auf eine in einer Glasröhre

beim Nest angebotene Fliege, sobald diese sich bewegt.

In dieser Handlung fand ich ein Mittel um die Gesichts-

schärfe der Wespen grob zu schätzen, indem ich die grösste

Entfernung feststellte, in der eine Wespe eine Fliege an-

griff. Zur etwas genaueren Bestimmung bot ich statt einer

Fliege ein schwarzes Wachskügelchen von 0,5 cm Durch-

messer. Die grösste Entfernung, in der ich eine Reaktion der

Wespe feststellte, war 20 cm. Ein dunkler Gegenstand auf

hellem Hintergrund kann also jedenfalls noch unter einem

Winkel mit tg = 0,5 : 20 gesehen werden. Unter diesen Um-

ständen ist das „minimum visibile also 1° 30, ein Wert der

den der Honigbiene nahe kommt (1°, Wolf, 1931; Wolf

und Hecht, 1929),

Weil Ammophila auf einen Nestfeind nur in der unmittel-

baren Nähe des Nestes reagiert, ist es möglich, dass sie

Wachskiigelchen, die sich in grösserer Entfernung als 20 cm

131 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

befinden, zwar wahrnimmt, aber nicht angreift. Bei Gebrauch

kleinerer Kunstfliegen würde dann vielleicht eine grössere

Gesichtsschärfe gefunden werden.

7. Die Paarung

In den Jahren 1936 bis einschliesslich 1939 nahm ich die

Begattung nur recht selten wahr. Ich schrieb das dem Um-

stand zu, dass bei meiner Ankunft im Anfang des Juli die

meisten Begattungen schon stattgefunden hatten. Deshalb

fing ich in 1940 die Beobachtung schon Anfang Juni an. Es

waren dann noch keine Wespen zu beobachten. Am 7. Juni

krochen viele Männchen aus dem Boden hervor ; Weibchen

waren noch nicht zu sehen ; sie erschienen erst am nächsten

Tag, sei es auch in geringeren Anzahlen. In den nächsten

Tagen erschienen nun bald mehr Weibchen ; nach ungefähr

einer Woche nahm die Zahl der Männchen ab. Später in

der Saison sieht man nur gelegentlich Männchen.

Die meisten Begattungen sieht man an den Tagen an

denen eben geschlüpfte Weibchen erscheinen, Später in der

Saison sah ich nur noch vereinzelte Begattungen. Vielleicht

handelte es sich hier aber um schon befruchtete Weibchen,

die von noch spät herumfliegenden Männchen zur Paarung

gezwungen wurden.

Es stellte sich also heraus, dass die Begattungen fast aus-

schliesslich gleich nach dem Schlüpfen stattfinden und dass

alle Eier mit dem gleich nach dem Auskriechen aufgenom-

menen Spermavorrat befruchtet werden.

Die Begattung geht in folgender Weise vor sich. Die

Männchen fliegen fortwährend über dem künftigen Nestplatz

umher. Sie bleiben hierbei, wie sich an markierten Männchen

feststellen liess, ebenso wie die Weibchen, in einem be-

schränkten, etwa 50 X 2 m messenden Gebiet. Sobald ein

Männchen ein am Boden herumstöberndes Weibchen be-

merkt, stürzt es sich aus etwa 30 cm Entfernung auf sie und

ergreift sie mit den Mandibeln in den ,,Nacken” (Abb. 40).

Sofort versucht das Männchen dann mit seinen Fühlern die

Fühler des Weibchens zu berühren und auch seine Hinter-

leibspitze mit der des Weibchens in Kontakt zu bringen.

Meistens gelingt dies nicht sofort und dann beginnt das

Weibchen zu gehen. Das Männchen klammert sich noch

immer mit den Mandibeln fest, seine Beine hängen seitlich

hinab und es lässt sich passiv tragen. Das Weibchen be-

trommelt beim Gehen den Boden fortwährend mit den Füh-

lern, während das Männchen seine Fühler emporhält. Beim

Fliegen ist das Männchen jedenfalls aktiv, das Weibchen

hält sich wie ich glaube ganz passiv. Sobald die Tiere anhal-

ten, versucht das Männchen wieder, das Weibchen zu be-

fruchten, Zuerst betrommelt es dann mit seinen Fühlern die

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 132

des Weibchens, wobei es jedesmal ‘die nach aussen gebo-

genen Spitzen unter die Fühler des Weibchens bringt und

diese ein wenig aufhebt (Abb. 44). Diese Trommelbewegun-

gen erfolgen entweder alternierend oder mit beiden Fühlern

gleichzeitig. Wie ich glaube, bewegt auch das Weibchen ihre

Fühler aktiv. Inzwischen versucht das Männchen von dieser

oder jener Seite seine Hinterleibspitze mit den Genital-

anhängen des Weibchens in Berührung zu bringen (Abb.

41, 43). Kurz bevor dieser Kontakt zustande kommt, ist das

Antennentrommeln am intensivsten ; es wird aber beim Er-

reichen des Kontaktes eingestellt. Wahrscheinlich dient also

das Trommeln zur Reizung des Weibchens und zwar ent-

weder um sie zur richtigen Bewegung des Hinterleibs zu

bringen oder um ihre Neigung zu hemmen durch Putzbewe-

gungen den Abdomen des Männchens abzuwehren.

Der Koitus dauert ungefähr eine Minute, dann putzen die

Tiere sich und hierauf gehen sie, noch immer in der Um-

klammerung, eine Strecke weiter. Nach einiger Zeit folgt dann

wieder eine Begattung und so habe ich oft eine Kopula wäh-

rend mehr als einer Stunde verfolgt. In dieser Zeit fand dann

ungefähr zehnmal ein Koitus statt.

Gewöhnlich werden die Weibchen schon sofort nach dem

Auskriechen von den Männchen erwischt. Das Chitin ist dann

noch weich. Das Weibchen putzt sich und bewegt ihren

Abdomenstiel, der im Kokon doppel gefalten gewesen ist, so-

lange bis er völlig gestreckt werden kann.

Meistens stürzt sich nicht ein Männchen auf jedes Weib-

chen, sondern zwei oder sogar drei. Nur der erste fasst sie

wie beschrieben in den ,,Nacken”. Das zweite Männchen fasst,

bei Ermangelung des Richtigen, das erste Männchen in den

„Nacken (Abb. 42). Kommt dann noch ein drittes Männ-

chen hinzu, so versucht dieses das Weibchen von unten her

hinter den Kopf anzugreifen. In allen diesen Fällen entsteht

ein heftiger Ringkampf. Das dritte Männchen stellt bald seine

Versuche ein und verschwindet, die erste zwei Männchen

versuchen aber beide das Abdomen des Weibchens zu fin-

den, welches dabei sehr unsanft behandelt wird. Gewöhnlich

gelingt es nur dem ersten Männchen auf die Fühler des

Weibchens zu trommeln und auch kommt gewöhnlich nur

dieses Männchen mit den Genitalanhängen des Weibchens

in Berührung. Die Fortbewegung einer solchen Kopula erfolgt

wie die einer normalen Kopula. Da es gewöhnlich nur dem un-

teren Männchen gelingt, das Weibchen zu befruchten, ge-

langt nur dieses zur geschlechtlichen Befriedigung. Wenn es

das Weibchen loslässt, hält das zweite, unbefriedigte, Männ-

chen noch fest und so können wir noch lange zwei Männchen

umhergehen sehen.

Im Anfang der Saison sah ich fast nur Paarungen, an denen

sich zwei Männchen beteiligten ; als später die Anzahl der

133 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Männchen geringer wurde, sah ich seven , normale”

Begattungen.

Das Weibchen fängt sofort nach der Kopula mit den

Brutpflegehandlungen an. Im Jahre 1940 sah ich die ersten

Weibchen und die ersten Begattungen am 8. Juni und schon

am selben Tage fingen einige Weibchen an, ein Nest zu

graben.

Meine Beobachtungen gestatten eine, allerdings wenig in Einzelheiten

gehende, Aussage über den Mechanismus der Paarbildung. Die Beobach-

tung der am Nestplatz umherfliegenden Männchen zeigt, dass sie nicht

nur auf Artgenossen, sondern auf allerhand verschiedene Gegenstände

stossen wie Acrididen, mit Beute schleppende Ameisen, Zweige usw.

Durch Vergleich der so angeflogenen Gegenstände mit nicht beachteten

Gegenständen, kam ich zur Vermutung, dass nur Gegenständen, die viele

Male länger als schmal sind, das Zustossen auslösen. Merkwürdigerweise

brauchen sie sich nicht zu bewegen. Nach einigen Vorversuchen in denen ich

verschiedenartige Holzstücke an dünnen Faden beweglich und unbeweglich

anbot, stellte sich heraus, dass die Bewegung absolut überflüssig war und

deshalb bot ich fortan einfach unbewegte schwarze Holzstücke verschie-

dener Grössen und Grössenverhältnisse. Holzstücke von Ammophilalänge

wurden ergriffen, wenn sie auch ungefähr die Dicke einer Ammophila

hatten, aber doppelt so dicke lösten selten ein zustossen aus. Holzstücke

von Ammophila-Dicke aber länger oder kürzer als die Wespen lösten

das Zustossen weniger aus. Aus diesen und ähnlichen Versuchen stellte

sich heraus, dass Gegenstände mit ungefähr derselben Länge und Dicke

wie eine Ammophila das Zustössen auslösen.

Das Abdomen des Männchens ist dorsal schwarz, während das des

Weibchens auch dorsal zum Teil rot ist. Die Männchen stiessen nun

auf, am Nestplatz aufgestellte, tote Weibchen durchschnittlich öfter als

auf tote Männchen, was den Verdacht nahe legte, dass der Farbunter-

schied zur Geschlechtsunterscheidung dienen könnte. Wenn ich nun die

Dorsalseite des Hinterleibs bei den Männchen rot und bei den Weibchen

schwarz färbte wurden beide Attrappen ungefähr gleich oft angeflogen.

Wahrscheinlich spielte die Farbe also eine Rolle, die Männchen benutzen

aber auch noch andere Merkmale, vielleicht Duftmerkmale. Dann legte

ich am Nestplatz eine Anzahl 28 X 3 mm messende Holzstäbchen, wovon

eine Gruppe ganz schwarz, eine gleich zahlreiche Gruppe ganz rot und

eine dritte ebensostarke Gruppe teilweise rot und teilweise schwarz ge-

färbt waren. Die Männchen stiessen gar nicht auf die ganz roten, ziem-

lich viel auf die ganz schwarzen und sehr viel und sehr intensiv auf die

schwarz-roten. Es sei hiermit nicht gesagt, dass die Wespen auf das

Rot als Farbe reagierten ; es kann sich um eine einfache Helligkeitskon-

trastwirkung handeln und auch mag die Nichtbeachtung der roten Stäb-

chen darauf zurückzuführen sein, dass sie mit dem Boden ungenügend

kontrastierten. Es fehlte mir aber die Zeit, die Versuche über die Paarung

weiter auszubauen.

Eine besondere Schwierigkeit hierbei ist die an sich interessante Tat-

sache, dass die Männchen eine starke Schwellenerniedrigung zeigen, was

besonders daraus hervorgeht, dass die Selektivität am grössten ist, wenn

die Zahl der verfügbaren Weibchen maximal ist.

Diese Schwankungen der Selektivität äussern sich auch beim nächsten

Glied der Handlungskette. Das zustossende Männchen prüft manchmal

schon bevor es das Weibchen anfasst, ob es optimal ist oder nicht. Die

sehr abweichenden Attrappen werden schon bevor eine Berührung statt-

findet im Stich gelassen. Ein richtiges Weibchen. wird beinahe immer

ergriffen. Hat es aber schon einmal gepaart, dann wird es gewöhnlich

bald wieder losgelassen. Es scheint also, dass das Weibchen in irgendeiner

Weise zeigt, ob es schon begattet ist oder nicht, obwohl ich nicht an-

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 134

geben kann in welcher Weise das erfolgt. Wohl habe ich beobachtet,

dass Weibchen, die während der Brutpflege von einem Männchen er-

griffen werden, immer den Hinterleib gegen den Boden drücken und

die Beine in die Richtung des Angreifers ausstrecken, eine Reaktion, die

sie auch Raubfeinden gegenüber zeigen.

Die Männchen belästigen nun brutpflegende Weibchen am hartnäckig-

sten, wenn wenige unbefruchtete Weibchen mehr vorhanden sind. Ich

habe dann sogar Männchen gesehen, welche die von mir am Pfade auf

einer Nadel augestellten toten Weibchen zu begatten versuchten. Sie

betrommelten die Fühler dieser toten Weibchen genau so wie die eines

lebenden Weibchens.

Aus diesen allerdings wenigen Versuchen lässt sich schliessen, dass

die erste Reaktion der Männchen auf optische Merkmale und zwar be-

sonders ,morphologische’ Merkmale (Form und wahrscheinlich Farben-

verteilung) anspricht, während die Bewegung keine oder höchstens eine

sehr untergeordnete Rolle spielt.

Im Schrifttum habe ich einige wenige Angaben gefunden, die auf ähn-

liche Verhältnisse bei andern Fossores und Apiden hinweisen.

Die Raus (1918) beschreiben, die die Männchen von A. procura Dahlb.

schon vor dem Erscheinen der Weibchen umherfliegen und auf einander

stossen. Auch haben sie eine Kopula gesehen, an der zwei Männchen und

ein Weibchen beteiligt waren.

Aus einer Beschreibung Molitors (1932a) geht hervor, dass die

Paarung bei A. Heideni Dahlb. in ähnlicher Weise wie bei A. campestris

stattfindet.

Die Jagdweise von Sphex subfuscatus D.B.M. wird nach den Beschrei-

bungen Fertons (1902) in ähnlicher Weise ausgelöst wie die Paa-

rungshandlungen der campestris-Männchen. Sphex subfuscatus erbeutet

Acrididen. Sie tliegt über dem Jagdgelände und stösst dann auf ver-

schiedene Gegenstände, die optisch einer Heuschrecke ähneln. Allerdings

erwähnt Ferton nicht, ob die Beute sich bewegen muss um gesehen

zu werden.

Ich habe im Schrifttum weiter nichts über die Paarungen der Grab-

wespen finden können. Wir verfügen aber über einen merkwürdigen

indirekten Hinweis über die relative Umwirksamkeit von Bewegungs-

merkmalen bei den Paarungshandlungen verschiedener Apiden und Fos-

sores. Wir können hierzu schliessen auf Grund der Beobachtungen von

Correvon & Pouyenne (1916, 1923), Godfery (1925, 1929),

Faegri (1934) und Ziegenspeck (1934) über die Bestäubung

von Ophrysarten durch Hymenopteren.

Sehr wahrscheinlich locken die optischen. Eigenschaften der Blumen

paarungslustige Männchen. Die Blume von Ophrys lutea Cav., die durch

Andrena- und Halictusmànnchen bestäubt wird, ähnelt einem auf den

Kopf gestelltes Bienenweibchen und die Bienenmännchen, die mit der

Blume zu kopulieren versuchen, setzen, sich denn auch ebenfalls ver-

kehrt auf die Blume (Pouyenne, 1916; Ziegenspeck, 1934).

Bei Ophrys muscifera Huds. macht die Blume den Eindruck, alsob ein

Weibchen von Gorytes mystaceus L. in der normalen Haltung Honig

saugt und auch hier richtet das Männchen sich nach der für unser Auge

täuschenden Struktur (Godfery, 1929; Faegri, 1937). Wenn

Gorytesmännchen sich auf die Blumen setzen, trommeln sie mit den An-

tennen, wobei wohl die oberen Petalen berührt werden, die nach Faegri

(1934) Fühlern ähneln. Das Abdomen: wird heftig an das Labellum ge-

rieben und sogar sticht das Männchen mit dem Aedeagus in das Label-

lum. Dieses ähnelt in Struktur und Zeichnung dem Abdomen der Gorytes-

weibchen. Die Bestäubung der Blumen; erfolgt nun in dieser Weise nur

solange die Weibchen der betreffenden Akuleatenarten noch nicht er-

schienen sind. Sobald dies der Fall ist, wird die Reaktionsschwelle der

Männchen anscheinend wieder erhöht und werden die Blumen also unter-

schwellig.

Es scheint also, dass diese Männchen ähnlich wie campestris-Mannchen

135 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Abb. 45. Larve (Stadium II) auf einer halbleeren Raupe. — Abb. 46.

Ammophila-Ei auf einer Raupe von Emafurga afomaria L. — Abb. 47.

Der Kopf einer erwachsenen Larve, A. vorn gesehen, B. schief von

unten gesehen, C. von der Seite gesehen (1. Labrum, 2. Mandibel,

3. Maxille, 4. Labium, 5. Antenne, 6. Muskel des Mandibels).

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 136

wenigstens bei starkem Paarungsdrang auf unbewegte Weibchenattrap-

pen reagieren.

III. Entwicklungsstadien

Weil Ei, Larve und Kokon durch Grandi (1926) und

Crèvecoeur (1932) ausfihrlich beschrieben worden sind,

beschränke ich mich hier auf dasjenige, was zum Verstehen

meiner späteren Äusführungen notwendig ist.

a. Das Ei

Das Ei ist milchweiss, ungefähr 3 mm lang und maximal

34 mm dick. Nach dem apikalen Ende ist es etwas verschmä-

lert und nach der ventralen Seite leicht gebogen. Normaliter

wird es am dritten abdominalen Segment der Raupe abge-

legt und zwar immer mit dem apikalen Ende auf der Raupe

(Abb. 46).

Das Ei braucht, bei schönem Wetter, ungefähr 48 Stun-

den um sich zu einer Larve zu entwickeln. Je schlechter

(kälter) das Wetter ist, um so langsamer schreitet aber die

Entwicklung fort und so habe ich z.B. während einer

Schlechtwetterperiode einmal einen Entwicklungsdauer von

192 Stunden festgestellt.

An der Aussenseite kann man den Entwicklungsgrad des

Eies grob abschätzen. Es bildet sich nämlich während der

Entwicklung apikal eine durchsichtige Stelle, die mit dem

Alter des Eies wächst.

Da bei meinen Beobachtungen und Versuchen über die

Brutpflege der Entwicklungsgrad der Eier und Larven oft

eine Rolle spielt, unterscheide ich, damit ich im Folgenden

die Entwicklungsstufe kurz andeuten kann, einige bestimm-

ten Stadien.

Beim Ei nenne ich dann:

Stadium a. Ein Ei, das noch wie ein frischgelegtes aussieht.

Stadium b. Ein Ei, worin sich apikal eine durchsichtige Stelle

gebildet hat, welche einen fünften Teil der Ei-

länge einnimmt.

Dieses Stadium wird unter optimalen natürlichen

Umständen etwa nach 24 Stunden erreicht.

Stadium c. Ein Ei, worin die durchsichtige Stelle ein Drittel

der totalen Eilänge erreicht hat. Bei schönem

Wetter ist das nach ungefähr 36 Stunden der

Fall.

b. Die Larve

Die Larve schlüpft, indem sie den Kopf durch das Chorion

wirkt, die Raupe anfrisst und zu saugen anfängt. Ihr Körper

137 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

ist dann noch zum grössten Teil vom Chorion umhüllt, letzte-

res hilft noch, die Larve auf der Raupe festzuhalten. Die Larve

bohrt den Kopf allmählich tiefer hinein ; durch die Futter-

aufname schwillt der Darmkanal und nach einigen Stunden

platzt das Chorion.

Zur Zeit des Abfallens des Chorions nenne ich diese

Entwicklungsstufe Stadium I.

Die Larve dringt mit dem langlichen vorderen Teil des

Körpers allmählich tiefer in die Raupe hinein. Die dickere

hintere Hälfte bleibt auf der Raupe liegen und schwillt immer

mehr. Deutlich kann man die pumpenden Bewegungen des

Darmkanals sehen. Die Larve bekommt, wenn sie von einer

Ematurga- oder von einer Anartaraupe frisst, eine grünliche,

wenn sie von einer Fupitheciaraupe frisst, eine rötliche Farbe.

Diese Farbe korrespondiert mit der des Darminhaltes der

Raupe, die zwei ersten Raupenarten fressen grüne Pflanzen-

teile, die dritte Ericablumen. An beiden Seiten der Larve sind

die Haupttracheeenstämme als dünne weisse Linien zu

sehen. Wenn eine mittelgrosse erste Raupe halbleer gefres-

sen ist, ist der Teil der Larve, der sich nicht in der Raupe

befindet, ungefähr 5 mm lang. Ich werde dieses im Folgenden

Stadium II nennen (Abb. 45).

In Stadium III hat die Larve ein Drittel der Länge der

erwachsenen Larve erreicht. Sie hat dann gerade die erste

Raupe verzehrt. Jetzt ist sie schmutzigweiss, mit vielen hellen

Flecken. Der Darminhalt schimmert kaum durch. Mitten über

den Rücken läuft eine rote Längslinie. Bis zum Einspinnen

ändern sich Farbe und Zeichnung nun nicht mehr.

Von der ersten Raupe ist höchstens der Kopf übrig geblie-

ben, die Larve liegt jetzt frei in der Kammer. Sie ist eine

Made. Am Kopf erkennen wir sofort die braunen chitini-

sierten Mandibeln, mit deren Hilfe die Larve das Gewebe

zerreisst. Die übrigen Mundteile, bilden zusammen einen

Saugapparat (vgl. Abb. 47).

Wenn die Larve eine Raupe verzehrt hat, schleudert sie

mit Kopf und „Hals’ bis sie eine frische Raupe gefunden

hat. Nachdem sie zwei Raupen gefressen hat, hat sie etwa

die Hälfte ihrer künftigen Länge erreicht (Stadium IV, Abb.

25270)

Nach 3 bis 4 Raupen erreicht sie zweidrittel ihrer end-

gültigen Länge (Stadium V).

Diese endgültige Länge ist natürlich von der Menge der

gefressenen Raupen abhängig. Durchschnittlich ist sie un-

gefähr 114 cm. Solch eine Larve hat dann etwa 7 Raupen

verzehrt.

Mitunter kommt es vor, dass eine Larve nicht mehr als 4

oder 5 Raupen erhält, z.B. wenn die Wespe nach einer

Schlechtwetterperiode das Nest nicht hat zurückfinden kön-

nen, Auch so eine kleine Larve spinnt sich gewöhnlich doch

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 138

noch ein, in diesen Fällen ist aber die Zeit zwischen dem

Verzehren der letzten Raupe und dem Einspinnen länger als

bei Larven, die eine grössere Anzahl Raupen erhalten. Viel-

leicht entwickeln sich aus solchen kleinen Larven die sehr

kleinen Wespen, die ich dann und wann beobachtete (etwa

12 mm, während die Wespen fast immer grösser als 15 mm

sind, und ihre grösste Länge 22 mm sein kann).

Kurz vor dem Einspinnen verschwindet die rote Rücken-

linie, die Larve bekommt eine gelbliche Farbe und die Gren-

zen der Segmente werden deutlicher (Stadium VI, Abb. 26).

In diesem Stadium will die Larve von mir angebotene Rau-

pen nicht mehr fressen, auch nicht, wenn sie nur eine sehr

geringe Futtermenge erhalten hat.

Bald beginnt nun die Larve mit dem Spinnen der ersten

Fäden.

Die Zeit, welche vom Ablegen der Eier bis zum Spinnen

des Kokons verläuft, ist in starkem Masse vom Wetter ab-

hängig. Bei meinen Beobachtungen variiert diese zwischen

10 und 20 Tagen.

Zum Verzehren der ersten Raupe braucht die Larve etwa

48 Stunden. Bei schönem Wetter frisst eine Larve zwischen

Stadium III und IV während 24 Stunden ungefähr eine

Raupe, eine Larve zwischen Stadium IV und V anderthalbe

Raupe und eine zwischen Stadium V und VI zwei Raupen.

c. Der Kokon

Der Kokon besteht aus einer inneren und einer äusseren

Hülle (Abb. 48). Die äussere Hülle ist dünn und liegt der

Nestwand nahe an. Die innere Hülle ist hart und torpedoför-

mig. Am apikaien Ende hat sie ihren grössten Durchmesser

und ist sie abgerundet, nach hinten ist diese Hülle zugespitzt.

Die Larve spinnt zuerst die äussere Hülle, später die innere.

Gleich nach dem Spinnen sind die Hüllen weiss ; sie werden

allmählich gelblich und schliesslich braun. Das Hinterende

der inneren Hülle, wo sich nach Crèvecoeur (1932) die

Exkremente der Larve anhäufen, bekommt eine schwarze

Farbe.

Die Larve verpuppt sich vorläufig noch nicht, sondern

bleibt als Dauerlarve bis zum nächsten Sommer in der

inneren Hülle liegen. 1

Auch für Ammophila campestris gilt das ‚Gesetz von

Minkiewicks"” (1931/33), dass bei den Grabwespen und

Grabbienen immer die Vorderseite des Kokons nach der Nest-

öffnung zugekehrt liegt.

Die biologische Bedeutung wird wohl darin liegen, dass es

den Wespen nur bei dieser Lage méglich ist, nach dem Schliip-

fen das Nest zu verlassen. Was die Imago von Ammophila

campestris anbetrifft, sie wird die Nestkammer nur durch den

139 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

alten Gang verlassen können, weil der Sand dort am löcker-

sten ist und vielleicht auch, weil sie nur dort durch die Rich-

tung des Ganges den Weg nach Aussen finden kann. Weil

sie sich, wie sich aus meiner Beobachtungen herausstellte,

durch Mangel an Raum nicht in der Kammer umdrehen kann

(in einer normalen Kammer dreht sie sich nie um, in einer

zu grossen Kammer eines Gipsnestes dagegen wohl), muss

der Kokon der Nestöffnung zugekehrt liegen, damit die

Wespe das Nest verlassen kann.

Wie bestimmt nun die Larve, in welcher Lage sie den Kokon

zu spinnen hat?

Nielsen (1933) hat diese Frage an den Larven von in Rohrhalmen

nistenden Wespen zu lösen versucht. Er hat dabei wohl besonders an

den Einfluss chemischer Eigenschaften, der durch den Nestgang zutre-

tenden Aussenluft gedacht und hat einige Versuche angestellt, deren

Ergebnisse vielleicht diese Annahme bestätigen, die jedoch nicht ge-

nügend durch Kontrollversuche gesichert sind.

Walrecht (1958) untersuchte, ebenfalls bei in Rohrhalmen nistenden

Arten (Odynerus, Trypoxilon), den Einfluss mechanischer Reize und

fand, dass die Form des Nestes für das Richten des Kokons ausschlag-

gebend war. Die aufeinanderfolgenden Zellen dieser Wespen sind näm-

lich durch konkavkonvexe Zwischenwände von einander getrennt. Jede

Zelle hat also eine konkave und eine konvexe Wand. Durch Kopf-

schleudern sucht die Larve nun die konkave Wand und legt dann dort

das Hinterende des Kokons an.

In meinen Gipsnestern richteten die Ammophilalarven den

Kokon genauso wie in den natürlichen Nestern (Abb. 50a,

50a1). Ich konnte also das Einspinnen in Gipsnestern unter-

suchen, die ich in einer Thermostat auf 30° C hielt, damit

ich bei meinen Versuchen nicht vom Wetter abhangig wäre.

Es zeigte sich, dass die Larve immer anfing mit dem Spin-

nen einer Matte, die horizontal in der unteren Hälfte des

Nestes angebracht wurde. Meine erste Frage war nun: was

bestimmt die horizontale Lage dieser Matte ?

Ich liess die Larven sich einspinnen in Gipsnestern, welche

ich umgekehrt oder auf einer Seite gelegt hatte, und auch

in Glasröhren, die ich unter verschiedenen Winkeln mit dem

Vertikalen aufstellte. Es stellte sich heraus, dass die Matte

immer in der Horizontalebene gebaut wurde und ihre Lage

von der Nestform ganz unabhängig war. Die Matte wird

also nach der Richtung der Schwerkraft orientiert, die Larve

muss irgendeinen statischen Sinn besitzen.

Bald wird die Matte weiter ausgebaut zur äusseren Kokon-

hülle, deren Vorderseite beim Nestgang liegt. Die Larve muss

also jetzt ausfindig machen, wo sie Vorder- und Hinterseite

des Kokons anzulegen hat, und die nächste Frage ist also:

durch welche Faktoren lässt sie sich dabei leiten ?

In: vertikal aufgestellten Glasröhren machten die Wespen

nie einen Kokon. Nachdem sie ihre Matte hergestellt hatten,

richteten sie sich auf und machten schleudernde Bewegungen

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 140

ei 9 3

Abb. 48. Kokon ; die äussere Hülle ist aufgeschnitten worden. — Abb. 49.

Lage der Puppe im Kokon. — Abb. 50. Versuche über die richtung-

gebenden Reize ; Erklärung im Text.

mit ,,Hals’’ und Kopf. Nach einigen Tagen traten diese Be-

wegunen aber nicht mehr auf und blieben die Larven als

„Dauerlarven’ auf den Matten liegen (Abb. 50b). Dasselbe

beobachtete Molitor (1933a, 1933b, 1937) als er, zwecks

Versuche über den Einfluss abnormer Nahrung, Larven von

Ammophila Heydeni Dahlb. in Glasröhren züchtete. Als Ur-

sache für das Unterbleiben eines Kokons dürften nach ihm,

ausser dem Einfluss der Nahrung, auch mechanische Ein-

flüsse in Betracht kommen.

Aus meinen Versuchen geht deutlich hervor, dass das

Fehlen eines „Daches” für das Ausbleiben des Kokons in

diesen Fällen verantwortlich war. Stellte ich nämlich die

141 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Glasröhre schief auf, in solcher Weise, dass die Larve beim

vertikalen Schleudern die Wand berühren konnte, dann

machte sie auch einen vollständigen Kokon. Sie bedarf also

des Kontaktreizes mit dem ,,Dach".

Dieses Dach neigt sich gewöhnlich schwach, der höchste

Punkt liegt beim Nestgang und dort muss die Vorderseite

des Kokons angelegt werden.

Es wäre nun möglich, dass die Larve durch ihr Kopfschleu-

dern die Richtung der Neigung und des höchsten Punktes

feststellte und danach die Kokonanlage orientierte.

Um diese Annahme zu prüfen, machte ich Gipsnester,

wobei sich der höchste Punkt der Kammer nicht beim Nest-

eingang, sondern an einer andern Stelle in der Kammer be-

fand, oder ich stellte normale Gipsnester so auf, dass der

höchste Punkt sich an einer ungewöhnlichen Stelle befand.

Ich liess nun die Larven sich einspinnen in Nestern folgender

Typen:

Typus 1. Die Kammer hat die normale Form, aber es gibt

keinen Gang. Der Kokon wird mit dem Vorderende nach

dem höchsten Punkt der Kammer angelegt (Abb. 50c).

Typus 2. Die Kammer hat die normale Form. Es gibt einen

Gang, der sich aber am niedrigsten Punkt der Kammer be-

findet. Dieser Gang ist jedoch mit einem Stückchen Tüll ab-

geschlossen, damit es nur mechanischen Widerstand leistet,

während die Aussenluft zugelassen wird. Auch bei diesen

Versuchen spinnt die Larve die Vorderseite des Kokons in

der Nähe des höchsten Punktes der Kammer (Abb. 50d).

Typus 3. Die Form dieses Nestes kann man sich vorstellen,

indem man sich die Umdrehungsfigur denkt, die entsteht

wenn die Kammer in der Horizontalebene um die Längsachse

des Ganges gedreht wird.

Der höchste Punkt befindet sich hier also in der Mitte

der Kammer, und das Vorderende des Kokons wurde an

dieser Stelle angelegt (Abb. 50e).

Typus 4. Ein normales Gipsnest wurde auf die Seite ge-

legt, in solcher Weise, dass der vom Nestgang entfernte Teil

der Kammer den höchsten Punkt bildete. Hier wurde denn

auch das Vorderende des Kokons angelegt (Abb. 50g und

50g!).

Typus 5. Ein normales Gipsnest wurde umgekehrt aufge-

stellt, aber so, dass doch die Aussenluft durch den Gang

hineintreten konnte. Die Vorderseite des Kokons lag auch

hier wieder beim höchsten Punkt der Kammer (Abb. 50f).

Jeden Versuch stellte ich mit drei verschiedenen Larven an.

Die Ergebnisse waren alle eindeutig : immer wurde das apikale

Ende des Kokons beim höchsten Punkt des Nestes angelegt ;

die Anwesenheit eines wirklichen Nestganges, wodurch z. B.

Luft zutreten kann, spielt bei der Orientierung des Kokons

keine Rolle,

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 142

Beim Spinnen der Matte wird die Larve also durch sta-

tische Reize geleitet. Solche Reize spielen auch beim Richten

des Kopfschleuderns eine Rolle, indem sie dann, unter Mit-

hilfe des Tast- und vielleicht auch des Muskelsinnes, die

Neigerichtung des Dachs feststellt. Dann spinnt sie den

Kokon in solcher Weise, dass dessen apikales Ende beim

höchsten Punkt der Kammer zu liegen kommt.

d. Die Puppe

Wie schon gesagt, überwintert die Larve als Dauerlarve

im Kokon. Die Metamorphose findet ziemlich kurz vor dem

Schlüpfen statt; genaue Daten liegen mir leider nicht vor;

nach Crèvecoeur (1932) geschieht es in Mai.

Wie es auch von Lichtenstein (1875) und Creve-

coeur (1932) beschrieben worden ist, liegt der Abdomen-

stiel im Kokon doppelgefalten (Abb. 49). Dabei befindet

sich der vordere Teil (das eigentliche Sternit) unter dem

hinteren Teil (dem eigentlichen Tergit).

Kurz nach dem Schlüpfen kann die Wespe das Gelenk

zwischen diesen Teilen noch sehr stark biegen, später wird

das Chitin hart.

IV. Die Brutpflege

Seite 77 habe ich schon eine kurzgefasste Übersicht ge-

geben von den Handlungen, die eine Wespe zur Pflege eines

Nestes verrichtet. Im Folgenden werde ich, an der Hand der

bei der Durchbeobachtung von markierten Weibchen erzielten

Daten, die Brutpflege als Ganzes in allen Einzelheiten be-

sprechen. Ich werde mich dabei der unter Il behandelten

Terminologie der Bewegungen und Handlungen bedienen.

Zuerst werden wir einigen gezeichneten Wespen einen gan-

zen Tag bei ihren Handlungen auf dem Beobachtungsplatz

folgen und sehen, wie sie den Tag einteilen. Wir werden so

verschiedene, regelmässig auftretende, Sonderteile der Brut-

pflege kennen lernen, und wenn wir weiter den Wespen

während mehrerer Tage ununterbrochen folgen, werden wir

entdecken, wie diese Teile in die ganze Brutpflege einge-

schaltet sind.

Es wird sich weiter herausstellen, dass campestris abwech-

selnd verschiedene Nester besucht, aber immer nur

dort beiproviantiert, wo es anscheinend

notwendigist. Es tritt also eine Regulierung der Brut-

pflege auf und wir werden experimentell untersuchen, wie

diese Regulierung zustande kommt.

143 G, P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

1. Die Tageseinteilung

Wie ich schon S. 77 erwähnt habe, is die Aktivität der

Wespen von den Wetterverhältnissen sehr abhängig. Das

Wetter verleiht also an erster Stelle der Tageseinteilung ihr

Gepräge.

In Abb. 51 habe ich dargestellt, wieviele Male an einigen

aufeinanderfolgenden Tagen eine Wespe ein neues Nest

Aktivität ‚ausgedrückt in: Totale

Wetter "| A | os ame BE

Tage im Monat Juli 1937

a 1

y Z i I |o s solo 5 w /520l0 5 solo s vo 15 2010 5 10 15 20 25 30

BewölkterTeil Zahl der arbeitenden Wespen

des Himmels

Abb. 51. Die Abhängigkeit der Aktivität der Wespen vom Wetter.

In der linken Spalte ist, als Masstab für den Sonnenschein, angegeben

wie gross der bewölkerte Teil des Himmels während des Tages war. In

den übrigen Spalten ist, als Masstab für die Aktivität, ausgedrückt wie

oft, von den beobachteten Wespen, an einem Tage ein neues Nest ge-

graben, einen raupenlosen Besuch gemacht, eine Raupe gebracht und ein

Ei abgelegt wurde (für Erklärung der Zeichen s. Abb. 52). In der letzten

Spalte ist die Summe dieser vier Tätigkeiten dargestellt.

grub, ein Ei ablegte, einen raupenlosen Besuch brachte und

beiproviantierte. Sämtliche Handlungen geben ein einiger-

massen quantitatives Bild der Aktivität der Wespen. Wenn

man dieses Bild vergleicht mit der graphischen Darstellung

des Wetters während derselben Tage, so zeigt sich deutlich

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 144

8 à à

Zahl der Beobachtungen

è 8

Abb.sa

Abb. 52. Vergleich der Anzahl Male, wobei die fünf Brutpflegetätigkeiten :

Graben eines neuen Nestes (offenes Dreieck), Proviantieren mit nach-

folgender Eiablage (ausgefülltes Dreieck), Bringen eines raupenlosen

Besuchs (offener Kreis), Beiproviantieren (ausgefüllter Kreis) und Bei-

proviantieren mit nachfolgendem endgültigem Schliessen (ausgefülltes

Viereck), beobachtet wurden (schraffiert und von Strichellinie begrenzt)

und der Anzahl Male, wobei nach einer solchen Tätigkeit die Brutpflege

an dem betreffenden Nest unterbrochen wurde (schwarz).

der Zusammenhang zwischen Sonnenschein und Aktivität der

Wespen. Nur wenn die Sonne scheint, arbeiten die Wespen.

An einem schönen, fast wolkenlosen Tag erscheinen die

Wespen etwa halb 8 am Beobachtungsplatz ; abends ge-

gen 18 Uhr ist die Brutpflege-Aktivität fast erloschen. Diese

ist ausserdem nicht regelmässig über den Tag verteilt ; etwa

um Tagesmitte, also am wärmsten Teil des Tages, befin-

den sich noch nur wenige Wespen am Nestplatz. Das geht

deutlich aus der Abb. 53 hervor. Dort habe ich die Verteilung

der Aktivität über den Tag dargestellt, dabei als Masstab für

die Aktivität die Anzahl der grabenden Wespen und die

Anzahl der herangeführten Raupen benutzend. In dieser Ab-

bildung sind nur die Daten der schönen Tage verarbeitet. Es

zeigte sich, dass auch an solchen Tagen die inaktive Periode

nicht immer genau zur selben Zeit auftrat. Das wird aber wohl

der Tatsache zuzuschreiben sein, dass durch dann und wann

145 _G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Abb.53

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eder Periode beobachteten Wespen

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Abb. 53. Verlauf der Tagesaktivität an einigen schönen sonnigen Tagen,

summiert dargestellt. Als Masstab für die Aktivität wurde die Anzahl

der, in jeder halben Stunde, angebrachten Raupen (gestrichelte Linie),

und die Anzahl der, während jeder halben Stunde, grabend beobachteten

Wespen genommen (gezogene Linie). Die dicke gezogene Linie gibt an,

wieviel Wespen am 5. August 1940, an verschiedenen Zeitpunkten des

Tages in der Heide gezählt wurden.

auftretende leichte Bewölkerung die Temperatur nicht an

all diesen Tagen genau denselben Verlauf hatte.

Wo sich die Wespen während der Tagesmitte aufhalten,

geht auch aus Abb. 53 hervor. Hier habe ich die Daten ver-

arbeitet, welche ich dadurch erhielt, dass ich am 5. August 1940

jede halbe Stunde einen Teil der Heide durchquerte und

dort die Wespen, die ich traf, zählte. Es zeigte sich, dass die

Wespen sich besonders während der Tagesmitte in der Heide

aufhielten, wo sie meistens mit Nektarsaugen beschäftigt

waren.

An der Hand einiger Protokolle werde ich nun zeigen, wie

einige verschiedene Wespen den Tag einteilen. Ich habe

dazu sowohl einen ganz schönen, wie einen teils schönen Tag

ausgewählt.

Ein schöner Tag war der 15. Juli 1937. Schon 7.10 be-

obachtete ich einige Wespen, die aus der Heide kamen und

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 146

an den Pfad entlang flogen und sich dann und wann zum

Sichsonnen an kahlen Stellen am Rand der Heide setzten.

Etwa 7.30 besuchten sie den Nestplatz allmählich häufiger

und fingen an ihren Nestern zu graben an. Wir beobachteten

den Nestplatz ununterbrochen bis 18 Uhr; von 3 der an die-

sem Tage beobachteten Tiere gebe ich hier die Protokolle.

Wespe RI, 15. Juli 1937.

10.06 Ri kommt, heute zum ersten Male, am Beobachtungsplatz an;

sie trägt eine Raupe, geht geradeswegs auf Nest RIM zu und

öffnet es. Sie zieht die Raupe ein und bleibt 32 Sek, im Neste,

legt also ein Ei ab. Dann schliesst sie das Nest.

10.27 Ri hat das Nest RIM verschlossen und „tanzt jetzt am Nest-

platz. Dann und wann stöbert sie an ihren andern Neststellen

herum, oder scharrt dort mit den Vorderbeinen.

10.37 Ri scharrt schon einige Minuten an der Stelle K; das Scharren

geht jetzt in richtiges Graben über. Sie öffnet Nest RIK, geht

hinein, kommt wieder heraus und fängt dann zu schliessen an. Sie

hat also einen raupenlosen Besuch abgestattet.

12.15 RI kommt mit einer Emafurgaraupe an die Stelle K, sie öffnet

das Nest R1K und zieht die Raupe ein. Sie bleibt nur 2 Sek. im

Nest, legt also kein Ei ab. Sie gräbt nun noch etwas Sand heraus

und schliesst. 12.25 verschwindet sie in der Heide.

13.48 Ri kommt aus der Heide auf den Pfad, eine Callophrysraupe

schleppend. Diese Raupe regt sich stark und wird vielfach, aber

meistens anscheinend vergeblich, von der Wespe angestochen

(s.S. 117). Die Wespe kommt nur langsam vorwärts und ich

habe den Eindruck, dass sie sich jetzt mit der beweglichen Raupe,

nicht so gut orientiert wie sonst.

13.58 RI erreicht mit der Raupe die Stelle M, legt dort die Raupe nieder

und scharrt. Sie nimmt aber bald die Raupe wieder auf und geht

nach der Stelle K. Nach längerem Suchen findet sie (14.25) dort

das Nest RIK und öffnet es, zieht die Raupe ein, bleibt nur 5 Sek.

drunten und schliesst. Dann geht sie wieder in die Heide.

16.02 und 16.50 sehe ich Ri einige Minuten ohne Raupe am Nestplatz.

Sie geht umher, kommt dann und ‘wann bei ihren Neststellen und

geht schliesslich wieder in die Heide, wo sie Ericablüten besucht.

Wespe R3.

Zum Verstehen der Ereignisse am 15. Juli ist die folgende Einleitung

notwendig.

Am 14. Juli 1937 waren R3 und R5 zu gleicher Zeit und dicht neben

einander mit dem Neugraben eines Nestes beschäftigt. In der Umgebung

der beiden Nestanlagen befanden sich nur wenige Wegmarken und die

beiden Wespen zeigten sich schlecht auf ihre Gruben orientiert. Besonders

R3 irrte sich vielfach und grub oft im Nest von R5. Es wurde dadurch

fortwährend gekämpft wenn beide Wespen anwesend waren. Als das

Nest ungefähr fertig war, blieb R5 längere Zeit weg; R3 konnte nun

das Graben an dem Nest R5S von R5 ruhig fortsetzen, sie kümmerte

sich nicht mehr um ihr eigenes Nest, sondern vervollständigte das Nest

R5S und schloss es. Später kam R5 wieder zurück, öffnete R5S und

schloss es wieder. Beide Wespen verhalten sich also wie Eignerinnen

des Nestes R5S.

15. Juli 1937.

8.35 R3 kommt mit einer Raupe an R59, sie zieht die Raupe hinein,

bleibt dabei 112 Sek. drunten, legt also ein Ei ab.

147

9.07

9.45

11.20

14.15

16.00

G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Nachdem sie das Nest geschlossen hat, stöbert sie am Nestplatz

herum. Sie kommt bei ihrem noch offen liegenden Nest R3S und

schliesst dieses auch. Dann setzt sie wieder das Herumstöbern fort

und fängt an verschiedenen Stellen zu scharren an (s.S. 88.

R3 scharrt an der Stelle I; 9.10 fliegt sie in die Heide, aber 9.18

ist sie wieder da und hat ein untiefes Grübchen an der Stelle II

gebissen. 9.33 gräbt sie wieder an der Stelle I, aber 9.35 schliesst

sie die noch untiefe Schacht und fängt wieder an, herumzustöbern.

R3 scharrt bei R3S; 9.55 gräbt sie an einer neuen Stelle III und

10.00 an einer Stelle Q. Hier gräbt sie einen unvollendeten Gang,

welchen sie 10.05 schliesst, 10.08 aber wieder öffnet und dann

auch vervollständigt. Dann und wann kämpft R3 mit einer andern

Ammophila, die in 10 cm Entfernung mit einem Neste beschäftigt ist.

Das neue Nest R3Q ist fertig. R3 fängt es zu schliessen an. Wenn

sie damit fertig ist, ist das Nestloch noch sichtbar.

R3 kommt mit einer Raupe bei R3Q. Sie öffnet das Nest, zieht

die Raupe ein und legt ein Ei ab (33 Sek.). Dann schliesst sie

das Nest, jetzt aber viel sorgfältiger als 11.20, und fliegt 14.25

davon.

R3 stöbert am Beobachtungsplatz herum, verschwindet aber bald

wieder und lässt sich dann an diesem Tag nicht mehr sehen.

Wespe R6, 15. Juli 1937.

8.08

9.26

10.24

11.05

13.37

15.15

15.55

R6 geht vorüber längs des Heidesaums.

R6 kommt mit einer Emafurgaraupe bei ihrem Neste R6F . Sie

öffnet das Nest und zieht die Raupe ein. Sie bleibt 3 Sek. drunten,

trägt noch zweimal Sand hinaus und schliesst dann das Nest. Bald

geht sie wieder in die Heide.

R6 proviantiert wieder eine Raupe bei im Nest R6F, 10.26 ist sie

damit schon fertig und geht in die Heide.

R6 bringt in R6F eine Ematurgaraupe ; sie bleibt 6 Sek. im Neste,

trägt dreimal Sand hinaus und schliesst. Sie handelt dabei immer

sehr schnell.

R6 proviantiert Nest R6F mit einer Emafurgaraupe bei. Sie han-

delt sehr schnell.

R6 kommt mit einer Raupe bei R6F. Sie öffnet das Nest, taucht

hinein und es dauert 6 Sek. bis sie wieder, Kopf nach vorne,

herauskommt. Nachdem sie noch etwas Sand herausgegraben, hat,

schliesst sie. Dieses Mal arbeitet sie nicht mit besonderer Eile, das

Schliessen dauert lange. Oft drückt sie die Sandklümpchen mit

dem Kopfe fest an, wobei sie laut summt. Das Nest wird also end-

gültig geschlossen. Erst 15.35 hat sie diese Arbeit beendet. Sie

stöbert dann am Nestplatz herum und scharrt dabei an vielen

Stellen.

R6 gräbt beständiger an der Stelle G. Dann und wann arbeitet sie

auch noch an andern Grübchen. Das Grübchen G wird aber zu

einem richtigen Nest fertig gebaut (R6C) und 17.00 mit einigen

Klümpchen grob geschlossen.

Gewöhnlich gibt es 16 Uhr an diesem Beobachtungsplatz

nur noch wenige Ammophila-Weibchen. Es liegt dann der

Schatten benachbarter Kiefern über den Pfad. Die wenigen

Wespen, die dann noch mit ihren Nestern beschäftigt sind,

arbeiten langsam und unterbrechen ihre Arbeit oft um sich

zu erwärmen an Stellen, die noch von der Sonne beschienen

werden. An andern, völlig unbeschatteten Nestplätzen habe

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 148

ich die Wespen noch bis 18 Uhr arbeiten gesehen.

Ist der Tag nur teilweise schön, so ist die Aktivität be-

schränkt auf die sonnigen Stunden, wenigstens wenn die

Temperatur dann 20° C erreicht. Hat es am vorigen Tag

oder während der Nacht geregnet, so erscheinen die Wes-

pen, auch wenn die Sonne scheint, nicht auf dem Nestplatz,

bevor die Heide trocken ist.

Als Beispiel der Aktivität der Wespen an einem Schlacker-

tag gebe ich hier das Protokoll von G5 am 21. August 1936.

Am 19. und 20. August 1936 ist das Wetter regnerisch. Nur am

Nachmittag des 20. August scheint während kurzer Zeit die Sonne. Am

21. August ist bis 6 Uhr der Himmel mit Wolken überzogen, dann bricht

die Sonne durch, aber 7.30 ist der Himmel wieder bedeckt. Zwischen

8.00 und 11.00 gibt es niedrige dünne Wolken, dann und wann scheint

die Sonne hindurch. Allmählich trocknet die Heide.

9.45 G5 kommt an den Beobachtungsplatz, stöbert einige Zeit umher

und fliegt dann wieder fort. Zwischen 9.30 und 11.00 kommen nur

sehr wenige Wespen an den Nestplatz. Nur G4 bringt 10.00 eine

Raupe und es dauert bis 12.00 bis sie diese eingezogen hat! Ihre

Bewegungen sind sehr langsam ; sie hat Schwierigkeiten mit dem

Zurückfinden von Nest und Raupe und sonnt sich oft und sehr

lange.

12.10 G5 kommt bei G5C und öffnet dieses Nest. Sie bringt einen

raupenlosen Besuch. 12.25 fliegt sie in die Heide.

13.30 G5 kommt aus der Heide mit einer Callophrysraupe, womit sie

dieselbe Schwierigkeiten hat, die ich oben bei RI beschrieben habe.

13.45 R6 ist mit dieser Raupe bei Nest G5C angelangt. Sie öffnet das

Nest und zieht, nicht ohne Schwierigkeiten, denn die Callophrys-

raupe ist fast zu dick für das Loch, ihre Beute hinein. Sie bleibt

8 Sek. drunten und schliesst dann.

14.25 G5 verschwindet und wir sehen sie heute nicht mehr.

Die Wolken nehmen allmählich wieder in Anzahl und Grösse zu;

15 Uhr ist keine Ammophila mehr da.

Oft durchquerte ich die Heide um zu sehen, was die mar-

kierten Wespen machten, wenn sie sich nicht am Beobach-

tungsplatz befanden. Ich traf sie dann oft an beim Nektar-

saugen, beim Saugen von Wasser an feuchtem Moos und

bei der Jagd. Ich habe den Eindruck dass, wenn die Wespen

mit Intervallen von einer Stunde oder länger Raupen an-

bringen, diese Zeit nicht ausschliesslich von der Jagd in

Anspruch genommen wird, sondern dass, wie ich S. 110 be-

schrieben habe, die Jagd oft von Nektarsaugen und Sonnen

unterbrochen wird.

Es wird dem Leser deutlich sein, dass wir in den wieder-

gegebenen Protokollen verschiedene Teile des Brutpflege-

zyklus haben kennen gelernt. Es erhebt sich nun die Frage,

in welcher Beziehung diese Teile zueinander stehen.

2. Die Verteilung der Arbeit über die verschiedenen Nester

Im Vorhergehenden haben wir gesehen, dass eine Wespe

149 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

sich bei einem Besuch mit einer Raupe mit den fünf folgenden

Tätigkeiten beschäftigen kann.

1. Das Graben eines neuen Nestes (sieh das Protokoll von

Ri vom 15. Juli, 9.00-11.20; R6, 15. Juli, 15.30-17.00).

2. Der raupenlose Besuch (RI, 15. Juli, 10.37; G5, 21.

August, 12.10).

3. Das Anbringen einer Raupe mit anschliessender Eiablage

(Ri; 15. Juli, 10.06; :R3,.15. Juli. 8.35; 23,15. Jule EE

4. Das Anbringen einer Raupe, mit nachfolgendem, nicht

endgültigem Schliessen (RI, 15. Juli, 12.15; RI, 15. Juli,

13.48; G5, 21. August, 13.30).

5. Das Anbringen einer Raupe mit nachfolgendem endgülti-

gem Schliessen (R6, 15. Juli, 15.15).

Wir fragen jetzt, ob diese sämtlichen Verhaltenselemente

in der Brutpflege jedes Nestes vorkommen. Hierüber ver-

mögen die Ergebnisse der Durchbeobachtung markierter

Wespen während mehrerer aufeinanderfolgenden Tage Aus-

kunft zu geben.

Diese Ergebnisse habe ich in den Abbildungen 54, 55, 56,

57, 58 und 59 dargestellt. Mit Ausnahme der Abb. 59, die

aus dem Jahre 1940 stammt, beziehen sich die Abbildungen

auf eine Beobachtungsperiode in Juli 1937.

In diesen Diagrammen ist das Graben eines neuen Nestes

durch ein offenes Dreieck, die Eiablage durch ein ausge-

fülltes Dreieck, der raupenlose Besuch durch einen offenen

Kreis, der Proviantierbesuch ohne endgültiges Schliessen durch

einen ausgefüllten Kreis und der Proviantierbesuch mit en-

gültigem Schliessen durch ein ausgefülltes Viereck angegeben

worden. Um aus diesen Diagrammen abzulesen, in welcher

Folge eine Wespe die verschiedenen Handlungen verrichtet,

soll man die gezogene Linie, welche die verschiedenen

Zeichen verbindet, von unten nach oben verfolgen.

Abb. 60 gibt einen Plan des Beobachtungsplatzes, worin

die Nester der markierten Wespen eingezeichnet worden

sind.

Wie aus den Diagrammen hervorgeht, können wir die fünf

Verhaltenselemente bei jedem Nest beobachten und zwar

immer in der Reihenfolge 1-3-4-5; 2 kann überall in der

Reihenfolge vorkommen, 2 und 4 treten in der Brutpflege

eines Nestes mehr als einmal auf.

Deutlich zeigen die Abbildungen, wie die Wespen wieder-

holt die Arbeit an einem Neste unterbrechen, dann ein an-

deres Nest versorgen und später wieder zum ersten Nest

zurückkehren. Wir müssen uns jetzt fragen, ob dieses wieder-

holte Hin- und Herwechseln der Wespe zwischen ihren

verschiedenen Nestern vollkommen unregelmässig erfolgt,

oder vielleicht doch nach bestimmten Regeln stattfindet. Wir

sehen nämlich schon bei oberflächlicher Betrachtung der

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 150

Diagramme, dass der Übergang vom einen Nest zum andern

an gewissen Regeln gebunden ist,

Um diese Regeln aufzufinden bedienen wir uns der fol-

genden Überlegung :

In Abb. 52 gibt die gezogene Kurve an, wie oft ich jedes

der fünf Verhaltenselemente überhaupt beobachtet habe. Die

gestrichelte Linie gibt an, wie oft ich nach solch einem Ver-

haltenselement Nestwechsel beobachtet habe. Würde Nest-

wechsel vollkommen regellos erfolgen, so sollte die gestri-

chelte Linie der gezogenen genau parallel verlaufen. Es ist

nun klar, dass dem nicht so ist.

Erstens begibt die Wespe sich nach einem neuen Nest

nach jeder Eiablage und fast nie nach dem Neugraben eines

Nestes.

Hieraus scheint sich zu ergeben, dass das Graben eines

. Nestes, das dem folgende Anschleppen der ersten Raupe und

das Ablegen des Eies eine Handlungskette bilden, sozusagen

die erste Phase der Brutsorge, die nicht zugunsten eines

anderen Nestes unterbrochen werden kann. Mit dieser

Schlussfolgerung ist nun auf den ersten Blick die Tatsache

im Widerspruch, dass in seltenen Fällen die Arbeit auch

schon nach dem Graben unterbrochen wird. In diesen sämt-

lichen Fällen aber handelte es sich um Nester, die nach dem

Graben ganz und gar verlassen wurden. Wir müssen also

schliessen, dass es tatsächlich eine erste Phase gibt, die aus

Graben, Einschleppen einer Raupe und Eiablage besteht und

der immer Nestwechsel folgt.

An zweiter Stelle fällt auf, dass auch dem endgültigen

Schliessen ausnahmslos Verlassen des Nestes folgt.

Zwischen Abschluss der ersten Phase und endgültigem

Schliessen wechselt die Wespe, wie aus der Abb. 52 ersicht-

lich ist, auch noch ziemlich oft und zwar manchmal nach

einem raupenlosen Besuch, manchmal auch nach einem or-

dentlichen Proviantierbesuch. Weil aber diese Statistik so-

wohl aus Beobachtungen der ganzen Brutpflege eines Nestes,

wie auch aus Beobachtungen eines Teils der Brutpflege

zusammengestellt ist, lässt sich von vielen der verarbeiteten

Besuche nicht mehr sagen, ob es sich hier um einen ersten,

zweiten oder späteren Besuch handelte. Um zu untersuchen

ob das Abbrechen gleichmässig über die verschiedenen

raupenlosen bzw. Proviantierbesuche verteilt ist oder nicht,

können wir also nur die durch kontinuierliche Beobachtung

der ganzen Brutpflege eines Nestes gewonnenen Daten

gebrauchen.

Ich kann nun 6 ganz einwandfrei durchbeobachtete Nester

anführen. In diesen Fällen brach die Wespe die Beschäfti-

gung mit einem Neste zwischen Ende der ersten Phase und

endgültigem Schleissen nur noch einmal ab (wie ich S. 161—

164 erklären werde, dürfen wir hier eine Unterbrechung durch

151 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

ein einziges, oft unvollständiges anderswo vollführtes Ver-

haltenselement nicht mitbetrachten, denn solche Unter-

brechungen können manchmal durch zufälliges Zusammen-

gehen besonderer Faktoren veranlasst werden). Es hat also

allen Anschein, dass es nach der ersten Phase nur noch zwei

Phasen gibt, ein Schluss den ich bald erhärten werde. Die

zweite Phase wurde in diesen 6 Nestern nach Anbringen

von bzw. 1, 1, 1, 1, 2, 3 Raupen beendet. Ziehen wir in Be-

tracht, dass die Wespe insgesamt in einem Nest zwischen

5 und 10 Raupen anbringt und zwar im Durchschnitt 7,

so scheint es alsob in der zweiten Phase erheblich weniger

Raupen angebracht werden als in der dritten Phase (Manch-

mal kommt es auch vor dass während der zweiten Phase

gar keine Raupen gebracht werden (s. z. B. GOB ) und diese

Phase also nur aus einem raupenlosen Besuch besteht. Ich

werde das später erklären).

Ich kann nun diese Schlussfolgerung noch in 3 Weisen

erhärten.

In der Tabelle 2 sind die Ereignisse in 43 Nestern zu-

sammengestellt worden, die ich für spätere Versuche in Gips-

nester hinübergebracht habe, in denen die Wespen sie selber

weiter versorgten. Die in dieser Tabelle mit einem Stern-

chen versehenen Nester habe ich erst angefangen zu beob-

achten, nachdem die Larve schon geschlüpft war. Wie aber

schon oben mitgeteilt, konnte ich an dem Aussehen der Larve

mit Bestimmtheit feststellen, dass sie nur eine Raupe ver-

zehrt hatte. Der angegebene Datum dieser ersten Raupe

mag also um einen Tag falsch sein; dass es sich nur um

eine Raupe handelte, steht aber fest. Diese Nester sind nun

zwar nicht weiter durchbeobachtet, aber der Nestinhalt

wurde jeden Abend von mir kontrolliert, so dass ich genau

angeben kann, wieviele Raupen an jedem Tag angebracht

wurden. Die übrigen Nester der Tabelle sind alle durch-

beobachtet ; nur habe ich bei den mit einem Kreuz versehenen

Nestern die Beobachtung erst nach der Eiablage angefangen.

Es fällt nun auf, dass es bei fast jedem Nest einen Tag

gibt, an dem sehr viele Raupen, von 3—7, angeschleppt

werden. Wir kennen diese Erscheinung, die ich ,, Vielraupen-

tag’ nenne, aus vielen unserer andern Beobachtungen und

zwar nicht nur aus dem bis jetzt besprochenen Durchbeob-

achtungen ganzer Nester, sondern auch aus vielen kon-

tinuierlichen Beobachtungen, die erst halbwegs der Brutsorge

eines bestimmten Nestes einsetzten. Ich weiss nun aus diesen

sämtlichen Beobachtungen, dass eine Wespe die Versorgung

des Nestes nach einem Vielraupentag nie abbricht, bevor

sie es endgültig geschlossen hat. Mit andern Worten, der

Vielraupentag gehört immer zur letzten Phase, auch wenn

ihm noch ein Tag folgt an dem eine oder mehrere Raupen

Bem =

152

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW.

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UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 154

angebracht werden. Aus der Tabelle 2 können wir nun ab-

leiten, wieviele Phasen zwischen dem Vielraupentag und der

Eiablage liegen. Weil ich nie gesehen habe, dass die an einem

Tage eingebrachten Raupen zu verschiedenen Phasen ge-

hörten, darf ich annehmen, dass es in der Brutpflege der

in der Tabelle 2 aufgenommenen Nester nicht mehr Phasen

gegeben hat als Tage an denen proviantiert wurde. Dort

gab es also zwischen erster und letzter Phase höchstens

noch eine andere Phase. In 9 Fällen gehen aber am Vielrau-

pentag mehrere Tage voran, an denen beiproviantiert wurde ;

hier würde es also möglich sein, dass es zwischen erster und

letzter Phase mehrere Zwischenphasen gäbe. In sechs dieser

Fälle weiss ich aber durch tatsächliche Beobachtung (vgl.

die Abb. 54—59), dass zwischen dem Vielraupentag und

der Unterbrechung, welche der Eiablage folgt, nur eine Un-

terbrechung liegt, die entweder unmittelbar vor dem Viel-

raupentag oder etwas früher stattfindet. Es blieben nun aller-

dings noch drei dieser Ausnahmen, die ich durch Mangel

an entscheidenden Beobachtungen nicht erklären kann, wo

die Sache aber wohl ähnlich liegen dürfte.

Auch diese sämtlichen Beobachtungen weisen also auf das

Bestehen von drei scharfgetrennten Phasen hin.

Die zweite und die dritte Phase sind weiter, wenigstens

bei günstigem Wetter, auch am Verhalten zu unterscheiden.

Die dritte Phase zeichnet sich durch besonders hastiges

Benehmen aus; in der zweiten Phase zeigt die Wespe nie

diese besondere Eile. Bei kühlem Wetter allerdings fällt

dieser Unterschied praktisch weg und der „Vielraupentag

dehnt sich dann meistens über 2 Tage aus.

Einen weiteren Argument werden wir später noch kennen

lernen ; vorgreifend sei hier nur festgestellt, dass die

Wespe durch bestimmte Reize von der zweiten Phase in

die dritte Phase gebracht werden kann und umgekehrt. Die

Tatsache, dass die Wespe bei einem solchen Eingriff ihr

Benehmen immer sprunghaft ändert, also entweder in nor-

malem Tempo 1—3 Raupen bringt, oder in schnellerem

Tempo 3—7 Raupen anbringt und nie intermediäres Ver-

halten zeigt, ist eine weitere Stütze zu meiner Auffassung

einer Dreigliederung der Brutpflege.

Wir kommen also zur Schlussfolgerung, dass eine Wespe

nur nach Beendigung der ersten oder der zweiten oder der

dritten Phase zu einem andern Nest übergeht. Es ist jetzt

unsere Aufgabe herauszufinden, ob dieser Nestwechsel nun

weiter vollkommen willkürlich erfolgt oder vielleicht auch

wieder nach bestimmten Regeln. Die Betrachtung der Dia-

gramme suggeriert folgende Regel.

Nach Beendigung einer Phase begibt die Wespe sich zu

einem schon bestehenden Neste; gibt es kein solches, so

gräbt sie ein neues.

155 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Die folgende Überlegung gibt uns ein Mittel um festzu-

stellen, ob diese Regel wirklich die einzige ist. Falls dem

nämlich so wäre, so wären zwei Typen der Brutverschrän-

kung möglich. Ein Nest könnte nämlich entweder eine oder

zwei oder drei Phasen vor einem andern Nest voraus sein.

Die erste und die dritte Möglichkeit sind identisch, das

heisst, wie aus Abb. 61 hervorgeht, spiegelbildlich.

Es geht nun aus den Diagrammen der tatsächlichen Beob-

achtungen (Abb. 54, 55, 56, 57, 58, 59, 62) hervor, dass nur

diese beiden Typen vorkommen, mit andern Worten, die

genannte Regel beschreibt das Stystem der Brutverschränkung

tatsächlich vollständig.

BASE kK Mia Meat mePitead Slo

Namen der Nester

Abb. 54. Diagramm der Brutpflege der Wespe RI, während einer Beobach-

tungsperiode im Juli 1937 (Erklärung im Text).

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 156

inhale

am 22Juli

iNest -

‘Tage im Monat Juli 1937

Ss K L IF

Namen der Nester

Abb. 55. Diagramm der Brutpflege der Wespe R2, während einer

Beobachtungsperiode im Juli 1937 (Erklärung im Text).

Ich lasse hier nun noch einige Einzelheiten, die Diagram-

me der Abb. 54-59 betreffend, folgen um den Leser im-

stande zu setzen sich von den vielgestaltigen Verwirklichun-

gen des Grundschemas eine detaillierte Vorstellung zu

machen und zugleich um ihm einigermassen eine Nachprüfung

und Erklärung der scheinbaren Abweichungen zu ermög-

lichen. Es ist unumgänglich, dabei vorgreifend zu erwähnen,

dass einem raupenlosen Besuche nur dann das Anbringen

von Raupen folgt, wenn im Nest eine Larve anwesend ist.

Das heisst, dass die Wespe, wenn beim ersten raupenlosen

Besuch das Ei noch nicht geschlüpft ist, nicht beifüttert,

sondern sich zu einem andern Nest begibt. In dieser Weise

kann eine zweite Phase aus nicht mehr als einen raupenlosen

Besuch bestehen,

157 _G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

F B E H £

Namen der Nester

Abb. 56. Diagramm der Brutpflege der Wespe R4, während einer

Beobachtungsperiode im Juli 1937 (Erklärung im Text.)

Das Protokoll der RI werde ich hier im ganzen kurz

durchnehmen (Abb. 54).

12. Juli '37.

13. Juli '37.

Wenn die Wespe Ri am Morgen dem Nest RiA einen

raupenlosen Besuch abstattet, wird sie von mir gefangen und

mit einer roten Marke versehen. Später an diesem Tage

bringt sie in RiA mit ziemlich kurzen Intervallen 4 Raupen

nacheinander. Sie handelt sehr schnell, es ist deutlich, dass

es hier einen Vielraupentag betrifft. Nach dem Hineinziehen

der letzten Raupe schliesst Ri endgültig.

Ri: öffnet das uns noch unbekannte, aber schon vor der

Wahrnehmungsperiode bestehende, Nest RIK ; sie bringt

dort einen raupenlosen Besuch und schliesst es wieder. Dann

stöbert sie einige Zeit am Nestplatz herum und fängt schliess-

lich an der Stelle M zu graben an. Sie ergänzt aber das

Nest nicht mehr, weil es schon spät am Nachmittag ist und

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 158

Nest-

inhalt

am 22Juli

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--- leer

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Tage im Monat Juli 1937

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pen. Shek Pat Dikom

Namen der Nester

Abb. 57. Diagramm der Brutpflege der Wespen R3 und R5, während

einer Beobachtungsperiode im Juli 1937 (Erklärung im Text).

14. Juli '37.

ihre Neststelle bald ganz beschattet wird. Dann verschwin-

det sie in der Heide. Offenbar hat sie in das Nest RIK

keine Raupen gebracht, weil die Larve beim raupenlosen

Besuch noch nicht geschlüpft war.

RI bringt dem Nest RIK einen raupenlosen Besuch, und

proviantiert hier später 2 Raupen bei. Jetzt ist also die Larve

wohl geschlüpft.

Man hätte erwarten können, dass Ri heute nicht sofort

RIK besucht hätte, sondern zuerst die Nestanlage an der

Stelle M (RıM ) vervollständigen und proviantieren würde.

Sie macht das nicht, wahrscheinlich deshalb, weil das Nest an

der Stelle M nicht fertig war; vielleicht hat sie sogar verges-

sen, dass sie daran gearbeitet hat (ich habe nämlich öfters

beoachtet, dass Wespen am Ende eines Tages Löcher graben

wohin sie nie wieder zurückkommen). Ich habe darum die

Unterbrechung durch das Graben dieser Nestanlage im Vori-

gen nicht einer Unterbrechung durch eine vollständige

Phase gleichgestellt und also den. raupenlosen Besuch am

13. Juli und die raupenlosen und Proviantierbesuche am 14.

Juli zur selben (zweiten) Phase gerechnet.

Nachdem die Wespe in RIK die zweite Raupe gebracht

1595 GMR:

Tage im Monat Juli 1937 |Nest-

inhalt:

BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Namen der Nester

Abb. 58. Diagramm der Brutpflege der Wespe R6, während einer

Beobachtungsperiode im Juli 1937 (Erkläring im Text).

15. Juli '37.

16. Juli '37.

17. Juli '37.

hat, stöbert sie einige Zeit am Nestplatz herum und gräbt

schliesslich, unweit der Nestanlage vom 13, Juli, ein neues

Nest (RIM). Später bringt sie diesem Neste einen raupen-

losen Besuch.

Ri legt ein Ei ab in RIM, nachdem sie dort eine Raupe

eingezogen hat. Dann bringt sie Nest RıK einen raupenlosen

Besuch, womit die dritte Phase in diesem Nest anfängt. Es

werden an diesem Tage 2 Raupen beiproviantiert.

Es regnet fast den ganzen Tag und die Wespen arbeiten

nicht.

Nachden Ri in RIK einen raupenlosen Besuch abgestattet

hat, proviantiert sie 3 Raupen bei. Sie handelt schnell und

zwischen dem Anbringen erster und zweiter Raupe liegen

nur 45 Minuten. Es handelt sich hier denn auch um einen

Vielraupentag.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 160

Tage im Monat August 1940 |nest-

inhalt

: am 1.Aug.

[71

ei AA EKOKon et

= = DENE SEE

Namen der Nester

Abb. 59. Diagramm der Brutpflege der Wespe GO, während einer

Beobachtungsperiode im Aug. 1940 (Erklärung im Text).

18. Juli '37. Ohne an diesem Tage einen raupenlosen Besuch abgestattet

19. Juli ‘37.

zu haben, kommt Ri schon 9.50 mit einer Raupe bei RIK.

Es ist die letzte Raupe in diesem Neste ; nachdem diese einge-

zogen worden ist, schliesst die Wespe endgültig.

Sie stöbert dann einige Zeit herum, gräbt schliesslich ein

Nest RIP. Nach der S. 154 genannten Regel darf sie das nicht

machen, sondern sollte sie dem schon bestehenden Neste

RIM einen raupenlosen Besuch abstatten. Wir sehen denn

auch, dass sie das Nest RIP bald verlässt, nie wieder be-

sucht, und tatsächlich RIM öffnet. Es folgt hier dann die

zweite Phase, die aus einem raupenlosen und einem Pro-

viantierbesuch besteht. Am Ende des Tages gräbt sie ein

neues Nest RIS.

RI bringt zuerst einen raupenlosen Besuch in Nest RIS;

später bringt sie hier eine Raupe und legt ihr Ei ab. Sie

bringt dann zwei raupenlose Besuche in RIM und gräbt

auch an dem schon endgültig geschlossenen Neste RIK.

Auch dies habe ich nicht als ein richtiges Unterbrechen der

dritten Phase in Nest RIM betrachtet, denn es wurde auch

durch zufällige besondere Umstände hervorgerufen.

RI stöberte nämlich am Nestplatz umher und kam dabei

161 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

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Abb. 60. Plan der Neststellen der Juli 1937 beobachteten markierten

Wespen.

auch an ihre alte Neststelle RıK. Dort fand sie ihr altes

Nest nicht mehr richtig geschlossen, weil zuvor eine andere

Wespe (R2) an dieser Stelle gescharrt hatte. Nun habe

ich öfters beobachtet, dass eine Wespe ihr schon endgültig

geschlossenes Nest öffnet und aufs neue verschliesst, wenn

das Nestloch durch das Graben einer andern Wespe sichtbar

geworden ist. Ich konnte diese Reaktion auch selber aus-

lösen, indem ich mit einer Pinzette bei der Nestöffnung

scharrte. Die Wespe schloss in solchen; Fällen nie endgül-

tig, wohl war nach ihrem Weggehen das Nestloch nicht

mehr von der Umgebung zu unterscheiden.

Ri bringt, ohne an diesem Tage einen raupenlosen Besuch

gebracht zu haben, sofort 2 Raupen in RIM.

21. Juli 37. Ri bringt noch zwei Raupen in R1M und schliesst endgültig.

Die dritte Phase ist hier also über 3 Tage verteilt worden,

was vielleicht dem nicht so schönen Wetter zuzuschreiben

ist (vgl. Abb. 51, 1. Spalte).

Am 22. Juli inspektiere ich den Nestinhalt dieser sämtlichen Nester. RIA

und RIK enthälten einen Kokon, RIM enthält eine grosse Larve auf einer

fast leeren Raupe und eine noch unangefressene Emafurgaraupe. RIP

ist leer. In R1S finde ich eine junge Larve auf einer halbleeren Ematurga-

raupe.

AAO), 7

Nachdem sie in Nest A einen raupenlosen Besuch und einige Raupen

gebracht hat, schliesst GO (Abb. 59) am 6. August 1940 ihr Nest A

endgültig. Sie bringt dann einen raupenlosen Besuch in GOB, die Larve

ist aber noch nicht geschlüpft und sie schiebt das Beiproviantieren auf.

Sie gräbt das neue Nest GOC das sie am folgenden Tag mit einer Raupe

versieht, auf welcher sie ihr Ei ablegt. Dann folgt aufs neue ein raupen-

loser Besuch an GOB ; die Larve ist jetzt wohl geschlüpft und die Wespe

beginnt hier die dritte Phase, die sich über zwei Tage ausstreckt. Nach-

dem die Wespe ihr Nest GOB endgültig geschlossen hat, bringt sie einen

raupenlosen Besuch in GOC wo, dann aber die Larve noch nicht ge-

schlüpft ist. Auch hier wird, nun ebenso wie oben bei Ri beschrieben,

die zweite Phase kurz unterbrochen ; GO gräbt ein neues Nest D, das

sie aber nicht fertig macht und später nicht mehr besucht; am folgenden

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 162

Juni 1940

Schlèèht-Wetter

Periode,

von

243% 2436

Abb.62 4 ester

Abb. 61 Die drei Möglichkeiten der Phasenerschränkung bei der Pflege

zweier Nester A und B.

Abb. 62. Diagramm der Brutpflege der Wespe 243, während einer

Beobachtungsperiode in Juni 1940. Dieses Diagramm zeigt den ersten

Typus der Abb. 61.

Morgen bringt sie aufs neue einen raupenlosen Besuch in Nest RIC;

die Larve ist dann geschlüpft und GO bringt in dieser zweiten Phase

eine Raupe.

Nach dieser zweiten Phase in Nest GOC gibt es kein Nest mehr, das

beiproviantiert werden soll, GO gräbt also ein neues Nest GOE. Nach-

dem sie hier ein Ei abgelegt hat, erledigt sie in GOC die dritte Phase.

Dem endgültigen Schliessen des Nestes GOC folgt die zweite Phase in

GOE; dann gräbt die Wespe ein neues Nest an einer Stelle, wo ich

sie nicht genau mehr beobachten kann und am 13. August bringt sie

wieder einen raupenlosen Besuch in GOE, nach welchem sie 4 Raupen

beiproviantiert und endgültig schliesst.

R4 (s. Abb. 56) wird markiert, wenn sie mit der zweiten Phase in

Nest R4F anfängt. Dieser Phase folgt die der zweiten Phase in R4B und

nachdem hier 3 Raupen gebracht worden sind, folgt ider Anfang der

dritten Phase in R4F. Während dieser Phase wird der Nestinhalt aber

zerstört (Ameisen ?) und nach dem zweiten raupenlosen Besuch am 15.

August proviantiert R4 in diesem Neste nicht mehr bei. Sie beginnt mit

der dritten Phase in R4B und wenn diese abgeschlossen ist und sie noch-

mals einen raupenlosen Besuch am gestörten Nest R4F abgestattet hat,

gräbt sie das Nest R4E. Am 19. August setzt sie die Arbeit an diesem

Neste nicht fort, sie bringt dort nur zwei raupenlosen Besuche und unter-

bricht diese Phase sogar mit drei raupenlosen Besuchen in R4F. Das

ist das einzige Mal, dass ich eine Wespe zwischen Neugraben und

Eiablage ein anderes Nest habe besuchen gesehen, ich kann es also nur

als eine Unregelmässigkeit auffassen. Eine Erklärung kann ich nicht an-

führen, nur möchte ich darauf hinweisen, dass die Wespen RI und R2

sich am selben Tag ebenfalls nicht wie sonst benehmen, die drei Wespen

stöbern fast den ganzen Tag am Nestplatz umher und gelangen nicht

zum richtigen Proviantieren eines Nestes. Vielleicht wäre ihr Benehmen

weniger günstigen Wetterverhältnissen zuzuschreiben (Dass die Menge

der geleisteten Arbeit tatsächlich von den Wetterverhältnissen abhängig

163 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

ist, habe ich S. 144 und Abb. 51 schon gezeigt. Diese Abbildung bezieht

sich auf die hier besprochenen Beobachtungstagen und markierten Wes-

pen). .

Am 20. Juli wird das Nest aber mit einer ersten ‘Raupe versehen,

auf der das Ei abgelegt wird. Am selben Tag wird noch ein neues Nest

R4H begonnen.

Die Wespe R6 (Abb. 58) wird markiert, wenn sie einem Nest R6B,

das offenbar schon gestört worden ist, einen raupenlosen Besuch bringt.

Sie fängt dann an mit einem Nest R6A und nachdem sie dort ein Ei

abgelegt hat bringt sie dem Nest R6B wieder einen raupenlosen Besuch.

Dann folgt die dritte Phase des Nestes R6F. Nachdem die Wespe die-

ses Nest endgültig geschlossen hat, bringt sie einen raupenlosen Besuch

in Nest R6B; sie proviantiert hier nicht bei, sondern fängt mit einem neuen

Nest G an. Nachdem sie dies proviantiert und mit einem Ei versehen hat,

bringt sie dem Nest R6A verschiedenen raupenlosen Besuche. Offenbar

ist hier der Inhalt zerstört worden, denn am 18. Juli legt sie hier, nachdem

sie eine neue Raupe gebracht hat, wieder ein Ei ab. Sie bringt dann wieder

dem Nest B einen raupenlosen Besuch, proviantiert dort aber nicht bei

und fängt mit dem neuen Nest I an. Gleich nachdem sie hier ein Ei ab-

gelegt hat, folgt die erste Phase des Nestes R6Z. Dann besucht die

Wespe wieder ihre alten Nester ; zuerst das Nest R6G,das aber leer ist

(Metopia?) und darauf das Nest R6A, das sie am folgenden Tag bei-

proviantiert.

Hätte die Wespe ganz genau der oben entwickelten Regel gefolgt, so

würde sie nach der Eiablage in R6l, zuerst ein altes Nest, z.B. R6G oder

R6A besucht haben. Nach der Eiablage in R6A am 18. Juli bringt sie

wohl, der Regel gemäss, einen raupenlosen Besuch an einem alten Nest,

sie besucht aber nicht das Nest R6G, Augenscheinlich wird sie von einem

Nest, in dem sie vor kurzem ein Ei abgelegt hat, nicht stark angezogen,

und das wäre auch zweckmässig, denn hätte die Wespe am 18. oder

19. Juli R6G besucht, so würde das Ei wahrscheinlich noch nicht ge-

schlüpft sein. Dasselbe habe ich öfters beobachtet ; wir werden es hier

noch bei R3 und R5 antreffen.

Oben haben wir gesehen, wie Rl und R4 am 19. Juli den

ganzen Tag herumstöbern, scharren und graben und nur

wenig zweckmässige Arbeit leisten. Ich werde jetzt einige

Beispiele geben von Wespen, die sich während eines grossen

Teils der Beobachtungsperiode in dieser Weise verhalten.

R2 (Abb. 55) macht am 12. Juli ein Nest R2S, worin sie nie ein Ei ab-

legt. Vielleicht gefällt ihr das Nest aus irgendeinem Grund nicht, denn sie

gräbt ein neues und versieht das mit einem Ei. Es folgen raupenlose Be-

suche an R2S und an R2L, im letzten Nest proviantiert die Wespe bei.

Nach dem 16. Juli, einem Regentag, scheint der Inhalt des Nestes R2L

gestört worden zu sein, denn später wird nicht mehr beiproviantiert und

am 22. Juli, wenn ich das Nest ausgrabe, ist es leer. Nachdem R2 am

17. Juli den raupenlosen Besuch an R2L gebracht hat, geht sie zuerst nach

dem ältesten Nest R2S, das sie natürlich nicht beiproviantiert und dann

nach R2K. Hieraus zieht sie eine vertrocknete Raupe, welche sie weg-

wirft. Nächsten Tages stattet sie in R2K drei raupenlose Besuche ab und

am 19. Juli bringt sie eine Raupe, die sie in R2K einzieht und mit einem

Ei belegt. Dann folgen raupenlose Besuche an den gestörten Nestern

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 164

R2L und R2S. Bisher hat die Wespe, obwohl sie nicht viel Arbeit leistete,

doch immer der Regel gemäss gehandelt, jetzt geschieht aber etwas sehr

Ungewöhnliches. Kurz nach der Eiablage in R2K hat eine Ammophila

sabulosa an dieser Stelle gescharrt und die Nestöffnung ist dadurch sicht-

bar geworden. Das ist wahrscheinlich die Ursache davon, dass R2 nun

dieses Nest öffnet (also sehr kurz nachdem sie das Ei abgelegt hat),

und dann sogar ihre eigene Raupe mit dem Ei herauszieht und weg-

wirft. Sie schliesst dann das Nest, geht in die Heide und kommt nach

einer Stunde mit einer frischen Raupe zurück. Diese Raupe zieht sie in

R2K ein und belegt sie mit einem Ei. Es folgt dann die erste Phase des

Nestes R2K und spät am 21. Juli die zweite Phase des Nestes R2K .

Die Arbeitsleistungen von R3 und R5 habe ich in einer Abbildung (57)

vereinigt, weil beide Wespen das Nest R59 gemeinsam haben. Bis am

15. Juli wird dieses Diagramm dem Leser ohne Weiteres verständlich

sein. Wie es kommt, dass R3 und R5 zusammen das Nest R5S versorgen

habe ich S. 146 schon beschrieben. Am 15. Juli besucht zuerst R5 das Nest

R5S ‚wenn sie aber später mit einer Raupe kommt, hat indessen R3 schon

eine Raupe gebracht und ihr Ei abgelegt. Wie ich S. zeigen werde, wäre

es nun normal gewesen, wenn R5 die Raupe mit Ei von R3 herausgezogen

hätte, um dann ihre eigne Raupe hineinzuziehen und mit einem Ei zu

belegen. Sie zieht aber ohne Weiteres ihre Raupe hinein und legt kein Ei

ab. Ich kann das nur erklären, indem ich annehme, dass R5 kein reifes

Ei mehr vorhanden hat und diese Annahme wird gestützt 1. von der Tat-

sache, dass R5 am 14. Juli 2 Eier abgelegt hat und ich in einem Weib-

chen nie mehr als zwei reife Eier zu gleicher Zeit angetroffen habe, und

2. von der Tatsache, dass sie am 14. Juli in dem neugegrabenen Nest

R5P eine Raupe bringt ohne darauf ein Ei abzulegen. Nachdem R3 in

R5S ihr Ei abgelegt hat, besucht sie das Nest R3, proviantiert dort nicht

bei, weil das Nest keinen Inhalt hat, und fängt mit der ersten Phase des

Nestes R3Q an. Nachdem sie hier ein Ei abgelegt hat, bringt sie noch

keinen raupenlosen Besuch in R5°, wahrscheinlich, wie ich oben dargetan

habe, weil nach der Eiablage in R5S noch zu wenig Zeit verlaufen ist.

Sie gräbt und proviantiert ein neues Nest R3S, bringt einen raupenlosen

Besuch an dem, wahrscheinlich parasitierten, Nest R3L und kommt erst

dann in R5S .Dort ist der ganze Nestinhalt verfault, R3 zieht diesen herau:

und legt hier am folgenden Tag aufs neue ein Ei ab. Dann folgen viele

raupenlosen Besuche in Nestern, die am 22. Juli, wenn ich sie ausgrabe,

alle leer sind.

R5 fängt am 19. Juli die zweite Phase des Nestes R5K an; am 20. Juli

stattet sie einen raupenlosen Besuch an R5S. ab, proviantiert aber nicht

bei, weil das neue Ei von R3 dann noch nicht geschlüpft ist. Sie beginnt

dann die zweite Phase in Nest R5D, das eine Larve enthält.

Aus dieser Übersicht können wir noch das Folgende

schliessen :

1. Oft gibt es Tage, an denen eine Wespe nicht zu einer

ordentlichen Brutpflege kommt, sie stöbert dann am Nest-

platz herum, besucht Nester, scharrt und gräbt, arbeitet aber

nicht stet an einer Phase.

Vielleicht sind die Ursachen hiervon rein innere, aber oft

sieht es aus, alsob dieses Verhalten durch das Misslingen

vieler Bruten oder durch schlechtes Wetter hervorgerufen

wurde.

2. Wenn eine Wespe keine alten Nester mehr besitzt, welche

beiproviantiert werden sollen, erledigt sie oft viele ersten

165 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Phasen nacheinander (R3, R6). Ob sie je so viele Nester

bis zum Ende zu pflegen vermag, kann ich nicht sagen;

in den beobachteten Fällen war immer ein Teil dieser Nester

von Schmarotzern gestört worden. Wohl habe ich einige

Anweisungen, dass eine Wespe bei sehr schönem Wetter

mitunter drei Nester nebeneinander pflegen kann.

3. Es zeigt sich, dass die Wespen ihre alten Nester sehr

lange im Gedächtnis behalten ; z.B. die Wespe R3 kommt,

nachdem sie mehrere Tage mit neuen Nestern beschäftigt

gewesen ist, wieder nach ihren sämtlichen, teils gestörten

Nestern zurück, die Wespe R5 kommt nach einer Abwesen-

heit von 6 Tagen in Nest R5P, das beiproviantiert werden

soll. i

Obwohl aus einigen zufälligen Beobachtungen hervorgeht,

dass die Wespen auch die Stellen ihrer endgültig geschlos-

senen Nester behalten (RI, die am 19. Juli das Nest RIK

öffnet, wenn eine andere Wespe dort gescharrt hat), wer-

den solche Nester doch nur ausnahmsweise besucht. Gestörten

Nestern hingegen bringen die Wespen sehr oft raupenlose

Besuche ; dort scheint ihr Brutpflegetrieb nach einem raupen-

losen Besuch gar nicht befriedigt zu sein.

Weiter haben wir gesehen, dass eine Wespe ein Nest, in

dem sie ein Ei abgelegt hat, von diesem Augenblick an

während einiger Tage nicht besucht, sondern ein neues Nest

macht und zwar macht sie das auch, wenn sie nach dieser

Eiablage zuerst eine Phase in einem andern Nest erledigt.

Im letzten Fall handelt sie also nicht nach der Regel, welche

besagt, dass sie nach Beendigung einer Phase zuerst ein

schon bestehendes Nest besuchen muss.

Aus diesen Tatsachen geht hervor, dass die Wespe nicht

nur genau die Stellen der vielen Nester im Gedächtnis be-

halten kann, sondern dass sie auch behält, ob ein Nest end-

gültig geschlossen, noch jnicht weiter beiproviantiert, oder

vor kurzem mit einem Ei versehen worden ist.

4. Aus sämtlichen Beispielen geht hervor, dass das von mir

S. 154 abgeleitete Schema für die Brutpflege zutrifft ; nur bei

dem Abwechseln der Phasen haben wir in Betracht zu ziehen,

wie lange vorher in dem schon bestehenden Nest ein Ei

abgelegt wurde (sich unter 3, S. 165).

3. Die Regulierung der Brutpflegehandlungen

Im Vorhergehenden haben wir gesehen, dass manchmal

viele, manchmal auch wenige Raupen beiproviantiert wer-

den, dass manchmal nach dem Einziehen einer Raupe vor-

läufiges Schliessen, manchmal aber auch endgültiges Schlies-

sen folgt, oder dass nachdem das erste Ei eines Nestes ver-

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 166

loren gegangen ist, mitunter ein zweites abgelegt wird. Es

muss also bei der Brutpflege irgendein regulierender Mecha-

nismus bestehen, und unsere Aufgabe wird jetzt sein, diesen

Mechanismus aufzufinden.

Adlerz (1903, 1909) hat, zwar ohne tatsächlichen

Grund, den raupenlosen Besuch „Inspektion” genannt, das

heisst er meinte, dass während dieses Besuchs die Wespe

erfahre, ob ein Nest wohl oder nicht Futter bedürfe.

Für diese Vermutung spricht, dass immer jede Phase und

auch mancher Tag mit einem raupenlosen Besuch anfängt.

Es wird entweder nach solch einem raupenlosen Besuch

ohne Unterbrechung beiproviantiert, oder die Phase wird

abgebrochen und das Proviantieren bis zur folgenden Phase

aufgeschoben.

Abb. 52 zeigt, dass bei 104 von mir beobachteten raupen-

losen Besuchen, 66 Male sofort nach dem raupenlosen Be-

such beiproviantiert wurde, das heisst ohne dass die Wespe

zuerst ein anderes Nest besuchte. 38 Male wurde nach dem

raupenlosen Besuch die Brutpflege des betreffenden Nestes

abgebrochen und ein anderes Nest besucht. In 31 dieser

letzten Fällen wurde das Nest nie wieder beiproviantiert,

in 6 Fällen fand das Beiproviantieren erst in der folgenden

Phase statt. Bei dem einzig übrigen Fall wurde eine Phase

unterbrochen, nämlich bei R4E am 19. Juli 1937; ich habe

das S. 162 besprochen ; wir müssen diesen Fall als einen uner-

klärten Sonderfall auffassen und hier ausser Betracht lassen).

Es hat den Anschein alsob jedem raupenlosen Besuch

immer ein dem Zustand des Nestinhalts zweckmässig an-

gepasstes Verhalten folgt ; denn am Ende der Beobachtungs-

periode, beim Ausgraben, stellte es sich heraus, dass von

den 31 Nestern, welche nie wieder beiproviantiert wurden,

29 Nester zerstört waren und zwei einen Kokon enthielten.

Höchstwahrscheinlich war dies schon der Zustand während

des raupenlosen Besuchs.

Weder Cr&vecoeur (1932) noch ich haben je beob-

achtet, dass campestris schon beiproviantierte, bevor die Larve

geschlüpft war; in den 6 Fällen, wo das Beiproviantieren

aufgeschoben wurde, war es entweder sehr wahrscheinlich

oder konnte ich (nämlich wo es Gipsnester betraf) feststellen,

dass die Larve noch nicht geschlüpft war.

Sämtliche Tatsachen machen es also zwar wahrscheinlich,

dass der raupenlose Besuch wirklich wie eine „Inspektion

funktioniert; um es aber beweisen zu können, musste ich

experimentieren. Ich musste den Inhalt eines Nestes, wovon

ich wusste, dass es bald beiproviantiert werden sollte, kurz

vor dem raupenlosen Besuch ändern, und dann die Wespe

beobachten, um zu sehen ob sie ihr Verhalten entsprechend

der Änderung anpassen würde.

Um ein solches Experiment zu ermöglichen, entwickelte ich

167 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

die S. 79 beschriebene Gipsnesttechnik. Nester verschie-

dener markierter Wespen ersetzte ich durch Gipsnester. Ich

beobachtete die Wespen einige Zeit und wennn ich dadurch

über ihr künftiges Verhalten Sicherheit bekommen hatte,

änderte ich kurz vor dem Besuch den Nestinhalt. Ich

benutzte dieselbe Wespe gewöhnlich nicht nacheinander für

zwei Versuche um zu verhindern, dass durch die vielen

Störungen abnormes Benehmen auftreten würde. Dadurch

und durch das viele schlechte Wetter im Jahre 1940 habe

ich die Anzahl meiner Versuche beschränken müssen. Ich

habe jedoch danach gestrebt, jeden Versuch mit 5 verschie-

denen Wespen zu wiederholen ; das war mir aber nicht

immer möglich.

Die Wespe hat nicht nur während der raupenlosen Be-

suche, sondern auch bei den Proviantierbesuchen die Gelegen-

heit, sich vom Inhalt der Kammer zu überzeugen, denn auch

bei diesen Besuchen taucht sie, genau wie bei den raupen-

losen Besuchen, einige Male hinein, bevor sie ihre Raupe

einzieht. Ich musste also neben dem raupenlosen Besuch auch

den Proviantierbesuch auf ihre Funktion untersuchen.

a. Versuche über eine regulierende Funktion des raupenlosen

Besuches

Bei der Wahl der Versuche über die Funktion des raupen-

losen Besuches führte mich folgender Gedankengang :

Aus den oben beschriebenen Beobachtungen hatte ich den

Eindruck bekommen, dass (die Wespe nicht beiproviantiert,

wenn sich während des raupenlosen Besuchs keine Larve

in der Kammer befindet, sei es dass das Ei noch nicht ge-

schlüpft, oder die Larve gestorben ist. Ausserdem erschien

es mir, dass es einer zweckmässigen Brutpflege dienlich wäre,

wenn eine Wespe mehr oder weniger Raupen beiprovian-

tierte, je nachdem sie beim raupenlosen Besuch in der Kammer

bzw. eine kleinere oder eine grössere Futtermenge angetroffen

hat, und wenn sie in einem Neste, ‚worin sich eine sich ein-

spinnende Larve befindet, nicht mehr beiproviantieren würde.

Ich stellte dann die folgenden 6 Versuchsreihen an:

1. Ich störte ein Nest, das bestimmt nach dem erstfolgenden

raupenlosen Besuch beiproviantiert werden sollte, indem

ich die Larve herausholte, oder sie durch eine tote Larve

ersetzte.

2. In einem Neste, worin sich eine Larve befand, ersetzte ich

diese, kurz vor dem raupenlosen Besuch, durch eine Raupe

mit einem Ammophilaei.

3. In einem Nest, worin sich eine Raupe mit Ei befand, er-

setzte ich diese kurz vor dem raupenlosen Besuch durch

eine Larve.

4. Aus einem Neste, in das schon viele Raupen gebracht

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 168

worden waren und das also noch höchstens einige Male

beiproviantiert werden sollte, nahm ich kurz vor dem

raupenlosen Besuch sämtliche Raupen weg.

5. In ein Nest, worin die Wespe nur noch wenige Raupen

beiproviantiert hatte, brachte ich viele Raupen.

6. In einem Nest, das noch viele Male beiproviantiert wer-

den sollte, ersetzte ich die Larve durch eine sich einspin-

nende Larve oder durch einen Kokon.

Weil ein noch nicht geschlüpftes Ei sich nur während der

zweiten Phase im Nest befindet, habe ich die Versuchsreihen

2 und 3 nur während der zweiten Phase angestellt. Aus ähn-

lichen Gründen machte ich die Versuchsreihe 6 nur während

der dritten Phase; auf dieselbe Phase beschränkte ich auch

die Versuchsreihe 4, denn nur während dieser Phase können

sich viele Raupen im Nest befinden. Die übrigen Versuchs-

reihen können sowohl in der zweiten wie in der dritten Phase

ausgeführt werden. Ich habe den Wespen also nur Nestinhälte

angeboten, die auch normal in der betreffenden Phase vor-

kommen können.

Versuchsreihe 1. Larve aus der Kammer genommen

Die Ergebnisse dieser Versuchsreihe sind in der Tabelle 3

dargelegt worden. Ich lasse hier von einem dieser Versuche

das Protokoll folgen.

Wespe XWX, Nest 403, 1940.

15. Aug. 11.05. Eine campestris trägt eine Raupe nach ihrem Nest. Ich

ersetze das natürliche Nest durch ein Gipsnest. Das natürliche Nest

enthält eine Larve (Stadium II, s.S. 137) auf einer Eupitheciaraupe.

Ammophila proviantiert bei im Gipsnest. Sie wird XWX markiert.

16. Aug. 8.00. Ich öffne das Gipsnest. Es enthält jetzt die Larve und

zwei Raupen. Die Larve hat nur wenig von der Eupitheciaraupe ge-

fressen. Ich ersetze die Larve durch eine tote Larve.

13.15, XWX bringt dem Nest 403 einen raupenlosen Besuch. Nach.

dem sie das Nest wieder geschlossen hat, geht sie nach einer andern

TABELLE 3

Larve aus der Kammer genommen

(während 2. oder 3. Phase)

]

serio Jahr Datum Siero Nn Ergebnis

a. Nest leer. . | 1940,12. Aug. 8.05, GXX , 66! Alle fangen, nachdem

1940/18. Aug. 9.45) XAA |439 | sie an dem gestörten

Nest einen raupenlo-

b. Larve tot. 1940, 5. Aug. 12.20 BXX 326 | sen Besuch gebracht

zwei Raupen . . |1940 16. Aug. 11.45 XWX | 403

haben, mit einer neu-

en Phase an einem

c. Keine Larve 1940) 2. Aug. 14.36] XXG | 92| andern Neste an.

einige Raupen. . (1940/18. Aug, 11.20 XBX | 426

169 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Stelle, scharrt dort und öffnet ein schon bestehendes Nest. Dort setzt

sie dann weiter ihre Brutpflege fort, das Nest 403 proviantiert sie

nicht mehr bei.

Die andern Versuche verlaufen in ähnlicher Weise. Nie

wird nach dem raupenlosen Besuch, wobei

sich keine Larve mehr in der Kammer be-

fand, beiproviantiert, höchstens werden noch eini-

ge raupenlosen Besuche gebracht, genauso wie wir es bei

der Besprechung der Diagramme gesehen haben. Hätte ich

die Larve nicht herausgenommen, so wären gewiss noch

mehrere Raupen in die Nester hineingebracht worden.

Versuchsreihe 2. Ei anstatt Larve in die Kammer gesetzt

In die, die Ergebnisse dieser Versuchsreihe zusammen-

fassende, Tabelle 4, habe ich auch Beobachtungen aufge-

nommen, die ich machen konnte an Wespen, die ein Gips-

nest besuchten in einem Augenblick wo die Larve noch nicht

geschlüpft war und die also ohne experimentelles Eingreifen

beim ersten raupenlosen Besuch keine Larve im Nest fanden.

Diese ‚natürlichen Versuche” habe ich in der Tabelle

mit einem Stern versehen. Ich lasse hier ein Protokoll einer

dieser Beobachtungen folgen :

Wespe XGX, Nest 22, 1940.

17. Juni. 14.25. Wespe XGX kommt mit einer Raupe bei ihrem Nest.

Wenn sie es geöffnet hat, steche ich es aus und ersetze es durch

ein Gipsnest. Das natürliche Nest war leer. Ammophila findet das

Nest zurück, zieht ihre Raupe ein und belegt diese mit einem Ei.

19. Juni. 8.20. Ich öffne das Nest; das Ei hat Stadium b erreicht.

13.35. XGX hat soeben beiproviantiert in einem Nest in 2 m Entfer-

nung des Nestes 22. Sie bringt jetzt dem Nest 22 einen raupenlosen

Besuch, und fängt dann an der Beobachtungsstelle herumzustöbern

und zu scharren an.

16.05. XGX bringt dem Nest 22 einen zweiten raupenlosen Be-

such. Das Ei hat Stadium c erreicht, ist also noch nicht geschlüpft.

Später sehe ich, wie XGX ein neues Nest gräbt ; ich kann sie aber

nicht fortwährend im Auge behalten.

20. Juni. 7.20. Ich öffne das Gipsnest 22, die Larve ist geschlüpft und

saugt von der Raupe.

12.10. XGX bringt dem Nest 22 einen raupenlosen Besuch. Die

Larve hat dann schon ziemlich :viel von der ‘Raupe gefressen.

12.20, 13.35, 15.00 und 15.50 XGX bringt eine Raupe in das Nest

22; es handelt sich hier deutlich um den Vielraupentag ; zwei der

Raupen sind grosse Exemplare der Anarta myrtilli L. Nach der letzten

Raupe schliesst die Wespe endgültig.

Und jetzt folgt eins der Protokolle der eigentlichen

Versuche: \

Wespe XXX, Nest 18, 1940.

11. Juni. 14.20. Wespe XXX bringt eine Raupe nach ihrem Nest 18.

Ich ersetze dieses Nest duch ein Gipsnest, die Wespe zieht in dieses

ihre Raupe ein und legt ein Ei ab.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 170

17. Juni. 12.50. Das Ei hat das Stadium C erreicht, es wird bald schlüp-

fen. Ich ersetze es durch ein eben abgelegtes Ei. Das alte Ei wird

in einem andern Nest aufgewahrt und es schlüpft schon nach einigen

Stunden.

18. Juni. 11.15. XXX bringt einen raupenlosen Besuch in Nest 18. Sie

proviantiert nicht bei, sondern beschäftigt sich mit einem andern Nest.

Leider war es hier durch eine eintretende Schlechtwetterperiode un-

möglich den Versuch bis zur dritten Phase durchzuführen.

Aus sämtlichen Versuchen und Beobachtungen geht deut-

lich hervor, dass eine Wespe in der zweiten

Phase nicht beiproviantiert, wenn während

des raupenlosen Besuchs am Anfang dieser

Pitas ecu das RE noch @nitebhtagiesehiip.lt ist.

Diejenige Versuche, die ich länger fortsetzen konnte, zeigen,

dass die Wespe nach dieser zweiten Phase im Versuchsnest

zuerst ein anderes Nest versorgt, dann ins Versuchsnest

zurückkommt und dort sofort mit der dritten Phase anfängt.

Die Larve hat dann gewöhnlich schon ihre erste Raupe zum

grössten Teil verzehrt.

MABE RTE 4

Ei anstatt Larve in die Kammer gesetzt

vor dem ersten raupenlosen Besuch)

Jahr Datum wespe Res Ergebnis

1940/18. Juni 9.35, XXX | 18 | Wespe proviantiert nicht core bei, Ver-

such nicht fortgesetzt.

1940/19. Juni 13.35) XGX | 22*| Wespe proviantiert nicht sofort bei, gräbt

neues Nest, kommt am 20. Juni zürück

für die 3. Phase.

1940 28. Juni 12.45) AXA | 72 | Wespe proviantiert nicht sofort bei, gräbt

neues Nest. Kommt am 2.Aug. zurück für

die 3. Phase.

1940| 2. Aug. 12.15) OOO | 84*| Wespe proviantiert nicht sofort bei, öffnet

altes Nest. Kommt am 3.Aug, zurück für

die 3. Phase.

1940 5. Aug. 12.40; XAA |351*| Wespe proviantiert nicht sofort bei. Fangt

aber am 6.Aug. sofort mit der 3. Phase an.

1940) 6. Aug. 11.07| OOO |340 | Wespe proviantiert nicht sofort bei, gräbt

ein neues Nest. Später ist das Ei ver-

wesen.

Versuchsreihe 3. Larve anstatt Ei in die Kammer gesetzt.

Während ich bei der vorigen Versuchsreihe bewirken konn-

te, das dass Beiproviantieren aufgeschoben wurde, wollte ich

nun das Beiproviantieren künstlich früher hervorrufen. Ich

sollte also, bevor eine Wespe einen raupenlosen Besuch

brachte in einem Nest, das ein noch nicht geschlüpftes Ei

171 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

enthielt, dieses Ei durch eine Larve ersetzen. Weil es aber

verhältnismässig wenig vorkommt, dass während des ersten

raupenlosen Besuchs das Ei noch nicht geschlüpft ist, habe

ich diesen Versuch nur zweimal anstellen können. Die Er-

gebnisse dieser beiden Versuche (s. Tabelle 6) sind aber

eindeutig und sehr überzeugend. Sofort nach dem

rawpenlosen Besuch fängt die Wespe zu

PiuoNvgita nat gestern GE mM,

Ich lasse hier das Protokoll einer dieser Versuche folgen.

Wespe. XAA, Nest 351, 1940.

4, Aug. 15.20. Ich ersetze das Nest der Wespe XAA, die eine Raupe

heranbringt, durch ein Gipsnest. Das natürliche Nest war leer, die

Wespe legt im Gipsnest ein Ei ab.

5. Aug. 14.20. XAA verbringt dem Nest 352 einen raupenlosen Be-

such. Das Ei ist noch nicht geschlüpft und die Wespe proviantiert

nicht bei.

6. Aug. 8.30. Ich öffne das Nest, das Ei ist noch nicht geschlüpft. Ich

ersetze es durch eine junge Larve.

10.20. NAA bringt Nest 351 einen raupenlosen Besuch.

11.50. XAA proviantiert eine Raupe bei in Nest 351. Sie kommt am

selben Tag noch 4 Male mit einer Raupe nämlich um 14.12, 15.25,

16.00, 17.12.

7. Aug. 13.30. XAA bringt eine Raupe in Nest 351 und schliesst dann

endgültig.

TABELLE 5 j |

Larve anstatt Ei in die Kammer gesetzt

(vor dem ersten raupenlosen Besuch)

Jahr Datum N N Ergebnis

1940| 6. Aug. 8.40] XAA | 351 | Wespe proviantiert sofort bei: 6. Aug.-

5 Raupen, 7. Aug.-1 Raupe, schliesst dann

endgültig (nur 3. Phase).

1940/17. Aug. 10.50 OXW| 435 | Wespe proviantiert sofort bei: 17 Aug.-

1 Raupe, 18. Aug.-4 Raupen, schliesst

dann endgültig (nur 3. Phase).

Versuchsreihe 4. Raupenvorrat aus der Kammer genom-

men.

Wie wir S. 149 gesehen haben, gibt es oft in der Brutpflege

eines Nestes und zwar in der dritten Phase, einen sogenann-

ten Vielraupentag. Nie habe ich mehr als einen solchen Tag

in der Versorgung eines Nestes beobachtet. Mitunter bringt

die Wespe nach dem Vielraupentag noch einen raupenlosen

Besuch ; würde ich nun vor diesem raupenlosen Besuch den

ganzen Raupenvorrat wegnehmen, so sollte die Wespe, wenn

sie wenigstens ihre Brutpflege auch nach dem Futtervorrat

reguliert, einen zweiten Vielraupentag leisten, oder jedenfalls

noch mehrere Raupen beiproviantieren.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 172

Als Beispiel dieser Versuchsserie gebe ich das folgende

Protokoll :

Wespe XXX, Nest 43, 1940.

18. Juni. 13.35. Die Wespe XXX proviantiert bei in Nest 43.

13.47. XXX bringt wieder eine Raupe in Nest 43.

15.05. XXX kommt mit einer Raupe beim Nest 43. Es handelt sich

hier offenbar um einen Vielraupentag. Ich ersetze das natürliche Nest

durch ein Gipsnest. Das Nest enthielt eine Larve (Stadium IV) und

zwei Raupen. Ammophila zieht ihre Raupe schnell ein und schliesst.

15.40. XXX bringt wieder eine Raupe in Nest 43.

19. Juni. Trübes Wetter ; nur am Nachmittag arbeiten die Wespen einige

Stunden.

15.00. Wespe XXX proviantiert bei in Nest 43.

20. Juni 7.20. Ich öffne das Nest 43 und nehme alle Raupen heraus.

8.55. XXX kommt an den Beobachtungsplatz und bringt dem Nest

43 einen raupenlosen Besuch. Sie wiederholt diesen Besuch noch

9.37 und 11.45.

12.00. XXX bringt eine Emafurgaraupe in Nest 43. Sie handelt sehr

schnell, wie immer an einem Vielraupentag.

12.30, 13.35 und 14.50 bringt XXX eine Anartaraupe in Nest 43.

15.05. Die Wespe XXX proviantiert eine Emafurgaraupe bei in

Nest 43 und schliesst dann endgültig.

Die Ergebnisse der anderen Versuche sind in der Tabelle

6 zusammengefasst. Es zeigt sich hier auf alle

Fälle sehr deutlich, dass die Wespe von

dem Nestinhalt beeinflusst wird, denn erstens

leistete die Wespe in den Versuchsnestern zwei Vielraupen-

tage, was ich sonst nie wahrnahm (vgl. Tabelle 2) und zwei-

tens wurden in jedes Nest mehr Raupen proviantiert, als

ich je unter normalen Verhältnissen habe einbringen gesehen

(vgl. hierfür auch Tabelle 2).

TABELLE 6

Raupenvorrat aus der Kammer genommen

(nach dem Vielraupentag)

Ergebnis (Zahl der, - |

N Wespe Nest Zehl der iS dal Änderung Tome

Jahr | Datum pen am Viel- È SES penzahl im

| Nr | Nr beiproviantierten

raupentag Neste

Raupen)

Ser!

1939/29. Juli 7.35| O5 5| 28. Juli: 5 129. Juli: 5 12

1940/20. Juni 8.25) XXX 43| 18. Juli: 4 |20. Juli: 5 12

19. Juli: 1

1940/28. Juni 10.30) XXX’ | 207| 27. Juni: 5 |28. Juni:1,29.Juni: 3 12

30. Juni: 1

1940/26. Juli 10.00) XXA | 58| 24. Juli: 2 |26. Juli : 4 wenigstens

| 25. Juli: 3 13

1940 16. Aug. 10.50] XXA | 419} 15 Aug.: 4 |16. Aug.: 4 10

Versuchsreihe 5. Raupenvorrat vergrôssert.

Bei dieser Versuchsreihe mache ich also genau das Um-

173 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

aekehrte wie bei der vorigen. Wenn das Verhalten der

Wespe durch den Futtervorrat beeinflusst wird, muss sie,

wenn ich den Nestinhalt mit Raupen vermehre, nur noch

verhältnismässig wenige Raupen beiproviantieren.

Ich stellte diese Versuche wie folgt an:

Wespe OOO, Nest 84. 1940.

28. Juli 13.00. Wespe OOO kommt mit einer Raupe beim Nest 84. Ich

ersetze das natürliche Nest durch ein Gipsnest. Ammophila zieht ihre

Raupe ein und legt ein Ei ab.

2. Aua. 8.00. Ich öffne das Gipsnest, das Ei hat Stadium C erreicht.

13.55. OOO verbringt dem Nest 84 einen raupenlosen Besuch.

3. Aug. 8.00. Ich öffne das Nest. Die Larve ist gerade geschlüpft.

Ich füge am Nestinhalt 6 Emafurgaraupen und eine Anartaraupe zu.

10.20. Die Wespe OOO bringt Nest 84 einen raupenlosen Besuch.

Nachdem sie das Nest geschlossen hat, öffnet sie an einer andern

Stelle ein schon bestehendes Nest.

Ich habe diesen Versuch dreimal anstellen können. Die

Ergebnisse sind in der Tabelle 7 zusammengefasst. Es geht

deutlich daraus hervor, dass die Wespen sich

durch den Nestinhalt haben beeinflussen

lassen, denn die Anzahl Raupen. die in jedes

der Versuchsnester angebracht wurde, ist

kleiner, als ich je unter natürlichen Be-

dingungen habe anbringen gesehen.

Man würde erwarten, dass die Wespen, weil sie nicht

mehr zurückkommen, bei ihrem letzten Besuch ihre Nester

endgültig geschlossen hatten. Wahrscheinlich hat das auch

die O7 gemacht. über das Schliessen der anderen kann ich

aber nichts mit Sicherheit aussagen. Das Schliessen dauerte

hier ziemlich lange, es wurde dann und wann gesummt, ty-

pisches endgültiges Schliessen konnte ich aber nicht daraus

erkennen. Leider konnte ich in dieser Versuchsreihe keine

weiteren Experimente anstellen.

1939

1940

WABEELEN,

Raupenvorrat vergrössert (vor dem Vielraupentag)

1 (el —

288 EE

W Nest > = Li a ci

espe 5 :

Jahr Datum NÉ Nr 3 2 3 3 Ergebnis È a. 2

ages SE

NAS Sr

30. Juli 8.12| O7 7 3 Proviantiert noch einmal bei. 4

2. Aug. 13.05| AXA | 72 1 Proviantiert nicht mehr bei. 1

3. Aug. 9.55 000 | 84 1 Proviantiert nicht mehr bei. 1

1940

Versuchsreihe 6. Fine sich einspinnende Larve anstatt

einer noch nicht erwachsenen Larve in die Kammer gesetzt.

Manchmal gibt es am Ende der dritten Phase noch einen

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 174

raupenlosen Besuch, Besonders wenn die dritte Phase durch

einige Schlechtwettertage unterbrochen worden ist, kann es

vorkommen, dass bei solch einem raupenlosen Besuch die

Larve sich schon einspinnt oder schon eingesponnen hat. Es

würde dann zweckmässig sein, wenn die Wespe nach diesem

raupenlosen Besuch das Nest nicht mehr beiproviantierte und

endgültig verschlösse.

Ich konnte dies zweimal experimentell nachprüfen, die

Ergebnisse sind in der Tabelle 8 dargelegt; hier folgt von

einem der Versuche das Protokoll :

Wespe RRR, Nest 433, 1940.

15. Aug. 15.35. RRR bringt eine Raupe nach einem Nest. Ich ersetze das

natürliche Nest durch ein Gipsnest. Das natürliche Nest enthielt eine

Larve (Stadium III) auf fast leerer Raupe ; es muss hier noch viele

Male beiproviantiert werden. RRR zieht dann ihre Eupifheciaraupe

in das Gipsnest hinein.

16. Aug. 7.20. Ich ersetze Larve und Raupen des Nestes 433 durch

eine sich einspinnende Larve.

12.48. RRR bringt dem Nest 433 einen raupenlosen Besuch. Sie

geht in das Nest hinein und kommt bald wieder heraus. Sie benimmt

sich „aufgeregt”, putzt sich und beisst in den Sand. Dies wiederholt

sich jedesmal, wenn sie wieder im Nest gewesen ist. Endlich fängt

sie das Nest endgültig zu schliessen an. Später gräbt sie ein neues

Nest.

Im andern Fall handelt die Wespe in ähnlicher Weise.

Auch durch diese Situation lässt die Wespe

sich also während eines raupenlosen Be-

suchs beeinflussen.

Ich habe, um festzustellen, wie eine Wespe reagiert, wenn

sie bei einem raupenlosen Besuch der dritten Phase einen

Kokon in dem Nest antrifft, keine Versuche mehr anstellen

können. Ich habe aber zweimal beobachtet, dass eine Wespe,

nach einem raupenlosen Besuch, ein Nest. das einen Kokon

enthielt, endgültig verschloss. Adlerz (1909) hat dasselbe

einmal beobachtet. Ich glaube also annehmen zu dürfen,

dass endgültiges Schliessen ausgelöst wird, wenn eine Wespe,

während der dritten Phase, einem Nest, das eine sich ein-

spinnende Larve oder einen Kokon enthält, einen raupen-

losen Besuch bringt.

TABELLE 8

Eine sich einspinnende Larve anstatt einer noch nicht

erwachsenen Larve in die Kammer gesetzt

(während der 3. Phase)

Wespe|Nest a

Nr Ergebnis

Jahr Nr

Datum

1940 16.Aug 12.48 RRR 43 Wespe schliesst nach raupenlosem Be-

| such endgültig, gräbt neues Nest.

1940/17. Aug. za XGG | 443 Dasselbe.

175 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Dass dies nicht in jeder Phase der Fall ist, beweisen die

Versuche, die ich in der Tabelle 9 zusammengefasst habe,

und wobei ich während der zweiten Phase einen Kokon im

Neste anbot. Von einem dieser Versuche gebe ich hier das

Protokoll :

Wespe GXX und Wespe BWX, Nest 420, 1940.

15. Aug. 13.35. Wespe BWX bringt eine Raupe nach dem Nest 420.

Ich ersetze das Nest durch ein Gipsnest. Das natürliche Nest ent-

hielt eine eben geschlüpfte Larve auf einer Raupe und eine kleine

Geometridenraupe. Die Wespe BWX zieht ihre Raupe ein. Inzwischen

ist auch GXX bei dem Nest 420 gekommen. Auch sie versucht das

Nest zu schliessen, beide Wespe kämpfen dadurch oft. Offenbar

wird dieses Nest von beiden Wespen versorgt (wie das Nest R5S

durch R3 und R5, s.S. 146 und 164).

16.40. GXX bringt Nest 420 einen raupenlosen Besuch.

16. Aug. 7.20. Ich öffne das Gipsnest und ersetze den Nestinhalt durch

einen Koken.

11.00. GXX bringt dem Nest 420 einen raupenlosen Besuch.

17. Aug. Trübes Wetter; die Wespen arbeiten nicht.

18. Aug. 10.55. BWX bringt dem Nest 420 einen: raupenlosen Be-

such. Sie schliesst nicht endgültig, proviantiert aber auch nicht mehr

bei, sondern gräbt ein neues Nest.

11.15.GXX stattet Nest 420 einen raupenlosen Besuch ab; sie schliesst

nicht endgültig und proviantiert nicht mehr bei.

Die anderen Wespen, womit ich diesen Versuch anstellte,

handelten in ähnlicher Weise. Das Nest wurde also ver-

lassen, ohne dass die Wespe endgültig geschlossen hatte.

Auch wenn ich während der ersten Phase einen Kokon ins

Nest legte, schloss die Wespe nicht endgültig, sondern ver-

suchte den Kokon herauszuziehen und legte, wenn dieses

ihr gelang, dann ihr Ei ab (s.S. 189).

Es scheint also, dass endgültiges Schliessen

TABELLE 9

Ein Kokon anstatt eine noch nicht erwachsene Larve

in die Kammer gesetzt (während der 2. Phase).

Nest

Jahr Datum È

Me Ergebnis

1940|30. Juli 12.30) OOO! 61| Wespe proviantiert nicht bei; gräbt neues

Nest.

1940} 2. Aug. 11.45) OXX | 70 | Dasselbe. |

1940/16. Aug. 11.00] GXX | 420) Wespe bringt noch einen zweiten raupen-

losen Besuch, proviantiert aber nicht bei.

1940/18. Aug. 10.50 BWX| 4201| Wespe proviantiert nicht bei; gräbt neues

Nest.

N.B. Keiner dieser Wespen schliesst end-

gültig.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 176

nur während der dritten Phase durch eine

bestimmte Reizsituation in der Kammer

ausgelöst werden kann. Wahrscheinlich gehört das

endgültige Schliessen also zu der „Stimmung der dritten

Phase” (sieh hierzu C. V. 1).

Aus den jetzt besprochenen 6 Versuchs-

reihen geht nun deutlich hervor, dass das

künftige Verhalten der Wespe während

eines raupenlosen Besuchs bestimmt wird.

Dabei spielt die Larve, sowie auch der Futtervorrat eine

Rolle. Es wird nicht beiproviantiert, wenn sich keine Larve

in der Kammer befindet. Die Wespe erledigt dann zuerst

eine Phase in einem andern Nest und bringt dann dem ersten

Nest aufs neue einen raupenlosen Besuch. Gibt es dann dort

eine Larve, dann proviantiert sie bei, gibt es keine Larve

in der Kammer, dann versorgt sie wieder zuerst ein anderes

Nest. Nester, deren Inhalt zerstört worden ist, werden denn

auch gewöhnlich noch viele Male besucht, bevor sie end-

gültig im Stich gelassen werden.

Wir werden nun festzustellen versuchen, ob nur der rau-

penlose Besuch diese regulierende Funktion hat, oder dass

eine solche auch beim Proviantierbesuch besteht.

b. Versuche über eine regulierende Funktion des Proviantier-

besuchs

Bei diesen Versuchen konnte ich in ähnlicher Weise ar-

beiten, wie bei den Versuchen über den raupenlosen Besuch ;

jetzt musste ich aber die Änderungen kurz vor dem Provian-

tierbesuch anbringen.

Ich hatte aber dann und wann Beobachtungen gemacht,

woraus hervorgehen könnte, dass ich bei diesen Versuchen

den ersten Proviantierbesuch, wobei das Ei abgelegt wird,

nicht einem späteren gleichstellen dürfte. Wie der Leser

schon gesehen hat, kommt es mitunter vor, dass eine Wespe

ihre Raupe in das Nest einer anderen Wespe bringt. Wenn

es sich nun in solchen Fällen um einen späteren Proviantier-

besuch handelte, verhielt die Wespe sich wie immer bei solch

einem Besuch, betraf es aber den ersten Proviantierbesuch

in einem Neste und befand sich nun in dem falschen Nest

eine Raupe mit Ei, dann zog die Wespe diese heraus, um

erst dann ihre eigene Raupe einzuziehen und mit ihrem Ei zu

belegen. Dieses verschiedene Verhalten während eines

ersten und eines späteren Proviantierbesuchs, konnte darauf

hinweisen, dass die Wespe im ersten Fall wohl, in den an-

deren Fällen aber nicht die Kammer ,,inspektiere”.

Beide Typen von Proviantierbesuchen müssen also ge-

sondert untersucht werden.

177 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

a. Versuche über den späteren Proviantierbesuch

Kurz vor solch einem Proviantierbesuch änderte ich den

Nestinhalt in den folgenden Weisen:

1. Ein Nest, das gewiss beiproviantiert werden sollte, störte

ich dadurch, dass ich die Larve herausholte,

2. In einem Nest, das gewiss bald beiproviantiert werden

sollte, ersetzte ich die Larve durch eine Raupe mit Ei.

3. Während eines Vielraupentags entfernte ich jede Raupe,

die von der Wespe eingebracht wurde, so dass sich beim fol-

genden Proviantierbesuch immer nur die Larve im Nest

befand.

Die Ergebnisse dieser Versuche habe ich in den Tabellen

10, 11, und 12 zusammengefasst ; von jeder Versuchsreihe

folgt hier als Beispiel ein Protokoll.

Versuchsreihe 7. Larve aus der Kammer genommen.

Wespe XRR, Nest 375, 1940.

6. Aug. 13.05. Das Nest einer Wespe, die mit einer Raupe kommt,

ersetze ich durch ein Gipsnest. Das natürliche Nest enthielt eine

Larve (Stadium II) auf einer Raupe und eine Eupitheciaraupe. Die

Wespe zieht ihre Emafurgaraupe ein und schliesst das Nest.

15.35. Wespe XRR proviantiert mit einer Eupitheciaraupe bei.

7. Aug. 7.20. Ich öffne das Nest und finde eine Larve und 3 Raupen ;

die Larve nehme ich heraus.

9.40. Ohne nach der Änderung des Nestinhallts einen raupenlosen

Besuch gebracht zu haben, bringt XRR jetzt eine Eupitheciaraupe

in Nest 375. i

11.15, 14.00 und 15.30 bringt XRR eine Eupitheciaraupe. Nachdem

sie 15.30 die letzte Raupe eingezogen hat, schliesst sie endgültig.

Mit den anderen Versuchen erzielte ich denselben Erfolg :

die Wespen liessen sich durch die Abwe-

senheit der Larve nicht stören und provian-

tierten bei (Tabelle 10).

TABELLE 10

Larve aus der Kammer genommen

(während 2, oder 3. Phase)

Wespe Nest

aul GES Jahr Datum Nr Nr Ergebnis

Versuches

a. Nest ist (1940/24. Juni 13.45. XXX | 124 |Wespe proviantiert bei.

leer 1940/16. Aug. 14.52) XGG | 144 Dasselbe

1940/18. Aug. 12.50| OXX | 453 Dasselbe

b. Keine Lar- 1940 Juni XXX Dasselbe

ve aber |1940! 4. Aug. 10.12) XAX | 334 Dasselbe

einige 1940| 7. Aug. 9.40) XRR | 375 |Wespe proviantiert 4 Raupen

Raupen bei und schliesst endgültig.

1940/16. Aug. 11.40, OOO | 423 [Wespe proviantiert bei und

schliesst endgültig.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 178

Versuchsreihe 8. Ei anstatt Larve in die Kammer gesetzt.

Weil es sich bei vier dazu angestellten Versuchen gezeigt

hatte, dass auch während der dritten Phase das Beiprovian-

tieren aufgeschoben wurde, wenn ich vor dem raupenlosen,

Besuch die Larve durch ein Ei ersetzte, habe ich einige dieser

Versuche auch während der dritten Phase anstellen können,

was aus technischen Gründen bequemer war. Das folgende

Protokoll beschreibt solch einen Versuch.

Wespe WOX, Nest 436, 1940.

16. Aug. 13.05. Eine Ammophila, die eine Raupe bringt, erhält statt ihres

natürlichen Nestes ein Gipsnest. Das Nest enthielt eine Larve (Sta-

dium III) auf einer Eupitheciaraupe und 3 andere Raupen. Die Wespe

zieht ihre Raupe ein.

14.05 und 15.05 proviantiert sie wieder bei.

17. Aug. Trübes Wetter; die Wespen arbeiten) nicht.

18. Aug. 7.20. Ich öffne das Nest; es enthält eine Larve und 6 Raupen.

Ich ersetze den ganzen Inhalt durch eine Raupe mit Ei.

9.34. WOX proviantiert bei, ohne seit der Änderung in der Kam-

mer einen raupenlosen Besuch gebracht zu haben.

10.35. WOX proviantiert wieder bei und schliesst dann endgültig.

Auch hier lässt die Wespe sich also nicht

von der Abwesenheit der Larve beeinflüs-

sen; sie schliesst endgültig, obwohl sich keine Larve in

der Kammer befindet. Bei den anderen Versuchen (s. Ta-

belle 11) erzielte ich denselben Erfolg.

TABELLE 11

Ei anstatt Larve in die Kammer gesetzt

(während 2. oder 3. Phase)

Wespe|Nest

Jahr Datum Nr | Nr Ergebnis

1940/23. Juli 11.30) XXO | 55) Wespe proviantiert bei und schliesst

endgültig.

1940| 5. Aug. 14.00) OOO | 356| Wespe proviantiert bei.

1940! 7.Aug. 8.55 WXO! 377! Wespe proviantiert bei.

1940/16. Aug. 9.53) WOX) 436| Wespe proviantiert bei und schliesst

endgültig.

Versuchsreihe 9. An einem Vielraupentag jede einge-

brachte Raupe sofort nach dem Weggehen der Wespe

wieder herausgenommen.

Wespe XXX, Nest 212, 1940.

29. Juni. 12.25. Ammophila XXX kommt mit einer Raupe bei einem Nest.

Ich ersetze das Nest durch ein Gipsnest. Das natürliche Nest enthielt

eine Larve (Stadium II) auf der ersten Raupe. Die Wespe zieht

ihre Raupe ein.

30. Juni. Das Wetter ist schlecht, die Wespen arbeiten nicht. Ich öffne

das Nest; die Larve hat Stadium III erreicht, die Raupe ist fast

179 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

leer. Die Raupe, die gestern gebracht wurde, ist noch nicht ange-

fressen.

1. Juli 7.00. Ich öffne das Nest; der Inhalt sieht wie gestern aus.

8.05. Wespe XXX proviantiert bei.

8.32. XXX proviantiert wieder bei; wenn sie fort ist, nehme ich

alle Raupen aus dem Nest.

8.55. XXX kommt mit einer Raupe bei Nest 212 ; sie zieht die Raupe

schnell ein-und ist bald wieder in der Heide verschwunden. Ich nehme

dann die Raupe wieder aus dem Nest.

9.10. XXX proviantiert bei in Nest 212. Ich nehme die Raupe wieder

aus dem Nest.

11.00. Die Wespe proviantiert bei und wieder nehme ich die Raupe

aus dem Nest.

12.45. Ammophila XXX bringt eine Raupe in Nest 212. In der

Kammer befindet sich dann nur die Larve und eine Raupe. Sie schliesst

endgültig.

Es wurden in diesem Neste also insgesamt 8 Raupen bei-

proviantiert, also eine normale, nicht zu grosse, Futtermenge.

Dass ich jede eingebrachte Raupe wieder wegnahm, hat

also keinen Einfluss auf das Verhalten der

Wespe gehabt. Die andern Versuche dieser Reihe

(s. Tabelle 12) verliefen in ähnlicher Weise.

TABELLE 12

An einem Vielraupentag jede eingebrachte Raupe sofort

nach dem Weggehen der Wespe wieder herausgenommen

Wespe Nest

Jahr Datum Nr | Nr Ergebnis

1940/28. Juni 10.30 XXX |224| Wespe proviantiert 3 Raupen bei und

schliesst endgültig.

1940 29. Juni 14.20) XXX |246| Wespe proviantiert bei und schliesst

endgültig.

1940 30. Juni 9.50| XXX | 231] Wespe proviantiert bei und schliesst

endgültig.

1940 30. Juni 10.10) XXX | 206, Wespe proviantiert 3 Raupen bei und

schliesst endgültig.

1940/30. Juni 16.001 XXX | 220| Wespe proviantiert bei und schliesst

endgültig.

1940 31. Juli 8.32) XXX | 212] Wespe proviantiert 5 Raupen bei und

schliesst endgültig.

1940| 3. Aug. 16.50] GGX 307 | Wespe proviantiert bei und schliesst

endgültig.

1940 7. Aug. 11.50] XAA | 351| Wespe proviantiert bei und schliesst

endgültig.

1940/16. Aug. 12.50] OXO |424| Wespe proviantiert 2 Raupen bei und

schliesst endgültig.

Aus diesen drei Versuchsreihen geht deutlich hervor,

dass das Verhalten der Wespe nicht von

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 180

dem Zustand des Nestinhalts während der

späteren Proviantierbesuche beeinflusst

wird. Diese Besuche wirken also gewiss

nicht als eine „Inspektion.

S. 174 haben wir gesehen, dass ein Kokon, eine sich einspin-

nende Larve und vielleicht auch ein grosser Raupenvorrat

im Neste, endgültiges Schliessen auslöst, wenn eins dieser

Objekte sich bei einem raupenlosen Besuch in der Kammer

befindet.

Bei den oben besprochenen Versuchen über Proviantier-

besuche stellte es sich heraus, dass, wenn nach einem Pro-

viantierbesuch endgültig geschlossen wird, dies gar nicht von

der Nestinhalt abhängig ist. Es brauchte sich dann nicht,

wie bei den Versuchen über endgültiges Schliessen nach

dem raupenlosen Besuch, ein Kokon, eine sich einspinnende

Larve, oder ein grosser Raupenvorrat im Neste zu befinden,

sondern es befand sich sogar keine Larve, nur eine Raupe

oder ein Ei im Nest. Das endgültige Schliessen wurde hier

also nicht von einem äusseren Reiz ausgelöst, sondern muss

von innen aus erregt worden sein. Dieser Reiz tritt wahr-

scheinlich automatisch auf, wenn die letzte Raupe eingebracht

worden ist. Es sind aber ebenso wenig äussere Reize, welche

den Wespen sagen, welche Raupe die letzte sein soll, denn

sie entschliesst sich dazu, wie aus den Versuchen hervorgeht,

ganz unabhängig von dem Nestinhalt.

Wir haben jedoch gesehen, dass die totale Raupenmenge,

die während der dritten Phase angebracht werden soll, wohl

durch den Nestinhalt bestimmt wird und zwar beim raupen-

losen Besuch. Dann wird also beim raupenlosen Besuch auch

bestimmt, welche die letzte Raupe sein soll. Wie das aber

abgemessen wird, kann aus meinen Versuchen nicht erklärt

werden; es ist sehr unwahrscheinlich, dass die Wespe zum

Heranbringen einer bestimmten Anzahl Raupen stimuliert

wird. Die Tatsache jedoch, dass gewöhnlich die Anzahl der

während der dritten Phase angebrachten Raupen klein ist,

wenn die einzelnen Raupen schwer sind, dürfte darauf

hinweisen, dass vielleicht der Gesamtgewicht der Raupen

oder die gesamte Arbeitsleitung der Wespe, eine Rolle spielt.

Es bedarf aber einer genaueren Analyse, um hierüber etwas

Sicheres aussagen zu können.

Wir können aber die Ereignisse beschreiben, indem wir

sagen, dass während des raupenlosen Besuchs die Wespe

in eine „Stimmung, die des Beiproviantierens gebracht wer-

den kann. Solange die Stimmung anhält, trägt die Wespe

Raupen ein; wie lange das ist, hängt von dem Zustand der

Larve und von dem Raupenvorrat beim raupenlosen Besuch

ab (s. auch C.V. 1).

Manchmal wird noch innerhalb einer Phase einen zweiten

raupenlosen Besuch gebracht. Nach solch einem Besuch hört

181 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

der Einfluss einer alten Stimmung auf und kann die Wespe

aufs neue in eine Stimmung versetzt werden. Das geht deut-

lich aus den Versuchen hervor, wobei ich, durch Wegneh-

men des Raupenvorrats vor solch einem raupenlosen Besuch,

den Vielraupentag verdoppeln lassen konnte.

Warum die Wespe mitunter nach dem raupenlosen Be-

such am Anfang der Phase noch mehrere raupenlosen Be-

suche bringt, ist eine offene Frage. Man könnte sich vor-

stellen, dass die Stimmung, worin die Wespe nach dem

ersten raupenlosen Besuch gekommen sei, die Wespe nicht

befriedige, und dass sie darum sich durch einen neuen raupen-

losen Besuch zu befriedigen versuche. Es sei darauf hinge-

wiesen, dass solche späteren raupenlosen Besuche besonders

auftreten, wenn die Phase über viele Tage verteilt wird,

z. B. bei Schlackerwetter und spät in der Saison. Bei schönem

Wetter, wenn die dritte Phase sich nur über höchstens zwei

Tage ausstreckt, genügt fast immer der eine raupenlose

Besuch am Anfang dieser Phase.

p. Versuche über den ersten Proviantierbesuch

Bei diesen Versuchen wurde das leere natürliche Nest

einer Wespe durch ein Gipsnest ersetzt, wenn die Wespe

mit ihrer ersten Raupe beim Nest kam. Es wurde dann, bevor

die Wespe ihre Raupe einzog, in der Kammer angeboten:

1. Eine Raupe mit einem Ammophilaei,

2. Eine Larve bzw. eine Larve mit einer Raupe,

3. Nur eine Raupe,

4. Einen Kokon.

Versuchsreihe 10. Raupe mit Ei in die leere Kammer gesetzt.

Ausser den 6 Versuchen, die ich in Gipsnestern anstellte,

verfüge ich hier auch über 10 ähnliche natürliche Beobach-

tungen. Es kommt nämlich, wie ich S. 146 und 164 beschrie-

ben habe, mitunter vor, dass sich schon eine Raupe mit einem

Ammophilaei in dem Nest befindet, worin eine Wespe ihre

Raupe einziehen will, nämlich dann, wenn die Wespe ein

fremdes Nest besucht, oder wenn vor kurzem ihr eigenes

Nest von einer fremden Wespe mit der ersten Raupe ver-

sehen worden ist.

Wie aus der Tabelle 13 ersichtlich ist, reagieren die Wes-

pen bei den 15 Versuchen 12 Mal dadurch, dass sie die

fremde Raupe mit dem Ei herausziehen und dann ihre eigne

Raupe, oder auch wohl die fremde Raupe, hineinziehen und

mit einem Ei belegen. Dreimal zieht eine Wespe die fremde

Raupe nicht heraus, sondern trägt sofort ihre eigene Raupe

ein. In zwei dieser Fälle belegt sie dann ihre Raupe mit einem

Ei, so dass sich dann zwei Eier im Neste befinden. In dem

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 182

einzig übrigen Fall (die schon S. 164 erwähnte Beobachtung an

R5), wird auf die eigene Raupe kein Ei abgelegt ; wie gesagt

verfügte die Wespe damals vielleicht nicht über reife Eier.

Ich lasse hier zuerst das Protokoll von einem der zwei

Ausnahmsfälle folgen :

Wespe XAX, Nest 330, 1940.

3. Aug. 14.55. Eine campestris, die eine Raupe heranträgt, erhält statt

ihres leeren natürlichen Nestes ein Gipsnest. In die Kammer des

Gipsnestes lege ich, genau in der S. 105 beschriebenen Lage, eine Raupe

mit einem campestris-Ei. XAX findet das Gipsnest, zieht sofort ihre

Raupe hinein und legt ein Ei ab. Wenn ich das Nest öffne, liegt die

neue Raupe auf der alten; das eben abgelegte Ei ist genau in der

vertikalen Medianebene der Kammer abgelegt worden. Durch die An-

wesenheit der fremden Raupe ist es der Wespe aber nicht gelungen,

ihre eigene Raupe ganz richtig in die Kammer hineinzuziehen ; nicht das

dritte abdominale Segment, sondern eins der thorakalen Segmente

liegt nun in der Mitte der Kammer und auf diesem Segment ist das

Ei abgelegt worden (s.S. 106).

Wahrscheinlich zog die Wespe in den erwähnten zwei Fällen die

eigene Raupe sofort ein, weil sie die fremde Raupe in der Kammer

nicht entdeckt hatte. Als ich nämlich ein anderes Mal sofortiges Ein-

ziehen beobachtete, stellte es sich heraus, dass in diesem Neste die

fremde Raupe ganz unter Sand verschüttet lag. Ich entfernte dort

den Sand und wiederholte den Versuch. Nun zog die Wespe sofort

die fremde Raupe mit dem Ei heraus.

Ich werde nun zwei Beispiele der übrigen Versuche dieser Reihe

geben.

Wespe XOX, natürliches Nest, 1938.

4. Aug. 15.00. XOX trägt eine Ematurgaraupe nach ihrem Neste. Sie

wird von mir gefangen und zu einem Verfrachtungsversuch benutzt

s. D. III. a). Eine nicht markierte Ammophila campestris öffnet inzwi-

schen dasselbe Nest und hat gerade ihre Eupitheciaraupe hineingezo-

gen, wenn XOX wieder zurückkommt, ihre Raupe niederlegt und, Kopf

nach vorne, in Nest taucht. Aus dem Nest kommt lautes Summen.

Dann kommt XOX heraus, ergreift ihre Raupe und geht mit dieser

„spazieren. Dann und wann ruht sie und knetet und beleckt die

Raupe. Die unbekannte Wespe bleibt lange genug drunten um ein

Ei abgelegt haben zu können. Nachdem sie herausgekrochen ist,

fängt sie das Nest zu schliessen an; jetzt ist aber XOX auch

wieder da. XOX verjagt die fremde Wespe, geht in das Nest hinein

und zieht die Eupitheciaraupe mit dem Ei heraus ; wie eine Ladung

Sand wirft sie diese weg. Dann zieht sie ihre Ematurgaraupe ein und

belegt diese mit einem Ei. Am Schliessen beteiligt sich später auch

wieder die fremde Ammophila.

Wespe OXX, Nest 70, 1940.

25. Juli, 13.35. Eine Ammophila, die mit ihrer Raupe bei einem Nest

kommt, erhält statt ihres leeren natürlichen Nestes ein Gipsnest. Ich

lege eine Raupe mit Ei in die Kammer. Die Wespe findet die Öff-

nung des Gipsnestes und taucht hinein. Sie bleibt ziemlich lange im

Neste ; wenn sie herauskommt, putzt sie sich, wahrscheinlich wegen

der ungewöhnlichen Berührung mit dem Gips. Sie taucht noch einige

Male ins Nest und geht dann mit der Raupe ,,spazieren”. Dann und

wann knetet und beleckt sie die Raupe; schliesslich kommt sie wieder

nach dem Nest und legt ihre Raupe neben die Öffnung. Sie taucht

ins Nest und zieht die Raupe mit dem Ei heraus. Auch diese legt

sie neben die Nestöffnung. Dann fasst sie wieder ihre eigene Raupe

an, spaziert damit eine Weile und kommt wieder nach dem Nest

183 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

zurück. Sie legt ihre Raupe neben die mit einem Fi versehene Raupe

und taucht wieder ins Nest. Sie trägt noch einmal Sand aus der

Kammer, dreht sich sich dann um und zieht die Raupe mit dem Ei

ein. Nach 30 Sek. kommt OXX wieder heraus, putzt sich und geht

wieder hinein. Sie zieht die Raupe, auf der nur noch das alte Ei

haftet, heraus, geht mit dieser Raupe „spazieren, sticht sie dann und

wann an, knetet und beleckt sie. Nach einiger Zeit geht sie wieder

nach dem Nest und legt die Raupe neben die Nestöffnung. Nachdem

sie noch einmal Sand ausgegraben hat, dreht sie sich um und zieht

die Raupe mit dem Ei hinein. Schon nach 8 Sek. kommt sie heraus,

zieht die Raupe wieder aus dem Nest und aufs neue fängt das „Spa-

zieren, Stechen, Kneten und Belecken an. Schliesslich zieht die

Wespe dieselbe Raupe zum dritten Male ein. Sie bleibt dann 40 Sek.

drunten. Wenn sie heraus kommt, findet sie die andere (ihre eigene)

Raupe neben dem Nestloch; sie zieht auch diese ein, bleibt dann

jedoch nur 3 Sek. drunten. Dann fängt sie das Nest zu schliessen an.

Ich öffne das Nest. Es zeigt sich, dass sich jetzt an beiden Seiten

des dritten Abdominalsegmentes ein Ei befindet. Vielleicht lässt sich

heraus erklären, warum die Raupe zweimal wieder hinausgezogen

wurde. Jetzt befindet sich nämlich das fremde Ei an der Unterseite

der Raupe ; die zwei vorigen Male würde die Raupe vielleicht auf

ihrer anderen Seite gelegen haben, wodurch die Wespe keinen Raum

hätte, ihr Ei abzulegen. Es geschieht in solchen Fällen aber auch

wohl, dass dann die Wespe das Ei auf dem folgenden Segment

ablegt.

In diesem beschriebenen Versuch zog die Wespe nicht ihre eigene,

sondern die fremde Raupe hinein. Ich habe den Eindruck, dass, wenn

sich zwei Raupen beim Nestloch befinden, die Wespe nicht zwischen

beiden wählt, sondern nur die Raupe ergreift, die sie am ersten

wahrnimmt. Meistens wird dann, nachdem die Raupe eingezogen ist,

auch noch die zweite Raupe eingetragen, ohne dass die Wespe diese

mit einem Ei belegt.

Im Allgemeinen gelingt es nach jedem Proviantierbesuch, der Wespe

mehrere Raupen anzubieten und einziehen zu lassen. Desey (1919)

und Maneval (1932) haben bei A. sabulosa L. beobachtet, dass

diese Wespen, nachdem sie einige Raupen nacheinander hineingezo-

gen hatten, aufs neue ein Ei ablegten. Ich habe das bei campestris nie

beobachtet ; vielleicht hängt es damit zusammen, dass campesfris in

jedes Nest viele Raupen einträgt und sabulosa nur. wenige. Wenn

letztere, wie es oft vorkommt, jedes Nest mit nur einer Raupe pro-

viantiert, legt sie auch auf jede Raupe ein Ei; vielleicht empfindet

sie, nachdem sie einige Raupen eingezogen hat, einen starken Drang

diese mit einem Ei zu belegen.

Maneval (1929, 1932) beobachtete, dass campestris-Weibchen,

wenn sie eine Raupe mit einem Ei herauszogen, das Ei „absichtlich

vernichteten; nach ihm leckten die Wespen auch Schmarotzereier

auf, wenn solche sich an einer herausgezogenen Raupe befanden.

Ich habe das nie beobachtet und sogar oft festgestellt, dass sich in

einer Kammer zwei Eier oder zwei Larven befanden. Aus den obener-

wähnten Versuchen und Beobachtungen kann man sich eine Vorstel-

lung machen, wie unter natürlichen Verhältnissen zwei Eier in ein

Nest geraten sein können.

Aus dieser Versuchsreihe können wir schliessen, dass,

wenn die Wespe beim ersten Proviantier-

besuch eine Raupe mit Ei in der Kammer

antrifft sie diesertherauszieht, bevortsre

ihre eigene. Raupe; einträgt und pubes

ablegt.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 184

Versuchsreihe 11. Larve in die leere Kammer gesetzt.

Ich habe in dieser Versuchsreihe sowohl alte wie junge

Larven in der Kammer angeboten. Zuerst werde ich die Er-

folge besprechen, die ich erzielt habe mit Larven vom II.

Stadium oder älter (s. C. III). Als Beispiel lasse ich zuerst

ein Protokoll folgen.

Wespe AAX, Nest 88, 1940.

2. Aug. 11.10. Eine Ammophila, die mit einer Raupe bei einem Nest

kommt, erhält von mir statt ihres leeren natürlichen Nestes ein Gips-

nest. Ich lege in das Gipsnest eine Larve (Stadium IV). AAX findet

das Gipsnest, trägt einige Male Sand hinaus und zieht ihre Raupe

ein. Sie bleibt nur 5 Sek. unten, hat also kein Ei abgelegt.

12.40. AAX proviantiert wieder eine Raupe bei.

15.10. AAX proviantiert bei.

3. Aug. 7.20. Ich öffne das Nest ; es enthält eine Larve und 2 Emafurga-

raupen.

11.13. AAX proviantiert bei.

12.04. AAX proviantiert bei und schliesst endgültig.

13.30. AAX gräbt ein neues Nest in 30 cm Entfernung des Nestes 88.

TABELLE 13

Raupe mit Ei in die leere Kammer gesetzt

Jahr Datum es E Ergebnis

1936|17. Aug. 13.30 XXX NN. Die eigene Raupe wird sofort hineinge-

I zogen und ein Fi abgelegt. Das Nest

enthält dann 2 Eier.

1940| 3. Aug. 14.55, XAX | 330 Dasselbe

193715. Juli 9.18] R5 |R5S| Die eigene Raupe wird sofort hineinge-

zogen, es wird aber kein Ei abgelegt.

1936/18. Aug 9.32) G2 |NN.| Wespe zieht fremde Raupen heraus.

Zieht dann eigene Raupe hinein und

legt ein Ei.

1937/19. Juli 13.30] R2 |R2K Dasselbe

1938| 4. Aug. 15.00) XXX |NN. Dasselbe

1939/14. Aug. 14.10) G9 |NN. Dasselbe

1940/25. Juli 13.35) OXX | 70 Dasselbe

1940/25. Juli 16.05| OXA | 76 Dasselbe

1940| 2. Aug. 10.20) AXO | 86 Dasselbe

1940| 2. Aug. 10.50) OXX | 87 Dasselbe

1940 2. Aug. 12.20) GXG | 94 Dasselbe

1940, 4. Aug. 9.45| AAX |NN. Dasselbe

1940, 4. Aug. 12.32) OXX NN. Dasselbe

1940| 4. Aug. 16.45] XXO|NN., - Dasselbe

(NN. bedeutet natürliches Nest; es betrifft hier einen „natürlichen“ Venten,

Die Wespe AAX legte also gar kein Ei ab, sondern pro-

viantierte bei, und zwar nicht nur eine einzige Raupe, son-

dern 5 Raupen nacheinander; sie wurde durch die Anwesen-

185 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

heit der Larve von der ersten Phase in die dritte Phase ver-

setzt. In Tabelle 14 habe ich die Ergebnisse der anderen Ver-

suche, wobei ich 6 Male nur eine Larve und 4 Male eine

Larve mit einer Raupe anbot, zusammengefasst. Nie wird

ein Ei abgelegt, immer wird beiproviantiert.

ich habe die meisten Versuchsnester nicht länger als eine

Stunde beobachten können; bei den zwei Nestern (88 und

334), die ich wohl während längerer Zeit beobachtet habe,

konnte ich feststellen, dass die ältere Larve die dritte Phase

hervorrief, nicht die zweite Phase.

Es ist merkwürdig, dass, wie ich auch in diesen Fällen

feststellen konnte, die Wespe ihre Eiablage unter solchen

Verhältnissen einen ganzen Tag und vlielecht noch länger

aufschieben kann.

Benutzte ich eben geschlüpfte Larven, die ich immer auf

einer Raupe anbot, dann erhielt ich keine eindeutigen Er-

gebnisse. Wie aus der Tabelle 15 hervorgeht, wurde bei 13

Versuche 7 Male beiproviantiert; in den 6 andern Fällen

handelten die Wespen in einer der drei Weisen, die wir

einer Raupe mit Ei gegenüber kennen gelernt haben: in 2

Fällen zogen die Wespen ihre eigene Raupe ein und belegten

diese mit einem Ei, ohne die fremde Raupe herauszuziehen,

in 3 Fällen warfen die Wespen die fremde Raupe zuerst

hinaus, zogen dann ihre eigene Raupe ein und legten ein Ei

ab. In einem Fall machte eine Wespe dasselbe, ohne jedoch

ein Ei abzulegen.

TABELLE 14

Larve in die leere Kammer gesetzt

Jahr Datum SMR ae Ergebnis

1940|2. Aug. 11.101 AAX | 88| Wespe proviantiert 5 Raupen bei.

1940|2. Aug. 11.15, GXX | 89| Wespe proviantiert bei; Versuch nicht

fortgesetzt.

19402. Aug. 11.40 OXO | 91 Dasselbe

194012. Aug. 12.00 XXG | 62 Dasselbe

1940|2. Aug. 12.10; XAX | 93| Wespe proviantiert 3 Raupen bei.

194012. Aug. 13.25 XXX | 95, Wespe proviantiert bei; Versuch nicht

fortgesetzt.

194012. Aug. 14.50 XOX | 97 Dasselbe

194013. Aug. 12.25) XXR | 324 Dasselbe

1940/4. Aug. 10.05 XAX 334| Wespe proviantiert 5 Raupen bei.

19404. Aug. 1410) GGX | 346 | Wespe proviantiert bei; Versuch nicht

fortgesetzt.

Vier der sieben Versuchswespen, die beiproviantierten,

habe ich während mehrerer Tage verfolgen können. Es

zeigte sich, dass diese Wespen, nachdem sie die Larve in

der Kammer gefunden hatten, nur wenige Raupen bei-

proviantierten, dann ein anderes Nest versorgten und spä-

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 186

ter die Brutpflege des Gipsnestes fortsetzten. Sie wurden also

durch die Anwesenheit der jungen Larve in die zweite Phase

versetzt,

Ich werde dies mit den folgenden Beispielen erläutern :

Wespe OXX. Nest 319, 1940.

3. Aug. 11.02. Ich ersetze das leere natürliche Nest einer Ammophila

campestris, die mit einer Raupe kommt, durch ein Gipsnest. Ich lege

eine eben geschlüpfte Larve in die Kammer. Ammophila findet

schnell ihr Gipsnest und gräbt einige Male Sand aus. Dann zieht

sie ihre Raupe ein, ohne ein Ei abzulegen, und schliesst.

16.40. OXX legt ein Ei in einem Nest, das sie heute Nachmittag

gegraben und mit der ersten Raupe versehen hat.

4. Aug. 14.55. OXX bringt dem Nest 319 einen raupenlosen Besuch.

16.10 und 17.15. OXX proviantiert bei in Nest 319.

5. Aug. 6.20. Ich öffne das Nest 319. Es enthält eine Larve (Stadium

II) und 3 Raupen.

7.35. 9.40 und 10.50. OXX proviantiert bei in Nest 319.

14.50. OXX proviantiert bei in Nest 319 und schliesst endgültig.

15.20. OXX gräbt ein neues Nest.

Wespe GXX, Nest 353. 1940.

4. Aug. 15.30. Das leere, natürliche Nest einer campestris, die mit

einer Raupe kommt, ersetze ich durch ein Gipsnest. Ich lege eine

eben geschlüpfte Larve auf einer Raupe in die Kammer. Die \Vespe

findet bald die Öffnung des Gipsnestes und taucht hinein. Sie gräbt

dann etwas Sand heraus und zieht ihre Raupe ein. Sie bleibt nur

sehr kurz unten, legt also kein Ei ab.

5. Aug. 7.20. Ich öffne das Nest; es enthält eine 3 mm lenge Larve

auf einer Raupe und eine Anarfaraupe.

8.20. GXX: stattet dem Nest 353 einen raupenlosen Besuch ab.

9.10 und 11.40. GXX proviantiert bei in 353.

14.34. GXX legt ein Ei in einem Nest, das sie heute Nachmittag

gegraben hat.

GXX hat 11.40 nicht endgültig geschlossen ; sie hat aber die zweite

Phase beendet ; die dritte Phase habe ich nicht mehr beobachten können.

Aus dieser Versuchsreihe zeigt sich also,

dass eine junge Larve entweder kein Pro-

viantieren auslöst oder die zweite Phase

hervorruft.

Dieselbe junge Larve beeinflusst nicht alle Wespen in

lerselben Weise. Das geht auch aus der Tabelle 15 hervor.

Dort habe ich die verschiedenen benutzten Larven mit Buch-

staben angedeutet ; es zeigt sich nun, dass z.B. die Larve

G von der Wespe OXX wie eine Raupe mit Ei behandelt

wurde, während dieselbe Larve G an demselben Taq die

Wespen XXA und GGX zum Erledigen einer zweiten Phase

reizte. Während die von der älteren Larve ausgehenden

äusseren Reize die Wespe immer zum Beiproviantieren

reizen, spielen bei der Reaktion der Wespe auf eine junge

Larve neben den äusseren auch innere Reize eine wichtige

Rolle.

Im Allgemeinen können wir sagen, dass, je älter die Larve

ist, desto stärker die von ihr ausgehenden Reize auf die

Wespe einwirken.

187 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Eine junge Larve, die sich während des ersten raupen-

losen Besuchs in der Kammer befindet, reizt die Wespe ent-

weder gar nicht zum Beiproviantieren oder nur zum Bei-

proviantieren der wenigen Raupen der zweiten Phase, eine

alte Larve reizt die Wespe immer zum Beiproviantieren der

vielen Raupen der dritten Phase.

TABELLE 15

Eben geschlüpfte Larve in die leere Kammer gestetzt

Wespe Nest| Larve

Jahr Datum N, NEIN, Ergebnis

194014. Aug. 15.10) RXX |354| E Wespe zieht ihre Raupe hinein

und legt Ei.

194016. Aug. 9.35] OXO | 363| E Dasselbe

1940|2. Aug. 11.25| GXX | 90| A Wespe zieht die fremde Raupe

mit der Larve heraus. Dann zieht

sie ihre Raupe hinein und legt Ei.

194016. Aug. 10.36| AXX |367 |) F Dasselbe

194016. Aug. 12.37, OXX |374| G Dasselbe

1940|3. Aug. 9.40 XOX|308, B Wespe zieht die fremde Raupe

mit der Larve heraus. Dann zieht

sie ihre Raupe hinein, legt aber

kein Ei.

19403. Aug. 14.45| RRX | 318) B Wespe proviantiert 3 Raupen bei.

1940/3. Aug. 10.44, XRX |316| B Wespe proviantiert bei.

1940/3. Aug. 10.50) OXX | 319| C Wespe proviantiert 5 Raupen bei.

1940 3. Aug. 14.20 BXX |326| D Wespe proviantiert bei.

19404. Aug. 14.30 GXX |353| E Wespe proviantiert 3 Raupen bei.

19406. Aug. 11.00) XXA |368| G Wespe proviantiert bei.

19406. Aug. 12.101 GGX | 373! G Wespe proviantiert 2 Raupen bei.

Versuchsreihe 12. Raupe in die leere Kammer gesetzt.

Diese Versuche sind in der Tabelle 16 zusammengefasst.

Die Ergebnisse sind nicht eindeutig. Bei den 9 angestellten

Versuchen verliess die Wespe viermal, nachdem sie hinein-

getaucht war, das Nest endgültig. In drei dieser Fälle

schliesst sie sofort, und zwar sogar zweimal unter Benutzung

der eignen Raupe als Verschlussklümpchen (vgl. S. 107);

einmal wirft sie zuerst die fremde Raupe hinaus, bevor sie

schliesst. Das Nest wird in diesen Fällen also wie ein ge-

störtes Nest behandelt, also ganz in Übereinstimmung mit

dem Nestinhalt. In 5 Fällen wird ein Ei abgelegt, dreimal

ohne zuerst die fremde Raupe herausgezogen zu haben,

zweimal nachdem die Versuchswespe zuerst die fremde

Raupe aus der Kammer gezogen hat.

Auch hier sieht es aus, alsob, neben den äusseren Reizen

des Nestinhalts, auch innere Reize die Wespe beeinflussen.

Durch verschiedene Intensität der letzteren würde sich das

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 188

individuell verschiedene Verhalten, derselben äusseren Reiz-

situation gegenüber, erklären lassen.

Die Wespe XXB zeigt noch etwas besonderes, was aber höchstwahr-

scheinlich nicht mit dem Versuch im Zusammenhang steht. Nachdem XXB

einige Male ins Nest gegangen ist und Sand hinausgetragen hat, zieht

sie ihre Raupe ein. Sie bleibt lange drunten und wenn sie schliesslich

aus dem Nest heraus kommt, hängt ein Ei, mit ihrem apikalen Ende

festgeklebt, am Abdomen. Auf der Raupe befindet sich kein Ei, es ist

der Wespe also offenbar nicht gelungen ihr Ei loszuwerden. Später ver-

liert XXB das Ei. Anfangs glaubte ich, die Wespe hätte vielleicht durch

die Anwesenheit der zweiten Raupe im Nest zu wenig Raum für die

Eiablage gehabt. Dass das jedoch nicht der Fall gewesen war, zeigte

sich am 4. Aug., als ich dieselbe Wespe wieder mit einem Ei am Abdomen

vorüber gehen sah. Die Ursache war also bei der Wespe zu suchen.

XXB war ausserordentlich klein und hätte vielleicht einen zu kleinen

Legeapparat. Die Peckhams (1898) melden eine ähnliche Beobach-

tung von einer Ammophila urnaria Cresson.

Ich lasse jetzt einige Protokolle folgen :

Wespe AAA, Nest 75, 1940.

25. Juli 15.10. Die Wespe AAA kommt mit einer Raupe bei einem Nest.

Ich ersetze das leere natürliche Nest durch ein Gipsnest und lege eine

Raupe in die Kammer. Die Wespe findet das Gipsnest schnell und

taucht hinein. Sie gräbt etwas Sand heraus, ergreift dann ihre Raupe

und geht „spazieren. Wenn sie wieder beim Nest kommt, fängt sie

das Nest zu schliessen an, dabei die Raupe als Verschlussklümpchen

benutzend.

Wespe XAA, Nest 85, 1940.

28. Juli 15.30. Ammophila XAA, die mit einer Raupe kommt, erhält

statt ihres natürlichen Nestes ein Gipsnest. Das Nest war leer; jetzt

lege ich eine Ematurgaraupe in die Kammer. Die Wespe findet ihr

Nest schnell zurück und geht hinein. Sie bleibt lange in der Kammer.

Nachdem sie herausgekommen ist, dreht sie sich um und zieht ihre

Raupe ein; sie legt ein Ei und schliesst dann das Nest. Später öffne

ich das Nest. Durch die Anwesenheit der fremden Raupe ist es der

Wespe offenbar nicht gelungen, ihre Raupe symmetrisch in die Kam-

mer zu legen ; die Raupe befindet sich nun mit dem sechsten Abdo-

minalsegment in der Mitte der Kammer ; auf diesem Segment ist jetzt

auch das Ei abgelegt worden. (s.S. 106).

Wespe BXX, Nest 83, 1940.

28 Juli 13.20. Ich ersetze das leere natürliche Nest einer Ammophila

campestris, die eine Raupe bringt, durch ein Gipsnest. In die Kammer

lege ich eine Raupe. Die Wespe findet das Nestloch schnell, taucht

hinein und trägt Sand heraus. Auf einmal ergreift sie ihre Raupe

und geht „spazieren, kommt dann wieder nach dem Neste zurück

und geht hinein. Bald kommt sie mit der von mir in die Kammer ge-

legten Raupe zurück und wirft diese weg. Dann zieht sie ihre eigene

Raupe hinein und legt ein Ei ab. Beim Schliessen benutzt sie auch die

alte Raupe als Verschlussklümpchen.

Aus der Mehrzahl dieser Versuche geht

deutlich hervor, dass die Wespe sich beim

ersten Proviantierbesuch durch den Nest-

inhalt beeinflussen lässt.

189 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

TABELLE 16 5

Raupe in die leere Kammer gesetzt

Jahr Datum ME a Ergebnis

1940|25. Juli 14.32) XAX| 74| Wespe zieht fremde Raupe heraus und

schliesst das Nest. Kommt nicht mehr

zurück.

1940/25. Juli 16.05) AAA | 75| Nest wird nach der Inspektion sofort

geschlossen. Die eigene Raupe wird zum

verschliessen benutzt.

19405. Aug. 16.20) AXX | 360 Dasselbe

1940/28. fuli 13.27| XAX | 82| Nest wird nach Inspektion sofort ge-

schlossen.

1940 28. Juli 13.30} BXX | 83| Die fremde Raupe wird herausgezogen

und dann die eigene Raupe eingetragen

und mit einem Ei belegt.

1940 28. Juli 14.00) OOO | 84 Dasselbe

1940 28. Juli 12.40 AXX 80| Wespe zieht die eigene Raupe sofort

ein und legt Ei.

1940/28. Juli 15.20 XAA 85 Dasselbe

1940/28. Juli 13.50 XBX | 81| Wespe zieht die eigene Raupe sofort

ein und versucht Ei abzulegen. Kommt

aber mit Ei am Abdomen heraus.

Versuchsreihe 13. Kokon in die leere Kammer gesetzt.

n dieser Versuchsreihe bot ich einen Kokon in der Kam-

mer an. Als Beispiel gebe ich hier die folgenden Protokolle.

We:

spe AXX, Nest 100, 1940.

Aug. 15.20. Wenn die Wespe AXX mit einer Raupe bei einem Nest

kommt, erhält sie statt ihres natürlichen, leeren Nestes ein Gipsnest.

Ich lege einen Kokon in die Kammer, Ammophila findet das Nest

und geht hinein. Ich höre lautes Summen im Neste, immer ein Zeichen,

dass eine Wespe ausserordentlich schwere Arbeit leistet. Nach einiger

Zeit kommt sie heraus und geht mit der Raupe „spazieren. Ein

Meter vom Neste entfernt, bleibt sie sehr lange auf der Raupe sitzen,

was sie öfters macht, wenn sie beim Nest schlimm gestört worden ist.

Schliesslich lässt sie die Raupe an dieser Stelle liegen, geht nach

dem Nest und schliesst dies.

Wenn ich das Nest öffne, stellt sich aus der Lage des Kokons heraus,

dass die Wespe versucht hat den Kokon aus der Kammer zu ziehen,

wozu der Gang aber zu eng ist.

spe XGX, Nest 303, 1940.

Aug. 16.05. XGX kommt mit einer Raupe nach einem Nest. Ich

ersetze das natürliche Nest durch ein Gipsnest mit einem so weiten

Gang, dass ein Kokon dadurch passieren kann. Das natürliche Nest

ist leer. In die Kammer des Gipsnestes lege ich jetzt einen. Kokon.

XGX findet das Nest bald zurück, sie geht hinein und ich höre sie

summen. Nach längerer Zeit kommt sie rückwärts wieder heraus ;

zwischen den Mandibeln hält sie den Kokon. Sie zieht diesen mühsam

aus dem Gang, zieht dann ihre Raupe ein und legt ein Ei ab.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 190

Tabelle 17 gibt eine Übersicht der in dieser Reihe ange-

stellten Versuche. Jedesmal hat die Wespe versucht den

Kokon herauszuziehen. Auch bei diesen Versuchen

2Ziehigititelsi sichovalsio, dass sidie Wesipie sich

während eines ersten Proviantierbesuchs

von dem Nestinhalt beeinflussen lässt.

Es geht weiter noch aus dieser Versuchsreihe hervor,

dass ein Kokon während der ersten Phase kein endgültiges

Schliessen auslöst (s.S. 174 usw.) :

TABELLE 17

Kokon in die leere Kammer gesetzt

Jahr Datum

eee Re Ergebnis

1940|2. Aug. 15.20 | AXX | 100 | Die Wespe versucht den Kokon aus dem

Nest zu ziehen. Wenn das nicht gelingt,

verlässt sie das Nest, nachdem sie wie-

der geschlossen hat.

1940/2. Aug. 15.30 | XXX | 301 Dasselbe.

1940/2. Aug. 15.55, XAA , 306 Dasselbe.

194013. Aug. 11.13 | XXX | 323 Dasselbe.

19402. Aug. 16.15 | XGX |303| Die Wespe zieht den Kokon aus dem

Nest, zieht ihre Raupe ein und legt ein

Ei ab.

Die Versuchsreihen 10, 11, 12 und 13 beweisen deutlich,

dass die Wespen sich während des ersten Proviantierbe-

suchs, wie beim raupenlosen Besuch, über den Nestinhalt

informieren; auch beim ersten Proviantier-

besuch findet also eine ‚Inspektion statt.

Dies erscheint mir nicht so verwunderlich, weil doch viele

Tiere die Stelle, wo sie Eier ablegen wollen, zuerst einer

Inspektion unterwerfen. Aus den Versuchen bekommt man

den Eindruck, dass die Wespe im Allgemeinen ihr Ei nur

in einem leeren Nest ablegen will, denn die Wespen werfen,

abgesehen von den Versuchen mit einer Larve, in 17 der

35 Versuche den von mir eingebrachten Nestinhalt heraus

bevor sie ein Ei ablegen und verlassen in 11 Fällen das

Nest ohne ein Ei abgelegt zu haben. Nur in 8 Fällen wird

ein Ei abgelegt in einem Nest, worin sich auch noch eine

Raupe mit Ei, oder eine Raupe mit einer sehr jungen Larve

befindet. Vielleicht hatte die Wespe die von mir einge-

brachten Objekte gar nicht beachtet, vielleicht auch waren

gewisse innere Reize hier den äusseren Reizen überlegen.

Die äusseren Reize aber, die von einer älteren Larve aus-

gehen, sind immer eventuellen inneren Reizen überlegen ;

sie können die Wespe in eine andere Phase versetzen und

dadurch sogar die Eiablage aufschieben.

191 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Wir haben hier die tierpsychologisch merkwiirdige Tat-

sache gefunden, dass ein Tier auf eine Reizsituation, der sie

öfters begegnet, nur dann und wann und zwar in bestimmten

Augenblicken reagiert. Die Wespe begegnet nämlich bei

jedem Besuch im Neste der Reizsituation des Nestinhalts.

Sie reagiert darauf aber nur nach einem raupenlosen Be-

such oder nach einem ersten Proviantierbesuch. Bei einem

späteren Proviantierbesuch lässt sie sich aber gar nicht

durch den Nestinhalt beeinflussen und bei meinen Versuchen

proviantiert sie dann z.B., ganz unzweckmässig, in einem

Nest bei, worin sich keine Larve befindet, oder schliesst sie

ein leeres Nest endgültig.

Aus dem Vorhergehenden zeigt sich, dass die Wespe eine

Larve, wenn diese nicht allzu jung ist, von einer Raupe,

von einer Raupe mit Ei, oder von einem Kokon unterscheidet.

Aus einem Vergleich der Ergebnisse der Versuche, wobei

eine Raupe mit Ei bzw. bloss eine Raupe angeboten wurde,

darf man vielleicht schliessen, dass die Wespen auch das Ei

unterscheiden können, denn obwohl die Wespe sich beim

Anbieten einer Raupe in 5 Fällen genauso verhielt wie beim

Anbieten einer Raupe mit Ei, reagierte die Wespe doch auch

viermal in einer bestimmt andern Weise. Sie schloss dann

nämlich das Nest und verliess es endgültig, ein Verhalten,

das einem gestörten Nest gegenüber zweckmässig erscheint.

Unter natürlichen Verhaltnissen kommt es ja ohne Störung

nicht vor, dass sich im Nest nur eine Raupe, und weder ein

Ei noch eine Larve befindet.

Molitor (1939a) hat Ammophila Heydeni Dahlb. neben dem Nest-

loch Larven angeboten und sah dann, dass eine Larve oft wie eine Raupe

eingezogen wurde, manchmal auch angestochen wurde und sogar mit

einem Ei belegt.

Ähnliche Beobachtungen haben Adlerz (1903) und auch ich bei

Ammophila campestris gemacht. Man darf aus diesen Wahrnehmungen

aber nicht schliessen, dass Ammophila eine Larve nie von einer Raupe

unterscheidet, denn wie aus meinen Gipsnestversuchen hervorgegangen

ist, kann sie das bestimmt sehr gut. Wenn man aber die Larve ausserhalb

des Nestes anbietet, wird der Versuch nicht an der richtigen Stelle des

Aktionssystems angestellt, und man wird höchstens daraus schliessen

können, dass die Wespe ihre Raupe nur an sehr wenige Merkmale prüft.

Es hat sich gezeigt, dass die Wespe in die zweite Phase

kommt, wenn sie beim ersten Proviantierbesuch eine junge

Larve im Nest findet und das sie von der Anwesenheit einer

älteren Larve in die dritte Phase versetzt wird. Wenn dies

nun auch der Fall ist bei einem raupenlosen Besuch, würde

hierauf das Dreiphasensystem beruhen können, denn beim

ersten raupenlosen Besuch am Neste wird sich dort entweder

eine sehr junge Larve befinden, oder die Larve wird noch

gar nicht geschlüpft sein. Im ersten Fall würde die Wespe

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 192

zum Heranschleppen weniger Raupen gereizt werden, im

zweiten Fall würde die zweite Phase nur aus einem raupen-

losen Besuch bestehen. Beim raupenlosen Besuch am Anfang

der dritten Phase ist die Larve schon ziemlich gross und

würde die Wespe immer zum Eintragen vieler Raupen

gereizt werden.

Dass die Ergebnisse, die ich bei der Untersuchung des

ersten Proviantierbesuchs erhielt, auch für den raupenlosen

Besuch gelten könnten, ist wahrscheinlich. Denn obwohl eine

Wespe unter natürlichen Verhältnissen nie eine Larve in

einem neugegrabenen Neste finden wird, proviantiert sie

doch bei, wenn sie bei einem ersten Proviantierbesuch eine

Larve angetroffen hat und es ist jedenfalls unwahrscheinlich,

dass ein Tier über eine Reaktion verfügen sollte, die sich

unter natürlichen Umständen nie äussern wird.

Ich kann jedoch auch einen direkten Beweis dafür anführen,

dass sich die bei der Untersuchung des ersten Proviantier-

besuchs erhaltenen Ergebnisse auch auf den raupenlosen

Besuch beziehen. In der Versuchsreihe 3 habe ich kurz vor

einem raupenlosen Besuch die Raupe mit Ei aus dem Nest

herausgenommen und durch eine ziemlich alte Larve ersetzt.

Die beiden Wespen mit denen ich diesen Versuch anstellen

konnte, fingen nun nach dem ersten raupenlosen Besuch

sofort mit der dritten Phase an, die zweite Phase wurde also

ganz ausgelassen. Ich lasse hier ein Protokoll folgen :

Wespe OXW, Nest 435, 1940.

16. Aug. 12.25. Wespe OXW bringt eine Raupe. Ich ersetze das natür-

liche Nest durch ein Gipsnest. Das Nest war leer. Die Wespe zieht

ihre Raupe ein und legt ein Ei ab.

17. Aug. 11.50. OXW kommt in die Nähe des Nestes 435. Ich öffne

schnell das Nest und ersetze das noch nicht geschlüpfte Ei durch

eine Larve (Stadium IV). OXW öffnet das Nest (vielleicht nur

weil ich die Öffnung sichtbar gemacht habe, s.S. 96 und 161), und

geht hinein. Nachdem sie wieder herausgekommen ist, schliesst sie das

Nest.

15.20. OXW proviantiert eine Eupitheciaraupe bei in Nest 435.

18. Aug. Ohne an diesem Tag einen raupenlosen Besuch gebracht zu

haben, proviantiert OXW um 9.36, 10.05, 13.20 und 14.30 bei. Nach

der letzten Raupe schliesst sie endgültig.

Die Brutpflege dieses Nestes bestand also nur aus einer

ersten Phase, einem einzigen raupenlosen Besuch und eine

dritte Phase (s. auch Tabelle 5 und S. 170).

Ein ähnliches Ergebnis erhielt ich, als ich bei einem ersten

Proviantierbesuch eine ältere Larve ins Nest legte (vgl. Ta-

belle 14 und S. 184). Auch hiervon gebe ich hier noch ein

Protokoll :

Wespe XAX, Nest 334, 1940.

4. Aug. 10.12. Wespe XAX kommt mit einer Raupe nach ihrem Neste.

Wenn sie das Nest geöffnet hat, jage ich sie mit ihrer Raupe weg

und ersetze das natürliche Nest durch ein Gipsnest. Ich lege eine

193 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Larve (Stadium IV) in die Kammer. Die Wespe findet das Gips-

nest und taucht hinein. Sie bleibt ziemlich lange unten, tràgt dann

einige Male Sand heraus. Sie zieht ihre Raupe ein, legt aber kein Ei ab.

10.45. Wespe XAX proviantiert eine Raupe bei in Nest 334.

Dasselbe wiederholt sie 12.00, 13.35, 13.45 und 14.45. Nach dieser

letzten Raupe schliesst sie endgültig.

Die Brutpflege dieses Nestes hat also nur aus einem Pro-

viantierbesuch und einem Vielraupentag (dritte Phase)

bestanden.

Wir dürfen nach dieser Vergleichung schliessen, dass

auch bei den raupenlosen Besuchen das Alter der Larve

bestimmen kann, wieviel Futter angeführt werden soll ; dass

also eine zweite Phase entsteht, weil sich dann beim raupen-

losen Besuch eine junge Larve in der Kammer befindet, und

eine dritte Phase, wenn sich eine alte Larve in der Kammer

befindet. Ausserdem können vielleicht auch, wie z.B. S. 165

und S. 186 erwähnt, innere Reize bei der Dreigliederung der

Brutpflege eine Rolle spielen.

Wir können jetzt fragen, mit welchen Sinnesorganen die

Wespen die vom Nestinhalt ausgehenden Reize perzipieren.

4. Mit welchen Sinnesorganen empfängt die Wespe Reize

vom Nestinhalt ?

Ich kann auf diese Frage nur eine sehr oberflächliche

Antwort geben, weil mir die Zeit fehlte, hierüber systema-

tisch Attrappenversuche anzustellen.

Ich verfüge aber über einige orientierenden Versuche, die

ich hier mitteilen will.

Erstens habe ich sechsmal bei einem Proviantierbesuch

eine Metopia-lave in der Kammer angeboten (Tabelle 18).

Bei einem Versuch wurde das Nest sofort im Stich gelassen, in

den fünf andern Fällen wurde diese Larve von der Wespe

herausgeworfen ; nur in einem dieser Fälle legte die Wespe

noch ein Ei in dem Nest, in den andern Fällen schlossen

sie das Nest und kamen dort nicht mehr zurück, wie im

folgenden Protokoll :

Wespe BXX, Nest 387, 1940.

8. Aug. 9.35. Ich ersetze ein natürliches Nest der Wespe BXX, die

eine Raupe bringt, durch ein Gipsnest. Das natürliche Nest war leer,

ich lege jetzt eine erwachsene Mefopialarve in die Kammer. Die

Wespe findet die Nestöffnung und geht hinein. Sie bleibt ziemlich

lange unten und geht noch zum zweiten Mal hinein. Wenn sie dann

heraus kommt, hat sie die Schmarotzerlarve zwischen den Mandibeln.

Sie wirft diese wie eine Ladung Sand weg. Dann putzt sie

wiederholt die Mundteile und beisst in den Sand. Sie gräbt noch

einige Male Sand aus dem Nest, geht mit ihrer Raupe spazieren

und lässt diese dann plötzlich im Stich. Sie geht zurück nach dem

Nest, und schliesst es. Ich habe sie dort nicht mehr zurückgesehen.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 194

Die erwachsene Larve von Metopia leucocephala Rossi

gleicht der halberwachsenen Ammophila-Larve ziemlich viel,

es erscheint dadurch wahrscheinlich, dass die Wespe die

Schmarotzerlarve nicht taktil, sondern chemisch von der ar-

teigenen Larve unterschieden hat.

Bemerkenswert ist, dass ich nie gesehen habe, dass eine

Schmarotzerlarve, die sich zusammen mit einer Ammophila-

larve während der zweiten oder dritten Phase im Nest befand,

hinausgeworfen wurde; wahrscheinlich wirft sie die Larve

denn auch nur hinaus, weil sie zur Eiablage ein leeres Nest

bedürft. Es gibt aber offenbar doch noch irgendeinen, mir

unbekannten, Einfluss, der die Eiablage verhindert, ebenso,

wie wir es beim Anbieten einer einzigen Raupe in der Kam-

mer (Versuchsreihe 12) einige Male beobachtet haben. Denn

auch lebenlose Fremdkörper werden oft hinausgeworfen, es

wird dann aber wohl ein Ei abgelegt.

TABELLE 18

Erwachsene Schmarotzerlarve in die Kammer gesetzt

Wespe|Nest

Jahr Datum Nr Ergebnis

1940 8. Aug. 9.35, BXX | 387 | Schmarotzerlarve wird herausgeworfen;

das Nest wird geschlossen und die Wespe

kehrt nicht mehr zurück.

1940| 8. Aug. 10.30) XBX | 391 Dasselbe.

1940/10. Aug. 11.00} XRR | 401 Dasselbe.

1940/10. Aug. 12.55) GXX | 402 Dasselbe.

1940| 8.Aug. 9.35| XRX | 389) Das Nest wird sofort geschlossen und

verlassen.

1940| 8. Aug. 14.15, OXX 396 | Schmarotzerlarve wird hinausgeworfen

und Ei wird abgelegt.

Zweiten habe ich einige, nur sehr vorläufige, Attrappenversuche an-

gestellt. Als Attrappen benutzte ich kleine Schnüre, die etwa 1 cm lang

und 214 mm dick waren. Ich legte eine solche Attrappe vor dem ersten

Proviantierbesuch in die Kammer. Indem ich sie während einiger Tage

mit Larven — bzw. Raupen in Glasröhrchen aufbewahrte, hoffe ich Lar-

ven bzw. Raupenattrappen zu bekommen. Einmal benutzte ich eine in

Filtrierpapier eingerollte Larve. Ich habe aber keine Beweise dafur, dass

nach dieser Behandlung die Schnüre wirklich richtig dufteten.

Duftlose Schnüre und Raupenattrappen wurden in derselben Weise

behandelt, das heisst sie wurden wie eine Raupe, eine Raupe mit Ei, einen

Kokon oder eine Metopialarve und auch wie Fremdkörper, z.B. Blatt-

stücke hinausgeworfen. Dasselbe geschah mit den nach Larven duftenden

Schnüre und mit der verpackten Larve. Das würde darauf hinweisen

können, dass doch auch taktile Reize eine Rolle spielen ; es sei aber

betont, dass diese wenigen Versuche zur Lösung der gestellten Frage

durchaus ungenügend sind.

Übersicht der Ergebnisse der Brutpflege-Analyse

Ammophila campestris Jur. versorgt jedes Nest in 3 Pha-

sen. Es umfassen :

195 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

die 1. Phase: Das Graben eines neuen Nestes, manchmal

auch einen oder mehrere raupenlosen Besuche, den

ersten Proviantierhesuch und die Eiablage ;

die 2. Phase: Einen oder mehrere raupenlosen Besuche,

eventuell das Beiproviantieren mit 1—3 Raupen;

die 3. Phase : Einen oder mehrere raupenlosen Besuche, das

Beiproviantieren mit 3—7 Raupen und das end-

gültige Schliessen.

Nachdem die Wespe eine Phase in einem Nest B erledigt

hat, fängt sie in dem schon bestehenden Nest A die Phase

an, welche der schon früher in diesem Nest erledigten Phase

anschliesst. Gibt es aber kein Nest A, das beiproviantiert

werden muss, oder ist in A vor kurzem ein Ei abgelegt wor-

den, dann gräbt die Wespe ein neues Nest C. In dieser

Weise arbeitet die Wespe abwechselnd an ihre verschiede-

nen Nestern.

Die zweite und dritte Phase beginnen beide mit einem

raupenlosen Besuch. Auch innerhalb einer Phase können

raupenlose Besuche vorkommen. Diese raupenlosen Besuche

dienen zur Regulierung des Beiproviantierens. Die Wespen

proviantieren nur bei, wenn sich bei einem solchen Besuch

eine Larve in der Kammer befindet. Befindet sich keine Larve

in der Kammer, sei es, dass das Ei noch nicht geschlüpft ist,

sei es dass die Larve gestorben ist, dann fängt sie zuerst eine

Phase in einem andern Nest an. Die zweite Phase besteht

dann nur aus einem raupenlosen Besuch. Nachdem die

Wespe die Phase an das andere Nest erledigt hat, kehrt

sie gewöhnlich wieder nach dem ersten Nest zurück. Ist das

Ei jetzt geschlüpft, dann folgt die dritte Phase ; ist das Nest

gestört, so wird nicht beiproviantiert.

Nicht immer wird eine Wespe in einem gestörten Nest

noch einen zweiten raupenlosen Besuch bringen, meistens

aber bringt sie einem solchen Nest noch viele raupenlosen

Besuche, bevor sie es endgültig im Stich lässt. Befindet sich

wohl eine Larve in der Kammer, dann bestimmen das Alter

der Larve und der eventuell anwesende Futtervorrat, wie-

viel Futter angebracht wird. Eine junge Larve reizt die

Wespe zum Eintragen von 1—3 Raupen (zweite Phase),

eine alte Larve zum Beiproviantieren mit 3—7 Raupen

(dritte Phase). Dagegen werden um so weniger Raupen

beiproviantiert, desto mehr Raupen sich beim raupenlosen

Besuch im Neste befunden haben.

Das endgültige Schliessen kann ohne besondere Auslösung

nach dem Einbringen der letzten Raupe folgen. Es wird aber

auch wohl bei einem raupenlosen Besuch ausgelöst, wenn

sich dann ein Kokon, eine sich einspinnende Larve oder

(vielleicht) auch wenn sich sehr viele Raupen im Nest be-

finden.

Auch während des ersten Proviantierbesuchs inspektiert

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 196

die Wespe das Nest ; dass heisst, sie legt im Allgemeinen

ihr Ei nur ab, wenn das Nest leer ist. Ist das Nest nicht leer,

dann verlässt sie es oder legt, von einigen Ausnahmen

abgesehen, ein Ei, nachdem sie den Inhalt hinausgeworfen

hat. Findet sie aber bei diesem ersten Proviantierbesuch

eine Larve in der Kammer, dann schiebt sie die Eiablage

auf und beginnt beizuproviantieren.

Bei den späteren Proviantierbesuchen lässt die Wespe

sich nicht vom Nestinhalt beeinflussen. Wenn die oben auf-

gedeckten Gesetzmässigkeiten die Regulierung nun wirklich

ganz beherrschen, so muss es möglich sein, mit deren Hilfe

verschiedene Brutpflegehandlungen in einem künstlichen Dia-

gramm zu kombinieren, und also die Brutpflege einer hy-

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Namen der Nester

Abb. 63. Theoretisches Diagramm der Brutpflege einer hypothetischen

Wespe, aufgebaut mit Hilfe der abgeleiteten Regeln.

197 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

August 1940

---}---+---d----t-

on o OC A Od © O

osc ood

Juli 1940

[=|

356 g8 Ho 423 0 ee

Neri der Ne er” = Rte nil

Abb. 64. Diagramm der Brutpflege der Wespe OOO, während einer

Beobachtungsperiode im Juli- August 1940. Die Buchstaben A—] beziehen

sich auf die S. 198 beschriebenien. Versuche. Die rechte Spalte gibt ein

Bild des Wetters während derselben Periode.

pothetischen Wespe zusammenzustellen. In diesem Diagramm

dürfen dann keine Kombinationen auftreten können, die ich

nicht auch je in Wirklichkeit beobachtet habe.

In Abb. 63 habe ich ein solches Diagramm dargestellt. Ich

habe dabei vorausgesetzt, dass das Wetter jeden Tag schön

ist und die Wespe jeden Tag dieselbe Arbeitsmenge (die

ich durch 9 oder 10 e vorstellen werde) leistet. Weiter habe ich

angenommen, dass eine Wespe zum Graben eines neuen

Nestes eine Arbeitsmenge 4 e braucht, zum Eintragen einer

Raupe 2 e und zu einem raupenlosen Besuch 1 e. Diese

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 198

Werte habe ich erhalten durch Vergleichung der von durch-

beobachteten Wespen, an schönen Tagen, geleisteten Arbeit.

Es sind allerdings nur ziemlich grobe Schätzungen. Ich habe

in dieser Weise nur Kombinationen machen können, die ich

auch wirklich im Felde bei den Wespen beobachtete.

Eine zweite Kontrolle der Richtigkeit der gefundenen

Gesetzmässigkeiten war die folgende:

Ich habe früher gesagt, dass es im Allgemeinen besser sei,

die Wespen nicht bei jedem Neste mit Versuchen zu belästi-

gen. Ich habe das aber doch mit einer sehr eifrigen Wespe,

OOO gemacht und dadurch dass ich den Nestinhalt vor

dem raupenlosen Besuch oft änderte, ihre Brutpflegehand-

lungen während etwa drei Wochen beeinflussen können. Die

Folge der Brutpflegehandlungen von OOO während dieser

Versuchsperiode habe ich im Diagramm der Abb. 64 dar-

gestellt; ich lasse hier eine lanes Beschreibung der Vor-

gänge folgen:

Am 24. Juli 1940 erledigt OOO die erste Phase des Nestes 61 ; am 25.

Juli öffnet sie das mir noch unbekannte Nest 68 und proviantiert dort

später bei. Wenn ich hier ein Gipsnest einsetze, finde ich die junge Larve

neben der ersten Raupe. Sie scheint mir nicht ganz gesund zu sein und

es zeigt sich denn auch, dass die Wespe, nach dem folgenden raupen-

losen Besuch, das Nest nicht mehr versorgt. Am 26. Juli bringt OOO Nest

61 einen raupenlosen Besuch, die Larve ist aber noch nicht geschlüpft

(A). Am 28. Juli gräbt sie das Nest 84; wenn sie dort mit der ersten

Raupe kommt, biete ich ihr eine Raupe in der Kammer an. Sie wirft die

fremde Raupe hinaus, zieht ihre eigene herein und belegt diese mit einem

Ei (B). Am 30. Juli bringt OOO dem Nest 61 einen raupenlosen Besuch ;

zuvor habe ich den Inhalt aber durch einen Kokon ersetzt. Die Wespe

schliesst nun das Nest und ich sehe sie dort nicht wieder (C). Jetzt fängt

sie das Nest 356 zu graben an; sie proviantiert das aber erst am 2

August, weil das Wetter an den dazwischen liegenden Tagen sehr schlecht

ist. Am 2. August besucht die Wespe auch Nest 84; die Larve ist hier

aber noch nicht geschlüpft, sie proviantiert also nicht bei (D), sondern

stellt ein neues Nest her, das aber von mir, beim Versuch, es durch ein

Gipsnest zu ersetzen, zerstört wird. Am 3. August besucht OOO wieder

das Nest 84, dort habe ich zuvor 6 Raupen in die Kammer gebracht. Sie

schliesst dann das Nest (wahrscheinlich endgültig, aber das kann

ich nicht mit Gewissheit sagen) und proviantiert hier nicht mehr

bei (E). Am 4. August arbeitet sie zuerst an der ersten Phase des

Nestes 340, und schliesst diese Phase ab, später stattet sie dem Nest

356 einen raupenlosen Besuch ab und proviantiert dort eine Raupe bei.

Am 5. August gräbt sie das Nest 423, bringt dort die erste Raupe und

belegt diese mit einem Ei. Dann bringt sie dem Nest 356 den ersten

raupenlosen Besuch der dritten Phase. Bevor sie dort eine Raupe einträgt,

ersetze ich die Larve durch eine Raupe mit Ei; sie zieht die Raupe ein,

ohne sich durch die Anwesenheit der Larve stören zu lassen (F). Nach

einer Stunde bringt sie hier aber einen raupenlosen Besuch. Es befindet

sich dann also keine Larve in der Kammer und die Wespe proviantiert

nicht bei (G). Später verfault hier der Nestinhalt durch den Regen.

Am 6. August öffnet OOO die Nester 340 und 423; die Eier sind dort

noch nicht geschlüpft und die Larve proviantiert also nicht bei (H und

I), sondern gräbt das neue Nest 440. Vom 7. bis zum 14. August ist

das Wetter sehr schlecht; OOO fängt denn auch erst am 14. August

mit der dritten Phase des Nestes 423 an. Am 16. August nehme ich dort

die Larve aus der Karımer, die Wespe bringt aber keinen raupenlosen

199 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Besuch und schliesst endgültig, ohne dass sich dann eine Larve im Nest

befindet (J). Dann begint OOO mit der zweiten Phase des Nestes 440,

ich höre nun aber mit der Durchbeobachtung auf.

Obwohl die Wespe also vielfach gestört

worden ist, hat sie sowohl auf den natür-

lichen, wie auf den, von mir’ geamauceren

Nestinhaltimmer dem Gesetz gemäss rea-

Gi tlesrit.

Gern hatte ich mehrere Daten und Versuche gesammelt

um damit meine Schlussfolgerungen zu erhärten. Das hol-

landische Klima ist aver leider fiir derartige Beobachtungen

sehr ungünstig. Man braucht, besonders fiir die Gipsnest-

versuche, einige schöne Tage nacheinander, sonst verfault

der Nestinhalt durch den Regen, oder werden durch das

Regenwasser wichtige Orientierungsmarken bei den Nestern

weggespült.

Ich glaube aber, dass die erwähnten Beobachtungen und

Versuche genügen zum Beweis der obengemachten Schluss-

folgerungen über die Gesetzmässigkeiten in der Sup

von Ammophila campestris Jur.

V. Theoretische Bemerkungen

1. Der Begriff „Stimmung”

Die oben mitgeteilten Tatsachen geben Anlass zu einer

kurzen Betrachtung der Rolle, welche innere Faktoren bei der

Verursachung und Regulierung des Verhaltens spielen.

Den Schluss, dass innere Faktoren überhaupt wirksam

sind, können wir zwar nicht auf Grund direkter Beobachtung

solcher Faktoren ziehen ; wir verfügen aber in unserem Fall

über drei indirekte Hinweise.

An erster Stelle haben wir gesehen, dass die Reize, welche

während eines raupenlosen Besuches einwirken, bestimmen

können, dass die Wespe in die dritte Phase kommt. Meine

Versuche haben gezeigt, dass eine Wespe nach dieser ,,Deter-

mination” durch äussere Reize nicht wieder aus der dritten

Phase herausgebracht werden kann. Der raupenlose Besuch

hat sie in einen Zustand versetzt, in dem sie, von innen heraus,

zur Vollführung der ganzen dritten Phase getrieben wird.

Einen solchen Zustand, in dem innere Faktoren die Richtung

des Verhaltens bestimmen, nenne ich, mit Heinroth und

Lorenz, „Stimmung. Es sei betont, dass diese Bezeichnung

keineswegs eine Scheinerklärung einschmuggeln will, sondern

nur objektiv-beschreibend einen Zustand andeuten will, in

dem bestimmte Verhaltensweisen aktiviert bzw. auslösbar

geworden sind,

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 200

Ein zweites Argument für das Bestehen innerer Faktoren

liefert die Erscheinung der Schwellerniedrigung, wie wir sie

bei der Begattung kennen gelernt haben. Sie ist ja nur

durch das Annehmen einer Stauung von inneren Reizen zu

erklären.

An dritter Stelle wird das Bestehen verschiedener Stim-

mungen dadurch verraten, dass dieselbe Wespe in derselben

äusseren Situation in verschiedener Weise reagieren kann.

Der Anblick eines offenen Loches kann eine Wespe nämlich

z. B. zu drei verschiedenen Handlungsweisen reizen ; Schliess-

sen, oder Graben, oder auch Sichumdrehen. Was die Wespe

im Einzelfall machen wird, hängt von ihrer Stimmung ab.

Eine Raupe kann, abhängig von der Stimmung der Wespe,

die Fanghandlungen, das Einziehen, das Hinauswerfen oder

sogar das Schliessen auslösen. Letzteres war ja der Fall bei

der Wespe, die eine Raupe als Verschlussklümpchen be-

nutzte (s.S. 107).

Weil die Nomenklatur in diesem Gebiet nicht sehr einheitlich ist,

scheint es mir nützlich, die Beziehung des hier benutzten Begriffes der

„Stimmung” zu ähnlichen Begriffen des tierpsychologischen bzw. etho-

logischen Schrifttums kurz zu streifen. Die brauchbarste Bezeichnungs-

weise scheint mir die van Portielje (1928) zu sein. Den Zustand,

den ich hier als „Stimmung’” andeute, bezeichnet Portielje als „Drang .

Ein Tier wird also in einem gewissen Augenblick von einem Paarungs-

drang, Jagddrang usw. oder -Stimmung beherrscht. Drang bzw. Stimmung

deutet hier also auf das Aktiviertsein einer bestimmten Gruppe von

Mechanismen. Ist diese Gruppe von Mechanismen nicht aktiviert worden,

liegt sie latent da, so bezeichnet Portielje sie als Trieb. Drang ist

aktivierter Trieb, Trieb ist potentieller Drang. Ein Tier hat also einen

Jagdtrieb und einen Geschlechtstrieb und einen Fluchttrieb usw.,

aber es steht in einem bestimmten Augenblick unter Einfluss des Jagd-

dranges (der Jagdstimmung) oder des Geschlechtsdranges oder des

Fluchtdranges usw. Die Bezeichnung Instinkt hat wohl meistens dieselbe

Bedeutung wie dieses „Trieb. Die Worte instinct’ und drive” der

amerikanischen Forscher dürften wohl auch ungefähr dasselbe bedeuten.

Trotz der Fülle von mehr oder weniger theoretischen

Erwägungen über diese Begriffe, welcher man im Schrifttum

begegnet, gibt es noch viel zu wenig konkrete Untersuchun-

gen über die Gliederung der Triebsysteme einzelner Arten.

Ich möchte deshalb hier versuchen, eine solche Gliederung

für Ammophila campestris wenigstens anzubahnen.

Erstens müssen wir unterscheiden : eine Brutpflegestim-

mung, eine Stimmung des Nahrungssuchens, eine Putzstim-

mung, eine Schlafstimmung, eine Paarungsstimmung und eine

Stimmung des Sichsonnens. Für die Unterscheidung dieser

Stimmungen ist die Tatsache durchschlaggebend, dass sie

sich gegenseitig ausschliessen können ; eine nektarsaugende

Wespe z.B. ist nicht bereit, eine Raupe zu stechen usw. Im

Falle der Brutpflegestimmung, die zu vielen verschieden-

artigen Handlungen Anlass gibt, würde deren Zugehörigkeit

zu einer Stimmung eigentlich erst dann feststehen, wenn wir

201 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

wüssten, dass sie alle unter Einflüss eines Faktors stän-

den, der das Tier in die Brutpflegestimmung versetzen würde.

Solange wir diesen Faktor nicht kennen, sind wir auf in-

direkte Argumente angewiesen. Diese indirekten Argumente

sind die folgenden. Im Tagesrhythmus nehmen die sämt-

lichen Brutpflegehandlungen eine bestimmte Stelle ein: sie

fangen etwa eine halbe bis eine Stunde nach Beginn der

Aktivität an und werden ungefähr zwei Stunden vor Been-

digung der Aktivität eingestellt. Dabei ist es sehr verschie-

den, an welcher Stelle, mit welcher Einzelhandlung das Brut-

pflegeverhalten anfängt, bzw. abbricht. Es sieht so aus, alsob

z.B. am Ende des Tages ein Augenblick kommt, an dem

die Brutpflegestimmung so tief absinkt, dass alle hierzu

gehörigen Handlungen nicht mehr auslösbar sind, so dass

das Tier in eine andern Stimmung verfällt. Für die Zuge-

hörigkeit aller Brutpflegehandlungen zu einer Stimmung

spricht weiter auch die Tatsache, dass ein brutpflegendes

Tier bei Störung ihrer Handlungen leichter zu andern Brut-

pflegehandlungen übergeht als z.B. zum Nektarsaugen,

Putzen usw.

Ob nun vielleicht auch Sichsonnen, Sichputzen, und

Nahrungsuchen zu einer Stimmung zusammengefasst werden

sollten, kann ich nicht angeben.

Innerhalb der Brutflegestimmung müssen wir nun aber

wieder verschiedene sekundäre Stimmungen, oder wenn

man will Stimmungen zweiter Ordnung, unterscheiden. Aus

meinen Versuchen ging ja hervor, dass die Wespe bei einem

raupenlosen Besuch in die zweite oder in die dritte Phase

eingeklinkt” wird, das heisst, dass sie für eine ziemlich

lange Zeit in die Stimmung versetzt wird, so-und-soviel

Nahrung in ein bestimmtes Nest einzutragen. Wie im be-

schreibenden Teil ausführlich dargelegt wurde, ist es gar

nicht leicht so eine Wespe überhaupt aus der Stimmung

herauszukriegen. Es gibt also innerhalb der Brutpflegestim-

mung noch drei mögliche Stimmungen, die sich gegenseitig

ausschliessen : die der ersten Phase, die der zweiten Phase,

die der dritten Phase.

Während ich nicht angeben konnte, welche Faktoren eine

Wespe in Brutpflegestimmung bringen, kann ich über die

Verursachung dieser sekundären Stimmungen etwas mehr

sagen, denn wir haben gesehen, dass die zweite Phase von

der Anwesenheit einer jungen Larve ausgelöst wird, dass die

dritte Phase von der Anwesenheit einer älteren Larve und

von der Anzahl der anwesenden Raupen bestimmt wird, und

dass die erste Phase auftritt, wenn die Wespe nach Been-

digung einer Phase in einem Nest kein Nest mehr zu pflegen hat.

Eine Wespe, die in der Stimmung, sagen wir der dritten

Phase ist, beschränkt ihr Verhalten aber keineswegs auf

nur eine Handlung. Es gibt Augenblicke, in denen sie nichts

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 202

anderes ,,will’’ als das Nest schliessen, andere an denen

nichts sie davon abhalten kann eine Raupe heimzuschleppen

und einzuziehen, usw. Jede sekundäre Stimmung enthält also

wieder ein System tertiärer Stimmungen.

Der Übergang von der einen tertiären Stimmung in eine

andere ist ebenfalls nicht bloss eine Reaktion auf äussere

Reizung. Dass geht aus dem folgenden Beispiel hervor.

Die Wespe kann durch den Anblick des offenen Lochs

bald zu Einziehhandlungen, bald zu Verschlusshandlungen

gereizt werden. Solange die Wespe in der Stimmung des

Einziehens ist, reagiert sie auf der Situation „Raupe neben

offenem Loch” mit Einziehen der Raupe. Hat sie die Raupe

eingezogen, so kann man sie manchmal zum Einziehen einer

folgenden Raupe bringen ; es kommt aber bei wiederholtem

Anbieten einer frischen Raupe ein Augenblick, an dem die

Wespe auf dieselbe Reizsituation „Raupe neben offener

Höhle’ nicht mehr mit Einziehen, sondern mit Schliessen der

Höhle reagiert. Es hat also ein innerer oder mit andern

Worten, ein Stimmungsumschlag stattgefunden. Wenn man

dann wiederholt die Raupe beim Nest legt, wirft die Wespe

diese weg ; mitunder zeigt sie ihre Abneigung für die Raupe

deutlich, indem sie dieser auffallend ausweicht. Ihr Verhalten

ähnelt dann den von Lorenz & Tinbergen (1938)

beschriebenen Demutsgebärden, die eine Graugans machte,

als ihr beim Neste wiederholt ein inadäquates Ei angeboten

wurde.

Eine Wespe aber, die sich z.B. in der Stimmung des

Schliessens befindet, ist hiermit keineswegs zu einer bestimm-

ten Handlung gezwungen, sondern ist zu einer ganzen Reihe

verschiedenartiger Bewegungen bereit: Suchen von passen-

den Klümpchen, Prüfen der Klümpchen, Fallenlassen bzw.

Heimbringen eines Klümpchens und schliesslich Zuscharren

des Loches (vgl. Abb. 65).

Betrachten wir diese Komponenten nun näher, unter Beach-

tung des auf S. 91 und 103 Gesagten, so ergibt, dass sie zum

Teil Appetenzverhalten darstellen, wie zum Beispiel das

Suchen der Klümpchen, zum Teil auch Erbkoordinationen

sind oder wenigstens Simultanverschränkungen einer In-

stinkthandlung und einer Taxis im Sinne von Lorenz

(1938).

Auch bei andern ,,tertiaren’” Stimmungen besteht die Be-

reitschaft zu mehreren Bewegungen. Eine, in der Stimmung

des Einziehens befindliche Wespe „will” scharren, graben,

sichumdrehen und oder einziehen.

Auch diese Komponenten nun können von äusseren sowie

von inneren Reizen ausgelöst werden. So haben wir S. 96 und

102 gesehen, dass ein Nestloch bald Graben, bald Sichumdre-

hen auslöst, also je nachdem die Wespe sich in einer Grab-

stimmung oder in einer Stimmung des Sichumdehens befindet.

203 G. P. BAERENDS. FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Herstellen eines neuen Nestes FÉES ARE >

3 Sand Wegtragen

LE Hinlegen

GLIED) — —

SS Graben

yer,

ID DE

Wenn:

= Lumen Patan —S

E ED Se

fs Ss Kliimpchen Passen

(dp) Scherren

I Ai Alarmiert Suchen

< Ti EI >

i ee

cr ZI Stechen >

a Malaxieren 2

ED: nm

Proviantieren

Abb. 65. Diagramm der gegenseitigen Zusammenhangs der verschiedenen

Stimmungen. Die Einzelheiten sind nicht immer durch genügende Ver-

suche begründet, das Schema beabsichtigt aber hauptsächlich das Prinzip

der Stimmungenhierarchie zu erläutern.

Man würde sich vorstellen können, dass die Wespe von der

Grabstimmung in die Stimmung des Sichumdrehens gerät, weil

äussere Reize ihr sagen, dass die Kammer genügend ausge-

graben worden ist. Dies trifft jedoch nicht zu, denn wie ich

S. 97 erwähnt habe, gräbt die Wespe auch noch Sand aus

wenn ich sie, nachdem sie schon die Umdrehbewegung ge-

macht hat, die ganze Reihe von Einziehhandlungen dadurch

wiederholen lasse, dass ich die Raupe etwas vom Nestloch

entferne. Auch dauert bei schlechtem Wetter das Graben

länger und wird mehr Sand ausgegraben als bei schönem

Wetter. Der Stimmungsumschlag geschieht hier also unter

Einfluss innerer Reize. Von den übrigen Komponenten lässt

sich momentan nichts mehr sagen, als dass sie wenigstens

von äusseren Reizen ausgelöst werden können (s. S. 97). Ob

auch hier noch innere Faktoren mitspielen, sei dahingestellt

und müsste jedenfalls im Einzelfall näher untersucht werden.

mnie nla

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 204

Ich will aber mit dieser Analyse nur zeigen, dass es

eine gewisse, sehr verwickelte Hierarchie

der Stimmungen gibt, eine Hierarchie von

sehr verschiedenartigen, das Verhalten be-

stimmenden Faktaren, bzw. Faktorenkom-

plexe. Haben bestimmte Faktoren eine Wespe in Brut-

pflegestimmung versetzt, so müssen neue Faktoren darüber

bestimmen, in welche Phase sie kommen wird. Befindet sie

sich in der zweiten Phase, so wird sie, abhängig von dem

jetzt einwirkenden Faktoren, entweder in die tertiäre Stim-

mung des Jagens, des Heimbringens, oder des Schliessens

versetzt. Und auch in einer tertiären Stimmung schliesslich

hat die Wespe sozusagen „die Wahl’ aus mehreren ver-

schiedenen Stimmungen, oder auch Reaktionen.

Die auf der Wirkung innerer Faktoren beruhende Spon-

taneität des instinktiven Verhaltens ist in der tierpsychologi-

schen Literatur immer wieder betont worden. Ausser viel-

leicht einigen „diehards’’ unter den Behavioristen hat wohl

nie ein Tierpsychologe diese Spontaneität leugnen wollen.

Dass es trotzdem in der Theorie des Instinktes soviel Unei-

nigkeit gibt über die Fragen, wieviele Instinkte man unter-

scheiden müsse und wie plastisch bzw. starr diese Instinkte

seien, scheint mir hauptsächlich auf die Verkennung

der ebengestreiften Tatsache zurückzuführen zu sein, dass

es eine so verwickelte Hierarchie der Stimmungen und also

auch der Instinkte gibt. Betrachtet man eine primäre Stim-

mung, wie die behandelte Brutpflegestimmung, so hat man

es natürlich mit einem sehr plastischen Instinkt zu tun; be-

trachtet man das andere Äusserste, in unserem Fall die über

nur eine Taxis-Instinktverschrankung verfügende quartäre

Stimmung, so hat man mit einem sehr starren Instinkt zu tun,

für den vielleicht die Annahme eines reaktionsspezifischen

Erregungsstoffes (Lorenz, 1937a, 1937b) gelten könnte.

Meines Erachtens ist das Übersehen eines solchen hierarchi-

schen Aufbaues des Triebsystems die Ursache der in diesem

Gebiete herrschenden Uneinigkeit über den Grad der Ver-

wickeltheit der Instinkte.

Die Betrachtung der verschiedenen primären Stimmungen

lehrt uns nun jedenfalls schon, dass sie nicht alle ein glei-

ches Mass der Verwickeltheit zeigen. Nehmen wir als Bei-

spiel die wahrscheinlich primäre, höchstens aber sekundäre

Stimmung des Sichsonnens, so ist doch klar, dass diese Stim-

mung nicht über ein so verwickeltes Bewegungssystem ver-

fügt, wie z.B. die sekundäre Stimmung der zweiten Phase,

oder gar wie die tertiäre Stimmung des Heimbringens einer

Raupe. Es verfügt also die eine primäre Stimmung über viel

weniger Stufen als die andere, oder mit andern Worten, die

Stufe der Erbkoordination gehört im einen Fall zur vierten

205 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Stufe, im andern Fall vielleicht zur zweiten Stufe. Dieser

Tatbestand verursacht gewisse nomenklatorische Schwierig-

keiten, die ich aber hier nicht zu überwinden versuchen

werde. Ich möchte aber bloss nachdrücklich darauf hin-

weisen, dass Mc Dougalls Unterscheidung von „first

order drives” und „second order drives” schon für unsere

Ammophila viel zu simplistisch ist.

Bierens de Haan (1940, p. 196) sagt anlässlich der

Brutversorgungsinstinkte der Wegwespen und Grabwespen :

„Die Instinkte der Brutversorgung setzen sich bei diesen Tie-

ren aus sechs Unterinstinkten zusammen, die zusammen ein

einheitliches Ganzes bilden. Es sind diese : der Instinkt des

Verfertigens einer Höhle für die Brut, der des Suchens einer

geeigneten Beute, der des Fangens und Betäubens der Beute,

der des Hineinschleppens der Beute in die Höhle, der des

Ablegens des Eies auf die künftige Nahrung der Larven und

der des Verschliessens der Höhle”. Es ist nicht klar, auf

welche Analysen diese Aussage beruht ; es sind mir aus dem

Grabwespenschrifttum keine überzeugenden Beweise für ge-

rade diese Struktur des Instinktensystems bekannt und ich

nehme an, dass die Unterscheidung mehr als eine vorläufige,

Beschreibungszwecken dienende, gemeint ist. Jedenfalls aber,

hält die Einteilung Bierens de Haans gegenüber der

hier gegebenen Analyse des Verhaltens von Ammophila

campestris keinen Stand. Ich möchte ausserdem noch be-

tonen, dass die Struktur des Triebsystems ja, wie wir doch

wenigstens aus vielen fragmentarischen Arbeiten schon sehen

können, von Art zu Art sehr verschieden sein kann und

dass für ganze Familien gültige Aussagen über die Anzahl

der Instinkte, beim augenblicklichen Stand unserer Kennt-

nisse, noch voreilig sind.

Die oben gefundenen Tatsachen geben Anlass zu einer

näheren Betrachtung des Begriffes des Appetenzverhaltens

im Sinne von Lorenz (1937). Lorenz betont, dass das

Ablaufen einer Erbkoordination oft von zweckgerichtetem

und sehr variabelem Verhalten eingeleitet wird, das solange

anhält, bis das Tier in eine Situation gelangt, die das Ablau-

fenlassen der Erbkoordination ermöglicht. Dieses einleitende-

Suchverhalten bezeichnet Lorenz, in Anlehnung an

Craig (1918), als Appetenzverhalten. Ich fasse zum Bei-

spiel den raupenlosen Besuch am Anfang der zweiten oder

der dritten Phase als Appetenzverhalten auf, denn die Wespe

bringt ihren verschiedenen Nestern solange raupenlose Be-

suche, bis sie zum Beifüttern gereizt wird, bis also, abhängig

von dem Nestinhalt, die Handlungen der zweiten bzw. drit-

ten Phase ausgelöst werden.

Ein anderes Beispiel von Appetenzverhalten ist das krei-

selnde Suchen nach der Raupe vor dem Einziehen. Auch das

u nae

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 206

Jagen, welches dem Erbeuten der Raupe vorangeht, ist ty-

pisches Appetenzverhalten.

Diese drei Beispiele könnten beliebig vermehrt werden.

Es sieht wirklich so aus, alsob jede Stimmung ihr eigenes

Appetenzverhalten „hat und zwar die Stimmung erster Ord-

nung genau so gut wie die Stimmungen zweiter, dritter und

vierter Ordnung. Mit absoluter Sicherheit lässt sich das nicht

immer sagen. Während ich z. B. geneigt bin, das jeden Mor-

gen den Brutpflegehandlungen vorangehende Herumstöbern

als Appetenzverhalten der, als Stimmung erster Ordnung be-

zeichneten, Brutpflegestimmung zu betrachten, kann ich die-

ses doch nicht sicher behaupten, weil ich nicht beweisen

kann, dass es eine ursächliche Beziehung zwischen Einstellen

des Appetenzverhaltens und Eintreten der Brutpflegestim-

mung gibt. Obwohl ich also nicht beweisen kann, dass wirk-

lich jede Stimmung von Appetenzverhalten eingeleitet

wird, genügen meine Tatsachen doch jedenfalls zur Schluss-

folgerung, dass Appetenzverhalten die Einleitung sein kann

sowohl zu Stimmungen der zweiten, wie zu solchen der drit-

ten oder vierten Ordnung.

Hieraus ergibt sich also, dass Lorenz’ Auffassung des

Appetenzverhaltens einer kleinen Änderung bedarf. Nach

ihm zielt Appetenzverhalten entweder auf das Ablaufen einer

Taxis-Instinktverschränkung oder auf das Erreichen eines

reizlosen Ruhezustandes hin (s. auch Holzapfel, 1940).

Wie wir aber gesehen haben, kann Appetenzverhalten auch

von einer Reizung beendet werden, welche nicht das Ab-

laufen einer Taxis-Instinktverschränkung, sondern das Ein-

treten einer neuen, untergeordneten Stimmung zur Folge hat,

welche zuerst wieder zum Auftreten eines neuen Appetenz-

verhaltens führt. Als Beispiel sei der raupenlose Besuch be-

trachtet, der die dritte Phase einleitet. Das Appetenzverhal-

ten (das Bringen von raupenlosen Besuchen) wird von der

Reizung durch den Nestinhalt beendet. Dem folgt Suchen

der Verschlussklümpchen, also eine Form des Appetenzver-

haltens, denn dieses Suchen führt zum Prüfen der gefunde-

nen Klümpchen. Ohne weitere Analyse lässt sich natürlich

nicht in Einzelheiten angeben, wie die Hierarchie dieser ver-

schiedenen Formen des Appetenzverhaltens strukturiert ist;

deutlich wird aber sein, dass wir den Begriff des Appetenz-

verhaltens etwas weiter fassen müssen als Lorenz, indem

wir ganz allgemein sagen können : Appetenzverhalten ist ein

Suchen nach der Reizsituation, welche im Tier einen Stim-

mungsübergang bewirkt. Diese Übergang ist immer ein Über-

gehen in einer untergeordneten Stimmung ; sie äussert sich

entweder in der Bereitschaft, eine Erbkoordination ablaufen

zu lassen, oder im Ablaufen einer neuen und zwar einer

untergeordneten Form des Appetenzverhaltens. Das Appe-

tenzverhalten leitet also eine übergeordnete in eine untergeord-

nete Stimmung über.

207 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Adlerz (1909) und Molitor (1934, 1937, 1939a) ha-

ben bzw. bei A. campestris und A. Heydeni Dahlb. Ver-

suche angestellt, wobei sie die Larve ausserhalb des Nestes

anboten. Keiner der beiden Untersucher sagt explizit, welche

Frage sie hiermit lösen wollten. Molitor spricht zwar

von Attrappenversuchen ; er benutzte die Larve als Raupen-

attrape (weil sie, wie er sagt, wohl nicht abstössend wirke)

und wollte also wahrscheinlich untersuchen, wie die Wespe

ihre Raupe erkennt. Ich möchte auf diese Versuche hier nicht

weiter eingehen und bloss betonen, dass die Frage „wie die

Wespe eine Raupe erkennt” in sofern eine komplizierte Frage

ist, dass die Wespe bei verschiedenen Handlungen auf eine

Raupe reagiert, und dabei, wie wir S. 112 gesehen haben, bei

jeder Reaktion auf andere Kennzeichen der Raupe reagiert.

Mit andern Worten : jede Reaktion hat ihr eigenes Schema :

das heisst, während die Wespe bei der einen Reaktion eine

Raupe mittels der Merkmale a und b erkennt, erkennt sie

bei einer andern Reaktion dieselbe Raupe an den Merkmalen

c, d und e, usw. Die Untersuchung der Merkmalen, an denen

eine Wespe eine angebotene Raupe erkennt, führt also, bei

Betrachtung nur einer Reaktion, nicht zu einer allgemein-

gültigen Antwort, sondern nur zu einer Antwort, die für

diese eine Reaktion gilt.

Die Tatsache, dass die Wespe, während sie sich in der

dritten Phase befindet, immer unter Einfluss der beim rau-

penlosen Besuch aufgenommenen Reizen handelt, zwingt

zu einem Vergleich mit den besonders von amerikanischer

Seite studierten Fällen einer aufgeschobenen Reaktion

(delayed reaction). Eine aufgeschobene Reaktion ist nach

Maier & Schneirla (1935): „A reaction which is

delayed for a period after the stimulus has been removed”.

Die Versuchsanordnung besteht meistens aus dem Darbieten,

in einer bekannten Situation, von zwei oder mehreren

gleichwertigen Gegenständen, von denen einer während der

Reizung, durch irgendein Signal, besonders ausgezeichnet

wird.

Das Verhalten der Wespe, während der dritten Phase

z. B., ist hiermit vollkommen vergleichbar. Der Reiz wirkt, wie

experimentell gesichert ist (s.C.IV.3a) nur während des

höchstens 10 Sek. dauernden raupenlosen Besuches ein. Diese

Reizung bestimmt nicht nur, dass die Wespe während vielen

Stunden in der dritten Phase bleibt, sondern auch, dass sie

während dieser Zeit immer nur zu diesem speziellen Nest

zurückkehrt, wenn sie eine Raupe heimbringt. Bei dieser

Rückkehr muss sie immer aus ihren vorhandenen Nestern

eine Wahl treffen. Diese Wahl, es sei nochmals betont, ist

so ausschliesslich von der Reizung während des raupenlosen

Besuches abhängig, dass nicht einmal das nachherige Aus-

EI ie

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 208

nehmen des ganzen Nestinhalts sie beinflussen kann. Das

Merkwürdige ist nun, dass die Wespe, wie ich öfters fest-

stellte, nach einem Aufschub von länger als 15 Stunden

fehlerlos reagiert. Vergleichen wir diese Leistung mit der

Höchstleistung verschiedener Säugetiere, so ergibt sich, dass

die Wespe diesen keineswegs nachsteht. Dievon Maier &

Schneirla (1935) gegebene Tabelle gibt für die Ratte

die Höchstleistung 7—24 Stunden, für die Katze 3—16 Stun-

den, für den Hund 5 Minuten, für den Waschbären 25 Sek.,

für den Lemur 30 Sek., für , Monkeys” 15—20 Stunden, für

den Chimpansen 48 Sek., für den Orang Utan 5 Min. und.

für den Gorilla 48 Stunden. Diese Zahlen lassen die Me-

thode der delayed reaction als Masstab der psychischen

Organisationshöhe sehr zweifelhalft erscheinen und es lohnt

sich gewiss, sie nochmals genauer anzusehen. Nach der Auf-

fassung von Carr und von Hunter (1913) beweist das

Vorkommen einer delayed reaction die Persistenz einer

(„Idea’”. Maier & Schneirla betrachten dies als nicht

richtig und sagen: „the delayed response thus becomes

a reaction to the associations which have been rearoused”.

Ich möchte mich hier nicht weiter wagen als zum Schluss,

dass das Vorkommen einer aufgeschobenen Reaktion be-

weist, dass im Nervensystem des Tieres etwas persistiert

hat. Dass dieses Etwas in verschiedenen Fällen etwas sehr

Verschiedenes sein könnte, ist, bei der Verwickeltheit der

untersuchten Prozesse, zumindest wahrscheinlich.

Trotzdem könnte meines Erachtens diese Methode sich

vielleicht zu einer gesunden Basis für Vergleichungen ent-

wickeln, wenn bloss eine fundamentale, bis jetzt gänzlich

übersehene, Tatsache berücksichtigt würde.

Die Fähigkeit des Aufschiebens ist nämlich, wie die des

Lernens überhaupt, keineswegs bei allen Handlungen eines

Individuums dieselbe. Wenn eine campestris z.B. Verschluss-

klümpchen prüft, nimmt sie, nachdem sie ein Klümpchen

verworfen hat, nie wieder sofort dasselbe Klümpchen, son-

dern versucht ein neues Klümpchen zu finden. Nach sehr

kurzer Zeit kann sie aber das schon verworfene Klümpchen

doch wieder aufnehmen und erneut prüfen. Hier würden wir

also einen delay von nur wenigen Minuten höchstens finden

und es ist sehr fraglich, ob diese Zeit sich durch eine ver-

besserte Anordnung vergrössern liesse. Es ist klar, dass bei

dieser Reaktion keine Disposition zum Persistieren einer

Idea” besteht.

Das Vergleichen der Höchstleistungen verschiedener Ar-

ten hätte m. E. denn auch nur dann Sinn, wenn man zuvor

durch genaues Studium des ganzen Aktionssystemes festge-

stellt hätte, bei welchen Verhaltenskomponenten die Fähig-

keit zum Aufschieben am stärksten zur Geltung kommt.

209 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

2. Vergleichung mit anderen Arten

Nach Roth (1928) können wir die Ammophila-Arten in drei Gruppen

einteilen.

1. die Arten, die von Kohl (1906) zur Hauptartengruppe Psammophila

gerechnet werden. Diese Wespen erbeuten zuerst eine Raupe und

graben dann das Nest. Sie proviantieren mit Noktuenraupen, die sie

aus dem Sande ausgraben.

Ps. hirsuta Scop. ist von Fabre (1919/20), Ferton (1914),

Grandi (1928) Lecaillon (1928) und Molitor (1933) beob-

achtet worden, Ps. affinis Kirby von Marchal (1892) und Ps. Tydei

Guill. von Picard (1903) und Hingston (1931).

-2. die Arten der Gruppe Ammophila s.str. Sie graben immer zuerst ihre

Nester, bevor sie zu jagen anfängen. Die meisten Arten bringen

Raupen an, von einigen Arten ist bekannt, dass sie mehr oder weniger

regelmässig Afterraupen erbeuten (s.S. 117 und 118).

Von den dieser Gruppe zugehörigen Wespen sind die folgenden

ethologisch studiert worden in Europa, Asien oder Afrika:

A. campestris Jur. von Adlerz (1903, 1909), Adriaanse (1939),

Crevecoeur (1927, 1932), Grandi (1926, 1928), Maneval

(1932), De Marees van Swinderen (1929) und E. Nielsen

(1925). A. sabulosa L. von Adlerz (1903), Crèvecoeur (1929),

Desey (1919), Grandi (1926, 1928), Maigre (1909), Ma-

neval (1932), E. Nielsen (1925), E. T. Nielsen (1933),

Rabaud (1919, 1925) und Weyrauch (1933). A. holosericea

Fabr. von Roth (1928).

Adlerz studierte die Wespen hauptsächlich in Medelpad (Oster-

götland, Schweden), Adriaanse in der Nähe von Tilburg (Nie-

derlande), Crèvecoeur bei Uccle und Gistoux (Belgien), Fe r-

ton in Algerien und auf Corsica, Grandi in der Nähe von Bo-

logna (Italien), Maneval bei Chenereilles (Frankreich), De Ma-

rees van Swinderen in der Provinz Utrecht (Niederlande),

E. Nielsen und E. T. Nielsen in Dänemark, Molitor bei

Guntramsdorf bei Wien, und We yrauch bei Nideggen in der Eifel.

Von den amerikanischen Arten sind A. pictipennis Wash. von

den Raus (1918), A. polita Cresson von den Peckhams (1900),

A. procera Dahlb. von Hartmann (1905) und von den Raus

(1918), A. urnaria Cresson von den Peckhams (1898) und A.

yarrowi Cresson von Williston (1892) untersucht worden.

3. die Arten, die zur Gruppe der Eremochares gehören. Ammophila dives

Brulle soll, nach von Roth (1928) referierten Aufgaben Smirnovs

(1915), Acrididen erbeuten. Sie soll dadurch mehr den Wespen der

naheverwandten Gattung Sphex ähneln. Berland (1935) hält es

jedoch für möglich, dass Smirnovs Bestimmung der von ihm

beobachteten Art nicht richtig gewesen ist.

Diese Übersicht des Ammophilaschrifttums ist nicht ganz

vollständig, weil ich nicht alle Arbeiten habe erhalten können.

Wenn die einzelnen Handlungen der obengenannten Arten,

soweit sie wenigstens beschrieben worden sind, abweichen

von den Handlungen der Ammophila campestris Jur., habe

ich sie im Vorigen bereits besprochen ; ich will hier noch die

Brutpflege der verschiedenen Arten vergleichen.

Dabei gibt es leider die grosse Schwierigkeit, dass die Be-

obachtungen an andere Wespen meistens fragmentarisch sind

und die Schlussfolgerungen sich oft auf zu wenige Beobach-

tungen gründen. Auch wird das Vergleichen dadurch er-

ke ene i Bn

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 210

schwert, dass man sich mitunter bei dem Bestimmen der

beobachteten Art geirrt hat. Beim Vergleich der jetzt zur

Verfügung liegenden Daten kommen aber soviele interes-

sante Erscheinungen ans Licht, dass es die Mühe lohnen

wird, die Ammophila-Arten an verschiedenen Orten eingeh-

ender zu studieren.

Ich habe auch einige Male Ammophila sabulosa L. mar-

kiert und während einiger aufeinanderfolgenden Tage be-

obachtet. Es stellte sich heraus, dass diese Wespe in meinem

Beobachtungsgebiet nur eine grosse Raupe brachte (gewöhn-

lich eine Raupe von Panolis griseovariegata Goeze, ihr Ei

auf dieser ablegte und dann des Nest endgültig verschloss.

Nach Bouwman (1928) bringt sie auch wohl 2 oder 3

kleinere Raupen an; Adlerz (1903) hat beobachtet, dass

das Ei auf der ersten Raupe abgelegt wird und dass danach

eventuell noch einige Raupen eingetragen werden. Dabei kann

es vorkommen, dass die Wespe beiproviantiert, wenn die

Larve schon geschlüpft ist.

Ammophila campestris Jur. belegt nach den Untersuchun-

gen von Adlerz (1903, 1909), Crèvecoeur (1932)

und auch nach meinen Beobachtungen die erste Raupe mit

dem Ei und proviantiert erst bei wenn die Larve geschlüpft

ist. À dlerz meldet aber (1909, S. 167), dass er wohl Nester

aufgegraben hat, worin sich ein noch nicht geschlüpftes Ei

und 2 oder 3 Raupen befanden, worin also beiproviantiert

wurde, bevor noch eine Larve da war. Grandi (1926, 1928)

hat sogar beobachtet, dass sehr viele, vielleicht sogar alle

Beutetiere (Afterraupen) beiproviantiert wurden, bevor noch

das Ei geschlüpft war.

Ferton (1908, 1923) hat in Algerien beobachtet, dass

A. Heydeni Dahlb. beiproviantiert, bevor die Larve noch ge-

schlüpft ist, während er auf Grund einiger Beobachtungen

vermutet, dass dieselbe Art auf Corsica erst beiproviantiert,

wenn die Larve geschlüpft ist. Auch Molitor (1939a) hat

in der Nähe von Wien beobachtet, dass A. Heydeni Dahlb.

beiproviantiert, als die Larve schon geschlüpft ist und dass

sie insgesamt bis zu 9 Raupen einträgt.

Es hat den Anschein, dass jede dieser drei Arten über drei

verschiedene Proviantierungsweisen verfügt. Die Raupen kön-

nen alle eingetragen werden, bevor das Ei schlüpft, sie kön-

nen zum Teil vor und zum Teil nach diesem Ereignis beipro-

viantiert werden oder alle Raupen, ausser der ersten können,

erst nach dem Schlüpfen des Eies angeführt werden. Rou-

baud (1908, 1910, 1916) hat diese drei Proviantierungswei-

sen bei verschiedenen Synagrisarten beobachtet. Er nennt sie

bzw. ,,approvisionnement massif accelere', „approvisionnement

massif ralenti‘ und „approvisionnement ralenti”. S. callida L.

versorgt ihre Brut in der erstgenannten Weise, S. Sicheliana

Sauss. fängt mit dem Beiproviantieren an, wenn die Larve

211 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

beinahe geschliipft ist, die Larve von S. cornuta L. wird,

nachdem sie geschlüpft ist, mit vorgekauten Raupen gefüttert.

Es sieht aus, alsob die Wespen sich in bestimmten Gegen-

den nur von bestimmten Proviantierungsweisen bedienen ;

Ferton vermutet denn auch, dass die Unterschiede in der

Brutpflege der A. Heydeni auf Corsica und in Algerien durch

das Klima bedingt sind.

Ich glaube, dass mehr Nester von Ammophila campestris

Jur. verpilzen würden, wenn sich während einer Schlecht-

wetterperiode darin viele Raupen befänden, ohne dass dieser

Futtervorrat durch das Fressen der Larve verringerte. Das

würde ja der Fall sein, wenn „meine campestris-Weibchen,

ebenso wie die von Grandi, ihr Nest ununterbrochen mit

Raupen ausfüllten, ,l'Approvisionnement ralenti” und ,l'ap-

provisionnement massif ralenti wären dann eine Anpassung

an ein ungünstiges Klima. Es sind aber mehrere Beobach-

tungen nötig, um diese Vermutung zu bestätigen.

Man soll sich die Anpassung der Wespen am Klima aber

nicht so vorstellen, dass jede Wespe sich beliebig von einer

der drei Proviantierungsweisen bedienen könnte, sondern alle

Wespen eines Gebietes versorgen ihre Brut in derselben Wei-

se, welche erblich festgelegt zu sein scheint. Nur aus den

obenerwähnten Beobachtungen Adlerz' (1909, S. 167),

wobei er ausser der Raupe mit Ei noch einige Raupen im

Neste’ angetroffen hat, scheint hervorzugehen, dass doch

wohl mitunter eine Wespe sprunghaft zu einer andern Pro-

viantierungsweise übergehen kann.

Dass bei einer Wespe oder bei einer Gruppe von Wespen

sprunghaft eine Handlung auftreten kann, die von den Hand-

lungen der Wespen in der Umgebung abweicht, haben wir

schon an mehreren Stellen beobachtet. S. 215 werde ich

darauf zurückkommen.

Von den andern Ammophila-Arten gibt es nur ziemlich we-

nige Daten. A. procera Dahlb. (Hartmann, 1905) bringt

gewöhnlich, wie die A. sabulosa-Individuen, die ich beobach-

tete, nur eine grosse Raupe ; A. pictipennis Wash. (Raus,

1918) bringt eine oder zwei Raupen und A. urnaria (Peck-

hams, 1898) bringt gewöhnlich 2 Raupen ins Nest. Wahr-

scheinlich wird in den letzten Fällen das Ei auch auf der

ersten Raupe abgelegt und wird die zweite Raupe gebracht,

bevor cie Larve geschlüpft ist. A. polita Cresson (Peck-

hams, 1900) proviantiert noch bei, wenn die Larve bereits

geschlüpft ist. Sie handelt also wie A. sabulosa L. in einem

Teil der Beobachtungen Adlerz'

Wenn eine Wespe erst beiproviantiert, wenn die Larve ge-

schlüpft ist, muss sie immer einige Tage warten, bevor sie

ein neuangefertigtes Nest beiproviantieren kann. Es hat sich

in dieser Arbeit gezeigt, dass Ammophila campestris Jur.

während dieser Tage ein anderes Nest versorgt. Es scheint

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 212

mir nun sehr wahrscheinlich, dass nicht nur Ammophila cam-

pestris, die einzige Wespe, wovon es jetzt bekannt ist, dies

macht, sondern dass mehrere Wespenarten die nach dem

Typus ,ralenti” beiproviantieren mehrere Nester zu gleicher

Zeit versorgen. Molitor gibt nun einige Protokolle von

Ammophila Heydeni Dahlb., die sehr wohl darauf hindeuten

können, dass auch diese Wespe sich mit mehreren Nestern

zugleich beschäftigt. In 1932 z. B. beschreibt er, wie er einer

grabenden A. Heydeni eine Raupe anbot. Die Wespe ergriff

die Raupe, stach sie an, knetete sie und brachte sie dann nach

einer Stelle, die 2 cm von dem Nest entfernt lag mit dem sie

eben beschäftigt war. Dort öffnete sie ein Nest, und zog die

Raupe ein. Molitor bot ihr noch 3 andere Raupen an, die

sie auch einzog. Eine vierte angebotene Raupe verweigerte sie.

Molitor grub dann beide Nester aus. Im ersten Nest be-

fand sich eine Raupe mit Ei, im andern eine Larve und die

4 angebotenen und eingezogenen Raupen. Ein anderes Mal

(1939a) bietet Molitor einer Wespe, die gerade ein Nest

geöffnet hat, eine Larve an. Die Wespe sticht die Larve,

geht damit spazieren, aber lässt sie schliesslich im Stich. Sie

öffnet dann nacheinander zwei Nester und macht dort Um-

drehbewegungen. Bald verschwindet sie, kommt aber später

mit einer Raupe zurück, worauf Molitor einen ähnlichen

Versuch macht, was zur Folge hat, dass die Wespe die Raupe

in das erste Nest einträgt, eine angebotene Larve aber in eins

der zwei andern Nester.

Bei Synagris cornuta L., dem von Roubaud (1908,

1910, 1916) angeführten Beispiel eines aufgeschobenen Pro-

viantierens (approvisionnement ralenti) legte die Wespe das

Ei in der leeren Zelle ab und proviantierte erst bei als das Ei

geschlüpft war. Auch bei den Sphegidae kommt das Ablegen

des Eies in einer leeren Zelle vor, z. B. bei Monedula puncta-

ta F. (Hudson, 1892), bei Stizus tridens Jur., und Bembex

mediterraneus Handl. (Ferton, 1910, 1911). Stizus tridens

fängt schon bevor das Ei geschlüpft ist, zu proviantieren

an. Monedula punctata und Bembex mediterraneus provian-

tieren erst bei wenn die Larve geschlüpft ist; er wäre also

möglich, dass auch diese zwei Arten mehrere Nester zu

gleicher Zeit pflegten. Ferton hat nun eine Bembex me-

diterraneus beobachtet, die ein Nest grub, es mit einem Ei

versah und, nachdem sie dieses Nest verschlossen hatte, ein

neues Nest herstellte und dort nächtigte. Dies sieht auch aus,

alsob die Wespe mehrere Nester zu gleicher Zeit pflegte,

denn sie wird wahrscheinlich am folgenden Tag auch dieses

Nest proviantiert haben.

Es ist also sehr wohl möglich, dass viele Wespen, die noch

beiproviantieren wenn das Ei geschlüpft ist, wie Ammophila

campestris, mehrere Nester nebeneinander pflegen. Um diese

und auch viele der anderen in dieser Arbeit aufgeworfenen

213 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

offenen Fragen beantworten zu können, brauchen wir Durch-

beobachtungen an markierte Wespen, die meines Wissens

bis jetzt noch fast nie angestellt worden sind.

3. Die Variabilität der Handlungen

Die von Darwin in den Vordergrund gestellte Varia-

bilität der Lebenserscheinungen ist besonders bei Unter-

suchungen des Verhaltens der Grabwespen oft besprochen

worden. Während Fabre gerade die Starrheit des Verhal-

tens hervorhob, haben die Peckhams wieder, im Bestre-

ben Darwins Lehre zu unterstützen, die Variation betont.

Die Beobachtungen der Peckhams sind auch in die

theoretisch-tierpsychologische Literatur durchgedrungen, wo

sie, allerdings nicht in direkter Verbindung mit Darwins

Lehre, als Beispiele der inter- und intraindividuellen Varia-

bilität herangezogen werden.

Bevor ich meine Tatsachen in diesem Lichte betrachte, sei

betont, dass sowohl Darwin und Fabre wie auch die

Tierpsychologie bei solchen Betrachtungen immer die Varia-

bilität des Genotypus, des Angeborenen vor Augen hatten

und nicht die ,,Scheinvariabilitat’’ des Phänotypus.

Es seien jetzt einige meiner Tatsachen näher betrachtet.

Das Verhalten der von mir beobachteten Wespen zeigte in

zahlreichen Punkten viele kleinere und grössere inter- und

intraindividuellen Unterschiede. Die Anzahl der angebrachten

Raupen wechselte, die eine Wespe benutzte nicht dasselbe

Verschlussmaterial wie die andere, eine und dieselbe Wespe

legte ihre Eier nicht immer an genau derselben Stelle der

Raupe ab. Manche Wespen konnte ich individuell an ihrer

Weise der Fortbewegens erkennen usw.

Andererseits kann man natürlich auch eine gewisse Starr-

heit sehen, denn erstens ist es sehr oft möglich, eine bestimmte

Bewegungsweise nur an der Bewegungsform als solche zu

erkennen (auch z. B. wenn sie mit einem inadäquaten Gegen-

stand ausgeführt wird, s. S. 107), und zweitens sind vielen

Verhaltensweisen für die Art oder wenigstens für eine Gruppe

verwandter Arten, charakteristisch.

Es gibt also sowohl Starrheit wie Verschiedenheit. Abso-

lute Starrheit gibt es hier ebensowenig wie absolute Ver-

schiedenheit.

Die Verschiedenheit des Verhaltens ist natürlich nicht

immer Zeichen der Variabilität des Angeborenen; vieles

dürfte auf Umweltunterschiede zurückzuführen sein, die im

Tier verschiedene Reaktionen hervorrufen. Richtige Varia-

bilität kann eben nur bei Konstanz der äusseren Bedingungen

als solche erkannt werden.

Es sind nun die Beispiele der Variabilität, welche von den

ee en pd "pnite

UND ÖRIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 214

Peckhams und anderen angeführt werden, immer nur

Beispiele der Verschiedenheit, wobei der Anteil des Ange-

borenen bzw. Umgebungsbedingtem nicht bekannt ist. Bie-

rens de Haan (1940), der die Variation des angeborenen

Verhaltens betont, unterstützt seine Behauptung auch aus-

schliesslich mit solchen unanalysierten Beispielen einer blos-

sen Verschiedenheit. Ich zitiere (S. 235) :

ige eine Variation im Instinktverlauf 1) … haben besonders die e c k-

hams (1905) gegeniber Fabre betont. Nie sind nach ihnen bei

Ammophila zwei Nester ganz ähnlich ; nie findet man bei zwei Artge-

nossen genau dieselbe Weise von Graben, Betäuben, Wegschleppen der

Beute und Schliessen des Nestes. Gross sind die Unterschiede in der

Behandlung der Beute: einmal sind die herangeschleppten Raupen tot,

eine anderes Mal gut oder nur wenig betäubt. Die Peckhams gehen

sogar so weit, dass sie die Variabilität als die auffallendste, unverkennbare

und immer vorhandene Eigenschaft der Instinkte betrachten. Sie schreiben :

„Und alle diese Variationen bekamen wir beim Studieren von neun

Wespen und fünfzehn Raupen | Auch bei andern Wespen, wie Philanthus

und Pompilus, beschrieben sie allerlei Variationen im Verhalten.

Ähnliches betont auch Hingston (1931). Sphex lobatus sticht seine

Beute bisweilen nur einmal, bisweilen dagegen zwei oder dreimal oder

sogar fünfmal, Ein Tier malaxiert die Beute, wie wir oben beschrieben,

ein anderes Tier unterlässt es, oder tut es mehrere Male hintereinander.

Bei Eumenes conica fand er einmal vier betäubte Raupen im Neste, ein

anderes Mal acht oder zehn. Der Grad der Betäubung ist bei jeder

Beute ein anderer. Das Tier soll in jeder Zelle ein Ei ablegen, aber

bisweilen findet man Zellen ohne Ei, oder solche mit drei Eiern. Ein

Individuum von Psammophila tydei schliesst seine Höhle indem es Sand

hineinwirft ; ein anderes bringt sorgfältig Steinchen in die Öffnung ; wieder

ein anderes macht nur die Oberfläche glatt, usw. Nach ihm führen keine

zwei Individuen eine Instinkthandlung in genau derselben Weise aus;

immer findet man individuelle Variationen.

Auch andere Autoren äusserten sich in demselben Geiste. Als Fer-

ton (1905) zwei Nester von Sphex maxillosus öffnete, fand er in einem

das Ei zwischen dem ersten Beinpaar der Heuschrecke befestigt, beim

andern oben auf dem Thorax. Und wenn man zu den Instinkten der

höheren Tiere, z.B. zu denen der Vögel, fortschreitet, sind die indivi-

duellen Variationen noch grösser als bei den Insekten.

Übrigens hat auch Fabre diese individuelle Variation der Instinkte

wohl bemerkt. Nur hat er in seiner Neigung, das Unveränderliche in

der Natur für wesentlicher zu halten als das Veränderliche, die Bedeu-

tung dieser Variation unterschätzt und sie als unwichtige Ausnahmen

von der Regel der spezifischen Fixiertheit der Instinkte betrachtet”. So

weit Bierens de Haan (1940).

Manche meiner Beobachtungen ermöglichen es nun, den

Anteil von inneren bzw. äusseren Faktoren bei solchen Ver-

schiedenheiten des Verhaltens aufzudecken, mit andern

Worten, sie ermöglichen es zu bestimmen, inwieweit die

beobachteten Unterschiede auf wirkliche Variation beruhen.

An erster Stelle können Unterschiede des Verhaltens unter

Einfluss der Umgebung entstehen, wenn es sich um eine

1) Bierens de Haan gebraucht auch die Ausdrücke „Unabänder-

lichkeit des angeborenen Handlungsverlaufs” und „Absolute Starrheit

der Instinkte” als der Variation entgegengesetzt.

215 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Reaktion mit einem merkmalarmen Schema handelt. Wenn

z.B. die eine Wespe andersartige Raupen anschleppt als

die andere, beruht das wie wir gesehen haben, an erster

Stelle darauf, dass die Wespe zufällig diesen andern Raupen

begegnete. Es ist wie gesagt sogar möglich, dass auch das

gelegentliche Anbringen von Afterraupen nur auf Umge-

bungseinflüsse beruht. Auch die Tatsache, dass im Anfang

der Saison mehr Männchenpaarungen vorkommen als später,

beruht, wie S. 133 auseinandergesetzt, auf Umgebungseinflüs-

sen, das heisst auf relativem Männchenüberschuss im Anfang

der Saison. Die Art des benutzten Verschlussmateriales

wechselt auch stark und zwar wie gesagt parallel mit dem

Unterschied im vorhandenen Material. Auch hier also täuscht

eine Variation der Umgebung Variation des Verhaltens vor,

weil das verantwortliche Schema so wenig selektiv ist, dass

es die Umgebungseinfliisse sozusagen nicht heraussieben

kann.

Eine zweite Quelle von Scheinvariation bilden die Orien-

tierungsreaktionen. Wir haben gesehen, dass das Ei manch-

mal an einer ungewöhnlichen Stelle der Raupe abgelegt wird,

und ich habe gezeigt, dass dieser auf einer ungewöhnlichen

Lage der Raupe in der Kammer beruht. Die Wespe orientiert

sich beim Einnehmen der Stellung, in der sie ein Ei ablegt,

ja hauptsächlich auf die Form des Nestes. Verhindert ir-

gendein Hindernis das richtige Hineinschieben der Raupe

(s. S. 106), so legt die Wespe sie in einer abnormalen Stellung

hin, legt aber das Ei an der, im Verhältnis zum Nestinneren,

richtigen Stelle ab, wodurch das Ei in Bezug auf die Raupe

ja falsch orientiert ist. Verschiedenheiten in der Lage des

Eies brauchen also nicht auf Variabilität zu beruhen. Man

vergleiche hierzu die oben zitierte Beobachtung Fertons

bei Sphex maxillosus.

Im Allgemeinen lässt sich sagen, dass auch bei vollkom-

mener Starrheit des angeborenen Verhaltens vielgestaltige

Scheinvariation auftreten würde, sobald die äusseren Um-

stände Variation zeigten. Denn auf die Auslösung von Erb-

koordinationen sowie auf die Regulierung der Taxiskompo-

nenten haben ja äussere Reize einen nachweisbaren Einfluss.

Es gibt nun noch eine dritte Gruppe von inter- und in-

traindividuellen Verhaltensunterschieden. Auf S. 94 habe ich

den „Werkzeuggebrauch” besprochen und dargetan, dass

dieselbe Art von ,, Werkzeuggebrauch", die bei A. pictipen-

nis Wash. alle Individuen zeigen, bei anderen Ammophila-

arten nur gelegentlich vorkommt. Auf S. 96 haben wir gesehen,

dass das Ausstreuen von Pflanzenteilen über das geschlos-

sene Nest bei A. procera Dahlb. von allen Individuen, bei

Heydeni nur von vereinzelten Individuen ausgeführt wird.

Das Erbeuten von Afterraupen von A. campestris wird für

manche Gegenden als normal angegeben (s. S. 118) während

rn ee ve *,

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 216

A. Heydeni nur gelegentlich mit Afterraupen füttert. Es sei

hier auch auf die Beobachtungen von Adriaanse (1939)

hingewiesen (s.S. 92), der gesehen hat, wie die Individuen

einer ganzen Kolonie von A. campestris das Verschlussmate-

rial für ihre Nester in einer grundsätzlich anderen Weise

als die Tiere anderer Kolonien bezogen. Dasselbe abweichende

Verhalten hat Grandi (1926, 1928) in Italien beobachtet.

Schliesslich ist die Weise des Beifütterns durch A. campes-

fris auch nicht immer dieselbe: Grandi gibt für Italien

an, dass das Einschleppen der Afterraupen ununterbrochen

stattfindet und auch Adlerz (1909) scheint das gelegent-

lich festgestellt zu haben.

Wie ich schon oben gesagt habe, kann ich nicht angeben,

ob diese Unterschiede genotypisch oder umgebungsbedingt

sind, obwohl es, wie z. B. bei den Beobachtungen Adriaan-

ses, nicht unwahrscheinlich ist, dass auch hier letzteres

zutrifft. Ich möchte bloss betonen, dass auch in diesen Fällen,

wo es das Ausfallen bzw. Neuauftreten ganzer Handlungs-

gruppen betrifft, nicht mit Gewissheit gesagt werden kann,

dass es sich nicht um Umgebungseinflüsse handelt, und

dass also sogar aus sehr wesentlich anmutenden Verhaltens-

unterschiede keineswegs auf Variation geschlossen werden

darf.

Bei dem sprunghaften Neuauftreten einer Handlung oder einer Hand-

lungsgruppe fällt auf, dass immer Handlungen auftreten, die wir von der-

selben Art in andern Gebieten kennen, oder die wir bei einer verwandten

Art angetroffen haben. Dass dies nicht nur bei Grabwespen der Fall ist,

geht hervor aus einer Beobachtung Verweys. der nämlich einmal beim

Fischreiher das „Klappern” gesehen hat, eine Handlung, die normaliter

beim Fischreiher nie auftritt, jedoch bei verwandten Arten, wie Störchen,

regelmässig vorkommt.

Weil es doch höchst unwahrscheinlich ist, dass in einigen weit ent-

fernten Gebieten oder bei einer verwandten Art, plötzlich eine Handlung

auftritt, die rein zufällig genau dieselbe Form zeigt, müssen wir annehmen,

dass sämtlichen Handlungen ein gemeinsames Grundprinzip zugrunde

liegt. Vielleicht dürfte man sagen, dass ein Tier a priori über mehr

Instinkthandlungen verfügt, als die, welche es gewöhnlich benutzt. Durch

besondere Einflüsse würde dann eine solche, latent anwesende, Instinkt-

handlung plötzlich auftreten können, vielleicht infolge innerer, vielleicht

auch infolge äusserer Reize, oder infolge beider Reizarten. In den beiden

letzten Fällen wird sie uns dann wie eine Anpassung vorkommen (die

von Adriaanse beobachtete Weise des Verschlussklümpchensuchens,

s.S. 92), im ersten wie eine Abnormalität (das Streuen von Pflanzen

material über das Nest, das Klappern des Fischreihers usw.).

Leider fehlt uns auch hier wieder das gut analysierte Material zur Er-

härtung dieser Hypothese.

217 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

D. Die Orientierung von Ammophila campestris Jur.

I. Einleitung

Wohl als erster hat Fabre (1919/20), durch seine be-

kannten Versuche, die Orientierungsfrage der Fossores in

den Vordergrund geriickt. Er stellte fest, dass viele Indivi-

duen von Cerceris tuberculata Klug. und Chalicodoma mu-

raria Fabre, sogar wenn sie mehrere Kilometer von ihren

Nestern entfernt freigelassen wurden, ihr Nest doch noch

zurückfinden konnten. Er glaubte diese Versuche nur durch

die Annahme eines Richtungssinnes erklären zu können. Zu

einem ähnlichen Schluss kam Bethe (1902) nach seinen

Versuchen mit Bienen. Von Buttel-Reepen (1900)

und später Wolf (1926, 1928) haben die Beobachtungen

von Bethe wiederholt und ausgebaut und sie konnten das

Heimkehrvermögen der Honigbiene erklären, ohne wie

Bethe eine „unbekannte Kraft’ annehmen zu müssen. Es

zeigte sich, dass die Orientierung der Bienen mnemisch und

indirekt erfolgte, das heisst, dass die Tiere die Lage des

Nestes im Verhältnis zu Umgebungsmarken durch Erfahrung

kennen lernen. Auch viele Fossoresuntersucher stellten Beob-

achtungen oder gelegenliche Versuche.an (z.B. die Peck-

hams, 1896; Ferton, 1925, und die Raus, 1918), die

es wahrscheinlich machten, dass auch diese Hymenopteren

sich hauptsächlich mnemisch und indirekt orientieren.

Tinbergen (1932) hat die Heimkehrfähigkeit von Phi-

lanthus triangulum Fabr. eingehend untersucht. Nach seinen

Versuchen gebraucht diese Art während der letzten, etwa 5 m

langen, Strecke des Heimfluges bestimmte Wegmarken, deren

Lage im Verhältnis zur Lage des Nestes ihr aus Erfahrung

bekannt ist. Die Einstellung auf diese Wegmarken erfolgt

optisch.

Später haben Tinbergen&v.d. Linde (1938) unter-

sucht, ob auch die Orientierung auf der bis über 1000 m

langen Strecke zwischen Jagdgebiet und unmittelbarer Nest-

umgebung indirekt erfolgt; bei dieser ,, Fernorientierung” ist

es ja ausgeschlossen, dass die Wespe die Wegmarken, mit

denen sie sich am Ende des Heimfluges orientiert, sehen

kann. Sie verfrachteten die Wespen in verschiedenen Rich-

tungen und liessen sie in grösserer Entfernung des Nestes

los und zwar in 100 m, 300 m, 500 m und 1000 m. Es zeigte

sich, dass die Tiere aus bestimmten Richtungen. schneller

zurückkehrten, und dass auch ein grösserer Prozentsatz aus

diesen Richtungen als aus anderen Richtungen überhaupt

zurückkehrten. Offenbar waren die Wespen nicht in allen

Richtungen gleich gut orientiert. In den Richtungen, aus denen

sie am besten zurückkehrten, lag nun, wie durch direkte

Beobachtung festgestellt wurde, das Heidegelände, wo sich

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 218

die Wespen bei der Jagd und bei der Nahrungssuche auf-

zuhalten pflegten. Nur dieser regelmässig von ihnen besuchte

Teil der Umgebung konnte ihnen also durch Erfahrung be-

kannt sein. Philanthus kann sich also nur, oder jedenfalls am

Besten, aus bekanntem Gebiet heimfinden. Diese Ergebnisse

stimmen also mit den Versuchsergebnissen W olfs überein.

Die Frage der Heimkehrfähigkeit der Hymenopteren dürfte

hiermit, was die Möglichkeit eines unbekannten Sinnes be-

trifft, als gelöst betrachtet werden, wenn es nicht gewisse

Schwierigkeiten gäbe, die obenbehandelten Ergebnisse verall-

gemeinernd auf diejenige Arten zu beziehen, die sich gehend

nach ihrem Heim begeben. Wenn man je einer Ammophila

gefolgt hat, die mit ihrer Raupe zu Fuss durch die Heide

heimkehrt, kann man sich kaum vorstellen, dass sie sich hier-

bei mit Hilfe von ihr bekannten Wegmarken orientiert, denn

die vielen Heidesträucher sind für unsere Augen unter sich

verwirrend ähnlich. Die Peckhams (1898) glauben, dass

die Wespen sich in diesem Zweigengewirre genau so gut

zurechtfinden, wie wir im komplizierten Strassensystem einer

Grosstadt. Es scheint mir jedoch, dass sie den Wespen hier-

mit etwas zu hohe Fähigkeiten zumuten ; jedenfalls wäre

eine solche Annahme experimentell zu prüfen. Es besteht

nämlich noch immer die Möglichkeit einer direkten Orientie-

rung und zwar um so mehr, weil diese in letzterer Zeit für

Vögel und Säugetiere wieder wahrscheinlich gemacht wurde

(Rüppell, 1935, 1936, 1937; Schmid, 1936).

Auch die bei einer anderen Gruppe von gehend heimkeh-

renden Hymenopteren, den Ameisen, festgestellten Orientie-

rungsweisen, können wir nicht ohne weiteres bei Ammophila

vermuten, weil es sich bei den untersuchten Ameisen meistens

um Rückkehr auf bestimmten, oft benutzten, Strassen handelt.

Auch die Orientierung auf individuelle Geruchsfährten kommt

bei Ammophila nicht in Frage, weil Hin- und Rückweg hier

so sehr verschieden sind.

II. Wie Ammophila campestris sich im Gelände fortbewegt

Auf dem Pfad kommt Ammophila hauptsächlich für Be-

schäftigungen am Neste. In die Heide geht sie zur eignen

Ernährung, zum Schlafen und zum Jagen. Auf dem Pfade

bewegt sie sich besonders gehend fort, oder sie fliegt niedrig

über dem Boden von einer Neststelle zur anderen. Wenn

die Wespen in der Heide umherfliegen, kommen sie gewöhn-

lich viel höher als die Wipfel der Callunasträucher. Nur

selten sah ich eine Wespe höher als 114 m fliegen. Sofort

wenn sie das Pfad verlassen, fliegen sie schon niedrig über

den Heidepflanzen und besuchen dann und wann Blumen.

Sie müssen also nicht, wie Philanthus, ein Gebiet zwischen

219 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Nestplatz und Jagdgelände durchqueren. Auf S. 110 habe ich

dargetan, wie schwierig es ist, den Wespen in der Heide zu

folgen, wenn sie sich ohne Raupe fortbewegen. Es gelang

uns aber einige Male, einer Wespe zu folgen vom Augen-

blick, worauf sie das Nest verliess, bis zu ihrer Heimkehr.

Das Protokoll der Beobachtungen an einer dieser Wespen

folgt hier:

Nachdem eine markierte Ammophila campestris ihr Nest geschlossen

hat, geht sie wieder in die Heide. Niedrig fliegend durchquert sie den un-

gefähr 2 m breiten Streifen, ziemlich dürrer Calluna, der längs des Pfa-

des liegt. Sie kommt dann in ein Gebiet reichblühender Erica und

fliegt dort, dann und wann saugend, von einer Blütentraube zur anderen.

So gerät sie immer weiter in die Heide hinein (Abb. 66). Mitunter sucht

sie genau die Heidezweige ab, alsob sie eine Raupe gespürt hätte. Schliess-

lich kommt sie auch wirklich mit einer Änarfaraupe aus dem Gewirre der

Heidezweige hervor. Sie hat die Raupe offenbar schon gelähmt und klet-

tert nun an einem langen Heidezweig empor. Auf dessen Wipfel bleibt sie

einen Augenblick sitzen. Sie sonnt und dreht sich dann mit ihrer Raupe in

verschiedenen Richtungen. Plötzlich macht sie einen langen Schwebesprung

in der Richtung des Pfades. Sie kommt einen halben Meter weiter nieder.

Sie geht durch die Heidesträucher vorwärts, wird dabei aber durch die

schwere Raupe immer niedriger in die Heide gezogen. Einige Zeit geht

sie über das Rentiermoos in der Richtung des Pfades vorwärts. Ringsum

ist sie von 50 cm hohen Heidepflanzen umgeben. Sie geht nur ziemlich

langsam, bisweilen bleibt ihre Raupe an einem Pflanzenteil hangen, und

dann muss sie diese zuerst wieder losziehen. Wenn sie ungefähr zwei

Meter entfernt ist von der Stelle, wovon sie den Schwebesprung gemacht

hat, klettert sie an einer 2 m hohen Kiefer empor. Wenn sie in einer Höhe

von 114 m angelangt ist, folgt sie einem horizontalen Ast, der sich in der

Richtung des Pfades ausstreckt. Unterwegs sonnt sie einige Zeit, und

am Ende des Astes angekommen, dreht sie sich wieder mit ihrer Raupe in

verschiedenen Richtungen. Dann macht sie einen grossen Schwebesprung

und verfolgt, nachdem sie in 2 m Entfernung niedergekommen ist, gehend

ihren Weg. Allmählich biegt sie nun etwas von ihrer alten Richtung ab,

schliesslich geht sie sogar über eine kurze Strecke parallel am Pfade.

Dann klettert sie wieder an einen Heidezweig empor und verweilt wieder

einige Zeit auf dessen Wipfel. Bei ihrem neuen Schwebesprung korrigiert sie

nun die Richtung und geht dann wieder genau auf den Pfad zu. Die

Heide ist hier sehr dicht und es ist mir oft unmöglich ihr zu folgen. Sie

geht aber in der guten Richtung weiter und so kann ich sie jedes Mal wie-

der an einer offenen Stelle heraustreten sehen. Besonders dann, nachdem

sie ziemlich lange im Schatten gewesen ist, sonnt sie oft längere Zeit.

Jetzt naht sie einem dichten Busch kleiner Kiefern, der ihr den Weg

nach dem Pfad versperrt. Sie durchquert das Gehölz nicht, sondern ver-

folgt es über einige Meter bis ans Ende. Dann steigt sie wieder an einer

Heidepflanze empor und folgt nach einem Schwebesprung ihren Weg in

der alten Richtung. So geht es weiter ; bevor sie den Pfad erreicht hat,

klettert sie noch verschiedene Male bis zum Niveau der Heidewipfel em-

por, um dann nach einem Schwebesprung wieder über den Boden vor-

wärts zu gehen, ihre Wanderung dann und wann durch Sonnen unter-

brechend. 45 Minuten, nachdem sie ihre Raupe erbeutet hat, kommt sie

am Pfade an. Sie geht schnurgerade auf ihr Nest zu, öffnet es und zieht

ihre Raupe hinein.

Nicht immer muss Ammophila den ganzen Rückweg mit

ihrer Raupe gehen. Sie macht das nur mit schweren Raupen,

wie die von Anarta myrtilli L. Mit einer leichteren Raupe.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 220

z.B. einer Raupe von Ematurga atomaria L., fliegt sie in kur-

zen Etappen von einigen Metern. Sie macht dann Zwischen-

landungen auf Wipfeln der Heidepflanzen und bewegt sich

also gerade über der Heide vorwärts. Mit sehr leichten

Raupen, z. B. den Raupen von Eupithecia nanata Hbn., fliegt

sie den ganzen Weg nach dem Neste. Auch dann kommt

sie aber selten höher als 1 m über dem Heideniveau.

Wie die Wespe sich auch mit ihrer Raupe bewegt, immer

kommt sie wiederholt auf die Höhe der Heidegipfel. Beim

Gehen klettert sie bis in die Wipfel empor, beim Fliegen

kommt sie dort manchmal nieder. Oft korrigiert sie ihre Rich-

tung, nachdem sie an solch einer Stelle angelangt ist. Es

scheint also, dass das Besuchen hoher Punkte im Gelände

eine wichtige Rolle bei der Orientierung spielt. Ob die

Strecken zwischen diesen Punkten gegangen oder geflogen

werden, ist nur nebensächlich. Durch Vergleichen des Ver-

haltens beim gehenden und beim fliegenden Transportieren

der Raupe wird es deutlich, dass bei beiden Fortbewegungs-

Heide

[_] Kahle Stelle

my EinsenKuna im

Boden

Busch aus Kiefern

Kleiner als 13m

e Kiefer grösser

; als 1am

Kiefer mit Qrossen

herabhangenden

Ästen

Grosse Kiefer deren

Äste aneiner Seite

bis zum Boden herab-

o Nest hangen

CS Rückweg der Wespe

a Abb.67 Abb. 6e

8em

Abb. 66. Hin- und Rückweg einer jagenden Ammophila campestris. —

Abb. 67. Tüllkäfig zum Verfrachten der Wespen. — Abb. 68. Erklärung

der Pläne.

221 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

weisen den Wespen dieselben Orientierungsmittel zur Ver-

fiigung stehen.

Bei allen Wespen, die wir im Gelände haben folgen kön-

nen, stellte es sich heraus, dass der Rückweg immer ganz

verschieden war vom Hinweg. Während die Wespe auf dem

Hinweg gewöhnlich zickzack und mit vielen Umwegen tiefer

in die Heide gerät, kommt sie meistens fast geradlinig oder

höchstens mit Umfliegen einiger Obstakel zurück. Es ist

also ausgeschlossen, dass die Wespen sich wie Ameisen durch

Geruchsfährten orientieren. Auch eine Orientierung nur mit

Hilfe von Kinaesthesie ist ausgeschlossen, denn dann wäre

es ja nötig, dass der Rückweg der Wespe genau dem Hin-

weg glech wäre (s. unter D. VI).

Wir müssen also annehmen, dass die Wespe imstande ist,

von willkürlichen Stellen im Jagdgelände nach ihrem Neste

zurückzukehren, ohne dass es nötig ist, dass sie sich selber

auf demselben Wege nach dieser Stelle begeben hat. Ent-

weder wird sie dabei geführt von irgend einer mnemischen

„Kenntnis’” des Gebietes, oder von einem Reize, der ummittel-

bar vom Neste oder von der nahen Umgebung des Nestes

ausgeht. Ist ersteres der Fall, dann ist es wahrscheinlich, dass

sich innerhalb eines Gebietes mit bestimmtem Radius, aus

welchem die Wespen im Allgemeinen ohne Mühe zurück-

kommen können, doch Stellen gibt, welche den Wespen

unbekannt sind und wovon sie ihren Weg nicht sofort zu-

rückfinden können. Stehen sie aber in ummittelbarer sinn-

licher Verbindung mit ihrem Neste, dann ist es unwahr-

scheinlich, dass solche Stellen zu finden wären.

Wir können das nun untersuchen, indem wir die Wespen

nach verschiedenen Punkten in der Nestumgebung bringen,

sie dort freilassen und ihre Rückwege studieren. Das ist also

in ähnlicher Weise wie Tinbergen & v.d. Linde

(1938) die Fernorientierung der Philanthus triangulum Fabr.

untersucht haben.

III. Die Orientierung im Jagdgelände

a. Verfrachtungsversuche

Es gelang Tinbergen & v. d. Linde nicht, die

Bienenwölfe, nach dem Transport, mit ihrer Biene freizulas-

sen. Die Wespen hatten die Bienen im Fangnetz verloren

und weigerten sich dann, sie noch zu akzeptieren. Tin-

bergen & v. d. Linde mussten weiter zum Masstab

der Länge des Rückwegs die dazu benötigte Zeit gebrauchen.

Weil die Wespen aber keine Beute mehr bei sich hatten,

wussten sie nicht ob die Wespen sofort versucht hatten ihre

Nester zurückzufinden. Sie mussten also sehr grosse Ver-

me sir

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 222

suchsserien machen, um aus den gefundenen Zeiten etwas

schliessen zu können.

Bei Ammophila konnte ich nicht die Zeit als Masstab be-

nutzen, denn diese ist vielmehr vom Gewicht der Raupe,

Gangbarheit des Geländes, und vom Wetter abhängig als

von der Länge des zurückgelegten Weges. Wenn ich die

Wespe ohne Raupe freiliess, ging sie nicht sofort nach ihrem

Neste, sondern flog oft noch in der Heide umher und sog

hier und da Nektar. Ich musste also die Wespe mit ihrer

Raupe freilassen und musste dann auf ihren Rückweg genau

verfolgen.

1. Technik

Die Wespen wurden, wenn sie mit einer Raupe beim Neste

kamen, gefangen in den in Abb. 67 gezeichneten Tüllkäfig. Ich

liess die Wespe zuerst ihr Nest öffnen. Wenn sie nun die

Umdrehbewegung machte, zog ich die Raupe zurück. Wenn

sie dann ihre Raupe zurück fand, konnte ich meistens leicht

den geöffneten Käfig über Wespe und Raupe setzen. Indem

ich vorsichtig eine Pappscheibe unter die Wespe mit ihrer

Raupe schob. konnte ich den Käfig aufheben, ohne Gefahr zu

laufen die Wespe wieder zu verlieren. Dann schloss ich die Tür

des Käfigs und zog die Pappscheibe wieder zurück. Ich war-

tete mit dem Fangen bis zur Umdrehbewegung, weil die

Wespe sich dann nicht so leicht mehr verscheuchen lässt.

Im Käfig hält die Wespe ihre Raupe, und geht mit dieser

umher. Wenn man sie in ein gewöhnliches Falternetz fängt,

verwirrt sie sich im Tüll und lässt die Raupe fallen.

Ich wickelte dann ein schwarzes Tuch um den Käfig und

steckte das Ganze noch in eine lederne Tasche, um die Son-

nenstrahlen abzuschirmen. Dann brachte ich den Käfig nach

der ausgewählten Stelle im Jagdgelände.

Beim Öffnen des Käfigs zum Freilassen der Ammophila

hielt diese fast noch immer ihre Raupe fest. Und wenn das

bisweilen nicht der Fall war, gelang es mir leicht, ihr die

Raupe wieder anzubieten und annehmen zu lassen.

Bevor die Wespe ihren Rückweg anfing, sonnte sie ge-

wöhnlich ziemlich lange. Dann ging sie in kleinen Spiralen

herum, dabei immer hohe Heidespitzen besuchend. Entweder

erweiterte sie allmählich die Spiralen, oder sie ging nach

einigen Minuten plötzlich in einer bestimmten Richtung davon.

Vom Gebiete, in welchem wir die Transportversuche an-

stellten, hatten wir zuvor einen Plan gemacht. Es war mög-

lich darauf die Bahn der Wespen genau einzuzeichnen. Einer

meiner Mithelfer hielt die Wespe nun fortwährend im Auge,

während der andere dabei half und notierte. So war es fast

immer möglich, die Wespen bis ans Nest zu folgen. Wir

sollten darauf achten, dass wir nicht die Wespe in einer

223 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

bestimmten Richtung aufjagten. Es gelang gewöhnlich eine

Wespe hintereinander nach verschiedenen Stellen zu ver-

frachten, besonders wenn die Wespe eine leichte Raupe bei

sich hatte, Allmählich wird die Wespe aber müde und schliess-

lich lässt sie die Raupe los und fängt an zu saugen. Nachdem

sie dann einige Zeit gesogen hat, gelingt es manchmal wohl,

sie die Raupe wieder akzeptieren zu lassen ; im Allgemeinen

soll man nicht mit ermüdeten Tieren arbeiten, denn sie könn-

ten sich ja abnorm benehmen. Ich benutzte denn auch solche

Kunstmittel nur, wenn es sehr wichtig war, den Transport

zu vollenden. Aus meinen früheren Erfahrungen war es dann

meistens wohl möglich zu schliessen, ob das Benehmen der

Wespe normal gewesen war, oder durch Ermüdung beein-

flusst.

2. Erste Versuchsreihe

Wespen die ihr Nest an verschiedenen Stellen des Pfades

haben, werden nach verschiedenen Punkten im Jagdgelände

verfrachtet und dort freigelassen.

Die Bahnen, welche die Wespen beschrieben, nachdem sie

freigelassen worden waren, sind in Plänen dargestellt worden.

Eine Erklärung dieser Pläne findet man in Abb. 68. Das

Gelände ist schon S. 73 beschrieben und in den Abb. 1, 2, 3

und 4 abgebildet worden.

Die Ergebnisse dieser Versuche kann ich am besten zuerst

mit einigen Protokollen erläutern.

Wespe 12. 5. Aug. 1937. Abb. 69.

Die Wespe wird zuerst nach der Stelle A befördert, in 24 m Entfernung

ihres Nestes. Nachdem ich sie freigelassen habe, macht sie einen kleinen

Spiralflug, und fliegt dann in einigen Etappen: nach dem Pfade. Sie um-

fliegt dabei eine ziemlich grosse Kiefer und ein Gebüsch niedriger Kiefern.

Dann wird sie aufs neue gefangen und an der Stelle B freigelassen. Nach

einem kleinen Spiralflug, fliegt sie schnurgerade auf das Nest zu (B lag

25 m vom Neste entfernt).

Zum dritten Male wird sie gefangen und über 44 m nach C transpor-

tiert. Sie wird hinter einigen ungefähr 4 m hohen Kiefern freigelassen.

Zuerst fliegt sie in Schlingen umher, dann steigt sie mit ihrer leichten

Raupe empor, bis über die Kiefernwipfel und es ist uns unmöglich sie wei-

ter zu verfolgen. Nach 114 Minute erscheint sie beim Neste.

Sie wird wieder gefangen und jetzt nach D (51 m) befördert. Zuerst

macht die Wespe wieder kleinere Spiralflüge. Allmählich gehen diese in

grössere Schlingen über (gestrichelte Linie in der Abbildung). Sie kann

ziemlich grosse Strecken fliegen und kommt nur dann und wann nieder.

Schliesslich lasse ich sie aus den Augen. Nach 614 Minuten kommt sie

beim Neste an.

Zum fünften und letzten Male wird sie nach demselben Ort D beför-

dert (gezogene Linie). Sie benimmt sich in genau derselben Weise wie

beim vorigen Versuch. Auch jetzt kann ich sie nicht den ganzen Weg

verfolgen, und 9 Minuten nachdem ich sie verloren habe, kommt sie mit

ihrer Raupe beim Neste an, und zieht ihre Raupe ein.

Wespe 13. 6. Aug. 1937. Abb. 70.

Auch diese Ammophila hat eine Geometridenraupe erbeutet, mit welcher

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Abb. 69. Verfrachtungsversuche mit der

Wespe 12. Die Winkel I, II und III

geben an, von welchen Punkten aus die

Abb. 2, 3 und 4 gemacht wurden.

Abb. 70. Verfrachtungsversuche mit den

Wespen 13 (gezogene Linie) und 21

(gestrichelte Linie).

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 224

sie grosse Strecken fliegen kann.

Ihr Benehmen bei den Versuchen ähnelt dem der Ammophila 12. Von

den Stellen E und F, beide in 25 m Entfernung des Nestes, kommt die

Wespe geradeswegs zurück. Nachdem sie bei D (65 m) freigelassen

worden ist, fliegt sie in immer weiter werdenden Spiralen herum, und

findet erst nach 20 Minuten ihr Nest zurück.

Schliesslich wird sie noch nach E gebracht. Auch jetzt kommt sie

wieder geradeswegs von dieser Stelle zurück.

Wespe 21. 12. Aug. 1937. Abb. 70.

Diese Ammophila hat eine Raupe von Anarta myrtilli L. erbeutet. Sie

ist damit nicht zum Fliegen imstande. Sie wird nach der Stelle A! ge-

bracht, in 35 m Entfernung ihres Nestes. Nachdem ich sie freigelassen

habe, wendet sie sich, oben auf einem ziemlich langen Heidezweig sitz-

end, mit ihrer Raupe in verschiedene Richtungen. Dann geht sie in einer

kleinen Spirale umher und entschliesst sich bald zu der Richtung nach

dem Pfade hin. Sie bewegt sich genau so vorwärts, wie ich unter D. II

beschrieben habe. Öfters, gewöhnlich nachdem sie einen Meter zurück-

gelegt hat, klettert sie nach hohen Punkten, wendet sich dort in ver-

schiedenen Richtungen, um dann mit einem Schwebesprung weiterzugehen.

Als sie bei X angelangt ist, fängt sie plötzlich wieder an, in Spiralen

umherzugehen. Sie scheint auf einmal ganz desorientiert. Dann klettert

sie schliesslich an einer | m hohem Kiefer empor. Oben angelangt, wen-

det sie sich in allen Richtungen, dreht ihren Kopf und verfolgt plötzlich

entschlossen ihren Weg. Wie Ammophila campestris 12 macht sie einen

Umweg um den Kiefernbusch herum, kommt dann auf den Pfad und

findet schnell ihr Nest zurück. Der Versuch hat eine Stunde gedauert ;

die Wespe ist zu müde um noch weitere Versuche mit ihr anzustellen.

Wespe 24. 19. Aug. 1937. Abb. 71.

Diese Wespe kommt bei ihrem Nest mit einer kleinen Anartaraupe,

womit sie in Etappen fliegt.

Bei den Transporten nach G (21 m), H (19 m), I (40 m längs des

Pfades) und J (50 m längs des Pfades) kommt die Wespe geradeswegs

zurück. Beim fünften Transport wird die Wespe an einer Stelle K, in

55 m Entfernung des Nestes, freigelassen. Die Wespe fliegt in Schlingen,

verlässt aber den Pfad nicht und kommt schliesslich geradeswegs zurück.

Beim folgenden Versuch wird die Wespe an der Stelle L (31 m) auf

dem Querpfad freigelassen. Dort ist sie durch eine Heide mit 3 m hohen

Kiefern vom Neste getrennt. Nachdem sie zuerst ziemlich lange in

Schlingen herumgeflogen hat, folgt sie dem Pfad, biegt um die Ecke

und geht geradeswegs nach dem Nest.

Zum siebenten Male wird sie 75 m NO-wärts nach einer Stelle des

Pfades verfrachtet (nicht in der Abb. angegeben). Sie fliegt in Schlingen

über dem Pfade umher, bald lasse ich sie aus den Augen und nach

10 Minuten kommt sie, mit ihrer Raupe, beim Neste zurück.

Dann folgt eine Verfrachtung nach M (32 m), von welcher Stelle die

Wespe geradeswegs zurückfliegt und eine Verfrachtung nach N (62 m),

wovon sie erst zurückkommt, nachdem sie in vielen Schlingen über dem

Pfade herumgeflogen hat.

Schliesslich wird sie noch nach O gebracht und kommt dann gerades-

wegs zurück (11 m).

Wespe 26. 25. Aug. 1937. Abb. 72.

Eine Ammophila kommt mit einer Ematurgaraupe, mit welcher sie

sich in grossen Etappen fliegend fortbewegt, beim Neste. Sie wird ge-

fangen und nach P gebracht (21 m). Nachdem sie in einer kleinen

Spirale herumgeflogen hat, kommt sie geradeswegs nach ihrem Nest zu-

rück. Auch von der Stelle J (28 m) kommt die Wespe fast geradeswegs

zurück, obwohl sie halbwegs einen Augenblick zögert.

Beim’ dritten Versuch wird sie nach I gebracht (65 m). Sie fliegt

225 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

zuerst schnurgerade auf das Nest zu, aber wenn sie ungefähr ein Drittel

des Weges zurückgelegt hat, stutzt sie und fängt an, über dem Pfad

Schlingen zu beschreiben. Nach einiger Zeit fliegt sie aber in der quten

Richtung weiter.

Von der Stelle L (18m) auf dem Querpfad kommt sie geradeswegs

zurück. Schliesslich wird sie dann noch an der Stelle Q (18 m) frei-

gelassen. Dort ist sie durch Heide und Kiefern vom Neste getrennt; es

ist nicht möglich, von dieser Stelle die Nestumgebung zu sehen. Sie

fliegt zuerst in kurzen Schlingen, geht dann gerade auf den Querpfad

zu, und folgt diesem bis ans Nest.

Die bis jetzt besprochenen Versuche wurden alle in dem S. 73 beschrie-

benen Gelände ausgeführt. Die folgenden Transportversuche wurden in

einem andern Gelände angestellt (sieh Abb. 73).

Nördlich der Kreuzung liegt eine Heide mit noch sehr jungen Kiefern,

die nicht über dem Heideniveau hinausragen. Im Westen streckt sich

eine Anpflanzung von jungen Kiefern aus, die ungefähr 80 cm hoch

sind. Auf der Heide im Osten und Süden stehen zerstreut Kiefern und

Birken.

Wespe 10. 31. Juli 1938. Abb. 73.

Die Versuche wurden in der Reihenfolge der in der Abb. 73 benutzten

Buchstaben angestellt. Aus fast allen Richtungen kommt die Wespe

innerhalb von drei Minuten zurück, nur die Verfrachtung nach M macht ihr

Schwierigkeiten. Sie geht dann in Schlingen umher, bis ich sie aus den

Augen verloren habe und es dauert dann noch 10 Minuten, bis sie beim

Neste erscheint.

Bemerkenswert ist der Umweg, den die Wespe macht, nachdem sie

in der Kiefernanpflanzung freigelassen worden ist (Transporte a, c, d,

e). Man darf diesen Umweg nicht betrachten als einen Teil eines Spi-

ralflugs, weil das Tier jedesmal dieselbe Bahn beschreibt. Sie fängt zwar

mit Spiralflüge an, aber dann fliegt sie entschlossen in westlicher Richtung,

kommt auf den Pfad, biegt um die Ecke und erreicht ihr Nest.

Nachdem eine Versuchswespe freigelassen worden ist,

macht sie immer zuerst kleine Schlingen, die mehr oder

weniger wie Spiralen aussehen. Sie besucht dabei fortwährend

hohe Punkte in der Heide. Diese Bewegungen ähneln den

Orientierungsflügen, die viele Grabwespen beim Neste machen

(Peckhams, 1898; Tinbergen, 1932). Auch Wolf

(1926) beobachtete derartige Orientierungsflüge, wenn er

Bienen nach ‘einer Verfrachtung freiliess.

Nach dem Beenden dieser Spiralflügen kommt es oft vor,

dass die Wespe sich plötzlich in eine bestimmte Richtung

wendet und dann in dieser Richtung weiter geht. Das ge-

schieht zum Beispiel nach dem Verfrachten der Wespe 12

(Abb. 69) nach den Stellen A und B. Aber auch sehen wir

manchmal, dass die Spiralen.und Schlingen sich immer mehr

erweitern ; die Wespe streift dann umher. Oft verlieren wir

sie dann aus den Augen (Wespe 12, beim Transport nach

D, Abb. 69), aber auch haben wir die Wespen viele Male

beim Umherstreifen verfolgen können (z.B. Wespe 24 bei

den Transporten nach K, L und N, Abb. 71). Es zeigt sich

dann, dass plötzlich das Umherstreifen übergeht in eine ge-

radlinige Bewegung, meistens in der Richtung des Nestes

oder des Pfades. Zugleich ändert sich auch das Verhalten

A LI

€

ans

nn. fy

È è

on ri ji ; a

Bam arm

De ‘= wt

PRES

Ok SA ae

Abb. 71. Verfrachtungsversuche mit der

Wespe 24.

Abb. 72. Verfrachtungsversuche mit der

Wespe 26.

SSS 25 222

Ser

5 ao DA

226

È Heide

20m’:

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW.

Nas

Abb.74

Abb. 73. Verfrachtungsversuche mit der Wespe 10. — Abb. 74. Erklärung

im Text.

227 G. P. BAERENDS, FORTFLANZUNGSVERHALTEN

der Wespe. Machte sie zuerst auf uns einen zögernden Ein-

druck, jetzt verfolgt sie entschlossen ihren Weg. Fast immer

tritt so eine Änderung im Benehmen ein, nachdem die Wespe

auf einen hohen Punkt angelangt ist.

Schon oben habe ich darauf hingewiesen, dass, wie die

Wespe sich auch vorwärts bewegt, sie immer wieder versucht

hohe Punkte im Heideniveau zu erreichen. Dort scheint sie

sich also eine bestimmte Richtung zu wählen. Diese Richtung

behält sie, wenn sie weiter geht, schwebt, oder fliegt, bis zum

folgenden Orientierungspunkt bei. Nie ändert sie zwischen

zwei solcher Punkte stark die Richtung. Wohl weicht sie

oft schwach ab; wahrscheinlich kommt das nur durch die

schwere Bürde. Diese kleinen Abweichungen korrigiert sie

wieder, wenn sie auf einem Orientierungspunkt angelangt ist.

Obwohl die Untersuchung der Orientierung von Ammo-

phila besonders angefangen worden war, um eine Grabwespe,

welche ihre Beute gehend heimbringt, zu untersuchen, zeigt

es sich hier, dass kein wesentlicher Unterschied zwischen

den Orientierungsmöglichkeiten gehender und niedrig flie-

gender Wespen besteht. Die folgenden Beobachtungen tragen

noch dazu bei, diese Auffassung zu bestätigen :

25. Aug. 1937. Eine Ammophila campestris, welche mit einer grossen

Geometridenraupe beim Neste kommt, transportiere ich nach einer Stelle

in der Heide in 10 m Entfernung des Nestes. Dort ist sie durch eine

Reihe von dichten Kiefern vom Pfade getrennt. Sie geht zuerst in Schlin-

gen umher, ändert oft ihre Richtung und benimmt sich zögernd. Schliess-

lich klettert sie mit ihrer Raupe 21% m hoch auf eine Kiefer, welche 6 m

vom Neste entfernt ist. So erreicht sie eine Stelle, von woraus das Pfad

sichtbar ist. Jetzt ändert sich sofort ihr Verhalten und wendet sie sich

der Richtung des Nestes zu. Mit einem grossen Schwebesprung fliegt sie

hinunter und kommt auf dem Pfad nieder.

Manchmal auch macht eine Wespe einen Aufklarungsflug,

wie im folgenden Beispiel:

2. Aug. 1935. Eine Ammophila kommt mit einer sehr schweren Anarta-

raupe aus der Heide. Sie gerät mit ihrer Raupe in einem 30 cm tiefen

Graben (Abb. 74). Sie folgt dem Graben über 5 m. Dann zögert sie und

geht in kleinen Kreisen umher. Sie scheint desorientiert zu sein. Plötzlich

lässt sie die Raupe im Stich, fliegt auf und kreist einige Male über

Graben und Pfad. Dann ergreift sie ihre Raupe wieder, klettert aus dem

Graben und geht unter einem Winkel von 40° zurück, bis ungefähr an

die Stelle. wo sie anfangs aus der Heide kam. Dann geht sie in ihrer

alten Richtung weiter und findet schnell ihr Nest. Durch den Graben war

sie also von ihrem Weg abgeleitet worden.

Weil also kein wesentlicher Unterschied zwischen der

Orientierung gehender und niedrig fliegender Ammophila-

Weibchen besteht, brauchte ich nicht so viele Versuche mit

gehenden Wespen anzustellen. Das war ein grosser Vorteil,

denn wie man aus dem Versuch mit Wespe 21 (Abb. 70 At)

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 228

sehen kann, ist eine Wespe, die mit einer schweren Raupe den

ganzen Rückweg gehen muss, schon nach einem einzigen

Transport zu sehr ermüdet. Mit gehenden Wespen hätte ich

nie die grossen Serien machen können, wie mit den niedrig

fliegenden. Ich konnte sie nur einmal verfrachten und dann

feststellen, dass sie entweder entschlossen in einer bestimmten

Richtung wanderten, oder in grossen Schlingen umherstreif-

ten. In den letzten Fällen erreichten sie fast nie mit ihrer

Raupe das Nest, weil sie sich durch das Umherstreifen zu

stark ermüdeten und dann die Raupe im Stich liessen.

Meistens transportierte ich die Wespen zuerst über kür-

zere Strecken, in späteren Versuchen entfernte ich sie weiter

vom Neste, Weil nun besonders in den letzten Fällen das

in Schlingen Umherstreifen auftrat, würde man das als eine

Ermüdungserscheinung deuten können. Darum habe ich oft

am Ende einer Serie die Wespe noch einmal an einer alten

Stelle näher beim Neste freigelassen (z.B. im letzten Ver-

such mit Wespe 13, Abb. 70).

Die Wespe kommt dann aber immer wieder geradeswegs

nach dem Nest. Aus diesen Versuchen geht deutlich her-

vor, dass das Herumstreifen nicht wie eine Ermüdungs-

erscheinung aufgefasst werden kann, denn bei diesen Kon-

trollversuchen bewegten die Wespen sich immer gerichtet.

Es zeigte sich auch durch das wiederholte Transportieren

nach einer bestimmten Stelle (vergl. die Transporte der

Wespe 12 nach D, Abb. 69 und die Transporte der Wespe

24 nach J und M, Abb. 71), dass das Verhalten der Wespen

nach dem Freilassen nicht vom Zufall abhängt, sondern

durch den Ort bedingt wird.

Wie z.B. deutlich aus den Transporten der Wespe 12

nach A (Abb. 69), der Wespe 13 nach F (Abb. 70) und der

Wespe 26 nach Q (Abb. 72) hervorgeht, braucht ein ge-

richteter Weg nicht immer geradlinig zu sein. Oft ist die

Ursache der Umwege leicht zu finden, z.B. die Kiefern-

büsche bei den Rückwegen der Wespen 12 und 21 bzw. aus

A und A’ (Abb. 69, 70). In den andern genannten Beispielen

ist die Ursache nicht so deutlich, es sieht dort aber aus, alsob

die Wespe bestrebt ist, zuerst längs des kürzesten Wegs,

den Pfad zu erreichen. Aus den Rückwegen der Wespen

bekommt man überhaupt den Eindruck, dass der Pfad und

auch die Büsche oft als „Leitlinien’ fungieren. Auch aus den

Schlingen, die eine umherstreifende Wespe über dem Pfad

macht, zeigt sich, dass die Wespe nur ungerne den Pfad

verlässt.

Im Allgemeinen kann man sagen, dass, je weiter man die

Wespen vom Neste entfernt, umso geringer die Wahr-

scheinlichkeit ist, dass sie sofort gerichtet den Rückweg an-

fangen. Doch zeigt sich, dass nicht die Entfernung vom

Neste an sich die Heimkehrfähigkeit bestimmt. Denn manch-

161

229 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

mal kommt eine Wespe von einer bestimmten Stelle erst

zurück, nachdem sie eine zeitlang umhergestreift hat,

während sie von einer andern, weiter abgelegenen Stelle so-

fort gerichtet nach dem Nest zurückgeht. Das ist z.B. der

Fall bei den Transporten nach J und I (+ 45 m) und nach L

(31 m) der Wespe 24 (Abb. 71). Derartige Ergebnisse

sprechen dafür, das es im Gelände für eine Ammophila un-

bekannte Stellen gibt, und dass sie nicht imstande ist, von

diesen Stellen gerichtet nach dem Nest zu gehen. Auch das

Machen von Umwegen, die nicht durch Hindernisse ver-

ursacht scheinen, wie z.B. den Rückweg der Ammophila

26 aus Q (Abb. 72), spricht für eine mnemische Orien-

tierung.

Die übrigen Transportversuche dieser Serie habe ich in

Tabelle 19 dargestellt. Es zeigt sich, dass die Wespen im-

mer sofort gerichtet zurückkamen, wenn ich sie nicht weiter

als 25 m von ihrem Neste entfernte. Brachte ich sie weiter

als 60 m vom Neste weg, dann kamen sie immer erst nach

längerem Umherstreifen zurück. Zwischen 25 und 60 m ver-

hielten die Wespen sich aber individuell und in Bezug auf

die Abfahrtstelle verschieden. Im Allgemeinen konnte man

ein gerichtetes Zurückkehren vom Pfade noch in grösserer

Entfernung erwarten als aus der Heide. Im Allgemeinen kann

man sagen, dass die Wespen von grösseren Entfernungen als

40 m immer nur nach längerem Umherstreifen zurück-

kommen.

Aus der Tabelle 19 zeigt sich, dass man aus der, für die

Rückkehr benötigden Zeit bei Ammophila nichts schliessen

kann über die Länge des zurückgelegten Weges. Diese Zeit

TABELLE 19

Ergebnisse der ersten Reihe von Transportversuchen

Entfernung der Ab-

flugstelle vom Neste,

IT nr 20) 720-725

25-30 30— 35 35 —40 40— 6060 — 80

Anzahl der Wespen, |

welche geradeswegs | |

zurückkommen . . in Gel Ze 2 1 0

Anzahl der Wespen, | |

welche Schlingen be- | | |

schreiben: 0 OA ani 24 HN eS) 11

Kürzeste und längste

Zeit, welche die |

Wespen zurRückkehr |

benötigten, in Min, | |

oa = nicht züruck- | | |

TEKENT RN eae 1-8 | 2-6 3-w | 5—u | 3—M | 2-40 8—n

TR lt ed Ee

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 230

hängt besonders vom Gewicht der Raupe und vom Wetter ab.

Aus diesen Ergebnissen folgt, dass wenn die Wespe sich

mnemisch orientierte, ihr das Gelände ausserhalb einer Ent-

fernung ihres Nestes von 40 m durchschnittlich unbekant

sein sollte. Wir müssen also die Grösse des Jagdgebietes

wissen.

Es war nicht möglich, dazu vielen jagenden Wespen zu

folgen, also musste ich mit indirekten Methoden ausfinden,

wie tief die Wespen sich in die Heide hinein begeben. Ich

benutzte dazu zwei Methoden.

Die Heide dem Querpfad gegenüber, wo die auf dem

Pfad nistenden Wespen am meisten jagten, verteilte ich in

acht Streifen von 5 m Breite (Abb. 75a). Einige Tage hinter-

einander ging ich jede Stunde einmal diese Streifen in ihrer

Länge durch und zählte alle Wespen die ich begegnete.

Die Daten habe ich in Abb. 75b dargestellt. Es zeigt sich,

dass nur wenige Wespen sich im ersten Streifen aufhalten.

Das versteht sich leicht, weil hier ziemlich dürre Calluna

steht. Sie überfliegen meistens schnell den ersten Streifen

und bleiben dann länger in den folgenden Streifen, wo

Erica gewöhnlich reich blüht. In den achten Streifen zählte

ich nur eine einzelne Wespe und dort liegt die 40 m Grenze !

Bei der zweiten Methode transportierte ich 10 markierte

Wespen, die ihr Nest in der Nähe des Querpfades hatten,

nach verschiedenen Stellen in dieser Heide (sieh Abb. 75a;

A, B, C, D, E). Ich bestimmte dann, aus welchen dieser

fünf Stellen die Wespen gerichtet, und aus welchen sie nach

Umherstreifen zurückkamen.

Mit einigen Wespen wiederholte ich den Versuch am fol-

genden Tage und erzielte dasselbe Resultat. Aus diesen Ver-

suchen geht hervor, dass keiner der Tiere aus E, auf der

40 m-Grenze, sofort gerichtet zurückzukommen weiss, Aus

D kommen 3 der Wespen gerichtet zurück, aus C 7 und nur

eine der bei B freigelassenen Wespen braucht Spiralflüge

um ihr Nest zurückfinden zu können. Aus A kommen die

10 Wespen alle sofort zurück (s. Abb. 75c).

Sämtliche Versuche weisen also darauf hin, dass die Wes-

pen nur aus ihr bekannten Gebieten gerichtet zurückkommen

können. Sonst fliegen oder gehen sie so lange in Spiralen

umher, bis sie in bekanntes Gebiet kommen. Dann werden

die Schlingen zu einer gerichteten Bahn.

Man könnte aber noch gegen eine mnemische Orientierung

anführen, die 40 m Grenze würde auch die Grenze der äus-

sersten Leistung einer gewissen direkten sinnlichen Verbin-

dung mit dem Neste sein können. Und auch die unbekannten

Gebiete innerhalb der 40 m Grenze würden dann nur be-

stehen, weil durch irgendeine Ursache dort die sinnliche

Verbindung verbrochen war. Obwohl es noch ganz unsicher

ist, wie man sich die sinnliche Verbindung vorstellen muss,

231 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

könnte man glauben, dass z.B. ein Kieferngebüsch oder

Wind aus einer bestimmten Richtung die Fortpflanzung

eines Reizes vom Neste hindern würde.

Diese Behauptung würde aber keinen Stand halten, wenn

ich zeigen könnte, dass die individuelle Verschiedenheit be-

stehen bliebe, wenn ich die Versuche in einem Gelände ohne

solche Hindernisse ausführte, und dass diese Verschieden-

heiten in der Heimkehrfähigkeit ganz unabhängig von der

Windrichtung wären.

3. Zweite Versuchsreihe

Hauptpfad und Querpfad sind über mehr als 25 m fast

unbewachsen und flach. Wenn man eine Wespe, die auf der

Kreuzung nistet, 25 m in nw-, nö-, oder sw-Richtung auf

dem Pfade freilässt, scheint es unmöglich, dass irgendein

Hindernis besteht, welches den hypothetischen Reiz von der

Wespe abschirmt. Abb. 1 gibt ein Bild des Geländes bei der

Kreuzung der Pfade.

Die Ergebnisse dieser Versuche habe ich in der Tabelle

20 zusammengefasst.

Es zeigt sich, dass 6 Wespen aus allen drei Richtungen

sofort gerichtet zurückkehren. Drie andere Wespen machen

Schlingen, wenn sie nach dem NW befördert worden sind,

wieder drei andere machen dasselbe, nachdem ich sie nach

dem NO verfrachtet habe und eine Wespe fliegt in Schlin-

gen umher wenn sie im SW freigelassen worden ist.

Die Versuche, die den 19. Aug. 1939 angestellt worden

sind, habe ich in den Abb. 76 und 77 dargestellt. Die Ziffern

in diesen Abbildungen deuten auf die Folge der Versuche.

Die Wespe 6 findet schnell den Weg zurück, nachdem

sie im NW freigelassen worden ist (Abb. 76). Wenn sie

dann aber nach NO gebracht worden ist, geht sie in Schlin-

gen umher, verlässt sogar den Pfad und geht in der Heide

umher, bis sie ihre Raupe im Stich lässt.

Die Wespe 8 (Abb. 77) wird zuerst auf dem Querpfad in

30 m Entfernung ihres Nestes freigelassen. Sie fliegt über

dem Pfade umher und begibt sich dann zögernd in die Heide.

Sie geht nur langsam und wenig entschlossen vorwärts, bis

sie an der Stelle X aus einem Kieferngebüsch hervortritt.

Plötzlich ändert sich dann ihr Verhalten. Resolut und in

grossen Etappen fliegend, geht sie jetzt auf den Hauptpfad

zu. Beim zweiten Transport bringe ich die Wespe 8 nach

NO. Sie geht fast schnurgerade nach ihrem Neste. Dann

wird sie schliesslich wieder an derselben Stelle wie beim

ersten Transport freigelassen. Sie geht dabei fast denselben

Weg.

In Abb. 78 sind die Bahnen gezeichnet der Wespe 9. Sie

ist imstande aus vier Richtungen sofort gerichtet zurück-

164

@Opo mt | ty NL :

A fe Mi EEN

(e)

Zahl a ae Abflug

stelle beKannten Wespen

o 10 30 4o so 60

Zahl Zes in jedem Streifen

beobachteten Wespen

Abb. 75. Bestimmung der Grösse des Jagdgebietes. Links: ein Teil des Jagdgebietes, worin die durchsuchten Streifen angegeben worden sind. Eingezeichnet sind die Bahnen einer

Wespe, die wohl in B aber nicht in D bekannt war. — Mitte: Graphische Darstellung der Zahlen der, während des 3. 4. und 5. August 1940 in den verschiedenen Streifen ge-

zählten Wespen. — Rechts: Graphische Darstellung, welche zeigt, wieviele der zehn Versuchswespen an den verschienenen Abflugstellen bekannt sind und deshalb geradeswegs zurückkommen.

ones

PECE EE

È pe

REG

esso

Abb. 76. Verfrachtungsversuche mit der Wespe 6.

Abb. 77. Verfrachtungsversuche mit der Wespe 8.

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4 Abb.77

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N 4

Kee. A = È h

hl = À

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cee mts È

TR i 5 È

AR G i L

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A R VA Li 5 mi. I

= x BR: | I

Lie ij

î DR . t Abb. 78 Verfrachtungsversuche mit der Wespe 9.

ca Ne: ' Abb. 79. Wie die Wespe 7 den Querpfad kennen

gelernt hat.

Abb.79

= =

b**=-----

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 232

zukehren. Während sämtlicher Versuche wehte der Wind

aus östlicher oder nordöstlicher Richtung. Hätte der Wind

Einfluss auf die Orientierung der Tiere (was z. B. sehr wahr-

scheinlich wäre, wenn die Orientierung olfaktorisch statt-

fände), dann würde die Orientierung der verschiedenen

Wespen dadurch in derselben Weise gestört werden. Es

zeigt sich aber, dass bei denselben Wetterverhältnissen,

aus einer bestimmten Richtung, einige Wespen geradeswegs

zurückkommen können, andere aber nur nach längerem Um-

herstreifen, während aus einer andern Richtung Wespen

der letzten Gruppe ihren Rückweg leicht finden und Wespen

der ersten Gruppe Schwierigkeiten haben.

TABELLE 20

Ergebnisse der zweiten Reihe von Transportversuchen

NN nor | Lage der onee in Bezug auf

der Datum | SEE =

Wespe | NW | NO | SW

1 24. Aug. 1937 | — o x

2 1. Aug. 1938 | x x oo

3 2. Aug. 1938 | x x x

4 2. Aug. 1938 | o x x

5 4. Aug. 1938 | o x | x

6 19. Aug. 1939 | x _ | =

7 19. Ang. 1939 | x o x

8 19. Aug. 1939 | 00 x xx

9 19. Aug. 1939 | x x x

10 19. Aug. 1939 x x x

11 | 20. Aug. 1939 x x _

12 | 20. Aug. 1939 oo x x

13 20. Aug. 1939 x — x

14 20. Juli 1939 x o | x

x = geradeswegs.

o = mit Schlingen.

— = kein Versuch in dieser Richtung angestellt.

oo oder xx heisst, dass der Versuch mit demselben Erfolg wiederholt wurde.

Aus diesen letzten Versuchen geht auch wieder deutlich

hervor, dass das Umherstreifen keine Ermüdungserscheinung

ist, und dass das wohl oder nicht gerichtet aus einer be-

stimmten Richtung Zurückkommen, nicht vom Zufall be-

dingt wird. Denn auch bei Wiederholung des Transportes

benimmt die Wespe sich in derselben Weise.

Wenn es eine direkte sinnliche Verbindung mit dem Neste

gäbe, so schiene es unmöglich, das die Wespen sich indivi-

duell verschieden benähmen, wenn sie an derselben Stelle und

unter denselben Verhältnissen freigelassen worden wären.

Dass die Verschiedenheiten im Verhalten nicht durch in-

dividuelle Verscheidenheiten in den Kapazitäten der Sinnes-

organe hervorgerufen wurden, zeigt sich daraus, dass bei

165

233 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

den Verfrachtungsversuchen bei der Kreuzung der Pfade,

(zweite Versuchsserie), nicht die Entfernung vom Neste,

sondern die Richtung der Verfrachtung ausschlaggebend

ist, dass also die Unterschiede nicht quantitativ, sondern

qualitativ sind.

Wir können die Versuche und Beobachtungen also nur

dadurch erklären, dass wir annehmen, dass die Wespe sich

bei ihrer Orientierung ihrer Kenntnis des Geländes bedient.

Dafür spricht auch, dass die Wespen Schwierigkeiten beim

Zurückfinden ihres Weges erfuhren, wenn ich sie an einer

Stelle freiliess, die ringsum von Kiefern umgeben war. Dafür

spricht, dass sie im Allgemeinen über grössere Entfernungen

längs des Pfades zurückkommen können, als aus der weniger

zugänglichen Heide und dass sie oft mit einem Umwege

gehen. Auch das Zusammenfallen der Grenze des Jagdge-

bietes mit der äussersten Leistung der sofort gerichteten

Orientierung ist ein starker Beweisgrund für eine ausschliess-

lich mnemische Orientierung bei der Rückkehr aus dem Jagd-

gelände. Die Orientierungsweise ist immer dieselbe, gleich-

gültig ob die Wespe sich gehend, in Etappen fliegend, oder

über grössere Strecken fliegend vorwärtsbewegt.

Der folgende Versuch lässt deutlich sehen, wie die Wespe

7 einen Teil des Geländes kennt und kennen gelernt hat

(Abb. 79). Sie hat ihr Nest am Kreuzpunkt. Zuerst bringe

ich sie zweimal hintereinander 25 m nach NW. Sie geht

sofort ziemlich entschlossen in die Heide und erreicht beide

Male schnell mit demselben Umweg das Nest. Sie ist offen-

bar an der Abflugstelle sofort orientiert, geht nur nicht den

kürzesten Weg nach Hause. Darauf lasse ich sie viele Male

am Querpfad frei, in verschiedener Entfernung ihres Nestes.

Es zeigt sich nun, dass sie, wenn ich sie weiter als 15 m

transportiere, immer mit einem Umweg, um die grossen

Kiefern herum, zurückgeht. Bringe ich sie aber nach Stellen

innerhalb 15 m, dann kommt sie immer längs des Pfades

zurück. Nie streift sie ungerichtet umher. Offenbar kennt

sie den ganzen Pfad, sie hat den Pfad aber aus verschiede-

nen Richtungen kennen gelernt und kombiniert die zwei

Bruchstücke nicht zu einer Ganzheit.

Lorenz (1931) erwähnt eine derartige Beobachtung

an Dohlen, Coloeus monedula spermologus (Vieill.).

Ammophila kann sich also orientieren, weil sie das Gelände

kennt. Eine weitere Frage ist, wie die Wespe das Gelände

kennt.

b. Welche natürlichen Wegmarken des Jagdgeländes be-

nutzen die Wespen ?

= =-.--

“e

recesso ve devos © dI

rule

Abba

Versuche über den Gebrauch von ,,Kunstkiefern'”. — Abb. 80. Die, in einer

teils umgeplaggten Heide aufgestellten, künstlichen Holzbaken, die bei den

Versuchen mit den Wespen I und II benutzt wurden. — Abb. 81. Ver-

suche mit der Wespe I. Die Grösse der Kreise bezieht sich auf die Länge

der Baken (3 m und 114 m), die ausgefüllten Kreise stellen die Dressur-

anordnung, die offenen Kreise die Versuchsanordnung dar. — Abb. 84.

Versuche, mit der in den Abb. 85 und 86 dargestellten Kiefernhecke,

mit der Wespe IV (Erklärung s. Abb. 83).

235 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

N o°ee gee

Vatanen Go

een

SE Abb:838

Abb. 83 und 83a. Versuche, mit der in den Abb. 85 und 86 dargestellten

Kiefernhecke, mit der Wespe III. Die Grösse der Kreise bezieht sich

auf die Länge der Baken (Röhrlänge 2 m, 1 m, 14 m, 4 m), die aus-

gefüllten‘ Kreise stellen die Dressuraufstellung, die offenen Kreise die

Versuchsanordnung, dar.

168

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 23

Wir haben gesehen, dass die Wespen sich sowohl beim

Jagen und Saugen wie beim Zurückkehren mit ihrer Beute

besonders im Niveau der Heide aufhalten. Die gehenden

Wespen kehren offenbar zur Orientierung immer wieder

nach den Spitzen der Heidepflanzen zurück. Sie scheinen

also unten am Boden, zwischen den Heidepflanzen, nicht

über genügende Kennzeichen zu verfügen. Wir haben

solche Kennzeichen also in Objekten zu suchen die über

die Heide hinausragen. Dann kommen an erster Stelle die

zerstreut wachsenden Kiefern in Betracht. Benutzen die

Wespen diese Kiefern als Baken ? Dann würden sie den

Rückweg nicht mehr ordentlich finden können, wenn ich

diese Kiefern im Jagdgebiet versetze. Aus technischen

Gründen war es besser, zu derartigen Versuchen nicht die

natürlichen Kiefern zu benutzen, sondern künstliche, die

leichter zu handhaben waren.

Im Jahre 1938 benutzte ich hölzerne Baken, wie in Abb. 80

abgebildet. Solche Baken stellte ich in einer Reihe auf in

einer, an eine Ammophilakolonie grenzenden, Heidefläche

(50 x 30 m), wo ich zuvor alle über die Heide Binausragen:

den Bäume entfernt hatte.

Ich verfügte über zwei Baken von 3 m Höhe und zwei

von 113 m Höhe. Sie ragten bzw. ungefähr 214 und 1 m über

die Heide hinaus.

Ich setzte die ',,Biume", abwechselnd einen grossen und

einen kleinen, in eine gerade Linie mit Zwischenräumen von

6 m. Der erste Baum stand auf dem Pfad ; die Linie machte

mit dem Pfade einen Winkel von 60°. Ich liess den Wespen

mindestens 5 Tage Zeit um sich an die geänderten Umstände

zu gewöhnen.

Wenn nun eine Wespe mit einer Raupe bei einem Neste

kam, das innerhalb einer Entfernung von 2 m vom dem

Baum auf dem Pfad lag, so wurde sie gefangen und in der

Nähe des am weitesten entfernten Baumes freigelassen. Wir

verfolgten sie dann beim Rückweg. Oft kam es vor, dass

die Wespe, nachdem sie dort freigelassen worden war, in

Schlingen umherzustreifen begann. Damit zeigte sie, dass

dieser Teil der Heide ihr nicht bekannt war und weil ich

gerade untersuchen wollte, woran sie die Heide erkannte, war

es zwecklos mit solchen Wespen weitere Transporte auszu-

führen. Nur die Wespen, die sich sofort gerichtet nach

Hause begaben und also zeigten, dass sie diese Gegend

kannten, konnte ich gebrauchen. Leider zeigten sich nur

wenige Wespen in dieser Heide bekannt, und war es mir

damals nicht mehr möglich andere Heideflächen zu benutzen.

Ich konnte dadurch nur einzelne Versuche machen.

Wenn die Wespe sich gerichtet nach dem Neste zurück-

begab, wurde sie dort wieder gefangen. Inzwischen wurden

die Baken parallel mit ihrer alten Richtung versetzt. Wir

169

Abb. 85. Künstliche Kiefern-

hecke aus dem NW. geschen.

Links die Birken-Eichen

Reihe. Die Person steht un-

gefahr am Nestplatz der

Versuchswespen,

Abb. 86. Künstlirbe Ki-fern-

hecke; hintere Bäume aus

dem W gesehen, ungefähr

von der Stelle A.

Abb. 87. Erklärung im Tekst.

x deutet die Neststelle der

Versuchswespe an,

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 238

liessen die Wespe dann an der — relativ zu den Baken —

selben Stelle frei und verglichen ihre neue Bahn mit der

vorigen.

Wespe I. 20. Juli 1938. Abb. 81.

Die Wespe kommt mit einer Geometridenraupe, womit sie sich, in

Etappen fliegend, vorwärts bewegt, beim Neste. Sie wird gefangen und

an der Stelle A, 3 m hinter dem entferntesten Baum, freigelassen. Un-

gefähr parallel zur Bakenreihe fliegt sie nach dem Neste zurück. Sie wird

aufs neue gefangen und inzwischen werden die Baken 5 m nach SO

versetzt. Auch jetzt lasse ich sie 3 m hinter dem, am tiefsten in der Heide

stehenden, Baum frei (B). In Bezug auf die Baken fliegt die Wespe

jetzt in derselben Weise nach dem Pfade. Dort sucht sie ihr Nest an

einer Stelle, die 5 m SO-wärts ihres Nestes liegt. Die Wespe wird

wieder gefangen und die Baken an ihre ursprünglichen Stellen zurück-

gesetzt. Wieder wird Ammophila nach B transportiert. Jetzt geht sie fast

gerade auf die Bäume zu und verfolgt diese nach dem Nest. Schliesslich

wiederhole ich den ersten Versuch mit demselben Erfolg. Diese Wespe

lässt sich also deutlich durch meine Baken aus der Heide nach ihrem

Neste leiten.

Wespe II. 31. Juli 1938. Fig. 82.

Ich sehe längs des Pfades eine Ammophila mit einer Emafurgaraupe

herbeikommen. Sie fliegt in Etappen vorwärts. Sie geht in die Heide,

wo die Baken aufgestellt stehen. Es zeigt sich, dass ihr Nest in einer

gewendeten Heideplagge (P) liegt. Sie wird dort gefangen und die Baken

werden 5 m nach dem SO versetzt. Wir lassen Wespe II auf dem. Pfade

frei. Sie geht zuerst in eine Kiefernanpflanzung an der SW-Seite des

Pfades hinein. Dort geht sie einige Zeit umher und kommt dann wieder

auf den Pfad zurück. Sie überquert den Pfad und geht in die Heide bis

zu einer Stelle 5 m SO-wärts ihres alten Nestes (Q). Dort sucht sie

längere Zeit auf anderen gewendeten Plaggen. Auf eine dieser Plaggen

legt sie sogar ihre Raupe nieder und fängt zu graben an. Bald nimmt

sie ihre Raupe aber wieder auf und setzt ihr Suchen: fort. Wir bringen

dann die Baken schnell wieder nach ihren ursprünglichen Stellen ; Am-

mophila geht nun etwas zögernd durch die Heide NW-wärts auf ihr

Nest zu.

Auch sie lässt sich also stark von den künstlichen Kiefern beeinflüssen.

Da die hölzernen Baken im praktischen Gebrauch doch

nicht so sehr befriedigten, stellten wir im nächsten Jahr die

Baken in anderer Weise her. Wir gebrauchten eiserne Röhren

mit 3 cm Durchmesser, in welche Kiefernäste gesteckt werden

konnten. Die Röhren waren 2 m, 1 m, 44 m, und 14 m lang.

Ich verfügte über 4 Baken jeder Länge. Mit diesen Baken

machte ich nun eine Hecke, welche unter einem Winkel von

60° den Pfad kreutze. Ich setze die Baken jetzt mehr in

Gruppen. Auf dem Pfad stand eine Gruppe der vier kleinsten

Bäume, im Heiderand und am Ende der Hecke kam eine

Gruppe Bäume verschiedener Grösse (Abb. 85 und 86).

Das Versetzen dieser Hecke kostete mehr Arbeit als das

Verseten der hölzernen Baken. Mit Hilfe von 5 Personen

gelang es jedoch schnell genug. Im Gebiete, wo wir 1939

diese Versuche anstellten, jagten die Wespen oft. Dieses

Gelände hatte aber den Nachteil, dass sich längs des Pfades,

239 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

der Heide gegenüber, einer Reihe Birken und Eichen befand

(sieh Abb. 85). Besonders weil deren Wipfel nicht gleich

hoch waren, schienen sie ein geeignetes Orientierungsmittel

für die Wespen. Es wäre möglich, dass die Wespen diese

Baken meinen künstlichen Kiefern vorziehen würden.

Bei diesen Versuchen fand ich keine Wespen, die sich

in der Heide ganz desorientiert verhielten und umherstreif-

ten. Wohl gab es Tiere, die von allen Stellen sofort

geradeaus nach dem Pfade und dann längs des Pfades nach

ihrem Neste gingen. Wahrscheinlich wurden diese Wespen

von der Birken- und Eichenreihe geleitet.

Die folgenden Versuche konnten gemacht werden.

Wespe III. 15. Aug. 1939. Abb. 83a und 83b.

Eine Ammophila, die mit einer Emafurgaraupe beim Neste kommt, wird

gefangen und an der Stelle A freigelassen (1). Sie fliegt erst in kurzen

Spiralen umher (Orientierungsflüge) und fliegt dann in Etappen parallel

zu der Hecke nach dem Pfade. Sie wird dort wieder gefangen und die

Hecke wird 5 m nach NW versetzt. Ammophila wird jetzt nach der

Stelle B gebracht (2). Sie fliegt wieder in kleinen Schlingen umher, fliegt

eine Strecke in der falschen Richtung, kommt dann aber bald zurück

und fliegt längs der Hecke nach dem Pfade. Dort sucht sie bei den Baken

nach ihrem Neste. Sie wird noch einmal gefangen und wieder nach B

befördert. Das Wetter ist dann aber zu schlecht und sie lässt ihre Raupe

im Stich (3, nicht in der Abbildung angegeben).

Nach 20 Minuten, wenn das Wetter sich wieder geklärt hat, kommt

Wespe III ohne Raupe bei ihrem Neste. Ich gebe eine. Raupe, welche

sie akzeptiert und transportiere sie nach B. Die Hecke steht dann aber

an der ursprünglichen Stelle (4). Nach einigen kleinen Schlingen fliegt

die Wespe geradeswegs nach dem Nest, und zieht ihre Raupe ein.

Drei Stunden später kommt dieselbe Wespe mit einer neuen. Raupe

wieder beim selben Neste. Die Wespe wird gefangen, die Bäume 5 m

nach dem NW versetzt und die Wespe an der Stelle B freigelassen (5).

Sie fliegt in Etappen an der Hecke entlang und sucht bei den Bäumen

auf dem Pfade nach ihrem Neste.

Die Wespe wird wieder gefangen und die Bäume werden 5 m SO-wärts

von ihrer ursprünglichen Lage aufgestellt. Die Wespe wird dann nach

C transportiert (6). Sie geht geradeaus auf den Pfad zu. Dort fliegt

sie erst nach den versetzten Bäumen und sucht ihr Nest an der falschen

Stelle. Später kommt sie aber nach der eigentlichen Neststelle zurück.

Darauf setzen; wir die Bäume wieder 5 m nordwestlich von ihrer

ursprünglichen Lage. Die Wespe wird bei D freigelassen (7). Sie fliegt

parallel zur Hecke nach dem Pfade, sucht dort an der scheinbaren

Neststelle und wenn sie das Nest hier nicht findet, geht sie zögernd nach

der wahren Neststelle.

Schliesslich werden die Baken wieder 5 m nach SO versetzt. Die

Wespe wird nach E befördert. Sie kreuzt die Hecke, und geht geradeaus

nach dem Pfade. Dort sucht sie zuerst an der scheinbaren Neststelle, geht

dann aber nach dem wahren Neste und zieht ihre Raupe hinein (8).

Fassen wir diese Versuchsergebnisse zusammen.

Wenn die Bäume in NW-Richtung versetzt worden sind

(also bei den Versuchen 2, 5, 7), folgt die Wespe der Hecke.

Der Kontrollversuch 4, wobei die Baken in ihrer ursprüng-

lichen Lage stehen, beweist, dass die Wespe ihren Weg mit

Hilfe der künstlichen Bäume bestimmt.

172

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 240

Wenn ich aber die Bäume nach SO versetze, geht sie

immer geradeaus nach dem Pfade, also bei den Versuchen

6 und 8. Ihre Bahn ist dann ganz unabhängig von der Lage

der Baume ; nur wenn sie auf dem Pfad angelangt ist, benutzt

sie die Baken wieder zum Zurückfinden der Neststelle.

Eine andere Wespe liess sich in der Heide gar nicht von

den Bäumen leiten :

Wespe IV. 15. Aug. 1939, Abb. 84.

Nachdem die Bäume nach NW versetzt worden sind, lasse ich die

Wespe IV mit ihrer Raupe bei B frei (1). Sie geht geradeaus auf den

Pfad zu, sucht an der scheinbaren Neststelle, geht weiter nach der wahren

Neststelle, kommt wieder zurück und geht dann halbwegs dieser zwei

Stellen suchend umher. Sie wird wieder gefangen und die „Bäume

werden in ihrer ursprünglichen Lage zurückgebracht. Die Wespe wird

wieder bei B freigelassen (2). Sie fliegt genau denselben Weg, wie

beim vorigen Versuch (gestrichelte Linie in Abb. 84), geht aber jetzt.

wenn sie auf dem Pfad angelangt ist, sofort nach dem Neste.

Das dritte Mal wird Wespe IV bei F freigelassen, während die Bäume

in ihrer ursprünglichen Lage stehen (3). Auch dann. fliegt sie fast gerade-

aus nach dem Pfade.

Schliesslich werden die Baken nach SO versetzt, und die Wespe bei

E freigelassen (4). Das Ergebnis ist wieder dasselbe. Sie geht geradeaus

nach dem Pfad und sucht dort wiederholt an der scheinbaren Neststelle.

Schliesslich findet sie zögernd ihr Nest und zieht ihre Raupe ein.

Wir müssen a priori annehmen, dass die Wespen sich nicht

nur von einer einzelnen Wegmarke, sondern von einer gan-

zen Wegmarkenkonstellation bedienen. Das geht z.B. aus

Versuchen von Tinbergen & Kruyt (1938) mit Philan-

thus triangulum Fabr. hervor. Sie dressierten die Wespen auf

einen Wegmarkenkomplex, der aus Baken von zwei ver-

schiedenen Typen zusammengestellt war. Den Wespen, die

beim Verlegen der Gesamtkonstellation diesem ganzen Kom-

plex folgten, wurden dann die beiden Bakentypen räumlich

gesondert geboten. Die Absicht war, in dieser Weise zu unter-

suchen, ob die Wespen bestimmte Bakentypen vor anderen

bevorzugten. Es geschah nun manchmal, dass eine Wespe sich

zwar von der Gesamtkonstellation leiten liess, bei gesondertem

Anbieten der zwei Komponenten jedoch keine von beiden, son-

dern das (nunmehr nicht mit Baken versehene) wirkliche

Nest wählte. Solche Wespen wählten erst später, nach län-

gerer Dressur, eine der Komponenten.

Obwohl Philanthus also auf den ganzen Komplex dres-

siert war, wusste sie doch, als diese Baken bei ihrem Nest

fehlten, das wahre Nest zurückzufinden. Weil Philanthus

sich beim Neste nur optisch orientiert. mussten ihr also noch

andere Baken zur Verfügung stehen. Auch bei Ammophila

habe ich vielfach feststellen können, dass nicht nur einzelne

Baken, sondern Bakenkonstellationen zur Orientierung beim

Nest benutzt werden (s. S. 249).

Das müssen wir auch hier annehmen. Durch das Entfernen

173

241 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

der Kiefern, die sich anfangs in der Heide befanden und

durch das Wählen der, wenigstens für uns, hervorragenden

Baken, habe ich versucht der Wespe meine Baken aufzu-

drängen.

Ich habe schon darauf hingewiesen, dass die Birken- und

Eichenreihe längs des Pfades als Orientierungsmarken wirk-

sam sein könnten. Vielleicht wurden die Wespen, die gerades-

wegs auf den Pfad zugingen, hierdurch geleitet. Die Wespe

III benutzt unbekannte Wegmarken im SO der Heide, sie

folgt aber meinen Marken im NW. Wahrscheinlich beherr-

schen meine Baken also den nordwestlichen Teil der Heide

in stärkerem Masse als den südostlichen Teil. Auf dem Pfade

werden die Baken aber in allen Fällen zum Finden der nä-

heren Nestumgebung benutzt.

Ein positives Ergebnis hat hier, wie aus dieser Betrachtung

folgt, einen viel grösseren Wert als ein negatives. Wir dür-

fen denn auch aus den beschriebenen Versuchen schliessen,

dass die Wespen bei ihrer Orientierung im Jagdgelände be-

sonders Wegmarken benutzen, die, wie Kiefern, aus dem

Gelände hervorragen. Mit Hilfe dieser Marken findet die

Wespe ihre Nestumgebung zurück.

Über die Genauigkeit, womit die Wespen mittels der Bäume

ihr Nest zurückfinden können, gibt die letzte Versuchsreihe

einige Auskunft. Das Gebüsch im Heiderand ist ungefähr

3 m hoch, das auf dem Pfade 50 cm. Die Nester liegen im

114 bis 2 m Entfernung der Gebüsche. Wenn diese Baken

nun versetzt worden sind und die Wespe kommt an der

scheinbaren Neststelle an, so sucht sie anfangs dort nur in

einem Gebiete mit höchstens 50 cm Durchmesser. Erst wenn

sie lange vergebens gesucht hat, geht sie in einem grösseren

Gebiete umher.

Auch der folgende Versuch lehrt uns, wie genau die

Wespen mit Hilfe der Kiefern ihr Nest zurückfinden können.

Eine Ammophila campestris hat ihr Nest in 1 m Entfernung

von einer künstlichen Kiefer (Abb. 87). Die Bake ist 1 m

hoch. Versetze ich den Baum um 1 m, dann sucht die Wespe

in 1 m Entfernung des versetzten Baumes in einem Gebiet

mit 40 cm Durchschnitt. Versetze ich den Baum aber um mehr

als 2 m, dann sucht sie ihr Nest an der wahren Neststelle.

Andere, nicht geänderte Wegmarken siegen dann also über

meinen künstlichen Baum.

Der Zustand, wie ich ihn mit meiner künstlichen Kiefern-

hecke hergestellt habe, ähnelt den natürlichen Verhältnissen

sehr. Wie man aus der Abb. 1 sehen kann, stehen im Ge-

biete, wo ich u.a. die Transportversuche ausführte, viele

zerstreuten Kiefern und diese werden hier denn auch gewiss

als Wegmarken funktionnieren. Die Wespe findet hierdurch

also ein Gebiet mit etwa 50 cm Durchmesser, die Nestumge-

bung, in welchem sich ihr Nest befindet.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 242

Wie findet sie nun innerhalb dieses Gebietes das Nest

selber ?

IV. Die Orientierung innerhalb der Nestumgebung

Viele Grabwespenbeobachter haben hierüber bei verschic-

denen Arten Versuche angestellt (Ferton, 1923; Bou-

vier, 1900; Peckhams, 1898; Molitor, 1935, 1936a,

1936b; u.a.). Diese Versuche weisen alle in die Richtung

einer optischen Orientierung. Aber eingehend hat am ersten

Tinbergen (1932) die Orientierung von Philanthus

triangulum in der Nestnähe untersucht. Es zeigte sich, dass

Philanthus sich indirekt mnemisch orientierte und zwar

hauptsächlich optisch. Den Geruchssinn benutzte diese Wespe

beim Zurückfinden ihres Nestes nicht. Eine eventuelle Rolle

der Kinaesthesie wurde nicht untersucht, letztere wird aber

keinen grossen Einfluss haben. Tinbergen benutzte die

Dressurmethode.

1. Benutzen die Wespen natürliche Wegmarken, welche in

der Umgebung anwesend sind ?

Es schien wahrscheinlich, dass auch Ammophila campestris

sich in der Nestumgebung optisch orientierte. Auf dem Pfade

befinden sich viele verschiedenen Objekte, die als Baken

dienen könnten, z.B. kleine Heidesträucher, Grasbüsche,

Kiefernzapfen, Steinchen, Flechtenklümpchen, Zweige, Kie-

fernnadeln, helle Sandflecken und Relief im Boden (man

vergleiche die Abb. 88—96).

Ich konnte in zwei Weisen untersuchen, ob diese Objekte

der Orientierung dienten. Erstens konnte ich, wenn ich ein

Nest sah in dessen Nähe sich ein derartiges Objekt befand,

dieses Objekt eine kleine Strecke verlegen. Suchte dann die

Wespe an der scheinbaren Neststelle, so wurde offenbar das

Objekt zur Orientierung benutzt.

Das folgende Protokoll handelt über einen Versuch, bei

welchem ich so eine natürliche Wegmarke benutzte.

2. Aug. 1938. Ein Ammophila campestris kommt mit einer Raupe bei

ihrem Neste. In ungefähr 6 cm Entfernung der Nestöffnung steht eine

kleine Heidepflanze. Diese hat etwa 8 cm Durchmesser und ist 6 cm hoch

(Abb. 89). Nachdem die Ammophila ihr Nest geöffnet hat, fange ich die

Wespe mit ihrer Raupe und trage sie einige Meter fort.

Ich versetze die Heidepflanze 8 cm nach rechts (die Richtungen des

Versetzens sind angedeutet worden in Bezug auf die konstante Bahn

längs welcher die Wespe zum Nest geht). Die Wespe kommt zurück.

geht nach der Pflanze und gräbt an der scheinbaren Neststelle. Die

Wespe wird noch einige Male verjagt und dadurch gezwungen aufs

neue zu wählen. Sie wählt 5 Male das Scheinnest, nie das eigene Nest.

Dann versetze ich die Heidepflanze 8 cm nach links. Ammophila wählt

243 G. P. BAFRENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Wegmarken in der Nestumgebung. Abb. 88. Ein Teil des Beobachtungs-

platzes. Links im Heiderand befindet sich der Schlafplatz der Wespen. —

Abb. 89. Situation beim Versuch am 2. August 1938. — Abb. 90. Situation

beim Versuch am 18. August 1939. — Abb. 91. Ein dünnes Heidesträuchlein

und ein Zapfen dienten als Baken beim markierten Nest. Von der Marke

sieht man nur die Oberseite und den Schatten. Das Nest ist ein Gipsnest ;

wie man aus dem Photo sehen kann, unterscheidet sich der Oberfläche

der Gipsnests kaum von der Umgebung. — Abb. 92. Steinchen und

Flechtenklumpen in der Nähe eines Nestes.

176

244

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW.

‘adsa AA U939IYPEGOIG Jap ISIN Sep Y lag TPeypsngsemy TMZ dop Jrayyaruyy opuoyosney, ‘96 ‘qqy — uayıeui

-Ba m sje vadunpyuajyaapg pun uobromz “pyasngsein ‘66 ‘QTY — ‘prim Jognopobue pueraprapg WI ayrepy 21eqjuois

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177

245 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

4 Male des Scheinnest und kein einziges Mal das wahre Nest. Wenn das

Sträuchlein 8 cm hinter der ursprünglichen Stelle aufgestellt worden ist,

wählt Ammophila 2 Male das Scheinnest und kein Mal das eigene Nest.

Schliesslich setze ich das Sträuchlein noch 8 cm nach vorne und wieder

wählt die Wespe 2 Male das Scheinnest und nie das wahre Nest.

Das wahre Nest war während der Versuche teilweise geöffnet. Ich

machte keine Öffnungen an der Stelle des Scheinnestes. Ehe die Wespe

endgültig das Scheinnest wählte, kam sie beim Suchen öfters beim

richtigen Nest, ohne es wiederzukennen. Offenbar war das Sträuchlein

ein sehr wichtiges Element in der Bakenkonstellation. Sogar das Nestloch

vermag nicht, die Wespe genügend anzuziehen.

Es ist nun aber nicht leicht, solche natürlichen Baken zu

versetzen, ohne das Nest zu zerstören. Viel besser kann man

denn auch mit der Dressurtechnik arbeiten. Man kann jedes

willkürliche Objekt benutzen und es an wegmarkenarme

Stellen aufstellen. Letzteres hat den Vorteil, dass dann die

Wespen schneller dressiert sind, wahrscheinlich weil dann die

Versuchsbake einen verhältnismässig so sehr wichtigen Platz

in der Bakenkonstellation einnimmt.

Tinbergen (1932) dressierte Philanthus, indem er die

Marken beim Neste legte bevor die Wespe am Morgen aus-

flog. Die Wespe machte dann einen Orientierungsflug und

hatte bald die neuen Kennzeichen gelernt.

Ammophila verbringt aber nicht die Nächte in ihrem Nest

und ich hatte also in anderer Weise vorzugehen. Ich dres-

sierte die Wespe wenn sie am Neste grub und zwar besonders

wenn sie ein neues Nest grub, weil sie sonst gewöhnlich

nicht lang genug beschäftigt war um sich dressieren zu

können.

Das folgende Protokoll handelt über das Dressieren einer

Ammophila campestris auf eine unnatürliche Bake.

31. Juli 1938. Eine campestris gräbt ein neues Nest. Sie bringt jedes-

mal den Sand in kurzen Flügen weg, fliegt ungefähr dieselbe Bahn zurück,

kommt in Nestnähe nieder und findet dann, im Zickzack umhergebend,

bald ihr Nest zurück.

Wenn sie den Kopf ins Nestloch gesteckt hat, setze ich in 3 cm Ent-

fernung des Nestes einen schwarzen Holzzylinder (5 cm Durchmesser,

5 cm hoch).

Die Wespe bringt bald darauf eine Ladung Sand weg, kommt nahe

beim Neste nieder, kann dann aber die rechte Stelle nicht wiederfinden.

Suchend entfernt sie sich immer weiter vom Neste. Ich nehme den Zy-

linder weg und dann findet die Wespe ihr Nest bald zurück. Wenn sie

aber wieder mit dem Kopf im Nest steckt, stelle ich den Zylinder aufs

neue auf. Dasselbe wiederholt sich einige Male. Jedesmal sucht die Wespe

aber, nachdem sie vom Wegwerfen des Sandes zurückkommt, länger

in der Nähe des Nestes umher, bevor sie sich entfernt. Nach 5 Flügen

geht sie ins Nest hinein, ohne dass ich den Zylinder wegzunehmen

brauche. Nachher findet sie wieder nach jedem Fluge schnell das Nest

zurück. Wenn sie nun noch 15 Male Sand weggeworfen hat, mache ich

den ersten Versuch. Wenn die Wespe ihr Nest verlassen hat, versetze

ich den Zylinder 10 cm nach links. Die Wespe kommt zurück beim

wahren Nest, geht darauf zu, steckt sogar ihre Antennen ins Loch, geht

dann aber nach dem Zylinder und sucht in dessen Nähe nach ihrem

Nest (ich habe keine Scheinnester gebohrt). Ich lasse sie 5 Male wählen,

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 246

jedesmal wählt sie das Scheinnest, nie das wahre Nest. Setze ich aber

den Zylinder wieder beim Neste zurück, dann geht sie sofort in ihr Nest

hinein.

Nachdem Ammophila noch 15 Mal Sand herausgebracht hat, versetze

ich den Zylinder 10 cm nach rechts. Sie wählt 5—0 zu Gunsten des

Scheinnestes.

Am. 3. Aug. 1938 kommt dieselbe Wespe wieder bei diesem Nest,

nachdem sie dort während einiger Tage nicht gewesen ist. Sie bringt

den ersten raupenlosen Besuch der 2. Phase, ich versetze den Zylinder

nacheinander nach verschiedenen Richtungen. Die Wespe wählt 16—0

für das Scheinnest. Sie gräbt sogar an den scheinbaren Neststellen.

Zwei Stunden später kommt die Ammophila wieder beim Nest, jetzt

mit einer Raupe. Ich versetze den Zylinder 20 cm. Die Wespe wählt

4 Male das Scheinnest und nie das eigne Nest.

Aus diesem Protokoll geht auch deutlich hervor, wie schnell

die Ammophila eine Änderung in ihrer Nestumgebung ken-

nen lernt. Nachdem sie gelernt hat, das Nest trotz der An-

wesenheit des Fremdobjekts zu akzeptieren — und dazu

braucht sie nur 5 Flüge — ist sie schon nach 15 Flügen

völlig auf die neue Bake dressiert.

Ich habe schon mehrmals (S. 111, 211 und 226) darauf hin-

gewiesen, wie schnell Ammophila eine Situation im Gelände

im sich aufnimmt.

Bei der Besprechung der Lebensweise haben wir gesehen,

dass die Wespe bei günstigem Wetter jeden Tag den Pfad

besucht. Sie kommt aber nicht jeden Tag in jedes Nest. Und

besonders zwischen erster und zweiter Phase bleibt sie einige

Tage vom Neste weg. Es wäre darum möglich, dass die

Wespen sich beim ersten raupenlosen Besuch der zweiten

Phase anders orientieren, als bei den späteren Besuchen, die

mit viel kürzeren Intervallen aufeinander folgen. Das Zu-

rückfinden des Nestes nach einer Schlechtwetter-Periode

ähnelt in dieser Hinsicht dem Zurückfinden des Nestes beim

ersten Besuch der zweiten Phase.

Schliesslich scheint es möglich, dass die Wespe sich wäh-

rend des Grabens eines neuen Nestes in andrer Weise orien-

tiert.

Ich habe darum die Orientierung in der Nestumgebung

unter den folgenden Verhältnissen gesondert untersucht:

1. beim Graben eines neuen Nestes; -

2. beim ersten Besuch der zweiten Phase oder beim ersten

Besuch nach einer Schlechtwetter-Periode ;

3. bei den anderen Besuchen der zweiten oder dritten

Phase.

Bei den Versuchen habe ich verschiedenartige Wegmarken

benutzt. Die Ergebnissen sind in der Tabelle 21 zusammen-

gefasst.

Die Protokolle einiger dieser Versuche werde ich hier noch

folgen lassen :

247 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

TABELLE 21

Versuche über das Benutzen von Wegmarken

in der Nestumgebung

a. ae 5 Anzahl Wahlen und

A Grosse dr |E ZIN | Anf

5 rôsse der an eugra- nfan È

= Art (der Wegmarke Wegmarke E Bz ben E, nia: | paters

= “5 =| Nestes Phase SRE

E fos aa |

3 "Eg | SN WN SN WNSNIWN

1 | Holzzylinder . . . Dm. 5 cm 10 10 0

Höhe 5 cm |

dieselbe 10 16 0

dieselbe 25 3 0

dieselbe 20 4 0

dieselbe 12 4 0

DI Zweig, te A EE tent IO 39 di

dieselbe 8 sl 0

dieselbe 15 1 0

3 Zweigy che zer Inde xX nh Oijen wt 10 0

4 | Steinchen . . . . I"/oxI"/oxI"/o| 4 7 1

5) Steinchen . . . .|3 x 2 x 2!/, cm 5 10 0

6 | Steinchen® fasi le coma Sijs 205 40

dieselbe hes Detd

7 | Flechtenklümpchen .|1 x 1 x 5 cm 5 35 1

8 | Kiefernzapfen . . . Höhe 5 cm 5 2 2

9 | Kiefernzapfen. . . Höhe 5 cm 5 10 4

10 | Kiefernzapfen . . . Höhe 4 cm 5 10 0

1 Cafe patie. AO ADS Em 50 19 0

12 | Wiirzelchen (zwei) . 1/4 x 2 cm 1 5 0

13 | Kiefernnadel . . . l/a x 5 cm 5 5 1

14| Quadrat (flach) . . GR 5) cin 4 0 2

dieselbe 4 4 0

15 | Scheibe (flach). . . Dm. 4 cm 5 1 2

16| Sandfleck . . . . Dm. 5 cm 10 0 5

dieselbe 5 15 1

dieselbe 8 5 3

dieselbe 5 32 0

17 | Heidesträuchlein . . Dm. 15 cm 10 24 0

18 | Heidesträuchlein . . Dm. J0 cm 10 8 2

dieselbe 5 5 0

19 | Heidesträuchlein . . Dm. 10 cm 8 10 0

20 | Heidesträuchlein . . Dm. 10 cm 10 19 1

21 Heidestrauchlein. . Dm. 10 cm 8 11 1

22 | Heidesträuchlein . . Dm. 10 cm 10 14 0

23 | Heidesträuchlein . . 10x5x2 5 4 0

24 | Heidesträuchlein . . Dm. 15 cm 19 7 0

25 Grasbüshel. . . .|3x3x30 cm 4 5 0

dieselbe 10 5 2

Totals metano. Te ande ASL Dale ELS: 8 | 44 5 |180 | 20

SN = Scheinnest. W N = wahre Nest.

180

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 248

1. Aug. 1938. Ammophila campestris gräbt ihr Nest bei einem Heide-

sträuchlein (10 cm Durchschnitt) auf dem Pfade. Nacheinander verlege

ich das Sträuchlein in vier verschiedenen Richtungen. Die Wespe wählt

insgesamt 24— 0 zu Gunsten des Scheinnestes.

Während ich nun die Bake an ihrer ursprünglichen Stelle liegen lasse,

drehe ich sie um einen Winkel van 30° (Abb. 103). Die Wespe sucht

dann ihr Nest (s) an der richtigen Stelle in Bezug auf die Heidezweige

(p). Ich erhälte dasselbe Ergebnis, wenn ich die Heidepflanze um 60°

drehe. Drehe ich aber die Bake um 90°, dann sucht die Wespe ihr Nest

nicht beim Zweig p; sondern bei einem ähnlichen Zweig q. Drehe ich

das Sträuchlein wieder zurück, dann folgt sie bei einem Winkel von etwa

20° mit der ursprünglichen Lage wieder dem Zweig p. Auch hier zeigt sich

wieder das Bestehen einer Bakenkonstellation. Drehten wir alle

anwesenden Baken um 90°, dann würde die Wespe dem Zweig p folgen,

ein Versuch den ich nicht anstellen konnte, weil mir die anderen Baken

nicht bekannt waren.

4. Aug. 1938. Eine Ammophila campestris gräbt an einem Nest. In

2 cm Entfernung des Nestlochs liegt ein Steinchen (3 x 2 x 2,5 cm).

Wenn sie das Nest zu schliessen beginnt, kommt sie mit dem Verschluss-

klümpchen fast immer aus derselben Richtung und geht mit einem Bogen

um das Steinchen nach dem Nest (Abb. 104). Ich verlege den Stein

nacheinander in 4 verschiedenen Richtungen. Wie aus der Figur deutlich

hervorgeht, geht Ammophila im Bezug auf den Stein immer dieselbe Bahn.

Sie sucht dann zuerst längere Zeit beim Scheinnest und geht erst dann

einige Male suchend weiter nach dem wahren Nest.

18. Aug. 1939. Eine Ammophila campestris gräbt ein neues Nest. An

drei Seiten der Nestöffnung liegt ein Flechtenklümpchen (,Taler'),

etwa 1 cm dick (Abb. 90). Die Wespe kann schon mit dem ganzen

Thorax ins Nest tauchen, das Nest ist also ungefähr 1 cm tief. Ich

verlege den Taler nacheinander in vier verschiedenen Richtungen. Die

Wespe wählt dann total 42 Male das Scheinnest und nur einmal das

wahre Nest. Bei den Versuchen ist das wahre Nest offen und ich habe

an den Stellen der Scheinnester Löcher ausgestochen. Öfters geht die

Wespe zuerst über das wahre Nest um dann doch das Scheinnest zu

wählen. Auch gräbt sie dann und wann Sand aus dem Scheinnest.

3. Aug. 1938. 12.30 lege ich neben ein Nest, an welchem eine Am-

mophila gräbt, einen ockergelben Sandfleck (aus Sand, der sich un-

gefähr 10 cm tief im Boden befindet ; Sandflecke bei den Nestern an-

derer Grabwespen oder Ameisen sehen so aus).

13.00 kommt die Ammophila mit einer Raupe bei diesem Neste zurück.

Nachdem sie die Raupe hineingezogen hat und zu schliessen anfängt,

verlege ich den Sandfleck 5 cm nach links. Die Wespe wählt 15—1 für

das Scheinnest.

Ich ersetze dann den gelben Fleck durch einen identischen Fleck,

welcher aber aus dem Sand der Oberfläche des Pfades zusammengestellt

ist, also dieselbe Farbe und Helligkeit hat wie die Umgebung. Auch die-

ser Fleck liegt dann 5 cm neben der ursprünglichen Stelle. Jetzt wählt die

Wespe 5—0 zu Gunsten des wahren Nestes.

Ich lege dann wieder den gelben Fleck beim Neste, und lasse die

Wespe einige Male ungestört Verschlussklümpchen in das Nest stecken.

Dann wiederhole ich 13.15 den Versuch. Zuerst verlege ich den gelben

Fleck ; die Wespe wählt dann 5—0 für das Scheinnest ; dann ersetze ich

den gelben Fleck an seiner neuen Stelle durch einen grauen Fleck aus

Sand der Oberfläche. Die Wespe wählt dann 5 Male das wahre Nest

und nie das Scheinnest. Schliesslich ersetze ich den grauen Fleck wieder

durch einen gelben und die Wespe wählt dann sofort 5—0 für das

Scheinnest. Ich lege dann den Fleck an ihrer alten Stelle und die Wespe

zieht ihre Raupe ein.

181

249 G, P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

14.15 kommt die Wespe wieder mit einer Raupe bei diesem Nest e.

Jetzt verlege ich den gelben Fleck 8 cm nach rechts. Ammophila wählt

dann 5 Male das Scheinnest und nie das wahre Nest. Dasselbe Ergebnis

erziele ich, wenn ich den Fleck 5 cm vor seine ursprüngliche Stelle lege.

Schliesslich entferne ich den Fleck und lege dann einen rostbraunen Sand-

fleck 5 cm links von der ursprünglichen Stelle des Sandflecks. Die Wespe

wählt dann 5-0 für das Scheinnest. Darauf ersetze ich den braunen

Fleck wieder durch einen gelben und die Wespe wählt wieder 5—0 für

das Scheinnest. Dann stelle ich den alten Zustand wieder her.

16.15 kommt die Ammophila zum dritten Male mit einer Raupe beim

Neste. Ich nehme den gelben Fleck weg. 5 cm vor seiner alten Lage, lege

ich jetzt einen rostbraunen Fleck. Ammophila wählt 5—0 für das Schein-

nest.

Dann lege ich an der linken Seite des Nestes den gelben, Fleck und an

der rechten Seite den braunen Fleck. Ich lasse die Wespe einige Male

wählen, und wechsle darauf die Flecken. Das mache ich, weil es oft vor-

kommt, dass die Wespe sich nach einem bestimmten Scheinnest und nicht

nach der Bake richtet (vergl. Tinbergen 1932; Tinbergen

& Kruyt, 1928). Ich lasse wieder die Ammophila wählen. Ingesamt wählt

sie 16 Male den gelben Fleck, nie den braunen Fleck und nie das

wahre Nest. Bevor sie wählt, fliegt sie erst über beiden Sandflecken.

Aus diesen Versuchen geht hervor, dass die Wespe dem Fleck nicht

folgt wegen des Reliefs, sondern wegen dessen Farbe oder Helligkeit.

Obwohl die Wespe dem braunen Fleck folgt, wenn er allein da ist, kann

sie ihn doch von dem gelben Fleck unterscheiden.

Auch ohne künstliches Eingreifen geschieht es wohl, dass

eine Wespe, durch optische Ähnlichkeit irregeführt, ihr Nest

an einer falschen Stelle sucht. Ein Beispiel davon gibt das

folgende Protokoll :

4. Aug. 1938 (Abb. 96). Eine Ammophila hat ihr Nest beim Gras-

busch A. In 20 cm Entfernung befindet sich aber ein ähnlicher Busch.

Auch die Umgebungen der Büsche sind einander fast gleich. Ammophila

kommt mit einer Raupe aus der Heide. Sie geht in der Linie B—A auf ihr

Nest zu. Bei B hält sie inne, legt ihre Raupe nieder und fängt zu graben

an. Sie findet aber kein Nest. Sie ergreift ihre Raupe, geht mit dieser

in der Nähe des Busches umher und geht dann nach A. Dort fängt sie

aufs neue zu graben an und findet ihr Nest. Ich fange sie und setze sie

wieder in die Heide. Auch jetzt kommt sie in der Linie B—A zurück,

sie sucht wieder erst bei B und geht dann weiter nach ihrem Nest.

Eine andere Ammophila, die ihr Nest inmitte eines gelben

Sandflecks hatte, versuchte in 20 cm Entfernung ihres Nestes,

ein auf einem ähnlichen Fleck liegendes Ameisennest zu öff-

nen. Auch habe ich gesehen, wie Wespen sich durch ähnliche

Lage gleichgestalteter Heidepflanzen irreführen liessen.

Aus den Ergebnissen der Versuche geht deutlich hervor,

dass die Wespen sich bei ihrer Orientierung von den ver-

schiedenen genannten natürlichen Baken bedienen. Bei jedem

der drei, gesondert untersuchten, Besuchstypen benutzt Am-

mophila Wegmarken, und zeigt sich desorientiert wenn einige

dieser Marken fehlen und lässt sich durch das Versetzen

der Wegmarken nach einem Scheinnest führen.

Zwar gibt es, wenn die Bake versetzt worden ist, Wahlen

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 250

des eigenen Nestes, aber diese Wahlen können wir dem

Bestehen einer Bakenkonstellation zuschreiben. Ich

versetzte ja nicht alle Baken der Wespe. Oft wurden diese

Wahlen des eignen Nestes später „verbessert, wenn die

Wespe länger dressiert wurde. Ich fand dann z.B. beim

ersten Versuch 8—5 für das Scheinnest, am folgenden Tage

5—2 für das Scheinnest und später am selben Tage 8—0 für

das Scheinnest. In solchen Fällen habe ich in der Tabelle 21

nur das Gesamtergebnis gegeben, also 21—7. Die „Verbes-

serung wird dadurch in der Tabelle nicht ausgedrückt.

Dass die Baken nicht olfaktorisch erkannt wurden, geht

aus Versuchen hervor, in denen eine Marke durch eine an-

dere, gleichgestaltete, aber aus anderem Material zusammen-

gestellte, Marke ersetzt wurde. Das geschah z.B. beim

Versuch mit den Sandflecken und beim Drehen einer Heide-

pflanze, wobei dann schliesslich ein anderer Zweig als Marke

benutzt wurde.

Die Wespe orientiert sich also in der

Nestumgebung optisch und zwar mittels

Wegmarken.

2. Bevorzugt die Wespe bestimmte Baken ?

Wir haben gesehen, dass es, weil die Wespe eine Kon-

stellation von Wegmarken benutzt, nicht möglich war, eine

Ammophila den Drehungen einer Heidepflanze unbegrenzt

folgen zu lassen. So ist es auch nicht möglich, die Wespen

nach einem Scheinnest zu ziehen, wenn die Baken über eine

zu grosse Entfernung versetzt worden sind.

Es ist besonders von der Grösse der Baken abhängig, wie

“weit die Wespe ihnen folgt. Eine Tafel (40 x40 X 5 cm),

die Vorübergehende warnen sollte, damit die Nester nicht

zertreten würden, wurde von den Wespen zur Orientierung

gebraucht und beim Versetzen über 30 cm verfolgt. Eine

10 cm grosse Heidepflanze wurde meistens nicht weiter als

1 cm verfolgt, ein Steinchen nur 5 cm.

Wenn ich niedrige Wegmarken, wie Kiefernnadeln,

Zweigen, Steinchen usw. verlegte, erzielte ich ziemlich viele

Wahlen des eignen Nestes. Auch erwies es sich schwer, die

Wespen auf solche Gegenstände zu dressieren. Wenn man

so einen Gegenstand beim Nest legt, lässt die Wespe sich

auch kaum von ihm stören und findet ohne viel Mühe das

Nest zurück. Die Sandflecke sind die einzigen stark wirk-

samen flachen Wegmarken. Vielleicht ist das ihrer Kontrast-

wirkung mit dem Boden und ihrer grossen Oberfläche

zuzuschreiben.

Es zeigte sich auch, dass man viele kleine flache Weg-

marken in der Nähe des Nestes wegholen oder hinzufügen

kann, ohne dass die Wespe dadurch bedeutend gestört wird.

251 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Ändert man aber etwas im Bodenrelief, dann ist die Wespe

oft nicht mehr imstande, ihr Nest zurückzufinden. Besonders

erfuhr ich das beim Einsetzen der Gipsnester. Ich konnte dann

ziemlich viel an der Oberfläche ändern ; benutzte, wenn die

ursprüngliche Schicht zerfallen war, mitunter wohl mit gutem

Erfolg eine Oberflächenschicht einer andern Stelle. Lag das

Gipsnest aber etwas zu tief eingesenkt, so wurde es von der

Wespe verweigert.

Es war viel leichter, die Wespen auf grosse als auf kleine

Gegenstände zu dressieren. Ich habe den Eindruck bekom-

men, dass kleine Gegenstände (bis etwa 3 cm) nur benutzt

werden, wenn sie nahe am Neste liegen. Und auch wenn man

solche Kennzeichen wegnimmt, zeigt sich die Wespe nicht

stark desorientiert. Sie scheint dann grössere Wegmarken

zu benutzen, die weiter vom Neste entfernt sind. So habe ich

mehrmals beobachtet, dass Wespen mit Hilfe einer 30 bis

40 cm entfernten, 20 cm hohen Heidepflanze imstande waren

das Nest auf 5 cm genau zurückzufinden. Versetzte man

solch einen Heidestrauch dann suchte die Wespe immer an

der, relativ zu dieser Marke, richtigen Stelle.

Aus den Versuchen mit Sandflecken haben wir erfahren,

dass die Wespen gerne Gegenstände benutzen, welche mit

dem Boden stark kontrastieren.

Auf S. 80, bei der Beschreibung der Gipsnestertechnik,

habe ich schon erwähnt, dass die Wegmarken, die während

des Herstellens des Nestes anwesend waren, stärker festge-

legt sind als die später dazugelernten.

Sämtliche Ergebnisse erzielten Tinbergen & Kruyt

(1938), durch genaue Analyse, beim Bienenwolf. Auch fan-

den sie, dass Philanthus körperliche Gegenstände flachen

Gegenständen vorzieht. Gegliedert gefärbte Gegenstände

wurden gleichmässig gefärbten Gegenständen vorgezogen,

während körperlich gegliederte Marken körperlich glatten

Marken vorgezogen wurde. Hertz (1929, 1930, 1931) er-

hielt nach ausführlicher Analyse ähnliche Erfolge bei der

Honigbiene.

Dass auch Ammophila körperliche Baken mehr benutzt als

flache Baken, zeigte sich, wie gesagt, schon deutlich bei den

Versuchen mit natürlichen Wegmarken. Weil die Wahl der

Wegmarken bei Ammophila bisher in allen Punkten so stark

übereinstimmte mit dem von Philanthus Bekannten, wollte ich

auch über den Einfluss der körperlichen und flachen Gliede-

rung auf der Wahl der Ammophila Bescheid wissen. Ich habe

dazu zwei Versuchsreihen, nebst noch einer Reihe über den

Einfluss der Kiörperlichkeit, angestellt. Ich -wählte ähnliche

Baken, wie Tinbergen & Kruyt (1938) benutzten,

passte sie aber den Verhältnissen bei Ammophila an. Beson-

ders machte ich die Baken kleiner, in Übereinstimmung mit

der kleineren Oberfläche,w elche das Ammophilanest einnimmt.

184

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 252

a. Körperlich-Flach

Als Wegmarken benutzte ich schwarze Holzblöcke (1 x 1

x 1 cm) und flache schwarze Quadrate (2,2 x 2,2 cm). Die

Oberfläche letzterer Marken ist der sichtbaren Oberfläche der

Kuben gleichgemacht, um die Möglichkeit auszuschliessen,

dass die Wespe eventuell die Oberfläche und nicht die Kör-

perlichkeit als Kriterium benutze. Die Marken wurden wäh-

rend des Graben eines neuen Nestes angeboten, zwei Kuben

und zwei Quadrate wurden in 1 cm Entfernung des Nest-

lochs gelegt (Abb. 97). Vor den eigentlichen Versuchen ver-

legte ich zuerst den ganzen Komplex. Zeigte die Wespe sich

dann dressiert, dann zerlegte ich den Komplex in den zwei

Komponenten und bot an einer Seite des Nestes die Kuben

and an der anderen Seite die Quadrate an (Abb. 98). Meis-

tens wählte die Wespe dann zuerst beide Marken gleich oft.

Sie zeigte sich dadurch nur oberflächlich dressiert. Ich stellte

dann den ursprünglichen Zustand wieder her und liess die

Wespe einige Zeit weiterarbeiten. Dann wiederholte ich den

Versuch. Allmählich zeigte sie sich dann mehr auf den Einzel-

heiten dressiert. Sobald sich herausstellte, dass sie einer der

Komponenten vorzuziehen begann, was bei sämtlichen Wes-

pen bald nach Versuchsbeginn der Fall war, fing ich mit den

eigentlichen Versuchen an. Ich liess die Wespe wählen, ver-

scheuchte sie und zwang sie so ihre Wahl einige Male zu

wiederholen. Dann wechselte ich die Baken und zwang die

Wespe aufs neue zu verschiedenen Wahlen. Das Wech-

seln der Baken war sehr nötig, denn wie auch aus den Daten

in der Tabelle 21 hervorgeht, dressierten die Wespen sich

oft, besonders im Anfang, nicht auf eine meiner Marken, son-

dern auf andere Umgebungsmarken. So entsteht dann eine

Ortsdressur, die aber abnimmt wenn die Wespen länger dres-

siert worden sind. Aus sämtlichen Versuchen geht hervor, dass

schliesslich eine der Komponenten bevorzugt wird. Gebe ich

aber die anderen Komponente gesondert, also unter Fortlas-

TABELLE 22

Versuche über Bakenbevorzugung

Körperlich-Flach

Nummer Lage Lage Wahlen Wahlen

der der der der | der

Wespe | Kuben Quadrate | Kuben Quadrate

l links rechts 11 0

rechts links 11 0

2 links rechts 12 0

rechts links | 10 0

5 links | rechts | 12 0

rechts links | 12 0

Total | 68 0

253 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Versuche über Bakenbevorzugung ; links die Dressur-, rechts die Versuchs

anordungen. Abb. 97 und 98. Körperlich — flach. — Abb. 99 und 100.

gegliedert gefärbt — gleichmässig gefärbt. — Abb. 101 und 102. Körper-

lich gegliedert — körperlich glatt.

sung der bevorzugten, bei einem Scheinnest, dann wird immer

das Scheinnest gewählt und nie das wahre Nest. Ich kann die

Wespe sogar nach einem Scheinnest locken, wenn ich vier

Marken, auf welchem ich die Wespe nicht dressiert habe,

in derselben Weise um das Scheinnest lege. Zum Beispiel

wählt die Wespe ein Scheinnest inmitte von vier Steinchen,

wenn ich sie auf die Kombination von 2 Kuben und 2 Quadrate

dressiert habe. Auch hieraus geht hervor, dass für die Wes-

pen nicht nur die Einzelheiten, sondern auch die ganze Ge-

stalt der Wegmarken ausserordentlich wichtig ist. Wir kön-

nen hierdurch umso besser verstehen, dass die Wespen sich

durch einander gleichende natürliche Wegmarken täuschen

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 254

liessen (S. 249). Die Ergebnisse der Versuche sind in der

Tabelle 22 zusammengefasst. Sie weisen deutlich auf eine

Bevorzugung der körperlichen vor flachen Wegmarken hin.

b. Gegliedert gefärbt - gleichmässig gefärbt

Ich benutzte für diese Versuche Halbkugeln (Durchmesser

18 mm). Die Wespe dressierte ich auf einen Komplex von

zwei Halbkugeln mit gleicher Anzahl schwarzer und weisser

Sektoren und zwei Halbkugeln von einer grauen Farbe, die

durch Mischung gleicher Teile schwarzer und weisser Farbe

zusammengestellt worden war (Abb. 99 und 100). Bei der

Dressur und bei den Versuchen arbeitete ich, wie bei der vo-

rigen Versuchsreihe beschrieben worden ist. Die Wespe be-

vorzugte die gescheckten Baken (s. Tabelle 23). Leider

habe ich nicht mehr untersuchen können, ob die Wespen

wirklich die Baken bevorzugen, weil diese gescheckt sind,

oder nur weil sie von der weissen Farbe herangezogen wer-

den.

TABELLE 23

Versuche über Bakenbevorzugung

Gegliedert gefärbt-Gleichmässig gefärbt

Nummer Lage der Lage der | Wahlen der | Wahlen der

der gescheckten | einfarbigen igescheckten einfarbigen

Wespe Halbkugeln | Halbkugeln | Halbkugeln | Halbkugeln

4 links rechts 17 2

| rechts links | 16 0

5 | links rechts | 12 1

| rechts links | 19 2

6 | links rechts | 9 0

| rechts links | 9 | 0

Tol | | | 82 | 5

c. Körperlich gegliedert-körperlich glatt

Ich dressierte die Wespen auf einen Komplex, der aus zwei

schwarzen Holzblöckchen (2 X 2 X 5 cm) und zwei geglie-

derten Blöcken mit demselben Volumen bestand (Abb. 101

und 102). Die Wespen bevorzugten die körperlich geglie-

derten Blöcke (Tabelle 24).

Meine Ergebnisse stimmen also, soweit sich das aus diesen

wenigen Versuchen schliessen lässt, völlig mit den Ergeb-

nissen überein, die Tinbergen & Kruyt bei Philanthus

triangulum erhalten haben. Auch ähnelt das Verhalten der

Ammophila den verschiedenen Baken gegenüber, dem Beneh-

men der Honigbiene, bei ihrer Orientierung an der Futter-

quelle. welches von Hertz (1929, 1930, 1931) eingehend

studiert wurde.

255

G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Zurückblickend muss ich gestehen, dass meine Versuche

über die Bevorzugung gewisser Wegmarken noch sehr frag-

TABELLE 24

Versuche über Bakenbevorzugung

Körperlich gegliedert- Körperlich glatt

Nummer Lage der Lage der Wahlen der | Wahlen der

der gegliederten glatten gegliederten| glatten

Wespe Blöcke Blöcke Blöcke Blöcke

7 links rechts 16 4

| rechts links 19 6

8 links rechts 11 6

rechts links 11 0

9 links rechts 18 0

rechts links 17 10

Total 92 | 26

mentarisch sind. Ich hatte dabei aber keineswegs die Absicht,

eine eingehende Analyse zu machen, sondern wollte nur durch

das Nehmen einiger Stichproben untersuchen, ob sich A. cam-

pestris von den untersuchten Hymenopteren (Bienen und

Philanthus) etwa wesentlich unterscheidet oder ihnen im gros-

sen Ganzen ähnelt.

Schliesslich will ich noch einen Wahlversuch beschreiben,

den ich mit natürlichen Wegmarken anstellen konnte:

2. Aug. 1938. Eine Ammophila ist mit dem Graben eines neuen Neste

beschäftigt. Neben dem Neste liegt ein Sandfleck von 5 cm Durchmesser

Die Wespe zeigt sich auf diesen Fleck dressiert, denn wenn ich ihn

TABELLEN

Versuche über Bakenbevorzugung

Heidesträuchlein-Sandfleck

(Die Versuche wurden mit einer Wespe angestellt)

Datum Lage des Lage des Wahlen des | Wahlen des | Wahlen des

und Zeit Sträuchleins Sandflecks Sträuchleins Sandflecks eignen Neste:

| |

2. Aug. 12.30 links rechts 17 | 4 | 0

rechts links 3 2 | 0

2. Aug. 17.15 links rechts 5 | 2 | 1

rechts links 4 | l 2

3. Aug. 12.00 | links | rechts | 4 | 1 0

rechts | links | 8 | di 1

Total | | 41 bot eda 4

188

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 255

10 cm in verschiedenen Richtungen verlege, wählt Ammophila 10 Male

das Scheinnest und nie das wahre Nest.

Ich stelle dann neben dem Sandfleck einen 12 cm hohen Heidezweig

auf. Nachdem die Wespe 15 Min. gegraben. hat, lasse ich sie zwischen

dem Zweig und dem Sandfleck wählen.

Die Ergebnisse sind in der Tabelle 25 dargelegt. Sie weisen deutlich

auf Bevorzugung des hohen Objektes hin.

3. Die Rolle des Geruchssinnes bei der Orientierung in der

Nestumgebung

In ähnlicher Weise wie es von Tinbergen (1932)

bei Philanthus gemacht wurde, habe ich versucht campestris

beim Neste auf olfaktorische Baken zu dressieren.

In 1 cm Entfernung des Nestes stellte ich ein Stückchen

Pappe (2 X 2 cm) hin, das ich mit Nelkenöl befeuchtet hatte.

Nach einiger Zeit untersuchte ich, ob die Wespe der Duft-

platte bei Versetzung folgte. War das der Fall, so stellte

ich an eine Stelle neben dem Neste die Duftplatte und an

die andere Seite eine gleichgestaltete duftlose Platte. Dann

liess ich die Wespe wählen, verwechselte die Platten um den

Einfluss einer eventuellen Ortsdressur auszuschalten und

liess sie aufs neue wählen.

TABELLE 26

Dressurversuche mit Duftplatten

| Wahlen

NSE Lane der kaas. der eased de Galen

der Datum und Zeit. | Duft- |, ar D er Alu one

Wespe platte Platte IRE losen Noses

e | platte | pistte estes

NE I Ne

1 2. Aug. '38 15.15 | links rechts 1 raed 0

rechts | links 3 2 3

1 2. Aug. ‘38 16.40 | links rechts 6 2 1

rechts | links 5 8 2

1 3. Aug. ‘38 11.15 | links rechts 8 9 0

rechts | links 6 14 0

2 2. Aug. 38 16.20 | links rechts 3 3 0

2 3. Aug. '38 14.00 | links rechts 3 0 0

rechts | links 3 2 0

2 3. Aug. '38 14.55 | links rechts 0 6 0

rechts | links 3 0 0

Tolfa mA 650 6

Die Versuche sind in der Tabelle 26 zusammengefasst. Es

stellt sich heraus, dass die Wespen nicht auf Nelkenòl zu

dressieren sind. :

Obwohl die Wespen sich 6fters in der Nahe der Duft-

platten aufgeregt zeigten und sie mit ihren Antennen be-

rührten, bin ich nicht sicher darüber, ob sie den Nelkenduft

wirklich wahrnahmen. Es gibt aber auch andere Anweisun-

189

257 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

gen, dass Ammophila den Geruchsinn nicht zum Finden des

Nestes benutzt. Schon S. 249 und 253 habe ich mitgeteilt,

dass es keinen Finfluss auf die Orientiering der Wespe hat,

wenn ich die Marken ersetzte durch andere gleichgestaltete,

aber aus anderem Material hergestellte Baken. Auch würde

das Ersetzen der natürlichen Nester durch Gipsnester nie

möglich gewesen sein, wenn der Geruchsinn eine Rolle spielte.

Eine Wespe, deren Antennen amputiert worden waren,

fand ihr Nest zurück. (In Analogie mit Philanthus (Tin-

bergen, 1932) und mit vielen andern untersuchten In-

sekten scheint es wahrscheinlich, das die Antennen Träger

des Geruchssinnes sind ; ich kann dies aber bei Ammophila

nicht mit Sicherheit sagen). Die Wespe war mit einer Raupe

beim Nest gekommen, dann hatte ich sie gefangen und ihr

beide Fühler amputiert. Nachdem ich sie freigelassen hatte,

flog sie umher, putzte fortwährend den Kopf und sonnte oft.

Schliesslich ging sie im Zickzack gehend vorwärts nach dem

Neste und grub es weiter aus. Sie brachte viele Male mit den

bekannten kurzen Flügen Sand weg. Ich legte dann die Raupe

beim Nest. Ammophila ergriff die Raupe und ging damit spa-

zieren (S. 112 habe ich schon aus andern Gründen ge-

schlossen, dass das Zurückfinden der Raupe optisch erfolgt).

Sie zog die Raupe aber nicht ein, sondern liess sie im Stich

und schloss das Nest. Danu verschwand sie in der Heide.

Es gibt also viele Gründe um annehmen zu dürfen, dass

der Geruchsinn sich nicht an der Orientierung beim Neste

beteiligt. Zum selben Ergebnis kam Tiinbergen (1932)

bei seiner Untersuchung der Orientierung des Bienenwolfes.

4. Wann lernt die Wespe die Nestumgebung kennen ?

Von mehreren Beobachtern ist wahrgenommen worden,

dass die Wespen, bevor sie ihr Nestgebiet verlassen, viele

Male in Kreisen darüber umherfliegen. Besonders die Peck-

hams (1898) haben die Bedeutung dieser Flüge eingesehen,

und sie als „locality studies" interpretiert. Man kann diese

Orientierungsflüge von sehr vielen verschiedenen Grabbienen

und Grabwespen beim Neste ausführen sehen.

Tinbergen & Kruyt (1938) zeigten, dass der Orien-

tierungsflug des Bienenwolfes wirklich die Bedeutung hat,

die Nestumgebung kennen zu lernen. Wolf (1927) beob-

achtete Orientierungsflüge, wenn er seine transportierten

Bienen freiliess und wir haben auch die kleinen Schlingen,

die Ammophila nach dem Freilassen fast immer macht, als

Orientierungsfliige interpretiert. Schliesslich hat Opfinger

(1931) den Orientierungsflug bei der Honigbiene an der

Futterquelle studiert.

Bei Ammophila campestris aber ist der Orientierungsflug gar

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 258

nicht so stark ausgeprägt. Während besonders die ersten

Orientierungsflüge von Philanthus oft länger als eine Minute

dauern, fliegt Ammophila sofort, oder nachdem sie nur einige

Schlingen über dem Nestplatz beschrieben hat, in die Heide.

Obwohl die Wespe wohl imstande ist, sehr schnell eine neue

Umgebung kennenzulernen, glaube ich doch nicht, dass dieser

kurze Flug dazu genügt. Es scheint also wahrscheinlich, dass

sie sich schon früher orientiert hat. S. 245 habe ich beschrie-

ben, wie ich eine Ammophila, während des Grabens eines.

neuen Nestes, auf neue Wegmarken dressieren konnte.

Daraus geht hervor, dass die Funktion eines Orientierungs-

fluges von den kurzen Flügen, wobei der ausgegrabene Sand

weggeworfen wird, übernommen wird. Wie man in den Abb.

106 und 107 deutlich sehen kann, besucht die Wespe bei

diesen Flügen gründlich die Umgebung des Nestes. Auch

das Herbeiholen des Verschlussmaterials wird vielleicht dazu

beitragen, das Bild der Umgebung in der Wespe festzulegen.

Beim Graben eines neuen Nestes sind diese Flüge viel

zahlreicher als bei den weiteren Besuchen in diesem Neste.

Daraus versteht sich, dass die von uns, während solchen

späteren Besuchen, dazugegebenen Wegmarken nicht so viel

Einfluss haben wie die Kennzeichen der ursprünglichen Weg-

markenkonstellation.

Tinbergen & Kruyt (1938) stellten bei Philanthus

fest, dass diese Wespen sich beim ersten Ausflug nach einer

Schlechtwetterperiode die Orientierungsmarken viel schneller

einprägen als bei den späteren Ausflügen.

P.& N. Rau (1918) beschreiben von Ammophila pictipen-

nis Wash. wohl längere Orientierungsflüge. Diese Ammo-

phila-Art bringt aber den Sand gehend weg und wirft jede

Ladung auf denselben Haufen. Sie hat also während des

Grabens nicht eine so gute Gelegenheit, ihre Nestumgebung

kennenzulernen, wie campestris.

5. Orientiert die Wespe sich auch an bakenarmen Stellen

optisch ?

Zwei Tatsachen liessen noch Zweifel darüber bestehen, ob

die Wespen, in unmittelbarer Nähe des Nestes, nicht doch

noch mit diesem in direkter sinnlicher Verbindung stand.

Erstens sieht man oft die Wespen an sehr kahlen Stellen

nisten, wo sich fast keine Wegmarken befinden. Zweitens

zeigt sich aus der Tatsache, dass die Wespen oft fremde

Nester öffnen, dass sie imstande sind Nester zu finden, ohne

auf deren Stelle dressiert zu sein.

Man könnte diese Tatsachen durch die Annahme zu er-

klären versuchen, ‘dass vom Nest oder vom Nestinhalt ein

Reiz ausgehen sollte, welche die Wespe nach dem Neste

259 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

° e

m 30- 7 um mehr als go°

Hast gedreht ge deen?

612345cm Abb.103 Prad

Lt cm a 10 20 Jo cm

O 5 /ocm 13

Abb./04 Abb.106 Abb. 107

Abb. 103. Erklärung im Text. — Abb. 104, Erklärung im Text. —

Abb. 105. Erklärung im Text. — Abb. 106. Projektion der kurzen Flüge

welche eine Wespe kurz nach dem Anfang des Grabens eines neuen Nestes

macht. Die Ziffern deuten auf die Folgen der Flüge hin. — Abb. 107,

Projektion der kurzen Flüge, als die Wespe schon einige Zeit mit

dem Graben beschäftigt war.

leiten kann. Dann wäre es aber nie möglich gewesen, das na-

türliche Nest durch ein Gipsnest zu ersetzen, und würde die

Wespe das Gipsnest nie gefunden haben, wenn ich den In-

halt daraus entfernt hätte. Sie fand es aber unter diesen Um-

ständen sehr leicht, auch wenn sich das Nest in einer sehr

wegmarkenarmen Umgebung befand. Sogar beobachtete ich

oft, dass die Wespe genau die Neststelle zurückfand, wenn

ich das Nest ausstach und das Loch mit Sand einer andern

Stelle füllte. Das geschah auch, wenn das Ausstechen des

Nestes schon vor einigen Tagen ausgeführt worden war.

Frisch (1937) machte denselben Versuch mit Ammobia

ichneumonea und erzielte gleichen Erfolg.

Um auch noch eventuelle Reize des das Nest umgebenden

Sandes auszuschliessen, wollte ich das Nest mit einem grossen

Sandklumpen entfernen können. Dazu grub ich an Stellen wo

viele Wespen nisteten, 7 x 16 x 22 cm messende Blechdosen

192

_UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 260

in den Sand hinein. Ich füllte sie dann mit dem Sande des

Pfades und wartete bis eine Wespe in einer meiner Blech-

dosen ihr Nest grub. Das geschah zweimal und ich machte die

folgenden Versuche.

4. Aug. 1938. Ammophila campestris kommt mit einer Raupe bei ihrem

in einer Blechdose gegrabenen Nest. Während Ammophila im Transport-

käfig 20 m weggebracht wird, nehme ich die Blechdose mit dem Nest

heraus und ersetze sie durch eine identische gefüllte Blechlose (B),

die sich bisher in 30 cm Entfernung, gleichfalls im Boden eingegraben,

befunden hatte. Die Wespe kommt zurück, legt ihre Raupe an der schein-

baren Neststelle nieder und fängt im Sande der neuen Dose zu graben

an. Ich setze inzwischen die Dose A mit dem Neste in das noch offene Loch

an die ursprüngliche Stelle der Dose B. Wenn es nun einen Reiz gäbe,

der imstande wäre, die Wespe direkt nach dem Neste zu locken, dann

würde sie das wahre Nest, das sich nun in 70 cm Entfernung ihrer

alten Stelle befindet, doch zurückfinden können. Sie geht aber am

wahren Nest vorüber und sucht an der scheinbaren Neststelle. Dann

gebe ich ihr das Nest an der richtigen Stelle zurück.

Nach einer Stunde kommt dieselbe Wespe wieder mit einer Raupe

beim selben Nest. Ich verwechsle zuerst wieder die Dosen A und B.

Ammophila sucht dann an der scheinbaren Neststelle.

Dann bringe ich die Dose A in die Lage A1, wobei die Dose um

180° gedreht wird. Das Nest liegt dann in 40 cm Entfernung von ihrer

ursprünglichen Stelle. Auch jetzt sucht die Wespe nur an der alten Stelle.

Darauf versetze ich die beiden Heidesträucher (H) in solcher Weise,

dass sie hinsichtlich A! dieselbe Lage einnehmen als vorher im Bezug

auf A (HY). Ich steche ein Loch aus an dem scheinbaren Nestplatz s.

Wenn die Wespe jetzt zurückkommt beachtet sie die ursprüngliche Nest:

stelle nicht mehr, sondern wählt sie sofort s. Sie bekümmert sich gar

nicht um das 20 cm weiter gelegene wahre Nest (nt).

Wenn ich schliesslich die Heidesträucher zurücksetze nach A, sucht

die Wespe wieder an der ursprünglichen Neststelle. Dann gebe ich der

Wespe ihr Nest an der richtigen Stelle zurück. Sie Ze die Raupe

ein und schliesst.

Am 20. Juli 1939 kann ich nochmals einen derartigen Ver-

such machen. Ich erziele dasselbe Ergebnis.

Auf S. 238 habe ich einen Versuch beschrieben, wobei eine

Ammophila, die ihr Nest in einer Heideplagge hatte, in die

Nähe der künstlichen Kiefern transportiert wurde.

In dieser Heide waren die Plaggen (30 x 30 cm) in Reihen

ausgestochen. In jedem ausgestochenen Loch war eine junge

20 cm hohe Kiefer gepflanzt und die Plagge war umgekehrt

daneben gelegt. Zwischen diesen Reihen lagen 1 m breite

Heidestreifen (Abb. 80). Während nun die Baken an ihrer

ursprünglichen Stelle aufgestellt worden sind, wird die Wespe

5 m SO-wärts ihres Nestes freigelassen. Dort habe ich die

Plagge mit dem Neste niedergelegt. Die Wespe geht ver-

schiedene Male beim geöffneten Neste umher, geht aber nie

in das Nest hinein. Schliesslich begibt sie sich im Zickzack

5 m N.W.-wärts, nach der Stelle, wo die Plagge ursprünglich

gelegen hat. Dort sucht sie gründlich umher. Nachdem ich

die Plagge zurückgelegt habe, zieht Ammophila ihre Raupe

hinein.

261 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Aus diesem Versuch geht auch hervor, dass die Wespe

sogar bei der Nestöffnung noch Baken benutzt, die sich in

grosser Entfernung des Nestes befinden. Denn die Plagge

hat sich nicht geändert und die neue Umgebung beginnt erst

in 15 cm Entfernung des Nestes. Durch diese fremde Umge-

bung wird sie aber davon zurückgehalten, in das Nest hinein-

zutauchen.

Aus den hier besprochenen Versuchen stellt sich eindeutig

heraus, dass nur Wegmarken, welche die Wespe optisch

wahrnimmt, sie bei ihrer Orientierung in der Nestumgebung

leiten. Es gelingt in keiner Weise eine direkte sinnliche Ver-

bindung mit dem Neste nachzuweisen. Wir dürfen aus den

Versuchen und Beobachtungen schliessen, dass solch eine

Verbindung nicht besteht.

An bakenarmen Stellen gibt es immer noch kleine Weg-

marken, wie Sandflecke, Relief im Sande, dunkle Stellen usw.

Ich habe beobachtet, dass solche Wegmarken tatsächlich von

den Wespen benutzt werden. Diese Wegmarken werden bei

starkem Regen leicht zerstört und ich habe oft beobachtet,

dass die Wespen nach einer Schlechtwetter-Periode ihr Nest

sehr schwer zurückfinden können. Auch Frisch (1937)

hat dies bei Ammobia ichneumonea (L.) beobachtet. An sol-

chen Stellen benutzen die Wespen aber oft die weiter weg

gelegenen Wegmarken. Auch fliegen sie manchmal aus der

Heide geradeaus auf den Pfad zu, wo ihre Nester liegen. Sie

folgen dann dem Pfad bis sie an kleineren oder grösseren

Wegmarken ihr Nest wiedererkennen. Das Benutzen weiter

entfernter Wegmarken zeigt sich auch deutlich, wenn man

die Sandoberfläche in der Umgebung des Nestes ebnet. Ob-

wohl man dann alle Kennzeichen in der Nähe des Nestes

zestört, findet die Wespe oft doch das Nest zurück. Es dauert

aber länger als gewöhnlich. Mit den weiter entfernten grös-

seren Baken ist sie imstande, das Nest z. B. auf 15 cm genau

aufzufinden. Darauf sucht sie ein Gebiet von 15 cm Durch-

messer ab, und weiss, obwohl keine alten Wegmarken mehr

da sind, das-Nest oft doch zurückzufinden. In solchen Fällen

kommt es oft vor, dass ein fremdes Nest geöffnet wird.

Auch wenn alle Baken da sind, findet die Wespe das Nest

mit deren Hilfe nie ganz genau ; immer muss sie innerhalb

eines kleinen Gebietes noch umhersuchen. Der Durchmesser

dieses Gebietes ist dann aber nicht 15 cm, sondern etwa 2 cm.

Für unser Auge ist eine gut geschlossene Nestöffnung nicht

sichtbar. Wir dürfen annehmen, dass auch die Wespe dann

ihr Nest nicht optisch wahrnehmen kann. Mittels optischer

Reize, kommt sie also gewöhnlich wohl in nächster Nähe des

Nestes, dann muss sie aber andere Sinnesorgane benutzen.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 262

V. Die Orientierung in nächster Nähe des Nestes

In nächster Nähe des Nestes sehen wir die Wespe, nach-

dem sie ihre Raupe niedergelegt hat, immer mit den Vorder-

füssen scharren und in den Sand beissen. Auch trommelt sie

mit den Antennen auf den Sand. Wir haben gesehen, dass

Geruchsreize keine Rolle spielen ; hier könnten sich aber

taktile Reize an der Orientierung beteiligen. Vielleicht fühlt

die Wespe, dass sie sich über einer Stelle befindet, wo der

Sand locker ist. Um das zu untersuchen machte ich bei eini-

gen Nestern den folgenden Versuch.

In das Nestloch steckte ich ein Holzstückchen, füllte es

weiter mit Sand aus und stampfte den Sand fest an. In der

Nähe des Nestes machte ich einige neue Löcher, die ich ganz

in der Weise der Wespen mit Verschlussklümpchen und

lockerem Sande ausfüllte. Wenn die Wespen zurückkamen,

fanden sie wohl meine Scheinnester, nicht aber die wahren

Nester. Auch gruben die Wespen an Stellen, welche ich

locker gemacht hatte ohne eine Scheinöffnung zu machen.

Dass die Wespen beim Suchen nach ihren Nestern an

lockeren Stellen graben, wurde mir auch oft beim Anbieten

der Gipsnester klar. Beim Einsetzen des Gipsnestes entstan-

den am Rande des Messingzylinders oft lockere Stellen.

Wenn die Wespen dann nach dem Nest gingen, mussten

sie zuerst über diese lockeren Stellen gehen und fingen dann

oft dort schon zu graben an.

Die Tatsache, dass besonders an lockeren Stellen gescharrt

wird, weist darauf hin, dass dieses Scharren durch taktile

Reize gerichtet wird. Das wird zweifelsohne das Entdecken

des Nestes beschleunigen.

Das Scharren hat nun zur Folge, dass der lockere Sand,

welches die Verschlussklümpchen bedeckt, weggeharkt wird.

Das Nest wird dann als eine untiefe Grube für unser Auge

sichtbar.

Nun glaube ich, dass auch Ammophila solch eine Grube

optisch wahrnehmen kann. Denn erstens zeigt sie sich, wie

ich früher schon erwähnt habe, sehr empfindlich für Kenn-

zeichen im Bodenrelief, und zweitens habe ich oft beobachtet,

dass sie solche untiefe Gruben schliesst, wenn diese sich in

der Nähe ihres Nestes befinden. Wie ich früher (S. 96)

erwähnt habe, wird das Verschliessen durch die optische

Wahrnemung des Nestlochs ausgelöst.

Ohne dass die Wespe sich durch taktile Reize orientierte,

würde sie also das Nest finden können, und zwar nur weil

sie durch das Scharren einen neuen optischen Reiz hervorbringt.

Es wird deutlich sein, dass wenn die Wespen, z. B. durch

Fehlen von einigen Wegmarken, ein grösseres Gebiet durch

Scharren absuchen müssen, die Möglichkeit gross ist, dass

sie statt ihres eignen Nestes ein fremdes Nest auffinden.

263 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

VI. Die Rolle der Kinaesthesie bei der Orientierung

Auf S. 258 habe ich gezeigt, dass die kurzen Flüge, welche

die Wespe macht um den Sand wegzuwerfen, zum Erlernen

der Nestumgebung dienen. Ich habe aber noch nicht deut-

lich gemacht, wie die Wespe imstande ist nach dem ersten

dieser Flüge wieder zum Nest zurückzukehren. Es ist aber

sehr unwahrscheinlich, dass die Wespe beim schnellen Weg-

fliegen imstande sein würde, die Umgebung so genau in sich

aufzunehmen, dass sie dadurch das Nest zurückfinden könnte.

Vergleichen wir aber die Flüge beim Anfang des Grabens

mit den Flügen, welche die Wespe eine Viertelstunde später

macht, dann fällt sofort ein Unterschied auf (Abb. 106 und

107). Anfangs sind Hin- und Rückweg der Flüge fast iden-

tisch, später ist der Hinweg eine gerade, der Rückweg aber

oft eine Zichzacklinie, nur selten sind dann noch beide

Bahnen identisch.

Im letzten Falle legt die Wespe den ganzen Weg

suchend zurück. Hat man in diesem Stadium eine grosse

Marke beim Neste aufgestellt und versetzt man diese nun

während des Abflugs der Wespe, dann sieht man, dass sie

sich schon am Anfang des Rückfluges nach dieser Bake

richtet.

Hat eine Ammophila aber gerade zu graben angefangen,

dann kommt sie nach dem Wegwerfen der Sandladung

schnell und fast geradlinig zurück. Erst als sie niedergekom-

men ist, fängt sie zu suchen an. Oft gelingt es ihr dann

nicht, die untiefe Grube zu finden und fängt sie in der Nähe

derselben mit einer neuen an. So entstehen dann oft einige

untiefen Gruben dicht nebeneinander (vergl. S. 88). Sie

richtet sich nicht schon am Anfang des Rückweges nach

einer bestimmten Marke, sondern erst nach dem Nieder-

kommen, oder überhaupt nicht. Mit einer Wespe, die etwa

10 Minuten an ein neues Nest gegraben hatte und sich im

letzten Teil des Rückfluges schon nach Wegmarken richtete,

machte ich folgenden Versuch.

18. Aug. 1939. Eine Ammophila campestris gräbt ein neues Nest un-

weit eines 5 cm hohen Heidesträuchleins. Sie bringt den Sand in Flügen

von etwa 20 cm Länge weg. Immer kommt sie in derselben Bahn zurück

und kommt dann in ungefähr 1 bis 2 cm Entfernung des Nestes nieder.

Dann geht sie suchend nach dem Nestloch. Während nun die Wespe

mit dem Kopfe im Nestloch steckt, versetze ich das Heidepflänzchen

um 5 cm. Ammophila bringt, wie immer, die Ladung Sand weg, kommt

längs derselben Bahn zurück, und kommt wieder dicht beim Neste nieder.

Sie geht dann aber nicht nach dem Neste, sondern nach dem versetzten

Heidesträuchlein und sucht dort an der scheinbaren Neststelle.

Nach diesen Beobachtungen und Versuchen scheint es

wahrscheinlich, dass die Wespe nach den ersten Flügen mit

Hilfe der Kinaesthesie zurückkommt. Dazu kommt noch, dass

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 264

ich oft beobachtet habe, dass die Rückflüge bei starkem Ge-

genwind immer zu kurz ausfallen. Auch das spricht für eine

Beteiligung der Kinaesthesie. Ähnliche Beobachtungen hat

Rabaud (1927) bei A. Heydeni Dahlb. gemacht. Später,

wenn die Wespe ihre Baken besser kennt, ist die Kinaesthe-

sie, wenn überhaupt noch wirksam, der optischen Orientie-

rung untergeordnet.

Die Wespen gewöhnen sich bald daran, die letzte Strecke

des Heimwegs längs desselben Weges, d.h. aus derselben

Richtung, zurückzulegen. Das ist dann dieselbe Richtung, aus

der die Wespe beim Graben jedesmal hineintaucht. Es wäre

deshalb möglich, dass die Kinaesthesie bei der Orientierung

in nächster Nähe des Nestes immer eine Rolle spielt. Das

lässt sich aber schwer untersuchen, weil doch auch hier die

optische Orientierung am wichtigsten ist.

Rabaud (1927) meint dass, während am Anfang die

Orientierung besonders auf visuellen Kennzeichen beruht,

diese allmählich mehr ausfallen und dass Kinaesthesie dann

immer wichtiger wird. Bienen und Wespen würden dann

noch nur einige Baken benötigen um die Richtung in grossen

Linien festzustellen ; zwischen diesen Punkten würden sie

dann ihre Bahn mit Hilfe der Kinaesthesie finden.

Es scheint mir sehr gut möglich, dass Ammophila, wenn

sie z.B. eine Wegraarke in 15 cm Entfernung des Nestes

optisch gefunden hat, imstande ist, den weiteren Weg mittels

Kinaesthesie zurückzulegen. Das ist dann möglich, weil sie

dieselbe Bahn schon viele Male verfolgt hat. Ich habe nie

beobachtet, dass auch in grösseren Entfernungen des Nestes

die Wespe festen Bahnen folgt, sodass ich annehmen muss,

dass Kinaesthesie dann keine oder eine sehr untergeordnete

Rolle spielt.

Aus den Versuchen W olfs (1926 und 1928) geht hervor,

dass, bei der Honigbiene, Kinaesthesie auch bei der Orientie-

rung in grösseren Entfernungen eine Rolle spielt. Die Bienen

sind imstande, Drehungen zu registrieren und besitzen eine

Kenntnis der Lage der zurückgelegten Weges. Wenn die

Bienen während der Verfrachtungen gedreht wurden, benötig-

ten sie mehr Zeit zum Zurückfinden des Nestes, als wenn

sie nicht gedreht wurden. W ol f konnte beweisen, dass die

Antennen die Trager des Vermögens waren, die gemachten

Drehungen zu registrieren. Überdies konnte er feststellen, dass

die Wespen die mittels der Antennen ihre Bewegungen feiner

regulierten.

Letzteres ist offenbar auch bei Grabwespen der Fall, denn

sowohl Tinbergen (1932), wie auch ich nahmen, bzw.

bei Philanthus triangulum und Ammophila campestris wahr,

dass antennenlose Individuen sich viel wilder und unbe-

herrschter bewegten. ens: Tah HEP BONS dE

265 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Nie habe ich aber feststellen können, dass auch Ammophila

gemachte Drehungen registriert ; öfters habe ich die Wespen

während der Verfrachtung gedreht ; ich habe aber nie beob-

achtet, dass das Verhalten dieser Tiere von dem der nicht

gedrehten Wespen verschieden war.

Die Honigbienen W olfs flogen zwischen dem Nest und

einer bestimmten Futterquelle hin und her. Hin- und Rück-

weg waren also wahrscheinlich dieselbe und man kann sich

vorstellen, dass die Tiere in so einem Fall das Nest zurück-

fanden, weil sie den Hinweg in umgekehrter Folge zurück-

legten. Die Orientierung kann aber auch dann nicht nur

kinaesthetisch stattfinden, denn die Biene wird doch durch

den Wind immer mehr oder weniger abgelenkt und diese

Abweichungen kann sie auf kinaesthetischem Wege überhaupt

nicht bemerken ; sie muss sie also in irgendeiner anderen

Weise korrigieren. Noch schlimmer werden solche Abweich-

ungen sein, wenn ein Tier ohne Bürde wegfliegt und mit

einer Bürde zurückkommt, eine rein kinaesthetische Orien-

tierung wird dann eine physische Ummöglichkeit sein.

Eine kinaesthetische Orientierung, wobei die Wespe beim

Rückweg den Hinweg genau in umgekehrter Folge zurück-

legt, kommt für Ammophila gar nicht in Betracht, weil, wie

ich S. 219 gezeigt habe, Hin- und Rückweg dieser Wespe

nicht identisch sind.

Es ist zu einer kinaesthetischen Orientierung aber nicht

nötig, dass Hin- und Rückweg gleich sind. Das geht aus

einer Hypothese hervor, die Meise (1933) entwickelt hat,

um das Heimfindevermögen von Vögeln zu erklären : „Be-

wegungsempfindungen könnten von den Bogengängen des

Labyrinths, von Muskeleindrücken und von Hautsinnesorga-

nen aufgenommen werden. Dazu dürften häufig, aber nicht

immer, optische Bilder treten.

Diese Bewegungsempfindungen werden unbewusst dem

Gedächtnis einverleibt und kombinieren sich dort zu einem

absoluten Bild des zurückgelegten Weges, nämlich der End-

punkte, der Richtung und der Entfernung.

Der Vogel ist in der Lage diese Erinnerungen rückwärts

zu folgen, ist dabei aber nicht sklavisch an denselben Weg

gebunden. Vielmehr begegnet er Abänderungen der Aussen-

bedingungen seines Körperzustandes durch unbewusste Re-

gulierung seiner Bewegung, sodass er auch auf anderem

Wege sein Ziel erreicht.’

Wenn Ammophila sich nun in dieser (freilich auch für

Vögel nicht sicher nachgewiesenen) Weise orientieren sollte,

brauchte sie nicht, wie sie es fast immer tut, nach einer Ver-

frachtung zuerst in grösseren oder kleineren Schlingen umher-

zufliegen, bevor sie sich zu einer bestimmten Richtung ent-

schliesst.

Man hat auch für Vögel bisher nicht zeigen können, dass

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 266

Kinaesthesie eine wichtige Rolle bei der Orientierung spielt.

Kluyver (1935) fand, dass Stare, die während des Trans-

portes narkotisiert gewesen waren, ebenso schnell zurück-

kehrten wie Stare, die während des Verfrachtens imstande

gewesen waren jede Drehung zu registrieren. Rüppel

(1936) drehte, während des Hinweges eines Verfrachtungs-

versuchs, Stare auf einer Drehscheibe und fand, dass dies

ihren Rückweg nicht verzögerte.

Nach diesen Betrachtungen dürfen wir schliessen, dass

Kinaesthesie bei der Fernorientierung von Ammophila cam-

pestris höchstens eine kleine, der optischen Orientierung

untergeordneten Rolle spielt.

Es mag aber trotzdem der Muskelsinn bei der Heimkehr

nicht ganz wirkungslos bleiben. Wir haben gesehen, dass

eine Ammophila, die mit ihrer Raupe geht, jedesmal nachdem

sie sich an einem hohen Punkte orientiert hat, eine ziemlich

gerade Strecke niedrig durch die Heide zurücklegt und nur

nach einem Besuch an einem Orientierungspunkt, stark ihre

Richtung ändert. Sie stellt also am hohen Punkte ihre Rich-

tung fest und weiss dann diese Richtung, ohne sich noch

optisch orientieren zu können, bis zum folgenden Aussichts-

punkt festzuhalten.

Dabei wird sie sich wahrscheinlich eines Muskelsinnes be-

dienen. Das ist aber kein kinaesthetisches Wiederfinden eines

bekannten Weges.

VII. Übersicht der Ergebnisse der Orientierungsversuche

Verschiedenartige Versuche zeigen, dass die gerichtete Heim-

kehr nicht auf direkte, vom Nest ausgehende Reizung beruht

(S. 232). Vielmehr benutzt die Wespe immer Wegmarken,

die ihr durch Erfahrung bekannt sind. Das geht erstens aus

der Tatsache hervor, dass passiv verfrachtete Wespen nur

aus ihnen bekannten Gebieten gerichtet heimzukehren ver-

mögen (S. 228), zweitens aus der Tatsache, dass Versetzung

der anwesenden Wegmarken die Wespen irreführen, weil sie

den Wegmarken folgen (S. 241), Olfaktorische Reize spielen

bei der Heimkehr gar keine Rolle; die Wegmarken werden

rein optisch wahrgenommen (S. 256).

Es erwies sich als nicht sehr fruchtbar, eine Fernorientie-

rung scharf von einer Nahorientierung zu unterscheiden. Beim

Heimkehren vom Jagdgebiet bis zur Stelle, wo die Wespe

die Nestöffnung berührt, benutzt sie optische Baken, und

zwar umso kleinere, desto mehr sie sich dem Nest nähert

(S. 250). Diesen kleineren Baken folgt sie bei Versetzen

weniger weit als den grösseren (S. 251). Erst wenn die

Wespe mit Antennen, Mandibeln oder (und) Vordertarsen

die, immer geschlossene, Nestöffnung berührt, scheint sie

sich auf Grund taktiler Reize zu orientieren (S. 262).

267 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

Die Orientierung ist bei fliegend heimkehrenden Tieren

dieselbe wie bei gehend heimkehrenden (S. 227).

Die Kinaesthesie spielt nur eine untergeordnete Rolle; sie

ist nur während der Anfangsphase des Nestgrabens von

Bedeutung (S. 263).

Die Orientierung von Ammophila campestris Jur., als Ver-

treterin der gehend heimkehrenden Grabwespen, ähnelt der

Orientierung des fliegend heimkehrenden Philanthus trian-

gulum Fabr. sehr weitgehend, sogar bis in Einzelheiten der

Bevorzugung gewisser Wegmarkentypen.

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 268

E. Zusammenfassung

Die Arbeit berichtet über das Ergebnis einer genauen

Durchbeobachtung einer Anzahl individuell gekennzeichneten

Tieren von Ammophila campestris Jur. Das ursprüngliche Ziel

der Untersuchung war, eine genaue Beschreibung des Ver-

haltens dieser Art zu geben. Sie führte zur Bestätigung der

schon von Adlerz ausgesprochenen Vermutung, dass cam-

pestris mehr als ein Nest zu gleicher Zeit versorgt. Zur

zweckmässigen Versorgung zweier oder gar dreier Nester

ist eine Art Regulierung der Brutpflegehandlungen, welche

eine einigermassen gleichmässige Beschäftigung mit allen

Nestern gewährleistet, unbedingt notwendig. Diese Regulie-

rung zu erforschen, war die nach erfolgter Beschreibung des

Verhaltens folgende Aufgabe. Es stellte sich heraus, dass

die Regulierung darauf beruht, dass die Wespe dann und

wann, oft am Anfang des Tages, ihren sämtlichen Nestern

einen „raupenlosen Besuch’ abstattet, der, wie experimentell

festgestellt werden konnte, wie eine „Inspektion wirkt, indem

die während dieses Besuches aufgenommenen Reize das Ver-

halten der Wespe dem betreffenden Nest gegenüber für eine

längere Zeit (bis zu einem Tag) festlegen.

Bei der Beschreibung und nachfolgender Analyse des Ver-

haltens bot sich wiederholt die Gelegenheit, bestehende Hy-

pothesen oder Begriffe auf Grund meiner Tatsachen kritisch

zu prüfen. Als besonders wertvoll und in grossen Zügen mit

meinen Tatsachen übereinstimmend, erwiesen sich hierbei

Lorenz’ Ausführungen. In mancherlei Hinsicht mussten

auch seine Aussagen bzw. Hypothesen weiter ausgebaut

werden.

Die hauptsächlichsten Ergebnisse dieser Prüfung sind die

folgenden :

Die arteigene, verhältnismässig starren Komponenten des

Verhaltens sind Ketten von Einzelgliedern deren jedes eine

Verschränkung einer Erbkoordination und einer Taxis bildet.

Die meisten Handlungen werden nicht nur von äusseren

Faktoren (Sinnesreizen), sondern daneben auch von inneren

Faktoren beherrscht. In Anlehnung an die bestehende Ter-

minologie wird der durch die Wirksamheit der inneren Fak-

toren hervorgerufene Zustand als Drang (Portielje) oder

Stimmung (Heinroth) angedeutet. Manche der inneren

Faktoren beherrschen nur einzelne Bewegungen, andere

haben eine Fülle von verschiedenen Handlungen zu ihrer

Verfügung, wobei zusätzliche, äussere oder innere Faktoren

jeweils bestimmen, welche Bewegung auftreten wird. Dieser

Tatbestand beweist, dass die inneren Faktoren, und infolge-

dessen die Stimmungen, ein hierarchisches System bilden, in

dem also Stimmungen verschiedener Ordnung wirksam sind.

Diese Erkenntnis führte zu verschiedenen anderen Betrach-

269 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

tungen. Erstens ist es klar. dass eine übergeordnete, viele

Handlungsmöglichkeiten umfassende, Stimmung sich in mehr

plastisches, anpassungsfähiges, Verhalten äussern kann als

eine untergeordnete Stimmung, die nur über wenige Bewe-

gungsmöglichkeiten verfügt. Die bestehende Kontroverse

über Starrheit bzw. Plastizität der Instinkthandlung ist grös-

senteils aus der Verkennung dieser Tatsache zu erklären.

Eine zweite Konsequenz betrifft das Appetenzverhalten

(Lorenz), d.h. das plastische Suchverhalten, das zum Er-

reichen einer Situation führt, welche das Ablaufenlassen des

starren Endgliedes, der Erbkoordination, auslöst. Es wurde

nämlich klar, dass Appentenzverhalten nicht immer unmittel-

bar zum Ablaufen der Erbkoordination führt, sondern oft

beim Eintreten einer neuen, untergeordneten, Stimmung in

neues, dieser Stimmung zugeordnetes Appetenzverhalten

übergeht.

Eine Vergleichung des Verhaltens verschiedener Popula-

tionen einer selben Art führte zur Erkenntnis, dass bestimmte

Handlungskomponenten, die bei einer Art allen Indivi-

duen regelmässig zukommen, bei einer anderen Art nur ge-

legentlich auftreten ; weiter, dass eine Verhaltensweise in einer

bestimmten Gegend allgemein vorkommen, in einer anderen

Gegend bei derselben Art nicht oder sehr selten vorkommen

kann. Auch führte die Vergleichung zur Hypothese, dass die

gleichzeitige Versorgung zweier Nester nicht nur bei Ammo-

phila campestris. sondern auch bei anderen Grabwespenarten

vorkommen dürfte und dass dieser Brutpflegetypus innerhalb

einer Art vikariierend neben den mehr bekannten, durch

Versorgung nur eines einzigen Nestes gekennzeichneten,

Typus vorkommen dürfte.

Die Tatsache, dass die bestehenden Ausführungen über

die Streitfrage der Variabilität bzw. Starrheit der angebo-

renen sog. instinktmässigen Bewegungen so oft auf Beobach-

tungen des Verhaltens der Grabwespen beruhen, führte zu

einer Betrachtung dieses Problems im Lichte meiner eigenen

Tatsachen. Es stellte sich heraus, dass die bisher bei solchen

Betrachungen herangezogenen Beobachtungen immer unge-

nügend analysierte Fälle betrafen und dass das Ausmass der

Variabilität in hohem Masse davon abhängig ist, welchen

Typus einer Handlung man aus dem obenbesprochenen hie-

rarchischen System zur näheren Betrachtung heraushebt.

Während eine Erbkoordination in hohem Masse starr ist,

zeigt sich ein, aus mehreren Erbkoordinationen, Taxiskompo-

nenten und einleitendem Appetenzverhalten zusammenge-

stelltes Ganze, sehr platisch.

Eine mehr ausführliche Analyse wurde weiter bei der Un-

tersuchung des Heimkehrvermögens durchgeführt. Es stellte

sich heraus, dass auch diese Art, die so oft gehend und nicht

fliegend aus dem Jagdgebiet heimkehrt, sich dabei mnemisch-

UND ORIENTIERUNG DER GRABWESPE USW. 270

optisch orientiert, d.h. dass die Wespen nur aus einem Ge-

biet, das ihnen durch Erfahrung bekannt ist, gerichtet heim-

kehren können, und dass dies auf den Gebrauch optisch

wahrgenommener Wegmarken beruht.

271 G. P. BAERENDS, FORTPFLANZUNGSVERHALTEN

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Ziegenspeck, H. (1934). — Orchidaceae, in Kirchner, Loew

& Schröter: Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mittel-

europas. Lief. 47—48, Suttgart.

Die mit * gezeichneten Arbeiten sah ich nicht im Original.

Avis

La Société Entomologique des Pays-Bas prie les Comités

d’adresser dorenavant les publications scientifiques, qui lui

sont destinées, directement à : Bibliotheek der Nederlandsche

Entomologische Vereeniging, AMSTERDAM, Zeeburger-

dijk 21, :

_ Toutes les autres publications et la correspondance doivent

être adressées au Secrétaire. L'expédition du „Tijdschrift

voor Entomologie est faite par lui.

_ Si l'on n'a pas reçu le numéro précédent, on est prié de lui

adresser sa réclamation sans aucun retard, parce qu'il ne lui

serait pas possible de faire droit à des réclamations tardives.

Dr. G. BARENDRECHT,

Secrétaire de la Société

entomologique des Pays Bas.

p/a. Zoölogisch Laboratorium,

î Doklaan 44, Amsterdam C.

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INHOUD VAN DETWEEDE E

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Tijdschrift voor Entomologie

11 Pèrs

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AN 29 1946 ) UITGEGEVEN DOOR

LIBRARÌ»

1 | De Nederlandsche Entomologische Vereeniging -

- ONDER REDACTIE VAN

DR. D. MAC GILLAVRY, PROF. DR. J. C. H. DE MEUERE

J. J. DE VOS TOT NEDERVEEN CAPPEL

EN J. B. CORPORAAL.

VIER-EN-TACHTIGSTE DEEL.

JAARGANG 1941.

VIERDE AFLEVERING

NOVEMBER 1941.

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING

De contributie voor het lidmaatschap bedraagt ‘pio

per jaar. Ook kunnen Natuurlijke Personen, tegen het or

ten van f150.— in eens, levenslang lid worden. R

Natuurlijke Personen, niet ingezetenen van het Rijke: in

Europa, Azië of Amerika kunnen tegen betaling van f60.—

lid worden voor het leven.

Begunstigers betalen jaarlijks minstens zins of (alleen

voor Natuurlijke Personen) f 100.— in eens. — Lis

De leden ontvangen gratis de Entomologische Berichten

(6 nummers per jaar ; prijs voor niet-leden f 0.50 per num-

mer), en de Verslagen der Vergaderingen (2 à 3 pet ee

prijs voor niet-leden f 0.60 per stuk). ES

De leden kunnen zich voor f 6.— per jaar bio ophet

Tijdschrijft voor Entomologie (prijs voor at f12

per jaar). | ea

De oudere publicaties der vereeniging na voor de leden

voor verminderde prijzen verkrijgbaar. Subs puo:

Aan den boekhandel wordt op de prijzen voor niet-leden _

geene reductie toegestaan. a

Catalogus

der Nederlandsche Macrolepidoptera

door

B. J. LEMPKE

VI.

Agrotidae (vervolg).

Cuculliinae.

Dasycampa Guenée.

402. D. rubiginea Schiff. Verbreid in boschachtige streken

op de zandgronden in het geheele O. en Z. in wisselend

aantal. 1 gen., half Septr. tot eind Mei (20-9 tot 28-5).

Vindpl. Dr.: Paterswolde, Schoonoord. Ov. : Hengelo,

Colmschate. Gdl.: Nijkerk, Putten, Leuvenum, Nunspeet,

Tongeren, Apeldoorn, Twello (bijna ieder jaar), Velp, Arn-

hem, Oosterbeek, Bennekom; Warnsveld, Ruurlo, Aalten,

Doetinchem, Bijvank ; Berg en Dal, Ubbergen, Nijmegen,

Hatert, St. Jansberg. Utr.: Doorn, De Bilt, Soest. N.H.:

Hilversum, Bussum, Amsterdam (13-10-'27, &, zwerver, v.

d. M.). N.B. : Oudenbosch, Bosschehoofd, Bergen op Zoom,

Breda, Tilburg, Vught, ‘s-Hertogenbosch, Gastel, Deurne.

Lbg. : Mook, Roermond.

Var. Hoewel in de literatuur een vrij groot aantal vor-

men beschreven zijn, is de variabiliteit van het tot nog toe

bekende Nederlandsche materiaal zeer gering. Wellicht zal

de soort meer in het groot gekweekt moeten worden om

ook hier de zeldzamere vormen te voorschijn te doen komen,

De typische vorm heeft bruingele zwartgestippelde vvls.

Schiffermüller (Syst. Verz, p. 86) vermeldt den

vlinder als de „Holzäpfel Eule” bij groep R: „Röthlicht-

braune Eulen. Ph. Noctuae Badiae'’, zoodat de afbeeldingen

bij Keer en Seitz stellig veel te geel zijn. De tint is

inderdaad veel mooier, warmer, dan in deze figuren. Die

in South (II, pl. 11, fig. 11 en 12) zijn daarentegen uit-

stekend. Bijzonder mooi van kleur zijn Hübner, Samm-

lung, fig. 183, en Svenska Fjärilar, pl. 24, fig. 6, van een

tint, zooals alleen volkomen versche exx. die vertoonen.

Hoe ouder ze worden, hoe meer het roodbruin verloren gaat

277 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (325)

en overwinterde dieren worden tenslotte lichtgeel.

Tutt (Br. Noct., III, p. 7, 1892) vermeldt een rooderen

vorm, tigerina Esp. Esper zelf (Schmett. in Abb., IV,

p. 330) noemt den vlinder de „gelbbraune [sic !] getigerte

Eulenphalene” en zegt (p. 331): „Noch ist die Grundfarbe

der Vorderflügel in der abwechselnden Höhe des Rothgel-

ben, Rostfärbigen und Bleichgelben so verändert, dasz wenige

mit einander übereinkommen.” Zijn beide figuren (pl. 123,

fig. 3 en 4, 1788) zijn veel geler van grondkleur dan onze

versche exx. Warrens diagnose (Seitz, III, p. 148, 1911)

stemt eveneens niet met den oorspronkelijken auteur overeen

en zijn fig. (pl. 36e) nog veel minder. Esper’s naam is

dan ook stellig niet te handhaven voor een zelfstandigen

vorm.

Of de grondkleur bij versche exx. sterk variëert, zal

door kweeken onderzocht moeten worden. In elk geval maakt

de serie in Z. Mus. een zeer homogenen indruk. Het aantal

zwarte stippen variëert nogal.

1. f. rubropunctata nov. Vvls. niet met zwarte, maar met

roodachtige stippen!) Hengelo (Fr.).

2. f. fereunicolor Obthr. in Culot, Noct., II, p. 16, pl. 40,

fig. 16, 1913. Het aantal zwarte stippen op de vvls. sterk

verminderd. Overgang naar den volgenden vorm. Apeldoorn

(de Vos) ; Bennekom (Cet.) ; Nijmegen (Wiss.) ; Hilversum

(Wp.) ; Vught (L. Mus.) ; Breda (Z. Mus.).

3. f. unicolor Heylaerts, T. v. E., vol. 33, p. XXXVIII,

1889 (unicolor Tutt, Br. Noct., III, p. 7, 1892). Vvls. een-

kleurig bruingeel, zonder spoor van de zwarte stippen. Breda

(28, 32). Heylaerts zelf schrijft (lc.): „Parmi une

grande quantité de spécimens de cette espèce élevés ab ovo,

j'ai obtenu quelques exemplaires sans les dessins et les

taches ordinaires”. Vermoedelijk volgt hieruit, dat de vorm

geen modificatie is, maar een erfelijke vorm, doch dan bepaald

door een blijkbaar zeldzaam voorkomende combinatie van

factoren.

Conistra Hb.

403. C. vaccinii L, In de zand- en boschachtige streken

van het geheele land (ook in de duinen), algemeen tot zeer

algemeen. In Z. Mus. bevinden zich enkele oude exx. van

Amsterdam. Hoe buitengewoon talrijk de vlinder in goede

seizoenen kan zijn, blijkt uit de smeerwaarnemingen van

wijlen Dr. J. Th. Oudemans in den herfst van 1918 te

Putten. Aan deze ongepubliceerde gegevens ontleen: ik, dat

de eerste exemplaren (4 stuks) op 16 September verschenen.

Het aantal klimt vrij geleidelijk op tot 12 Octr., wanneer

1) Fore wings not with black, but with reddish dots.

(326) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 278

het 250 bedraagt, om op 13 en 15 Octr. plotseling te stijgen

tot 2000, terwijl voor 17 Octr. maar liefst 3000 exx. geno-

teerd staan ! Het moet dien avond op de boomen gewemeld

hebben van de vaccinii's! Daarna daalt het aantal dadelijk

tot 500, maar bedraagt op 29 Octr. toch weer 1000.

1 gen. half Septr. tot in de tweede helft van Mei (16-9

tot 21-5), bij niet vriezend weer den geheelen winter in klein

aantal doorvliegend, om tegen het voorjaar weer talrijker te

worden.

Var. Zeer variabel. De literatuur over de talrijke vormen

is vrij verward, maar het is hier niet de plaats daarop in te

gaan. Ik hoop de soort in een afzonderlijke studie te behan-

delen en de hier genomen beslissingen te motiveeren.

1. f. ochrea Tutt, Brit. Noct., III, p. 3, 1892. Vvls. een-

kleurig rossig geel (dus ook het wortelveld), alleen de dwars-

lijnen roodachtig. De lichtste vorm, slechts in enkele exx.

bekend. Nijkerk, Putten (Z. Mus.) ; Apeldoorn (de Vos);

Bijvank (Sch.) ; Oosterbeek, Berg en Dal (Lpk.).

2. f. conspicua nov. Grondkleur der vvls. eenkleurig licht

geelachtig, dwarslijnen duidelijk, ronde vlek en niervlek

grootendeels zwart geringd en in de onderhelft zwart gevuld,

voor den achterrand een rij scherp afstekende vrij groote

zwarte vlekken!) Tot dezen vorm behoort ongetwijfeld het

& als signata afgebeeld in Seitz, pl. 36 b, fig. 7. Met signata

Klem. heeft dit dier niet de minste gelijkenis (evenmin als

het donkerder ¢, pl. 36 c, fig. 1). Een opvallende, maar

zeldzame vorm. Putten, 1 ex. (Z. Mus.) ; Leuvenum (1 ex.

Cold. 1 ex. Z. Mus.).

3. f. variegata Tutt, l.c., p. 3, 1892. Grondkleur der vvls.

rossig geel als bij ochrea, maar het wortelveld en de binnen-

helft van den gewaterden band licht roodachtig afstekend

en de aderen in het middenveld iets lichter dan de grond-

kleur. Aldus ontstaat een bonte, maar nog altijd lichte vorm,

waartoe bijna al onze lichte exx. behooren. Vrij gewoon.

4. f. mixta Stgr., Cat., II, p. 118, 1871. Vvls. vrij donker

rood, de buitenhelft van den gewaterden band en meestal

ook het middenveld lichter, roodachtig geel, aderen in het

middenveld dan licht. South, pl. 11, fig. 4; Seitz, pl. 36 a,

fig. 6. Zonder eenige scherpe afscheiding met den vorigen

vorm verbonden. Ik reken alle bonte exx. er toe, die niet

opvallend licht zijn. Gewoon.

5. f. mixta-grisea Lenz, in Osthelder, Schmett. Südb., p.

330, 1927. Als mixta, maar middenveld grijs. Bij de exx.,

die ik gezien heb, is het middenveld grijs bestoven, terwijl

de omranding der vlekken, de aderen en de gewaterde band

1) Ground colour of the fore wings unicolorously pale yellowish,

transverse lines distinct, orbicular and reniform stigma for the greater

part outlined in black and in the lower half filled with black, before the

outer margin a row of sharply contrasting rather large black dots,

279 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (327)

grijsachtig zijn. Aldus ontstaat in plaats van een geelachtige

een grijze mixta. Veel minder dan de gele bonte vormen.

Apeldoorn (de Vos); Twello (Cold.) ; Colmschate (Luk-

kien) ; Bijvank (Sch.) ; Hengelo, Vught, Breda (L. Mus.) ;

Nijmegen (Wiss.).

6. f. mixta-spadicea Spuler, Schmett. Eur. I, p. 256, 1907.

Als mixta, maar de eerste dwarslijn wortelwaarts en de tweede

dwarslijn franjewaarts zwart afgezet. Een zwak ex. is het

spadicea- 9 , Seitz, pl. 36 b, fig. 6, dat reeds een lichten ge-

waterden band heeft. Veel opvallender zijn exx. met geel-

achtigen gewaterden band en middenveld. Hoewel zeldzaam,

is de vorm bij ons vermoedelijk iets gewoner dan de echte

spadicea. Putten, Hillegom (Z. Mus.) ; Hatert (Wiss.) ;

Soest (Lpk.) ; Loosduinen, Den Haag (Van Leyden).

7. £. bicolor nov. Wortelveld en achterrandsveld donker

roodbruin, middenveld rossig geel, scherp afstekend. Het

achterrandsveld gedeeld door een lichte geelachtige golflijn.1)

Een van de mooiste bonte vormen, maar stellig ook een van

de zeldzaamste. Hilversum (Doets).

8. f. auronigra Heylaerts, T. v. E., vol. 33, p. XXXVIII,

1889 (= f. glabroides Fuchs, Stett. Ent. Z., vol. 62, p. 131,

1901). Grondkleur der vvls. vrij donker roodbruin; gewa-

terde band, niervlek en ronde vlek (of alleen de omranding

van de laatste) geelachtig, scherp afstekend. Dwarslijnen,

aderen en middenveld soms blauwgrijs bestoven. Seitz, pl.

36 b, fig. 1 en 2. Ook South, pl. 11, fig. 5. In typische exx.

vrij zeldzaam. Putten, Leuvenum, Berg en Dal (Z. Mus.) ;

Apeldoorn (de Vos, Z. Mus.) ; Twello, Doetinchem (Cold.);

Oosterbeek (15); Hatert, Overveen (Wiss.) ; Hilversum

en) ; Heilo, Scheveningen, Breda (L. Mus.) ; Hengelo

(Btk.).

9. f. rufa Tutt, l.c., p. 3, 1892. Vvls. eenkleurig licht rood-

achtig tot helder roodbruin, teekening vrijwel onzichtbaar.

Seitz, pl. 36 a, fig. 5 (als typisch vaccinii- 9 ) en 36 c, fig. 2;

South, fig. 3. Met mixta onze gewoonste vorm.

10. f. brunnescens nov. Vvls. eenkleurig bruinachtig,

teekening vrijwel onzichtbaar. 2) Putten (Z. Mus.) ; Twello

(Cold.) ; Soest, Meerssen (Lpk.).

11. f. spadicea Hb., Samml. Eur. Schm., fig. 179, 1800—

1803. Vvls. helder, maar vrij donker, rood ; de eerste dwars-

lijn wortelwaarts, de tweede franjewaarts zwart of zwart-

achtig gezoomd. South, fig. 6; Seitz, pl. 36 b, fig. 3 (uitste-

kende afbeelding) ; T. v. E., vol. 42, pl. 2, fig. 5. Vrij zeld-

zaam. Putten, Berg en Dal (Z. Mus.); Apeldoorn (de

1) Basal area and marginal area dark red-brown, central area reddish-

yellow, sharply contrasting. The marginal area divided by a pale yellow-

ish submarginal line.

2) Fore wings unicolorously brownish, markings obsolete.

(328) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 280

Vos1)); Bijvank (Sch.) ; Hatert (Wiss.) ; Loosduinen

(Van Leyden) ; Colmschate (Lukkien) ; Breda (Jch.).

12. f. elegans Hörhammer, Ent. Z., vol. 50, p. 359, 1936.

Als de vorige vorm, maar met gelen gewaterden band, geel

gevulde niervlek en geel geringde ronde vlek, dus combinatie

van auronigra en spadicea. Een donker getint overgangsex.

van Hollandsche Rading (Pt.).

13. f. vaccinii L. Vvls. donker roodachtig tot donker rood-

bruin, teekening onduidelijk. Seitz, pl. 36 a, fig. 4. Gewoon.

14. f. canescens Esp. Schmett. in Abb., IV, p. 552, 554,

pl. 162, fig. 5, 6, 1791. Vvls. eenkleurig donker roodachtig

tot donker roodbruin, de omranding van de vlekken en de

aderen licht, grijsachtig. Putten, Berg en Dal, Bussum

(Z. Mus.).

15. f. fusca Schulze, Int. Ent. Z. Guben, vol 6, p. 305,

1913. Grondkleur der vvls. bruinzwart. Colmschate (Lukkien);

Albergen (v. d. M.); Bijvank (Sch.) ; Hilversum (Doets).

16. f. mixta-fusca nov. Grondkleur der vvls. donkerbruin

tot bruinzwart; aderen, vlekomtrekken en halve gewaterde

band geelachtig. 2) Twello (Cold.) ; Hilversum (Doets).

17. f. unicolor Tutt, l.c., p. 3, 1892. Vvls. zwartachtig rood,

teekening vrijwel onzichtbaar. Putten, Ubbergen (Z. Mus.) ;

Bijvank (v. d. M.).

18. f. bipunctata nov. Niet alleen de niervlek, maar ook

de ronde vlek in de onderhelft donker gevuld ; overigens

normaal van teekening. 3) Apeldoorn (de Vos, 18-9-'09 ; het

ex. behoort overigens tot f. rufa ; vermeld in T. v. E., vol. 53,

p. XIV en p. 316) ; Wassenaar (Wiss.).

19. f. cuneata nov. Ronde vlek en niervlek staan in een

donkere wigvormige vlek. 4) De teekening doet daardoor aan

Agrotis-soorten denken. Bij het eenige ex, dat ik tot nog

toe van dezen merkwaardigen vorm ken, is de wig echter

smaller, zoodat de beide vlekken er onder en boven uitste-

ken. De Bilt (L. Mus.).

20. f. semiconfluens nov. Zie pag. (204). Tilburg (links,

Wp.) ; Bijvank, een prachtig ex. (v. d. M.).

21. f. juncta nov. Zie pag. (204). Apeldoorn (Z. Mus.).

Opm. In zijn bekende fauna van de Lijmers vermeldt

Scholten nog f. suffusa Tutt en f. obscura Tutt (T. v.

E., vol. 81, p. 173, 1938). Met deze determinatie van He y-

demann ben ik het niet eens. De bewuste exx. stemmen

1) De Vos schrift in T. v. E., vol. 42, p. 39, 1910, dat hij onder

honderden Orrhodia’s slechts eens een spadicea aantrof!

2) Ground colour of the fore wings dark brown to blackish-brown ;

nervures, circumscription of the stigmata and submarginal band yellowish.

3) Not only the reniform stigma, but also the orbicular stigma with

dark lower half; markings for the rest normal.

4) Orbicular stigma and reniform stigma are placed in a dark cuneate

spot,

281 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (329)

wel overeen met de afbeeldingen der beide vormen in Seitz,

maar niet met de oorspronkelijke beschrijvingen van Tutt.

404. C. ligula Esp. In boschachtige streken in het O. en

Z., lokaler en over het algemeen veel minder dan vaccinii.

In Noord-Brabant en Limburg evenwel een gewone soort.

Caland schrijft zelfs in T. v. E., vol. 44, p. 49, dat ligula

in de omgeving van ‘s-Hertogenbosch ‚nog talrijker dan

vaccinii’ is, wat ten N. van de groote rivieren nooit het geval

is, al is het dier hier stellig ook inheemsch.

1 gen. eind Septr. tot begin Mei (25-9 tot 6-5). In het

algemeen begint de vliegtijd later dan bij vaccinii.

In het omringende gebied zijn over de overwintering van

den vlinder enkele bijzonderheden bekend geworden, die met

de ervaring hier te lande in tegenspraak zijn. De Worms

schrijft in Entomologist, vol. 72, p. 168, 1939, dat verscheiden:

door hem geraadpleegde verzamelaars ligula nooit na Kerst-

mis gevangen hadden. Hij ving den vlinder zelf van 6 tot

21 Jan. 1939, toen het koud werd, daarna niet meer, hoewel

de geheele maand Febr. gesmeerd werd. Wel werd in Surrey

nog een & gevangen op 1 Maart. Van een 2 van 21 Jan.

verkreeg hij bevruchte eieren. Hij leidt hieruit af, dat de

vliegtijd in Engeland van half Octr. tot eind Jan. duurt met

een enkelen nakomer. In dit verband is een waarneming van

Raynor van belang, die 2 Nov. 1906 een copula opmerkte

(Entom., vol. 40, p. 89, 1907). En in de fauna van Hamburg-

Altona schrijft Warnecke (deel V, p. 40, 1931) : „Der

Falter ist hier bisher fast nur im Herbst (September) beob-

achtet, nur 1931 auch im Frühjahr”.

Bij ons overwintert de vlinder stellig, maar wordt na

Kerstmis veel minder waargenomen dan in Octr. en Nov. De

volgende exx. vond ik in collecties : Putten, 6-3-25, 2 ; 24-

2-26, 2 ; Twello, 29-3-36, © ; Leuvenum, 21-3-25, 92;

Warnsveld, 5-3-1906, & ; Soest, 24-2-39, 2 ; 2-3-39, &;

1-4-40, 9 ; Cuyck, 20-4-88, & ; Meerssen, 6-3-36, 2 ; 9-3-

36, 2. Bovendien noteerde Cold. nog : 22-3-24, Twello, en

15-4-24, Doetinchem, terwijl ook Wiss. de soort eenige

malen in het voorjaar waarnam, doch de sexe: is in deze

gevallen onbekend. Uit deze gegevens blijkt, dat zoowel &

als © overwinteren, doch dat tegenover 8 2 9 slechts 3 & &

staan ! Of dit toeval is, zal nog uitgemaakt moeten worden.

Maar dat copulatie (ook ?) na de overwintering plaats vindt,

is in elk geval zeker. Urbahn (Stett. Ent. Z., vol. 100,

p. 557, 1939) vermeldt een copula van 27-4 bij Stettin.

Vindpl. Dr. : Schoonoord. Ov. : Hengelo, Colmschate.

Gdl. : Putten, Leuvenum, Apeldoorn, Twello (ongeregeld,

weinig op licht, in 1924 gewoon op smeer), Arnhem, Warns-

veld, Aalten, Doetinchem, Bijvank, Ubbergen, Meerwijk, Nij-

megen. Utr. : Rhenen, Soest (vrij geregeld, maar slechts in

enkele exx.). N.B. : Oudenbosch, Bosschehoofd, Breda, Gilze-

(330) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 282

Rijen, Tilburg, Vught, ‘s-Hertogenbosch, Oisterwijk, Deurne,

Cuyck. Lbg.: Tegelen, Roermond, Linne, Brunsum, Kerk-

rade, Meerssen, Amby, Epen.

Var. De vlinder is minstens even variabel als vaccinii,

doch de vormen zijn tot nog toe nooit voldoende uitgewerkt.

De hier volgende analyse is gebaseerd op ongeveer 200 in-

landsche exx.

1. f. rufescens nov. Vvls. licht (helder) roodbruin, met

duidelijke teekening (maar zonder gele aderen of vlekom-

randing).1) Er komen ook minder duidelijk geteekende exx.

voor. De tint komt overeen met die van het vaccinii-® in

Seitz, pl. 36 a, fig. 5, met den ligula-vorm pl. 36d, fig. 5 en

met die van den vaccinii-vorm in South, II, pl. 11, fig. 4.

De lichtste vorm van ligula, dien ik tot nog toe gezien heb.

Gevangen wordt hij zelden, daar hij natuurlijk steeds voor

vaccinii wordt aangezien. De meeste exx. zijn gekweekt.

Putten, Kerkrade (Z. Mus.) ; Twello (Cold.) ; Vught (4,

5, 7 en Z. Mus.) ; ‘s-Hertogenbosch (3, 10, 11, 12, 13);

Breda (15, 16).

2. f. pseudomixta nov. Grondkleur der vvls. roodbruin ;

omranding der vlekken, aderen en de buitenhelft van den

gewaterden band geel. 2) Seitz, III, pl. 36d, fig. 5 (,,canes-

cens ). De vorm komt geheel overeen met een donkere vac-

cinii f. mixta Stgr. en wordt dan ook nauwelijks opgemerkt.

Vught (L. Mus. en een trans. ex. in Z. Mus.) ; Roermond

(Fr., een prachtig ex.).

3. f. canilinea Warren, Seitz, III, p. 148, pl. 36d, fig. 3

en 4 (maar ook fig. 2!), 1911. Grondkleur der vvls. rood-

bruin, de eerste en tweede dwarslijn grijs en (blijkens fig. 3)

soms zelfs de grondkleur grijs bestoven, waardoor de vorm

dan sterk op vaccinii f. mixta-grisea Lenz gelijkt. Tamelijk

gewoon. Putten, Vught (Z. Mus.) ; Apeldoorn (de Vos, Z.

Mus.) ; Twello (Cold.) ; Nijmegen (Z. Mus, Wiss.) ; Breda

(14, 17) ; Oisterwijk (L. Mus.) ; Roermond (Lpk.) ; Meers-

sen (Rk.); Bemelen (Mus. M.).

4. f. ligula Esp., Schmett. in Abb., IV, p. 595, pl. 166,

fig. 2, 1791. Grondkleur der vvls. donker roodbruin ; aderen,

omranding der vlekken en dwarslijnen lichter geelachtig, de

buitenhelft van den gewaterden band wit. Seitz, pl. 36d,

fig. 5 (bij fig. 4 is de grondkleur beter, maar de lichte aderen

zijn niet duidelijk). Een prachtige bonte vorm, die bij ons

evenwel zeldzaam is. Apeldoorn (tr., de Vos); Nijmegen

(Wiss.) ; Oudenbosch (Colleg. Berchmanianum) ; Vught

(tr, Z. Mus.) ; Breda (18, een heel mooi ex.).

1) Fore wings pale (clear) red brown, with distinct markings (but

without yellow nervures or circumscription of the stigmata).

2) Ground colour of the fore wings red brown; circumscription of

the stigmata, nervures and submarginal band yellow.

283 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (331)

5. f. subspadicea Stgr., Cat., ed. 2, p. 119, 1871 (spadicea

Hw., Lep. Brit., p. 233, 1809, nec Hb., 1800—1803). Vvls.

donker roodbruin tot roodachtig zwart, op de donkere vulling

in de niervlek na vrijwel eenkleurig. 1) Seitz, pl. 36d, fig. 1;

South, fig. 10. Onze gewoonste vorm.

6. f. albofasciata nov. Vvls. donker roodbruin tot zwart-

achtig rood, voor den achterrand een witte band (maar geen

lichte aderen en omranding der vlekken) 2). South, fig. 7.

Putten, Leuvenum (Z. Mus.) ; Apeldoorn (de Vos) ; Soest

(Lpk.) ; Oudenbosch (Coll. Berchman.) ; Twello (Cold.) ;

Hengelo (Btk.).

7. f. rufofasciata nov. Vvls. donker roodbruin, voor den

achterrand een lichte roode tot licht roodbruine band. 3)

Putten, Leuvenum (Z. Mus.) ; Oudenbosch (Coll. Berch-

man.) ; Breda (19); Twello (Cold).

8. f. conspadicea Fuchs, Ent. Z. Stettin, 1901, p. 130.

Voorvleugels donker roodbruin, de eerste dwarslijn wortel-

waarts breed zwart afgezet (zoodat bijna het geheele wortel-

veld gevuld wordt), de tweede dwarslijn minder breed

franjewaarts zwart gezoomd. T. v. E., vol. 42, pl. 2, fig. 6.

Het roodbruin van dezen vorm is veel minder helder dan

bij vaccinii f. spadicea Hb. Colmschate (Lukkien); Apel-

doorn (de Vos); Twello (Cold.).

9. f. ochrea Tutt, Br. Noct., III, p. 5, 1892. Vvls. diep

roodachtig zwart, aderen en omranding der vlekken licht,

voor den achterrand een geelachtige band. Soest (Lpk.);

Twello (Cold.).

10. f. subnigra Hw., Lep. Brit, p. 234, 1809. Vvls. rood-

achtig zwart, voor den achterrand een geelachtige band,

maar overigens zonder lichte teekening. South, fig. 8. Leu-

venum (Z. Mus.) ; Apeldoorn (de Vos) ; Arnhem (8, tr.).

11. f. nigrescens nov. Vvls. eenkleurig bruinzwart tot

grijszwart, zonder duidelijke teekening. 4) Keer, pl. 43, fig. 6.

Met subspadicea wel onze gewoonste vorm. Hengelo (Jch.) ;

Putten, Leuvenum, Apeldoorn (Z. Mus.) ; Twello (Cold.) ;

Meerwijk (Wiss.) ; Soest (Lpk.) ; Breda (21) ; Roermond

(Mus. M.) ; Meerssen, Bemelen (Rk.).

12. f. obscura nov. Vvls. bruinzwart tot grijszwart, tee-

kening duidelijk, dwarslijnen en meestal ook de buitenhelft

van den gewaterden band lichter, grijsachtig. Bij extreme

1) I restrict Staudinger s name to the form originally described

by Haworth with unicolorously dark red brown or reddish black

fore wings.

2) Fore wings dark red brown to blackish red, before the outer margin

a white band (but no pale nervures and circumscription of the stigmata).

3) Fore wings dark red brown, with light red to light red-brown sub-

marginal band.

4) Fore wings unicolorously brown-black to grey-black, without distinct

markings.

(332) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 284

exx. wordt de gewaterde band witachtig. 1) South. fig. 9;

T. v. E, vol. 50, pl. 7, fig. 13 (extreem). Eveneens vrij

gewoon. Putten, Leuvenum (Z. Mus.) ; Apeldoorn (de Vos);

Warnsveld (L. Mus.) ; Hengelo (Jch.) ; Soest (Lpk.):

Breda (22, Wiss.) ; Roermond (Mus. M.) ; Meerssen (Rk.).

13. f. turtur Hampson, Cat. Lep. Phal. Brit. Mus., vol. 6,

p. 456, 1906. Vvls. bruinzwart tot grijszwart, omranding der

vlekken en aderen licht, grijsachtig, een grijsachtige band

voor den achterrand. De beide figuren in Seitz, pl. 36 c, fig. 6

en 7 (,,polita'') zijn zwakke exx. van furtur, niet van obscura,

omdat de aderen al iets lichter zijn. De afb. van turtur (36d

no. 6) wijkt af door de zwart afgezette dwarslijnen. Minder

dan de beide andere zwartachtige vormen. Putten, Vught

(Z. Mus.) ; Apeldoorn (de Vos); Breda (9); Deurne,

Roermond (Lpk.).

14. f. bipunctata nov. Ook de onderhelft van de ronde

vlek zwartachtig gevuld. 2) Vught (1 ex, Z. Mus.).

O pm. Conistra vaccinü en ligula zijn twee soorten, die

soms duidelijk verschillen, maar die in andere gevallen zoo

met elkaar overeenstemmen, dat ze ook door een geoefend

oog niet met zekerheid gedetermineerd kunnen worden. Dat

heeft al menige vergissing veroorzaakt. Het frappantste ge-

val in onze literatuur is de beschrijving van een vaccinii-vorm

als een nieuwe vorm van ligula door Heylaerts. Zijn

ligula ab. auronigra (T. v. E., vol. 33, p. XXXVIII) is in

werkelijkheid een bekende vaccinii-vorm, zooals gelukkig nog

na te gaan was aan het in L. Mus. aanwezige ex. Volkomen

betrouwbare kenmerken, waarnaar de vlinders onder alle

omstandigheden zijn te determineeren, vinden we alleen aan

de uitwendige genitaliën. Pierce (Genitalia Noctuidae, p.

59-60, 1909) geeft van beide soorten woordelijk dezelfde

beschrijving. Toch is in zijn figuren (pl. XX) het verschil

in de juxta wel eenigszins te zien. Nordström (Svens-

ka Fjar., p. 157, 1939) beeldt de verschillen bij de ® © af,

terwijl Urbahn (Ent. Z. Stettin, vol. 100, p. 556, 1939)

die der & & behandelt. Vári, die een groot aantal prae-

paraten vervaardigd heeft, waardoor betrouwbare gegevens

voor den Catalogus verkregen konden worden, vond enkele

nieuwe kenmerken, die hij uitvoerig besproken heeft in Nat.

Mb viol 1350, pa 44, 193%

Kort samengevat zijn de verschillen in het copulatie-appa-

raat de volgende:

1) Fore wings brown-black to grey-black, markings distinct. transverse

lines and as a rule also the submarginal band paler, greyish. Extreme

examples have the submarginal band whitish.

This form is generally identified as polita Hb., fig. 178. I quite agree,

however, with Oberthür in Culot, II, p. 12—13, that polita Hb.

is a form of vaccinii. There is not the slightest difference in wing shape

between fig. 178 and figs. 177 and 179; all have the true vaccinii-shape.

2) The lower half of the orbicular stigma is also filled with blackish.

285 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (333)

1. Het apparaat van ligula is grooter dan van vaccinii.

Fig. 2. A: penis van Conisfra ligula Esp. (boven) en C. vaccinii L.

(onder). B: juxta van C. vaccinii L. (links) en van C. ligula Esp.

(rechts). 14 X vergroot.

2. De doorns van den penis bestaan uit 2 alleenstaande,

waar tusschen een bundel van dicht op elkaar liggende. De

voorste alleenstaande doorn is aan zijn basis altijd bolvormig

bij vaccinii, daarentegen nooit bij ligula. 1) De cornuti van

den bundel zijn bij vaccinii donkerder, korter en breeder,

bij ligula lichter, smaller en langer. Zie fig. 2 A.

3. De juxta van het vaccinii- heeft aan zijn basis twee

breede min of meer omhoog gebogen uitsteeksels. Bij ligula

zijn de uitsteeksels korter, niet omhoog gebogen en de basis

zelf heeft den vorm van een driehoek. Zie fig. 2 B.

4. A. Het ostium ductus bursae der ;9 © eindigt bij vac-

cinii in twee smalle uitsteeksels, die wijd uitstaan, soms zelfs

in een rechte lijn liggen. Bij ligula zijn de uitsteeksels breed en

weinig buitenwaarts gebogen. B. De ductus bursae zelf is

bij vaccinii korter en breeder (breedte hoogstens 114 keer de

lengte) dan bij ligula (breedte 2 maal de lengte of meer).

C. De bursa heeft bij vaccinii twee duidelijke signa, bij ligula

één heel zwak. Zie fig. 3.

De andere door diverse auteurs gegeven verschilpunten

zijn:

5. Aan den binnenrand der vvls. loopt ader B met een

duidelijke knik uit in ader Va bij vaccinii, meer boogvormig

en met een zeer dunne nauwelijks zichtbare verbinding bij

ligula (Urbahn). Een lastig te controleeren kenmerk.

6. Aan de onderzijde der vvls. bestaat de golflijn bij vac-

cinii uit halvemaanvormige boogjes en wordt meestal door-

sneden door lichte aderen, bij ligula is de golflijn minder

gebogen en meestal zonder lichte aderen (Boursin teste

Urbahn). Dit kenmerk gaat dikwijls op, maar laat ons

vooral bij lichte exx. nogal eens in den steek. Zie fig. 4.

7. De voorvleugelpunt is bij ligula scherper dan bij vaccinii,

doordat bij de eerste soort de achterrand onder de punt even

naar binnen gebogen is. „The shape is always a safe guide”,

1) Ligula heeft dus geen „bulbed cornutus”, zooals Pierce schrijft,

‘ca p60)

(334) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 286

schrjft Parkinson Curtis in Trans. Soc. Brit. Ent.,

vol. I, p. 22, 1934. Helaas is dit niet zoo. Zoowel bij ligula

als bij vaccinii komt een intermediaire vleugelvorm voor.

8. Op de bovenzijde der avls. een lichte booglijn bij vac-

cinii, niet bij ligula (Snellen). Soms is de booglijn bij

vaccinii onduidelijk, ontbreekt niet zelden zelfs geheel.

Fig. 3. Bursa van Conisfra vaccinii L. (links) en van C. ligula Esp.

(rechts). 14 X vergroot.

9. De franje der avls. is niet donker gedeeld bij vaccinii,

wel bij ligula (Snellen). Over het algemeen komt het

kenmerk uit, maar ik zag o.a. in coll.-Doets en in Z. Mus.

een paar echte vaccinii s met prachtige licht en donkere franje.

Bij ligula komt eenkleurige franje weinig voor. Alleen bij

een ex. van Roermond (pseudo-mixta) was de buitenhelft

der franje nauwelijks donkerder dan de binnenhelft.

10. Franje der avls. bij ligula korter en duidelijker gegolfd

dan bij vaccinii (Hering). Vooral het laatste kenmerk is

goed bruikbaar.

11. Apex der avls. bij ligula scherper uitkomend en spitser

dan bij vaccinii (Coldewey in litt.). Eveneens over het

algemeen een uitstekend kenmerk.

287 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (335)

De meeste exx. zijn met de kenmerken 6—11 samen door

een ervaren lepidopteroloog te determineeren.

Fig. 4. Onderzijde voorvleugel van: 1. Conisfra vaccinii L. 2. Con. ligula

Esp. f. rufa Lpk. (een lichten vorm). 3. Con. ligula Esp. f. nigrescens

Lpk. (een donkeren vorm). 3 X vergroot. à

405. C. erythrocephala Schiff. Op zandgronden en in

boschachtige streken van het geheele O. en Z., plaatselijk

vrij gewoon in het zuiden, maar aan de noordelijke en weste-

lijke randen van het Nederlandsche verbreidingsgebied on-

regelmatig en niet overal meer inheemsch (in het Gooi bijv.

niet meer). Dat komt, omdat de westgrens van het areaal

voor een deel door ons land loopt. Zoo ontbreekt de vlinder

bij Bremen, is in Westfalen lokaal en zeldzaam en eveneens

zeldzaam in de Rijnprov. In België is hij in een groot deel

van het land gevangen, het meest in de oostelijke helft. In

Groot-Britannië daarentegen is erythrocephala niet in-

heemsch. De soort is zeer zeldzaam en onregelmatig alleen

in enkele zuidelijke graafschappen van Engeland waarge-

nomen. Donovan zegt in Cat. Macrolep. Ireland, p. 59,

1936 : „The moth is strictly a rare immigrant from France to

the south of England only”.

1 gen., half Septr. tot half Mei (15-9 tot 12-5).

Vindpl. Ov.: Colmschate. Gdl. : Nijkerk, Putten, Leu-

venum, Tongeren, Apeldoorn, Twello (zeldzaam, na 1930

niet meer), Arnhem, Oosterbeek, Wageningen, Bennekom,

Warnsveld, Ruurlo, Aalten, Doetinchem ; Bijvank, Berg en

Dal, Übbergen, Nijmegen. Utr. : Soest (1 ex. in 1940). N.H.:

Hilversum (2 exx. in 1938). N.B.: Oudenbosch, Bossche-

hoofd, Breda, Tilburg, Vught, ‘s-Hertogenbosch, Deurne.

Lbg. : Mook, Plasmolen, Tegelen, Roermond, Kerkrade, Val-

kenburg, Maastricht.

Var. 1. f. pallida Tutt, Br. Noct., II, p. 6, 1892. Vvls.

eenkleurig lichtgrijs (,,pale whitish-grey” van Tutt is over-

dreven), onderhelft der niervlek donker gevuld. Een enkele

maal is de grondkleur donkergrijs. „This form appears to

be as common as the type on the Continent,” schrijft Tutt.

Voor ons land geldt dit stellig niet. Grijze exx. (zonder roode

tint) zijn zeldzaam. Nijkerk (9), Nijmegen (L. Mus.) ; Apel-

doorn (de Vos); Bijvank (Sch.) ; Meerwijk (Mezger).

2. f. erythrocephala (Schiff.) Fb. Vvls. eenkleurig rood-

achtig grijs met donkere vulling der niervlek. Gewoon.

(336) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 288

3. f. ferruginea nov. Vvls. eenkleurig roodbruin, onder-

helft van de niervlek donker gevuld. 1) Breda (30), benevens

enkele roodachtige overgangsexx.

4. f. caeca Ter Haar, Onze VI, p. 215, 1902 (of 1903).

(impunctata Spuler, Schmett. Eur, I, p. 254, 1907). Alle

eenkleurige exx., waarbij de onderhelft van de niervlek niet

zwartachtig gevuld is. Nijkerk (10), Warnsveld (L. Mus.),

Breda (15, 29, 31) ; Apeldoorn (Z. Mus., de Vos); Nij-

megen (Z. Mus., Wiss.) ; Arnhem (L. Wag.) ; Bosschehoofd

(Coll. Berchman.) ; Deurne (Nies).

5. f. intermedia nov. Vvls. eenkleurig licht roodachtig of

grijsachtig ; voorrand, ronde vlek en niervlek lichtgrijs. De

vorm heeft dus de lichte grondkleur van de eenkleurige vor-

men gecombineerd met de lichte teekening van glabra. 2)

Zeldzaam. Apeldoorn (de Vos).

6. f. rufoglabra nov. Vivls. donker roodachtig ; de voor-

rand, de ronde vlek en niervlek en de buitenhelft van den

gewaterden band licht, grijsachtig. De roode glabra-vorm.3)

Vrijwel evenveel als de echte glabra.

7. f. glabra Hb., Samml. Eur. Schm., fig. 438, 1808— 1809,

Als de vorige vorm, maar de grondkleur der vvls. zonder

roode tint, variëerend van helder bruin tot donker zwart-

bruin. Het waren deze donkere exx., die Caland bedoelde,

toen hij schreef (T. v. E., vol. 44, p. 49) : „met de var. glabra,

W. V. en bovendien een nog donkerder varieteit.” (Zie het

® van Vught, 26-10-1894, in L. Mus.). Gewoon.

8. f. glabra-impunctata Spuler, l.c., 1907. Alle bonte exx.

zonder de zwarte teekening onder in de niervlek. Apeldoorn

(Z. Mus., 6); Berg en Dal (Z. Mus.) ; Breda (Z. Mus.,

28); Bosschehoofd (Coll. Berchman.) ; Vught (L. Mus.) ;

Mook (Z. Mus.).

406. C. vau punctatum Esp. Alleen in het zuiden en oosten

tot Twello toe. In Zuid-Limburg in elk geval inheemsch. De

vlinder komt er elk jaar voor, al wisselt het aantal (Rij k

in litt.). In Gelderland (en daarom vermoedelijk ook in het

tusschenliggende deel van Limburg) is vau punctatum nog

inheemsch in de omgeving van Nijmegen en misschien in een

deel van de Graafschap. Wiss. ving de soort alle jaren, dat

hij te Nijmegen woonde (1924-26), Cold. smeerde in 1924

en 25 te Doetinchem en ving den vlinder toen beide jaren.

Daarentegen kwam hij slechts eens in 10 jaar (in 1924) op

licht af, zoodat het in elk geval niet zeker is, dat hij daar

1) Fore wings unicolorously red-brown, lower half of the reniform

stigma blackish.

2) Fore wings unicolorously pale reddish or grayish; costa, orbicular

stigma and reniform stigma pale gray. So the form has the light ground

colour of the unicolorous forms combined with the pale markings of

glabra.

3) Fore wings dark reddish; costa, orbicular stigma, reniform stigma

and submarginal band pale, greyish. The red glabra-form.

289 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (337)

nog inheemsch is. De rest van Gelderland ligt vermoedelijk

al buiten het gewone vlieggebied, daar het hier slechts enkele

geïsoleerde vangsten betreft. Dit komt, omdat de grens van

het areaal voor een deel weer dwars door ons land loopt.

In Denemarken is vau punctatum alleen bekend van Born-

holm. Ontbreekt in Sleeswijk-Holstein ; bij Hamburg bijna

alleen ten zuiden van de Elbe, daar soms talrijk; niet bij

Bremen ; bij Hannover de laatste jaren alleen een ex. in

1927 ; lokaal en zeldzaam in Westfalen (Arnsberg, Bochum,

Warburg en Osnabrück) ; in de Rijnprov. bij Krefeld, El

berfeld, Aken, Koblenz, Bonn en Trier, overal (behalve bij

Bonn) zeldzaam. In België verbreid over een groot deel van

het land, maar lokaal. Ontbreekt in Groot-Britannië en

lerland.

1 gen, half Octr. tot half April (19-10 tot 19-4).

Vindpl. Gdl.: Twello (alleen in 1924 enkele exx.),

Arnhem; Warnsveld, Aalten (1 ex. 4-3-1937), Doetinchem,

Montferland (al een heel oude vangst: Bst., I, p. 265!) ;

Berg en Dal, Nijmegen, Hatert. N.B.: Breda. Lbg. : Plas-

molen, Venlo, Roermond, Linne, Kerkrade, Rolduc, Meerssen.

Var. 1. f. van punctatum Esp., Schmett. in Abb., III, p.

385, pl. 76, fig. 4, 1786. Grondkleur der vvls. bruinachtig

grijs („von einem bräunlichen Aschgrau’’). Hoofdvorm.

2. f. rubescens Obthr. in Culot, Noct. et Géom., II, p. 9,

pl. 39, fig. 10, 1913. Grondkleur der vvls. roodbruin. Svenska

Fjär., pl. 24, fig. 3, 1938. Op alle vindplaatsen, maar niet

talrijk.

3. f. impleta Spuler, Schmett. Eur, I, p. 255, 1907. De

niervlek geheel door zwarte punten omgeven, ronde vlek

donker gevuld. Kerkrade (Z. Mus.) ; Roermond (Fr.).

Anchoscelis Guenée.

407. A. helvola L. In boschachtige streken op de zand-

gronden (ook in de duinen), gewoon tot vrij talrijk. 1 gen,

eind Aug. tot half Nov. (28-8 tot 16-11).

Var. 1. f. extincta Spuler, Schmett. Eur. I, p. 249, 1907.

Grondkleur der vvls. okerkleurig met groenachtige tint, tee-

kening onduidelijk. Twello (Cold.) ; Bijvank (Sch.) ; Ub-

bergen, Ulvenhout (Z. Mus.) ; De Bilt (L. Mus.).

2. f. ochrea Tutt, Br. Noct., II, p. 163, 1892. Grondkleur

als de vorige vorm, maar op de vvls. 3 duidelijke roodachtige

dwarsbanden (nl. de ruimte tusschen halve en eerste dwars-

lijn, de middenschaduw en de gewaterde band). Gewoon.

3. f. punica Bkh., Naturgesch. Eur. Schm., vol. 4, p. 687,

1792. Als ochrea, maar de dwarsbanden purperkleurig.

Gewoon.

4. f. unicolor Tutt, l.c., 1892 (cinnamomea Fuchs, Soc.

(338) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 290

Ent., vol. 18, p. 3, 1903 1)). Geondkleur der vvls. dof rood-

achtig, vrijwel eenkleurig, doordat de banden slechts weinig

afsteken tegen de grondkleur. Niet gewoon, maar op de

meeste vindplaatsen aangetroffen.

5. f. helvola L., Syst. Nat., X, p. 507, 1758. Grondkleur

als de vorige vorm, maar de vvls. met duidelijke donkere

dwarsbanden. Niet gewoon, maar op alle vindplaatsen.

6. f. rufa Tutt, lc. Vvls. helder rood, bijna eenkleurig.

Zeldzaam. Apeldoorn (de Vos) ; Arnhem, Hatert (Z. Mus.);

Warnsveld (L. Wag.) ; Vogelenzang (Wiss).

7. f. rufina L., Syst. Nat, XII, p. 830, 1767. Als 6, maar

de vvls. met duidelijke donkere, soms purper getinte dwars-

banden. Op vrijwel alle vindplaatsen, maar in mooie typische

exx. toch niet gewoon.

8. f. catenata Esp., Schmett. in Abb., IV, p. 327, pl. 123,

fig. 1, 2, 1788. Vvls. roodachtig, met duidelijke donkere

banden, 2) met zwartachtige scherp afstekende maantjes

(„punctis concatenatis nigris ) op tweede dwarslijn en golf-

lijn. Dit laatste kenmerk moet als het voornaamste be-

schouwd worden (E s per noemt den vlinder ook : „Rothgelbe

Eulenphalene mit kettenförmiger Binde”, hoewel hij in zijn

tekst ook de minder sterk geteekende exx. vermeldt), zoodat

de naam voor alle exx. gebruikt moet worden, die het ver-

toonen, ongeacht hun tint. Zonder twijfel een zeldzame vorm.

Putten, Nijmegen, Oudenbosch en een zwak ex. van Bus-

sum (Z. Mus.) ; Hatert (v. d. M.).

9. f. uniformis Spuler, Schmett. Eur., I, p. 249, 1907. Vvls.

vrijwel eenkleurig van tint („fast ohne Aufhellung und ohne

Färbungsänderung von Mittel- und Saumfeld’, d.w.z. de

donkere banden ontbreken vrijwel), maar met tamelijk scherpe

teekening. Dergelijke exx. komen niet veel voor. Eenkleurige

exx. zijn meestal ook flauw geteekend. Twello (Cold.) ;

Hatert, Breda (Z. Mus.) ; Soest (Lpk.) ; Oosterhout (15).

10. f. nictitans nov. Ronde vlek en niervlek opvallend

1) unicolor Tutt: „dull reddish, with the fasciae indistinct, almost

unicolorous ’.

cinnamomea Fuchs: ,,Vfl. eintönig zimmtrot mit kaum angedeuteter

Zeichnung”. (Warren in Seitz, III, p. 152, 1911, maakt er van: „hat

stark graue Übergiessung, und das Feld jenseits der äussern Linie dunk-

ler braun” !). 5

Hoewel er theoretisch natuurlijk wel verschil bestaat tusschen „dof

roodachtig” en „kaneelbruin-roodachtig”, zijn in de practijk beide kleur-

vormen bij de toch al zoo vloeiende overgangen niet uit elkaar te hou-

den. Tot de unicolor-groep behooren alle exx., waarbij de grondkleur der

vvls. roodachtig van tint is, zonder helder rood te zijn.

2) Warren zegt (Seitz, III, p. 152), dat „der Raum zwischen Sub-

marginal- und äusserer Linie [d.i. de gewaterde band !] nicht dunkel aus-

gefüllt ist’. Dat is volkomen onjuist (Esper: ,,postice fascia satura-

tiore'' |), terwijl zijn fig. (pl. 37 f) ook in het geheel niet met de beide

afbeeldingen van Esper overeenstemt.

291 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER © (339)

licht geringd en daardoor scherp afstekend.1) Breda (29).

11. f. semiconfluens nov. Zie p. (204). Putten (Z. Mus.),

408. A. litura L. Weer een vlinder met een zeer raadsel-

achtige verbreiding. Want terwijl hij in ons land stellig niet

inheemsch is (laatste vangst 1 ex. in 1903!), zijn wij aan

vrijwel alle zijden omsloten door gebieden, waar hij geregeld

of zelfs talrijk optreedt!

In Denemarken talrijk, zoowel in Jutland als op de eilan-

den. In Sleeswijk-Holstein verbreid; bij Hamburg verbreid

in loofbosschen, in sommige jaren niet zeldzaam ; bij Bremen

gewoon ; bij Hannover zeldzaam, maar elk jaar in enkele

exx.; in Westfalen zeldzaam tot tamelijk gewoon; in de

Rijnprov. (die slechts bekend is!) zeer zeldzaam, maar in

1923 bij Koblenz in aantal. In België in het gebied van de

Ourthe en om Charleroi (Lambillion, Cat. Lép. de

Belgique, p. 123, 1904, vermeldt den vlinder van Heure-lez-

Marche als gewoon). Door geheel Engeland en in Schot-

land tot aan de Moray. In Ierland twijfelachtig.

1 gen. Van vliegtijd in Nederland is uiteraard weinig

bekend. De gevangen exx. stammen uit Octr.

Vindpl. Gdl.: Vorden (Bst., I, p. 262), weer een 2

in Oct. 1903 (Mus. Rd.). N.B.: Breda, Oct. 1884 (T. v.

E., vol. 29, p. XXVII: een 2, dat eieren legde ; tengevolge

van hun kannibalistische neigingen leverden de 50 rupsen

slechts 12 à 14 poppen) en blijkbaar weer in 1886. In L. Mus.

2 exx. van 17-8-87 (ab ovo), 2 van 24-8-87, 2 van 4-9

(z.j.), alle eveneens ab ovo. 2)

V ar. 1. f. litura L. Grondkleur der vvls. paarsachtig grijs

tot paarsachtig, de wortelhelft in den regel iets lichter. Hier-

toe behoort zoowel de meerderheid der exx. van Breda als

het 2 van Vorden.

2. f. rufa Tutt, Br. Noct., II, p. 171, 1892. Grondkleur

der vvls. helder roodachtigbruin. Breda (3, 5, 6).

3. f. semiconfluens nov. Zie pag. (204). Breda (2, ook

no. 9).

*409, A. nitida Schiff, 1775 (lucida Hampson, 1906, nec

Hufn., 1766). Slechts 1 ex. is tot nog toe in ons land aan-

getroffen. Zooals uit de verbreiding in het aangrenzende

Duitsche gebied blijkt, komt de vlinder alleen sporadisch

in deze streken voor, waarschijnlijk als een zeer zeldzame

immigrant uit meer oostelijk gelegen landsdeelen, Aldus kan

ook de vangst in Nederland verklaard worden.

In Denemarken lokaal, zoowel in Jutland als op de eilan-

1) Orbicular stigma and reniform stigma with very distinct pale cir-

cumscription, so that they sharply contrast.

2) Bovendien 4 exx. (nrs. 7—10) zonder datum, alleen met het etiket

„Breda van de hand van Van Eecke. Blijkbaar stonden deze onge-

etiketteerd in de coll-Heylaerts. Volkomen zeker is hun origine dus

niet.

(340) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 292

den. In Sleeswijk-Holstein alleen bij Lübeck; bij Hamburg

uitsluitend in het Sachsenwald, hier niet zeldzaam, in som-

mige jaren zelfs talrijk ; niet bij Bremen ; bij Hannover slechts

1 ex. vóór 1902; in Westfalen 1 ex. bij Sinsen in 1912; in

de Rijnprov. zeer zeldzaam bij Keulen. In België op de

Hautes-Fagnes de la Baraque-Michel (hier alleen aange-

troffen door Derenne, 20 Sept. 1926 een ex. op smeer,

ongetwijfeld evenmin inheemsch). Ontbreekt in Groot-

Britannië en lerland.

Vindpl. Gdl.: Nijkerk, 1 4, September (z.j.) in Z.

Mus., uit de Artis-coll. e coll-Van Medenbach de

Rooy (T. v. E. vol. 36, p. 204), dus uit het midden van

de vorige eeuw stammend.

Tiliacea Tutt.

410. T. aurago Schiff, In boschachtige streken, vooral

op de zandgronden (ook in de duinen), over het algemeen

niet gewoon. 1 gen., eind Aug. tot eind Octr. (28-8 tot

31-10).

Vindpl. Ov.: Colmschate. Gdl.: Nijkerk, Putten, Er-

melo, Leuvenum, Elspeet, Epe, Apeldoorn, Twello (onge-

regeld, weinig talrijk), Wilp, Ellecom, Velp, Arnhem, Oos-

terbeek, Bennekom ; Warnsveld, Ruurlo, Aalten, Kemnade

(tusschen Doetinchem en Terborg), Hoog Keppel, Bijvank

(in 1935 talrijk) ; Berg en Dal, Nijmegen, Hatert, St. Jans-

berg. Utr. : Rhenen, Doorn, De Bilt, Bilthoven, Amersfoort,

Soest (weinig). N.H.: Hilversum, Bussum, Naarden, Heilo,

Driehuis, Overveen. Z.H. : Wassenaar, Den Haag. N.B.:

Ginneken, Burgst, Breda. Lbg. : Roermond, Kerkrade, Rol-

duc, Meerssen, Epen.

Var. 1. f. aurago (Schiff.) F. Grondkleur der vvls. licht-

geel, wortelveld en achterrandsveld donker, paarsachtig.

Keer, pl. 52, fig. 7. Hoofdvorm.

2. f. virgata Tutt, Br. Noct., III, p. 13, 1892. Als de ty-

pische vorm, maar de grondkleur (de middenband) licht

oranje. Op alle vindplaatsen, maar veel minder.

3. f. unicolor Tutt, Le. Vvls. bijna eenkleurig licht oranje,

de wortel en achterrand haast even licht als het middenveld.

Zeldzaam. Ermelo, Oosterbeek (Z. Mus.) ; Leuvenum (tr,

Cold.) ; Aalten (Cet.).

4. f. rutilago F., Mant. Ins., II, p. 160, 1787. Als virgata,

maar het middenveld sterk roodbruin gevlekt, zoodat een

prachtige bonte vorm ontstaat (,,alis deflexis flauis ferrugineo

strigosis : fascia baseos apicisque fusco’’. „alae anticae flauae

strigis numerosis atomisque ferrugineis, maculisque ordinariis

distinctis. Fascia baseos lata ad marginem interiorem totam

basin occupat ). Putten, Apeldoorn, Ellecom, Berg en Dal,

Breda (Z. Mus.) ; Colmschate (Lukkien) ; Twello (Cold.).

293 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (341)

5, f. fucata Esp., Schmett. in Abb., vol. 4, p. 341, pl. 124,

fig. 3, 4, 1788. Vvls. eenkleurig purperroodachtig met lichtere

dwarslijnen of ook deze niet meer zichtbaar, het middenveld

echter toch nog iets meer oranje dan de rest. (Esper

schrijft: „alis deflexis rufis, fasciis flavescentibus.” Fig. 3

toont de lichte dwarslijnen duidelijk, fig. 4 echter nauwelijks

meer). Seitz, pl. 24 i, het © het beste; South, pl. 10, fig. 3.

Zeldzaam. Ellecom, 1 ex. en 2 minder volkomen exx. van

Putten en Berg en Dal (Z. Mus.) ; Apeldoorn (de Vos).

O pm. f. marmorata Warren, Seitz, III, p. 154, 1911:

„eine weitere Form, anscheinend ebenso gemein wie die ty-

pische, ist im gelben Zentralfeld dick orange gefleckt”. Met

dezen vorm is niets aan te vangen. De zwakker geteekende

exx. behooren tot virgata, de sterk geteekende tot rutilago

(waarvan Warren een geheel verkeerde definitie geeft;

vgl. Fabricius eigen tekst!). Het afgebeelde marmo-

rata-& heeft het bonte middenveld van rutilago, maar de

kleur is slecht. In werkelijkheid is dit wel een van de mooiste

vormen. Het marmorata- 2 behoort tot virgata.

Warren s synonymie: fucata Esp. = virgata Tutt, is

eveneens onjuist. De figuren, die hij geeft van rutilago (pl.

24h), behooren ook al niet tot dezen vorm. Het & is een

trans. ad fucata Esp. het © een virgata Tutt met geheel

eenkleurig middenveld.

411. T, citrago L. In bijna geheel Nederland in bosch-

achtige streken op de zandgronden aangetroffen, maar niet

gewoon. 1 gen, half Aug. tot half Octr. (19-8 tot 11-10).1)

Vindpl. Fr.: „Friesland, zonder nadere plaatsaan-

duiding (De Vlinders, I, p. 298). Gr.: Groningen. Dr.:

Paterswolde, Veenhuizen. Ov.: Hengelo, Delden, Colm-

schate. Gdl. : Putten, Nunspeet, Apeldoorn, Twello (in 1935

voor het eerst, daarna ongeregeld), Arnhem, Oosterbeek,

Bennekom; Vorden, Doetinchem ; Berg en Dal, Ubbergen,

Nijmegen. Utr. : Driebergen, Utrecht, Amersfoort, Soest,

Soestdijk, Baarn, Maarsen, Breukelen. N.H.: Hilversum,

Blaricum, Valkeveen, Bussum, Amsterdam (1856, el, Z.

1) De Gavere schrijft over Groningen (T. v. E., vol. 10, p. 209) :

„même dans les maisons, où elle passe quelquefois l'hiver à l'état par-

fait". Overwintering als imago wordt voor zoover ik kon nagaan in de

literatuur niet bevestigd. Intusschen citeert Urbahn in Stett. Ent. Z.,

vol. 100, p. 565, 1939, oudere Duitsche literatuur, waarin de overwinte-

ring van Cirrhia icteritia Hufn. (fulvago L.) en Citria lutea Ström als

vlinder vermeld wordt. Van Agrochola circellaris Hufn., ook een echte

herfstuil, schrijft Vorbrodt in zijn „Tessiner und Misoxer Schmetter-

linge” (Mitt. Schweiz. Ent. Ges., vol. 14, p. 298, 1930): „z. T. überw.

10. 3— 20. 4.”, een opgave, die zonder twijfel betrouwbaar is. De

Gavere's waarneming is dan ook stellig niet a priori als onjuist te

beschouwen.

(Ook van Agrochola macilenta Hb. en A. Iychnidis Schiff. zijn voor-

jaarsvangsten bekend, doch het is niet zeker, dat in deze gevallen de

imago overwinterd heeft. Zie bij de betreffende soorten, no. 412 en 414).

(342) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 294

Mus.), Alkmaar, Overveen, Haarlem. Z.H.: Lisse, Noord-

wijk, Leiden, Wassenaar, Voorburg, Den Haag, Loosdui-

nen, Dordrecht. N.B.: Breda, Goirle. Lbg.: Plasmolen,

Venlo, Roermond, Valkenburg, Meerssen.

Var. 1. f. citrago L. Grondkleur der vvls. geel. Hoofd-

vorm.

2. f. aurantiago Tutt, Br. Noct., III, p. 9, 1892. Grond-

kleur der vvls. oranjerood getint. Haast even gewoon als

de vorige vorm.

3. De Gavere vermeldt in T. v. E., vol. 10, p. 209,

van Groningen een vorm: „fortement saupoudrée de noir.”

Agrochola Hb.

412. À. lychnidis Schiff, 1775 (pistacina F., 1787). Op

allerlei grondsoorten waargenomen, in het zuiden vaak een

zeer gewone vlinder, in het noorden blijkbaar veel minder.

1 gen., begin Septr. tot half Nov. (10-9 tot 9-11). In Z. Mus.

bevindt zich een & van Apeldoorn van April 1897. Of in

dit geval de imago overwinterd heeft, is evenwel zeer twijfel-

achtig. 1)

Vindpl. Fr.: Kollum. Gr. : Delfzijl, Groningen. Ov.:

Hengelo, Colmschate (zeldzaam). Gdl.: Nijkerk, Putten,

Apeldoorn, Twello (gewoon, vaak talrijk), Empe, Arnhem,

Oosterbeek, Renkum, Wageningen, Bennekom; Vorden,

Ruurlo, Aalten, Doetinchem, Bijvank, Herwen, Lobith ; Berg

en Dal, Ubbergen, Nijmegen, Hatert; Leeuwen, Wamel,

Tiel. Utr. : Rhijnauwen, Soest, Loosdrecht. N.H.: Amster-

dam, Haarlemermeer, Halfweg, Velzen, Driehuis, Over-

veen, Vogelenzang. Z.H. : Warmond, Leiden, Zevenhuizen,

Rotterdam, Roon, Oud-Beierland, Numansdorp, Dordrecht.

ZI. : Goes. N.B. : Oudenbosch, Breda, Vught, ‘s-Hertogen-

bosch, Berlicum, Deurne. Lbg.: Tegelen, Roermond, Kerk-

rade, Houthem, Meerssen, Amby, Maastricht, St. Pieters-

berg, Epen.

Var. 1. f. pallida Tutt, Br. Noct., II, p. 165, 1892. Grond-

kleur der vvls. licht grijsachtig okerkleurig of geelachtig,

teekening zeer flauw. Apeldoorn, Berg en Dal, Oudenbosch

(Z. Mus.) ; Aalten (Cet.); Doetinchem (Cold.) ; Breda

(20) ; Amsterdam (v. d. M.).

2. f. serina Esp. Schmett. in Abb., IV, p. 522, pl. 156,

fig. 1, 2, 1791. Als de vorige vorm, maar vvls. met duidelijke

teekening (donkere vlekjes aan den voorrand, duidelijke

1) Treitschke schrijft over de rups (Schmett. von Eur., V, 2, p.

242, 1825) : „Bey rauher Witterung verkriecht sie sich unter Laub, Moos

oder Steinen, und wird nach einer langen Erstarrung, im ersten Frühjahr

gefunden, ohne dasz eine doppelte Generation angenommen werden

könnte”. Voorjaarsvlinders zijn dus vermoedelijk afkomstig van over-

winterde rupsen.

295 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (343)

ronde en niervlek, tamelijk duidelijke dwarslijnen). South,

pl. 9, fig. 4; Barrett, V, pl. 227, fig. le; Seitz, III, pl. 37 b

(4 figuren). Gewoon, overal onder de soort.

3. £. obsoleta Tutt, lc. Grondkleur der vvls. licht rood-

achtig okerkleurig, teekening zeer flauw. South, fig. 6. Apel-

doorn (de Vos); Twello, Doetinchem (Cold.) ; Delfzijl

(Wiss.) ; Oosterbeek, Ubbergen, Amsterdam (Z. Mus.) ;

Bijvank (Sch.); Soest, Maastricht (Lpk.); Arnhem (L.

Wag.) ; Rotterdam (7), Breda (14), Berlicum (25) ; Kerk-

rade (Latiers). Blijkbaar vrij gewoon.

4. f. sphaerulatina Hw., Lep. Brit, p. 230, 1809. Als de

vorige vorm, maar teekening duidelijk. Haast even gewoon

als serina.

5. f. pistacina F., Mant. Ins., p. 175, 1787. Als 3, maar

teekening duidelijk en aderen licht. South, fig. 3; Barrett,

fig. 1 d. Niet talrijk, maar toch vrijwel overal onder de soort.

6. f. ferrea Hw., l.c., p. 231, 1809. Vvls. helder roodachtig,

teekening onduidelijk. South, fig. 5; Barrett, fig. 1a. Niet

talrijk. Kollum, Putten, Berg en Dal, Amsterdam (Z. Mus.) ;

Delfzijl (Wiss.) ; Aalten (Cet.); Bijvank (Sch.); Apel-

doorn (de Vos); Tiel (Van Leyden) ; Goes (Van Wille-

gen) ; Deurne (Nies) ; Meerssen (Lpk.).

Zi. rubetralEsp.,'nlc., paS2372pl. al 56;ahiga 3, Aal

Als 6, maar voorrand der vvls. wit. Zeldzaam. Putten (Z.

Mus.) ; Bijvank (Sch.) ; Nijmegen (Cold.) ; Breda (18);

Epen (Wiss.).

8. f. lineola Hw., lc., p. 231. Als 6, maar teekening der

vvls. duidelijk. Vrij gewoon, op alle vindplaatsen.

9. f. lychnidis (Schiff.) F. Mant. Ins, p. 147, 1787. Als

6, maar teekening der vvls. duidelijk en aderen licht. Niet

gewoon. Kollum, Putten, Zevenhuizen (Z. Mus.) ; Apeldoorn

(de Vos); Doetinchem (Cold.) ; Deurne (Nies).

10. f. unicolor-brunnea Tutt, lc. Grondkleur der vvls. dof

bruinachtig (vuil roodachtig bruin), teekening onduidelijk.

Apeldoorn (de Vos); Ruurlo (L. Mus.) ; Doetinchem

(Cold.) ; Ubbergen (Z. Mus.).

11. f. brunnea Tutt, lc. Als de vorige vorm, maar teeke-

ning duidelijk. Delfzijl (Wiss.) ; Apeldoorn (de Vos) ; Bij-

vank (Sch.); Amsterdam, Roon (Z. Mus.).

12. f. venosa Hw., l.c., p. 232, 1809. Als 11, maar boven-

dien de aderen licht. Keer, pl. 52,-fig. 1; Barrett, fig. 1.

Vrij gewoon, op alle vindplaatsen.

13. £. nigrorubida nov. Grondkleur der vvls. donkerrood,

zwart bestoven, aderen en dwarslijnen rood. 1) Twello (2

exx., Cold.) ; Amsterdam (v. d. M.); Apeldoorn (de Vos,

vermeld in T. v. E., vol. 49, p. XXIV).

1) Ground colour of the fore wings dark red, dusted with black, ner-

vures and transverse lines red.

(344) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 296

Re eanaria®Espy@lch pe 524.2 pl. 56 Mg 5/26/1790)

Grondkleur der vvls. zwartachtig grijsbruin, teekening dui-

delijk, aderen licht, avls. donkergrijs (,,superioribus fusco

nigricantibus ; stigmatibus, striis longitudinalibus et trans-

versis posticis flavis ; inferioribus supra cinereis”). Zeldzaam.

Twello (Cold.) ; Bijvank (Sch.)1); Nijmegen (Wiss.) ;

Amsterdam (v. d. M.) ; Zevenhuizen, Kerkrade (Z. Mus.);

Breda (21); Meerssen (Lpk.).

15. f. silesiaca Schultz, Jahresber. Wien. E. V., 1905, p.

33. Een nog sterker verdonkerde vorm. Vvls. als canaria,

maar de avls. zijn zwart, terwijl ook het achterlijf en de

onderzijde donkerder zijn. (,, Supra al. ant. fusco nigricanti-

bus, stigmatibus, striis longitudinalibus et transversis flavidis ;

post. nigris ; subtus alis omnibus nigerrimis flavofimbriatis ;

abdomine nigerrimo'). Bijvank (tr. Sch.).

413. A. lota Clerck. Vrij gewoon tot gewoon door het

geheele land op allerlei grondsoorten. 1 gen. eind Aug. tot

in de tweede helft van Nov. (29-8 tot 18-11).

Var. 1. f. lota Clerck. Grondkleur der vvls. loodkleurig

of donkergrijs. Vrij gewoon, maar de groote meerderheid

onzer exx. wordt gevormd door overgangen naar den vol-

genden vorm. Dergelijke exx. hebben vaak een prachtigen

purperachtigen glans. Ook Keer, pl. 51, fig. 9 is een trans.

ad ruja. De figuren in South (pl. 7, fig. 5 en 6) zijn daaren-

tegen mooie afbeeldingen van typische exx.

DER trafen Lutte br Noct ll, spr 61) "1892s Grondkleur

der vvls. roodachtig. Vrij gewoon (maar exx. zoo licht als

de fig. in Seitz, pl. 37 d, ken ik niet). Leeuwarden (L. Wag.) ;

Apeldoorn; Arnhem, Berg en Dal, Hatert, Sloten (Z. Mus.) ;

Nijmegen (Wiss.) ; Zeist (Br.) ; Hilversum (Doets) ; Rot-

terdam (12); Amsterdam (v. d. M.).

3. f. pallida Tutt, lc. Vvls. witachtig grijs met scherp af-

stekende zwarte niervlekvulling en roode begrenzing van de

golflijn. Exx., die zoo licht zijn als Tutt beschrijft, heb ik

niet gezien (ook geen fign.). Ik ken uit Nederland slechts

enkele bleekgrijze dieren, die dus als overgangen beschouwd

moeten worden (aangenomen, dat de auteur niet overdreven

heeft, wat ook wel eens het geval is). Ruurlo (L. Mus.),

Breda (36) ; Overveen (Wiss.).

4. f. suffusa Tutt, lc. Grondkleur der vvls. zwartachtig.

Een donker ex. met zwartgrijze vvls. van Amsterdam (v. d.

M.) behoort tot dezen vorm of is in elk geval een sterke

overgang.

5. f. bipunctata Wehrli, Mitt. Thurg. Nat. Ges., vol. 20,

p. 33, 1913. Tusschen ronde vlek en niervlek bevindt zich

1) Hier behooren ook de exx. die Scholten vermeldt van „een

nog niet beschreven kleuraberratie” uit de Bijvank (T. v. E.. vol. 81,

p. 174, 1938). Vermoedelijk een gevolg van het feit, dat de tint van

canaria in Seitz (pl. 37b) afwijkt van die in Esper.

297 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (345)

een liggende donkere vlek, die de beide eerstgenoemde met

elkaar verbindt. Apeldoorn (de Vos).

6. f. obsoleta nov. De donkere vulling in de benedenhelft

der niervlek ontbreekt. 1) Zeldzaam. Overgangen, waarbij

de onderhelft nog zwak verdonkerd is, komen meer voor.

Leuvenum (L. Wag.) ; Apeldoorn (de Vos, Van der Beek);

Aalten (v. G.) ; Amsterdam (v. d. M.) ; Rotterdam (28);

Breda (30; Z. Mus.).

7. f. nietitans nov. Ronde vlek en niervlek scherp licht

omrand.2) Apeldoorn (Z. Mus.) ; Wassenaar (Wiss.) ;

‘s-Hertogenbosch (L. Mus.).

414. A. macilenta Hb. In het geheele O. en Z. in bosch-

achtige streken, over het algemeen niet gewoon en nogal

onregelmatig. 1 gen., half Septr. tot begin Decr. (18-9 tot

7-12). Ter Haar schrijft (Onze VI, p. 211) : „en schijnt

nu en dan te overwinteren”, Voor zoover ik kan nagaan,

was in zijn tijd overwintering als imago in Nederland echter

nooit waargenomen. Waarschijnlijk kwam Ter Haar op

deze gedachte, omdat hij 7 Dec. 1885 een 9 te Cuyck ving.

Er zijn later nog enkele vangsten uit deze maand bekend

geworden. Tutein Nolthenius zag 5 Dec. 1926 een

ex, te Leuvenum, terwijl 1 Dec. 1908 een ex. gevangen

werd te Breda door Buis (Z. Mus.). Intusschen is de

vlinder in Nederland inderdaad een enkele maal in het

voorjaar waargenomen. In coll.-Rijk bevindt zich een ex.

dat 21-3-1926 te Overveen werd gevangen. Ook Urbahn

meldt een paar voorjaarsvangsten uit Pommeren. Hij laat in

het midden, of de vlinders overwinterd hebben of „verspätet

zijn, dus na de overwintering van rups of pop pas uitgeko-

men zijn (Stett. Ent. Z., vol. 100, p. 561, 1939).

Vindpl. Fr.: Rijs. Dr.: Veenhuizen. Ov.: Hengelo,

Colmschate. Gdl.: Nijkerk, Putten, Ermelo, Leuvenum,

Apeldoorn, Twello (tot aan 1935 ontbrekend, daarna gere-

geld), Velp, Arnhem, Bennekom ; Warnsveld, Lochem, Bij-

vank (niet zeldzaam in 1935!), Berg en Dal, Ubbergen,

Nijmegen. Utr. : Rhenen, Doorn, Zeist, De Bilt, Oostbroek,

Utrecht, Baarn, Groenekan. N.H.: Hilversum (in 1938 zeer

veel, daarvoor nooit gezien, Doets), Bussum, Heilo, Drie-

huis, Bloemendaal, Haarlem, Overveen, Vogelenzang. Z.H. :

Wassenaar, Den Haag. N.B. : Oudenbosch, Ginneken, Bre-

da, Cuyck, Deurne. Lbg. : Venlo, Tegelen, Steyl, Roermond,

Kerkrade, Rolduc.

Var. 1. f. macilenta Hb., fig. 418. Grondkleur der vvls.

mooi helder roodbruin, zonder gele tint. Gewoon.

2. f. rufa Hörhammer, Ent. Z., vol. 50, p. 359, 1936.

1) The dark spot in the lower half of the reniform stigma fails.

2) Orbicular stigma and reniform stigma with sharp pale circumscription.

(346) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 298

Grondkleur der vvls. roodachtig okergeel. De tusschenvorm.

Keer, pl. 51, fig. 10. Gewoon.

3. f. straminea Tutt, Br. Noct., II, p. 162, 1892 (pallida

Höfer, Ent. Z., vol. 27, p. 16, 1913). Grondkleur der vvls.

licht stroogeel, zonder roode of bruine tint. Zeldzaam. Put-

ten, Ubbergen, Breda (Z. Mus.) ; Apeldoorn (de Vos);

Zeist (Br.) ; De Bilt, Groenekan, Heilo (L. Mus.) ; Baarn

(Lpk.) ; Overveen, Vogelenzang (Wiss.).

4. £. nigrodentata Fuchs, Jahrb. Nass. Ver., vol. 52, p. 135,

1899. De halve, eerste en tweede dwarslijn scherp, zwart-

achtig en getand. Putten, Ermelo, Apeldoorn, Nijmegen

(Z. Mus.) ; Twello (Cold.) ; Lochem, Oostbroek (L. Mus.) ;

Arnhem (5) ; Bijvank (Sch.) ; Utrecht (Van Leyden) ; Hil-

versum (Doets) ; Overveen (Wiss.).

5. f. nudilinea nov. De gele golflijn zonder de roodachtige

afzetting aan de binnenzijde.) Putten, Arnhem, Berg. en

Dal, Ubbergen, Breda, Venlo (Z. Mus.); Zeist (Br.);

Groenekan (L. Mus.) ; Hilversum (Doets); Overveen

(Wiss. ).

6. f. obsoleta Tutt, Lc. Als de beide eerste kleurvormen

(die Tutt niet scheidde), maar zonder de donkere vulling

onder in de niervlek. Terwijl de auteur van de Britsche exx.

zegt (1. c., p. 161), dat de zwarte stip „as frequently absent

as present” is, is de vorm bij ons zeer zeldzaam. Apeldoorn

(1 ex, de Vos) ; Twello (tr., Cold.) ; Wassenaar ( Wiss.) ;

Venlo (1 ex., bovendien 2 trans. exx. van Rijs en Berg en

Dal) (Z. Mus.).

7. f. immaculata Gauckler, Iris, vol. 22, p. 136, 1909. Als

6, maar bovendien ontbreekt ook de golfliin geheel. Bijvank

(Sch.). |

415. A. circellaris Hufn, Veel gewoner dan de vorige

soort en door de levenswijze der rupsen in het geheel niet

aan een bepaald biotoop gebonden, daar de jonge dieren on-

getwijfeld in de katjes van verschillende soorten populieren

en wilgen leven (nadere determinatie echter zeer ge-

wenscht !) en bovendien ook op de bloeiwijzen van iep en

esch, zoodat ook verscheiden vindplaatsen in het lage land

en het poldergebied bekend zijn. 1 gen, eerste helft van

Aug. tot begin Decr, (13-8 tot 1-12).

Vindpl. Fr.: Kollum, Warga, Rijs, Bolsward. Gr:

Delfzijl, Groningen. Dr. : Veenhuizen, Schoonoord, Wijster.

Ov. : Denekamp, Hengelo, Borne, Colmschate, Deventer,

Diepenveen, Kampen. Gdl.: Putten, Harderwijk, Elspeet,

Leuvenum, Epe, Apeldoorn, Twello (geregeld en soms tal-

rijk), Arnhem, Bennekom, Lunteren ; Zutphen, Warnsveld,

1) The yellow subterminal line without the red internal edging.

The form is not a synonym of flavilinea Hw., Lep. Brit, p. 243: ,,striga

postica obliqua rectissima flavicante intus rufa’, which is identical with

the typical form.

299 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (347)

Vorden, Ruurlo, Groenlo, Aalten, Bijvank (geregeld) ; Berg

en Dal, Ubbergen, Nijmegen ; Wamel. Utr. : Rhenen, Doorn,

Zeist, De Bilt, Bilthoven, Utrecht, Soest, Eemnes, Groene-

kan, Vinkeveen. N.H.: Hilversum, Bussum, Amsterdam,

Spanbroek, Schoorl, Alkmaar, Beverwijk, Driehuis, Haarlem,

Overveen. Z.H. : Hillegom, Noordwijk, Leiden, Wassenaar,

Den Haag, Zevenhuizen, Rotterdam, Oud-Beierland, Nu-

mansdorp, Dordrecht. N.B. : Oudenbosch, Ginneken, Breda,

‘s-Hertogenbosch, Oisterwijk, Deurne. Lbg.: Plasmolen,

Venlo, Tegelen, Roermond, Kerkrade, Meerssen, Bemelen,

Scharn, Amby, Schinveld.

WiafredlifisclarasSchultziSoctEntstvol 20 tsp 784208.

Grondkleur der vvls. wit, geel getint, teekening meer of min-

der duidelijk. Alleen enkele lichte exx., die zwakke overgan-

gen vormen: Putten, Wamel, Breda (Z. Mus.) ; Apeldoorn

(de. Vos).

2. f. circellaris Hufn. Grondkleur der vvls. geelachtig met

bruinachtige of roodachtige tint, dus de tusschenvorm. South,

pl. 7, fig. 9 en 10. Gewoon.

3. f. ferruginea Esp., Schmett. in Abb., III, p. 246, pl. 47,

fig. 6, 1785 (rubrior Nordström, Svenska Fjärilar, p. 159,

1939). Grondkleur der vvls. helder roodachtig of roodachtig

bruin, zonder gele tint. Keer, pl. 51, fig. 11. Gewoon.

4. f. suffusa nov. (macilenta Hb., Samml. Eur. Schmett.,

fig. 688, 689, nec fig. 418). Grondkleur der vvls. sterk don-

ker bestoven, vooral in het achterrandsveld (gewaterde band

en franjeveld) 1). Seitz, III, pl. 37 £, fig. 1. Niet gewoon.

Kollum, Putten, Berg en Dal, Hillegom (Z. Mus.) ; Leuve-

num, Roermond (L. Wag.); Apeldoorn (de Vos); Warns-

veld (L. Mus.) ; Bijvank (Sch.) ; Wassenaar (Wiss.).

Hof: grisescens Beeken der vvls. licht bruin-

grijs?). Den Haag (9) ; Breda (23).

6. f. fusconervosa Petersen, Lep. Fauna Estland, le ads

p. 95, 1902. Vvls. met donkere aderen. Seitz, I. c., pl. 37 £.

Putten, Apeldoorn, Berg en Dal, Amsterdam (Z. Mus.) ;

Twello, Diepenveen (Cold.) ; Wassenaar (Wiss.) ; Deurne

(Nies) ; Kerkrade (Latiers).

7. £. nigridens Fuchs, Stett. E. Z., vol. 44, p. 263, 1883.

Dwarslijnen scherp afstekend, zwart en getand en ook de

aderen in het achterrandsveld zwart. Veel zeldzamer dan de

overeenkomstige vorm bij de vorige soort! Twello (Cold.) ;

Colmschate (Lukkien) ; Bijvank (tr. Sch.) ; Ubbergen (tr.

Z. Mus.) ; Zeist (Br.) ; Wassenaar (Wiss. ).

8. f. obsolescens nov. De teekening der vvls. (dwarslijnen

en vlekken) zeer flauw?). Putten (Z. Mus.) ; Apeldoorn (de

1) Ground colour of the fore wings strongly dusted with dark, espe-

cially in the submarginal area.

2) Ground colour of the fore wings pale brownish grey.

: 3) Markings of the fore wings (transverse lines and stigmata) very

aint,

(348) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 300

Vos) ; Den Haag (2 exx. ab ovo, L. Mus.).

9, f. obsoleta nov. De donkere vulling in de benedenhelft

van de niervlek ontbreekt!) Zeldzaam. Aalten (Cet.); Am-

sterdam (L. Wag.).

10. f. maculata nov. De geheele niervlek zwart gevuld.)

Zoo mogelijk nog zeldzamer. Groningen (T. v. E., vol. 10,

p. 209).

Spudaea Snellen.

416. S. ruticilla Esp. In vrijwel het geheele land in bosch-

achtige streken op zandgronden (ook in de duinen), vooral

in het Oosten vaak gewoon, maar plaatselijk nogal wis-

selend in aantal. 1 gen. eind Febr. tot in de tweede helft

van Mei (26-2 tot 22-5). Gekweekte exx. komen soms al

voor den winter uit: 29-9 en 17-10-1918, ab ovo, Putten (Z.

Mus.) 3).

Vindpl. Dr. : Veenhuizen, Schoonoord, Wijster. Ov.:

Diepenveen, Colmschate. Gdl. : Putten, Ermelo, Leuvenum,

Tongeren, Apeldoorn, Twello (niet geregeld en niet talrijk),

Stroe, Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Wageningen, Ben-

nekom, Warnsveld, Eefde, Zutfen, Aalten, Doetinchem,

Bijvank, Berg en Dal, Nijmegen, Hatert. Utr. : Doorn, Ame-

rongen, Zeist, De Bilt, Bilthoven, Utrecht, Soest (talrijk in

1937, andere jaren weinig of in het geheel niet waargeno-

men), Groenekan. N.H.: Hilversum, ‘s-Graveland, Bussum,

Bloemendaal, Haarlem, Overveen, Aerdenhout, Vogelen-

zang. Z.H. : Hillegom, Noordwijk, Den Haag, Scheveningen,

Rotterdam (T. v. E., vol. 46, p. 243). N.B. : Oudenbosch,

Bosschehoofd, Ginneken, Breda, Tilburg, Vught, Deurne.

Lbg.: Plasmolen, Venlo, Roermond, Linne.

Var. In hoofdzaak komt de soort in twee kleurtypen

voor, roodbruin en grijs, die door overgangen met elkaar zijn

verbonden.

1. £. ruticilla Esper, Schmett. in Abb., IV, p. 525, pl. 157,

fig. 1, 1791. Grondkleur der vvls. bruinrood, teekening dui-

delijk. Niet zeldzaam.

2. £. dilutior Heinrich, D. E. Z., 1916, p. 519. Als de vo-

rige vorm, maar de teekening veel zwakker, hoewel aan-

wezig ; het duidelijkst blijft de scherp geknikte midden-

schaduw. #) Keer, pl. 51, fig. 8. Leuvenum (L. Wag.); Wolf-

heze (Wiss.) ; Berg en Dal (1 ex, Z. Mus.) ; Bilthoven

(Cold.).

3. f. unicolor Heinrich, l.c. Vvls. zoo goed als eenkleurig,

vrijwel zonder teekening ; grondkleur roodbruin 4). Gewoon.

1) The dark spot in the lower half of the reniform stigma fails.

2) The reniform stigma wholly filled with black.

3) Zie over deze kweek: E.B., vol. 5, p. 134.

4) I restrict the name to the form with redbrown ground colour.

301 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (349)

4. f. ornata Dannehl, Ent. Z., vol. 39, p. 188a, 1926. Vvls.

zonder teekening ; alleen loopt langs de binnenzijde van de

golflijn een rij opvallende zwartbruine vlekken; grondkleur

roodbruin!). Zeldzaam. Putten (tr. Z. Mus.) ; Apeldoorn

(de Vos) ; De Bilt (L. Mus.) ; Hilversum (Doets) ; Ouden-

bosch (Coll. Berchmanianum).

5. f. rufovariegata Dannehl, lc. Het middenveld donker

gevuld, ook de andere vleugeldeelen met vermeerderde don-

kere teekening ; grondkleur roodbruin. Bijvank (Sch.).

6. f. rubra Draudt, Seitz, vol. 3, suppl. p. 151, 1934. Grond-

kleur der vvls. sterk roodachtig getint. Niet gewoon. Putten

(Cold.) ; Leuvenum (L. Wag.) ; Oosterbeek, Wageningen,

Berg en Dal (Z. Mus.) ; Nijmegen, Hatert (Wiss.) ; Groene-

kan (L. Mus.) ; Hilversum (Doets).

7. f. castanea Warren, Seitz, III, p. 149, 1911. Vvls. dof

roodbruin, teekening vrij onduidelijk, avls. donker roodachtig

bruin. Ongetwijfeld een zeer zeldzame vorm. Roodachtige exx.

hebben bijna altijd grijze avls. (doch dan met roodbruine

franje). Bennekom (Cet.) ; Bijvank (Sch.).

8. f. serpylli Hb., Samml. Eur. Schm., fig. 488 (nec 489),

1809-1813. Grondkleur der vvls. grijs, teekening duidelijk.

Onze hoofdvorm ! Het grijs varieert nogal in tint.

9. f. grisea Warren, Seitz, l.c., p. 149. Als de vorige vorm,

maar teekening onduidelijk (,,Zeichnungen alle trüb"), alleen

de middenschaduw in den regel vrij sterk afstekend. Putten,

Nijmegen (Z. Mus.) ; Apeldoorn (de Vos); Bennekom

(Cet.) ; Bilthoven (Cold.) ; Oudenbosch (Colleg. Berchma-

nianum) ; Breda (21).

10. f. grisea-ornata nov. Als ornata Dhl., maar grond-

kleur grijs. 2) Bennekom (Cet.) ; Hilversum (Doets) ; Ouden-

bosch (Coll. Berchmanianum) ; Breda (18).

11. £. grisea-unicolor nov. Vvls. grijs, vrijwel eenkleurig.3)

Gewoon.

Omphaloscelis Hampson.

417. O. lunosa Hw. Een interessant bestanddeel van onze

fauna, daar de vlinder blijkens het areaal, dat hij bewoont

(Algiers, Spanje, Frankrijk, Groot-Britannië en Ierland, Bel-

gie, Nederland en de Rijnprovincie), tot de zeer weinige

Macro's behoort, die wij tot de Atlantische soorten kunnen

rekenen. In Duitschland werd /unosa pas in 1935 ontdekt

en is bekend van Emmerik, Elmpt bij de Nederlandsche

grens en het Standener Bruch, welke vindplaatsen aansluiten

bij onze Oostgeldersche en Middenlimburgsche. In België

is de vlinder voor het eerst in 1907 bij Verviers aangetroffen,

1) I restrict the name to the form with red-brown ground colour.

2) As ornafa Dhl., but ground colour grey.

) Fore wings grey, almost unicolorous.

Ge te

(350) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 302

daarna in enkele exx. te Sutendael bij Hasselt, te Heuzy bij

Verviers, te Chênée bij Luik. Vervolgens talrijker en op

ver van elkaar verwijderde plaatsen, waaruit een verbreiding

over vrijwel het geheele land zou kunnen blijken : Maizières

bij Bergen, Ostende, Charleroi. Te Sclessin bij Luik werd

de soort elk jaar bij honderden door Vignoul op licht

gevangen. Zij komt dus geregeld in het land voor en is in

het Maasdal, vooral bij Luik, talrijk (Derenne in litt.).

In Groot-Britannië is lunosa algemeen verbreid in het zui-

den en westen van Engeland en soms zeer gewoon. In het

oosten en midden minder talrijk, in het noorden zeldzaam,

het meest nog aan den westkant. In Schotland in de zuidelijke

helft. In Ierland gewoon.

Wat de verbreiding in Nederland betreft, deze wordt be-

heerscht door het feit, dat ons land tot het grensgebied van

het areaal behoort. Het voorkomen van den vlinder is daar-

door ongeregeld. Op de meeste vindplaatsen is hij maar een

enkele maal en dan in den regel nog slechts in weinig exx.

waargenomen. Vast staat daarentegen, dat Wiss. in de

4 jaren, dat hij te Nijmegen en omgeving kon verzamelen

(1923 tot en met 1926), de soort er geregeld aantrof: in

1923 twintig exx., alle op lantaarns aan den Hatertschen

Weg tusschen Nijmegen en Hatert; in 1924 enkele („het

weer was in September slecht, waardoor ik slechts enkele

avonden ben gaan vangen’) ; in 1925 ongeveer 30 exx., zoo-

wel op lantaarns aan den weg als op smeer ; in 1926 ongeveer

een half dozijn exx. door verhuizing naar een minder gunstig

gelegen woning. Vrij zeker volgt hieruit, dat lunosa te Nij-

megen en omgeving een standvlinder is. Hoogstwaarschijn-

lijk is dit ook het geval te Deurne en in Zeeland. De pro-

vincie is slecht bekend, maar in de jaren, dat er gevangen is,

werd de vlinder er ook meestal aangetroffen. Voor Den Haag

moeten we nadere gegevens afwachten, evenals voor de om-

geving van Roermond. In de laatstgenoemde streek is slechts

enkele jaren intensief verzameld door Lücker en Fran s-

sen (1921—1923), maar toen vingen ze lunosa dan ook elk

jaar! In verband met de verbreiding in België kunnen waar-

schijnlijk meer vondsten in het Maasdal (waarvan Hatert-

Nijmegen als een voortzetting is te beschouwen) verwacht

worden.

Het heeft er dus allen schijn van, dat ook lunosa zich ten

noorden van de groote rivieren niet kan handhaven, waarbij

we misschien voor de omgeving van Den Haag een uitzon-

dering moeten maken. De andere vangsten wekken den in-

druk, dat we met zwervers te doen hebben, een verschijnsel,

dat we natuurlijk altijd aan de grens van een areaal zullen

opmerken. Een vlieggebied wordt niet bepaald door een

scherpe, vaststaande lijn en zeker niet bij zulke actieve dieren

als vele vlinders zijn.

303 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER _ (351)

1. gen. begin Septr. tot half Octr. (2-9 tot 14-10).

Vindpl. Ov.: Colmschate, 9-9-36, een ex. (Lukkien).

Gdl. : Ermelo, 2 exx. in 1905 (Z. Mus.), 1 in 1938 (Wp.) ;

Putten, 1 ex. in 1914, 1 ex. in 1925 (Z. Mus.) ; Leuvenum,

1 ex. in 1924 (Z. Mus.) ; Apeldoorn, 2 exx. in 1901 (de

Vos); Wageningen, 1923 (Fr.) ; Bijvank, enkele exx. in

1938 (Sch.) ; Beek bij Nijmegen, 1 ex. in 1867 (Z. Mus.) ;

Nijmegen (1923—1926, Wiss., zie boven) ; Hatert (idem).

Utr. : Soest, 6-9-1937, 1 ex. (Lpk.). Z.H.: Den Haag, 4 of

5 exx. in 1936,.14 exx. in 1938 (maar niet waargenomen

in 1937, 1939 en 1940 ; de vangsten geschiedden steeds op

een zeer beperkt gebied; „in den verderen omtrek hebben

wij nooit ergens anders lunosa gevonden,’ Hardonk). Zl. :

Domburg, 1914, 1924 en 1926 (T. v. E., vol. 72, p. XXXI);

Goes, de laatste jaren Heregeld op licht (Van Willegen).

N.B. : Oudenbosch, 1 ex. in 1903 (Coll. Berchmanianum) ;

Deurne, 1936—1939 elk jaar verscheiden exx. gevangen

(o.a. meermalen op bloeiende grassen) (Nies). Lbg. : Maas-

niel, Linne, 1921—1923 (Leck. en Fr.).

Var. De mooie vlinder is zeer variabel. De typische vorm

met roode of roodachtig grijze vvls. zonder lichte aderen heb

ik uit ons land nog niet gezien, terwijl T utt voor Groot-

Britannië juist schrijft (Br. Noct., II, p. 169, 1892) : „This

red type of lunosa without pale nervures is one of the more

common forms in this country.”

1. f. obsoleta Tutt, le. Vvls. licht okerachtig, iets rood-

achtig getint, zonder lichte aderen. Vrij gewoon.

2. f. humilis Humphreys et Westwood, Br. Moths and

their transf., vol. ?, p. 139, 1854. Vvls. licht bruinachtig grijs

met lichte aderen. Seitz, vol. 3, pl. 36 h. Minder dan de vorige

vorm. Ermelo, Nijmegen (Z. Mus.) ; Bijvank (Sch.) ; Ha-

tert (Wiss.) ; Goes (Van Berk) ; Soest (Lpk.) ; Den Haag

(Hardonk).

3. f. olivacea Vázquez, Bol. Real Soc. Esp. de Hist. Nat.,

vol. 5, p. 121, 1905. Vvls. licht olijfkleurig okergeel („color

de aceituna gris amarillento’”’). Een groenachtig 9, dat mis-

schien als overgang naar dezen vorm opgevat kan worden,

van Nijmegen (Z. Mus.).

4. f. rufa Tutt, lc. Vvls. rood of roodachtig grijs, met

lichte aderen. Nijmegen (Wiss.).

5. f. brunnea Tutt, lc. Vvls. diep donker roodbruin met

lichte aderen. Goes (Van Berk).

6. f. subjecta Duponchel, Hist. Nat. Lép. Fr, Suppl. III,

p. 295, pl. 27, fig. 3, 1836 (neurodes H.S., Syst. Bearb.,

vol. 2, pl. 94, fig. 289, 1847). Vvls. donker grijsbruin met

lichte aderen. Seitz, l.c. Bijvank (Sch.) ; Nijmegen (Wiss.) ;

Den Haag (Hardonk).

7. £, agrotoides Guenée, Ann. Soc. Ent. Fr., vol. 8, p. 486,

1839. Vvls. grijsachtig zwart, met lichte aderen. Seitz, l.c. ;

(352) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 304

South, pl. 7, fig. 4. Onze gewoonste vorm, op alle vind-

plaatsen.

Cirrhia Hb.

418. C. icteritia Hufn., 1766 (fulvago L., 1761, nec Clerck,

1760). Komt blijkens onderstaande lijst van vindplaatsen

door vrijwel het geheele land op allerlei grondsoorten voor.

Toch heeft de vlinder een duidelijke voorkeur voor drogere

terreinen. Wilgenkatjes uit het plassengebied (Ankeveen,

Vinkeveen) leveren talrijke rupsen van Cifria lutea Ström

op, daarentegen òf in het geheel geen icteritia's, òf slechts

enkele exx. In dit biotoop is de soort beslist zeldzaam. Op

zandgronden is de vlinder vrij gewoon, hoewel meestal min-

der in aantal dan lutea. Op den drogen bodem van Soest

schijnen de rollen echter omgekeerd te zijn, terwijl ook in

Aalten lutea in de minderheid is (Van Galen). Luk-

kien constateerde hetzelfde voor Diepenveen, Frieswijk en

Colmschate. Zoowel vangst op smeer als kweeken uit katjes

levert in deze streken meer icteritia's op. Het is niet on-

mogelijk, dat elk haar eigen voorkeur heeft voor bepaalde

wilgensoorten. We zullen dus moeten beginnen met onze

wilgenkatjes te determineeren ! Niet onvermeld mag blijven,

dat Wiss. in 1939 beide soorten te Wassenaar uit pop u-

lierenkatjes kweekte en wel ongeveer evenveel als uit

wilgenkatjes.

1 gen, eind Juli tot eind October (29-7 tot 24-10), hoofd-

vliegtijd September. Uit Juli slechts 2 vangsten : 29-7-1933

op licht te Aalten (Cet.), 30-7-1894 een ex. door Caland

(L. Wag.). Ook vòòr 20 Aug. zeer zelden: 6-8-1927 en

17-8-1921 (Wiss.).

. Vindpl. Fr.: Schiermonnikoog (vrij talrijk, Wiss),

Wartena, Wolvega, Oudetrijne. Gr. : Groningen. Dr. : Pa-

terswolde, Veenhuizen, Wijster. Ov. : Denekamp, Hengelo,

Borne, Almelo, Colmschate. Gdl. : Nijkerk, Leuvenum, Apel-

doorn, Twello (slechts in enkele jaren), Brummen, Arnhem,

Bennekom, Lunteren ; Vorden, Lochem, Almen, Ruurlo, Win-

terswijk, Aalten, Doetinchem, Bijvank, Didam, Wehl, Beek-

Nijmegen, Malden, Hatert, Wamel. Utr. : Soest, Maarsen,

Loenen, Nichtevegt. N.H.: Hilversum, Bussum, Naarden,

Ankeveen, Amsterdam (weinig), Beverwijk, Driehuis, Haar-

lem, Overveen, Bentveld, Vogelenzang. Z.H.: Hillegom,

Wassenaar, Den Haag, Scheveningen, Zevenhuizen, Dord-

recht. N.B, : Oudenbosch, Bosschehoofd, Bergen op Zoom,

Breda, Ginneken, Cromvoirt, Vught, ‘s-Hertogenbosch, Ber-

licum, Rosmalen, Deurne. Lbg.: Plasmolen, Blerick, Venlo,

Tegelen, Steyl, Roermond, Brunsum, Rolduc, Valkenburg,

Houthem, Berg en Terblijt, Meerssen, Gronsveld, Epen.

Var. De grondkleur der vvls. kan geel zijn of oranjegeel,

305 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (353)

terwijl natuurlijk ook overgangen voorkomen. Vlinders met

oranjegele grondkleur komen veel minder voor dan die met

lichtgele, maar de verhouding der verschillende teekenings-

vormen is in beide kleurgroepen dezelfde. Indien dus tint en

teekening erfelijk zijn, worden zij door verschillende onaf-

hankelijk van elkander werkende factoren bepaald.

1. f. decolor Schultz, Jahresber. Wiener Ent. Ver., 1904,

p. 89. Vvls. eenkleurig lichtgeel, zonder eenige teekening.

Ongetwijfeld is deze extreme vorm de zeldzaamste van alle.

Hatert, een prachtig ® (Wiss.). In Z. Mus. een trans. &

met nog flauw zichtbare donkere niervlek van Apeldoorn.

2. f. flavescens Esp. Schmett. in Abb., IV, p. 322, pl.

122, fig. 2, 1788. Vvls. eenkleurig lichtgeel, alleen met de

donkere vlek in de onderhelft van de niervlek. South, pl. 10,

fig. 6. Vrij gewoon, maar minder dan de volgende vorm.

3. f. cerago Hb., Samml. Eur. Schm., fig. 190, 1800—1803.

Vvls. lichtgeel, teekening vrij volledig, maar zwak. Tamelijk

gewoon.

4. f. icteritia Hufn. (= fulvago L., Fauna Suecica, p. 312,

1761). Vvls. lichtgeel, teekening duidelijk.1) Keer, pl. 2,

fig. 9. Hoofdvorm.

5. f. suffusa Tutt, Brit. Noct., III, p. 10, 1892. Vvls. licht-

geel, met volledigen ononderbroken middenband (als bij den

typischen vorm van Citria lutea). Zeldzaam. Aalten (Cet.) ;

Nijmegen, Epen (Wiss.) ; Naarden, Amsterdam, Hillegom

(Z. Mus.) ; Vught (L. Mus.).

6. f. obsoleta Tutt, lc. Vvls. oranjegeel, alleen met de

donkere vlek in de onderhelft van de niervlek. Zeldzaam.

Apeldoorn (de Vos?), Z. Mus.); Berg en Dal (Z. Mus.);

Breda (27; Z. Mus.) ; Tegelen (Stoffels).

7. £. imperfecta Tutt, lc. Vvls. oranjegeel, teekening vol-

ledig, maar zwak. lets meer dan de vorige vorm. South, fig.

8. Colmschate (Lukkien) ; Apeldoorn (de Vos, Z. Mus.) ;

Lochem, Malden, Vught, Plasmolen (Z. Mus.); Hatert

(Wiss.) ; Hilversum (Doets) ; Bergen op Zoom (L. Mus.) ;

Breda (21); Steyl (Latiers) ; Roermond (Lck.).

8. f. aurantia Tutt, lc. (fogatoides Snellen, T. v. E., vol.

53, p. 316, 1910). Vvls. oranjegeel, teekening duidelijk. 3)

1) Hufnagel 's diagnose luidt (Berl. Mag. III, p. 296, 1766):

„Phalaena Icteritia. Die Sommersprosse. Blassschwefelgelb mit röth-

lichen zerstreuten Flecken und Punkten, die Unterflügel weiss.”

Ook Linné zegt: ‚fasciis ferrugineis” (terwijl hij de grondkleur

„pallide glausescentes’’ noemt !). In den regel zijn de vlekjes echter niet

„roestbruin (Ter Haar), maar „paarsbruin’ (Snellen).

2) Dit is het ex. door De Vos vermeld in T. v. E., vol. 45, Verslag,

p. 33, 1902, met „bruingele grondkleur.

3) Snellen beschrijft fogafoides als levendig citroengeel zooals bij

togata (= lutea Ström). Vergelijking met exx. van laatstgenoemde soort

doet zien, dat Snellen hiermee den oranjegelen vorm van icteritia

bedoelde.

(354) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 306

Veel minder dan de typische vorm (no. 4), maar waarschijn-

lijk op vele vindplaatsen. Denekamp, Berg en Dal, Hatert,

Vught (Z. Mus.) ; Colmschate (Lukkien) ; Bergen op Zoom

(L. Mus.) ; Breda (36, 47, 49, 55; Z. Mus.) ; Tegelen

(Stoffels) ; Wassenaar (Wiss.).

9, f. virgata Tutt, lc. Vvls. oranjegeel, met volledigen

ononderbroken middenband. Zeer zeldzaam. Hatert (Z.

Mus.) ; Wassenaar (Wiss.); Den Haag (16) 1), Rosma-

len (L. Mus.).

419. C. gilvago Esp. Met de iep (de eenige voed-

selplant van de rups) door het geheele land ver-

breid op allerlei grondsoorten, lokaal en in den regel

zeldzaam. In de Duitsche publicaties (Catalog van Sta u-

dinger-Rebel, Seitz) heeft vrij groote verwarring

geheerscht omtrent enkele vormen van deze soort en de

volgende, doch waarschijnlijk door de groote zeldzaamheid

van ocellaris hier te lande is dit niet van invloed geweest

op onze literatuur. Een uitstekend artikel over beide soor-

ten met een gekleurde plaat, dat alle moeilijkheden oploste,

werd gepubliceerd door Bath (Beitrag zur Klärung der

Formen von Cosmia gilvago Esp. und ocellaris Bkh.”, Int.

Ent. Z. Guben, vol. 27, p. 545—554, 1934).

1 gen eind Aug. tot eerste helft van Nov. (29-8 tot 9-11).

Vindpl. Fr.: „Friesland, zonder nadere vindplaats

(Z. Mus.). Gr. : Delfzijl, Groningen. Ov. : Zwolle, Colm-

schate. Gdl.: Nijkerk, Apeldoorn, Velp, Arnhem; Zutfen,

Vorden, Aalten, Montferland, Babberich, Herwen ; Nijme-

gen, Driel. Utr.: Utrecht, Soest. N.H.: Bussum, Amster-

dam (1855, 1858, 1893; Z. Mus.), Alkmaar, Haarlem.

Z.H. : Zevenhuizen, Rotterdam. Zl. : Kapelle. N.B. : Ouden-

bosch, Breda, Burgst, Vught. Lbg. : Venlo, Maasniel, Roer-

mond, Linne, Kerkrade, Rolduc, Meerssen, Maastricht, Berg

en Terblijt.

Var. 1. f. gilvago Esp. Grondkleur der vvls. okergeei-

achtig met donkere grijsbruinachtige vlekkenteekening op

de plaats van de lijnen. Keer, pl. 52, fig. 10 (maar grond-

kleur al te bruin) ; Seiz, pl. 28g; en, evenals alle volgende

vormen, bij Bath, lc, hoewel de kleuren van zijn plaat

niet juist zijn. Op de meeste vindplaatsen, maar zeldzaam

en bijna altijd al bruiner dan Esper s figuur.

2. f. griseosignata Spuler, Schmett. Eur, I, p. 253, 1907.

De teekening, vooral in het middenveld, veel lichter, grijs-

achtig. Amsterdam (Z. Mus.) ; Meerssen (Rk.).

3. f. suffusa Tutt, Br. Noct., III, p. 14, 1892. Grondkleur

bruiner dan bij den typischen vorm ; op de vvls. een donkere

volledige dwarsband, waardoor de lichte tweede dwarslijn

1) Dit is het „minder geprononceerde" ex. van fogatoides, dat Snel-

len van Den Haag vermeldde in T. v. E., vol. 53, Lc.

307 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (355)

loopt ; ook wortelveld en binnenrand donkerder. South, fig.

10. Onze hoofdvorm.

4. f. cinnamomeago Spuler, Lc. Grondkleur nog donkerder,

bruinrood, de donkere teekening een groot deel van den

vleugel bedekkend. Bussum (9).

5. f. palleago Hb., Samml. Eur. Schm., fig. 442, 1808— 1809

(nec fig. 192) (= erythrago Warren, Seitz, III, p. 155, 1911).

Vvls. eenkleurig geelachtig met duidelijke roestkleurige teeke-

ning, zonder de donkere vlekkenteekening van den typi-

schen vorm, daardoor de lichtste vorm. Bath vond tus-

schen palleago en gilvago geen overgangen. Hij schrijft:

„Ich musz daher annehmen, dasz palleago den Charakter

einer Mutation aufweist und vermutlich ihre Eigenschaften

nach den Mendelschen Regeln vererben wird.” Eenvoudiger

gezegd bedoelt Bath hiermee vermoedelijk alleen, dat pal-

leago geen modificatie, maar een erfelijke vorm is. De vorm

schijnt bij ons zeldzaam te zijn. Zevenhuizen (Z. Mus.);

Breda (19); Linne (Lck.) ; Kerkrade (Latiers).

6. De Gavere vermeldt van Groningen een vorm „a

moitié basale de l'aile (jusqu au dela de la place, où se

trouve ordinairement la tache ronde) d'un jaune roussâtre,

sans aucun dessin.” (T. v. E., vol. 10, p. 209). Waarschijn-

lijk een extreme palleago.

7. Dwerg. Maastricht (Rk.).

420. C. ocellaris Bkh. Terwijl Bath deze soort voor

Thüringen „recht häufig’ noemt, is zij in geheel N.W.

Europa een groote zeldzaamheid. In Denemarken is ocel-

laris in Jutland nooit aangetroffen, op de eilanden alleen

twee maal op Lolland. In Sleeswijk-Holstein slechts in enkele

exx. gevangen bij Kiel, Lauenburg en Lübeck ; bij Hamburg

slechts i ex. in 1914; bij Bremen zeer zeldzaam, het laatst

in 1914; bij Hannover zeer zeldzaam; in Westfalen alleen

zeldzaam bij Osnabrück; in de Rijnprov. alleen bij Elber-

feld en Koblenz. In België zeldzaam in de omgeving van

Dinant, Charleroi, Hal en Gent. In Groot-Britannië pas in

1893 ontdekt en daarna in een enkel ex, nu en dan in het

zuiden aangetroffen. Niet in Ierland.

Ook in ons land is de vlinder zeer zeldzaam, op de meeste

vindplaatsen slechts een enkele maal waargenomen. Dit alles

wekt wel sterk den indruk, dat de soort zich in dit deel van

Europa nauwelijks staande kan houden en mogelijk steeds

opnieuw uit Midden-Europa moet immigreeren. Toch treft

het betrekkelijk groot aantal vangsten in Midden- en Zuid-

Limburg. Het schijnt me daarom niet uitgesloten, dat ocel-

laris zich daar in gunstige seizoenen gedurende eenigen tijd

kan handhaven. Dat de soort er permanent voorkomt is in

elk geval lang niet zeker, gezien de hiaten in de data. Boven-

dien zijn vele der gevangen exx. heel sterk afgevlogen ! De

Limburgers zouden dit probleem waarschijnlijk wel tot op-

(356) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 308

lossing kunnen brengen door een aantal jaren populieren-

katjes (het eenige voedsel van de jonge rup-

sen!) te verzamelen. Benoorden de groote rivieren is ocel-

laris stellig niet inheemsch meer.

1 gen, eind Aug. tot in de eerste helft van Octr. (31-8

tot 9-10).

Vindpl. Gdl.: Twello, 14-9-1934 (Cold.); Ruurlo,

9-10-1911 (L. Mus.). Z.H. : Numansdorp (T. v. E., vol. 53,

p. 316: 17-9-'09). N.B.: Bergen op Zoom, 1909 en 1912

(L. Mus. ; Mus. Rd. ; Latiers) ; Ginneken, 1898 (Z. Mus.),

31-8, 12-9 en 16-9-1913 (Wp.); Hintham, 8-10-1894 (L.

Mus.). Lbg.: Venlo (3 exx. in Z. Mus. ; o.a. in 1874, zie

T. v. E., vol. 18, p. XCVII); Tegelen (Stoffels) ; Maas-

niel, 1922 en 1923 (Z. Mus., Fr.) ; Roermond, 1921 en 1923

(div. colls.); Linne, 13 en 14-9-1921 (Btk.) ; Meerssen,

4-10-1935 en 28-9-1936 (Rk.).

Var. 1. f. ocellaris Bkh. Grondkleur der vvls. roodachtig

grijs, de dwarslijnen licht. Tot dezen vorm behooren de

meeste exx.

2. f. carneago Warren, Seitz, III, p. 155, pl. 28 i, 1911.

Middenveld roodachtig, wortel- en achterrandsveld zwak

grijs bestoven. Maasniel (Fr.).

3. f. lineago Gn., Noctuélites, I, 1) p. 396, 1852. Vvls.

donker bruingrijs, de aderen en dwarslijnen licht afstekend.

Seitz, lc., pl. 28h. Ruurlo (L. Mus.); Maasniel (Fr.);

Meerssen (Rk.).

Jodia Hb.

421. J. croceago Schiff. In boschachtige streken in het

O. en Z., over het algemeen niet gewoon. 1 gen. begin

Septr. tot begin Juni (2-9 tot 1-6).

Vindpl. Gr.: Groningen. Gdl.: Putten, Leuvenum,

Nunspeet, Apeldoorn, Kemperberg (bij Deelen), Ellecom,

Arnhem, Oosterbeek, Doorwerth, Wageningen ; Warnsveld,

Winterswijk ; Berg en Dal, Übbergen, Meerwijk, Nijmegen,

Hatert. Utr. : Amerongen, Doorn, Zeist, De Bilt, Bilthoven.

N.H.: Bussum, Valkeveen. N.B. : Oudenbosch, Bossche-

hoofd, Breda (Heylaerts schreef in T. v. E., vol. 13,

p. 12: „très commun sur les jeunes chênes”), Vught, Oister-

wijk. Lbg. : Plasmolen, Venlo, Roermond, Kerkrade.

Wary 1: ft julvago ib!) Beitra zur Schmslki(Bh-t19)ysp.

12, pl. (1), fig. F, 1786. Grondkleur dieper oranje, donkere

bestuiving sterker. Apeldoorn (de Vos) ; Nijmegen (Wiss.);

Breda (10) ; Vught (L. Mus.).

2. f. brunneago nov. Vvls. eenkleurig bruinrood, teeke-

1) Is: Suites à Buffon, Boisduval, Lépidoptères, vol. 5.

309 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (357)

ning op de witte voorrandsvlekjes na, onduidelijk. 1) De

Bilt (L. Mus.).

Citria Hb.

422, C. lutea Ström, Verbreid door het geheele land,

zoowel op droge als vochtige gronden, vooral op de laatste

gewoon. 1 gen. eerste helft van Aug. tot tweede helft van

Octr. (11-8 tot 24-10).

Vindpl. Fr.: Warga. Gr.: Groningen, Haren. Dr.:

Paterswolde, Veenhuizen, Wijster, Zeegse. Ov.: Hengelo,

Borne, Delden, Rijsen, Colmschate. Gdl.: Nijkerk, Putten,

Leuvenum, Apeldoorn, Twello (geregeld, de gewoonste

„Xanthia'), Empe, Laag Soeren, Arnhem, Bennekom,

Warnsveld, Lochem, Aalten, Kemnade, Doetinchem, Mont-

ferland, Bijvank, Lobith, Nijmegen, Groesbeek, Hatert. Utr. :

Doorn, Maarsbergen, Zeist, De Bilt, Soest, Groenekan,

Maarsen, Loenen, Nichtevegt, Vinkeveen. N.H.: Holl. Ra-

ding, Hilversum, Bussum, Naarden, Kortenhoef, Ankeveen,

Diemen, Amsterdam (weinig), Beverwijk, Driehuis, Haarlem.

Z.H. : Wassenaar, Den Haag, Scheveningen, Rotterdam,

Hillegersberg, Numansdorp, Dordrecht. Zl: Goes. N.B.:

Geertruidenberg, Oudenbosch, Bosschehoofd, Bergen op

Zoom, Breda, Tilburg, ‘s-Hertogenbosch, Rosmalen. Lbg.:

Venlo, Steyl, Maasniel, Roermond, Brunsum, Rimburg, Kerk-

rade, Valkenburg, Houthem, Geulem, Berg en Terblijt,

Meerssen.

Var. 1. f. lutea Strom. Vvls. oranjegeel met volledigen

paarsen middenband. Keer, pl. 5, fig. 8. Hoofdvorm.

2. f. ochreago Bkh., Naturgesch. Eur. Schm., vol. 4, p. 671,

1792. Als de vorige vorm, maar middenband roodachtig.

Vinkeveen (Lpk.) ; Wassenaar (Wiss.) ; Breda (32) ; Ros-

malen (Van Willegen).

3. f. togata Esp., Schmett. in Abb., IV, p. 336, pl. 124,

fig. 1, 1788. De middenschaduw en de dubbele tweede

dwarslijn niet overdekt door de paarsbruine bestuiving van

het middenveld (dat zwakker ontwikkeld is dan gewoonlijk)

en daardoor duidelijk afstekend. Niet gewoon. Putten, Apel-

doorn, Arnhem, Hatert, Rotterdam (Z. Mus.) ; Twello

(Cold.) ; Groesbeek (Vari); Soest, Vinkeveen (Lpk.);

Groenekan (L. Mus.) ; Wassenaar (Wiss.) ; Breda (30).

4. f, obsoleta nov. De donkere middenband der vvls. bijna

geheel verdwenen. 2). Hengelo (Vari).

5. f. aurantia nov. Grondkleur der vvls. diep oranje 3).

Rotterdam (Z. Mus.) ; Breda (25, 27).

1) Fore wings unicolorously brown-red, markings, with the exception

of the white spots on the costa, obsolete.

2) The dark central band of the fore wings obsolete.

3) Ground colour of the fore wings deep orange.

(358) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 310

Eupsilia Hb.

423. E. transversa Hufn., 1766 (satellitia L., 1767). Door

het geheele land. Op zandgronden en in boschachtige stre-

ken zeer gewoon, in het polderland veel minder. 1 gen..

half Septr. tot half Mei (14-9 tot 10-5), bij gunstig weer

den heelen winter in enkele exx. doorvliegend.

Var. Onze exx. kunnen, wat de grondkleur betreft, in

3 groepen verdeeld worden: roodbruin, bruin en donker

bruingrijs. De laatste komt het minst voor. De roodbruine

exx., die ongetwijfeld de mooiste zijn, kunnen onderling nog

weer sterk in tint verschillen, van een lichte iets geel ge-

tinte kleur tot een prachtig donker roodbruin.

Ook de niervlek komt in 3 hoofdkleuren voor: wit, geel

en' roodachtig. Zij gaan, evenals de grondkleurtypen, ge-

leidelijk in elkaar over. Tusschen de gele en de roodachtige

groep staan exx. met oranje vlek. De fel oranje geteekende

exx. heb ik steeds tot de roodachtige gerekend. Te oor-

deelen naar een 180 getelde exx. is de verhouding van de

3 niervlekkleuren bij de 3 grondkleurtypen vrijwel dezelfde :

de zuiver gele niervlek is betrekkelijk zeldzaam, terwijl de

witte en de roodachtige elkaar niet veel ontloopen. Ver-

moedelijk worden de grondkleur en die van de niervlek

daarom door onafhankelijk van elkaar werkende factoren

bepaald. Het is evenwel wenschelijk deze uitkomst nog eens

te toetsen aan groote onuitgezochte series.

Bij nauwkeurige beschouwing valt het op, dat de 2 „satel-

lieten” (de stipjes onder en boven de niervlek) nogal eens

in tint van de niervlek verschillen, soms zelfs onderling niet

met elkaar overeenstemmen. Het is echter juist bij dit dier

een vrijwel onbegonnen werk al deze eigenschappen naar

hun erfelijkheid te onderzoeken, hoe interessant een derge-

lijke studie ongetwijfeld ook zal zijn, daar het kweeken van

een enkel broedsel van dezen kannibaal reeds een probleem

op zich zelf is.

De meeste der 9 combinaties, die de 3 kleuren van nier-

vlek en voorvleugel mogelijk maken, zijn reeds benoemd. De

nomenclatuur er van is echter vrij verward, doordat de

auteurs niet altijd op de hoogte waren van de reeds be-

staande literatuur. Het gevolg is een zeer onlogische be-

naming van de verschillende vormen.

1. f. albo-rufescens Tutt, Br. Noct., III, p. 8, 1892 (tra-

banta Huene, Ent. Z. Stettin, vol. 62, p. 158, 1901). Grond-

kleur der vvls. roodbruin, niervlek wit. Seitz, vol. 3, pl. 35

d, fig. 1 („albipuncta & ). Gewoon.

2. f. transversa Hufn., 1766 (flavo-rufescens Tutt, |. c.).

Als 1, maar niervlek geel. South, pl. 12, fig. 1; Seitz, pl. 35

c, fig. 2 en 3 (,,satellitia” & en 2). Vrij zeldzaam.

3. f. brunnea Lampa, Ent. Tidskr., vol. 6, p. 76, 1885 (rufo-

311 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (359)

rufescens Tutt, 1. c., 1892). Als 1, maar niervlek roodachtig,

soms nauwelijks tegen de grondkleur afstekend. South, pl. 12,

fig. 2 en 3; Seitz, pl. 3 c, fig. 4 (nec fig. 5 !). Gewoon.

4. f. brunneor Strand, Archiv f. Nat. gesch, vol. 81, Abt.

A, Heft 12, p. 149, 1915. Grondkleur der vvls. bruin, zonder

rood of grijs ; niervlek wit. Sepp, vol. 7, pl. 25, fig. 6. Ge-

woon.

5. f. brunneor-flavomaculata nov. Als 4, maar niervlek

geel. 1) Niet gewoon.

6. f. brunneor-rufomaculata nov. Als 4, maar niervlek

roodachtig. 2) Sepp, l.c., fig. 5; Svenska Fjärilar, pl. 23,

fig. 23, 1938. Gewoon.

7. £. albipuncta Strand, Archiv f. Math. og Nat., vol. 25,

nr. 9, p. 14, 1903 (satellitia Tutt, l.c., 1892, nec L.). Grond-

kleur der vvls. donker grijsachtig bruin, niervlek wit. Seitz,

l.c., pl. 35 d, fig. 2. Vrij zeldzaam. Twello (Cold.) ; Aalten

(Cet.) ; Warnsveld, Groenekan, Vught (L. Mus.) ; Wasse-

naar (Wiss.) ; Breda, Plasmolen (Z. Mus.) ; Meerssen

(Lpk.).

8. f. satellitia L., Syst. Nat., XII, p. 885, 1767 (flavo-

satellitia Tutt, l.c.). Als 7, maar niervlek geel. Zeldzaam.

Bij het door Linné beschreven ex. waren de satellieten

wit (,,superioribus subgriseis puncto flavo inter punctula duo

alba”), wat echter uitzondering is. Doetinchem (Cold.) ;

Groenekan (L. Mus.) ; Bloemendaal (Z. Mus.) ; Breda (29).

9. f. rufo-satellitia Tutt, lc. Als 7, maar niervlek rood-

achtig. Seitz, l.c., pl. 35 c, fig. 5 („brunnea 2"). Vrij zeld-

zaam. Soest, Meerssen (Lpk.) ; Groenekan (L. Mus.) ; Bre-

da (Z. Mus. ; 28) 3).

10. f. juncta Spuler, Schm. Eur., I, p. 258, 1907. De 2

kleine vlekjes met elkaar verbonden door een booglijn, die

langs de naar den vleugelwortel gekeerde zijde van de nier-

vlek loopt. Vrij gewoon bij de exx. met roodachtige nier-

vlek, veel minder bij de 2 andere groepen.

11. f. ochrea Lenz, in Osthelder, Schmett. Südb., p. 331,

1927. Okerachtig getint, vooral in het achterrandsveld. Het

meest schijnt f. brunneor neiging te vertoonen tot het ont-

wikkelen van een geelachtigen achterrand. Zie Keer, pl. 53,

fig. 8! Zwakke exx. van den vorm komen stellig op de meeste

vindplaatsen voor, maar duidelijke ochrea’s zijn zeldzaam.

1) Ground colour of the fore wings brown, without red or grey, reni-

form stigma yellow.

2) As 4 and 5, but reniform stigma reddish.

3) In T. v. E., vol. 33, p. XXXVIII, 1890, beschrijft Heylaerts

een afwijkend ex. aldus: , Var. maculis flavis Stgr. Un exemplaire de

chenille presque noir est éclos le 3 Octobre 1883."

Ik vermoed, dat hiermee no. 28 bedoeld is, hoewel dit gedateerd is:

3 Oct. 1887, zoodat 1883 dan een drukfout moet zijn. Het is het donkerste

van Heylaerts exx., doch de vvls. zijn niet „presque noir’, maar

donker bruingrijs, terwijl de niervlek oranje is, niet geel.

(360) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 312

Obs. As there is much confusion in the nomenclature

of the different forms, I shall briefly discuss some of the

names.

1. f. trabanta Huene. The author says nothing about the

ground colour, only, that he proposes to name the form with

white reniform stigma frabanta. He cites, however, Esper,

pl. 169, fig. 7, which is therefore the type. This figure shows

the form with red-brown ground colour, so that trabanta is

a synonym of albo-rufescens Tutt.

2. The original description of fransversa Hufn. runs:

„Rothbraun, mit vielen dunklern Querstreifen, u. einem weiss-

gelben Fleck in der Mitte der Flügel unter welchem noch 2

ganz kleine stehen.” So the typical form has red-brown fore

wings with yellow reniform.

3. f. brunnea Lampa is not a dark red-brown form, as

Tutt states (l.c.). The Scandinavian author cites Esper 's

figure, pl. 169, fig. 7, which has clear red-brown fore wings

with white reniform, and the satellitia of Thunberg,

which has a yellow reniform. Nordström informs me,

that an example which may be considered as Lampa's

type, is in the collection of the institute for plant-protection,

where Lampa was leader of the entomological department.

This example, which carries a label in Lampa’s hand-

writing „Stockholm 13-9-82”, has clear red-brown fore wings

with reddish reniform as South, fig. 2. This is the most com-

mon form in Sweden. I therefore restrict the name to the

form with red-brown fore wings (paler or darker) and red-

dish or reddish-orange reniform.

4. f. brunneor Strand. The original description simply

reads: „Brauner. — Europa.’ Hampson (Cat. vol. 6,

p. 437, 1906) ‘described the type as having: „Fore wings

bright rufous irrorated with brown”, and distinguished (with-

out naming it): „Ab. 1. Browner”. This is Strand's

brunneor. The name can excellently be used for the colour-

form with brown fore wings, without the red of the typical

transversa-group and without the grey of the satellitia-group.

I restrict the name to the form with white reniform.

5. f. albipuncta Strand. The author writes : „Ab. albipuncta

kann sowohl bei der Hauptform als bei v. brunnea Lpa. vor-

kommen ; letztere Varietät ist bei uns [Norway] ebenso wie

in Schweden häufiger als forma principales. The red-brown

form with white reniform is f. albo-rufescens Tutt ; therefore

albipuncta Strand is automatically restricted to the satellitia-

group and is the brown-grey form with white reniform. The

name is not a synonym of frabanta.

The more common colour forms can be classified in the

following manner :

A. Ground colour red-brown. 1. reniform white = albo-

313 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (361)

rufescens Tutt, 2. reniform yellow = transversa Hufn., 3.

reniform reddish = brunnea Lampa.

B. Ground colour brown. 1. = brunneor Strand, 2 = brun-

neor-flavomaculata Lpk., 3. = brunneor-rufomaculata Lpk.

C. Ground colour brown-grey. 1. = albipuncta Strand,

2. = satellitia L., 3. = rufo-satellitia Tutt.

Atethmia Hb.

424. A. xerampelina Esp. Lokaal in het midden en zuiden,

bijna steeds slechts in een enkel ex. Voor een deel komt dit

waarschijnlijk, doordat ons land in het grensgebied van de

soort ligt. Maar stellig is de zeldzaamheid althans in een

gedeelte van Nederland slechts schijnbaar. Dit blijkt wel uit

de ervaringen van de heeren De Joncheere. Zij von-

den de rupsen bijna elk jaar buiten Dordrecht van half April

tot in de tweede helft van Mei tegen de stammen van een

rij opgaande esschenboomen, waar de dieren in de morgen-

uren aan den westkant tusschen de schorsnaden of soms

achter losse stukjes schors zaten. Scheen 'smiddags de zon

op de stammen, dan waren ze niet meer te vinden. Ver-

moedelijk zaten ze dan aan den naar de sloot gekeerden

kant van de boomen in de schaduw. „Toen mijn vader eens

te Breukelen was, vond hij oogenblikkelijk ook een rups’

(in litt.). Wie dus eens geleerd heeft de weinig afstekende

rupsen te zien, zal stellig het aantal vindplaatsen kunnen

uitbreiden. Het schijnt, dat de noordgrens van het verbrei-

dingsgebied der soort dwars over het midden van ons land

loopt, maar het is zeer goed mogelijk, dat op den duur vrij-

wel ons geheele land tot het areaal van xerampelina zal

blijken te behooren.

Niet bekend uit Denemarken. Evenmin uit Sleeswijk-Hol-

stein en bij Hamburg ; bij Bremen zeldzaam, maar geregeld

(Bremen en Verden aan de Aller zijn de noordoostelijkste

vindplaatsen in Duitschland) ; niet bij Hannover; in West-

falen bij Paderborn in 1915; in de Rijnprov. bij Keulen,

Deutz, Aken, Elberfeld en Crefeld. In België in de omgeving

van Namen, Charleroi, Laeken, Leuven, Hal en Antwerpen,

zeldzaam. In Groot-Britannië verbreid over bijna geheel

Engeland, in sommige deelen van Wales en in de zuidelijke

helft van Schotland. Eveneens verbreid over bijna geheel

lerland, maar zeldzaam.

1 gen. half Aug. tot tweede helft van Septr. (15-8 tot

18-9).

Vindpl. Gdl.: Twello (1 ex. in 1930), Arnhem, Zut-

fen. Utr.: Breukelen. N.H.: Overveen. Z.H.: Rotterdam,

Dordrecht. Lbg.: Tegelen, Scharn, Maastricht, Meerssen,

Houthem, Valkenburg, Epen.

Var. 1. f. xerampelina Esp., Schmett. in Abb., vol. 4,

(362) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 314

II, 2, p. 15, pl. 183, fig. 5, 1798. De typische vorm is een

geheel andere dan in de meeste werken beschreven wordt:

grondkleur der vvls. donker roodachtig, omtrek van de nier-

vlek en de eerste en tweede dwarslijn licht, geelachtig,

scherp afstekend. Esper noemt den vlinder de „Röthliche

Blatt-Eulenphalene' en zegt, dat de kleur het meest lijkt

op „im Herbst verdorrten Weinstockblättern”. Deze hebben

een mooie roodachtige tint. Het afgebeelde ex. stamde uit

Hongarije.

Exx., die geheel met deze beschrijving overeenstemmen,

ken ik uit Nederland niet. Jch. bezit er echter eenige uit

Dordrecht met effen roodachtige vvls. en 2 gele dwarslijnen,

die dus alleen verschillen door het ontbreken van de lichte

omranding van de niervlek. Het lijkt me gewenscht deze

exx. ook nog tot den typischen vorm te rekenen.

De roodachtige tint verdwijnt overigens soms snel. Een

prachtig versch ex., door Cold. te Twello gevangen, is in

de collectie bijna geheel geel geworden.

2. f. unicolor Stgr., Cat., ed. II, p. 116, 1871. Vvls. rood-

achtig, de eerste en tweede dwarslijn geelachtig, scherp af-

stekend. Het middenveld onder de niervlek en deze vlek zelf,

benevens de achterrand, donkerder dan de grondkleur. Dit

is het eenige verschil met den typischen vorm!!) Dord-

recht (Jch., Z. Mus.) ; Meerssen (Rk.).

3. f. centrago Hw., Lep. Brit, p. 236, 1809. Grondkleur

der vvls. oranjegeel; de niervlek, het middenveld er onder

en de achterrand donker afstekend, purperkleurig. Dit schijnt

wel de gewoonste vorm te zijn. De meeste afbeeldingen van

de soort zijn centrago’s: Keer, pl. 51, fig. 7; Seitz, pl. 28 f,

fig. 5 (en fig. 6, „unicolor, eigenlijk ook), idem suppl,

pl. 19 a, fig. 4. De door Hübner afgebeelde xerampelina

(fig. 421, 1808—1809) behoort eveneens tot dezen vorm,

doch de donkere gedeelten zijn lichter dan gewoonlijk. Een

bijna gelijk ex. wordt door South afgebeeld (l.c. fig. 8) 2).

1) Stgr. noemt de kleur ‚rufescentibus’ en citeert Guenée, var.

A. Deze wordt als volgt beschreven (Noctuélites, I, p. 402) :

„Toute l'aile d'un carné-rougeâtre clair, avec les parties précitées et

souvent l'espace médian eritier plus foncés; celui-ci absorbant alors la

tache réniforme; les deux médianes ordinairement plus distinctes, en

jaune clair.”

De afbeelding van unicolor in Seitz, pl. 28 f, is niet deze vorm, die

in South (pl. 4, fig. 9) nog veel minder. Vrij goed is daarentegen de

fig. van Barrett (vol. 5, pl. 229, fig. 3 e, 1899).

Obs. The typical form has dark reddish fore wings with pale out-

lined reniform and two yellowish transverse lines, so resembles f. unicolor

Stgr. much!

2) Tutt (Br. Noct., III, p. 15—16, 1892) beschrijft Hibner's fig.

als „very pale yellow”. In het ex. van de Bibliotheek der Ned. Ent.

Ver. zijn de vvls. prachtig oranjegeel.

Hij zegt verder, dat „the pale yellow type [Hibner's fig. is echter

niet de typische, die van Esper is ouder!] with its ill-developed central

band” in Engeland zeldzaam is. Een dergelijk ex. schijnt South, fig. 9,

te zijn. Ik heb ook enkele lichte Nederlandsche dieren gezien, maar het

lijkt me toe, dat ze verbleekt zijn. In elk geval moeten we meer gekweekt

materiaal afwachten.

315 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (363)

Op haast alle vindplaatsen aangetroffen.

[De heeren De Joncheere kregen uit hun Dordrecht-

sche rupsen vòòr 1909 altijd f. unicolor en den typischen

vorm, daarna bijna altijd f. centrago. Het is dus stellig van be-

lang om na te gaan hoe de erfelijkheid van deze 3 vormen is].

4. f. nigrescens nov. Als centrago, maar middenveld en

franjeveld zwartachtig. 1) Barrett, l.c., fig. 3d. Overveen

(Btk.).

Parastichtis Hb.

425. P. suspecta Hb. Hoofdzakelijk op zandgronden (ook

in de duinen) en in boschachtige streken; verbreid, maar

in den regel niet gewoon. 1 gen., half Juni tot in de tweede

helft van Aug. (22-6 tot 17-8).

Vindpl. Fr.: Rijs (,,in Juli en Aug. 1895 buitengewoon

talrijk”, Onze VI. p. 208). Dr. : Veenhuizen, Assen, Wijster.

Ov. : Hengelo, Colmschate, Diepenveen, Zwolle. Gdl.:

Nijkerk, Putten, Ermelo, Leuvenum, Apeldoorn, Twello

(1 ex. in 1940), Lichtenbeek, Oosterbeek ; Vorden ; Ub-

bergen, Nijmegen. Utr.: Amerongen, Bilthoven, Soest.

N.H. : Hilversum, Bussum, Schoorl, Alkmaar, Velzen, Over-

veen. 2) Z.H.: Wassenaar, Dordrecht. Zl.: Domburg.

N.B. : Bergen op Zoom, Breda, Tilburg, Cuyck. Lbg. : Venlo,

Maasniel, Roermond, Melick, Kerkrade, Geulem, Epen,

Vaals.

Var. Een lastige soort, gedeeltelijk door de verwarring

in de literatuur wat betreft de beschrijving der verschillende

vormen, gedeeltelijk door het vrij geringe materiaal, dat ter

beschikking staat en dat dikwijls ver van mooi is.

1. £. suspecta Hb., Samml. Eur. Schm., fig. 633, 1814—

1817. Grondkleur der vvls. donker bruinachtig, teekening

duidelijk. Keer, pl. 51, fig. 2, is een lichtere overgang. Op

alle vindplaatsen.

2. f. grisea Tutt, Br. Noct., II, p. 157, 1892. Grondkleur

der vvls. donkergrijs, teekening onduidelijk. Rijs, Domburg

(Z. Mus.) ; Wassenaar (Wiss.).

3. f. rufa Tutt, Le. Grondkleur der vvls. roodachtig, een-

kleurig, teekening duidelijk. Rijs, Leuvenum, Apeldoorn,

Oosterbeek, Velzen, Melick (Z. Mus.) ; Overveen (6);

Vaals (Wiss.).

4. f. variegata Tutt, lc. Grondkleur der vvls. roodachtig

tot bruinachtig, binnenrand en achterrandsveld okerachtig.

1) Like cenfrago, but central band and hind margin blackish.

2) Ter Haar (Onze VI, p. 208) geeft op gezag van Caland

ook Texel en Vught als vindplaatsen. In dit geval heeft echter een ver-

warring met Apamea ypsilon Schiff. (fissipuncta Hw.) plaats gevonden,

zooals de in L. Mus. aanwezige exx. uitwijzen.

(364) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 316

Een mooie bonte vorm, Seitz, III, pl. 28 f, fig. 4; South,

pl. 4, figs 2 Rijs (Z Mus).

5. f. congener Hb.-Geyer, l.c., fig. 862, 1836. Grondkleur

der vvls. bleek paarsachtig grijs, teekening wel duidelijk,

maar weinig afstekend, zoodat een fletse, vrij eenkleurige

vorm ontstaat. 1) Op alle vindplaatsen, met suspecta wel de

gewoonste vorm,

Opm. Hampson (Cat. Lep. Phal. Brit. Mus., vol. 6,

p. 487, 1906) noemt de soort iners Germ., welke naam door

Warren (Seitz, vol. 3, p. 153, 1911) geaccepteerd wordt

en daardoor ook in de meeste nieuwere literatuur te vinden

is. Het is mij een raadsel, hoe Hampson hiertoe geko-

men is. Het kinderlijke figuurtje van Germar (Fauna Ins.

Eur., afl. 16, fig. 24) stelt een vlinder voor met eenkleurig

roodachtig grijze vvls., waarop 2 zwarte dwarslijnen en de

zwarte omtrekken der beide vlekken, een afbeelding, die niets

op een suspecta gelijkt. Als tekst geeft de auteur de diagnose

van iners Tr. Schmett. von Eur, V, 2, p. 271, 1825, die

evenmin op suspecta betrekking kan hebben (,,posticis maris

albis” !).

Brachionycha Hb.

426. B. sphinx Hufn, Hoofdzakelijk in boschachtige stre-

ken, in den regel niet talrijk. 1 gen. begin Octr. tot in de

tweede helft van Nov. (3-10 tot 20-11). Heylaerts

nam waar, dat bevruchte © © soms overwinteren tot in

Maarten schrijft (TE. vs E., vol+!26, pi CLI) » Pour la

plupart l’oeuf hiverne; mais par contre il m’ est arrivé

plusieurs fois de trouver des femelles fécondées en

Février et Mars.” Weer cen van die oude waarnemingen,

die ongetwijfeld wel juist zullen zijn, maar waarvan een

bevestiging gewenscht is.

Vindpl. Fr.: Kollum. Gr. : Groningen (De Gavere

noemde de soort in de omgeving van de stad „zeer talrijk”,

T. v. E., vol. 10, p. 210). Dr. : Veenhuizen. Ov. : Almelo,

Diepenveen. Gdl.: Twello (zeldzaam), Arnhem; Zutfen.

Warnsveld ; Nijmegen, Drumpt, Zoelen. 2) Utr. : Utrecht,

Nichtevegt. N.H.: Bussum, Amsterdam, Spanbroek, Alk-

maar, Santpoort, Haarlem, Overveen. Z.H. : Wassenaar,

Scheveningen, Rotterdam, Oud-Beierland, Numansdorp,

Dordrecht. Zl: Goes, Kapelle. N.B.: Bergen op Zoom,

1) Ik betwijfel, of pallida Tutt (lc. licht roodachtig grijs) hiervan te

scheiden is, gezien de toch al weinig sprekende tinten. van de soort. De

beschrijving, die Tutt van congener geeft, past in het geheel niet op

Hübner's fig. Er is geen spoor van een gelen binnen- en achterrand

te ontdekken.

2) Het feit, dat in een van onze best bekende provincies nog slechts

7 vindplaatsen vastgesteld zijn, bewijst, dat Ter Haars opgave:

„Door het geheele land gevangen’ (Onze VI., p. 221) veel te ruim is.

air B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (365)

Ginneken, Breda, Vught. Lbg.: Roermond, Stein, Brunsum,

Kerkrade, Vaeshartelt, Bunde, Meerssen, Maastricht.

Var. De tint variëert van meer grijsachtig (vooral de

4 &) tot meer bruinachtig. De teekening is meer of minder

duidelijk. In Z. Mus. een 4 van Drumpt met kreupele avls.,

waarvan de vvls. bijna eenkleurig grijswit zijn (pathol.

vorm ?).

1. Dwerg. Alkmaar (23).

*427. B, nubeculosa Esp. Slechts eens in Nederland aan-

getroffen. In geheel N.W .-Europa bijna overal een uiterst

zeldzame soort, die zich slechts op enkele voor haar blijk-

baar zeer gunstige plaatsen kan handhaven. Voor onze

fauna hoogst waarschijnlijk een zwerver. 1)

In Denemarken alleen bij Silkeborg in Jutland en daar

geregeld (in 1939 bijv. 5 exx. door Dr. Hoffmeyer

gevangen). Niet in Sleeswijk-Holstein waargenomen; bij

Hamburg een heel enkele keer in het Sachsenwald; niet

bij Bremen; bij Hannover vòòr vele tientallen jaren een

vlinder en eenige rupsen; in Westfalen zeer zelden bij

Munster en Weitmar; in de Rijnprov. zeer zeldzaam, o.a.

bij Elberfeld. In België twee maal bij Loverval (bij Char-

leroi) en eens bij Couvin. In Groot-Britannië alleen bij

Rannoch in Perthshire (Midden-Schotland) en daar gere-

geld voorkomend.

1 gen. Voor Schotland geeft South als vliegtijd Maart

en April op. De eenige Nederlandsche vangst geschiedde

in Maart.

Vindpl. N.B.: Breda, 2 exx. 17 Maart 1895 tegen

een beuk (T. v. E., vol. 40, p. 296, Heylaerts leg,

vermeld door Snellen; de exx. bestaan niet meer).

Antitype Hb.

428. A. flavicincta F. Lokaal in boschachtige streken, in

den regel zeldzaam. 1 gen. begin Septr. tot begin Nov.

(3-9 tot 7-11).

Vindpl. Fr.: (Onze VI, p. 163, zonder nadere vind-

plaats). Gr. : Groningen. Ov. : Zwolle. Gdl, : Nijkerk, Har-

derwijk, Apeldoorn, Empe, Velp, Oosterbeek ; Doesburg ;

Nijmegen. N.H.: Bussum. Z.H. : Leiden, Den Haag, Voor-

schoten, Rotterdam. Zl.: „Walcheren (Bst., I, p. 260).

N.B.: Breda, Oosterhout, ‘s-Hertogenbosch. Lbg.: Venlo,

Horst, Maastricht.

1) In enkele voorafgaande deelen van den Catalogus (vooral deel 3)

heb ik dergelijke soorten adventieven genoemd. Na overleg met Dr. Kru-

seman vervang ik dezen term echter door dien van „zwervers. In

overeenstemming met de botanici kunnen we alleen van adventieven

spreken, wanneer de dieren door toedoen van den mensch buiten hun

gewone areaal optreden. Een goed voorbeeld is dus Marumba quercus L.

(366) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 318

Eumichtis Hb.

429, E. lichenea Hb. Slechts een enkele maal in het W.

van ons land aangetroffen. Een echt kustdier, dat langs

den Atlantischen Oceaan en de Noordzee voorkomt van

Marokko tot in Schotland en ook hier en daar uit het

Middellandschezeegebied bekend is. Aan onzen kant van

de Noordzee bereikt lichenea in Nederland de noordgrens

van haar verbreidingsgebied. Het is nog zeer onzeker, of de

vlinder hier te lande inheemsch is. Zoolang Zeeland en de

Zuidhollandsche eilanden zoo slecht bekend blijven, is dat

echter niet uit te maken. Vooral het kustgebied van Zeeuwsch-

Vlaanderen, Walcheren en Schouwen maakt een goede kans

nog tot het areaal te behooren.

In Denemarken en Duitschland nergens aangetroffen. In

België in de duinstreek (La Panne en Duinbergen bij Heyst).

In Groot-Britannië aan de kusten van Cornwall en het

Kanaal van Bristol, zoowel aan de Engelsche zijde als aan

die van Wales, in het noorden van Wales langs de Iersche

Zee en hier en daar aan de Noordzeekust in Yorkshire en

Lincolnshire. Bovendien een paar geïsoleerde vangsten in

Schotland. In Ierland „zeer lokaal en zeldzaam’ (Don o-

van, Catal. Macrolep. Ireland, p. 52, 1936), alleen langs

de lersche Zee in het Graafschap Dublin en in Kerry aan

den Atlantischen Oceaan.

1 gen. De Nederlandsche vangsten stammen uit Septem-

ber. Voor Engeland geeft South op: eind Aug. tot begin

Oes

Vindpl. N.H.: Overveen, 22-9-1938, een © (Btk.).

ZI. : Domburg, 17-9-1925 en 19-9-1926 (T. v. E., vol. 72,

p. XXXI, het tweede ex. in coll.-Wiss.).

430. E. satura Schiff., 1775 (porphyrea Esp. 1786). Ver-

breid in boschachtige streken in het O. en Z., vrij lokaal,

maar op de vindplaatsen soms tamelijk gewoon. 1 gen., half

Aug. tot in de tweede helft van Septr. (15-8 tot 24-9).

Vindpl. Ov.: Rijssen. Gdl.: Putten, Leuvenum, Ton-

geren, Apeldoorn, Hoog Soeren, Velp, Arnhem; Montfer-

land; Berg en Dal, Ubbergen, Nijmegen. Z.H.: Dordrecht.

N.B.: Ginneken, Breda, Cuyck.

Var. De lange, meerendeels ab ovo gekweekte serie in

Z. Mus. vertoont zeer weinig variabiliteit. Een enkel ex. is

wat bonter dan de gewone vorm.

1. f. juncta nov. Zie pag. (204). Apeldoorn (de Vos).

2. f. semiconfluens nov. Zie pag. (204). Apeldoorn (23,

rechts).

3. f, virgata nov. Wortelveld en achterrandsveld licht-

bruin, het middenveld als een donkere band afstekend. 1)

Breda (Z. Mus.).

1) Base and marginal area pale brown, central area contrasting as a

dark band.

319 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (367)

431. E. adusta Esp. In het geheele O. en Z. verbreid in

boschachtige streken en heidegebieden, niet zeldzaam. 1 gen.,

half Mei tot half Juli (16-5 tot 12-7).

Vindpl. Dr.: Schoonoord. Ov.: Diepenveen. Gdl.:

Putten, Leuvenum, Garderen, Apeldoorn, Twello (1 ex. in

1934), Laag Soeren, De Steeg, Arnhem, Renkum ; Warns-

veld, Lochem, Doetinchem, Bijvank, Montferland ; Berg en

Dal, Ubbergen, Nijmegen, Hatert, Groesbeek. Utr. : Zeist,

De Bilt, Bilthoven. NH. : Hilversum, Bussum. N.B. : Breda,

Tilburg, Oisterwijk. Lbg. : Mook, Kerkrade.

Var. Literatuur: Heydemann, Ent. Rundschau, vol.

Sn SO 1956;

1. f. adusta Esp. Vvls. roodachtig bruin, donker gewolkt,

met duidelijke lichtere teekening. Hoofdvorm.

2. f. virgata Tutt, Br. Noct., III, p. 74, 1892. Licht rood-

achtig bruin, middenveld donkerder, een band vormend, tee-

kening duidelijk. South, pl. 121, fig. 3. Leuvenum (Cold.) ;

Apeldoorn, Laag Soeren (Z. Mus.).

3. f. duplex Haw., Lep. Brit, p. 190, 1809. Vvls. donker,

zwartbruin, teekening vrij duidelijk. South, fig. 4. Putten,

Berg en Dal, Nijmegen (Z. Mus.) ; Twello (Cold.) ; Laag

Soeren (L. Mus.).

4. f. juncta nov. Zie pag. (204). Renkum (Z. Mus.).

5. f. semiconfluens nov. Zie pag. (204). Breda (11).

Dryobotodes Warren.

432, D. protea Schiff, Door vrijwel het geheele land op

zandgronden (ook in de duinen) en in boschachtige streken ;

vrij gewoon. 1 gen. half Aug. tot in de tweede helft van

Octr. (20-8 tot 20-10).

Vindpl. Fr.: Balk. Gr.: Groningen. Dr.: Paterswolde,

Hoogeveen. Ov.: Denekamp, Hengelo, Almelo, Rijssen,

Colmschate, Diepenveen. Gdl.: Voorthuizen, Nijkerk, Put-

ten, Ermelo, Leuvenum, Apeldoorn, Twello (geregeld),

Voorst, Velp, Arnhem, Renkum, Wageningen, Bennekom,

Lunteren; Warnsveld, Lochem, Ruurlo, Aalten, Doetinchem,

Montferland ; Nijmegen, Hatert. Utr. : Vechten, Rhijnau-

wen, Oostbroek, Zeist, De Bilt, Soest, Groenekan, Harme-

len, Breukelen. N.H.: Holl. Rading, Hilversum, Bussum,

Vogelenzang. Z.H. : Den Haag, Loosduinen. N.B. : Bergen

op Zoom, Ginneken, Breda, Tilburg, Vught, Berlicum, Ros-

malen, Oosterhout, Deurne. Lbg. : Plasmolen, Venlo, Roer-

mond, Melick, Weert, Kerkrade, Valkenburg, Meerssen.

1. f. protea Esp. Grondkleur der vvls. licht groenachtig,

gemengd met grijs en hier en daar met lichtbruin of rood-

achtig. Hoofdvorm.

2. f. seladonia Hw., Lep. Brit., p. 199, 1809. Vvls. donker-

groen, rood getint. Hengelo (32) ; Almelo, Ermelo, Arnhem,

(368) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 320

Lochem, De Bilt, Plasmolen (Z. Mus.) ; Twello (Cold.) ;

Apeldoorn (de Vos); Hatert (Wiss.) ; Wageningen, Hil-

versum (L. Wag.).

3. f. variegata Tutt, Br. Noct., III, p. 78, 1892. Vvls. zwart

en roodachtig ; binnenrand, vlekken en gewaterde band wit-

achtig. Op alle vindplaatsen, maar niet talrijk.

4. f. obsoleta nov. Vvls. bijna eenkleurig groenachtig, de

beide vlekken en de golflijn ontbreken geheel!). Rosmalen

(Van Willegen).

Griposia Tams,

433. G. aprilina L. Verbreid in boschachtige streken, in

hoofdzaak op zandgronden (ook in de duinen), op de vlieg-

plaatsen soms vrij gewoon. 1 gen., begin Septr. tot eind

Octr. (7-9 tot 27-10).

Vindpl. Fr.: Olterterp, Balk. Gr.: Groningen. Dr.:

Hoogeveen. Ov.: Almelo, Colmschate, Diepenveen, Olst,

Zwolle. Gdl.: Nijkerk, Putten, Ermelo, Harderwijk, Leuve-

num, Apeldoorn, Twello (weinig), Wilp, Empe, Velp, Arn-

hem; Warnsveld, Lochem, Vorden, Ruurlo, Bijvank; Nij-

megen, Hatert, Immen, Zoelen. Utr. : Zeist, De Bilt, Utrecht,

Groenekan, Breukelen. N.H.: ‘s-Graveland, Bussum, Haar-

lem, Overveen. Z.H. : Noordwijk, Leiden, Wassenaar, Den

Haag, Scheveningen, Rotterdam. N.B.: Breda, Princen-

hage, Vught, ‘s-Hertogenbosch, Rosmalen, Oisterwijk. Lbg. :

Mook, Venlo, Roermond, Kerkrade.

Var. De teekening varieert nogal, terwijl ook de groene

kleur in tint wisselt.

1. f. virgata Tutt, Br. Noct., III, p. 62, 1892. De ruimte

tusschen de beide dwarslijnen zwart gevuld, zoodat een band

ontstaat. Groningen (T. v. E., vol. 10, p. 206). In Z. Mus.

2 mooie overgangen van Putten en Apeldoorn.

2. Wiss. bezit een ex. van Hatert, waarbij de grondkleur

der vvls. blauwgroen was.

Meganephria Hb.

434. M. oxyacanthae L. Verbreid in boschachtige streken

in het geheele O. en Z., vrij gewoon. Ook van enkele meer

westelijk gelegen vindplaatsen bekend. 1 gen. begin Septr.

tot begin Nov. (5-9 tot 6-11).

Vindpl. Fr.: Bolsward. Dr.: Schoonoord, Wijster.

Ov. : Hengelo, Almelo, Diepenveen, Colmschate (,,algemeen,

de rupsen steeds op sleedoorn — eten alleen 's nachts, doen

heel sterk denken aan Catocala-rupsen”, Lukkien in litt.).

1) Fore wings almost unicolorously greenish, the two stigmata and

the subterminal line fail completely.

321 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (369)

Gdl.: Putten, Leuvenum, Apeldoorn, Twello (gewoon,

hoofdvliegtijd Octr.), Arnhem, Heyenoord, Wageningen ;

Zutfen, Ruurlo, Doetinchem (vrij gewoon), Babberich, Bij-

vank, Herwen, Ubbergen. Utr. : De Bilt, Utrecht, Amers-

foort, Soest, Loenen, Nichtevegt. N.H. : ‘s-Graveland, Bus-

sum, Naarden, Amsterdam. Zl.: Goes. N.B.: Bergen op

Zoom, Ginneken, Breda, Tilburg, Oudenbosch, ‘s-Hertogen-

bosch. Lbg. : Plasmolen, Venlo, Steyl, Roermond, Brunssum,

Rolduc, Kerkrade, Scharn, Bemelen, Amby, Meerssen.

Var. De grondkleur varieert vrij sterk. Soms zijn de

vvls. sterk bruinachtig getint, maar altijd is de groene kleur

aanwezig.

1. f. pallida Tutt, Br. Noct., vol. 3, p. 61, 1892. De grond-

kleur der vvls. (dus de kleur van wortel, vlekken en achter-

rand) licht roodachtig grijs, de groene bestuiving aan den

binnenrand zwak ontwikkeld. Exx. met breeden lichten

achterrand zijn niet zeldzaam.

2. f. obsoleta nov. De donkere omranding van ronde en

niervlek ontbreekt geheel, waardoor beide vlekken nauwe-

lijks opvallen!). Apeldoorn (34, Z. Mus., de Vos) ; Ubber-

gen (Z. Mus.) ; Breda (19, 20). |

3. f. juncta nov. Zie pag. (204). Vrij gewoon. Putten.

Apeldoorn, Breda, Plasmolen (Z. Mus.) ; Doetinchem

(Cold.) ; Nichtevegt (9, 10), Bussum (8) ; Bijvank, Meers-

sen (Lpk.) ; Kerkrade (Latiers).

4. f. confluens nov. Zie pag. (204). Veel minder. Amster-

dam (12); Meerssen (Lpk.).

5. f. dentatelineata nov. De tweede dwarslijn zwart en

scherp getand. (Bovendien ontbreekt bij het bewuste ex. de

witte vlek aan den binnenrand)?). Arnhem (Z. Mus.).

[f. capucina Milliere, Iconographie, III, p. 165, pi. 116,

fig. 6, 1870. Vvls. eenkleurig donkerbruinachtig, zonder

groene bestuiving, maar met de witte vlek aan den binnen-

rand. Teekening tamelijk onduidelijk. Een prachtig gaaf ex.

met etiket , Holland” e coll. Snellen van Vollen-

hoven in L. Mus. De herkomst van het ex. is twijfelachtig.

Zoo lang geen betrouwbare vangst bekend is, neem ik den

vorm, die nog steeds alleen uit Engeland bekend is (op een

enkel Iersch ex. na), niet als inlandsch op. 3) ]

Xylocampa Gn.

435, X. areola Esp. Door het geheele O. en Z. verbreid

1) The dark circumscription of orbicular and reniform fails completely,

so that the two stigmata hardly contrast.

2) The outer line black and sharply dentated. (Moreover, the example

in question lacks the white spot on the inner margin).

3) Ter Haar (Onze Vl, p. 165) noemt de fig. in Sepp (vol. 3,

pl. XIII, fig. 9) een „duidelijke overgang’. Dit is echter niet zoo. Het

ex. heeft de gewone bruine tint, de sterke groene bestuiving en de duide-

lijke teekening van normale Hollandsche oxyacanthae's.

(370) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 322

in boschachtige streken; vrij gewoon. 1 gen., begin Maart

tot half Mei (8-3 tot 12-5).

Vindpl. Fr. : Kollum, Garijp. Dr. : Eelde, Schoonoord.

Ov. : Colmschate (algemeen), Diepenveen. Gdl.: Putten,

Leuvenum, Nunspeet, Epe, Tongeren, Apeldoorn, Twello

(gewoon), Epse (Gorsel), Dieren, Arnhem, Oosterbeek ;

Aalten, Doetinchem, Didam, Babberich, Bijvank, Montfer-

land, Herwen; Berg en Dal, Nijmegen, Hatert, Malden.

Utr. : Amerongen, Leersum, Doorn, Maarsbergen, Zeist,

Bilthoven, Amersfoort, Soesterberg, Soest. N.H.: 's-Grave-

land, Bussum, Naarden. N.B. : Ginneken, Breda, Zundert,

Tilburg, Helvoirt, Oisterwijk, Cuyck. Lbg.: Plasmolen,

Venlo, Tegelen, Steyl, Horst, Reuver, Roermond, Brunsum,

Meerssen, Vaals.

Var. 1. f. suffusa Tutt, Br. Noct., III, p. 98, 1892. Grond-

kleur der vvls. zwartachtig grijs, de ruimte om de vlekken

en de achterrand zwartachtig, teekening duidelijk. Putten,

Apeldoorn, Malden, Plasmolen (Z. Mus.) ; Twello (Cold.) ;

Soesterberg (Br.) ; Soest (Lpk.).

2. f. rosea Tutt, lc. Vvls. rose getint. De mooie tint is

zeer vergankelijk. Bij oudere exx. is er in den regel weinig

meer van te bespeuren. Apeldoorn (Z. Mus.); Twello

(Cold.) ; Zeist, Bilthoven (Br.) ; Soest (Lpk.).

Xylena O.

436. X. exsoleta L. Verspreid over bijna het geheele land

waargenomen, zoodat het niet gemakkelijk is het biotoop

van den vlinder vast te stellen. Op vele vindplaatsen is de

soort uiterst onregelmatig, verschijnt er plotseling, om daarna

weer voor jaren te verdwijnen. Opvallend is het onverwachte

optreden in een enkel ex. te Soest, Hilversum en Amsterdam

in 1938, waarna de vlinder er niet meer werd waargenomen.

Dit treft te meer, omdat 1938 een bijzonder goed trekvlinder-

jaar was. Daar staat tegenover, dat er ook plaatsen zijn,

waar exsoleta eenige jaren achtereen werd opgemerkt : bij Nij-

megen door Wiss. in 1923, 1924 en 1925 (daarna verhuisd),

te Leuvenum door Tutein Nolthenius in 1924, 1925

en 1926. Maar op andere plaatsen, die minstens even gunstig

lijken en waar geregeld verzameld wordt (Twello, Colm-

schate, Doetinchem bijv.), ziet men het dier niet. In de

buitenlandsche literatuur is niets te vinden, dat op trek-

neiging wijst. Ik vermoed, dat exsoleta bij ons in bepaalde

boschachtige streken inheemsch is, zonder er evenwel ooit

talrijk te zijn, en dat van daaruit of misschien ook uit het

buitenland zwervers of trekkers hun areaal trachten uit te

breiden, zonder hierin evenwel te slagen. Er moeten echter

veel meer gegevens beschikbaar zijn, vòòr wij het probleem

kunnen oplossen.

323 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (371)

1 gen., begin Septr. tot in de tweede helft van Juni (2-9

tot 10-6).

Vindpl. Fr.: Rijs. Gdl.: Leuvenum, Apeldoorn, Arn-

hem, Oosterbeek, Dreijen (Renkum); Vorden; Ubbergen,

Nijmegen. Utr. : Soest. N.H.: Hilversum, Bussum, Amster-

dam, Beemster, Alkmaar, Bloemendaal. Z.H. : Den Haag,

Rotterdam. Zl: Kapelle. N.B.: Breda, Oisterwijk. Lbg.:

Venlo, Roermond, Melick, Linne, Kerkrade, Simpelveld,

Maastricht.

Var. 1. f. demaculata nov. De zwarte pijlvlekken ont-

breken. 1) Arnhem (Z. Mus.).

437. X, vetusta Hb. Hoofdzakelijk verbreid in bosch-

achtige streken, maar ook hier en daar in het lage land

waargenomen, over het algemeen vrij zeldzaam. 1 gen., eind

Aug. tot eind Mei (27-8 tot 26-5).

Vindpl. Fr.: Rijs. Dr.: Hoogeveen. Ov.: Hengelo,

Colmschate (1 ex.). Gdl. : Nijkerk, Putten, Leuvenum (,,ge-

woon’, volgens de aanteekeningen van Tutein Nolthe-

nius), Apeldoorn, Twello (zeldzaam), Garderen, Empe,

Dieren, Arnhem, Wolfheze, Wageningen; Warnsveld,

Lochem, Doesburg, Bijvank, Lobith, Herwen ; Berg en Dal,

Ubbergen, Nijmegen, Hatert; Leeuwen. Utr. : Doorn, De

Bilt, Bilthoven, Groenekan. N.H.: Bussum, Amsterdam.

Z.H. : Wassenaar, Scheveningen, Oostvoorne, Rotterdam,

Numansdorp, Dordrecht. N.B.: Ginneken, Breda, Tilburg,

Vught, Deurne. Lbg. : Mook, Venlo, Roermond, Kerkrade.

Var. 1. f. brunnea Tutt, Br. Noct., III, p. 107, 1892.

Grondkleur der vvls. bruinachtig okerkleurig, het deel tus-

schen middenader en binnenrand diep roodbruin in plaats

van zwartbruin, de grijsachtige kleur boven de middenader

ontbreekt bijna geheel. South, pl. 14, fig. 2. Putten, Nijmegen,

Berg en Dal, Amsterdam, Rotterdam (Z. Mus.) ; Leuvenum

(Cold.) ; Warnsveld (L.‘Mus.); Bussum (6), Breda (17,

18, 20, 21 en Z. Mus.).

2. f. albida Spuler, Schmett. Eur. I, p. 261, 1907. De wit-

achtige streep langs de middenader zeer sterk, evenzoo de

witte bestuiving aan de voorvl.punt. Putten, Apeldoorn (Z.

Mus.) ; Leuvenum, Bijvank (Sch.); Bussum (L. Mus.) ;

Dordrecht (Jch.).

3. f. unicolor nov. Vvls. eenkleurig bruinachtig geel, op

de pijlvlek en de niervlek na ontbreekt de donkere teeke-

ning bijna geheel 2). Putten, Nijmegen (Z. Mus.).

Lithomoia Hb.

438. L. solidaginis Hb. Op een oude vangst in de duinen

1) The black cuneiform spots fail.

2) Fore wings unicolorously brownish yellow, the dark markings

fail almost wholly, with the exception of the reniform and the cuneiform

spot.

(372) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 324

na (zwerver ?) alleen in de boschbesgebieden van de Veluwe

aangetroffen. Hier geregeld, maar blijkbaar toch ook lokaal,

hoewel de vlinder er stellig op meer plaatsen te vinden is

(en vermoedelijk toch ook wel buiten de Veluwe; het be-

doelde biotoop komt op veel meer plaatsen in ons land

voor).

In Denemarken zeer lokaal op de eilanden en lokaal in

Jutland, daar vooral in het N. en W. In Holstein in het O.

(Lauenburg). Bij Hamburg verbreid en in sommige jaren

in droge zandstreken (stemt dus geheel overeen met ons

biotoop !) niet zeldzaam ; bij Bremen sinds 1928 meermalen ;

bij Hannover in sommige jaren niet zeldzaam; bij Osna-

brück zeldzaam ; in Westfalen lokaal; in de Rijnprov. zeer

zeldz. bij Elberfeld en te Eupen (vastgesteld door de Bel-

gische verzamelaars). In België te Hertogenwald en in de

omgeving van Spa. In Groot-Britannië vooral in het weste-

lijk deel van Engeland van Schotland tot Cannock Chase in

het zuiden van Staffordshire (bij Birmingham), in het noor-

den van Wales, zeer lokaal in Zuid Schotland, soms talrijk in

Aberdeenshire. Hoofdzakelijk in bergachtige streken, bij

voorkeur in open bosschen met veel heide en boschbes, of

veenachtige heiden (,moors’) met verspreid staande boo-

men, soms op open met heide begroeide venen, waar geen

boom te bespeuren is (teste Barrett, vol. 6, p. 48, 1900).

Niet met zekerheid uit Jerland bekend.

1 gen. begin Aug. tot in Septr. (11-8 tot 5-9), maar stel-

lig later nog voorkomend, daar het eerste ex. van Wasse-

naar in Octr. gevangen werd (Bst., II, p. 168).

Vindpl. Gdl.: Leuvenum, 1924 (Z. Mus.) ; Apeldoorn

(geregeld, in 1934 talrijk, Wiss.) ; Imbosch, 1940 (Har-

donk) ; Bennekom, 1939 (Cet.). Z.H.: Wassenaar (Han-

delingen, p. 75, Bst., l.c. ; het ex. is nog in Z. Mus.).

Var. De typische vorm (Hübner, fig. 256, 1800—

1803) heeft grijze vvls. met bruinachtigen middenband. Zie

vooral Barrett, lc, pl. 236, fig. 3. Ook Keer, pl. 54,

fig. 7 en Seitz, pl. 30 e, fig. 3 en 4, hoewel de beide laatste,

als zoovele afbeeldingen in dit werk, te bruin van tint zijn.

Deze vorm schijnt bij ons niet voor te komen. In elk ge-

val heb ik nog geen enkel typisch ex. gezien. In Groot-

Britannië wordt hij ook heel weinig aangetroffen.

ier. eimerascens, Stgr., Cat. 2eted p. 120, 18712 (=

pallida Tutt, Br. Noct., III, p. 109, 1892). Vvls. lichtgrijs,

eenkleurig, doordat de middenband bijna geheel ontbreekt.

Barrett, fig. 3 c, de „Cannock Chase form”. In tegenstelling

met de in onze literatuur te vinden uitspraak, dat alle Neder-

landsche exx. tot cinerascens behooren, is de vorm bij ons

zeer schaarsch. Slechts enkele exx. zijn zoo licht, bijv. 1 of

2 in de flinke Apeldoornsche serie van Wiss.

2. f. virgata Tutt, lc. Vvls. grijs met zwartachtigen mid-

325 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (373)

denband. Barrett, fig. 3a. Onze hoofdvorm! Bijna alle & 4

en een deel der ® 9 behooren er toe.

3. f. suffusa Tutt, lc. Ook het wortelveld der vvls. zwart-

achtig. Barrett, fig. 3 b. Deze vorm schijnt in ons land al-

leen bij de © 2 voor te komen, die er echter niet alle toe

behooren, doch waarschijnlijk wel voor het grootste deel.

4. f. confluens nov. Zie pag. (204). Apeldoorn (Btk.).

Graptolitha Hb.

439, G. lamda F. subsp. zinckenii Tr. Verbreid in het ge-

heele O. en Z. op met gagel begroeide terreinen, op de

vindplaatsen soms in aantal. 1 gen., begin Septr. tot begin

Mei (10-9 tot 9-5).

(Spuler schrijft (Schmett. Eur., I, p. 260), dat volgens

een mededeeling van Rothke een enkele maal de pop

overwintert en pas in het voorjaar uitkomt. Cold. vond

25-3-1913 op een moerassig terrein te Gorsel een 3 rustende

tegen een dennestam, dat volkomen den indruk maakte van

eerst kortgeleden uit de pop te zijn gekomen. Een analoog

geval vermeldt Warnecke in Groszschmett. Hamburg-

Altona, V, p. 40, bij Conistra vaccinii L. Van deze soort

vond Boldt bij Frankfort a. d. Main in het voorjaar 2 pop-

pen, die in Maart uitkwamen).

Vindpl. Ov.: Hengelo, Colmschate, Ommen. Gdl.:

Putten, Leuvenum, Epe, Apeldoorn, Hoog Soeren, Twello

(1 © op licht), Gorsel, Laag Soeren ; Lochem, Boekhorst,

Winterswijk, Bijvank ; Nijmegen, Groesbeek. Z.H. : Wasse-

naar (1 © in 1876 op Meyendel, De Vlinders, II, p. 11521) ),

Dordrecht, 6-10-1915, 1 ex. (Jch., waarschijnlijk zwerver).

N.B. : Oudenbosch, Bosschehoofd, Waalwijk, Breda, Strij-

beek, Tilburg, Oisterwijk, Oischot, Deurne, Vught, Velp bij

Grave. Lbg.: Mook, Ottersum, Venlo, Tegelen, Maasniel,

Roermond, Brunsum, Kerkrade, Rolduc.

Var. Alle Nederlandsche exx., die ik gezien heb, be-

hooren tot de bonte scherp geteekende subsp. zinckenii Tr.,

1) „In Meyendel komt gagel volgens de mededeelingen van de Meyen-

del-commissie niet voor. Dat was ook niet te verwachten wegens te

hoog kalkgehalte en te weinig water aan de oppervlakte. Maar in 1876

zal de toestand daar wel heel anders geweest zijn.

Volgens den Prodomus Flor. Bat. is gagel wel gevonden aan een

anderen kant van de Haagsche duinen, nl. in 1839 bij Noordwijkerhout

en in 1879 op Ruigenhoek, dat is wel meer op het kalkarme binnenduin.

De duinpannen, waar veel gagel groeit of groeide, zijn op de Wadden-

eilanden en in de Noordhollandsche duinen ten N. van Bergen”. (Dr.

J. Heimans in litt).

Of het lamda- 9 een zwerfster geweest is, of dat de soort vroeger

in het Zuidhollandsche duingebied inheemsch geweest is, is dus moeilijk

meer uit te maken. Een enkele aagelvondst zegt natuurlijk weinig.

(374) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 326

die o.a. door Brants zoo prachtig afgebeeld is in Ned.

VI.. pl. 8. De variabiliteit van onzen vorm is zeer gering. Af-

gevlogen exx. worden eenkleuriger en gelijken daardoor op

den typischen vorm.

In Mitt. D. Ent. Ges., vol. 4, p. 112—113, 1933, bespreekt

Von Chappuis de 3 in Duitschland voorkomende sub-

species : somniculosa Hering in het oosten, lamda lamda F.

in het midden (Mecklenburg) en zinckenii Tr. in het westen.

De 3 vormen gedragen zich volgens den auteur in oecolo-

gisch opzicht verschillend. Hij schrijft, dat zinckenii „an-

scheinend wenig stenotop [stenotoop — aan een bepaald

biotoop gebonden] auf sumpfigem Wiesengelände (mög-

licherweise an Betula) lebt’. In ons land is zinckenii duidelijk

stenotoop, beperkt tot de gagel-vegetaties, 1) al komt de rups

ook een enkele maal op andere planten voor (Heylaerts

vond ze in 1869 op Quercus en Calluna vulgaris Hull). Het

lijkt me weinig waarschijnlijk, dat dit in West-Duitschland

anders zou zijn.

440. G. furcifera Hufn. Lokaal in boschachtige streken

in het oosten en zuiden, zeldzaam. 1 gen. begin Septr. tot

half April (4-9 tot 15-4).

Vindpl. Dr. : Wijster, Oosterbroek. Gdl.: Leuvenum,

Apeldoorn, Laag Soeren, Tongeren, Lochem, Doetinchem.

Utr. : De Bilt. N.H. : Bussum. Z.H. : Loosduinen, Dordrecht.

N.B. : Breda. Lbg. : Venlo, Maasniel, Roermond, Brunsum,

Kerkrade.

Var. Onze exx. zijn weinig variabel en vrij donker. Of

ze met den Engelschen vorm, f. suffusa Tutt, overeenstem-

men, kan ik zonder vergelijkingsmateriaal niet uitmaken. In

elk geval zijn exx. uit Wiesbaden (in Z. Mus.) gelijk aan

de onze.

441. G. ornitopus Hufn. Verbreid in boschachtige streken

op zandgronden, een enkele maal op lagere gronden aange-

troffen : in den regel niet gewoon. 1 gen., begin Septr. tot

in de tweede helft van April (1-9 tot 21-4).

Vindpl. Ov. : Zwolle, Colmschate. Gdl. : Nijkerk, Put-

ten, Leuvenum, Apeldoorn, De Steeg, Velp, Arnhem, Oos-

terbeek ; Lochem, Vorden, Aalten, Montferland, Herwen ;

Berg en Dal, Ubbergen, Nijmegen, Groesbeek. N.H.: Bus-

sum, Heilo, Overveen. Z.H.: Hillegom, Wassenaar, Den

Haag, Loosduinen, Staalduin, Rotterdam. N.B.: Bossche-

hoofd, Breda, Helvoirt, Vught, Deurne. Lbg. : Venlo, Horst,

Steyl, Roermond, Posterholt, Linne, Kerkrade, Meerssen,

Maastricht.

Lithophane Hb.

442, L. semibrunnea Hw. Verbreid, maar bijna steeds in

1 De gagelvegetaties behooren in ons land tot het „berkenbroek” (Be-

tuleto-Salicetum). (Dr. J. Heimans in litt.).

327 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (375)

slechts enkele exx., in boschachtige streken van het geheele

land, maar ook op verscheiden plaatsen in de lage streken

aangetroffen, blijkbaar een eurytope (= niet aan een be-

paald biotoop gebonden) soort. 1 gen., begin Septr. tot in

de tweede helft van Mei (7-9 tot 16-5; de laatste datum

is van een 2, dat 13-5-1932 te Twello op licht afkwam en,

na vele eieren gelegd te hebben, op 16-5 weer werd vrij-

gelaten, Cold.).

Vindpl. Fr.: Kollum, Rijs. Gr. : Groningen. Dr. : Veen-

huizen, Wijster. Ov.: Colmschate (enkele jaren). Gdl.:

Nijkerk, Putten, Leuvenum, Apeldoorn, Twello (zeldzaam),

Gorsel, Arnhem, Oosterbeek ; Vorden, Bijvank; Berg en

Dal, Ubbergen, Nijmegen. Utr. : Doorn, Zeist, De Bilt,

Soest, Groenekan, Loenen. N.H.: 's-Graveland, Bussum,

Amsterdam (1858, 1863, 1873, 1934), Zandvoort. Z.H.:

Woerden, Den Haag, Rotterdam, Oud-Beierland, Numans-

dorp, Dordrecht. N.B. : Ginneken, Breda, Oudenbosch, Bos-

schehoofd, Oosterhout, Waalwijk, Deurne. Lbg.: Venlo,

Steyl, Maasniel, Roermond, Kerkrade, Meerssen, Berg en

Terblijt, Vaals.

Var. 1. f. clara nov. Vvls. zonder de gewone donker-

bruine bestuiving. 1) Zie Culot, pl. 56, fig. 6. Apeldoorn

(de Vos); Nijkerk, Oosterbeek, Amsterdam, Woerden

(Z. Mus.) ; Twello (Cold.).

443. L. socia Hufn. Uiterst zeldzaam. Ongetwijfeld geen

inheemsche vlinder, maar òf een trekker, òf een zwerver,

die slechts sporadisch ons land bereikt.

In Denemarken lokaal en zeldzaam op de eilanden, tal-

rijker op Bornholm, in Jutland zeer lokaal en zeldzaam. In

Sleeswijk-Holstcin alleen in oostelijk Holstein (Lauenburg);

bij Hamburg sporadisch (precies als bij ons met lange tus-

schenpoozen nu en dan een ex.) ; bij Bremen 50 jaar geleden

zeer talrijk, nu zeer zeldzaam ; bij Hannover na een afwezig-

heid van tientallen jaren in 1932 een ex.; bij Osnabrück

niet gewoon; in Westfalen zeldzaam; in de Rijnprov. bij

Elten en Emmerik (Scholten, T. v. E., vol. 81, p. 171,

1938), Aken (zeldzaam, Püngeler, p. 69), Elberfeld,

Keulen, Trier en Koblenz. In België lokaal en zeldzaam,

alleen in de oostelijke helft, maar al in 40 jaar niet meer

waargenomen. In Engeland verbreid, en niet zeldzaam, in

de westelijke helft, in het oosten alleen zeldzaam in Cam-

bridgeshire. In Wales vooral in het zuiden. Ontbreekt in

Schotland. Sporadisch en zelfs twijfelachtig inheemsch in

Ierland.

1 gen, half Aug. tot eind April (15-8 tot 23-4).

Vindpl: Ov.: Diepenveen, 29-8-1895 (Z. Mus.).

Gdl.: Apeldoorn, 10-9-1889 en 4-9-1895 (de Vos); Arn-

1) Fore wings without the usual dark brown suffusion.

(376) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 328

hem, 1-10-1902. el. (Z. Mus.) ; Groenlo, 15-8-1911 (Cold.).

Utr. : Rhijnauwen, Oct. 1912 (T. v. E., vol. 63, p. XLI).

Z.H. : Noordwijk, 23-4-1863 (Z. Mus.) ; Loosduinen, 12-9-

1920 (Van Leyden).

Var. 1. f. socia Hufn. Grondkleur der vvls. roodbruin-

achtig. Bijna alle exx.

2. f. umbrosa Esp. Schmett. in Abb., IV, p. 413, pl. 133,

fig. 5 en 6, 1788. Vvls. licht okerachtig geel met zwartachtige

schaduw onder de niervlek. Noordwijk (Z. Mus.).

Opm. Hoewel de kans op een ab ovo kweek van socia

gering is, wijs ik volledigheidshalve op de onderzoekingen

van Hawkins naar het dimorphisme der verschillende

vormengroepen (Entomologist, vol. 70, p. 104, 1937). Het

bleek hem, dat de exx., die tot de pallida-reeks behooren,

in twee groepen uiteenvallen : met een zwarte of zwartachtige

vlek onder de ronde en niervlek (umbrosa Esp.) en met

alleen een donkerder tint van de grondkleur (varieerend van

bijna volledig ontbreken tot een duidelijke vlek) op dat ge-

deelte van de vvls. (pallida Tutt). Alle exx. van umbrosa

bleken 9 $ te zijn, die van pallida ¢ &. Tot hetzelfde re-

sultaat kwam ook Cockayne. Een bevestiging wordt

tevens geleverd door het eenige bekende umbrosa-ex. uit

twijfeld sexueel dimorph.

Aporophyla Gn.

444, A. lutulenta Schiff, Verbreid in de heidestreken en

hier en daar in de duinen. maar in den regel niet gewoon.

1 gen., begin Aug. tot eind Septr. (5-8 tot 25-9).

Vindpl. Gdl: Nijkerk, Putten, Leuvenum. Ellecom,

Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze, Nijmegen, Malden. Utr. :

Zeist, Soest. N.H.: Hilversum, Bussum, Overveen, Zand-

voort. N.B : Breda. Lbq.: Mook. Maastricht.

Var. 1. f. lutulenta (Schiff.) Bkh. Vvls. eenkleurig bruin-

grijs. flauw geteekend. South, pl. 137, fig. 9 en 10; Keer,

pl. 42, fig. 1. De typische vorm, die bovendien iets grooter

en breedvleugeliger is dan onze hoofdvorm, schijnt bij ons

heel weinig voor te komen. Zeist (Br.).

2. f. lüneburgensis Frr., Neue Beitr.. vol. 6, p. 72, pl. 526,

fig. 2. 1848. Vvls. loodgrijs tot zwartgrijs met zwartere

dwarslijnen, teekening scherp. Onze hoofdvorm, evenals in

Denemarken en Noord Duitschland.

3. f. sedi Duponchel, Lép. de Fr., Supl. III, p. 196, pl. 18,

fig. 1, 1836. Vvls. aschgrijs met zwarten middenband.

Oosterbeek (Van der Beek) : Mook (Bo.).

4. f. approximata Burrows, Ent. Rec., vol. 11, p. 157, 1899.

Als de vorige vorm, maar vvls. met bruinachtigen midden-

band. Oosterbeek (Z. Mus.).

329 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (377)

5. f. aterrima Warnecke, Int. Ent. Z. Guben, vol. 14, p.

293, fig., 1926. Vvls. eenkleurig koolzwart met blauwachti-

gen gloed, teekening nog zichtbaar ; thorax zwart. Na lüne-

burgensis onze meest voorkomende vorm. Leuvenum, Ooster-

beek, Wolfheze (Z. Mus.) ; Zeist (Br.); Soest (Lpk.);

Zandvoort (Wiss.) ; Mook (Bo.). Een 4 van Leuvenum

(Cold.) vormt een trans. tusschen lüneburgensis en aterrima.

O pm. Draudt behandelt in Seitz, Suppl., vol. 3, p. 136,

1934, lutulenta en lüneburgensis als twee afzonderlijke soor-

ten. Dit berust op een misverstand (Heydemann in

litt.). De genitaliën van beide vormen zijn identiek (zie W a r-

necke, Groszschmett. Hamburg-Altona, V, p. 8, 1931).

In Noordwest-Europa komt uitsluitend of vrijwel uitsluitend

lüneburgensis met diverse ondervormen voor. In Engeland

worden beide subspecies aangetroffen. Hoe zij over de Brit-

sche eilanden verdeeld zijn, is me echter nog niet duidelijk.

445. A. nigra Hw. Tot nog toe uitsluitend aangetroffen

in de boschachtige streken van het Rijk van Nijmegen, in

de bosschen van Montferland en omgeving en in Midden-

Limburg. Ongetwijfeld in dit oostelijke hoekje van ons land

inheemsch, maar steeds zeldzaam.

In Denemarken 1 ex. op Bornholm en 2 in Noord Jutland

(alle op vuurtorens afgekomen). In Oost Holstein zeer

schaarsch ; bij Hamburg slechts enkele exx. waargenomen ;

niet bij Bremen, Hannover en Osnabrück gevonden (wel

op de Lüneburger Heide) ; in Westfalen niet gevangen;

in de Rijnprov. alleen bij Elmpt en Emmerik (aansluitend

aan het Nederlandsche vlieggebied). In België in de Lim-

burgsche Kempen, in de omgeving van Huy en van Char-

leroi. In Groot-Britannië verbreid over het midden en noor-

den van Engeland, in Wales, Man en een groot deel van

Schotland, plaatselijk gewoon. In lerland zeer lokaal, maar

verbreid in het uiterste noorden en zuiden.

1 gen, eerste helft van Septr. tot in de eerste helft van

October (14-9 tot 6-10). |

Vindpl. Gld.: Nijmegen, Groesbeek, Beek bij Nijme-

gen, Berg en Dal, Bijvank, Montferland. Lbg. : Venlo, Te-

gelen, Roermond.

Var. 1. f nigra Hw. Vvls. zwart met bruinen glans,

vooral in den gewaterden band. South, pl. 137, fig. 9 en 10.

Nijmegen (Cold. Z. Mus.) ; Venlo (Z. Mus.).

Zeif.sseileri, Kuchs,,Stett, «Ent, Zs, vols .62,,py 128347190

Vvls. zuiver zwart, zonder bruine tint, teekening diep zwart.

Op alle vindplaatsen en ongetwijfeld onze hoofdvorm. (Af-

gevlogen exx. krijgen alle een bruinachtige tint !).

Bombycia Stephens.

446. B, viminalis F, Uitsluitend bekend uit Zuid Limburg,

(378) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA 330

waar de soort in 1929 door Wiss. ontdekt werd. Daar ver-

breid in boschachtige streken en stellig inheemsch, maar tot

nog toe steeds schaarsch.

In Denemarken verbreid in Jutland en op de eilanden.

In Sleeswijk-Holstein alleen in de oostelijke helft; bij Ham-

burg vroeger geregeld, hoewel niet talrijk, doch sinds +

1900 niet meer waargenomen; bij Bremen eens vòòr 1879,

daarna niet meer; bij Hannover sinds + 1883 niet meer

waargenomen ; niet bekend van Osnabrück; bij Aken niet

talrijk (Püngeler, p. 59). In België alleen in de ooste-

lijke helft, lokaal en vrij zeldzaam. In Groot-Britannië ver-

breid over Engeland en Schotland. In Ierland lokaal en

zeldzaam.

Het talrijkst komt de soort voor in Zweden en Finland

in het N.O. en in Midden- en Noord-Frankrijk in het Z.W.

Onze Zuidlimburgsche vindplaatsen vormen een deel van

de noordgrens van het areaal, dat Frankrijk tot centrum

heeft.

1 gen. Juli (6-7 tot 27-7).

Vindpl. Lbg.: Meerssen, Geulem, Voerendaal, Holset,

Vaals.

Var. De vlinder is zeer variabel, maar het beschikbare

materiaal is nog gering.

1. f. scripta Hb., Samml. Eur. Schm., fig. 50, 1800-1803.

Vvls. eenkleurig grijsachtig met duidelijke teekening. Geu-

lem (Z. Mus.).

2. f. viminalis Fabr. Wortelhelft der vvls. bruinachtig be-

stoven en daardoor donkerder dan de achterrandshelft, maar

niet scherp afstekend als bij den volgenden vorm. South,

pl. 125, fig. 6. Holset (Wiss.).

3. f. saliceti Bkh., Naturgesch. Eur. Schm., vol. 4, p. 630,

1792 (semifusca Petersen, Lep. Fauna Estland, p. 174, 1902 ;

seminigra Culot, Noct. et Géom., I, p. 121, pl. 12, fig. 21,

1912). Wortelhelft der vvls donkerbruinachtig tot zwartach-

tig, scherp afstekend tegen de lichte achterrandshelft. Op

alle vindplaatsen, vermoedelijk onze hoofdvorm.

4. f. obscura Stgr., Cat, ed. II, p. 116, 1871. Vvls. een-

kleurig zwartachtig met duidelijke teekening. Meerssen (Rk.);

Voerendaal (Br.) ; Vaals (Wiss.) ; Geulem (Btk.).

Calophasia Stephens.

447. C. lunula Hufn. Het meest (hoewel steeds in een

enkel ex.) aangetroffen in Zuid-Limburg. Hier is de soort

hoogstwaarschijnlijk inheemsch, vooral in verband met de

ervaring van Püngeler in de omgeving van Aken. Er

moet eens door de Limburgers naar rupsen gezocht worden !

De paar vindplaatsen buiten den zuidoosthoek van ons land

zullen wel van zwervers afkomstig zijn.

In Denemarken 1 ex. in 1938 op Oost-Seeland en 1 in

331 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (379)

1939 op Moen; niet in Jutland. Ontbreekt in Sleeswijk-

Holstein, bij Hamburg. Bremen, Hannover en Osnabrück.

In Westfalen alleen bij Herbeden aan de Roer („immigrant ?”

Warnecke in litt. ; waarschijnlijk zwerver) ; in de Rijn-

prov. bij Aken. Altenahr en Trier (hier gewoon). Over

Aken schrijft Püngeler (p. 70): „Nicht selten ; Raupe

im September an Linaria vulgaris ; Falter im Juni.” In Belgie

alleen in de oostelijke helft, zeldzaam : Luik, Huy, Namen,

Dinant, Maredsous. Ontbreekt in Groot-Britannië en ler-

land. Ons land ligt dus in het grensgebied van het areaal.

Blijkbaar komen er 2 gens. voor, de eerste tweede helft

van Mei en Juni, de tweede in Aug. Het aantal gegevens

is echter veel te gering om den duur van de vliegtijden te

bepalen.

Vindpl. Gdl.: Vorden (Bst., I, p. 266) ; Nijmegen,

8-6-1913 (Prince). Lbg. : Venlo (Onze VI.. p. 222) ; Bunde,

24-5-1926 (Rk.) ; Meerssen, 15-8-1936 (Rk.) ; Maastricht,

7-6-1931 (Maessen) ; Epen, 9-6-1934 (Wiss.).

Cucullia Schrk.

448. C. scrophulariae Schiff. Verbreid in boschachtige

streken in het O. en hier en daar aan den duinrand. 1 gen,

tweede helft van Mei tot eind Juni (23-5 tot 27-6).

Vindpl. Fr.: Onze VI. p. 223, zonder nadere vindpl.

Ov. : Denekamp, Almelo, Colmschate (sommige jaren zeer

overvloedig, vooral als rups). Gdl.: Apeldoorn, Twello

(gewoon), Empe, Dieren, De Steeg, Velp, Arnhem, Ooster-

beek, Wageningen ; Vorden, Aalten, Doetinchem, Montfer-

land, Bijvank, Lobith; Nijmegen. Utr. : Soest. Z.H.: Den

Haag. N.B. : Deurne. Lbg.: Plasmolen, Roermond, Echt,

Houthem, Meerssen, Maastricht, Eperheide, Epen.

449. C. verbasci L. In de duinen en in boschachtige stre-

ken in het O. en Z., vrij lokaal, maar vooral in de duinen

soms als rups gewoon, 1 gen. half Mei tot eind Juni (12-5

tot 29-6).

Vindpl. Dr. : Hoogeveen. Ov.: Almelo. Gdl. : Vor-

den, Doetinchem, Beek-Nijmegen, Nijmegen. Utr.: Zeist.

N.H.: Wijk aan Zee, Bloemendaal, Overveen, Aerdenhout,

Zandvoort, Vogelenzang. Z.H.: Noordwijk, Wassenaar.

Zl.: Zierikzee. N.B.: Breda. Lbg.: Venlo, Gronsveld,

Houthem, Valkenburg, Voerendaal.

450. C. asteris Schiff. Lokaal, maar op allerlei grond-

soorten aangetroffen, plaatselijk soms gewoon als rups. Een

laat in den zomer vliegende soort, 1 gen. Betrouwbare data

van gevangen exx. zijn er betrekkelijk weinig. Volgens deze

vliegt de vlinder van begin Juli tot half Septr. (4-7 tot 15-9).

Gekweekte, niet geforceerde exx. komen in Juni, maar vooral

in Juli en zelfs nog begin Aug. uit. In Z, Mus. een Amster-

damsch ex. van 31-5-1879, dat wel e larva zal zijn.

(380) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA 332

Vindpl. Gr.: Groningen, Haren. Gdl.: Oosterbeek ;

Vorden, Doetinchem ; Übbergen. N.H.: Amsterdam (gere-

geld, maar in den regel niet talrijk, op zaaiasters, waarvan

de bloemen uitgegeten worden door de rupsen ; ook geklopt

uit Aster tripolium L.), Haarlemermeer (geregeld in kwee-

kerijen op zaaiasters, in 1938 zeer schadelijk), Terschelling,

Haarlem, Overveen, Heemstede. Zl: Zierikzee, Kapelle.

Lbg. : Maastricht, Houthem.

Var. 1. f. semiconfluens nov. Zie pag. (204). Schijnt

bij asteris nogal voor te komen. Amsterdam (Lpk.) ; Haar-

lemermeer (Pt.).

451. C. chamomillae Schiff, Verbreid over een groot deel

van het land, maar lokaal. Als rups soms vrij gewoon. 1 gen,

begin April tot half Juni (10-4 tot 15-6).

Vindpl. Fr.: alleen met etiket „Friesland” in Z. Mus.

Gr.: Delfzijl. Ov. : Diepenveen (,,Frieswijk”). Gdl.: Twel-

lo (vrij zeldzaam), Empe, Arnhem, Oosterbeek, Zutfen,

Doesburg, Drempt; Nijmegen, Leeuwen. Utr.: Bunnik,

Groenekan, Nichtevegt. N.H.: Bussum, Amsterdam (rupsen

in 1903, Z. Mus. ; 1 vlinder in 1905 en in 1925 (Z. Mus.),

1 in 1917 (Btk.) en 1 in 1926 (v. d. M.), Amstelveen, Haar-

lem. Z.H.: Katwijk, Wassenaar, Zevenhuizen, Rotterdam,

Gorkum, Dordrecht. Zl. : Goes, Kapelle, Wemeldinge. Lbg. :

Venlo, Roermond, Heerlen, Meerssen.

Var. 1. f. chamomillae Schiff. Grondkleur der vvls. tame-

lijk ca vrijwel eenkleurig bruinachtig grijs. South, pl. 16,

fig. Zeldzaam. Nijmegen, Dordrecht (Wiss.) : Amster-

dam iz Mus.).

2. f. chrysanthemi Hb., Samml. Eur. Schmett., fig. 686,

1819—1822. Vvls. vooral in het middenveld sterk verdon-

kerd. South, l.c., fig. 2. Bijna al onze exx. behooren tot dezen

donkeren vorm of zijn overgangen.

452. C. umbratica L. In bijna het geheele land op allerlei

grondsoorten voorkomend, onze gewoonste Cucullia. Bekend

van Texel, Terschelling, Ameland (talrijk, Br.) en Schier-

monnikoog.

2 gens., de eerste begin Mei tot begin Aug. (9-5 tot +

-8), de tweede begin Aug. tot half Octr. (7-8 tot 16-10).

De hoofdvliegtijd van de eerste gen. valt in Juni en Juli.

Mei-vangsten zijn betrekkelijk zeldzaam en komen waar-

schijnlijk alleen in gunstige jaren voor (ik noteerde: 9-5-

1869; 11-5-1893; 27-5-1901 ; 28-5-1924; 29-5-1930 ; 20-5-

1933; 20-5-1935 en 29-5-1935). De tweede gen. is stellig

zeer partieel: in 10 jaar nam Cold. haar slechts drie maal

waar. De meeste vangsten van deze gen. vallen in de tweede

helft van Aug. In Septr. wordt umbratica zelden meer waar-

genomen. Een recorddatum is 16-10-1935, een mooi gaaf ex. |

te Aalten (Van Galen).

Var. Afgezien van het dimorphisme der soort is de varia-

333 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (381)

biliteit gering. Enkele 2 2 zijn iets donkerder dan normaal.

453. C. absinthii L. Uitsluitend in het Z. van het land

aangetroffen en nog het meest in Zuid-Limburg, maar ook

hier steeds een zeldzame soort en al in geen kwart eeuw meer

waargenomen. Of absinthii hier inheemsch is, of dat de soort

slechts nu en dan voorkomt om na eenige jaren weer te ver-

dwijnen, zal nader moeten blijken. In elk geval wordt in het

zuiden heel weinig naar rupsen gezocht en dit blijft toch

altijd de beste manier om de meeste Cucullia's in handen te

krijgen. Zeeland kunnen we voorloopig wel als vindplaats

schrappen, daar de laatste vangst van 300 jaar geleden

dateert. 1)

In Denemarken op de eilanden niet zeer zeldzaam, in Jut-

land zeer lokaal en zeldzaam. In Holstein sporadisch; bij

Hamburg nu en dan, en niet talrijk, in tuinen in de geheele

omgeving, waar Artemisia Absinthium L. groeit, waarop de

rups in September leeft; bij Bremen sinds 1879 niet gevon-

den; bij Hannover zeldzaam; in Westfalen sporadisch ; in

de Rijnprov. bij Barmen en Aken. Püngeler schrijft over

de laatste vindplaats (p. 70): „Nicht häufig ; Falter Mitte

August an Stämmen ; Raupe im September und Oktober an

Artemisia”. Dat hij echter de soort ook niet elk jaar ont-

moette, blijkt wel hieruit, dat afzonderlijk 1 9 in 1914 op

licht op Paffenbroich vermeld wordt. In België in een groot

deel van het land waargenomen, maar zeldzaam. In Groot-

Britannië in het zuiden van Engeland ; langs de zuidkust van

Cornwall tot Wight, in de omgeving van het Kanaal van

Bristol (ook in Wales), bovendien aan de westkust in Suf-

folk en in het noorden van Wales. In Ierland zeer lokaal, be-

perkt tot de kust van het graafschap Cork. Donovan (Cat.

Macrolep. Ireland, p. 62—63, 1936) schrijft, dat de rupsen

talrijk op Artemisia Absinthium L. (die in Ierland gewoon-

lijk aan de kust groeit) voorkwamen, terwijl er ook enkele

op Art. vulgaris L. gevonden werden.

1 gen., evenals asteris een laat in den zomer vliegende

soort: begin Juli tot in de tweede helft van Aug. (7-7 tot

20-8).

Vindpl. Breda, 1 & 7-7-1881, 1 2 17-7-1881 en 1 rups

22-9-1893 in L. Mus. ; 18-7-1893 drie exx. (Wp.); Sint

Oedenrode (T. v. E., vol. 12, p. 19, 1 ex in + 1867) ; Deurne,

1) Goedaert, Metamorphosis naturalis, II, p. 94, pl. 24, = 1664:

„Deze slag van Rupzen, welke ik op de 24. plaat’ hebbe uitgebeeld,

gebruikken tot haar gewoonlik voedzel het loof van den groenen Alszem,

en byzonderlik, dat op de Zee-dijkken wast; op welk ik haar gevonden

hebbe in een Eiland in Vlaanderen omtrent Axel, en der Neuzen.’ De

rups verpopte begin Septr., de vlinder kwam 21 Juli uit.

De figuren zijn leelijk. Werneburg (Beitr. Schmett., I, p. 28. 1864)

determineert den vlinder als absinthii.

[In coll.-de Vos een ex. van Den Haag, 12-7-93, waar De Vos

echter zelf 2 vraagteekens bij gezet heeft. Wordt dus niet meegerekend. |

(382) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA 334

8-7-1940 (Nies) ; Cuyck, 15-7-1887 (Z. Mus.). Lbg. : Venlo,

20-7, 16-8 en 20-8, drie exx. (Z. Mus.) ; Maastricht (T. v.

E., vol. 9, p. 182) ; Kerkrade, 17-7-1907 (Mus. M.), 2-8-1907,

5-8-1909, 10-7-1914 en 7-7-1915 (Latiers) ; Rolduc, 1905,

1 ex. (Latiers).

O pm. Indien Artemisia Absinthium L. inderdaad de hoofd-

voedselplant is, zooals Warnecke, Donovan en ook

South schrijven, dan is de kane. dat Cuc. artemisiae Hufn.

bij ons inheemsch is, niet groot. Want volgens de opgaven,

die de heer Sloff, de secretaris van het I.V.O.N. (Insti-

tuut voor het vegetatie-onderzoek van Nederland), mij

verstrekte, komt deze Artemisia juist in Zuid-Limburg heel

weinig voor. De meeste vindplaatsen liggen in Noord-

Limburg, sommige deelen van Noord-Brabant en hettegen-

woordige Zeeuwsch-Vlaanderen en hebben wel alle be-

trekking op uit boerentuintjes ontsnapte exx. Daar werd de

plant vroeger wel in gekweekt, maar tegenwoordig niet meer.

Donovan vermeldt echter ook, als uitzondering, Ar-

temisia vulgaris L., terwijl volgens Urbahn (Stett. Ent.

Z., vol. 100, p. 532, 1939) de hoofdvoedselplant in Pom-

meren Art. campestris L. is, hoewel ook rupsen op Art. vul-

garis L. en A. absinthium L. aangetroffen werden. En U f -

feln (Grossschm. Westf., p. 98, 1908) schrijft, dat de rup-

sen in sommige jaren bij Warburg in groot aantal op Art.

vulgaris L. gevonden worden. Dit is in ons land een zeer

gewone plant, die ook in Zuid-Limburg in de toekomst mak-

kelijk in het oog gehouden kan worden.

De alsem van Goedaert is volgens Dr. J. Heimans

misschien Art. maritima L. geweest, die langs de kusten van

Zeeland, de Zuidhollandsche eilanden en de Waddenzee

op sommige plekken (langs de geulen van schorren en kwel-

ders) in zeer groot aantal groeit.

Heliothinae.

Heliothis O,

454. H. scutosa Schiff, Uiterst zeldzame trekker, die tot

nog toe maar eens in ons land is waargenomen. Niet bekend

uit Denemarken. In Sleeswijk-Holstein alleen in 1834 te

Kiel. Bij Hamburg vroeger nu en dan waargenomen, in aan-

tal in 1879, toen de vlinders, maar vooral de rupsen (tal-

rijk op Artemisia campestris L.) bij Boberg aangetroffen

werden, daarna weer een vlinder in 1907 bij dezelfde plaats

en 2 vlinders bij Winsen. Bij Bremen ongeveer 100 rupsen

in den herfst van 1878, eveneens op Art. campestris L., die

in April 1879 de vlinders leverden, daarna niet meer. Bij

Hannover lang geleden op twee plaatsen waargenomen ;

bij Osnabrück „zeldzaam; in Westfalen 1 vlinder + 1879

335 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (383)

te Bochum; in de Rijnprov. zeer zeldzaam bij Krefeld en

Aken en in 1875 eens bij Hilden. In België 1 ex. te Sosoye-

Maredret, 29 Aug. 1900. In Groot-Britannië eveneens zeer

zeldzaam, maar in overeenstemming met den regel, die voor

alle zuidelijke immigranten schijnt te gelden, weer meer dan

bij ons: 1835, 1875, 1877, 1878, 1880, 1900, meestal in het

zuiden, maar toch ook een ex. bij Aberdeen. In Ierland 1 ex.

in 1878 in het graafschap Donegal.

Ons ex. stamt uit Aug.

Vindpl. Gdl. : Wolfheze, 6-8-1878, één ex. Dit unicum

bevindt zich in Z. Mus.

455, H. armigera Hb. Een iets minder zeldzame trekker,

die echter ook slechts sporadisch in ons land wordt waar-

genomen. Zelfs ver naar het zuiden blijft de vlinder een

weinig voorkomende gast. Zoo schrijft Poluzzi in Mitt.

Schweiz. Ent. Ges., vol. 17, p. 112, 1937, dat armigera vóór

1935 slechts twee maal bij Genève werd opgemerkt. ,,Helio-

this armigera est une Noctuelle essentiellement méridionale”.

In Aug. 1935 vond hij eenige rupsen in tomaten te Carouge

bij Genève.

In Denemarken twee maal gevangen (op Seeland en Lol-

land). Niet in Sleeswijk-Holstein waargenomen; in of bij

Hamburg 2 rupsen, waarvan 1 in 1920, beide op tomaten ;

niet bij Bremen, Hannover, Osnabrück en in Westfalen ; in

de Rijnprov. alleen als zeer zeldzaam bij Trier gemeld. In

België op verschillende plaatsen gevangen: Luik, Dinant,

Namen, Hautes Fagnes, Ardennen, Nieuwpoort, zeer zeld-

zaam. Alleen van Nieuwpoort vermeldt Lambillion

(teste De Crombrugghe) den vlinder als vrij gewoon

(Cat. Lép. de Belg., p. 136, 1904), wat natuurlijk alleen op

een bepaald jaar, blijkbaar een goed seizoen voor armigera,

kan slaan, Al in geen 40 jaar meer in België waargenomen.

In Groot-Britannië weer vele malen gevangen, maar alleen

in het zuiden van Engeland en in Wales. De meeste vangsten

stammen van de zuidkust (vooral Devonshire). In Ierland zeer

zeldzaam (slechts 3 vindplaatsen).

Voor zoover ze gedateerd zijn, werden onze exx. van be-

gin Aug. tot begin Octr. gevangen (9-8 tot 7-10).

Vindpl. Gdl.: Arnhem, 1874 (Z. Mus.) ; Wolfheze,

9-8-76, één ex. (Z. Mus.), N.H. : Alkmaar (T. v. E., vol. 5,

p. 178). Z.H, : Noordwijk, 1 ex. in September (Z. Mus.) ;

Rotterdam, 18-9-1858, el. (De Vlinders, I, p. 473). N.B.:

Breda, 2-10-1869 een 2, 7-10-1869 een 4 (L. Mus.) ;

Heike! ), 25-9-1869 (Jch.) ; Tilburg, 23-8-(1909?) (T. v. E.,

vols 23, ps 921).

456. H. peltigera Schiff. Eveneens een zeldzame trekker,

1) Welk „Heike bedoeld is, kan niet meer met zekerheid nagegaan

worden. Vermoedelijk het „beruchte bij Rucphen, thans St. Willebrord

geheeten.

(384) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 336

die slechts sporadisch bij ons voorkomt. In Denemarken

eenmaal op Moen en eenmaal in Jutland. Niet in Sleeswijk-

Holstein waargenomen ; evenmin bij Hamburg en Bremen ;

bij Hannover 1 sterk afgevlogen 4 11-7-1928 (zie den datum

van Rijswijk!) bij Buchholz; niet bij Osnabrück ; niet in

Westfalen of in de Rijnprov. In Belgié sporadisch: Luik,

Hautes-Fagnes, Dinant, Tirlemont, Hannut, omgeving van

Charleroi. In Groot-Britannié op vele plaatsen in Engeland

waargenomen, vooral aan de kust, in Cornwall en Devon-

shire zelfs een regelmatig weerkeerende gast; slechts een

enkele maal in Schotland. In lerland zeldzaam, slechts op

enkele plaatsen aangetroffen; in 1931 talrijke rupsen in

Cork (Donovan).

Onze weinige exx. zijn van Juli en Septr.

Vindpl. N.H.: Bussum, 16-9-1907, een mooi gaaf &

(Z. Mus.). Z.H.: Rijswijk, 12-7-1928 (Van der Pol). Lbg.:

Heugem, 8-9-1926 (Rk.).

Opm. Het feit, dat Oudemans het ex. van Bussum

jaren lang in zijn collectie had staan bij H. armigera, bewijst

wel, dat beide soorten veel op elkaar lijken. Toch is peltigera

gemakkelijk te herkennen aan de donkere vlek, waarmee de

niervlek aan den voorrand verbonden is en aan de zwarte

stip boven den binnenrandshoek.

457, H. maritima De Graslin subsp. septentrionalis Hoff-

meyer. Verbreid in heidestreken. Over het algemeen geen

gewone vlinder, maar ongetwijfeld toch meer voorkomend

dan oppervlakkig lijkt, doordat maritima een schichtig weinig

opvallend dier is. 2 gens, waarvan de vliegtijden nog on-

zeker zijn. De vlinder is waargenomen van de tweede helft

van Mei (23-5) tot half Aug. (18-8). De meeste vangsten

vallen in de tweede helft van Juni en in Juli. Begin Aug.

(5-8- 39) vliegen weer gave exx., wat dus op een tweede

gen. wijst. Maar een scherpe grens vind ik niet, zooals blijkt

uit de thans bekende data, n.l. Mei: 23; Juni: 16, 19, 21, 22,

NOR OEnuligd le 4518921081 1413314 157205244 26,527,

28; Aug.: 2, 3, 4, 5, 9, 12, 16, 17, 18. Waarschijnlijk vliegt

de eerste gen. tot eind Juli, de tweede, die wel partieel zal

zijn en waarvan niet zeker is dat zij elk jaar voorkomt, in

‘Aug. (In Denemarken is maritima tot 13 Septr. waargeno-

men ; onze gegevens zijn stellig nog onvolledig).

Vindpl. Gr. : Groningen, Appelbergen, Lettelbert. Dr. :

Eelde, Anlo, Zweelo. Ov. : Ootmarsum, Delden, Holten.

Gdl.: Putten, Nunspeet, Tongeren, Apeldoorn, De Steeg,

Arnhem, Oosterbeek, Wolfheze ; Boekhorst, Lochem, Ruurlo,

[Winterswijk 1)], Lobith; Nijmegen. Utr.: Amersfoort.

1) In T. v. E. vol. 30, p. XXXI, wordt een „fraaie varieteit van

dipsacea vermeld, te Winterswijk gevangen 17-7-1886 op de excursie na

de Zomervergadering. Dit was ongetwijfeld een maritima. Het ex. is

echter in geen van de colls. der toen aanwezige Lepidopterologen terug

te vinden.

337 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (385)

Soest. N.B.: Breda, Gilze-Rijen, Tilburg, Oisterwijk, Moer-

gestel, Deurne, Sint Anthonis. Lbg.: Weert, Roermond,

Brunsum.

Var. De typische vorm vliegt op zilte weiden aan de

westkust van Frankrijk (Vendée). De subsp. uit N.W.-

Europa (Denemarken, West-Duitschland, België, Nederland,

Engeland) onderscheidt zich hiervan door bonter voorvleugel-

teekening, schuiner staande schaduwlijn en het niet optreden

van roode kleurvormen.

Onze exx. zijn weinig variabel. Een enkele keer is het

middenveld iets bruinachtig getint.

1. f. obscura nov. Vvls. donker olijfgrijs, teekening bijna

niet meer zichtbaar, 1) Oisterwijk (Z. Mus.).

458, H. dipsacea L. Het hoofdvlieggebied van deze soort

wordt in ons land gevormd door de duinen, terwijl een

tweede, minder belangrijk, de zuidelijke helft van Limburg

schijnt te zijn. Buiten deze twee territoria liggen slechts 2

vindplaatsen. Wellicht mogen we hieruit besluiten, dat dip-

sacea meer gebonden is aan warmere streken dan

maritima,

Vliegtijd begin Juni (8-6) tot in de tweede helft van Aug.

(20-8). Hoogvliegtijd, evenals bij de vorige soort, Juni en

Juli. Uit Aug. is slechts 1 vangst bekend, zoodat de tweede

gen. stellig zeer partieel is.2) Geheel buiten den gewonen

vliegtijd valt 28-4-1928, Hilversum. Dit volgt uit het feit, dat

de enkele gekweekte exx. (die toch bijna altijd aan den

vroegen kant zijn) op 11 en 15 Juni uitkwamen. De bekende

data zijn op het oogenblik: April: 28; Juni: 8, 11, 12, 15,

16719;20;721;:2232235 280297 3057] uli 27372158 221235

25, 29; Aug.: 20. (In Denemarken duidelijk 2 gens. : I van

23-5 tot 1-7, II van 27-7 tot 10-9. Ook bij deze soort zijn

onze gegevens te gering).

Vindpl. Fr.: Ameland. N.H.: Hilversum, Wijk aan

Zee, IJmuiden, Velzen, Overveen, Zandvoort, Vogelenzang.

Z.H. : Noordwijk, Katwijk, Wassenaar, Scheveningen, Den

Haag. N.B.: Breda. Lbg.: Venlo, Meerssen, Houthem.

O pm. Pas in 1938 is door het prachtige werk van Dr.

Hoff meyer (Flora og Fauna, p. 1—12) gebleken, dat.

Heliothis dipsacea L. een ,,dubbelsoort'' was, nadat het jaar

er voor Durand reeds de aandacht gevestigd had op de

Fransche maritima De Graslin (Lambillionea, 1937, p.

133—144) en bewezen had, dat dit geen vorm van dipsacea,

maar een goede soort is.

De soorten zijn door de volgende kenmerken van elkaar

te onderscheiden :

1) Fore wings dark olive-grey, markings obsolete.

2) Dat een tweede gen. zoowel bij marifima als bij dipsacea eer uit-

zondering dan regel schijnt te zijn, blijkt ook hieruit, dat South als vlieg-

tijd voor de dubbelsoort slechts Juni en Juli vermeldt.

(386) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 338

Fig. 5. Voorvleugel van Heliothis maritima septentrionalis Hoffm. (links)

en van Hel. dipsacea L. (rechts). 3 X vergroot.

1. H. maritima (South, pl. 19, fig. 1 en 2) heeft smallere

en spitsere vvls. dan Fl. dipsacea (Keer, pl. 57, fig. 10),

terwijl de schaduwlijn bij maritima zeer schuin naar den

binnenrand loopt en bij dipsacea bijna loodrecht. Een enkele

maal komen ook bij maritima exx. voor, waarbij de schaduw-

lijn niet zoo schuin staat en die daardoor op dipsacea gaan

lijken, maar in dat geval onderscheidt hen vleugelvorm en

tint. De vvls. van maritima maken nl. een bonteren indruk,

doordat schaduwlijn en gewaterde band donkerder zijn dan

bij dipsacea, terwijl de vlekjes voor den achterrand bij mari-

tima ook sterker ontwikkeld zijn. Zie fig. 5.

Fig. 6. Uitwendige mannelijke genitaliën en penis van: A. Heliothis

maritima septenfrionalis Hoffm. B. Hel. dipsacea L. 9 X vergroot.

2. Het copulatie-apparaat der & & verschilt duidelijk. Af-

gezien van enkele minder belangrijke details vinden we de

beste kenmerken aan den uncus en den penis. Bij dipsacea

is de uncus slechts éénmaal gebogen, bij maritima nog een

tweede maal aan den top en daardoor eenigszins S-vormig.)

1) Wie niet in de gelegenheid is praeparaten te vervaardigen, kan de

door Dr. Hoffmeyer aangegeven methode volgen: de haren aan

het einde van het achterlijf met een zacht penseel voor zoover noodig

verwijderen en daarna met een pincet een van de valven afbreken, waarna

de uncus duidelijk zichtbaar is. De afgebroken valve wordt op een stukje

papier geplakt en aan de speld gestoken. Ook bij Procus en Hydraecia

kan op deze manier gehandeld worden.

339 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (387)

De penis van dipsacea is langer dan bij maritima. Zie fig. 6.

studeerd (in litt.). De belangrijkste verschillen tusschen beide

soorten zijn de volgende:

Fig. 7. Vrouwelijk copulatie-apparaat van: A. Heliothis maritima sep-

tentrionalis Hoffm. B. Heliothis dipsacea L. 9 X vergroot. Teekeningen

van L. Vari.

a. De lobben van den ovipositor zijn bij maritima kort en

breed, bij dipsacea lang en smal.

b. De apophysen zijn bij maritima kort, bij dipsacea lang

en de buitenste breed uitloopend.

c. Het ostium ductus bursae is bij maritima sterk kom-

vormig en aan de achterzijde duidelijk opgerold, bij dipsacea

sterk afgeplat, onder- en bovenkant vrijwel evenwijdig loo-

pend.

4. Een belangrijk verschil bestaat ook in het biotoop, dat

beide soorten bewonen : maritima is in ons land gebonden

aan heidestreken, dipsacea komt in dergelijke streken niet of

nauwelijks voor, doch beperkt zich vrijwel tot de warmste

deelen van ons land : de duinen en Zuid-Limburg. Alleen uit

Breda zijn beide soorten bekend, doch de omgeving is hier

(388) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 340

zoo gevariéerd, dat dit weinig zegt. Merkwaardig blijft het

zeer vroege dipsacea -? van Hilversum.

In Denemarken, waar maritima alleen uit Jutland bekend

is, vliegt deze soort op droge en veenachtige vochtige heiden

en in de duinen! Dipsacea is zeldzaam, maar verbreid

over Bornholm, Seeland, Lolland, Fünen en in alle deelen

van Jutland. Daar is dus geen sprake van zoo een scherpe

scheiding als bij ons! Daarentegen in Engeland weer wel.

De Worms schrijft (Entom., vol. 72, p. 132, 1939) : „HA.

maritima is, so far as this country is concerned, confined to

heathland, whereas A. dipsacea affects open pasture, down-

land and cultivated fields.”

Van de biologie is in ons land nog weinig bekend. In

Z. Mus. bevindt zich een gekweekte maritima, waarbij

Oudemans op het etiket genoteerd heeft, dat hij de rups

op serradelle gevonden heeft. En in Lev. Nat., vol. 16, p. 12,

1912, deelt Zöllner mee, dat hij rupsen van dipsacea uit

bloemen of zaaddoozen van Silene nutans L. en S. Otites Sm.

verkreeg. Daar dit hoofdzakelijk duinplanten zijn, waren het

ongetwijfeld ook echte dipsacea's. Bovendien bevindt zich een

gekweekte dipsacea van hem uit Houthem in Mus. Rd.

Periphanes Hb.

459. P. delphinii L. Vroeger een zeldzame trekker, maar

al in 80 jaar niet meer waargenomen. Ook uit het omringende

gebied zijn geen nieuwere vangsten bekend. Von Cha p-

puis (Mitt. D. Ent. Ges, vol. 5, p. 3, 1934) wijst er op,

dat delphinii een steeds minder in het westen van Europa

voorkomende vlinder is. De soort is „een Zuidrussische step-

penbewoner'en is in Duitschland bezig te verdwijnen, moge-

lijk al reeds geheel verdwenen”. Bij Berlijn kwam zij nog tot

1910—1911 voor (te Königswusterhausen). De rups leeft

op Delphinium Consolida L., maar alleen op vrijstaande on-

beschaduwde planten, daarentegen niet op exx., die tusschen

andere planten in staan, als bijv. in een korenveld. Aan de

door Von Chappuis genoemde levensvoorwaarden is bij

ons moeilijk te voldoen; de voedselplant is hier zeldzaam.

Ook in Pommeren is de vlinder al sinds 60 jaar niet meer

waargenomen (Urbahn, Stett. Ent. Z., vol. 100, p. 621,

1939)

Niet bekend uit Denemarken. Evenmin uit Sleeswijk-Hol-

stein of bij Hamburg. Van Bremen alleen vermeld door

Rehberg in zijn lijst van 1879 als aanwezig in verscheiden

vrij oude collecties. Niet bekend van Hannover en Osna-

brück, uit Westfalen of van Aken.

In België zeer zeldzaam, maar sinds jaren niet meer waar-

genomen. Hetzelfde geldt voor Groot-Brittannië, waar de

laatste exx. dateeren van 1876 (te Brighton), en de voorlaat-

341 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (389)

ste van + 1815 te Windsor. Niet bekend uit lerland.

Het eenige gedateerde Nederlandsche ex. is in Juni ge-

vangen.

Vindpl. Fr.: 1 & en 1 9 met etiket „Friesland”, 2

zeer oude exx., in Z. Mus.!) Gdl. : Oosterbeek, 21-8-1863,

1 ex. (Z. Mus.), Bovendien in L. Mus. 2 exx. van Have-

laar, 2 van Snellen van Vollenhoven en 2 van

Ver Huell met etiket „Holland. Vindplaatsen hiervan

zijn niet bekend. In Bst., I, p. 22, staat alleen : „Hav.”, terwijl

De Graaf in T. v. E, vol. 6, p. 169, noot, schrijft : „Dans

la collection du Museum de Leyde se trouvent 4 individus

indigènes pris par M.M. Ver Huell et Snellen van Vollen-

hoven”.

Pyrrhia Hb.

460. P. umbra Hufn. In een groot deel van het land

waargenomen, maar vrij lokaal en over het algemeen niet

gewoon. 1 gen. begin Juni tot eerste helft van Aug. (11-6

tot 8-8). In Lev. Nat., vol. 5, p. 107, schrijft Boon, dat

hij 15 Juli 1899 een 50 jonge rupsen op wilg vond. Reeds

25 Aug. kwam een pop uit, de rest 3 Juni 1900 en volgende

dagen, In natura is een partieele tweede gen. nog niet

waargenomen.

Vindpl. Fr. : Wolvega. Gr. : Groningen. Dr. : Assen,

Frederiksoord. Ov. : Markelo (Weldam). Gdl.: Nijkerk,

Putten, Ermelo, Harderwijk, Apeldoorn, Twello (enkele

jaren), Voorstonden, Brummen, Dieren, Oosterbeek, Ren-

kum; Warnsveld, Eefde, Vorden, Wildenborch, Lobith;

Berg en Dal, Nijmegen ; Leeuwen. Utr. : Amerongen, Bilt-

hoven, Amersfoort, Groenekan, Nichtevegt. N.H. : Amster-

dam, Spanbroek, Wijk aan Zee, Haarlem, Overveen, Zand-

voort. Z.H.: Leiden, Wassenaar, Den Haag, Rotterdam,

Numansdorp, Dordrecht. Zl. : Haamstede, Domburg, Mid-

delburg, Goes. N.B.: Willemstad, Oudenbosch, Bergen op

Zoom, Breda, Ginneken, Oisterwijk, Vught, 's-Hertogen-

bosch. Lbg.: Plasmolen, Tegelen, Maasniel, Roermond,

Kerkrade, Welterberg (Kunrade), Voerendaal, Valkenburg,

Houthem, Maastricht.

Var. 1. f. umbra Hufn. Grondkleur der vvls. oranjerood.

Hoofdvorm.

2. f. marginata F., Mant. Ins., II, p. 166, 1787. Grondkleur

mededeeling van Albarda aan Ter Haar was dit niet juist (zie

Onze VI, p. 232).

(390) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 342

3. f. suffusa nov. Grondkleur der vvls. roodbruin besto-

ven en daardoor donkerder. Ook de achterrandsband der

avis. is zwarter. !) Welterberg (Wiss.) Putten, Apeldoorn,

Breda (Z. Mus.).

Amphipyrinae.

Panemeria Hb.

461. P. tenebrata Scop. Verbreid over een groot deel van

het land, vooral op zandgronden. Lokaal, op de vindplaatsen

soms in aantal. 1 gen. eind April tot in de tweede helft van

Juni (27-4 tot 19-6).

Vindpl. Gr. : Groningen. Dr. : Donderen, Schoonoord,

Zweelo, Frederiksoord. Ov.: De Lutte, Enschede, Borne.

Gdl.: Putten, Apeldoorn, Laag Soeren, Voorst, Empe,

Brummen, Spankeren, Arnhem, Wolfheze, Wageningen,

Ede; Vorden, Aalten, Slangenburg, Doetinchem, Didam,

Bijvank, Lobith; Berg en Dal, Nijmegen, Groesbeek, Hui-

sen; Tiel. Utr. : Venendaal, Rhenen, Soest. N.H. : Weesp,

Amsterdam (spoorbaansoort). Z.H. : Hillegersberg, Rotter-

dam, Schiedam, Feijenoord, Numansdorp, Dordrecht. ZI:

Koudekerke. N.B. : Oudenbosch, Breda, Ginneken, Tilburg,

Oisterwijk, Helvoirt, Eindhoven, Deurne. Lbg. : Plasmolen,

Venlo, Horst, Baarlo, Melick, Echt, Susteren, Brunsum,

Kerkrade, Geule, Geverik, Bunde, Amby, Gronsveld, Rijck-

holt, Noorbeek, Houthem, Valkenburg, Schin op Geul, Eys,

Epen, Vaals.

Var. De vvls. varieeren iets in tint en duidelijkheid van

teekening. Het geel der avls. wisselt van oranjegeel tot bleek-

geel (1 ex. Plasmolen, Z. Mus.) en in oppervlakte.

Inva Evol 10,4 p2l0jenoemtisD en'G.anwie nies een

vorm van Groningen ,,a franges des ailes antérieures en-

tierement noires’.

Chilodes H.S.

462. C. maritima Tauscher, In vochtige streken, lokaal en

over het algemeen zeldzaam, maar in ons land stellig meer

voorkomend dan nu bekend is. 1 gen., half Juni tot begin

Aug. (17-6 tot 2-8).

Vindpl. Ov.: Markelo (Weldam). Gdl.: Twello

(zeldzaam). N.H.: Kortenhoef, Amsterdam (vrij geregeld,

maar zeldzaam), Heemstede. Z.H.: Nieuwkoop, Zevenhui-

zen, Rotterdam. N.B.: Oudenbosch, Breda.

Var. 1. f. maritima Tauscher. Grondkleur der vvls. grijs-

1) Ground coiour of the fore wings suffused with redbrown and there-

fore darker; the marginal band of the hind wings is also blacker.

343 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (391)

achtig (,,cinerascentibus’). Zeldzaam. Rotterdam (3, 6).

2. f. ulvae Hb., Samml. Eur. Schm., fig. 635, 636, 1818-

1819; fig. 666-668, 1819-1822. Grondkleur der vvls. licht

bruinachtig met donkergrijzen voorrand. Hoofdvorm. Sepp,

Vol ep 42081

3. f, bipunctata Hw., Trans. Ent. Soc. London, 1812, p.

337. Vvls. met zwart gevulde ronde en niervlek. Sepp, l.c.,

pl. 42, fig. 5, 6; Seitz, pl. 48 e, fig. 8; Barrett, vol. 5, pl. 196,

fig. 3b. Amsterdam (v. d. M.); Heemstede (Wiss.) ; Ze-

venhuizen (Z. Mus.) ; Rotterdam (2, Z. Mus.) ; Breda (7).

4. f. wismariensis Schmidt, Stett. Ent. Z., vol. 19, p. 361,

1858. Langs de middenader der vvls. een breede zwarte streep

van den wortel tot bijna aan den achterrand. South, pl. 145,

fig. 8; Barrett, l.c., fig. 3c. Amsterdam (v. d. M.) ; Heem-

stede (Wiss.) ; Zevenhuizen (Z. Mus.) ; Rotterdam (1).

5. f. nigristriata Stgr., Cat, ed. 2, p. 107, 1871. Vvls. met

verscheiden zwarte streepjes evenwijdig aan de aderen. Rot-

terdam (4, 5).

Coenobia Stephens.

463. C, rufa Hw. Op vochtige plaatsen, lokaal en nog

altijd een zeldzame vlinder. Toch komt ook deze soort on-

getwijfeld meer voor in Nederland. Over de biologie zijn

interessante artikelen verschenen van Edelsten (Ent.

Rec., vol. 21, p. 108—110, pl. X, 1909) en Urbahn

(Stett. E. Z., vol. 92, p. 97, 1931). 1 gen., begin Juli tot

eerste helft van Aug. (1-7 tot 5-8).

. Vindpl. Dr.: Wijster. Ov.: Vriezenveen. Gdl.: Twel-

lo (1 9 4-8-38), Hatert. N.H.: Kortenhoef, Amsterdam. 1)

Z.H.: Hoek van Holland, Zevenhuizen, Dordrecht. N.B.:

Breda, Rijen, Oisterwijk, Budel. Lbg. : St. Jansberg (het veen

aan den voet. dus beter: Plasmolen).

Var. 1. f. rufa Hw. Grondkleur der vvls. roodachtig.

Zeldzaam; slechts 1 roodbruin ex. van Plasmolen (6).

2. f. despecta Tr, Schmett. Eur, V, 2, p. 311, 1825. Vvls.

licht bruinachtig („ein schmutziges Gelbbraun”). Waar-

schijnlijk op alle vindplaatsen.

3. f. pallida Tutt, Entom., vol. 21, p. 208, 1888 (= pal-

lescens Tutt, l.c., p. 209; Br. Noct., I, p. 48, 1891). Grond-

kleur der vvls. licht witachtig grijs. Onze hoofdvorm.

Nonagria O.

464. N. algae Esp., 1789 (cannae O., 1816). Verbreid,

maar lokaal. Op de vindplaatsen in den regel in aantal. 1 gen.,

half Juli tot eind Septr. (19-7 tot 28-9).

1) De Amsterdamsche exx. zijn afkomstig uit het moerasje, dat aan

den Zuiderzeedijk bij Zomerlust lag. Door de verbreeding van het Mer-

wedekanaal is het verdwenen.

(392) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 344

Vindpl. Fr.: Wolvega, Scherpenzeel. Dr. : Anlo. Ov. :

Agelo, Hengelo, Rijssen. Gdl. : Vaassen, Apeldoorn, Twello

(geregeld op licht, doch in zeer weinig exx.), Laag Soeren,

Wageningen; Aalten, Doesburg, Lobith (in 1932 talrijk) ;

Beek-Nijmegen, Nijmegen, Hatert; Druten. Utr. : Ameron-

gen, Maarsen. N.H. : Kortenhoef, Amsterdam. Z.H. : Leiden,

Rotterdam, Dordrecht, Willemsdorp. N.B. : Vlijmen, Breda,

Deurne.

Var. 1. f. algae Esp. Schmett. in Abb., vol. 4, p. 441, pl.

140, fig. 1 en 2. Vvls. van het & roodbruin, van het 9 geel-

zelden (1 ex. van Laag Soeren in Z. Mus.), meestal zijn ze

geelgrijs. De typische vorm is onze hoofdvorm.

2. f. brunneo-ochrascens Strand, Arch. für Naturgesch.,

vol. 81, Abt. A, Heft 11, p. 165, 1915. Bleek bruinachtig

okerkleurig met iets roode tint. Ik reken tot dezen vorm alle

geelbruine exx. Waarschijnlijk alleen bij de & 4. Wolvega

(Btk.) ; Twello (Cold.) ; Breda (5) ; Amsterdam (Z. Mus.).

3. f. fumata Warren, Seitz, III, p. 238, pl. 49k, fig. 4, 1911.

De voor- en in den regel ook de avls. zwart bestoven. De

Een vrij gewone vorm. Wolvega (Btk.) ; Scherpenzeel (Z.

Mus.) ; Anlo, Lobith (Wiss.) ; Twello (Cold.) ; Vaassen

(Lck.) ; Nijmegen (Z. Mus., Bo.) ; Hatert (Bo.).

4. f. impunctata nov. Op de vvls. ontbreekt de rij stippen

op de plaats van de tweede dwarslijn. 1) Lobith (Wiss.) ;

Hatert (Bo.) ; Rotterdam (1); Deurne (Nies).

465. N. sparganii Esp. Verbreid over het grootste deel

van het land, minder lokaal dan de vorige soort, vooral in

de westelijke helft. 1 gen. half Juli tot begin Octr. (17-7

tot 1-10).

Vindpl. Fr.: Franeker, Leeuwarden, Warga, Kollum,

Wolvega. Gr.: Noordbroek, Aduard. Dr.: Paterswolde,

Peize, Anlo. Ov.: Borne. Gdl.: Nijkerk, Putten, Twello

(alleen in 1933 enkele exx.) ; Druten. Utr. : Maarsen, Nich-

tevegt. N.H.: Bussum, Kortenhoef, Amsterdam, Aalsmeer,

Heilo, Driehuis, Heemstede. Z.H.: Wassenaar, Gouda,

Zevenhuizen, Loosduinen, Rotterdam, Hillegersberg, Rhoon,

Spijkenisse, Heenvliet, Numansdorp, Dordrecht. ZI. : Zoute-

lande, Goes. N.B. : Breda, Deurne. Lbg. : Brunssum.

Var. 1. f. sparganii Esp. Vvls. licht geelachtig van grond-

kleur met donkerder bestuiving, vooral onder de middenader ;

een donkere maanvormige vlek op de plaats van de niervlek ;

een rij stippen op de plaats van de tweede dwarslijn. Hoofd-

vorm.

2. f. obsoleta Tutt, Entom., vol. 21, p. 227, 1888. Grond-

1) The row of dots in the place of the outer line fails on the fore wings.

345 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (393)

kleur als de vorige vorm, maar weinig bestoven; de zwarte

niervlek en de overige teekening zeer onduidelijk. Seitz, pl.

49 i, fig. 3. Warga (Fr.) ; Nijkerk, Zevenhuizen, Rotterdam

(Z. Mus.) ; Twello (Cold.) ; Amsterdam (de Vos, Lpk.) ;

Wassenaar (Wiss.) ; Deurne (Nies).

3. f. bipunctata Tutt, l.c., p. 228. Zonder spoor van don-

kere bestuiving, ook niet onder de middenader. Een korte

zwarte streep op de middenader (op de plaats van de ronde

vlek) en de zwarte maanvormige vlek (restant van de nier-

vlek) steken daarentegen scherp af. De rij stippen normaal.

Seitz, pl. 49 i, fig. 5 (fig. 4 trans.). Amsterdam (v. d. M.);

Heilo (27); Wassenaar (Wiss.) ; Zevenhuizen, Rotterdam

(Z. Mus.).

4. f. rufescens Tutt, l.c., p. 228. Grondkleur roodachtig

oker, teekening in den regel sterk ontwikkeld ; aan de onder-

zijde der aderen dikwijls sterke donkere bestuiving. Op alle

vindplaatsen.

5. f. impunctata Turner, Brit. Noctuae, Suppl. I, p. 155,

1930. De rij zwarte vlekken op de plaats van de tweede

dwarslijn ontbreekt. Gouda (Van Leyden); Zevenhuizen

(Z. Mus, de Vos); Deurne (Nies).

6. f. rosea Wightman, Br. Noct., Suppl., I, p. 156, 1930.

Vvls. licht rose met flauw oranje tint, aderen lichter rose,

avls. licht okerachtig wit. Anlo (Wiss.) ; Amsterdam (de

Vos) ; Rotterdam (Z. Mus.).

7. f. rufa Wightman, lc. Vvls. diep koperkleurig rood,

avls. licht roodachtig. Aduard (Cold.); Nichtevegt (3);

Hillegersberg (Mus. Rd.).

8. f. nigrostriata Wightman, lc. Vvls. licht geelachtig.

Onder de middencel een zwarte lijn van wortel tot tweede

dwarslijn, een fijne zwarte lijn evenwijdig aan en vlak boven

den binnenrand, een derde juist onder den voorrand. Kollum,

Rotterdam (Z. Mus.) ; Twello (tr, Cold.) ; Numansdorp

(Fr.).

9. Dwergen. Driehuis (Van Berk).

466. N. neurica Hb. Lokaal en nog van betrekkelijk

weinig vindplaatsen bekend; in den regel zeldzaam, door-

dat de soort bijna nooit in kolonies leeft zooals geminipuncta.

Zoo vonden v. d. M. en ik te Amsterdam tusschen honder-

den poppen van laatstgenoemde soort tot nog toe pas 2 neu-

rica's. Toch kan neurica plaatselijk ook zeer talrijk optreden,

zooals Boldt in Friesland vaststelde. Hij schrijft in Ent.

ZN. 01 44 -p.4 1982"

„Fast in jedem dritten Stengel, meistens recht tief am

Boden, gewahrte ich ein Einschlupfloch, ähnlich wie bei ge-

minipuncta, nur nicht so exakt und augenfällig mit einem

Stöpsel verschlossen, mit darüber befindlichem, ziemlich klei-

nen, fast kreisrunden Glasfensterchen. Beim Aufspalten liesz

sich direkt am oberen Knoten des Internodiums die kleine,

(394) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 346

schlanke, hellbraunrote Puppe mit dem Kopfende nach unten

gerichtet sehen. Einige Stunden Arbeit und... Puppen waren

gefunden. Einigen entrüsteten Eiferern will ich die Zahl nicht

verraten ; ich habe noch einige hundert ungeschoren am Platz

belassen. Fast ausnahmlos waren es gesunde Schilfpflanzen

ohne welkes Herzblatt. Also die Raupen waren alle auf Wan-

derschaft gegangen um unberührte Stengel aufzusuchen...”

In Denemarken lokaal in het zuiden van Fünen en op Lol-

land en in het zuiden van het eiland Alsen. Hier en daar in

Sleeswijk-Holstein ; bj Hamburg lokaal en zeldzaam; bij

Bremen zeldzaam (behalve in 1931); op Borkum; niet bij

Hannover en Osnabrück ; niet in Westfalen ; in de Rijnprov.

bij Krefeld. Nog niet bekend uit België. In Groot-Britannië

alleen in Oost-Sussex en in Suffolk. Niet in Ierland.

1 gen., begin Juli tot eerste helft van Aug. (8-7 tot 11-8),

gemiddeld dus vroeger dan geminipuncta.

Vindpl. Fr.: Warga, Giekerk. N.H.: Amsterdam,

Heemstede. Z.H.: Hillegersberg, Numansdorp. Zl. : Dom-

burg. N.B. : Klundert,

Waals alent meuricatHb..)Ssamml... Eur Schmsefig38l,

1803-1808. Grondkleur der vvls. grijsachtig bruin. Hoofd-

vorm.

2. f. pallida nov. Grondkleur der vvls. licht geelachtig

bruin.) Op vrijwel alle vindplaatsen.

3. f. rufescens Edelsten, Ent. Mo. Mag., vol. 47, p. 207,

1911. Grondkleur der vvls. roodachtig. Warga (Mus. Rd.).

4. f. fusca Edelsten, lc. Grondkleur der vvls. zwartachtig

bruin, ook de avls. verdonkerd. Amsterdam (v. d. M., Lpk.);

Heemstede (Wiss.) ; Hillegersberg (Mus. Rd.) ; Domburg

(Z. Mus.).

467. N. dissoluta Tr. Nog minder waargenomen dan de

vorige soort, maar ongetwijfeld in ons waterrijke land meer

voorkomend dan nu bekend is.

In Denemarken lokaal op Seeland, Lolland en Alsen. Uit

Holstein tot nog toe slechts enkele exx. bekend ; niet bekend

van Hamburg, Bremen, Hannover en Osnabrück ; in West-

falen bij Hamm, aan de benedenloop van de Lippe niet zeld-

zaam; in de Rijnprov. bij Krefeld. In België alleen in de

omgeving van Bergen aangetroffen. In Groot-Britannië ver-

breid. op moerassige plaatsen in Engeland. Niet in Ierland.

1 gen., half Juli tot tweede helft van Aug. (23-7 tot 16-8),

volgens gekweekte exx., dus vrijwel gelijk met geminipuncta.

Vindpl. Utr. : Oud-Loosdrecht. N.H.: Naardermeer.

Z.H.: Zevenhuizen (een mooie serie in Z. Mus.), Hillegers-

berg, Rotterdam.

Var. 1. f. dissoluta Tr. Grondkleur der vvls. zwartbruin

(= Hb. fig. 659— 661). Zeer zeldzame vorm. In Mus. Rd.

1 donkerbruinachtig ex. van Hillegersberg.

1) Ground colour of the fore wings pale yellowish brown.

347 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (395)

2. f. arundineta Schmidt, Stett. Ent. Z., vol. 19, p. 369,

1858. Grondkleur der vvls. bruinachtig geel, onder de midden-

ader een donkere, maar niet sterk opvallende bestuiving.

Hoofdvorm. South, pl. 144, fig. 8.

3. f. striata nov. Grondkleur der vvls. bruingeel tot bruin

met donker bestoven voorrand en zware donkere bestuiving

langs de middenader. 1) Bijna even gewoon als arundineta.

Opm. N. neurica en dissoluta werden vroeger vaak ver-

ward. Nu is wel algemeen bekend, dat de eerste soort een

witte halskraag heeft (die echter bij afgevlogen exx. ver-

dwijnt), maar geen donkere middenvlek aan de onderzijde

der avls., terwijl bij dissoluta juist het omgekeerde het geval is.

Zie overigens Bentinck in T. v. E. vol. 63, p. XXIV

en vol. 65, p. XXI en vooral het prachtige uitvoerig gedo-

cumenteerde artikel van Urbahn in Stett. Ent. Z., vol.

91, p. 232—251, 1930.

468. N. geminipuncta Hw. Stellig onze meest voorko-

mende Nonagria. Op allerlei grondsoorten, waar maar riet

groeit, aangetroffen en dikwijls in groot aantal op de vind-

plaatsen aanwezig. 1 gen, tweede helft van Juli tot eind Aug.

(20-7 tot 29-8).

Vindpl Er. : Warga. Ov. : Delden, Diepenveen. Gdl. :

Epe, Vaassen, Apeldoorn, Twello (vrij gewoon), Arnhem,

Wageningen, Bennekom; Warnsveld, Lochem, Aalten, Bij-

vank, Lobith, Herwen ; Nijmegen, Hatert; Kesteren, Zalt-

Bommel. Utr. : Amerongen, Amersfoort, Nieuwersluis, Vree-

land. N.H.: Hilversum, Naarden, Naardermeer, Amster-

dam, Aalsmeer, Heemstede. Z.H.: Wassenaar, Rijswijk,

Alfen, Zevenhuizen, Rotterdam, Hillegersberg, Charlois, Ter-

bregge, Numansdorp, Dordrecht, Willemsdorp. Zl. : Dom-

burg, Serooskerke. N.B.: Bergen op Zoom, Breda, Ouden-

bosch, Tilburg, Deurne. Lbq.: Brunsum, Meerssen, Epen.

Var. 1. f. pallida Tutt, Br. Noct., I, p. 50, 1891. Grond-

kleur der vvls. licht roodachtig oker (de lichtste kleurgroep),

op de plaats van de niervlek 2 witte stippen. Seitz, III, pl.

49 g, fig. 6 (extreem licht, n.b. afgebeeld als type !). Lobith

(Lpk.) ; Nijmegen (Bo.) ; Zevenhuizen (Z. Mus.) ; Rotter-

dam (Z. Mus., Cold.).

2. f. pallida-unipuncta Tutt, le. Als de vorige vorm, doch

vvls. slechts met 1 witte stip. Nijmegen (Bo.) ; Amsterdam

(Lpk.) ; Zevenhuizen, Rotterdam, Hillegersberg. Numans-

dorp (Z. Mus.). | :

3. £. pallida-obsoleta Tutt, lec. Als l, maar ws. adder

witte stippen. Nijmegen (Bo.).

4. f. rufa Tutt, Lc. Vvls. helder roodachtig bruin (de minst

voorkomende kleurgroep), met 2 witte stippen. Delden (v. d.

1) Ground colour of the fore wings brown-yellow to brown with dark

suffused costa and strong dark suffusien along the media.

(396) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 348

M.); Nijmegen, Hatert (Bo.) ; Zevenhuizen (Cet.) ; Dom-

burg (Z. Mus.).

5. f. rufa-unipuncta Tutt, lc. Als rufa, maar vvls. met 1

witte stip. Apeldoorn (Wiss.) ; Nijmegen (Bo.) ; Zalt-Bom-

mel (Br.); Alfen (Cet.); Hillegersberg (Z. Mus.).

6. f. ruja-obsoleta Tutt, lc. Als rufa, maar vvls. zonder

witte stippen. Nijmegen (Bo.); Alfen (Cet.); Domburg

(Z. Mus.).

7. f. geminipuncta Hw., Lep. Brit, p. 176, 1809. Vvls.

donker bruinachtig, binnenrand lichter, roodbruin; met 2

witte stippen. Gewoonste kleurvorm. Keer, pl. 45, fig. 7.

Gewoon.

8. f. unipuncta Tutt, Entom., vol. 21, p. 226, 1888. Als 7,

maar vvls. met 1 witte stip. South, pl. 144, fig. 7; Seitz, pl.

49h, fig. 1. Warga, Domburg, Zevenhuizen (Z. Mus.) ;

Nijmegen (Bo.) ; Kesteren (L. Wag.) ; Amsterdam (v. d.

M., Lpk.) ; Wassenaar (Wiss.).

9. f. obsoleta Tutt, l.c, 1888. Als geminipuncta, maar vvls.

zonder witte stippen. Vrij gewoon. Nijmegen (Bo.) ; Keste-

ren (L. Wag.) ; Warga, Amerongen, Zevenhuizen, Rotter-

dam, Numansdorp (Z. Mus.) ; Amsterdam (v. d. M.).

10. f. fusca Tutt, lc., 1891. Vvls. zwartachtig bruin of

roetzwart, met 2 witte stippen. Nijmegen (Bo.) ; Domburg

(Ze Mus)".

11. f. fusca-unipuncta Tutt, l.c., 1891. Als fusca, doch vvls.

met 1 witte stip. Vrij gewoon. Apeldoorn (de Vos); Twello

(Wiss.) ; Aalten (Cet.) ; Nijmegen (Bo.) ; Kesteren, Zeven-

huizen, Rotterdam, Domburg (Z. Mus.) ; Amsterdam (v. d.

M., Lpk.) ; Hillegersberg (Btk.) ; Serooskerke (Br.) ; Bergen

op Zoom, Breda (L. Mus.) ; Deurne (Nies).

12. f. nigricans Stgr., Cat., ed. I, p. 46, 1861. Als Jusca,

doch zonder witte stippen. Seitz, pl. 49g, fig. 7. Delden,

Amsterdam (v. d. M) ; Bennekom (Cet.) ; Nijmegen (Bo.);

Kesteren, Zevenhuizen (Z. Mus.) ; Meerssen (Rk.) ; Epen

(Wiss.).

13. f. paludicola Hb., Samml. Eur. Schm., fig. 624, 1814-

1817. Vvls. donker ; de aderen, vooral tegen den achterrand,

wit bestoven. Daar Cold. een ex. heeft met bruingele grond-

kleur, verdient het de voorkeur, alle exx. met wit bestoven

aderen tot dezen vorm te rekenen. Twello (Cold.) ; Nijme-

gen (Bo.) ; Amerongen (Btk.) ; Amsterdam (v. d. M.);

Zevenhuizen (Z. Mus., Btk.) ; Domburg (Z. Mus.).

14. f. nigropunctata Krombach, Int. Ent. Z. Guben, vol. 13,

p. 180, 1920. Ronde vlek en niervlek beide aanwezig in den

vorm van een zwarte stip. Nijmegen (Bo.); Amerongen,

Zevenhuizen, Domburg (Z. Mus.) ; Amsterdam (v. d. M.);

Rotterdam (Rk.).

15. f. jaeschkei Warnecke, Int. Ent. Z., vol. 23, p. 7, 1929.

De dubbele lijnen, die het middenveld begrenzen, zijn opval-

349 B. J. LEMPKE, CATALOGUS DER (397)

lend donker. Rotterdam (11), Charlois (13), beide trans.

469. N. typhae Thunberg. Verbreid over een groot deel

van het land, op de vindplaatsen in den regel vrij gewoon.

1 gen., half Juli tot eind Octr. (19-7 tot 24-10), terwijl zich

in L. Wag. zelfs een ex. uit Scherpenzeel-Fr. van Nov.

1926 bevindt.

Vindpl. Fr.: Leeuwarden, Warga, Wolvega. Gr.:

Delfzijl, Aduard, Groningen. Dr. : Peize, Paterswolde. Ov. :

Vriezenveen, Hengelo, Rijsen. Gdl.: Putten, Apeldoorn,

Twello (ongeregeld), Laag Soeren, Wageningen; Aalten,

Haarlo ; Nijmegen, Neerbosch, Hatert; Kesteren, Gelder-

malsen. Utr. : Nichtevegt. N.H.: Kortenhoef, Amsterdam,

Aalsmeer, Heilo, Heemstede. Z.H. : Noordwijk, Gouda, Ze-

venhuizen, Rotterdam, Hillegersberg, Heenvliet, Spijkenisse,

Numansdorp, Dordrecht. N.B. : Oudenbosch, Breda, Vlijmen,

Deurne. Lbg. : Brunsum, Meerssen.

Var. 1. f. typhae Thunberg. Grondkleur der vvls. licht

bruinachtig grijs. South, pl. 144, fig. 5. Hoofdvorm.

2. f. nervosa Esp., Schmett. in Abb., IV, p. 479, pl. 148,

fig. 1, 1790. Grondkleur der vvls. bruinachtig met donkerder

aderen. Tusschenvorm tusschen den lichten typischen vorm

en de donkere fraterna. Keer, pl. 45, fig. 6. Bijna even ge-

woon als f. typhae.

3. f. fraterna Bkh., Naturgesch. Eur. Schm., IV, p. 724,

1792. Grondkleur der vvls. effen zwartbruin. Seitz, pl. 49 b,

fig. 1. Veel minder dan de beide vorige kleurvormen, maar

ongetwijfeld op alle vindplaatsen voorkomend.

4. f. obsoleta Dufrane, Lambillionea, 1932, p. 183. De

zwarte pijlvlekken op de bovenzijde der vvls. voor de golflijn

ontbreken geheel of zijn gereduceerd tot een paar zwarte

schubben. Bij alle kleurvormen, maar zeldzaam. Delfzijl,

Aduard, Paterswolde (Wiss.) ; Apeldoorn (de Vos); Wa-

geningen (Fr.) ; Neerbosch (Bo. een dwerg uit Phragmites

communis L. !) ; Nichtevegt (6), Heilo (49), Rotterdam (10),

Breda (17) ; Amsterdam (Z. Mus., v. d. M.); Deurne (Nies).

Opm. In T. v. E., vol. 41, p. 169—171, 1899, publiceerde

Van Pelt Lechner belangwekkende biologische bijzon-

derheden, verduidelijkt door 2 uitstekende platen (pl. 6 en 7),

van Nonagria typhae, sparganii, dissoluta (onder den naam

neurica) en geminipuncta. Zie ook vol. 42, p. 1—2, pl. 1,

waar dezelfde auteur de voorhoofdsuitsteeksels van Nonagria,

Coenobia en Gortyna behandelt.

Corrigenda.

1. Deel V, p. (290). Orthosia gracilis F. f. fasciata Wehrli.

Citaat goed. Diagnose: ruimte tusschen schaduwlijn en

tweede dwarslijn donker gevuld. Het ex. uit Noordwijk

(398) NEDERLANDSCHE MACROLEPIDOPTERA. 350

beantwoordt niet hieraan, zoodat de vorm, althans voor-

loopig, als inlandsch vervalt.

2. p. (292). Orthosia cruda Schiff. f. nigropunctata Wehrli.

Citaat en diagnose goed.

3. p. (320), regel 10 van boven : niervlek moet zijn : ronde

vlek.

Addenda.

426. Brachionycha sphinx Hufn. Van het overwinteren

der imagines vond ik inmiddels enkele bevestigingen :

1. Dillon (Entom., vol. 27, p. 171, 1894) schrijft, dat

hij in de lente van 1893 negen & & in zijn „moth-trap” ving

(te Clonbrock, Galway, Ierland).

2. Kane (Entom., vol. 31, p. 138, 1898) deelt mee, dat

Dillon in het voorjaar van 1898 weer enkele 3 & met

zijn toestel gevangen had.

3. Hofmann schrijft in Raupen Gross-Schm. Eur., p.

123, 1893, dat niet alleen het ei, maar volgens Rogen-

hofer ook de vlinder overwintert. Dit wordt herhaald door

Spuler in Schm. Eur. I, p. 204. Ik kon nog niet ontdek-

ken, waar Rogenhofer zijn mededeeling gepubliceerd

heeft.

Daar ook de & 4 blijken te kunnen overwinteren, is het

voorafgaanden herfst bevrucht waren, zooals Heylaerts

schijnt aan te nemen. Verder onderzoek is in elk geval

noodzakelijk.

Anacampsis betulinella, a new species

of the Gelechiadae

L. VARI,

Zoological Museum of Amsterdam.

(3rd Communication on Lepidoptera).

In studying some species of Gelechiadae for their variabi-

lity I found amongst Änacampsis (= Tachyptilia) populella

Cl. a variety which shows constant differences from the typi-

cal populella-forms by its blackish ground-colour. Supposing

it might represent a distinct species I put the case before

Mr. Doets asking him if he had ever observed any dif-

ference in the biology of populella and this blackish form.

At his corroborating my supposition I mounted the genitalia

of both forms.

To my satisfaction these organs represented evident and

constant differences, which further sustain my supposition

and I feel safe in describing the blackish form as a new

species,

Perhaps the specimen quoted as betulella by Toussaint von

Charpentier in „Die Zinsler, Wickler, Schaben und Geist-

chen des Syst. Verz. der Schmetterl. d. Wiener Geg., vergl.

m. den in der Schiffermillerschen Samml. in Wien befindl.

und von J. Hübner abgebildeten Arten d. Gattungen. Mit

Anmerkungen versehen von J. L. Th. Fr. Zincken genannt

Sommer”, Braunschweig 1821, p. 178 may have belonged to

this species, but this question cannot be decided as no des-

cription exists. The specimen is destroyed by fire with

Schiffermiiller’s collection in 1848, anyhow this name rests

a nomen nudum.

I saw the materials of the Zoölogisch Museum of Amster-

dam, the Rijksmuseum van Natuurlijke Historie at Leiden and

the collections of Mr. Doets at Hilversum and Count Ben-

tinck at Overveen and the author's collection.

Betulinella can be found in the whole country, also in the

dunes, but here it did not develop into a special race, as

is the case with populella. Undoubtedly betulinella will be

found everywhere in Europe where the foodplant, Betula

alba L., grows and therefore about in the same regions as

populella.

L. VARI, ANACAMPSIS BETULINELLA, 352

Anacampsis betulinella n.sp.

&,.2 17—18 mm. Head and palpi grey, thorax dark grey

or blackish, abdomen grey, segments 2—4 often pale greyish-

yellow ; fore-wings elongate, apex round-pointed, ground-

colour black, the 3 stigmata in the middle of the wing often

indicated by greyish-white scales, the acutely angulated fascia

also greyish-white, in marginal area and at costa often inter-

mixed with white scales which make the terminal black dots

more conspicuous. Hind-wings rather dark grey, sometimes a

little infuscated, basal part a little paler, the cilia of the same

colour. Type in Zoölogisch Museum, cotypes in coll. Doets

and V ari.

See plate 1, fig. 1—4.

Fig. 1. Anacampsis betulinella V. &, 50 X nat. size.

Fig. 2. A. populella Cl. &, id.

Description of the genitalia of betulinella: &, fig. 1, Uncus

strongly rounded with two little rows of feeble pegs at the top;

gnathos with a short median tooth ; valvula parallel, a little

tapering above ; aedoeagus more strongly curved with inner

tube close to the side.

2, fig. 3, Ostium plate a little smaller and sharper peaked ;

apophyses and anapophyses long ; limen with a great median

excavation ; bursa with a crescent-shaped signum.

Description of the genitalia of populella: 3, fig. 2, Uncus

pointed with two rows of strong pegs at either side centrally ;

gnathos with a longer median tooth ; valvula shorter and also

353 A NEW SPECIES OF THE GELECHIADAE.

Fig. 4. A. populella Cl. 2, id.

tapering above ; aedoeagus not so strongly curved, inner tube

Situated more centrally.

e, fig. 4, Ostium plate broader and less sharp peaked ;

apophyses and anapophyses shorter ; limen with a small me-

dian excavation ; bursa as that of betulinella.

In the figures 1 and 2 I have left out the tube which is

formed by the united sacculi. See Pierce: "The Genita-

lia of the Tineina,' 1935, p. 20, pl. XI.

C. DOETS, BIOLOGIE OF ANACAMPSIS 354

Biology of Anacampsis betulinella Vari

and populella Cl.

C. DOETS, Hilversum.

Mr. Väri asked me to add something about the biology

of the two species of Anacampsis to his article, which I do

with much pleasure.

Betulinella is very common about Hilversum and without

doubt everywhere in Holland where big birches grow. The

larva lives in rolled up leaves of Betula alba L. I found them

in May and June mostly on big trees standing alone or on

the border of a wood, from a half till two meters above the

ground. At first it rolls up the leaf at the sides, seldom at

the top and after having completed the work, both ends are

closed in the manner in which a grocer folds a paper-bag.

Sometimes one or two leaves are added to this first roll.

The larva of the Tortricide Epiblema solandriana L., which

lives in the same way on birches, is easy to distinguish from

betulinella as it misses the brownish oval spot on the last

segment.

The young betulinella-larva is greyish-green, a little na-

creous, with black head, spots, true legs and plate on the

second segment, while the oval spot on the last segment is

brownish. The full-grown larva, however, is yellowish-green.

Within this roll it lives amidst its excrements and the pupa-

tion takes place in this habitation or out of it between two

leaves.

The biology of populella is exactly the same as that of

betulinella, only, as the name indicates already, it lives on

poplars. I found the larvae on all Populus species, also on

P. canescens Sm. It is found on Salix species too. On S. re-

pens L. lives the race fuscatella Bent. which seems to be

confined to the dunes.

Populella is very common, especially where big poplars

grow. There is very little difference between the two cater-

pillars when they are young. The full-grown larva of po-

pulella is as a rule somewhat bigger and robuster than the

one of betulinella (which is also the case with the pupae and

the imagines of the two species) and its colour remains

greyish-green till pupation. Except that the pupa of populella

is a little bigger than the one of betulinella I did not succeed

in discovering any constant difference between them.

The imagines emerge during the end of June and the

commencement of July from 8 till 14 days after after pupation.

In the day-time the imagines of betulinella are to be found

on the trunks of big birches which have a rough and cloven

bark. They like to sit on the dark patches of it, the colour

355 BETULINELLA V. AND POPULELLA CL.

of which agrees exactly with that of the fore-wings of the

moth. It is not easy to catch them, for they are very shy

and when they perceive that they are watched, they rapidly

run from one dark patch across the white part of the bark to

another in order to get as soon as possible out of sight.

. In the evening they become much more active and also

more reckless, as I often found them sitting on the white

bark and they fly from the tree on the slightest rumour or

movement. When they are in copulation, the male and female

remain attached to each other during their flight, which I

observed when a copula sat down on my shirt. When you

succeed in placing a glass-tube over such a copula, the moths

immediately release and begin to run through the tube in a

very rapid manner.

At sunset of the 8th of July I found three pairs in copula

in a quarter of an hour. I did not succeed, however, in get-

ting eggs from the female.

Of course the imagines of populella are found on trunks

of poplars. I saw them also exclusively on big trees, espe-

cially those with rough and cloven bark, They are more

conspicuous when sitting on the bark than those of betuli-

nella. Up till now I did not observe the pairing of this spe-

cies. But I presume that it copulates at the same time as

betulinella for I observed that the imagines are also very

lively at sunset.

T.v. F. LKXXIV. PI.

Fig. 1-4. Anacampsis betulinella V. 2 X nat. size.

Fig. 5—8. A. populella Cl. 2 X nat. size.

A new, flightless, Ophrygonius (Zang)

from Borneo,

P. H. VAN DOESBURG.

Ophrygonius rajanus n. sp.

Description. Lenght 35 mm ; rather convex. The first three

lamellas of antennae very short, the last three moderately

short. Labrum hairy and sparsely punctured, sides parallel,

angles rounded, left one drawn out, anterior margin concave

on both sides, with a distinct tooth near the middle. Mandi-

bles without upper tooth, anterior lower tooth conical, roun-

ded at apex, that of the left side much larger than that of

right, the three anterior teeth of right mandible worn but

recognizable. Mentum without scars or depressions, anterior

margin slightly concave. Head polished, without hair-bearing

punctures, except behind eyes; central tubercle flat ; parietal

ridges slightly S-shaped, defined in front by a groove; fron-

tal ridges obsolete, with groove as in Aceraius, rising at tip

of central tubercle, their first half parallel, after that forming

an angle of about 150°, ending behind inner tubercles ; the

latter large, conical, situated at base of inner side of outer

tubercles. Right outer tubercle triangular, with rounded tip.

Left outer tubercle directed inwardly, broad at base, outer

side with slight convexity, truncate distally. Canthus narrow.

Pronotum large, smooth, impunctate except in the little,

shallow scars and marginal grooves. Sides rounded, median

groove from middle to behind, indistinct. Lateral plates of

lower side with a few hair-bearing punctures, just as the

anterior plate and the side-angles of posterior plate of proster-

num. Scutellum impunctate.

Episterna of mesothorax smooth and glossy, only with large

punctures in the upper angle near base of elytra. Mesosternum

smooth and polished, without scars, with some indistinct

punctures on the plate.

Lateral areas of metasternum broad, parallel-sided, roun-

ded posteriorly, rough, with hair-bearing punctures ; central

plate and intermediate areas smooth, polished and impunctate,

their demarcation not recognizable.

Elytra united, with rounded shoulders and sides, without

ante-humeral excavation; the strong grooves impunctate,

357 FLIGHTLESS, OPHRYGONIUS (ZANG) FROM BORNEO.

grooves and ribs hairless ; some hair-punctures on the des-

cending part of the shoulders.

Wings reduced to narrow membranes (breadth 2 mm.),

with thickened, longitudinally grooved front-margin.

Tibiae with few long hairs ; without spines.

One specimen, labelled: "Butik Raja, über 2200 m. 15/20-

12-1924”. „Sammelreise Prof. Dr. H. Winkler”, in Hamburg

Zoological Museum.

The flightless genera and species of Passalidae are enume-

rated by Hincks (The Ent. Mon. Mag. LXIX, 1933, p. 11).

Three species are certainly known from the Dutch East In-

dies, viz. Macrolinus urus, Heller, (in most specimens), from

Celebes ; Labienus moluccanus, Perch. and Labienus gigas,

Kaup, both from the Moluccas, From Leptaulax Arrowi,

Hincks, (l.c.) the habitat is uncertain, perhaps Bali. Pleurarius

pilipes Kaup, from the Lampong Districts, Sumatra, is un-

known to me, but is probably flightless. (Gravely, Mem. In-

dian Mus. II, 1914, p. 320; Lc. VII, 1918, p. 125).

The specimen described above was found in a collection

of Passalidae sent for identification by Prof. Dr. E. Titschack

of the „Hamburgisches Zoologisches Museum und Institut”,

to whom I wish to express my thanks for the opportunity

given to me to examine this collection.

Aceraius lamellatus Grav. from Celebes

P. H. VAN DOESBURG.

Through the kindness of Dr. C. de Jong I saw two exam-

ples of Aceraius lamellatus Grav. of the Leiden Museum.

labelled : “M.O. Borneo Exp., Long Petak, 1170 m., X-1915 ;

H. C. Siebers. Det. W. D. Hincks, Leeds”. I compared them

with 29 examples in my collection, from Central Celebes,

To-Djamboe, June and August 1939, collected by natives.

Head and mandibles were entirely identic. For the rest

there were also no differences between the Bornean and

Celebean examples except that the Bornean specimens have

piligerous punctures over the whole median part of the me-

sosternum and on the sides of the central area of the metaster-

num, whereas the Celebean specimens have the mesosternum

and metasternal plate smooth and without hair.

The Celebean specimens are on the whole larger than the

specimens from Borneo. Gravely's specimens, recorded from

the Malay Peninsula and Penang, were 23 mm, the Bornean

examples 24 mm long. The length of the Celebean specimens

ranges between 25 and 28 mm, the average, however, is

27 mm.

_ The lamellae of the antenna of the Celebean specimens

are long and slender, but as the animals are larger, the lamel-

lae do not seem so uncommonly long as Gravely records in

his description of the species. (F. H. Gravely : A Contribu-

tion towards the Revision of the Passalidae of the World.

Mem. Ind. Museum. Vol. VII, No. 1. 1918. pag. 89).

Probably on the score of the Van de Poll collection, Gra-

vely (l.c., pag. 92) records Aceraius laevicollis Ill. from South

Celebes, Tjamba. Some pages farther (p. 123) he is inclined

to doubt this record, "being this genus so definitely Oriental”.

Now the appearance of the genus Aceraius Kp. in Celebes

is certain by the record of Aceraius lamellatus Grav. men-

tioned above.

Notes on some Cleridae

in the Hamburg Zoological Museum

J. B. CORPORAAL, Amsterdam.

(21st Communication on Cleridae).

In a small, but rather interesting invoice of Cleridae, recei-

ved for identification, I found three new species and one

aberration worth naming. Specimens of the novelties have

graciously been offered to the Amsterdam Museum.

Phloeocopus arabicus nov. spec.

Phl. vincto Gerst. affinis et similis, nigropiceus, supra longe

cinereo-luteo-hirtus. Capite rugulose, prothorace fortiter sub-

sparseque punctatis. Elytris a basi rufescentibus, ultra medium

fortiter atque irregulariter, apicem versus subtilius et rugulose

punctatis ; utroque elytro fascia lata lutea transversa V-formi

ornato. Subtus niger, tarsis, ore antennisque rujescentibus.

Head black, rugulose-punctate, especially behind. Front

broad, somewhat narrowed anteriorly, mouthparts and an-

tennae brownish red, prothorax black, rather sparsely but

strongly punctate, at the sides somewhat rugulose ; a very

shallow impression runs about apical 1/4 at the sides in a

curved line inward to about half the length and is near the

weak central fossa nearly obliterated. Scutellum black. Basal

1/4 of elytra dark red; the further portion is piceous (the

demarcation of these two colours is indistinct), and bears

somewhat below the middle of the elytra a sharply defined,

yellowish-white, parallel transverse fascia, which runs down

to the margin and is narrowly interrupted at the suture. On

each elytron the form of this fascia is that of a blunt V. Elytra

in the basal portion (as far as the fascia) strongly and

equally punctured, but not in rows; apical 1/3 rugulose-

punctate. Each elytron bears three very weak longitudinal

carinae, which near the apex are a little more distinct. The

whole upper surface, including the elytra and the legs, is

equally, through not very densely, clothed with ashy-yellow

hairs, which are much longer than in PAl. vinctus Gerst., to

which otherwise the new species shows great resemblance,

but from which it can furthermore chiefly be distinguished

by the punctuation (which in vinctus forms quite regular,

longitudinal rows) and by the shape of the pale fascia ; also

the body is a little more deplanate. Body beneath and legs

black, tarsi reddish.

J. B. CORPORAAL, 360

Length 15— 1615 millim.

Two specimens, both from Sanaa, Yemen, Arabia, col-

lected by Dr. C. Rathjens, 2.IV & VIII, 1931.

From Phl. rugulosus Hintz (which Schenkling, in my

opinion injustly, regards as a variety of Phl. vinctus Gerst.),

of which the Amsterdam Museum possesses a specimen, so

named by Hintz himself, the new species can readily be

distinguished by the colour of the under parts of the body

(in Phl. rugulosus the metasternum and the extreme bases of

the femora are reddish) and by the altogether different shape

of the pale fascia on the elytra.

Thanasimodes opacus nov. spec.

Th. parallelus, piceus, ferrugineo-hirtus. Th. giganti Fairm.

affinis, sed angustior, fortius punctatus, pedibus pro ratione

brevioribus, minus robustis. Caput dense atque subconfluenter,

ad basin subrugulose punctatum. Prothorax levius punctatus,

in medio per longitudinem excavatus. Haec excavatio in media

parte carinulam distinctam brevem longitudinalem ostendit.

Elytra parallela, pro portione magis elongata quam in Th.

gigante; seriebus punctorum multo fortioribus. His punctis

rotundis, apicem versus sensim decrescentibus, in ipso apice

confusis confluentibusque. Post medium elytrorum fascia obso-

leta, fusca, transversa. Subtus piceus, ore atque antennis sub-

fuscis. Tibiis interioribus tarsisque (his totis) brunneo-fulvo-

hirtis.

Parallel-sided, sparsely clothed with ferrugineous pubes-

cence, allied to Th. gigas Fairm., but proportionally narro-

wer, less shining, and with the legs somewhat shorter and

less robust. Head closely and somewhat confluently punctate,

at base finely wrinkled. Prothorax with a sparser punctua-

tion, and with a central, longitudinal, shallow groove, which

in its middle shows a short longitudinal, fine but distinct

carina. Elytra parallel-sided, more oblong than in Th. gigas,

with the rows of punctures much stronger. These punctures

are round, towards the apex gradually diminishing in size,

and turn into a confuse, confluent punctuation at the extreme

apex. Body beneath black, antennae and palpi brownish.

Tarsi and inner side of tibiae lighter brown, which is accen-

tuated by the in those parts denser, brownish-yellow pubes-

cence.

Length 14—18 millim.

South-West Africa: Prov. Omaruru, Farm Okosongora,

IX—XI. 1932 (Dr. H. Thomsen leg.) ; Farm Okaundua,

near Okahandja, 1-19.X1.1933 and II-III.1934 (Wolfg.

Krieg leg.); Prov. Otjiwarongo, Farm Okosongomingo,

IX-X.1932 (Dr. H. Thomsen leg.).

This species shows a strong resemblance to several mem-

bers of the Australian genus Funatalis Schenkl.

361 NOTES ON SOME CLERIDAE.

Enoclerus x-album Gorh. ab. nov. illitteratus m. — Two

specimens from Guatemala, Alta Verapaz, Senahü 3.5.36

(leg. Münchmeyer) agree quite well with Gorham's

description and figure, but the prothorax is light brownish-

red (as in all our specimens from Costa Rica, and in those

seen by Wolcott from that locality, vide Coleopt. Con-

trib. I, 1, 1927, p. 68) and the whole base of the elytra is

red ; here the pale spots, which in the typical specimens form

the letter X, are missing ; also the black colour at the sides

of this basal portion, which contributes in typical specimens

to accentuate the letter X, is greatly reduced to smal, trian-

gular spots just above the median pale fascia.

Galeruclerus Meieri Schenkl. Two specimens, both from

Venezuela IX.1928, „eingeschleppt mit Orchideen”. — Here-

with at last is ascertained the original country of this species,

which in 1900, after a specimen found in Hamburg, was

described by Schenkling, who quite correctly supposed

it to originate from South America. Afterwards it has been

found also in Rotterdam in divi-divi (tannin-containing fruits

of Caesalpinia coriaria Willd.), together with numerous spe-

cimens of Xylotheca Meieri Reitt.

Lebasiella minuta nov. spec.

L. discolori Kl. valde similis et affinis, sed dimidio minor

et paululo compactior ; capite inter oculos leviter impresso,

scutello nigro, femoribus posticis tarsisque clarioribus.

Im form and punctuation very similar to L. discolor Klug,

but much smaller, form a little more compact, elytra posterior-

ly slightly dilated. Scutellum black. Prothorax with a fine,

light yellow pubescence. Front between the eyes with a

shallow depression (which I do not find in L. discolor) ; hind

femora and tarsi lighter in colour.

Length 2,5—3 millim.

A few specimens from Mexico (C. Höge leg.).

ARACHNOIDEA. .

Argas pipistrellae Aud. XXVIII.

testudo Rossi XXVIII.

vespertilionis Latr. XXVIII.

Ixodes vespertilionis C. L. Koch

[XXVII.

Macronyssus XXVIII.

Myobia v. Heyd. XXVIII.

chiropteralis Mich. XXVIII.

—— pipistrellia Radf. XXVIII.

plecotia Radf. XXVIII.

Nycteridocoptes poppei Oudms.

[XXVII

Periglischrus Kol. 46, 47, 49-51, 53, 54.

asema Kol. 53.

interruptus Kol. 44, 47, 49-54.

rhinolophinus C. L. Koch 53.

Philodromus aureolus Lerck 127.

Prosopodectes chiropteralis Can. LI.

Pteroptus americanus Banks 54.

echinipes Banks 53.

edulis Geoffr. 54.

euryalis Can. 49, 54.

grossus Banks 53.

heteropus Berl. 54.

vespertilionis Aud. 53.

Saltidae VII, VII.

Spinturnix v. Heyd. 44, 45, 49-55,63.

americanus Banks 53.

antipodianus Hirst 54.

araguensis Vitzt. 49.

euryalis Berl. 52.

- novae-hollandiae Hirst 54.

oudemansi Eyndh. 44, 46-48,

vespertilionis L. 54.

Tyroglyphus longior Gerv. LII.

Tyrolichus casei Oudms. LII.

Tyrophagus dimidiatus Herm. LII.

infestans Berl. LII.

COLEOPTERA.

Acanthoscelides irresectus Fährs. L.

obsoletus Say L.

obtectus Say L.

Aceraius Kaup 356, 358.

laevicollis Ill. 358.

lamellatus Grav. 358.

Aleochara curtula Goeze 40.

Can. 44-54, 57, 63, 65, 66.

[52-54, 63-66.

plecotinus C. L. Koch XXVIII.

Aleocharinae 31, 32, 34, 36, 40.

Aleocharini 31.

Anhammus daleni Guér. XXXI.

.v. tessellatus Hell. XXXI.

Anthobium Steph. 34.

Anthrenus Geoffr. V.

Atemeles Steph. XII.

Atheta Thms. 34.

cauta Er. XXV.

ischnocera Thms. XXV.

parvula Mannh. XXV.

| Aulacocyclus Rosenbergi Kaup XVII.

Bembidium Latr. XLIX.

Bolitocharini 31.

Cetonia Fabr. 119.

Cleridae 359.

Coprophilus Latr. 34.

Diglossini 31.

Dinopsini 31.

Dorysthenus planicollis Bates XXXI.

Enoclerus x-album a. illitteratus

[Corp. 361.

Epepeotes diversemaculatus Schwarz

[XXXI.

schlegelii Lansb. XXXI.

Epuraea Er. limbata Ol. 10.

Epuraeanella Cr. limbata Ol. 10.

Euaesthetinae 32.

Euaesthetini 32.

Eunatalis Schenkl. 360.

Galeruclerus Meieri Schenkl. 361.

Gonatas Kaup XVI.

altidens Hell. XVII.

—— germani Kaup XVI.

naviculator Perch. XVI.

Gymnusini 31.

Gyrophaena Mannerh. 34.

Habrocerinae 31, 32, 34, 36.

Habrocerini 31.

Habrocerus Er. 34.

Hylobius abietis L. XXIII.

Hypocyptini 31.

Labienus gigas Kaup 357.

moluccanus Perch. 357.

Lebasiella discolor Kl. 361.

minuta Corp. 361.

Leptaulax Arrowi Hincks 357.

Leptusa Kr. 34.

Logaeus gymnostethus Hell. XXXI.

Macrolinus urus Hell. 357.

Megarthrus Steph. 34.

depressus Payk. 40.

nitidulus Kr. XXV.

363 REGISTER.

Melolontha hippocastani F. XLIX, L.

melolontha L. L

===) giullare IF, IL,

Microglossa Kr. 34.

Microglotta 34.

Myllaenini 31.

Myrmedoniini 31.

Nitidulinae 10.

Oligotini 31.

Olophrum Er. 34.

Omaliinae 32, 34, 36, 42.

Omalinae 32.

Omalini 32.

Omalium Grav. 34.

Omosiphora limbata F. 10.

Ophrygonius Zang XVI, 356.

rajanus v. Doesb. 356.

Othius Steph. 35.

Oxyporinae 32, 33, 35.

Oxyporini 32.

Oxytelinae 32, 34, 36, 38.

Oxytelini 31, 32.

Oxytelus Grav. 34.

Paederinae 31, 32, 35.

Paederini 31.

Paraphrus planicollis Bates XXXI.

Passalidae XV, XVI, 357.

Paxillus pentaphyllus Beauv. XVII.

robustus Perch. XVII.

Pelargoderus elcanor Newm. XXXI.

diversemaculatus Schwarz

[XXXL

semitigrinus Rits. XXXI.

— — sythoffi Rits. XXXI.

Philonthus Curt. 35.

Phloeocharinae 31.

Phloeocharini 31.

Phloeocopus arabicus Corp. 359.

rugulosus Hintz 360.

— — vinctus Gerst. 359.

—— v. rugulosus Hintz 360.

Phloeonomus pusillus Grav. 42.

Piestinae 32, 34, 36.

Piestini 32.

Pissodes notatus F. XXIII, XXIV.

pini L. XXII.

piniphilus Hbst. XXI-XXIV.

Pityogenes bidentatus Hbst. XXIII.

Platypsyllidae 33.

Platystethus Mannerh. 34.

Pleurarius pilipes Kaup 357.

Prionide XXXI.

Proculus Kaup XV.

Pronomaeini 31.

Proteininae 32, 34, 36, 40.

Proteinini 32.

Proteinus Latr. 34.

Pseudopsinae 32.

Pseudopsini 32.

Quediini 31.

Quedius Steph. 35.

Scolytus mali Bechst. XXIV.

rugulosus Ratz. XXIV.

Silusa Er. 34.

Staphylinidae 31, 32, 43.

Staphylininae 31, 32, 35, 37.

Staphylinini 31.

Staphylinus L. 35.

Steninae 32, 35.

Stenini 31, 32.

Syntomiinae 32, 34, 36.

Syntomium Curt. 31.

—- aeneum Müll. 34. :

Tachinus Grav. 31.

Tachyporinae 31, 34, 36, 43.

Tachyporini 31.

Tachyporus Grav. 31.

Thanasimodes gigas Fairm. 360.

opacus Corp. 360.

Thinopininae 32.

Thoracophorinae 32.

Thoracophorini 32.

Trichophyinae 31.

Trichophyini 31.

Trogophloeus Mannerh. 34.

—— pusillus Grav. L.

Xantholinini 31.

Xantholinus Serv. 35.

Xylotheca Meieri Reitt. 361.

DIPTERA.

Agromyza Fall.

—— niveipennis Zett. 13.

Agromyzinae 13.

Asilus crabroformis L. 127.

Basilia nattereri Kol. LVII, LIX.

Ceratopogon Meig. XLIV.

Ceratopogonidae XLIV.

Chironomus Meig. XLIV.

Clidogastra veratri 26.

Dendromyza sp. 16 fig. 5, 17.

Dizygomyza Hend. 16 fig. 5, 17.

effusi Karl 16.

luctuosa Mg. 16, 17.

Drosophilidae XLV.

Gymnophytomyza Hend. 28.

heteroneura Hend. 28,29.

Heleidae XLIV.

Heteropterina stictica Mg. 130.

Hilarella stictica Mg. 130.

Limnobiidae XLIV.

Lipara lucens Mg. LI, LII.

Liriomyza Hend. 17.

esulae Hend. 17.

flaveola Fall. 18, 28.

flavonotata Hal. 18.

pascuum Mg. 17.

pusilla Mg. 17, 19.

sonchi Hend. 18.

sp. 18 fig. 9, 19.

violiphaga .blasii Kol. LVII.

Auer

Listropodia blasii Kol. LVII.

latreillei Leach LVIILLX.

Macropeza albitarsis Meig. XLIV.

Melanagromyza Hend. 14.

-—— centrosematis de Meij. 14.

sarothamni Hend. 15.

sp. 15

Metopia Macq. 129, 130, 163, 193, 194.

campestris Fall. 130.

leucocephala Rossi 90, 128,

130, 194.

Nycteribia Latr. LVII-LX.

Ophiomyia Braschn. 15.

labiatarum Her. 15.

persimilis Hend. 15.

Penicillidia dufouri Westw. LVII,

[LIX.

Phytagromyza Hend. 10.

centaureana Her. 19.

flavocingulata Strobl 19, 21.

graminearum Her. 21.

—— heringi Hend. 19.

langei Her. 19, 20 fig. 10.

lucens de Meij. 20, 22, 28.

orphana Hend. 20-22, 28.

populicola Hal. 19.

similis Bri. 19.

Phytomyza Fall. 22.

aquilegiae Hardy 22.

atragenis Her. 24.

atricornis Mg. 23-26.

digitalis Her. 23, 24 fig. 15.

farfarae Hend. 23.

gentianae Hend. 24.

kaltenbachi Hend. 24.

nigra Mg. 28.

obscura nepetae Hend. 24.

pastinacae Hend. 24, 26, 27.

scolopendri R.D. 25.

sp. an Meum 27.

— Pastinaca 26, 27 fig. 21

— Telekia 27.

thalictricola Hend. 23.

- veratri Her. 25, 26.

— veronicicola Her. 26.

Pseudonapomyza Hend. 22.

atra Mg. 22.

Tachinidae 90.

Tendipedae XLIV.

Tendipes Meig. XLIV.

_—

HYMENOPTERA.

Ammobia ichneumonea L. 130,

[259, 261.

Aınmophila Kirby 73 e.v.

- campestris Jur. XXVI, 68 e.v.

—— dives Brullé 209.

—— Heydeni Dahlb. 77, 87, 94-96,

crassiseta Zett. 23, 25 fig. 20, 26.

saxifragae Her. 24 fig. 18, 25.

| —— spinolae Lep. de St.

364

[101, 103, 107, 112-115, 117,

A932, 14001912077

[210-212, 215, 216, 264.

Ammophila holosericea Fabr. 209.

mocsargi Kohl 89.

pictipennis Wash. 88, 89, 93-95,

1292130220925

25258

polita Cress. 209, 211.

procera Dahlb. 88, 89, 94, 96,

[118, 121, 126, 209, 211,

[215, 258.

— — sabulosa L. 81, 94, 101, 109, 111,

iS 1187196931270

[164, 183, 209-211.

—— sp. 94, 121.

—— urnaria Cress. 94-96, 113, 120,

[188, 209, 211.

yarrowi Cress. 94, 209.

Andrena Fabr. 119, 127, 134.

Anochetus V.

Apanteles falcatus Nees LV.

sodalis Hal. LV.

Apis L. XLVI.

Bembex Latr. 127. gk

mediterraneus Handl. 212.

rostrata, Ess 118,. 130:

129,

Bracon colpophorus Wesm. LV.

Braconidae LV.

Camponotus Mayr. VII, IX, XV,

ENEN

herculianus L. LI, LIV.

herculiano-ligniperda For. LIII.

ligniperda Latr. XIV, LIII, LIV.

senex XV.

vagus Scop. LIII.

v. Nadigi Men. LIV.

Cephaloxys inezae For. v.

[rudinodis Stärcke II.

Cerceris rygbyensis L. 130.

tuberculata Klug 217.

Chalicodoma muraria Fabr. 217.

Chelonus corvulus Mrsh. LV.

pedator Ths. LV.

Coelioxys Latr. 90.

Crabro vagus L. LII.

Diprion pini L. 117.

Dolerus gonager F. 118.

haematodes Schck.

Dolichoderinae VI.

Dolichoderus bituberculatus Mayr.

[VII.

118.

—— thoracicus F. Sm. VII.

Dolichurus Latr. 81.

corniculus Spin. 118.

Eciton mattogrossensis IV.

quadriglume Hal. IV.

Eremochares 209.

Eumenes conica Fabr. 214.

365 REGISTER.

Formica fusca L. X.

rufibarbis F. IX—XI.

Gorytes mystaceus L. 134.

Halictus Latr 119; 127, 130; 134.

sextinctus F. 130.

Ichneumon laminatorius F. XXI.

Iridomyrmex cellarum Stärcke VI.

Wasins ID, 18

alienus Först. X, 128.

Microbembex monodonta Say 118.

Monedula punctata F. 118, 212.

Mormoniella vitripennis Walk. 115.

Mutilla Latr. 90, 128.

Myrmicinae V.

Nomada Fabr. 90, 128.

Odontomachus Latr. V.

Odynerus Latr. 139.

Oecophylla spp. XV.

Osmia Panz. XLIV.

‘Pelopoeus Latr. 114.

Pemphredon lethifer Shuck f.

fabricii Wagn. LI.

unicolor F. LI.

Pepsis heros Fabr. XXX.

optimus Sm. XXX.

Philanthus Fabr. 119, 127, 214, 218,

[240, 242, 245, 251, 255-258, 264.

apivorus Latr. 115.

triangulum Fabr. 72, 88, 112,

[LS SOME 22 2403

4225267

Polemon liparae Gir. LI.

melas Gir. LI.

Polyrhachis VI-XV.

bicolor F. Sm. VI-XV.

rastellata Latr. v. pagana

[Sants. VI, VII.

Pompilidae XXX.

Pompilus Fabr. 214.

Ponerinae V.

Prosopis communis Nyl. LI.

Psammocharidae 88, 114.

Psammophila Kohl 89, 209.

affinis Kirby 115, 116, 209.

—— hirsuta Scop. 89, 101, 111, 115,

[116, 126, 209.

v. mervensis Rad 96, 116.

julii Fabr. 116.

tydei Guill. 111, 112, 209, 214.

Pseudolasius VII.

Pteromalus liparae Gir. LI.

Selandriini 118.

Solenopsis fugax L. VI.

Sphecodes Latr. 90.

Sphex L. 101, 209, XLVI.

albisectus Lep. 89, 130.

—— ichneumonea L. 130.

—— lobatus Kohl 115, 119, 214.

—— maxillosus Fabr. 119, 214, 215.

subfuscatus D.B.M. 89, 115,

[119, 134.

Stelis Panz. 90.

Stizus tridens Jur. 212.

Strumigenys ILV.

capitata F. Sm. Il noot.

—— chyzeri V.

—— inezae v. rudinodis Starcke IL.

v. taipingensis For.

[III noot.

Synagris Fabr. 210.

callida L. 210.

cornuta L, 211, 212.

sicheliana Sauss. 210.

Tapinoma melanocephalum F. VI,

[XII

Technomyrmex detorquens Walk.

[VIL XIV.

Tetramorium caespitum L. 128.

Trypoxylon Latr. 119, 139.

Vespa austriaca F. XXXII.

rufa L. XXXII.

LEPIDOPTERA.

Agrochola Hb. 294.

circellaris Hufn. 293 noot, 298.

f. circellaris Hufn. 299.

f. clara Schultz 299.

f. ferruginea Esp. 299.

f. fusconervosa Pet. 299.

f. grisescens Lpk. 299.

f. maculata Lpk. 300.

f. nigridens Fuchs 299.

f. obsolescens Lpk. 299.

. obsoleta Lpk. 300.

. rubrior Nordstr. 299.

suffusa Lpk. 299.

erck 296.

f. bipunctata Wehrli 296.

. lota Clerck 296.

. nictitans Lpk. 297.

. obsoleta Lpk. 297.

. pallida Tutt 296.

. rufa Tutt 296.

. suffusa Tutt 296.

is Schiff. 293 noot, 294.

. brunnea Tutt 295.

. canaria Esp. 296.

. ferrea Hw. 295.

. lineola Hw. 295.

. lychnidis Schiff. 295.

. nigrorubida Lpk. 295.

. obsoleta Tutt 295.

. pallida Tutt 294.

. pistacina F. 295.

. rubetra Esp. 295.

. serina Esp. 294, 295.

. silesiaca Schultz 296.

. sphaerulatina Hw. 295.

. unicolor-brunnea Tutt

[295.

Pa)

lota

III

On en En) En En

lychni

be en nn En em em en En

FOL.

. venosa Hw. 295.

366 REGISTER:

macilenta Hb. 293 noot,

de)

(om

[297, 299.

. flavilinea Hw. 298 noot,

. immaculata Gaukler 298.

. macilenta Hb. 297.

. nigrodentata Fuchs 298.

. nudilinea Lpk. 298.

. obsoleta Tutt 298.

. pallida Höfer 298.

. rufa Hörh. 297.

. straminea Tutt 298.

EEE EREN

meme eh es el

festiva Schiff. f. grisea Tutt

[

XXIX.

Amphipyrinae 3422

populella Cl. 351-355.

Anarta myrtilli 110, 120, 169, 219, 224.

Anchoscelis Gn. 289.

helvola L. 289.

f. catenata Esp. 290.

f. cinnamomea Fuchs

. extincta Splr. 289.

. helvola L. 290.

. nictitans Lpk. 290.

. ochrea Tutt 289.

. punica Bkh. 289.

. rufa Tutt 290.

. rufina L. 290.

. semiconfluens Lpk. 291.

. unicolor Tutt 289,

RRO oR RR mm

[290 noot 1.

f. uniformis Splr. 290.

litura L. 291.

f. litura L. 291.

—— f. rufa Tutt 291.

lucida Hamps. nec Hufn. 291.

nitida Schiff. 291.

Antitype Hb. 317.

flavicincta F. 317.

Apamea fissipuncta 315 noot 2.

ypsilon Schiff. 315 noot 2.

—— Jutulenta Schiff. 328.

_— f. approximata Burr. 328.

—— —— f. aterrima Warn. 328.

—— f. flüneburgensis Frr.

[328, 329.

—— f. lutulenta Schiff.

[328, 329.

f. sedi Dup. 328.

nigra Hw. 329.

f. nigra Hw. 329.

—— f. seileri Fuchs 329.

[289, 290 noot 1.

f. semiconfluens Lpk. 291.

| Araschnia levana L. XXIX.

f. prorsa L. XXIX.

Arctiidae 1.

Atethmia Hb. 313.

xerampelina Esp. 313.

f. centrago Hw.

[314, 315.

| —— —— f. nigrescens Lpk. 315.

—— —— f, unicolor Stgr. 314, 315.

| ——— —— f, xerampelina Esp.

[313, 314.

Attacus orizaba Westw. LVII.

Bombycia Steph. 329.

viminalis F. 329.

f. obscura Stgr. 330.

. saliceti Bkh. 330.

. scripta Hb. 330.

| f

n ——— f"semifusca Pet. 330:

st,

seminigra Cul. 330.

f. viminalis F. 330.

Brachionycha Hb. 316.

nubeculosa Esp. 316.

nubeculosa Esp. 317.

—— sphinx Hufn. 316, 350.

Callophrys rubi L. 117.

Calophasia Steph. 330.

lunula Hufn. 330.

Capua reticulana Hb. XXV.

Catocala Ochs. 320.

Celerio galii Rott. XIX, XXI.

| Chilodes H.S. 342.

maritima Tauscher 342.

f. bipunctata Hw. 343.

—— —— f. maritima Tauscher 342.

—— —— f. nigristriata Stgr. 343.

eee iva Ri basso

f. wismariensis Schm. 343.

Cirrhia Hb. 304.

fulvago L. 293 noot, 304, 305.

gilvago Esp. 306.

f. cinnamomeago Splr. 307.

f. erythrago Warr. 307.

f. gilvago Esp. 306.

f. griseosignata Splr. 306.

f. palleago Hb. 307.

f. suffusa Tutt 306.

icteritia Hufn. 293 noot, 304.

f. aurantia Tutt 305.

f. cerago Hb. 305.

f. decolor Schultz 305.

f. flavescens Esp. 305.

f. icteritia Hufn. 305.

f. imperfecta Tutt 305.

f. obsoleta Tutt 305.

f. suffusa Tutt 305.

f. togatoides Sn. 305,

[306 noot.

f. virgata Tutt 306.

ocellaris Bkh. 306-308.

f. carneago Warr. 308.

—— f. lineago Gn. 308.

BEDE

367

Cirrhia ocellaris f. ocellaris Bkh. 308.

togata Esp. 305 noot 3.

Citria Hb. 309.

lutea Ström 293 noot,

304,

[305, 309.

—— —— f. aurantia Lpk. 309.

lutea Ström 309.

obsoleta Lpk. 309.

ochreago Bkh. 309.

f. togata Esp. 309.

Coenobia Steph. 343, 349.

—— rufa Hw. 343.

f. despecta Tr. 343.

f. pallescens Tutt 343.

—— —— f. pallida Tutt 343.

f. rufa Hw. 343.

Conistra Hb. 277.

erythrocephala Schiff. 287.

a f. caeca ter Haar 288.

—— —— f, erythrocephala Schiff.

— —— f.

—— ——f

[287.

—— f. ferruginea Lpk. 288.

—— f. glabra-impunctata

[Splr.

—— f. impunctata Splr. 288.

—— f. intermedia Lpk. 288.

pallida Tutt 287.

ligula Be 281, 284-286.

. albofasciata Lpk. 283.

. auronigra Heyl. 284.

. bipunctata Lpk. 284.

. canilinea Warr. 282.

conspadicea Fuchs 283.

. ligula Esp. 282.

„ nigrescens Lpk. 283.

. obscura Lpk. 283, 284.

. ochrea Tutt 283.

PRR En en kn Eh FA Eh HO) n

. pseudomixta Lpk.

[282, 286

. rufescens Lpk. 282.

. spadicea Hw. 283.

. subnigra Hw. 283.

. subspadicea Stgr.

. turtur Hamps. 284.

. vaccinii Heyl. 284.

ARD SI

283.

‚em kn Fn En in th

. bipunctata Lpk. 280.

. brunnescens Lpk. 279.

. canescens Esp. 280.

. conspicua Lpk. 278.

. cuneata Lpk. 280.

. elegans Hörh. 280.

. fusca Schulze 280.

. glabroides Fuchs 279.

. juncta Lpk. 280.

PERS DENE (40 RASE ORDE

mR eR RR en en Eh Eh Eh Pa in

— f. glabra Hb. 288 noot 1,

[288.

288.

. polita Hb. 284 noot |.

282,

[284-286, 325.

auronigra Heyl. 279, 280.

. mixta Stgr. 278, 279, 282.

Conistra vaccinii f. mixta-fusca Lpk.

[280.

—— f. mixta-grisea Lenz

[278, 282.

. mixta-spadicea Splr. 279.

. obscura Tutt 280.

. ochrea Tutt 278.

. polita Hb. 284 noot 1.

. rufa Tutt 279, 280.

. semiconfluens Lpk. 280.

. signata Klem. 278.

. spadicea Hb. 279, 280,

[280 noot 1, 283.

f. suffusa Tutt 280

f. unicolor Tutt 280.

f. vaccinii L. 280.

f. variegata Tutt 278. |

vau-punctatum Esp. 288, 289.

f. impleta Splr. 289.

—— f. rubescens Obthr. 289.

f. vau-punctatum Esp. 289.

Cosmia gilvago Esp. 306.

ocellaris Bkh. 306.

Cossus Fabr. LVI, LVII.

Cosymbia orbicularia f. namurcensis

[Lbll. XXIX.

Crambus salinellus Tutt XXV.

Cucullia Schrk. 331, 332.

absinthii L. 333.

—— artemisiae Hufn. 334.

asteris Schiff. 331-333.

f. semiconfluens Lpk. 332.

chamomillae Schiff. 332.

f. chamomillae Schiff. 332.

f. chrysanthemi Hb. 332.

scrophulariae Schiff. 331.

umbratica L. 332.

verbasci L. 331.

Cuculliinae 276.

Dasycampa Gn. 276.

rubiginea Schiff. 276.

— f. fereunicolor Obthr. 277.

—— —— f. rubropunctata Lpk. 277.

BRAIN

Roo

f. tigerina Esp. 277.

f. unicolor Heyl. 277.

f. unicolor Tutt 277.

Deilephila lineata F. XLIX.

livornica Esp. XLIX.

Deiopeia lepida Ramb. 4.

lotrix Cr. 1-4.

—— pulchella L. 1-4.

v. lotrix Swh. 4.

Diarsia festiva Schiff. f. grisea

[Tutt XXIX.

Dryobotodes Warr. 319.

protea Esp. 319.

f. obsoleta Lpk. 320.

—— f. protea Esp. 319.

—— f. f. seladonia Hw.319.

—— f. variegata Tutt 320.

Bern atomaria L. 110, 220.

Ephyra orbicularia f. namurcensis

[Lbll. XXIX, XXX.

—— pendularia a. subroseata

[Woodf. XXIX.

Epiblema solandriana L. 354.

Eumenis semele L. XX, XXIX.

Eumichtis Hb. 318.

adusta Esp. 319.

. adusta Esp. 319.

. duplex Haw. 319.

. juncta Lpk. 319.

. semiconfluens Lpk. 319.

—— . virgata Tutt 319.

—— lichenea Hb. 318.

—— porphyrea Esp. 318.

—— satura Schiff. 318.

eh eh Eh Eh Eh

f. juncta Lpk. 318.

—— f. semiconfluens Lpk. 318.

f. virgata Lpk. 318.

Eupithecia nanata Hb. 110, 220.

Eupsilia Hb. 310.

satellitia L. 310.

transversa Hufn. XIX, 310, 312.

f. albipuncta Strand

[310-313.

f. albo-rufescens Tutt

310312:

f. brunnea Lpk. 310-313.

. brunneor Strand 311-313.

f. brunneor-flavomaculata

[Lpk. 311, 313.

f. brunneor-rufomaculata

[Epk.=311,313.

f. flavo-rufescens Tutt 310.

f. flavo-satellitia Tutt 311.

f. juncta Splr. 311.

v. maculis flavis Stgr.

[311 noot 3.

f. ochrea Lenz 311.

f. rufo-rufescens Tutt 310.

f. rufo-satellitia Tutt

BP 15;

. satellitia L. 311-313.

. satellitia Tutt 311.

. trabanta Huene 310, 312.

. transversa Hufn.

LSO SZ SNEL

Euxoa nigricans Hb. XVII.

Gelechiadae 351.

Geometra lotrix Cr. 1.

Gortyna Tr. 349.

Grapholitha Hb. 325.

furcifera Hufn. 326.

f. suffusa Tutt 326.

lamda subsp. lamda F. 326.

somniculosa Her. 326.

zinkenii Fr. 325.

ornitopus Hufn. 326.

Griposia Tams. 320.

aprilina L. 320.

—— —— f. virgata Tutt 320.

BEST Ee ear!

mmm

368

Heliconius erato-phyllis Fabr. 127.

Heliothinae 334.

Heliothis O. 334.

armigera Hb. 335, 336.

—— dipsacea L. 336 noot, 337-340.

—— maritima septentrionalis Hoffm.

f. obscura Lpk. 337.

—— peltigera Schiff. 335, 336.

scutosa Schiff. 334.

Hydraecia 338 noot.

Incurvaria koerneriella F. XLVII.

Jodia Hb. 308.

croceago Schiff. 308.

—— —— f. brunneago: Lpk. 308.

f. fulvago Hb. 308.

Larentia albicillata L. XIX.

Leucoma salicis L. LVI.

Limenitis camilla a. nigrina Weym.

[XXIX.

a. oblitera Robs. et Gardn.

XXIX.

sibilla a. nigrina Weym. XXIX.

a. oblitera Robs. et Gardn.

[XXIX.

Lithomoia Hb. 323.

solidaginis Hb. 323.

—— —— f. cinerascens Stgr. 324.

—— —— f. confluens Lpk. 325.

—— —— £ pallida Tutt 324.

—— —— f. suffusa Tutt 325.

f. virgata Tutt 324.

Lithophane Hb. 326.

semibrunnea Hw. 326.

f. clara Lpk. 327.

— socia Hufn. 327.

—— f. pallida Tutt 328.

—— —— f. socia Hufn. 328.

f. umbrosa Esp. 328.

Lycaena alcon F. XVII, XXI.

a. nigra Wheeler XVIII.

Lymantria dispar a. suffusa Schulze

[XXIX.

Macroglossa stellatarum L. 118.

+ Macrothylacia rubi L. 117.

Mamestra tincta Brahm. XXI.

Marumba quercus L. 317 noot.

Meganephria Hb. 320.

oxyacanthae L. 320, 321

[noot 3.

. capucina Mill. 321.

. confluens Lpk. 321.

. dentatelineata Lpk. 321.

. juncta Lpk. 321.

. obsoleta Lpk. 321.

f. pallida Tutt 321.

Nepticula rubivora Wck. XXV.

sericopeza Z. XXV, XLVII.

tiliae Frey XLIX.

Nonagria O. 343, 347, 349.

algae Esp. 343.

f. algae Esp. 344.

eR eR ED M mn

369

Nonagria algae f. brunneo-ochrascens

[Strand 344.

—— f. fumata Warr. 344.

f. impunctata Lpk. 344.

cannae ©. 343.

dissoluta Tr. 346, 347, 349.

— f. arundineta Schm. 347.

—— f. dissoluta Tr. 346.

f. striata Lpk. 347.

geminipuncta Hw. 345-347, 349.

f. fusca Tutt 348.

—— f. fusca-unipuncta Tutt

[348.

. geminipuncta Hw. 348.

. jaeschkei Warn. 348.

. nigricans Stgr. 348.

. nigropunctata Kromb.

[348.

f. obsoleta Tutt 348.

f. pallida Tutt 347.

f. pallida-obsoleta Tutt

[347.

f. pallida-unipuncta Tutt

[347.

f. paludicola Hb. 348.

f. rufa Tutt 347, 348.

lan Eh

. rufa-obsoleta Tutt 348.

. rufa-unipuncta Tutt

f. unipuncta Tutt 348.

neurica Hb. 345, 347, 349.

f. fusca Edelsten 346.

——- f. rufescens Edelsten 346.

sparganii Esp. 344, 349.

f. bipunctata Tutt 345.

f. impunctata Turner 345.

f. nigrostriata Wightm.

[345.

f. obsoleta Tutt 344.

f. rosea Wightm. 345.

f. rufa Wightm. 345.

. rufescens Tutt 345.

. sparganii Esp. 345.

Thnbg. 349.

f. fraterna Bkh. 349.

. nervosa Esp. 349.

. obsoleta Dufr. 349.

f. typhae Thnbg. 349.

mphaloscells Hamps 301.

lunosa Hw. 301, 303.

f. agrotoides Gn. 303.

. brunnea Tutt 303.

f. humilis Humphr.

[et Westw. 303.

f. neurodes H.S. 303.

f. obsoleta Tutt 303.

f. olivacea Väzquez 303

or ae EL Eee

. rufa Tutt 303.

. subjecta Dup. 303.

[348.

Orrhodia Hb. 280 noot 1.

Ortholitha limitata Sc.XIX.

Orthosia cruda f. nigropunctata

[Wehrli 350.

—— gracilis f. fasciata Wehrli 349.

Panemeria Hb. 342.

tenebrata Scop. 342.

Panolis griseovariegata Goeze

[111, 210.

Parastichtis Hb. 315.

iners Germ. 316.

Tr. 316.

suspecta Hb. 315.

f. congener Hb. 316.

. grisea Tutt 315.

. pallida Tutt 316 noot 1.

. rufa Tutt 315.

. suspecta Hb. 315, 316.

f. variegata Tutt 315.

Periphanes Hb. 340.

delphinii L. 340.

Pieris brassicae L. XLVI.

Plusia gamma L. XLVII.

Procus 338 noot.

Pyrameis atalanta L. XVII.

Pyrrhia Hb. 341.

umbra Hufn. XIX, 341.

f. marginata F. 341.

—— —— f. suffusa Lpk. 342.

f. umbra Hufn. 341.

Satyrus semele L. XXIX.

Scopelosoma satellitia L. XIX.

Semiothisa notata L. LV.

Sesia empiformis Esp. LV.

leucopsiformis Esp. LV.

Smerinthus populi L. XXI.

Sphinx elpenor L. XXI.

—— pinastri L. XXI.

Spudaea Sn. 300.

ruticilla Esp. 300.

. castanea Warr. 301.

. dilutior Heinr. 300.

. grisea Warr. 301.

. grisea-ornata Lpk. 301.

. grisea-unicolor Lpk. 301.

. ornata Dann. 301.

rubra Draudt 301.

. rufovariegata Dann. 301.

. ruticilla Esp. 300.

. serpylli Hb. 301.

. unicolor Heinr. 300.

Steganoptycha granitana H.S.

Inn Eh in

EEEN

(III

En Fn mn Fn En En Fn Eh En Hau a mn

Tachyptilia populella Cl.

Teleas polyphemus Cram. LVII.

Tephroclystia satyrata Hb. XVIII.

Tiliacea Tutt 292.

aurago Schiff. 292.

f. aurago Schiff. 292.

——-

| = DEE {aticatastEsp 293,

Tiliacea aurago f. marmorata Warr.

[293.

— frutilago Er 2025203:

—— f. unicolor Tutt 292.

f. virgata Tutt 292, 293.

citrago L. 293.

f. aurantiago Tutt 294.

f. citrago L. 294.

Trifurcula immundella Z. XLVII.

Urbicula comma L. XVIII.

Utetheisa Hb. 1, 9.

indica Rpke. 2 fig. 2, 3 figg.

[3 et 4, 6, 7, 9.

—— f. lutescens Rpke. 7.

lotrix Cr. 1-9.

pulchella auct. 9.

L. 1-9.

v. lotrix 4.

pulchelloides Hps. 4.

semara Moore 1, 9.

tenella Seitz 7.

thyter Bil. 7.

Vanessa cardui L. XLVII, XLVII.

Xanthia lutea Ström 309.

Xylena O. 322.

exsoleta L. 322.

f. demaculata Lpk. 323.

vetusta Hb. 323.

f. albida Splr. 323.

—— f. brunnea Tutt 323.

f. unicolor Lpk. 323.

Xylocampa Gn. 321.

370

Xylocampa areola Esp. 321.

f. rosea Tutt 322.

—— —— f. suffusa Tut 322.

ODONATA.

Agrion puella L. XXXI.

pulchellum v. d. L. XXXI.

Anax imperator Leach XXXI.

Calopteryx splendens Harr. XXXI.

Cordulia aenea L. XXXI.

Ennalagma cyathigerum Charp.

[XXXI.

Ischnura elegans v. d. L. XXXI.

Leucorrhinia dubia v. d. L. XXXI.

Libellula quadrimaculata L. XXXI,

[XLVI, XLVII.

Orthetrum cancellatum L. XXXI.

Somatochlora arctica XXX, XXXI.

RHYNCHOTA.

Coccidae X, XI.

Corizus hyoscyami L. LXII.

Cymex LXII.

Eurydema oleraceum L. LXI.

Graphosoma italicum Müll. LXI.

Mesocerus marginatus L. LXI.

Palomena prasina L. LXI.

Psylla buxi L. XXXVI.

Syromastes marginatus L. LXI.

Trigonosoma nigrolineatum Rossi LXI.

371

ALGEMEENE ZAKEN.

Ankum (Prof. Dr. H. J. van). Lid

overleden XXXIV.

Baerends (G. P.). Waarnemingen over

de broedzorg van Ammophila cam-

pestris Jur. XXVI.

Lid. XXXIV.

Bels (P. J.). Over Pupipara, parasie-

ten van vleermuizen II. LVII.

Aanbieding van eenige

jarige teekeningen, gemaakt

P. W. M. Trap. LXI.

Bentinck (Ir. G. A. Graaf). Zeldzame

en nieuwe Nederlandsche Lepidop-

tera. XXV.

Zeldzame Nederlandsche Lepi-

doptera. XLVIII.

Bernet Kempers (K. W. J.). Een

geïllustreerde determinatielijst voor

Carabidae-larven. XLIX.

Bibliothecaris. Verslag 1940. XL.

Boelens (W. C.). Staphyliniden,

nieuw voor de Nederlandsche fauna.

XXV.

100--

door

Staphyline in augurken-

velden. L.

Breurken (W. F.). Lid. XXXIV.

Centraal Instituut voor Landbouw-

kundig Onderzoek (Het). Lid

XXXIV.

Commissie v. h. nazien der rek. en

verantw. over 1940. Verslag

XXXIX.

1941. Benoemd. XL.

Corporaal (B. J.). Boekaankondiging.

(Cerambycidae door N.N. Plavil-

stshikov). 1.

Cremers (Rector Jos.). Lid bedankt.

XXXIV.

Dammerman (Dr. K. W.). Het koude

voorjaar en de insecten. XLV.

Deli Proefstation (Het). Lid bedankt.

XXXIV.

Doesburg Jr. (P. H. van). Lid.

XXXIV.

—— Sr. (P. H. van). Mededeelingen

over Passalidae. XV.

Dunlop (M. J.). Lid. XXXIV.

Dijkstra (G.). Lid bedankt. XXXIV.

Eyndhoven (G. L. van). Mijten op

veelmuizen (II). XXVII.

Idem (IV). L.

Mijten in oude gallen van Lipara

lucens Meig. LI.

Mijten in kweek van

vagus L. LII.

Friesch Natuurhistorisch Museum

(Het). Lid. XXXIV.

Groenewegen (Dr. J. A. W.).

Crabro

Lid

bedankt. XXXIV.

Gijzen (Mej. Dr. A.). Lid bedankt.

XXXIV. i

Hubbeling (N.). Lid. XXXIV.

Jong (Dr. C. de). Zeldzame Odonata

XXX.

Indische Cerambycidae XXXI.

Kabos (Dr. W. J.). Wantsen uit de

collectie Schuyt. LXI.

Kamp (D. P. van der). Lid. XXXIV.

Kenniphaas (J. W.). Lid. XXXIV.

Kruseman Jr. (Dr. G.). Vespa austria-

ca F. XXXII.

Kuenen (Dr. D. J.). Lid. XXXIV.

Lindemans (J.). Neotropische Pom-

pilidae. XXX.

Loggen. (N.). Lid bedankt. XXXIV.

Loosjes (F. E.). Lid. XXXIV.

Mac Gillavry (Dr. D.). Een onjuiste

opgaaf van het voorkomen eener

Sesiide op Terschelling. LIV.

Een Teratologisch exemplaar van

Semiothisa notata L. LV.

Chapman en het ontijdig inspin-

nen van rupsen. LVI.

Meulen (G. S. A. van der). Zeldzame

en bijzondere Macrolepidoptera.

XXVIII.

Meijere (Prof. Dr. J. C. H. de). Ne-

derlandsche Heleidae. XLIV.

De larve van Cacoxenus indaga-

tor Löw XLIV.

Mijnssen (F. C.). Lid. XXXIV.

Natuurhistorisch Genootschap in Lim-

burg (Het). Lid. XXXIV.

Penningmeester. Verslag 1940.

XXXVI.

—— Financieel verslag Dr. J. Th.

Oudemans-stichting XXXIX.

—Financieel verslag Vereeniging

tot het financieren der viering van

het 100-jarig bestaan der N.E.V.

XXXIX.

President. Jaarverslag. XXXIII.

Inleiding van een eventueel voor-

stel tot oprichting van een zelfstan-

dige organisatie als onderdeel van

de N.E.V. voor de beoefening der

toegepaste entomologie. XLII.

Starcke (A.). Hersenganglion van

Strumigenys. II.

Koloniestichting van Polyrhachis

bicolor F. Sm. VI.

Locale Camponotus-vormen. LIII.

Sunier (Dr. A. L. J.). Lid bedankt.

XXXIV.

Teunissen (J.). Lid. XXXIV.

Uyttenboogaart (Dr. D. L.). De mei-

kevers. XLIX.

Voüte (Dr. A. D.). Pissodes piniphi-

lus Hbst. in Nederland. XXI.

Westerhof (O. H.). Lid. XXXIV.

Weij (Dr. H. J. van der). Lid be-

dankt. XXXIV.

Wiel (P. van der).

Bruchide. L.

Een zeldzame

‚ Wilcke (J.). Gepromoveerd. XXXVI.

Wintervergadering 1942. Amsterdam.

Wisselingh (Ir. T. H. van). Macro-

lepidoptera in 1940. XVII.

Zomervergadering 1942. Ergens in

Twente. XL.

ERRATA.

pag. XVII regel 8 v.o. staat Macrolepiloptera, lees

Macrolepidoptera.

XIX regel 8 v.b. staat Hufn, lees Hufn.

XXV regel 6 v.o. staat sericopera, lees sericopeza.

XXVI regel 1 v.b. staat Tutt., lees Tutt,

XXIX regel 14 v.o. staat Schutz, lees Schulze.

XXX regel 16 v.b. staat Zuid-Afrika, lees

Zuid-Amerika.

XXXV regel 12 v.o. staat finantieën, lees finantiën.

XXXVIII regel 20 v.b. staat onze, lees onzer.

L regel 5 v.b. staat hipocastani, lees hippocastani.

10 v.

8 v.

4v.

DIES?

16 v.

23 v.

18 v.

DAL we

15) we

11 v.

ISA

BS) We

Bi ve

18 v.

OSES OS EI

DE)

een massa, lees in massa.

. vervalt éénmaal het woord „optreden.

‚staat Pteromolus, lees Pteromalus.

’

Liriomyza Hendel, lees Liriomyza

Mik.

Oryporinae, lees Oxyporinae.

Paedrinae, lees Paederinae.

Megarthus, lees Megarthrus.

Proteinae, lees Proteininae.

assymetrisch, lees asymmetrisch.

Proteinae, lees Proteininae.

euryale, lees euryalis.

herlichst, lees herzlichst.

, nervose”, lees ,,nervòse”.

Arbeitsinstensitàt, lees Arbeits-

intensitàt.

grisovariegata, lees griseovarie-

gata.

daruber, lees darüber.

Spergularia Morisonii Bor., lees

Spergula Morisonii Bor.

grisovariegata, lees griseovarie-

gata.

ergiff, lees ergriff.

umgefähr, lees ungefähr.

Pelopeus, lees Pelopoeus.

vieleicht, lees vielleicht.

Fabre, lees Fabr.

Macrotylacia rubri L., lees Ma-

crothylacia rubi L.

Dolfein, lees Doflein.

ERRATA. 374

pag. 119 regel 23 v. o. staat setht, leessteht.

134 „ 9v.b. „ augestellten, lees aufgestellten.

mn Ova ba Rdierdie, lees) wie. die.

procura,lees procera.

ISOR NO wb: Trypoxilon, lees Trypoxylon.

1500: D5 Os Schleissen, lees Schliessen.

ét CIS D. Sheleese Sel

LAS, 6v.b. „ 98, moet wegvallen.

leo 1 Sv D: vlielecht, lees vielleicht.

MOST, SEV} Larve, lees Wespe.

RER 202: 6v.o. ,, und oder, lees oder.

5 = 1v.o. ‚„ Sichumdehens, lees Sichumdre-

hens.

208 ,, 18v.b. het haakje vóór Idea” moet weg-

‘vallen.

210 ,, 11 v.b. achter Goeze een ) plaatsen.

» » 12 v.b.staatdes Nest, lees das Nest.

ONT). vob Fabre, lees Fabr.

Dvd. glech, lees gleich.

3 5 5 v. o. Masstab, lees Maszstab.

2228 >, 3v.b. Masstab, lees Maszstab.

2301. 4v.b. ,, unbekant, lees unbekannt.

Peo lve Db Drie, lees Drei.

Me SO 4v.0. Verseten, lees Versetzen.

257 230: Danu, lees Dann.

260%, 8 v. b. Blechlose, lees Blechdose.

Pole OO zestört, lees zerstört.

2655, LO vb: Ummöglichkeit, lees Unmöglich-

keit.

269 5v.o. ,, platisch, lees plastisch.

HO von Dolfeinn lees) Doflein.

= tusschen Huxley en Kluyver invoegen:

Jacobi, E. F. (1938). — Ueber

Lebensweise, Auffinden des Wir-

tes und Regulierung der Indivi-

duenzahl von Mormoniella vitri-

pennis Walk. Arch Neerl. Zool.,

3, VOD

273 regel 23 v. o. staat proids, lees proies.

DIV So O0 Tees1899:

SO von Schiff. lees! Esp,

325 „ 8v.b. ,, Graptolitha Hb, lees Grapholitha

Hb.

Sole Evo. discolori@ Kitlees td discolonKI:

PEN EE PET

tie ON ee

EEE OT I SUR LD PS A EA Pe TT TR

INHOUD VAN DE VIERDE AFLEVERING

Bladz.

Verslag van de Zes-en-Negentigste Zomervergadering

XXXHI-LXIV

| Ledenlijst der Ned. Ent. Ver. . . . . . . . LXV-LXXIV-

B. J. Lemp RS Catalogus der Nederlandsche Macro-

Fodapera Men . 276-350

OE Vari, Anacampsis betulinella, a new species of

the Gelechiadae. . . . .. 351,355

P.H. van Doesburg, A new, {lightless Ophrys

_nius (Zang) from Borneo . . . . . . .:356 -- 357

P. H. van Doesburg, Aceraius lamellatus ci

Kom Gelebes sene an 358

J. B, Corporaal, Notes on some Cleridae in the .

Hamburg Zoological Museum . . . . . . 359-361

Bere een. 962-372

Br ee na e 373-3974

Avis

La Société Entomologique des Pays-Bas prie les Comités

d'adresser dorénavant les publications scientifiques, qui lui

sont destinées, directement à : Bibliotheek der Nederlandsche

Entomologische Vereeniging, AMSTERDAM, Zeeburger-

dijk 21.

Toutes les autres publications et la correspondance doivent

être adressées au Secrétaire. L'expédition du „Tijdschrift

voor Entomologie est faite par lui.

Si lon n'a pas reçu le numéro précédent, on est prié de lui

adresser sa réclamation sans aucun retard, parce qu'il ne lui

serait pas possible de faire droit à des réclamations tardives.

Dr. G. BARENDRECHT,

Secrétaire de la Société

entomologique des Pays Bas.

p/a. Zoölogisch Laboratorium, .

Doklaan 44, Amsterdam C.

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VERSLAG

VAN DE ta

VIER-EN-ZEVENTIGSTE WINTERVERGADERING CSI

SS DER “AUG 14 1941

LIBRAR!

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING,

GEHOUDEN IN HOTEL ,,TERMINUS” TE UTRECHT OP ZONDAG

23 FEBRUARI 1941, DES MORGENS TE 11.15 UUR.

Voorzitter: de President, Dr. D. Mac Gillavry.

Aanwezig het Eerelid Prof. Dr. J. C. H. de Meijere en de

gewone Leden : G. P. Baerends, Dr. G. Barendrecht, L. Bels,

Ir. G. A. Graaf Bentinck, K. J. W. Bernet Kempers, A. J.

Besseling, Dr. H. C. Blöte, W. C. Boelens, W. F. Breurken,

J. B. Corporaal, Dr. K. W. Dammerman, Prof. Dr. W. M.

Docters van Leeuwen, P. H. van Doesburg, H. C. L. van

Eldik, A. M. J. Evers, G. L. van Eyndhoven, F. C. J. Fischer,

Ir. M. Hardonk, W. de Joncheere, Dr. C. de Jong, Dr. W.

J. Kabos, J. W. Kenniphaas, Prof. Dr. C. J. van der Klaauw,

B. H. Klynstra, Dr. G. Kruseman Jr., J. Lindemans, F. E.

Loosjes, G. S. A. van der Meulen, Dr. Th. C. Oudemans,

Dr. N. Tinbergen, Dr. D. L. Uyttenboogaart, P. M. F. Ver-

hoeff, J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, Dr. A. D. Voüte,

P. van der Wiel, J. Wilcke, Ir. T. H. van Wisselingh,

J. H. E. Wittpen.

Afwezig met kennisgeving het Eerelid Dr. A. C. Oude-

mans en de gewone Leden : Prof. Dr. L. F. de Beaufort,

Mr. C. M. C. Brouerius van Nidek, Dr. S. Leefmans, Mej.

M. E. Mac Gillavry, D. Piet, R. A. Polak, M. Stakman,

H. van der Vaart, L. Vari, J. C. Wijnbelt.

De Voorzitter opent de vergadering en heet alle aanwe-

zigen hartelijk welkom.

Als plaats voor de volgende Wintervergadering wordt,

op voorstel van den Voorzitter, Amsterdam aangewezen.

Hierna zijn aan de orde

WETENSCHAPPELIJKE MEDEDEELINGEN.

Boekaankondiging.

De Heer Corporaal stelt ter bezichtiging deel I en Il van

de Cerambycidae door N. N. Plavilstshikov, zijnde

de deelen XXI en XXII van de Coleoptera in de ,,Faune

de l'URSS," hem door den schrijver toegezonden. Eene uit-

voerige bespreking van dit uitstekende werk hoopt Spr.

binnen kort te publiceeren in de Entomologische Berichten.

II VERSLAG.

De Heer Stärcke krijgt vervolgens het woord voor het

doen van de volgende mededeeling :

Hersenganglion van Strumigenys ; koloniestichting

van Polyrhachis bicolor.

De beide mededeelingen, die ik voor heden heb uitgezocht

doe ik mede uit naam van Dr. Edward Jacobson.

In de eerste plaats geef ik eenige microfoto's rond van

doorsneden door de kop der werksternymph van een klein

geelbruin Javaansch miertje, Strumigenys (Cephaloxys) ine-

zae For. 1905 var. rudinodis nov. var.1) De snederichting

is horizontaal, d.w.z. bijna evenwijdig aan de ondervlakte

van den kop, met een weinig helling naar achteronder, om

de reukkwab in zijn grootste uitgestrektheid in de lengte te

treffen. De symmetrie is zeer goed, zoodat de reukzenuw-

stam in twee coupes rechts en links in de coupe valt. Of-

schoon het verschil in niveau rechts en links bv. aan de

oogen kleiner is dan 1/199 mm, zijn bij de zeer kleine afme-

tingen van het object (de coupes moesten bij zwakke ver-

grooting op het dekglas zwart omrand worden, anders waren

ze bijna niet weer te vinden) lichte verschillen tusschen rechts

en links onvermijdelijk. Onmiddellijk valt de zeer groote af-

meting van het hersenganglion op. Het vult bijna

den geheelen kop, op de voor- en achteruiteinden na. De

kop is langwerpig-hartvormig met bol uitgezette achterhoe-

ken. Gewoonlijk duiden een groote kop en uitgezette achter-

kop niet zoozeer op groot intellect als op groote spierkracht

voor de kaken, want de sluit- en openspieren daarvan nemen

hun oorsprong uit die achterkopshuid, zijwaarts van en onder

1) Strumigenys (Cephaloxys) inezae For. 1905 var. rudinodis nov. var.

3 2,4—2,7 mm. Wijkt in de volgende opzichten van de nominaatvorm

(van Tjibodas, G. Gedè; 1400 M., eveneens bij Buitenzorg) af. Prono-

tum en mesonotum vormen tezamen een doorloopende convexiteit (zoo-

als bij capitata F. Sm., bij deze is echter de kop veel korter). Tweede

funiculuslid één en een derde maal zoo lang als dik, No. 2: 54 X 40 mmm.,

no. 3, 47 X 42 mmm. Basale deel van het epinotum ongeveer even lang

als breed (114 maal langer bij nom. v.) even lang als de declive. Petiolus

niet „iets langer dan breed” maar nagenoeg twee maal zoo lang als

breed, 347 X 164 mmm. Postpetiolus niet glad maar dof, dezelfde net-

structuur als de petiolus, bovendien met 9 zeer fijne langsribben. De

volkomen uitgekleurde werksters zijn roestbruin, met de middelste 5/6 van

het gaster donkerbruin, doch de meeste individuen zijn niet uitgekleurd,

van stroogeel tot bruingeel. De „schäumige Massen”, waarvan Forel

spreekt, en die aan petiolus en postpetiolus zitten, houd ik voor resten

van de nymphehuid, zooals ook aan de doorsneden te zien is. Beschreven

naar een groot aantal werksters, met larven en nymphen uit een nest

in een veenbultje in een veentje op 1400 M. hoogte op den G. Poentjak

bij Buitenzorg verzameld door Dr. Edw. Jacobson, Maart 1936.

Type m.c., Paratypen Mus. Amsterdam, Leiden en Buitenzorg.

VERSLAG. II

het hersenganglion bij de imago, boven het hersenganglion

bij de larve, voorts van de middennaad aan de onderzijde

van den kop. Ook de Strumigenys-soorten hebben groote

kaken, die bij het subgenus Strumigenys zelfs aan die der

vliegende herten herinneren.

De spiermassa’s daarvoor zijn dan ook behoorlijk ontwik-

keld. Niettemin vullen zij de achterhoofdsholte alleen voor

de onderste helft. De bovenhelft wordt, en dit zal Dr. B a-

rendrecht interesseeren, die zulk een uitvoerige studie

van de corp. pedunculata bij de hommels heeft gemaakt, in-

genomen door de machtig ontwikkelde Corpora pe-

dunculata, behalve aan het achterste uiteinde. Zij ste-

ken naar achteren ver in de achterhoofdsuitpuilingen uit.

Dit is het tweede verrassende in dit hersenganglion. De

kelken zijn overigens niet bijzonder diep en niet gegyreerd.

Tezamen zijn de corpora pedunculata bijna zoo groot als de

geheele protocerebraallobus.

Dit treft temeer omdat niets eenige reden geeft om aan

Strumigenys bijzondere intellectueele capaciteiten toe te

schrijven. Het zijn grootendeels onderaards levende dieren,

die in niet zeer groote kolonies in een groot aantal soorten

maar zeldzaam ?) worden gevonden, en den indruk maken

van relicten. Vermoedelijk leven zij van microgenton. Zij zijn

beperkt tot enkele biotopen. Zij hebben blijkbaar weinig aan-

passingsvermogen en bewegen zich traag. Zoo ook dit diertje.

Jacobson schreef : (ontv. 19 V '36).

„No. 1 Poentjak (Buitenzorg, W. Java).

„Een kolonie gevonden in een heuveltje, bestaande uit een

„veenachtige massa midden in een ondiep moerasje. Het nest

„bevond zich onder een dikke moslaag in de met vocht ge-

„drenkte sponsachtige veenmassa (vergane plantdeelen). Ver-

„zameld werden eieren, larven en misschien ook poppen.

„Verder arbeiders, of zich daaronder ook het & bevindt, kan

„ik niet vaststellen. Ik veronderstel, dat bij deze soort mieren

„het ® weinig van de 4 3 afwijkt. De mieren vallen dadelijk

„op door hun trage en langzame bewegingen. Ik veronder-

‚stel dat ze blind zijn.

„Indertijd vond ik in de Padangsche bovenlanden een

„enkele maal slechts een kleine kolonie mieren, die sterk op

„soort no. 1 geleken, zoowel wat betreft gedaante, vorm van

„de kaken, trage bewegingen en de sterke beharing van de

„larven. Ze huisden in een uitgeholde Polyporus. Die mieren

„werden indertijd door mij an W. C. Crawley te

„Londen gezonden, die mij berichtte, dat dit een zeer merk-

„waardige soort was, dat hij nog niet nader had kunnen

2) De nominaatvorm is na de eerste vangst op den G. Gedè (Kra e-

pelin, 1904) nooit meer vermeld; een wat kleinere var. (faipingensis

For.) werd 1913 uit Malakka vermeld, nadien niet meer. De Poentjak

is de noordelijke uitlooper van het Gedè-massief,

IV VERSLAG.

„determineeren...... Ik sta niet meer in verbinding met

„Crawley en helaas bezit ik ook zijn brieven niet meer.

„In zijn later verschenen publicaties over mijn mieren ma-

„teriaal "Myrmecological Notes’-Entomologists Record vol.

„XXXV en "Ants from Sumatra” Annals & Magazin Nat.

„Hist. April 1924 ser. 9 vol. XIII heeft hij de betreffende

„soort niet beschreven. Daar Crawley vanwege een oog-

„ziekte het entomologische werk moest stopzetten, zond hij

„zijn materiaal aan Menozzi. Maar of de bewuste soort

„ook meegezonden is, weet ik niet. Menozzi heeft mi

„nooit iets laten weten.

Nu, oogen hebben onze Strumigenys, wel klein, maar niet

eens zoo heel klein, ze hebben 14 facetten. De subretinale

vezelbundels zijn tot een relatief lange, dunne, schuin naar

voren en dorsaalwaarts verloopende ,,gezichtszenuw’ ver-

bonden. En nu volgt de derde verrassing. Een lobus opticus

is afwezig, of slechts door een nauwelijks zichtbare verbree-

ding vertegenwoordigd. De optische vezelmassa’s zijn volko-

men in het geheel van het protocerebrum opgenomen en

bovendien klein en slecht van elkaar te scheiden. Zij liggen

iets dorsaal van het niveau van den dorsalen oogrand. Ze

zijn slechts op 2 coupes (van 8 mmm) zichtbaar, op de eene

de linker, op de volgende de rechter. De dorsoventrale afme-

ting der optische vezelmassa’s bedraagt dus + 8 mmm. De

transversale en oro-caudale zijn daarentegen veel grooter,

transversaal meten de drie tezamen ongeveer 90 mmm., oro-

caudaal meet de middelste — die het grootste is en waaraan

nog iets van concaviteit is te ontdekken — ongeveer 40 mmm.

De lobus opticus is niet zóózeer onderontwikkeld als het

schijnt, maar de rest van het ganglion is zoo groot, vooral

de reukkwab en de corpora pedunculata, dat er in den kop

geen plaats is voor een naar buiten uitstekenden lobus op-

ticus. Het algemeen aspect herinnert daardoor aan den toe-

stand zooals Anneliese Werringloer die afbeeldt

bij Eciton quadriglume en E. mattogrossensis met hun één-

lenzige gereduceerde appositie-oogen (Pseudocellen).

Een vierde verrassing zien wij in de sneden door den

thorax. Bijna de geheele ventrale helft daarvan wordt

ingenomen door de drie groote ganglia van het centraal-

zenuwstelsel, die evenals het hersenganglion enorm ontwik-

keld zijn. Daarentegen zijn de ganglia in het gaster niet

buitengewoon groot. Ook het motorische, suboesopha-

geale ganglion in den kop is niet vergroot maar zij zijn wel

zeer innig met elkaar en met het hersenganglion tot één massa

verbonden ; zij liggen in dezelfde coupes met de sterk naar

boven en beneden uitpuilende corpora pedunculata, die even-

veel boven elkaar als naast elkaar liggen.

De corpora allatal. zijn rond, zeer klein en donker

getingeerd en liggen niet tusschen het bovenste en het mo-

€

VERSLAG. V

torische kopganglion, maar achter deze, vlak bij het achter-

hoofdsgat aan weerszijden naast den slokdarm. De cor-

pora allata II liggen boven het prothoracaalganglion ;

zij zijn langwerpig en eenigszins geslingerd, zoodat in één

coupe soms één, soms twee doorsneden vallen.

De slokdarm is buitengewoon nauw; alleen de pha-

rynx is vooraan wijd, doch vernauwt zich sterk vóór de

passage tusschen de connectieven.

Achter die passage is er een ampulvormige ver-

wijding, daarna is de oesophagus weer zeer nauw, tot aan

de maag toe.

Bij het aan twee volwassen larven verrichte onderzoek van

den maaginhoud werd alleen detritus doch geen her-

kenbare deelen van planten of dieren gevonden.

Van de levensgewoonten weet men weinig af. In het ma-

teriaal bevond zich een kleine insectenlarve met pootjes, die

verdacht gelijksoortig behaard is als een Anthrenuslarve ; de

lange dunne knotsharen van dit diertje zitten ook hier en

daar in de haarvacht der Strumigenys-larven.

De vraag komt op of de groote gewei-kaken der Strumi-

genys spp. soms een aanpassing aan caverneleven

zijn, zooals de langere sprieten en pooten van andere grot-

bewoners. Volgens Emery (Termés. Füz. XX, 577, 1897)

springen de imagines evenals Odontomachus door de

kaken plotseling dicht te knippen, en wel even ver ais een

vloo, nl. 20--37 cm. Biro heeft zelfs (bij S. chyzeri uit

Duitsch-N. Guinea) een sprong van 47 cm. gemeten. Na den

sprong blijven ze met ingetrokken kop en gaster als dood

liggen. Bij de wijfjes zijn geen sprongen waargenomen.

Ook Anochetus-soorten (kleinere verwanten van Odonto-

machus) springen op dezelfde wijze, doch niet verder dan 2 à

4 cm. Zij komen weer op hun pooten terecht.

Hoezeer de groote kaken genetisch zijn vastgelegd, blijkt

ook uit den bouw der larven. Ofschoon de algemeene

vorm der larve die is van de meeste mierenlarven van de

groep der Myrmicinae, is de kop opvallend anders. De man-

dibulae zijn nl. zeer groot, en liggen in de lengterichting

van den kop. Zij steken voor de helft recht naar voren. Bij

geen enkele mij bekende mierenlarve wordt dit aangetroffen,

altijd zijn de kaken schuin ventraal gericht en steken weinig

of niet uit (behalve bij de Ponerinen). De kop is bijzonder

plat bij de Str. larve en het voorhoofd bultig opgedreven,

terwijl de, bij immersie-vergrooting eenigszins stekelig getand

blijkende, acrochaeten bijzonder groot zijn, langer dan de

hoogte van den kop, die daardoor eenigszins herinnert aan

een ruiend stekelvarken.

Ik demonstreer de Strumigenys-ganglia hier, omdat er

vraagstukken aan vastzitten, waarop ik later nader hoop te

kunnen terugkomen. Bij de beide vorige kleine mieren, bij

VIA VERSLAG.

welke ik U een buitengewoon groot C.Z.S. kon toonen,

Tapinoma melanocephalum F. en Iridomyrmex cellarum

Stärcke, beide Dolichoderinen, hadden wij te maken met

tropicopolieten, met hoog ontwikkeld sociaal leven en bijzon-

der groot aanpassingsvermogen. Doch hier hebben wij niets

van dat alles. Hier is een starre specialisatie en allesbehalve

intellectueel aandoende bouw.

Dat het ook niet alleen maar de kleinheid van het

dier kan zijn toont U de teekening ‚die ik hier rondgeef, van

een totaalpreparaat van den kop van een even klein geel

miertje, Solenopsis fugax L., ook onderaards levend, ook met

rudimentaire oogen. Doch hier is het hersenganglion klein

en zijn de corpora pedunculata eveneens klein.

Blijkbaar is de grootte van het hersenganglion niet alleen

maar een afspiegeling van de intelligentie, maar wordt zij

door meerdere factoren bepaald. Een daarvan is de intelli

gentie, een tweede de afmeting van het dier (Dubois),

en dan is er nog een factor, waarop ik later hoop terug te

komen.

Het tweede onderwerp, waarover ik iets wil vertoonen is

de koloniestichting van een wevende Po-

lyrhachis, P. bicolor F. Sm. Polyrhachis zijn de bekende vrij

groote mieren, met haken en punten bezet, die in de tropische

Afrikaansche en Indo-australische bosschen leven, meeren-

deels in nesten, die door de larven worden gesponnen. Dat

het werkelijk de larven moeten zijn, die dit doen, dat heb

ik nooit persoonlijk direct kunnen waarnemen, maar wel kun-

nen afleiden uit proeven, die we hebben genomen met twee

kolonies van P. rastellata Latr. var. pagana Santschi, die we

geruimen tijd levend hebben kunnen kweeken, en die ook

weer afkomstig waren uit den tuin van Dr. Jacobson te

Bandoeng. (Zie verslag 7le Winterverg. 13 Febr. 1938.

T. v. E. LXXXI pag. XXXII-XLI.). Een van die kolonies,

die eerst in de vochtige kamer A had gewoond in een uit

turfkruimpjes gebouwd nest met uitgangskoker en van binnen

met los spinsel gevoerd, ging naderhand in de buis wonen.

De larven ( & larven uit eieren der werksters, een koningin

was er niet bij), werden ook daar gebracht. Na enkele dagen

was de buis dan ondoorzichtig door spinsel. En nu kon ik,

door telkens een stuk van de buis schoon te maken, consta-

teeren dat alleen het deel waar de larven waren, telkens

weer spinsel voerde, ook als daar geen werksters waren.

Tegelijkertijd werd intusschen ook het oude nest afgebroken

en vonden we heele scherven van dat spinsel met hier en

daar nog turfkruimpjes er aan, in het nieuwe spinsel in de

buis. Dat was de bijdrage van de werksters aan het nieuwe

nest. Zij vonden blijkbaar dat hun oude textiel nog best

meekon.

VERSLAG. VII

De larven zijn het dus inderdaad, die spinnen. Maar iets

klopt daarmede niet, nl. de herhaalde vondst van jonge

»koninginnen' met eieren in gesponnen nesten!

Hierbij gaat een nest van een beginnende Polyrhachis-

kolonie, ook een volwassen nest.

Het bevruchte Polyrhachis-wijfje heeft een gaster dat lang

niet zoo vergroot is als bijvoorbeeld bij het Camponotus- of

het Pseudolasius-wijfje. Dit doet naar analogie van onze

Europeesche mieren een min of meer afhankelijke kolonie-

stichting vermoeden. Het komt mij voor dat Dr. Jacobson

de oplossing van beide vraagstukken door zijn vondsten nabij

gekomen is, die wij voorts verder hebben kunnen volgen.

16 April 37 schreef Jacobson: „Ik zend U hierbjj...

„komen heeft gevonden in een nog bewoond nest van een

„springspin (die er niet meer bij is) en daar een aantal eieren

„heeft gelegd.

„Ik pakte het takje in vochtig mos en deed er wat suiker,

„takjes met schildluizen en larven en poppen van Dolicho-

„derus bituberculatus als mondkost bij. Hoop dat het insekt

„levend aankomt. Schrijf per mail uitvoeriger...... Lo

18 April d.a.v. schreef hij nader :...... „Het is een ont-

„vleugelde 9, dat bezig was een nieuwe kolonie te stichten.

„Ik vond het op een takje, waarvan de topbladeren door een

„springspin (Saltidae) samengesponnen waren om daartus-

„schen een cocon te maken. Zoon Saltidae-cocon bestaat

„uit een zeer dicht weefsel en is eigenlijk een schuilplaats

„voor de spin zelf, die er haar eierhoopje deponeert en daarbij

„de wacht houdt, totdat de eieren zijn uitgekomen en mis-

„schien nog langer.

„De stelen van de aaneengesponnen bladeren waren dicht

„bezet met schildluizen. In de veilige schuilplaats zat ook

„de ? mier met een hoopje eieren. „De mier en de spin namen

„niet de minste notitie van elkaar. Ik heb tallooze malen

„waargenomen, dat mieren zich genesteld hadden tusschen

„de bladeren, die door springspinnen als nestholte waren

„ingericht. Het veelvuldige voorkomen van deze samenwo-

„ning in aanmerking genomen, kan dit geen bloot toeval zijn.

„In de nesten van Dolichoderus bituberculatus Mayr. (thans

„geheeten D. thoracicus F. Sm. Ref.), die gewoonlijk tus-

„schen vlak bij elkaar gelegen bladeren zijn aangelegd en

„door brokkelige wanden uit karton 3) heel gebrekkig zijn

„afgesloten, vind men zeer dikwijls nesten van springspinnen,

„soms midden tusschen de opeengehoopte mieren. Hetzelfde

„is ook het geval met een kleine soort...... (dit is Techno-

3) Eigenlijk is dit niet eens karton maar een zeer fragiel randje van

ternauwernood met speeksel of faeces aan elkaar gehechte kruimeltjes

aarde (St.).

Vill VERSLAG.

myrmex detorquens Walker [St.]) ‚die eenigszins als Do-

„lichoderus haar nest maakt. Soms is er meer dan één

„springspinnennest bij dezelfde mierenkolonie (Vide bv. het

„heden gezonden nest No. 77 A).” (Van Polyrh. rastellata

v. pagana Santschi. Dit nest gaat rond. Ref.).

„Dit was echter de eerste keer dat ik Polyrhachis met een

„springspin samenvond. Wat de stichting van een nieuw nest

„volgt toegaat. Wil een bevrucht ? een nieuwe kolonie

„stichten, dan heeft zij nog geen larven ter beschikking om

„daarmee een nest te spinnen. Daarom zal zij wel een holte

„tusschen bladeren zoeken, waar bereids een springspin haar

„weefsel heeft gemaakt. In die schuilplaats legt zij haar

„eieren, belikt en verzorgt die, en als de larven uitkomen

„nemen die alle werkzaamheden over. Op waargenomen

„feiten berust deze veronderstelling niet en valt hierbij nog

„veel te onderzoeken.

18 Mei d.a.v. schreef hij: „Ik schreef U 18 April per mail

„en ontving sedert Uw opgetogen epistel van 29 April, dat

„de gelukkige overkomst van Polyrhachis bicolor 2 No. 82

„meldde. Ik kan best begrijpen, hoezeer U in Uw schik was,

„dat deze eerste proef gelukt was. Dat gelijk met het Polyrh.

„2 ook 4 Dolichoderus levend zijn overgekomen, was voor

„mij een verrassing.

„Samenwonen van Saltidae en mieren...... Ik

„hel nu tot de veronderstelling over, dat P. bicolor (en an-

„dere mieren) de nestholte van de springspinnen niet op-

„zoeken om de aanwezigheid van het spinsel, want noodig

„hebben zij dit niet, maar zij zullen dat nest kiezen als zijnde

„een geschikte nestholte, overeenkomende met de standplaats

„van hun gewone nesten, d.w.z. gelegen tusschen aaneenge-

„sponnen bladeren, of beter gezegd van aaneengehechte bla-

„deren, want ook mierensoorten, die niet met hun larven

„spinnen, zooals Dolichoderus en de kleine, zwarte (Tech-

„nomyrmex)No. 99 maken geen spinsel, maar alleen karton

„nesten 3) en toch trekken zij bij de springspinnen in, of om-

„gekeerd, dat is nu juist de vraag.

„Daarbij is te overwegen, dat men zoowel mierennesten

„van de bovengenoemde soorten vindt zonder springspinnen,

„als springspinnennesten zonder mieren. Wat P. bicolor be-

„treft, veronderstel ik, dat het samenwonen met de spring-

„spinnen alleen plaats heeft bij stichting van nieuwe kolonies,

„dus als er nog geen è 8 in het nest zijn, die met de larven

, kunnen spinnen. Is dat het geval, en wordt de kolonie groo-

„ter, dan zullen ze wel naar een eigengemaakt nest verhuizen.

„Ik heb tenminste nog geen door P. bicolor gesponnen nest

senden met Saltidae erin. Men zou nu moeten nagaan, of

„nieuwe kolonies van P. bicolor zonder uitzondering in Sal-

tidae-nesten zich bevinden, en dat is nog heelemaal niet be-

VERSLAG. IX

„wezen, want ik beschik tot nu toe slechts over één enkele

„waarneming (No. 82).

„Ik wil hier nog opmerken, ofschoon dit met het commen-

„salisme niets te maken heeft, dat P. ‘bicolor verschillende

„typen van nesten maakt. Het kan een holte zijn, ontstaan

„door het samenweven van verschillende bladeren (zooals

„de U vroeger gezonden nesten No. 13 A No. 18 A), wat

„de meest gewone vorm schijnt te zijn. Ook kan het nest ge-

„vormd zijn door de holte van een enkel gekromd blad, waar-

„bij de open zijde gesloten is door een enkele (doorzichtige)

„wand van spinsel. Een dergelijk nest vindt U schetsmatig

„afgebeeld in Notes Leyd. Mus. vol. XXX plaat 6 met een

„beschrijving op pag. 64 e.v.

„In de zelf gesponnen nesten van een andere Polyrhachis

„soort (No. 77) komen wel cocons van springspinnen voor,

„zooals blijkt uit het door U gezonden nest No. 77 A. Het is

„dus zeer goed mogelijk, dat die cocons toch ook bij P. bicolor

„voorkomen, maar tot nu toe nog niet zijn gevonden.”

Intusschen was het levende bicolor 2 23 April 37 bij mij

aangekomen. Zij had drie eieren en 2 kleine larfjes, die ver-

strooid in het spinsel lagen. Nadat het nestje in een schaal

was gelegd, ging het ? na eenige oogenblikken uit het nest

‘en met snelheid V2 aan den wandel, in de schaal en daar-

buiten. Dit is een kritiek oogenblik, want als men een For-

micine met de vingers aanpakt, spuiten ze vaak hun gifblaas

leeg, worden zelf met den inhoud besmeurd en sterven daar-

aan. Vooral Camponotus-soorten zijn moeilijk levend thuis

te krijgen.

Mijn bicolor wordt dus zonder aanpakken in een glasnest

gehoed. Ze loopt in de droge kamer (B) daarvan geruimen

tijd snel zoekend rond. Zonder aanvatten overgebracht naar

de vochtige kamer (A) verlaat zij die spoedig en gaat door

de buis weer naar de droge kamer. Daarna wordt het nest

zonder aanvatten daarin gestreken. Zij draagt één larfje in

de buis en zit er in afwachting op haar derrière bij op wacht.

Zij reageert zeer levendig op vingernadering — in tegen-

stelling tot b.v. Formica rufibarbis of Lasius — en negeert

suikerwater.

24 Apr. zit zij in de buis met één larfje en 1 ei, dat plus

minus verschrompeld is of aangegeten.

25 Apr. In de buis, in gewone gestrekte houding boven

haar broed, 2 larfjes en 3 eieren; 1 larfje schijnt aan een ei

te zuigen. Bij poging tot microscopische contrôle verlegt het

® het broed. Het 2 vertoont korte rhythmische schokken in

1. midden- en r. achterpoot. In het nest is geen broed achter-

gebleven. (Later bleek dat er toch nog eieren van de spring-

spin tusschen het spinsel moeten hebben gezeten). Het glas-

nest staat zoo op gaas boven de radiator opgesteld (zooals

x VERSLAG.

al mijn glasnesten) dat A verwarmd wordt en B niet of nau-

welijks, door de koude tocht door de reten. In de buis vindt

de logee haar eigen temperatuurkeuze, hier tusschen 70° en

SSL:

28 Apr. zijn er 4 eieren ; één van de twee larfjes heeft het

andere bijna geheel leeggezogen en is nog bezig ; alleen de

zwarte maag is er nog van over. Er zijn 5 jonge springspinnen

uitgekomen ! waarvan er 1 plotseling naast de 9 in de buis

verschijnt, en meteen weer wegschiet. De Polyrh. 2 schrikt

en loopt tot bij A, daarna weer terug en poetst zich. Nog 2

Op 29 Apr. zijn eieren en larve nog precies als gisteren ;

de springspinnen zijn minder beweeglijk.

30 Apr. Nog id. in de buis met 1 larve en 4 eieren, waar-

van 1 reeds verschrompeld, door de larve aangezogen ge-

weest ; de larve heeft de kop nog in de rest van de andere

larve gestoken. Tot en met 2 Mei blijft dit zoo.

of een springspinnetje op haar geweten hebben, want het is

de eenige larve). Er is 1 ei meer, 5 eieren, waarvan 2 min of

meer verlept en geschrompeld.

Op 10 Mei zijn er nog steeds maar 5 eieren. Het 2 zit

erbij in de dreighouding ; vermoedelijk zijn de springspinnen

weer lastig geweest.

Gegeven vleesch is blijven liggen, een vliegenkop is uitge-

likt en eerst in de bocht naar A, daarna in de bocht naar B

weggegooid. Opengescheurde rufibarbis schijnen versmaad

te worden.

Op 13 Mei zijn er nog slechts 2 gave eieren en | ver-

schrompeld overblijfsel. Den 15en d.a.v. is er nog slechts een

ei. Nu geef ik 37 fusca-eieren in de buis. De springspinnetjes

zijn dood op één nieuwe na die in A zit. Hier zijn ook veel

Acarinen-larven bezig op het lijk van een Coccide. 2 uur

later zijn reeds verscheidene fusca-eieren opgegeten, zonder

weggesleept te zijn.

Den volgenden dag, 16-5, blijken de overgebleven fusca-

eieren ongeschonden. De P. 2 zit steeds in spuithouding

naar A gekeerd, waar het jonge springspinnetje zich bevindt.

Op 17 Mei wordt een ® alienus-larve gegeven, in de buis

haar ei staan, met de kop naar de Lasius-larve gekeerd, die

ongeveer twee maal zoo groot is als haar thorax, maar zij

gaat er niet verder heen, keert zich na enkele seconden om

en gaat weer aan de A-zijde van haar ei, kop naar A.

18 Mei is er een ei bijgelegd, totaal dus 2. De Lasius-larve

is gedood, maar niet versleept.

19 Mei: 2 alienus-werksterlarfjes gegeven, in het midden

van de buis.

VERSLAG. XI

Op 20 Mei blijkt de mier die larfjes niet te hebben aan-

geraakt, maar zij heeft de buis verlaten, de doode rufibarbis

van het B-einde der buis tot het verste einde van B gesleept

en zich in het donkerste deel van B met 1 intact ei en 2

verschrompelde eieren gevestigd, gevlucht voor een invasie

van de buis door tallooze minimale Acarinen-larven, die uit

A kwamen, waar zij op de doode Cocciden aasden.

De mier zit daar in B veel te zonnig en te droog. Dus buis

en A uitgekookt en mijn bicolor des nachts met geweld naar

A overgebracht. Zij loopt daarbij met gemak langs de onder-

zijde van het dekglas.

Den 22en Mei is zij in A gevestigd met haar eenig over-

gebleven gave ei. Zij zit zeer op haar qui-vive en veel meer

optisch georiënteerd dan een Formica bijna doorloopend op

haar gaster. Het ei ligt aan den rand tegen het glas ; 's mid-

dags zit ze rustig en is het ei tegen de glazen zoldering

gekleefd. 10 versche fusca-eieren zijn 2 uur later reeds alle

geconsumeerd. Direct 25 nieuwe gegeven, 7 daarvan worden

dadelijk opgepakt en met smaak verorberd. Daarna wordt zij

opnieuw onrustig en loopt aan de onderzijde van het dekglas

rond met haar eigen ei, dat zeer langwerpig en veel geler is,

in haar bek.

Den 23 Mei blijkt dat zij haar eigen ei plus 2 fusca-eieren

in één pakket naar B heeft gesleept en zich daar in de droge

hitte (heden zon) heeft gevestigd. Een paar druppels water

en korrels suiker worden haar daar verstrekt.

Zij zit doorloopend in dreighouding ‘op haar gaster op

wacht, gaat bij stoornis zoeken langs de dekplaat en loopt

daar rond zonder de buis in te gaan (neiging van alle boom-

mieren om naar boven te vluchten), die zij herhaaldelijk vindt.

Des avonds zit zij nog op wacht in het donkere deel van B.

Op 26 Mei wordt een vogelkersblad vol bladluizen in B

gelegd. Hare reactie is dat zij 27 Mei naar A blijkt te zijn

teruggegaan, waar 30 Mei wordt geconstateerd, dat zij 2

eieren van zichzelf en 3 fusca-eieren heeft verzameld.

4 Juni: er zijn nu 4 eigen eieren en nog maar één fusca-ei ;

van de in A achtergebleven voorraad is ook iets geconsumeerd.

6 J.: 5 eigen eieren en 15 overgebleven fusca-eieren bij-

eengezameld, maar niet op een hoop, elk ei ligt afzonderlijk.

9 J.: 7 eigen eieren en nog maar 8 fusca-eieren.

12 J.: 9! eigen eieren en nog 5 Jusca-eieren.

13 J. 9 eigen en 4 fusca-eieren ; 15 Jusca-eieren bijgegeven,

waarbij zorgvuldig toegezien, dat er geen larfjes bij zijn. Ze

worden door de bicolor direct bij de rest gelegd en belikt.

Het gaster is nu wat uitgezet; gisteren heeft zij ook veel

suiker gelikt.

17 J. aanwezig 9 Polyrh. eieren, 17 Jusca-eieren.

20 J. 10 Polyrh eieren, 15 fusca-eieren ; 2 nieuwe fusca-

XII VERSLAG.

eierpakketten gegeven, die ditmaal wel direct worden ver-

kend, maar niet weggenomen.

27 J.: 9 Polyrh. eieren, 11 fusca-eieren, 1 jonge fusca-

larve, 1 Atemeles-larve !

2 Juli: 9 Polyrh. eieren, waarvan één vermoedelijk al larve.

Nog maar 4 fusca-eieren. Ik breng de fusca-larve, die aan-

merkelijk gegroeid is, een eind weg. De Atemeles-larve is

verdwenen. Suiker gegeven. Temp. 20° C.

4 Juli : Er zijn nog maar 8 Polyrh.-eieren, en 2 fusca-eieren,

en de fusca-larve, die groeit en vermoedelijk het 9e ei heeft

gegeten. Een nieuw pak van + 30 Jusca-eieren, waarbij er

zijn waar de larve al doorschijnt. De fusca-larve weggehaald

en 2 % fusca-cocons gegeven, waarvan er één na een uur

geopend is en een witte nymph bevat die wordt rongedragen.

De fusca-eieren worden door de bicolor zorgvuldig bijeen-

gelezen en op een hoop gelegd, niet gegeten, maar belikt.

6 Juli: 7 Polyrh. eieren, 33 fusca-eieren en 2 fusca-larfjes,

die met veel zorg worden belikt en het eerst worden gered !

Deze verwijderd. De ® toont hierbij groote waakzaamheid,

is optisch afleidbaar, doch keert direct terug en pakt dapper

het penseel aan en bespuit het. Daarna belikt zij een gekneusd

fusca-ei en houdt het daarbij met de voorpoo-

ten vast. Zij likt daarbij de ei-huls eraf, er blijft een larve

over. Dit geschiedt bij twee Jusca-eieren achter elkaar, 's mid-

dags 2 u. 20 Zonnetijd.

12 Juli: 7 eigen eieren, 24 fusca-eieren, 1 ws. fusca-larfje,

iets apart.

20 Juli: 11 eigen eieren, 3 fusca-eieren en de ? fusca-larve.

22 Juli: 14 eigen eieren, fusca-broed verdwenen; 2 witte

fusca-nymphen gegeven.

24 Juli: 13 eieren, 1 larve; 5 witte fusca-nymphen ge-

geven, die van eergisteren zijn op.

25 Juli: 13 eieren plus de larve; 3 fusca-nymphen zijn

opgestapeld hoog tegen de turf in een hoek; 1 nieuwe bij-

gegeven, 3 fusca-nymphen zijn weggebracht naar B.

29 Juli: 15 eieren, de Polyrh. larve verdwenen.

4 Aug.: 15 eieren en 1 pas geboren larfje.

9 Aug. : 13 eieren plus 1 larve, 114 maal zoolang als een ei.

De laatst gelegde 2 eieren zijn minder goed dan de vorige.

De larve heeft een scherp zwart gekleurd kopeind, vermoe-

delijk vervelt zij, microscopisch is het niet na te gaan, want

de moeder bedekt het larfje met haar eigen lichaam bij be-

lichting. De larvekop maakt den indruk nekrotisch te zijn,

maar dat is onwaarschijnlijk, want de rest maakt een goeden

indruk. Wellicht zit de kop nog in een afgestroopt huidstuk

na de le vervelling. Fusca-nymphen worden wel aangebeten

om appendices uit te zuigen, maar daarna ergens ten afval

gelegd, (niet aan de larve gegeven).

10 Aug. 10 eieren plus de larve, de drie niet geconsumeerde

fusca-nymphen zijn netjes in B gedeponeerd.

VERSLAG. XIII

13 Aug. : 10 eieren en de larve, die flink groeit.

16 Aug. evenzoo, de larve heeft 214 maal de lengte van

een ei.

17 Aug.: Vannacht schijnen 3 eieren, misschien door de

larve, maar meer waarschijnlijk door het ? — want de larve

is niet zichtbaar gegroeid sedert gisteren avond — te zijn

opgegeten. 2 gekwetste volwassen fusca-larven gegeven.

18 Aug.: Nog slechts 2 eieren plus de larve en 2 pas

geboren larfjes. Weer 2 volwassen fusca-larven gegeven,

aangeprikt.

21 Aug. : 4 eieren, 1 groote en 1 kleine larve ; weer 1 fusca-

larve en een fusca-nymph gegeven, beide aangeprikt, boven-

dien watje met drinkwater, honing en 2 korrels suiker.

24 Aug.: de grootste larve is grauw en mager maar be-

weegt nog wel den kop.

28 Aue. : De groote larve is verdwenen. Er zijn 6 eieren

plus de kleine larve.

2 Sept. : Het larfje is ook weg. Alleen 6 eieren over.

Witte fusca-nymph en pas bewegend grijs strompelend

fusca-kalf gegeven. Dit kalf wordt schokkend verkend, daarna

overal besnuffeld, daarna bij een poot en later bij den petiolus

opgepakt, een paar toeren rondgedragen, blijkbaar iets zoe-

kend, daarna naar de buis gedragen, die na een paar maal

probeeren hoe dat ook weer zit met die beweegbare lucifer

terstond gevonden werd en de fusca resoluut in het B-einde

van de buis gedeponeerd. Treffend hierbij : 10 de goedigheid

der reactie, 20 het goede geheugen voor de buis waar zij

geruimen tijd niet in is geweest.

Toen keerde zij terug naar de witte fusca-nymph, belikte

die en beet die hier en daar aan, en at van de appendices.

Het beviel niet zoo goed, de nymph werd aan een poot op-

gepakt, daarna wat steviger aan het lichaam gepakt, en zonder

aarzelen de buis in gedragen. Bespeurende dat het kalf nog

bewoog, retireerde zij eenmaal in het midden der buis, liep

toen over het kalf heen en deponeerde de nymph in B, keerde

zonder vergissing terug naar haar 6 eieren en reinigde haar

sprieten.

6 Sept: 7 eieren, mug (verdeeld) gegeven (/usca-eieren

zijn er niet meer).

7 Sept. : idem.

12 Sept. : Muggen zijn niet aangeraakt; 5 eieren.

Klompen eieren en larven van Tapinoma melanocephalum

gegeven en 1 fusca nymph.

13 Sept. : 6 eieren; Tapinoma-broed op enkele eieren na

verbruikt, fusca-nymph naar B gebracht.

14 Sept. : 7 eieren; van 12 Sept. is het nest geplaatst bij

35° C. voor het warmste deel, 30° voor het koelste deel.

15 Sept. : 6 eieren. 18 Sept. : 7 eieren. 19 Sept. : 7 eieren.

eidooier gegeven.

XIV VERSLAG.

24 Sept.: 7 eieren ; elke paar dagen eiwit, eidooier en

suiker. Is verhuisd naar het warmste deel.

26 Sept. : 9 eieren |

29 Sept.: 10 eieren + 1 larfje; gespleten mug gegeven.

Noch van eiwit, noch van de mug wordt meer gebruikt dan

enkele likjes.

30 Sept. : De mug is naar B gebracht. 9 eieren + 1 larfje.

2 Oct.: 10 eieren + 1 larfje. 4 Oct. : idem.

6 Oct.: 10 eieren + 2 larfjes

10 Oct. : Niets meer over van het broed. De bicolor zeer

onrustig rondloopend. In A bevinden zich groote aantallen

kleine Acarinen-larven | Schoongemaakt. Suiker en twee ver-

deelde muggen.

de buis.

8 Jan. 38 : 4 eieren.

16 Jan. : 3 eieren, mug in de buis gegeven.

27 Jan.: Heeft de buis verlaten en is naar B gegaan in

de kou! en droogte! Alle eieren verdwenen. Een en ander

wellicht als reactie op het schenden van haar hol door het

geven van de mug in de buis ?

8 Febr.: Er zijn weer 3 eieren in B! De oorzaak der

evacuatie blijkt nu wel nieuwe mijtenpest in À geweest te

zijn. A uitgevlamd.

15 Febr.: 5 eieren in A.

6 Maart: 2 eieren en een pas geboren larfje in A. Weer

mijtenpest op het ei.

18 Maart: Een in mijn kamer vrij verblijvende kolonie

van Technomyrmex detorquens Walker blijkt langs een slecht

sluitende kurk in het nest doorgedrongen. De bicolor is ge-

dood en in stukken verminkt, het broed verdwenen. (Deze

zelfde kolonie van de kleine zwarte Technomyrmex vernielde

mij ook een veelbelovende jonge ligniperda-kolonie in een

geheel gesloten Fielde-nest, waarin, omdat het zoo hermetisch

sloot, een zeer nauwe gang tusschen twee glasreepen was

opengelaten.)

Wat leert nu deze lijdensgeschiedenis over de kolonie-

stichting van Polyrhachis bicolor ?

10. Bijvoedering is tijdens de koloniestichting noodig ; telkens

als die eenige dagen ontbreekt neemt het aantal eieren af.

20. Het liefst eet de ® insecten-eieren, althans fusca-eieren

30, De houding tegenover de uitkomende springspinnetjes is

beslist vijandig.

4%. Van de springspineieren zijn er slechts 6 uitgekomen en

wel, na het gedwongen verlaten van hun nest door de

mier.

59. Het eierleggen der Polyrhachis gaat het geheele jaar door.

(Bij onze mieren alleen in voorjaar en voorzomer).

VERSLAG. XV

eier- en larvenkannibalisme als onze palaearctische For-

micinen.

veiligheid, daarbij komt het broed in gevaar. (Bij vogels

is dit net zoo, broedsels waar veel naar gekeken wordt

hebben niet de beste kansen.)

80. Zij fourageert met graagte, maar alleen in de nestruimte,

Naar mijn gevoelen geeft een en ander een zekere waar-

schijnlijkheid aan de vermoedens van Dr. Jacobson en

kunnen die worden uitgebreid met de wenschelijkheid om te

onderzoeken of de Polyrhachis bicolor zich soms in den eer-

sten tijd met de springspin-eieren bijvoedt, en of de andere

soorten bij welke de larven het nest weven (Polyrhachis spp.,

Oecophylla spp., Camponotus van de senex-groep) een kom-

mensaal begin van hunne kolonie vertoonen.

Passalidae.

De heer van Doesburg deelt het volgende mede:

Het grootste gedeelte der soorten van Passaliden is ge-

vleugeld en kan daar dan ook gebruik van maken om zich

te verplaatsen. Spr. zelf kan zich niet herinneren gedurende

zijn jarenlang verblijf op Java ooit een exemplaar op licht te

hebben gevangen, doch woonde nooit in boschrijke streken.

In een collectie van 62 Passalidae, verzameld door de ,,Ham-

burger Siidperu-Expedition' en Spr. ter determinatie toege-

zonden, bevinden zich verscheidene exemplaren met de ver-

melding „An Licht’. Ook Luederwaldt vermeldt in zijn

Monographie eenige Braziliaansche soorten, die op licht ge-

vangen zijn. (H. Luederwaldt, Monogr. dos Passal.

do Brasil, 1931, p. 9).

Door de geheele familie heen, verspreid over meerdere

geslachten, komen echter soorten voor, die het vliegvermogen

geheel of gedeeltelijk verloren hebben door vleugelreductie.

Deze vleugelreductie gaat dan onder meer gepaard met een

samengroeiing van den naad der dekschilden, een afronding

der schouders, een vergrooting van het pronotum ten aanzien

van het abdomen, terwijl het geheele dier convexer wordt

en rondere contouren krijgt, waardoor de bekende Passali-

den-habitus meer of minder verloren gaat. Het duidelijkst

is dit wel te zien bij het genus Proculus Kaup, waarvan Spr.

ter demonstratie een drietal exemplaren zal laten rondgaan,

tot even zooveel soorten behoorend. Deze exemplaren maken

deel uit van de Passaliden-collectie van het Zoölogisch

Museum te Amsterdam, welke collectie Spr. ter bestudeering

werd toevertrouwd door den Conservator aan dat Museum,

den heer Corporaal. Voor dit groote blijk van welwil-

lendheid en vertrouwen, en ook voor de vele goede raad-

gevingen, die Spr. van den heer Corporaal mocht

XVI VERSLAG.

ontvangen, is het Spr. een behoefte, hier openlijk zijn harte-

lijken dank te betuigen.

Tegelijk nu met bovengenoemde Peruaansche collectie,

ontving Spr. uit Hamburg nog twee doozen met Indo-Austra-

lische Passaliden ter determinatie. Reeds bij het eerste opper-

vlakkige doorzien van laatstgenoemde dieren viel Spr. een

dier op, dat door zijn eigenaardigen vorm van het gewone

Passaliden-model afweek, en meer iets weg had van een

Carabide. Bij nader onderzoek bleek het dan ook vergroeide

dekschilden en gereduceerde vleugels te bezitten. Spr. heeft

den rechtervleugel naar buiten geprepareerd en zal ook dit

dier laten rondgaan.

Het blijkt een nieuwe soort te zijn van het genus Ophry-

gonius Zang. Van dit genus was tot heden geen soort met

gereduceerde vleugels bekend. Spr. hoopt binnenkort de be-

schrijving ervan te kunnen publiceeren.

Biologisch is nog van belang, dat het dier ontdekt werd

door Prof. Dr. H. Winkler gedurende een verblijf van

15/20 Dec. 1924 op den Boekit Raja, een top in het Schwaner-

gebergte in Midden-Borneo. Het etiket vermeldt: „über

2200 m.” Nu is de Boekit Raja volgens den „Atlas van

Tropisch Nederland 2278 m hoog, zoodat het dier, practisch

gesproken op den top gevangen is. Zulke bergtoppen zijn het

grootste deel van het jaar zeer winderig. Het voorkomen van

een soort met gereduceerde vleugels (uit een overigens goed

gevleugelde en zeer algemeen voorkomende familie) op een

bergtop van Ned. Indië lijkt Spr. merkwaardig genoeg om

hier mede te deelen, al is het verschijnsel, dat een winderige

woonplaats vaak verlies van het vliegvermogen met zich

medebrengt, reeds lang bekend. Spr. verzoekt allen, die ooit

in de gelegenheid zijn, een Indischen bergtop te beklimmen,

speciaal eens hun aandacht te vestigen op omgevallen mol-

mende boomstammen en de daarin eventueel aanwezige

Passaliden te verzamelen.

Komt het genus Gonatas Kaup op Celebes voor ?

In een kleine collectie Passaliden van 't Leidsche Museum,

Spr. welwillend ter bestudeering en determinatie toevertrouwd,

(waarvoor Spr. hierbij gaarne den heeren Prof. Dr. H.

Boschma en Dr. C. de Jong zijn hartelijken dank

betuigt) bevindt zich een Gonatas spec. voorzien van het

etiket : „Rosenberg, Gorontalo, Celebes’. Zou dit juist zijn,

dan zou hiermede voor 't eerst het voorkomen van dit genus

op Celebes geconstateerd zijn. Doch de soorten van dit ge-

slacht komen hoofdzakelijk voor in de Molukken en oostelijk

daarvan, tot en met Australië. Slechts van G. germari Kp.

en G. naviculator Perch. wordt als vindplaats buiten genoemd

gebied, ook nog Java gemeld, en voor de laatstgenoemde

VERSLAG, XVII

bovendien de Philippijnen .Het Leidsche ex. behoort zeker

niet tot beide genoemde soorten.

Het dier is 20,5 mm lang en zeer sterk afgesleten, zooals

dat bij Passaliden, die als imago lang kunnen leven, vaak

het geval is. Van de voortanden en den voorsten binnentand

der voorkaken zijn slechts ronde knobbels overgebleven ; ook

de clypeus-uitsteeksels hebben min of meer dit lot ondergaan.

Hierdoor is de soort door Spr. nu niet vast te stellen. Ze

lijkt op de beschrijving van G. altidens Heller, wat betreft

den vorm van den bovenrand der linkerkaak, de verkorte

frontlijsten en ‘t tweemaal zoo breede als lange frontaalvlak,

doch verschilt ervan in enkele opzichten. Heller's type

kwam ook van Nw. Guinea en is 25 mm lang, dus beduidend

grooter,

Spr. acht het waarschijnlijk, dat met Rosenberg de-

zelfde verzamelaar bedoeld wordt, die ook voor Kaup heeft

verzameld. Nu beschrijft Kaup in zijn’ Monographie op

pag. 16 een Aulacocyclus Rosenbergi en geeft als plaats van

herkomst op: „Nias-insel durch v. Rosenberg”. Ook deze

soort is gebleken een zuiver Australische te zijn, waarvan

het voorkomen op Nias hoogst problematisch zou zijn. (Dibb,

Stylops IV, 1935, p. 228).

Spr. meent dus, dat we voorloopig Celebes als vaderland

van een Gonatas-soort onder het grootste voorbehoud dienen

te vermelden.

In dezelfde Leidsche collectie bevinden zich 3 ex. van

Paxillus robustus Perch., met het etiket : „Java, Kerckhoven’.

Dit is hierom merkwaardig, omdat P. robustus een Zuid-

Amerikaansche soort is. Volgens Luederwaldt (l..)

is een verwante soort (P. pentaphyllus Beauv.) waargenomen

levende in wortels van Bromeliaceeën. Heeft er zich dus geen

fout voorgedaan bij het etiketteeren, dan zou men kunnen

aannemen, dat deze exemplaren met planten op Java zijn

ingevoerd. Spr. denkt hierbij in de eerste plaats aan 's Lands

Plantentuin, en zou gaarne, indien mogelijk, van zijn mede-

leden, die aan den Plantentuin verbonden zijn geweest, ver-

nemen wat die van de mogelijkheid van invoering denken.

De heer de Vos tot Nederveen Cappel betwijfelt of

Rosenberg wel ooit op Nias is geweest.

Macrolepiloptera in 1940.

De Heer van Wisselingh doet mededeelingen over macro-

lepidoptera.

Het jaar 1940 is voor den lepidopteroloog, althans voor

zooveel betreft de vangst, buitengewoon ongunstig geweest,

doordat twee van de voornaamste vangmethoden nl. de licht-

vangst en de vangst op smeer niet of nagenoeg niet konden

worden toegepast. Voor hen die geregeld waarnemingen doen

XVIII VERSLAG.

aangaande het voorkomen, het verschijnen en den vliegtijd

van vlinders, zal het jaar 1940 weinig gegevens hebben ver-

strekt. Doch ook zonder toepassing van de meest gebruikelijke

— tevens de gemakkelijkste — methoden blijft er voor den

entomoloog voldoende gelegenheid het leven der insecten

waar te nemen en te genieten van de scheppingen der natuur.

Pyrameis atalanta L. verscheen in 1940 buitengewoon vroeg.

In den catalogus van Lempke wordt als vroegste datum

van waarneming opgegeven 12 Mei in 1921. In 1940 nam

Spr. reeds op 26 April een exemplaar in zijn tuin te Wasse-

naar waar en op 30 April weder.

Op de Wintervergadering in 1939 deed Spr. een mede-

deeling over de vangst van een aantal exemplaren van

Lycaena alcon F. in de duinen bij Wassenaar en wees

toen op de belangrijke verschillen, welke de in de duinen

gevangen exemplaren vertoonden met die, welke Spr. in an-

dere deelen van het land aantrof. De duinexemplaren waren

belangrijk kleiner, de vlekken op de onderzijde der vleugels

ler, terwijl bij de meeste de onderzijde lichter was dan nor-

maal. Niettegenstaande Spr. in 1939 gedurende den vliegtijd

herhaaldelijk op de vindplaats in de duinen naar alcon heeft

gezocht, trof hij in dat jaar de soort niet aan. In 1940 ving

Spr. echter wederom een aantal. De in 1940 gevangen dieren

vertoonden geheel dezelfde kenmerken als die, welke in 1938

één exemplaar bevond, met een duidelijke blauwe weerschijn

op de bovenzijde der voorvleugels, hetwelk dus niet tot de

ab. nigra Wheeler behoorde. Dit exemplaar komt wat grootte

en vlekken betreft echter met de overige duinexemplaren

overeen.

Urbicula comma L. vloog in 1940 in de duinen bij Was-

senaar zeer talrijk. Spr. ving een exemplaar met sterk gere-

duceerde en minder dan het normale aantal vlekken op de

onderzijde der achtervleugels.

Euxoa nigricans Hb. Van deze soort ving Spr. een eigen-

aardig geteekend exemplaar met zwartgrijze grondkleur.

vuilwitte niervlek en golflijn, vlekken van dezelfde kleur in

het wortelveld en langs de tweede dwarslijn en vuilwitte

vegen langs de aderen van de voorvleugels in de buitenste

vleugelhelft. Van Tephroclystia satyrata Hb. vond Spr. in

1939 een aantal rupsen op de heide bij Donderen (Dr.) op

de bloemen van Epilobium angustifolium, welke in April 1940

een tiental vlinders leverden. De soort schijnt vrij polyphaag

te zijn. Onder de verschillende opgegeven voedselplanten als

Galium, Gentiana, Scabiosa, Centaurea, Thymus en verschil

lende composieten komt echter Epilobium niet voor. Een der

uitgekomen exemplaren valt op door lichte aderen in het

VERSLAG. XIX

middenveld, een lichte veeg langs den binnenrand der voor-

vleugels en een grootere zwarte vlek aan den voorrand bij

het begin van de middelste dwarslijn, tengevolge waarvan

de voorvleugels een veel bonter beeld vormen dan die van

normale exemplaren. Ook de achtervleugels vertoonen witte

vegen langs de aderen.

In 1939 vond Spr. op den Welterberg bij Heerlen een

groot aantal jonge rupsjes van Pyrrhia umbra Hufn op stal-

kruid. Bij het kweeken nam het aantal rupsen sterk af zonder

dat doode rupsjes in de kweekglazen werden gevonden. Bij

nader onderzoek bleek spr. dat de jonge rupsjes voornamelijk

van de bloemen aten en dat, zoodra deze op waren, de rupsjes

zich aan elkaar te goed deden. Door de diertjes over een

aantal glazen te verdeelen en steeds voor versche bloemen

te zorgen, slaagde de kweek verder goed. Zooals uit een

getoonde serie blijkt ziin de gekweekte exemplaren alle don-

kerder dan die, welke Spr. vroeger in het westen van het

land ving ; door een fijne bruine bestuiving gaat de oranje

kleur der voorvleugels meer naar het bruin toe. Exemplaren

met gele, inplaats van oranje grondkleur, zooals Spr. te Zand-

voort, Overveen en Haarlem ving, bevonden zich onder de

Limburgsche exemplaren niet.

Bij een kweek van Celerio galii Rott., een soort welke Spr.

vele malen uit van Noord-Drente afkomstige rupsen kweekte,

kwam op 5 Mei 1940 een sluipwesp uit. Opmerkelijk is, dat

de sluipwesp langen tijd voordat de vlinders uitkwamen,

verscheen. De eerste vlinder kwam eerst op 8 Juni uit de

pop. De mogelijkheid bestaat, dat deze sluipwesp ook in de

rupsen van vroeger vliegende Sphingiden parasiteert. Mis-

schien kan een der aanwezigen Spr. hieromtrent inlichten.

Larentia albicillata L. is in het oosten en zuiden van ons

land geen ongewone verschijning. In het westen heeft Spr.

haar nooit aangetroffen en in de literatuur vond Spr. van hier

slechts enkele vangsten vermeld. Op 25 Juni en op 9 Juli

1940 ving spreker 3 exemplaren in zijn tuin te Wassenaar.

Spr. toont van deze soort nog een op 2 Juni 1924 te Hatert

gevangen exemplaar met gele in plaats van witte grondkleur.

Van Ortholitha limitata Sc. ving Spr. op 14 Juli 1940 een

zeer donker, bijna zwartbruin exemplaar te Epen (L.). Deze

variëteit vond Spr. in de literatuur niet vermeld.

In October heeft Spr. herhaaldelijk gesmeerd op hekke-

paaltjes achter zijn tuin te Wassenaar en toen o.m. een groot

aantal exemplaren gevangen van Eupsilia transversa Hufn.

(Scopelosoma satellitia L.), een zeer variabele soort, welke

sommige jaren zeer talrijk optreedt, in andere jaren daaren-

tegen bijna niet wordt waargenomen. Zoo was te Wassenaar

de soort in 1938 talrijk, in 1939 vond Spr. geen enkel exem-

plaar, in 1940 was zij weder talrijk.

Uit de door Spr. getoonde serie van 51 stuks blijkt duide-

XX VERSLAG.

lijk de sterke variabiliteit. Er zijn twee hoofdgroepen te

onderscheiden :

I. grondkleur bruin, hiertoe behooren 43 van de 51 exem-

plaren, |

II. grondkleur grijs, 8 stuks.

Beide groepen kunnen naar de kleur van de niervlek in

drie groepen worden verdeeld. In groep I bevinden zich :

1. niervlek geel tot oranje, sterk tegen de grondkleur afste-

kend 9 stuks;

2. niervlek oranjebruin, weinig of nagenoeg niet tegen de

grondkleur afstekend : 17 stuks;

3. niervlek wit: 17 stuks.

Van de 8 grijze exemplaren waren er 6 met witte, 1 met

oranjegele en 1 met oranjebruine niervlek.

Voorts bevinden zich in de groepen met gele en oranje-

bruine niervlek exemplaren, waarbij zoowel de niervlek als

de beide begeleidende vlekjes geel of oranjebruin zijn, doch

ook waarbij een of beide begeleidende vlekjes wit zijn. In

groep I (bruine grondkleur) zijn 2 exemplaren, waarbij het

wortel- en middenveld verdonkerd zijn met een sterken

paarsen weerschijn. Beide exemplaren hebben een oranje-

bruine niervlek.

In groep II (grijze grondkleur) komen exemplaren met

verdonkerd wortel- en middenveld schijnbaar meer voor; 6

van 8 exemplaren behooren tot dezen vorm. Bij de grijze

verdonkerde exemplaren ontbreekt de paarse weerschijn.

Ten slotte doet Spr. een mededeeling over de waarneming

van een copulatie van Eumenis semele L.

Op een wandeling door de duinen bij Wassenaar zag Spr.

een ¢ en een 2 van deze soort laag bij den grond om elkaar

geklapte vleugels, de voorvleugels ingetrokken en de sprieten

schuin omhoog, half zijdelings gespreid. Het & ging dadelijk

recht tegenover het 2 zitten, eveneens met toegeklapte vleu-

gels, de voorvleugels echter niet ingetrokken. Het zette zijn

sprieten geheel horizontaal gespreid zijdelings uit en begon

deze zeer snel op en neer te bewegen. Van tijd tot tijd richtte

het & zich hoog op de pooten op, waarbij de toegeslagen

voorvleugels naar voren werden gebracht en licht trilden.

De koppen der beide dieren raakten elkaar bijna. Nadat dit

zich eenige decimeters verder weer in dezelfde houding op

den grond, het mannetje volgde onmiddellijk en herhaalde

dezelfde hofmakerij als op de vorige plaats. Daarna liep het

kop in dezelfde richting. Het & boog het achterlijf in de

richting van het ®, doch dit toonde geen toenadering en

ging eenige centimeters op zij. Het & liep hierop weer naar

VERSLAG. XXI

haalde zijn hofmakerij door het bewegen van de sprieten, het

zich hoog oprichten en het trillen met de vleugels. Na dit

eenige minuten te hebben volgehouden, liep het & weer om

het ® heen, ging weer naast haar zitten, kromde weer zijn

achterlijf in haar richting, doch ook thans liet het ® zich

niet vermurwen. Hierop herhaalde het 4 zijn hofmakerij

het zich voor de derde maal, doch weder zonder succes naast

het 2 plaatste, en weer begon de hofmakerij tegenover het 2.

zijn achterlijf in haar richting boog, kromde ook bet 9 haar

achterlijf in de richting van het ¢, waarna de copulatie aan-

ving. Dit geschiedde ongeveer 15 minuten, nadat de dieren

zich voor het eerst op den grond hadden gezet. Nadat de

achterlijven contact met elkaar hadden gekregen, draaide het

4 zich om en plaatste zich achter het 9, beide dieren scheef

op den grond, steeds met toegeslagen vleugels, waarne beide

geruimen tijd nagenoeg onbeweeglijk bleven zitten. De eenige

beweging, welke was waar te nemen, was een met tusschen-

poozen herhaalde schokkende beweging van het achterlijf

van het ¢.

Na ongeveer een half uur heeft Spr. ziin waarneming

gestaakt.

De Heer Lindemans zegt, dat dit vroege uitkomen van

sluipwespen vaak voorkomt. De sluipwesp in kwestie is Ich-

neumon laminatorius F., bekend als parasiet o.a. van Sph.

elpenor, pinastri, Sm. populi, Mamestra tincta, slechts een

enkele maal in Cel. galii.

De Heer Stärcke vraagt of het voorkomen van een don-

kere vorm van alcon soms verband kan houden met het ver-

schil in plantensoort waarop de eieren worden gelegd. In het

oosten geschiedt dit immers op Gentiana pneumonanthe,

terwijl het in Wassenaar vermoedelijk G. cruciata zal zijn.

Pissodes piniphilus in Nederland.

De Heer Voûte deelt het volgende mede over Pissodes

piniphilus :

In de Midden- en Noord-Europeesche literatuur staat

Pissodes piniphilus Hbst. bekend als een insect, dat voor de

grovedennenbosschen uiterst schadelijk is. (Escherich,

Kangas). Hieruit mag worden afgeleid, dat deze kever in

de betreffende landen allerminst zeldzaam mag worden

genoemd.

In ons land gold hij tot voor kort als een uiterst zeldzame

verschijning. Men was van meening, dat het klimaat in ons

land eigenlijk niet geschikt was voor zijn ontwikkeling.

Everts vermeldt hem uit Denekamp, veel andere vind-

plaatsen waren niet bekend.

XXII VERSLAG.

Het vorige jaar bleek de kever in de omgeving van Otterlo

allerminst zeldzaam te zijn. Hij vormde er voor de grove-

dennenbosschen zelfs een plaag van beteekenis (Voûte).

Naar aanleiding hiervan heeft Spr. ook in andere bosschen

een onderzoek ingesteld en daarbij is gebleken, dat hij ook

in de omgeving van Ede en bij Vaassen en Apeldoorn zeer

algemeen is. De kever is echter niet gemakkelijk te vinden,

daar hij zich steeds boven in de boomen ophoudt en weinig

opvallend is.

Evenals bij de andere Pissodes-soorten maakt ook hier het

wijfje gaten in de bast van den boom, waarin het per gat een

ei legt. Terwijl Pissodes pini L. hiervoor de dikke bast aan

de basis van den stam uitzoekt, legt piniphilus zijn eieren in

de dunne bast, die zich boven in den boom bevindt. De larve

vreet een sterk gekronkelde en van vele rechte hoeken voor-

ziene gang tusschen bast en hout. Is zij volwassen, dan maakt

zij onder de bast een verpoppingsruimte, die wordt omgeven

met een laag houtknaagsel, waaraan de verpoppingsruimten

van de in dennen levende Pissodes-soorten onmiddellijk te

herkennen zijn. De jonge kever maakt een rond gat door de

bast en verlaat hierdoor de verpoppingsruimte om naar de

kroon van de boomen te vliegen, waar hij zich voedt met

de jonge twijgen.

De ontwikkelingsduur van P. piniphilus bedraagt in ons

land waarschijnlijk ongeveer een jaar. De overwintering ge-

schiedt meestal als volwassen larve in de verpoppingsruimte.

De insecten kunnen echter ook in andere stadia overwinte-

ren, nl. als jonge larve, pop of volwassen insect. Overwin-

tering als ei zal waarschijnlijk nimmer plaats vinden.

Aanvankelijk was Spr. van meening ‚dat de kevers een zoo

sterken voorkeur voor bepaalde boomen hadden, dat zij, wan-

neer althans voldoende kevers aanwezig waren, steeds massaal

in enkele boomen van het bosch optraden en de andere

onberoerd lieten. Tot deze overtuiging was Spr. gekomen

door het aantastingsbeeld, zooals zich dat in de omgeving

van Otterlo en Hoenderloo voordeed. Hier toch trof Spr. in

verschillende goed en minder goed groeiende bosschen enkele

boomen aan, die, terwijl in de andere boomen geen spoor van

aantasting te vinden was, plotseling de dunne, afschilferende

bast, zooals die bij elken groveden boven in den boom te

vinden is, verloren, waarna zij bruin werden en stierven. Het

loslaten van de bast werd dan veroorzaakt door een zeer

groot aantal larvegangen van P. piniphilus. Dit aantal kon

bij kleine boomen ongeveer 50 bedragen, bij een groote vlieg-

den in het Riesseloo bedroeg het echter 896.

Daar de meeste Pissodes-soorten de boomen eerst aantas-

ten, wanneer zij kwijnen, zou kunnen worden gedacht, dat

ook hier de aangetaste boomen minder levenskrachtig zouden

zijn, dan de andere boomen van het bosch. Dit was echter

VERSLAG. XXIII

niet het geval, zij zagen er, voordat zij t.g.v. de aantasting

te gronde gingen, goed gezond uit.

Later bleek Spr., dat de larven ook in andere boomen

konden voorkomen, maar dan in boomen, die door de een

of andere omstandigheid hadden geleden. Nimmer traden zij

in zulke gevallen massaal op. Enkele larven van P. piniphilus

werden in dergelijke boomen aangetroffen tusschen die van

andere secundaire vijanden van den groveden, als Pityogenes

bidentatus Hbst. In dit geval gedroeg P. piniphilus zich dus

geheel en al als een secundaire beschadiger van den groveden,

evenals zijn verwanten pini en notatus dat doen.

In gevelde, gezonde boomen heeft Spr. nimmer larvegangen

van deze kevers aangetroffen.

Wij krijgen zoo dus het eigenaardige beeld, dat de kevers

in enkele exemplaren in zieke en stervende boomen voorkomen

en massaal in gezonde. Spr. s ervaring is niet groot genoeg

om te kunnen zeggen, of dit beeld steeds voorkomt.

Een verklaring voor dit optreden zou kunnen worden ge-

geven door aan te nemen, dat de kevers gezellig leven en

dus in het bosch kolonies vormen in enkele boomen. Deze

boomen zouden dan door een zoo groot aantal kevers tegelijk

worden aangetast, dat zij hierdoor dusdanig verzwakken,

dat de overigens als secundaire beschadigers optredende

kevers hem kunnen aanboren. Hierbij mag worden opgemerkt,

dat Kangas in Finland waarnam, dat de kevers inderdaad

massaal in de kronen van bepaalde boomen optreden, waar-

door daar een aanzienlijke schade kon ontstaan. Der-

gelijke boomen werden dan het volgende jaar met eieren

belegd. Kangas acht de schade door het vreten van de

kevers even belangrijk als die, door het vreten van de larven.

In het afgeloopen jaar werden 17967 larvengangen uit de

kronen van goed gezonde boomen onderzocht. Slechts 1450

hiervan, dus nog geen 10 %, waren niet door spechten leeg-

gegeten. Nimmer vond Spr. een door spechten leeggegeten

gang in een boom, waarin de kever als secundaire parasiet

was opgetreden, en waarin zich dus maar enkele larven

bevonden.

Hieruit mag voorloopig worden geconcludeerd, dat in de

omgeving van Otterlo en Hoenderloo de spechten eerst dan

als ernstige vijanden van de kevers optreden, wanneer deze

zich tot kolonies vereenigd hebben, d.w.z. wanneer zij zich

overmatig vermeerderen. T.o.v. de kevers zijn zij dus te be-

schouwen als een factor, die afhankelijk is van de populatie-

dichtheid en deze reguleert.

Ten slotte deelt Spr. nog mede, dat in het afgeloopen

jaar vele jonge Corsicaansche dennen door Pissodes nota-

tus F. werden aangetast. Deze snuitkever moest ongetwijfeld

als secundaire beschadiger worden beschouwd, daar hij in

vele gevallen de boompjes tegelijk met Hylobius abietis L,

XXIV VERSLAG.

aantastte, welke laatste kever slechts kwijnende boomen met

eieren belegt. |

Aanvankelijk was Spr. van meening, dat de zeer strenge

winter 1939/40 als primaire oorzaak voor het kwijnen van

de boompjes moest worden beschouwd. Echter werd in de

aangetaste boschjes een zwamaantasting ontdekt, zoodat de

mogelijkheid bestaat, dat deze als indirecte oorzaak voor het

optreden van Pissodes notatus moest worden beschouwd.

De geciteerde literatuur was: Escherich: Forstinsek-

ten Mitteleuropas, Kangas: Zur Biologie und Verbreitung

der Pissodes-arten Finnlands (Ann. ent. fenn. 1938), V oü-

te: Pissodes piniphilus Hbst. in het Nationale Park De

Hoge Veluwe (Nederl. Boschb. Tijdschrift 1940).

De Voorzitter informeert naar de leeftijd der aangetaste

boomen.

De Heer Voüte zegt, dat steeds het dunnere bast-

gedeelte werd aangetast, jonge boomen over de geheele

lengte, oude stammen alleen bovenaan.

De Heer Bernet Kempers vond P. piniphilus indertijd in

een oude alleenstaande den te Almelo.

De Heer Oudemans heeft in de onder zijn beheer staande

bosschen op „Schovenhorst in de laatste jaren eveneens het

plotseling afsterven van Pinus nigra var. corsicana geconsta-

teerd. Dat plotseling afsterven heeft volgens zijn waarnemin-

gen uitsluitend plaats in bosschen van den leeftijd van 10— 30

jaar. In het eerst heeft hij gedacht aan het optreden van de

zoozeer gevreesde zwam Brunchorstia ; bij nader onderzoek

is gebleken, dat het afsterven veroorzaakt werd door de

Honingzwam. Spr. meent, dat het veelvuldig optreden van

de honingzwam op Pinus nigra var. corsicana te wijten is aan

de omstandigheid, dat de boschbouwers, ter vermijding van

de structuurverandering van den bodem, in gekapte bosschen

de stobben niet laten rooien. Hij meent, dat de schade, ver-

oorzaakt door Pissodes, secundair zal blijken te zijn.

De Heer Oudemans vraagt verder aan den Heer Voûte,

of Pissodes ook voorkomt op Pinus nigra var. austriaca. Mocht

dit twijfelachtig zijn, dan verdient het wellicht aanbeveling,

een onderzoek in te stellen op plaatsen, waar beide soorten

Pinus naast of bij elkaar groeien. In dit verband wijst hij

op de ruim 500 ha groote staatsbosschen, gevormd door die

beide soorten, in de Westermient op Texel.

De Heer van der Wiel vestigt de aandacht op een publi-

catie van Prof. Roepke betreffende loot-vraat van Sco-

lytus mali (bij nader onderzoek bleek het Sc. rugulosus te

zijn) ; hierin wordt verdere literatuur betreffende loot-vraat

opgegeven.

Pissodes piniphilus komt ook voor in de Leuvenumsche

bosschen.

| VERSLAG. XXV

Staphyliniden, nieuw voor de Nederlandsche fauna.

De Heer Boelens heeft meegebracht twee voor de Neder-

landsche fauna nog niet vermelde Staphyliniden :

Atheta ischnocera Thoms., zeer gelijkend op cauta Er.

(= parvula Mannh.). Volgens Benick het zekerst van

cauta Er. te onderscheiden door de microsculptuur van het

voorlaatste abdominaaltergiet: deze is bij cauta Er. rond-

mazig, bij ischnocera Thoms. ziet men nauw bijeen liggende

parallelle lijntjes. Door Brouerius van Nidek ge-

vonden in Haren bij Groningen 18 Mei 1940 en wel in 27 ex.

tegelijk met 11 ex. cauta Er. Spr. bleek zelf een ex. te bezitten

gedetermineerd door hem als cauta Er., gevonden te Neer-

langbroek (U.) 6 Oct. 1939. Het is waarschijnlijk dat isch-

nocera Thoms, onder cauta Er. (parvula Mannh.) meer in

de Nederlandsche verzamelingen voorkomt. Spr. kon in het

4 genitaalpreparaat geen verschillen waarnemen. Is ischno-

cera Thoms, misschien toch alleen een aberratio sculpturae ?

Spr. hoopt op deze kwestie terug te komen.

Megarthrus nitidulus Kr.

In een door de heer Middelhoek te Enschede naar

Spr. gezonden rottende boleet waren twee ex. (& 3) aan-

wezig ; vindplaats bij Enschede, 2 Aug. 1940. Den 24 Aug.

d.a.v. vond Spr. ter zelfder plaatse eveneens in een rottende

De Heer Bentinck vermeldt en vertoont het volgende:

I. De Heer Schoevers zond Spr. een Tortricide 2,

dat in Juni ‘39 door den Heer Eigeman te Klaaswaal op

appelboomringen gevangen was. Dit dier leverde, deels door

beschadiging, aanvankelijk veel moeite in de determinatie,

waarna Spr. het aan den Heer Pierce opzond. Ook hij

wist er geen raad mee, daar de soort blijkbaar in Engeland

niet bekend was ; tenslotte kwam het in het Britsche Museum

terecht, alwaar vastgesteld werd dat men te doen had met

een ex. van Capua reticulana Hb., nieuw voor de Neder-

landsche fauna.

II. Namens den Heer Doets te Hilversum vertoont Spr.

eenige exx. van Nepticula rubivora Wek., eveneens nieuw

voor de Nederl. fauna. De soort werd in aantal door hem

gekweekt uit Rubus fructuosus, gevonden te Blaricum,

Juni 1940.

III. Namens Prof. Roep ke te Wageningen vertoont Spr.

eenige exx. van Nepticula sericopera Z., die hem door den

Heer Ceton als cocons gezonden werden, gehecht aan

de vruchten van Acer pseudoplatanus, afkomstig uit Wage-

ningen. Deze leverden verscheidene imagines van deze nieuwe

soort voor de Nederlandsche fauna.

IV. Ten slotte een 5-tal zeer fraaie exx. van Crambus

XXVI VERSLAG.

salinellus Tutt., die Spr. van den Heer van Wisselingh

ontving, die ze als cocons onder steenen op de schorren op

Texel vond. Tot nog toe was slechts 1 inlandsch ex. bekend,

gevangen te Lobith door den Heer Scholten. De vondst

op Texel is veel beter te verklaren dan de onbegrijpelijke

vondst van dit halophile dier te Lobith.

De Heer G. P. Baerends doet de volgende mededeeling :

Waarnemingen over de broedzorg van

Ammophila campestris Jur.

Ammophila campestris verzorgt naast elkaar minstens 2

nesten. Zij verzorgt elk nest in 3 phasen, d.w.z. periodes

waarin alleen aan dat bepaalde nest wordt gewerkt. Deze

phasen in de broedverzorging van een nest zijn onderling

gescheiden door phasen in de verzorging van een ander nest.

Nadat de wesp een phase beëindigd heeft, gaat ze naar een

ander nest en verzorgt daar een phase, om na voltooiing daar-

van weer met het eerste nest verder te gaan. Is echter na

het beëindigen van een phase geen ander nest aanwezig dan

begint de wesp met de eerste phase van een nieuw nest.

De eerste phase omvat het graven van het nest, het brengen

van de eerste rups en het leggen van het ei; de tweede phase

begint met een rupsenloos bezoek, dat gewoonlijk gevolgd

wordt door het brengen van 1—3 rupsen; de derde phase

begint ook met een rupsenloos bezoek terwijl daarna 3—7

rupsen worden aangebracht.

Het bleek dat bijvoeren alleen plaats vindt, als zich tijdens

het rupsenlooze bezoek aan het begin van de tweede of derde

phase een larve in het nest bevindt. Experimenteel kon wor-

den vastgesteld dat een larve de wesp tot het bijvoeren van

één of meer rupsen stimuleert. Een jonge larve geeft daarbij

aanleiding tot het bijvoeren van weinig rupsen (tweede pha-

se), een oude larve stimuleert het aanbrengen van veel

rupsen (derde phase).

Daarentegen wordt de stimulans verzwakt door de aan-

wezigheid van veel voedsel in het nest, in zoo'n geval worden

dus naar verhouding weinig rupsen bijgevoerd.

Alleen bij een rupsenloos bezoek en bij het eerste bezoek-

met-rups kunnen de handelingen van de wesp worden be-

invloed door de inhoud van de kamer. Bij latere bezoeken-

met-rups reageert de wesp niet op verandering van de nest-

inhoud.

De Heer Uyttenboogaart vraagt of deze vondsten de op-

vatting van Fabre niet omverwerpen, dat de instincten

van graafwespen weinig plastisch zijn.

De Heer Baerends antwoordt, dat juist de reactie op de

VERSLAG. XXVII

al of niet aanwezigheid van een larve op zeer geringe

plasticiteit wijst.

De Heer Stärcke vraagt wat de invloed is van een on-

tijdige dood der rupsen.

De Heer Baerends antwoordt, dat, indien dit gebeurt,

terwijl het ei nog niet is uitgekomen, dit afsterft. De oudere

larven eten wel doode rupsen.

Mijten op vleermuizen (III).

De Heer Van Eyndhoven doet zijne derde mededeeling

omtrent Acari op Vleermuizen.

Het chiropterologisch onderzoek van de Heeren Bels c.s,

waarbij Spr. zelf ten deele tegenwoordig heeft kunnen zijn,

heeft ook in acarologisch opzicht wederom tot eenige inte-

ressante vondsten geleid.

Op Nyctalus noctula (Schreb.), de Rosse Vleermuis, welke

soort in de holle boomen van den Haarlemmerhout zeer talrijk

voorkomt, werd een schurftmijt aangetroffen, die belangrijk

afwijkt van de meest bekende soort, Nycteridocoptes poppei

Oudms. 1897, welke op Myotis myotis (Borkh.), de Vale

Vleermuis, leeft. Volgens het voorloopig onderzoek is dit

een geheel nieuwe species, waaromtrent t.z.t. meer zal worden

medegedeeld.

Deze parasiet werd bij slechts één exemplaar van Nyctalus

noctula gevonden. De vleermuis heeft Spr. van 15 Augustus

tot 3 October 1940 levend in zijn bezit gehad. De Acari be-

vonden zich in hoofdzaak bij den linker en rechter hand-

wortel ; voorts zaten er enkele op de oordeksels. De 2 ?

leggen gesteelde eieren in duidelijk zichtbare hoopjes „die het

moederdier omgeven en bedekken.

De vleermuis had van deze parasieten oogenschijnlijk in het

geheel geen last, zoodat Spr. wilde trachten de eieren te laten

uitkomen. Op 3 October waren omstreeks 10 van dergelijke

eierhoopjes op de vleermuis aanwezig; in dien nacht werd

echter als gevolg van de krijgsverrichtingen o.a. de verblijf

plaats van het dier verbrijzeld, waardoor het, zelf ongedeerd,

gelegenheid kreeg te ontsnappen. Gelukkig bleef het reeds

verzamelde microscopische materiaal van de nieuwe mijt

behouden.

Zuid-Limburg werd verschillende malen bezocht. Tijdens

de laatste excursie, in Januari 1941, werden alle 11 soorten

vleermuizen aangetroffen, die verwacht konden worden, nl.

Myotis myotis (Borkh.), M. mystacinus (Kuhl), M. nattereri

(Kuhl), M. emarginatus (Geoffr.), M. daubentonii (Kuhl),

M. dasycneme (Boie), Rhinolophus ferrum equinum ferrum

equinum (Schreb.), Rh. hipposideros hipposideros (Bechst.),

Plecotus auritus (L.), alsmede de zeer zeldzame Myotis bech-

steinii (Kuhl) en Barbastella barbastella (Schreb.), in totaal

XXVIII VERSLAG.

omstreeks 1200 exemplaren. Er werd veel tijd besteed aan

het zoeken naar parasieten, vooral ook bij de minder alge-

meene soorten.

Veel succes kon worden geboekt bij Plecotus auritus (Li),

de Grootoorvleermuis. Hierop werden van Spinturnix pleco-

tinus (C. L. Koch 1.111.1839) behalve 2 9 ook 4 3 en eene

bekend en in de literatuur is, voor zoover Spr. weet, van de

andere stadia alleen- het 4 éénmaal vermeld.

Spinturnix plecotinus is merkwaardig door het feit, dat vóór

het rugschild slechts 3 paar haren staan. Bij alle andere tot

dusverre beschreven Spinturnix-soorten vindt men steeds 4

paar. Duidelijk kon worden geconstateerd, dat ook de 4 3

en de nymphe van deze soort slechts 3 paar borstels bezitten.

Op Plecotus auritus werd tevens aangetroffen Argas testu-

do (Rossi 1790) (= „Argas vespertilionis''). De habitus

hiervan is duidelijk anders dan die van Argas pipistrellae

Audouin VI.1832. Nauwkeurig onderzoek moet leeren, in

hoeverre nog meer dan deze 2 soorten moeten worden onder-

scheiden ; in de literatuur worden vaak alle Argas-larven van

vleermuizen tot ééne soort, Argas vespertilionis, samenge-

trokken.

Mooi materiaal kon wederom worden verzameld van Ixodes

vespertilionis C. L. Koch 1841. In Nederland wordt deze

teek het meest gevonden op Rhinolophus ferrum equinum

ferrum equinum, den Grooten Hoefijzerneus. Voorts is er

materiaal, afkomstig van Rhinolophus hipposideros, Myotis

myotis, M, emarginatus, M. nattereri en M. daubentonii.

Vooral op de laatste 3 soorten komt deze teek verre van

algemeen voor.

Op Myotis bechsteinii bevond zich één exemplaar van eene

Macronyssus-soort, die nog moet worden gedetermineerd. In

de lijsten worden van deze vleermuis geen Acari vermeld.

Ten slotte kan worden medegedeeld, dat op een Pipistrellus

pipistrellus (Schreb.), Gewone Dwergvleermuis, gevangen te

Haarlem, 23 Juli 1940, door den Heer L. Bels exemplaren

werden gevonden van eene Myobia-soort. Van deze vleermuis

zijn 3 Myobia's beschreven, nl. M. chiropteralis Michael 1884,

M. plecotia Radford XII.1938 en M. pipistrellia Radford XII.

1938. Met geen van deze drie komt de soort overeen, noch

met eenige andere tot dusverre gecontroleerde species. Ver-

moedelijk is deze soort dus nieuw voor de wetenschap. Dor-

saal is de gelijkenis met M. plecotia groot, doch ventraal zijn

er groote verschillen.

Zeldzame en bijzondere Macrolepidoptera.

De Heer van der Meulen deelt eenige vangsten van Ma-

crolepidoptera mede over het jaar 1940 en laat de dieren ter

VERSLAG. XXIX

bezichtiging rondgaan. Over het algemeen kan Spr. zeggen,

dat tengevolge van het ontbreken der verlichting, de vangst

op smeer geweldig was; helaas was deze, wat Eperheide

betreft, niet in evenredigheid van het aantal goede soorten.

De voornaamste vangsten waren:

1. Een 4 ex. van Apatura iris L., gevangen te Eperheide

25.7.1940. Dit is het tweede ex. uit genoemde plaats door

Spr. gevangen.

2. Een ex. van Limenitis camilla L. (sibilla L.) ab. nigrina

Weym., hem door den heer Knoop gezonden en gevangen

door A. J. Kleinjan te Bornerbroek 27.6.1940. Op de

bovenzijde der vleugels is van de witte banden zoo goed als

niets meer over, zoodat het dier geheel donker is. Aan de

onderzijde zijn de witte plekken sterk gereduceerd, alleen zijn

eenige witte vlekjes aan de buitenrand der vleugels en op

de vleugels overgebleven. In verband met deze vangst kan

Spr. verder meedeelen, dat in Twente ook is gevangen de

ab. oblitera Robson et Gardner. Bij dit dier zijn de witte ban-

den op de bovenzijde der vleugels niet geheel, doch meer

of minder verdwenen. Het ex. bevindt zich in de coll.

H. Pezie te Almelo.

De ab. nigrina is nieuw voor de fauna en is in Engeland

een zeldzame vorm, terwijl van de ab. oblitera volgens Cat.-

Lempke slechts één ex. uit Nederland bekend is, nl. Norg

(Drente). Eene afbeelding van nigrina is te vinden in South,

plaatsiistig. 4ren >.

3. Spr. deelt verder mede, dat nu door hem in Zuid-Lim-

burg 6 exx. van Araschnia levana L. zijn gevangen, allen be-

hoorende tot de prorsa-vorm. De eenige gave dieren, een &

en een .9 laat Spr. ter bezichtiging rondgaan.

4. Een ex. van Eumenis (Satyrus) semele L., gevangen te

Eperheide 16.7. 1940. Bij dit dier loopt op de onderzijde der

beide achtervleugels een witte band even voorbij het midden.

Deze vorm zag Spr. nog nooit, zij \is waarschijnlijk nieuw

voor de fauna.

5. Een ex. van Lymantria dispar L. ab. suffusa Schutz,

gekweekt door den Heer Knoop uit een rups, gevonden

te Almelo en uitgekomen 28.8.1940. Het is een geheel bruin

bestoven dier en is volgens Cat. Lempke reeds uit eenige

plaatsen bekend.

6. Een ex. van Diarsia (Agrotis) festiva Schiff. f. grisea

Tutt, gevangen te Eperheide 14.7.1938 op licht. De voor-

vleugels zijn bijna eenkleurig donkergrijs, iets blauwachtig,

met een donkere vlek tusschen ronde vlek en niervlek. In Cat.

Lempke is deze vorm vermeld onder no. 11, doch niet

als inlandsch, aangezien de vangst van Ter Haar oncon-

troleerbaar is. Dit is dus het eerste controleerbare ex.

7. Een 2 ex. van Cosymbia (Ephyra) orbicularia Hb. f.

namurcensis Lbll., gevangen te Agelo 4.8.1940 door den heer

XXX VERSLAG.

Knoop. Spr. zag dit dier aan voor een donkerder vorm

der ab. subroseata van pendularia. Pas na zorgvuldig verge-

lijken van den vleugelvorm kon de Heer Lempke vast-

stellen, dat het een donkere vorm van orbicularia was. Het

dier is sterk donkerrood bestoven. De eerste dwarslijn ont-

breekt, de tweede wordt gevormd door zwarte stippen, die

onderling door lichtgrijze vlekjes verbonden zijn en loopt door

tot op de achtervleugels. De schaduwlijn is onzichtbaar.

Waarschijnlijk is dit een nieuwe ab. voor de fauna. Aangezien

Spr. niet in het bezit is van een normaal gekleurd ex, laat

hij een ab. subroseata van pendularia mede rondgaan.

Neotropische Pompilidae.

De Heer Lindemans laat rondgaan Pepsis heros Fabr.

Pompilidae, uit Peru, de grootste tot nog toe bekende weg-

wespen van Zuid-Afrika, de wijfjes hebben een vlucht van

hoogstens 1114 cm., het 4 van heros Fabr. is veel kleiner,

circa 8 cm. en was tot op heden onbekend. De levenswijze

der wijfjes is zeer merkwaardig, haar prooi bestaat uit

groote vogelspinnen, welke zij door haar steek verlammen,

naar een van tevoren gegraven nest in /den grond slepen,

vervolgens met een ei beleggen en daarna het nest dicht-

dekken.

Zij schijnen niet zoo zeldzaam te zijn als tot heden werd

aangenomen.

De bloeitijd van de witte Mimosa is de geschiktste tijd, om

deze fraaie dieren, welke de bloesems gaarne bezoeken, in

beide geslachten te vangen.

Na de bevruchting voeren de wijfjes een vrij verborgen

levenswijze in het struikgewas, op zoek naar haar prooi.

Naar Spr. s verzamelaar mededeelde, graven zij hun nest-

holen gaarne onder de op palen staande hutten in het oerwoud.

Zeldzame Odonata.

De Heer de Jong demonstreert een tweetal libellen, welke

beide gevangen zijn tijdens een excursie van de Leidsche

Biologen in 1937 op het Natuurreservaat „de Hooge Veluwe”

in de omgeving van de Delensche Wasch, een meertje, dat

aan de grens van het dennenbosch en de open hei ligt. De

eerste en wel belangrijkste soort is Somatochlora arctica Zett.

Dit is de eerste vangst van een & in Nederland. Van +

1870 dateert de eenige vangst van een 2 bij Venlo. De kans

bestaat, dat bij verder onderzoek deze nieuwe vindplaats meer

exemplaren zal kunnen opleveren. Het voorkomen van deze

soort zou er op kunnen wijzen, dat de Delensche Wasch

VERSLAG. XXXI

zoo om en bij 4 m. diep is, daar de larve aan water van deze

diepte gebonden zou zijn ; zeker is dit echter niet.

De tweede soort „welke circuleert, is de vrij algemeen voor-

komende Libellula quadrimaculata L. Het eigenaardige van

dit exemplaar wordt gevormd door de sterke rookkleurige

vlekken aan de toppen van alle vleugels. Bij ongeveer de

helft van de gevangen exemplaren vindt men deze vlekken

in meerdere of mindere mate. De tot nog toe geraadpleegde

literatuur vermeldt dit verschijnsel niet. Voor nadere gegevens

over dit verschijnsel houdt Spr. zich aanbevolen.

Van dezelfde vindplaats (Delensche Wasch, 26-V1-1937)

werden de volgende Odonata verzameld:

Calopteryx splendens Harr. &, Ennalagma cyathigerum

lum v.d. L. 4, Agrion puella L. 3, Anax imperator Leach.

Indische Cerambycidae.

Als tweede onderwerp toont Spr. eenige boktorren uit

Nederlandsch Indië, waarvan enkele minder algemeen voor-

komen. Het betreft o.a. eenige synoniem-kwesties. Binnen-

kort hoopt Spr. hierover uitvoeriger te publiceeren.

1.) Heller (1940) beschreef in het Tijdschrift voor En-

tomologie vol. 83, p. 120 een nieuwe Prionide : Logaeus

gymnostethus ®. Bij nader onderzoek van de zeer goede

beschrijving bleek dit echter te zijn: Dorysthenes (Pa-

raphrus) planicollis H. W. Bates. Materiaal van den

Heer van Doesburg gaf aanleiding tot dit onder-

deze soort aanmerkelijke, zeer duidelijke, verschillen

2.) Anhammus daleni Guer. Van deze soort werd var.

tessellatus Heller beschreven van Sumatra. Het patroon

van de elytra is in hoofdzaak fijner bij de varieteit dan

bij de soort. Mocht één der aanwezigen misschien ma-

teriaal van daleni uit Borneo bezitten, dan zou Spr. het

zeer op prijs stellen, dit materiaal voor nader onderzoek

ter leen te ontvangen.

3.) Epepeotes schlegelii Lansb. Deze soort werd door

Schwarzer naar materiaal van Jacobson be-

schreven als E. diversemaculatus Schwarz. Daar de typen

van beide beschrijvingen in het Museum te Leiden be-

rusten, was het gemakkelijk ze te vergelijken en bleek

het mogelijk de synonymie vast te stellen.

4.) Pelargoderus sijthoffi Rits. Schwarzer beschreef

ook deze soort naar materiaal van Jacobson als

XXXII VERSLAG.

P. diversemaculatus Schwarz. Ook hiervan zijn de typen

te Leiden.

De soort wordt gekenmerkt door de geel en zwart

gemarmerde onderzijde, pooten, kop en le antenneleden,

fiin geel behaarde verdere antenneleden, havana-bruine

elytra met elk één zwarte ronde stip in het midden, een

gele overlangsche streep bij de apex en verder een aantal

gele stipjes op de elytra.

Het dichtst bij deze soort staat:

5.) P. semitigrinus Rits, welke met de vorige overeenkomt

in alle genoemde kenmerken, maar de geel-teekening op

de elytra mist.

6.) P. alcanor Newm. heeft ook de gele stippels op de elytra,

maar mist de streep bij de apex. De zwarte stip is hier

geel omrand. Verder heeft deze soort een effen grijsgele

onderzijde en pooten. De antennen zijn ook van de

grondkleur van het dier, met ieder lid iets donkerder

naar de apex toe.

De Voorzitter merkt naar aanleiding van de eerste mede-

deeling op, dat het, in verband met de geringe diepte onzer

vennen, waarop de Delensche Wasch wel geen uitzondering

zal maken, niet waarschijnlijk is, dat Somafochlora arctica

Zett. zich hier kan voortplanten. Hij wees hierbij op de pu-

blicatie van W. Halbfass: „Der grosse u. d. kleine

Bullensee in der Lüneburger Heide’. Nat. w. Ver. Bremen

XXV/3, p.p. 274—276, 1924,

Vespa austriaca F.

De Heer Kruseman laat ter bezichtiging rondgaan een

doos met Vespa rufa L. (2, è, 3) enVespa austriaca F.

(2, &)-In 1922 liet Dr. J. Th. Oudemans op de Zomer-

vergadering geen & & van Vespa austriaca F. zien, omdat

hij destijds nog geen volledige zekerheid omtrent de determi-

natie had. Deze is ondertusschen verkregen.

Niets meer aan de orde zijnde wordt de vergadering onder

dankzegging aan de sprekers door den Voorzitter gesloten.

m of ( Cinns =

Ret BON

/ 0008; nf)

( JAN 29 1946 °) XXXIII

VERSLAG

VAN DE

ZES-EN-NEGENTIGSTE ZOMERVERGADERING

DER

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING,

GEHOUDEN IN HOTEL „DE KAMPIOEN” TE NIEUWERSLUIS OP

ZATERDAG 28 JUNI 1941, DES MORGENS TE 11 UUR.

Voorzitter : de President, Dr. D. Mac Gillavry.

Aanwezig het Eerelid Prof. Dr. J. C. H. de Meijere en

de gewone Leden: Dr. G. Barendrecht, L. Bels, P. J. Bels,

Ir. G. A. Graaf Bentinck, K. J. W. Bernet Kempers, W. C.

Boelens, P. J. Brakman, W. F. Breurken, J. B. Corporaal,

Dr. K. W. Dammerman, P. H. van Doesburg Sr., P. H. van

Doesburg Jr., A. M. J. Evers, G. L. van Eyndhoven, Dr. W.

J. Kabos, J. W. Kenniphaas, A. Stärcke, Dr. D. L. Uytten-

boogaart, P. M. F. Verhoeff, J. J. de Vos tot Nederveen

Cappel, P. van der Wiel, Dr. J. Wilcke, Ir. T. H. van

Wisselingh.

Afwezig met kennisgeving het Eerelid Dr. A. C. Oude-

mans en de gewone Leden : Prof. Dr. L. F. de Beaufort, Prof.

Did Boschma Dr. e@s!)< "Briejer,!Prof.\ Driv. L.. Brug;

H. Coldewey, Prof. Dr. W. M. Docters van Leeuwen, Ir.

M. Hardonk,, B. H. Klynstra, Dr. G. Kruseman Jr., Dr. S.

Leefmans, Mej. M. E. Mac Gillavry, A. C. Nonnekens, Dr.

Th. C. Oudemans, R. A. Polak, H. van der Vaart, Dr. A. D.

Voûte.

De Voorzitter opent de vergadering met de volgende rede :

Mijne Heeren,

Zagen wij ons vorig jaar vereenigd in de hoofdstad van

ons land, terwijl de zomerexcursie kwam te vervallen, nu

hebben wij weder de bevolkte centra vermeden. De keuze

van de plaats van ons samenzijn werd bepaald door de

omstandigheid, dat zij makkelijk bereikbaar moest zijn, maar

ook daardoor, dat terwijl bosch en heide reeds zoo dikwerf

het doel onzer excursies waren, het Bestuur meende ditmaal

een terrein te moeten uitzoeken, waar nog veel te onder-

zoeken valt. Oude buitens, moeras en plas ziedaar ons huidig

vangterrein. Wij hopen, dat veel belangwekkends de oogst

van onze bemoeiingen zal zijn.

Het afgeloopen jaar heeft het Bestuur voor vele moeilijk-

heden geplaatst, maar het optimisme in 1940 uitgesproken,

dat ons ledental zou toenemen, heeft zich gelukkig bewaar-

heid en gaf ons den moed krachtig voorwaarts te gaan,

XXXIV VERSLAG.

Door den dood ontviel ons slechts een lid, maar dit was

in alle opzichten ons oudste lid, wiens naam sinds 1871 op

onze ledenlijst prijkte. Prof. Dr. H. J. van Ankum bleef

ons 69 jaren trouw, zooals hij ook menige andere vereeni-

ging, die eens zijn belangstelling genoten had, tot den dood

toe trouw bleef. Zijn entomologische dissertatie „De inland-

sche sociale wespen” wordt nog steeds gewaardeerd.

Verder bedankten voor het lidmaatschap de volgende

leden :

Rector Jos. Cremers, Maastricht.

Het Deli Proefstation, Medan.

G. Dijkstra, Huizum.

Mej. Dr. A. Gijzen, Rotterdam.

Dr. J. A. W. Groenewegen, Leiden,

N. Loggen, Hilversum.

Dr. A. L. J. Sunier, Amsterdam.

Dr. H. J. van der Weij, Bussum.

De verliezen worden meer dan 'gecompenseerd door de

aanwinsten aan nieuwe leden:

G. P. Baerends, Den Haag.

W. F. Breurken, Amsterdam.

Het Centraal Instituut voor Landbouwkundig

Onderzoek, Wageningen.

P. van Doesburg, Baarn.

M. J. Dunlop, Den Haag.

Het Friesch Natuurhistorisch Museum,

Leeuwarden.

N. Hubbeling, Loosduinen.

D. P. van der Kamp, Vriezenveen.

J. W. Kenniphaas, Drimmelen.

Dr. D. J. Kuenen, Goes.

F. E, Loosjes, Haarlem.

F. C. Mijnssen, Baarn.

Het Natuurhistorisch Genootschap in au

J. Teunissen, Vught.

O. H. Westerhof, Amsterdam.

Wij heeten hen allen hartelijk welkom in ons midden.

De stand van ons ledental is thans :

EereledemiSt ds itoecd 11609

Begunstigers . . . . 14

Correspond. leden . . 10

Buitenl.slédens 2460045

Gewone leden . . . .148

196

De uitgaaf onzer publicaties werd geregeld voortgezet.

Van het Tijdschrift werd deel 83 voltooid, terwijl de eerste

aflevering van den loopenden jaargang reeds in handen der

VERSLAG. XXXV

bereikbare inteekenaren is. Aflevering 2—3 zal spoedig vol-

gen. De Entomologische Berichten verschenen op tijd, zij

het, dat de nummers 236 en 237 vereenigd werden. Dit jaar

zal deel X voleindigd worden.

De vorm, waarin ons Tijdschrift verschijnt, verschilt reeds

jaren van de vroegere. Groote platen,liefst gekleurd, komen

slechts sporadisch voer. De groote kosten aan het uitgeven

van platen verbonden, zijn hier natuurlijk de oorzaak van.

Verschillende entomologische vereenigingen in het buiten-

land, hebben daarom speciale platen-fondsen ingesteld. Zou

het mogelijk zijn ook voor ons Tijdschrift een dergelijk fonds

te stichten? Wel staan er meer dan vroeger lijncliché’s in

den tekst, ook in de Entomologische Berichten. Gedeeltelijk

kan hierdoor voldaan worden aan den eisch van het tegen-

woordig detailwerk. De toename der cliché's wordt echter ook

reeds een finantieel vraagstuk voor ons. Eene geldelijke bij-

drage van een auteur in een der laatste afleveringen, was

dan ook zeer welkom. Al staat zijn gift niet alleen, ik releveer

het feit gaarne en hoop, dat zij die daartoe in staat zijn, zijn

voorbeeld zullen volgen.

Tot de zaken, waaraan het Bestuur heel wat brieven,

telefonades, conferenties heeft moeten wijden, behoort de

Bibliotheek. De opzegging door het Koloniaal Instituut van

de met ons gesloten overeenkomst, had reeds meermalen onze

gedachten doen gaan, over de beantwoording van de vraag :

wat nu? De mogelijkheid de band met het Instituut te be-

houden, zij het in gewijzigden vorm, bestond; echter toen

voor het Koloniaal Instituut de noodzaak kwam, een geheele

vleugel te ontruimen, moest eene radicale oplossing gezocht

worden. Bij alle ongeluk bracht de noodzakelijke verplaatsing

der entomologische afdeeling van het Amsterdamsch Zoölo-

gisch Museum ten slotte de gelukkige ‘oplossing. Dank zij

het energieke optreden van ons medelid Prof. de Beau-

fort konden zoowel de Gemeentelijke verzameling als onze

Bibliotheek naar eenzelfde gebouw verhuizen. De hulp van

het Gemeentebestuur hierbij ondervonden, wordt door ons

zeer gewaardeerd. De kosten van de verhuizing zullen zelfs

niet eens al te zwaar op onze finantieën drukken. Aan allen,

die medehielpen, wil ik reeds hier de hartelijke dank van het

Bestuur tot uiting brengen, ookal zal de Bibliothecaris in

zijn verslag daarop terug komen. De jaren, dat het Koloniaal

Instituut ons onderdak verschafte. gedenken wij in dankbaar-

heid. Misschien kan later ons contact weer opgevat worden.

Het officieel presidentieele bezoek aan de Bibliotheek be-

vestigde, dat er al orde in de boekerij heerschte en deze

grootendeels weer voor uitleen gereed is.

Op onze vergaderingen kan met tevredenheid terug gezien

worden. De talrijk bezochte Zomervergadering leverde weder

een grooter aantal wetenschappelijke mededeelingen. De

XXXVI VERSLAG.

Herfstvergadering moest echter, deels uit zuinigheidsover-

wegingen vervallen.

Een deel van de Herfstvergadering werd gewoonlijk benut

door hen, die zich voornamelijk met de toepassing der en-

tomologie in de praktijk bezig hielden. De ontwikkeling van

dit deel der entomologie zal waarschijnlijk nog veranderingen

in de structuur van onze Vereeniging medebrengen. Gelukkig

dat zij zich jong voelt en, naar ik niet twijfel, bereid zal zijn

zich aan de tijdsomstandigheden aan te passen. Aan het eind

van de huishoudelijke zaken zal ik op dit punt terugkomen.

Een onzer medeleden behaalde op een entomologisch on-

derwerp den doctors-titel. J. Wilcke: Biologie en morpho-

logie van Psylla buxi L.

Verschillende leden zagen nog hun entomologische schatten

bedreigd door oorlogsschade. Wij prijzen hen en ons gelukkig,

dat ook zij zelf, hun verzamelingen en hun boeken gespaard

bleven.

Hiermede gekomen aan het einde van mijn Verslag, heet

ik U allen nogmaals welkomen en open de 96e Zomer-

vergadering.

Hierna brengt de heer Bentinck uit het

Verslag van den Penningmeester over het

Boekjaar 1940.

Mijne Heeren,

Hierbij laat ik de Balans en de Verlies- en Winstrekening

rondgaan met een korte toelichting.

BALANS, Debetzijde :

De Inschrijving Grootboek Nationale Schuld en de Ef-

fecten in vollen eigendom zijn berekend naar de beurswaarde

van 30 Dec. 1940. Voor die in blooten eigendom heb ik de

waarde aangenomen van 29 Dec. 1939.

Koersverlies op Effecten in vollen eigendom. De totale

koersstijging dezer effecten bedroeg f424.—. Daar er op

de vorige balans nog een koersverlies bestond van f 809.16,

werd dit bedrag teruggebracht tot f 385.16, in de hoop, dat

eind 1941 weer hoogere koersen te zien geeft en daardoor

het verlies geheel zal worden opgeheven.

Amsterdamsche Bank. Doordat onze effecten in vollen

eigendom thans bij deze bank in open bewaring liggen en

zij de coupons verzilvert, ontstaat er naast Postrekening dit

nieuw Banktegoed.

BALANS, Creditzijde :

Crediteuren. Het op deze rekening vermelde bedrag was

nog te betalen voor een deel der drukkosten T. v. E. en

EB:

VERSLAG.

XXXVII

Kapitaal. Deze rekening daalde met f 261.30 door afboe-

king van het nadeelig saldo over 1939.

Ned. Ind. Ent. Ver. Door het afbreken van alle relaties

met Indië als gevolg van den oorlog, heeft deze Vereeniging

nog een vordering op ons, die voorloopig niet betaald kan

worden.

Balans Boekjaar 1940.

Activa :

Postrekening No. 188130

Amsterdamsche Bank

Inschr. Grootboek N.S. in vollen cigendom 5

Effecten in vollen eigendom .

Effecten in blooten eigendom .

Bibliothecaris

Leden-Debiteuren .

Debiteuren Niet-Leden

Koersverlies op Effecten in vollen eigendom )

f 399.02

125.94

8.032.50

Les Oe

,, 10.687.62

18.70

314.33

19.19

385.16

Inschr. Grootboek N.S. in blooten Su „8540. —

Nadeelig Saldo 1940 .

Passiva :

Fonds Hacke-Oudemans .

„ van Eyndhoven

„ Mac Gillavry

, _ Hartogh Heys van deine

Leden voor het leven .

Leden-Crediteuren .

kegaat Dr. CE: Reuvens

Nalatenschap Dr. H. J. Veth .

Nederl. Ind. Ent. Ver. à 5

Dr. J. Th. Oudemans- Stichting ;

Crediteuren . 5

Kapitaal

Verlies en Winst Boekjaar

Verlies :

Tijdschrift voor et SEE ;

Entomologische Berichten

Bibliotheek

Onkosten .

168.95

f 36.705.41

fin 200

24112126

Pina

8.032.50

Rio

‚ 8.540. -

,, 10.687.62

82.70

129.73

, 3.300.46

f 36.705.41

1940.

f 488.34

„299.53

, 605.49

269.94

f 1.663.30

XXXVIII VERSLAG.

Winst :

Contributies. VON. WYO OBS B9SDRE 334 filet 150

Rente''S EY 9207018 Kalk FORM NEA LME SSD

Nadeelig Saldo’ 1940201900 272 MEL POR ENGS

f 1.663.30

VERLIES- EN WINSTREKENING, Debetzijde :

Tijdschrijft voor Entomologie. De totale drukkosten van

deel 83 bedroegen f 1411.74. Hiervan kon in mindering ge-

bracht worden : het rijkssubsidie, de abonnementsgelden en

het bedrag voor verkochte exx. Hierdoor werd het nadeelig

saldo van ons tijdschrift teruggebracht tot het geringe bedrag

van f 488.34.

Entomologische Berichten. Hoewel de drukkosten slechts

f 390.60 bedroegen, is het nadeelig saldo van de E.B. be-

trekkelijk hoog, nl. f 299.53. Dit komt door den geringen

verkoop en het kosteloos verzenden aan de leden.

Bibliotheek. Voor aankoop van uitsluitend vervolgwerken

werd f 270.35 uitgegeven, van welk bedrag f 61.48 in min-

dering gebracht kon worden van den verkoop van oude jaar-

gangen onze eigen publicaties. Het salaris van den assistent

bedroeg f 192.—, terwijl de onderhoudskosten, na aftrek van

de daarvoor bestemde rente uit het Fonds Hartogh Heys

f 101.87 bedroegen. Verder vergde de verhuizing der Biblio-

theek nog f 102.75.

Onkosten. Deze rekening geeft het totaal van alle onkos-

ten, zooals porti, drukwerk, contributies aan andere Vereeni-

gingen, enz.

VERLIES- EN WINSTREKENING, Creditzijde :

Behoeft geene toelichting.

Voor 1941 geef ik de volgende begrooting :

INKOMSTEN :

Gontributies . ı DA ee won. CORNE

Renten ne en NEN NEED. ens

Mierimoedelijk Nadeelig Saldo . . ... NE

f 1.650.—-

UITGAVEN:

Bibliotheek . .. .. … ... .. sipolamotit 100 MURGE

Onkosten . . . , 275. —

Tijdschr. v. Ent. (f 700.— min. R.S. 7225.) „ 475.—

Entomol. Berichten . TREE M M LD

f 1.650.—

VERSLAG. XXXIX

De Contributies heb ik laag geschat, omdat in deze oorlogs-

tijden de buitenlandsche contributies bijna alle oninbaar zijn.

Financieel Verslag der

Dr. J. Th. Oudemans-Stichting.

Het bedrag der Inschrijving Grootboek N. S. 214 % bleef

onveranderd f 6000 — nominaal. Voor de helft der gekweek-

te rente in 1940, f 72.70, werd deze stichting in de boeken

der N.E. V. gecrediteerd, zoodat op 31 Dec. 1940 een rente-

saldo van f 129.73 aanwezig was.

Vereeniging tot het financieren der

viering van het 100-jarig bestaan der

Nederlandsche Entomologische

Vereeniging.

Het bezit dezer vereeniging bedroeg volgens het vorige

verslag f 263.59. In 1940 mocht ik 19 bijdragen, in totaal

j 65.—, ontvangen. De gekweekte rente bedroeg in het af-

geloopen jaar f 9.85, zoodat op 31 Dec. het bezit bedroeg

f 338.44. Alle leden der N.E.V., die nog niet bijdroegen

aan deze vereeniging, worden dringend verzocht dit alsnog

te willen doen. Het 100-jarig bestaan der N.E. V. moet

zeker waardig gevierd worden, en het gaat toch niet aan

deze Jubilaresse, wier geldelijke omstandigheden niet al te

rooskleurig zijn, zelf haar feest te laten betalen.

De heer Bentinck voegt hier nog aan toe, dat hij de con-

tributie voor de Ned. Indische Entomologische Vereeniging

dit jaar niet geind heeft in verband met de verbroken ver-

binding en de onzekerheid aangaande onze leden in Indië,

welker contributies door den Penningmeester der Indische

Vereeniging worden geind.

De heer Uyttenboogaart dringt er echter op aan, dat de

Penningmeester bedoelde contributies wel zal innen, teneinde

verlies voor onze Vereeniging zooveel mogelijk te voor-

komen.

De Voorzitter zegt den Penningmeester dank voor zijn

verslag en vraagt naar de bevindingen van de Commissie

tot het nazien der Rekening en Verantwoording van den

Penningmeester.

De heer van Eyndhoven deelt mede dat de Commissie tot

het nazien van de Rekening en verantwoording van den

Penningmeester der Nederlandsche Entomologische Veree-

niging over 1940 verklaart te hebben gecontroleerd :

het Kasboek over 1940,

de kasbewijzen over 1940,

den stand der saldi van de postgirorekening en van de

XL VERSLAG.

rekening der Amsterdamsche Bank op 31 December

1940.

de bewijzen van de bewaargeving der effecten

en een en ander in orde te hebben bevonden.

Zij stellen voor den Penningmeester voor het beheer over

1940 onder dankbetuiging voor de accurate administratie

te dechargeeren.

De Voorzitter wijst hierop als leden der Commissie voor

het nazien der Rekening en Verantwoording over het jaar

1941 aan de heeren A. M. J. Evers enP, van der

Wiel. Beide heeren aanvaarden deze benoeming.

De Voorzitter geeft het woord aan den heer J. B. Corpo-

raal tot het uitbrengen van het

Verslag van den Bibliothecaris over het jaar 1940.

In Verslagjaar heeft zich in de geschiedenis van onze

Bibliotheek een zeer belangrijk feit voorgedaan. In Septem-

ber 1940 werd een groot deel van het gebouw van de Ko-

ninklijke Vereeniging „Koloniaal Instituut’ gevorderd door

de Duitsche weermacht ten behoeve van de huisvesting van

politietroepen. Hierbij was ook het boekenhuis, zoodat wij

voor de moeilijke taak kwamen te staan, een nieuw, passend

verblijf voor ons kostbaar boekenbezit te zoeken. Dat wij

hierin op bevredigende wijze mochten slagen, is bovenal te

danken aan de hulpvaardigheid van ons medelid, Prof. Dr.

L. F. de Beaufort, directeur van het Zoölogisch Mu-

seum te Amsterdam. Om dezelfde reden genoodzaakt, een

nieuw verblijf te zoeken voor de Entomologische Afdeeling

van dat museum, heeft hij hiertoe van de Gemeente Amster-

dam de beschikking weten te verkrijgen over een voormalig

schoolgebouw op den Zeeburgerdijk No. 21, waar voldoende

ruimte was om ook aan onze Bibliotheek gastvrijheid te

kunnen aanbieden. Met groote dankbaarheid heeft ons Be-

stuur dit aanbod aanvaard. Ook voor de ruime hulp bij de

eigenlijke verhuizing en bij de inrichting van het nieuwe

verblijf ons bewezen, zijn wij zoowel aan de Gemeente

Amsterdam als aan Prof, de Beaufort groote dank-

baarheid schuldig.

De verhuizing werd gelukkig begunstigd door droog

weder, zoodat geene bijzondere voorzorgen noodig waren

tijdens het transport van de ruim 2300 pakken, waarin wij

onze boeken hadden ingepakt. Alle boeken staan thans bij-

een op 24 stellingen met totaal 872 vakken in het voormalig

gymnastieklokaal, eene ruimte van 714 X 15 meter. Verder

is een lokaal beschikbaar voor leeskamer, waar ook de

Bibliotheek-assistente hare vaste plaats heeft.

VERSLAG. XLI

Ook hier mogen wij nogmaals met groote dankbaarheid

de jarenlange belangelooze gastvrijheid van de Koninklijke

Vereeniging „Koloniaal Instituut’ gedenken, en ook de

groote hulpvaardigheid van den staf van dat instituut, die

wij te beter kunnen waardeeren, nu wij zelf alle werkzaam-

heden moeten verrichten.

Een bezwaar van het nieuwe verblijf is, dat er geene

installatie is voor centrale verwarming.

‘Aankoopen voor de Bibliotheek werden nagenoeg niet

gedaan; ook het bindwerk vertoont eenigen achterstand.

Mej. A. C. Wijker, die thans ruim een jaar als biblio-

theek-assistente werkzaam is, vervult hare taak met grooten

ijver en accuratesse. Daar de financiëele toestand onzer

Vereeniging ons niet toelaat, meer dan vier halve dagen

per week eene hulpkracht te werk te stellen, kan het her-

plaatsen der boeken (in de volgorde van den nieuwen ca-

talogus) niet zoo snel geschieden als zij en wij wel zouden

wenschen, te meer, daar het gepaard dient te gaan met

zorgvuldig collationneeren, waarbij, zooals van zelf spreekt,

goede nota wordt genomen van fouten en omissies, die ook

in dezen catalogus nog wel eens blijken voor te komen.

Niettemin zijn thans alle tijdschriften geplaatst, en van de

boeken en separaten de octavo- en kleinere formaten, zoodat

nog slechts de quarto- en grootere formaten ingepakt liggen.

Het aantal personen en instellingen, die in 1940 boeken

uit de bibliotheek ter leen ontvingen, bedroeg 44 ; 518 boeken

werden uitgeleend op 338 bons. Op 1 Juni was de stand der

uitgeleende werken totaal 605 op 335 bons. Het aantal be-

zoekers bedroeg 25.

Geschenken mocht onze Bibliotheek ontvangen van de

volgende personen en instellingen: A. Adriaanse, M.S.C.,

P. Benno, P. J. Brakman, J. C. Ceton, J. B. Corporaal, F. Evers,

Dr. D.C. Geijskes, Genootschap tot Bevordering van Natuur-,

Genees- en Heelkunde te Amsterdam, Afdeeling Handels-

museum van het Koloniaal Instituut, Prof. Dr. K. M. Heller,

Dr. A. Hulshof, Dr. P. W. Hummelinck, Prof. Dr. J. M. N.

Kapteyn, R. Kleine, Koninklijke Vereeniging „Koloniaal

Instituut”, Dr. G. Kruseman, Prof. Dr. A. Lameere, A. A.

van Pelt Lechner, Dr. D. Mac Gillavry, Dr. A. C. Oude-

mans, Dr. A. Reclaire, Prof. Dr. W. Roepke, A. Stärcke,

Prof. Dr. Embrik Strand, Dr. D. L. Uyttenboogaart, L. Vári,

Dr. A. D. Voûte en Dr. J. Wilcke.

De Voorzitter zegt den heer Corporaal dank voor

zijn verslag en voor het vele door hem verrichte werk.

Hierna is aan de orde de vaststelling van de plaats waar

de volgende Zomervergadering zal worden gehouden.

Op voorstel van den heer van der Wiel wordt besloten,

dat deze zoo mogelijk, „ergens in Twente’ zal zijn.

XLII VERSLAG.

Vervolgens neemt de Voorzitter het woord tot het doen

van de volgende mededeeling :

Mijne Heeren,

Het punt ter bespreking, waarop ik in mijn Verslag doelde,

betreft de plaats van de toegepaste entomologie. Al uit de

activiteit van de beoefenaars van deze tak van entomologie

zich op een terrein, dat aan vele entomologen vreemd is, zoo

hebben wij het altijd geapprecieerd, dat zij er prijs op stel-

den, de meer entomologische kant van hun werk in onzen

kring bekend te maken, waarbij de belangen tweezijdig

waren. Wij bleven op de hoogte van de voor de praktijk

belangrijke insecten, leerden tal van biologische bijzonder-

heden, ook voor ons van belang, en zij hielden contact met

de systematiek. Het tijdsgebrek, dat zich veelal op onze

vergaderingen liet gelden, heeft zelfs mede den stoot gege-

ven, tot het instellen van de Herfstvergaderingen. Nu deze

1940 vervallen is, heeft dit allicht bijgedragen tot een actie

der toepassende entomologen, die echter te laat werd inge-

zet om reeds in deze Zomervergadering een vooraf vast-

gelegd agendapunt te kunnen uitmaken.

Des te gereeder geeft het ons aanleiding, de zaak reeds

bij U te kunnen inleiden, waarna hopen wij een buiten-

gewone vergadering nog dit jaar zal kunnen plaats hebben,

waarop goed uitgewerkte plannen aan U voorgelegd kun-

nen worden.

Het aantal beoefenaars in ons land, die zich speciaal met

de toegepaste entomologie bezig houden, moge klein zijn,

zelfs te klein om een krachtige zelfstandige vereeniging met

eigen orgaan te vormen, het aantal van hen, voor wie de

door deze groep behandelde vraagstukken van belang zijn,

is des te grooter. Er mag verondersteld worden, dat deze

laatste categorie wel tot een organisatie zal toetreden met

betrekkelijk lage contributie, maar niet tot een vereeniging

als de onze met haar hooge contributie.

De eerste groep heeft in eene kortelings gehouden ver-

gadering overlegd en kwam tot het resultaat, dat daarom

een aanleunen aan een bestaande organisatie het meest aan-

gewezen zou zijn. Van die organisaties kwamen er twee in

aanmerking en wel de Phytopathologische en de Entomolo-

gische. Alras bleek, tot vreugde van Uw Bestuur, een over-

wegende neiging om zich tot ons te wenden.

Naast de phytopathologische toch, bestaan verschillende

richtingen in de toegepaste entomologie, waarvan ik noemen

wil de zorg voor het behoud van voorraden : levensmidde-

len, waren, enz. en de medische, die zich bezighoudt met

malaria, gele koorts en zooveel andere kwalen door insecten

gepropageerd. Al deze richtingen hebben de entomologie als

vereenigingspunt.

VERSLAG. XLIII

Het zal er nu op aankomen een organisatie te scheppen,

die de daaraan verbonden moeilijkheden praktisch zal kun-

nen oplossen. Dit zal niet kunnen geschieden zonder nader

overleg der drie meest betrokken partijen: de toegepaste

entomologie, de entomologen pur sang en de phytopatologen.

Al moge het prematuur lijken, om reeds vóór dit overleg

U een schema voor te leggen, zoo heeft het Bestuur de zaak

reeds uitvoerig besproken en het voor en tegen overwogen,

zoodat zij meent U reeds eenige aanwijzingen te kunnen

geven, hoe zij zich de oplossing voorstelt.

Er moet gestreefd worden, naar een zoo ver mogelijk

doorgevoerde zelfstandigheid van de te scheppen organisa-

tie, waarbij echter bepalingen moeten bestaan, die maken,

dat de N.E.V. het hoogste ressort blijft. De organisatie

moet zoo worden, dat deze niet de leden van onze vereeni-

ging overhevelt, maar wiel zoo, dat de leden der nieuwe

organisatie, voor zoover het entomologen zijn, van zelf op

den duur lid van onze vereeniging worden. Laat ik direct

mededeelen, dat van hen, die de oriëntatievergadering bij-

woonden, het meerendeel lid der N.E.V. is en al toonde dit

te willen blijven. Het komt er op aan, aan studenten uit

Wageningen en meer dergelijken, die tot de nieuwe orga-

nisatie zullen toetreden de behoefte te doen gevoelen, zich

zoo spoedig mogelijk ook bij ons als gewoon lid aan te sluiten.

Het spreekt van zelf, dat de publicaties van het verhan-

delde in de nieuwe organisatie, als verslag in ons orgaan

zal komen. Dit zal onvermijdelijk eenige finantieele lasten

voor ons medebrengen. Uitgebreid zullen deze verslagen

echter niet worden. Het zullen resumé's zijn, of korte voor-

loopige mededeelingen, die in uitvoeriger vorm van zelf in

de speciale vakbladen zullen verschijnen.

Wanneer echter de oplaag dier verslagen groot wordt,

doordat bv. ook alle leden der Phytopathologische Vereeni-

ging ze zullen ontvangen, dan zal van die zijde moeten

worden ingestaan voor de meerdere kosten. Het bestaan

van onze vereeniging zal-zoodoende in wijder kring bekend-

heid verwerven, waarin wij een propagandistische werking

voor onze vereeniging zien, zoowel wat toename van ons

ledental betreft, als het doordringen van het besef, dat onze

vereeniging van groot economisch nut is. Dit kan niet anders

dan recht op steun aan meerderen duidelijk maken.

Het spreekt van zelf, dat de voorrechten van onze leden,

waarvan een der voornaamste is, het gebruik onzer boekerij,

slechts aan de werkelijke leden ten goede kunnen komen,

Recht op toezending der Entomologische Berichten en der

verslagen van onze eigen vergaderingen, evenals recht om

het Tijdschrift voor Entomologie tegen sterk verminderde

prijs te verkrijgen, enz., dit alles blijft voor onze leden ge-

reserveerd.

XLIV VERSLAG.

De finantieele verhouding tusschen de vereeniging en de

speciale nieuwe organisatie zal minutieus vastgesteld moeten

worden.

Het Bestuur hoopt, dat het medegedeelde aanleiding zal

zijn, dat alle leden hierover hunne gedachten zullen laten

gaan, zoodat, wanneer na het nader overleg, concrete voor-

stellen aan U zullen worden aangeboden, de behandeling

daarvan vlot zal kunnen geschieden en de eventueele aan-

neming daarvan met volle overtuiging zal plaats hebben.

Vervolgens zijn aan de orde

WETENSCHAPPELIJKE MEDEDEELINGEN.

Nederlandsche Heleidae.

De heer de Meijere herinnert eraan in zijn Naamlijst van

Nederlandsche Diptera van 1939 het plan te hebben mede-

gedeeld, een vrij groote hoeveelheid achterstallig materiaal

van grootendeels door hemzelf verzamelde Heleidae (Cera-

topogonidae) te bewerken, die waren blijven staan, omdat

hem de tijd ontbrak en er geen recente monographie van

bestond. Deze familie wordt in Van der Wulp's Dip-

tera Neerlandica geheel in het genus Ceratopogon opgeno-

men ; er worden 32 soorten als inlandsch vermeld. De Naam-

lijst van 1939 geeft er 45 soorten van, dus 13 meer, meest

wat grootere en meer opvallende soorten. De rest heeft hij

nu met Goetghebuer's bewerking in Lindners

Handboek doorgewerkt met het resultaat, dat hij nu 45 soor-

ten aan onze lijst kan toevoegen, waaronder ook twee geheel

onbeschreven, zoodat het totaal wordt 90, of beter 91, omdat

Macropeza albitarsis Meig. nu bij de Heleidae, niet bij de

Tendipedae wordt geplaatst. Sinds de ,, Diptera Neerlandica

is het aantal dus meer dan verdubbeld, dus ongeveer dezelfde

verhouding, als voor de Limnobiidae en door ons medelid

Kruseman in zijn proefschrift voor het nu in vele ge-

slachten verdeelde geslacht Chironomus = Tendipes ge-

vonden is.

De larve van Cacoxenus indagator Löw.

De heer de Meijere houdt zich bovendien bezig met de

beschrijving van eenige nog niet of weinig bekende vliegen-

maden. Als merkwaardigste wil hij hier vermelden de larve

van Cacoxenus indagator Löw, die leeft in de nesten van

Osmia, waarvan hij onlangs materiaal kreeg van den heer

Verhoeff. In vele van de tien cellen, waaruit dit nest

bestond, was de uit honig en stuifmeel bestaande voedselbal

vervangen door een kluwen van excrementdraadjes, elk

VERSLAG. XLV

4-5 mm lang, van de larve van het vliegje, dat tot de

Drosophilidae gerekend wordt. Van deze larve is de geheele

oppervlakte bedekt door ongekleurde driehoekige wratjes;

nog merkwaardiger is, dat de voorstigmen aan den prothorax

ontbreken, iets waarvan geen tweede voorbeeld bekend is.

Het pharynxskelet is zeer ingewikkeld van bouw.

Het koude voorjaar en de insecten,

De Heer Dammerman vraagt aandacht voor het zeer

koude voorjaar van dit jaar (1941) en de mogelijke invloed

ervan op het insectenleven.

Dit voorjaar is abnormaal koud geweest, in Mei bleef de

temperatuur 2°.6 C. onder het normale maandgemiddelde,

in April 1°.3 C. In de laatste honderd jaar is het maar twee-

maal voorgekomen, dat nog lagere temperaturen in Mei

werden vastgesteld, namelijk in 1876 toen de temperatuur

gemiddeld 2°.7 beneden het maandgemiddelde bleef en in

1902, toen een record werd bereikt en de temperatuur zelfs

3°,3 te laag was.

In het algemeen neemt men waar, dat bij koud voorjaars-

weer het uitkomen van insecten zeer wordt vertraagd en

dat, wanneer op zulk een koude periode zeer warme dagen

volgen, de insecten in massa optreden.

Spr. heeft nu voor de laatste honderd jaar, vanaf 1840,

eens nagegaan welke jaren gekenmerkt werden door een

zeer koud voorjaar en daartoe de jaren genomen, waarin de

Mei-temperatuur minstens 2° C. onder het gemiddelde bleef

(de cijfers werden hem welwillend verstrekt door het Me-

teorologisch Instituut te De Bilt). Het bleken nu de vol-

gende jaren te zijn: 1845, 1851, 1855, 1861, 1866, 1873,

1874, 1876, 1877, 1879, 1885, 1887, 1902, 1923, 1941. Het

valt nu dadelijk op dat zulke koude Mei-maanden in de

eerste 50-jarige periode veel menigvuldiger waren dan in

-de laatste 50-jarige periode. Tusschen 1840 en 1890 zijn

twaalf zulke jaren vastgesteld, en in de periode 1890—1941

slechts drie. Dat vroeger koude voorjaren veel meer voor-

kwamen blijkt ook daaruit, dat tusschen 1840 en 1900 niet

minder dan tien jaren zijn aan te wijzen, waarin in alle drie

voorjaarsmaanden (Maart, April en Mei) de temperatuur

beneden het gemiddelde bleef, na 1900 is dit niet meer

waargenomen.

In de literatuur heeft Spr. nu eens gezocht naar gegevens

omtrent een abnormaal optreden van insecten in bovenge-

noemde jaren, hetwelk in verband zou kunnen worden ge-

bracht met koud voorjaarsweer. De oogst is niet zoo heel

groot geweest, er zijn maar enkele jaren waarin een abnor-

maal gedrag der insecten is opgemerkt, dit zijn de jaren

1855, 1879 en 1923.

XLVI VERSLAG.

In het jaar 1855 is het voorjaar bijzonder koud geweest,

in Maart bleef de gemiddelde maand-temperatuur niet min-

der dan 3°.2 beneden het normale, in April 1°.7 en in Mei

2°.1. In de daarop volgende zomer, in Juni en Juli, werden

nu bij zeer warm weer herhaaldelijk groote vluchten insecten

waargenomen, in de eerste plaats libellen.

A. A. van Bemmelen heeft hierover in het Verslag

van de Entomologische Vereeniging (1856) merkwaardige

waarnemingen gepubliceerd.

In Juni 1855 vlogen meermalen ontelbare libellen over

Noordwijk aan Zee. Op 13 Juni zag hij 's middags om 2 uur

libellen over zee komen aanvliegen, hij ging toen de zee in

in de richting, waaruit de insecten kwamen en zegt dan letter-

lijk : „ik zwom tot op een afstand van 10 minuten van het

strand ; zoo ver ik van dat punt af kon zien, zag ik Libelluli-

den en witte vlinders over de zee komen aanvliegen. lijnregt

op het strand en de duinen aan. Zoodra zij de duinen bereikt

hadden, vlogen deze links, andere regts, sommige regt door.

Hunne koers was van het West-Noordwesten naar het Oost-

Zuidoosten. Zij vlogen zeer laag over het water, één aan

één op eenigen afstand achter elkaar, of naast elkaar, met

groote snelheid, ééne rigting volgende, als het ware één doel

in het oog hebbende; zonder ophouden ging deze trek door

tot des avonds vijf ure’. — Het was toen warm weer, de

temperatuur 78° F., de wind Noordwest; de dieren vlogen

dus met de wind mee. De libellen behoorden evenals in vorige

gevallen tot de soort Libellula quadrimaculata, de witjes waren

Pieris brassicae.

Op 13 Juli van datzelfde jaar nam Van Bemmelen

wederom een groote vlucht witjes (P. brassicae) waar, om

11 uur 's morgens zag hij te Noordwijk een onnoemelijk aantal

insecten over zee komen aanvliegen, wild en onregelmatig,

op vrij groote afstand van elkaar, duidelijk te onderscheiden

waren koolwitjes, een of meer soorten zandwespen

(Sphex) (?) vliegen, die veel overeenkomst vertoonden

met de gewone vleeschvlieg. Zij vlogen zoo verbazend snel,

dat het niet mogelijk bleek ze te vangen. Ruim één uur lang

duurde dit voorbijtrekken; de dieren vlogen van West-

Noordwest naar Oost-Zuidoost. De wind was ook nu weer

uit de richting, waaruit de insecten kwamen gevlogen.

Laat in dat jaar, 1 October 1855, was het dezelfde onder-

zoeker, die wederom een merkwaardig feit meemaakte. Te

Scheveningen in zee badende, om 11 uur voormiddag, zag

hij een ontelbaar aantal bijen (Apis) over zee vliegen. Een

half uur lang trokken zij voorbij, van het Zuid-Zuidwesten

naar het Noord-Noordoosten. De wind was tamelijk zwak

en uit het Zuiden.

Datzelfde jaar, 1855, werden niet alleen in Noordwijk,

maar ook elders in ons land dergelijke massavluchten van

VERSLAG. XLVII

libellen waargenomen, uit vrijwel alle streken, van Middel-

burg tot Groningen, kwamen berichten binnen over groote

zwermen, in sommige gevallen werd zelfs gesproken van

millioenen individuen. Al deze gevallen wil Spr. hier niet af-

zonderlijk vermelden, maar één merkwaardig geval is toch

wel de moeite waard nog mede te deelen. De heer N. H. de

Graaf uit Leiden trof 28 Mei in de duinen tusschen

Katwijk en Wassenaar een onafzienbare menigte libellen

(ook hier weer L. quadrimaculata) aan, die de grond bedekten

in rustende houding. Op een uitgestrektheid van ruim een

kwartier gaans zaten duizenden en duizenden dezer insecten

dicht opeengedrongen. Ze lieten zich meerendeels met de

hand opnemen en in de hoogte geworpen vielen ze op korte

afstand weer neer. Blijkbaar waren de dieren zeer vermoeid

en rustten na een lange tocht hier uit.

Het jaar 1879 is eveneens gekenmerkt door een zeer koud

voorjaar, de temperatuur in Maart bleef 1° beneden het

maandgemiddelde, die van April 1°.6, die van Mei 2°.4.

In dat jaar waren het een paar andere insecten waarvan

het buitengewoon groot aantal de aandacht trok. In heel

Europa had een groote trek plaats van de distelvlinder

(Vanessa cardui) en ook in ons land viel op verschillende

plaatsen het groote aantal op. Tegelijk trad in massa op

Plusia gamma, het gamma-uiltfje. Ritsema (Verslag

N.E.V. 1879) zag van beide genoemde soorten in de duin-

streken een opvallend groot aantal. In de Scheveningsche

duinen werd Plusia gamma, zelfs overdag bij vele duizen-

den waargenomen, groote hoeveelheden werden ook ge-

zien bij Rotterdam en bij Nijmegen, op de bloeiende heide

overdag, maar vooral des avonds. Ook te Hilversum werd

tusschen 17 en 24 Augustus de gamma-uil in tallooze mas-

sa's opgemerkt, evenals Vanessa cardui. De heeren Everts

en Leesberg deelden toen nog mede, dat ook in het bui-

tenland, in Zwitserland en Duitschland, beide genoemde

vlindersoorten in het oog loopend talrijk waren; de heer

Everts zag distelvlinders tot zelfs in het hooggebergte

op de sneeuw in vele exemplaren, o.a. op de St. Gothard.

De heer Snellen van Vollenhoven heeft toen de

opmerking gemaakt, dat wellicht het late maaien tenge-

volge van het ongunstige weer aanleiding zou hebben kunnen

zijn, dat meer rupsen van Vanessa cardui dat jaar het tot

vlinder hadden gebracht dan andere jaren.

In het jaar 1923 was alleen de Meimaand bijzonder koud,

gemiddeld 2°.2 beneden het normale. Maart was zelfs

2°.1 warmer dan gewoonlijk en April vrijwel normaal. Van

massavluchten wordt dat jaar geen melding gemaakt, alleen

vestigde de heer J. Th. Oudemans (Verslag N.E.V.

1923) er de aandacht op, dat men in de maanden Mei en

Juni van 1923 weken lang bijna geen insect zag vliegen, nog

XLVII VERSLAG.

nooit zag men overdag zoo weinig vliegende vlinders en

Hymenoptera.

Later volgde in dat jaar een hitteperiode van 3 tot 11 Juli,

gedurende die tijd ving de heer Bentinck (Entom. Ber.

VI No. 137, 1924) een zeer groot aantal insecten met een

sterke electrische lamp, terwijl tevoren de nachtelijke vang-

sten van geen beteekenis waren geweest. Van vrijwel alle

insectenorden werden talrijke soorten waargenomen, dikwijls

in duizenden exemplaren. In hoofdzaak waren dit kleine

vliegen, muggen en torren.

Spr.'s vraag is nu, heeft men dit jaar ook reeds derge-

lijke verschijnselen waargenomen. Tot nu toe is Spr. van

groote vluchten of het optreden van insecten in massa niets

bekend geworden, alleen hebben de dagbladen melding ge-

maakt van groote zwermen muggen boven het IJselmeer,

maar of dit samenhangt met het abnormale koude voorjaar

van dit jaar of aan andere oorzaken geweten moet worden,

moet Spr. in het midden laten.

Alleen wilde Spr. vragen of de leden dit jaar vooral

zouden willen letten op massaal optreden van insecten en

gegevens hierover zouden willen publiceeren in de Entomo-

logische Berichten.

De heer Uyttenboogaart merkte in Heemstede een massa-

optreden van bladroller-rupsen op, hoofdzakelijk aan eiken,

linden en meidoorns. Dit optreden is lokaal bijv. zeer sterk op

het landgoed ,,Ipenrode”, daarentegen niet merkbaar op

„Bosch en Hoven”, waar Spr. woont. Hier te Nieuwersluis

zal men op ,,Over-Holland” een massaal optreden van blad-

rollers kunnen zien in eiken en iepen.

De heer van Wissclingh zegt naar aanleiding van het door

den heer Dammerman medegedeelde, dat hij den dag te

voren op weg naar Nieuwersluis, bij de Vinkeveensche

plassen een aantal P. cardui zag vliegen. Z.i. zegt dit ech-

ter niet veel, daar het voor massavluchten van deze soort

vermoedelijk nog te vroeg is.

Lepidoptera.

De heer Bentinck vermeldt en vertoont het volgende:

I. Een ex. van Steganoptycha granitana H.S. op 5.6.41.

en een ex. van Trifurcula immundella Z. op 1.5.41 te Over-

veen gevangen. Van deze beide zeldzame soorten was eerst-

genoemde nog niet uit de duinstreken vermeld.

U. Eenige cocons van Nepticula sericopeza Z., gehecht

aan de vruchten van Acer pseudoplatanus, afkomstig uit

Wageningen van den heer Ceton. Spr. vergat deze te

toonen met de imagines op de vorige vergadering.

III. Een paar zakjes van Incurvaria koerneriella F., samen-

gesteld uit 3 of 4 steeds kleiner wordende elliptische uitknip-

VERSLAG. XLIX

sels van beukenbladeren, welke Spr. van Prof. de Meijere

ontving, afkomstig uit de omgeving van Amsterdam.

IV. Namens den heer Ceton vermeldt Spr. de vangst

van een ex. van Deilephila lineata F. (= livornica Esp.) het-

welk hij op 10.7.38 in den middag op bloemen in zijn tuin

te Bennekom ving. Dit zou het 7e ex. voor Nederland zijn

van zijn zeldzaamste Sphingide.

V. Namens den heer Doets vermeldt Spr. een geslaagde

kweek van Nepticula tiliae Frey uit mijnen op lindebladeren

gevonden op 2 verschillende plaatsen te Hilversum. Deze

nieuwe soort voor de Nederlandsche fauna komt in de na-

burige landen tamelijk locaal voor. Een paar exx. en een

mijn worden vertoond.

Een geïllustreerde determinatielijst voor Carabidae-larven.

De heer Bernet Kempers vraagt de aandacht voor door

hem vervaardigde teekeningen ter illustratie van een deter-

minatie-tabel van larven van Carabidae, waarbij hij de tabel

van Böving en Craighead gevolgd heeft. Deze tee-

keningen zijn ontleend voornamelijk aan Schiodte, som-

migen aan Perris en enkele origineelen van hemzelf. Waar

het aantal loopkevers in Nederland ongeveer 345 soorten

beloopt, waarvan 49 door Schiodte en Perris afge-

beeld zijn, is niet te verwachten dat alle Carabidae-larven

met deze tabel te determineeren zijn. Daarbij komt, dat bij de

verschillende schrijvers verschillende opvattingen bestaan

over de soorten tot bepaalde onderfamilies of tribus te rekenen.

Ook zal men somtijds bij grensgevallen op moeilijkheden

stuiten. Dan is er somtijds wellicht een onjuiste waarneming

geweest bij een tot kenmerk verheven onderdeel. Zoo ver-

klaart Everts dat één klauw wordt waargenomen o.a. bij

Bembidium. Zie ook Böving bij 10b. Nu komt het dikwijls

voor dat de twee klauwen elkaar nagenoeg geheel bedekken.

zoodat ze vooral bij kleine larven voor één klauw aangezien

kunnen worden. Dit is naar Spr.'s inzicht het geval bij Bem-

bidium waar Spr. duidelijk twee klauwen waarnam. De onder-

scheiding 10a en 10b gaat in dit geval dan niet op.

De Meikevers.

De heer Uyttenboogaart deelt in aansluiting op vorige

beschouwingen daaromtrent mede, dat hij dit jaar begin Juni

een ex. van Melolontha hippocastani vond in zijn tuin. De

heer Van Wisselingh bracht voor deze vergadering

een zestal van hippocastani mede, eind Mei in zijn tuin te

Wassenaar gevangen. Het blijkt dus, dat deze soort nog wel

vrij talrijk voorkomt als men er slechts op let.

De heer Van der Wiel deelt mede, dat M. hippocastani

E VERSLAG.

destijds in zeer groot aantal bij Groesbeek op eikenhakhout

voorkwam, met vele aberraties.

De heer Evers ontving in November 1940 3 ex. van

Melolontha, welke uit den grond gespit waren. Hieronder

bevond zich één ex. van hipocastani.

De heer Corporaal heeft dit jaar op 1 en 2 Juni te Vorden

talrijke exx. geconstateerd van M. melolontha L. en ook zeer

vele dekschilden gevonden van door vleermuizen verslonden

exemplaren.

De Voorzitter deelt nog mede, dat het, voordat het af-

gegraven werd, in „Veenenburg’ ten Oosten van de spoor-

lijn Haarlem-Leiden van M. hippocastani, maar ook van

M. vulgaris wemelde.

Een zeldzame Bruchide.

De heer van der Wiel vestigt de aandacht op een kever,

schadelijk in voorraden. Van den heer Maessen te Meers-

sen ontving Spr. een zending witte boonen (zaaiboonen) van

Limmel (Z.L.), die geheel uitgevreten waren. De Bruchide,

welke deze ernstige beschadiging veroorzaakt had, bleek

Acanthoscelides obsoletus Say (= obtectus Say; irresectus

Fährs.) te zijn.

Kort hierop ontving Spr. dezelfde soort van den heer Rijk

te Maastricht, de aangetaste kievitsboonen kwamen uit Steyl

(ER

Spr. heeft een aantal levende kevers in een pot met witte

en bruine boonen gezet om te zien of ook deze oude „belegen

boonen werden aangetast, kon echter geen resultaten melden.

De soort wordt door Everts als inlandsch opgegeven

zonder vermelding van plaatsnaam (import, uit Barcelona-

witte boonen), schijnt sindsdien niet in ons land waargenomen

te zijn.

De heer Boelens deelt mede, dat hij een maand te voren

van den heer Brouerius van Nidek enkele exem-

plaren van Trogophloeus pusillus Grav. (Col. Staph.) ont-

ving, welke soort een massa was opgetreden in augurken-

velden te Hoogezand. Zij waren zeer schadelijk voor de

planten. Vroeger is een dergelijk massaal optreden optreden,

met schade, waargenomen op augurken en komkommers in

Loosduinen en Wageningen.

Mijten op Vleermuizen (IV).

De Heer van Eyndhoven laat een levend exemplaar rond-

gaan van de vleermuis Eptesicus serotinus (Schreb. 1774),

dat hij op 16 Juni van dit jaar (1941) van den Heer

P. J. Bels ontving. Deze had op den zolder van het kasteel

VERSLAG. LI

Neuborg te Gulpen (Z.L.) eene kraamkamer aangetroffen

van deze soort en een der dieren medegenomen, omdat zich

daarop schurftmijten bleken te bevinden. Deze schurftmijten

zijn nauwverwant met, of wellicht dezelfde als door Spr. van

Nyctalus noctula vermeld (Versl. 74e winterverg. Ned. Ent.

Ver., Tschr. v. Ent. LXXXIV, 1.V.1941, p. XXVII). De

2 2 Acari bevinden zich temidden van eierhoopjes, die op

de vleermuis duidelijk zichtbaar zijn. Zij bevinden zich op den

rand van een der ooren en op de linker- en rechtervlieghuid,

vooral in de omgeving van den elleboog.

Van Eptesicus serotinus en Rhinolophus f.e. ferrum equinum

is reeds beschreven Prosopodectes chiropteralis (T roue s-

sart 1896) G. Canestrini 1897, welke ook op Myotis

nattereri moet voorkomen. De oude beschrijvingen zijn zeer

onvolledig en de afbeelding, die Berlese geeft (Ac. Myr.

Scorp. fasc. XCI, No. 7 en 19), komt niet geheel met de

thans aangetroffen parasieten overeen. Bovendien vermeldt

Trouessart in zijn oorspronkelijke beschrijving (Bull.

Soc. ent. Fra LXV. 1896. p. 326—327 en C/R. Sea. Soc. Biol.

(10). III. (XLVIII). 1896. p. 747—-748) uitvoerig, dat deze

schurftmijt hare eieren legt op den snuit der vleermuizen,

waar de vetklieren haar product afscheiden. Zoowel bij

Nyctalus noctula als thans bij Eptesicus serotinus heeft Spr.

de eierhoopjes uitsluitend aangetroffen op ‘de vliezige en

weinig vleezige deelen van het lichaam.

De aantasting is van onschuldigen aard; de eierhoopjes

zijn zeer plaatselijk en veroorzaken geen jeuk, ofschoon de

hoe de vleermuizen zouden reageeren, indien deze Acari zeer

talrijk zouden worden.

Mijten in oude gallen van Lipara lucens Meigen.

Voorts laat Spr. materiaal rondgaan van Acari, die zijn

aangetroffen in oude gallen van Lipara lucens Mg.

Ons medelid Pater A. Adriaanse zond Spr. op

26 Februari 1941 eenige exemplaren van deze bekende sigaar-

gal op Riet, Phragmites communis Trin., die hij verzamelt om

voor zijn hymenopterologische studiën er graafwespen uit te

kweeken. Het is bekend, dat de oude gallen een welkom

toevluchtsoord zijn voor allerlei dieren, vooral insecten, en

Dr. J. Th. Oudemans somt in zijn werk „De Neder-

landsche Insecten’, p. 585, o.a. de volgende insecten op:

Polemon liparae Gir.

Polemon melas Gir.

Pteromolus liparae Gir.

Prosopis communis Nyl.

Pemphredon unicolor F.

Het is speciaal voor laatstgenoemde graafwesp, die thans

LII VERSLAG.

Pemphredon lethifer Shuck, forma fabricii Wagn. heet, dat

P. Adriaanse de gallen onderzoekt. Herhaalde malen

heeft hij daarin ook Acari aangetroffen, tot hij op 26 Fe-

bruari een aantal hiervan aan Spr. ter determinatie toezond.

Begin Maart heeft hij bovendien ontdekt, dat een drietal

larven van Pemphredon, die in een glazen buisje lagen, dood-

gegaan waren en dat zich in het buisje een heele kolonie

mijten bevond. De Pemphredon-larven kunnen het los liggen

in buisjes zeer goed verdragen, zoodat wel mocht worden

aangenomen, dat de mijten de oorzaak van het afsterven

waren.

Ook deze Acari heeft Spr. ontvangen. De kolonie is nog

steeds in goeden welstand en heeft reeds tweemaal eene -

levende Pemphredon-larve verorberd, waarbij duidelijk waar

te nemen was, dat zij druk door de Acari werd bezocht en

steeds meer achteruit ging. Een ter contrôle onder dezelfde

omstandigheden, echter zonder mijten ‚gehouden larve is

normaal verpopt en heeft een wesp opgeleverd.

Het geheele proces van het verorberen van de larve duurde

omstreeks 4 weken. Den verderen tijd schijnen de mijten van

detritus te leven.

In beide gevallen bleken de Acari te behooren tot de soort

Tyrolichus casei (Oudms. 1910). Dit dier kan in massa's

optreden op kaas, in afvalstoffen, etc. en is dus geenszins

gebonden aan de rietgallen. In de literatuur vindt men reeds

mijten voor de gallen van Lipara lucens vermeld onder den

naam Tyroglyphus longior (Gervais 1844), een verwante

soort, die thans heet : Tyrophagus dimidiatus (Herm. 1804)

Oudms. 1.III.1924 en die eveneens op allerlei plaatsen in

massas kan optreden.

Mijten in kweek van Crabro vagus L.

P. Adriaanse zond Spr. bovendien op 4 Maart 1941

een aanta mijten, die hem moeilijkheden hadden veroorzaakt

bij een kweek van de graafwesp Crabro vagus L. Hij had

de cocons uit een vermolmden berkenstam verzameld in den

loop van 1940, doch bij contrôle in Maart 1941 bleken in één

ervan mijten te zitten. Of de infectie reeds in de natuur

geschied is, dan wel ten huize van P. Adriaanse, is

niet bekend. In ieder geval moet het wel zijn geschied, nadat

de larve was verpopt.

De Acarus bleek te zijn: Tyrophagus infestans (Berl.

1884) Oudsm. 1.V.1924, die zeer veel overeenkomst ver-

toont met de hierboven reeds genoemde Tyrophagus dimi-

diatus. Het dier is in 1884 door Berlese beschreven en

daarna eerst in 1926 opnieuw door Oudemans ontdekt

(Acarol. Aant. LXXXIN, Ent. Ber. VII. No. 151. 1.IX.1926.

p. 144—146). Zeer merkwaardig zijn de eieren, die voorzien

VERSLAG. LI

zijn van een soort van wratten. Zelfs in het lichaam van het

moederdier kan men deze uitwassen reeds waarnemen.

“Oudemans heeft ook ontdekt, dat Turpin reeds in

1835 deze soort heeft waargenomen en het fraai gevormde

ei heeft afgebeeld (vgl. Oudemans, Krit. hist. Overz.

Acarol. IIIE. 1937. p. 2073. No. 1104. f. 941. — Sarcopte

du vieux fromage).

Locale Camponotus-vormen.

De heer Stärcke spreekt over plaatselijke verscheiden-

heden bij de Europeesche soorten van het geslacht Campo-

notus Mayr, dat in zijn subgenus Camponotus de grootste

Europeesche mieren omvat. Van deze zijn de Midden-Euro-

peesche soorten : herculeanus L., ligniperda Latr., en vagus

Scop. De wijfjes en de vagus-mannetjes zijn gemakkelijk te

onderscheiden, minder gemakkelijk evenwel de werksters en

de mannetjes van herculeanus en ligniperda. Zelfs blijft men

bij geisoleerd gevangen werksters en 3 4 wel eens in twijfel,

wanneer men met de loupe onderzoekt. Het meeste houvast

heeft men nog aan het met zwakke loupe-vergrooting matte

gaster der herculeanus- en het blinkende gaster der ligniperda-

werksters. Dit blijkt microscopisch te berusten op langere

pubescentie, maar vooral op door diepere microstippels in

tweeën gedeelde rechthoekige dwarsveldjes der microsculp-

tuur,

Aan tangentieele huidcoupes blijkt dat elk micro-sculptuur-

veldje correspondeert met één cel der dermis. De grootte en

vorm der microsculptuurveldjes zijn dus geen kenmerken

van lagen rang, maar van belang voor de coupes tusschen

species.

Bij C. herculeanus 3 zijn de microsculptuurveldjes zelf op

verscheidene plaatsen ook korter rechthoekig. De in de litera-

tuur opgegeven kenmerken van massieve bouw en grootere

kopbreedte van herculeanus 3 laten bij meting volkomen in

den steek en zijn aan gezichtsbedrog toe te schrijven. Her-

culeanus is namelijk gemiddeld iets korter. Doch dit helpt

ons ook al weer niet in het bij determinatie meest voorkomende

geval dat men met eenige weinige exemplaren te maken heeft.

De mieren-systematiek heeft in het algemeen zeer geleden

onder het feit dat verreweg de meeste soorten zijn beschre-

ven op werksters, eene kaste die daarvoor door groote ver-

anderlijkheid en afhankelijkheid van voeding en andere uit-

wendige factoren ten eenenmale ongeschikt is. De wijfjes

zijn meestal veel beter te onderscheiden. Het is daarom drin-

gend noodzakelijk om bij het monteeren duidelijk aan te geven

welke exemplaren uit één nest stammen.

Bij twijfel neemt men zijn toevlucht tot de determinatie :

var. herculeano-ligniperda Forel. Bondroit ontkent het

LIV VERSLAG.

bestaan daarvan, Menozzi noteert ze van verschillende

plaatsen in de Zuidelijke Kalk-Alpen. Bij deze laatste opinie

sluit Spr. zich aan. In deze Zuidelijke deelen van zijn gebied

wordt ligniperda, zooals zoovele Noordelijke soorten hooger-

op het gebergte in gedreven en komt dan terecht in het

herculeanus-gebied, dat in het Noorden tot op den vlakken

grond reikt, in onze streken niet veel beneden 600 M. komt

(Schneifel-Kam, Hautes Fagnes, Thüringen, Harz.), en in

de Alpen meest boven 1000 M. ligt. In de Zuidelijke Kalk-

Alpen van Ticino, Alto Adige en Venezia Giulia vallen

de beide gebieden ten deele over elkaar en zou c.q. bastaar-

deering niet ondenkbaar zijn.

Tevens komt daar een pikzwarte variëteit voor (var. Nadigi

Menozzi 1922) die ook door Spr. bij Meran werd aan-

getroffen op den Haffling. Van vagus is deze var. te onder-

scheiden door roodbruine heupen (zwart bij vagus) en kor-

tere beharing van het gaster. Op den Haffling zag Spr. ook

een groote veldslag tusschen twee kolonies van deze var,

waarbij de weg over een meter of tien bijna zwart zag door

de verbitterd aan elkander vastgebeten klompen groote mieren.

Om geisoleerde mannetjes te kunnen onderscheiden heeft

Spr. bij eenige serieën lengte en breedte van den thorax en

van het mesonotum, de kopbreedte, de achtertibia en het

laatste kaaktasterlid gemeten. Als men deze gegevens in een

curve opstelt ziet men met een oogopslag dat meting van de

achtertibia in 95 % voldoende is voor de diagnose. De door

Menozzi opgegeven verschillen der genitalia laten in den

steek.

De ligniperda-wijfjes vertoonen verschillende locaal-vormen.

De locotypen (Z. Frankrijk) zijn kleiner en de roode kleur

van ligniperda 5 % is uitgestrekter, die uit Z. Stiermarken

en Hongarije zijn groot en zeer donker.

Onder de rondgegeven exemplaren bevindt zich ook een

kleine serie werksters geëtiketteerd : Oran. Zij zijn afkomstig

uit de collectie Du Buysson en als zij juist zijn geëti-

ketteerd zijn zij de eenige bekende exemplaren uit Afrikaansch

gebied.

Wellicht hebben wij in de beginnende divergentie tot subsp.

bij Camponotus te doen met een gevolg der ontwouding van

Midden-Europa, waardoor het oorspronkelijk aaneengesloten

woud uiteenviel in een aantal min of meer geïsoleerde bosch-

gebieden.

Een onjuiste opgaaf van het voorkomen eener Sesiide

op Terschelling.

De heer Mac Gillavry vond bij het zoeken naar de tot nu

toe in Nederland geconstateerde parasieten van den appel-

bloesemkever in eene publicatie van Smits van Burgst:

VERSLAG. LV

Braconidae f.n.sp. aanwezig in de collectie van het Rijk

(Tijdschr. v. Ent. DI. LXII 1919 p. 104—106), eenige op-

gaven van Braconidae op het eiland Terschelling. Een dier

sluipwespen Chelonus corvulus Marsh. zou gekweekt zijn uit

Sesia leucopsiformis. Daar deze opgave Spr. vreemd voor-

kwam en voor zoover Spr. bekend deze Sesiide niet in ons

land gevonden wordt, verzocht hij den heer Ceton de

exemplaren in voornoemde collectie voor hem te willen na-

zien. Bereidwillig voldeed deze aan zijn verzoek en schreef :

„De uitkomst was zeer zeker een verrassing. De collectie

bevatte inderdaad een ex. van deze soort, uit Sesia leucopsi-

formis, doch het was een buitenlandsch ex. zonder nadere

schelling afkomstig van Dr. Mac Gillavry! Ik ver-

moed, dat 't dier uit een S. empiformis is gekomen, die in

Euphorbia cyparissias levende, op Terschelling kan voorko-

men, S. leucopsiformis is een veel oostelijker soort.

Het is duidelijk, dat Smits van Burgst zich, door

verwisseling der twee exemplaren, verschreven heeft, welke

vergissing hiermede hersteld wordt. Toch heeft Snellen

in zijn Nederlandsche vlinders de S. leucopsiformis wel op-

genomen onder de soorten waarvan hij de eventueele vondst

in ons land niet onmogelijk achtte.

Overigens zijn van Terschelling nog in 't geheel geen Sesii-

den bekend gemaakt, hetgeen Spr. nog door den heer Le m p-

ke bevestigd werd, ten opzichte van alle Wadden-eilanden.

Terwijl Smits van Burgst, die de door Spr. van

Terschelling meegebrachte Hymenoptera bewerkte (Tijdschr.

v. Ent. DI. LVII, 1914), in een noot op p. 103 mededeelt,

dat het niet doenlijk was aan te geven, welke der sluipwespen.

nieuw voor onze fauna waren, heeft hij dus in 1919, wat de

Braconiden betreft, dit wel kunnen doen. Behalve de reeds

in 1914 medegedeelde Bracon colpophorus Wesm. ®, Apan-

nieuwe sluipwespen, afkomstig van Terschelling.

Het is zeer waarschijnlijk, dat de Chelonus lc. door hem

als Chelonus pedator Ths. opgegeven op het zelfde exem-

plaar betrekking heeft, dat nu als Ch. corvulus Mrsh. in de

collectie staat, aangezien de heer Ceton Spr. nader mede-

deelde, dat in de bovengenoemde collectie, die al Spr.'s Ter-

schellingsche sluipwespen bevat, geen Chelonus pedator

aanwezig is.

Een Teratologisch exemplaar van Semiothisa notata L.

De heer Mac Gillavry vertoont voorts een exemplaar van

Semiothisa notata L., dat opviel door wat abnormaals in de

vleugelhouding. Het dier was blijkbaar pas uitgekomen. Bij

LVI VERSLAG.

het overbrengen in een vangdoosje bleek het de linker achter-

vleugel te missen. Het is niet waarschijnlijk, dat deze vleugel

door een vogel of wat ook uitgerukt is. Daar pleit tegen het

onbeschadigd zijn van de linker voorvleugel, maar meer nog,

dat deze voorvleugel niet normaal ontwikkeld is, hij is kleiner

en smaller. Dit was wel de oorzaak, dat aan Spr. iets bijzon-

ders aan het dier opviel, toen hij het in rusthouding vond.

Overigens is aan den thorax niets afwijkends te zien. Alle

zes pooten zijn goed ontwikkeld. à

Spr. vertoont het dier, om de medeleden op te wekken de

teratologische insecten, die zij waarnemen niet voorbi te

gaan, maar ze zorgvuldig te verzamelen. Dit geldt vooral

voor die teratologische exemplaren, die men in de vrije natuur

vindt. Verder vestigt hij de aandacht speciaal op deze soort,

daar het hem voorkomt, dat deze meer dan andere neiging

vertoont tot vorming van teratologische exemplaren. Mis-

schien zou zij wat dat betreft een dankbaar object zijn voor

kweekproeven.

Zooals door hem al meer gezegd is, zal alleen het bijeen-

brengen van een groot teratologisch materiaal licht over de

oorsprong van de daarbij voorkomende vraagstukken kunnen

verspreiden, zooals o.a. al door Cappe de Baillon en

anderen is gedaan.

Hij stelt het exemplaar gaarne ter beschikking van iemand,

die zich tot dit onderzoek voelt aangetrokken.

De heer Bentinck vermeldt, dat hij bij de diverse vlinder-

vangsten meerdere malen vlinders gevangen heeft met één

achtervleugel ; duidelijk bleek dat het geen afgerukte vleugel

was, doch dat deze zich in 't geheel niet ontwikkeld had.

Chapman en het ontijdig inspinnen van rupsen.

In No. 219 der Ent. Ber. DI. X p. 15—16, maakte de heer

Mac Gillavry de opmerking, dat een conclusie van Chap-

man niet voldoende gefundeerd was. Het betrof het on-

tijdig inspinnen van onvolwassen Cossus-rupsen, wat Chap-

man als eene wijziging van de levensgewoonte van deze

rupsen opvat, tengevolge van eene infectie door sluipwespen.

Alhoewel Spr. l.c. opmerkte, dat bij Cossus niet van eene

wijziging gesproken mag worden, daar ook ongeinfecteerde

‘jonge Cossus-rupsen zich inspinnen, om hun vervelling te

ondergaan, waarna zij de oude chitineresten geheel opvreten,

wil hij toch opmerken, dat dergelijke waarnemingen, nl. van

ontijdig inspinnen bij andere rups-soorten, meer gedaan

zijn. In die andere gevallen zijn het ook geinfecteerde rupsen,

deels door sluipwespen, deels door sluipvliegen.

Het eerste geval, dat Spr. vond, betreft Stilpnotia (Leu-

coma) salicis L., medegedeeld door J. Th. Oudemans

(Ent. Ber. No. DI. I p. 51—52), Het tweede en derde geval,

VERSLAG. LVII

waar sluipvliegen de parasieten waren, werd door R. A. Po-

lak gepubliceerd bij Attacus orizaba en bij Teleas polyphe-

mus (Ent. Ber. No. 28, DI. II p. 64-65).

Deze waarnemingen van Oudemans en Polak be-

vestigen dus wel degelijk Chapman s conclusie, die overi-

gens aan hun aandacht ontsnapt was. In deze gevallen be-

staat inderdaad eene wijziging in de levensgewoonte, en het

was toeval, dat Chapman’s waarneming bewijskracht

miste, doordat hij met Cossus-rupsen te maken had. Zooals

Polak al opmerkt, is het zeer gewenscht het feitenmateriaal

uit te breiden. Juist daarom brengt Spr. deze questie naar

voren, misschien dat anderen nog meer publicaties of waar-

nemingen over dit verschijnsel kunnen mededeelen.

De heer van Wisselingh deelt mede gisteren bij Nieuwer-

sluis op populierenstammen een groot aantal volwassen

rupsen van Stilpnotia salicis te hebben gevonden en daar-

tusschen een spinseltje van + 11% cm grootte, waarin een

verdwaald rupsje van S. salicis bleek te zitten. Dit is der-

halve blijkbaar een geval van ontijdig inspinnen. Aan het

spinsel was niet waar te nemen, dat dit door een parasiet

was verlaten.

Voorts deelt Spr. mede destijds een rups van Apatura iris

uit Zuid-Limburg te hebben meegenomen. Thuis gekomen

bleek deze rups zich onderweg te hebben verpopt en aan den

kop te zijn beschadigd. De uit deze pop gekomen vlinder

miste de linkerspriet, terwijl de linker voorvleugel iets kleiner

was en een eenigszins andere vorm had dan de rechter, doch

overigens normaal was ontwikkeld.

Over Pupipara, parasieten van Vleermuizen. Ill.

De Heer P. J. Bels deelt het volgende mede, in aansluiting

op hetgeen hij in de Wintervergaderingen 1939 en 1940

omtrent Pupipara heeft gezegd, terwijl hij materiaal laat cir-

culeeren :

Bij het voortzetten van het Nederlandsch Vleermuisonder-

zoek kregen Spr. en medewerkers wederom honderden vleer-

muizen, vooral uit de Zuid-Limburgsche grotten, in handen,

die gedeeltelijk nauwkeurig, gedeeltelijk zeer vluchtig, op

Nycteribia’s werden onderzocht, in de hoop nieuwe bijzon-

derheden omtrent deze merkwaardige parasitaire Diptera op

het spoor te komen. Het volgende is het resultaat van de

16 maanden, die verloopen zijn, sedert de wintervergadering

1940 werd gehouden.

De vondsten zijn opgenomen in tabel I.

Vergelijkt men deze vondsten met de gegevens uit Spr.s

beide vorige mededeelingen, dan ziet men slechts bevestigin-

gen van hetgeen vroeger werd geconstateerd.

LVII VERSLAG.

TABEL I*

Parasiet Gastheer Vindplaats Datum |Opmerkingen

| | ni

Listropodia | Myotis St.Pietersberg 3.1.1941 | 8 exx.

latreillei Leach daubentonii |

id. id. id. id. Sem

id. id. id. id. 481.2 OKEE

id. id. id. id. 7 exx

id. id. id. je le 5 exx

id. id. Gemeentegrot | 5.1.1941 1 ex.

Valkenburg

id. 1 ek St. Pietersberg ONS 6 exx.

Basilia Myotis id. id. 4 exx.

naftereri Kol. bechsteinii

id. Myotis Fluwelen Grot | 19.1V.1941 8 exx.

mystacinus Valkenburg

Penicillidia Myotis myotis |St. Pietersberg | 27.VII.1940 | 2 exx.

dufouri Westw. copulatie?

Ook de beide volgende waarnemingen zijn reeds niet geheel

nieuw meer.

Op 27 Juli 1940 werden uit het plafond van de Kraam-

kamer van Myotis myotis in den St. Pietersberg kleine volle

en ledige pupariën gepeuterd en medegenomen. Hieruit kroop

te Haarlem op 10 Augustus d.a.v. één Listropodia latreillei

Leach (vroeger Listropodia blasii Kol. genoemd). De ontwik-

kelingsduur van puparium tot imago duurde hier minstens

14 dagen.

Op denzelfden dag, nl. 27 Juli 1940, vond Spr. op den

kamer dezer soort twee exemplaren van Penicillidia dufouri

Westw., die hoogstwaarschijnlijk aan het copuleeren waren

(verg. Ryberg).

Reeds lang was het Spr. bekend, dat de eene vleermuis-

soort veel meer Nycteribia's heeft dan de andere. Op de

excursie van 22—29 Maart 1940 is hieraan dan ook veel

aandacht besteed en wel speciaal aan Myotis daubentonii

(tabel II en III).

Uit de laatste tabellen volgt, dat zich op Plecotus auritus

en Myotis mystacinus geen Nycteribia's bevonden, wel echter

op Myotis daubentonii. Plecotus schijnt practisch nooit als

TABEL II.

Onderzocht Aphaniptera | Nyeteribig's Opmerkin gen

2 exx. Myotis mystacinus. . Ein | i

2 exx. Plecotus auritus. . . + | =

23 exx. Myotis daubentonii . — | == 21 van de 23

*) Prof. Dr. J. C. H. de Meijere dankt Spr. ook op deze plaats

voor de vele moeite, die hij zich wederom voor hem heeft getroost.

VERSLAG. LIX

TABEL IIL.

Aantal parasieten

Parasiet Gastheer Vindplaats Datum

totaal | 6 6 è è

Listropodia Myotis Boschgrot Canne 22-2911. | |

latreillei Leach daubentonii 1940 12 5 7

id. id. St. Pieiersberg id. 5 2 3

id. id. id. id. 11 3 8

id id. id. id 1 _ 1

id id. id. id 8 7 1

id id. id. id 2 1 1

id id. id. id 7 5 2

id id. id. id 3 = 3

id id. id. id 7 3 4

id id. id. id 5) 2 3

id id. id. id 7 5 2

id id. Pinweg id 11 4 it

id id. id. id 2 — 2

id id. De Hel id 2 1 1

id. id. id. id. 7 2 5

id. id. id. id. 3 1 2

id. id. Fluweelen Grot id. 2 — 2

Valkenburg

id. id. id. id. 1 1 —

id. id. (2 exx.) id. id. 13 7 6

id i id. id 1 _

men sene 21 exx. | 110 | 4 | 61

gastheer op te treden voor Nycteribia-soorten (verg. Bels,

Koch, Schulz, Stiles and Nolan), Myotis mysta-

cinus een enkele maal, M. daubentonii bijna altijd.

Langzamerhand begint Spr. steeds meer te gelooven, mede

dank zij het onderzoek der op vleermuizen parasiteerende

Acari van den Heer G. L. van Eyndhoven, dat iedere

Nycteribia-species gebonden is aan een bepaalde vleermuis-

soort (enkele uitzonderingen natuurlijk daargelaten, die hun

oorzaak kunnen hebben in de leefwijze der vleermuizen).

Voor de Nycteribia’s wil dat zeggen, dat Penicillidia dufouri

Westw. min of meer gebonden is aan Myotis myotis (verg.

Karaman) en Listropodia latreillei Leach aan M. dauben-

tonii. Over Basilia nattereri Kol. ‘kan nog geen oordeel

worden uitgesproken (zie ook Falcoz, Karaman,

Stahl)

Op de Maart-excursies van 1940 werden 23 exemplaren

van M. daubentonii afgezocht; op 21 stuks bevonden zich

Nycteribia's, dus op + 91 %. In totaal werden 110 para-

sieten van deze 21 vleermuizen verzameld, dus gemiddeld

ruim 5 Nycteribia's per vleermuis (verg. Schulz).

Omtrent het afzoeken van de vleermuizen nog het vol-

gende: Hierbij wordt door Spr. en medewerkers de „blaas-

methode" toegepast. De Nycteribia's, die tusschen de haren

LX VERSLAG.

verblijf houden, zijn onzichtbaar, doch komen, zoodra men

eenige tellen in de haren der vleermuis blaast, te voorschijn,

waarbij zii dus boven op de vacht komen te loopen (,,ane-

motactisch’, Schulz). Met een pincet zijn ze dan vrij ge-

makkelijk te bemachtigen. Het goed afzoeken van een vleer-

muis kost echter toch no galtijd gemiddeld 10 minuten en het

is duidelijk, dat het onmogelijk is om tijdens een winter-

excursie naar Zuid-Limburg, waar de onderzoekers per week

omstreeks 1000 vleermuizen in handen krijgen, alle dieren

goed op Nycteribia's te controleeren.

Het bovenstaande, alsmede tabel III, maken het zeer waar-

schijnlijk, dat de copulatie der Nycteribia's, zooals reeds

gezegd, op den gastheer plaats vindt (Ryberg, Schulz).

Ryberg spreekt van „abnormale copulaties” bij ,,overbe-

volking’. Dit kunnen we ook veronderstelien in het geval

van tabel III, waarbij zich op één vleermuis 7 ¢ 4 en 1 9

bevonden (zie ook Schulz en Schuurmans Stek-

hoven und Hardenberg).

Eenige dagen geleden (nl. 6 Juni 1941) vond Spr. wederom

aan het plafond van de kraamkamer van Myotis myotis in

den St. Pietersberg eenige volle pupariën, vermoedelijk

wederom van Listropodia latreillei Leach.

De Nycteribia's brengen per keer één larve ter wereld,

die na enkele uren veranderd is in een puparium. Dat kan

één of meermalen per jaar gebeuren (Schulz). Ryberg

vermeldt, dat bij hem een Listropodia pedicularia Latr. ® in

3 maanden 15 larven ter wereld bracht, met een interval van

4—10 dagen.

Nogmaals wil Spr. er tenslotte op wijzen, dat voor het

goed begrijpen van het leven der parasieten een grondige

kennis van de biologie der vleermuizen noodzakelijk is, omdat

hun beider levens op harmonische wijze aan elkaar zijn aan-

gepast,

Literatuur.

Bels, Over Pupipara, parasieten van vleermuizen. I. Tijd-

schr. v.,Ent„IXRXTl.,.1939.

Bels, Over Pupipara, parasieten van vleermuizen, II. Tijd-

sche vr Ent EX RX O20:

Dudich, Die ungarischen Fledermausfliegen. Matem. Ter-

mész. Értes. XLI. 1925,

Falcoz, Diptères pupipares. Faune de France. XIV. 1926.

Karaman, Die Nycteribien Jugoslaviens. Bull. Soc. sci.

Skoplje. XVII. 1936.

Koch, Das Wesentliche der Chiropteren. Jb. Ver. Naturk.

Herzogt. Nassau. 1863.

Ryberg. Fortpflanzungsbiologie und Metamorphose der

VERSLAG. LXI

Fledermausfliegen. Verh. VII. intern. Kongr. f. Ent.

Berlin 1939. 2. Band.

Van Schaik, De Sint-Pietersberg. 1938.

Schulz, Über Fortpflanzung und Vorkommen von Fleder-

mausfliegen. Zschr. Parasitenk. X. 1938.

Schuurmans Stekhoven und Hardenberg, Fle-

dermauslausfliegen aus Niederländisch Ost-Indien.

Capita Zoologica. VIII. 1938.

Stiles and Nolan, Key catalogue of parasites reported

for Chiroptera, with their possible public health

importance. Nat. Inst. of Health, Bull. 155. Wash.

1931.

Vervolgens biedt de heer Bels voor de Bibliotheek ter

eere van het a.s. eeuwfeest der Vereeniging, eenige honderd-

jarige teekeningen aan, gemaakt door schenkers overgroot-

vader, P. W. M. Trap, één der oprichters der Vereeniging.

Vervolgens vraagt hij de vergadering een opgave van

terreinen in Nederland, die belangrijk zijn op entomologisch

gebied, omdat thans het oogenblik gekomen is voor een

eventueele bescherming.

Door den Voorzitter wordt hij verwezen naar een lijst, in-

dertijd door de Vereeniging opgemaakt, die zich momenteel

moet bevinden in de archieven van Staatsboschbeheer.

Wantsen uit de collectie Schuyt,

De Heer Kabos bespreekt en vertoont het volgende: Bij

het ordenen der Wantsencollectie van het Zoölogisch

Museum ontdekte Spr. een doosje met Heteroptera, welke

volgens de aanduiding afkomstig zijn uit de oude collectie

Schuyt. De in dit doosje aanwezige wantsen zijn meeren-

deels zonder vindplaats, maar zijn voorzien van een naam-

etiket. Het wil Spr. voorkomen dat het in Nederland ge-

vangen soorten zijn, tenminste er zijn van sommige algemeen

bekende wantsen vertegenwoordigers, zooals van Syromastes

(Mesocerus) marginatus L., Eurydema oleraceum L., Palo-

mena prasina L. e.a.

Het merkwaardige is echter, dat er eenige soorten in staan

die slechts cenmaal in ons land zijn aangetroffen. De zeer

fraaie roode, zwart gestreepte Graphosoma italicum Müll. is

door een exemplaar vertegenwoordigd. Op het naametiket

staat Trigonosoma nigrolineatum. In Snellen van Vol-

lenhovens boek: „De inlandsche ware Hemipteren van

1878 wordt dit dier eveneens onder deze naam beschreven

en tevens wordt het op plaat I afgebeeld. In de laatste lijst

van Nederlandsche Heteroptera van ons medelid Dr. A.

Reclaire is dit dier opgenomen met de vermelding, vöör

1878. Deze lijst bevindt zich aan het einde van Dr. Rec-

LXII VERSLAG.

laire’s boek, Wantsen, uitgegeven bij de Uitgeverij Het

Spectrum. Snellen van Vollenhoven deelt over het

voorkomen van deze wants in Nederland het volgende mede :

„De heer Baron van Ittersum vond eenige voorwerpen

van deze soort op de heide, toen hij in Noord-Brabant kam-

peerde .

Een tweede soort, welke Spr.’s aandacht trok was Corizus

hyoscyami L. Volgens Snellen van Vollenhoven

is dit dier eenige malen gevangen, nl. door de heeren Six,

Ritsema en Heylaerts resp. bij Driebergen, Beek-

huizen en Breda, terwijl Dr. Reclaire vermeldt: vooral

Z. Limburg.

Snellen schrijft: „Een bij ons hoogst zeldzame soort.

De collectie der N.E.V. bezit een vrouwelijk exemplaar door

den heer Gerlach in Friesland gevangen”.

Zoo zijn er nog eenige soorten welke Spr. niet nader heeft

kunnen bestudeeren, omdat hij de doos slechts kort voor de

vergadering ontdekte. Ook staan alle wantsen onder zeer

oude ongebruikelijke namen, wat her-determinatie noodzake-

lijkt maakt ; alle Schildwantsen staan bijv. als Cymex-soorten

aangeduid. Spr. zou het zeer op prijs stellen, indien een der

aanwezigen hem zou kunnen mededeelen of de genoemde

wantsen afkomstig zijn van de oude collectie der N.E.V. of

van de in Snellen vermelde vindplaatsen.

De Voorzitter wijst er op, dat in die oude tijden veelal

na de vondst van nieuwe zeldzaamheden, zij die geen der-

gelijk exemplaar konden bemachtigen, zich een ex. uit het

buitenland aanschaften. Deze exemplaren werden dan veelal

van het etiket ,,patria” voorzien.

Met de herkomst van dergelijke exemplaren in zooge-

naamde Nederlandsche collecties dient men wel zeer voor-

zichtig te zijn voor men dergelijke exemplaren wil aannemen

als werkelijk bij ons gevonden. De oude N.E.V.-collectie is

indertijd door Wageningen aangekocht, behoudens kevers

door Everts (gedeeltelijk ?) en wantsen door Fokker.

Niets meer aan de orde zijnde, wordt de vergadering

door den Voorzitter, onder dankzegging aan de sprekers,

gesloten.

VERSLAG. LXII

De contributie voor de Nederlandsche Entomologische

Vereeniging bedraagt per jaar f 10.—, voor leden in het

Rijk buiten Europa f6.—. Tegen storting van een bedrag

van f 150.— in eens, of, voor personen in het buitenland,

van f 60 —, kan men levenslang lid worden. De leden ont-

vangen gretis de Verslagen der Vergaderingen (3 per jaar)

en de Entomologische Berichten (6 nummers per jaar). De

leden kunnen zich abonneeren op het Tijdschrift voor En-

‘tomologie voor f 6.— per jaar.

Voor niet-leden bedraagt de prijs van het Tijdschrift voor

Entomologie per jaargang f 12.—, netto, en van de Ento-

mologische Berichten f 0.50 per nummer.

Der Mitgliedsbeitrag für die Niederländische Entomologi-

sche Gesellschaft beträgt fl. 10.— pro Jahr. Lebenslängliche

Mitgliedschaft kann erworben werden gegen Zahlung von

fl. 150.— (für Ausländer fl. 60.—). Die Sitzungsberichte (3

pro Jahr) und die Entomologische Berichten (6 Nummer pro

Jahr) werden allen Mitgliedern zugesandt. Mitglieder kön-

nen auf die Tijdschrift voor Entomologie abonnieren zum

Vorzugspreise von fl. 6.— pro Jahr.

Für Nichtmitglieder beträgt der Preis der Tijdschrift voor

Entomologie fl. 12.— pro Band, netto, der Entomologische

Berichten fi.C.50 pro Nummer.

_ The subscription to the Netherlands Entomological Society

is fixed at fl. 10.— per annum. Life-membership can be ob-

tained by paying the amount of fl. 150.— (for foreigners

fl. 60.—). The Reports of the Meeting (3 per year) and the

Entomologische Berichten (6 numbers per year) are sent to

all members. The subscription to the Tijdschrift voor Entomo-

logie amounts, for members, to fl. 6.— per annum.

For others the price of the Tijdschrift voor Entomologie

is fl. 12.— per volume, net, of the Entomologische Berichten

fl. 0.50 per number.

La cotisation annuelle de la Societe Entomologique Neer-

landaise est fixee à fl. 10.—. Contre un versement de fl. 150.—

(pour les étrangers fl. 60.) on peut être nommé membre

à vie. Les membres recoivent les Proces-verbaux des séances

(3 par année) et les Entomologische Berichten (6 numéros

par année). L'abonnement au Tijdschrift voor Entomologie

est, pour les membres, fixé à fl. 6.— par année.

Le prix du Tijdschrift voor Entomologie pour les personnes,

qui ne sont pas membres de notre société, est fixé à fl. 12.—

par volume, net, et des Entomologische Berichten à fl. 0.50

par numéro.

LXIV VERSLAG.

Voor de leden der Nederlandsche er Veree-

niging zijn verkrijgbaar bij den Secretaris, G. Baren-

drecht, p/a Zoölogisch Laboratorium, en Da 24,

Amsterdam (C.), voor zoover de voorraad strekt :

Tijdschrift voor Entomologie, per deel (f 12.—)

Entomologische Berichten, per nummer (f 0.50)

Verslagen van de Vergaderingen der Afdeeling

Nederlandsch Oost-Indië van de Nederlandsche

Entomologische Vereeniging, per nummer (f 0.50)

Handelingen der Nederlandsche Entomologische

Vereeniging, van 1846—1858, met Repertorium

Verslagen der Vergaderingen . . . (f 0.60)

Handleiding voor het verzamelen, bewaren en

verzenden van uitlandsche insecten . . (f 0.50)

Repertorium betreffende deel 1— VIII van het N

Tijdschrift voor Entomologie .

Repertorium betreffende deel De a

Repertorium betreffende deel XVII—XXIV ni

Catalogus der Bibliotheek met supplementen I en

II, 4e uitgave, 1938 . . acer Area

Idem, Supplement III, 1939 2.28 ES

P.C.T. Snellen, De Vlinders van Nederland,

Macrolepidoptera, met 4 platen. .

F.M.vander Wulp, Catalogue of the de

scribed Diptera from South-Asia . . . (f3.—)

fab

. 0.29

0.20 :

1225

0.25

0.40

0.50

0.75

2.50

0.20

, 10.—

2.40

E Migvankd welken DCE Re

Meijere, Nieuwe Naamlijst Nederl. Diptera

Jhr. Dr. Ed. Everts, Lijst der in Nederland en

het aangrenzend gebied vcorkomende Coleoptera ,

C. J. M. Willemse, Orthoptera Neerlandica

(f 5—)

M. A. Lieftinck, Odonata neerlandica I &

II, per deel . GF)

2.10

Prof. Dr. J. SE. de: Meijere, Die Larven |

der Agromyzinen, I, 1925. . . .. (f5—)

Drs J. Toxopreurs, De soort als functie van

plaats en tijd, getoetst aan de Lycaenidae van het

Australaziatisch gebied (alleen voor leden) .

Dr. Hi Schmitz SA] If Memoriam P Erich

Wasmann S. J., met aa en lijst zijner geschriften

(EAO tE vere icli)

Dr. A. Reclaire, “Naamliyst Nederl. Wantsen

(f 6.—)

Dr. A. Reclaire, id, “Suppl. 1934! (f TS)

Feestnummer ter eere van Dr. J. Th. Oudemans

1932 (Supplement T. v. E. deel 75) . (f 10.—)

Dr. J. Th. Oudemans, In Memoriam Jhr. Dr.

Ed. J. G. Everts, met portret en lijst zijner ge-

schriften (326 titels) . . 2E 0

B. J. Lemp ke, Catalogus der Nederlandsche

Macrolepidoptera I, II, III, IV, V, per deel (f 6—)

2.50

De prijzen tusschen haakjes ( ) gelden voor niet-leden

der Vereeniging.

LXV

LIJST VAN DE LEDEN

DER

NEDERLANDSCHE ENTOMOLOGISCHE VEREENIGING,

OP 1 AUGUSTUS 1941,

MET OPGAVE VAN HET JAAR HUNNER

TOETREDING, ENZ.

(De Leden, die het Tijdschrift voor Entomologie Deel

LXXXIV ontvangen, zijn met een *, de Leden voor het

leven met een $ aangeduid).

EERELEDEN.

“Prof. K. M. Heller, Weisser Hirsch, Strauss-Str. 211, Dres-

dens 14911.

Entomology, Washington, D.C., U.S.A. 1929.

*Dr. A. C. Oudemans, Burgemeester Weertsstraat 65, Arn-

hem. 1932.

“Prof. Dr. R. Jeannel, p/a Muséum National d'Histoire Na-

| turelle, 45bis, Rue de Buffon, Paris (Ve). 1936.

“Prof. Dr. Aug. L. G. Lameere, Rue de Livourne 103, Ixelles-

lez-Bruxelles. 1937.

“Prof. A. D. Imms, M. À. Sc. D., F.R.S., Zoological La-

boratory, The Museums, Cambridge, Engeland. 1938.

roi sire Edw. Bb. Poulton. Disc. mW A, FR. Ss etc,

Wykeham House, Banbury-Road, Oxford, Engeland. 1938.

*Prof. Dr. F. Silvestri, R. Istituto Superiore Agraria, Portici

pr. Napoli, Italie. 1938.

*Prof. Dr. J. C. H. de Meijere, Noorder Amstellaan 174",

Amsterdam (Z.) 1939.

BEGUNSTIGERS.

$*Het Koninklijk Zoölogisch Genootschap „Natura Artis

Magistra”, Amsterdam (C.). 1879.

$De Hollandsche Maatschappij der Wetenschappen, Haarlem.

1884.

$Mevrouw de Wed. J. P. Veth, geb. v. Vlaanderen,

‘s-Gravenhage. 1899.

Mevrouw P. J. K. de Meijere, geb. v. Dam, Noorder Amstel-

laan 17411, Amsterdam (Z.). 1913.

LXVI LIJST DER LEDEN ENZ.

Mevrouw J. S. M. Oudemans, geb. Hacke, Putten (Veluwe).

1922.

$Mevrouw E. Uyttenboogaart, geb. Eliasen, Heemstede. 1922.

$Mevrouw J. J. Hacke, geb. Oudemans, Bronovolaan 14,

‘s-Gravenhage. 1923.

Mevrouw A. Y. S. Mac Gillavry, geb. Matthes, „de Haaf”,

Bergen-Binnen (N.-H.). 1926.

$C. A. Oudemans, Oude Delft 212, Delft. 1929.

$Mevrouw J. S. Oudemans, geb. Hoeksma, Arts, Oude Delft

212, Delft. 1929,

$Dr. Ir. A. H. W. Hacke, Bronovolaan 14, ‘s-Gravenhage.

1929.

$Mej. C. C. Oudemans, Prins Mauritslaan 53, ’s-Gravenhage.

1930.

$Mevrouw C. A. H. Lycklama à Nijeholt, geb. Tabingh Suer-

mondt, Twaalf Apostelenweg 75, Nijmegen. 1933.

Mevrouw M. W. Boasson, geb. Liscaljet, Jac. Obrechtstraat

671, Amsterdam (Z.). 1940.

CORRESPONDEERENDE LEDEN,

Dr. L. Zehntner, Reigoldswil, Baselland (Zwitserland), 1897.

Dr. P. Speiser, Medicinalrat, Kaiserstrasse 12, Königsberg

i Pr. 1906.

Dr. H. Schmitz S.J., Ignatius College, Valkenburg (L.).

1921.

Dr. E. R. Jacobson, Ghijselsweg 6, Bandoeng, Java. 1928.

*Dr. K. Jordan, Zoological Museum, Tring, Herts., Engeland.

1928.

J. D. Alfken, Delmestrasse 18, Bremen. 1929.

A. d'Orchymont, Houba de Strooperlaan 132, Brussel II.

1929,

H. St. John Donisthorpe, c/o Department of Entomology,

British Museum (Natural History), Cromwell Road, Lon-

don S.W. 7, Engeland. 1931.

Prof. Dr. G. D. Hale Carpenter, M. B. E., D. M., Penguelle,

Hid's Copse Road, Cumnor Hill, Oxford, Engeland. 1933.

F.N. Pierce, The Old Rectory, Warmington, Oundle, North-

ants, England, 1939.

BUITENLANDSCHE LEDEN.

*Rene Oberthür, Rue de Paris 84, Rennes (Ille-et-Vilaine),

Frankrijk. — Coleoptera, vooral Carabiden (1882—83).

Dr. H. Schouteden, Directeur van het Museum van Belgisch

Congo, Tervuren, België. — (1906—07).

Corn. J. Swierstra, Directeur van het Transvaal-Museum.

Pretoria. — (1908—09).

LIJST DER LEDEN ENZ. LXVII

“James E. Collin, ,,Rayland”, Newmarket, Engeland. —

(1913 —14).

“Bibliotheek der R. Universiteit, Lund, Zweden. — (1915—

16).

Prof. Dr. Felix Rüschkamp, p. a. Philosophisch-theologische

Hochschule, Im Trutz 55, Frankfurt a/M. — Coleoptera

(1919—20).

“Dr. A. Clerc, 7, Rue de Montchanin, Paris (XV le), Frank-

rijk. — Coleoptera, vooral Curculionidae orb. terr. (1926

—27).

“Dr. A. Avinoff, Director, Carnegie Museum, Pittsburg, Pa.,

U. S. A. — Lepidoptera (1928—29).

Prof. N. Bogdanov—Katjkov, Instituut voor toegepaste

Zoölogie en Phytopathologie, Troizkj str., 9, apt. 8, Lenin-

grad. U. S. S. R. — Oeconomische Entomologie en Tene-

brionidae (1928 —29).

“John D. Sherman Jr, 132, Primrose Ave, Mount Vernon,

N.Y., U. S. A. — Bibliographie. (1930—31).

*Dr. Marc André, Museum national d'Histoire naturelle, 61,

Rue de Buffon, Paris (Ve), — Acari (1933).

*F. J. Spruijt, „Traprock Farm”, Deerfield, Mass, U.S.A. —

(1933).

Miss Th. Clay, 18, Kensington Park Gardens, London W.11.

— Ectoparasieten (1938).

Ir. Th. L. J. Vreugde, p/a Spruitenboschstraat 14, Haarlem.

— (1939).

*C. Koch, p/a Georg Frey'sche wissenschaftliche Käfer-

Sammlung, Pienzenauerstrasse 18, München. — (1939).

GEWONE LEDEN.

A. Adriaanse, M.S.C., Missiehuis, Bredascheweg 204, Til-

burg. — (1940).

Dr. G. P. Baerends, Verhulststraat 48, Den Haag. — (1941).

Dr. G. Barendrecht, Conservator Entomologisch Laborato-

rium, Plantage Doklaan 44, Amsterdam (C.). — Hy-

menoptera (1928—29).

*Prof. Dr. L. F. de Beaufort, Buitengewoon Hoogleeraar aan

de Gemeentelijke Universiteit; Directeur van het Zoölo-

gisch Museum te Amsterdam, Huize „de Hooge Kley,

Leusden bij Amersfoort. — (1911—12).

$Dr. W. Beijerinck, Biologisch Station. Wijster (Dr.). —

(1930—31).

L. Bels, biol. stud., Velserstraat 101, Haarlem. — Formiciden

(1939).

P. J. Bels, biol. docts., Velserstraat 101, Haarlem. — Alge-

meene Entomologie, vooral Formiciden (1934).

A. C. V. van Bemmel, biol. docts., Verlengde Treubweg 2,

Buitenzorg, Java. — Algemeene Entomologie (1937).

LXVIII LIIST DER LEDEN ENZ.

P. Benno, O.M. Cap., p/a Capucijnenklooster, Babberich

(Geld.). — Hymenoptera aculeata (1939).

Ir. G. A. Graaf Bentinck, Electrotechn. Ing. Bloemendaal-

sche weg 196, Overveen. — Lepidoptera (1917—18).

Chr. Berger, med. stud., Rapenburg 47, Leiden. — Coleopte-

a (1934).

K. J. W. Bernet Kempers, Oud-Directeur der Registratie en

Domeinen, Riouwstraat 152, ‘s-Gravenhage. — Coleoptera

(1892—93).

A. J. Besseling, Koningsweg 30, ‘s-Hertogenbosch. — (1923

— 24).

$*Dr. J. G. Betrem, Entomoloog-landbouwkundige, Bendo 1,

Nieuw Tjandi, Semarang, Java. — Hymenoptera (1921—

22).

Dr. J. A. Bierens de Haan, Secretaris van de Hollandsche

Maatschappij der Wetenschappen, Minervalaan 26, Am-

sterdam (Z.). — (1918—19).

Ir. P. A. Blijdorp, p/a Instituut voor Plantenziekten, Buiten-

zorg, Java. — Toegepaste en Algemeene Entomologie,

vooral Orthoptera (1933).

*Dr. H. C. Blöte, Conservator aan het Rijksmuseum van

Natuurlijke Historie te Leiden, Wilgenlaan 8, Voorscho-

ten. — (1923—24).

*W. C. Boelens, Arts, Paul CEDERE 48, Hengelo (Ov.).

— Coleoptera (1938).

D. G. J. Bolten, J. v. Oldenbarneveldtlaan 24, Amersfoort. —

Water-insecten (1937).

Prof. Dr. H. Boschma, Directeur van het Rijksmuseum van

Natuurlijke Historie te Leiden. — (1935).

Mevrouw C. M. Bouwman-Buis, Ostadelaan 17, Bilthoven.

— Arachnidae (1937).

P. J. Brakman, Rijksweg A 140, Nieuw- en St. Joostland,

Walcheren. — Coleoptera (1940).

W. F. Breurken, Tuinbouwstraat 43, Amsterdam O. Co-

leoptera (1941).

Dr. C. J. Briejèr, Stationsweg 226, Hillegom. — Toegepaste

Entomologie (1936).

“Mr. C. M. C. Brouerius van Nidek, Lokveenweg 18, Ha-

ren (Gron.). — Coleoptera (1937).

Prof. Dr. S. L. Brug, Instituut voor Tropische Hygiéne,

Mauritskade 57, Amsterdam (O.). — (1931—32).

Mej. A. M, Buitendijk, Cronesteinkade 4, Leiden. — Aptery-

gogenea (1932).

J. R. Caron, Van der Helstlaan 44, Hilversum. — Lepido-

ptera (1919—20).

Centraal Instituut voor Landbouwkundig onderzoek, Wa-

geningen (1941).

J. C. Ceton, ,,Wintergroen”, Keijenbergsche weg 9, Benne-

nekom. — Lepidoptera (1932).

LIJST DER LEDEN ENZ. LXIX

*H. Coldewey, litt. class. drs, „Nieuw Veldwijk", K 73,

Twello. — Lepidoptera (1919—1920).

§J. B. Corporaal, Conservator voor Entomologie aan het

Zoölogisch Museum, Plantage Middenlaan 53, Amster-

dam (C.). — Coleoptera, vooral Cleridae (1899— 1900),

Dr. K. W. Dammerman, Rijnsburgerweg 125, Leiden. —

Algemeene Entomologie (1904— 05).

*Dr. A. Diakonoff, Heerenstraat 73, Pasoeroean, Java. —

Microlepidoptera ; Algemeene Entomologie (1933).

*M. P. van Dijk, v. Boetzelaerstraat 11, Alphen a/d Rijn. —

Coleoptera (1939).

Prof. Dr. W. M. Docters van Leeuwen, Bergweg 159a,

Leersum. — (1921—22).

Dr. Ir. J. Doeksen, ,,Nijehorst”, Maarn (Utr.) — Toegepaste

Entomologie en Thysanoptera (1937).

*P. H. van Doesburg, Cantonlaan 1, Baarn. — Coleoptera

(1921—22).

P. H. van Doesburg Jr., Cantonlaan 1 Baarn. — (1941).

*C. Doets, Diependaalschelaan 286, Hilversum. — Micro-

lepidoptera (1935).

*G. Doorman, Julianaweg 14, Wassenaar. — (1915—16).

EF. C. Drescher, Pahud de Mortangesweg 3, Bandoeng.

Java. — (1911—12).

*M. J. Dunlop, Flat Zorgvliet, Alex. Gogelweg 47, ’s Gra-

venhage. — (1941).

Mr. E. J. F. van Dunné, Batavia, Java. — Lepidoptera

(1911—12).

*H. C. L. van Eldik, Van der Woertstraat 20, ’s-Graven-

hage. — Lepidoptera en Coleoptera (1919—20).

A. M. J. Evers, Adelaarsweg 69, Amsterdam (N.). —

Coleoptera (1937).

M. L. Eversdijk, Biezelinge. — Algemeene Entomologie

(1919—20).

$G. L. van Eyndhoven, Eindenhoutstraat 36, Haarlem. —

Acari en Cecidologie (1927—28).

F. C. J. Fischer, Lumeystraat 7c, Rotterdam. — Tricho-

ptera en Lepidoptera (1929-30).

“Dr. H. J. de Fluiter, Entomoloog, Besoekisch Proefstation,

Djember, O.-Java. — Toegepaste en Algemeene Entomo-

logie, vooral Hymenoptera en Diptera parasitica

(192930). ijs

Dr. Ir. J. J. Fransen, van Nispenstraat 9, Arnhem. — Toe-

gepaste, vnl. Landbouwentomologie (1935).

Dr. C. J. H. Franssen, Dierkundige bij het Instituut voor

Plantenziekten, Bataviasche weg 18, Buitenzorg, Java. —

Aphididae, Paussidae (1928-29).

$*Dr. D. C. Geijskes, p/a Landbouwproefstation, Paramaribo,

Suriname. — Aquatiele Neuropteroidea (1928—29).

*J. A. M. van Groenendael, Arts, Wilhelminastraat 21, Soe-

kaboemi, Java. — (1930—31).

LXX LIJST DER LEDEN ENZ.

Ir. M. Hardonk, Sportlaan 164, ‘s-Gravenhage. — Macro-

lepidoptera (1938).

P. Haverhorst, Wilhelminapark 70, Breda. — Lepidoptera

en Hymenoptera aculeata (1928—29).

*H. Hoogendoorn, Markt 216, Oudewater. — Algemeene

Entomologie, vooral Trichoptera (1934).

N. Hubbeling, Petuniaplein 6, Loosduinen. — (1941).

Het Instituut voor Plantenziekten, Buitenzorg, Java. —

(1930—31).

Mej. Dr. A. Jaarsveld, Overtoom 434, Amsterdam W. —

Algemeene Entomologie (1929—30).

$Dr. E. R. Jacobson, Ghijselsweg 6, Bandoeng, Java. —

Algemeene Entomologie (1906—07).

J. A. Janse, Damrak 57, Amsterdam (C.). — Lepidoptera

Rhopalocera (1930—31).

P. J. Janse Jr., p/a Ondern. Silau Doenia, P. K. Tebing Ting-

gih, Sumatra's O. K. — Diptera (1930—31).

*W. de Joncheere, Singel 198, Dordrecht. — Lepidoptera

(1913—14).

Dr. C. de Jong, Assistent aan het Rijksmuseum van Natuur-

lijke Historie te Leiden, Acacialaan 18, Leiderdorp. —

Coleoptera (1926-27).

H. P. Jongsma, Citroenstraat 31, Den Haag. — (1941).

Dr. W. J. Kabos, Lazarus Mullerlaan 5, Santpoort. — Di-

ptera (1936).

Dr. L. G. E. Kalshoven, Dierkundige bij het Instituut voor

Plantenziekten, Buitenzorg, Java. — Algem. Entomologie

(1921-22).

D. P. van der Kamp, Vriezenveen Wh 21a. — (1941).

D. van Katwijk, Holyweg 3, Vlaardinger Ambacht. (1940).

*J. W. Kenniphaas, Hoofd der Openbare School, Drimmelen.

— (1941).

Prof. Dr. C. J. van der Klaauw, Hoogleeraar aan de Rijks-

universiteit, Kernstraat 11, Leiden. — Toegepaste Ento-

mologie (1929—30).

$*B. H. Klynstra, Frankenstraat 60, ‘s-Gravenhage. —-

Coleoptera, voorn. Adephaga (1902--03).

$F. B. Klynstra, Luit. der Huzaren, Frankenstraat 60, 's-Gra-

venhage. — Coleoptera (1935).

SS. B. Klynstra, Frankenstraat 60, ‘s-Gravenhage. — Co-

leoptera (1938).

R. Knoop, Brugstraat 60, Almelo. — Lepidoptera (1939).

J. Koornneef, Hoogeweg 18, Velp (Geld.). — Algemeene En-

tomologie, vooral Hymenoptera (1917—18).

Mr. H. H. Kortebos, Directeur Twentsche Bank, St. Lam-

bertuslaan 10a, Maastricht, — Lepidoptera (1935).

W. J. Kossen, Rembrandtlaan 21, Hilversum. — (1941).

Mej. a H. G. Kronenberg, Zeestraat 219, Beverwijk.

EEN

LIJST DER LEDEN ENZ. LXXI

$*Dr. G. Kruseman Jr., Jacob Obrechtstraat 16, Amsterdam

(Z.) — Diptera (1930—31).

Dr. D. J. Kuenen, Violenstraat 6, Goes. — (1941).

Dr. P. A. van der Laan, p/a Deli Proefstation, Medan, Su-

matra. — (1934).

*Laboratorium der N.V. De Bataafsche Petroleum Maat-

schappij, Badhuisweg 3, Amsterdam (N.). — (1940).

Laboratorium voor Entomologie der Landbouwhoogeschool,

Berg 37, Wageningen. — (1929-30).

*H. Landsman, Natuurhistorisch Museum, Mathenesserlaan

7, Rotterdam. — (1940).

*Dr. S. Leefmans, lector a. d. Gemeentelijke Universiteit te

Amsterdam, Brederolaan 11, Heemstede (Post Aerden-

hout). — Toegepaste Entomologie, Lamellicornia.

(1911—12).

G. de Leeuw S.J., Hobbemakade 51, Amsterdam (Z.). —

Algemeene Entomologie (1931—32).

$H. E. van Leyden, biol. docts., flatgebouw „Catsheuvel”,

Adriaan Goekooplaan 111, ‘s-Gravenhage. — Lepidoptera

(1915—16).

B. J. Lempke, Oude IJselstraat 12'", Amsterdam (Z.). —

Lepidoptera (1925—26).

§*M. A. Lieftinck, Hoofd v. h. Zoölogisch Museum, Buiten-

zorg, Java. — (1919—20).

*J, van der Linde, Westerlookade 20, Voorburg. — (1940).

J. Lindemans, Spoorbaan 32, Ermelo (G.). — Ichneumonidae

(1901—02).

*J. A. F. Lodeizen, Schouwweg 102, Wassenaar. — Lepido-

ptera (1939).

F. E. Loosjes, biol. docts., Veenbergplein 3lrood, Haarlem.

— (1941).

*C. J. Louwerens, Hoofd le Hollandsch-Inlandsche School,

Djember, Java. — (1928—29).

$*Dr. D. Mac Gillavry, „de Haaf’’, Bergen-Binnen (N.-H.).

— Entomologische Bibliografie (1898—99).

$Dr. H. J. Mac Gillavry, Palaeontoloog, p/a N.V. Ned.

Koloniale Petroleum-Mij, Nassaulaan 38, Palembang, Su-

matra. (1930—31).

$Mej. M. E. Mac Gillavry, Aalsmeerderweg 301, Aalsmeer

(O.). — Lepidoptera (1929 —30).

*J. C. van der Meer Mohr, Brastagi, Sumatra's O.K. —

(1925— 26).

“Prof. Dr. J. C. H. de Meijere, Noorder Amstellaan 174 ",

Amsterdam (Z.). — Diptera (1888—89).

G. S. A. van der Meulen. Van Breestraat 170, Amsterdam

(Z.). — (1924-25).

F. C. Mijnssen, Regentesselaan 8, Baarn. — Hymenoptera

(1941).

Natuurhistorisch Genootschap in Limburg, Bosquetplein 20,

Maastricht. — (1941).

LXXII LIJST DER LEDEN ENZ.

“De Nederl. Heidemaatschappij, Arnhem. — (1903—04).

“De Nederlandsch-Indische Entomologische Vereeniging,

p/a Instituut voor Plantenziekten, Buitenzorg, Java. —

(1935).

*C. Nies, Liesselscheweg 116, Deurne (N.-Br.). — Lepidop-

tera (193).

A. C. Nonnekens, Julianapark 6, Amstelveen, — Coleoptera

(1921-22).

Dr. S. J. van Ooststroom, Assistent aan 's Rijks Herbarium te

Leiden, Emmalaan 21, Oegstgeest. — Coleoptera (1935).

Dr. A. C. Oudemans, Burgemeester Weertsstraat 65, Arnhem.

— Acari, Pulicidae (1878—79).

§J. C. Oudemans, Oude Delft 212, Delft. — (1932).

$*Dr. Th. C. Oudemans, Landbouwkundig ingenieur, Huize

„Klein Schovenhorst”, bij Putten (Veluwe). — Algemeene

Entomologie (1920—21).

A. A. van Pelt Lechner, Velperweg 79, Arnhem. —

(1925—26).

*D. Piet, Kruislaan 222hs, Amsterdam (O.). — Lepidoptera

(1937).

Plantenziektenkundige Dienst, Wageningen. — (1919—20).

R. A. Polak, Weesperzijde 34 boven, Amsterdam (O). —

(1898—99).

Proeftuin Z.-H. Glasdistrict, afd. Onderzoek, Zuidweg 38,

Naaldwijk. — (1937). i

*Dr. A. Reclaire, ‘Alexanderlaan 17, Hilversum. — Coleo-

ptera, Rhynchota (1919—20).

Dr. A. Reyne, Zevenhuizen M 40, Heiloo (N.-H.). —

Algemeene Entomologie (1917—18).

Rijksmuseum v. Natuurl. Historie, Leiden. — (1915—16).

L. E. van 't Sant, biol. docts., Wagenweg 54, Haarlem. —

(1941).

W. A. Schepman, Directeur Amsterdamsche Bank, Willem

van Oranjelaan 7, ‘s-Hertogenbosch. — Coleoptera (1919

— 20).

Dr. E. A. M. Speijer, Pijnboomstraat 98, ‘s-Gravenhage. —

Arachnoidea, vooral Pedipalpi en Scorpionidae (1932—33).

“Het Staatsboschbeheer, Museumlaan 2, Utrecht. — (1937).

Aug. Stärcke, Arts, Den Dolder (Utr.). — Formicidae

(1925— 26).

*M. Stakman, Frederik Hendrikstraat 10, Utrecht. —

(1921—22).

J. Teunissen, H. Hartplein 4, Vught. — (1941).

Dr. N. Tinbergen, Lector aan de Rijksuniversiteit, Zodlogisch

Laboratorium, Kaiserstraat 63, Leiden. — (1940).

Dr. G. van der Torren, Beverwijkerstraatweg 96, Bakkum

(N.H.). — Toegepaste Entomologie (1937).

“Dr. L. J. Toxopeus, Raden Soemeroeweg 1, Buitenzorg,

Java. — Indo-Australische Lycaeniden (1919—20).

a ee

LIJST DER LEDEN ENZ. LXXII

$*Dr. D. L. Uyttenboogaart, Adriaan Pauwlaan 8, Heem-

stede (post Haarlem). — Coleoptera (1894—95).

H. van der Vaart, Hagelingerweg 139, Santpoort (Dorp). —

Coleoptera en Lepidoptera (1921—22).

L. Vari, Sanderijnstraat 5011, Amsterdam (W.). — Lepi-

doptera (1939).

Dr. J. van der Vecht, Dierkundige bij het Instituut voor Plan-

tenziekten, Buitenzorg, Java. — Hymenoptera (1926—27).

*J. van der Velden, Borne (Ov.). — Lepidoptera (1938).

Vereeniging tot Oprichting en Instandhouding van den

Proeftuin te Aalsmeer, Aalsmeer. — (1941).

C. J. Verhey, biol. stud., Singel 57, Dordrecht. — Lepidoptera

(1939).

P. M. F. Verhoeff, Doldersche weg 42, Den Dolder. —

Hymenoptera aculeata (1940).

*J. J. de Vos tot Nederveen Cappel, Amazoneweg 1, Was-

senaar. — Coleoptera (1902—03).

$Dr. A. D. Voûte, „De Houtkamp", Otterloo (Gld). —

(1929—30).

Dr. P. Wagenaar Hummelinck, Beethovenlaan 24, Bilthoven.

— (1938). |

F. van der Weerd, Ondern. Sinagar, halte Tjibadak bij

Soekaboemi, Java. — Toegepaste Entomologie (1937).

pidoptera (1941).

$*P. van der Wiel, Gerard Terborgstraat 23, Amsterdam

(Z.). — Midden-Europeesche Coleoptera en Formicidae

(1916—17).

J. C. Wijnbelt, Amstellaan 88, Amsterdam (Z.). — Mi-

crolepidoptera (1924—25).

Dr. J. Wilcke, Hullenberglaan 1, Wageningen (post Ben-

nekom). — Hymenoptera (1936).

J. H. Wildervanck de Blecourt, Papestraat 20a, Leiden. —

(1940).

$*C. J. M. Willemse, Arts, Eygelshoven (Z.-Limb.). —

Orthoptera (1912—13).

‘Ir. T. H. van Wisselingh, Hoofdingenieur bij 's Rijks Wa-

terstaat, Storm v. ‘s-Gravesandeweg 95, Wassenaar, —

Lepidoptera (1924—25).

*J. H. E. Wittpen, le Constantijn Huygensstraat 103huis,

Amsterdam (W.). — Lepidoptera (1915—16).

Het Zoölogisch Museum en Laboratorium, Buitenzorg, Java.

— (1919—20).

Het Zoölogisch Laboratorium der Rijksuniversiteit, Kaiser-

straat 63, Leiden. — (1940).

BESTUUR.

Dr. D. Mac Gillavry, President (1938—1944).

Dr. D. L. Uyttenboogaart, Vice-President (1940— 1946).