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ARCHIV

FÜR

NATURGESCHICHTE.

GEGRÜNDET VON A. F. A. WIE GM ANN,

FORTGESETZT VON W. F. ERICHS ON.

IN VERBINDUNG MIT

PROF. DR- R. LEUCKART IN LEIPZIG

HERAUSGEGEBEN

voa

DR. F. H. TROSCHEL,

PROFESSOR AN DER FRIEDRICH- WILHELMS-UNIVERSITÄT ZU BONN.

ACHT UND VIEBZIG8TER JAHRGANG.

Erster Band.

Mit 20 Tafeln.

Berlin,

Nicolaische Verlags-Buchhandlung

B. Stricker.

1882.

Inhalt des ersten Bandes.

Seite

Helminthülogische Studien. Von Dr. von Li n stow in Hameln.

Hierzu Tafel I und H 1

Ein Stomiatide aus Japan. Von Dr. L. Döderlein. Hierzu

Tafel HI 26

Zur Kenntniss der Sinnesborsten der Hydrachniden. Von Dr.

G. Haller, Privatdocent in Bern. Hierzu Tafel IV . . 32

Zur Kenntniss der Dermaleichiden. Von Dr. G. Hai 1er in Bern.

Hierzu Tafel V— VH 47

Zur Entwicklungsgeschichte des Leberegels (Distomum hepati-

cum). Von Rudolf Leuckart. Hierzu Tafel VHI . . 80

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur der Kiemen

der Plagiostomen. Von Wilhelm Dröscher aus Schwerin.

Hierzu Tafel IX-XU 120

Ueber die Segmentirung bei den Milben. Von P. Kramer in

Halle a. d. Saale. Hierzu Tafel XHI, Fig. 1—4 .... 178

Ueber Tyroglyphus carpio, eine neue Art der Gattung Tyro-

glyphus Latr. Von P. Kram er in Halle a. d. Saale. Hierzu

Tafel XIH, Fig. 5—10 183

Beitrag zur Metamorphose zweiflügeliger Insekten aus den

Familien Tabanidae. Leptidae, Asilidae, Empidae, Dolicho-

pidae und Syrphidae. Von Bei in g, Forstmeister in Seesen

am Harz 187

Ueber den Bau von Schistocephalus dimorphus Crepl. und Ligula

simplicissima Rud. Von Franz Kiessling aus Würzen.

Hierzu Tafel XIV und XV 241

Herpetologische Bemerkungen. Von Dr. J. G. Fischer in

Hamburg. Hierzu Tafel XVI une XVII 281

:i2 10 7

IV

Seite

Zweite Erwiderung an Herrn Prof. Th. Eimer. Von Dr,

J. von Bedriaga 303

Ueber Bastardfische. Von Dr. RudolfLeuckart . . . . 309

üeber das Cribellum und Calamistrum. Ein Beitrag zur Histio-

logie, Biologie und Systematik der Spinnen. Von Dr. Ph.

Bertkau in Bonn. Hierzu Tafel XVHI, Figur 1—22. . 316

Ueber den Duftapparat von Hepialus Hecta L. Von Dr. Ph.

Bertkau in Bonn. Hierzu Tafel XVHI, Figur 23— 25 . . 363

üeber den Stinkapparat von Lacon murinus L. Von Dr. Ph.

Bert kau in Bonn. Hierzu Tafel XVHI, Figur 26—28 . 371

Ueber Gamasiden. Von P. Kramer in Halle a. d. Saale. Hierzu

Tafel XIX und XX 374

Helminthologische Studien

von

Dr. von Linstow

in Hameln.

Hierzu Tafel I und 0..

1. Füaria Muscicapae m.

Diese Art scheint unter den Singvögeln weiter ver-

breitet zu sein, denn ich fand ein Exemplar zwischen den

Magenhäuten von Motacilla alba, ohne dass ich im Stande

wäre, der gegebenen Beschreibung etwas anderes Neues

hinzusetzen zu können, als dass 0,22 mm vom Kopfende

entfernt jederseits eine Nackenpapille steht; auch das hier

gefundene Exemplar war ein Weibchen, das genau mit dem

aus Muscicapa tibereinstimmt; das jüngst gefundene misst

nur 7,9 mm und enthält wie das früher beschriebene eine

Unsumme unreifer Eier.

2. Füaria Strigis m.

= Trichina affinis Diesing e. p.

Diese schon öfter erwähnte Form fand ich eingekapselt

in der Oesophaguswand von Btiteo vulgaris und Lanitis

excuhitor. Die Länge beträgt durchschnittlich 1,3 mm, die

Breite 0,06 mm; der Mund ist mit zwei stumpfen Zähnen,

das äusserste Schwanzende mit Dornen bewaffnet; auf-

fallend ist die Länge des Oesophagus, die sich zu der des

übrigen Körpers verhält wie 6 : 5. Unter dem Namen

Trichina affmis beschreibt Diesing eine eingekapselte

Nematodenlarve aus der Katze, dem Hunde, dem Dachs,

Arch. f. Naturgescla. XXXXVIII. Jahrg. 1. Bd. 1

2 von Linstow:

dem Schwein, dem Maulwurf, aus Fledermäusen, aus Eulen,

der Nachtscbwalbe, dem kleinen Würger, dem Rothkelilelien,

dem Kibitz, dem Kranich, dem Brachvogel und verschie-

denen Möven. Dass hier verschiedene Arten zusammen-

geworfen sind, kann man aus den Wohnthieren mit grosser

Wahrscheinlichkeit schliessen. Die von mir gefundene

Form ist eine ächte Filarienlarve und stimmt mit Wedl's^)

Beschreibung und Abbildung überein. Gefunden ist diese

Art bis jetzt in Lanius minor und exciibitor^ ülula dluco,

Aegolius otuSy Buho maximus, Strix noctua und flammea^

Astur nisus und pahtmbarius und Btiteo vulgaris. Die

Species findet sich so häufig, dass auch die erwachsene

Filaria unmöglich zu den Seltenheiten gehören kann, doch

fehlen über die Zusammengehörigkeit der Larvenform mit

einer bekannten, geschlechtsreifen noch alle Anhaltspunkte.

3. Strongylus minutus Duj.

Fig. 1.

aus dem Darm von Talpa europaea. Von Dujardin^)

wurde diese Art in Arvicola arvalis gefunden und ge-

nau beschrieben. Sie ist wohl die kleinste aller be-

kannten Strongylus-Arten ; das Männchen liegt spiralig auf-

gerollt und ist dem unbewaffneten Auge nicht sichtbar.

Die Länge beträgt 0,99 mm, die Breite 0,046 mm, die nach

dem Schwanzende hin etwas abnimmt. Die Darmwand

ist mit stark lichtbrechenden kleinen Kernen dicht durch-

setzt, so dass sie bei schwachen Vergrösserungen schwärz-

lich aussieht. Die Haut ist sehr dick und zeigt eigen-

thümliche, querverlaufende Falten, welche mehrere Längs-

reihen auf dem Körper bilden. Die Girren sind sehr

gross, 0,197 mm lang, linear und an den Spitzen ver-

wachsen. Die Bursa ist zweilappig, sie wird gestützt durch

eine schmale, allein verlaufende Hinterrands- und eine

ebensolche Vorderrandsrippe, die sich in der ersten Hälfte

ihres Verlaufes an den Stamm der Mittelrippen anlegt;

von letzteren sind 4 vorhanden, die dicker als die ersteren

1) Sitzungsber. der k. Akad. XIX, 1856, p. 130— 133, Fig. 15—18.

2) Histoire des Helminthes pag. 118.

Herminthologische Studien^ 3

sind; ausserdem findet sich eine am Ende gegabelte End-

rippe. Dujardin's Exemplare waren 2,25 mm gross,

jedoch waren die von mir gefundenen völlig entwickelt

und geschlechtsreif und passt die Beschreibung Dujar-

din's übrigens so genau, dass an der Identität seiner

und der von mir gefundenen Art kein Zweifel besteht.

4. Strongylus papülatus n. sp.

Fig. 2.

im Darm von Otis tarda gefunden, die seit sieben Jahren

im Winter regelmässig in grossen Schaaren bei Hameln

vorkommt. Das Thier ist klein und zart, die Haut und

die Muskelschicht sind sehr stark und gleichdick, erstere

ist regelmässig quergeringelt, am deutlichsten am Kopf-

ende; nicht weit von diesem finden sich 2 kleine, leicht

übersehbare Nackenpapillen.

Das Männchen ist 6,7 mm lang, an Breite von vorn

nach hinten stetig zunehmend, hier 0,072 mm im Durch-

messer zeigend. Der Oesophagus nimmt V9 der Gesammt-

länge ein; die Girren sind dick, gekrümmt, 0,14 mm lang,

am vorderen Drittel entspringen 2 Ghitindornen, ausser-

dem bemerkt man ein spindelförmiges, unpaares Mittelstück

von 0,072 mm Länge. Das Schwanzende zeigt eine breite,

zweitheilige Bursa mit kleinem Mittellappen. An Rippen

besitzt dieselbe eine Vorder- und eine Hinterrandsrippe

und 4 breite Mittelrippen, die am Ende hakenförmig um-

gebogen und verschmälert sind; die unpaare Mittelrippe

ist aus zwei Aesten verschmolzen, die an der Spitze zu-

sammentreffen; in der Mitte sendet sie jederseits einen

Ausläufer ab und gabelt sich am Ende; vor der Bursa steht

jederseits eine grosse Papille.

Das 8,4 mm lange Weibchen ist in der Gegend der

Vulva 0,084 mm breit; diese liegt weit nach hinten und

theilt den Körper so, dass der vordere Abschnitt sich zum

hinteren verhält wie 41 : 7; der Oesophagus nimmt Vu der

Körperlänge ein, die farblosen Eier sind 0,08 mm lang

und 0,036 mm breit. Strongylus Tardae Rudolphi^) ist

1) Entoz. IL p. 241.

4: von Linstow:

bisher nur einmal in einem einzigen weiblichen Exemplar

gefunden und kann auf unsere Art nicht bezogen werden,

denn crstcre enthielt braune Eier und war 40 mm lang;

der Kopf hatte ferner einen breiten Ring, was auf unsere

Art nicht passt, deren Kopfende gar nicht ausgezeichnet ist.

5. Strongylus monodon n. sp.

Fig. 3.

zwischen den Magenhäuten von Oidemia nigra. Nur ein

Weibchen wurde gefunden, das aber durch die Mundbil-

dung leicht als neu zu erkennen ist. Die Länge beträgt

16,5, die Breite 0,14 mm. Der Körper ist gelblich-weiss

gefärbt, schlank, und erscheint überall gleich breit. Die

Vulva liegt an der Grenze des letzten und vorletzten

Fünftels und theilt den Körper im Verhältniss von 17 : 4.

Das Schwanzende ist in eine conische, am Ende abge-

rundete Spitze ausgezogen uud nimmt es Vss der ganzen

Körperlänge ein, während der Oesophagus V23 derselben

ausmacht. Das Verhältniss der Breite zur Länge beträgt

1 : 116. Die Eier sind 0,092 mm lang und 0,062 mm breit;

das Mundende zeigt einen von chitinisirten Wendungen

gebildeten Becher ohne stützende Rippen in der Wand, in

dessen Mitte ein spitzer, conischer Zahn steht. Der Oeso-

phagus nimmt vorn Va des Breitendurchmessers des Kör-

pers ein.

Anfangs glaubte ich, Strongylus nodulosus gefunden

zu haben, welche Art am selben Orte vorkommt; zwar ist

die Mundbildung hier ähnlich, genauer betrachtet aber doch

sehr verschieden. Der grosse Mundbecher von Str. nod.

ist durch je eine grössere dorsale und ventrale und vier

halb so lange submediane Rippen ausgezeichnet; an der

Innenseite der Wandung stehen 3 grosse, abgerundet-co-

nische Zähne; zur Vergleichung mit Str. monodon ist eine

Abbildung (Fig. 4) beigefügt. Der Oesophagus nimmt vorn

fast die ganze Breite des Körpers ein; die Haut ist sehr

fein quergeringelt; die Gesammtlänge beträgt 8,6 mm, die

Breite 0,22 mm; das Verhältniss der Breite zur Länge ist

1 : 40. Der Oesophagus misst Vo??? cler Schwanz 7^4,8 des

Körpers. Die Eier sind 0,11mm lang und 0,082 mm breit.

Helminthologische Studien. 5

Wenn schon diese beiden Formen nicht vereint werden

können, ist es auffallend, dass zwischen den Magenhäuten

der Enten noch 2, also im ganzen 4 Strongylusarten leben ;

diese beiden, Strongyliis iincinatus und acutus, sind ebenso-

wenig auf die hier beschriebene Art zu beziehen; beide

sind roth, ohne den auffallenden Mundbecher, und das

Kopfende der ersteren Art ist mit 6 conischen Papillen

versehen.

6. Strongylus pölygyrus Duj.

Fig. 5—6.

aus dem Darme von Mus sylvaücus. Die weibliche Ge-

schlechtsröhre dieser und der meisten anderen weiblichen

Strongylen bietet ein besonderes Interesse und soll hier

ein Versuch gegeben werden, die einzelnen Abschnitte zu

deuten. Das Ovariura (a) zeigt wandständige Kerne mit

kleinen Kernkörperchen, während das letzte, 0,18 mm

lange Ende (b) nur aus starken Muskelschichten besteht.

Hierauf folgt ein kugelförmiger Körper (c), der aus lauter

einzelligen Drüsen zusammengesetzt wird, die ihr Secret

in den Innenraum desselben ergiessen. Der Abschnitt b

ist offenbar bestimmt, die Eier mit Kraft durch diesen

Körper, der nur ein geringes Lumen zeigt, hindurchzu-

pressen. Fragt man sich, welche die Function desselben

sein kann, so muss man annehmen, dass das Secret der

kleinen Drüsen auf den Inhalt des Ei's keinen directen

Einfluss üben kann, denn schon bevor diese Stelle passirt

ist, hat die Dotterfurchung begonnen, ein Beweis, dass die

Bildung des Eierinhalts vollendet ist. Wahrscheinlich wird

hier ein Firniss abgesondert, welche der Eischale eine

grössere Festigkeit giebt, wie wir ähnliche Organe auch

bei 2 anderen Hauptfamilien der Eingeweidewürmer, die

Schalendrüse der Cestoden und Trematoden finden, wenn-

gleich letztere den Zweck zu haben scheinen, die ganze

Eischale abzusondern. Auf diesen Körper folgt ein 0,18 mm

langer Abschnitt (d), welcher als Uterus bezeichnet werden

kann; er ist sehr dickwandig und verlaufen die Muskeln

Anfangs quer, allmählich aber gehen sie in die Längs-

richtung über. Die Wirkung dieser Muskelzügc muss die

6 von Li 11 stow:

sein, dass das hier eingeschlossene Ei um seine Längs-

achse rotirt wird und so überall die Oberfläche mit dem

Drüsensecret gleichmässig in Berührung kommt. Nun folgt

ein 0,72 mm langer Abschnitt mit massig starken Muskel-

wänden (e), der nur zur Fortbewegung der Eier dient, die

Vulva. Diese, welche in beginnender Dotterfurchung ab-

gelegt werden, entwickeln den Embryo in massig feuchter

Erde in 8 Tagen.

Derselbe ist 0,31 mm lang und 0,023 mm breit; der

Oesophagus misst 72,4, der Schwanz V4,7 der Gesammt-

länge; letzterer ist pfriemenförmig, der Mund zeigt 2 kleine

kugelförmige Erhabenheiten.

7. Strongylus auricularis Zed.

Fig. 7—13.

Der Embryo, schon von Leuckart*) gezogen und

beschrieben, entwickelt sich in feuchter Erde (im Mai) in

6 Tagen; seine Länge beträgt 0,4 mm, die Breite 0,011 mm.

Der Schwanz ist pfriemenförmig und misst Ve,? des Kör-

pers, während der Oesophagus Vs der Gesammtlänge ein-

nimmt. Am Kopfe stehen zwei rundliche Vorragungen,

dahinter bemerkt man eine feine Querlinie. Die Mund-

öffnung wird durch ein enges Vestibulum gebildet; der

Oesophagus ist in der Mitte verdünnt und endet in einem

ovalen Bulbus mit Ventilzähnen; vor dem Anus steht eine

kleine Hervorragung. In der Mitte unter dem Darm be-

merkt man eine kleine, bohnenförmige Genitalanlage. Eine

Abplattung der hinteren Körperhälfte und laterale Chitin-

leisten, die Leuckart gefunden hat, sowie eine undeut-

liche Begrenzung des Oesophagus habe ich nicht bemerkt.

Die Eier mit völlig entwickelten Embryonen verfütterte ich

am 21. Mai an einen Frosch, den ich am 3. Juni unter-

suchte. Im Magen fanden sich zahlreiche ganz junge

Exemplare neben Eiern, die zum Theil unentwickelt ge-

blieben waren, zum Theil noch Embryonen enthielten.

Die Länge der freien Thiere betrug durchschnittlich

0,46 mm, die Breite 0,026 mm, es fand sich eine 0,1 mm

1) Menschliche Parasiten 1. Aufl. pag. 108—109.

Helminthologische Studien. 7

lange Geschlecbtsanlage, der Oesophagus mass Vs^ö, der

Schwanz Vojs der Gesammtlänge. Gegen den Embryo, wie

er das Ei verlässt, ist das Thier bedeutend dicker ge-

worden, der Schwanz ist relativ kürzer, die Genitalanlage

ist etwa um das Fünffache gewachsen und das Vestibulum

hat ein Lumen bekommen.

Ohne Fütterungsversuche habe ich*) in dem Darm

von Lacerta vivipara 0,51 mm lange Exemplare dieser Art

gefunden, die also an Länge wenig, bedeutend aber an

Breite zugenommen hatten, denn sie zeigten 0,033 mm im

Durchmesser, das Vestibulum war verbreitert und zeigte

sich eine ansehnliche Geschlechtsanlage. Betrachtet man

ein reifes Männchen mit seiner grossen Bursa, so fragt

man sich, wie aus dem Wurm mit pfriemenförmigem Schwanz

eine solche Form entstehen kann. Die Umwandlung ge-

schieht bei der jedesmaligen Häutung schrittweise. Ein

junges Männchen fand ich (Fig. 9), das 2 mm lang und

0,084 mm breit war; der Oesophagus mass Ve^s der Ge-

sammtlänge. Die Haut war doppelt und eine Häutung

offenbar nahe bevorstehend; die Bursa war durch eine

Verbreiterung der Haut am Schwanzende schon angedeutet,

die Rippen derselben waren vorhanden; die Endrippe zeigte

sich getheilt, was sie beim erwachsenen Männchen nicht

ist; die Spicula fehlten noch gänzlich. Das Kopfende war

ohne die den erwachsenen Exemplaren zukommende Epi-

dermisauftreibung und zeigte zwei kleine, conische Zähn-

chen. Die Verbreiterung der Haut ging hinten in eine

dolchförmige Schwanzspitze über.

Ein 6,4 mm langes und 0,18 mm breites Männchen

(Fig. 10), dessen Oesophagus nur Vi4,4 der ganzen Länge

misst, zeigt bereits die Epidermisauftreibung am Kopfende;

die Bursa besteht aus 2 seitlichen und einem abgerundeten

Mittellappen; die Rippe, welche den letzteren stützt, giebt

im zweiten Drittel seitlich je einen Ausläufer ab, während

das Ende doppelt gegabelt ist.

Bei den ganz erwachsenen Männchen (Fig. 11 — 13)

ist der Mittellappen verhältnissmässig sehr klein geworden;

1) Dieses Archiv 1879, pag. 179—180.

8 von Linstow:

die beiden Endäste der Endrippe haben in sofern eine

andere Gestalt angenommen, als nur die inneren Gabeläste

den Saum der Haut erreichen und sich eng an einander

gelegt haben.

Die Rippen der Bursa sind bekanntlich nicht nur

Stützapparate, sondern enden in eine Tastpapille; sie sind

also wohl Gefühlswerkzeuge, mit denen das Männchen im

Finstern nach der Vulva des Weibchens &ucht, wie wir

solche Papillen am männlichen Schwanzende der meisten

Nematoden kennen. Das Männchen von Strongylus auri-

cularis umfasst bei der Copula mit den Seitenlappen der

Bursa das Hinterleibsende des Weibchens in der Gegend der

Vulva, wobei die Riickenseite nach dem Kopfende, die

Bauchseite nach dessen Schwanzende gerichtet ist; die

Spicula dienen offenbar zur Erweiterung der Vulva, um

dem einströmenden Samen Platz zu schaffen.

Strongylus auricidaris, und wahrscheinlich alle Stron-

gylus-Arten, hat also eine directe Entwicklung ohne Zwischen-

wirth. Aus der kleinen Zahl Eier, welche die Strongylus-

Weibchen ausbilden, war dieses schon zu schliessen; sie

stehen in dieser Beziehung mit dem Genus Oxyuris und

Sclerostonmm in der Mitte zwischen den freilebenden Nema-

toden, deren Weibchen oft nur ein oder zwei Eier gleich-

zeitig zur Reife bringen, und den Gattungen mit Zwischen-

wirth, wie Äscaris, Filaria, Cucullanus^ Eustrongylus,

Trichiita, wahrscheinlich auch Fhysaloptera und Tropidocerca^

bei denen die Zahl der Eier eine ausserordentlich grosse

ist, was dadurch bedingt ist, dass bei diesen letzteren nur

ein kleiner Theil der Eier in den Zwischenwirth und ein

verschwindend kleiner Theil der letzteren in den defini-

tiven Wirth gelangt, während die freilebenden Nematoden

ihre Jungen alle in das ihnen bestimmte Medium bringen,

also keins der Eier verloren geht.

8. Angiostomum entomelas Duj.

Fig-. 14—15.

in der Lunge von Änguis fragüis. Das Lungengewebe ist

erfüllt von embryonenhaltigen Eiern, wo dieser Parasit

sich eingenistet hat. Der Embryo ist 0,39 mm lang und

Helminthologische Studien. 9

0,02ß mra breit; die Gestalt ist dick, der Schwanz, welclier

V7,9 der Gesaramtlänge misst, ist pfrieraenförmig; der Oeso-

phagus zeigt eine vordere, lange und eine hintere, mehr

kugelförmige Anschwellung am Ende; er misst Vsjc der

ganzen Länge des Thieres; in der Endanschwellung be-

merkt man einen undeutlichen Ventilapparat; das Darra-

lumen ist mit Luft gefüllt.

Von diesen Embryonen that ich eine beträchtliche

Anzahl in feuchte Erde und fand mehrere von ihnen nach

2—3 Wochen in folgender Weise verändert: Die Länge

betrug 0,82 mm, die Breite 0,056 mm. Die Haut war fein

quergeringelt; am Mundende, wo 6 kleine Wülste bemerk-

bar waren, zeigte sich ein cylindrisches Vestibulum; der

Oesophagus hatte zwei Anschwellungen, von denen die

hintere einen Ventilapparat zeigte; seine Länge betrug Vsj

die des pfriemenförmigen Schwanzes V6,2 der Gesammt-

länge; die Vulva lag wenig hinter der Körpermitte

(13 : 12); der Uterus war einhörnig und verlief von der

Vulva nach hinten; hier fanden sich zwei 0,049 mm lange

und 0,029 mm breite Eier mit membranöser Hülle, welche

jedes 2 Furchungskugeln enthielten. Die Bewegungen des

Thieres waren langsam.

Der einhörnige Uterus erinnert an die freilebende

Gattung MonJiysfera, hier aber verläuft der Uterus von der

Vulva an nach dem Kopfende.

Männchen habe ich nicht gefunden.

Somit hätten wir hier also die frei in der Erde leben-

den geschlechtlich differenzirten Exemplare von Angiosto-

miim entomelas vor uns, dessen grosse, parthenogenetische

Form parasitisch in der Lunge der Blindschleichen lebt,

und dasselbe Verhalten hat Leuckart^) für [Ascaris]

Bhahdonema nigrovenosum nachgewiesen. Derselbe hat die

Entwicklung der freilebenden, kleinen Geschlechtsthiere

weiter verfolgt und gefunden, dass die Embryonen in den

Weibchen schon die Eihüllen durchbrechen, hier lang aus-

wachsen und alle inneren Organe der Mutter zerstören.

1) Allgemeine Naturgescliichte der Parasiten pag. 127 — 129,

Fig. 61-62.

10 von Linstow:

Beide ^£>'enannten Arten zeigen also einen Generations-

wechsel, da eine kleine, freilebende, geschlechtlich diffe-

renzirte Form sich geschlechtlich, eine grosse, parasitische

sich hermaphroditisch fortpflanzt.

Da nicht nur die Lebensweise, sondern auch der

anatomische Bau dieser beiden Arten in den wesentlichsten

Punkten übereinstimmt, so dürfte es wohl angebracht sein,

sie beide in das Genus Ängiostomum zu stellen, zu denen

vielleicht auch Ä. macrostomwn gehört ; alle drei bewohnen

als parasitische, hermaphroditische Thiere die Lungen

unserer Reptilien und Amphibien und kennt man von ihnen

nur sogenannte Weibchen. Duj ardin ^) beschreibt das

Männchen von Ä. macrostomum, welche Art er mit Ä.

entomelas zusammenwirft, hat aber ein solches nur einmal

gefunden und ist nicht sicher, ob hier nicht ein Irrthum

obwalte, was ich in der That glaube, da ich beide Arten

in sehr zahlreichen Exemplaren gefunden, niemals aber

ein Männchen entdeckt habe.

9. Ängiostomum nigrovenosum Rud.

Fig. 16.

= Äscaris nigrovenosa Ant., = Bhabdonema nigrovenosum

Leuck., in der Lunge von Rana temporaria; die Art ge-

hört ebenso wie Ä. entomelas und macrostoma zu den

Meromvariern Schneiders, und könnte dieser Umstand

allein genügen, sie nicht zu Äscaris zu stellen; Ä. nigro-

venosa hat, wie die beiden anderen genannten Arten dieser

Gattung einen beträchtlichen Mundbecher, mit dem Blut

aus den Lungengefässen des Wohnthiers gesogen wird und

müssen die Saugbewegungen, wie man aus der Massig-

keit der Oesophagusmuskulatur schliessen kann, sehr kräf-

tige sein. Der Grund der Einreihung dieser Form unter

Ängiostomum ist vorstehend unter Nr. 8 auseinandergesetzt.

10, Nematoxys ornatus Duj.

= Oxyuris spec. Claus.

aus den Lungen von Triton taeniatus. Der Mund hat einen

kleinen conischen Bohrzahn ; der Oesophagus zeigt am

1) Histoire des Helmintlies pag. 263, pl.s Fig. C 5.

Helminthologische Studien. 11

Ende einen eiförmigen Bulbus mit Ventilzähnen, die Haut

ist fein quergeringelt und übrigens befinden sich alle

Exemplare in Häutung.

Das Männchen ist 1,6 mm lang und 0,24 mm breit;

der Schwanz ist kegelförmig, am äussersten Ende in eine

feine Spitze ausgezogen, 0,36 mm lang; die beiden Girren

sind sehr schwach und klein, hakenförmig gebogen; das

grosse, accessorische Chitinstück ist kegelförmig, 0,18 mm

lang, hat die Gestalt einer Hohlrinne und leitet ohne

Zweifel den Samen über, fungirt also wohl als Penis.

Das Weibchen ist von dicker, spindelförmiger Gestalt,

2,2 mm lang und 0,36 mm breit. Der Bulbus des Oeso-

phagus misst 0,36 mm; der lang zugespitzte Schwanz 0,48

mm. Vulva und Eier sind noch nicht ausgebildet; der

Schwanz ist einstülpbar wie bei manchen Distomum- Arten.

Nematoxys ornatus ist bisher in Triton taeniatus noch nicht

gefunden, und wahrscheinlich meint Claus dieselbe mit

seiner fraglichen Oxyuris-Art, die er in den Lungen dieses

Thieres beobachtete.

11. Oxyiiris ohvelata Brems.

Fig. 17.

aus dem Cöcum von Arvicola arvdlis. Den „kaulquappen-

artigen" Embryo von Oxyiiris vermiciäaris hat Leuckart*)

beschrieben und abgebildet und einen ähnlichen enthalten

die Eier von Oxyuris ohvelata. Die Vorderhälfte ist dick

und von Querrunzeln eingeschnürt, während die hintere

plötzlich verdünnt ist und gleichsam einen kleinen Schwanz

darstellt; Mund- und Afteröifnung, sowie innere Organe

sind noch nicht sichtbar. Dieser Embryo stellt nach Leu-

ckart eine eigenthümliclie Zwischenform dar, welche, so-

bald die Eier den Körper des Weibchens verlassen haben,

in die definitive Embryonalform übergeht.

12. Trichina spiralis Owen.

Als hier im Orte durch die microscopische Fleisch-

schau ein trichinöses Schwein entdeckt wurde, verschaffte

ich mir von dem Fleische, in welchem wenig zahlreiche

1) Menschliche Parasiten, 1. Aufl. II. pag. 324, Fig. 192.

12 von Linstow:

Kapseln sich fanden; eine Portion wurde an eine Haus-

maus verfüttert, welche nach 24 Stunden todt war. Im

Anfang des Dünndarms fanden sich bei der 48 Stunden

nach der Fütterung vorgenommenen Section mehrere freie

Trichinen von 1,31 mm Länge und 0,062 mm Breite; an

denselben machte ich die Beobachtung, dass sie wie die

Trichocephalen, die Trichosomen und Trichodes Längs-

bänder haben; die Haut zeigt Seitenbänder, deren Breite

sich zum Körperdurchmesser verhält wie 5 : 19, während

bei erwachsenen Trichinen die Bänder verhältnissmässig

schmaler sind, da hier das Verhältniss 5 : 23 besteht. Der

Fund ist in sofern für die Systematik von Interesse, als

er die enge Zusammengehörigkeit der vier durch die eigen-

thümliche Bildung des Oesophagus ohnehin schon nahe

verwandten Gattungen zeigt. Die Seitenbänder sind nur

bei ganz frischen Exemplaren sichtbar und zeigen bei jun-

gen Exemplaren keine, bei erwachsenen wenig zahlreiche

Stäbchen. Leuckart*) hat diese Längsbänder in noch

früheren Stadien, nämlich bei den Muskeltrichinen ge-

funden, deutet aber die schwach glänzenden Pünktchen in

ihnen nicht als die Hautoberfläche erreichende Stäbchen,

sondern als Kerne von Zellen, aus welchen diese Bänder

zusammengesetzt werden.

Trichodes crassicauda Bell.

Fig. 18.

aus der Harnblase von 3Ius decumanus. Die am meisten

entwickelten Eier enthalten einen reifen Embryo, den ich

durch Zerdrücken der Eischalen freimachte und isolirte.

Seine Länge beträgt 0,29 mm, die Breite 0,0098 mm. Der

Körper ist vorn und hinten abgerundet, am Kopfende steht

in der Mittelaxe ein zurückziehbarer Bohrzahn, der auf

eine active Weiterbewegung im Wohnthiere schliessen lässt.

Die Grenze zwischen Oesophagus und Darm ist nicht auf-

zufinden, ebensowenig der Anus.

1) Untersuchungen über Trichina spiralis, II. Aufl. pag. 76,

Tab. 1 Fig. 12.

Helminthologische Studien: 13

14. TricJiosoma Tdlpae v. Siebold.

Reinhardt*) und v. Siebold^) geben das Vorkommen

eines nicht näher beschriebenen Helminthen eingekapselt

in der Milz des Maulwurfs an, den D iq^im^ Nematoideum

Tdlpae nennt und dazu bemerkt, die ähnliche im selben

Organe bei Crocidura aranea gefundene Form müsse für

ein Trichosoma gehalten werden. Massenhafte Eier eines

TricJiosoma, die wahrscheinlich hierhergehören, fand ich in

der Milz eines Maulwurfs; sie haben die bekannte Form,

sind 0,072 mm lang und 0,034 mm breit und war der

Dotter in Furchung begriffen; meistens fanden sich sechs

Furchungskugeln ; von den Würmern selber war nichts zu

bemerken.

Auff'allend ist das massenhafte Vorkommen von Tricho-

somen-Eiern in der Milz eines Thieres, das sonst kein

Trichosomum beherbergt, von welchem diese Eier herrühren

könnten; bisher kannte man überhaupt keine Art dieser

Gattung aus dem Maulwurf.

Eingekapselt in den Häuten des Hodens von Sorex

tetragonurus lebt das Trichosoma incrassatimi, in Kapseln

der Milz von Crocidura aranea das Trichosoma sjüenaceumy

das aber auch im Darm und Magen seines Wirthes gefun-

den wird, während derselbe Parasit bei Crocidura leucodon

in den Mesenterialdrüsen gefunden ist.

Neuerdings beschreibt Perroncito^) Körper aus der

Leber eines Hundes, welche die Form und Grösse der

Eier von Trichocephalus dispar hatten, und von welchen

er ungewiss lässt, ob sie Helmiutheneier oder Psorosper-

mien sind; den Abbildungen nach handelt es sich hier

ebenfalls um Trichosomen-Eier. Dieselben durchsetzten die

Leber in Gruppen massenweise und gaben ihr ein krank-

haft verändertes Aussehen.

1) Sachs e's allgemeine deutsche naturhist. Zeitung II, 1847,

pag. 224.

2) Wiegmann's Archiv 1850, II, pag. 358.

3) Cellule oviforme nel fegato di un Cane, Torini 1877,

14 von Linstow:

Endlich sind in der Leber von Triton cristatus auch

weibliche Trichosomen und Eierhaufen beobachtet.

Man kann nur annehmen, dass die Trichosomen,

welche sonst in der Regel den Darm ihrer Wirthe be-

wohnen, gelegentlich und zufällig auch in das Innere an-

derer Organe gerathen, wo dann die befruchteten Weib-

chen ihre Eier ablegen und in den meisten Fällen selber

entweder zu Grunde gehen oder weiter wandern.

15. TricJiosoma capillare n. sp.

Fig. 19.

Wenn bisher ausser dem Trichosoma Talpae keine

Art dieser Gattung aus dem Maulwurf bekannt war, ist es

mir nun gelungen, eine solche aufzufinden. In der Harn-

blase eines anderen Exemplars als das, dessen Milz die

erwähnten Eier enthielt, fand ich eine ungemein zarte,

feine Trichosomeuform, deren Männchen 11,8 mm lang und

hinten 0,072 mm breit ist, während die Breite vorn nur

0,016 mm beträgt. Das Verhältniss des vorderen, vom

Oesophagus gebildeten Körperabschnittes zum hinteren ist

wie 1 : 1,3. Die Cirrusscheide ist unbedornt, mit regel-

mässigen, feinen Querfalten versehen und kann weit vor-

gestülpt werden; der Cirrus ist 0,81 mm lang; die Haut

hat seitliche Stäbchenbänder von Vn Körperdurchmesser,

in denen die Stäbchen sehr fein sind und sparsam stehen;

nur am vorderen Körpertheil sind die Bänder sichtbar.

Die Grösse der weiblichen Exemplare kann ich nicht

angeben, da sie beim Herausnehmen aus ihrem Wohnort

zerrissen; hinten sind sie 0,14 mm breit und der Theil

von der Vulva bis zum Schwanzende misst 4,5 mm. Der

vorstreckbare Theil der letzteren hat an der Basis einen

ringförmigen Kragen; die Eier sind 0,049 mm lang und

, 0,026 mm breit; die vorstehend erwähnten in der Milz ge-

fundenen Eier können also von dieser Art nicht herstam-

men, da sie beträchtlich grösser sind.

Helmintholop:isclie Studien. 15

'C5

16. Rhahditis pellio Schneider.

Fig. 20.

, = Pelodera pellio Sehneider.

= Anguillida Lumhrici Gmel.

= Nematodum Lunibrici Lieberkühn.

Unter dem Namen Regenwurmtrichinen ist seit der

Zeit, wo Trichina spiralis die wissenschaftliche und die

Laienwelt in Aufregung versetzte, oft ein Parasit des

Regenwurms, welcher mit diesem gefährlichen Wurm nichts

zu thun hat, irriger Weise in Verbindung gebracht. Die

„Regenwurmtrichinen^ gehören zu den sehr häufig vorkom-

menden Helminthen, die seit langer Zeit bekannt sind;

schon Goeze hat sie gefunden und beschrieben und in

Diesing's Systema Helminthum findet man pag. 134 ein

grosses Litteraturverzeichniss.

Unter dem Namen Feioder a pellio beschrieb Schnei-

d er*) einen geschlechtlich entwickelten Nematoden, welchen

Btitschli^) ausführlicher dargestellt hat. Derselbe findet

sich in Regenwürmern, aber nicht in lebenden, sondern in

todten, faulenden und Schneider giebt an, dass die Lar-

ven encystirt in der Leibeshöhle der Regenwürmer, beson-

ders auf den Dissepimenten vorkommen und beim Faulen

geschlechtsreif werden. Schon Lieber kühn ^) bemerkte,

dass die „Filarien" der Regenwürmer nach dem Tode

ihres Wirthes aus den Cysten herauskriechen, sich häuten

und in wenigen Tagen zu geschlechtsreifen Würmern wer-

den, die zu Angiostomaj = Leptodera angiostoma zu gehören

schienen.

Die Zusammengehörigkeit von Anguillida Lumbrici

und Rhabditis pellio schien also wahrscheinlich, wenngleich

Schneider nicht angiebt, welche der verschiedenen im

Regenwurm gefundenen Nematodenlarven er meint und

Lieberkühn die geschlechtsreife erzogene Art nicht

beschreibt.

1) Monographie der Nematoden, pag. 154, Tab. XI, Fig. 11.

2) Beiträge zur Kenutniss der freilebenden Nematoden, pag.

112—113, Tab. IX, Fig. 59 a— d, Tab. IX, Fig. 59 e.

3) Mem. cour. de l'Acad. de Belgique XXVI, pag. 20.

16 von Li nstow:

Ich fand mehrere Exemplare von Lumhricus, welche

zahlreiche Exemplare von AnguüUda Lumhrici enthielten;

manche von ihnen waren in der Häutung begriffen; sie

waren 0,45 mm lang und 0,02 mm breit; der Oesophagus

mass Vöj der Schwanz Vsjg der Gesammtlänge. Das vordere

Ende des ersteren ist eine vorstreckbare Saugröhre; die

Darmwand ist mit glänzenden Kernen durchsetzt, der

Schwanz ist fein zugespitzt; am Kopf- und Schwanzende

zeigte sich die abzustreifende Haut am deutlichsten; am

übrigen Körper trat sie an den concaven Biegungsstellen

mit kleinen rundlichen VorsprUngen vor.

Kegenwürmer, welche Anguillula Lumhrici in Menge

enthielten, zerstückelte ich und Hess sie 14 Tage lang

faulen, indem das Eintrocknen verhindert wurde. Als ich

das Präparat wieder untersuchte, waren die meisten Wür-

mer gestorben in etwas gegen früher vergrössertem Stadium;

sie waren 0,6 bis 0,7 mm lang und 0,024 mm breit; wenige

aber waren geschlechtsreif geworden. Die Weibchen

waren 2,4 mm lang und 0,2 mm breit; sie enthielten zahl-

reiche Eier von 0,06 mm Länge und 0,039 mm Breite und

gehörten zu Rhahditis pellio.

Die Fäulniss mag wohl eine zu intensive gewesen

sein, denn um das Austrocknen zu verhindern, waren die

zerstückelten Regenwürmer mit etwas Wässer in ein Glas

gethan, das mit Thierblase Überbunden wurde, so dass die

Fäulnissgase nicht entweichen konnten; daher werden die

meisten der Parasiten gestorben sein.

Die Eierzahl der erwachsenen Weibchen war hier,

als bei einem nur im reifen Zustande freilebenden Nema-

toden, da wir einen faulenden Regenwurm nicht unter die

lebenden Organismen rechnen können, eine massige, sie

betrug etwa 20—30, während die Weibchen der in allen

Altersstufen freilebenden Nematoden meistens nur 2 reife

Eier führen.

17. Agamonematodum hospes n. sp.

Fig. 21.

Die Zahl der im jugendlichen Alter parasitisch, später

frei lebenden Arten der Nematoden scheint grösser zu sein,

Helminthologische Studien. 17

ak bisher bekannt war; so fand ich die hier zu schildernde

geschlechtlich unentwickelte Form, die augenscheinlich den

später freilebenden Nematoden angehört, in verschiedenen

unter feuchtem Moos oder Steinen im Walde lebenden

Thieren, als Armadillo vulgaris^ Vortex lapicida, Vitrina

cellaria. Vielleicht ist die Form verwandt mit dem 0,75

mm langen und 0,01 mm breiten Agamonematodum Arma-

dillonis pihdaris Leidy's^), doch passt die Beschreibung,

nach der das Schwanzende in eine doppelte Spiraltour

aufgerollt ist, nicht. Das Thier ist schlank, im Tode ge-

rade gestreckt, der Körper vorn verjüngt, das Schwanz-

ende kurz, plötzlich verdünnt, spitz - kegelförmig. Der

Oesophagus zeigt zwei Anschwellungen, die hintere mit

schwachen Ventilzähnen; das äusserste Kopfende ist kaum

merklich verdickt, das Körperparenchym zeigt hier zwei

kleine Spitzen. Die Länge beträgt 1,02 mm, die Breite

0,033 mm. Der Oesophagus misst Vs? die Schwanzspitze

V40 der Körperlänge; der After ist undeutlich; die Darm-

wand ist mit Kernchen dicht durchsetzt, die Subcuticular-

schicht zeigt in den Seitenlinien, welche Vs der Körper-

breite messen, grössere Kerne. In der Mitte unter dem

Darm liegt die spindelförmige Genitalanlage. Das Thier

bleibt nur so lange am Leben, wie das Wohnthier nicht

in Fäulniss übergeht. Dass übrigens der Parasitismus nur

ein vorübergehender ist, kann man schon daraus ver-

muthen, dass die Wohuthiere ganz verschiedenen Ordnun-

gen (den Crustaceen und Mollusken) angehören.

18. EcJiinorhynchus transversus Rud.

Fig. 22.

Für diesen Parasiten kann ich einen neuen Fundort,

nämlich den Darm von Turdus iliacus angeben, wo ich

ihn zweimal in je einem Exemplar fand, das eine war 3,

das andere 9 mm lang. Von Dujardin ist die Art ge-

nau beschrieben und sollen nur die Haken des Rüssels

hier Erwähnung finden. Im Ganzen findet man an dem-

selben 25 Querreihen von Haken, von denen die 11 vor-

1) Transact. Acad. Philad. 2. ser. X. pag. 243, Tab. XI, Fig. 47.

Archiv für Naturg,, XXXXVm. Jahrg. 1. Bd. 2

18 von Linstow:

deren aus starken Flaken gebildet werden ; der dicke Wiirzel-

ast ist nach hinten g-erichtet und läuft er seitlich in zwei

rundliche Vorsprünge aus; die hinteren Haken sind schwächer,

der Wurzelast ist schmal und gestreckt und verläuft nach

vorn; sie bilden 14 Reihen. Ohne Zweifel dienen somit

die vorderen Haken zum Eindringen des Rüssels in die

Darmwand, während die hinteren bei dem Zurückziehen

desselben besonders in Thätigkeit kommen.

Bistomum davigerum Rud.

Fig. 23.

aus Triton taeniatus. Als zu dieser Gattung gehörig nennt

van Beneden^) eine Cercaria armata, was als Bezeich-

nung, nicht als Name aufzufassen ist, denn die Form soll

der Cercaria armata, welche die Jugeudform von Distomum

retusum darstellt, ähnlich sein, ist also nicht identisch

mit ihr.

van Beneden beschreibt die Sporocysten als gelb

oder orange, ohne Organe, unregelmässig von Form, in

denen sich wieder neue bilden und in diesen letzteren ent-

stehen die Cercarien; sie leben in Limnaea stagnalis und

ovata sowie in Flanorhis corneus. Die Cercarie führt am

Mundsaugnapf einen Stachel, der Schwanz ist lang. Wer-

den die encystirten Cercarien in Frösche gebracht, so

haben sie sich in 24 Stunden in Distomen verwandelt, in

denen nach 6 Tagen schon die Hoden entwickelt sind.

Eine weitere Beschreibung dieser ganz jungen Disto-

men wird nicht gegeben und da ich solche gefunden habe,

bin ich in der Lage, die Lücke ausfüllen zu können.

Die jüngsten Exemplare sind 0,32 mm lang und 0,11

mm breit; der Mundsaugnapf misst 0,059 mm, der Bauch-

saugnapf 0,039 mm im Durchmesser. Von der Mitte des

Bauchsaugnapfes verhält sich die Entfernung zum Kopf-

ende zu der vom selben Punkte zum Schwänzende wie 5 : 2.

Der ganze Körper, ist von in Schrägreihen stehenden Sta-

cheln besetzt, die sich kreuzen. Gegen Ende des Leibes

liegt ein dunkler, körniger, rundlicher Körper, der aus 2

1) Mem. sur les vers intest, pag, 96—97.

Helmintholo^ische Studien. 19

Halbkugeln besteht; übrigcDS bemerkt man noch keinerlei

Organe im Innern.

Die Eier des erwachsenen Distominn sind 0,0259 mm

lanü: und 0,0197 mm breit.

'ö

20. Dlstomum glohiporum Rud.

Fig. 24.

Die Eier wurden am 8. Februar in's Wasser gelegt

und Hessen am 22. desselben Mts. die Embryonen aus-

schlüpfen. Diese schwimmen schnell im Wasser, indem sie

sich von links nach rechts um ihre Längsaxe willzen; sie

sind im Durchschnitt 0,082 mm lang und 0,052 mm breit;

vorn steht ein kleiner, abgestumpft kegelförmiger, einzieh-

barer Kopfzapfen; dahinter folgt eine ringförmige Ver-

stärkung der äusseren Bedeckung, die überall mit Wimper-

haaren besetzt ist. Im Innern des Thieres bemerkt man

feine Körnchen und blasse, ungekernte Zellen. Wagen er*)

und von Willemoes-Suhm^) haben diesen Embryo auch

gezogen. Die Gestalt beim Schwimmen ist bald birn-

förmig, wobei das verdickte Ende das vordere ist, bald

walzen-, bald spindelförmig, bald, und so in der Ruhe, die

immer nur kurze Zeit währt, eiförmig, seltner kugelig.

Der Kopfzapfen wird suchend und tastend abwechselnd

vorgestreckt und eingezogen.

Nur einige Stunden kann das Thier im Wasser leben;

findet es dann nicht seineu Wirth, so werden die Bewe-

gungen des Körpers im Allgemeinen und die der Wimper-

baare langsamer und seltner, es treten Sarcode-Tröpfcheu

aus und das Thier stirbt; so erinnert das Verhalten sehr

an das des Embryo's von Distomiim hepaticum.

21. Distomum oxyurum Crepl.

aus Fuligula cristata. Diese Art ist erst einmal von

Creplin beschrieben und erwähnt, der sie in unent-

wickeltem Zustande sah, so dass sie noch nicht vollständig

bekannt ist. Die Länge beträgt 6,5 mm, die Breite 1,8 mm.

Das vordere Drittel des Körpers ist cyliudrisch gebaut,

1) Zeitschrift f. wissensch. Zool. IX, p. 88 u. 89, Tab. I, Fig. 5.

2) ibid. XXllI, pag. 340, Fig. 5.

20 von Linstow:

der Mundsangnapf hat einen Durchmesser von 0,44 mm.

Die hinteren zwei Dritttheile des Körpers sind in der

Mitte spindelförmig verdickt, der Bauchsaugnapf ist kugel-

förmig, prominent, mit einem Durchmesser von 0,64 mm.

Vor dem letzteren liegen die Geschlechtsöffnungen; der

Cirrus ist ein grosses, auffallendes Organ von 0,48 mm

Länge und 0,11mm Breite. Auf den Bauchsaugnapf folgt

nach hinten der Keimstock und hinter ihm liegt der

Vereinigungspunkt der Dottergänge; hierauf folgen die

hinter einander liegenden, gelappten Hoden; die traubigen

Dotterstöcke finden sich an den Seitenwänden des Körpers

hinter dem Bauchsaugnapf und lassen das vordere Drittel

und hintere Sechstel des Körpers frei. Die Eier sind

wenig zahlreich; ich fand in jedem Exemplar 30—40; sie

sind gross, fast so gross wie die von Bistomum hepaticum^

0,11 mm lang und 0,082 mm breit; die Schale zeigt an der

einen Seite einen Deckel, an der anderen eine kleine Ver-

dickung. Der eigenthümliche, schwanzartige Anhang des

Thieres besteht grösstentheils aus Längsmuskeln ; dicht vor

der Spitze ist an der Bauchseite eine Einschnürung und

hier mündet das Excretionsgefäss.

22. Distomum brachysomum Crepl.

aus dem Cöcum von Glaucion clangula und dem Darm von

Fuligula cristata. Für diese kleine Form ist durch Vil-

1 0 1 ^) das Interesse geweckt, welcher die Larve im Kropf

von Tringa dlpina in einer 0,2 mm grossen Kapsel fand

und nachwies, dass die entsprechende Cercarie sich in

AntJmra graciUs einkapselt.

Bei Die sing steht die Art als Species inqtdrenda

ohne Beschreibung; ich fand sie 0,54 mm lang und 0,29

mm breit; der Mundsaugnapf misst 0,049 mm, der Bauch-

saugnapf 0,066 mm im Durchmesser; letzterer liegt etwa

in der Mitte des Körpers; der Schlundkopf ist halb so

breit wie der Mundsaugnapf. Der Darm gabelt sich an

der Grenze des 2. und 3. Drittels der Entferung zwischen

1) Comptes reudus 1876, pag. 475.

Helminthologische Studien. 21

Mund- lind Baiigsaugnapf; die Haut ist unbewaffnet. Die

Eier sind nicht zahlreich, etwa 150 in jedem Exemplar;

wie gewöhnlich ist die unreife Hälfte farblos, die reife

gelb; sie liegen nur in der hinteren Körperhälfte und sind

0,021 mm lang und 0,013 mm breit; nach der Seite des

Deckels zu erscheinen sie etwas verschmälert. Die Dotter-

stöcke reichen vorn nicht über den Hinterrand des Bauch-

saugnapfes, die Hoden liegen symmetrisch an der Grenze

zwischen dem 3. und 4. Viertel des Körpers. Die männ-

liche Samenblase legt sich halbmondförmig um den Vorder-

rand des Bauchsaugnapfes.

23. Taenia Fringülarum Rud.

• Fig. 25.

aus Farns major. Die Haken sehe ich etwas anders als

Krabbe^), welcher sie gerader abbildet und habe ich da-

her ihre Form wiedergegeben; die Anzahl beträgt 10, die

Länge 0,026 mm.

24. Taenia tenerrima n. sp.

Fig. 26.

aus Fuligula cristata. Die Länge scheint beträchtlich

werden zu können, ich kann sie nicht angeben, da ich

das Thier nur in dem Stadium sah, in welchem noch keine

reife weibliche Geschlechtsorgane und keine Eier vorhanden

sind; der feine Körper ist vorn 0,11mm, am Ende 0,5 mm

breit. Die Geschlechtsöffnungen stehen einseitig, die Körper-

contouren sind sägeförmig; der Scolex ist breit mit einem

Querdurchmesser von 0,36 mm, während die Saugnäpfc

0,16 mm lang sind. Die kleinen Girren sind cylindrisch,

0,046 mm lang 0,007 mm breit, mit stumpfen Zähnchen

sparsam besetzt. Die Segmentirung des Körpers fängt

schon unmittelbar hinter dem Scolex an. Die Breite der

einzelnen Proglottiden verhält sich zu ihrer Länge An-

fangs wie 1 : 3,6, am Ende wie 1 : 8,4. Die Haken sind

1) Bidrag etc. pag. 326-327, Tab. IX Fig. 245—247.

22 von Linstow:

sehr gross, der Hebelast fehlt fast; am Grunde des Wurzel-

astes bemerkt man eine kleine, knopfförmige Verdickung,

wie Krabbe') eine solche bei den Haken von Taenia

sinuosa abbildet, die aber nur die lialbe Grösse dieser

Haken haben. Ihre Anzahl beläuft sich auf 9, die Grösse

beträgt 0,11 mm. Letztere stimmt mit der der Haken von

Taenia coronata, ebenso die Anzahl, während die Formen

beider grundverschieden sind; die Form ist derjenigen der

Haken von T. sinuosa ähnlich, die aber 10 Haken von

0,051 — 0,061 mm, nach Krabbe nur von 0,052 mm Länge hat.

25. Taenia trichosoma n. sp.

Fi^. 27—29.

aus Fuligula ferina. Der 11 mm lange Körper ist noch

ohne Andeutung der Geschlechtsorgane, doch werden die-

selben wohl einseitig stehen, da das Ende des Proglottiden-

körpers an der einen Seite leicht wellig begrenzt ist, an

der anderen aber die Hinterecken der einzelnen Proglottiden

weite, rundliche Vorsprünge zeigen,_ so dass hier ein stumpf-

sägeförmiger Umriss entsteht. Der Scolex und der so-

genannte Halstheil sind von ausserordentlicher Feinheit.

Jener ist im Verhältniss zu diesem nur wenig-spindelför-

mig verdickt; er ist nur 0,075 mm breit; die Saugnäpfe

sind längsoval, 0,036 mm breit und 0,049 mm lang. Das

verhältnissmässig ausserordentlich lange Rostellum ist

0,21 mm lang und 0,016 mm breit. Der haarfreie Pro-

glottidenkörper misst vorn nur 0.035 mm, hinten 0,2 mm

im Durchmesser; die Länge der einzelnen Proglottiden ver-

hält sich zur Breite nicht weit vom Scolex wie 1 : 3,8, am

Ende wie 1 : 1,7, Die 8 kleinen Häkchen sind lang ge-

streckt, 0,018 mm lang und haben Aehnliehkeit mit denen

von Taenia laevis; hier aber ist der Scolex kugelförmig,

das Rostellum ist weit kürzer, der ganze Körper viel

robuster, gleich hinter dem Scolex schon 0,54 mm breit

und verhält sich die Länge der ersten Proglottiden zu

ihrer Breite wie 1 : 23.

1) 1. c. Tab. VII, Fig. 252 a.

Helminthologische Studien, 23

26. Taenia hacülaris Goese.

Fig. 29.

= Taenia hacülaris Diesing e. p.

aus Tulpa europaea. Die Länge beträgt etwa 150 mm,

genau Hess sie sich nicht bestimmen, da das Exemplar

zerrissen war. Der Proglottidenkörper ist Anfangs 0,12 mm

breit, in der Mitte 1,66, am Ende 2,4 mm. Die Länge der

einzelnen Proglottiden verhält sich zu ihrer Breite Anfangs

wie 1 : 4,7, in der Mitte wie 1 : 10, am Ende wie 1 : 4,5.

Kalkkörperchen fehlen ganz; die Geschlechtsöffnungen

stehen einseitig. Man findet 36 Haken von 0,02 mm Länge,

die 3 Aeste sind etwa gleich lang. Die Eier haben eine

dreifache Hülle, von denen die äussere und die innere

regelmässig eliptisch geformt sind, die mittlere dagegen

ist unregelmässig und membranös. Die äussere ist 0,075 mm

lang und 0,059 mm breit, die innere 0,059 mm lang und

0,033 mm breit.

Diesing führt Taenia haciUarls unter den Arten mit

einem Rostellum interme auf, Creplin war der erste, wel-

cher (1851) das Rostellum als bewaffnet beschrieb; eine

Darstellung der Haken fehlte aber bisher. Nun wirft

Diesing die beiden Tänienarten des Maulwurfs von

Goeze und Batsch, Taenia filamentosa und Taenia bacil-

laris zusammen, was aber wohl unrichtig sein dürfte, denn

T. filamentosa beschreibt Batsch: Das Thier nimmt vom

Hinterende bis zum Kopfe allmählich, doch nicht zu stark,

ab, so dass der Hals nur um zwei Drittel schmäler ist als

das Hinterende (bei T. hacillaris ist das Verhältniss wie

1 : 20); die Glieder sind viereckig, etwas kürzer als breit

(bei T. 5rtd??ar?5 verhalten sich Länge zur Breite wie 1 : 10);

die GeschlechtsöfPnungen sind unregelmässig abwechselnd

(bei T. hacillaris einseitig); die reiferen Proglottiden haben

einen dem Ovarium entsprechenden runden Fleck (fehlt

bei T. hacillaris), die Girren sind auffallend stark und

lang^) (bei T. hacillaris sehr klein und schwer zu finden,

cylindrisch, 0,0033 mm breit und nicht rand-, sondern

1) vid. Batsch, Naturgeschichte dei' Bandwurmgattungen.

Tab. II, Fig. 84.

24 von Linstow:

flächenständig, 0,3 mm vom Rande entfernt). Letztere

Eigenschaft hat T. hacillaris mit T. acuta der Fledermäuse

gemein, mit welcher unsere Art überhaupt nahe verwandt

ist. Die Form der Haken gleicht sich an beiden Arten,

auch die Anzahl ist eine ähnliche, die Grösse aber ist bei

den von T. acuta die doppelte derjenigen von T. hacillaris.

Diese Art ist also von T. filamentosa zu trennen.

Moniez^) giebt eine vorläufige Notiz, in welcher er be-

merkt, dass im Maulwurf 2 verschiedene Tänien zu finden

seien, die T. hacillaris und eine viel grössere und stärkere,

welche vorläufig T. Barroisii genannt wird; ob sie etwa

mit T. filamentosa identisch ist, wird sich erst entscheiden

lassen, wenn die Beschreibung veröffentlicht ist. ^

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1. Strongylus minutus, männliches Hinterleibsende.

Fig. 2. Strongylus papillatus, männliches Hinterleibsende.

Fig. 3. Strongylus monodon, Kopf.

Fig. 4. Strongylus nodulosus, Kopf.

Fig. 5. Strongylus polygyrus, Ende des weiblichen Genital-

tracts; a Ovarium, b muskulöser Endtheil derselben, c Firnissdrüse,

d Uterus, e Vulva.

Fig. 6. Strongylus polygyrus, Embryo.

Fig. 7 — 13. Strongylus auricularis.

Fig. 7. Embryo.

Fig. 8. Weiter entwickeltes Exemplar.

Fig. 9. Ganz junges Männchen, Schwanzende.

Fig. 10. Halb erwachsenes Männchen, Schwanzende.

Fig. 11 — 13. Schwanzende eines erwachsenen Männchens.

Fig. 11. Von der Rückenfläche.

Fig. 12. Von der Bauchseite, a Cloakenöffuung.

Fig. 13. Von der rechten Seite.

Fig. 14. Angiostomum entomelas, Embryo.

Fig. 15. Freilebendes weibliches Exemplar derselben Art.

Fig. 16. Angiostomum nigrovenosum, Kopfende.

1) Bulletin scientif. du depart. du Nord, 3. annee Nr. 11.

Paris 1880. pag. 448.

Helminthologische Studien. 25

Fig. 17. Ei aus dem Uterus von Oxyuris dbvelata mit kaiil-

quappeuartigem Embryo.

Fig. 18. Embryo aus dem Ei von Tricliodes crassicauda.

Fig. 19. Tbeil eines Weibchens von Trichosoma capillare mit

Vulva.

Fig. 20. Embryo von Bhahditis pellio aus dem Regenwurm,

a abzustreifende Haut.

Fig. 21. Agamonematodum hospes, a Seitenlinie.

Fig. 22. Haken von Ecliinorhynclius transversits, a vordere,

b hintere.

Fig. 23. Jüngste Form von Distomum clavigeriim.

Fig. 24. Embryo von Distomum glohiporum.

Fig. 25. Haken von Taenia Fringillarum.

Fig. 26. Haken von Taenia tenerrima.

Fig. 27. Scolex von Taenia trichosoma.

Fig. 28. Haken derselben Art.

Fig. 29. Haken von Taenia hacillaris.

* i •

Ein Stomiatide aus Japan,

Von

Dr. L. Döderlein.

Hierzu Tafel III.

Im Mai vorigen Jahres erhielt ich durch die Güte

des Herrn Dr. Disse einen sonderbar gestalteten Fisch,

der in dem als reicher zoologischer Fundort berühmten

Enoshima mit einem Grundnetz gefangen worden war, der

den Fischern daselbst aber völlig unbekannt gewesen ist.

Ich erkannte in ihm einen echten Stomiatiden, was mir um

so interessanter war, als ja Vertreter dieser Familie bisher

nur im atlantischen Ocean gefunden worden waren. Ich

kann ihn mit keiner der mir bekannten Gattungen ver-

einigen und schlage für ihn, wenn er thatsächlich neu ist,

den Namen Lucifer albipennis vor.

Der Körper ist sehr stark comprimirt und gestreckt,

die Haut nackt. Die Total länge beträgt 24 cm, die Höhe

des Körpers in der Mitte 3,4 cm, die Breite 1,8 cm.

Der Kopf ist stark zusammengedrückt, die Mundspalte

sehr weit und ganz nach oben gerichtet. Die Schnauze ist

überaus kurz und concav, daher die Länge des Kopfes

von der Schnauze bis zum Ende der Schädelkapsel nur

0,9 cm. Die Länge der Mund spalte ist 2,5 cm.

Die Zähne sind spitz, ziemlich schwach und einwärts

gekrümmt, von ungleicher Grösse. Im Zwischenkiefer sind

sie sehr klein, jederseits stehen vier, zu je zweien durch

weite Lücken von einander getrennt. Im Oberkiefer stehen

zwanzig bis fünfundzwanzig in einer Reihe, in Gruppen

L. Döderlein: Ein Stomiatide aus Japan. 27

von dreien oder vieren; die Zwischenräume zwischen den

Gruppen sind ziemlich klein. Im Unterkiefer stehen

dreissig bis vierzig in einer Reihe, ohne bedeutendere Lücken

zu lassen. Im Oberkiefer sind die Zähne um so kleiner, je

weiter nach hinten sie stehen; im Unterkiefer sind die

vordersten und hintersten etwas schwächer als die mittleren.

Der vomer trägt rechts einen, links zwei ganz nach hinten

gebogene Zähne, der Gaumen rechts drei, links zwei, die

nach innen gekrümmt sind. Die Zunge ist unbewaffnet;

auf den Kiemenbogen aber zeigen sich eine Anzahl sehr

feiner Zähnchen.

Der Operculartheil ist sehr klein, fast rudimentär,

die Kiemenöifnung ausserordentlich weit, so dass sämmt-

liehe Kiemen von aussen sichtbar sind; es sind vier Paare

von vollständigen Kiemen entwickelt, die Kiemenblättchen

bei allen von gleicher Grösse. Pseudobranchien fehlen.

Die Kiemenhautstrahlen werden nach unten hin undeutlich;

acht bis neun lassen sich erkennen, die nächsten sind nicht

mehr entwickelt, wenn sich auch die Stelle, wo sie liegen

müssten, leicht bestimmen lässt. Das stark nach vorne

springende Zungenbein trägt eine lange dünne Bartel,

4,5 cm lang. Die Spitze derselben ist fadenförmig, vor

der Spitze liegt eine knotenförmig verdickte Stelle von

weisser Farbe, wahrscheinlich phosphorescirend.

Die Augen liegen seitlich, der Durchmesser des Auges

ist 0,5 cm; dicht über den Augen liegt ein runder Fleck,

der die doppelte NasenöfPnung trägt.

Brustflossen fehlen vollkommen.

Bauchflossen liegen weit hinten am Bauche und sind

ziemlich gut entwickelt, 2,7 cm lang und bestehen aus 7

Strahlen. Entfernung des Anfangs der Bauchflossen von

der Schwanzspitze beträgt 10,7 cm. Die einzige Rücken-

flosse ist auf den Schwanztheil beschränkt: sie bei>'innt in

einer Entfernung von 5,7 cm von der Schwaiizspitze, ihre

Basis ist 2,4 cm lang; sie zählt 13 Flossenstrahlen, von

denen die hintersten die längsten sind. Der Anfang der

Afterflosse liegt dem der Rückenflosse gerade gegenü])er;

beide Flossen sind einander sehr ähnlich; die Afterflosse

ist 2,7 cm lang und besteht aus 15 Strahlen. Die Schwanz-

28 L. Döderlein:

flösse ist sehr kurz, die äussei'sten Strahlen 1,3 cm lang;

sie ist stark gegabelt und besteht aus etwa 18 Strahlen.

Der After liegt sehr weit nach hinten in einer Ent-

fernung von 6,3 cm von der Schwanzspitze.

Die Farbe des Fisches ist ein tiefes Schwarz, das

von mehreren unter einander liegenden Pigmentschichten

in der Haut herrührt; ebenso gefärbt ist das Innere der

Mundhöhle, die Kiemenbogen, die Kieraenhaut und die

Bartel mit Ausnahme des oben erwähnten Knotens. Bauch-,

Kücken-, After- und Schwanzflosse sind milchweiss. Das

Auge des lebenden Fisches soll blau sein.

Auf der dunklen Haut des Körpers heben sich aber merk-

würdig ab eine grosse Anzahl von weissen Punkten, welche

phosphorescirende Organe vorstellen. Das grösste derselben

von mandelförmiger Gestalt befindet sich dicht unter dem

Auge mit der Spitze nach unten gerichtet, in einer Länge

von 0,4 cm. Viel kleiner ist ein andrer phosphorescirender

Fleck am oberen Theile des vorderen Randes der Kiemen-

öffnung. Fünf kleinere Flecke ^liegen unter einander am

hinteren Rande der Kiemenhaut, der oberste derselben

zwischen dem 7. und 8. Kiemenhautstrahle. An der Stelle,

wo sich die Kiemenhaut mit dem rudimentären Kiemen-

deckel verbindet, liegt ein ähnlicher Fleck, doch auf der

inneren Seite des Kiemendeckels, so dass er bei einer

Seitenansicht des Fisches unsichtbar ist; von aussen ist

fer überhaupt nur zu sehen, wenn die Kiemendeckel stark

ausgespannt werden. (Auf der beigegebenen Abbildung

des Fisches habe ich diesen Fleck doch gezeichnet, wie

wenn er von aussen sichtbar wäre.)

Eine grössere Anzahl von kleinen leuchtenden Flecken

liegt zu beiden Seiten des Körpers in je zwei Längs-

reihen angeordnet so, dass jedem einzelnen Körpersegment

ein Fleck in jeder Längsreihe entspricht. Die oberste

Fleckenreihe beginnt etwas hinter der Kiemenöffnung in

der Mitte der Körperhöhe ; der dritte Fleck liegt am höch-

sten; von da senkt sich die Reihe bis die Entfernung zum

Rückenrande etwa das Doppelte beträgt von der Entfer-

nung zum Bauchrande; der 25. Fleck steht über dem An-

fang der Bauchflossen, der 38. über dem Anfang der

Ein Stomiatide aus Japan. 29

Afterflosse; der 39. fehlt; der 48. Fleck liegt über dem Ende

der Afterflosse und beschlicsst die obere Reihe. Die Entfer-

nung der einzelnen Flecke von einander beträgt etwa 4 nini.

Die untere Fleckenreihe liegt in ihrer ganzen Aus-

dehnung am unteren Rande des Körpers. Sie beginnt mit

acht dicht auf eiuanderfolgenden Flecken unterhalb der

Kiemenöfi'nung ; weiter hinten steigt der Abstand der ein-

zelnen Flecke ebenfalls auf etwa 4 mm. Der 13. Fleck

liegt unter dem ersten Fleck der oberen Reihe, der 37.

unter dem Anfang der Bauchflossen, der 50. über dem An-

fang der Afterflosse; mit dem 51. endet die untere Reihe.

Dieser letzte Fleck entspricht dem ausgefallenen 39. Fleck

der oberen Reihe. Die Entfernung der beiden unteren

Reihen phosphorescirender Flecke von einander beträgt am

Anfange der Bauchflossen 0,5 cm.

Noch viel kleinere weisse phosphorescirende Flecke

liegen in sehr beträchtlicher Anzahl gemischt mit etwas •

grösseren grauen Flecken zu den Seiten des Körpers; den

einzelnen Körpersegmenten entsprechend ziehen sich Bänder

solcher Flecke vom Rücken zum Bauche herab; in der

Nähe der grösseren Reihenflecke häufen sich die solche

Bänder zusammensetzenden Flecke (s. Fig. 3).

Die leuchtenden Flecke bestehen aus einer weissen

centralen Scheibe, die umgeben ist von einem grauen Hofe.

Ein Querschnitt durch einen solchen leuchtenden Fleck

zeigt eine kugelförmige weisse Zellenmasse, die eingebettet

liegt in einer Einstülpung der mit schwarzem Pigment er-

füllten Epidermis, ähnlich wie das Auge in seiner Höhle

liegt. Ein Theil der weissen Zellenmasse grenzt frei nach

aussen und bildet die weisse centrale Scheibe, während

der graue Hof entsteht durch die übergreifenden Ränder

der schwarzen Epidermis, durch welche die darunter lie-

gende weisse Masse noch durchscheint. Der der äusseren

Oberfläche am nächsten liegende Theil der weissen Zellen-

masse zeigt sich etwas gelblich gefärbt, während der übrige

rein weiss erscheint (s. Fig. 5). Die ganz kleinen weissen

Flecke sind ähnlich gebaut, doch ist ein Hof kaum ange-

deutet. Die in den Bändern enthaltenen grauen Flecke

bestehen aus ungefärbten grossen Zellen, die in kleineren

30 L. Döderlein:

«

oder grösseren Gruppen heisammen liegend die pigmentirte

Epidermis in einfachen Zellenscbicbten bedecken (s. Fig. 6).

Der dunkelgefärbte Magen von Lucifer alhipennis ver-

längert sieb in einen langgedebnten Blindsack, der sich

bis in die Gegend der Baucbflossen erstreckt. Die Leber

ist einlappig und nur halb so lang. Am Anfange des

Dünndarms befindet sich ein ganz kurzer Blindschlauch;

vom Magen an ist der Darmtraktus ungefärbt und verläuft

gerade ohne Biegungen bis zum After. Das mir vorliegende

Exemplar des Fisches ist ein Weibchen, dessen Eiersäcke

mit Eiern gefüllt sind. Die Eiersäcke erstrecken sich

durch die ganze Leibeshöhle und setzen sich fort in paarige

Ausführungsgänge, die mit einer unpaaren Oeffnung dicht

hinter dem After münden, so nahe, dass die beiden Oeff-

nungen nur wie eine einzige erscheinen.

Eine Schwimmblase ist nicht vorhanden, lieber die

Nahrung des Fisches suchte ich mich durch Prüfung des

Mageninhaltes zu unterrichten; die äusserst spärlichen

Beste, die ich fand, möchte ich einem Borstenwurme zu-

schreiben.

Wir haben es hier wohl mit einem Tiefseefische zu

thun, der sich nur zufällig einmal in Höhen verirrt hatte,

wo die Fischer von Enoshima noch Netze anzuwenden

pflegen. Aus seiner schwarzen Farbe lässt sich schliessen,

dass er an Stellen lebt, wo das Tageslicht nicht mehr hin-

zudringen vermag, sei es in sehr grossen Tiefen oder in

geringerer Tiefe unter Steinen. Die sehr geringe Entwick-

lung seiner Flossen schliesst grosse Beweglichkeit aus.

Wahrscheinlich wird er ähnlich wie Lopliius oder Felor

unbeweglich auf der Lauer liegen und in die Nähe kom-

mende kleinere Thiere, die er vielleicht noch durch das

Spiel seiner langen phosphorescirenden Bartel anlockt,

plötzlich erschnappen, wozu ihn sein auffallend weites

Maul sehr befähigt macht.

Lucifer alhipennis gehört in die Familie der Stomia-

tidae GtJir. und zwar in die Gruppe Stomiatina, die aus-

s'ezeichnet ist durch das Vorkommen von nur einer Rücken-

flösse. Die Schuppen fehlen ihm wie den Gattungen

Echiostoma Lowe und Malacosteus Ayres, mit denen er

Ein Stomiatide aus Japan. 31

auch sonst viele Aclmlichkeit besitzt. Von beiden Gattun-

gen aber trennt ilm der voll stand i<;e Mani;el von Brust-

flossen M, von Malacosteus unterscheidet ihn noch der Be-

sitz von Gaumenzähnen, von EcJdosto^na die Anordnung der

Zähne des Unterkiefers, die bei Liicifer durchgängig nur

'eine Reihe bilden. Die phosphorescirenden Flecke, die

die ganze Familie auszeichnen, sind bei ihm sehr reichlich

entwickelt. Der grosse Fleck unter dem Auge ist wohl

identisch den bei Malacosteus und Echiostoma beobachteten.

Das Vorkommen von Fischen aus der Familie der

Stomiatidae im pacifischen Ocean ist nach der mir zu Ge-

bote stehenden Literatur bisher noch nicht beobachtet.

Doch sind die hieher gehörigen Fische sämmtlich Tiefsee-

thiere, die sehr selten den Fischern und noch seltner ein-

mal einem Zoologen in die Hände fallen. Vielleicht haben

die neueren Tiefseeforschungen, deren Resultate in der

Ichthyologie mir leider noch verschlossen sind, auch in

dieser Gruppe unsere Kenntniss bezüglich der Verbreitung

schon erweitert.

Tokio, den 15. Mai 1881.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1. Lud f er albipennis ; natürliche Grösse.

Fig. 2. Kopf desselben, doppelte Grösse.

Fig. 3. Vier Segmente desselben aus der Mitte des Körpers,

um die Vertheiiung der weissen (phosphorescirenden) und grauen

Flecke zu zeigen ; doppelte Grösse.

Fig. 4. Zwei der kleinsten weissen Flecke und ein grauer

B'leck; SOfach vergrössert.

Fig. 5. Querschnitt eiues phosphorescirenden Fleckes aus

einer seillichen Pceihe ; lOOfach vergrössert.

Fig. 6. Querschnitt eines grauen Flecks; 200fach vergrössert.

1) Darin stimmt Lucifer mit Hathyophis, einer neuen, von

Günther 1878 eingeführten atlantischen Stomiatidengattung überein.

Späterer Zusatz.

Zur Kenntiiiss der Sinnesborsten der Hydrachniden.

Von

Dr. G. Haller,

Privatdocent in Bern.

Hierzu Tafel IV.

Es gilt seit langer Zeit als eine ausgemachte That-

sache, dass die verschiedenartig gestalteten Borsten und

Haare mancher Milben sehr oft die Rolle von Sinnesorganen

spielen. Nichts destoweniger fehlen uns bis heute aus-

führliche Untersuchungen über deren mikroskopischen Bau,

namentlich über deren Beziehungen zu Nervenendigungen

fast gänzlich. Es war daher bei einer zusammenfassenden

Monographie der Hydrachniden unserer schweizerischen

Flüsse und Seen mein Bestreben, diese Lücke, wenigstens

für die Süsswassermilben nach besten Kräften auszufüllen.

Es wird voraussichtlich noch längere Zeit verstreichen,

bis ich der mir gestellten Aufgabe nach allen Richtungen

hin gerecht geworden bin. Ich erlaube mir daher einige

Mittheilungen über den feineren anatomischen Bau dieser

Sinnesorgane, aus dem Zusammenhange ausgezogen, hier

zur allgemeinen Kenntniss zu bringen.

1. Ueber den Ban und die Bedeutung der „langen Borsten"

am ersten Beinpaare von Atax.

Die ersten Gebilde dieser Art, welchen ich meine

Aufmerksamkeit zuwandte, sind die langen Borsten, welche

man in grosser Menge am ersten — und nur an diesem —

Beinpaare sowohl der Männchen als der Weibchen von

Ätax crassipes und Verwandten findet. Dieselben zeigen

in Beziehung auf Insertion und Gestalt so auffallende Ver-

G. Haller: Zur Kenntn, der Sinnesborsten der Hydrachniden. 33

Lältnisse, dass sie die Aufmerksamkeit aller Monographen

der Ilydracliuidcn auf sich gezogen haben. So gründete

bereits Bruzelius auf sie die Merkmale seiner Gattung

Ätax. Auch Claparede kommt in seiner bekannten

mustergültigen Arbeit über Ätax Bonzi auf sie zurück.

Er will aber die Merkmale seines Vorgängers nicht aner-

kennen, weil die Höcker, auf welchen diese steifen Borsten

eingerammt sind, morphologisch gesprochen den Riugwällen

entsprechen, in welchen die Schwimmborsten eingepflanzt

sind. Gramer erkennt diese Thatsachen an, will aber

nichts destoweniger die Gattung Ätax aufrecht erhalten,

weil ja auch anderwärts derartige geringfügige Merkmale

zur systematischen Geltung kommen. Sehen wir also, auf

wessen Standpunkt wir uns stellen wollen.

Die langen Borsten der ersten Extremität von Atax

stehen zu mehreren vorzugsweise an der unteren und der

äusseren Fläche des zweiten bis fünften Gliedes (Fig. 1 u. 2,

Taf. IV), das erste und letzte entbehrt derselben ganz. An

der inneren und der oberen Fläche der Extremität fehlen

sie und werden hier durch die baldigst zu besprechenden

Schüppchen und Tasthaare vertreten.

In der Länge kommen sie den bereits von Clapa-

rede in dessen mustergültigen ;,Studien an Acariden^^ be-

sprochenen Schwimmborsten gleich. Jedoch nehmen sie

vom zweiten bis fünften Gliede an Länge wenig aber stetig

ab. Die Länge der ersten beträgt etwa 0,25 bis 0,30 mm,

die letzten messen noch 0,2 bis 0,25 mm.

Mit Ausnahme der ersten an der Bauchfläche des

Gliedes, welche meistens paarig auftritt, stehen sie einzeln

ander Innenseite eines Höckers, welcher nach Claparede

morphologisch den Wallringen entsprechen würde, in wel-

chen die Schwimmborsten eingepflanzt sind. Es erreicht

dieser Höcker namentlich am zweiten und zuweilen auch

noch am dritten Gliede eine recht beträchtliche Grösse

(Fig. 1 uns. Taf.), nach der Spitze der Extremität zu ver-

liert er sich aber immer mehr, bis die letzten Borsten

wieder einem einfachen Ringe eingelenkt sind, welcher

nur in einem darüber vorspringenden Zähnchen das Rudi-

ment des Höckers erkennen lässt (Fig. 2 Taf. IV h').

Arch. f. Naturgesch. XXXXVIII. Jahrg. 1. Bd. 3

34 G. Haller:

Dieser Basidialhöcker der Sinnesborste hat, wenig-

stens an dem zweiten und dritten Gliede, im Längsschnitte

(Fig. 3 h) ungefähr eine dreieckige Gestalt, jedoch sind

nur dessen obere und äussere Flächen frei, die innere geht

continuirlich in den Binnenraum der Extremität über, wo

die beiden freien Seiten einander schneiden, entsteht eine

scharfe in der Mitte leicht ausgebuchtete Kante; die obere

Seite ist nach innen und unten leicht abschüssig und trägt

etwa in dem Winkel zwischen ihr und der Extremität die

lange Borste. Dieser Höcker schützt die nur lose befestigte

Borste vor dem Seitwärtsüberkippen und gibt Raum für

das Nervenknötchen des zu der Sinnesborste hintretenden

Aestchens. Seine Bedeutung ist jedoch sicherlich keine

grosse, da auch bei den letzten Borsten, welche diesen

Höcker entbehren, die Verhältnisse nicht wesentlich ver-

schiedene sind.

Diese Sinnesborsten erscheinen im optischen Längs-

schnitte (Fig. 2 uns. Taf.) degenförmig, d. h. sie sind lang

gestreckt, laufen in eine stumpfe Spitze aus, schwellen

gegen die Basis hin leicht an und verjüngen sich hart vor

derselben wieder in gleichem Maasse. Dabei ist ihre hin-

tere Seite, wenigstens in der äusseren Hälfte oder nicht

selten ihrer ganzen Länge nach mit kleinen Zähnchen be-

setzt, welche nach der Basis zu zu kurzen Querrippen wer-

den, und erscheint dadurch wie gesägt. Bei Behandlung

der Borsten mit Kalilauge erkennen wir ferner, dass die-

selbe von einem centralen Hohlräume durchbrochen wird

(Fig. 4 Taf. IV ch), welcher nahe der Spitze als fast un-

messbar feiner Kanal nach aussen mündet, und sich im

verdickten Theile der Borste in entsprechender Weise er-

weitert. Bei gelungenen Präparaten dieser Art beobachten

wir endlich eine grosse Anzahl kurzer bogenförmiger Neben-

kanälchen vom nämlichen Durchmesser wie das Ende des

Hauptkanales, welche von der centralen Höhlung abzweigen,

um sich nach kurzem Verlaufe an der Spitze jener oben

beschriebenen feinen Zähnchen zu öffnen.

Das bisher Beschriebene würde noch keine Berech*

tigung enthalten, diese Gebilde als Sinnesorgane zu be-

trachten, allein es ist mir gelungen, den zu ihnen hintretenden

Zur Kenntniss der Sinnesborsten der Hydrachniden. 35

Nerv mit voller Sicherheit zu beobachten (Fig. 3 uns. Taf.).

Es geschieht dieses am besten am lebenden Thiere, wo

die durchsichtige Körperdecke dem geübten Beobachter

gestattet, diese Einzelheiten aufzusuchen. Wir beobachten

dann wie sich eine geraume Strecke weit vor seinem Hin-

zutritte zur Borste ein kleines Nervenfädchen (Fig. 3 n)

aus der Muskelmasse (Fig. 3 m) der Extremität lostrennt

und in leicht gewundenem Verlaufe bis nahe an die vor-

dere Wand des Basidialhöckers (uns. Fig. h) tritt, wo es

sich hart an der Basis der Borste in ein sehr kleines

Nervenknötchen (Fig. 3 nk) auflöst. In der centralen H()h-

lung der Borste (Fig. 3 B) selbst beobachten wir einen leicht

granulösen Inhalt (Fig. 3 i), von dem nicht selten ausge-

tretene Partikelchen dicht vor der Oeffnung der Zähnchen

(vergl. Fig. 4 i i) liegen.

Den weiteren Verlauf des Nervenfädchens nach rück-

wärts oder dessen Communication mit dem Inhalte der

steifen degenförmigeu Borsten zu beobachten, ist mir leider

nicht gelungen. Es kann aber eines Theils kein Zweifel

darüber herrschen, dass dieses feine Nervenästchen ein

Ausläufer des Beinnerven ist, dessen Eintritt in die Extre-

mität bereits beobachtet worden ist. Anderer Seits wird

wohl Niemand daran zweifeln, dass der kleine Nerven-

knoten mit dem Inhalte der Sinnesborste in Verbin-

dung tritt.

Unbestreitbar lässt sich zwischen den eben beschrie-

benen Sinnesborsten und den sogenannten blassen, säbel-

förmigen Borsten der Crustaceen eine Parallele ziehen,

indem beide spccifische Sinnesorgane sind, deren Inhalt

mit dem den Träger umgebenden Medium in Communication

stehen. Allerdings herrschen bedeutende Verschiedenheiten,

namentlich in Beziehung auf die äusseren Gestaltsverhält-

nisse vor; nichtsdestoweniger können wir wohl kaum irre

gehen, wenn wir diese degenförmigeu Borsten der ersten

Extremität von Ätax als Geruchsorgane deuten.

Ziehen wir nun bei der Beurtheilung des Werthes

oder Unwerthcs der Merkmale der Gattung Atax diese

Beobachtung in Betracht, legen wir ferner darauf Gewicht,

dass dem ersten Beinpaare ausser diesen Borsten noch zwei

36 G. Haller:

weitere spezifische Sinnesgebilde zukommen, ihnen dagegen

die normalen Borsten der übrigen Beinpaare gänzlich fehlen,

dass daher das erste Beinpaar von Ätax physiologisch

einer Antenne gleichkommt, so müssen wir trotz den Ein-

wendungen Claparede's die von Bruzelius gegründete

Gattung aufrecht halten und stimmen darin mit Gramer

vollkommen überein. Das Hauptgewicht in der Gharak-

teristik darf aber nicht auf die Insertion dieser Degen-

borsten auf den oben beschriebenen Höckern gelegt werden,

sondern auf den Wechsel der Funktionen, welcher aus

einem Schwimmfusse eine Antenne macht.

Aehnliche Gebilde wie diese Riechborsten finden wir

bei den Hydrachniden noch wiederholt vor, so namentlich

bei Äxona; auch Ätax besitzt noch an den zwei Hinter-

beinpaaren (Fig. 1 Taf. IV) am Ende des zweiten Gliedes

zwei derartige Gebilde. Eine Concentration derselben auf

das erste Beinpaar kommt aber unter den Süsswassermilben

anderwärts nicht mehr vor.

2. Ueber die bei den Milben in weitester Verbreitung auf-

tretenden Schüppchen- oder blattförmigen Sinneshaare.

(Hierzu Figur 5.) "^

Wie bereits oben erwähnt wurde, fehlen die eben be-

schriebenen degenförmigen Borsten an der Rücken- und

Innenfläche der Palpen gänzlich und werden hier durch

einige andere Bildungen ersetzt, welche wir bereits als

Schüppchen und Tasthaare vorübergehend kennen gelernt

haben. Wenden wir nun jenen unsere Aufmerksamkeit

zu, diese werden wir in einem folgenden Abschnitte zu be-

sprechen haben.

Die Schüppchen oder blattförmigen Haare treten bei

den Acariden in weitester Verbreitung, jedoch durchaus

nicht allgemein, auf, und gleichen in der Gestalt immer

mehr oder weniger dem in Figur 5 unserer Tafel abge-

bildeten, jetzt näher zu beschreibenden Typus. Manchmal

kommen sie wie bei einzelnen Oribatiden über den ganzen

Körper mitsammt den Extremitäten vertheilt vor, wiederum

finden sie sich in manchen Fällen nur am Körper oder

gar nur an bestimmten Stellen desselben, bei den dritten

Zur Keimtniss der Sinnesborsteu der Ilydrachuiden. 37

Arten haben wir sie endlich nur an den Extremitäten zu

suchen. Zu diesen letzteren gehört Ätax crassipcs, bei

welcher Hydrachnide sie sich nur an dem antennenartigen

ersten Beinpaare finden, an den folgenden stehen an ihrer

Stelle kurze und einfache Dornen. Auch am ersten Bein-

paare (Fig. 2 SS uns. Taf.) stehen sie nur vereinzelt und

durch weite Abstände getrennt in der Zwei- oder Dreizahl

an der Aussenseite des zweiten bis fünften Gliedes und

ausserdem je eines in der Mitte des Vorderrandes an der

Rückenfläche dieser Glieder. Bei anderen Hydrachniden

treten sie dagegen zahlreicher auf.

Sie stellen sich unserem Auge stets als kurze und

breite Blättchen von mehr oder weniger lanzettlicher Ge-

stalt und mit leicht granulösem Inhalte dar, in welchen

nicht selten eine hell durchscheinende, rundliche und kern-

artige Stelle wahrzunehmen ist (Fig. 5 k). In Bezug auf

das Verhalten ihrer Seitenränder lassen diese Gebilde bei

den verschiedenen Arten einige Verschiedenheit erkennen.

Wir beobachten nämlich, wie sich, ähnlich wie es oben für

die Riechborsten beschrieben worden ist, von der centralen

Höhlung, welche das Schüppchen einschliesst, parallel ver-

laufende feinste Kanäle nach aussen hinziehen, welche im

Ganzen einen von unten und innen nach schräg oben und

aussen gerichteten Verlauf nehmen (Fig. 5 r'). Es geben

dieselben dem Rande ein Aussehen, als ob er fein gefranst

wäre. Bei Ätax und einigen anderen Formen nun ent-

spricht nur der eine Rand dieser Beschreibung, der andere

(Fig. 5 r) scheint rippenartig verdickt. Bei einigen Oriba-

tiden und anderen Milben sind dagegen beide Ränder ge-

franzt und der verdickte Streifen nimmt mehr die Stelle

der Mittelrippe eines lauzettlichen Lorbeerblattes ein.

Fügen wir endlich dieser Beschreibung noch hinzu,

dass man auch für diese spezifischen Sinnesorgane einen

blassen Nervenfaden beobachten kann, welcher in dem

Nerven der Riechborsten ähnliches Verhalten zeigt, so

glaube ich meine Beobachtungen über diese blassen Schüpp-

chen vollständig mitgetheilt zu haben. Ein Vergleich mit

den oben geschilderten Riechborsteu lässt uns erkennen,

dass, die Verschiedenheiten der Gestaltsverhältuisse abge-

38 G. Haller:

rechnet, beide Gebilde einen annähernd gleichen Bau zeigen,

mithin wohl auch demselben Sinne dienstbar sind.

3. Ueber die Tasthaare der Hydracliniden.

Bereits in einem früheren Aufsatze *) war ich bestrebt,

nachzuweisen, dass einzelnen Borstengebilden des Acariden-

körpers und namentlich der Extremitäten Tastvermögen

zukommt. Meine heutigen Beobachtungen bestätigen das

damals Mitgetheilte, indem sie zwei weitere Formen dieser

Gebilde bekannt machen, welche gleich den damals be-

schriebenen in ihrem Bau den entsprechenden Sinnesge-

bilden der Insekten und Crustaceen, kurz dem bei den

Arthropoden allgemein vorhandenen Typus durchaus ent-

sprechen.

Die eine Form dieser Tastorgane scheint bei ober-

flächlicher Beobachtung eine einfache, hakenförmig gebogene

Borste zu sein und ist wohl auch von früheren Zoologen

in diesem Sinne aufgefasst worden. Eine genaue Betrach-

tung ergibt aber, dass dieselbe in ein feines Knöpfchen

ausläuft und mit einem Nervenfaden in Verbindung tritt,

welcher das allgemein gültige, oben bereits beschriebene

Verhalten zeigt (Fig. 7 uns. Taf.). Die Länge und Stärke

dieser Borste bleibt für die einzelne Species konstant,

variirt aber bei den verschiedenen Milben in so hohem

Grade, dass hierüber nichts Bestimmtes gesagt werden

kann. So entsprechen sie den bereits früher beschriebenen

langen und kräftigen Borsten am vorletzten und letzten

Gliede der beiden vorderen Extremitäten der Dermaleichen,

bei Ätax (vergl. uns. Fig. 7) dagegen den kurzen schwachen

Haaren, von denen je eines auf jedem Höcker des vor-

letzten Gliedes der Maxillarpalpen inserirt ist. Bei üro-

poda clavus ^j stehen eine grosse Anzahl solcher geknöpften

Sinneshaare von ausserordentlicher Kürze in einfacher

Reihe rings um den Rand des knopfförmigen Körpers.

Bei Epicrius stehen dagegen vier bis fünf längere Borsten

1) Vergl. Zeitschr. f, wissensch. Zoologie Bd. XXXIV, p. 275,

Taf. X, Fig. 2 und 3 b b.

2) Vergl. dieses Archiv 1881, p. 183 Taf. IX Fig. 1.

Zur Kenntniss der Sinnesborsten der Ilydrachniden. 39

dieser Art an der Innenseite des antennenförmigen ersten

Fiisspaares ^). Ausser diesen angeführten Beispielen Hessen

sich noch mehrere auffinden, welche alle beweisen, dass

diese geknöpften Sinnesborsten, welche wir bereits von den

Insekten kennen, auch bei den Acariden in weiter Ver-

breitung vorkommen.

Die zweite Form dieser Tastgebilde, welche an ähn-

liche Bildungen der Antennen mancher Crustaceen erinnert,

habe ich dagegen bis jetzt nur an den Extremitäten einiger

Hydrachniden vorgefunden, so ganz besonders an der eigen-

thümlichen zu einem Greiffusse umgestalteten letzten Ex-

tremität (Fig. 8 uns. Taf.) einer neuen Hydrachnidengat-

tung aus dem Genfersee, welche ich meinem verehrten

Freunde Professor Forel in Morges, dem bekannten Er-

forscher dieses See's zu Ehren, Forelia nennen werde.

Man suche sie ferner au dem verdickten vorletzten Palpen-

gliede von Axona, sowie an den letzten Beingliedern einiger

anderen Hydrachniden. Eigenthümlicher Weise und in

striktem Gegensatze zu jenen bei beiden Geschlechtern in

gleichem Maasse verbreiteten und vereinzelt auftretenden

laugen Sinnesborsten, findet sich diese zweite, jetzt zu be-

schreibende Form vornehmlich bei den Männchen vor, die

Weibchen entbehren ihrer fast gänzlich (Fig. 2 uns. Taf.).

Eine zweite allgemeine Eigenthümlichkeit lassen sie da-

durch -erkennen, dass sie stets in grossen Mengen dicht

gedrängt und grössere Flächenräume überziehend vorkommen

(Fig. 8 uns. Taf.). Ebenso verschieden erweisen sie sich

in ihrer Gestalt. Es sind nämlich überaus kleine, kaum

0,03 mm lauge, leicht gebogene Härchen, welche an ihrer

Basis einen festen Chitinhügel von eben solcher geringen

Grösse erkennen lassen (Fig. 6 A). In der Seitenansicht

(Fig. 6 B.) erkennen wir deutlicli, dass die Härchen von

der oberen Seite des sperrig abstehenden Chitinhöckerchens

entspringen. Auch an diese Gebilde sehen wir bei Atax

einen feinen Nervenfaden herantreten.

Eine zweite Form derselben lässt (Fig. 6 c) neben

dem ursprünglichen ersten Härchen noch ein etwa um die

1) loc. cit. p. 190 Taf. IX Fig. 9.

40 G. Haller:

Hälfte kürzeres zweites erkennen. Sie findet sich weitaus

seltener und wenigstens bei Ätax nur am Ende des

Fusses in der Nähe der Krallen. Sicherlich ebenfalls

nur eine Abart dieser zweiten Form von Tasthärchen sind

die dunkelgefärbten unter dem Mikroskope den trocken-

häutigen Spreuschüppchen einiger Compositen nicht unähn-

lichen dünnen plattenförmigen Chitingebilde, welche in

eine feine Haarspitze auslaufen. Die Bedeutung dieser

Gebilde, welche sich namentlich an der Innenfläche des

zweiten Gliedes der überaus dicken Palpen von Arrenurus

tuherculatus Leb (diese Art ist jedenfalls nur das Weibchen

von Arr, viridis Duges) dicht gedrängt und in grosser An-

zahl finden, als Sinnesorgane konnte ich nicht direkt nach-

weisen, muss aber dieses aus Analogie mit den verwandten

Gebilden an den Palpen von Axona schliessen, obwohl die

Schüppchen von Arrenurus viridis von viel beträchtlicherer

Grösse sind. Ob sich dieselben noch bei anderen Arten

dieser Gattung vorfinden, kann ich nicht mit Bestimmtheit

sagen, vermuthe es aber.

Es lässt sich schon jetzt mit ziemlicher Sicherheit

sagen, dass diese zweite Form von Tasthaaren sich auch

bei den übrigen Milben vorfinden wird. Bin ich heute

noch nicht im Stande, dieses mit Bestimmtheit zu thun,

so liegt es am Mangel frischen Materials.

4. üeber das antenniforme Haar der Hydraeliniden*

Ganz am vorderen convexen Körperende, seltener

etwas nach hinten auf die Rückenfläche verschoben, er-

kennen wir bei allen Hydrachniden ungefähr ober- und

etwas vorderhalb der Insertionsstelle des ersten Beinpaares

ein sehr bewegliches Haar, welches sich von allen anderen

Haaren der Körperfläche durch seine Insertion auf einem

kleinen vorspringenden Hügel und durch seine bedeutendere

Grösse bei meistens auch beträchtlicherer Breite auszeich-

net. Dasselbe muss einem aufmerksamen Beobachter der

Hydrachniden sofort in's Auge fallen, in der That gedenkt

desselben denn auch schon der vortreffliche Acarinologe

Duges unter dem sicherlich nicht unpassenden Namen

„^o^7 antenniforme^'' und gibt von demselben für die Gattung

Zur Keuntniss der Siunesborsteu der Hydrachüideu. 41

Hydraclma eine kurze Beschreibung nebst entsprechender

Abbildung *). Seiner Lage nach vollkommen zutreffend ver-

gleicht er es dabei mit dem gleichnamigen Gcl)ilde der

Galeoden.

Morphologisch gesprochen aber ist dieses antenniforme

Haar nichts weiter als das erste Paar der die Oeffnungeu

der Hautdrüsen der RUckenflilche begleitenden schwachen

Haare. In der That sehen wir denn auch an seiner Innen-

fläche hart neben dessen Basis einen kleinen Kanal (Fig.

9 a uns. Taf.) die dicke Haut durchbrechen, durch welchen

die vorderste Hautdrüse ihr Sekret nach aussen ergiesst.

In physiologischer Beziehung spielt dasselbe, wie sich

dieses schon aus der grossen Beweglichkeit und aus der

beträchtlicheren Ausbildung schliessen lässt, die Rolle eines

spezifischen Sinnesorganes und zwar, wenn wir dem Ideen-

gange Duges folgen, diejenige einer Tastborste.

Fassen wir nun dasselbe näher in's Auge, so bemerken

wir zunächst, dass es, wie dieses auch von Duges ange-

geben wird, aus dem Inneren eines kleinen über die Körper-

oberfläche vorspringenden Höckers (Fig. 9 a) — Duges

nennt ihn üiberciäe en fleiiron — entspringt. Eine genaue

Untersuchung lehrt uns, dass dieser letztere gewissermassen

die Stelle einer Gelenkkapsel vertritt, in welcher die Basis

der Borste sich mit einigem Spielräume nach allen Seiten

hin bewegt. Wahrscheinlich ist der unterste Theil dieses

antenniformen Haares mit den Innenwandungeu dieser Aus-

höhlung durch mehrfache Muskelzüge verbunden, wenigstens

scheint die Bewegung dieses Gebildes innerhalb den Willens-

bereich seines Trägers zu fallen. Leider gelang es mir

nicht, diese Muskeln darzustellen, dagegen beobachtete ich

auch hier einen feinen Nervenfaden, welcher zur Basis der

Sinnesborste tritt, und das oben angedeutete allgemein gül-

tige Verhalten zeigt.

Die Gestalt dieser antenniformen Haare ist eine ein-

fache (uns. Fig. 9 b), mehr oder weniger schwertförmige,

dabei sind ihre Ränder glatt oder wellenförmig. Der cen-

1) A. Duges sur les Acariens in Ann. d, scieuc. nat. II ser.

A. I pag. 163, Taf. 11, Fig. 45.

42 G. Haller:

trale Hohlraum endet blind, sendet auch keine seitlichen

Ausläufer aus, wie dieses bei den als Geruchsorgane zu

deutenden Borsten und Schüppchen der Fall ist. Zur Er-

klärung ihrer Funktionen können wir daher jedenfalls

diesen Sinn nicht zu Rathe ziehen, es bleiben noch Gehör

und Tastsinn, von denen dieser letztere wohl die grössere

Wahrscheinlichkeit für sich hat.

5. Uebor einige weitere als Sinnesorgane zu deutende

Borstengebilde.

In diesem letzten Abschnitte gedenke ich einige ver-

wandte Borstengebilde der Hydrachniden zu beschreiben,

welche sich nicht wohl unter einer der vorhergehenden

Ueberschriften besprechen Hessen. Ich werde mich hierbei

möglichst kurz zu fassen suchen.

Erstlich sind hier eigenthümliche blasse, gegen das

Ende allmählich in eine Spitze auslaufende streifenartige

Haargebilde (Fig. 2 st, st) zu erwähnen, welche sich in

sehr geringer Anzahl am ersten antenniformen Beinpaare

von Ätax auffinden lassen. Sie sind höchstens halb so

lang als die steifen Riechborsten und etwa vier mal länger

und entsprechend kräftiger als die kleinen Tasthaare an

der nämlichen Extremität. Von beiden unterscheiden sie

sich durch die einfachen, nicht doppelt contourirten Ränder

und besitzen gleich den Degenborsten einen leicht granu-

lösen oder gewölkten Inhalt. Da sie weder mit einem

von den zwei dem Tastsinne untergeordneten Typen von

Sinnesborsten, noch mit den dem Geruchssinne dienstbaren

Degenborsten oder den Schüppchen tibereinstimmen, viel-

mehr durch die einfache Construktion ihrer Wandungen

einen eigenartigen Typus verrathen, ist es vielleicht ge-

stattet, sie als Gehörorgane einfachster Art zu deuten. Es

ist mir nicht bekannt, dass diese spitzen, blassen und langen

Streifen anderwärts bereits beobachtet worden wären.

Einen weniger eigenartigen Bau verrathen aber die

beiden nachfolgend zu beschreibenden Gebilde, welche

sich am meisten dem antenniformen Haare ohne Höcker

nähern.

Bei der Gattung Eylats liegt bekanntlich die einfache

Zur Kenntniss der Sinnesborsten der Ilydrachnideu. 43

der Gesclileclitsnäpfe und Geschlcclitsplatten entbehrende

Gesclilechtsöffuung so weit nach vorne an die Bauchfläche

gerückt, dass ihr vorderes Ende fast unmittelbar an die

Mundtheile stösst. Hinter ihr liegt in einem Abstände von

etwas mehr als ihrer eigenen Länge der von einer rund-

lichen Platte umgebene After. Der ganze zwischen den

Epimeralplatten der vier Vorderfüsse gelegene Theil der

Bauchfläche, in dessen Mitte die jederseits von einer ein-

fachen Reihe kurzer, etwas distanter Haare umgebene Ge-

schlechtsöffnung liegt, wird von einer grossen Menge dicht

gedrängter zierlicher Börstchen bedeckt, welche sich nach

hinten immer mehr verlieren und nicht über die Analöff-

nung hinaus erstrecken. Diese Börstchen haben eine zier-

liche dolchförmige Gestalt (Fig. 10 uns. Taf.), bei einiger

Dicke eine wenig ansehnliche Länge und zierlich gefranzte

Ränder. Sie lassen einen Inhalt ähnlich demjenigen der

Schüppchen erkennen und sind ebenfalls spezifische Nerven-

endigungen. Wir können nämlich beobachten, wie sich

auch zu ihnen ein sehr feines Nervenästchen schlägt, wel-

ches innerhalb des Ringes, der ihre Basis umgibt, zu einem

. Knötchen anschwellt.

Als Sinnesorgane hat man auch die kräftigen scharf-

gezackten Borsten zu deuten (Fig. 12 uns. Taf.), welche

sich in grosser Zahl und einfacher Reihe an der ünter-

fläche des letzten (Fig. 11 uns. Taf.) und bei den übrigen

Gliedern der Beinpaare der nämlichen Milbe periarticulär

vorfinden.

Wenigstens in der Gestalt erinnern sie an eigenthüm-

liche flexible Borsten, von denen je drei am oberen Rande

an der Innenseite des zweiten Palpengliedes, eine siebeute

und unpaare in der Mitte des oberen freien Randes von

Diplodontus fdiformis entspringen. Auch sie sind sicherlich

als Tastgebilde zu betrachten.

Ueberhaupt scheint der obere Rand der Unterlippe

nicht selten der Träger von Sinnesempfindung zu sein.

Ich schliesse dieses aus der grossen Anzahl kleiner Här-

chen und blasser, kurzer aber starker Stifte, welche wir

z. B. bei Hydroäroma rubra an dieser Stelle in Menge

auffinden. Möglicher Weise haben wir in ihnen einfache

44 G. Haller:

Geschmacksorgane zu deuten, bervorzulieben ist aber ihre

Aebnlicbkeit mit den Taststit'ten und Tastbaaren. Die

äusserst geringe Grösse erschwert aber ihre Untersuchung

bedeutend.

Endlich könnte man vielleicht hier noch der langen

kräftigen Borsten gedenken, welche auf einem grösseren

Höcker jederseits neben der Geschlechtsöffnung und auf

kleineren zu beiden Seiten des Amts von Limnocliaris stehen.

Auch sie scheinen Sinnesorgane darzustellen.

6. Ueher zwei Chitinbilduug'eii au eleu Palpeu, welche leicht

zu falscheu Deutungen Yer au lassung- gebeu köuuteu.

Zum Schlüsse mag es von Werth sein, zweier Chitin-

bilduugen an den Palpen zu gedenken, welche durch ihre

eigenthümliche Gestalt und ihre Lage an den Palpen leicht

Veranlassung zu falschen Deutungen geben könnten und

vielleicht auch schon gegeben haben.

Leber t*) hat eine höckerartige, mit einem kurzen

aber überaus kräftigen Dorne bewehrte Erhabenheit an der

Unterseite des zweiten Palpengliedes seiner, wie bereits

Gramer richtig betont hat, mit Limnesia synonymen Gat-

tung CampognatJia seiner ganz besonderen Aufmerksamkeit

für werth gehalten und beschreibt dieselbe mit einer sol-

chen Sorgfalt, dass man gut sieht, dass er ihr eine Be-

deutung zugeschrieben hat, wie etwa einem eigenthtimlichen

Sinnesorgane. Dieser dorntragende Höcker war aber be-

reits vor dem seiner Aufgabe durchaus nicht gewachsenen

Monographen der Hydrachniden des Genfer See's bekannt

und wäre derselbe in der Litteratur auch nur in ganz

geringem Maasse bewandert gewesen, so hätte er wissen

müssen, dass bereits Duges^) dieselbe erwähnt und ab-

bildet. Auch Bruzelius war sie recht wohl bekannt und

er benutzte dieselbe, vielleicht mit Unrecht, als Merkmal

für einige seiner Arten. In der That ist denn auch dieser

Höcker mit dem fast eiförmigen kurzen und kräftigen Dorne

1) Lebert § XIII Hydrachnides in BulL de la soc. vand. d-

scienc nat. 1874 pag. 85.

2) Duges S. 1. Acariens loc. cit. p. 145. PI. 10 Fig. 16.

Zur Kenntniss der Sinnesborsten der Hydrachniden. 45

wolil werth, unsere Aufmerksamkeit für kurze Zeit in An-

spruch zu nehmen und kann leicht zu ähnlichen Ver-

muthungen Raum geben, wie ich sie oben ausgesprochen

habe. Eine eingehende Untersuchung lehrt uns aber, dass

alle Anhaltspunkte zur Verfechtung dieses Gedankens fehlen.

Dagegen ist es mehr als wahrscheinlich, dass dieser Fort-

satz jederseits einfach als Antagonist des krallenförmigen

Endgliedes der ihm zunächst gelegenen Mandibel wirkt,

indem dieses beim Kauen gegen ihn eingreift. Diese Be-

obachtung erklärt auch die Dicke seiner Wandungen und

den kräftigen gedrungenen Bau seines Domes. Es fehlt

derselbe keiner der bis jetzt von mir untersuchten Lim-

nesia-Arten und ist daher wahrscheinlich der ganzen Gat-

tung eigen.

Einige kurze Worte gehören endlich noch den sich

in der Spitze der Palpen aller Hydrachniden vorfindenden

harten Chitinstückchen, welche gewöhnlich in der Dreizahl

vorhanden sind. Diese harten klauen- oder nageiförmigen

Chitinstückchen, werden von Lebert, w^elcher sie zuerst

beobachtet hat, ihrer Funktion nach nicht unpassend rudi-

mentäre Krallen genannt, durchführen lässt sich freilich

dieser Vergleich schon desshalb nicht, weil die Krallen

bei allen Hydrachniden stets nur paarig auftreten (Fig. 11

uns. Taf.). Auch sie möchten den Ungeübten nur zu leicht

verführen, sie für Sinnesorgane zu halten. Dem ist jedoch

sicherlich nicht so, sondern sind dieselben einfach die

zum Ergreifen der Beute dienenden Armaturstücke der

Palpen.

Mit vorliegender Besprechung ist das Gebiet der

Sinnesborsten bei den Hydrachniden sicherlich noch nicht

erschöpft behandelt worden. Ich wünsche aber, wenigstens

eine Grundlage gegeben zu haben, auf welcher später weiter

gebaut werden kann.

Bern, Anfangs März 1881.

46 G. Haller: Zur Kenntniss d. Sinnesborsten der Hydrachniden.

Erklärung der Tafel IT.

Sämmtliche Zeicbnungen wurden mit Hülfe der Camera lucida

von Nachet nach Bildern des kleinen Hartnack'schen Instrumentes

bei eingestossener Kammer meisten Theils nach lebendem oder

frischem zerpflücktem Materiale, seltener nach Kalilauge-Präparaten

oder nach künstlich angefertigtem Chitinskelete gezeichnet.

Fig. 1 bis 7 beziehen sich auf Atax.

P'ig. 1. Weibchen von Atax crassipes, nach dem Leben ge-

zeichnet bei Oc. 3 Syst. 4. Die Palpen sind gänzlich, die Beine nur

rechter Seits weggelassen worden.

Fig. 2. Die drei letzten Glieder des ersten Fusspaares der

nämlichen Milbe. Oc. 3 Syst. 6. bb Riechborsten, hh deren Höcker,

h'h' dieselben in rudimentärem Zustande, ss Schüppchen, st, st blasse

Streifen, tb, tb Tasthaare, tb' besondere Modifikation derselben.

Fisr. 3. Die Basis der Riechborsten mit dem basidialen

Höcker im Querschnitt. Oc. 5 Syst. 7. B Borste, h Höcker, i In-

halt der Borste (nur im unteren Theile derselben angedeutet), m

Grenze der Muskulatur der Extremität, n Nervenfaden, nk dessen

Endanschwellung.

Fig. 4. Spitze einer Riechborste mit Kalilauge behandelt,

näml. Vergr. B Spitze der Borste, ch centraler Hohlraum, ii aus-

getretene Partikelchen des Inhaltes.

Fig. 5. Riechschüppchen Oc. 4 Syst. 7. ii Inhalt, k kern-

artige Stelle, r einfacher, r' gefranster Rand.

Fig. 6. Tasthaare mit Chitinhöckerchen, näml. Vergrösserung.

A von oben, B von der Seite, C erste Modification derselben.

Fig. 7. Geknöpfte Tastborste von den Palpen, näml. Vergr.

Fig. 8. Letzte Extremität linker Seits meiner neuen Gattung

Forelia aus dem Genfer-See. Man sieht die gegen das Ende der

Glieder hin angehäufte Menge der Tasthaare ersterer Form. Oc. 3

Syst. 7.

Fig. 9. Antenniformes Haar vom Chitinskelette einer Hydrach-

nide Oc. 4 Syst. 7. a der die Rückenfläche überragende Höcker,

welcher die Borste b trägt, c Ausführgang der ersten Hautdrüse

der Rückenfläche.

Fig. 10. Dolchförmiges Haar aus der Geschlechtsgegend von

JEylais extendens. Oc. 5 Syst. 7. Benennung wie bei F'ig. 3.

Fig. 11. Endglied des letzten Beinpaares . von Eylais exten-

dens Oc. 4 Syst. 6.

Fig. 12. Drei stärker vergrösserte stark gezackte Dornen der

Unterseite Oc. 3 Syst. 7.

Zur Kenntniss der Dermaleicliiden.

Von

Dr. G. Haller,

in Bern.

Hierzu Tafel V— VII.

Fast gleichzeitig mit der von mir bereits früher be-

sprochenen Monographie ^) von Meguin imd Robin, sowie

meinen eigenen Studien über diese Milben 2) veröffentlichte

Canestrini^) eine Anzahl von Beschreibungen nebst zahl-

reichen sehr mittelmässigen Abbildungen solcher Derma-

leichen, welche er für neu hielt. Wir finden unter dieser

Benennung sehr verschiedenartige parasitische Milben zu-

sammengestoppelt, so reihte der italienische Acarinologe

den Dermaleichen ListropJiorus gihbosus Pagenst., Cheyletus

parasitivorax Megn. und Homopus sciurimis Koch an. Da

Canestrini nur die Studie von Buch holz ^) kannte,

mussten für ihn mehrere Arten neu sein, welche in den

neueren Monographien von Robin und Megnin nur kurz

1) Siehe: Journal de l'anatomie et de la physiologie par Robin

et Pouchet. Paris 1877. pag. 209—248 Taf. XII— XIII, pag. 391 bis

429 Taf. XXII-XXV, pag. 498-520 Taf. XXVI— XXXIX pag. 630

bis 656 Taf. XXXVI— XXXVIII.

2) Zeitschr. f. wissen scbaftl. Zoologie Bd. XXX pag. 50 — 98,

Taf. III-IV, pag. 512— 562, Taf. XXXIII— XXXV.

3) Vol. V Ser. V degli Atti del R. Istituto Veneto di scienze,

lettere ed arti. Estr. pag. 1 — 28 1878. Atti della societa Veneto-

Trentina di scienze natural! in Padova Vol. VI, Fase. I, Taf. 1—5.

4) Verhandlungen d. kais. Leopold-Carol. deutschen Akademie

der Natarf. Dresden 1870, pag. 1—56, Taf. I— VII.

48 G. Haller:

vorher beschrieben worden waren. Er sah sich daher bald

und ohne sein Verschulden genöthigt, der ersten Studie

eine zweite nachzuschicken,* in welcher er seine neu be-

nannten Formen auf die synonimen Arten der franz. Aut.

zurückführte. Ausserdem wurden die verschiedenen Gat-

tungen, in welche nunmehr diese Schmarotzer eingetheilt

worden waren, einer eingehenden Prüfung unterworfen.

Die von mir auf zwei eigenthümliche Arten gegründete

Krameria wurde von ihm, wie ich bereits am anderen Orte

gezeigt habe, mit Unrecht fallen gelassen, dagegen accep-

tirte er die Gattungen Freyana mihi, Pterolichus Robin,

Troctophyllodes Rob., ferner Bimorphus mihi und Anaiges

Nitzsch, neu aufgestellt wurden ÄUoptes und Xoloptes.

Im März 1881 veröffentlichte sodann der bereits durch

seine vorzüglichen Untersuchungen an Oribatiden bekannte

Engländer A. D. Michael*) die Beschreibung eines ausser-

ordentlich merkwürdigen Parasiten vom Kormorane {Fhala-

crocorax carho), welchen er ohne ihn in einer der bereits

bestehenden Gattungen unterzubringen Dermaleichus hetero-

pus nannte. Das Hauptmerkmal dieses Schmarotzers, nämlich

die vollkommen unsymmetrische Entwickelung des zweiten

Beinpaares, kann uns einen Beweis davon geben, wie tief die

Nothwendigkeit bei der Begattung mit einem Hülfsapparate

zur Bezwingung des Weibchens versehen zu sein, auf den

Bau unserer Thiere und namentlich die Ausrüstung von

ihren Extremitäten einwirkt. Ich habe bereits in meinen

früheren Abhandlungjen darauf hingewiesen und auch seit-

her, wie nachfolgende Beschreibungen zeig-en werden, man-

chen interessanten Beweis hierfür aufgefunden. Auffallender

Weise haben sich dieselben bisher den sämmtlichen übrigen

Monographen entzogen oder sind von ^ihnen absichtlich

übergangen worden. Für die beschreibende Systematik

verdienen diese accessorischen Begattungsorgane ebenso

viel Beachtimg als für die allgemeine Morphologie, da sie

sehr gute Merkmale zur Erkennung der Arten gewähren.

Interessant ist ferner Michaels Bemerkung, dass sich

1) Michael in Journal of the royal microscopical society ser.

II vol. I PI. IV, pag. 212-216.

Zur Kenntniss der Dermaleichiden. 49

das Chitingerüste bei den Dermaleiclicn der Wasservögel im

weiteren Sinne meist grösserer Entwicklung erfreue als bei

unseren Sperlingsvögeln. Auch hierin stimmen seine Be-

obachtungen mit den meinigen übercin. Er lässt sich (loc.

cit. pag. 2) darüber folgendermassen hören: „. . . I have

however, remarked that the chitinous strengthening is

usually strenger in species parasitic upon aquatic and

particulary marine birds, than in those found on terrestral

ones. One is inclined to ask the reason of this and the

question is not very easy to answer; but I am inclined

to think that the rougher life led by the host, and the

more constant exposure to alternations of wet and drying,

might be too much for the softer bodies of the species

found upon our sparrows and song-birds."

An diese verdienstvolle Arbeit, welche ein interessantes

und lehrreiches Licht auf das Verhältniss der Dermaleichen

zu Darwins Lehre der Anpassung der Arten wirft, schliesse

ich, wie dies wohl der Zeit gemäss richtig ist, einige Be-

merkungen Oudemanns über die Synonimik der Arten.

Von allgemeinerem Interesse möchte dessen Bemerkung sein,

dass Dimorphus Phaetonis Buchh. unter dem Namen Äcarus

Phaetontis bereits Fabricius bekannt war und von ihm

ziemlich kenntlich beschrieben wurde 2). Auch die bisherige

Auffassung des Anaiges passerinus L. wird von Oudemann

angegriffen, indem er von dieser ursprünglichen Art unter

dem Namen Anaiges Halleri eine neue Form abtrennt und

wie folgt umschreibt: „Beim </ das dritte Fusspaar im

2. Gliede am meisten verdickt, das 1., 3. und 4. beinahe

gleichdick; keine Anal-Anhänge.^^ Ich hatte noch keine

Gelegenheit, mich von dieser letzteren Angabe selbst zu

überzeugen.

Eine Studie Canestrini's^), welche für die Kenntniss

1) Verslag van de vertiende Wintervergadering der nederlan-

dsche enlomologische Vereenigung geliouden te Leiden op 19. Dec. 80.

pag. CXVIII, nebst Brief.

2) E. S. IV. p. 433 Nr. 41.

3) Nuovi Acari osservati da Giovanni Canestrini e Antonio

Berlese in Atti della societa veneto-trentina di scienze naturali

anno 1881. vol. VIII c 3 tav.

Archiv für Naturg., XXXXVm. Jahrg. 1. Bd. 4

50 G. Haller:

der Tyroglyphiden von grossem Interesse ist, brachte auch

einige neue Dermaleichen, besonders langschwänzige Formen,

den Gattungen Pterolichus und ÄUoptes zugehörend, aber

auch eine Art von JBlaps obtusa und mortisaga, welche meiner

Gattung Krameria in auffallender Weise ähnlich sieht und

welche ich daher, obwohl sie von einem Käfer stammt,

für dieselbe reklamire. Auch die beiden weiteren Para-

siten von Insekten, welche von B erlese') in einer späteren

Arbeit unter dem Namen Canestrmia als besondere Gat-

tung beschrieben worden sind, gleichen namentlich in der

Körperform auffallend dem Älloptes hlaptis und könnte

daher vielleicht ihre Existenzberechtigung als besondere

Gattung angetastet werden. Sie sind mir aber nicht aus

eigener Anschauung bekannt, wesshalb ich diese Aufgabe

Berufeneren überlasse.

Meine eigenen Dermaleichenstudien habe ich, was die

schwer zu beobachtende Anatomie unserer Thiere anlangt,

soeben mit einem Aufsatze in der Zeitschrift für wissen-

schaftliche Zoologie abgeschlossen 2). Ich beeile mich nun,

gleichsam als Nachtrag zu dieser Studie die Systematik

unserer Milben durch die Beschreibung einiger neuen, oder

wenig bekannten Formen und durch Besprechung einer

neuen Gattung zu vervollständigen.

Sehen wir von Canestrinia als einer nur auf Insekten

schmarotzenden Gattung ab, so wären die Genera folgende.

1. Anaiges Nitzsch. 1819. Drittes Beinpaar beim

Männchen gleichwie in den folgenden drei Gattungen massig

bis stark verdickt und ebenso verlängert, des Haftläppchens

entbehrend, in eine Kralle auslaufend; erstes Beinpaar stets,

zweites Beinpaar in der Regel mit Olecranonfortsatz, beide

stets mit Dornfortsätzen. Abdomen nach hinten einfach zu-

gerundet ganz randig; meist mit, selten ohne Analschild chen.

2. Dimorphus Hall. 1878. Drittes Beinpaar des

Männchens stets ohne Kralle, dagegen mit Haftläppchen;

die beiden ersten Beinpaare nur selten mit Olecranon-

1) Sopra UD nuovo genere di Acari etc. par Ant. Berlese;

maggio, 1881 ; Venezia. c 1 tav. e pag. 5.

2) Zeitscbr. f. wisseiisch. Zoologie Bd. XXXVI. p. 367 und ff.

Taf. XXIV und XXXV.

Zur Kenntniss der Dermaleichiden. 51

fortsätzen , stets mit raelir oder weniger ausgebildeten

Dorufortsätzen. Hinterleib stets nut tiefem mittlerem Aus-

schnitt.

3. Pteronyssus. Rob. und Megn. 1877. Drittes

ßeiupaar gleich den übrigen mit sehr grossen Haftläppchen;

vordere Beinpaare stets einfach ohne Olecranonfortsätze

oder Dornen. Hinterleibsausschnitt nur sehr wenig tief,

Körper nach hinten einfach zugerundet. Statt der zweiten

hinteren Randborste ein kurzes Stachelchen,

4. Alloptes Canestr. 1879. Beine des vierten Paares

beim Männchen stärker entwickelt als die anderen. Körper

der Männchen nach hinten tief ausgeschnitten. Weibchen

wie bei den vorhergehenden Gattungen gestaltet.

5. Xoloptes Canestr. 1879. Beine des 4. Paares

beim Männchen kleiner als die anderen, mit Haftläppchen

und Kralle.

6. Freyana Hall. 1878. Die beiden Geschlechter

von ziemlich gleicher Gestalt. Es fehlen die geschwänzten

Weibchen. Die Beine des 1. und 2. Paares länger als

diejenigen des 3. und 4. Paares, welche sich an der Bauch-

flache stark gegen die Mittellinie hin inseriren.

7. Krameria Hall. 1878^). Allgemeine Körperform

der Männchen mehr oder weniger quadratisch, dadurch den

breiten Weibchen sehr ähnlich. Unterschied im Bau des

3. und 4. Beinpaares sehr gering, die letzteren wie bei

Freyana ganz an der Bauchfläche eingelenkt.

8. Pterolichus Robin 1877. Die beiden Geschlechter

von verschiedener Körperform. Keine geschwänzten Weib-

chen. Alle Beine gleichmässig entwickelt. Das Abdomen

des Männchens nach hinten mehr oder weniger eingeschnitten,

zuweilen zweispaltig, Hinterleibsrand des Weibchens ganz

oder einfach eingeschnitten, oder zweispaltig.

9. Pterocolus nov. gen. 1881. Die beiden Ge-

schlechter von sehr verschiedener Körperform. Keine ge-

schwänzten Weibchen. Alle Beine gleichmässig entwickelt

oder das vierte Paar beim Männchen verdickt. Abdomen

des Männchen's nach hinten zugespitzt, in einen Knauf

1) Zeitschr. f. wissenscliaftl. Zoologie Bd. XXXIV, p. 256.

52 G. Haller:

auslaufend, des Weibchens tief zweispaltig, in zwei spitze

Zipfel auslaufend.

10. Proctophyllodes Robin 1877. Die beiden Ge-

schlechter von sehr verschiedener Gestalt. Geschwänzte

Weibchen vorhanden. Alle Beinpaare von gleicher Ent-

wicklung. Das Männchen trägt zuweilen blattförmige

Chitinanhänge, wo diese fehlen, ist der hinter dem letzten

Beinpaar liegende rechteckige Abschnitt durch einen tiefen

Einschnitt in zwei gleiche Hälften getheilt.

1. Gattung Anaiges Nitzsch.

(Tafel V Fig. 1—5.)

1. Anaiges digitatus mihi. Männchen von sehr ge-

ringer Grösse, beträchtlich kleiner als das Weibchen, ver-

kehrt eiförmig, etwa 2 mal so lang als breit. Abdomen

mit breitem, gestreiftem Saum, Analschildchen ganzrandig,

nach hinten zugespitzt. Vordere Mittelborsten nur massig

entwickelt, hintere dagegen überaus stark, doppelt; von

den Endborsten nur die mittlere lang und kräftig, die

äussere kurz und schwach, die innere nur wenig länger.

Olecranonfortsatz des ersten Fusspaares lang und kräftig,

hakenförmig, derjenige des zweiten nur schwach. Dorn-

fortsätze des vierten Gliedes nur schwach; am ersten Fuss-

paare dabei leicht abgeflacht und nach rückwärts gebogen,

Dornfortsätze des fünften Gliedes sehr stark, mit breitem

Chitinflügel. Drittes Beinpaar von ähnlichem Habitus wie

bei Anaiges fringillarumj das letzte Fussglied gegenüber

der Kralle mit starkem, fingerartigem Fortsatz (Fig. 1

uns. Taf. I), welcher eine längere Borste trägt, nach aus-

wärts von der Kralle, dicht an deren Basis entspringen zwei

Borsten, von denen die eine sehr lang und kräftig ist.

Das vierte Fusspaar überragt angedrückt das Ende des

Hinterleibes merklich. Länge von der Schnauzenspitze

bis zum Ende des Abdomens gemessen: 0,336; grösste

Breite 0,181 mm.

Weibchen. Gleich den Larven leicht kenntlich an

der entsprechenden Bildung der zwei vorderen Extremitäten-

paare. Länger und breiter als die Männchen, von sehr

gestreckter Körperform, fast 2V2 mal so lang als breit;

Zur Kenntniss dor Dermaleichiden. 53

Körper nach hinten zugerundet. Länge ca. 0,545, Breite

0,218 mm. Larven von weit gedrungenerem Körper, nach

hinten ebenso regelmässig zugerundet.

Diese Art, welche ich nach der Bildung des End-

gliedes des dritten Fusspaares benenne, stammt aus Canada,

wo sie von Herrn Tyrell auf Dendroecia striata gefunden

wurde. Sie ist jedenfalls mit Anaiges mucronatus Buchh.

nahe verwandt, aber von ihr durch die viel geringere Grösse

und die Bildung der vorderen Beinpaare verschieden.

Ausser An. digitatiis erhielt ich durch meinen Correspon-

denten folgende zwei Arten, welche beide mit den gleich-

benannten Formen unserer einheimischen Vögel vollkommen

übereinstimmen:

Anaiges passerinus von Dolichonyx oryzivorus und

Junco hiemalis.

An. fringillarum von Goniophaea ludoviciana und

Empidonax flaviventris.

Von den nachfolgenden Arten, welche in Gestalt etc.

bis auf die charakteristischen Kennzeichen vollständig mit

einheimischen Formen, und zwar allermeist mit An. pachy-

cnemhis (Fig. 3 uns. Taf. I) übereinstimmen, gebe ich nur

die kurzen Diagnosen:

2. Anaiges Poppe'i mihi. Diese Art erinnert gleich

der vorhergehenden auf den ersten Blick an Anaiges frin-

gillarum. Sie ist jedoch deutlich unterschieden durch den

Mangel eines Olecranonfortsatzes am 2. Beinpaare, durch

das ganzrandige, nach hinten abgerundete Analschildchen

und durch ein Paar starker dornförmiger Fortsätze, von

denen je einer hart nach einwärts von der Basis des dritten

Fusspaares schräge nach ein- und rückwärts hervorsteht.

Das dritte Beinpaar ist noch stärker verdickt als dort und

gebräunt; das letzte Glied derselben weist einen ähnlichen

nur bedeutend kürzeren Fortsatz auf als Anaiges digitatiis.

Länge der Männchen 0,48, Breite 0,39. Weibchen stark

gedrungen, breitleibig, kenntlich an der ähnlichen Bildung

des zweiten Gliedes des zweiten Beinpaares. Länge 0,545,

Breite 0,272 mm.

Diese Art wurde mir gleich einigen der nachfolgenden,

welche auf europäischen Vögeln gefunden wurden, von

54 G. Haller:

Herrn Poppe in Halle zugeschickt, nach welchem ich sie

denn auch benannt habe. Sie wurde von ihm auf Loxia

pityopsitfaca in einigen Exemplaren gefunden.

3. Anaiges triclenttilatus mihi. Von der Körper-

form des Anaiges coleoptratus mihi. Drittes Beinpaar da-

gegen demjenigen von Anaiges pachycnemius ähnlich, nur

ist dasselbe entschieden kürzer und dicker, stark gebräunt,

das zweite Glied derselben nach auswärts nicht so stark

verbreitert, ohne Höcker, nach einwärts am Hinterrande

mit einer leistenförmigen Chitinverdickung, welche in drei

kleine Zähnchen ausgezogen ist (Fig. 4 uns. Taf. VI).

Charakteristisch für die Männchen unserer Art ist auch

der stark entwickelte äussere Genitalapparat und das über-

aus kurze Abdomen, welches von dem vierten Beinpaare

weit überragt wird. Gemeinschaftlich mit Anaiges biden-

latus Giebel (Fig. 2 uns. Taf. V) auf Alauda arvensis.

4. Anaiges pollicipatus mihi. Dem Anaiges

pachycnemius sehr ähnlich, jedoch von ihm ebenfalls durch

die Verhältnisse der dritten Extremität deutlich unter-

schieden. Das zweite Glied steht nach auswärts nicht so

stark vor und entbehrt des Höckers gänzlich, sein unterer

Innenrand ist in einen langen und spitzen daumenförmigen

Fortsatz ausgezogen, welcher nur leicht nach hinten ge-

richtet ist, fast wagerecht nach einwärts steht und mit der

Kralle des letzten Gliedes eine Zange zum Ergreifen des

Weibchens bildet. Zwei kleine nach hinten gerichtete

Chitinzähnchen an der Basis dieses Fortsatzes vervollstän-

digen den in Fig. 5 uns. Tafel I dargestellten accessorischen

Begattungsapparat dieser Art. Das Männchen misst in der

Länge 0,482, in der Breite 0,282 mm. Poppe fand das-

selbe auf Accentor modularis.

Auf diesem Vogel lebt auch die von Giebel als

hidentatus^) benannte Analgesform. Ich habe in Fig. 2

uns. Taf I die dritte Extremität derjenigen Art, welcher

ich Giebels Benennung beilege, abgebildet. Es geht hier-

aus hervor, dass dieselbe keineswegs mit der vorliegenden

Art identisch ist.

1) Zeitschr. von Halle 1871 pag. 497.

Zur Kenutniss der Dermaleicbiden. 55

2. Gattung Dimorphus Haller.

(Taf. V Fig. 6—18, Taf. VI Fig. 1—5, Taf. VII Fig. 1—5.)

1. Dim. aculeatus mihi. Zu Mögniii und Robins

zweiter üntergatümg der Anaigen gehörend; die beiden

dreieckigen Hinterleibs-Lappen des Männchens hart an ihrer

Basis durch eine quere Articulation in zwei Abschnitte ge-

trennt. Männchen gross und gestreckt, die Hinterleibslappen

klein, nach auswärts mit drei langen und starken End-

borsten, hart nach vorne von der Articulation noch eine

vierte schwächere, auch ander Innenseite der Lappen weit

nach vorne, dicht hinter der Commissur eine schwächere

Borste. Zweites Glied des ersten Beinpaares nach hinten

verbreitert, am Hinterrande quer abgestutzt, seine hintere

Aussenecke in ein kaum merkbares Dörnchen ausgezogen,

die Dornfortsätze der vorletzten Glieder aller vier ersten

Extremitäten lang und dünn, sehr spitz, kaum merkbar

nach hinten gekrümmt; die Endglieder ohne Dornfortsätze.

Drittes Beinpaar von Körperlänge, an der Basis stark ver-

dickt, allmählich verjüngt; das letzte Glied einfach zuge-

spitzt, nahe dem Aussenrande mit zwei schwachen Dorn-

börstchen; Glied eins und vier nahe dem Aussenrande mit

sehr langer und starker Borste. Viertes Beinpaar nur

wenig dünner als die beiden ersten, überragt angedrückt

die Spitze des Hinterleibes nur wenig, letztes Glied zuge-

spitzt, ohne accessorische Begattungsorgane. Epimeren des

ersten Fusspaares getrennt auslaufend, diejenigen des dritten

sehr breit. Dicht vor den Haftnäpfen zwei mit der Conca-

vität gegen einander gewendete ( ) förmige Chitinbögen

(Fig. 6 uns. Taf. V), welche auf dem hinteren leicht ver-

dickten Schenkel je zwei winzige Stachelbörstchen tragen.

Länge 0,245, Breite 0,443.

Weibchen denjenigen von Dimorph, cuhitalis Megn.

sehr ähnlich und von ihnen kaum durch die Bildung des

zweiten. Gliedes des ersten Fusspaares zu unterscheiden.

Kleiner als die Männchen.

Tyrell fand diese Art auf Gyaniirus cristatus.

2. Bim. Tyrellii mihi. Männchen. (Fig. 7 Taf. V).

Körper gedrungen eiförmig, nach hinten jederseits in zwei

56 Gr. Haller:

schmale, durch einen tiefen und breiten dreieckigen Aus-

schnitt getrennte Lappen verlängert, welche am hinteren

Rande nach auswärts von einem kleinen zahnartigen Vor-

sprunge das zweitinnere Paar der Endborsten tragen, zwei

Absätze jederseits neben der Basis tragen die innerste und

nächstäussere Endborste, weiter oben am Abdomen folgt

oberhalb dieser letzteren auf einem kleinen Zäpfchen in-

serirt die äusserste derselben. Wir haben somit fünf Paare

entwickelter Endborsten, unter denen die zweitinnerste alle

anderen an Länge und Stärke überragt. Sehr eigenthüm-

lich ist die Gestaltung und Ausrüstung der massig ver-

kürzten, in ihren Grundgliedern leicht verdickten vorderen

Beinpaare (Fig. 8 uns. Taf. V). Es zeichnen sich nämlich

das zweite und dritte Glied des ersten Beinpaares durch

ihr abnormes Verhalten aus, indem ihre Verbindungsfläche

eine schräge von oben und aussen, nach innen und unten

geneigte ist, während dem sich dieselbe am zweiten Bein-

paare normal verhält. Zugleich ist der Dornfortsatz der

beiden vorderen Beinpaare von einem kurzen und sehr

dicken Dornbörstchen flankirt, so dass er gleichsam ver-

doppelt erscheint. Der obere Rand der Innenseite des

zweiten Gliedes des zweiten Beinpaares trägt auch ein

gegen das Ende in eigenthümlicher Weise verbreitertes

Dornbörstchen, aus dessen oberem nach einwärts leicht

ausgerandetem Ende ein schwacher und blasser Faden

hervorragt (Fig. 9), auch der obere Innenrand des folgen-

den Gliedes dornförmig verlängert (Fig. 8). Drittes Bein-

paar massig lang, stark verdickt und ungleich gegliedert;

erstes Glied nach auswärts leicht verbreitert, mit langer

und starker Borste, zweites und drittes Glied mit schräger

Verbindungsfläche, drei kaum halb so lang als zwei, auch

kürzer als vier; Glied vier gleich den beiden vorhergehen-

den bis zum hinteren Ende von gleicher Dicke, am Aussen-

rande nahe dem Hinterende mit langer und starker Borste,

dicht hinterhalb derselben in einen langen und spitzen,

nach hinten gerichteten Dornfortsatz ausgezogen (Fig. 7)-

Glied fünf ungefähr so lang als vier, von aussen nach

innen zugespitzt, mit mehreren längeren Borsten. Viertes

Fusspaar merklich kürzer und schmächtiger als die zwei

Zur Keuiitniss der Dermal eicliiden. 57

vorderen, erreicht angedrückt die Spitze der Ilinterleibs-

lappen bei weitem nicht, ziemlich gleichmässig gegliedert,

nur sein Endglied kürzer als die übrigen, am Ende quer

abgestutzt, nach einwärts von dem Ursprünge des Haft-

läppchens mit längerem cylindrischem, nach auswärts mit

kürzerem höckerförmigen Fortsatze (Fig. 10). Länge bis

zur Spitze der Lappen 0,454, Breite 0,272.

Zwei Männchen dieser Art mit einer noch geschlcchts-

unreifen Larve erhielt ich durch Tyrell von Galeoscoptes

Carolinensis. Ich habe dieselbe gleich den übrigen cana-

dischen Formen seiner Gefälligkeit zu verdanken und daher

ihm zu Ehren Dim. Tyrellii benannt. Dieselbe steht jeden-

falls Bimorphus socialis Megn. und JDim. oseimim Megn.

sehr nahe, lässt sich aber von beiden auf den ersten Blick

durch oben hervorgehobene Eigenthümlichkeiten der zwei

vorderen Beinpaare, durch die Gestalt der Lappen, des

Dornfortsatzes des dritten Beinpaares u. s. w. unterscheiden.

3. Dim. 2>ici major is Buchh.

Anaiges serratilobatus Gieb. Zeitschr. v. Halle 1870.

pag. 495.

JDim. pici majoris Buchh. Nova Acta Leop. etc. 1870.

pag. 43, Taf. V Fig. 28-30.

non Anaiges socialis Ch. Robin Journ. de l'anat. etc.

1877. pag. 511. Taf. XXVIII. Fig. 4.

Dimorphus pici majoris Buchh. gleicht dem Dimorph,

socialis, welcher von Megn in und Robin ebenfalls auf

einem Spechte gefunden wurde, in so auffallender Weise,

dass nur eine genaue Untersuchung denselben als ver-

schieden von jenem erkennen lässt. Die Merkmale von

Dim. pici majoris Buchh. sind folgende.

Das dritte Glied des ersten Beinpaares an seiner

Innenfläche mit sehr kräftigem dreieckigem Fortsatz, wel-

cher nach hinten über die Fläche des ersten Gliedes herab-

reicht und dieselbe berührt; das entsprechende Glied des

zweiten Beinpaares entbehrt desselben, dagegen springt

das erste Glied in der Mitte des Aussenrandes in eine

starke Ecke vor, welche eine lange Borste trägt. Das dritte

Glied beider Fusspaare am oberen Rande stark verlireitert,

das nachfolgende an seiner Basis merklich schmäler, jenes

58 G. Haller:

springt daher nach auswärts als starke Ecke vor, Dorn-

fortsatz des letzten Gliedes sehr stumpf, warzenförmig

(Fig. VI Taf. II).

Ende des Hinterleibes vollkommen demjenigen von

Anaiges socialis ähnlich, jedoch trägt der mittlere Zapfen

au der Aussenseite des Lappens statt einer einfachen kurzen

Borste wie dort, eine an ihrer Basis leicht verbreiterte

Säbelborste, die verkehrt V-förmige Leiste, welche die Ge-

schlechtsorgaue nach vorne umgibt, ist bei Dim. pici

majoris beträchtlich kleiner, die rundbogenförmige Leiste,

welche die Haftnäpfe umrahmt, nach vorne nicht unter-

brochen (Fig. 1 Taf. VI).

Das erste Glied des dritten Beiupaares trägt an seiner

Innenseite eine viertelmondförmige Chitinplatte mit star-

kem, von einer Hohlkehle durchzogenen Chitindorne, wel-

cher sich von seiner Umgebung durch intensiv braune Farbe

auszeichnet (Fig. 3). Ein ähnliches Armaturstück ist von

mir *) auch für Dermaleichus Phaetonis beschrieben und

als zum accessorischen Begattungsapparate gehörend er-

kannt worden. Das zweite Glied springt nach einwärts

mit sanfter Rundung vor, das vierte endlich trägt am

Hinterrande auch an der Innenseite einen dem äusseren

vollkommen ähnlichen Dorn (Fig. 1 Taf. VI). Das End-

glied des vierten Beinpaares entspricht vollkommen der

Schilderung und Zeichnung, welche ich von dem entsprechen-

den Gliede von Dim. Tyrelli entworfen habe (s. Fig. 10

Tafel V).

Wie bereits Buch holz anführte, lebt diese Art auf

Ficus major, wo sie auch von mir aufgefunden wurde.

Zwei Weibchen, welche im Baue der vorderen Gliedmassen

der oben gegebenen Beschreibung vollkommen entsprechen,

wurden von Poppe auf dem nämlichen Spechte gefunden.

Sie kennzeichnen sich übrigens durch die sehr langen

Schenkel der halbkreisförmigen Lyra und durch den auf-

fallend gestalteten hinteren Körperrand.

4. Bim. appendiculatus mihi. Männchen von

auffallend gestreckter Gestalt, beträchtlich mehr als zwei

1) Loc. cit. pag. 555, Taf. XXXIII, Fig. 8.

Zur Keiintuiss der Dermaleichiden. 59

mal so lang als breit und zwar ist es nicht wie bei Dm.

elongatus Bucbh. der zwisclien dem 2. und 3. Beinpaare

gelegene Abschnitt, welcher diese Streckung erleidet, son-

dern der hinter dem letzten Fusspaar gelegene KiJrpertheil.

Grösste Breite etwas nach vorne vom dritten Fusspaare,

von hier an nach hinten nur wenig verschmälert, am Ende

des Abdomens ein tiefer schmaldreieckiger Einschnitt. Auf

der Höhe des dritten Gliedes ein den ganzen Körper um-

ziehender ringförmiger Quercindruck. Hart an demselben

entspringen zwei schmale, deutlich abgetrennte Anhänge,

welche nach hinten in eine Spitze auslaufen und etwa die

Länge des zweiten Gliedes des dritten Beinpaares haben.

Das Ende des Abdomens wird durch den vorerwähnten

Ausschnitt in zwei nach hinten kaum verschmälerte, stumpfe

Lappen getrennt, an deren Ende wir die innerste der drei

ungefähr gleich langen und kräftigen Endborsten finden.

Zwei Höcker an der Aussenseite der Lappen tragen die

beiden anderen, der untere von diesen durch eine kaum

bemerkbare Ausbuchtung vom Hauptlappen getrennt. Die

Lappen werden von einem breiten Chitinrande umgeben,

welcher nur durch die innerste Endborste eine Unter-

brechung erfährt und den Hinterleibsausschnitt nach vorne

theilweise ausfüllt. Die Haftnäpfe sind von beträchtlicherer

Grösse, die Ruthe klein mit längeren Seitenschenkeln

(Fig. 4 Taf; VI).

Das Köpfchen erweist sich als gestreckt, etwa ellip-

tisch; die vorderen Beinpaare als klein und schmächtig.

Ihre Ausrüstung ist sehr wenig entwickelt; der Dorufort-

satz des vorletzten Gliedes auf ein feines Häkchen redu-

cirt, derjenige des letzten nur wenig kräftiger. Das dritte

lange und nur wenig verdickte Fusspaar erreicht mit seiner

Spitze kaum das Ende des Hinterleibslappens. Glied zwei,

drei und vier nicht verschmälert, zwei und vier die läng-

sten; fünf auffallend kurz, ungefähr so lang als eins und

drei, zugespitzt und in einen kurzen Schnabel ausgezogen.

Es trägt das Haftläppchen nicht an seiner Spitze, sondern

etwas nach einwärts von ihr, zwischen ihr und einem

eigenthümlich gestalteten Dorne. Dieser ist an der Basis

stark verbreitert, ungefähr in seiner Mitte plötzlich ver-

60 G. Haller:

schmälert und läuft iu zwei kurze Spitzen aus (Fig. 5

Taf. VI). Das Basalglied des vierten Beinpaares sehr gross,

an seinem unteren Rande breiter als die nachfolgenden

Glieder; das letzte an seiner Basis verschmälert, am freien

Ende ausgerandet, trägt in diesem Ausschnitte das Haft-

läppchen. Totallänge 0,6, Breite 0,24 mm.

Von dieser merkwürdigen Form, welche wegen ihrer

auffallenden Körperform und ihrer Anhänge mit keiner der

bereits beschriebenen verwechselt werden kann, fand ich

nur ein einziges Männchen auf Balkis aquatims. Die

Weibchen sind nach meiner Erfahrung sehr leicht an der

ähnlichen Formation der vorderen Beinpaare zu erkennen.

5. Dim. parinus. Biichholz.

d^ Buchh. Nov. Acta. pag. 33 Taf. III Fig. 19.

Das Männchen dieser Art wurde bereits von Buch-

holz beschrieben, welchem jedoch nur dieses Geschlecht

bekannt war. Durch die Gefälligkeit des Herrn Poppe,

welcher auf Parw5 coent^m^ zwei Weibchen dieser Art fand,

bin ich in den Stand gesetzt, das Versäumniss von Buch-

holz nachzuholen. Die Weibchen dieser Art bieten in der

That so merkwürdige Verhältnisse dar, dass es sich der

Mühe lohnt, dieselben noch nachträglich bekannt zu machen.

Weibchen. (Fig. 6 Taf. VI). Körper kurz und ge-

drungen, kaum IV2 nial so breit als lang, nach hinten

kaum verschmälert, dagegen vom letzten Fusspaare an bis

etwa zur Hälfte des hinter diesem gelegenen Körpertheils

ganz allmählich verdickt und plötzlich wieder verschmälert.

Abdomen am Hinterrande stark ausgebuchtet, die beiden

Hinterecken des Körpers nach hinten stark höckerartig

vortretend, ein jeder dieser Höcker trägt zwei entfernt

von einander inserirte ungefähr gleich lange und gleich

starke Endborsten. Auf der Rückenfläche ausser der Kopf-

platte keine Platte, an der Bauchseite zu beiden Seiten

des Afters zwei starke ungefähr halbmondförmige, mit der

concaven Seite nach einwärts gekehrte, am Aussenrande

mehrfach ausgerundete Platten. Geschlechtsöffnung auf-

fallend weit nach vorne gelegen fast an der Basis des

Trugköpfchens, Lyra mit den sehr stark verkürzten Epi-

meren des ersten Fusspaares verwachsen, winkelig gebogen.

Zur Kcnntniss der Dermaleichiden. 61

Epinieren der Leiden liiiitcrcn Fiisspaare mit ciuander ver-

wachsen, auf jeder Seite eine schräge, mit der Concavität

nach einwärts gewendete C-Figur darstellend, deren vor-

derer Längsstrich nach vorne stark verlängert ist. Zwei

gleich lange und starke hintere Raudborsten.

Trugköpfchen sehr kurz und sehr breit, queroval;

Mundtheile entsprechend gedrungen und kräftig. Vordere

Extremitätenpaare ungefähr gleich lang und gleich dick,

als die hinteren sehr kräftig gebauten, die beiden ersten

Glieder dieser letzteren sehr klein. Vordere Beinpaare

ohne jegliche Armatur. Länge 0,365, Breite 0,23 mm.

Es hält nicht schwer, aus dem kurzen und stark ge-

drungenen Baue und den unbewaffneten Beinen auf Dim.

parinus als die Männchen dieser Art zurtickzuschliessen.

6. Dimorphus Fuffini Buchh.

Bim. Fuffmi Buchh. Nov. Act. pag. 37 Taf. IV

Fig. 23 mas und 24 fem.

Poppe fand auf verschiedenen Möven- Arten nach-

folgend beschriebene Art. Namentlich die Weibchen stim-

men so sehr mit der oben erwähnten Abbildung von Buch-

holz überein, dass ich es nicht wage, vorliegende Art neu

zu benennen. Aber auch in der schlechten Abbildung des

Männchens erkenne ich manchen Zug wieder, welcher auf

die vorliegende Form schliessen lässt. Jedenfalls aber

kann ich in Dim. Fufßni Buchh. mein Thier eher wieder

erkennen, als'in den Abbildungen, welche Canestrini an

zwei verschiedenen Orten ^) von seinem Dim. starnae ent-

wirft. Sollte sich, wie ich zu glauben genügende Ursache

an der Identität der Wirthe haben, dennoch Uebereinstim-

mung der Buchh. Art mit Canestrini 's finden, so müsstc

dieselbe den älteren Namen tragen. Die Beschreibung von

Buch holz ist zu ungenügend, um das in beiden Geschlech-

tern merkwürdige Thier wiederzuerkennen. Es soll daher

dasselbe hier ebenfalls ausführlicher besprochen werden.

Männchen: Ziemlich gestreckt, zwei mal so laug

als breit, dabei der Abstand zwischen dem zweiten und

1) Canestr. Intorno agii Acari Estr. dal Vol. iV ser. V degli

Atti del r. istituto veneto di scienez ed arti etc. Taf. VI Fig. 4

und Atti della societä veneto-trentiua etc. Taf. I— III Fig. 9.

62 G. H aller:

dritten Fusspaar kaum erweitert, dagegen der hinter dem

letzten Fiisspaare gelegene Abschnitt merklich verlängert

und zugleich in entsprechendem Maasse nach hinten ver-

schmälert; Abdominalende durch einen tiefen keilförmigen

Einschnitt in zwei schmale, nach hinten zugespitzte Lappen

zerlegt. Ein blasser schmaler Hautsaum umgibt dieselben

an der Innenseite vollständig und setzt sich auch nach

aussen hin fort, nach hinten überragt derselbe die Spitze

der Abdominallappen und steht hier in zwei undeutlich

getrennten Spitzen hervor. Zwei lange Endborsten, deren

innere an der Spitze der Lappen, deren äussere beträcht-

lich weit nach vorne am Seitenrande inserirt ist, vor der-

selben stehen noch zwei kurze Börstchen, ein drittes ähn-

liches am lunenrande der Lappen nahe dem vorderen Ende

der Incisur. Rücken fast vollständig durch Chitinplatten

geschützt, nur die Verbindungsstellen weich; auch das

Chitiugerüste der Bauchfläche mit zahlreichen accessori-

schen plattenartigen Erweiterungen (Fig. 2 Taf. VII).

Epimeren des ersten Beinpaares halsbandartig vereinigt,

nach hinten in eine lange Spitze auslaufend, des zweiten

Paares am Anfange stark erweitert. Die vorderen Bein-

paare einfach, ohne Fortsätze, an Stelle derselben starke

vorspringende Ecken. Drittes Beinpaar stark verdickt und

verlängert, das letzte Glied stark zugespitzt, ziemlich kurz.

Die Borste des ersten Gliedes nur kurz, des vorletzten

nicht viel länger, wellenförmig gebogen, an der Innenseite

des letzten Gliedes und nahe dessen oberem Ende eine

kurze aber starke Borste von der Gestalt eines zur Schreib-

feder zugeschnittenen Gänsekieles. An der Spitze des

letzten Gliedes zu beiden Seiten des Haftläppchens der

accessorische Begattungsapparat, bestehend aus zwei durch

eine Bucht getrennten Chitinzähnen (y) an der Innenseite

und einem riffartigen, durch zahlreiche parallele Längs-

striemen gefurchten Chitinstücke (x) am Aussenrande des

Gliedes (Fig. 3 Taf. VII). Viertes Fusspaar sehr kurz

und dünn, aus ungefähr gleichen Gliedern zusammenge-

setzt, das Endglied stark zugespitzt, ohne accessorischen

Begattungsapparat, auf einem Vorsprunge der Aussenseite ein

starkes Börstchen tragend. Totallänge 0,54, Breite 0,27 mm.

Zur Kenntiüss der Dermaleichiden. 63

Weibchen kurz und breit, Körper vom dritten

Fusspaarc an nach hinten liaum merklich verschmälert,

die Hinterecken zugernndet. Jederseits eine einzige lange

und kräftige, nahe der Mittellinie inserirte Endborste, hart

nach einwärts von derselben die innere in Gestalt eines

sehr kleinen Härchens. Auf der Rückenfläche ausser der

Kopfplatte zu jeder Seite des Abdomens eine breite band-

förmige Platte von der Gestalt eines flachen mit der Con-

cavität nach auswärts gewendeten (; am Hinterrande in

der Mitte zwischen diesen eine unpaare, fast halbkreis-

förmige Chitinplatte von sehr geringer Grösse, welche die

postanale Geschlechtsöffnung trägt (Fig. 4 Ta£ VH). An

der Bauchfläche die Epimeren der beiden ersten Paare

ähnlich wie beim Männchen, das erste Paar nur mit sehr

kurzem Stachel; die hinteren sehr klein. Lyra halbkreis-

förmig. Köpfchen kurz und breit. Die zwei vorderen

Beinpaare kurz und schmächtig einfach, wie beim Männ-

chen, ebenso klein und noch dünner die hinteren, jene mit

stark verdickten Chitinrändern. Grösse des Weibchens

sehr unbedeutend, kaum halb so gross als das Männchen.

Larven leicht kenntlich an dem einzigen Paare entwickelter

Endborsten.

Die vorliegende Art bildet im männlichen Geschlechte

eine hübsche Illustration zu der weiter oben mitgetheilten

Beobachtung Michael's, betreffend die Entwicklung des

Chitingerüstes der die Wasservögel bewohnenden Derma-

leichen.

7. Dint. gladiator mihi. Beide Geschlechter leicht

gedrungen und entsprechend breit. Männchen und Weib-

chen leicht kenntlich an dem hakenförmigen Olecranon-

fortsatz des zweiten Gliedes des ersten Beinpaares, an dem

sehr langen und starken fast geraden und gegen das Ende

hin ganz allmählich zugespitzten Dornfortsatze des vor-

letzten und dem mangelnden des letzten Gliedes (Fig. 11

Tafel V).

La])pen des männlichen Hinterleibes kurz und breit,

nach auswärts mit schräger /-förmiger Chitinleiste, nach

einwärts mit schmalem blassem Saume, welcher jederseits

über die Spitze des Hinterleibes in Gestalt eines laugen

64 G. Haller:

aber schmalen Zahnes hervorragt. Jederseits vier Paare

von Endborsten, von denen die innerste imd äusserste

schwächer am Seitenrande, die beiden mittleren weitaus

stärkeren und längeren mehr an der Spitze des Hinter-

leibes inserirt sind. Drittes Beinpaar dick und von mas-

siger Länge, stark säbelförmig nach einwärts gekrümmt,

besonders dessen letztes Glied. Das erste nur an der

Basis leicht verdickt, die drei folgenden kaum verändert,

das letzte plötzlich verschmälert und zugespitzt. Glied

eins trägt fast in seiner Mitte eine starke und lange Borste,

eine schwächere steht jeweilen an der Aussenseite des

Hinterendes des dritten und vierten, sowie nach innen in

der Mitte des vierten Gliedes; sehr charakteristisch scheint

die Ausstattung des letzten Gliedes, welches in seiner

ersten Hälfte am Innenrande zwei über einander stehende

schwertförmige Borsten trägt (Fig. 12 A). Das letzte Bein-

paar steht den vorderen zweien an Dicke oder Länge kaum

nach. Sein letztes Glied ist leicht verlängert und am

freien Ende zugerundet. In seiner äusseren Hälfte trägt

dasselbe am Aussenrande zwei längere cylindrische Höcker,

welche durch ein blasses Stachelbörstchen getrennt werden,

das in einen langen schmalen Faden ausläuft. Jene cylin-

drischen Höcker, die einem accessorischen Begattungsappa-

rate entsprechen, geben sich durch einen blassen Ring an

ihrer Spitze als saugnapfartige Bildungen zu erkennen

(Fig. 12 B Taf. V), wie solche von Robin für Tyroglyphus

siro, von mir für Tyrogl. crassipes beschrieben worden sind ;

ähnliche Bildungen werden wir endlich bei der nachfolgen-

den Art kennen lernen.

Die Männchen dieser schönen Art, welche von T vre 11

mehrfach srni Edopistes migratorius gefnuden wurde, haben

eine Länge von 0,35, eine Breite von 2,36 mm. Die Weib-

chen sind 0,455 mm lang und 0,245 breit. Dimorphus

gladiator steht jedenfalls Dim. asternalis Megn. sehr nahe,

unterscheidet sich aber namentlich durch den Besitz eines

Olecranonfortsatzes am ersten Beinpaare.

8. JDim. calcaratus mihi. Männchen merklich grösser

als die Weibchen, Körper sehr gestreckt und von massiger

Breite, namentlich der hinter dem dritten Beinpaare liegende

Zur Kenntniss der Dermaleicliiden. 65

liegende Abscbnitt sehr lang und nach hinten nur wenig

verschmälert, am Ende durch einen tiefen bogenförmigen,

nach vorne hin stark verlängerten Abschnitt in zwei lange

und schmale Lappen geschieden. Die Lappen mit breitem

durch eine nach hinten keilförmig erweiterte Spalte ge-

trennten farblosen Hautsaum, welcher nach hinten in zwei

zahnartige Absätze ausläuft. Am Ende eines jeden der

Lappen, nach auswärts vom hinteren zahnartigen Vorsprung

des Hautsaumes eine lange und starke Endborste, weit

nach vorne von dieser am Seitenrande der Abdominal-

lappen eine zweite ähnliche und über dieser eine dritte

nur wenig schwächere, eine letzte ganz schwache am Innen-

rande der Lappen noch weiter nach vorne als diese. Vor

Allem aber erweisen sich die Verhältnisse des dritten und

vierten Beinpaares auch für diese Art als sehr charakteris-

tisch. Das dritte Beinpaar ist sehr lang und stark ver-

dickt, nach hinten ganz allmählich verjüngt, aber nicht zu-

gespitzt; die Gliederung ist annähernd eine gleiche, nur

das letzte Glied übertrifft die anderen an Länge. Glied

eins ungefähr in seiner Mitte, vier in der Mitte des lunen-

randes mit ungemein langer und kräftiger Borste, dieses

ausserdem am hinteren Rande mit zwei schwächeren ;

Glied fünf trägt in der Mitte des Innenrandes einen starken

knebeiförmigen Dorn, welcher das Ende des Fusses nur

wenig überragt, ausserdem einen zweiten noch dickeren

und sehr kurzen nach innen von der Insertion des Haft-

läppchens, nach aussen von dieser ist der Hinterrand des

Gliedes in einen kräftigen, leicht nach einwärts gerichteten

Spornfortsatz verlängert (Fig. 13 uns. Taf. V). Das vierte

Fusspaar steht den beiden ersten an Grösse nur wenig

nach, seine Gliederung ist ungefähr gleich, jedoch verjüngt

sich dasselbe gegen das Ende hin ganz allmählich; sein

letztes Glied ist in der Mitte leicht verschmälert, am Ende

zugeruudet, nach auswärts vom Haftläppchen demselben

sehr genähert und dicht neben einander trägt dasselbe zwei

sehr kleine saugnapfartige Bildungen (Figur 14 Tafel V).

Länge 0,527, Breite 0,236 mm.

Die Weibchen dieser Art charakterisiren sich durch

den kurzen und gedrungenen Körper, welcher nach hinten

Arch. f. Naturg. XXXXVUI. Jahrg. 1. Bd. 5

66 G. Haller:

zwischen den zwei Paaren von Endborsten leicht ausge-

randet ist, den als eine Spitze vorspringenden After und

die wohl ausgebildeten Epimeren; das erste Paar derselben

vereinigt sich weit nach hinten, um in eine gemeinsame

Spitze auszulaufen. Diese letztere reicht bis zur bogen-

förmigen Lyra, deren beide Enden je eine mittellange Borste

tragen. Länge 0,418, Breite 0,218 mm.

Von dieser in beiden Geschlechtern wohl charakteri-

sirten Art erhielt ich ein einziges Männchen und zwei

Weibchen zur Untersuchung, welche von Poppe auf Orty-

gometra porzana gefunden wurde. Mit Bim. Gallimdae

Buchh. stimmt dieselbe durchaus nicht überein.

9. Dim. forcipatus mihi. Männchen (Fig. 15

uns. Taf. V) lang und schmal, mit tief und breit ausgeschnit-

tenem Hinterleibe, die schmalen und spitzen Lappen tragen

nahe der Spitze und an dieser selbst je eine lange und

sehr starke Endborste, alle übrigen Paare sind nur durch

kurze Härchen angedeutet. Der bis zu den Haftnäpfen

reichende, nach vorn zugerundete Ausschnitt vollkommen

durch eine durchsichtige und farblose Chitinhaut ausge-

füllt, welche an den Seiten merklich über das Abdomen

hervorragt, nach hinten in zwei starke zugespitzte Lappen

verlängert ist. Grundglieder der vorderen Extremität sehr

stark verdickt, diejenigen des zweiten Paares mit ihren

Innenrändern nach oben die Aussenränder des ersten

Paares bedeckend. Das zweite und dritte Glied nur un-

deutlich getrennt, das zweite das nachfolgende nach aus-

wärts leicht überragend mit eigenthümlich zugeschärftem

Seitenrande (Fig. 16 Taf. V), aber ohne nach rückwärts

gekrümmten Dorn am hinteren Ende. Die Dornfortsätze

des letzten und vorletzten Gliedes kaum ausgebildet, nur

durch schwache stumpfe Höckerchen vertreten (Fig. 16

Taf. V). Epimeren des ersten Fusspaares quer nach ein-

wärts tretend, gleich nach ihrem Ursprünge verwachsen,

in eine lange gemeinsame Spitze auslaufend.

Drittes Beinpaar nur wenig verdickt und sehr lang,

säbelförmig nach einwärts gekrümmt, von der Basis des

ersten bis zum Ende des vierten Gliedes nicht verschmälert,

scheinbar viergliedrig, da zwei und drei nur sehr un-

Zur Kenntniss der Derraaleichiden. 67

deutlich und ohne Articulation getrennt sind. Letztes Glied

dicht hinter der Innenecke des vierten eingelenkt und gut

um die Hälfte dünner als jenes, daher die Aussenecke von

vier über das nachfolgende Glied sehr stark vorspringend.

Hier befindet sich nun als accessorischer Begattungsapparat

eine eigenthümliche Zangenbildung (Fig. 17 uns. Taf. V).

Dicht hinter der an der Aussenecke des vierten Gliedes

entspringenden längeren Borste ist der hintere Rand des

Gliedes zu einem nach auswärts steil abfallenden Chitin-

zahne (uns. Fig. z) verlängert, welchem entsprechend die

Aussenseite des letzten Gliedes in ihrer oberen Hälfte

einen bogenförmig erweiterten Chitinkamm (uns. Figur k)

trägt. Der durch diese Chitinbildungen entstehende Scheeren-

oder Zangenapparat wird noch durch zwei kleine Chitin-

höckerchen (uns. Fig. hh') vervollständigt, welche sich

nach einwärts von dem Chitinzahne erheben. Ich habe

diesen eigenthümlichen Apparat bei allen sechs von mir

untersuchten Männchen dieser Art wohl ausgebildet ge-

funden, die anderen Arten scheinen ihn, aus den Beschrei-

bungen und Zeichnungen Megnin's zu schliessen, zu ent-

behren; jene Arten kenne ich nicht aus eigener Anschau-

ung. Auch das vierte Beinpaar ist aus den nämlichen

Gründen wie das dritte scheinbar nur viergliedrig, steht

den vorhergehenden an Grösse und Länge bedeutend nach

und läuft ganz allmählich in eine Spitze aus. Sein letztes

Glied ist ungefähr so lang, wie ein jeder der beiden vor-

hergehenden Abschnitte und entbehrt aller accessorischen

Ausstattungen. Länge 0,454, Breite 0,200 mm.

Weibchen und Larven leicht kenntlich durch den

oben beschriebenen Bau der beiden ersten Beinpaare.

Körper sehr lang und schmal, von der Insertion des ersten

Beinpaares an nach hinten zweimal stufenw^eise verschmä-

lert. Beim trächtigen Weibchen anfänglich weit nach

hinten vom vierten Beinpaar ein ungefähr halbkugeliger

Abschnitt durch eine tiefe Ringfurche abgesondert (Fig. 18

Taf. V}. Mit dem Wachsen des Eies verstreicht die letztere

mehr und mehr, bis sie endlich ganz verschwindet. Hintere

Beinpaare sehr dünn. Lyra überaus flach, kaum gebogen

(s. uns. Fig. 18). Länge 0,363, Breite 0,136 mm.

68 G. Haller: '

Diese Art, deren Weibchen namentlich sehr charak-

teristisch gebildet sind, steht im männlichen Geschlecht fast

allen der vierten Abtheilung Megnins sehr nahe, unter-

scheidet sich aber von allen durch die Bildung der Vorder-

beine und den Zangenapparat am 3. Beinpaare, ausserdem

durch verschiedene oben erwähnte Einzelheiten. Tyrell

fand dieselbe in mehreren Exemplaren auf Tringoiäes macu-

laris aus Canada.

3. Gattung Pteronyssus. Megn. und Robin.

(Taf. II Fig. 6—8).

1. Pteron. simplex. Männchen. Dem Männchen

von Pteron, striatus Megn. sehr ähnlich. Von gestreckter

Körperform, zwischen dem zweiten und dritten Beinpaare

von tiberall gleicher Breite, der hinter dem dritten Bein-

paare gelegene Abschnitt nach hinten nur wenig verschmä-

lert, in der Mitte kaum merklich ausgeschnitten, die beiden

Enden zugerundet. Jederseits zwei lange Endborsten,

welche getrennt entspringen, nach kurzem Verlaufe aber

zusammenstossen und sich so innig zusammenschmiegen,

dass sie verwachsen erscheinen und nur durch starken

Druck getrennt werden können. Die innerste Endborste

auf ein kurzes Spitzchen reducirt, die äusserste auf ein

nur wenig längeres Häkchen. Die männlichen Genitalien

liegen sehr weit nach hinten, zwischen der Insertion des

letzten Beinpaares. Zu jeder Seite von der Analspalte ein

dreieckiger, mit der schmälsten Seite nach einwärts ge-

wendeter Lappen, welcher den Haftnapf trägt und sich

vom übrigen Körper durch den Mangel der Hautvillen aus-

zeichnet. Das letzte Glied des ersten Beinpaares gegen

das Ende hin mit leichtem Chitinkamme an der Unterseite.

Das dritte Beinpaar von den Vorigen kaum durch geringere

Dicke und bedeutendere Länge unterschieden, am Aussen-

rande des letzten Gliedes gegen das Ende mit kaum be-

merkbarem, ein feines Haar tragendem Chitinhöcker. Letztes

Fusspaar beträchtlich kürzer als die beiden ersten Paare,

jedoch von gleicher Dicke, erreicht angedrückt das Ende

des Abdomens nicht. Länge 0,346, Breite 0,163 mm.

Zur Kenntniss der Dermaleichiden. 69

Weibchen (Fig. 2 Taf. VI). Mehr als IV2 mal so

lang als das Männchen und nur wenig breiter. In der

gestreckten Körpergestalt dem Weibchen von Fteronyssus

picinus sehr ähnlich, nach hinten jedoch noch stärker ver-

schmälert. Jederseits von dem schmalen und kaum merk-

lich ausgerandeten Ende des Abdomens zwei gleiche End-

borsten von bedeutender Länge und entsprechender Stärke.

Zwischen beiden Paaren den hinteren Körperrand in Ge-

stalt eines sehr kleinen, nach seitwärts gewendeten Börnes

tiberragend die postanale GeschlechtsöflPnung. Epimeren

des ersten Beinpaares am hinteren Ende zusammenstossend,

alle lang, aber schwach; Schenkel der Lyra lang und dünn

auslaufend. Zwischen den zwei vorderen und zwei hinteren

Beinpaaren ist, was Dicke und Länge anbetrifft, kaum ein

Unterschied zu bemerken ; das letzte Glied des ersten Paares

ohne Chitinkamm. Länge 0,527, Breite 0,181 mm. Larven

von ähnlicher Körpergestalt wie die Weibchen.

Diese namentlich durch den sehr bedeutenden ge-

schlechtlichen Grössen unterschied ausgezeichnete Art wurde

von Tyrell in zwei Männchen, ebenso vielen Weibchen

und einigen Larven auf Melanerpes erythrocephdliis aus

Canada gefunden.

2. Fteronyssus quadratus mihi. Diese Art sieht

DimorpJms picinus M6gn. sehr ähnlich, ist aber deut-

lich von ihr durch die Gestalt des Abdomens des Männ-

chens unterschieden (Fig. 8 Taf. VII). Die beiden Ab-

schnitte des Hinterleibes sind nämlich am Hinterrande

nicht zugerundet, sondern geradlinig, mit ausgesprochenen

Hinterecken. Der in seiner Gesammtheit genau quadra-

tische hinter dem letzten Fusspaare gelegene Körperab-

schnitt, wird am Hinterrande seiner ganzen Länge nach

durch einen schmalen farblosen Hautraud gesäumt, welcher

nach hinten von der vierten Extremität nur wenig nach

einwärts vom seitlichen Körperrande beginnt, um an der

Ventralfläche als niedriger Kamm nach den Hinterwinkeln

des Abdomens zu ziehen. Jederseits drei auf den hinteren

Körperchen inserirte Endborsten von ziemlich gleicher

1) Mügu. und Rubin loc. cit. pag. 423 Taf. XXV.

70 G. Haller:

Länge. Das dritte Beinpaar empfangt sein Haftläppchen

nicht an der Spitze selbst, sondern merklich entfernt von

derselben am Aussenrande. Ich fand ein einziges Männchen

dieser Art auf Gecinus canus.

Pterocolus nov. gen.

(Taf. II Fig. 9—12, Taf. VII Fig. 6—9.)

Koch beschrieb in seinem oftfach erwähnten ba-

rocken Werkchen zuerst das Männchen des hierher ge-

hörenden Dermaleichus corvinus und bildete auch ein Weib-

chen ab, weiches er irrthümlicher Weise auf diese Species

bezog. Erst Buchholz erkannte beide Geschlechter und

bildete die Art kenntlich ab. Er lehrte uns auch eine

zweite diesem Genus zuzuweisende Species den Derm.

Eulabis kennen; es ist jedoch sehr fraglich, ob auch das

von ihm abgebildete und beschriebene Weibchen wirklich

hierher zu ziehen ist.

Nachdem nun einmal die Dermaleichen in verschiedene

Genera gesondert waren, glaubte ich, dass ein Bedürfniss

vorhanden sei, Thiere, deren Männchen und Weibchen eine

so charakteristische Körperform besitzen, in einer beson-

deren Gattung unterzubringen. Ich*) stellte daher für sie

das Genus Pterocolus auf, indem ich mich auf die nach

hinten zugespitzte und in eine Endrosette auslaufende

Körpergestalt der Männchen und den hinten tief gespaltenen,

lang gestreckten Leib der Weibchen, ausserdem aber auf

einige nebensächliche Merkmale berief. Diese letzteren

sind, wie sich jetzt herausstellt, allerdings nur für Dermal,

corvinus charakteristisch, allein die bestimmt angegebenen

Körperformen hätten zur Bezeichnung der Gattung voll-

kommen genügt. Leider blieb aus mir unbekannten Ur-

sachen die Beschreibung bei der Publikation ganz weg.

Als später Canestrini seine Dermaleichenstudien

schrieb, ignorirte er diese Gattung ganz und ordnete die

beiden erwähnten Arten dem Genus Pterolichis Chr. Rob.^)

unter. Dieser Gattung werden aber je länger je mehr und

1) Weitere Beiträge loc. cit. pag. 538 und f.

2) Megnin und Robin loc. cit. pag. 393.

Zur Kenntniss der Derinaleichiden. 71

sicherlich ganz gegen die Absicht der ersten Monographen

alle missbeliebigen Arten zugeschoben, welche man anderswo

nicht unterbringen kann. Wir bekommen daher eine Gruppe

der heterogensten Formen, welche mit den ersten typischen

Arten nur die Eigenthiimlichkeit gemeinsam haben, dass

ihre hinteren Fusspaare keine auffallenden sexuellen Unter-

schiede zur Schau tragen. Ein ähnliches Schicksal droht

auch der von Canestrini^ errichteten Gattung Alloptes.

Wie bekannt, stellte der italienische Acarinologe diese

Gattung für einige Dimorphusformen auf, deren viertes

Fusspaar in autfallender Weise verdickt ist. Seine typi-

schen Formen waren All. ccramhicis und All. palmatiis.

Wir dürfen daher auch fordern, dass die hierher gehörigen

Species in beiden Geschlechtern einen Dimorphus ver-

wandten Habitus aufweisen. Allein neulich beschrieben

Canestrini und B erlese eine Federmilbe von Cypselus

apus als Alloptes cypseli, welche mit den typischen Formen

der Gattung nichts weiter gemeinsam hat, als das verdickte

vierte Fusspaar, dagegen im äusseren Habitus BermaleicJms

corviniis gleicht wie ein Ei dem anderen.

Canestrini hält sich mithin in unnatürlicher Weise

an die im Bau der Beinpaare ausgesprochenen sexuellen

Unterschiede. Ich kann mich mit diesem Verfahren aus

zwei Gründen nicht einverstanden erklären. Erstlich weil

eines der gerechtfertigsten Grundgesetze einer naturgemässen

Systematik fordert, dass die Summe einer Reihe gemein-

schaftlicher Merkmale mehr gilt, als eine vereinzelte Eigeu-

thümlichkeit. Sodann bietet die äussere Körperform,

welche wie wir anderweitig 2) sehen, zusammenhängt mit

der inneren Anatomie, ein gewichtigeres Merkmal als die

sexuellen Verschiedenheiten im Baue der verschiedeneu

Beinpaare. Nur wenn man sich durch diesen Grundge-

danken leiten lässt, wird es gelingen, die so überaus

mannigfachen Gestalten der Federmilben in mehreren gut

umschriebenen und harmonisch abgeschlossenen Gruppen

unterzubringen. Auf dieser Basis will ich es denn auch

1) Canestriui Intoruo ad alcuni acari parassiti in Atti della

societä veueto-treutina di scienzc naturali vol. VI fac. I pag. 7.

2) Zeitscbr. f. wissensch. Zoologie. Band XXXVi.

72 G. Haller:

versuchen, in kurzen Worten die neue Gattung Pterocolus

zu umschreiben.

Körper in beiden Geschlechtern gestreckt und unge-

fähr von der nämlichen Grösse. Sexueller Unterschied

namentlich in der verschiedenen Körpergestalt, zuweilen

auch in den hinteren Beinpaaren ausgesprochen. ^ Körper

nach hinten in eine Spitze auslaufend, am Ende ungetheilt,

dagegen zu einer Rosette verdickt. Zweite Weibchenform

mit tief eingeschnittenem Hinterleibe ; erste ähnlich nur mit

weniger tiefem Einschnitte. Geschwänzte Weibchen fehlen

vollkommen. Hierher gehören:

I. Viertes Beinpaar des Männchens nicht in merklicher

Weise verdickt.

1. Pteroc. corvinus Koch.

Dermal, corvinus Koch Crust. Myr. und Arachn. h 33

18 mas 19 non fem. Buchh. Nova Acta Leop. 1870 pag. 24,

Taf. II, Fig. 10 mas, 11 fem.

Pterocohis corvinus Koch. Haller weitere Beiträge p. 538.

Pterolichus corvinus Koch Canestr. lutorno pag. 9.

Körper des Männchens etwa zwei und ein halbes Mal

so lang als breit, namentlich der Endabschnitt lang gestreckt.

Aeussere Rückenborsten vorhanden, Endborsten ungleich

lang. Einschnitt tief und schmal, Seitenlappen entsprechend

lang und schmal. Endborsten ungleich lang und stark.

2. Pterocolus Eulahis Buchh.

Dermaleichus Eulabis Buchh. Nova Acta Leop. 1870

pag. 21. Taf. 11 Fig. 8 mas, Fig. 9 fem (?).

Pterocolus Eulahis Buchh. Hall. Weit. Beitr. p. 539.

Pterolichus Eulahis Buchh. Can. Intorno pag. 9.

Männchen sehr kurz und gedrungen, namentlich der

hinter den vier Beinpaaren gelegene Endabschnitt. Vordere

Rtickenborsten fehlend, hintere ohne begleitendes Spitzchen.

Rosette durch eine blasse Haut gesäumt. Jederseits zwei

ungleich lange Endborsten. Weibchen wahrscheinlich noch

unbekannt.

3. Pterocolus gracilepinnatus mihi. Männchen

(Fig. 9 Taf. VII) von sehr gestreckter Gestalt, fast 3 Mal

so lang als breit, eben so wohl zwischen dem zweiten

und dritten als hinter dem vierten Fusspaare verlängert;

Zur Kenntniss der Dermaleichiden. 73

Ende des Abdomen die Spitze des hintersten Fusspaares

beträchtlich überragend, in zwei divergirendeAeste gespalten,

deren jeder eine fiossenartige Verbreiterung trägt, die in

der Mitte mit derjenigen der anderen Seite verwachsen

ist. Zwei sehr lange und am Anfange schwach verbreiterte

Paare von Endborsten, deren innere an der Spitze, deren

äussere leicht nach vorne von derselben am Aussenrande

der kurzen Gabeläste des Abdomens entspringt.

Körper sehr stark gepanzert, auf der Rückenfläche

nur die Verbindungsstellen weich und mit Rillen versehen;

aber auch die Bauchfläche längs den Seitenrändern durch

starke Chitinschienen verstärkt, der hinter dem vierten

Fusspaare liegende Abschnitt sogar theilweise durch eine

gebräunte Platte bedeckt, welche die beiden Haftnäpfe und

auf einer Nath in ihrer Mitte die Analspalte trägt. Epi-

meren der vorderen zwei Beinpaare schwach und striemen-

förmig, diejenigen der hinteren sehr stark, breit und un-

gefährdreieckig, diejenigen des vierten Paares sogar doppelt.

Auf gleicher Höhe mit dem vorderen Ende der Bifurcation

des Abdominalendes, mithin an der schmälsten Stelle des

Körpers am Seitenrande eine schwache, und farblose

Chitinschuppe, in deren Schutze ein kurzes Hakenbörstchen

entspringt. Der Raum zwischen den beiden divergirenden

Aesten des hinteren Körperendes bis auf eine kleine Lücke

durch Chitinmasse ausgefüllt. Die flossenartigen Verbrei-

terungen farblos durch radiär ausstrahlende Reihen nach

auswärts an Grösse abnehmender Chitinpunkte von bräun-

licher Färbung sehr zierlich punktirt, ihr Rand regelmässig

sternförmig ausgeschnitten (Fig. 9 Taf. VI).

Alle Beinpaare sehr schlank und von massiger Länge,

die hinteren kaum durch geringere Dicke von den vorderen

unterschieden. Haftläppchen länglich oval, ihr Stiel in

eigenthümlicher Weise in der Mitte des Seitenrandes in-

serirt ; die hinteren merklich grösser als die vorderen. Die

männlichen Geschlechtsorgane kurz aber mit sehr starkem

Chitinskelet.

Alle Platten von braunrother Färbung, die stärker

chitinisirten Stellen entsprechend dunkler, die weiche Haut

von weisslicher Färbung. Totalläugc 0,63, Breite 0,22 mm.

74 G. Haller:

Weibchen habe ich keine zur Untersuchung erhalten,

dagegen die sehr charakteristisch gestaltete Larve (Fig. 10

Taf. VI). Der Körper derselben ist sehr breit und hoch

gefüllt, zwischen dem zweiten und dritten Fusspaare kaum

oder nur merklich verschmälert, der Abstand zwischen

beiden sehr lang. Der hinter dem dritten ßeinpaare ge-

legene Abschnitt nach hinten sehr stark verschmälert, in

zwei lange und spitze Lappen geschieden, deren jeder eine

lange und kräftige End börste trägt. Der weiche Körper

des Thieres durch zwei Platten beschützt, deren erste der

Kopfplatte der Erwachsenen entspricht, deren zweite auf

der Höhe des dritten Beinpaares leicht verbreitert beginnt,

* sich anfänglich ungetheilt nach hinten zieht, um sich bald

entsprechend der Bifurkation des Abdomens in zwei Hälften

zu spalten, deren jede einen Abdominallappen von oben

bedeckt. Dicht vor der Insertion des dritten Fusspaares

die letzte Rille der Körperoberfläche zu einer merklich

vorstehenden Schuppe verbreitert, unter welcher das der

zweiten hinteren Randborste entsprechende Dörnchen in-

serirt ist. Die beiden vorderen Beinpaare sehr schmächtig,

das dritte kürzer und dicker, sein zweites Glied springt

nach vorne und aussen buckelartig über das erste hervor

und trägt hier eine kurze aber starke Borste.

Tyrell fand diese interessante Art auf Empidonax

flaviventris in Gesellschaft mehrerer sehr grossen Analges-

Weibchen (Taf. III Fig. 10), welche sich nicht näher be-

stimmen lassen. Unter unseren europäischen Arten steht

jedenfalls Fteroc. gracilepinnatus dem DermaleicMis corvinus

Buchh. am nächsten, unterscheidet sich aber auf den ersten

Blick durch die bedeutendere Länge, den zierlichen flossen-

förmigen Anhang des Endknaufes u. s. w.

Die Mundtheile sind sowohl bei dem Männchen,

als bei der Larve so instructiv, dass ich mir nicht versagen

kann, auf diese von mir an anderen Orten ausführlicher

besprochene Frage kurz zurückzukommen und verweise

ich für die nachfolgende Schilderung auf die Figuren

Fig. 6 bis 10 uns. VII. Tafel.

Betrachten wir unseren Pterocoliis zunächst von der

Rückenfläche, so stossen wir zuerst auf das Epistom, wel-

Zur Kenntniss der Dermaleichiden. 75

ches die naclifolgenden Mundtbeile an ihrer Basis bedeckt.

Dasselbe (Fig. 6 e) ist gerade bei unserer Art sehr kurz,

nach vorne hin zugerundet. Dicht darunter liegen nach

einwärts und der Mittellinie genähert die scheerenförmigen

Mandibeln, wie Erich son dieselben zuerst benannt hat,

mithin das erste Kieferpaar. Bei Fterocolus gracilepinnaüis

(uns. Fig. 6 k', k') sind dieselben von lang gestreckter Ge-

stalt, mit sehr langen und an ihren Innenrändern höcker-

losen Fingern; sie sind es, von welchen die Gestalt des

Trugköpfchens aller Arten abhängt. Nach aussen von

ihnen liegen jederseits die Mandibularpalpen (Fig. 6 pm,

pm), gleich den Mandibeln sehr lang gestreckte und schlanke

Organe, welche wie bei allen anderen tracheenlosen Milben

nur drei Glieder erkennen lassen, das letzte derselben ist

nach aussen zugespitzt und leicht nach auswärts gebogen.

Verfolgen wir bei einer tieferen Einstellung des Instrumentes

das untere Ende der Palpen nach einwärts, so erkennen

wir bei Fterocolus gracilepinnaüis zwei stark gebräunte

Platten (Fig. 8 k 2) ungefähr von der Gestalt eines Bumer-

augs, deren hintere divergirende Enden sich mit dem oberen

Ende der gleichseitigen Epimere des ersten Fusspaares

kreuzen. Sie kennzeichnen sich durch die Insertion der

Maxillarpalpen als das zweite Kieferpaar. Wir beobachten

nun unsere Milbe von der Bauchfläche und stossen hier

zunächst auf die bräunliche, an ihrem oberen Rande leicht

verschmälerte Unterlippe (Fig. J ul), welche bei unserer

Art etwas höher als breit, und an ihrem hinteren Rande

durch eine mittlere und zwei seitliche Ausbuchtungen aus-

gerandet erscheint. An ihrem vorderen Rande ist dieselbe

in der Mitte zu einem schwachen Zähnchen ausgezogen,

zu beiden Seiten von diesem Vorsprunge trägt sie zwei in

auffallender Weise verbreiterte blattförmige Organe (Fig.

7 1 1), welche nach hinten gelenkig mit der Unterlippe ver-

bunden sind. Die Gestalt dieser farblosen und dünnhäutiicen

Organe, welche an ihrem Innenrande leicht verdickt und

deren Fläche durch fünf bis sechs schräge von oben und

aussen nach innen und unten eindringende leicht gebogene

Streifen gerippt erscheinen, ist sehr schwer zu beschreiben,

sie ergibt sich am Besten aus unserer Figur 7. Durch ihr

76 G. Haller:

paariges Auftreten und ihre gelenkige Verbindung mit der

Unterlippe geben sich dieselben als Labialtaster zu er-

kennen. Setzen wir nun unsere Untersuchung von der

Bauchfläche aus nach einwärts fort, so treffen wir dicht

hinter dem mittleren zahnartigen Vorsprunge der Unter-

lippe auf zwei der Mittellinie sehr stark genäherte, kaum

merklich gebogene, stabförmige Gebilde (Fig. 7 k^ k^),

welche ich entsprechend ihrer Lage als das dritte Kiefer-

paar beanspruche.

Bei' der sechsfüssigen Larve (Fig. 9 uns. Taf. VII)

bleiben sich diese Verhältnisse bis auf das zweite Kiefer-

paar und dessen Taster gleich. Die Taster erscheinen

denjenigen der übrigen Dermaleichen noch ähnlicher, ihr

letztes Glied ist am Ende einfach zugeraudet. Die Platten

sind im Verhältnisse zu denjenigen des erwachsenen Thieres

beträchtlich grösser und von bedeutender Flächenausbil-

dung, sie ragen nach hinten fast bis zur Insertion der

Rückenborsten in das Körperinnere hinein, dabei ist ihre

Gestalt etwa dreieckig mit nach innen gewendeten und

parallel verlaufenden längsten Seiten.

Es scheint mithin, als ob die grösste Ausbildung dieser

Platten einen primitiven Zustand des betreffenden Thieres

bezeichnete. Die grösste Ausbildung dieser Platten bei

Anaiges (Fig. 10) würde mithin die von mir bereits früher

ausgesprochene Ansicht bestätigen, dass nämlich die Analges-

formen die ältesten und von ihnen die andern Dimorphus-

formen abzuleiten sind.

IL Viertes Fusspaar des Männchens verdickt.

4. Pferocolus cypseli. Can. und Berl.

Älloptes cypseli Can. und Berl. Nuovi acari loc. cit.

pag. 5 Taf. XIX Fig. 3 fem., Fig. 4 mas.

Beide Geschlechter länger und besonders schmäler

als bei der nachfolgenden Form. Endrosette des Männchens

mit farblosem Saum und jederseits mit vier kurzen End-

borsten. Rückenborsten kurz. Die Glieder des vierten Fuss-

paares von sehr ungleichmässiger Entwicklung ; das Endglied

aller vier hinteren Extremitäten an der Innenseite nahe dem

oberen Ende mit kurzem Dornfortsatze. Weibchen mit tiefem

und breitem Ausschnitte, Lappen lang und sehr schmal mit

Zur Kenntniss der Dermaleichiden. 77

blassem Saume, drei Endborsten, eine längere und zwei um

die Hälfte kürzere, welcbe in weiten Abständen stehen.

5. Pterocolus hisetatiis nov. spec. Taf. VI Fig. 11.

mas Fig. 12 fem.

Beide Geschlechter bei ungefähr gleicher Breite merk-

lich kürzer als bei voriger Art, äussere Schulterborsten

sehr lang und stark, innere vorhanden aber sehr klein.

Männchen mit wenig ausgebildeter Endrosette, diese ohne

blassen Hautsaum. Jederseits drei Endborsten, mittlere

länger als der Körper, äussere und innere überaus kurz.

Viertes Fusspaar sehr gleichmässig gegliedert, die End-

glieder aller hinteren Extremitäten ohne Spitzchen, dafür

das untere Ende des dritten Gliedes des letzten Fusses

an der Innenseite mit längerem, starken Börstchen. Das

Weibchen mit kurzem schmalem Einschnitte, kurzen aber

breiten Lappen, blos mit zwei gleichen langen und starken

Endborsten. L. 0,45, Br. 0,2 mm. Weibchen L. 0,46, Br.

0,16 mm.

Das Männchen dieser Art kann wohl schwerlich mit

einem der übrigen verwechselt werden, dagegen gleicht

das Weibchen sehr demjenigen von Pterocolus corvinus.

Bei genauerer Untersuchung unterscheidet es sich aber von

demselben durch den sehr kurzen Einschnitt, die eben so

beschaffenen und sehr kurzen Seitenlappen, endlich durch

die gleichmässig langen Endborsten.

Herr Poppe in Vegesack bei Bremen, welcher diese

Federmilbe in mehreren ,' Exemplaren auf Möven (Sterna

hirundo) fand, hatte die Güte, mir dieselbe zur Beschreibung

zur Verfügung zu stellen.

Erklärung der Tafeln V-VII.

NB. Sämmtliche Figuren sind mit Hülfe der Camera lacida

von Nächst gezeichnet worden. Die Angabe der Combinationen

bezieht sich auf ein kleines Hartnack'sches Mikroskop mit einge-

stossener Kammer. Als Objekte dienten meist in Harzeinschluss

präparirte Milben.

78 G. Haller:

Taf. V.

Fior. 1 — 5. Die dritte Extremität einer Seite der Mäniiclien

von Anaiges digitatus, hidentatus, pachycnemüis, tridentulatus und

polUcipatus bei Oc. 3 Syst. G.

Fig. G. Geuitalapparat von Dim. aculeatus. J^ Oc. 5 Syst. 6.

Fig. 7 — 10 bez. s. auf Dim. Tyrelli.

Fig. 7. Männchen von der Dorsalfläche. Oc. 3 Syst. 6.

Fig. 8. Die Beine der rechten Seite bei Oc. 4 Syst. 6.

Fig. 9. Eigenthümlich verbreiterter Dorn vom oberen Rand

des zweiten Gliedes der 2. Extremität bei Oc. 5 Syst. 7.

Fig. 10. Endglied des vierten Fusses des Männchens. Oc. 5

Syst. 7.

Fig. 11 und 12 bez. s. auf Dim. gladiator mihi.

Fig. 11. Die drei ersten Glieder der ersten Extremität. Oc. 4

Syst. 6.

Fig. 12. A Endglied des dritten, B des vierten Fusses des

Männchens. Oc. 3 Syst. 7.

Fig. 13 und 14 bez. s. a. Dim. calcaratus mihi.

Fig. 13 Endglied des dritten, Fig. 14 des vierten Beines des

Männchens, beide bei Oc. 3 Syst. 4.

Fig. 15 — 18 auf Dimorph, forcipatus mihi.

Fig. 15. Männchen von der Dorsalfläche aus gesehen. Oc. 3

Syst. 6.

Fig. 16. Die drei ersten Glieder des ersten Beinpaares. Oc. 4

Syst. 6.

Fig. 17. Die Zange zwischen dem vorletzten und letzten

Gliede des dritten Beinpaares des Männchens. Oc. 5 Syst. 7. h u. h'

access. Höcker, k Chitinkamm, z zahnförmiger Chitinvorsprung.

Fig. 18. Weibchen von der Bauchfläche, die Extremitäten nur

einseitig gezeichnet. Oc. 3 Syst. 6.

Taf. VI.

Fig. 1 — 3 bez. s. a. Dim. pici majoris Buchh.

Fig. 1. Hinteres Abdominalende des Männchens. Oc. 3 Syst, G.

Fig. 2. Die zwei ersten Extremitäten einer Seite. Oc. 4 Syst. 6.

Fig. 3. Sporn an der Innenseite der dritten Extremität des

Männchens. Oc. 5 Syst. 7.

Fig. 4. Männchen von Dim. appendiculatus mihi von der

Ventralfläche. Oc. 3 Syst. 6.

Fig. 5. Dessen letztes Glied des dritten Fusses. Oc. 5 Syst. 7.

Fig. 6 und 7. Weibchen und Männcfhen von Pteronyssiis

Simplex mihi bei Oc. 3 Syst. 6.

Fig. 8. Männchen des Pter. guadratus mihi von der Bauch-

fläche. Oc. 3 Syst. 6.

G. Haller: Zur Kenntniss der Dermaleichiden. 79

Fig. 9. Männchen von Ptcrocolus gracüepmnatus mihi von der

ßauchfläche. Oc. 3 Syst. 6.

Fig. 10. Larve ders. Art von der Rückenfläche. Oc. 3 Syst. 6.

Fig. 11 und 12. Männchen und Weibchen von Pterocol.

imisetatus mihi von der Uauchfläche. Oc. 3 Syst. 6.

Taf. VII.

Fig. 1 — 5 bez. s. auf Dim. Puffini Buchh.

Fig. 1. Männchen von der Rückenfläche. Oc. 3 Syst. 6.

Fig. 2. Dasselbe von der Bauchfläche. Oc. 3 Syst. 6.

Fig. 3. Endglied des dritten Fusses mit dem access. Begat-

tungsapparate und dem Haftläppchen im optischen Querschnitte.

Oc. 5 Syst. 7. y die beiden Zähnchen an der Innen-, x der riffartige

Vorsprung an der Aussenseite.

Fig. 4. Weibchen von der Rücken-,

Fig. 5. Dasselbe von der Bauchfläche. Beide Fig. bei Oc, 3

Syst. 6.

Fig. 6—8 bez. sich auf den Mundapparat des . erwachsenen

Männchens, Fig. 9 der Larve von Pterocolus gracüepinnatus mihi,

Fig. 10 von Änalges spec. innom. von Empidonax flaviventris. Alle

Fig. bei Oc. 5 Syst. 7.

In Figur 6 — 10 bedeutet e Epistom, k^ — k^ das erste bis dritte

Kieferpaar, pm Palpus maxillaris, ul Unterlippe, ult Unterlippentaster.

Zur Entwicklungsgescliiclite des Leberegels

(Distomum hepaticum).

Von

Rudolf Leuckart.

Hierzu Tafel VIII.

Bei der Beurtheilung der Entwicklungs- und Lebens-

geschiclite des Leberegels sind wir bislang auf blosse Ana-

logieschlüsse angewiesen gewesen. Auf Grund derselben

hielten wir uns zu der Annahme berechtigt, dass die Em-

bryonen, die in den nach aussen gelangten Eiern unter

günstigen Umständen sich entwickeln und nach dem Aus-

schlüpfen, wie das Creplin^) schon vor mir 2) beobachtet

hat, nach Art der Flimmerinfusorien eine Zeitlang im

Wasser umherschwimmen, schliesslich in eine Schnecke

einwanderten und in dieser dann zu Keimschläuchen wür-

den, deren Brut in dem definitiven Wirthe wiederum zu

Leberegeln heranwüchse. Das gesellige, meist massenhafte

Vorkommen der ausgebildeten Parasiten legte weiter noch

die Vermuthung nahe, dass diese Brut, statt, wie gewöhn-

lich bei den verwandten Schmarotzern, in Cercarienform

auszuschwärmen und einen neuen Zwischenwirth zu suchen,

der die jungen Würmer dann einzeln an den späteren Wirth ab-

liefere, als schwanzlose Distomeen, gleich der Brut des

sog. Leucochloridium, an ihrer Bildungsstätte verharren

dürfte und mit der den Keimschlauch beherbergenden

1) Ersch und Gruber's Encyclop. Bd. XXIX S. 328. Nach-

trag zum Art. Distoma.

2) Parasiten des Menschen Bd. I. S. 565.

Rudolf Leuckart: Zur Entwlcklungsgesch. d. Leberegels etc. 81

Schnecke gleich in grösserer Menge in den definitiven

Träger tibergehe.

So ungefähr wird die Lebensgeschichte des Leberegels

in unseren neuern helminthologischen Werken dargestellt,

und so auch meist in den landwirthschaftlichen Schulen

gelehrt. Aber Analogieschlüsse haben bekanntlich keine

absolute Beweiskraft, und dieser Umstand macht es denn

erklärlich, dass sich, besonders in Kreisen, denen eine

specifisch helminthologische Bildung abgeht, gelegentlich

Stimmen geltend zu machen suchen, die den hier kurz ent-

wickelten Ansichten eine jede Berechtigung absx)rechen,

und gelegentlich sogar unter dem Scheine eines besseren

Verständnisses Alles in Frage stellen, was die moderne

Helminthologie, was selbst das helminthologische Experiment

uns über die wunderbaren Schicksale der Eingeweide-

würmer gelehrt hat. Selbst ein Weltblatt wie die Times

hat sich diesen Stimmen nicht verschliessen können und

in der Mittwochs -Nummer vom 7. April 1880 u. a. den

Aufsatz eines gewissen Dr. John Harley gebracht, der

in einer wahrhaft monströsen Form einer solchen Miss-

achtung Ausdruck giebt. Freilich geschah das, so müssen

wir hinzufügen, unter dem unmittelbaren Eindrucke der

Nachrichten über die furchtbaren Verluste, welche die eng-

lischen Schafzüchter während der vorausgegangenen Monate

durch die Distomumkrankheit betroffen hatten, über Ver-

luste, gegen welche die ob ihrer Erfolge so viel gepriesene

moderne Wissenschaft einstweilen weder Schutz, noch Ab-

hülfe zu bieten vermochte.

Ein Feind, dessen Natur und Position unserer Kennt-

niss sich entzieht, ist schwer zu bekämpfen. Und als solch

ein Feind musste der Leberegel so lange gelten, als seine

Schicksale experimentell nicht verfolgt, seine Lebensge-

schichte nicht erforscht war. Ein ertahrener und ratio-

neller Landwirth mochte es immerhin für zweckmässig

erachten, das erkrankte Vieh vom Weidegange abzuhalten,

und es zu hindern, die Eier seiner Parasiten auszustreuen,

einen ausgiebigen Erfolg aber konnte er erst dann von

seinen Vorsichtsmassregeln erwarten, wenn er mit der

Kenntniss des Zwischenwirthes zugleich eine Einsicht in die

Archiv für Naturg., XXXXVIII. Jahrg. 1. Bd. 6

82 Rudolf Louckart:

Brutstätten der Parasiten und die Infection seiner Heerden

gewonnen hatte.

Vor allen Dingen also galt es im Interesse sowohl

der Praxis, wie der wissenschaftlichen Erkenntniss, die

Frage nach der Beschaffenheit und der Natur dieses

Zwischenwirthes zur Lösung zu bringen.

In der Voraussetzung, dass es wirklich eine Schnecke

ist, die den Zwischenwirth des Distomum hepaticum abgiebt,

kann bei der Feststellung dieses Trägers eine nur geringe

Anzahl von Formen in Betracht kommen. Wissen wir doch,

dass auf den Faröern, auf denen nach den Beobachtungen

von Willemoes-Suhm's das Distomum hepaticum in den

Schafen sehr häufig ist, überhaupt nur acht Schnecken

leben, vier Nacktschnecken {Arion ater, Ar. cinctus, Limax

agrestis, L. marginatus) und vier Gehäuseschnecken ( Vitrina

pelluciday Hyalina alliaria, Limnaeus pereger und L. trun-

catulus). Unter diesen acht Schnecken, und vermuthlich

den häufigsten derselben, wird also der Zwischenträger zu

suchen sein. v. Willemoes-Suhm selbst ist zumeist geneigt,

den Limax agrestis, der auf den Faröern die bei Weitem ge-

meinste und gefährlichste Schnecke sei, auch häufig auf den

Schafweiden vorkomme und gewiss oftmals mit dem Grase

gefressen werde, für den Zwischenträger zu halten ^), ob-

wohl er denselben bei seinen Untersuchungen (an Ort und

Stelle) stets frei vonDistomen fand. Roll es ton spricht sich 2)

bei Gelegenheit der über die Lebensfäule in der „Times"

geführten, schon oben erwähnten Discussion gleichfalls zu

Gunsten einer Nacktschnecke aus, glaubt aber auf Grund

der geographischen Verbreitung, dass nicht der Limax

agrestis, sondern der Arion ater (der übrigens richtiger,

wie er meint, als A. hortensls bezeichnet werde) als Zwischen-

1) Schon früher hatte übrigens Moulinie auf die von ihm

bei Limax und Helix entdeckten Keimschläuche mit stummelschwän-

zigen Cercarien als die rauthmasslichen Jiigendformen unseres

Distomum hingewiesen. (Mem. Inst. Genev. T. III). Was sich gegen

diese Vermuthung sagen lässt, ist bereits 1863 von mir (Parasit.

Bd. I S. 570 Anm.) geltend gemacht.

2) Times vom 14. April 1879, sowie Ztschr. für wissenschaftl.

Zool. Bd. XXIII S. 339.

Zur Entwickliingsgescli. des Leberegels (Distomiim hepaticum). 83

träger fig-iirire *). Die experimentelle Bestätigung dieser

Vermiithinig, die Rolleston unter Hinweis auf die zu

diesem Zwecke von ihm und seinen Schülern unternom-

menen Züchtungsversuche in nahe Aussicht stellen zu dürfen

glaubte, ist freilich ausgeblieben, und wird auch schwer-

lich jemals geliefert werden, obwohl die Nacktschnecken

inzwischen auch von anderer Seite mehrfach (von Küchen-

meister und Joseph) der Uebertragung der Distomum-

keime verdächtigt sind.

Noch bevor übrigens Rolleston seine Behauptung

veröffentlichte, hatte ich bereits auf experimentellem Wege

die Ueberzeugung gewonnen, dass es nicht die Nackt-

schnecken, sondern die schalentragenden kleinen Limnaeen

seien, in denen die Flimmerembryonen unseres Distomum

sich ansiedeln und entwickeln.

Bei einem Besuche des Dresdener botanischen Gartens

fand ich gegen Ende Juli des Jahres 1879 in den dortigen

Aquarien die Jugendformen eines kleinen Limnaeus, die

ich auf Rossmässler^s Angabe hin, dass die betreffende

Localität den L. minutus (= L. trimcatulus) beherberge,

auf diesen letzten zu beziehen mich versucht fühlte. Da

ich nun im Laufe des betreffenden Sommers gerade zahlreiche

Embryonen von Dist. hepaticum gezüchtet und fast alle

mir hier zur Disposition stehenden Schnecken (darunter

auch Limnaeus aurictdaris, L. palustris und L. pereger,

allerdings, wie ich hinzufügen muss, stets nur in mehr

oder minder erwachsenen Exemplaren) vergebens mit den-

selben zu inficiren versucht hatte, fasste ich den Entschluss,

auch die neue Art zum Experimente heranzuziehen. Zu

meiner freudigen Ueberraschung fand ich denn auch schon

nach wenigen Tagen eine Anzahl der von mir gesammelten

Schnecken mit meinen Embryonen besetzt. Sie hatten in

der Athemhöhle, meist nahe der Niere, ihr Quartier auf-

geschlagen, und waren zu nackten mehr oder minder kug-

ligen Körpern geworden, die bald vereinzelt, bald auch

in grösserer Anzahl, fast klumpenförmig vereinigt, durch

eine zarte zellige Umhüllung an dem Athemdeckel befestigt

1) Zool. Anz. 1880 S. 400.

84 Rudolf Leuckart:

waren, lieber die Abstararaimg der Schmarotzer von den

eingewanderten Embryonen konnte kein Zweifel sein. Nicbt

bloss, dass dieselben den für letztere so charakteristischen

Kopfzapfen besassen, sie trugen auch in dessen Nähe noch

das frühere Embryonalauge, allerdings nicht mehr in Form

eines einfachen x-förmigen Fleckens, sondern als zwei un-

regelmässig gestaltete schwarze Punkte, deren Beziehungen

zu den früher vereinigten zweien Hälften schon durch die

verschiedene Weite ihres Abstandes zur Genüge sich kund-

that. Aber nicht nur das Aussehen unserer Thiere war

ein anderes geworden. Sie hatten auch insofern sich ver-

ändert, als ihre Gesammtmasse gegen früher nicht unbe-

trächtlich zugenommen hatte, und die hellen Zellen, welche

den grössten Theil des embryonalen Körperparenchyms

bildeten, theilweise in ansehnliche Ballen verwandelt waren,

in denen man bei näherer Untersuchung geschlossene Haufen

rundlicher Zellen erkannte, wie in einem durchfurchten

Eie. Es hatte mit andern Worten bereits eine Weiterent-

wicklung unserer Parasiten stattgefunden; die früheren

Embryonen waren offenbar im Begriffe, zu Keimschläuchen

zu werden.

Obwohl nicht alle meine Schnecken inficirt waren,

musste ich doch Angesichts der hier geschilderten Zustände

zu der Ueberzeugung kommen, dass ich in meinem Limnaeus

minutus den wirklichen Zwischenträger des Distomum hepa-

ticum gefunden hatte. Doch die in nur massiger Zahl

gesammelten Versuchsthiere waren rasch durchsucht, und

ich war in meinen Beobachtungen nur um Weniges und

kaum Wesentliches vorwärts gekommen. Die Parasiten

wuchsen, veränderten auch wohl ihre Gestalt in's Längliche,

vermehrten die Zahl und Grösse ihrer Keimballen, — doch

das war auch nahezu Alles, was weiter zur Beobachtung

kam. Zwei Sendungen von Dresden, meist etwas grös-

sere Schnecken, erwiesen sich der Infection nur wenig

zugänglich und gingen im Laufe des folgenden Monats,

während meiner Abwesenheit von Leipzig, bis auf einige

wenige grössere Exemplare zu Grunde. Und diese letz-

teren ergaben sich bei der Untersuchung als parasitenfrei.

Da inzwischen auch mein Zuchtmaterial vollständig

Zur Entwicklungsgesch. des Leberegels (Distomum hepaticum). 85

verbraucht war, musste ich mich einstweilen mit dem ge-

wonnenen Resultate begnügen. Versprach dasselbe doch

in weiterem Verfolge die Frage, die mich schon so oft

und so lange beschäftigt hatte, zu einem befriedigenden

Abschlüsse zu führen.

In diesem Sinne äusserte ich mich auch gelegentlich

gegen befreundete Fachgenossen und Schüler, zumal die

letzteren vielfach die Zeugen meiner Funde gewesen waren.

Cobbold berichtete darüber — ohne Beachtung zu finden —

kurz an die Times, und ein mir unbekannter Correspondent

an die Oesterreichische landwirthschaftliche Zeitung. Beide

Male hiess es, dass es mir gelungen sei, in dem Limnaeus

mimitus den lange vergebens gesuchten Zwischenträger des

berüchtigten Leberegels nachzuweisen.

Es war übrigens nicht das erste Mal, dass der Lim-

naeus minutus mit unserm Distomum in Beziehung ge-

bracht wurde. Einige Jahre früher hatte bereits Wein-

land in seinem Werke über die Weichthierfauna der

Schwäbischen Alp 0 hervorgehoben, dass er in der Leber des

Lim. truncatulus Keimschläuche mit Cercarien aufgefunden

habe, die ein feines Stachelkleid besässen und vielleicht

um so eher die Jugendformen des Dist. hepaticum ab-

geben dürften, als sie eine entschiedene Neigung zeigten,

an fremden Gegenständen umherzukriechen und daselbst

sich zu verkapseln.

Bei wiederholter Untersuchung und Vergleichung der

von mir gesammelten Schalen kam mir aber allmählich

ein Zweifel, ob dieselben in Wirklichkeit dem Li^nn.

minutus {L. truncatulus) angehörten. Form und Windung

schien nicht recht auf die mir vorliegenden authentischen

Gehäuse zu passen, und die von mir zu Rathe gezogenen

Beschreibungen führten mich immer mehr und bestimmter

auf den Limn. pereger hin. Als dann schliesslich auch

mein früherer Schüler Kobelt, unser heutiger Rossmässler,

in gleichem Sinne sich aussprach, ja die ältesten der ein-

geschickten Schalen entschieden als solche von L. pereger

in Anspruch nahm, da musste ich natürlich die Ueberzeugung

1) Stuttgart 1875. S. 101.

86 Rudolf Leuckart:

gewinnen, dass es der letztere, und nicht Lhnn. truncatulus

gewesen sei, mit dem ich experimentirt hatte. Bei früheren Ver-

suchen liatte sieh dieser nun freilich niemals in meinen Aqua-

rien inficiren lassen. Allein ich hatte damals nur mit nahezu

voUwüchsigen Thieren experimentirt, während die Dresdener

Exemplare sämmtlich noch Jugendformen waren und zum

Theil erst vor Kurzem das Ei verlassen hatten. Ich glaubte

mich auch der Thatsache zu erinnern, dass die mit Keim-

schläuchen besetzten Thiere vornehmlich den kleinern und

Jüngern Exemplaren angehört hatten, und machte mich —

zugleich im Hinblick auf gewisse andere, wenn auch zu-

nächst nur den Wirbelthieren entnommene Erfahrungen —

mit der Zeit immer mehr mit dem Gedanken vertraut, dass

auch im vorliegenden Falle die Jugendformen weit sicherer

und leichter sich inficiren Hessen, als die grösseren und

ausgewachsenen Thiere. Natürlich, dass alsbald der Ent-

schluss gefasst wurde, die eventuelle Berechtigung der

Vermuthung durch das Experiment zu prüfen.

Doch die Gelegenheit dazu sollte länger auf sich warten

lassen, als ich erhoffte.

Der Sommer 1880 verging, ohne dass ich in der Lage

war, meine Experimente fortzusetzen. Ich erhielt allerdings

durch die freundliche Theilnahme des Herrn Dr. Meisner

in Dresden, der mich auch früher schon mehrfach durch Zu-

sendung helminthologischen üntersuchungsmateriales unter-

stützt hatte, ein Paar mit Distomum besetzte Lebern, aber

sie lieferten mir nur spärliches Zuchtmaterial. Und dieses

ging obendrein durch ein Chytridium, das ich schon früher

bei meinen Culturen von Distomum und Bothriocephalus

als einen gefährlichen Ei-Parasiten kennen gelernt hatte,

vollständig zu Grunde.

Erst der vergangene Sommer gestattete mir — Dank

der Beihülfe des Veterinär- medicinischen Vorstandes des

Berliner Viehhofs und insbesondere des Herrn Departements-

thierarztes Dr. Pauli — die Wiederaufnahme meiner Ex-

perimente. Dieselben haben nicht nur meine Vermuthung

bestätigt, dass es nur die jüngeren und jüngsten Exemplare

unseres Limnaeus pereger sind, in welche die Embryonen

des Leberegels einwandern, während die älteren Schnecken

Z ur EntwickluDgsgesch. des Leberegels (Distomum hepaticum). 87

völlig immun sind, sie haben mich auch sonst in der Er-

kenntniss der Entwicklungsvorgänge dieses Wurmes um

ein Beträchtliches gefördert, und eine Anzahl von That-

sachen enthüllt, die, wie sie in Hinsicht auf die Praxis

wichtige Consequenzen haben, so auch auf die Bildungsge-

schichte der Distomeen mehrfach neues Licht werfen. War

es doch nahezu das erste Mal, dass die Entwicklung eines

derartigen Thieres, und namentlich dessen erste Geschichte,

zum Gegenstande einer methodisch ausgeführten Experi-

mentaluntersuchung gemacht wurde.

Zu einem vollen Abschlüsse haben meine Untersuchun-

gen, wie wir sehen werden, aber auch dieses Mal nicht

geführt. Trotzdem aber trage ich keinen Anstand, sie

schon in ihrer jetzigen unvollkommenen Form zu veröffent-

lichen. Theils wegen des praktischen Interesses, welches

die Frage nach den Schicksalen unseres Helminthen,

materiell vielleicht von allen, die unsere Heerden heim-

suchen, des bei Weitem wichtigsten, hat — schätzt man

doch die Verluste, welche derselbe herbeiführt, allein für

das mittlere Europa jährlich auf viele Millionen — theils

auch in der Hoffnung, durch meine Mittheilungeu die

Theilnahme wenn nicht der landwirthschaftlichen Mini-

sterien ^) und Vereine, so doch wenigstens die der Land-

wirthe, Veteriuärärzte und Zoologen für eine Frage wach

zu rufen, die vielleicht nur durch ein thätiges und umfang-

reiches Zusammenwirken der verschiedensten Kräfte in

allseitig befriedigender Form gelöst werden kann.

Bevor ich jedoch zu einer näheren Darlegung meiner

Untersuchungen übergehe, darf ich wohl die Frage erörtern,

ob denn der Lymn. pereger der einzige Zwischenträger

unseres Distomum sei. Die negativen Resultate der früheren

1) Ich will bei dieser Gelegenheit übrigens dankbar hervorheben,

dass das kg!. Sächsische Ministerium des Innern, dasselbe, welches be-

kanntlich einst die Cestodenversuche Küchenmeister 's und Haub-

ner's in liberalster Weise ermöglichte, auch mir alsbald auf meine Vor-

stellung einen Geldbetrag zur Infection von Schafen mit Distomum-

brut zur Disposition gestellt hat. Leider bin ich, wie das weiter

unten von mir auseinandergesetzt werden wird, bis jetzt noch nicht

in der Lage gewesen, die verwilligten Fonds in Anspruch zu nehmen.

88 Rudolf Leuckart:

InfectioDSversuche können natürlich jetzt, nachdem wir die

Unterschiede in der Infectionsfähigkeit der verschiedenen

Alterszustände kennen gelernt haben, nicht mehr als ent-

scheidend gelten. Sie müssen unter Rücksichtnahme auf

diese neue Thatsache wiederholt werden. So weit ich

selbst dazu im Laufe des Sommers im Stande war, habe

ich freilich immer nur die alten negativen Ergebnisse er-

halten. Physa, Succinea, PlanorbiSy auch Faliidina^ Ancylus,

CyclasViQsseii sich auch in jugendlichenFormen nicht inficiren.

Ein Gleiches gilt für Limnaeus auricitlaris und L. palustrisj

obwohl ich in den ersten Jugendzuständen des letztern einige

Male einen frisch eingewanderten, nach Abstreifen des Flim-

merkleides aber rasch abgestorbenen Embryo auffand. Auf

Landschnecken habe ich meine Infectionsverhältnisse nicht

ausgedehnt. Es fehlte mir dazu an dem geeigneten

Materiale. Aber auch für diese glaube ich mit grosser

Bestimmtheit die Immunität voraussagen zu dürfen. Und

das schon desshalb, weil die Flimmerembryonen, die schon

im feuchten Schlamme ihre Beweglichkeit einbüssen und

zu Grunde gehen, doch vermuthlich nur ein Wasserthier

angehen.

In welchen Verhältnissen wir die Ursachen dieser

Erscheinung zu suchen haben, ist einstweilen unbekannt.

Zum Theil mögen dieselben in der verschiedenen Be-

schaffenheit des Thierkörpers, der den Angriffspunkt der

Parasiten abgiebt, in gewissen Eigenschaften also des

thierischen Gewebes, zu suchen sein. So ist mir bei meinen

Untersuchungen u. a. der Umstand aufgefallen, dass das

Körperparenchym von Limnaeus pereger^ im Gegensatze

zu dem des L. palustris, eine ausserordentlich schleimige

Beschaffenheit besitzt und desshalb denn auch weit leichter

mit fremden Gegenständen in Contact bleibt. Freilich

muss ich es unentschieden lassen, ob dieser Umstand bei

der Auswahl des Wirthes irgendwie in's Gewicht fällt.

Trotz der hier angezogenen negativen Ergebnisse

bin ich übrigens der Meinung, dass neben — und vielleicht

sogar vor — unserm Limnaeus pereger in dem schon Anfangs

erwähnten L. trimcatulus {L. minutus) noch ein zweiter

Zwischenwirth für unsern Parasiten existirt. Die Gründe

Zur Entwicklungsgesch. des Leberegels (Distomum hepaticum). 89

für meine Annahme entnehme ich nicht bloss der Thatsache,

dass diese beiden Arten in Bau und Lebensweise einander

weit näher stehen, als die übrigen bei uns einheimischen

Limnaeen, vor denen sie auch eine viel weitere geogra-

phische Verbreitung voraushaben, sondern weiter noch einem

später besonders anzuziehenden positiven Befunde, der mich

aller Wahrscheinlichkeit nach mit der ausgebildeten Jugend-

form unseres Distomum bekannt gemacht hat.

Jedenfalls sind bis auf Weiteres diese beiden Arten

gleichmässig in's Auge zu fassen, wenn es gilt, die Gefähr-

lichkeit einer Weidestelle zu beurtheilen, und durch Aus-

rottung der Zwischenträger unsere Heerden gegen die

Distomumseuche nach Kräften zu schützen.

Indem ich nach diesen Bemerkungen nun zu dem

eigentlichen Gegenstande meiner Darstellung übergehe, es

also versuche, die Entwicklungsgeschichte des Distomum

hepaticum^ so weit ich sie bis jetzt erforscht habe, ihren

wesentlichen Zügen nach zu schildern, sind es natürlich

zunächst die Embryonen, denen wir unsere Aufmerksam-

keit zuwenden.

Der Embryo des Leberegels gelangt bekanntlich ^) erst

dann zur Ausbildung, wenn die Eier mit dem Kothe der

erkrankten Thiere nach Aussen abgelegt sind, und im Wasser

resp. dem feuchten Wiesengrunde die günstigen Entwick-

lungs-Bedingungen gefunden haben. Die Zeit, die darüber

verstreicht, wechselt nach der umgebenden Temperatur,

dürfte aber nur selten, auch des Sommers, unter vier bis

sechs Wochen herabsinken. Vor Mitte und Ende Juni

habe ich in meinen Aquarien nur selten ausgebildete Em-

bryonen beobachtet, obgleich dieselben oftmals schon im

Spätherbst oder Winter mit Eiern besetzt waren und im

geheizten Baume gehalten wurden. Es bedarf einer Tem-

peratur von mindestens 16*^ K, um die Entwicklung zu

unterhalten. Die erste Periode des Ausschlüpfens fällt

hiernach so ziemlich mit der ergiebigsten Laichzeit unseres

Lwinaeus pereger zusammen.

In den Aquarien suchen die Thierchen mit besonderer

1) Vergl. hiezu Leuckart, Parasiten a. a. 0.

90 Rudolf Leuckart:

Vorliebe die Lichtseite und die obern Wasserschichten, in

denen sie sich zu Zeiten, besonders bei reicher Besetzung,

in förmlichen Schwärmen ansammeln, Ihre Bewegung ist

ausserordentlich rapide, weit schneller, als die der Infu-

sorien, mit denen unsere Thiere sonst leicht verwechselt

werden könnten. So lange sie schwimmen, haben sie

(Fig. 1) die Gestalt eines schlanken Kegels von 0,15 mm

Länge, so dass sie schon mit unbewaffnetem Auge leicht

zu erkennen sind. Und das um so mehr, als sie durch

eine gelblich-weisse Färbung scharf gegen ihre Umgebung

sich absetzen. Die Basis des Kegels wird beständig nach

vorn getragen. Sie bildet eine 0,04 mm breite schwach

gewölbte Fläche, die nach hinten kragenförmig übergreift,

und im Centrum einen stumpfen flimmerlosen Zapfen trägt,

der als ein Tastapparat zu fuugiren scheint. Wenn der-

selbe, wie es gewöhnlich geschieht, nach innen eingezogen

wird, dann sieht man die benachbarten Kopfränder kapuzen-

artig über ihm sich zusammenlegen. Die Flimmerhaare,

welche den Körper in uniformer Anordnung bedecken,

haben am Kopfe die beträchtliche Länge von 0^01 mm und

sind hinten nur wenig kürzer. Sie beginnen ihre Be-

wegungen erst beim Hervorschlüpfen der Embryonen, in

demselben Augenblicke, in welchem sie mit dem umgebenden

Wasser in Berührung kommen. So lange die jungen Wür-

mer noch von der Eischale umschlossen sind, bleiben die

Haare ruhend, obwohl die Flimmertrichter des Wasser-

gefässsystems schon längst in Thätigkeit sind.

Die hier geschilderte schlanke Kegelform besitzen

unsere Thierchen aber nur während der freien Bewegung.

Sobald sie auf einen fremden Gegenstand stossen oder sonst

gestört werden, ziehen sie sich unter entsprechender Ver-

dickung bis auf zwei Dritttheile der früheren Länge zu-

sammen. Sie erscheinen dann mehr birnförmig, mit schlan-

kerm Hinterkörper und aufgetriebenem Vorderieibe (Fig. 2).

Beide Abschnitte sind so ziemlich von gleicher Länge,

aber keineswegs bloss, wie wir sehen werden, durch ihre

Form von einander verschieden. Daneben lässt sich, wie

früher, noch der Kopf mit dem kragenartig übergreifen-

den Rande als ein besonderer Abschnitt unterscheiden.

Zur Entwicklungsgesch. des Lcberegels (Distomum hepaticum). 91

Die äussere Begrenzung des Embryonalkörpers wird

(Fig. 1) von einer Epidermis oder, wenn man lieber will,

von einer Ectodcrmschicht gebildet, deren Zellen in geschlos-

sener einfacher Lage neben einander liegen und die loeomo-

tivcn Flimmerhaare tragen. Bei den Embryonen von Bist,

cygnoiäes sollen diese Zellen nach Wagen er ^) je nur mit

einer einzigen Wimper versehen sein, in unserm Falle

aber ist es ein ganzer Wald von Haaren, der denselben

aufsitzt. Dafür aber haben diese Zellen eine sehr ansehn-

liche Grösse. Es gilt das namentlich für die Zellen des

Hinterleibes, welche, den Darmzellen gewisser Rhabditiden

vergleichbar, zu je zweien den ganzen Körperumfang um-

fassen und, in zwei Reihen über einander angebracht, nie-

mals mehr als vier an Zahl betragen. Auch die Zellen

des Vorderkörpers sind in Querreihen angeordnet, aber

kürzer und schmaler, da die Zahl der Reihen vier beträgt,

und in jeder Reihe meist wieder vier Zellen neben einander

stehen. Nur in der zunächst auf den Kopftheil folgenden

Reihe zähle ich deren sechs. Der Kopftheil selbst ist von

einer einzigen Zellenreihe umgeben.

Man erkennt diese Zellen am deutlichsten an Präpa-

raten, die man einige Augenblicke der Einwirkung ver-

dunstender Ueberosmiumsäure ausgesetzt hat. Sie erscheinen

als sechseckige Platten, die mit ihren Seitenrändern an

einander stossen, in den einzelnen Reihen also alterniren,

und je einen grossen Kern in sich einschliessen. Da die

Zellen eine ziemlich grosse Dicke besitzen, kann man in der

Profillage des Thieres auch deren Einfügung deutlich beo-

bachten. Die Ränder sind keilförmig abgeflacht und mit-

telst einer förmlichen Sehuppennaht mit einander ver-

einigt.

Durch diese Art der Zusammenfügung mag es auch

seine Erklärung finden, dass die Zellen sich leicht einzeln

von ihrer Unterlage ablösen und den Embryonalleib

als eine nackte Masse zurücklassen. An dieser erkennt

man auf der Aussenfläche sodann eine cuticulaartige, scharf

gezeichnete Grenzschicht, unter der in ganzer Ausdehnung

1) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. IX. S. 8G.

92 Rudolf Leuckart:

eine ziemlich dicl?:e und helle Substanzlage hinzieht, die

als Leibeswand zu betrachten ist. Obwohl nämlich den

sog. Parenchymwürmern zugehörig, besitzen unsere Thiere

doch schon im Embryonalzustande eine Leibeshöhle d. h.

einen Innenraum, der sich durch Aussehen und Beschaffen-

heit deutlich gegen seine Umgebung absetzt. Dass die

Inhaltsmassen diesen Raum vollständig füllen und mit den

KörDcrwänden ein scheinbar zusammenhäniiendes Ganzes

bilden, kann unsere Auffassung um so weniger ändern, als

die ersteren in Folge ihrer Consistenz- und Lagenverhält-

nisse eine ziemlich ausgiebige Verschiebung zulassen.

Ihre grösste Dicke erreichen die Körperwände in dem

Kopftheile, der desshalb denn auch von allen Körperab-

schnitten der stärkste ist und seine Grundform am wenig-

sten verändert. Die zähe und anscheinend auch struktur-

lose Substanzmasse derselben springt nach Innen sogar

wulstartig vor, so dass der Innenraum merklich verengt

wird. Am hinteren Rande des Kopfes sind in diese Grund-

substanz die zwei x-förmig vereinigten Augenflecke einge-

lagert, die keineswegs der äusseren Zellenlage angehören,

und desshalb denn auch den Verlust derselben überdauern.

Uebrigens sind die Augenflecke nicht die einzigen

Gebilde, welche in der Körperwand sich auffinden lassen.

Auch mit Muskelfasern und Wassergefässen ist dieselbe

ausgestattet, obwohl die einen, wie die andern Aveit weniger

auffallen, als die Gesichtsorgane.

Was zunächst die Muskeln betrifft, so bilden diese

eine dünne, dicht unterhalb der äusseren Cuticularschicht

hinziehende Lage zarter Längs- und Ringsfasern, die sich

abwechselnd zusammenziehen, und dadurch die oben er-

wähnten Form Veränderungen des Wurmkörpers herbeiführen.

Die Ringmuskeln sind am stärksten entwickelt, im Ganzen

auch wohl ihrer Wirkung nach die kräftigsten. Man sieht

sie schon in Activität, bevor der Embryo geboren ist, zu

einer Zeit bereits, in der noch nicht einmal die Augen-

flecke angelegt sind. Sie erstrecken sich dem Anscheine

nach ziemlich gleichmässig über die gesammte Körper-

fläche, wenn auch anzunehmen ist, dass ihr Verhalten im

Kopfende mancherlei Abweichungen darbietet.

Zur EntwicklimgsgGsch. des Leberegels (Distomum hepaticum). 93

Auf die Anwesenheit eines excretorischen Apparates

wird man zunächst dadurch aufmerlvsam, dass man an der

vorderen Grenze des Hinterleibes, symmetrisch rechts wie

links, die Augenfleeke nach oben oder unten gedacht, eine

Flimmerstelle entdeckt, die (Fig. 2) der Leibes wand ange-

hört und bei näherer Untersuchung als ein Flimmertrichter

erkannt v/ird, wie er hei den erwachsenen Trematoden

(und Cestoden) neuerdings in weiter Verbreitung nachge-

wiesen wurde. Ich habe dieses Gebilde bereits im Jahre

1863 bei unseren Embryonen aufgefunden und schon da-

mals als Flimmertrichter gedeutet ^), es auch im Laufe der

Zeit bei den Embryonen zahlreicher anderer Trematoden

beobachtet, so dass sein allgemeines Vorkommen kaum zu

bezweifeln ist ^). Auffallender Weise sind die Trichter

übrigens nicht in allen Zuständen gleich deutlich. Man

sieht sie bald ausgedehnt und mit heller Flüssigkeit gefüllt,

in der die flackernde Bewegung der Haare auf das schärfste

hervortritt, bald auch zusammengefallen, so dass sie nur

mit Mühe sich auffinden lassen. Es sind kurze, schräg

nach hinten und innen verlaufende, schliesslich auch etwas

erweiterte Röhren, welche sich vorne in einen engen Gang

ausziehen, und im Innern, wie mir geschienen, je zwei lebhaft

schwingende Haare tragen. Dass diese, wie es Fraipont^)

und Pintner*) jüngst beschrieben haben, einer Zelle

aufsitzen, welche die OefPnung des Trichters pfropfenartig

verschliesst, habe ich freilich nicht mit Sicherheit beob-

achten können, allein zu Zeiten hatte ich Bilder, die einer

derartigen Auffassung durchaus günstig waren. Jedenfalls

ist das Hinterende der Haare fixirt und die hintere Oeffnung

der Trichter der Leibeshöhle am meisten angenähert. Die

übrigen Theile des excretorischen Apparates markiren sich

1) Parasiten Bd. I S. 766 (Nachtrag).

2) Die von G. Wagener bei den Trematodenembryonen mehr-

fach beobachteten „seitlichen Flimmerstellen" sind sonder Zweifel

gleichfalls auf unsere Trichter zu beziehen. (In einigen Fällen habe

ich übrigens statt zweier Flimmertrichter bei unseren Embryonen

deren drei gefunden, indem sich unterhalb des einen derselben, bald

rechts bald links noch ein überzähliger entwickelt hatte.)

3) Arch. d. Biologie 1880. Vol. I. p. 415.

4) Arbeiten des zool. Inst, in Wien. Bd. III. S. 183.

94 Rudolf I^euckart:

nur selten in deutliclier Weise. Es sind zwei dünne Canäle,

die sich in melir oder minder geschlängeltem Verlaufe nach

hinten in den Körperwänden hinziehen. Ob dieselben, was

allerdings sehr wahrscheinlich ist, mit den Ausläufern der

Flimmertrichter in Zusammenhang stehen, muss ich unent-

schieden lassen. Ebenso wenig weiss ich über die Aus-

mtindungsstelle derselben zu sagen, obwohl es mir gelegent-

lich geschienen hat, als wenn das hintere Leibesende un-

serer Embryonen einen feineu Perus trage. Flimmerhaare

wurden immer nur in den Trichtern aufgefunden, während

Wag euer angiebt, bei seinen Embryonen mehrfach auch

sonst noch Flimmerung gesehen zu haben. Die das Licht

scharf brechenden kleinen Körnchen, welche mitunter in

ziemlicher Menge der Körperwand, besonders der tieferen

Lage derselben, inhäriren, scheinen mit dem excretorischen

Apparate keinerlei Beziehung zu haben.

Die von der Leibeswand umschlossenen Inhaltsmassen

füllen den Innenraum so vollständig, dass man auf den

ersten Blick geneigt ist, dem gesammten Körper unserer

Embryonen ein einziges zusammenhängendes Parenchym zu

vindiciren. Trotzdem aber lässt sich nicht bloss, wie be-

merkt worden, Leibeswand und Inhaltsmasse scharf aus

einander halten, sondern letztere auch wieder (Fig. 2) in

zwei von einander durchaus verschiedene Theile zerlegen,

verschieden sowohl durch Natur und Aussehen, wie durch

ihre Lage. Der eine dieser Theile füllt den gesammten

Vorderkörper. Er besteht aus einer Körnermasse, die trotz

der Abwesenheit einer eigenen Umhüllung allseitig scharf

begrenzt ist und sich mit ihrem vorderen konisch verjüngten

Theile durch den Kopf hindurch bis in die Nähe des Tast-

zapfens verfolgen lässt. Ein Vergleich mit den verwandten

darmführenden Embryonen (z. B. von Amphistomum subdava-

tum) lässt kaum einen Zweifel, dass dieses Gebilde einen rudi-

mentären Darm darstellt. Es gleicht demselben — von den

Unterschieden der histologischen Structur abgesehen — in

einem solchen Grade, dass ich mich lange Zeit versucht

fühlte, es auch physiologisch diesem Apparate zur Seite

zu setzen, bis mich die Unmöglichkeit, eine Mundöffnung

aufzufinden, sowie die Feststellung seiner weitern Schick-

Zur Entwicklungsgesch. des Leheregels (Distomum hepaticum.) 95

sale davon tiberzeugten, dass es in Wirklichkeit nur ein

rudimentäres Organ sei. Natürlich kann uns die Abwesen-

heit distincter Zellen nicht abhalten, die betreffende Masse

als ein Endodermgebilde in Anspruch zu nehmen.

Von durchaus anderer Beschaffenheit sind (Fig. 2)

die Inhaltsmassen des hinteren Körperabschnittes, die aus

deutlichen hellen und scharf gezeichneten Zellen bestehen,

welche in dicht gedrängter Menge den Innenraura erfüllen

und unter dem Drucke der sich coutrahirenden Leibes-

wände nicht selten nach vorn und hinten sich verschieben.

Die Zellen sind 0,009 mm gross und umschliessen in ihrem

körnerlosen Protoplasma einen ansehnlichen bläschen-

förmigen Kern (0,006 mm) mit deutlichem Kernkörperchen.

Die Veränderungen, welche später mit diesen Zellen vor

sich gehen, lassen über die Natur derselben keinen Zweifel.

Sie repräsentiren die erste Anlage der späteren Brut, sind

also die Keimzellen unserer Thiere, Gebilde, die keines-

wegs, wie man das früher meist annahm — nur G. Wagener

macht in dieser Beziehung eine Ausnahme *) — erst nachträg-

lich entstehen, sondern von Anfang an vorhanden sind, und

schon zu einer Zeit sich auffinden lassen, in welcher der Em-

bryo noch weit von seiner definitiven Ausbilduugentfernt ist.

Die Keimzellen sind also Theilstücke des Embryo, sie

sind Embryonalzellen, wie die übrigen, nur dass sie nicht, wie

diese, zur Vergrösserung ihres Trägers dienen, sondern, dem-

selben immer mehr sich entfremdend, den Ausgangspunct

einer neuen Descendenz abgeben. Wir dürften schwerlich

fehlgreifen, wenn wir sie genetisch als Theile (vielleicht

die einzigen Theile) des Mesoderms in Anspruch nehmen.

Die Würmchen, welche ich hier beschrieben habe,

erinnern in so vieler Hinsicht an die von Giard^) und

Mecznikoff^) bei Ophiuren und Turbellarieu beobachteten

1) Vergl. u. a. Zeitschr. für wisseusch. Zool. Bd. IX S. 86,

wo z. B. bei den Embryonen von Dist. cygnoidea ausdrücklich jener

eigenthümlichen Zellenhaufen Erwähnug geschieht, aus denen die

zweite Generation sich entwickele.

2) .Tourn. de l'Anat. et Physiol. T. XV p. 449.

3) Zool. Anzeiger Bd. II S. 547 und 618, Ztschr. für wissensch.

Zool. Bd. XXXV, S. 282 ff.

96 Rudolf Leuckart:

Orthonectiden, dass ich kein BedcDken trage, diese merk-

würdigen, mehrfach, wie die verwandten Dicyemiden, als

Uebergangsformen der Protozoen zu den vielzelligen Orga-

nismen betrachteten Schmarotzer unmittelbar an unsere

Embryonen anzuknüpfen und der Trematodengruppe zuzu-

weisen. Dass dieselben niemals über den Embryonalzu-

stand hinaus sich entwickeln, vielmehr Zeitlebens in diesem

verharren und durch geschlechtliche Diiferenzirung der

Keimzellen zu männlichen und weiblichen Individuen werr

den, kann uns in dieser Auffassung um so weniger beirren,

als die geschlechtsreifen Entozoen der niedern Thiere, wie

ich das an einem andern Orte des Nähern auseinanderore-

setzt und in seinen Consequenzen dargelegt habe ^), ihrem

morphologischen Werthe nach fast sämmtlich auf mehr

oder minder weit entwickelte Jugendformen sich zurück-

führen lassen.

In überzeugender Weise belehrt uns diese Zusammen-

stellung der Orthonectiden mit Distomumembryonen weiter

aber davon, dass die Keimzellen der letzteren nur mit

Unrecht als Gebilde betrachtet werden, welche principiell

von den weiblichen Geschlechtsproducten verschieden sind.

Wenn wir sie trotzdem nach wie vor von letzteren unter-

scheiden, dann geschieht dies mehr aus Opportunitätsgrün-

den, als in der Absicht, sie damit als morphologisch selbst-

ständige Bildungen zu kennzeichnen.

In dem hier beschriebenen Zustande schwimmen nun

die Embryonen unseres Disfomum hepaticum umher, um

ihre Achse sich drehend, rastlos, Stunden lang und viel-

leicht noch länger. Fremde Körper, an welche sie an-

stossen, werden betastet und wieder verlassen, als wenn

dieselben den Erwartungen der Wanderer nicht entsprächen.

DerUmlauf beginnt von Neuem, bald gerade vorwärts, bald

in grösserm oder kleinerm Bogen, nachdem sich der Leib

unter fortwährender Flimmerung nach der Seite der Ab-

lenkung zusammengekrümmt hat. Mitunter sieht man den

Embryo sogar mit völlig eingekrümmtem Leibe ohne Orts-

veränderung um seinen Mittelpunct drehen. Schliesslich

1) Parasiten 2. Aufl. 1880. Bd. I. S. 149.

Zur Entwickln ug8;^escli. des Leberegels (Distomura hepaticum). 97

aber finden unsere Würmchen ein geeignetes Object, eine

Schnecke, in der sie dann bleibend ihren Wohnsitz auf-

schlagen. In der Regel ist es, wie schon oben bemerkt,

die Athemhöhle, in welche sie eindringen, meist bis an's

hintere Ende, so weit die räumlichen Verhältnisse es ge-

statten. Ich habe Schnecken gesehen, die schon nach

zweien Tagen 40, 50 und mehr Eindringlinge, meist dicht

neben einander gehäuft, in ihrer Athemhöhle beherbergten,

während solche im Innern, in der Leber und zwischen den

Darmwinduugen, wenn überhaupt, stets nur vereinzelt auf-

gefunden wurden.

Nur einige wenige Male besassen diese Einwanderer

noch ihr früheres Aussehen. Sonst hatten sie beständig

ihr Flimmerkleid abgeworfen und die Augeuflecke getrennt,

wenngleich zunächst nur in geringem Abstände. Auch die

Gestalt war verändert, indem die Kegelform des Körpers

tiberall einer mehr oder minder gedrungeneu Bildung Platz

gemacht hatte. In vielen Fällen waren die jungen Para-

siten sogar zu einer kugelförmigen Masse zusammengezogen,

an der sich die früheren Abschnitte in keinerlei Weise

mehr markirten. Die Augenflecke waren meist weit aus-

einandergerückt. Die jüngsten Einwanderer, solche wenig-

stens mit noch angenäherten Augen, schlössen sich auch

in ihren Gestaltsverhältnissen mehr den früheren Embryonen

an. An solchen Exemplaren sah man nicht selten auch

noch eine mehr oder minder lebhafte Peristaltik, bisweilen

so kräftig und so rasch, dass sie eine merkliche Ortsbe-

wegung zur Folge hatte. Diese Beweglichkeit dürfte es

auch erklären, dass unsere Thiere gelegentlich, wie er-

wähnt, aus der Athemhöhle ihrer Wirthe in deren Einge-

weide überwandern.

Das Abwerfen des Flimmerkleides stellt vermuthlich

die erste Veränderung dar, die mit den Eindringlingen

vor sich geht. Sie bezeichnet den Eintritt in eine neue

Entwicklungsphase, den Beginn des parasitären Lebens.

Schon bei frei lebenden Embryonen beobachtet man, wie

früher bemerkt , gelegentlich die gleiche Erscheinung.

Aber bei diesen ist sie das Signal einer rasch eintretenden

Auflösung, denn im Freien folgt dem Abfallen derFlimmer-

Archiv f. Naturg. XXXXVIH. Jahrg. 1. Bd. 7

98 Rudolf Leuckart:

Zellen rasch ein Aufplatzen des Leibes, und ein Zerfliessen

der Körpermasse. Vermutlilich sind es vorzugsweise die

älteren Embryonen, welche auf diese Weise, nach vergeb-

lichem Bemühen, ein passendes Unterkommen zu finden,

ihrem Untergange entgegengehen.

Bevor die Ablösung der Flimmerzellen beginnt, macht

das Thier einige kräftige peristaltische Bewegungen, die,

wie es scheint, eine Lockerung des Zellenkleides zur Folge

haben. Es ist das wenigstens daraus zu entnehmen, dass die

Schwingungen der Flimmerhaare plötzlich sich verlang-

samen und gelegentlich schon vor der Ablösung erlöschen.

Darauf folgt eine plötzliche Zusammenziehuug, welche den

Zusammenhang der Zellen sprengt und diese dann ab-

blättern lässt.

Aehnlich wird es voraussichtiger Weise bei den

eingewanderten Embryonen der Fall sein. Auch hier wird

das Flimmerkleid vermuthlich durch eine starke Con-

traction gesprengt und zum Abfallen gebracht. Und das

vielleicht um so leichter, als die Embryonen alsbald nach

ihrer Einwanderung stark zu wachsen beginnen, so dass

sie schon am zweiten Tage zu Körpern von 0,2—0,3 mm

geworden sind. Die Form, welche sie dabei annehmen,

zeigt manchen Wechsel, doch lässt sich das hintere Körper-

ende häufig, namentlich bei den mehr gestreckten Individuen

(Fig. 3), schon bei oberflächlicher Betrachtung durch seine

schlankere Bildung unterscheiden. Am Kopfende sieht man in

der Nähe der jetzt weit abstehenden und nicht selten auch

stark in der Längsrichtung verschobenen Augen immer

noch das zapfenartige Tastorgan, bald nach innen einge-

zogen, bald frei hervorragend. Die peristaltischen Zu-

sammenziehungen des Körpers haben nachgelassen und

in manchen Fällen — momentan wenigstens — vollständig

aufgehört. Aber auch in solchen Fällen zeigen die nach

wie vor flackernden Flimmertrichter, dass das Leben keines-

wegs erloschen ist.

Sobald die Thiere zur völligen Ruhe gekommen sind,

scheiden sie auf ihrer Aussenfläche eine dünne Lage heller

cuticularer Substanz aus, welche dem Körper aufliegt und

eine Art Cyste darstellt, die man um so leichter für einen

Zur Entwicklungsgesch. des Leberegels (Distomum hepaticum). 9Ö

integrirenden Tlieil des KiH'pers halten könnte, als sie sich

den Contractionen und Formveränderungen des Wurmes

vollständig anpasst. Dazu kommt dann äusserlich noch

das lockere Zellengewebe, welches die Parasiten an ihrer

Lagerstätte befestigt, nach Herkommen und Beschaffenheit

aber natürlich dem Wirthe angehört.

Die Grösseuz anahme, deren wir bei unseren Würm-

chen eben gedachten, vertheilt sich übrigens keineswegs

in gleicher Weise über die einzelnen Körpertheile und

Organe. Sie betrifft vielmehr vorzugsweise, wenn nicht

ausschliesslich, die Masse der Keimzellen, welche einzeln,

die einen rascher, die anderen weniger rasch, wachsen

und durch mehrfach wiederholte Theilung allmählich zu

grossen und immerfort sich vergrössernden Zellenhaufen

werden. In der Regel sind es zunächst die vorderen oder

doch wenigstens einige der vorderen Keimzellen, welche

diese Umwandlung eingehen (Fig. 3). Gleichzeitig wird

die Lagerung derselben im Innern des Embryonalkörpers

durch das beträchtliche Massenwachsthum verändert. Der

hintere, früher ausschliesslich mit ihnen gefüllte Leibesab-

schnitt reicht nicht mehr aus, dieselben zu fassen, zumal

er in der Regel, wie erwähnt, der weniger nachgiebige

ist. Die Zellen und Ballen drängen nach vorn, immer

weiter und immer stärker, je mehr sie sich vergrössern.

Das Darmrudiment ist ausser Stande, dem Andränge zu

widerstehen. Es wird (Fig. 3) nach vorne verschoben und

verbreitet sich Scheiben- oder kappenartig in unregel-

mässiger Form über die Innenfläche des sich allmählich stark

ausweitenden Kopfendes. Die Leibes wand wird gedehnt,

hier oder dort, je nach den Verhältnissen, buckeiförmig

aufgetrieben; die Lage der Augenflecken so oder anders

gestaltet. Die Menge der schon früher vorhandenen stark

das Licht brechenden Körner nimmt um ein Beträchtliches

zu. Man sieht sie nicht selten gruppenweise vereinigt

und unter dem Drucke der sich gelegentlich immer noch

zusammenziehenden Körperwände mit den Kcimballen lang-

sam auf- und abschieben.

Es sind übrigens keineswegs alle Keimzellen, welche

zur Theilung und Weiterentwicklung gelangen. Ein grosser

100 Rudolf Leuckart:

Tbeil derselben bleibt vielmebr in seinem früberen Zu-

stande. Selbst von den Keimballen scheinen manche auf

diesem oder jenem Stadium Wachsthum und Metamorphose

einzustellen. Nur selten geht die Zahl der Ballen über 12

und 15 hinaus, und bisweilen zählt man deren sogar nur

8—10 jedenfalls nur ein kleiner Bruchtheil der ursprüng-

lich vorhandenen Keimzellen, deren Menge man doch

immerhin auf 30—40 zu veranschlagen das Recht hat.

Aber nicht bloss einzelne Keimzellen, auch ihre Träger,

die jungen Keimschläuche, gehen während der ersten Tage

ihres parasitischen Lebens in Menge zu Grunde. Es gilt

das, wie es scheint, namentlich für jene, die schon frühe

in Kugelform sich zusammenzogen. Sie verlieren sehr

bald ihre Beweglichkeit, oft schon zu einer Zeit, in der die

Keimzellen eben sich theilen, und verschrumpfen dann

ziemlich rasch zu einem Substanzhaufen, in dem man nur

noch wenige Spuren der früheren Organisation vorfindet

Andererseits hat es aber auch den Anschein, als wenn

unsere Keimschläuche, besonders solche, welche stärker in

die Länge wuchsen, die Fähigkeit der Theilung besässen.

Man trifft wenigstens mitunter auf Exemplare, deren hin-

teres Leibesende in mehr oder minder grossem Umfange

durch eine tiefe Strictur gegen den übrigen Körper abge-

setzt ist, und zwar so vollständig, dass die Inhaltsmassen

desselben, Keimzellen und Ballen verschiedener Grösse,,

von den übrigen völlig abgesackt sind. Und daneben stösst

man auf Schläuche, bei denen das hintere Ende in einen

unregelmässig gezackten Zapfen ausläuft, der immerhin

eine Rissstelle repräsentiren könnte. Allerdings sind es

gewöhnlich nur die grösseren, weiter entwickelten Keim-

schläuche, welche solche Bildungen aufweisen, allein das

ändert natürlich an der Sachlage nicht das Geringste.

Es ist im Gegentheil zu vermuthen, dass eine derartige

Theilung, wenn sie überhaupt stattfindet, bei den grössern

und stärker gedehnten älteren Formen weit leichter ein-

tritt, als auf den früheren Stadien. So viel ist jedenfalls

unschwer zu constatiren, dass die Grössenzunahme unserer

Parasiten eine weniger active, als passive Erscheinung dar-

' stellt. Sie ist die Folge des stetigen und massenhaften

Zur Entwicklungsgesch. des Leberegels (Distomum hepaticum). 101

Wachsthums der im Innern vorhandenen Keimballen, die

immer mehr und stärker auf die Aussenvvände drücken

und unsere Parasiten schon nach wenigen Tagen in an-

sehnliche Schläuche von 0,6—0,8 mm verwandeln, welche

je nach Anordnung und Lagerung der grösseren Keime

bald mehr in die Länge gestreckt, bald auch sehr unregel-

mässig geformt sind. Die Körperwände sind eher dünner,

als dicker geworden, und haben ihre Contractionsfähigkeit

zum grossen Theil eingebüsst. Die Flimmertrichter lassen

sich nicht mehr nachweisen, und selbst die Augen entziehen

sich in vielen Fällen der Beobachtung. Ebenso hat der in

der Nachbarschaft der letzteren angehäufte Körnerhaufen,

der Ueberrest des rudimentären Darmes, seinen früheren

Zusammenhang verloren (Fig. 4) und sich in eine diffuse

Masse aufgelöst, die theils noch der Wand anliegt, theils

auch zwischen den Keimballen vertheilt ist. Unter den

letzteren haben nur noch die kleineren ihre frühere

Kugelform beibehalten. Sind dieselben bis 0,09 mm

herangewachsen, dann beginnen sie sich zu strecken, bis

sie schliesslich zu ansehnlichen Schläuchen werden, welche

sich durch eine specifische innere und äussere Organisation

als selbständige Geschöpfe zu erkennen geben. Die un-

gleiche Ausbildung der Keime, auf die wir schon bei einer

früheren Gelegenheit hinwiesen, manifestirt sich auf diesem

Stadium noch deutlicher als früher, so dass man neben

zahlreichen Schläuchen jüngerer Entwicklungsstufen in

der Regel nur einen einzigen antrifft (Fig. 5), der seine

volle Reife erlangt hat. Dieser eine aber besitzt dafür

oftmals eine so ansehnliche Grösse, dass er den mütterlichen

Körper fast in ganzer Länge durchsetzt.

Als ich nach Verlauf von etwa acht Tagen zum ersten

Male die Keimlinge, deutlich als selbständige Geschöpfe

erkannte, da glaubte ich nicht anders, als dass es die

junge Distomumbrut sei, die sich im Innern der Sporocyste

entwickelt habe. Um so grösser aber war mein Erstaunen,

als ich mich überzeugen musste, dass die junge Brut keine

Distomeen, sondern Redien darstellte.

Bisher war man wohl ziemlich allgemein der Ansicht, dass

die Redien direct aus den flimmernden Embryonen hervor-

102 Rudolf Leuckart:

giDgen, sich also als das Product einer Metamorphose,

und nicht einer Fortpflanzung entwickelten. Der einzige

Fall freilich, in dem bis jetzt das Herkommen einer lledie

zur Beobachtung gelangt war, der von v. Siebold beo-

bachtete Fall des Monostomiim mutabüe \ schloss die Ver-

muthung nicht aus, dass die Redie durch einen Zeugungs-

process im Innern des Embryo entstanden sei, aber das

frühzeitige, der Entwicklung des Embryo alsbald nachfol-

gende Auftreten ^), sowie die Einzahl und die Grösse des

Sprössliugs schienen doch andererseits dafür zu sprechen,

dass es sich hier um ein Beispiel jener eigenthümlichen

Metamorphose handle, die wir bei den Echinodermenj

Nemertinen (Pilidium), EcJiinorhynchen u. a. inzwischen

näher kennen gelernt haben ^).

Die hier mitgetheilten Beobachtungen lassen die Deu-

tung dieses Vorganges nicht länger zweifelhaft erscheinen.

Die ßedien entstehen aus Keimzellen, und das nicht bloss

bei Dist. hepaticum^ sondern auch bei Monostommn mutabüe^

nur dass deren Entwicklung hier viel früher, schon vor

der Geburt des Embryo, bald nach dessen Bildung anhebt,

und immer nur — wohl im Zusammenhang mit den un-

bedeutenden Grössenverhältnissen des Mutterthieres —

auf die Production eines einzigen Keimlings beschränkt

bleibt.

Die von G. Wagener beschriebene merkwürdige

Vermehrung des Gyrodactylus elegans ^) dürfte, soweit es

sich dabei um die Production der in dem Embryo einge-

schlossenen Tochter und Enkelin handelt, in derselben

1) Archiv für Naturgesch. 1835. Th. 1. S. 69.

2) Nach Wagen er (Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. IX S. 87)

bildet sich der Keimschlauch mit dem Embryo sogar zu gleicher

Zeit, so dass beide zusammen stets im gleichen Stadium der Ent-

wicklung stehen, v. Siebold lässt den Keimschlauch erst ent-

stehen, nachdem der Embryo bis zu einem gewissen Grade ent-

wickelt ist.

3) So habe ich mich selbst einst ausgesprochen (Parasiten

1. Aufl. Bd. 1. S. 492), und ebenso urtheilt auch heute noch Claus

(Grundzüge der Zool. 4. Aufl. 1880. S. 397).

4) Archiv für Anat. und Physiol. 1880. S. 768.

Zur Entwicklungsgesch. des Leberegels (DistoDium hepaticum). 103

Weise aufzufassen sein. Dass der Fortpflanzung durch

Keimzellen, die natürlich auch hier nichts Anderes sind,

als Zellen, welche dem Embryonalkörper schon auf früher

Entwicklungsstufe entfremdet wurden — G. Wagener ist

geneigt, sie als übrig gebliebene Farchungskugeln zu be-

trachten — später eine geschlechtliche Vermehrung folgt

indem die auf ungeschlechtlichem Wege entstandenen

Thiere succesive geschlechtsreif werden und nach dem Ab-

legen ihrer Keimlinge befruchtete Eier produciren, kann

unser Urtheil über die Natur des betreffenden Vorganges

nicht beeinflussen. Es wird durch diesen Umstand nur

soviel bewiesen, dass die geschlechtliche und ungeschlecht-

liche Vermehrung — die Vermehrung durch befruchtete

Eier und durch Keimzellen — bei Gyrodactylus nicht scharf

aus einander gehalten und namentlich nicht, wie bei den

Thieren mit Generationswechsel, über verschiedene Indi-

viduen vertheilt ist.

Die Unterschiede, welche in der zeitlichen Entwick-

lung der Keimzellen zwischen Monostomum mutabüe einer-

seits und unserm Bistomum hepaticum andererseits ob-

walten, werden übrigens dem Anscheine nach durch

Zwischenformen ausgeglichen. Bei Amphistonium subclava-

tum wenigstens sah ich in den so eben ausgeschlüpften

Embryonen an Stelle der früher vorhandenen Keimzellen

bereits Ballen mit acht und zehn Furchungskugeln ^),

Entwicklungsphasen also, welche bei unserm Leberegel

immer erst nach der Einwanderung in den Zwischenwirth

zur Beobachtung kommen. Und ähnlich mag es sich auch

bei den Embryonen anderer Distomeen verhalten.

Ob die Redien übrigens in allen Fällen den hier be-

haupteten Ursprung aus Keimzellen haben, mit anderen

Worten alle eine besondere Generation repräsentiren, lässt

1) Der Angabe v. Siebold's (vergl. Anat. S. 159), dass er iu

den Embryonen von Amphistomum subclavatum einen schlauch-

förmigen Körper habe hindurchschimmern sehen, der möglichenfalls

ein Keimschlauch gewesen sei, wie bei Monostomum, liegt sonder

Zweifel ein Irrthum (wahrscheinlich eine Verwechslung mit dem auf

der Spitze des Kopfendes — des v. Siebold'schen Saugrüssels —

ausmündenden Darmes) zu Grunde.

104 Rudolf Leuckart:

sich natürlich nicht mit Bestimmtheit behaupten. Wage-

ner macht darauf aufmerksam, dass der eben erwähnte

Embryo von Amphistomum (Diplodiscus) bis auf das ab-

fallende Wimperkleid und die Form des Schlundkopfes

genau mit der zugehörigen Redie übereinstimme ^); er

scheint demnach anzunehmen, dass sich der erstere direct

in den Keimschlauch umbilde. Die Möglickeit eines sol-

chen Verhaltens müssen wir allerdings zugeben, zumal wir

im Laufe der Zeit zahlreiche Fälle kennen gelernt haben,

in denen Metagenese und Metamorphose einander bei ver-

wandten Formen vertreten, aber einstweilen, glaube ich,

haben wir bis zum erbrachten Beweise dieser Möglichkeit

nur einen theoretischen Werth zuzugestehen. Und das um

so mehr, als nach Wagen er 's Untersuchungen auch der

bewimperte Embryo von JDistomum cygnoideSj einer Form,

die nicht aus Redien, sondern aus Sporocysten hervorgeht,

welche darmlos sind, wie die zugehörigen Embryonen, statt

sich direct (durch Abwerfen des Flimmerkleides) in den

Keimschlauch zu verwandeln, diesen gleichfalls in mehrfacher

Anzahl auf endogenem Wege, wie wir es für unsere Redien

nachgewiesen haben, aus Keimzellen hervorbringt ^),

Uebrigens muss ich hierzu bemerken, dass Wagen er

nur für bewimperte Embryonen eine solche Zwischengene-

ration von Keimschläuchen annimmt. Die bei zahlreichen

Distomeen vorkommenden unbewimperten Embryonen —

denen ich als neu noch die von Bist, ovocaudatum hinzu-

fügen kann — sollen nach ihm direct (durch Wachsthum,

eventuell Verzweigung) zu dem späteren Keimschlauche

werden.

Die freien Redien, die ich bei unserm Limnaeus pere-

ger, und zwar zunächst in der Athemhöhle, auffand, be-

sassen im massig contrahirten Zustande gewöhnlich eine

Länge von 0,4—0,7 mm. Einzelne waren auch grösser,

bis zu 1 mm. Freilich geben diese Grössenunterschiede

kein absolutes Maass für das Alter und den Entwicklungs-

1) Zeitschr. für wissensch. Zoologie. Bd. IX. S, 88.

2) Beiträge zur Entwicklungsgesch. der Eingeweidewürmer,

in den Harlemer Naturkund. Verhandlingen Deel XIII pag. 29—45.

Zur Entwicklungsgesch. des Leberegels (Distomum hepaticum). 105

grad der Parasiten, denn die Würmchen besitzen Anfangs

ein ansehnliches Contractionsvermögen, in Folge dessen

sie bald beträchtlich sich strecken, bald auch stark sich zu-

sammenziehen, und kriechend sowohl, wie schlängelnd mit

unerwarteter Schnelligkeit sich bewegen. Wo kleinere

Redien mir entgegentraten — und ich habe Schnecken, welche

erst 16 — 20 Tage vorher inficirt waren, und zum Theil

kaum die Grösse von 2—3 mm besassen, nicht selten mit

mehreren Dutzend Redien verschiedener Grösse angetroffen

i— da waren dieselben meist wohl erst bei der Präpa-

ration frei geworden. Jedenfalls werden die Keimschläuche

mit der Zeit so leicht verletzlich, dass es nur einer geringen

Zerrung bedarf, sie zum Reissen zu bringen. Eine beson-

dere Oeffnung zum Austritte der reifen Redien giebt es

nicht; dieselben werden sonder Zweifel einzeln durch die

Leibeswand ihrer Mutterthiere hindurchbrechen.

Der walzenförmige Leib zeigt, wie bei der grössern

Menge der Redien, drei auf einander folgende Abschnitte,

einen Kopftheil, ein Mittelstück und ein Schwanzende

(Fig. 6). Die ersten zwei Theile sind durch einen vor-

springenden Ringwulst, der den Körper kragenartig um-

giebt, scharf gegen einander abgesetzt, während das Mittel-

stück hinten durch zwei kurze und stumpfe Zapfen begrenzt

wird, die sich auf eine Ausstülpung der Leibeswand zurück-

führen lassen, aber nicht seitlich stehen, wie das meist

dargestellt wird, sondern der einen — sagen wir ventralen

— Körperfläche angehören. Das hintere Leibesende, der

Schlankeste und in der Regel auch kürzeste Abschnitt des

Wurmkörpers, besitzt eine stumpfe Kegelform. Auch der

Kopftheil präsentirt sich gewöhnlich als ein kegelförmiger

Aufsatz, aber Länge, Dicke und Haltung desselben zeigen

viele Verschiedenheiten, die um so auffallender sind, als

die übrigen Körperabschnitte eine grosse Formbeständig-

keit besitzen. Es hängt das damit zusammen, dass der

Kopftheil der bei Weitem beweglichste Abschnitt des ge-

sammten Leihes ist, der nicht bloss bei der Nahrungsauf-

nahme, sondern auch bei det Ortsbewegung eine wichtige

Rolle spielt. Er besitzt für diese Leistungen sogar einen

eignen Fixationsapparat, denn die Lippen, welche die Mund-

106 Rudolf Leuckart:

Öffnung umgeben und das vordere Segment des Schlund-

kopfes in Form eines Ringwulstes bedecken , haben

die Fähigkeit, sich nach aussen hervorzuwölben und

scheibenartig auszubreiten, so dass das Vorderende des

Wurmes dann einen förmlichen Saugnapf darstellt, der eine

um so grössere Brauchbarkeit besitzt, als seine Aussen-

fläche dicht mit microscopischen Wärzchen und Höckerchen

besetzt ist. Man trifft nicht selten auf Würmer, welche

mit Hülfe dieses Mundnapfes den Organen ihres Wirthes,

namentlich dem Darme, anhängen, und die Pumpkraft ihres

Pharynx so direct auf die Gewebselemente wirken lassen,

dass diese zerreissen und .in Gestalt eines feinkörnigen

Detritus in den Darmkanal übertreten. In anderen Fällen

fixiren sich die Würmer mit dem Mundnapfe, nachdem sie

vorher den Kopftheil möglichst gestreckt haben, um dann

den übrigen Leib nachzuziehen und sich kriechend zu be-

wegen. Die zapfenartigen Auswüchse der Schwauzbasis

erweisen sich dabei als Einrichtungen, welche, den Fuss-

stummeln gewisser Insectenlarven vergleichbar, das Aus-

gleiten nach hinten verhindern.

Die Organisation unserer Redien zeigt in anatomischer

sowohl, wie histologischer Hinsicht eine grosse Aehnlich-

keit mit jener der Embryonen, nur dass die einzelnen Züge

weit schärfer und charakteristischer hervortreten. Die Be-

schaffenheit der Leibeswand und der den Innenraum er-

füllenden Organe, die Muskulatur, das Wassergefässsystem

mit seinen Flimmertrichtern, Darm und Keimstock — das

Alles erinnert an die Verhältnisse, welche wir oben be-

schrieben haben. Die stärkere Individualisirung der Organe

und die bessere Ausprägung der Elementartheile entspricht

der beträchtlichen Körpergrösse und einer gesteigerten

Leistung.

Nach Aussen wird die Leibeswand von einer Cuticula

begrenzt, an die auch hier wieder zunächst ein System

von muskulösen Längs- und Riugsfasern in einfacher

Schicht sich anschliesst. Auf diese folgt nach innen so-

dann, die Leibeswäude vervollständigend, eine Lage grosser

Kernzelleu, die für gewöhnlich eine feinkörnige Beschaffen-

heit haben, unter Umständen aber auch mehr blasenartig

Zur Entwicklungsgesch. des Leberegels (Distomum hepaticum). 107

sich auftreiben. Sie vertreten offenbar die anscheinend

structuiiose Sabstanzlagc, welche wir in der Körperwand

der Embryonen vorfanden, und stehen mit den aufliegenden

Fibrillen vielleicht in einer ähnlichen Beziehung, wie wir

das durch die Gebrüder Hertwig u. A. für die Ausläufer

der sog. Neuromuskelzellen kennen gelernt haben.

Der den Kopfzapfen hinten umfassende Ringwulst

ist trotz seiner feinkörnigen Beschaffenheit ausschliesslich

cuticularen Ursprungs. Er repräsentirt eine Art Skelet-

giirtel, der den durch zahlreiche und kräftige Muskelfasern

vertretenen Retractoren des Kopfes und Pharynx zum festen

Ansatzpuncte dient (Fig. 6). Diese mechanische Bedeutung

erklärt auch die sonst kaum motivirte Consistenz, in wel-

cher das betreffende Gebilde bei den Redien gefunden

wird^). Von einer Geburtsöffnung, wie sie nach de la

Valette bei zahlreichen Arten unterhalb des Skeletgürtels

existirt und nach Wagen er sogar bisweilen schon den

Embryonen zukommt 2), habe ich bei unserm Dist. hepa-

ticum niemals eine Spur gefunden.

In Betreff des excretorischen Apparates kann ich mich

kurz fassen, da das, was ich darüber beobachten konnte,

mit dem oben beschriebenen Verhalten der Embryonen voll-

ständig übereinstimmt. Die Flimmertrichter, die auch hier

für gew^öhnlich in zweifacher Anzahl sich vorfinden, aber

nur selten in voller Schärfe sich präsentiren, liegen (Fig. 6)

in kurzer Entfernung vor den zwei Fussstummeln, mit ihrer

Endöffnung, wie früher, nach hinten gerichtet. Der Ver-

lauf der secretorischen Kanäle ist nur selten eine längere

Strecke zu verfolgen — in vielen Fällen sucht man nach

ihnen überhaupt vergebens — und die Ausmündung ent-

zieht sich der Beobachtung.

Wenn wir für unsere Redien oben im Gegensatze zu

den Embryonen eine stärkere Individualisirung der Organe

1) Nach de la Valette giebt es übrigens auch Redien, bei

deneu dieser Apparat durch vier kreuzweise gestellte llervorragungen

vurtretou ist. Symbolae ad Trcmatodum evolutiouis historiaui 1855.

Tab. I Fig. 12.

2) Zeitschr. f. wisseusch. Zool. Bd. IX. S. 88. Tab- V. Fig. 40".

108 Rudolf Leuckart:

in Anspruch genommen haben, so passt das wohl für kein

Gebilde in höherem Grade, als für den Darmapparat. Bei

den Embryonen verkümmert, besitzt derselbe bei unsern

Redien, wenigstens den jugendlichen Redien, eine so an-

sehnliche Entwicklung, dass er schon bei oberflächlichster

Betrachtung in die Augen fällt (Fig. 6). Ein gerader und

weiter Canal von gelblicher Farbe durchzieht er den bei

Weitem grössten Theil der Leibeshöhle bis zur Basis des

Schwanzanhanges, in der er, bald früher, bald später —

ich habe einzelne Exemplare gesehen, in denen derselbe

fast bis zur Schwanzspitze hinreichte — mit abgerundetem

blinden Ende aufhört. Nach vorn lässt sich der Darm

bis in den Kopfanhang hinein verfolgen, bis zum Schlund-

kopf, der die Form eines kugligen Körpers (von 0,04 mm,

bei grösseren Exemplaren auch mehr) besitzt und seiner

Hauptmasse nach aus radiär verlaufenden Muskelfasern be-

steht (Fig. 6). Unter dem Zuge dieser Fasern sieht man den

canalförmigen Inneuraum von Zeit zu Zeit sich erweitern

und mit einer Inhaltsmasse sich füllen, die dann nach

hinten in das Darmlumen übertritt. Der Füllungsgrad

dieses letzteren zeigt manche Verschiedenheiten: man be-

obachtet den Darm bald stark gew^eitet, bald auch zusam-

mengefallen, so dass die Wandungen sich berühren. In

ersterm Falle ist die Inhaltsmasse gewöhnlich mehr flüssig,

aber reich an feinern und gröbern, zum Theil stark licht-

brechenden Körnern. Die Wand wird von ziemlich ansehn-

lichen Kernzellen gebildet, die, mehr oder minder stark

abgeflacht, in einfacher Schicht einer dünnen und structur-

losen Tunica propria aufliegen.

An der Verbindungsstelle mit dem Schlundkopfe ist

der Darm halsartig eingeschnürt und jederseits von einer

Zellenmasse umgeben, die sich deutlich gegen die übrigen

Körpertheile absetzt und wohl mit vollem Rechte als ein

Ganglieuapparat in Anspruch genommen werden darf.

Der übrige Inhalt des Kopfzapfens wird von dem

schon oben erwähnten Retractor gebildet, der mit seinen

Fasern den vorderen Darmabschnitt schirmartig umfasst

und schliesslich sich an die gürtelförmige Cuticularver-

dickung ansetzt (Fig. 6).

Zur Entwickliingsgesch. des Leberegels (Distomum hepaticum). 109

Ganz anders aber verhält sich in dieser Hinsicht der

übrige Wnrmleib, dessen Tnneiiraum in ganzer Ausdehnung,

soweit der Darm ihn nicht für sich in Anspruch nimmt,

mit Keimzellen und Keimballen gefüllt ist (Fig. 6), die

vollständig mit jenen tibereinstimmen, welche wir in den Em-

bryonen und Sporocysten oben kennen gelernt haben. Schon

die kleinsten Redien enthalten diese Gebilde in reichlicher

Menge, so dass die Annahme einer nachträglichen Bildung

von der Körperwand aus, wie man sie früher annahm und

auch direct beobachtet zu haben glaubte, in keiner Weise

gerechtfertigt ist. Man findet dieselben je nach den Con-

tractionszustäuden der Leibeswand bald hier, bald dort in

grosser Masse zusammengehäuft, bald mehr im Schwanz-

anhange, bald mehr im Mittelkörper, nicht selten auch in

den Fussstummeln, die desshalb denn auch in ihren Grössen-

verhältnissen manche Verschiedenheiten darbieten. Selbst

unter den Augen des Beobachters verändern die Ballen in

Folge einer localen Zusammenziehung nicht selten ihre

Lage, indem sie bald hierhin, bald dorthin abfliessen und

die in wechselnder Menge zwischen ihnen eingelagerten

fettartig glänzenden Körner mit sich fortreissen.

Die Grösse und Entwicklung dieser Keime richtet

sich nach dem Alter oder, wenn man lieber will, den

Grössenverhältnissen der Redien. Nur in den seltensten

Fällen trifft man (ausserhalb der Sporocysten) auf Exem-

plare, deren Keime sämmtlich noch als einfache Zellen

erscheinen. Einzelne derselben, vornehmlich wiederum

solche, die der vorderen Körperhälfte angehören, sind ge-

wöhnlich schon in Zellenballen verwandelt und zu einer

ansehnlichen Grösse herangewachsen. Natürlich, dass unter

dem wachsenden Drucke dieser Inhaltsmassen auch das

Mutterthier an Grösse zunimmt. Ein so auffallender und

unregelmässiger Forraenwechsel freilich, wie er bei den

Sporocysten in Folge der Keimentwicklung stattfindet,

lässt sich bei unsern Redien nicht beobachten. Der

kräftige Bau der Körperwände bietet dem Andränge der

Keime einen hinreichenden Widerstand, und macht es mög-

lich, dass unsere Parasiten die frühere Form im Wesent-

lichen behalten. Nur der Darm verändert sich unter dem

110 Rudolf Leuckart:

Drucke der ihn nmi^ebenclen Ballen. Nicht bloss, dass er

an dem Grössenwachsthura des Kiirpers keinen Antheil

nimmt und desshalb denn auch dem Anscheine nach immer

mehr sich verkürzt, je länger die Redie auswächst, auch

die Weite desselben wird geringer und der Darminhalt

immer spärlicher.

In der hier kurz geschilderten Weise sind die Redien

bereits zu einer Zeit organisirt, in der sie nicht mehr als

0,2 mm messen (Fig. 5). Leibeswand, Darmapparat und

Keimzellen, das Alles trägt im Wesentlichen schon die

spätere Bildung, nur dass die letztern an Grösse zurück-

stehen, der Darm aber dafür um so mehr hervortritt. Die

äussere Gestalt des Keimes ist um diese Zeit freilich

einfacher, als später, denn der gesammte Leib erscheint

unter der Form eines ziemlich gedrungenen Ovoids,

dessen beide Enden ziemlich gleichmässig gerundet sind.

Erst bei näherer Betrachtung erkennt man in einiger Ent-

fernung vor der Körpermitte eine schmale Cuticularerhebung,

die ringförmig den an dieser Stelle gewöhnlich etwas ein-

geschnürten Leib umfasst, die Anlage also des späteren

Kopfgürtels, und hinten, kurz vor dem schwach conisch

zugespitzten Schwanzende zwei leichte buckeiförmige Auf-

treibungen, die später in die Fussstummel auswachsen.

Die hintere Hälfte des Wurmkörpers ist hiernach also die-

jenige, die am spätesten — vielleicht gleichfalls erst in

Folge der immer stärker schwellenden Keimzellen — zu

ihrer definitiven Grösse und Gestaltung auswächst.

Die eigentliche Embryonalentwicklung der Redien ist

bisher nicht eingehend von mir verfolgt worden. Aber

so viel glaube ich behaupten zu dürfen, dass auch bei

unsern Trematoden ein gastrulaartiges Stadium vorkommt.

Keimballen, die etwa 0,09 mm lang sind (0,08 mm breit),

und auf den ersten Blick einen völlig homogenen Zellen-

haufen darstellen, zeigen bei näherer Untersuchung eine

regelmässige Anordnung ihrer Zellen, in Folge deren sich

die scheinbar ungeordnete Masse in zwei über einander

liegende einfache Schichten auflöst (Fig. 5). In der Achse des

Ballens, im Innern also der Innern Zellenlage, verläuft ein

fadenartig dünner Hohlraum, der an dem einen Pole sich

Zur Entwicklungsgesch. des Leberegels (Distomum hepaticum). 111

öffnet. Es ist die erste Andeutung- des späteren Darmlumcns,

falls anders die Deutung, welche ich dem Bilde gebe, die

richtge ist. Die innere Zeilenlage würde somit als Endo-

derm, die äussere als Ectoderm zu betrachten sein. Aus-

sehen und Beschaffenheit der Zellen zeigt freilich in

beiden Schichten kaum merkliche Unterschiede, allein

solches darf doch kaum ohne Weiteres gegen meine Auf-

fassung geltend gemacht werden. Später bemerkt man

zwischen diesen beiden Lagen noch weitere Zellen, die

sich ziemlich rasch vermehren, und schliesslich, während

der Ausbildung der Leibeswand und des Darmes, die Keim-

zellen liefern. Ich brauche kaum hervorzuheben, dass diese

Zellen das Mesoderm unserer Würmer darstellen, die Deutung

also, welche wir den Keimzellen bei den Embryonen ge-

geben haben, völlig zutrifft. Der Schlundkopf entwickelt

sich erst später, w^enn die Würmchen etwa 0,15 mm messen

(Fig. 5) und zwar unter der Form eines Zelienringes,

der dem Anscheine nach von dem Ectoderm nach innen

einwächst.

Leider hat es mir nicht gelingen wollen, in ähnlicher

Weise auch die Entwicklung der in den Redien vorhan-

denen Keimballen zu verfolgen. Selbst die von ihnen

aufgeanimten Distomeen sind mir unbekannt geblieben, denn

die Hunderte von Schnecken, die ich in meinen Aquarien

inficirt habe, und zu verschiedenen Zeiten iniicirt habe,

sind zu meinem grossen Leidwesen sämmtlich zu Grunde

gegangen, bevor ihre Keimballen zur weiteren Ausbildung

kamen. Wohl fand ich gelegentlich Redien mit 0,06—0,08

mm grossen Keimballen im Innern, die schon anfingen,

ihre Kugelform zu verlieren — aber keine einzige, die

mir ein weiteres Stadium gezeigt hat. Schon in der zweiten

Woche nach der Infection begannen meine Schnecken zu

sterben, und die vierte Woche hat keine überlebt, wenig-

stens keine der inücirten. Die Frage nach den Ursachen

dieser Erscheinung muss ich unbeantwortet lassen, obwohl

die Vermuthung nahe liegt, dass die Masseneinwanderung

der Embryonen, die in meinen Aquarien stattfand, auf den

Gesundheitszustand der Versuchsthiere einen verhängniss-

vollen Eiufluss ausübte. Andererseits muss ich übrigens

112 Rudolf Leuckart:

hinzufügen, dass die Aufzucht des Limn. pereger in künst-

lich hergerichteten Aquarien keineswegs so leicht ist, als

es den Anschein hat. Die Jugendformen desselben sind

nach meinen Erfahrungen vornehmlich auf den Genuss

mikroscopischer Algen angewiesen — die Thiere fressen

auch massenhaft Distomumeier, freilich ohne sie zu ver-

dauen und die Embryonen freizugeben — und diese sind

in den ad hoc hergerichteten Aquarien nur schwer in hin-

reichender Menge zu beschaffen. Einen Theil der Schuld

mag freilich auch der Umstand haben, dass ich durch eine

Badereise meine Untersuchungen gerade zu einer Zeit unter-

brechen musste, in der meine Zuchtversuche die grösste

Ausdehnung erreicht hatten. Die Aquarien wurden fremder

Pflege anvertraut und erwiesen sich bei meiner Rückkehr

als verödet.

Wenn ich im nächsten Jahre Gelegenheit finde, meine

Versuche wieder aufzunehmen, dann werde ich mich be-

mühen, die Missstände, mit denen ich dieses Mal zu kämpfen

hatte, zu beseitigen. Hoffentlich werde ich dann auch in

die Lage kommen, die Lücken zu füllen, die ich einst-

weilen noch lassen musste.

Uebrigens glaube ich schon jetzt die Redien unseres

Leberegels in brutgefülltem, völlig entwickeltem Zustande

aufgefunden zu haben, allerdings nicht bei dem Limn.

pereger^ sondern dem nahe verwandten Limn. truncatulus.

Es ist schon oben erwähnt worden, dass ich meine

Versuchsthiere Anfangs für diese letztere Art gehalten

habe. Auch später, als ich eines Besseren belehrt wurde,

habe ich die Vermuthung nicht aufgegeben, dass dieselbe

in gleicher und vielleicht selbst grösserer Häufigkeit, als

Limn. pereger^ die Jugendformen unseres Leberegels be-

herberge.

Leider aber sind meine Bemühungen, den Limn. trun-

catulus lebend zum Zwecke der Untersuchung und des

Experiments mir zu verschaffen, lange Zeit ohne Erfolg

gewesen. Hier um Leipzig ist derselbe nicht zu finden,

und die mehrfach in Aussicht gestellte Beihülfe befreundeter

Fachgenossen blieb aus. Erst durch die Freundlichkeit

des Herrn Clessin, dem ich dafür auch an diesem Orte

Zur Entwicklungsgesch. des Leberegels (Distomum hepaticum). 113

meinen besten Dank sage, kam ich in den Besitz von etwa

drei Dutzenden ausgewachsener Exemplare. Sie waren

am Ufer des Mains, nahe bei Ochsenfurt, dem Wohnorte

des Herrn Clessin, bei niedrigem Wasserstande gesam-

melt. Obwohl die Schnecke, wie derselbe schreibt, im

Mainthale überall verbreitet ist, hängt ihr Auffinden viel-

fach vom Zufall ab, so dass dieselbe von allen Limnaeen

am schwierigsten in grösserer Menge zu beschaffen ist.

Da die Thiere, den Erfahrungen an Limnaeus pereger

zufolge, für Infectionsversuche wenig geeignet schienen,

auch der Antritt der vorhin erwähnten R^ise in Kürze be-

vorstand, fasste ich, in der Hoffnung, dabei möglichenfalls

den weiteren Entwicklungszuständen unseres Distomum zu

begegnen, den Entschluss, die Schnecken einfach auf etwa

vorhandene Parasiten hin zu untersuchen.

In der That bin ich dabei denn auch auf dreierlei

verschiedene Redien gestossen, die sämmtlich mit reifer

Trematodenbrut gefüllt waren. Zwei derselben enthielten

Cercarien, die dritte aber ein schwanzloses Distomum mit

Eigenschaften, die in so vielfacher Hinsicht auf unser

Bist, hepaticum hinweisen, dass ich es für erlaubt halte,

dasselbe bis auf Weiteres als die vermuthliche Jugend-

form dieses letzteren in Anspruch zu nehmen. Mein Aus-

spruch würde noch bestimmter lauten, wenn es mir mög-

lich gewesen wäre, an den zugehörigen Redien Fussstum-

mel aufzufinden, wie solche doch an den von mir gezogenen

Jugendformen vorkommen. Doch die Abwesenheit dieser

Gebilde ist kein zwingender Grund, die betreffenden

Parasiten für eine andere Art zu halten, denn ich habe

an dem hinteren Ende derselben oftmals die deutlichsten

Spuren einer früher hier stattgefundenen Ablösung aufge-

funden und mitunter auch Redien ohne Kopf gesehen, die

doch kaum etwas Anderes, als derartige abgetrennte Stücke

gewesen sind. Auf Grund dieser Beobachtungen glaube

ich annehmen zu dürfen, dass die fragliche Redie —

vielleicht in Zusammenhang damit, dass ihre Distomum-

brut nicht ausschwärmt — beträchtlich in die Länge wächst

und in eine Anzahl einzelner Stücke aus einander bricht.

Die Frage nach der Zusammengehörigkeit mit Bist.

Arcli. f. Naturg. XXXXVUI. Jahrg. 1. Bd. 8

114 Kudolf Leuckart:

hepaticum hätte sich vielleicht durch einen Verftitterungs-

versuch ausser Zweifel stellen lassen. Aber leider fand

ich unter den mir vorliegenden Schnecken nur eine einzige,

welche mit unserer Redie besetzt war. Und dieses eine Exem-

plar musste natürlich für die Untersuchung reservirt bleiben.

Die Keimschläuche, welche die Leber der Schnecke

in grösserer Ausdehnung durchwachsen hatten, besassen

eine Länge von 1 — 1,6 mm und eine ziemlich gleichmässige

Dicke (0,2 mm). Ihr Inhalt bestand (Fig. 7), von dem

Darme abgesehen, ausschliesslich aas jungen Distomeen von

0,42 mm, die dicht verpackt, mit dem Kopfende bald nach

vorne, bald nach hinten, meist zu zweien neben einander

lagen. Bei der ansehnlichen Grösse der Würmer ist ihre

Zahl in den einzelnen Keimschläuchen eine nur beschränkte,

so dass ich selten deren mehr als ein Dutzend gezählt

habe. Keimballen und Keimzellen waren nirgends mehr

nachweisbar. Die Keime hatten sämmtlich — ein Um-

stand, der offenbar auf das Alter unserer Parasiten hin-

wies — ihre Metamorphose durchlaufen.

Da die junge Brut den Innenraum der Redien völlig

für sich in Anspruch nahm, war der Darm unserer Thiere

auf das vorderste Leibesende beschränkt. Früher schlank

und lang gestreckt, ist derselbe allmählich zu einem kurzen

und gedrungenen Sacke von ovaler Form (0,2 mm lang)

geworden, der, mit einer breiigen Körnersubstanz gefüllt,

dem Anscheine nach seine frühere functionelle Bedeutung

vollständig eingebüsst hatte, obwohl der ihm vorausgehende

Schlundkopf, ein Bulbus von 0,7 mm, kaum merklich ver-

ändert erscheint. Ein eigentlicher Kopf ist an den Redien

nicht mehr vorhanden. Wohl erkennt man am Vorderende

noch einen zapfenförmigen Vorsprung, der hinten durch

einen cuticularen Ringwulst begrenzt wird, aber derselbe

ist von so unbedeutender Grösse, dass er kaum einmal

zur Aufnahme des Schlundkopfes ausreicht (Fig. 7).

Doch es ist, wie gesagt, weniger die Beschaffenheit

des Keimschlauches, als die der eingeschlossenen Distomum-

brut, welche mich an einen Zusammenhang mit dem Bist,

hepaticum denken lässt.

Zunächst fällt hier der Mangel eines Ruderschwanzes

Zur EntwickluDgsgescii. des Leberegels (Distomum hepaticum). 115

in's Gewicht, ein Umstand, welcher zur Genüge kundgiebt, dass

unsere Würmchen bis zur Uebertragung in den definitiven

Wirth ihren Keimschlauch nicht verlassen, in dieser Beziehung

also den Voraussetzungen entsprechen, welche wir von vorn

herein an die Jugendformen des Leberegels zu stellen hatten.

Daneben aber giebt es noch Anderes, was sich für

meine Vermuthung geltend machen lässt. In Körperform

und anatomischer Bildung ist unser junges Distomum

(Fig. 8, 9) freilich weit von den erwachsenen Leberegeln ver-

schieden, allein daran können wir bei dem ungleichen

Entwicklungs- Zustande der betreffenden Thiere um so

weniger Anstoss nehmen, als ähnliche Unterschiede überall

zwischen den Jugendformen und den ausgebildeten Disto-

meen obwalten. Wissen wir doch zur Genüge, dass die

definitive Gestaltung der letzteren sehr wesentlich auf dem

Auswachsen des Hinterleibes beruht, dieses aber erst dann

beginnt, wenn die Geschlechtsorgane, die bei den Jugend-

formen zunächst nur in kümmerlicher Anlage vorhanden

sind, zu ihrer weiteren Entwicklung kommen. Auch auf

die Abwesenheit der für den Darm des Leberegels so

characteristischen Verästelung können wir kein Gewicht

legen, da diese gleichfalls erst anhebt, wenn die Würmer

in ihren späteren Wirth übertragen sind. Hat sich Joseph

doch erst noch jüngst durch seine Untersuchungen davon

überzeugen müssen, dass die Leberegel, so lange sie von ge-

ringer Grösse sind und die Gallengänge noch nicht auf-

getrieben haben, selbst in ihrem definitiven Wirthe einen

einfachen Gabeldarm besitzen, und diesen erst allmählich

durch Anbildung der Seitenzweige in die spätere Form

verwandeln*).

Bei dem Versuche, die Jugendformen der Distomeen

auf bestimmte Arten zurückzuführen, muss man also von

gar Vielem abstrahiren, was auf den ersten Blick in die

Augen fällt, trotzdem aber nur von vorübergehender Dauer

ist. Bloss die bleibenden Charaktere können dabei in's

Gewicht fallen, und diese finden wir, wenn auch nicht

ausschliesslich, so doch vorzugsweise in den relativen

1) Der Landwirth. Breslau 1881. Nr. 57.

116 Rudolf Leuckart:

Grössenverhältnissen der Saugnäpfe und in der Beschaffen-

heit der Cuticula. Und hierin zeigt nun die Distomum-

brut unserer Redien in der That eine grosse Aehulichkeit

mit dem Leberegel. Wie bei letzterem, so ist auch bei unserer

Jugendform der hintere Saugnapf nur wenig grösser, als

der vordere (0,08 : 0,07 mm), und die Haut mit Stacheln

besetzt, die nicht bloss im Ganzen eine ungewöhnliche Ent-

wicklung besitzen, sondern auch auf der Rückseite des

Vorderkörpers, wo sie am grössten sind (Fig. 9), bereits

deutlich eine Schuppenform erkennen lassen.

Unter solchen Umständen scheint mir die Vermuthung,

dass es in Wirklichkeit die Jugendform des berüchtigten

Leberegels sei, die ich hier beschrieben habe, bis auf

Weiteres durchaus gerechtfertigt.

Die bei Limnaeus truncatulus weiter von mir aufge-

fundenen zwei Redienformen können bei der Frage nach

den Jugendzuständen des Bist, hepaticum kaum in gleicher

Weise in Betracht kommen. Allerdings ist die eine der-

selben vermuthlich mit jener identisch, welche Weinland

einst dem Entwicklungskreise des Leberegels einzufügen

geneigt war ^), allein ich finde bei näherer Prüfung und

Ueberlegung doch nur entfernte Beziehungen zu unserm

Parasiten, jedenfalls weit fernere, als das bei der erstbe-

schriebenen Art der Fall war. Schon der Umstand, dass

die Redie Cercarien erzeugt, lässt diese Beziehungen

zweifelhaft erscheinen. Dazu kommt, dass die Redie, die

bis zu 2 mm heranwächst und eine Dicke von 0,3 mm er-

reicht, mit den Producten meiner Züchtungsversuche nicht

recht zusammenpasst, indem ihre Fussstummel nicht bloss

1) Es ist das, wie ich beiläufig bemerke, nicht bloss die ein-

zige Redie, sondern sogar der einzige Helminth, welcher bisher bei

Limn. truncatulus beobachtet wurde. Auch Limn. pereger ist den

bisherigen Angaben zufolge sehr arm an Parasiten. De Filippi

(trois. mem. sur les Trematodes p. 6, Tab, I. Fig. 7) berichtet über

eine Sporocyste mit unentwickelten Keimen, die er in demselben auf-

gefunden habe. Mit den oben beschriebenen Entwicklungsformen

unseres Dist. hepaticum scheint dieselbe kaum identificirt werden

zu können.

Zur Eatwicklungsgesch. des Leberegels (Distomum hepaticum). 117

beträchtlich grösser sind, sondern weiter nach vorne

stehen, so weit, dass der Schwanztheil meist länger er-

scheint, als der gesammte übrige Körper. In Bezug auf

die Bildung des Kopfes hat dieselbe freilich eine grössere

Aehnlichkeit mit den Sprösslingen des Leberegels, als wir

das für die vorhin beschriebene Form hervorheben konnten,

allein der geringere Grad der Schrumpfung, auf den dieser

Umstand sich zurückführen lässt, rührt allem Anscheine

nach daher, dass unsere Redien Jüngern Datums sind, wie

das auch durch die noch in ziemlicher Menge zwischen

den Cercarien befindlichen Keimballen zur Genüge bewiesen

wird. Die Cercarien, deren ich in einem Falle über 50

zählte, sind kleiner und schlanker, als die muthmasslichen

Jugendformen des Bist, hepaticum (0,31 mm lang, 0,14 mm

breit), und mit Saugnäpfen versehen, die vorn, wie hinten

genau von derselben Grösse (0,052 mm) sind. Das Stachel-

kleid ist nur schwach entwickelt, so dass die Spitzchen,

w^elche in dichten Reihen neben einander stehen, kaum

irgendwo über die Cuticula hervorragen. Der Ruderschwanz

misst 0,21 mm, steht an Länge also nicht unbeträchtlich

hinter dem eigentlichen Körper zurück.

Ich will übrigens zugeben, dass die Charaktere der

hier beschriebenen Cercarie die Möglichkeit einer Rück-

führung auf unseren Leberegel nicht völlig ausschliessen,

obwohl die Wahrscheinlichkeit eines genetischen Zusammen-

hanges meines Erachtens weit geringer ist, als bei der

schwanzlosen Form. Von der noch übrig gebliebenen

dritten Art lässt sich solches in keiner Weise behaupten,

da sie nicht bloss durch die Abwesenheit eines Stachel-

kleides, sondern auch sonst durch ihre Beschaffenheit nach

einer anderen Richtung hinweist. Die auffallendste Auszeich-

nung derselben besteht in einem lappigen Organ von grob-

körnigem Aussehen, das längs den Seitentheilen des Leibes

hinläuft und eine so beträchtliche Entwicklung hat, dass

der Körper bei völliger Ausbildung desselben eine ziemlich

gleichmässige Scheibenform (von 0,28 mm Länge und 0,24

mm Breite) besitzt. Bei näherer Untersuchung löst sich

das betreffende Gebilde in eine dichte Menge von Körnerzellen

auf. Vor dem hintern Saugnapfe bilden dieselben auf der

118 Rudolf Leuckart:

Rückseite des Körpers eine brtickenartige Verbindung, der

beiden Seitenorgane. Ich weiss diese Gebilde kaum auf

etwas Anderes zu deuten, als auf die späteren Dotter-

stöcke, die ebensowenig, wie die übrigen Geschlechtsorgane,

erst dann ihren Ursprung nehmen, wenn unsere Distomeen

in den definitiven Wirth gelangten, sondern schon im Cer-

carienzustande angelangt sind. Die Saugnäpfe haben eine

nur unbedeutende Grösse (beide messen ziemlich gleich-

massig 0,06 mm), während der Schwanz im gestreckten

Zustande eine sehr ansehnliche Länge (0,6 mm) hat. Die

Redien, in denen die in Kürze hier geschilderten Cercarien

entstehen, sind schlanke Schläuche, die bis 2 mm lang werden

(Dicke = 0,25 mm) und zwei kurze Fussstummel besitzen.

Sind meine Ansichten von der Entwicklungsgeschichte

des Leberegels die richtigen, dann besitzt derselbe also zwei

einander nahe verwandte Zwischenwirthe. Es sind die

kleinen Limnaeen unserer Sümpfe und Wiesen, welche ihn

aufziehen und an unser Hornvieh abliefern. Die Ueber-

tragung geschieht um so leichter, als die betreffenden

Schnecken mit besonderer Vorliebe an Gräsern und andern

Pflanzen emporklettern.

Gegen diese Limnaeen also haben sich die

'Maassregeln zu wenden, die wir zum Schutze

unserer Heerden zu ergreifen haben. Localitäten,

welche von denselben bewohnt sind, müssen als Weide-

plätze gemieden, die Schnecken selbst nach Kräften be-

seitigt werden.

Es wird das auch die erste und wichtigste prophy-

lactische Aufgabe dann bleiben, wenn es sich wider Er-

warten herausstellen sollte, dass die junge Brut unseres

Leberegels die Schnecken in Cercarienform verlässt und

einen neuen Zwischenträger aufsucht. Nur dass sich unsere

Schutzvorkehrungen in diesem Falle auch noch nach einer

andern Richtung zu wenden haben. In welcher Weise das ge-

schehen müsste, werden wir freilich erst dann beurtheilen

können, wenn unsere Kenntnisse von der Lebensgeschichte

des Wurmes zum vollen Abschlüsse gekommen sind.

Nachdem einmal die richtige Spur gefunden, wird

hoffentlich das Ziel in nicht allzuferner Zeit erreicht sein.

Zur Entwicklungsgesch. des Leberegels (Distomum hepaticum). 119

Sollten sich die Schwierigkeiten der Aufzucht der

Helminthenbrut mit unsern dermaligen Mitteln nicht be-

seitigen lassen, dann müsste man durch eine methodische

Untersuchung der an den Infectionsorten lebenden Lim-

naeen und durch Fütterungsversuche die Frage von einer

anderen Seite angreifen i). Solche Fütterungsversuche

werden sich natürlich auch dann als nothweudig erweisen,

wenn es gelingen sollte, wie ich immer noch hoffe, die

Distomeen in ihren Keimschläuchen zur vollen Entwicklung

zu bringen. Sie sind nicht bloss zur Feststellung der

Chronologie und der definitiven Metamorphose nöthig,

sondern auo-h zur Erledigung der Frage nach der Patho-

genese der Leberfäule und der Verbreitung der Würmer

im Thierkörper. Wissen wir doch schon heute mit Be-

stimmtheit, dass die Leberegel keineswegs immer auf die

Leber sich beschränken, sondern in früher Entwicklungs-

stufe auch in die Blutgefässe und die Lunge übertreten.

Dabei abstrahire ich übrigens von den neuerdings

bei den Schweinen im Fleisch aufgefundenen jugendlichen

Distomeen 2), obwohl man dieselben mit unserm Distomum

hepaticum mehrfach in Verbindung gebracht hat. Ich kenne

den Wurm (durch die Freundlichkeit des Herrn Duncker

in Berlin) aus eigener Anschauung und darf mit Bestimmt-

heit behaupten, dass er mit unserm Leberegel keine Ge-

meinschaft hat. Sein Vorkommen bei dem Schweine ist

meines Erachtens nach ein beiläufiges und zufälliges, für

die Beurtheilung seines Entwicklungscyclus eben so irre-

levant, wie das Vorkommen jugendlicher Distomeen (des

sog. Distomum ophthalmohium und Monostomum lentis) bei

dem Menschen.

1) Ich darf bei dieser Gelegenheit wohl die Bitte aassprechen,

mich durch Zusendung von Limnaeus truncatuius in lebenden (mög-

lichst zahlreichen und auch jugendlichen) Exemplaren, sowie durch

Mittheilungen über frisch ausgebrochene Egelseuchen und notorische

Infectionsherde in meinen Untersuchungen freundlichst zu unterstützen.

2) Ztscbr. f. microsc. Fleischschau und populäre Microscopie

1881. Nr. 3.

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur

der Kiemen der Plagiostomen.

Von

Wilhelm Dröscher

aus Schwerin.

Hierzu Tafel IX-XII.

Die folgenden Untersuchungen über die histologische

Struktur des respiratorischen Apparates der Plagiostomen

habe ich auf Anregung meines verehrten Lehrers, des Herrn

Geheimrath Leuckart auf dem zoologischen Institute zu

Leipzig ausgeführt. Es geschah dies in Anschluss an die

vor kurzer Zeit daselbst von Herrn Dr. Eiess gemachten

Untersuchungen über die Kiemen der Knochenfische, in

welchen ein bis dahin unbekannter Mechanismus der Blut-

bewegung nachgewiesen wurde. Es war nun meine Auf-

gabe zu untersuchen, wie sich die Blutbewegung in den

Kiemen der Selachier, die von denen der Teleostier auf

den ersten Blick sehr verschieden gestaltet erscheinen, be-

werkstelligt, und ferner die Abweichungen beiderlei Ein-

richtungen aus der Verschiedenheit der Gesammtorganisa-

tion beider Gruppen zu erklären. Die hauptsächlichsten

Untersuchungen über die histologische Struktur der Kiemen-

blätter habe ich am Torpedo marmoratus angestellt, aus

Gründen, die mir das zu Verfügung stehende Material vor-

schrieb; doch habe ich hierbei die Genera Mustelus, Acan-

thias und Scyllium ebenfalls berücksichtigt. Das Gefäss-

system habe ich unter den Squaliden hauptsächlich an

Mustelus und Scyllium, unter den Rajiden an Raja studirt.

Das Material wurde mir vom Herrn Geheimrath Leuckart

W. Dröscher: Beitr. z, Kenntniss d. histolog-. Struktur etc. 121

ö*

aus dem reichen Vorrathe seines Institutes in ausserordent-

lich liebenswürdiger Weise zur Verfügung gestellt; mein

verehrter Lehrer stand mir auch fortwährend mit Eath und

Hülfe belehrend und fördernd zur Seite. Es ist mir eine

angenehme Pflicht ihm an dieser Stelle meinen tiefst ge-

fühlten Dank auszusprechen. Ferner haben mich die Herren

Dr. Marshai und Dr. Chun in liebenswürdigster Weise

mit Material theils aus Triest, theils aus Neapel unterstützt,

wofür ich den genannten Herren meinen besondern Dank

auszusprechen mich verpflichtet fühle.

Die Methode meiner Untersuchung bestand zum Theil

in der Präparation mit dem Messer, zum grössten Theil

jedoch in der Anfertigung von Schnitten nach verschiedenen

Richtungen, die dann mit passenden Färbeflüssigkeiten,

meistens mit ammoniakalischem Karmin, gefärbt wurden.

Die Gefässe zeigten sich an den meisten Exemplaren, die

in Chromsäure oder in Alkohol gehärtet waren, sehr deut-

lich ohne Injektion; sie waren mit geronnenem Blut so

prall gefüllt, dass man ihren Verlauf sehr deutlich verfol-

gen konnte. Zur Sicherheit wurden jedoch einige Injek-

tionen an Scyllium und Raja gemacht und zwar mit dem

bewährten Thiersch'schen Blau.

Bevor ich nun zur eigentlichen Beschreibung der Kie-

men selbst übergehe, halte ich es für passend, einen kur-

zen historischen Abriss der bis jetzt über diese Organe ge-

machten Untersuchunsren und ihrer Resultate zu £:eben.

^ö'

Geschichtliches.

Die makroskopische BeschaflPenheit und Anordnung

der Kiemen der Selachier ist schon lange bekannt; der

Unterschied zwischen den in besondern Kiementaschen ge-

trennten Kiemen dieser Fische und den gemeinsamen Kie-

menhöhlen der Ganoiden und Teleostier musste natürlich

schon den ersten Forschern auffallen, die sich mit der

Anatomie der Selachier beschäftigten. So beschreibt als

einer der ersten, wie Lereboullet in seiner später zu er-

wähnenden Arbeit angiebt, Perrault in einer Abhandlung

über Squalus vulpiis, die sich in den Memoires pour servir

122 Wilhelm Dröscher:

ä rhistoire naturelle des animaux (Memoires de rAcaddmie

des seiences, 1660 — 1678, t. III) befindet, die Kiemen dieses

Haifisches, aber nur in allgemeiner, grober Weise. Der

erste Forscher, der in Bezug auf die Kiemen genauer zwi-

schen Knorpel- und Knochenfischen unterschied, war

Broussonet. Bedeutender gefördert wurde die Kenntniss

der Kiemen der Knorpelfische durch Monro in seinem

Werke: „Bau und Physiologie der Fische, verglichen mit

dem des Menschen", welches Werk durch seinen deutschen

Uebersetzer Schneider um interessante Zusätze vermehrt

wurde. Monro beschrieb die Kiemen der Roche und be-

rechnete die eigentliche respiratorische Fläche derselben,

indem er die sich auf den Seiten der Kiemenblätter er-

hebenden Falten genau zählte und mass. Ausserdem war

er der erste, der sich mit dem Studium der Gefässe, die

das Blut zu den Kiemen hinführen, und ebenso jener,

welche es aus denselben wieder aufnehmen, beschäftigte;

er beschrieb diese Gefässe fast ebenso vollständig und ge-

nau wie später Hyrtl. Bei weitem nicht so eingehende

und genaue Beschreibungen der Kiemen einzelner Haie

und Rochen finden sich in der Histoire naturelle des pois-

sons von Lacepede. Die Unterschiede zwischen den

Kiemen der Teleostier und Selachier wurden dann beson-

ders hervorgehoben und zu erklären gesucht in den Legons

d'anatomie comparee par Cuvier. Hierin finden sich vor-

treffliche Beschreibungen der Kiemen verschiedener Rochen

und Haie, sowie der zu- und ableitenden Gefässe. Ferner

finden wir hier zum ersten Male eine umständlichere Be-

schreibung der Muskulatur, welche sich zwischen den Kie-

mensäcken der Selachier befindet. Diese Beschreibung

wurde von Duvernoy geliefert. Derselbe Forscher hat

später dem Studium der Wände der Kiemensäcke und den

darin enthaltenen Muskeln eine besondere Abhandlung:

„Du mecanisme de la respiration dans les poissous" ge-

widmet; hierin bezeichnete er zuerst die Wand zwischen

den beiden Kiemenblattreihen desselben Bogens als Dia-

phragma. Er verfolgte den Uebergang des Diaphragmas

der Knochenfische, das nur von sehr geringer Entwicklung

ist^ zu dem der Selachier, bei denen es am vollständigsten

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur ete. 123

ausgebildet ist, indem er die Zwischenstufen, welche das

Diaphragma vom Stör, das drei Viertel der Länge der

Kiemenblätter einnimmt, und das von der Chimaera, wel-

ches den freien Rand der Kiemenblätter erreicht, ohne

sich aber mit der Körperbedeckung zu verbinden und eine

Trennung in Kiemensäcke hervorzurufen, bilden, unter-

suchte. Hierdurch wurde der Zusammenhang zwischen den

festsitzenden Kiemen der Selachier und denen der anderen

Fische bedeutend seinem richtigen Verständniss entgegen-

geführt. Die Kenntnisse von der Muskulatur des Kiemen-

diaphragmas wurden nach Duvernoy noch besonders ver-

mehrt durch dessen Schüler L er eboullet in seiner „Ana-

tomie comparee de l'appareil respiratoire". Vor Duvernoy

hatte schon Alessand rini ein muskulöses Diaphragma

gefunden beim Orthag oriscus möla und in seiner Abhand-

lung: „De piscium apparatu respirationis tum speciatim

Orthagorisci" (in den Nov. comment. acad. scient. instit.

Bononiens 1839) beschrieben und mit dem Diaphragma

der Selachier verglichen. Derselbe Forscher hat auch im

4. Bde. der Comm. Bononiens von 1840 seine Untersuchun-

gen speciell über die Kiemen der Selachier veröffentlicht

unter dem Titel: „Observationes supra intima branchiarum

structura piscium cartilagineorum". In neuester Zeit ist

die Kiemenmuskulatur der Selachier vollständig untersucht

und ausführlich beschrieben worden von Vetter in einer

Abhandlung: „Zur vergleichenden Anatomie der Kiemen-

und Kiefermuskulatur der Fische" (im 8. Bde. der Jenaischen

Zeitschrift). Das knorpelige Skelet des Kiemenkorbes hat

in der Arbeit von Gegenbaur: „lieber das Kopfskelet

der Selachier" eingehende Berücksichtigung gefunden.

Das Gefässsystem der Kiemen wurde nach Monro von

Cuvier und Alessandrini, hauptsächlich aber von Hyrtl

in einer besonderen Arbeit: ,,Das arterielle Gefässsystem

der Rochen" beschrieben. Vor Hyrtl lieferte auch schon

Job. Müller in seiner vergl. Anatomie der Myxinoiden

(Abth. Gefässsystem) interessante und wichtige Beiträge

zur Kenntniss desselben. Alessandrini beschreibt das-

selbe ziemlich ausführlich; er macht auch genauere An-

gaben über die Struktur der Kiemenblätter, namentlich

124 Wilhelm Dröscher:

Über ein eigenthümliches, in denselben sieb findendes Ge-

webe. Die Arbeiten von Fiseber, Eosentbai und Doel-

liuger über das Gefässsystem und die Struktur der Kie-

men bebandeln nur einzelne Knocbenfische.

Ausser diesen speciellen Arbeiten über die Kiemen

finden sieb nocb zablreicbe Monographien über einzelne

Gattungen der Plagiostomen, die jedoch betreffs der Kiemen

nur allgemeine Bemerkungen, Wiederbolungen des durcb

die speciellen Arbeiten bekannt gewordenen entbalten. leb

bescbränke mich dessbalb aucb darauf, diese Arbeiten in

dem nachfolgenden Litteraturverzeichniss anzufübren. Das-

selbe gilt aucb für die Handbücber der vergleicbenden

Anatomie, die aucb nur allgemeine Bemerkungen über die

Kiemen enthalten; so die Physiologie comparee par Milne-

Edwards, ferner die Abhandlung von Williams über die

Respirationsorgane in Todd's Encyklopädie, das System

der vergl. Anatomie von Meckel etc.

Trotz all dieser verschiedensten Arbeiten ist eine ge-

naue, zusammenhängende Beschreibung der Kiemen der

Plagiostomen und namentlich eine Beschreibung der Gefäss-

vertheilung in den Kiemenblättern selbst bis jetzt nocb

nicht geliefert worden.

Allgemeines.

Die Kiemen der Selachier scheinen auf den ersten

Blick von den entsprechenden Organen der Ganoiden und

Teleostier himmelweit verschieden zu sein. Während die

Kiemenblattreihen, die den Kiemenbögen aufsitzen, bei den

letzteren beiden Abtheilungen des Fischreiches sich frei in

einer gemeinschaftlichen, vom Operkularapparate bedeckten

Kiemenhöhle befinden, sind dieselben bei den Selachiern

in von einander getrennte Kiemensäcke vertheilt, und jeder

dieser Kiemensäcke hat seine besondere, äussere Oeffnung.

Auf diesen Unterschied, der, wie wir im Folgenden nach-

zuweisen versuchen wollen, auf der besonderen Ausbildung

und Entfaltung von Einrichtungen beruht, die bei den Ga-

noiden und Teleostiern in ihrer Entwicklung zurückgeblie-

ben sind, hat zuerst der französische Forscher Broussonet

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 125

aufmerksam gemacht. Im Anschluss an ihn bezeichnete

Cuvier die Kiemen der Selachier als festsitzende im

Gegensatz zu den freien Kiemen der Ganoiden und Teleo-

stier, und Charles Bonaparte führte wegen dieser fest-

sitzenden Kiemenform für die Abtheilungen der Rochen

und Haie den Namen der Elasmobranchier ein. Für beide

Abtheilungen sind Form und Lage der Kiemensäcke im

Wesentlichen gleich, seitlich vom Schlünde; nur sind die

Oeffnungen der Kiemensäcke, die bei den Haien seitlich

stehen, bei den Rochen durch die in horizontaler Richtung

sicÄ mächtig ausbildenden Brustflossen auf die Unterseite

des Körpers gedrängt. In der Mitte zwischen beiden Ab-

theilungen steht Squatina, die also auch in Betreff der

Lage der Kiemenöffnungen wie in der ganzen Körperform

den Uebergang zu den Rochen bildet. Auf eine allgemeine

Beschreibung der Kiemensäcke, ' Angabe ihrer Zahl und

Verschiedenheiten etc. kann ich hier um so eher verzichten,

als sich diese Verhältnisse in allen Handbüchern der ver-

gleichenden Anatomie (vergl. Stannius, Zootomie) erörtert

finden ^).

Auch bei den Selachiern geschieht die Vergrösserung

der auf den Kiemenbögen zur Seite der Innern Kiemen-

spalten sich erhebenden Kiemenoberfläche nach dem Prin-

cipe der Faltelung. Es bilden sich nicht nur die einzelnen

Kiemenbiättchen als Falten auf den Seitenwänden der Kie-

mentaschen, sondern auf den beiden Seitenflächen der Kie-

menblätter erhebt sich wiederum die Haut derselben zu

senkrecht zur Fläche der Kiemenblätter stehenden Fält-

chen, in denen sich dann das eigentliche Kiemenkapillar-

netz ausdehnt, und die also die hauptsächlichste respirato-

rische Oberfläche bilden, genau so wie dies auch bei den

Teleostiern der Fall ist.

Die Kiemenblätter haben nicht überall auf dem Bogen

die gleiche Länge, sondern sind ungleich und sind im

Ganzen so angeordnet, dass die längsten den Punkt, wo

sich die beiden Hälften des Bogens gelenkig verbinden

1) Man vgl. auch : Rathke, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte

der Haifische und Rochen.

126 Wilhelm Dröscher:

und wo die längsten Kiemenstrahlen dem Bogen aufsitzen,

einnehmen. Von hier nehmen die Kiemenblätter nach den

Enden des Bogens zu allmählich ab; an letzteren Stellen

sind sie gewöhnlich nur sehr kurz; hier geht die Kiemen-

blattreihe der vordem Wand des Kiemensackes ununter-

brochen in die der hintern Wand über. Bei Squatina sind

die Kiemenblätter im Allgemeinen sehr kurz, bei Mustelus

und Acanthias sehr viel länger; die von Scyllium halten

zwischen den beiden vorigen die Mitte. Die Kiemenblätter

sind fast in ihrer ganzen Länge der Wand des Kiemen-

sackes angewachsen, nur am oberen Ende stehen sie eine

kurze Strecke lang in schräger Richtung vom Diaphragma

ab. Der freie Rand derselben ist nur selten ganz glatt, er

zeigt meistens höckerige oder zahnartige Hervorragungen,

erscheint gesägt. Sehr grosse Zähne trägt er bei Raja, wie

schon Duvernoy bemerkt hat. Die auf den Seitenflächen

der Kiemenblätter senkrecht stehenden Schleimhautfalten

nehmen nicht die ganze Breite der Blätter ein, wie dies

bei den Teleostiern durchweg der Fall zu sein scheint,

sondern das der angewachsenen Kante des Blattes zunächst

gelegene Drittel einer Seitenfläche bleibt frei; nur an der

frei abstehenden Spitze ziehen sie sich über die ganze

Breite weg. Auf diesen Unterschied von den Teleostiern

hat schon Aiessandrini aufmerksam gemacht.

Das Kiemenskelet.

Zur Stütze der respiratorischen Flächen dient eine

Skeletgrundlage, die bei den Selachiern wie alle Skelet-

theile knorpelig ist. Sie besteht aus Bögen wie bei den

Teleostiern. Dieser Theil des Kiemenapparates ist in

seinem genaueren Verhalten jedenfalls am längsten und

am besten bekannt; in neuerer Zeit ist er eingehend be-

schrieben worden in der Arbeit Gegenbaur's über das

Kopfskelet der Selachier. Ich kann mich desshalb darauf

beschränken, das für das Verständniss meiner Untersuchun-

gen Nothwendige aus den verschiedenen über diesen Punkt

gelieferten Arbeiten zu rekapituliren.

Die Hauptstütze der Kiemen wird gebildet von den

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 127

inneren Kiemenbögen. Sie bestehen aus vier Gliedern,

die gelenkig mit einander verbunden sind. Von diesen

schliesst sich das oberste Glied jeder Seite als Basale an

die Wirbelsäule, mit der es durch Bindegewebe verbunden

ist, an und dient als Suspensorium des ganzen Bogens.

Das ihm entgegengesetzt liegende, jederseitige, unterste

Glied schliesst sich als Copulare an eine in der Mittellinie

des Bauches liegende Reihe von Knorpelstücken an und

bringt so den Visceralapparat unten zum Abschluss. Zwi-

schen beiden liegen die bedeutendsten Glieder des Bogens,

das obere und untere Mittelglied. Beide sind an der Stelle,

wo sie zusammenstossen, etwas verbreitert und durch ein

fibröses Band gelenkig verbunden, so dass dadurch dem

ganzen Kiemenbogen die Möglichkeit gegeben wird Be-

wegungen auszuführen, welche, wie aus dem Folgenden

hervorgehen wird, für die Aus- und Einathmung und auch

für die Schluckbewegung nothwendig sind. Die nach aussen

gekehrte Seite dieser Mittelglieder ist nicht einfach abge-

rundet, sondern sie zeigt an ihren beiden Rändern zwei

mehr oder minder stark hervortretende Leisten, zwischen

welchen sich eine zur Aufnahme der Kiemengefässe die-

nende Rinne entwickelt. Die dem hintern Rand des Kie-

menbogens folgende Leiste dient den gleich zu erwähnen-

den Knorpelstrahlen zum Ansatz, während an der vordem

Leiste sich die Muskeln des Diaphragma's inseriren. Die

Innenseite der Mittelglieder ist namentlich in der Nähe

der Artikulationsstelle rinnenförmig ausgebildet, und diese

Vertiefungen dienen dazu, den zwischen den beiden Mittel-

gliedern gelegenen Musculus adductor des Kiemenbogens

aufzunehmen 1). Der letzte Kiemenbogen, der keine Kie-

menblätter mehr trägt, sondern nur zur Begrenzung und

Stütze des letzten Kiemensackes dient, besteht nur aus

2 Gliedern, den beiden Mittelgliedern; er besitzt damit

nur eine geringe Beweglichkeit, die noch verringert wird

durch die innige Verbindung mit dem Schultergürtel. Er

weist Beziehungen zum Gefässsystem auf.

1) lieber die Bedeutung dieser Rinne vergl. Gegenbaur's

Arbeit über das Kopfskelet pag. 150.

128 Wilhelm Dröscher:

Auf der hintern Leiste der beiden Mittelglieder, aber

nur an dieser selbst, sitzt eine Reihe von Knorpelstrahlen

auf, die sich in das zwischen den beiden Kiemenblattreihen

eines Bogens befindliche Diaphragma hineinerstrecken und

demselben als Stütze dienen; zugleich versehen sie dieselbe

Funktion für die dem Diaphragma ansitzenden Kiemen-

blätter; sie haben somit schon nähere Beziehungen zu den

Kiemenblättern als die Kiemenbögen. Zuerst sind sie von

Duvernoy beschrieben und dann von Alessandrini;

auch Lereboullet, Stannius und Rathke erwähnen

sie, und Gegenbaur hat ihnen einen besondern Abschnitt

gewidmet. Sie sind nicht alle unter einander gleich, son-

dern der stärkste ist der, welcher auf der Artikulations-

stelle der beiden Mittelglieder aufsitzt. Von hier nehmen

sie allmählich ab nach den Enden der Mittelglieder zu,

ähnlich wie die Kiemenblätter; die letzten sind ganz kleine

Knorpelchen, wenigstens bei den Haien; bei den Rochen

ist die Grössenabnahme keine so bedeutende. Die Zahl

dieser Knorpelstrahlen ist bei den Rochen allgemein eine

grössere als bei den Haien. Bei Squalis longirostris sind

nach den Untersuchungen Rathke's diese distinkten Knor-

pelstrahlen zu kontinuirlichen Knorpelplättchen verschmol-

zen. Am letzten, kiemenlosen Kiemenbögen scheinen die

Knorpelstrahlen ganz zu fehlen, sind hier jedoch nach den

Untersuchungen Gegen bau r's durch kleine Knorpelstück-

chen vertreten. Alle diese Knorpelstrahlen sind mit dem

Kiemenbögen gelenkig verbunden ; sie sind in seichte Gru-

ben eingesenkt, und die gelenkige Verbindung wird dadurch

hergestellt, dass das Perichondrium des Kiemenbogens in

seinen äusseren Lagen direkt in das des Kiemenstrahles

tibergeht, während eine innere Lage desselben zwischen

den Kiemenbögen und den Kiemenstrahl eindringt, um

hier ein kleines Bindegewebspolster zu bilden, auf dem

der Knorpelstrahl ruht und sich bewegen kann. So wird

es jedem einzelnen Kiemenstrahl möglich gemacht, in Folge

der Contraktionen des Muse, adductor Bewegungen auszu-

führen, welche dazu dienen, die Kiemenscheidewand zu

dehnen und die Kiemenblätter von einander zu entfernen.

Diese Knorpelstrahlen finden sich also, wie schon erwähnt,

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 129

nur an den Mittelgliedern eines Bogens; den Endgliedern,

d. h. dem Basale und Copulare fehlen sie. Aber mit jedem

dieser Glieder steht ein Knorpelstrahl in Verbindung, der

sich am Rande der Kiemensackscheidewand bogenförmig

gekrümmt hinzieht, letztere begrenzend, und sich in die

Interstitien der äusseren Kiemenöffnungen hineinerstreckt.

Die Verbindung mit dem Innern Kiemenbogen geschieht

nur durch Bindegewebe. Diese Knorpelbögen sind zuerst

von Cuvier und darauf von Rathke angegeben worden;

letzterer beschreibt sie als einen Rahmen bildend, zwischen

welchem das Diaphragma ausgespannt sei. Cuvier be-

zeichnet sie als Rudimente von Vertebral- respective Ster-

nalrippen in Folge ihrer Lage; während Stannius das

gesammte Gerüst dieser Knorpelbögen als einen abortiven

Repräsentanten des äusseren Kiemenkorbes der Petromy-

zonten auffasst. Gegenbaur hat diese Skelettheile in

ihren Verschiedenheiten genau beschrieben und sie als

äussere Kiemenbogen bezeichnet. In Betreff ihrer Bedeu-

tung verwirft er die eben erwähnte Ansicht Cuvier's;

dagegen glaubt er eine Uebereinstimmung mit dem Kiemen-

skelet der Petromyzonten annehmen zu müssen und hält

die äusseren Kiemenbogen für Vererbungen von einer den

Cyclostomen und Selachiern gemeinsamen Stammform.

Struktur der Kiemensackwände und des

Diaphragmas.

Ihre eigenthümliche Vertheilung in getrennte Kiemen-

säcke verdanken die Kiemen der Selachier dem Vorhan-

densein einer Wand zwischen den beiden Kiemenblattreihen

eines jeden Bogens, welcher diese letzteren angewachsen

sind. Diese Kiemensackscheidewand wurde zuerst von

Duvernoy untersucht und von ihm in der ersten Ausgabe

der Legons d'anatomie comparee par Cuvier (1805) be-

schrieben. Duvernoy fand, dass diese Scheidewand ähn-

liche Beziehungen zum Respirationsmechanismus, zur Ent-

fernung und Erneuerung des Athmungsmediums aufweise,

wie das Zwerchfell der Säugethiere zur Athmung, und er

bezeichnete dieselbe desshalb als Diaphragme branchial.

Arcli. f. Naturgesch. XXXXVIII. Jahrg. 1. Bd. 9

130 Wilhelm Dröscher:

Später widmete er der Beschreibung von verschiedenen

Formen des Diaphragmas eine besondere Abhandlung:

„Du mecanisme de la respiration dans les poissons". Vor

dem Erscheinen dieser letzten Arbeit hatte schon Alessan-

drini in seinen: „Observationes supra intima branchiarum

structura piscium cartilagineorum" und in seiner noch ein

Jahr früher erschienenen Arbeit: „De piscium apparatu

respirationis tum speciatim Orthagorisci" das Diaphragma

und seine Zusammensetzung erwähnt, aber zu dem, was

Duvernoy schon 1805 geliefert hatte, nichts Neues hin-

zugefügt. Duvernoy bemerkte, dass das Diaphragma

der Selachier nicht bloss wie die ähnlichen Bildungen

einiger anderer Fische muskulös und sehnig, d. h. binde-

gewebig sei, sondern dass auch knorpelige Theile an seiner

Zusammensetzung Theil nähmen. Er beschrieb zuerst die

schon oben beim Skelet erwähnten Knorpelstrahlen. Ebenso

war er der erste, der die Muskelschichto des Diaphragmas

von Raja beschrieb und abbildete.

Bei der nun folgenden Beschreibung des Diaphragmas

gehe ich vom Kiemenbogen aus. Derselbe wird zunächst

von einem starken Perichondrium umgeben, das sich na-

mentlich an seinen Seitenrändern verdickt zeigt. Der ganze

Skeletbogen liegt in einer Hülle faserigen Bindegewebes.

Die Bindegewebsschichten, welche unmittelbar unter dem

Epithel des Bogens liegen, sind verdichtet, was man an

ihrer dunkleren Färbung mit Carmin erkennt. Sie zeigen

einen parallelen Faserverlauf und bilden eine Cutis, die

sich oft zu breiteren oder spitzeren Papillen erhebt. An

die Papillen knüpft eine Zahnbildung an, wie 0. Hertwig

sie im 8. Bande der Jenaischen Zeitschrift beschrieben hat.

Es finden sich also hier in den der Schlundhöhle zuge-

kehrten Epithelflächen der Kiemenbogen dieselben Zahn-

bildungen, wie im Mund und auf der äusseren Haut. Bei

einzelnen Arten finden sich auch sogenannte Pharyngeal-

radien, kleine, mit Bindegewebe und Epithel überzogene

Knorpelstrahlen, wie sie Gegenbau r beschrieben hat, die

sich über die inneren Kieraenspalten hinübererstrecken. In

dieses den Bogen an seiner konkaven Seite umhüllende

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 131

Bindegewebe ist der später zu beschreibende Adduetor der

beiden Bogenhälften eingebettet.

Das eigentliche Diaphragma schliesst sich an die

konvexe, nach aussen gekehrte Seite des Kiemenbogens

an. Ausser Bindegewebe, Muskelfasern und Knorpelstrahlen

enthält es noch Blutgefässe und grössere Bluträume im

Bindegewebe, welche beim Gefässsystem beschrieben werden

sollen. Diese Bestandtheile sind dem Diaphragma der Squa-

liden und ßajiden gemeinsam, obgleich beide Familien

sonst im speciellen Bau mancherlei Unterschiede zeigen.

Zur Stütze und zur Ausspannung des Diaphragmas dient

eine Reihe von Knorpelstrahlen, die sich an eine Leiste

des hinteren Randes des Kiemenbogens ansetzen. Die ein-

zelnen Strahlen hängen durch eine Haut lockeren Binde-

gewebes, das sich direkt an ihr Perichondrium anschliesst,

unter einander zusammen, so dass sie sich einander nähern

und von einander entfernen können. Sie sind bei den

Haien weniger zahlreich als bei den Rochen, ebenfalls klei-

ner; sie bleiben meist einfach oder theilen sich gabelig,

wobei jedoch beide Aeste rund bleiben. Die einzelnen

Ausnahmen können hier übergangen werden, da man eine

eingehende Beschreibung derselben in Gegen bau r's Arbeit

über das Kopfskelet findet. Bei den Rochen sind die Knor-

pelstrahlen viel zahlreicher und stärker entwickelt in Dicke

und Länge. Hier erreichen sie tiberall den Rand des Dia-

phragmas und erstrecken sich sogar noch über denselben

hinaus. Bei Raja bleibt von ihnen nur der mittlere dem

Gelenke der Mittelglieder aufsitzende Strahl an der Spitze

ungetheilt; alle andern gabeln sich. Die beiden Aeste der

Gabel sind dabei nicht gleicbmässig ausgebildet. Der eine

Ast bleibt kurz und drehrund, er reicht nur bis zum Rand

des Diaphragmas. Der andere Ast ist länger und ver-

breitert sich an seinem Ende schaufeiförmig zu einer Knor-

pelplatte. Es ist dies in der ventralen, dem untern Mittel-

gliede angehörigen Hälfte des Diaphragmas der ventrale,

der Bauchseite zugekehrte Ast der Gabel; in der dorsalen

Hälfte ist es dagegen der der Rückenseite zugekehrte Ast,

der sich verbreitert. Diese Knorpelplatten behalten nicht

die Lage der eigentlichen Knorpelstrahlen bei, bleiben

132 Wilhelm Dröscher:

nicht im Diaphragma, sondern biegen rechtwinklig nach

hinten um, um hier den untern und obern Wänden der

Kiemensäcke als Stütze zu dienen.

Auf der vordem Seite der Knorpelstrahlenreihe liegt

eine Schicht neben einander verlaufender Muskelbündel,

die den mächtigsten und wichtigsten, schon von Duvernoy

erwähnten Theil des Diaphragmas bilden. Diese Muskel-

schicht befähigt das Diaphragma zu seiner eigenthümlichen,

im Respirationsmechanismus so wichtigen Funktion, wie

wir später sehen werden. Die einzelnen Bündel derselben

sind mit den Knorpelstrahlen, denen sie aufliegen, durch

lockeres Bindegewebe verbunden, nur am mittelsten und

stärksten Strahle findet ein Theil derselben eine wirkliche

Insertion. Das erwähnte Bindegewebe erstreckt sich überall

zwischen die einzelnen Bündel hinein und umgiebt die-

selben scheidenartig, indem es sich mit der auf der Vorder-

seite der Muskelschicht liegenden Bindegewebshaut ver-

bindet. Die Insertionslinie des Diaphragmamuskels am

Kiemenbogen wird durch eine am vorderen Rande desselben

verlaufende Leiste bezeichnet.

Die Muskelschicht liegt nun nicht überall den Knor-

pelstrahlen dicht an. Zwischen den Insertionslinien der

beiden Theile am Kiemenbogen findet sich ein Raum, der

zur Aufnahme der Kiemenbogenarterie, die von hieraus

ihre Aeste an die einzelnen Kiemenblätter abgiebt, und

anderer, später zu erwähnender Gefässe dient. Diese Ge-

fässe liegen hier nicht frei, sondern sind von lockerem

Bindegewebe, das den ganzen Raum ausfüllt, umgeben.

Wenn Vetter in seiner Arbeit: „lieber die Kiemen- und

Kiefermuskulatur der Fische" (Jenaische Zeitschrift, Bd. 8.

pag. 420) angiebt, dass sich in diesem Raum auch die

Vene des Kiemenbogens befinde, so beruht dies auf einem

Irrthum, da ein Kiemenbogen für seine beiden, zwei ver-

schiedenen Kiemensäcken angehörigen Kiemenblattreihen

nicht eine einzige, sondern zwei Wurzelvenen besitzt, die

wie später beschrieben wird, anderswo verlaufen.

Dieser mit lockerem Bindegewebe erfüllte Raum nimmt

nach oben allmählich ab, indem sich die Muskelschicht der

Knorpelstrahlenreihe allmählich nähert, um sich ihr dann

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 133

bald ganz anzulegen. Aber auch hier drängen sich zwischen

beide Theile vielfach Gefässäste, die aus der Kiemenbogen-

arterie entsprungen sind. Sie verschieben zum Theil die

Knorpelstrahlen und lassen sie nach aussen gewölbt durch

die sie bedeckende Bindegewebshaut hervortreten, so dass

sie wie zwischen die Kiemenblätter geschoben erscheinen.

Diese Lagerung einzelner Blutgefässe ist in so fern von

Bedeutung, als bei einer Contraktion der Muskelschicht

des Diaphragmas das Blut aus ihnen, dadurch, dass sie

an die Knorpelstrahlenreihe hinangedrückt werden, hinaus-

getrieben und in die Kiemenblätter gedrängt wird.

Die Innervirung des Diaphragmas geschieht am Zungen-

beinbogen durch einen Ast des Glossopharyngaeus, an den

darauf folgenden eigentlichen Kiemenbögen . durch Aeste

des Vagus. Ein solcher für einen Kiemenbögen bestimmter

Nervenast tritt an der oberen Commissur eines Kiemen-

sackes zwischen den Basalia zweier benachbarter Bögen

durch und verläuft an der Basis der Muskelschicht auf

der Vorderseite derselben, dicht an der Insertionslinie, der

Krümmung des Kiemenbogens folgend. Er giebt Aeste

ab, die sich auf der Muskelschicht vielfach verästeln. Von

diesen Nervenzweigen erhält man regelmässig auf Quer-

schnitten durch die beiden Kiemenblattreihen desselben

Bogens, die senkrecht zum Diaphragma gemacht sind,

Querschnitte neben der Muskelschicht. Nach dem Durch-

tritt durch den Kaum zwischen den Basalia giebt der Nerv

eines Bogens innerhalb des die obere Kiemensackkommis-

sur bewerkstelligenden, die oberen Enden der Kiemenbögen

verbindenden Bindegewebes einen schwächeren Ast ab, der

zu der vordem Wand desselben Kiemensackes, die aber

von der hintern Kiemenblattreihe des nächst vordem Kie-

menbogens gebildet wird, tritt und an der Basis der hier

ansitzenden Kiemenblätter parallel der Krümmung des

Bogens verläuft. So findet man an jedem Kiemenbögen

mit Ausnahme des Zungenbeinbogens und des letzten Kie-

menbogens, die später berücksichtigt werden sollen, auf

jeder Seite des Diaphragmas einen Nervenstrang parallel

der Krümmung des Kiemenbogens verlaufen. Der auf der

Vorderseite an der Insertionslinie der Muskelschicht ver-

134 Wilhelm Dröscher:

laufende ist der stärkere, er gehört dem Bogen selbst an;

der auf der hintern Seite unter der hintern Kiemenblatt-

reihe verlaufende ist schwächer und gehört als Ast zu

dem Nerven des nächstfolgenden Bogens. (Vergl. Fig. 9.

n und n'.)

Auf der Vorderseite der Muskellage und auf der Rück-

seite der Knorpelstrahlenreihe liegt je eine Schicht lockeren

Bindegewebes, welche beide Schichten das Diaphragma

nach aussen abschliessen. Beide Bindegewebshäute stehen

durch das die Knorpelstrahlen verbindende Bindegewebe

und durch die bindegewebigen Muskelscheiden in Zusammen-

hang. Nach innen schliessen sie sich an das den knor-

peligen Skeletbogen auf seiner konvexen Seite umhüllende

Bindegewebe an. Diese Bindegewebslamellen sind es auch,

welche die erwähnten, zahlreichen und oft beträchtlich

grossen Lückenräume, die mit Blut gefüllt sind, enthalten.

Die äussersten Schichten der beiden das Diaphragma be-

grenzenden Lamellen verdichten sich zu einer Cutis, der

das Epithel der Kiemen sacke vermittelst einer Basalmem-

bran aufliegt. An diese Cutis des Diaphragmas schliesst

sich ein bestimmter Gewebekörper der Kiemenblätter direkt

an, wie später gezeigt werden soll.

Das die Knorpelstrahlen verbindende Bindegewebe

ist gewöhnlich von lockerer Beschaffenheit; ihm scheinen

namentlich auf Querschnitten die Knorpelstrahlen einfach

eingebettet zu sein. Bei Scyllium sondert sich jedoch aus

diesem Bindegewebe an den oberen Enden der Knorpel-

strahlen eine Art von festerem Ligament ab, das die oberen

Enden sämmtlich unter einander verbindet.

Bei Raja findet sich hier zwischen den Knorpelstrahlen

noch ein besonderer Apparat von Bändern, der schon von

Duvernoy beschrieben und abgebildet ist. Diese Bänder,

die sich zwischen je zwei Knorpelstrahlen ausspannen,

haben entsprechend der ventralen und der dorsalen Hälfte

des Diaphragmas entgegengesetzte Richtung. Sie gehen

von dem untern Theile der dem Mittelstrahl zugekehrten

Seite eines jeden Knorpelstrahles in schräger Richtung

nach dem obern Theil der dem Mittelstrahl abgekehrten

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 135

Seite des nach der Mitte zunächstfolgenden Strahles*).

Zwischen dem Mittelstrahl und den beiden ihm benach-

barten Strahlen spannen sich keine Bänder aus. Diese

Bänder wirken als Antagonisten des Diaphragmamuskels,

wie später erläutert wird, sie unterstützen die Wirkung

des in der Beuge des Bogens liegenden Adductors. Von

diesen bei Kaja schön ausgebildeten Bändern habe ich

bei den Haien, von denen ich namentlich Mustelus auf

diesen Punkt hin untersuchte, keine Spur gefunden.

Ich wende mich nun zur Beschreibung der Anordnung

und des Verlaufes der Muskelbündel des Diaphragmamuskels

oder des Musculus interbranchialis. Diese Verhältnisse

bieten bei den Haien und Rochen merkliche Verschieden-

heiten dar, so dass eine gesonderte Betrachtung ange-

zeigt ist.

Bei den Haien wird das Diaphragma an seinem

äussern Rande umgeben und gestützt von den beiden Knor-

pelspangen des dazu gehörigen äusseren Kiemenbogens.

Diese sind es denn auch, an denen sich die Muskelbündel

des Diaphragmas mit ihren äusseren Enden inseriren. Da,

wo sich die beiden Spangen nicht erreichen, sondern nur

durch Bindegewebe an ihren Enden verbunden sind, inse-

riren sich die Muskelbündel in diesem Bindegewebe. Am

ventralen Ende, wo die ventrale Spange eine dreieckige

Platte bildet, verbindet Bindegewebe diese Platte mit dem

Copulare des inneren Kiemenbogens und bewerkstelligt so

den Abschluss des Diaphragmas. Aehnlich geschieht es

am obern, dorsalen Ende. In der ventralen Hälfte des

Diaphragmas inseriren sich die äussersten Muskelbündel,

die zugleich die stärksten sind, an der dreieckigen Platte

der untern Spange des äussern Kiemenbogens. Ein kurzes

und dickes Muskelbündel nimmt seinen Ursprung von dem

hintern Rande der dreieckigen Platte des nächst vordem,

äussern Bogens und von dem beide auf einander folgenden

Platten verbindenden Ligament. Diese Bündel ziehen zum

untern Mittelgliede des innern Kiemenbogens, um sich an

demselben zu inseriren. Dabei gehen sie einander nicht

1) Vergl. Duvernoy 1. c. tab. 6. fig. C und D.

136 Wilhelm Dröscher:

parallel, sondern divergiren etwas, so dass ihre Insertions-

linie am innern Kiemenbogen eine längere ist als am

äussern Kiemenbogen. Nach aussen von den mehrfach

erwähnten dreieckigen Platten liegen Theile der ventralen

Längsmuskulatur der Kiemen.

Das untere Mittelglied dient nur einem kleinen Theile

von Bündel des Muse, interbranchialis, die vom äussern

Kiemenbogen kommen, zur Insertion; von diesen Bündeln,

die sich noch am Mittelgliede inseriren, scheinen die äusser-

sten schon das Gelenk der beiden Mittelglieder überschrei-

ten zu wollen; sie biegen sich jedoch gerade über dem

Gelenke dem Kiemenbogen zu und inseriren sich an dem-

selben; ebenso verhalten sich die entsprechenden Bündel

der dorsalen Hälfte, so dass hier auf einer kleinen Strecke

das Aussehen eines Scheitels entsteht. Auch das dorsale

Mittelglied gewährt nur einem kleinen Theil von Bündeln,

die von der dorsalen Spange des äussern Kiemenbogens

kommen, eine Insertion; dieselben verhalten sich wie die

entsprechenden der ventralen Hälfte. Die weiter nach

aussen gelegenen Bündel beider Hälften des Diaphragmas,

die also an den Mittelgliedern keine Insertion finden, gehen

in einander über; sie nehmen dabei allmälilich eine dem

Kiemenbogen immer mehr parallele Kichtung an. Man

hat also hier im Diaphragma zwischen zwei verschieden-

artig verlaufenden Partien von Muskelbündel zu unter-

scheiden. Die eine Partie wird gebildet von denen, welche

sich am innern Kiemenbogen inseriren, indem sie von der

ventralen resp. dorsalen Spange des äusseren Kiemen-

bogens nach dem ventralen resp. dorsalen Mittelgliede des

innern Bogens ziehen. Die zweite Partie wird gebildet

von denen, die keine Insertion am innern Kiemenbogen

finden, sondern über die Gelenkverbindung der Mittelglieder

hinweg aus der ventralen in die dorsale Hälfte oder um-

gekehrt übergehen. Die innersten Bündel der letzteren

Partie ziehen über den Mittelstrahl, der dem Gelenke auf-

sitzt, weg, ohne sich an ihm zu inseriren, da derselbe

ihnen noch nicht dicht anliegt. Die mehr nach aussen

gelegenen Bündel inseriren sich jedoch zum Theil am

Mittelstrahl. Die äussersten, das Diaphragma begrenzenden

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 137

Bündel gehen jedoch wieder über den Mittelstrahl und

über die freien Enden der anderen Kiemenstrahlen hinweg

. in einander über, indem sie dabei die Enden der Strahlen

von beiden Seiten umfassen, so dass dieselben in der

Muskelschicht versteckt liegen. Jenseits, d. h. nach aussen

von den beiden Spangen des äusseren Kiemenbogens, liegt

das System des Musculus constrictor superficialis communis.

Soweit die beiden Knorpelspangen reichen, ist der Muse,

interbranchialis des Diaphragmas von dem Constrictor ge-

trennt, eben durch dieselben; aber in der Mitte des

äussern Umfanges des Diaphragmas, wo die Spangen einen

Zwischenraum zwischen sich lassen, schliessen sich die

Bündel des Diaphragmamuskels ohne dazwischen gescho-

bene Scheidewand an die darüber liegenden Bündel des

Constrictor an, mit denen sie hier ungefähr gleichen Ver-

lauf haben; dieselben bilden hier das Septum zwischen zwei

benachbarten Kiemenspalten. (Vgl. Fig. 2.)

Die eben gegebene Beschreibung des Diaphragma-

muskels galt dem Gen. Mustelus. Vetter hat in seiner

schon öfter erwähnten Arbeit denselben Muskel bei Hexan-

chus und ferner bei Äcanfhias und Scymnus beschrieben.

. Bei Hexanchus sind die beiden Spangen des äussern Kie-

menbogens nur wenig entwickelt, sie bieten daher nur

einer geringen Zahl von Muskelbündeln des Diaphragmas

eine Insertion und trennen diesen ganzen Muskel nur un-

vollkommen von dem Constrictor communis. Der erstere

schliesst sich eng an das System des letzteren an und er-

scheint eigentlich nur als ein besonderer Theil desselben,

der sich von der Oberfläche aus zwischen zwei Kiemen-

blattreihen hinaberstreckt. Mit der Weiterentwicklung der

äusseren Kiemenbögen schreitet auch die Trennung des

Diaphragmamuskels vom Constrictor weiter vorwärts. Zu-

gleich nehmen die dorsalen und ventralen Portionen des

Constrictors andere Verlaufsrichtung an, als sie bei Hexan-

chus zeigen; ihre Bündel gehen nicht mehr mit denen des

M. interbranchialis parallel, nur die das Septum zweier

Kiemenspalten bildenden Bündel bewahren eine mit den

äussersten Bündeln des Muse, interbranchialis parallele Rich-

tung. Diesen Differenzirungsprocess hat Vetter beschrie-

138 Wilhelm Dröscher:

bell und zu erklären versucht. Abweichungen von diesem

allgemeinen Verhalten bieten der Zungenbeinbogen und

der letzte Kiemenbogen; sie mögen desshalb besser ge-

sondert berücksichtigt werden.

Ich wende mich jetzt zur Beschreibung des Verlaufes

der Muskelbündel im Diaphragma von Kaja; derselbe ist

verschieden von dem bei Mustelus. Den Rochen fehlt das

System der äusseren Kiemenbogen: das Diaphragma eines

Kiemenbogens wird hier in Folge dessen nicht von zwei

Knorpelspangen an seinem äusseren Umfange begrenzt,

sondern es findet sich hier nur ein bindegewebiger Streifen,

der das ganze Diaphragma rings umzieht. Derselbe ist

entstanden durch das Zusammenschliessen der beiden, das

Diaphragma seitlich nach den Kiemensäcken zu begren-

zenden Bindegewebslamellen. In. diesem bindegewebigen

Streifen finden denn auch die Bündel des Muse, interbran-

chialis ihre äussere Insertion (vergl. Fig. 1). Im Dia-

phragma selbst können wir streng scheiden zwischen der

dorsalen, oberhalb des Mittelstrahles gelegenen Hälfte und

der ventralen, unterhalb des mittleren Kiemenstrahles ge-

legenen Hälfte. Die Bündel beider Hälften sind vollständig

ron einander getrennt, gehen an keiner Stelle in einander

über, wie dies im Diaphragma der Haie in der äusseren

Partie der Bündel der Fall war. Die Muskelbündel beider

Hälften sind symmetrisch zum Mittelstrahl angeordnet in

Bezug auf ihre Richtung. Die untersten und die obersten,

am weitesten von der Mittellinie des Diaphragmas abge-

legenen Bündel inseriren sich an den betreffenden Mittel-

gliedern des Innern Kiemenbogens und zwar ebenfalls an

einer Leiste längs des Vorderrandes. Die untern Bündel

ziehen dabei von unten und aussen nach oben und innen.

Die Mittelglieder reichen aber nicht aus, um allen Bündeln

des Diaphragmas eine Insertion zu bieten. Die weiter

nach innen, dem mittleren Kiemenstrahle zu gelegenen

Muskelbündel beider Hälften inseriren sich nicht mehr am

Innern Kiemenbogen, sondern an den beiden Seitenrändern

des mittleren Strahles. Diese Innern Bündel haben genau

dieselbe Richtung wie die untern und obern. Die Muskel-

bündel beider Hälften konvergiren gegen einander und

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 139

stossen am Mittelstrahle auf einander, aber ohne sich zu

vereinigen, da der Mittelstrahl zwischen sie geschoben ist.

Dieser Kiemenstrahl bildet die Symmetrielinie der beiden

Hälften des Diaphragmas. Durch diesen beschriebenen

Verlauf seiner Bündel gewinnt der Muse, interbranchialis

bei Raja das Aussehen eines sorgfältig geregelten Scheitels

(vergl. Fig. 1). Von dem Constrictor communis hat sich

hier der M. interbranchialis völlig getrennt; beide haben

ganz verschiedene Lage und Faserrichtung und sind durch

den sehnigen Streifen, der den Rand des Diaphragmas

umzieht, getrennt.

Ich will nun noch kurz die Art der Begrenzung der

Kiemensäcke nach aussen erwähnen. Bei den Haien sieht

man nach Entfernung der oberflächlichen Constrictoren

oberhalb und unterhalb der äusseren Kiemenöffnung die

Kiemensäcke geschlossen durch ziemlich zarte Bindege-

webshäute. Dieselben spannen sich vom Hinterrande eines

äussern Kiemenbogens zum Vorderrande des nächstfolgen-

den. Es sind diese Häute nichts anderes als die Fort-

setzungen der Bindegewebslamellen des Diaphragmas und

zwar der hintern Diaphragmaseiten. Dieses Bindegewebe

umhüllt die äussern Kiemenbögen und schlägt sich dann

nach hinten um, um sich an den Vorderrand des nächst-

folgenden, äussern Kiemenbogens anzusetzen und sich hier

mit dem Bindegewebe der Vorderseite dieses Diaphragmas

zu verbinden. Längs des Vorderrandes der äussern Kie-

menbögen schliessen sich an die Bindegewebshäute Sehnen-

streifen an, welche entsprechend jedem Diaphragma und

jeder Kiemenspalte den Constrictor superficialis communis

durchsetzen und in einzelne Portionen theilen, um zugleich

den Bündeln der einzelnen Portionen als Insertionsfläche

zu dienen. Die Bindegewebsmembran, welche also den

Abschluss der Kiemensäcke nach aussen, ober- und unter-

halb der Kiemenlöcher besorgt, trägt demnach auf der

äussern Seite einzelne Theile des Constrictor communis;

nach innen ist sie mit dem Epithel der Kiemensäcke be-

kleidet.

Bei den Rochen gehen die bindegewebigen Häute, welche

die Kiemensäcke allseitig bis auf die äussern Kiemenspalten

140 Wilhelm Dröscher:

abschliessen, nicht von einem System äusserer Kiemen-

bögen aus, da ein solches hier fehlt; sondern von dem

sehnigen Streifen, der an Stelle der äussern Kiemenbögen

jedes Diaphragma umgiebt. Dieser Streifen giebt nun eine

nach hinten sich umbiegende Lamelle ab, die sich an den

Vorderrand des Sehnenstreifens des nächsten Diaphragmas

ansetzt und mit demselben verbindet. So entsteht dieselbe

zum Abschluss der Kiemensäcke dienende Haut wie bei

den Haien, nur ist sie nicht zwischen zwei äussern Kiemen-

bögen ausgespannt. Zu ihrer Stütze dienen die schon oben

beschriebenen, vom Rande des Diaphragmas nach hinten

umbiegenden Knorpelplatten, die Verbreiterungen des einen

Astes der Kiemenstrahlen. Nach aussen liegen diesen

Häuten auch wieder einzelne Portionen des Constrictor

comm. auf, jedoch nur auf der ventralen und dorsalen

Seite. An den Seiten der Kiemensäcke grenzen die Häute

direkt an die Skeletbögen der mächtig entwickelten Brust-

flosse und verbinden sich mit denselben. Diese mächtige

Entwicklung der Brustflosse hat nicht allein eine Verschie-

bung der äussern Kiemenöffnung bewirkt, sondern auch

eine bedeutende Umbildung des Constrictor superficialis.

Die Brustflosse hat sich gleichsam in den Constrictor ein-

geschoben und hat ihn dadurch in eine dorsale und ven-

trale Hälfte getheilt. Beide bestehen aus einer der Zahl

der Kiemensäcke entsprechenden Anzahl hinter einander

liegender Portionen, deren jede aus einer nur geringen

Lage Muskelbündel besteht, die von dem sehnigen Um-

grenzungsstreifen eines Diaphragmas zu dem des nächst-

folgenden ziehen. Ihre Länge entspricht genau der "Weite

der Kiemensäcke oder dem Abstände zweier Diaphragmen

von einander. Diese hinter einander liegenden Portionen

sind getrennt durch schmale Sehnenstreifen, welche sich

innen an die Umgrenzungsstreifen des Diaphragmas, aussen

an das Unterhautbindegewebe ansetzen. Ein Zusammen-

hang zwischen den Muskelbündeln des Diaphragmas und

denen der angrenzenden Constrictoren existirt ebensowenig,

als ein solcher zwischen den einzelnen Portionen des

letzteren.

Die oberen und unteren Enden der einzelnen Kiemen-

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 141

bögen siücl auch nicht einfach neben einander gelegen,

sondern sind durch lockeres Bindegewebe, das sie mit-

sammt den zwischen ihnen liegenden Muskeln, Bändern,

Nerven und Gefässen umhüllt, mit einander verbunden.

Dasselbe Bindegewebe heftet oben die dorsalen Enden der

Bögen an die Wirbelsäule, die untern, ventralen Enden

an die Reihe der Copulae. Es begrenzt auch oben und

unten die Innern Kiemenspalten.

Bevor ich die Besonderheiten des Zungenbeinbogens

und des letzten Kiemenbogens beschreibe, mag es mir ge-

stattet sein, noch einiger Bänder Erwähnung zu thun,

welche ich zwischen den obern Enden der Kiemenbögen

gefunden habe; ich habe dieselben speciell bei Mustelus

genau verfolgt. Am dorsalen Ende eines jeden obern Mittel-

gliedes, da, wo demselben das unter der Wirbelsäule lie-

gende Basale angesetzt ist, entspringt vom vordem und

untern Rand ein kleines und drehrundes, aus sehr dicht

neben einander gelagerten elastischen Fasern bestehendes

Band. Dasselbe entspringt auch an der entsprechenden

Stelle des letzten, keine Kiemen mehr tragenden Kiemen-

bogens. Dieses kurze Band zieht, mit dem Rande des

Mittelgliedes einen sehr spitzen Winkel bildend, nach vorne

und nach innen der Mittellinie zu, um sich an der schräg

nach hinten gekehrten Kante des nächst vordem Bogens

anzusetzen. Das vom ersten Kiemenbögen ausgehende Li-

gament zieht in den Winkel, den das obere Glied des

Zungenbeinbogens mit dem Schädel bildet, um sich am

hintern Rand des Zungenbeins zu inseriren. Das Zungen-

bein selbst weist ein solches Ligament nicht auf; es fehlt

hier ja auch ein nächst vorderer Bogen, an dem sich das

Band inseriren könnte.

Ein solches kurzes, rundes, elastisches Band findet

sich nun bei Raja zwischen den obern Enden zweier be-

nachbarter Bögen nicht. Hier sind die Bändervorrichtungen

anderer Art. Die Gelenkverbindungen zwischen den obern

Mittelgliedern und den ihnen ansitzenden Basalia werden

unterstützt durch starke und breite elastische Bänder, die

vom Mittelgliede zum Basale über das zwischen beiden

liegende Gelenk hinwegziehen. Ueber diesen Bändern

142 Wilhelm Dröscher:

liegen andere, ebenfalls breite, die sich von dem obern

Ende eines Bogens zu dein des folgenden Bogens erstrecken

und die somit die Bewegungen des einen Bogens sich an

die der andern anschliessen lassen.

Zwischen den obern Enden der Kiemenbögen liegt

nun noch ein besonderes System von Muskeln, welche von

Vetter bei den Haien untersucht und als Musculi inter-

arcuales superiores beschrieben worden sind. Ihre Zahl be-

läuft sich meistens auf 3 zwischen je zwei Bögen. Bei

Eaja habe ich jedoch vergeblich nach diesen Muskeln ge-

sucht; hier konnte ich zwischen den obern Enden der

Bögen keine Spur von ihnen entdecken.

Ich wende mich jetzt zu den beiden abweichend ge-

stalteten Kiemenbögen, dem Zungenbeinbogen und dem

letzten Kiemenbögen. Das Skelet dieser beiden Bögen

findet sich genau beschrieben und erklärt in den öfters

erwähnten Untersuchungen von Gegenbau r.

Am Zungenbeinbogen findet man im Allgemeinen zwei

Glieder, ein oberes Hyomandibulare vermittelt die Ver-

bindung mit dem Schädel; ein unteres Hyoidstück verbindet

sich mit der Reihe der Copulae. Die beiden Glieder zeigen

verschiedene Entwicklung bei den Haien und bei den

Rochen. Bei erstem tragen beide zur Begrenzung der

ersten Kiementasche bei; beide setzen den die Kiemen-

blattreihe tragenden Bogen zusammen. Sie verbinden sich

mit einander durch ein Gelenk, das der Artikulationsstelle

zwischen dem Palato-Quadratum und dem Unterkiefer ent-

spricht und sich derselben ganz anlegt, sogar mit Binde-

gewebe daran befestigt ist. Am Zungenbeinbogen finden

sich noch verschiedene Bänder, die man in Gegenbaur's

Arbeit genau angegeben findet.

Das Verhalten des Zungenbeins bei den Rochen ist

zwar sehr verschieden von dem der Haie, lässt sich aber

aus dem letztern ableiten. Während bei den Haien noch

der ganze Zungenbeiubogen an der Bildung der vordem

Wand der ersten Kiementasche Theil nahm, tritt bei den

Rochen das Hyomandibulare in Folge verschiedener Diffe-

renzirungsprocesse, die mit der mächtigen Entwicklung

der Brustflosse zusammenhängen, ganz ausser Beziehung

Beiträge zur Kenntnis s der histologischen Struktur etc. 143

zum Kiemenapparate; es verbindet sich als Kieferstiel mit

dem ünterkieferapparate. Dabei rückt es vor das Hyoid-

stück und verliert die Kiemenstrahlen, die es bei den

Haien trägt. Das ventrale Glied des Zungenbeinbogens,

d. h. das Hyoidstück, erhält allein die Beziehungen zu dem

Kiemenapparate aufrecht; es gestaltet sich einem eigent-

lichen Kiemenbogen sehr ähnlich dadurch, dass es sich

in zwei Stücke, entsprechend den beiden Mittelgliedern

eines Kiemenbogens, gliedert. Dieser Theil des Zungen-

beinbogens trägt denn auch bei den Rochen allein Kiemen-

strahlen und ein Diaphi^gma.

Zur Stütze der ihm aufsitzenden Kiemenblattreihe

trägt der Zungenbeinbogen ähnliche Knorpelstrahlen wie

die Kiemenbogen. Bei den Haien sitzen dieselben den

beiden Gliedern auf, bei den Rochen nur dem Hyoidstück.

Bei den Haien zeichnen sich die Kiemenstrahlen des Zun-

genbeins vor den andern namentlich dadurch aus, dass

sie Neigung zu einer breiten, plattenartigen Ausbildung

zeigen; am freien Ende verzweigen sie sich g'ewöhnlich.

Zwischen den obern Enden dieser mit dem Skeletbogen

verbundenen Knorpelstrahlen schieben sich häufig kürzere,

frei in der vordem Kiemensackwand liegende ein. Ein

Mittelstrahl, der dem Gelenk zwischen Hyomandibulare und

Hyoidstück aufsitzen würde, scheint hier durchweg zu feh-

len. Die ganze Knorpelstrahlenreihe wird auch hier durch

eine Bindegewebshaut zusammengehalten. Ein äusserer

Kiemenbogen kommt dem Zungenbeinbogen nur bei we-

nigen Arten zu; bei den meisten fehlt er; hierüber vergl.

Gegenbaur, 1. c. pag. 164.

Dem Zungenbeinbogen fehlt nun ein solches Dia-

phragma mit einem Musculus interbranchialis, wie es sich

an den andern Kiemenbogen findet. Dieses findet seinen

natürlichen Grund in der verminderten Beweglichkeit des

Bogens, weil er sich dem ünterkieferapparate zum Theil

anlegt, und in dem Fehlen einer vordem Kiemenblattreihe.

Die vordere Seite des Zungenbeinbogens ist zwar auch

von Muskulatur belegt, die zur Bildung der Vorderwand

des ersten Kiemensackes beiträgt; aber dieser Muskel ge-

hört dem Constrictor communis an und ist nichts als die

144 Wilhelm Dröscher:

vorderste Partie desselben. Der M. interbranchialis ist

zwar, wie Vetter nachgewiesen hat, ursprünglich auch

ein Theil des Constrictor gewesen, hat sich aber von dem-

selben allmählich losgetrennt. Am Zungenbeinbogen ist

nun eine solche Lostrennung unterblieben. Diese vordere

Portion zerfällt in zwei Theile, einen dorsalen und einen

ventralen, die durch eine breite Aponeurose, die sich vom

Kiefergelenk bis fast zur ersten Kiemenspalte erstreckt,

getrennt sind; vor dieser Aponeurose gehen die Bündel

der einen Hälfte in die der andern über und bilden so

die Begrenzung der ersten Kiemenspalte. Ihren hintern

und oberflächlichen Ursprung nehmen die dorsalen und

ventralen Muskelbündel von einem Sehnenstreifen, der die

Wand der ersten Kiementasche äusserlich umzieht an Stelle

eines äussern Kiemenbogens und der diese vordere Portion

des Constrictor von der folgenden trennt; ihre vordem und

Innern Enden inseriren sich zum Theil am Zungenbein-

bogen, zum Theil in der erwähnten Aponeurose, die eine

einem mittlem Kiemenstrahl entsprechende Lage hat. So

bietet die Anordnung der Muskelbündel dieser Portion des

Constrictor einige Aehnlichkeit mit dem Musculus inter-

branchialis eines Diaphragmas, ohne demselben doch ho-

molog zu sein.

Bei den Rochen hat sich der die vordere Wand der

ersten Kiementasche bildende Theil des Zungenbeinbogens

einem Kiemenbogen sehr ähnlich gestaltet. Hier finden

sich ganz ähnliche Kiemenstrahlen, die sich an den Spitzen

gabeln, um ähnliche Knorpelplatten zu bilden, wie sie oben

beschrieben wurden. Dieselben biegen sich auch hier nach

hinten um und stützen die obere und untere Wand der

ersten Kiementasche. Ein eigentlicher Mittelstrahl tritt hier

nicht so deutlich hervor als an den andern Kiemenbogen,

da auf dem Gelenke der beiden Glieder dicht neben ein-

ander zwei nach der Spitze zu divergirende Kiemenstrahlen

aufsitzen, zwischen deren obern Enden sich ein frei im

Diaphragma liegender einschiebt. Der eine von beiden

ist jedoch stärker als der andere und repräsentirt so ge-

wissermassen den Mittelstrahl. Diese vordere, dem Zungen-

beinbogen augehürige Kiemensackwand gestaltet sich auch

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 145

dadurch einem Diaphragma sehr ähnlich, dass sich zwischen

den einzelnen Kiemenstrahlen genau dieselben Bänder aus-

spannen, die im eigentlichen Diaphragma schon von Du-

vernoy erwähnt wurden; freilich sind sie hier nicht so

stark entwickelt. An allen diesen Bildungen nimmt nun

das Hyomandibulare keinen Antheil, da es ganz vor die

Kiemensackwand getreten ist.

Der Vorderseite der Kiemenstrahlenreihe des Zungen-

beinbogens liegt nun bei Raja eine Muskelschicht an, die

in ihrer Anordnung dem Muse, interbranchialis der übrigen

Kiemenbögen vollkommen gleichgestaltet ist. Die einzelnen

Muskelbündel haben hier dieselbe Insertion und dieselbe

Richtung; die ganze Muskelschicht gewinnt dadurch auch

hier das Aussehen eines Scheitels. Ein Theil der Muskel-

bündel inserirt sich innen an den beiden Bogengliedern,

ein anderer Theil an dem stärkern der beiden dem Ge-

lenke aufsitzenden Kiemenstrahlen. So sind auch hier die

Bündel der dorsalen und der ventralen Hälfte streng ge-

schieden, gehen nicht in einander über, wie dies ebenfalls

der Fall ist an den eigentlichen Kiemenbögen. An der

Vorderseite ist die Muskelschicht mit einer Bindegewebs-

fascie überzogen, die sie von der davor liegenden Kiefer-

muskulatur trennt.

Der Zungenbeinbogen der Haie, der in seiner Tota-

lität zur respiratorischen Funktion in Beziehung steht, ist

ziemlich verschieden gestaltet von den eigentlichen Kiemen-

bögen. Der Zungenbeinbogen der Rochen differenzirt sich

noch weiter als der der Haie; aber dadurch, dass sich von

ihm ein Glied ganz ablöst und ausser Beziehung zum Kie-

menapparate tritt, während das andere Glied keine andern

Beziehungen als respiratorische aufweist, ist dem letztern

die Möglichkeit gegeben, sich den eigentlichen Kiemen-

bögen gleich zu gestalten, entsprechend der gleichen Funk-

tion. Trotzdem ist aber dieser die erste Kiemenblattreihe

tragende Theil des Zungenbeinbogens, der sich einem

Kiemenbögen gleichgestaltet hat, nicht einem ganzen Kie-

menbögen homolog zu setzen, sondern nur der ventralen

Hälfte eines solchen ; der dorsalen Hälfte entspricht da-

gegen das aberrant sich gestaltende Hyomandibulare.

Archiv für Naturg., XXXXVIH. Jahrg. 1. Bd. 10

146 Wilhelm Dröscher:

Die dem Zungenbeinbogen zukommende Arterie hat

bei den Haien sowohl als bei den Rochen dieselbe Lage

wie an den eigentlichen Kiemenbögen. Sie liegt auch hier

zwischen der Basis der Kiemenstrahlen und der diesen letz-

tern anliegenden Muskelschicht. Zu erwähnen ist schliess-

lich noch, dass dem Zungenbeinbogen der Haie und Rochen

der Adductor, der in der Beuge der Mittelglieder liegt, fehlt.

Der letzte Kiemenbögen zeigt in seinem Skelet Re-

duktionen gegen die andern. Er besteht nur aus den

beiden Mittelgliedern. Ausserdem trägt er keine Kiemen

mehr und dient nur zur Begrenzung der letzten Kiemen-

tasche. Mit dem Verluste der Kiemenblätter geht der

Verlust der Kiemenstrahlen, von denen Gegenbaur je-

doch noch Rudimente bei einzelnen Arten nachweisen

konnte, Hand in Hand. Ebenso der Verlust des Dia-

phragmas und des äussern Kiemenbogens. Dieser letzte

Kiemenbögen ist mit dem Schuitergerüst in Verbindung

getreten und hat zu gleicher Zeit Beziehungen zum Ge-

fässsystem erhalten. An ihn legt sich daher zum Theil

die Muskulatur des Schultergerüstes und der Brustflosse

an und dient mit zur Bildung der hintern Wand des letzten

Kiemensackes; hierzu trägt auch noch die letzte Portion

des Musculus trapezius bei. An den hintern Rand des

Bogens schliesst sich, von einem plattenförmigen Fortsatz

der zugehörigen Copula gestützt, die vordere Wand der

Perikardialhöhle und ferner der Anfangstheil des Oeso-

phagus.

Die Struktur der Kiemenblätter.

Die histologische Struktur der Kiemenblätter habe

ich hauptsächlich an Torpedo untersucht, und auf diesen

Rochen wird sich meine Beschreibung zunächst richten.

Die Kiemenblätter der Haie scheinen mir von denen bei

Torpedo sehr wenig abzuweichen.

Zum Zwecke der Untersuchung habe ich durch ein

Kiemen blatt Schnitte nach drei Richtungen gelegt; Quer-

schnitte senkrecht zur Längsrichtung des Blattes, Längs-

schnitte in der Längsrichtung und zwar senkrecht zu den

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 147

beiden Seitenflächen des Blattes und Flächenschnitte eben-

falls in der Längsrichtung, aber parallel der Seitenfläche

des Blattes. Der Querschnitt des Blattes hat ungefähr

dreieckige Gestalt (Fig. 3); die dem Diaphragma ange-

wachsene Seite bildet die breite Basis; die derselben ge-

genüber liegende Dreiecksecke ist nicht spitz, sondern ab-

gerundet; sie entspricht dem abgerundeten, äussern Rande

des Kiemenblattes. Das ganze Kiemenblatt hat die Gestalt

einer Messerschneide. Die Basis, d. h. die dem Dia-

phragma angewachsene Seite, wird, wie hier im Voraus

bemerkt werden soll, eingenommen von der Arterie des

Blattes, der freie Rand dagegen von der Vene (Fig. 3 albr

und vlbr). Die dreieckige Gestalt des Querschnittes durch

das eigentliche Kiemenblatt wird dadurch etwas gestört,

dass die auf den Seitenflächen des Kiemenblattes senk-

recht aufsitzenden Schleimhautfalten mitgetroflfen werden;

dieselben springen dann von den beiden Seiten des Quer-

schnittes flügelartig vor; sie nehmen nicht die ganze Breite

der Seitenfläche ein, sondern lassen das der Basis zuge-

kehrte Drittel frei; dabei erscheinen sie als halbkreisför-

mige Flächen.

In Betreff der Gewebe des Kiemenblattes halte ich

es zur Erleichterung der Beschreibung für zweckmässig,

drei Regionen zu unterscheiden, welche von verschieden-

artigen Geweben eingenommen werden; das der Basis zu-

gekehrte Drittel, eine mittlere Region und der freie Rand

des Kiemenblattes. Von diesen drei Regionen ist die dem

Diaphragma ansitzende entschieden die wichtigste und

merkwürdigste. Sie besteht aus einem ganz eigenthüm-

lichen Gewebekörper, der die Kiemen der Plagiostomen

von denen der Teleostier, denen er gänzlich fehlt, wesent-

lich verschieden gestaltet. Dieses Gewebe ist nichts an-

deres als ein Bindegewebe, das aber in Folge der eigen-

thümlichen Anordnung seiner Elemente in Form von Strän-

gen und Balken grosse Lückenräume einschliesst. Der

Körper dieses Gewebes zieht sich durch die ganze Länge

des Kiemenblattes, die Form desselben streng nachahmend;

unten an dem festsitzenden Ende des Blattes spitzt er sich

zu, um allmählich aufzuhören; oben in der abstehenden

14Ö Wilhelm Dröschert

freien Spitze verbreitert er sich etwas; hier nimmt er fast

die ganze Breite des Blattes ein. (Fig. 3, 4, 5, C.) Die

diesen Gewebekörper allseitig umschliessende Wandung

besteht aus Bindegewebe, dessen Fasern sehr regelmässig

parallel neben einander gelagert sind; man erkennt zwi-

schen denselben sehr deutliche, zerstreut liegende Binde-

gewebskerne. Zwischen den eigentlicheu Bindegewebs-

fibrillen lassen sich deutlich stärkere und feinere elastische

Fasern erkennen; ausserdem sieht man hier, namentlich

in den äussern Schichten der Wandung, glatte Muskel-

fasern, die sofort an ihren spindelförmigen Kernen kennt-

lich sind. Diese Wandung schliesst den Gewebekörper

auch an seiner dem Diaphragma anliegenden Basis ab und

heftet die hier eine Strecke weit verlaufende Arteria la-

minae branchialis an ihn an. Sie schliesst sich direkt an

die als verdichtete äusserste Schicht der beiderseitigen,

bindegewebigen Grenzlamellen beschriebene Cutis des Dia-

phragmas an, ist nichts als eine Ausstülpung der letztern

in die Kiemenblätter hinein. Der umschlossene Gewebe-

körper besteht aus einem leiterförmig oder netzartig an-

geordneten Balkenwerk; die einzelnen Balken sind bald

kürzer, bald länger; oft verlaufen sie auf lange Strecken

ganz frei, oft verzweigen sie sich vielfach und anastomo-

siren mit benachbarten Balken. Zwischen den einzelnen

Balken bleiben stets zahlreiche grössere und kleinere

Lückenräume, die sämmtlich, unter einander in Verbindung

stehen. Die Balken sind nicht einfach homogen, sondern

bestehen aus sehr feinen, dicht neben einander gelagerten

Bindegewebsfibrillen, was man an der deutlichen Streifung,

die jeder zeigt, erkennen kann. Namentlich an den Stellen,

wo sich Zweige von den grössern Balken ablösen, macht

sich diese Zusammensetzung sehr deutlich bemerkbar ; hier

vertheilen sich die Fibrillen eines ganzen Balkens auf

mehrere Zweige. An solchen Stellen sieht man auch bis-

weilen Kerne, wenn auch verhältnissmässig selten ; in den

Balken selber sind die Kerne noch viel seltener. Diese

Kerne sichtbar zu machen gelingt am besten durch Fär-

bung mit Methylviolett. In den Balken erkennt man auch

elastische Fasern ; glatte Muskelfasern habe ich hier nicht

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 149

auffinden können. Dies Balkenwerk ist nun nicht von der

umschliessenden Bindegewebsschicht getrennt, sondern steht

mit derselben in sehr innigem Zusammenhang und zwar

sind die die Balken zusammensetzenden Fibrillen direkte

Verlängerungen der Fibrillen der Wandungen. Die Binde-

gewebsfasern der innersten Schicht der Wandung lösen

sich in zahlreichen Bündeln ab und durchziehen den von

den Wandungen umschlossenen Raum, indem sie sich mit

eben solchen, von der entgegengesetzten Wandung aus-

gehenden Bündeln verbinden oder auch ganz bis zur ent-

gegengesetzten Wand selbst ziehen und sich an dieselbe

ansetzen; hierdurch entsteht das Balkenwerk. Die die Balken

bildenden Fibrillen sind also genau dieselben Elemente,

wie die Fasern der Wandung. Auf der Wandung dieses

beschriebenen Gewebekörpers liegt nun das Epithel des

Kiemenblattes vermittelst einer Basalmembran auf.

Die Anordnung der Balken ist keine durch den ganzen

Gewebskörper völlig gleiche. An der dem Diaphragma

zugekehrten Seite im Umkreis der Art. lam. brauch, bilden

die Bindegewebsbalken ein sehr reiches Netzwerk; sie

sind hier fast baumförmig verzweigt und die einzelnen

Zweige verbinden sich vielfach mit einander. Weiter nach

der Mitte zu liegen die Balken fast regelmässig parallel

neben einander; die zwischen ihnen bleibenden Lücken-

räume werden seltener von Zweigen der grössern Balken

durchzogen. Hier sind die Wandungen des ganzen Ge-

webekörpers nahezu parallel. An dem vordem Abschluss,

wo die beiden Seitenwände durch eine leichte Krümmung

in einander übergehen, findet sich wieder dieselbe Anord-

nung wie an der Basis des Blattes. Letztere rührt an

beiden Stellen davon her, dass die Wandungen, von denen

die einzelnen Balken ziemlich unter rechtem Winkel ab-

gehen, nicht mit einander parallel gehen wie in dem mitt-

lem Theile, sondern gekrümmt sind, so dass in Folge

dessen die Balken durch einander strahlen müssen.

Diese speciell nach Präparaten von Torpedo gegebene

Beschreibung gilt auch für die Haie. In dem lakunären

Gewebekörper der Haie findet man eine regelmässiger

parallele Anordnung der Bindegewebsbalken, als bei den

150 Wilhelm Dröscher:

Rochen, so dass es den Anschein haben kann, als bestände

dieses Gewebe aus parallel neben einander verlaufenden

Gefässen; durch Berücksichtigung von Längs- und Flächen-

schnitten tiberzeugt man sich jedoch, dass dies nicht der

Fall ist.

Ein ganz ähnlicher Gewebekörper, wie der eben be-

schriebene, findet sich nach den Untersuchungen Posner's ^)

in den Kiemen der Lamellibranchiaten. Hier ist freilich

an den Bindegewebsbalken eine fibrilläre Streifung kaum

angedeutet; die Balken haben im Gegentheil noch ein

zartes, protoplasmatisches Aussehen; man kann in ihnen

noch zahlreiche Bindegewebskörperchen, d. h. Kerne, die

mit etwas Protoplasma umgeben sind, erkennen ; ausserdem

enthalten die Balken noch Pigmentkörnchen. An die Balken

legt sich an manchen Stellen ein Protoplasmahäutchen an,

ebenfalls mit Kernen und Pigmentkörnchen. Diese Ele-

mente des betreffenden Gewebes bei den Lamellibranchia-

ten stehen noch auf einer niedrigeren, weniger differen-

zirten Stufe als die der Plagiostomen, was man an dem

Mangel der fibrillären Streifung, an dem Erhaltenbleiben

von Bindegewebskörperchen und Protoplasmahäutchen er-

kennt. Aber beide Arten sind Bindegewebe mit grossen

Ltickenräumen zwischen den einzelnen Gewebselementen.

Bei beiden Thiergruppen haben die Ltickenräume dieselbe

Bedeutung; sie sind Blutbahnen, wie Posner für die La-

mellibranchiaten nachgewiesen hat. Auch bei den Plagio-

stomen werden die Ltickenräume des Gewebekörpers von

Blut durchflössen; sie stehen durch Spalten mit der an

der festsitzenden Seite des Blattes verlaufenden Arteria

lam. brauch, in Verbindung, so dass letztere ihr Blut in

den lakunären Gewebekörper hineinschicken kann. Auf

allen Schnitten sieht man die Maschenräume sehr stark

mit Blut gefüllt; in demselben bemerkt man einzelne Häuf-

chen von Pigmentkörnchen, die hier durch Umwandlung

aus dem Blute zu entstehen scheinen. Man erkennt die

Verbindung mit der Kiemenblattarterie am sichersten durch

Injektion von dem allgemeinen Kiemenarterienstamme aus.

1) Posner, Ueber den Bau der Najadenkieme.

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 151

Hierbei erscheint der ganze beschriebene Gewebekörper

als ein einziger gleichmässig mit Injektionsmasse ausge-

füllter Hohlraum, wenn die Injektionsmasse ziemlich dunkel

war, so dass das Balkenwerk durch sie nicht hindurch-

schimmern kann. Ist sie hell genug, dann sieht man letz-

teres durch die Masse hindurch; dieselbe erfüllt nur ihre

Zwischenräume. Die Lückenräume zwischen den ßinde-

gewebsbalken sind also interfibrilläre Blutbahnen; die Ge-

webselemente sind intravasculär ; sie werden allseitig von

Blut umflossen.

Alessandrini^) hat diesen Gewebekörper schon

gesehen, aber als solchen nicht ganz richtig erkannt; er

hält ihn für einen Complex reich verzweigter und oft ana-

stomosirender Gefässe, die in einander geflochten wären.

Aber den Bindegewebsbalken fehlt, soweit es mir möglich

war nachzuweisen, jeglicher Endothelbelag, der für den

Charakter eines richtigen Gefässes nothwendig ist. Zu-

treffender ist schon die Bemerkung Ale ss and rini's, dass

dieses erwähnte Gewebe dem erektilen gleiche, welches

sich häufig in den venösen Kreislauf einschalte. In Wirk-

lichkeit hat auch dieser Gewebekörper die Struktur eines

Corpus cavernosum; man findet in seiner Wandung und in

seinem Balkenwerk die auch den ganz ähnlichen Trabekeln

eines kavernösen Gewebes zukommenden elastischen Fasern

und glatten Muskelfasern, und seine Lückenräume werden

auch von einem Gefässe aus, mit dem sie in Verbindung

stehen, mit Blut gefüllt.

Dieses kavernöse Gewebe kommt eigentlich nur den

Kiemenblättern zu. Am obern Ende derselben tritt es

jedoch aus ihnen heraus und erstreckt sich über die Zwi-

schenräume der einzelnen Kiemenblätter hinweg, dieselben

an ihren obern Enden auf diese Weise in Communikation

setzend. Diese einzelnen Brücken kavernösen Gewebes

zwischen den Kiemenblättern liegen im Diaphragma. Bei

den Kochen sind sie nur wenig breit; bei Füllung mit In-

jektionsmasse glaubt man ein kleines Gefäss von einem

1) Alessandrini, Observationes supra intima branchiarum

structura piscium cartilagineorum.

152 Wilhelm Dröscher:

Kieraenblatt zum andern ziehen zu sehen. Bei den Haien

ist das kavernöse Gewebe im Diaphragma über einen

breitern Raum erstreckt; es bleibt nicht bloss zwischen

den obern Enden der Blätter, sondern überschreitet die-

selben noch. Bei Tor2)edo und Raja habe ich hier sogar

ein besonderes Gefäss gefunden, das die obern Enden

der Kiemenblätter unter einander verbindet; an der ven-

tralen und dorsalen Commissur eines Sackes geht es von

der einen Kiemenblattreihe auf die andere über. Es bildet

also einen geschlossenen Gefässring, der sämmtliche Kie-

menblätter des Sackes in Verbindung setzt. Dieses Gefäss

zeigt stark elastische Wände, die eine sehr kräftige Rin^-

muskelschicht besitzen. An den einzelnen Blättern selbst

erkennt man an ihm. leichte Anschwellungen, die sich in

ein besonderes, schwammiges Maschenwerk öffnen, das all-

mählich in das Gewebe des kavernösen Körpers übergeht.

Dieser ganze, beschriebene Gew^ebekörper fehlt den

Teleostiern ganz; hier enthält das Bindegewebe der Kie-

menblätter zwar auch mit Blut gefüllte Ltickenräume.

Doch dieselben bilden keinen abgeschlossenen kavernösen

Gewebekörper; sie saugen nur die in die Gewebe ausge-

tretenen Blutmassen auf, um sie der Vena nutritiva zuzu-

führen. An der Stelle, wo bei den Plagiostomen das be-

schriebene Gewebe liegt, d. h. also unmittelbar an der

äussern Seite der Art. lam. branch., befindet sich bei den

Teleostiern die Kiemengräte, der Skeletstab der Kiemen-

blätter; dieselbe fehlt wiederum den Plagiostomen gänzlich.

Sie ist hier überflüssig geworden durch den Umstand, dass

die Kiemenblätter dem Diaphragma angewachsen sind und

durch dieses und die in demselben befindlichen Kiemen-

strahlen gestützt werden.

An die vordere Kante des die Basis des Kiemen-

blattes durchziehenden kavernösen Gewebekörpers schliesst

sich nun die zweite der drei Gewebsregionen des Kiemen-

blattes an. Es ist dies eine Lamelle faserigen Bindege-

webes, welche sich zwischen der vordem Kante des kaver-

nösen Gewebes und der am freien Rande des Kiemenblattes

verlaufenden Kiemenblattvene ausspannt und letztere zum

Theil umhüllt. Dieses Bindegewebe nimmt die ganze Dicke

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 153

des Kiemenblattes ein. Es besteht aus sehr fein verästelten

Bindegewebssträngen, die mit ihren Aesten vielfach durch

einander geschlungen sind; hier lassen sich sehr leicht

zahlreiche Kerne erkennen. Dieses Bindegewebe schliesst

sich direkt an die vordere Wand des kavernösen Gewebes

an; die parallel gelagerten Fasern derselben nehmen in

ihren äussern Schichten ein lockeres Geftige an, verflechten

sich in einander und gehen so allmählich in das Binde-

gewebe über. An dieser Stelle schieben sich auch auf

beiden Seiten des kavernösen Gewebes Fortsätze dieser

Bindegewebshaut zwischen die Wandung des prsteren und

das Epithel, die jedoch nur bis zur Ursprungslinie der

Capillarnetzarterien, die aus dem kavernösen Gewebe her-

vorkommen, reichen. Der beschriebenen Bindegewebsla-

melle, die die ganze Dicke des Kiemenblattes ausmacht

(Figur 7 und 3 m), liegt die Basalmembran des Epithels

direkt auf. Macht man durch diese Kegion einen Längs-

schnitt, so erhält man genau dasselbe Bild, wie ein ent-

sprechender Schnitt durch ein Kiemenblatt eines Knochen-

fisches es darbietet. Man hat genau dasselbe Bindegewebe,

in der Axe des Blattes; auf den Seiten die Durchschnitte

der Schleimhautfalten mit dem Capillarnetz.

An der Bildung der auf den Seitenflächen des Kie-

menblattes sich erhebenden Schleimhautfalten betheiligt

sich das Bindegewebe des Blattes durchaus nicht. Letz-

teres beschränkt sich ganz auf die Axe des eigentlichen

Blattes. Die Schleimhautfalten enthalten nur das von Epi-

thel überzogene Capillarnetz, das jedoch besser beim Ge-

fässsystem beschrieben wird. Diese Falten stehen ein-

ander zum Theil genau gegenüber, so dass auf einem

Querschnitt beide Falten getroffen w^erden; zum Theil ist

ihre Anordnung jedoch so, dass eine Falte der einen Seite

dem Zwischenraum von zwei Falten der andern Seite ge-

genübersteht. Entsprechend den Zwischenräumen zweier

solcher Falten findet sich in der Bindegewebslamelle noch

eine besondere Einrichtung. Auf einem Längsschnitt sieht

man hier ganz regelmässig neben den Zwisch enräumen von

je zwei Falten auf heiden Seiten des Blattes die Quer-

schnitte zarter Bündel glatter Muskelfasern, die an ihren

154 Wilhelm Dröscher:

Kernen kenntlich sind (Fig. 7 glm). Die Bündel liegen

dicht unter der Basalmembran des Epithels; sie bestehen

nur aus wenigen, neben einander hinziehenden Fasern.

Auf einem Flächenschnitt sieht man sie zwischen den

Durchschnitten von je zwei Schleimhautfalten über die

Breite des Kiemenblattes wegziehen. Ihr Verlauf ist dem-

nach senkrecht zur Längsrichtung des Kiemenblattes. Sie

lassen sich nach dem Diaphragma zu durch die Wandung

des kavernösen Gewebes verfolgen und inseriren sich in

derselben, ungefähr an der Uebergangsstelle derselben in

die Cutis des Diaphragmas. Nach dem freien Rand zu

kann man sie bis in die Umgebung der Vene verfolgen,

wo sie zwischen den dort befindlichen Gewebselementen

ihr Ende finden.

Die Umgebung der Vene, die den freien Rand des

Kiemenblattes einnimmt, bietet nun wieder Eigenthümlich-

keiten, so dass ich diesen freien Rand als dritte Gewebs-

region von den beiden beschriebenen unterschieden habe.

Die Vene selbst zeigt in ihren Wandungen den Bau der

Arterien; sie ist ihrer physiologischen Funktion nach auch

Arterie und trägt bloss als ableitendes Gefäss den Namen

Vene. Die Wandung zeigt eine sehr starke Ringmuskel-

schicht und eine weniger starke, nach aussen von derselben

gelegene Längsmuskelschicht. In diese Vene münden auf

beiden Seiten entsprechend den Schleimhautfalten die Venen

des respiratorischen Capillarnetzes, das ja in den Falten

liegt. Alle auf derselben Seite einmündenden Venen liegen

genau über einander und bilden eine gerade Reihe. An

der vordem und hintern Seite dieser Venenreihe und zwar

auf beiden Seiten der Kiemenblattvene zieht nun je ein

Bündel parallel gelagerter elastischer Fasern mit glatten

Muskelfasern durch die ganze Länge des Kiemenblattes.

Diese Bündel liegen auf der Innern Seite der Vene in dem

Winkel, den die Reihe der einmündenden Capillarnetz-

venen mit der Kiemenblattvene macht, aber nicht der Wand

der Vene ganz dicht an, sondern durch Fortsätze der Bin-

degewebslamelle der zweiten Region von ihr getrennt. Auf

der dem Diaphragma zugekehrten Seite schliessen sich an

diese Bündel mehrere unmittelbar unter der Basalmembran

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 155

liegende, hinter einander gereihte Bündel glatter Muskel-

fasern an. die die Vene auch in ihrer ganzen Länge be-

gleiten; sie sind durch die Bindegewebslamelle getrennt

(Fig. 3 glm'). Auch auf der äussern Seite der Vene liegen

solche Bündel glatter Muskelfasern. Es entstehen so am

freien Rande des Kiemenblattes zwei aus elastischen Fasern

und glatter Muskulatur bestehende, schmale, die ganze

Länge des Kiemenblattes durchziehende Bänder, die nahezu

parallel mit einander einen nach vorne und hinten offenen

Raum einschliessen, in dem die Vene entlang zieht und

der sonst von dem Bindegewebe der Lamelle der zweiten

Region ausgefüllt ist. Beide Bänder sind ihrer ganzen

Länge nach durchbrochen durch die Reihe der Capillar-

netzvenen. Gekreuzt werden die Fasern dieser Bänder

durch quer verlaufende Bündel glatter Muskelfasern, die

zwischen den einzelnen Capillarnetzvenen durchziehend

hier ihr Ende finden. Unmittelbar der Vene nach innen

angelagert durchzieht ein Nervenast das Kiemenblatt der

Länge nach; er tritt am untern Ende als Zweig des hier

unter der Kiemenblattreihe hinlaufenden Nerven ein. Das

die Vene nach aussen umgebende Bindegewebe, dem die

hier liegenden, glatten Muskelfasern eingebettet sind, zeigt

zwei längsverlaufende Gefässräume, die zum nutritiven

Gefässsystem gehören und bei demselben berücksichtigt

werden sollen. Die den Seitenflächen des Kiemenblattes

aufsitzenden Schleimhautfalten schliessen mit den aus ihnen

heraustretenden Venen ab; der freie Rand des Blattes

springt zwischen diesen Falten als abgerundeter Wulst

nach aussen vor; er trägt hier ein sehr dickes Epithel.

Die Gewebe des Kiemenblattes hängen an der dem

Diaphragma angewachsenen Seite und am untern, dem

Kiemenbogen ansitzenden Grunde mit den Geweben des

Diaphragmas zusammen. Die Wandung des kavernösen

Gewebekörpers steht, wie schon oben erwähnt wurde, an

der ganzen Innern Seite des Blattes mit der Cutis des

Diaphragmas in direktem Zusammenhang. An dem untern

Ende der Blätter, das nicht wie das obere absteht, sondern

mit dem den Bogen umgebenden Bindegewebe verwachsen

ist, steht das Bindegewebe der Kiemenblätter ebenfalls

156 Wilhelm Dröscher:

in direktem Zusammenhange mit dem des Bogens. Die

äussersten Schichten desselben sind sehr dicht; sie ver-

laufen nicht gerade, sondern unterhalb eines Kiemenblattes

biegen die Fasern in das Blatt hinein. Die glatten Muskel-

fasern, die die Vene umgeben, hören hier auf. Hier am

untern Ende der Kiemenblätter sind die untern Enden der-

selben unter einander durch einen Streifen Bindegewebes

verbunden, der sich an das Bindegewebe des Bogens setzt.

In diesem bindegewebigen Streifen vereinigen sich öfter

die Venen von 2—3 benachbarten Blättern zu grössern

Stämmen, die sich in die Wurzelvenen ergiessen.

Das Epithel der Kiemensäcke.

Das Epithel, das die Kiemensäcke auskleidet und

nichts als eine Fortsetzung der Rachenschleimhaut durch

die Fori branchiales interni darstellt, während es nach

aussen zu ununterbrochen in die Bedeckung der äussern

Haut übergeht, zeigt dieselbe Beschaffenheit wie bei den

Teleostiern. Es ist zweischichtig, beide Schichten bestehen

aus mehreren Zellenlagen. Die Zellen der tiefern Schichten

zeigen sich mehr rundlich und sind grösser; die Zellen

der darüber liegenden Lagen nehmen an Grösse allmählich

ab. Zugleich geben sie ihre rundliche Form mehr und

mehr auf, sie platten sich ab und gehen in die Zellen der

zweiten oberflächlichen Schicht über, die sich eben durch

ihre abgeplattete Form auszeichnen. Beide erwähnte Schich-

ten sind natürlich nicht scharf zu trennen. Der hier an-

gedeutete Process ist dem Verhornungsprocess der Zellen

der äussern Epidermis sehr ähnlich; nur werden hier die

abgeplatteten obersten Zellen nicht als trockene Schüpp-

chen abgestossen, sondern verschleimen. In sämmtlichen

Zellenlagen des Epithels erkennt man aber deutlich die

Zellenkerne mit ihren Kernkörperchen. Dieses Erhalten-

bleiben der Kerne unterscheidet den hier geschilderten

Abplattungsprocess von dem eigentlichen Verhornungspro-

cess. In dem mehrschichtigen Epithel finden sich nun

überall zahlreiche, grosse Schleimzellen, die durch das

Freiwerden ihres Inhaltes dem Epithel eine schlüpfrige,

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 157

schleimige Beschaffenheit ertheilen. Das Kiemenepithel

vereinigt somit mit der mechanisch-schtitzenden Funktion

noch eine Sekretion *). An einzelnen Stellen finden sich

diese Schleimzellen besonders häufig, so namentlich am

freien Rande der Kiemenblätter, wo sie sehr dicht gedrängt

in radiärer Anordnung neben einander stehen. Hier zeigt

das Epithel auch eine etwas andere Beschaffenheit, indem

es mehr das Aussehen eines Cylinderepithels mit radiär

um den freien Rand des Kiemenbiattes angeordneten Zellen

darbietet. Auch hier sind die Zellen der obern Schichten

kleiner und abgeplatteter als die der untern Schichten.

Eine ähnliche Anordnung der Zellen bietet das mehrschich-

tige Epithel der Seitenflächen der Kiemenblätter und zwar

zwischen den einzelnen Schleimhautfalten ; auch hier finden

sich die erwähnten Schleimzellen, jedoch nur sehr spärlich;

ebenso spärlich finden sie sich zwischen den einzelnen

Kiemenblättern. Im Gegensatz zu diesem mehrschichtigen

Epithel bleibt das Epithel der Schleimhautfältchen, d. h.

also der eigentlichen respiratorischen Fläche völlig ein-

schichtig. Es besteht aus einer einzigen Lage grosser,

polyedrischer, lückenlos sich an einander anschliessender

Zellen, die nach aussen kugelsegmentartig hervorgewölbt

sind. Sie besitzen einen grossen Kern mit deutlichen Kern-

körperchen. Diese grossen Zellen liegen einer Basalmem-

bran auf, die das Kiemencapillarnetz direkt bedeckt. So

wird eine möglichst direkte Wechselwirkung zwischen dem

Wasser, das die Kiemenblätter umspült, und dem venösen

Blute, das das Capillarnetz passirt, ermöglicht und der

Gasaustausch erleichtert. Man sieht leicht ein, dass hier

ein mehrschichtiges Epithel der Schnelligkeit und Leichtig-

keit des Athmungsprocesses hinderlich sein würde. Diesem

einschichtigen Epithel der Schleimhautfalten fehlen natür-

lich die Schleimzellen.

Eine Stelle an den Schleimhautfalten der Kiemen-

blättchen von Torpedo ist noch besonders ausgezeichnet.

Hier findet sich nämlich an einer am äussern Rande der

1) Verg], Ose. Hertwig, Ueber Bau und Entwicklung der

Piacoidschuppen (Jenaische Zeitschr. Bd. 8. p. 335).

158 Wilhelm Dröscher:

Schleimhautfalten nahe an der Austrittsstelle der Capillar-

netzvene gelegenen Stelle anstatt eines einschichtigen Epi-

thels ein mehrschiclitiges, rundes Epithelpolster. Auf der

obern Seite der Schleimhautfalte erhebt sich dieses Polster

ziemlich bedeutend über die Fläche des einschichtigen

Epithels empor; die Hervorragung auf der untern Seite

ist keine so bedeutende (Fig. 8). An diesen Stellen be-

rühren sich die einzelnen, über einander liegenden Schleim-

hautfalten. Das Polster entsteht durch das Mehrschichtig-

werden des Epithels. Die unterste Schicht besteht aus

einer einzigen Lage grosser cylindrischer Zellen, die pal-

lisadenartig, ganz regelmässig neben einander stehen. Sie

besitzen einen grossen Kern mit sehr deutlichen Kern-

körperchen. Die über dieser Cylinderzellenschicht liegen-

den Zellen nehmen wieder die den Zellen des mehrschich-

tigen Epithels zukommende Beschaffenheit an ; auch platten

sich die oberflächlichen Zellen sehr deutlich ab. In diesem

Epithelpolster findet man auch bisweilen die erwähnten

Schleimzellen wieder, wenn auch nur in sehr spärlicher

Anzahl. Letztere erkennt man am besten mit Meth3dviolett,

mit welchem Färbemittel sie sich tiefblau färben, während

die umgebenden Epithelzellen nur ihren Kern gefärbt zeigen.

Dieses Epithelpolster habe ich nur an den Kiemenblättern

von Torpedo gefunden; bei sämmtlichen andern, von mir

untersuchten Plagiostomen habe ich vergeblich nach einer

entsprechenden Bildung gesucht.

Das Gefässsystem der Kiemen.

Im Gefässsystem unterscheiden wir zunächst zwei

physiologisch verschieden funktionirende Abschnitte: I. das

respiratorische Gefässsystem und IL das nutritive. Ich

wende mich zunächst zu dem ersten als dem wichtigeren.

Es bieten sich uns hier drei Abschnitte dar: a) die

Arterien als zuleitende Gefässe, b) das Capillarnetz, das

den Gasaustausch vermittelt und endlich c) die Venen als

ableitende Gefässe.

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 159

a) Die Kiemenarterien.

Die Kiemenarterien sind schon von Monro in seinem

Werke über Bau und Physiologie der Fische in sehr ge-

nauer Weise beschrieben worden, nach Injektionen, die er

an Raja gemacht hatte. Er giebt an, wie sich hier der

Kiemenarterienstamm in die einzelnen Kiemenbogenarterien

auflöst. Aehnliches haben Cuvier und Stannius beschrie-

ben. Alle drei genannten Forscher beschränken sich je-

doch darauf, den Verlauf der Kiemenbogenarterie nur un-

gefähr zu verfolgen, und sie geben die Art und Weise,

wie die Aeste für die Kiemenblätter abgegeben werden,

nur in ganz allgemeiner und zum Theil unrichtiger Weise

an. Auf letztern Punkt geht nun zwar Alessandrini

in seiner mehrfach erwähnten Arbeit näher ein, seine Be-

schreibung bleibt jedoch ebenfalls hinter dem wirklichen

Verhalten zurück.

Aus dem Kiemenarterienstamm, der an der ventralen

Seite unter dem System der Copulae des Kiemenkorbes

verläuft, entspringen nun auf jeder Seite im Allgemeinen

ein oder zwei primäre Aeste, worauf derselbe sich gabel-

förmig theilt und hierdurch die Kiemenbogenarterien des

Zungenbeinbogens liefert, während die der andern Bögen

durch Auflösung der primären Aeste entstehen. So erhält

jeder Bogen mit Ausnahme des letzten, der in Allem, was

das Gefässsystem betrifft, aus dem Spiele gelassen werden

kann, da seine Wandung nicht mehr respiratorisch funk-

tionirt, eine Kiemenbogenarterie, die an seiner konvexen,

nach aussen gekehrten Seite entlang zieht und hier die

beiden den Bogen aufsitzenden Kiemenblattreihen versorgt

durch Abgabe von Aesten nach beiden Seiten hin. In

diesem Umstände stimmen die Plagiostomen mit den Te-

leostiern tiberein, nur ist der Verlauf der Arterie bei den

erstem ein komplicirterer als bei den letztern. Die beiden,

von derselben Kiemenbogenarterie versorgten Kiemenblatt-

reihen gehören verschiedenen Athmungsräumen an. Am

Zungenbeinbogen, wo die Kiemenbogenarterie dieselbe Lage

hat wie an den andern Kiemenbögen, versorgt sie nur eine

Reihe von Kiemenblätter; für diese Reihe gilt im Uebrigen

160 Wilhelm Dröscher:

Alles, was von dem Verhalten der Gefässe an den andern

Kiemenbögen gesagt wird.

Die Kiemeubogenarterie steigt von dem ventralen

nach dem dorsalen Ende des Kiemenbogens; sie nimmt

hierbei allmählich an Stärke ab, je mehr Kiemenblätter

sie mit Aesten versorgt; am dorsalen Ende hört sie ganz

auf, steht also nicht mit dem postarteriellen System in

Verbindung. Die ganze Masse des Blutes muss somit durch

das Capillarnetz wandern. Die Arterie verläuft in dem

Raum zwischen der Basis der Knorpelstrahlen und der

Insertionslinie der Muskelschicht und zwar am untern Mittel-

gliede ganz dicht am Kiemenbögen, in einer Rinne des

letztern; aber gleich nachdem sie über das Gelenk der

beiden Mittelglieder hinübergestiegen ist, verlässt sie die

Rinne im Kiemenbögen und zieht schräg aufwärts, so dass

ihr Abstand vom Kiemenbögen allmählich immer grösser

wird, bis sie das letzte Drittel des obern Mittelgliedes er-

reicht hat. Hier bleibt sie nun bei Baja nicht mehr ein-

fach, sondern theilt sich in zwei Aeste für die beiden Kie-

menblattreihen. Der eine Ast bleibt in dem Räume zwischen

Muskelschicht und Knorpelstrahlenreihe und löst sich durch

Abgabe von Aesten für die Kiemenblätter allmählich auf.

Der andere Ast tritt zwischen zwei Kiemenstrahlen durch

die dieselben verbindende Haut durch, um auf der Rück-

seite der Knorpelstrahlenreihe parallel dem Kiemenbögen

weiter zu verlaufen und die letzten, obersten Blätter der

hier liegenden Kiemenblattreihe zu versorgen. Diese Thei-

lung der Kiemeubogenarterie am letzten Ende habe ich

bei Miistelus nicht gefunden.

Die Abgabe der Aeste für die einzelnen Blätter ge-

schieht bei den Plagiostomen anders als bei den Teleostiern.

Bei den letztern entsteht für jedes Kiemenblatt ein von

seinem Ursprünge aus der Kiemeubogenarterie an geson-

derter Ast, der nur das eine Kiemenblatt versorgt; hier

haben nie zwei anliegende oder gegenüberliegende Blätter

einen gemeinschaftlichen Ursprung ihrer Kiemenblattar-

terien. Doch schon bei Äccipenser RutJienus hat Hyrtl

einen solchen gemeinschaftlichen Ursprung mehrerer Kie-

menblattarterien aus der Kiemeubogenarterie gefunden. Bei

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 161

den Plagiostomen ist dies Verhalten ein ganz allgemeines.

Hier giebt die Kiemenbogenarterie nie für jedes Kiemen-

blatt einen besondern Ast ab; sondern es entspringen aus

ihr stets nur grössere Gefässe von Zeit zu Zeit, die für

mehrere neben einander liegende Kiemenblätter bestimmt

sind. Einzelne von diesen Aesten sind sogar nicht bloss

für benachbarte Kiemenblätter einer Reihe bestimmt, son-

dern geben zugleich Aeste ab für die entsprechend gelege-

nen Kiemenblätter der gegenüber liegenden Reihe. Diese

primären Aeste der Kiemenbogenarterie steigen in dem

Räume zwischen Muskelschicht und Knorpelstrahlen auf-

wärts, um dann durch eine der Wandungen dieses Raumes

hindurchzutreten; ihre Verästelung entsprechend der Zahl

der zu versorgenden Kiemenblätter geschieht erst in dem

unter der Kiemenblattreihe liegenden Bindegewebe. Der

erste aus der Arterie des Bogens entspringende Ast giebt

einen veutralwärts verlaufenden, dicht unter den der ven-

tralen Kiemensackcommissur benachbarten Blättern in halber

Höhe derselben hinziehenden Ast ab, der sich nicht weiter

verästelt, sondern ein unter rechtem Winkel von ihm ab-

gehendes Gefäss in jedes Kiemenblatt hineinschickt. Die

aus den beschriebenen, primären Aesten hervorgehenden

Gefässe sind nun nichts anderes als die Kiemenblattarte-

rien, Art. laminarum branchialium. Sie liegen also auch

an der Innern, dem Diaphragma zugekehrten Seite der

Blätter ganz entsprechend ihrer Lage bei den Teleostiern.

Bei den Plagiostomen treten sie jedoch nicht schon am

Grunde des Kiemenblattes in dasselbe hinein wie bei den

Teleostiern, sondern sie treffen das Kiemenblatt meist erst

in halber Höhe desselben; so weit verlaufen sie im Dia-

phragma, theils schon getrennt, theils noch in den pri-

mären Aesten enthalten. Wenn die Kiemenblattarterie

an das Kiemeublatt hinangetreten ist, so theilt sie sich in

zwei Aeste,* von denen der eine dem untern, der andere

dem obern Ende des Kiemenblattes zustrebt. Beide Aeste

sind jedoch nicht sehr lang, sondern hören bald auf, als

gesonderte Gefässe zu existiren und gehen in das Lücken-

system des kavernösen Gewebekörpers über. Bei den Pla-

giostomen wird die innere Seite des Kiemenblattes also

Arcli. f. Naturgesch. XXXXVIII. Jahrg. 1. Bd. 11

162 Wilhelm Dröscher:

gar nicht ganz von einem besondern Gefäss eingenommen,

sondern ein solches existirt nur eine Strecke weit ober-

und unterhalb des Punlites, in welchem die Art. laminae

branchialis an das Kiemenblatt hinantritt (Fig. 9). Wenn

Cuvier angiebt, dass die Art. laminae branchialis in einiger

Entfernung vom Ende der Blätter mit einem Gefässe ana-

stomosire, das von einem Blatte zum andern gehend sämmt-

liche Art. laminae brauch, verbinde, so ist dies entschieden

nicht ganz richtig. Er hat dies irrthtimlicher Weise dar-

aus geschlossen, dass die aus der Kiemenbogenarterie ent-

springenden, primären Aeste oft, nachdem sie ein Kiemen-

blatt versorgt haben, einen Seitenast abgeben, der in halber

Höhe über mehrere Kiemenblätter wegzieht und Aeste in

dieselben hineinschickt. Diese Aeste sind jedoch erst die

eigentlichen Art. lam. brauch, und keine besondern Com-

munikationsgefässe. Es finden sich freilich ausserdem

zwischen einzelnen Kiemenblättern besondere kleine Aeste,

die von einem Blatte zu einem benachbarten ziehen und

beide verbinden, doch ist dies keineswegs in regelmässiger

Weise zwischen allen Kiemenblättern der Fall; zwischen

solchen Kiemenblättern, die auf die beschriebene Art und

Weise in Verbindung stehen, finden sich andere, die dieser

Verbindung entbehren; und ausserdem liegen diese kleinen

Communikationsäste in ganz verschiedener Höhe, so dass

hier von einem besondern zusammenhängenden Gefäss nicht

die Rede sein kann. Eine zusammenhängende Communi-

kation zwischen sämmtlichen Kiemenblättern der beiden

Kiemenblattreihen existirt freilich doch, wenigstens habe

ich sie bei Maja und Torpedo unzweifelhaft nachgewiesen,

aber es kann dies kaum die von Cuvier gemeinte sein,

denn, wie ich schon oben in der Beschreibung derselben

bei Gelegenheit des kavernösen Gewebes erwähnt habe,

befindet sie sich unmittelbar am obern Ende der dem Dia-

phragma ansitzenden Seite der Kiemenblätter. Cuvier

giebt ferner an, dass der für ein Kiemenblatt bestimmte

Ast der Kiemenbogenarterie zwei Gefässe in das Blatt

hineinschicke, eins am Innern Rand als Art. lam. brauch,

verlaufend und eins am freien äussern Rande neben der

Vene des Kiemenblattes. Diese Angabe ist, soweit ich an

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 163

injicirten Kiemen, bei denen die Injektion von dem Kie-

menarterienstamme aus gemacht wurde, sehen konnte, falsch.

Es finden sich zwar Get'ässe neben der Vena lam. brauch,

am freien Rande des Kiemenblattes; diese stehen jedoch

mit der Arterie in keinem Zusammenhang, sondern sind

ganz anderer Natur, gehören zum nutritiven System.

Cuvier und Alessandrini nehmen an, d^ss die

Art. lam. brauch, am ganzen innern Rande der Kiemen-

blätter entlang laufe; dies ist, wie aus der obigen Be-

schreibung hervorgeht, nicht richtig. Ferner lassen beide

Forscher aus derselben paarweise rechts und links ent-

sprechend den Schleimhautfalten Aestchen unter nahezu

rechtem Winkel entspringen, welche das Blut in das die

Schleimhautfalten einnehmende Capillarnetz führen sollen.

Diese Angabe ist ebenfalls falsch ; sie entspricht dem Ver-

halten bei den Teleostiern, aber nicht dem bei den Pla-

giostomen. Beide Forscher tibersehen dabei ganz das an

das Gefäss sich anschliessende kavernöse Gewebe, selbst

Alessandrini, der dasselbe wenigstens gesehen hatte,

wenn er es auch nicht richtig verstand. Die Art. laminae

branchialis steht mit den Lückenräumen des sich an sie

anschliessenden kavernösen Gewebekörpers durch Spalten

in ihrer Wandung in Verbindung, so lange sie überhaupt

als distinktes Gefäss existirt; an ihren Enden geht sie

ganz und gar in dasselbe über. Durch die Spalten tritt

das Blut aus ihr in die Lückenräume; dieselben sehen

bei Präparaten, aus einfach gehärteten, nicht injicirten

Kiemen spaltenförmig aus; an injicirten Präparaten ge-

winnen sie dagegen ein mehr rundliches, gefässartiges

Aussehen. Es scheint, als ob von der Art. lam. brauch,

einzelne Aeste abgegeben würden, die sich in das kaver-

nöse Gewebe hineinerstrecken, stets durch Spalten mit den

Lückenräumen desselben in Verbindung bleibend. Das

Vorhandensein von glatten Muskelfasern in den Wandungen

des kavernösen Gewebekörpers unterstützt ein Hinaustrei-

ben des Blutes aus den Lückenräumen und zwar tritt letz-

teres dann in das Capillarnetz. Die Capillarnetzarterien

kommen also nicht aus der Art. lam. brauch, direkt, son-

dern aus dem kavernösen Gewebeköi-per, welchen das in

164 Wilhelm Dröscher:

die Kiemen hineingeschickte Blut stets zu passiren hat. In

letzterem findet jedenfalls zum Theil schon ein Gasaus-

tausch statt. Die Seitenwände dieses Theils der Kiemen-

blätter tragen keine Schleimhautfalten, aber durch die

Ausbreitung in dem Lückensystera wird dem Blute hier

schon eine bedeutende Berührungsfläche mit dem Wasser

geboten.

Erwähnt mag schliesslich noch werden, dass alle diese

Kiemenarterien, welche das Blut den Kiemen zuführen,

in ihren Wandungen den Bau der Arterien zeigen; sie

haben sehr kräftig muskulöse und elastische Wände, so

dass sie einen sehr starken Impuls auf das Blut auszu-

üben im Stande sind. Sie unterscheiden sich also gar

nicht von den Kiemenvenen, welche das Blut von den

Kiemen wegführen. Letztere Beobachtung hat schon M o n r o

gemacht; er bemerkt, dass keinerlei Unterschied zwischen

den Kiemenarterien und den Kiemenvenen stattfinde, wohl

aber, dass beide von der Pfortader und der Hohlader

ebenso verschieden seien, wie die menschliche Aorta von

der Hohlader.

b) Das Capillarnetz.

Dasselbe nimmt die auf den Seitenflächen der Kie-

menblätter sich erhebenden Schleimhautfalten ein; es ist,

wie Alessand rini erwähnt, der physiologisch wichtigste

Theil der Kiemen, von dessen möglichst ausgedehnter

Flächenentwicklung die Wirksamkeit des Gasaustausches

abhängt. Zugeführt wird dem Capillarnetz das Blut durch

eine besondere kleine Arterie, die aus dem kavernösen

Gewebe nahe der vordem Grenzlinie desselben hervor-

kommt und zwar aus einem grössern Lückenraume, der

aut dem Querschnitt ein gefässartiges Aussehen hat. An

der Bildung der Wandung dieser Capillarnetzarterie nimmt

das Gewebe der Wandung des kavernösen Gewebekörpers

direkten Antheil. Ausserdem zeigen diese kleinen Arterien

an der Stelle, wo sie als selbständige Gefässe erscheinen,

kleine, bulböse Anschwellungen, die mit einer sehr starken

Ringmuskelschicht belegt sind. Hier wird dem aus dem

Lückensysteme heraustretenden Blute ein neuer Impuls

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 165

versetzt, so dass es leichter das Capillarnetz passirt. Es

wird nun nicht stets für jede Schleimhautfalte eine beson-

dere Arterie abgegeben, sondern es findet sich auch der

Fall, dass ein solches, aus dem Lückensysteme heraus-

tretendes Gefäss mehrere, 2 — 3 Schleimhautfalten versorgt,

dadurch, dass es sich in ebenso viele Aeste theilt. Das-

selbe Verhalten findet man ja auch bei den Knochenfischen.

Die Arterie der Schleimhautfalte theilt sich beim Eintritt

in die letztere, so viel ich bei Baja und auch bei Scyllium

erkennen konnte, in 2 ungleiche Aeste; der kleinere zieht

eine kurze Strecke an der der Seiteufläche des Kiemen-

blattes ansitzenden Seite der Schleimhautfalte entlang und

löst sich hier bald in's Capillarnetz auf. Der grössere

dagegen zieht am freien, äussern Rande der Falte hin und

steht durch Spalten mit dem an ihn sich anschliessenden

Capillarnetz in Verbindung. Dieses Randgefäss des Ca-

pillarnetzes konnte ich bei Torpedo direkt in die Capillar-

netzvene verfolgen; einen solchen Uebergang aus der Ar-

terie in die Vene hatte Alessand rini vergebens gesucht.

Das die ganze Fläche der Falte einnehmende Capillarge-

fässsystem ist nun schon von Cuvier ganz richtig als Netz

bezeichnet; manche Forscher haben es als aus schleifen-

förmig neben einander verlaufenden Gefässen bestehend

dargestellt; doch ist diese Ansicht für die Plagiostomen

nicht zutreffend. Jede Schleimhautfalte wird nun auf bei-

den Seitenflächen von Epithel begrenzt, welches auf einer

Basalmembran liegt. Der ganze Raum zwischen den beiden

Basalmembranen der beiden Seiten wird von dem Capillar-

netz eingenommen (Fig. 8). Die Basalmembranen der

Falten erscheinen als Ausstülpungen der Basalmembranen

der Seitenflächen des Kiemenblattes. Auf der dem Kie-

menblatte ansitzenden Seite schliesst sich das Capillarnetz

durch eine elastische Membran, die mit der Basalmembran

zusammenhängt und ihr gleicht, gegen das Gewebe der

Axe des Blattes ab. Der Zwischenraum zwischen den ein-

zelnen Capillaren wird eingenommen von homogenem Bin-

degewebe, das sehr deutlich ellipsoidische Kerne mit Kern-

körperchen zeigt. Auf einem Querschnitt durch die Schleim-

hautfalten (Fig. 8) erscheinen die Capillaren wie parallel

166 Wilhelm Dröscher:

neben einander liegende Röhren. Am äussern Ende des

Capillarnetzes, dem freien Rande des Kiemenblattes zuge-

kehrt ergiessen sich die Capillaren in eine Vene, die das

Blut aus der Schleimhautfalte heraus in die am freien

Rande des Blattes verlaufende Kiemenblattvene führt. Jede

Falte hat ihre besondere Capillarnetzvene; hier fliessen

die Venen mehrerer, benachbarter Falten nicht zu grössern

Gefässen zusammen, die dann erst in die Kiemenblattvene

münden würden.

c) Die Kieme nvenen.

Die das arteriell gewordene Blut aus den Kiemen-

blättern ableitenden Gefässe, die Kiemenblattvenen, nehmen

die freien Ränder der Kiemenblätter ein, ganz wie bei

den Teleostiern. Sie beginnen am obern Ende der Kie-

menblätter, und ihr Querschnitt nimmt allmählich zu, je

mehr sie sich dem Grunde des Blattes nähern, je mehr

Capillarnetzvenen sie also aufnehmen. Ueber die Struktur

ihrer Wandungen und des sie umgebenden Gewebes vergl.

den vorigen Abschnitt. Unterhalb einer jeden Kiemen-

blattreihe eines Kiemenbogens läuft nun ein Gefäss hin,

welches die aus den Blättern herabsteigenden Kiemenblatt-

venen aufnimmt; es sind dies die sogenannten Wurzelvenen

der Kiemensäcke. Jeder Kiemenblattreihe kommt eine

Wurzelvene zu; an einem Kiemenbogen findet man also

2 Venen mit Ausnahme des Zungenbeinbogens, der ja nur

eine Kiemenblattreihe trägt. Dies Verhalten bildet einen

Unterschied von den Teleostiern, bei denen an jedem Kie-

menbogen nur eine Wurzelvene sich findet, die zwischen

den beiden Kiemenblattreihen liegt, nicht wie bei den

Plagiostomen. Dieselbe kann jedoch auch bei einzelnen,

wie ich es bei Leuciscus gesehen habe, zuerst getheilt sein,

sich aus 2 Aesten zusammensetzen. Bei Leuciscus nehmen

diese beiden Aeste ungefähr die untere Hälfte des Kiemen-

bogens ein. Die Kiemenblattvenen ergiessen sich nicht

einzeln in die Wurzelvenen, sondern es vereinigen sich

2 — 3 zu grössern Stämmen, die dann ihrerseits in die

Wurzelvenen münden. Diese Beobachtung stammt schon

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 167

von Alessand rini. Bei Baja ist dies Verhalten sehr

deutlich nachzuweisen ; bei ScyJlium weniger deutlich, hier

münden sie mehrfach einzeln; oft aber nähern sich auch

hier benachbarte Kiemenblattvenen mit ihren untern Enden

so sehr, dass ihre Ausmündungen in die Wurzelvenen zu

einer gemeinschaftlichen Oeffnung verschmelzen. Die auf

beiden Seiten des Kiemenbogens neben den Insertionslinien

der Muskelschicht und der Knorpelstrahlenreihe verlaufen-

den Wurzelvenen stehen durch einen queren Ast in Ver-

bindung, der das die Wurzelvenen trennende Diaphragma

unmittelbar unterhalb des Gelenkes der Mittelglieder an

der ventralen Seite des Mittelstrahles durchdringt. Diese

Anastomose ist schon von Monro beschrieben worden.

Alessandrini giebt an, dass sich die beiden, zur Seite

der Kiemenbogenarterie liegenden Wurzelvenen schon dies-

seits der Hälfte des Kiemenbogens zu einem einzigen Ge-

fäss vereinigen, das dann später mit den andern derselben

und der gegenüberliegenden Seite die Aortenwurzel bildet.

Diese Angabe ist entschieden unrichtig und in Folge der

falschen Auffassung der Anastomose entstanden. Die Wur-

zelvenen bleiben in der ganzen Länge des Kiemenbogens

getrennt. Die Anastomose derselben liegt unter der Kie-

menbogenarterie, zwischen derselben und dem Kiemen-

bogen. Die Wurzelvenen eines Bogens verbinden sich

überhaupt nie, auch ausserhalb desselben nicht zu einem

Gefäss; dagegen verbinden sich aber die beiden Wurzel-

venen eines Kiemensackes, die zwei auf einander folgen-

den Bögen angehören, zu einer Aortenwurzel. Diese Ver-

einigung geschieht an der obern Commissur der Kiemen-

säcke, wo die beiden Kiemenblattreihen in einander über-

gehen. Eine weniger wichtige Vereinigung geschieht auch

an der ventralen Commissur, wo die beiden Kiemenblatt-

reihen ebenfalls in einander übergehen und wo die gegen-

überliegenden Blätter an ihrer Basis durch eine mit Epithel

verbundene Brücke von Bindegewebe verbunden sind. Hier

existirt für beide gegenüberliegende Keihen nur eine Wurzel-

vene, die in der Bindegewebsbrücke verläuft. Da, wo sich

die beiden Kiemenblattreihen trennen, theilt sich der ge-

meinsame Venenursprung in die zwei Wurzelvenen des

168 Wilhelm Dröscher:

KiemensackeS; die sich dann erst wieder an der obern

Commissur vereinigen. Aus dieser ventralen Commissur

treten Arterien als Verlängerungen der Wurzelvenen her-

vor, die im nächsten Abschnitt besprochen werden sollen.

Die Wurzelvene der hintern Reihe eines Kiemensackes

ist die stärkere, mit der sich die der vordem Reihe an

der obern Commissur der Säcke als schwächere verbindet

zu einem gemeinschaftlichen Gefäss, das eine der Aorten-

wurzel bildet. Die der hintern Reihe ist desshalb stärker,

weil sie das Blut der ventralen Hälfte der vordem Wurzel-

vene des nächstfolgenden Sackes, welche die Kiemenblatt-

venen der dem untern Mittelgliede ansitzenden Kiemen-

blätter sammelt, durch die den Bogen überschreitende

Anastomose aufnimmt. Man erkennt dies an dem Verlauf

der Anastomose und daran, dass die besagte Vene plötzlich

am Querschnitt bedeutend zunimmt.

Die aus den Kiemenvenen, welche durch Vereinigung

der Wurzelvenen entstanden sind, herrührenden Gefässe

kann ich übergehen, da sie in H y r t Ts Arbeit i) sehr voll-

ständig behandelt sind. Die hier entspringenden Rami

nutritientes der Kiemenbögen sollen im nächsten Abschnitt

besprochen werden. Die Kiemensackvenen durchsetzen

den mit lockerem Bindegewebe ausgefüllten Raum zwischen

den sich an einander legenden Basalia zweier benachbarter

Bögen. Die Kiemensackvenen entsprechen nicht vollkom-

men den Kiemenbogenarterien ; letztere stehen nur zu einem

einzigen Bogen, aber zu je zwei Säcken in Beziehung,

während die erstem Beziehungen zu zwei auf einander

folgenden Bögen aufweisen. Erwähnt mag noch werden,

dass diese Gefässe ihre Bezeichnung als Venen dem Um-

stände verdanken, dass sie Blut von den Kiemen fortführen;

ihrer Struktur nach sind sie wahre Arterien und führen

auch arterielles Blut; sie bilden die Wurzel des arteriellen

Gefässsystemes. Mi Ine -Edwards hat desshalb für sie

die Bezeichnung „Epibranchialarterien" vorgeschlagen, die

angenommen zu werden verdiente.

1) Hyrtl, das arterielle Gefässsystem der Rochen,

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 169

Das nutritive Gefässsystem.

Die nutritiven oder bronchialen Gefässe der Kiemen

entspringen aus dem Körperarteriensystem, d. h. aus den

Gefässen, die aus den Kiemenvenen hervorgehen, und ihr

Blut kehrt in das Körpervenensystem zurück. Ich werde

hier das nutritive Gefässsystem des Bogens mit dem daran

sich anschliessenden Diaphragma getrennt betrachten von

dem der Kiemenblätter. In beiden Systemen hat man zu

unterscheiden zwischen Arterien und Venen.

1. Das Nutritivgefässsystem des Kieuienbogeas und Diaphragmas.

Man kann hier wieder zwei Hälften unterscheiden,

eine dorsale, dem obern Mittelgliede entsprechende und

eine ventrale. Beide erhalten ihre Gefässe von entgegen-

gesetzten Seiten und geben sie nach entgegengesetzten

Seiten ab.

a) Arteria nutritiv a s. bronchialis.

Schon Mo uro giebt an, dass an der ventralen Com-

missur der Säcke aus den Wurzelveuen Gefässe hervor-

gingen, welche in einen gemeinsamen Längsstamm mün-

deten, der dann seinerseits durch Abgabe von Aesten die

Kiemenbögen und die umgebenden Theile mit Gefässen

zur Ernährung versorgte^). Joh. Müller erklärt in seiner

berühmten Arbeit über die vergleichende Anatomie der

Myxinoideu, Abtheilung Gefässsystem, diese Angabe für

falsch; er findet eine solche ventrale Verlängerung der

Wurzelvenen nur am 2. Kiemenbögen (p. 201). Hyrtl

hat sie dagegen an allen Kiemensäcken nachgewiesen und

hat so Monro's Beobachtung zum. Theil wieder zu Ehren

gebracht (p. 2 — 3). Freilich münden die aus den ven-

tralen Kiemensackcommissuren hervortretenden, ventralen

Kiemenvenenverlängeruugen nicht in einen gemeinsamen

Längsstamm, wie Mo uro es angiebt; sie stehen nur unter

einander durch Aeste in Verbindung, wenigstens die drei

1) Vergl. Monro, Bau und Physiologie der Fische, verglichen

mit dem des Menschen; Tab. I. Fg. 4 u. 5.

170 Wilhelm Dröscher:

vordersten; die ventrale Kiemenvenenverlängerung der vier-

ten Kiemenspalte bleibt unverbunden, isolirt; die der fünften

in Folge dessen natürlich ebenfalls ; sie ist aber ohne dies

nur sehr klein und von geringer Bedeutung. Diese ven-

tralen Kiemenvenenverlängerungen geben ausser manchen

andern Gefässen (darunter die Arteria coronaria cordis),

die zur Ernährung von Kopfmuskuiatur und von andern

Organen dienen, Arterien ab, welche zu den Constriktoren

der Kiemensäcke und zu den Kiemenbögen selbst treten.

Die genauere Art der Verzweigung dieser einzelnen Aeste

kann ich übergehen, sie findet sich in Hyrtl's genannter

Arbeit genau angegeben. Der für einen Kiemenbögen und

sein Diaphragma bestimmte Zweig tritt, wie ich bei Raja

deutlich verfolgen konnte, neben der austretenden Kiemen-

venenverlängerung in das Diaphragma ein; er verläuft auf

der Vorderseite desselben nahe der Insertionslinie der Mus-

kelschicht, neben dem hier liegenden Nerven und giebt

zahlreiche sich verzweigende Aeste ab, die sich auf der

Muskelschicht in der dem untern Mittelgliede angehörigen

Hälfte des Diaphragmas ausbreiten, auch durch dieselbe

hindurchdringen, um die hier befindlichen Gewebe zu er-

nähren. Es ist dies die Art. bronchialis der untern Hälfte

des Diaphragmas ; über das Gelenk der Mittelglieder hinaus

habe ich sie nicht verfolgen können.

Die obern Kiemenvenen geben, nachdem sie durch

Zusammenfliessen der beiden Wurzelvenen entstanden sind

und durch den Raum zwischen den Basalia hmdurch ge-

treten, je einen Ramus musculo cutaneus ab, der zu den

obern Partien der Constriktoren der Kiemensäcke und zu

der Haut des Nackens zieht; er tritt nicht zum Kiemen-

bögen selbst. Die Arteria bronchialis der obern Hälfte

des Diaphragmas dagegen entspringt aus der Kiemenvene

gleich nach dem Zusammenfliessen der Wurzelvenen, da

wo sie in den Raum zwischen den Basalia hineintreten

will. Dieselbe biegt sich gleich von ihrem Ursprünge an

rückwärts und tritt ins Diaphragma und zwar in den Raum

zwischen Muskelschicht und Knorpelstrahlenreihe und läuft

am obern Mittelgliede, wenn auch in einiger Entfernung,

von demselben zurück. Ich habe sie bis zum Gelenk der

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 171

Mittelglieder verfolgen können. Auch sie verästelt sich

hier reichlich und einige ihrer Aeste dringen in die Mus-

kelschicht hinein und theils durch dieselbe hindurch. Die

Wurzelvenen selbst geben in ihrem Verlauf von der untern

zur obern Commissur eines Sackes feine Gefässchen an

das Diaphragma ab, genau so, wie Joh. Müller es für

die Knochenfische beschrieben hat. Diese Gefässästchen

beschränken sich aber bei den Plagiostomen auf den Kie-

menbogen und das Diaphragma, treten nicht in die Kie-

menblätter hinein; ebenso nach Joh. Müller bei den Te-

leostiern.

b) Die Vena bronchialis.

Dieses Gefäss ist bei Knorpelfischen eigentlich wenig

bekannt. Bei Knochenfischen, bei denen dieses System

ganz ähnlich gestaltet ist, wurde die Bronchialvene von

Duverney entdeckt als ein zwischen den beiden Kiemen-

blattreihen über der Arterie verlaufendes Gefäss, das sich

aber nur an der untern Hälfte des Kiemenbogens nach-

weisen Hess. Fohraann hielt dieses Gefäss nach Unter-

suchungen am Aal für ein Lymphgefäss, das aus den Kie-

menblättern Aeste erhält. Joh. Müller wies jedoch nach,

dass dies Gefäss nichts weiter sei als die Bronchialvene

der untern Hälfte des Bogens und dass derselben an der

obern Hälfte des Bogens ein ganz ähnliches Gefäss ent-

spräche. Die untere ergiesst sich in die Kehlvene, die

obere in die Jugularvene.

Aehnliche Gefässe finden sich nun auch im Diaphragma

der Plagiostomen und zwar in dem Räume zwischen der

Basis der Knorpelstrahlen und der Muskelschicht, wo auch

die Arterie verläuft. In der untern Hälfte des Diaphrag-

mas verläuft die Vene unmittelbar oberhalb der Kiemen-

bogenarterie ; sie lässt sich hier bis zum Gelenke der Mittel-

glieder verfolgen. Oberhalb dieses Gelenkes in der dor-

salen Hälfte beginnt ein anderes Gefäss, das wegen des

Aufsteigens der Kiemenbogenarterie unterhalb derselben

zwischen ihr und dem Kiemenbogen dem letztern anliegend

verläuft und am dorsalen Ende des Kiemenbogens austritt.

Einen Zusammenhang zwischen diesen beiden Venen der

172 Wilhelm Dröscher:

beiden Diaphragmahälften habe ich nirgend nachweisen

können. Sie erhalten das Blut, das sie aus dem Dia-

phragma abführen, aus den zahlreichen Lückenräumen, in

den beiden bindegewebigen Grenzlamellen des Diaphrag-

mas. Diese Lückenräume, die keine besondern Gefässe

mit besouderu Gefässwandungen darstellen, sondern den

Lymphräumen gleichen, sich von letztern jedoch durch den

Umstand, dass sie Blut führen, unterscheiden, saugen das

in die Gewebe des Diaphragmas getretene Blut auf; sie

erstrecken sich zu diesem Zweck auch zwischen die ein-

zelnen Muskelbündel. Die aufgesogenen Blutmassen führen

sie nun, indem sie sich zu Läugsstämmen, die nach dem

Kiemenbogen zustreben, ordnen, nach den erwähnten an

der Basis des Diaphragmas verlaufenden Bronchialvenen-

stämmen. In welche Körpervenen diese letzteren nach

ihrem Austritt aus dem Diaphragma münden, konnte ich

nicht verfolgen; es ist aber zu vermuthen, dass dies ähn-

lich so geschieht wie Joh. Müller von den Teleostiern

angegeben hat; die untere würde dann in die Kehlvene,

die obere in die Jugularvene führen.

2. Das nutritive Gefässsystem der Kiemeublätter.

Die Arterien desselben nehmen ihren Ursprung in den

Kiemenblättern selbst; die Venen treten in die Venen des

Diaphragmas über.

a) Arteria bronchialis laminae branchialis.

Eine einzige solche Arterie für ein jedes Kiemenblatt,

die durch Auflösung in Aeste dasselbe mit ernährenden

Gefässen versorgte, existirt nicht ; sie wird gewissermassen

durch die Kiemenblattvene vertreten. Dieselbe giebt näm-

lich an ihrer Innern, der angewachsenen Seite des Kiemen-

blattes zugewandten Seite zahlreiche, hinter einander lie-

gende Gefässchen ab, die in die oben beschriebene Binde-

gewebslamelle zwischen der Vene und dem vordem Rande

des kavernösen Gewebes eindringen und sich hier zahl-

reich verästeln; sie bilden hier das ziemlich grossmaschige

nutritive Capillarnetz. Aeste von ihnen erstrecken sich

auf die Wandung des kavernösen Gewebekörpers. Mit

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 173

Gefässen des Diaphragmas uud des Kiemenbogens stehen

diese eben beschriebenen Gefässe in keinem Zusammenhang.

b) Vena nutritiva.

An dem freien Rande eines Kiemenblattes auf der

äussern Seite der Vene erkennt man deutlich zwei neben

einander verlaufende Gefässe, die vielfach mit einander

durch quere Aeste kommuniciren. Sie liegen, in dem zwi-

schen den Schleimhautfalten vorspringenden Wulst des

freien Kiemenblattrandes und durchziehen parallel mit ein-

ander die ganze Länge des Kiemenblattes; an der Basis,

wo sie sich ihrem Austritte aus demselben nähern, liegen

sie nicht mehr nach aussen von der Vene, sondern zu

beiden Seiten derselben.' Sie ergiessen sich soweit ich es

verfolgen konnte, in die beiden beschriebenen Bronchial-

venen des Kiemenbogens. Ihre Wandungen sind nament-

lich im Kiemenblatte selbst nur dünn und nicht muskulös,

verleihen diesen Gefässen also den Charakter der Venen.

Ich halte diese Gefässe denn auch für die Bronchialvenen

des Kiemenblattes, die das aus dem nutritiven Capillar-

netz heraustretende Blut aufnehmen und fortführen. Ein

ganz ähnliches Verhalten hat Job. Müller vom Hecht be-

schrieben.

Die Muskulatur des Kiemenapparates und der

Respirationsmechanismus.

Die Muskulatur des Kiemenapparates, welche die Ein-

und Ausathmung besorgt, findet sich genau beschrieben in

Cuvier's Lecons d'anatomie comparee und dann später

in Vetter's schon oben erwähnter Arbeit. AuchRemak*)

lieferte Beiträge zur Kenntniss derselben. Ebenso gut ist

der Mechanismus der Ein- und Ausathmung bekannt (vergl.

die Physiologie von Milne- Edwards). Er ist ein ganz

ähnlicher und wird von ganz ähnlichen Muskeln besorgt,

wie bei den Knochenfischen. Das Oeffnen der Kiemen-

1) Remak, Bemerkungen über die äussere Atliemmuskulatur

der Fische.

174 Wilhelm Dröscher:

bögen geschieht durch die an ihrer Unterseite liegende

Muskulatur, die sich zwischen Schultergürtel und Unter-

kiefer ausspannt; sie ist bei den Plagiostomen entwickelter

als bei den Teleostiern. Der Eintritt des Wassers aus

dem Schlünde in die Kiemensäcke wird dadurch erleichtert,

dass der Adductor der beiden Hälften des Kiemenbogens,

der in dem Gelenkwinkel der beiden Mittelglieder liegt,

den untern Boden des Schlundes hebt, indem er die untere

Hälfte des Kiemenbogens der obern nähert. Aus dieser

Bewegung erklärt sich der Umstand, dass der Insertions-

punkt des Adductor am untern Mittelgliede von dem im

Gelenke liegenden Drehpunkt weiter entfernt ist als der

Insertionspunkt am obern Mittelgliede. Aus der Noth-

wendigkeit diese Bewegungen auszuführen erklärt sich

auch die bewegliche Gliederung des Bogens. Der Austritt

des Wassers aus den Kiemensäcken wird nun bewirkt

durch ein Zusammenschliessen der Wände der Kiemen-

säcke in Folge einer Contraktion des Muse, interbranchia-

lis. Eine solche Contraktion nähert die Knorpelstrahlen

des Diaphragmas einander, verkleinert so die Fläche des-

selben. Hierbei werden zugleich die einzelnen Kiemen-

blätter einander genähert und das Wasser aus ihren Zwi-

schenräumen hinaus getrieben. Eine Contraktion des Ad-

ductor zieht die Knorpelstrahlen wieder von einander ab,

spannt das Diaphragma aus und entfernt somit die Kie-

menblätter wieder von einander, so dass ihre Zwischen-

räume sich wieder mit Wasser füllen können ^). Anstatt

durch einen den Plagiostomen fehlenden Operkularapparat

wird die Ausathmung hier unterstützt durch ein besonderes,

den Kiemensäcken aufliegendes System von Constrictoren,

welches auch das Schliessen der äussern Kiemenöffnungen

besorgt.

Die Blutbewegung in den Kiemen wird bei den Pla-

giostomen durch Ein- und Ausathmungsbewegungen nicht

sonderlich unterstützt, wie das dagegen bei den Teleostiern

der Fall ist. Den Plagiostomen fehlt die Kiemengräte der

Teleostier, welche die Uebertragung der Athmungsbe-

1) Vergl. Duvernoy, Mecanisme de la respiration p. 4 — 5.

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 175

wegungen auf die Blutbewegung" bewirkt. Freilich bewirkt

auch hier eine Contraktion des Diaphragmamuskels da-

durch, dass die zwischen der Muskelschicht und der Knor-

pelstrahlenreihe gelegenen Theile der Kiemenarterien kom-

primirt werden, ein Heraustreiben des Blutes aus denselben,

das dann in die Kiemenblätter tritt und hier das kaver-

nöse Gewebe schwellt, so dass dadurch zu gleicher Zeit

das durch Annäherung der Kiemenblätter an einander be-

wirkte Heraustreiben des Wassers aus ihren Zwischen-

räumen unterstützt wird. Aber diese Förderung der Blut-

bewegung ist nur von sehr geringer, untergeordneter Be-

deutung gegen den vollkommenen Mechanismus der Kno-

chenfische, der den Plagiostomen gänzlich fehlt. Letztere

bedürfen aber auch eines solchen nicht, bei ihnen erhält

das Blut schon vom Herzen einen kräftigeren Antrieb, der

es leichter durch die Kiemencapillaren treibt. Bei den

Plagiostomen zeigt der Bulbus arteriosus eine sehr starke

Schicht quergestreifter Ringmuskelfasern ausser der elasti-

schen Faserschicht. Diese quergestreifte Muskelschicht

fehlt den Teleostiern gänzlich^); bei ihnen enthält der

Bulbus nur elastische Fasern. Die bei den Selachiern sich

findenden, quergestreiften Muskel sind mm im Stande, hier

einen neuen, vorwärts treibenden Druck auf das Blut aus-

zuüben, so dass es leichter das Kiemencapillarnetz passirt.

Ausserdem haben sämmtliche Kiemenarterien bei den Pla-

giostomen, stärkere, muskulöse Wandungen als bei den

Teleostiern. Der Austritt des Blutes aus dem kavernösen

Gewebekörper wird erleichtert durch die glatten Muskel-

fasern, welche sich in der Wandung desselben finden. Und

selbst die kleinen Capillarnetzarterien wirken antreibend

auf das Blut ein vermöge ihrer mit starker Ringmuskel-

schicht belegten, bulbösen Anschwellungen an ihrem Ur-

sprünge.

1) Vergl. Tiedemann, Bau des Fischberzens, pl. 1 und 2.

Leydig, Handbuch der vergl. Histologie p. 410.

176 Wilhelm Dröscher:

Literaturverzeichniss.

Perraul t, Memoires pour servir a l'bistoire naturelle des animaux

(Mem. de l'Acad. des sciences 1866—78. t. III).

Broussonet, Memoire pour servir ä i'histoire de la respiration des

poissons (Memoir. de l'Acad. d. sciences 1785).

Monro, Bau und Physiologie der Fische, verglichen mit dem des

Menschen.

Lacepede, Histoire naturelle des poissons.

Cuvier, Legons d'anatomie comparee II ed. 1840.

Duvernoy, Du mecanisme de la respiration dans les i)oissons (An-

nales d. sciences naturelles 1839).

Lereboullet, Anat. comparee de i'appareil respiratoire.

Alessandrini, Observationos supra intiraa brauchiarum structura

piscium cartilagineorum.

Vetter, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Kiemen-

und Kiefermuskulatur der Fische (Jenaische Zeitschr. Bd. 8).

Gegenbau r, lieber das Kopfskelet der Selachier.

Milne-Edwards, Physiologie comparee.

Joh. Müller, Vergl. Anatomie d. Myxinoiden, Abth. Gefässsystem,

Posner, Beiträge zur Kenntniss des Baues der Najadenkieme.

Fohmann, Saugadersystem der Wirbelth. Heft 1 Fische.

Hyrtl, Das arterielle Gefässsystem der Rochen.

Tiedemann, Anatomie des Fischherzens.

Rathke, Entwicklungsgeschichte der Haifische und Rochen (Bei-

träge zur Gesch. der Thierw^elt, Abth. 4).

Remak, Bemerkungen über die äussere Athemmuskulatur der Fische.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel IX— XII.

k Kiemenbogen; kr Kiemenstrahl; c cavernöses Gewebe; m

Bindegewebe ; gim und glm' glatte Muskelbündel ; p Epithelzellen-

polster; cz Cylinderzellenschicht; b Basalmembran; madd Musculus

adductor; md Musculus interbranchialis ; mc Musculus constrictor;

nbr und n'br Kiemenbogennerven ; obr Kiemenbogcnarterie ; vbr Wur-

zelvene; albr Kiemenblattarterie; vlbr Kiemenblattvene; cp Capillar-

netz ; oc und vc Arterie und Vene des Capillarnetzes; bl Blutkörper-

chen; pg Pigmentkörnchen; vnlbr Vena nutritiva lamiuae branchialis

Beiträge zur Kenntniss der histologischen Struktur etc. 177

Fig. 1. Diaphragma von Raja.

Fig. 2. „ „ Mustelus.

Beide von der Seite dargestellt.

Fig. 3. Kiemenblatt von Torpedo, Querschnitt.

Fig. 4. Kiemenblatt von Torpedo; Querschnitt durch das oberste

Ende.

Fig. 5. Kiemenblatt von Torpedo, Längsschnitt.

Fig. 6. Torpedo ocellata, cavernöses Gewebe.

Fig. 7. Torpedo', Längsschnitt durch den rein bindegewebigen Theil

des Kiemenblattes.

Fig. 8. Querschnitt durch eine Schleimhautfalte mit dem Capillar-

netz von Torpedo.

Fig. 9. Flächenschnitt durch 2 gegenüberstehende Kiemenblätter

desselben Bogens von Scyllium catulus; der mit c bezeich-

nete weisse Raum wird von dem cavernösen Gewebekörper

eingenommen.

Fig. 10. Querschnitt durch die 2 Kiemenblattreihen eines Bogens

von Scyllium.

Fig. 11. Längsschnitt durch den freien Rand eines Kiemenblattes

von Torpedo.

Arch. f. Naturg. XXXXVUI. Jahrg. 1. Bd. 12

Ueber die Segmentiruiig bei den Milben.

Von

P. Kramer

in Halle a. d. Saale.

Hierzu Tafel XHI. Fig. 1—4.

Je weiter die Kenntniss der Ordnung der Äcarina

vorsclireitet, um so zahlreicher werden die Fälle, wo Seg-

mentirung bei den Milben beobachtet wird. Es verdient da-

her der neueste Versuch, die Segmentirung als ein durch-

greifendes Moment für die ganze Ordnung in den Vordergrund

zu rücken, der von Haller (Zoolog. Anzeiger 1881. N. 88)

gemacht wurde, die vollste Zustimmung, es entspricht durch-

aus den natürlichen Verhältnissen, bei den Milben eine

Segmentallinie in der Gegend zwischen dem zweiten und

dritten Fusspaar anzusetzen. Zu gleicher Zeit hat Haller

die beiden Beinpaare, welche in den „Cephalothorax"

fallen, als ächte Beinpaare angesehen, was ich ebenfalls

für vollkommen richtig halte.

Während nun im Allgemeinen die Segmentirung nicht

weiter reicht, als dass da, wo sie deutlicher auftritt, drei

discrete Körpertheile beobachtet werden, indem der „Ce-

phalothorax" bei Milben, wie Histiostoma, Glyciphagus und

Verwandte wieder in zwei deutliche Abtheilungen zerlegt

ist, eine vordere, das Köpfchen (Capitulum) und den Tho-

rax, so geht sie in einzelnen Fällen entschieden weiter.

Früher habe ich bei Tarsonema die einschlagenden Ver-

hältnisse ausführlich behandelt und dargelegt, dass na-

mentlich beim Weibchen eine ziemlich grosse Anzahl von

P. Kramer: lieber die Segmentirung- bei den Milben. 179

Leibessegmenten vorhanden ist (Archiv für Naturgeschichte

von Troschel Jahrgang 42. 1876. Seite 197 ff.). Haller

sprach später seinen Zweifel aus (Die Milben als Parasiten

p. 64), dass die von mir als Männchen und Weibchen

angesehenen Formen überhaupt zusammengehören. Diese

Zweifel scheinen mir vor der Thatsache, dass ich beide

Formen aus Larven von genau derselben Beschaffenheit

züchtete und dass ich sie stets in grossen Mengen in dem-

selben Pflanzenauswuchs antraf, aufgegeben werden zu

müssen. Ich wüsste wenigstens bis jetzt kein Beispiel,

dass aus ein und demselben Larvenstadium zwei so völlig

von einander verschiedene Formen wie Tarsonema fem.

und Tarsonema mas. schlüpften, selbst wenn man glauben

wollte, man habe es hier mit hypopialen Gestalten zu thun,

was aber nicht der Fall ist, denn die Weibchen legen Eier,

aus denen wieder jene oben genannten Larven sich ent-

wickeln. (Ich darf hier wohl daran erinnern, dass auch

mein Pygmephorus von Hall er als hypopiale Form be-

zeichnet wurde, was sich aber nach Michael's Beob-

achtungen, der beide Geschlechter fand, nicht zu bestä-

tigen scheint.) Ein Beispiel von noch weiter gehender

Segmentirung will ich in den nachfolgenden Zeilen an-

führen. Es betrifft eine Milbe, ein erwachsenes Weibchen,

von der ich, da ich überhaupt nur dies eine Exemplar

aufzufinden vermochte, das Männchen nicht kenne, es könnte

also, wie das ja auch berechtigt wäre, Abstand genommen

werden, sie in das System aufzunehmen. Die Organisation

bietet aber einen so charakteristischen Anblick, dass sie

zur Erläuterung der Segmentalfrage wohl einer öffentlichen

Besprechung unterworfen werden darf.

Das ziemlich winzige, aber mit blossem Auge durch

seine weisse Farbe gerade noch sichtbare Thierchen ward

von mir im Thüringer Wald auf dem Erdboden in einem

Tannenbestande gefunden, und scheint Älycus roseus Koch

zu sein.

Die Rückenansicht giebt eine sehr deutliche Segmen-

tallinie zwischen Thorax und Abdomen. Die Schultern

des letzteren treten etwas gewölbt hervor, zwischen beiden

ist die Segmentallinie nach hinten leicht ausgebuchtet.

180 P. Kramer:

Das Abdomen zeigt neun deutliche Segmente, welche ganz

so, wie man sie bei den kleinen Poduren sieht, auf ein-

ander folgen. Die Segmentfurchen zwischen den drei

ersten Abdominalsegmenten sind breit und präsentiren sich

gewissermassen als Doppellinien, von denen die vorderen

das vorhergehende Segment abschliessen, die hinteren das

nachfolgende beginnen. Der Seitenrand des Abdomens

zeigt deutlich die Ausbuchtungen und Einschnürungen, die

den Segmentmitten und den Grenzen zwischen den Seg-

menten entsprechen. Die Beborstung folgt durchaus den

Segmentverhältnissen, es finden sich nur auf den Segment-

flächen Borstenreihen, die den Grenzlinien der Segmente

parallel laufen. Das hinterste Segment trägt die ganz

endständige Afteröffnung, welche man bei der Rtickenan-

sicht des Thieres zur Hälfte sieht, während die andere

Hälfte bei der Bauchansicht gesehen wird.

Auf dem Thorax steht ein deutliches Augenpaar, was

ganz wie bei Rhyncholophus mit hochgewölbten Linsen ver-

sehen ist. Ausserdem trägt er mehrere lange Borsten, von

denen das zwischen den Augen befindliche deutlich ge-

wimpert ist. Dieses bevorzugte Borstenpaar auf dem Thorax

Hess bei geringer Vergrösserung, zumal es den schwarzen

Augenflecken nahesteht, zuerst die Vermuthung aufkommen,

als hätte man hier ein dem Oribatiden-Stigma ähnliches

Athmungsorgan zu vermuthen, stärkere Vergrösserung zeigte

aber deutlich, dass jenes Borstenpaar nichts weiter ist, als

ein ganz gewöhnliches Haargebilde. Auf dem Thorax

ziehen sich noch drei nach hinten baumförmig verästelte

Längs- und zwei Querlinien hin, welche das ganze Rücken-

feld desselben in mehrere Felder theilen, von denen drei

den ganzen mittleren Raum einnehmen. Die kleinen Haar-

borsten auf den Segmenten des Hinterleibes sind kurz und

beiderseits gefiedert, wie es von einigen Trombidium-Arten

bekannt ist. Sie glänzen beim lebenden Thier hell weiss

und geben so dem ganzen Rücken einen weissen Schimmer.

Die Hautfarbe dagegen ist ein ins röthliche spielendes

schwaches Violett.

Auf der Unterseite sieht man zunächst wieder die

thoracale Segmentallinie deutlich zwischen den Hüftplatten

lieber die Segmentirung bei den Milben. 181

des zweiten und dritten Fusspaares hinlaufen, ausserdem

aber ziehen sich die Segmentlinien des Rückens ebenfalls

auf die Unterseite herunter, aber nicht als einfach kreis-

förmig umlaufende Linien, sondern, und dies ist nament-

lich bei den hinteren besonders deutlich, sie krümmen sich

in der Mitte des Unterleibes nach vorn und laufen um die

Geschlechtsöffnung', indem sie diese seitlich begleiten, so

dass dadurch After und Geschlechtsöffnung wie in dasselbe

letzte Segment gerückt erscheinen. Der Verlauf der Seg-

mentlinien der weiter nach vorn zu gelegenen Hinterleibs-

segmente war auf der Unterseite nicht deutlich zu ver-

folgen. Die Geschlechtsöffnung ist umfangreich und wird

von zwei grossen gewölbten, innen ausgehöhlten und mit

je drei grossen etwas ovalen Saugnäpfen versehenen Klappen

geschlossen. Die äussere Fläche dieser Klappen ist wie

die Fläche der Hüftplatten mit einem netzartigen Linien-

system überzogen, am Rande jeder Klappe steht eine eng-

geordnete Reihe kurzer befiederter Borsten, durch welche

der Spalt zwischen den Platten auch noch zum Theil ver-

schlossen wird.

Was die Gliedmaassen anlangt, so sind die Füsse

sämmtlicher vier Paare völlig gleichartig gebaut. Die

Anzahl der Glieder ist an den vorderen Füssen fünf, an

den hinteren Füssen befinden sich sechs freie Glieder.

Sämmtliche Füsse sind mit drei Krallen bewehrt.

Die Taster sind fünfgliedrig, die Spitze des fünften

Gliedes ist mit einer Anzahl kurzgefiederter Borsten dicht

besetzt. Die Mandibeln sind scheerenförmig, kurz und

ziemlich hoch gewölbt.

Leider Hess sich bei dem einen Exemplar, das zur

Beobachtung vorlag, nicht ersehen, wo die Tracheenöffnung

sich befand und ob überhaupt Tracheen vorhanden sind,

so dass die systematische Stellung des merkwürdigen

Thieres unbestimmt bleiben muss. Das Vorhandensein

entwickelter Augen legt es allerdings nahe, die Milbe in

die Gegend der Trombidien zu setzen.

Die Bedeutung für die Hinterleibsfrage ist jedoch

bei der Beobachtung unserer Milbe das wichtigste. Es

liegt auf der Hand, dass bei Betrachtung derselben sich

182 P. Krämer: üelier die Segmentirung bei den Milben.

drei natürliche Abtheilungen ergeben. Capitulum (Mund-

segment), Thorax und Abdomen und zwar dieses letztere

in deutliche Abschnitte zerlegt. Wir beobachten dement-

sprechend auch Mundgliedmassen, Thoracalgliedmassen

(der Zahl nach zwei Paare), Abdominalgliedmassen (der

Zahl nach ebenfalls zwei Paare).

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIII.

Fig. 1—4.

Fig. 1. Alycus roseiis Koch von oben.

Fig. 2. Dieselbe von unten.

Fig. 3. Eine Rückenborste.

Fig. 4. Ein Maudibel von der Seite.

Halle im October 1881.

lieber Tyroglyphus carpio, eine neue Art der

Gattung Tyroglyphus Latr/)

Von

P. Kramer

in Halle a. d. Saale.

Hierzu Tafel XIII. Fig. 5—10.

Die Gattung TyroglypJius Latr. ist auch noch neuer-

dings und wohl mit Recht, sowie auch die mit ihr ver-

wandten Gattungen, wie Glyciphagus und andere, mit den

Dermaleichiden, sowie zahlreichen anderen Gattungen unter

der grossen Familie der Sarcoptiden belassen worden.

Denn obwohl namentlich die freie Lebensweise zu dem

Parasitismus der ächten Sarcoptiden und auch der soge-

nannten Sarcoptidae plumicolae einen scharfen Gegensatz

abgiebt, so sind doch die organischen Beziehungen derart,

dass die Stellung der Tyroglyphiden im System wohl neben

oder unter den Sarcoptiden zu suchen ist. Diese An-

schauung wird nicht unwesentlich unterstützt durch die

Beobachtung eines ächten Tyroglyphus, welcher so ent-

schieden den Dermaleichiden-Typus verräth, dass er eine

Art Bindeglied zwischen den beiden Milbengruppen ab-

geben kann.

Die Charakterzüge der Gattung Tyroglyphus sind fol-

gende :

Tracheenlose Milben mit deutlicher Segmentallinie

zwischen Thorax und Abdomen. Mandibeln scheerenför-

mig. Taster zweigliedrig. Ein Paar Excretionsdrüsen an

/

1) Einen kurzen Auszug dieses Aufsatzes veröffentlichte ich

in dem Zool. Anz. N. 98, 1881.

184 P. Kramer:

den Seiten des Abdomen. Mit langer glatter Borste an

dem vorletzten Gliede der drei ersten Fusspaare. Die

Glieder der Ftisse dick. Das Endglied nicht verlängert

und an der Spitze nicht stark verdünnt. > Jeder Fuss mit

einer starken Kralle. Beim Männchen zwei Haftnäpfe neben

dem After. Freilebend.

Diesen Kennzeichen begegnet man auch bei der vor-

liegenden Art Tyr. carpio nov. sp., so dass eine genaue

Beschreibung der allgemeinen Gestalt nicht nöthig ist.

Das Weibchen (Fig. 5) so v\^ie das Männchen (Fig. 6

und 7) besitzen eine sehr charakteristische Behaarung.

Dieselbe besteht aus wenigen langen Borstenpaaren, von

denen zwei auf dem Thorax sich befinden. Die Rücken-

flache zeigt je eine lange abstehende Borste in der Schulter-

gegend. Im letzten Drittel des Seitenrandes ragen zwei

ziemlich stark gekrümmte lange Borsten hervor und bieten

mit dem am Hinterrand schon etwas auf der Unterfläche

der Körpers entspringenden Borstenpaar das zum schnellen

Erkennen der Art hinreichende Bild. Auf der Rücken-

fläche befindet sich und zwar in der hinteren Hälfte noch

ein Paar ebenfalls ansehnlicher Borsten. Beim Weibchen

stehen auf der Hinterleibsunterseite nahe dem hinteren

Ende der Afteröffnung noch zwei Borsten. Diese fehlen

beim Männchen. Die Körperfarbe ist wie bei allen Tyro-

glyphen weisslich, das Capitulum und die Füsse haben

einen schwach violetten Schimmer. Die glatte Haut ist

durchscheinend.

Die Geschlechtsöffnung der erwachsenen Weibchen

liegt zwischen den Epimeren der beiden hinteren Fuss-

paare und ist von den vier kleinen Haftnäpfen begleitet,

welche man stets beobachtet. Die Afteröffnung ist ganz

ans Ende des Hinterleibes gerückt, zieht sich allerdings,

da sie lang ist, eine ganze Strecke nach vorn.

Es unterscheidet sich das Weibchen von T, carpio

in Nichts von dem Charakter eines Tyroglyphusweibchens.

Es ist allein die Behaarung, welche hier in einer für die

Art charakteristischen Form auftritt.

Um so merkwürdiger sind die Besonderheiten des

erwachsenen Männchens. Das Hinterleibsende desselben

Ueber Tyroglyphus carpio, eine neue Art d. Gatt. Tyrogl. Latr. 185

ist nicht abgerundet, wie bei den typischen Tyroglyphen.

Vielmehr besitzt das Thier einen breiten als dünne Platte

weit nach hinten hervorragenden Schwanzanhang. Von

der Seite her betrachtet zeigt er sich als ein leicht nach

unten gekrümmter dachförmiger Vorsprung. Unter ihm

ragen die Haftnäpfe nach hinten etwas über den Umriss

des Abdomens hervor (Fig. 9). Dieser Schwanzanhang

muss unser grösstes Interesse in Anspruch nehmen. Er

besteht aus einer vierfach zertheilten Platte, welche an

ihrer Basis undurchsichtig und lebhaft kaffeebraun gefärbt,

an ihrem gelappten Rande dagegen völlig durchsichtig ist.

Die vier Lappen, in welche der Rand durch tiefe Ein-

schnitte zerfällt, sind an ihrem Grunde, wie es scheint,

durch vier ebenfalls abgerundete nur bedeutend kürzere

Lappen, die auf ihnen liegen, verstärkt, so dass sich ein

Bild ergiebt, wie es Fig. 8 zeigt. Durch diesen ansehn-

lichen und merkwürdigen Fortsatz des Hinterleibes werden

wir auf das lebhafteste an die Hinterleibsanhänge bei den

männlichen Dermaleichiden erinnert, und es bekommt so

dies Tyroglyphus-WsLnuchQu einen ausgesprochenen Derma-

leichus-Charakter. Es ist somit das, w^as oben angedeutet

wurde, wohl nicht unbegründet, dass mit unserer Milbe ein

Bindeglied zwischen den Tyroglyphus- und Dermaleichus-

artigen Milben vorliegt, durch welches die bisher doch

immer noch bedeutende Kluft zwischen beiden nicht un-

erheblich zusammenschrumpft, so dass die Berechtigung

grösser wird, beide Milbengruppen wirklich unter einem

^ gemeinsamen Gesichtspunkt zu betrachten.

Die Geschlechtsöffnung des Männchens liegt etwas

hinter den Epimeren des vierten Fusspaares und hat durch-

aus den typischen Charakter solcher Oeffnung.

Etwas verschieden von dem gewöhnlichen Bau der

Haftnäpfe sind dagegen diejenigen, welche den After un-

serer Art begleiten. Es ist nämlich kein vollständig ab-

geschlossener Cylinder, in welchem der eigentliche Haft-

apparat sich bewegt, sondern auf der dem Hinterleibe zu-

gewendeten Seite ist der Cylindermantel wie aufgeschlitzt,

auch ist hier die Röhrenwandung niedriger, so dass der

ganze Haftnapf einen hufartigen Charakter bekommt. Die

186 P. Kram er: Ueber Tyroglyphus carpio etc.

Afteröffnimg rührt mit ihrem vorderen Ende an das Gertist

der Geschlechtsöffnung.

Die Ftisse sind bei beiden Geschlechtern kurz und

verhältnissmässig dick und tragen alle für die Gattung

Tyroglyplms charakteristischen Merkmale, so namentlich

die keulenförmigen Haare am oberen Ende des letzten

Fussgliedes der beiden ersten Fusspaare. Beim Männchen

ist das vierte Fusspaar ohne jene lange Borste am Ende

des vorletzten Gliedes. An dessen Stelle befindet sich

ein stumpfer dicker Zapfen. Die Bewegungen sind lang-

sam und schwerfällig.

Ausser den erwachsenen Thieren sind sämmtliche

Larven zur Beobachtung gelangt und sind die Maasse der

einzelnen Entwicklungsstufen folgende:

Männchen Länge 0,45 mm Breite 0,20 mm.

Weibchen „ 0,52 „ „ 0,25 „

2. achtfüssige Larve Länge 0,35 mm

1. achtfüssige „ „ 0,21 „

sechsfüssige „ „ 0,16 „

Ei „ 0,15 „

Die Larven aller Stadien tragen sämmtliche Borsten

wie die erwachsenen genau in derselben Anordnung auf

Kücken und Seite, so dass der hauptsächlichste Unter-

schied in den Geschlechtswerkzeugen und ihrer Ausbildung

zu suchen ist.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIII.

Fig. 5—10.

Fig. 5. Weibchen von Tyroglyphus carpio von oben.

Fig. 6. Männchen von demselben von oben.

Fig. 7. „ „ „ „ unten.

Fig. 8. Der Schwanzanhang stärker vergrössert.

Fig. 9. Das Männchen im Umriss von der Seite.

Fig. 10. Die beiden Englieder des vierten Fusses.

Halle im October 1881.

Beitrag zur Metamorphose zweiflügeliger Insecten

aus den Familien Tabanidae, Leptidae, Asilidae,

Empidae, Dolicliopidae und Syrphidae.

Von

Beling,

Forstmeister in Seesen am Harz.

Mit Bezugnahme auf meinen im 1. Bande des 41. Jahr-

ganges des Archivs für Naturgeschichte S. 31 bis 57 ab-

gedruckten Beitrag zur Metamorphose der zweiflügeligen

Insecten lasse ich die seitdem von mir gemachten bio-

logischen Beobachtungen in Betreff einer Anzahl von Dip-

teren aus den in der Ueberschrift genannten Familien in

Nachstehendem folgen.

1. Sargus cuprarius L.

Larve: bis 10 mm lang, 3,5 mm breit, platt, ellip-

tisch, nach vorn hin etwas erweitert, hornig, schwärzlich

braun, dicht gekörnelt. Der schmutzig bräunliche, im

vorderen Theile hellere Kopf schmal, bis zu den Augen

gleich breit, von da ab bis zur Spitze stumpf dreieckig,

mit einzelnen steifen, steil abstehenden Haaren besetzt.

Ein jedes der zwölf Leibesglieder, mit Ausschluss des

letzten, mit einer Querreihe kurzer steifer, steil abstehen-

der, bräunlicher Haare, welche auf den hinteren Gliedern

in der Nähe des Hinterrandes stehen. Dem Kücken ent-

lang zwei breite hellere Längenbänder und in gleicher

Weise heller gefärbt als der übrige Körper auch die scharf

zusammengedrückten Seitenkanten. Die beiden ohne scharfe

188 Beling:

Grenzen mit einander verschmolzenen ersten Leibesglieder

heller als die übrigen. Bauchseite gleich der Oberseite

mit zwei helleren parallelen Längsbändern. Das dritte

bis elfte Leibesglied an der Oberseite wie an der Bauch-

seite mit breiter seichter Querfurche. Das an seinem Ende

gerundete Afterglied an der Oberseite mit einem flachen

grubigen Eindrucke oder auch mit unregelraässigen, ganz

seichten breiten Längsfurchen, hinter der Mitte jederseits

mit einem langen, steifen, nach vorn gerichteten Haar auf

kleiner punktförmiger Erhöhung.

Puppe in der Larvenhaut verborgen, nicht vortretend

und deshalb von der Larve in nichts unterschieden.

Die Larven fand ich in grösserer Anzahl zusammen-

lebend im Felde unter verwesendem Unkraut, welches im

Jahre zuvor in kleinen Haufen zusammengetragen war,

von der in Zersetzung begriffenen Pflanzensubstanz sich

ernährend. Aus den mitgenommenen Larven züchtete ich

von Anfang Juni bis zum 25. Juli, an welchem Tage die

letzten auskamen, 87 imagines, die relativ meisten zu Ende

des Monats Juni. Bemerkenswerth war hierbei das so

sehr ungleichzeitige Ausschlüpfen der imagines.

2. Chrysomyia polita L.

Larve: bis 6 mm lang, 2 mm breit, hornig, assei-

förmig, platt, lang oval, nach vorn hin etw^as breiter, fein

gekörnelt, schmutzig schwärzlich braun, zwölfgliederig.

Bauch- und Rückenseite mit je zwei nicht scharf markirten,

breiten, verwaschenen, parallelen, hellen Längsbändern und

auch die scharfen Seitenkanten heller. Der schmale, platte,

schnabelförmig vorgestreckte Kopf in die ersten Leibes-

glieder nicht einziehbar, am Anfang des hinteren Drittheils

zu jeder Seite mit einer verhältnissmässig grossen, schwärz-

lichen, beulenförmigen, das Auge vorstellenden Erhöhung

und mit steifen Borsten besetzt. Die ersten beiden Ringe

des zwölfgliederigen Leibes ohne scharfe Grenzen in ein-

ander übergehend. Ein jedes der ersten elf Leibesglieder

mit einem Kranze steifer, heller, nach hinten gerichteter,

verhältnissmässig langer Borstenhaare umgeben. After-

Beitrag zur Metamorphose zweiflügeliger Insecten etc. 189

glied am Hinterende gerundet, mit seichten, grubigen und

längsfurchigen, unregelmässigen Eindrücken und mit steifen,

hellen, seitwärts oder abwärts gespreizten Haaren besetzt,

in der Mitte des Hinterendes sehr seicht ausgerandet.

Hinterstigmen am Leibesende nahe bei einander in einer

Horizontalspalte stehend. — Die Larve ist derjenigen von

Sargus cuprarius sehr ähnlich, unterscheidet sich von der-

selben indessen, abgesehen von einer merklich geringeren

Grösse, durch längere, dunklere und reichlichere Be-

haarung.

Puppe: in der Larvenhaut verborgen, ganz ebenso

wie diejenige von Sargus cuprarius.

Die Larven fand ich zu gleicher Zeit und an gleichen

Orten mit den Larven der vorgedachten Dipterenart. Vom

14. Mai bis 15. Juni züchtete ich aus den mitgenommenen

Larven 58 imagines, welche sich hinsichtlich des ungleich-

zeitigen Ausschlüpfens ganz ebenso verhielten wie die

imagines von Sargus cuprarius.

3. Chrysops relictus Meig.

Puppe: 12 mm lang, 3 mm dick, schmutzig bräunlich

gelb. Kopf glänzend, vorn stark gebräunt; unterer Stirn-

rand mit vier breiten, gerundeten, in einer Querreihe ste-

henden Zähnchen, oberhalb dieser Zähnchen zwei kleine

in Querreihe stehende Höcker mit je zwei braunen, steifen,

massig langen Haaren; weiter nach hinten hin zwei ähn-

liche aber durch grösseren Zwischenraum getrennte, mit

nur einem solchen Haar besetzte Höcker. An der Ober-

seite auf der Grenze zwischen Kopf und Mittelleib zwei

gebräunte, ohrförmige, nach hinten hin divergirende Län-

genleisten. Fühlerscheiden seitwärts am Kopfe anliegend,

kurz, spitz auslaufend, wenig markirt. Hinterleib neun-

gliederig, braun mit schwärzlichen Gliedereinschnitten,

weniger glänzend als Kopf und Fuss- und Flügelscheiden.

Erstes Hinterleibsglied sehr kurz, in der Mitte des Vorder-

saumes tief ausgebuchtet; drittes bis einschliesslich achtes

Hinterleibsglied am Rücken in der Nähe des Hintersaumes

mit einer Querreihe enggesteller, ungleich langer, nach

190 Beling:

hinterwärts gerichteter, heller Borstenzähne, welche auf den

hinteren Gliedern allmählich etwas länger werden und sich

auch über die Bauchseite der Glieder hin erstrecken. After-

glied in sechs klauenförmig gespreizt stehende Dornen-

zähne endend, von denen die beiden obersten etwas kleiner

als die übrigen vier sind und etwas weiter nach vorn hin

stehen. Fuss- und Flügelscheiden gleich lang, bis Anfang

des dritten Hinterleibsgliedes reichend.

Aus drei Puppen, die ich am 16. Juli 1876 im Ufer-

sand eines kleinen Wiesenbaches fand, gingen am 24. und

am 25. desselben Monats je eine imago hervor. Die dritte

Puppe kam nicht zu weiterer Entwickelung.

4. Chrysopila laeta Zellerst.

Larve: sehr contractu, wenn ganz ausgestreckt stark

spindelig nach vorn hin verdünnt, 16 mm lang, am After-

ende 2 mm dick, stielrund, schmutzig weiss, glatt, glän-

zend, zarthäutig, 12 gliederig. Kopf resp. Kieferncapsel

klein, braun; die oberen Kieferncapselgräten als eine

grosse, in der Mitte etwas erweiterte, ovale, braune, hinten

geschwärzte Platte durchscheinend. Die Leibesglieder bis

zum elften einschliesslich an Länge allmählich etwas zu-

nehmend; die Bauchseite des fünften bis einschliesslich

elften Gliedes am Hinterende der Glieder mit kurzen

breiten Kriechschwielen. Die seitwärts am Hinterende des

zweiten Leibesgliedes befindlichen Vorderstigmen klein,

punktförmig, gelbbraun, die von denselben nach den Hin-

terstigmen ziehenden Tracheen am Rücken der Larve stark

durchscheinend. Afterglied kaum so lang als das vorher-

gehende oder elfte Leibesglied, ein wenig verdickt, stark

aber flach läugsgereift, mit stark vortretendem After, am

Ende mit vier breiten stumpflichen Hautzähnen oder Zapfen,

von denen die beiden oberen die zwei gelbbraunen, ver-

hältnissmässig grossen, um den vierfachen Durchmesser

des einen von einander entfernten Stigmen mit breitem

dunklei'en Rande und hellerem Kern nahe unter sich, die

beiden unteren aber an jeder Oberseite einen grossen zahn-

förmigen Ansatz oder Anhang haben, so dass die gedachten

Beitrag zur Metamorphose zweiflügeliger Insecten etc. 191

beiden Hantzapfen gewissermassen zweitheilig sind und

das Stigmenfeld von sechs Hautzähnen umgeben erscheint,

von denen zwei an der Oberseite, zwei an der Unterseite

und zwei an den beiden Afterglied-Verticalseiten mitten

inne zu stehen scheinen.

Puppe: 12 mm lang, 2,5 mm am Thorax dick, stiel-

rund, nach hinten hin etwas verdünnt; einfarbig oder gleich-

massig rothbraun, hartschalig; Hinterleib neungliederig,

erstes Glied sehr kurz, die folgenden bis einschliesslich

zum achten allmählich an Länge etwas zunehmend, drittes

bis einschliesslich achtes Glied zunächst des Hinterrandes

mit einem Kranze ungleich langer und ungleich breiter,

dünner Hautzähne umgeben, welche im Allgemeinen an

der Oberseite kräftiger als an der Unterseite sind. After-

glied kurz, am abgestutzten Hinterende in sechs auswärts

gespreizte, starke Dornenzähne endend. Flügelscheiden bis

Ende des zweiten Hinterleibsgliedes reichend und Fuss-

scheiden wenig darüber hinaus ragend.

Eine Larve wurde am 22. Mai 1876 in schmierig

nasser Modererde eines dicken Buchenstockes im Laub-

holzwalde gefunden. Dieselbe war am 11. Juni eine ein

bis höchstens zwei Tage alte Puppe und diese lieferte am

23. Juni eine imago fem. Aus einer anderen am 27. März

desselben Jahres in einem faulen Ahornstocke in einem

Buchenbestande aufgefundenen Larve ging am 14. Juni

eine imago, gleichfalls fem. hervor.

5. Chrysopila nigrita Fabr.

Larve: bis 12 mm lang, 1,7 mm dick, spindelförmig,

nach vorn hin verdünnt, stielrund, gelb, mit schwarzbraun

durchscheinendem Darminhalte, sehr agil und in dieser

Beziehung einer Leptis-Larve sehr ähnlich, zwölfgliederig,

die Bauchseite des fünften bis einschliesslich elften Gliedes

mit seichten Kriechschwielen. Das etwas verdickte After-

glied am Hinterende mit vier breitbasigen, verhältniss-

mässig grossen, in einem regelmässigen Viereck oder Qua-

drat stehenden Hautzähnen, von denen die beiden oberen

wenig kleiner als die beiden unteren sind. Zwischen dem

192 Beling:

oberen und unteren Hautzaline jederseits ein ganz kleines

spitzes Hautzälmchen. Unterhalb der beiden oberen Haut-

zähne zwei verliältnissmässig grosse ovale, mit ihrem Län-

gendurchmesser horizontal stehende, dunkel gelbbraune,

um den zwei- bis dreifachen Längendurchmesser des einen

von einander entfernte Hinterstigmen, welche einen hellen

Mittelpunkt und einen breiten dunkelen Rand haben. Kie-

ferncapsel klein, gelbbraun, djas obere Grätenpaar hinter

derselben als ein ovales, breites, schwarzbraunes, in der

Mitte etwas helleres, am Ende tief ausgebuchtetes Band

durchscheinend.

Puppe: 9,5 mm lang, 1,9 mm gleich hinter dem

wenig erweiterten Thorax dick, stielrund, braun, der Puppe