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ARCHIV

FÜR

NATURGESCHICHTE.

GEGRÜNDET VON A. F. A. WIE GM ANN,

FORTGESETZT VON

W. F. ERICHSON UND F. H. TROSCHEL.

HERAUSGEGEBEN

DR. ED. VON MARTENS,

PROFESSOR AN DER FRIEDRICH-WILHELMS-UNIVERSITÄT ZU BERLIN.

NEUN UND VIERZIGSTER JAHRGANG.

!Erster Band.

Mit 13 Tafeln.

Berlin,

Nicolaische Verlags-Buchhandlung

R. Stricker.

1883.

Inhalt des ersten Bandes.

lieber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern

(Lumbriculus variegatus Gr.). Von Dr. G. Bülow in

Erlangen 1

Ueber einen auffallenden Geschlechtsdimorphismus bei Psociden

nebst Beschreibung einiger neuer Gattungen und Arten

Von Dr. Ph. Bertkau in Bonn. (Hierzu Tafel I.) . . 97

Faunistische Studien in Japan. Enoshima und die Sagami

Bai. Von Dr. LudwigDöderlein, Conservatar des natur

historischen Museums in Strassburg. (Dazu eine Karte

Tafel II.) 102

Beiträge zur Kenntniss der Amphibien und Reptilien der

Fauna von Corsika. Von Dr. J. von Bedriaga. Hierzu

Tafel III-V 124

Nematoden, Trematoden und Acanthocephalen, gesammelt von

Prof. Fedtschenko in Turkestan, bearbeitet von Dr. v.

L instow in Hameln. Hierzu Tafel VI— IX 274

Die Mundtheile der Rhynchoten. Von Otto Geise. Hierzu

Tafel X 315

lieber die Gattung Argenna Thor, und einige andere Dictyni-

den. Von Dr. Th. Bert kau in Bonn. Hierzu Tafel XI . 374

lieber die madagascarischen Dytisciden des Königl. entomolo-

gischen Museums zu Berlin. Von H. J. Kolbe, Museums-

Assistent in Berlin 383

Untersuchungen an Foraminiferen. Von H. Schacko in Ber-

lin. Mit Tafel XII und XIII 428

Ueber eine noch nicht beschriebene Nothrus-Art. Von Ludwig

Karpelles 455

32/

<p-

lieber Theiluugs- und Regenerationsvorgänge bei

Würmern (Lnmbricnlns variegafns Gr.).

Von

Dr. C. Bülow

in Erlangen.

Die vorliegenden Beobachtungen, welche ich auf Ver-

anlassung des Herrn Prof. Semper an lebenden Liimhri-

culis angestellt habe, gingen Hand in Hand mit histolo-

gischen Untersuchungen des regenerirten Gewebes in den

verschiedenen Stadien der Ausbildung bei anderen Indivi-

duen derselben Art. Diese Untersuchungen sind indessen

noch nicht so weit gediehen, um veröffentlicht werden zu

können, weil namentlich kein Vergleichsmaterial herbeige-

zogen worden ist und auch die Embryologie verwandter

Würmer noch nicht studirt wurde; nothwendigerweise aber

müsste auch hierauf Rücksicht genommen werden, da sich

entschieden, soweit sich aus den vorliegenden Präparaten

und der entwicklungsgeschichtlichen Literatur ersehen lässt,

eine Menge von Einklängen in den embryologischen und

den Regenerations Vorgängen ergeben.

Die folgende Arbeit wurde in dem Würzburger zool.-

zoot. Institut begonnen und in dem Rostocker zu einem

gewissen Abschluss gebracht. Den Direktoren beider Labo-

ratorien, dem Herrn Prof, Dr. Semper und dem Herrn

Prof. Dr. Grenacher sage ich hiermit für ihre ungemein

freundliche Unterstützung öffentlich meinen besten Dank.

Die Regeneration verloren gegangener Körpertheile oder

Organe, sowohl in der Reihe der Wirbelthiere als auch in

derjenigen der Wirbellosen ist eine längst bekannte That-

Arcljiv f. Natiirg. XLIX. Jahrg. 1. Bd. 1

2 C. Bülow:

Sache. Schon Plinius berichtet in seiner „Historia naturalis"

lib. XXIX cap.oS, dass Eidechsen ihre durch eine Operation

zu Grunde gerichteten Augen wieder durch neue zu ersetzen

vermöchten und lib. XI cap. 111, dass sie abgebrochene

Schwänze neu entstehen lassen könnten. Wenn nun bereits

diese und analoge Erscheinungen soviel des Unerklärlichen

darboten — und ein Aufschluss über das Warum liegt ja

])is jetzt noch nicht vor — so musste natürlicherweise die

Entdeckung Trembley's im vorigen Jahrhundert um so

grösseres Aufsehen erregen, als durch sie dargethan wurde,

dass sogar Theilstücke von wenn auch relativ niedrig

stehenden Thieren sich zu vollständigen Individuen aus

sich selbst ergänzen könnten. Die Experimente waren an

der Hydra viridis^ dem „Polypede l'eau douce" R^aumurs

angestellt und lieferten das erwähnte Resultat. Der Grund

zu dieser Entdeckung lag in der Frage, die sich Trembley

vorlegte, ob nämlich die Geschöpfe, welche uns jezt unter

dem genannten lateinischen Namen bekannt sind, zu den

Pflanzen „d'un genre de sensitives" oder zu den Thieren

zu rechnen seien. Er schloss, dass, wenn er Gebilde vor

sich habe, die ersterem Reiche entstammten, sie wohl

auch als verstümmelte Individuen im Wasser fortleben

könnten und dort vielleicht gar einen neuen Spross bildeten,

der mehr oder weniger dem abgetrennten Stück ähnlich

sei. Da nun wirklich nicht nur ein einfaches Weiterleben

und Wiederauswachsen des Hauptstückes erfolgte, sondern

sogar eine vollständige Ergänzung beider Theile des in

zwei Hälften zerschnittenen Individuums zu der ursprüng-

lichen Art, so glaubte er gerechte Bedenken hegen zu

dürfen, solche Wesen als Thiere anzusprechen, bis denn

weitere Beobachtungen über ihre ganze Lebensweise,

namentlicli die Nahrungsaufnahme, ihn mehr und mehr

zwangen, doch Thiere und keine Pflanzen in den mit so

seltsamer Kraft ausgestatteten Gebilden zu erkennen.

Erklärlicherweise blieb er bei der einfachen Theilung

in zwei Hälften nicht stehen, sondern machte die Stücke

kleiner und kleiner, und doch entstand fast immer aus

jedem einzelnen Theilstück ein vollständiges Individuum.

Diese ox])eriinontell festgestellten Thatsachen finden sich

Ueber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 3

kurz augegeben in der Einleitung zum VI. Bande der:

„Memoires pour servir aTHistoire des Insectes par Reaumur"

gedruckt 1742. Schon im December 1740 hatte T rem bley

jenen bedeutenden Naturforscher mit seiner Entdeckung

brieflich bekannt gemacht, dieReaumur in der erwähnten

Vorrede, wenngleich er selbst in der Zwischenzeit die

Versuche wiederholt hatte und sie bestätigen konnte, noch

zu dem fragenden Ausruf der Verwunderung hinriss: „Peut

on se resoudre ä croire qu'il y ait dans la nature des

animaux qu'on multiplie en les hachant, pour ainsi dire,

en morceaux? — Qu'il y a tel animal qui etant divise en

8, 10, 20, 80 et 40 parties est multiplie autant de fois?"

Es war dies in der That ja auch so etwas Unglaubliches,

es wurden ja auch wirklich, wie Reaumur bemerkt,

die alten Ideen so vollkommen vernichtet, überhaupt eine

so gänzliche Umwälzung in der AufPassung des Thieres

herbeigeführt, dass das gerechte Erstaunen leicht verständ-

lich ist, welches diese Entdeckung bei den Naturforschern

wachrief. Noch jetzt muss diese Thatsache Verwunderung

erregen und besonders zum Nachdenken auffordern, um so

mehr, als auch bei höher organisirten Wesen, wie wir beim

weiteren Verfolgen der Litteratur gleich sehen werden,

ganze Thiere aus kleinen TheilstUcken gebildet werden

können. Solche Beobachtungen w^erfen natürlich eine Summe

interessanter, höchst wichtiger Fragen auf, die wir später

noch näher zu charakterisiren haben.

Wie schon erwähnt, war das Staunen nicht gering,

welches die Entdeckung Trembley's unter den Naturfor-

schern erregte, und, wie sich erwarten Hess, es blieb nicht

bei dem einfachen Bewundern. Bald regten sich eine ganze

Anzahl von auf naturwissenschaftlichem Gebiet thätigen

Männern, um in dieser neuen Richtung Thatsache an That-

sache zu reihen ; mancher Versuch missglückte, nur wenige

führten zu wirklich unzweifelhaften Resultaten,

1741 stellte Bernard de Jussieu und Guettard

auf Veranlassung Reaumur's Experimente über die Repro-

ductionskraft von Meerespolypen und Seesternen an und

gelangten zu sehr befriedigenden Resultaten. Sie zeigten

nämlich, oder besser gesagt, machten es höchst wahr-

4 C. Bülow:

scheinlich, dass die geDannten Thiere eine so grosse

Regenerationsfähigkeit besitzen, um aus Stücken, z. B. den

einzehien Armen eines Seesternes oder dem Theil eines

Polypen ganze Thiere zu erzeugen. Durch die direkte

Beobachtung solcher Stücke, während längerer Zeit hin-

durch erfuhren ihre Angaben durch den Arzt Gerard de

Villars sichere Bestätigung. Diese seltsame Erscheinung

wurde in neuerer Zeit für einige Asteroiden, namentlich von

Dalyell und Simroth, nochmals untersucht und zum

unzweifelhaften Factum erhoben.

Ungemein glücklich bei seinen Untersuchungen war

Charles Bonn et, indem er eine Reihe von im Wasser

lebenden Würmern fand, deren Reproduktionskraft eine

sehr weitgehende war, namentlich bei einem, dessen für

damalige Zeit ziemlich genaue Beschreibung auf den

Lumbriculus deutet. Seine Beobachtungen und Experimente

begann er im Juli 1741. Da sie für die vorliegende Arbeit

die G-rundlage bilden, diese eigentlich nur eine theilweise

Nachuntersuchung dessen ist, was Bonnet publicirte, so

müssen wir nothwendigerweise hierauf näher eingehen, als

es bei anderen der allgemeinen Uebersicht wegen anzu-

führenden Schriften sonst geschehen wird und in kurzen

Zügen das Hauptsächlichste aus seinen Beobachtungen,

Experimenten und Reflexionen vorführen.

In der ;,ersten Beobachtung^' beschreibt er den Wurm,

und beginnt nun im IL Cap. seine Beobachtungen an einem

in zwei Stücke zerschnittenen Lumhricuhis darzulegen. Das

Thier wurde, wie es scheint, ausserhalb des Wassers zerlegt ;

denn ^nachdem die Theile in eine Art von Tasse gethan

waren^, bemerkte er das Eigenthümliche an ihnen, dass

beide fast dieselben Manieren wie ein unverletztes Thier

hatten, hauptsächlich im Betreif der Bewegungen; auch

das hintere Stück versuchte, unter zu Hülfenahme seines

Vorderendes, vorwärts zu kriechen, es ging Hindernissen

aus dem Wege etc. Nach zwei Tagen wurden Pflanzen in

das Gefäss gethan; Stück A (Kopfstück) verkroch sich

sofort darin, während B (Schwanzstück) sich mit einem

Versteck in den Wurzeln begnügte. Zu gleicher Zeit

bemerkte Bonn et hier am Vorderende dieses Stückes eine

lieber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 5

kleine Anschwellung, eine Art von Knospe; nicht so gut

konnte ein ähnliches Gebilde an dem hinteren Ende des

Stückes A unterschieden werden. Am nächsten Morgen schon

waren beide Knospen deutlich erkennbar und charakte-

ristisch durch ihre rothe Farbe von dem übrigen Theil des

Körpers abgesetzt. Nach ungefähr einer Woche waren beide

Theilstücke zu vollständigen Thieren herangewachsen, aus-

gestattet mit allen den Theilen, die sich auch beim unver-

letzten Thiere zeigen.

Um zu untersuchen, wie weit die Fähigkeit der Rege-

neration gehe, theilte Bonnet darauf Würmer in 3, 4, 8,

10 und 14 Stücke „et toutes portions ou presque toutes

reproduisirent tete et queue^, während von einem in

26 Theile zerlegten Lumhriculus ^^plusieurs sont devenues

des animaux complets.^

In IV werden allgemeine Bemerkungen über die

Regeneration und das Wachsthum des neu entstehenden

Kopf- und Schwanzendes augestellt und erwähnt, dass im

Sommer gewöhnlich zwei oder drei Tage nach der Ope-

ration, im Winter wohl nach zehn oder zwölf Tagen die

Theilstücke wieder beginnen sich zu vervollständigen. Bei

kleineren Stücken nimmt die Regeneration noch später

ihren Anfang; sie vollzieht sich überhaupt hier lange nicht

in so exacter Weise wie bei den grösseren. Hat der Kopf

eine oder ein und eine halbe Linie erreicht, so hört er

auf zu wachsen, während das Wachsthum des Schwanzes

kein beschränktes ist. Theilstücke von Thieren, die zuerst

nur eine Länge von 2 — 3 Linien hatten, erreichten nach

Verlauf von einigen Monaten ungefähr die Grösse von zwei

Zoll. Als eigenthümlich wird bemerkt, dass ähnliche Stücke,

indessen von ungleicher Länge, fast gleiche Wachsthums-

geschwindigkeiten zeigten, während bei Stücken eines und

desselben Wurmes eine solche Uebereinstimmung keines-

wegs zu verzeichnen ist. Bonnet glaubt aus seinen Ver-

suchen angeben zu können, dass im allgemeinen die dem

Schwanzende beim unverletzten Thier am nächsten gele-

genen Theile im Vergleich mit den übrigen Theilen des

Körpers am langsamsten wachsen, wenn sie aus dem

Zusammenhang herausgetrennt werden. Zuweilen fand er:

e C. Bülow:

es regenerire das Kopfende am raschesten; mehr als eine

Ausnahme indessen zeigen, dass ein Schwanz ab und zu

gar nicht entsteht, wenn auch das Theilstück einen alten

Kopf besitzt.

In V sucht der Verfasser einen Vergleich zu ziehen

zwischen der Vermehrung der Pflanzen und derjenigen

dieser Würmer. Sie könne auch hier in die Unendlichkeit

fortgesetzt werden, ebenso wie bei jenen aus einer Pflanze

durch immer neue Stecklinge eine unbeschränkte Anzahl

neuer zu entstehen vermöchten. *Ein in 8 Theile zer-

schnittener Wurm liefert unter günstigen Bedingungen acht

vollkommene Thiere, die man nach einem Jahre abermals

in 8 Theile theilen kann und ebenso sicher wieder aus

diesen Stücken ganze Lmnbrlculi erhält, jetzt also schon

t)4; werden diese wieder in je 8 Stücke zerlegt, so ist die

Summe der Thiere am Ende dieses Jahres schon 512 u. s. f.

In VI wird die wichtige Frage aufgeworfen, ob eine

Regeneration auch in den Bächen stattfinde, und ob viel-

leicht Theilung die natürliche Art und Weise sei, auf

welche diese Würmer sich vermehren. B o n n e t hatte

nämlich Stücke in allen möglichen Zuständen der Ent-

wicklung gefunden, also solche ohne Kopf, oder ohne

Schwanz, oder gar ohne Kopf und Schwanz. In Bezug auf

die angeregte Frage sagt er: ,,Je u'avois pas espere que

mes observations me fourniroient de quoi m'eclaircir lä-

dessus: mais des Vers de cette Espece que je conservois

enticrs, s'^tant partagös comme d'eux-memes dans mes

tasses m'ont appris que c'est souvcnt par accident que

cela leur arrive. Cet accident provient ordinairemeut de

ce qu'ils se sont enfonces trop avant dans la terre, ou de

ce que la terre dans laquelle ils se sont enfonces, resiste

trop. II convenoit donc que ces Insectes, dont le corps est

cassant, et qui sont destines a vivre dans la boue, pussent

se reproduire de la maniere que je Tai demontre. Une autre

raison encore a pu l'exiger: ces Vers sont apparement

Sujets a etre mangcs, soit en tout, soit en partie, par

d'autres animaux, a la nourriture desquels ils ont ete

destines. Enfin j ajouterais qu'ils sont attaques quelquefois

d'une maladie assez singuliere, qui leur empörte souvent

lieber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 7

une partie du corps quils ne manquent pas de recouvrer

ensuite."

VII. enthält den Satz, dass der alte Theil „le Trongon"

eines an beiden Enden regenerirten Thieres nicht wachse,

und dass es einer beträchtlichen Zeit bedürfe, damit die

neu entstandenen Theile dasselbe Aussehen erhalten wie

,,le Trongon.'^ In einer Anmerkung: wird noch besprochen,

wie man sich bei der Regeneration das Wachsthum des

Schwanzendes zu denken habe, und wie der After entstehe.

Bonnet glatibt die Frage dahin entscheiden zu müssen,

dass der zuerst entstehende Ring den After bildet, und wenn

neue Ringe zwischen dem letzten abgeschnittenen und dem

in der Entstehung vorhergegangenen sich einschieben. Bei

unverletzten Thieren Hesse sich die Frage nicht entscheiden,

da man noch nothwendigerweise die Entwicklung des

Thieres vom Ei an verfolgen müsse.

In VIII wird von der Einwirkung der Sommerwärme

und der kälteren Temperatur des Winters gesagt, dass

jene bedeutend günstigere Resultate bei den Experimenten

über das Regenerationsvermögeu zur Folge hat und das

Längenwachsthum ein rascheres ist.

Aus den in Cap. IX enthaltenen Tafeln ersieht man

die Richtigkett derjenigen Angaben, welche über das Wachs-

thum regenerirender Theile im Allgemeinen schon angeführt

sind, und noch etwas für unsere späteren Angaben wichtige,

nämlich, dass sich ein Thier. welches einen neuen Schwanz

regenerirt hatte, aus eignem Antrieb in 2 Theile zerlegte.

X. Ein Wurm, dem der Kopf 8 mal abgeschnitten war,

hatte stets regenerirt, zum neunten Mal entstand nur noch

eine Knospe, dann hörte er auf zu leben. Er war immer

nur im reinen Wasser gehalten worden. Das Experiment

des fortwährenden Wiederabschneidens wurde an den ver-

schiedenen Enden möglichst variirt und gab Veranlassung

zum Zusammenstellen einer Tafel, aus der wir erkennen,

dass bei diesen Versuchen nach kürzerer oder längerer

Zeit der Tod eintritt. Auch hier finden wir die Bemerkung

von der Theilung eines Lumhriculus. In den Anmerkungen

zu der zweiten Tafel spricht Bonn et aus, dass keiner

seiner Würmer sich mehr als 12 mal ergänzt habe. Er

8 C. Bülow:

sagt weiter: „II est possible que la propri^te que ces

Insectes ont de repousser une nouvelle tete et une nouvelle

queune ä la place de celle que la section leur a lait

perdre est proportione au nombre et ä la nature des

accidents auquels ils sont exposes pendant le cours de

leur vie.

Die zweite Frage, ob diejenigen Würmer, denen man

Nahrung giebt, sich häufiger vervollständigen könnten als

solche, welche ohne Nahrung geblieben sind, glaubt er

verneinen zu müssen: die Reproduktionskraft sei in beiden

Fällen ungefähr dieselbe.

Regeneriren gut genährte Würmer rascher als solche,

denen man kein Futter gab? Wenngleich Bonnet diese

Frage nicht unzweifelhaft entscheiden will, so machte er

die Bejahung derselben doch sehr wahrscheinlich. Die

Thiere wurden zum grössten Theil mit schlammiger Erde

gefüttert; über den Einfluss derselben sagt er weiter; „Mais

en augmentant la quantite de la terre, ou augmente la

r^sistance que les vers ont ä percer, et de - la il arrive

qu'ils se rompent. On peut juger par - la, ä quel point

ces vers doivent se diviser dans les ruisseaux et multiplier

ainsi leur Espece par une voie qu'on auroit crue propre

qu'ä les faire perir."

Die Wachsthumslänge vermindert sich bei sonst gleich

bleibenden Verhältnissen nach jeder Operation.

Dass die Extremitäten anders als in der Richtung

der Achse gewachsen seien, hat Bonnet niemals gesehen.

Die neugebildeten Organe sind immer gleich.

In dem XII. Cap. werden neue Beobachtungen an-

gegeben über das Wachsthumsvermögen des Kopf- und

Schwanzendes und aus ihnen der Schluss gezogen, dass

weder eins noch das andere zu einem vollständigen Thier

sich ergänzen kann, wenn es nicht wenigstens anderthalb

Linien lang ist. Der Beobachter fragt sich, ob vielleicht

der Zustand der grossen Arterie, die den ganzen Körper

durchfliesst, hierauf irgend welchen Einfluss ausübe?

Aus den in XIII aufgestellten Tafeln geht abermals

eine Bestätigung der schon früher i)ehaupteten Art und

Weise des Wachsthums hervor, dann aber auch, dass die

lieber TheiluDgs- und Regenerations Vorgänge bei Würmern etc. 9

Würmer mit der Auiiäheruug des Winters aufhören grösser

zu werden.

XIV. Es wird nochmals angegeben, wie ein des Kopf-

theiles beraubter Wurm sieb benimmt und hieran Fragen

über den eigentlichen Sitz des Lebens geknüpft. Eine

Antwort darauf erfolgt, wie auch zu erwarten ist, nicht,

vielmehr schliesst das Capitel mit den Worten Reaumur's:

„Ne rougissons douc point d'avouer ici notre iguorance:

apprenous ä admirer et ä nous taire.^^

XV. In jedem Wurm geht die Blutwelle von hinten

nach vorne; die Richtung ändert sich nicht; wie er auch

immer zerschnitten werden mag, in jedem Theilstück be-

ginnt sie doch an demjenigen Ende, welches, als der Wurm

noch intact war, am weitesten nach hinten lag. Die Welle

verlangsamt sich bedeutend bei Thieren, welche lange

fasten mussten, während dies nicht der Fall ist bei Stücken,

die durch künstliche Theilung erhalten wurden.

XVI. Die Liimhriculi haben ein äusserst feines Gefühl,

beim leisen Berühren zucken sie sofort zusammen, auch

scheinen sie nicht des Gesichts beraubt zu sein. Fallen

nämlich Sonnenstrahlen auf sie, so werden ihre Bewegungen

weit lebhafter.

Observ. XVII behandelt die Frage, ob diese Würmer

vivipar oder ovipar seien. Durch eine seiner Beobachtungen

veranlasst entschied Bonnet auf die Weise, dass er geneigt

sei, ein Lebendiggebären anzunehmen. Er sah nämlich

beim Durchschneiden e'mQS LumhricuUis einen kleinen Wurm

aus dem Inneren hervorgehen, der nicht nur eine Zeitlang

weiter lebte, sondern sich noch ungefähr um seine ganze

anfängliche Länge vergrösserte. (In einer 1779 herausge-

gebenen Auflage seiner sämmtlicheu Werke sagt Bonn et,

dass er schon in seinen „Considerations sur les Corps

organises" die Gründe angegeben habe, die ihn veranlasst

hätten, diese Meinung für unrichtig zu erklären, ebenso

das, was in Observ. XVIII steht.) Es wird nämlich auch

hier nur von den kleinen Würmern gesprochen (Naisarten),

welche aus verschiedenen Theilen des Körpers eines Ltim-

hriculus, als er zerschnitten wurde, hervorgingen.

XIX. Ausser der Fortpflanzung durch Theilung hatte

10 C. Bülüw:

Trerabley auch noch die durch wirkliche Knospeutreibung

entdeckt. Eine ähnliche Knospe bemerkte B o n n e t am

Kopfe mehrerer seiner Würmer. Sie vergrösserten sich

indessen nicht, „oder sollte dies ein zweiter Kopf sein,

der gegen die Natur entstanden wäre, oder aber ein Aus-

wuchs nach Art der Sackgeschwüre?"

XX. Ein noch nicht zerschnittener Wurm hatte sich

von selbst in drei Theile getheilt, das Schwanzende war

das kürzere. Am wieder entstehenden Kopf dieses Stückes

zeigte sich ,,un de ces mamelons." Die Knospe ver-

grösserte sich nicht, als indessen ihr äusserstes Ende

abgeschnitten war, wurde auch sie zum Kopf. Beide Köpfe

schienen ihren eigenen Willen zu haben. Das Vorderende

des zweiten Kopfes wurde nochmals abgeschnitten, erneuerte

sich wieder und ebenso zum letzten Male, doch blieb er

stets unausgebildeter als der auch noch einmal verstümmelte

erste Kopf. Ebenso wie aus dem vorderen Ende können

auch aus dem hinteren kleine Auswüchse entstehen, sie

sind indessen stets mit dem Wachsthum des Hauptendes

wieder verschwunden.

]\Iit dem XX. Cap. schliessen die Beobachtungen

über den Lumhriculus, die wnr, da häufig auf sie zurück-

gegriffen werden muss, nusführlicher wiedergegeben haben

als es, wie schon gesagt, sonst der Fall gewiesen wäre.

Die nun folgenden Angaben Bonnets über Regene-

rationsversuche sind mit anderen Würmern, zunächst wohl

solchen aus der Familie der Naiden, angestellt worden.

Sie liefern das folgende Resultat: Auch hier erfolgt aus

Theilstücken heraus eine Ergänzung zu vollständigen

Thiercn, ebenso wie wir es von Lumhriculus gehört haben,

daneben aber ist zu bemerken, dass durch Theilung, die

wohl durch äussere Einwirkungen angeregt wurde, sich

diese Thiere vermehren.

Mit anderen Würmern wurden gleiche Versuche an-

gestellt und auch für sie eine ziemlich bedeutende Regene-

rationsfähigkeit bewiesen. Als eigcnthümlich hebe ich her-

vor, dass Bonnet beobachtet haben will und auch später

noch in seinen „Considerations" wiederholt, wie Würmer

anstatt eines Kopfes einen Schwanz am Vorderende her

Üeber Tlieilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 11

vorsprossen Hessen. Eins dieser Tliiere erzeiiü^te auch

einmal zwei Scliwänze. Ebenso wie beim Liimhriculus

werden auch hier zuweilen „Knospen" hervorgetrieben.

Eine dritte Art weisslicher 3—4 Zoll langer Würmer,

die ihr aus dem Schlamm herausgestrecktes Schwanzende

immerwährend in Schwingungen erhalten, gehen zu Grunde,

wenn sie verletzt werden.

Noch eine andere Art von schmutzig weisser Farbe

hatte lange Borsten, wesshalb sie den Namen „Faux-

millepie" erhielt. Der Kopf kann ganz unter das erste

Segment zurückgezogen werden. Die Bewegungen dieses

Wurmes sind langsam; wenn man ihn berührt, rollt er sich

auf. Von den zerschnittenen Thieren vervollständigte sich

nur der jeweilen erste Theil.

Nicht so bei einem andern kleinen Wurm, der sich

Röhren verfertigt, aus ihnen seinen Schwanz hervorstreckt

und in fortwährender Bewegung erhält; hier werden wieder

Thcilstücke, auch solche, die aus der Mitte genommen

wurden, zu ganzen Thieren *).

Ein dem gewöhnlichen Regenwurm ähnliches Thier,

das in dem Schlamme eines Baches gefunden wurde, zeigte,

nachdem es durchschnitten war, an einigen Theilstücken

allerdings Regenerationsknospen, doch gingen alle Stücke,

lange bevor sie sich zum ganzen Thier vervollständigt

hatten, zu Grunde.

Zum Schluss der Arbeit folgen noch Versuche über

die Reproduktionsfähigkeit des Ltimbricus, und auch hier

fand Bonn et, dass Theile die Kraft in sich haben, sich

zu ergänzen, wenngleich dazu eine ungleich längere Zeit

gehört (sie ist wohl proportional der Grösse der Würmer),

als es bei den im Wasser lebenden der Fall ist. Abbildungen,

allerdings sehr primitiver Art, veranschaulichen das

Wachsthum.

Reaumur, der zu gleicher Zeit mit Bonnet Ver-

suche mit Regenwürmern anstellte, kommt ungefähr zu

1) Dieser Wurm ist nach der Ansicht Claparedcs identisch

mit dem von ihm Tubifex Bonneti genannten. Claparede, Recherches

anatoraiques sur les Oligochetes. Geneve 1862. (Bonnet, p. 234— 38).

12 C. Bülow:

demselben Resultat, Schwänze, sagt er, entstehen relativ

leicht, nicht so die Köpfe, zumal wenn mau einen Wurm

in mehr als 2 Theile zerlegt hat. Von 50 hinteren Partien

ist dies Experiment nur drei- bis viermal geglückt. Vor

allen Dingen niuss die Pflege eine sehr gewissenhafte sein,

es darf die Erde nicht zu trocken, nicht zu nass und nicht

zu hart werden, wenn man auf ein irgend wie günstiges

Resultat rechnen will.

Experimente, wie sie im Vorhergehenden beschrieben

wurden, sind von verschiedenen Forschern, z. B. Lyon et,

dem Pater MazoUeni zu Rom, Goetze, Ginanni etc.

Aviederholt und grössteutheils als richtig befunden worden.

Ersterer hatte sogar einige Jahre vor Bonnet die Ent-

deckung an Würmern gemacht, dass sie ganze Körper-

strecken wieder zu ersetzen vermögen, hatte aber diese

Beobachtung nicht weiter verfolgt, bis er erst wieder durch

die Publicationeu Bonnets an sie erinnert wurde und

dessen Versuche nun selbst theilweise wiederholte.

Was überhaupt die Angaben über die Regenerations-

fähigkeit des Lumhrkuliis anbetrifft, so scheinen ernstliche

Bedenken gegen das hierüber von jenem französischen

Philosophen Vorgebrachte niemals erhoben worden zu sein.

0. F. Müller sagt in seiner Arbeit: Von Würmern

des süssen und salzigen Wassers, Kopenhagen 1771 p. 41:

„Wenn man die langen Würmer des Herrn Bonnet, die

zum Geschlechte der Regenwürmer gehören, in Gläsern

aufbewahrt, wird man bald an ihnen den Schwanz ver-

missen; selbst in ihrem natürlichen Aufenthalte trifft man

wenige unbeschädigt an, die meisten sind im Begriff

einen neuen Schwanz, andere einen Kopf, noch andere

beides zu entwickeln. Herr Bonnet ist geneigt zu glauben,

dass dieses Zertheilen von einer äusseren Ursache, von

d<3m Widerstände der Erde, in welche sie hineinkriechen,

lierrühre. In meinen Gläsern war keine Erde und unter

meinen Augen zersprang ein Wurm, den ich auf den Tisch

legte, in 3 Stücke. Demnach scheint die Zertheiluug ihnen

natürlich zu sein."

Ibid. p. 33 und 34. Die langen Würmer des Herrn

Bonnet haben sich auch unter meinen Augen durch natür-

lieber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 13

liches und klinstliches Zertbeilen vermehrt, d. h. die zer-

theilten Stücke haben neuen Kopf oder neuen Schwanz

oder auch beides zugleich bekommen.

Ed. Grube: lieber den Lumhricus variegatus MUller's

und ihm verwandte Anneliden. Arch. f. Naturg. 1844. p. 206.

^Die Reproduktionskraft dieses Wurmes ist eben so gross

als seine Reizbarkeit; Selbstzerstückelung habe ich oft

ohne besonderen Anlass beobachtet, sie erfolgte aber auch,

wenn mau den Körper hart berührte und besonders beim

Einsetzen in Weingeist. — Sehr häufig bemerkt man

Individuen mit reproducirten Schwänzen, die man in der

Regel an ihrer geringeren Breite, vollkommeneren Durch-

sichtigkeit und der Kürze der Segmente erkennt. ^^ p. 209.

„Die Reproduktionskraft ist bei dieser Art nicht minder als

bei der vorigen (Euaxes filirostris) : Exemplare mit einem

neu angesetzten Schwanz sind sehr häufig und Bildung

von Kopfenden erinnere ich mich auch öfter gesehen zu

haben."

In einigen anatomischen Details abweichend von dem

Grube'schen Lumhriciäus variegatus ist der von Claparede

a. a. 0. ebenso genannte und beschriebene Wurm. In

seiner Charakteristik führt er unter anderem an: „II est

d'un vivacite surprenante. Au moindre danger, il s'eloigne

ä la nage par des mouvements semblables ä ceux d'une

anguille. En meme temps son corps s'epaissit et se raccourcit.

Uu choc suffit pour le rompre. L'effroit qu'il semble öprouver

ä la moindre agitation de Teau le pousse parfois ä se

briser spontanement en deux ou plusieurs fragments dont

chacun continue ä nager avec vivacite et reproduit au

bout de quelques jours un ver complet."

Eine derartige leichte Zerbrechlichkeit wurde, wie wir

später noch sehen werden bei den von mir beobachteten

Thieren derselben Species nicht beobachtet, die Abweichung

mag indessen in der Verschiedenheit des Fundortes zu

suchen sein.

Wenn ich im Vorhergehenden sagte, die Versuche

Bonnet's seien „grösstentheils" als richtig befunden worden,

so bezieht sich dieser Ausspruch auf die Beobachtungen,

welche namentlich Bezuc; auf die Reo;enwürmer und Na'iden

14 C. Bülow:

haben. Die Versuche Reaumur's und Bonnet's über die

Lumbriciden und Naiden sind näoilich von Valmont de

Bomare, M. Bosc und Vandelli^) ohne Erfolg wieder

angestellt worden, während Duges fand, dass, wenn man

RegenwUrmern 4—8 der ersten Segmente abschneidet, ein

neuer Kopf innerhalb 10—40 Tagen entsteht und die Thiere

mit diesem zu fressen vermögen. Es ist durch diese

Beobachtungen somit wenigstens constatirt, dass jedenfalls

unter besonderen Vorsichtsmassregeln ein Kopf mit Gehirn

auch l)ei dem Lumhricus entstehen kann, es dürfen aber

nur wenige Segmente weggenommen werden. Nicht ent-

schieden ist indessen, ob Hinterenden oder Mittelstücke

wirklich keinen Kopf zu bilden im Stande sind. Dass

aber Bonne t's Behauptungen und Abbildungen so ganz

aus der Luft gegriffen wurden, kann man sich auch nicht

vorstellen. Zwar sagt er nirgends, wie dies ausdrücklich

Reaumur thut, er habe eine Entleerung von Koth gesehen,

und dies wäre ja das Anzeichen eines völlig ausgebildeten,

zur Nahrungsaufnahme fähigen Kopfes gewesen, doch aber

geht aus den Zeichnungen deutlich hervor, dass das rege-

nerirte Vorderende schon ziemlich lang geworden ist und

vermuthen lässt, es werde hier die völlige Ausbildung

noch erfolgen. Bonnet sagt übrigens selbst, dass seine

Untersuchungen über die „vers de terre" noch nicht zum

1) Von den ersten beiden nach einer Angabe D iiges, Recher-

chfts sur la circulation etc. Ann. des Sc. nat. 1828, von dem letzten

nach einem Citat von Claparede, Recherches anat. etc. Geneve 18G2,

p. 30, Anm. „Dominici Vandelii philosophiae medici-dissertationes

tres. De Aponi Thermis, de nonnullis insectis terres tribus et

zoophytis raarinis , et de Vermiura terrae reprodnctione, atquo

Taonia canis, Patavii 1758 p. 98—147. Cet ouvrage que parait etre

oublie est pourtant l'oeure d'un bon observateur. Dans des experiences

tres-soignees, repetees pendant deux annees consecutives, il ne reussit

point ä voir des lombrics mutiles reproduire leur extremite ante-

rieure. II conclut neanmoins avec prudence que ces experiences

demandent a etre faites avec im soin extreme et n'accuse point

Roaiimur de s'etre trompe. On sait qne phistard D nges commenga

par obtenir aussi des resiiltats negatifs, mais qne des experiences

posterieurs bii reiissirent completement."

Uober Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 15

Abschluss glommen seien. Bei Nai's gelang Duges eine

künstliche Theilung nicht, während wieder 0. F. Müller

a. a. 0. p. 50 — 63 etc. eine ganze Reihe glücklich gelungener

Regeuerationsversiiche mit der gezüngelten Na'ide und

anderen Naisarten beschreibt. Es ist die Frage über die

Regenerationsfähigkeit der Regenwttrmer somit noch nicht

endgültig entschieden, da auf beiden Seiten tüchtige For-

scher stehen, ihre Resultate aber nicht in Einklang zu

bringen sind, zumal neuere Beobachter wie Williams

(Report of the British Annelids. Report of the British

Association for 1851 p. 247) und C. Voigt (Vorlesungen

über nützliche und schädliche etc. Leipzig 1864 p. 91), wieder

die Richtigkeit der früheren Angaben bezweifeln, welche

für das Reproduktionsvermögen sprechen.

Was möglicherweise die Ursachen des Nichtüberein-

stimmens sind — jedenfalls liegen sie zum grossen Theil

an der mehr oder minder geschickten Art und Weise der

Behandlung des Materials — wollen wir hier nicht unter-

suchen; unter gewissen Bedingungen werden entschieden

beide Parteien Recht haben.

Einige Meeresanneliden haben ebenfalls die Fähigkeit,

fehlende Körperstücke zu regeneriren, namentlich den

Schwanz, wie dies ausser von anderen Beobachtern z. B.

auch durch van Beneden beschrieben worden ist. In

seiner „Historie naturelle des Anneies marins et d'eau

douce" theilt Quatrefages ^) neben sonstigen Fällen von

Regeneration des hinteren Körperendes von Marpliysa

sanguinea auch von Biopatra uncinifera mit, dass sie einen

Kopf zu regeneriren vermöge und fährt fort: „C'est le

seul fait bien constate, je crois, de la reproduction des

parties anterieures du corps par une Annelide errante."

Später kommt noch eine Beobachtung von Kinberg hinzu,

wie aus der Arbeit von Ehlers: Die Neubildung des

Kopfes und des vorderen Körpertheiles bei polychaeten

Anneliden, Erlangen 1869 hervorgeht-)- Kinberg fand

1) Quatrefages. Histoirc naturelle etc. I. p. 124, 342 und

IL p. 483.

2) In einer Anmerkung berichtet auch Claparede, Les anne-

lides etc. p. 31 über dieselbe.

16 C. Bülow:

bei Lycaretus neocephalicus gleiche Erscheinungen, während

Ehlers dasselbe von einer neuen Art aus der Gattung

Biopatra, nämlich Diopatra fragilis beschreiben konnte,

und Grube ^) von einer Sahella pavonina erwähnt, dass sie

eben im Begriffe stand ihr Vorderende zu reproduciren.

Aus allen diesen Angaben können wir entnehmen,

dass die Regeneration des Kopfes mit dem in ihm ent-

haltenen Gehirn und den übrigen Organen, namentlich aber

die Neubildung des Hintertheiles keine so seltene Erschei-

nung bei Würmern ist und vielleicht noch viel häufiger

vorkommen mag, wie man anzunehmen geneigt ist 2);

denn gar nicht selten stösst man in Werken, welche über

Anneliden handeln, auf die Bemerkung, dass dieser oder jener

Wurm ungemein leicht, oft ohne merkliche Veranlassung,

zerbreche. Sollten hier nicht auch, wenigstens in einigen

Fällen, Regenerationserscheinungen auftreten, vielleicht gar

eine ungeschlechtliche Vermehrung auf diese Art und Weise

vor sich gehen?

Das grosse Borstenwürmerwerk von Ehlers enthält

mehrere solcher Beobachtungen an Polychaeten, wo ver-

lorene hintere Körperstücke leicht ersetzt werden können:

Etmice Harassii, Polynoe ])ellucida, Ghrysapetalum fragile^

Liimhriconereis Nardonis. Namentlich von dem letzteren

Wurm werden häufig Thiere mit neugebildetem Schwanz-

ende angetroffen 2). Gehen hier und anderweitig denn stets

die abgestossenen Hintertheile zu Grunde, oder darf man

in solchen Fällen kein freiwilliges Abstossen annehmen,

sondern nur, das feindliche Thiere oder Unglücksfälle

jenen Würmern ganze Körperstrecken entreissen, die jedoch

bald wieder durch neue ersetzt werden können?

Nachdem wir im Vorhergehenden kurz das Wesent-

liche durchlaufen haben, was über die Theilung und

1) cf. Arch. f. Natg. 1869. Bd. 2. Bericht üljer d. Leist. in

dnr Nato:, d. nied. Th. 1868—69. Leuckart p. 244.

2) Cl aparede, a. a. 0. p. 30. „Un grand nombre de ces vors

(Aiin('']idos chetopodes) tous peut - etro peuvont reprodiiire inenie la

region antericure avec la tete.

.S) Elllers, Borsten wümer. p. 105, 278, 342, 388.

Ueber Theilungs- und Regeaerations Vorgänge bei Würmern etc. 17

Regeneration bei Würmern geschrieben worden ist, wollen

wir im Folgenden die eigenen Beobaclitungszeichen an

Lumbriculus variegaüis mit dem Bekannten vergleichen.

Alle wesentlichen Resultate der Versuche sollen vorange-

stellt werden, während die Versuche selbst mit den Mes-

sungen und anderen mehr oder weniger wichtigen Bemer-

kungen und Ergebnissen in einen Anhang aufgenommen

werden sollen, der zu gleicher Zeit als Beleg für das

Behauptete gelten mag.

Die grösste Anzahl der gesammelten Würmer (Lmn-

hriculus variegatus) wurde in dem „See'' des Veitshöch-

heimer Schlossgartens bei Würzburg gefunden. Zu den

Beobachtungen sind nur solche verwandt worden, die aus

ihm stammen. Sie fanden sich hier in ziemlich grosser

Menge, so dass es nicht all zu vieles Suchens bedurfte, um

eine auch für statistische Zwecke genügende Anzahl zu

erhalten. Die Fundorte im See selbst waren verschiedener

Art; entweder fanden sich die Lumlriciäi in dem losen

Schlamm, der den Boden bedeckte, dann aber meistens

und am zahlreichsten an seichten Stellen, oder aber sie

wohnten hier und da geradezu nesterweise, wie ich mich

ausdrücken möchte, in den reichlich vorhandenen Algen

am Rande des Wassers, und drittens und hier in besonders

reichlichem Masse, zwischen den verschiedenen Pflanzen-

wurzeln, die sich in den See hineinerstrecken. Ganz ähn-

lich sind die Fundorte, welche Grube angiebt, auch er

traf Lumhriculi in der Erde von Gräben und Teichen

oder in ihrem Bodensatz oder, „zwischen den Blättchen von

Lemna minor^ mit denen ihre Oberfläche bedeckt war,

mochten sie nun frisch oder wie im ersten Frühjahr, wenn

kaum die Eisdecke geschmolzen ist, abgestorben sein."

Schon bei dem Geschäfte des Fangens, auch wenn es

ohne eine bestimmte Absicht, für keinen wissenschaftlichen

Zweck, geschieht, muss es selbst einem unbefangenen

Beobachter auffallen, dass man, namentlich in den Monaten

Juni, Juli und August, eine so grosse Anzahl von Lum-

hriculi erhält, deren Schwanztheil eine ganz andere Farbe

hat, als es die des übrigen Körpers ist. Nicht selten

werden sogar Thiere gefangen, welche vollständig ver-

Arch. f. Naturg. XLIX. Jahrg. 1, Bd. 2

18 C. Bülow:

stümmelt sind (schon Bonnet und 0. F. Müller a.a.O.

p. 41 bemerkten dies); es fehlt entweder der Kopf oder

der Schwanz oder beides, so dass nur noch ein Körper-

stumpf vorhanden ist. Beim genaueren Betrachten und

Vergleichen mehrerer Exemplare erscheint bei einigen der

Kopf von einer weit helleren Farbe, auch wohl nicht die

völlige Ausbildung erreicht zu haben, wie wir sie sonst zu

sehen gewohnt sind. Bei einer genügenden Anzahl gefan-

gener Thiere wird es uns leicht sein, Uebergänge von dem

einen Extrem in das andere zu finden, d. h. von dem

unversehrten, wenig in seiner Farbe vom übrigen Körper

verschiedenen Kopf oder Schwanz durch alle Farben-

nüanceu des Roth oder hellen Gelb und alle möglichen

Längen hindurch, bis zu Thieren, denen Kopf und Schwanz

völlig mangelt. Eine einfache Schlussfolgerung wird uns

bei der Frage nach der Ursache dieser Erscheinung sagen,

dass wir w^ohl keinen Fehler begehen, wenn wir annehmen,

es handle sich hier um verschiedene Entwicklungsstadien

der vorderen resp. der hinteren Körperextremität. Bestehen

wirklich die helleren Köpfe und Schwänze aus neugebilde-

tem Gewebe, so werden wir also unmittelbar durch blosses

Betrachten bestimmen können, wo wir es mit neuen, wo

mit älteren Körpertheilen zu thun haben, ohne irgend

welche mikroskopische Untersuchung des betreffenden

Gewebes vornehmen zu brauchen.

Natürlicherweise ist dies ja einstweilen nur eine

Annahme, die indessen ungemein leicht durch Beobachtung

zur Gewissheit gemacht werden kann. Ich brauche hier

nicht einmal auf meine eigenen Versuche zu verweisen,

es sagen dies schon die ältesten Angaben aus, sowie eine

ganze Reihe anderer Beschreibungen des Thieres in syste-

matischen Werken, dass, wo wir einen Schwanz haben,

der schärfer oder schwächer von dem übrigen Körper

durch die Farbe abgesetzt ist, hier sicher früher einmal,

zu irgend welcher Zeit, eine Regeneration stattgefunden

hat. Dabei gilt es ohne Ausnahme als Regel, dass der

später regcnerirte Theil bis zu einer vorläufig nicht näher

bestimmbaren Zeit stets ein helleres Aussehen hat, als der

früher rcgenerirte, und hierbei ist, wie noch bewiesen

Ueber Theilungs- und Regenerations Vorgänge bei Würmern etc. 19

werden wird, das auf die „Kopfsegraente" folgende Stück

des Wurmkörpers entweder für sich allein, oder zu gleicher

Zeit mit dem Kopf oder aber mit dem hintersten Theil

desselben das älteste.

AVeit schwieriger als bei dem Schwanz ist es nach

dem Augenschein zu bestimmen, ob ein Kopf ein regene-

rirter oder ein nicht regenerirter, also aus dem Ei mit

hervorgebrachter sei; doch gelingt es auch hier noch mit

einigermassen genügender Sicherheit eine solche Bestim-

mung auszuführen. Es haben nämlich Beobachtungen, welche

ich sieben Monate hindurch fortsetzte, ergeben, dass der

Kopf leichter nachdunkelt als der Schwanz, sich über-

haupt von vorne herein nicht in der Weise scharf unter-

scheidet, wie das regenerirte Hinterende. Hat das Thier

sich vollkommen ausgestreckt, so ist das Fällen des Urtheils

ob regenerirt, ob nicht auch noch bei neuen Köpfen von

der angegebenen Zahl der Monate ziemlich leicht, schwieriger

schon, wenn der Körper derb contrahirt ist. Bei einiger

Ausdauer und längerer Erfahrung in dieser Sache wird

man aber auch beim Kopf, ist er nicht schon vor recht

langer Zeit neu entstanden, nach dem Aussehen auf eine

stattgehabte Regeneration oder auf seine Ursprtinglichkeit

schliessen können.

Auf der Anerkennung dieses einfachen Unterschei-

dungsmittels zwischen regenerirtem und altem Gewebe

beruht der statistische Beweis für eine Thatsache, die ich

weiter unten mittheilen werde.

Wie schon bemerkt, ist zu Ende des Frühlings und

in den nächsten Monaten die Zahl der hinten und vorne

regenerirten Lumhriculij die man zu fangen Gelegenheit

hat, eine ungemein grosse, der Procentsatz der nicht

regenerirten ein recht kleiner. Dieser Thatbefund genügt,

um sich die Frage vorzulegen, ob denn allen Thieren mit

irgend welchen regenerirten Enden die einst verlorenen

Stücke von Feinden abgerissen seien, um als deren Nahrung

zu dienen, oder ob nicht etwa der Lumbricuhis bei seiner

eminent weitgehenden Regenerationsfähigkeit sich selbst

verstümmele, d. h. in Stücke reisse oder zerfalle, um aus

diesen Stücken ganze Thiere entstehen zu lassen und auf

20 C. Bülow:

diese Weise durch einfache Quertheilung, also* ohne vorher

angelegte Knospungszone, sein Geschlecht fortzupflanzen,

wie sie recht verbreitet in niederen Typen, so namentlich

in dem der Protozoen, vorkommt, dann aber auch nicht

all zu selten sich bei Coelenteraten und Echinodermen,

vielleicht vereinzelt bei einigen Würmern findet?

Natürlich kann die Frage durch einfache Ueberlegung

und auch daraus nicht entschieden werden, dass man eine

so grosse Anzahl von regenerirten Thieren in Gewässern

findet, da sie hier den allgemeinen Beziehungen der Wechsel-

wirkung der Organismen unterworfen sind. Es müssen

vielmehr zur Entscheidung nothwendigerweise auch noch

Beobachtungen angestellt und längere Zeit hindurch fort-

gesetzt werden.

Unterwerfen wir aber in unseren Aquarien Thiere

der Controlle, so muss man wiederum sich dessen sehr wohl-

bewusst sein, dass, wenn auch die Bedingungen, in denen

jetzt die Thiere unter unserer Aufsicht zu leben gezwungen

sind, noch so ähnlich den natürlichen gemacht werden,

doch dieser oder jener Factor unberücksichtigt geblieben

sein kann, und durch seine Vernachlässigung eine Reihe

von Erscheinungen eventuell eintreten können, die störend

auf das Resultat der Untersuchung einwirken. Manche

dieser Factoren lassen sich mit dem besten Willen in

unseren Behältern überhaupt nicht schaffen, so vor allen

Dingen kann man die ganze Summe der Wechselbeziehun-

gen nicht berücksichtigen, und wenn man auch wollte, so

ist ja doch nur ein geringer Bruchtheil für einzelne Indi-

viduen bekannt, es würde manches übersehen werden, und

dadurch das Beobachtete nicht den Vorgängen in der Natur

entsprechen. Nehmen wir weiter kleine Verschiedenheiten in

der chemischen Zusammensetzung des Wassers an, bedenken

wir den Einfluss, den die Menge der Flüssigkeit auf gewisse

Lebensäusserungen üben kann, wie dies z. B. durch die

Untersuchungen Semper's über das Wachsthum der

Schnecken dargelegt ist, etc. etc., so werden wir ermessen

können, dass alle unsere so angestellten Beobachtungen an

einer mehr oder minder grossen Unvollkommenheit leiden.

Sehr wichtig ist es in solchen Fällen nun, und ohne dies

üeber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 21

wäre eben der scheinbar erbrachte Beweis keine Wahrheit,

die Statistik 'zu Hülfe nehmen und aus einer grossen Summe

von Thieren, die dem natürlichen Aufenthaltsort entnommen

wurden, die Procentzahl derjenigen zu ermitteln, welche

dem jeweiligen Zweck entsprechen. Vergleicht man nun

die Eesultate dieses Verfahrens mit denen der angestellten

Beobachtungen, so darf man entschieden Schlüsse ziehen

für gewisse Vorgänge, welche man in den Aquarien be-

obachtet hat und als völlig richtige mittheilen will.

Wo eine solche Behandlung des Materials, eine der-

artige Beweisführung nicht möglich ist, nun da mag denn

allein die Beobachtung entscheiden, wenn sie auch nur an

Thieren unserer Behälter angestellt wurde, indessen wird

man sich stets vergegenwärtigen müssen, dass die unter

diesen Umständen ausgesprochenen Ergebnisse eventuell

noch eine Aenderung zulassen können, immerhin noch keine

Naturgesetze sind \).

Was die Einrichtung der Gefässe anbetrifft, in denen

die Ltimhriciili zum Zweck des Beobachtens gehalten

wurden, so ist im Folgenden hierüber Aufschluss gegeben.

Es waren kleine, glasirte, viereckige Steingutbehälter, wie

sie angewendet werden, um Vögeln Futter und Wasser zu

verabreichen, ungefähr 10 cm lang, 6 cm breit und 2— 2V2cm

hoch. Die Wände waren vollständig glatt, so dass eine

Verletzung der Thiere an ihnen nicht möglich war und

hierdurch eine Theilung hätte veranlasst werden können;

aus eben demselben Grunde wurde keine Erde hineinge-

than. Bonn et hält ja die Rauheit der Seitenwände und

die mehr oder minder feste Beschaffenheit des Schlammes,

mit welchem der Boden seiner Aquarien bedeckt war, für

1) Leider wird eben, es mag hier darauf hingewiesen sein, in

unseren Tagen mit dem Wort Gesetz in den beschreibenden Natur-

wissenschaften, namentlich in der Zoologie^ ganz leichtsinnig gewirth-

schaftet, und dies Wort, was mit der grössten Vorsicht angewandt

werden sollte, für alle möglichen unbewiesenen Hypothesen und

Theorien gebraucht, die oft nicht einmal durch wenige Thatsachen

begründet sind, sondern eben ganz und gar auf der so sehr beliebt

gewordenen Speculationsweise sich aufbauen.

22 C. Biilow:

die Faktoren, welche bewirkten, dass hin und wieder eine

Theilung eintrat; und auch er hatte solche zu verzeichnen,

wie wir bei der Besprechung seines Werkes ganz besonders

bemerkt haben.

Anstatt der erdigen Nahrung, die Lumhriculi wohl

sehr häufig in den Gewässern zu sich nehmen mögen,

wurden Algen in das Wasser gethan und zwar in so reich-

licher Menge, dass von Nahrungsmangel nicht die Rede

sein konnte. Wir begingen hiermit hoffentlich keinen

wesentlichen Fehler, zumal auch Algen, wenigstens theil-

weise, ihr natürliches Futter sind. Es wurde ja eben ein

grosser Procentsatz der gefangenen Lumhriculi in ihnen

gefunden. Natürlicherweise wurden andere Thiere, die den

zu beobachtenden hätten schaden oder irgendwie empfind-

lich hätten verletzen können, so weit irgend thunlich entfernt,

um jeden Einfluss von aussen her zu vermeiden, der störend

auf die ruhige Lebensweise der Würmer hätten einwirken

können. In der ganzen Einrichtung lag überhaupt das

Bestreben, alles zu vermeiden, was den Thieren hätte

Anlass geben können zu einer Theilung, so dass, wenn

eine solche doch eintrat, sie unter den gegebenen Bedin-

gungen wohl als Resultat einer nicht beeinflussten unge-

schlechtlichen Vermehrungsweise angesehen werden konnte.

Denn dadurch unterscheidet sich meiner Meinung noch funda-

mental die Schizogonie von der geschlechtlichen Fortpflan-

zung, dass es dort einer bestimmbaren Reizwirkung nicht

bedarf, um relativ unabhängig von der Zeit eine Theilung,

d. h. die Fortpflanzung zu bewirken, während hier aller-

dings ein erkennbarer Anstoss gegeben werden muss, um

Individuen gleicher oder ähnlicher Art zu erzeugen. In

diesem Falle ist natürlich die Ablegung der Embryonen

oder das Ausschlüpfen der Jungen aus dem Ei nicht

unabhängig von der Zeit, somit auch nicht beeinflusst von

dem Willen des gebärenden oder eierlegenden Thieres,

sondern abhängig von dem äusseren Anstoss, den die

Befruchtung gab. Theilung sowie Schizogonie einerseits

und geschlechtliche Fortpflanzung andererseits haben nur

gemein, dass in beiden Fällen Theile des mütterlichen

Körpers in den des bildenden übergehen, indessen kann

Üeber Theiluugs- uud llegenerationsvorgänge bei Würmern etc. 23

dies keinen Grund abgeben, beide Vermehrungsmodi direkt

mit einander vergleichen zu wollen; ohne eine solche Vor-

aussetzung würden wir uns ja als Anhänger der Urzeu-

gung aller möglichen Thiere bekennen. Nicht so schroff

stehen sich beide Extreme, Schizogonie und geschlechtliche

Fortpflanzung gegenüber, wenn man als vermittelnde Glie-

der die Parthenogenesis, namentlich aber Paedogenesis der

Insekten hineinzieht.

Das Wasser wurde häufig durch frisches ersetzt,

während der heissen Zeit mindestens einmal täglich, dabei

aber jede Erschütterung, oder jedes unsanfte Berühren mög-

lichst vermieden. Mussten die Thiere zu irgend einer ge-

naueren Besichtigung oder Messung gezwungen werden

das Algenversteck zu verlassen, in dem sie sich meistens

befanden, so geschah es auf die Weise, dass sie leise mit

einem elastischen Stäbchen berührt wurden, und meist

genügte dies, um sie hervorzutreiben. Recht derbe ist eine

solche Aufforderung meinerseits nie erlassen, und hat sich

doch einmal wie wir im Anhang sehen werden ein Schwanz-

stück auf eine gelinde Reizung hin getheilt, so möchte ich

dies mehr der ganzen Disposition des Thieres zuschreiben,

als in einem von aussen hinzugefügten Reiz überhaupt den

Grund suchen zu wollen, um zu erklären, wie auch eine

ganze Reihe von Thieren in den Aquarien dazu kommen

konnte, sich scheinbar ohne irgend welche Veranlassung

zu zerlegen. Meiner Auffassung nach trat einfache Quer-

theilung, vielmehr nur zu dem Zweck bei den Lumhriciäi

ein, sich in dieser Weise auf ungeschlechtlichem Wege zu

vermehren. Und eine derartige Quertheilung, ohne dass

irgend welche Knospungszone angelegt oder gar schon ein

vollständiger Kopf gebildet gewesen wäre, ist, wie erwähnt,

im Verhältniss zu der geringen Zahl der Versuchsobjekte

sehr häufig eingetreten.

Es wurden nämlich unter den geschilderten Verhält-

nissen 29 Thiere in neun verschiedenen Behältern während

der Zeit vom 13. Juli bis ungefähr Anfang October

beobachtet und folgende Resultate gewonnen. (Das Spe-

ciellere im Anhang.)

Von den 29 Lumbriculi blieben bis zu dem genannten

24 C. Bülow:

Termin 11 ungetheilt, während die übrigen 18 sich auf

ungeschlechtlichem Wege bis zu 57 Individuen vermehrten.

Durchschnittlich hat sich also jedes Thier in ca. 3 Stücke

getheilt, die, wollten sie wieder vollständig werden, Schwanz

oder Kopf resp. Kopf und Schwanz regeneriren mussten.

Nach alle dem, was namentlich in der Einleitung schon von

dem ungemein weitgehenden Regenerationsvermögen der

Lumhriculi gesagt worden ist, braucht wohl kaum bemerkt

zu werden, dass niemals ein Thier in Folge einer Theilung

zu Grunde gegangen ist, sondern sich glatt weg vervoll-

ständigt hat, ohne dass auch nur eine Missbildung aufge-

treten wäre, wie sie doch sonst häufiger zur Erscheinung

kommt, wenn Lumbriculi künstlich in kleine Stücke zer-

theilt worden sind.

Drei der ursprünglichen 18 in Betracht kommenden

Individuen theilten sich zuerst in zwei Stücke A und B,

dann 3 resp. 4 Tage später B nochmals in Bi und B2. Bei

zweien 18 Tage, bei einem 30 Tage nach der ersten

Trennung trat unter den Stücken A eine abermalige Zwei-

spaltung in Ai und A2 auf. Ao theilte sich bei den beiden

ersten innerhalb eines ödes eines und eines halben Tages

in A3 und A4, während bei Ai des dritten Wurmes noch

an demselben Tage eine Theilung eintrat. Ein vierter

Limibriculiis zerlegte sich in 2 Theile A und B. Nach

25 Tagen A in Ai und A2 und 2 Tage später Ai in A3

und A4 und A2 in A5 und Ae. Aus diesen 4 erwähnten

Thieren sind bei dreien nach 34, bei einem nach 18 Tagen,

vom Tag des Beobachteus an gerechnet, je 5 Theilthiere

entstanden, im Ganzen also 20.

Ein Wurm theilte sich in 2 Stücke, zwei Tage später

jedes dieser nochmals. Es wurden somit 4.

Fünf zerfielen zuerst in zwei, dann meist nach weni-

gen Tagen das hintere Stück abermals in die gleiche

Anzahl.

Bei zwei anderen ist nur in sofern ein Unterschied

anzuführen, als hier die Kopfstücke A in eine Trennung

eingingen. Schliesslich wurden aus den noch übrigen 6

durch einmalige Theilung 12.

Vergleicht man diese nicht zu bestreitenden That-

lieber Theiluugs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 25

Sachen mit den sofort zu erwähnenden Ergebnissen ver-

schiedener Exkursionen, so wird man unbedingt zu der

Ueberzeugung gelangen müssen, dass eine Vermehrung

der Individuen bei Lumbriculus variegatus durch einfache

Quertheilung des Körpers mit nachfolgender Regeneration

stattfindet.

Diese Fortpflanzungsweise scheint sich im Freien nur

auf gewisse Monate im Jahre zu beschränken, während

welcher das Wasser ein bestimmtes, nicht tief liegendes

Minimum der Temperatur hat.

Am 14. Juli wurden aus dem Veitshöchheimer See

im Ganzen 173 Ltmibriculi gesammelt; 19 oder 10,6% von

ihnen hatten nur den Kopf regenerirt, 76 oder 42,27o den

Schwanz, ^^ oder 36,67o Kopf und Schwanz, unregenerirt

waren 7 oder 3,8% und völlig aus regenerirtem Gewebe

bestanden 12 oder 6,7%.

Am 13. Juli brachte ich 57 Würmer derselben Art

mit nach Hause; es hatten regenerirt den Kopf 12 oder

21%, 21 oder 377o den Schwanz, Kopf und Schwanz

19 oder 337o und vollständig unversehrt waren nur 5

oder 97o.

Ein Fang am 30. Juli ergab 295. Einen regenerirten

Kopf hatten 49 oder 177o, regenerirten Schwanz 121 oder

417o) regenerirten Kopf und Schwanz 83 oder 287o,

unregenerirte Thiere waren 18 oder 67o, ganz regenerirte

5 oder 27o da. Theilstücke zählte ich noch 19 oder 67o.

Am 3. September erhielt ich 242, davon mit regene-

rirtem Kopf 54 oder 227o, mit regenerirtem Schwanz 97

oder 407o, mit regenerirtem Kopf und Schwanz 60 oder

257o5 unregenerirt waren 22 oder 97o und ganz regenerirte

Thiere fanden sich 8 oder 37o. Eins war in jeder Hin-

sicht zweifelhaft. Mit sich wahrscheinlich entwickelnden

Geschlechtsorganen waren 29 vorhanden, sie alle hatten

einen alten unregenerirten Kopf.

Aus diesen Angaben ergiebt sich als Durchschnitts-

procentzahl für die unregenerirten Thiere nur die Zahl 77o,

während sie allerdings bei den Versuchen mehr als fünf-

mal so hoch sich berechnet, nämlich auf 387o. Diese

Ungleichheit findet aber, denke ich, leicht eine Erklärung

26 C. ßülow:

in dem Grunde, dass dort ja die natürliclien Lebens-

beziehungen herrschen und man wohl ohne Uebertreibung

annehmen darf, es komme der kleinere Procentsatz der im

Freien unregenerirt gebliebenen Thiere, gegenüber dem-

jenigen der im Aquarium nicht getheilten, grösstentheils

einmal auf Rechnung der Feinde, dann aber auch auf die

Ungenauigkeit, welche beim Revidiren der Würmer gar

nicht ausbleiben konnte und endlich auf die umgebende

Natur überhaupt. Dass Lumbriculi häufig, z. B. durch

Wasserkäfer oder Libellenlarven, angegriffen werden, und

Stücke ihres Körpers in deren Gewalt bleiben — wahr-

scheinlich zerreissen sie sich selbst, um wenigstens theil-

weise dem Feinde zu entgehen — habe ich im See und

in den Aquarien beobachtet. Diesem gegenüber können

wir den grossen Procentsatz der in Rücksicht kommenden

Beobachtungsthiere vielleicht durch das Faktum herab-

drücken, dass einige Limibriculi zu Beginn der Controlli-

rung nur Theilstücke waren, andere erst begonnen hatten

sich zu regeneriren. Sollte hierdurch die Zahl der während

der Zeit des Beobachtens ungetheilt gebliebenen Thiere

auch nur um wenige vergrössert sein, wie wenn nur nor-

male Würmer verwendet wären, so muss dies bei der

geringen Zahl von 29, auf Procente berechnet, schon schwer

ins Gewicht fallen.

Wie bekannt, graben sich die Lumbriculi ungefähr

zur Hälfte ihres Körpers in den Schlamm ein, oder ver-

kriechen sich gerne ebensoweit in ein dichtes Bündel von

Algen, während die hintere Hälfte ziemlich ohne Bewegung

frei in das Wasser hineinragt, ganz im Gegensatz zu den

Tubificiden, deren Hinterende in fortwährenden wellenför-

migen Schwingungen sich befindet. Eine kleine Bewegung

des Wassers oder eine geringe Erschütterung ihres zufälligen

Versteckes genügt, um fast momentan die Schwänze unsicht-

bar zumachen, dadurch, dass sie durch Contraktion voll-

ständig ihren Leib aus dem freien Wasser zurückziehen.

Auf diese Weise entziehen sie sich leicht den Blicken der

Feinde. Trotz alledem wird der Schwanz der' gefährdetste

Theil des Körpers sein, und wirklich zeigt ein Blick auf

die Procentzahlen der regeiierirten Schwänze, im Vergleich

Ueber Theilunga- uud Kogeuerationsvorgänge bei Würmern etc. 27

mit der der regenerirten Köpfe, dass immerhin eine ganze

Anzahl, wohl dieser Eigenthümlichkeit wegen, feindlichen

Angriffen zum Opfer fallen wird. Ein wirklicher Schaden,

der das Leben des Individuums in Frage stellen könnte,

resultirt bei der grossen Reproduktionskraft der Würmer

hieraus nicht.

Wären alle Neubildungen, welche bei den im „See"

gefundenen Thieren zu verzeichnen waren, dadurch her-

vorgerufen, dass eine einfache Theilung stattfand, so müsste

nothwendig die Procentzahl der regenerirten Köpfe dieselbe

sein, wie die der regenerirten Schwänze. Nun kommen

aber noch Thiere mit regenerirtem Kopf und Schwanz hinzu.

Ihre Procentzahl schwankt in den vorliegenden Fällen

zwischen jenen beiden; eine Regel lässt sich nicht daraus

ersehen.

Die vorne und hinten regenerirten Lumhricidi kann

man sich auf folgende vier Weisen entstanden denken:

1) Es war das Thier vollkommen unregenerirt, wurde

jedoch durch äussere Angriffe seines Kopfes und seines

Schwanzes entweder zu gleicher oder verschiedener Zeit

beraubt; letzteres wird der weit häufigere Fall sein. 2)

Das Vorderende eines Thieres mit altem Kopf, welches

durch freiwillige Theilung entstanden ist und möglicher-

weise schon einen Schwanz gebildet hat, wurde von einem

Feinde gefressen. 3) Das Thier theilte sich in 3 oder

mehr Theile. Solche Resultate vollzogener Theilung wurden

häufig beobachtet; natürlich mussten dann die jeweiligen

Mittelstücke Kopf und Schwanz reproduciren. 4) Das aus

eigenem Antrieb abgeworfene Schwanzstück hatte sich

entweder schon vervollständigt oder auch nicht, wurde

aber an seinem Hinterende angegriffen und desselben

beraubt.

Wenn wir diese vier Fälle auf ihre Wahrscheinlich-

keit prüfen, so haben am wenigsten Chancen 1) und 2),

vor allen Dingen weil das Kopfende hier unversehrt ange-

nommen wird und ein solches Thier entschieden meist

bestrebt ist seinen Vorderleib möglichst in Sicherheit zu

bringen, ihn zu verbergen, während das ins Wasser hin-

ausragende hintere .Stück wohl mit der Funktion des

28 C. Bülow:

Respirirens betraut ist. Es bleiben somit als wahr-

scheiulichere Grüiitle für das Entstehen von Thieren mit

regenerirtem Kopf und Schwanz Annahme 3) und 4) nach,

beide aber gehen von wenigstens grösstentheils freiwillig

vollzogener Theilung aus, machen sie somit als auch in

der Natur vorgehend wahrscheinlich. Die Voraussetzung

war hier, dass die Thiere noch keinen völlig ausgebildeten

Kopf haben; Theilthiere aber ohne Kopf sind einestheils

nicht so schnell, dann aber vermögen sie auch nicht so

leicht sich in den Sand zu vergraben wie solche mit aus-

gebildetem Kopf, werden also leichter von Feinden ange-

griffen und vielleicht wie bei Annahme 4) ihres Schwanzes

beraubt werden können.

Die Beobachtungen, die statistischen Angaben und auch

noch die letzten Ueberlegungen werden, denke ich, nun im

Stande sein, den schon gethanen Ausspruch zu rechtfertigen :

Es kommt hei Lumbriculiis eine ungeschlechtliche

Fortpflanzung, neben der geschlechtlichen, durch

einfache freiwillige Quertheilung, Schizogonie,

vor. Dass eine Kuospungszone vor der Theilung nicht gebildet

wird, lehrt die Beobachtung. In diesem Punkt, dem Fehlen

der Kuospungszone, unterscheidet sich die Theilung des

Lumhriculus wesentlich von der sogenannten Theilung der

Naiden und auch der Sylliden, und ist direkt derjenigen

der Protozoen, Coelenteraten und Echinodermen an die

Seite zu stellen. Man darf indessen beim Heranziehen der

Protozoen nie vergessen, dass doch die Vorgänge hier in

unserem Fall insofern ungemein verschieden sind von jenen,

als wichtige Organsysteme getrennt und später durch

einen complicirten, fast embryonalen Vorgang wieder neue

geschaffen werden. Von alledem ist bei jenem Typus

nicht die Rede.

Ein anderer Gedanke, der vielleicht den Weg zeigt,

wo eine verwandte Erscheinung zu suchen sei, ist der,

dass man sagt, es sei die Theilung der Naiden, welchem

Vorgang die Entstehung einer Kuospungszone vorangeht,

nur der ausgebildete Theilungsvorgang, wie ihn unser Lum-

hriQulus zeigt; denn dort werden fast vollkommene, schon

mit Gehirn und den nöthigen Organen versehene Thiere,

lieber Theilungs- und Regcnerations Vorgänge bei Würmern etc. 29

losgelöst, während hier das Thier sich ohne alles dies von

seinem bisherigen Mutterkörper trennt und dann erst das

bildet, was jene schon mitbekamen. Möglicherweise nehmen

Sylliden eine Mittelstellung ein. Nach Langerhans warten

„die Geschlechtsthiere nicht immer die volle Entwicklung

des Kopfes ab, ehe sie sich lösen ^)."

Bei der freiwilligen Trennung eines Thieres entsteht

immer, Ausnahmefälle sind mir nicht bekannt geworden,

ein Kopf resp. ein Schwanz. Letzterer ist in seinem

Wachsthum vielleicht nur insofern beschränkt, als das

ganze Thier ein Maximum der Grösse nicht wird über-

schreiten können, sondern sich theilt, wenn es dies erreicht

hat. Will man diesen Satz als richtig anerkennen, so

wäre er eine Bestätigung der von K. E. von Baer aus-

gesprochenen Behauptung, dass man die Fortpflanzung als

ein Wachsthum über das Maass des Wachsthums hinaus

ansehen könne.

An einer Stelle seiner Arbeit wirft B o n n e t die

Frage auf, wie man sich das Wachsthum des Schwanzes,

einmal bei der Regeneration, dann aber auch bei der

gewöhnlichen Grössenzunahme eines wachsenden Thieres

zu denken habe. Seinen Gedankengang hierüber haben

wir schon in der Einleitung erfahren.

Namentlich durch Sem per 's „Strobilation und Seg-

mentation" ist diese Frage jetzt als erledigt anzusehen,

da unzweifelhaft bewiesen wurde, dass bei den Vorgängen

der Knospung und bei denen des wachsenden Schwanz-

endes eine wirkliche Segmentation stattfindet, d. h. eine

stetige Neubildung von Segmenten am Schwanzende der

Anneliden. Ebenso soll sich bei der Entstehung des Kopfes

das vorderste Segment zuerst, das letzte, dem ältesten

Körpersegment zunächstliegende, am spätesten ausbilden.

Diese Angaben stehen aber im direktem Widerspruch mit

der Bonne t'schen Erklärung des Wachsthums sich rege-

nerii:ender Schwänze. Bei anderen Würmern, den Gestoden

1) lieber die fissipare und gemmipare Fortpflanzung, sowie

über den Generationswechsel bei Chaetopoden, cA. Claus, Lehrbuch

d. Zool. 3. Aufl. p. 410.

30 C. Bülow:

ist keine Segmentation, sondern eine Strobilation zu ver-

zeiclinen, eine Erscheinung, bei welcher entgegen der

Segmentation das letzte Glied das älteste, das dem Kopf

zunächst liegende das jüngste ist. Wenn wir nun eine

solche Kette von Bandwurmgliedern betrachten, so lehrt

uns schon ein flüchtiger Blick, dass die hinterste Proglottis

die am besten ausgebildete ist, während die vorderste, kaum

deutlich abgegrenzte, entschieden noch nicht ihre volle

Ausbildung erreicht hat.

Nach der Ansicht B o n n e t's ist aber auch bei dem

in der Bildung eines neuen Schwanzes begriffenen Lum-

hriculus das jüngste Glied das dem alten Theil des Kör-

pers zunächst gelegene, er nimmt also hier, um mich des

modernen Ausdruckes zu bedienen, eine wirkliche Strobi-

lation an, während sicher auch bei der Regeneration

sowohl des Kopfes als auch des Schwanses, im Anschluss

an die Knospung und das freiwachsende Schwanzende,

eine Segmentation zu verzeichnen ist. Schon ein flüchtiger

Blick auf einen sich regenerirenden Schwanz lehrt, dass

das letzte Glied das jüngste, weil am schlechtesten aus-

gebildete sei, vergleichbar der ersten Proglottis, während

das erste neue, in seiner ganzen Organisation weit höher

stehende, mit dem letzten Bandwurmgliede verglichen

werden kann.

Ein äusseres Zeichen der fortschreitenden Segmen-

tation scheint mir das Auftreten der Borsten zu sein, die

auch in den Kopfsegmenten stets von vorne nach hinten

zu sich mehr und mehr ausbilden. Die ersten haben je

nach der Länge des regenerirten Stückes schon längere

oder kürzere Zeit ihre volle Grösse erreicht, während die

hintersten noch tief versteckt im Körper liegen, oder über-

haupt noch nicht zu bemerken sind ; erst mit dem Längen-

wachsthum treten auch sie hervor, um dann bald ihre

volle Grösse zu erreichen. Ganz ähnlich verhalten sich

die Gefässschlingen, je weiter nach vorne, um so charakte-

ristischer sind sie ausgebildet.

Wenn diese Zeichen von Segmentation auch nur auf

äusserlichen Merkmalen beruhen, so werden sie doch wohl

schon so ins Gewicht fallen, um die Angaben Bonnet's

Üeber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 31

als unzutreffend abzuweisen; ganz entscheidend können

erst histologische Untersuchungen über diesen Gegenstand

sein, indess beweisen auch sie, wie an einem andern

Orte erläutert werden wird, eine wirkliche Segmentation

bei dem Regenerationsvorgange des Kopfes und des

Schwanzes.

Am schönsten verfolgen kann man die ganze Bildungs-

weise, soweit dies makroskopisch überhaupt möglich ist,

an nicht allzu kleinen sich vervollständigenden Theil-

stücken von Lumhriculus, die von einem solchen Thier

abgetrennt wurden, besonders deswegen, weil die Neubil-

dung hier ziemlich langsam vor sich geht und die Bewe-

gungen des Wurmes noch nicht zu rasche sind. Nimmt

man zu geringe Stücke, so wird die Regeneration häufig

unregelmässig.

Nach nicht allzu langer Zeit, unter günstigen Um-

ständen schon nach 2 Tagen beginnt die Knospung und

zwar so, dass zuerst ein kleiner Wulst am Hinterende

entsteht, welcher ganz aus neuen Zellen gebildet erscheint,

und über und über flimmert. Die Knospe wächst, die

Flimmerung verschwindet wieder, und erst nach und nach,

wenn jene schon recht gut mit unbewaffnetem Auge unter-

scheidbar ist, beginnt die Segmentation. Zu gleicher Zeit

wird wieder ein After deutlich sichtbar, wenngleich die

Stelle stets vorhanden sein musste, da, wie später mit

genauerer Zeitangabe erwähnt werden wird, häufig ein

Abgang von Faeces durch die kleine Knospe hindurch

beobachtet wurde.

Was die Bildung des Kopfes anbelangt, so will ich

nur bemerken, dass er als ungegliederte Knospe sich anlegt,

dann erst tritt eine Segmentation ein. Alles nähere hier-

über muss histologisch verfolgt werden. Von B o n n e t

liegen keine irgend erwähnenswerthe Angaben über die

Entstehung dieses Theiles vor. Ganz ferne liegt es mir,

jenem Forscher irgend welchen Vorwurf daraus machen zu

wollen, vielmehr will ich an diesem Orte bekennen, dass

seine Beobachtungen, wenn man jene Zeit mit ihren unzu-

reichenden Hülfsmitteln in Rücksicht zieht, als „vorzüg-

liche" bezeichnet werden müssen; denn es kann kaum

32 C. Bülow:

etwas neues hier erbracht werden, was nicht schon

Bonnet, wenn auch in anderer Form vorgetragen hätte.

Wenn von dem regenerirten Schwanzende gesagt

werden konnte, dass die Anzahl seiner Segmente eine

durchaus unbestimmte sei, so darf dies von dem Kopf

durchaus nicht behauptet werden; er erreicht stets nur

eine beschränlite Grösse. Aus allen Zahlenangaben Bonnet's

ergiebt sich schon dies Gesetz und kann ich es sicher nur

bestätigen.

Theilt sich ein Thier freiwillig in 2 Theile, so ge-

schieht es immer in einiger Entfernung vom Vorderende,

ein gewisses Minimum wird niemals überschritten werden.

Das Vorderende des zweiten Stückes regenerirt dann einen

Kopf, der in der weitaus grössten Mehrzahl der Fälle

überall eine gleiche Länge erreicht. Untersucht man ihn

genauer, so unterscheidet er sich, gerade wie ein alter Kopf,

in den ersten 10 (9?) Segmenten durch den Mangel von

contraktilen, blindendigenden, seitlichen Blutgefässen schon

hinlänglich von den übrigen Segmeuten des Körpers. Ratz el

machte auf diesen Unterschied der ersten Segmente des

ausgewachsenen Thieres von den folgenden aufmerksam

und giebt die Zahl der vorderen Segmente, denen diese

blinden, contraktilen Gefässe fehlen, jedoch auf 15 an. Er

hat wahrscheinlich geschlechtlich entwickelte Würmer vor

sich gehabt, bei denen allerdings die Anzahl der betreffen-

den Segmente eine grössere ist. In voller Uebereinstim-

mung mit der von mir angegebenen Zahl befindet sich die

Gruber'sche Figur 2, Tafel VII Archiv f. Naturg. Bd. 1,

Zehnter Jahrgang 1844. Der dort abgebildete Wurm ist

entschieden- nicht geschlechtsreif gewesen und doch nur

solche können in diesem Fall als Norm gelten. Ferner

giebt Ratzel die Zahl der besonders schön verzweigten

Darmschlingen, welche Rücken- und Bauchgefäss verbinden,

auf 8 an. Sicher wird er hierbei die ersten zwei Segmente

ungezählt gelassen haben, die ja auch eigene Darmschlingen

nicht mehr enthalten. Rechnen wir noch zu diesen acht

das den sogenannten Lymphraum Leydig's bildende erste

Segment, welches zu gleicher Zeit die obere Partie des

Mundes begrenzt, und das nächste Segment, welches das

lieber Theilungs- und Regenerations Vorgänge bei Würmern etc. 33

Gehirn grösstentheils in sich schliesst und die Unterlippe

bildet, hinzu, so haben wir im Ganzen zehn vordere Seg-

mente, die sich von dem übrigen Körper, bei jedem unre-

generirten und regenerirten Thier, als erster Theil des

Körpers ziemlich scharf unterscheiden lassen. Diese 10 (9)

Segmente möchte ich nun, entgegen der üblichen Bezeich-

nungsweise, als eigentliche „Kopfsegmente" in Anspruch

nehmen, vor allen Dingen aus folgendem Grunde: Bei einer

freiwillig vor sich gegangenen Theilung regenerirt nämlich

dasjenige Körperstück, welches eben seines Vordertheiles

beraubt, ist in normalen Fällen die genannte Zahl der

Segmente, also 10 (9), 2 vordere borstenlose, den Mund

umschliessende, und 8 (7) borstentragende, der contraktilen

blindendigenden Gefässanhänge entbehrenden Segmente.

Hat eine künstliche Theilung stattgefunden, so findet man

häufig Ausnahmen von dieser ziemlich allgemein geltenden

Regel, und zwar in der Art, dass namentlich bei kleinen

Theilstücken von nur wenigen Segmenten, die Anzahl der

borstentragenden Kopfsegmente verringert wird. Ob mit der

Zeit nicht auch hier noch die normale Zahl entsteht, kann

ich für 's erste nicht entscheiden..

Etwas ähnliches, wie es sich hier bei Lunibriculus

findet, ist ja schon vor einiger Zeit bei den Naiden ver-

muthet worden, nämlich eine die früheren Angaben über-

steigende Anzahl von Segmenten, die in die Bildung des

Kopfes eingehen. Eine Schwierigkeit bietet sich allerdings

der Annahme dar, dass bei Lunibriculus alle 10 (9) Segmente

Kopfsegmente sein sollen, in sofern als in dem neunten dieser

schon ein Theil des Geschlechtsapparates liegt. Die männ-

lichen „Geschlechtspori" münden dort aus. Es bleibt die

Frage also einstweilen noch offen, wie dies mit einander

zu versöhnen sei. Ebenso muss ich bis jetzt unentschieden

lassen, wie es sich mit den Geschlechtsverhältnissen über-

haupt macht, ob hier vielleicht etwas ähnliches wie ein

Generationswechsel zu verzeichnen ist oder nicht. In wie-

fern nämlich die freiwillige und künstliche Theilung auf

die Entstehung und Ablegung von Geschlechtsprodukten

einwirkt, ist mir bis jetzt noch nicht gelungen aufzuklären.

Möglich wäre es ja, dass geschlechtslose Zwischenstufen

Archiv f. Naturg. XLIX. Jahrg. 1. Bd. 3

34 C. Bülow:

aufträten oder aber nur bestimmte Theilstücke zu

geschlecbtsreifen Thieren beranwaebsen könnten, also

Gescblechtsorgane bildeten, wäbrend die übrigen nur auf

ungeschlecbtlicbem Wege sieb fortpflanzten und erst nacb

einer bestimmten oder unbestimmten Anzabl von Gene-

rationen wieder Thiere lieferten, die sich geschlecbtlicb

zu vermehren im Stande wären. Natürlich bedürfte eine

solche Arbeit einer langen Zeit, sollte sie zu einem wirk-

lich unzweifelhaften Resultat führen, würde aber sicher

auch sehr lohnend sein. Aus meinen Versuchen geht noch

nirgends mit unzweifelhafter Sicherheit hervor, ob dies

oder jenes Thier Generationsorgane angelegt habe oder

nicht.

Schneidet man von den Kopfsegmenten eine bestimmte

Zahl, die man leicht an den Borsten controlliren kann, ab,

so entstehen immer gerade so viel Segmente wieder, wie

entfernt wurden, keins mehr keins weniger. Sind z. B.

fünf weggeschnitten, so werden fünf regeuerirt, sind 3 weg-

geschnitten so entstehen wieder drei u. s. f. Die abge-

schnittenen Segmente sind nicht lebensfähig. Schon Bounet

bemerkt es von dem ersten und letzten Theil des Wurmes

und vermuthet wohl ganz richtig, dass dies in der ab-

weichenden Beschaffenheit „der grossen Arterie** seinen

Grund haben möge. Sind dagegen nur anderthalb oder

zwei Segmente des Körpers ausser den Kopfsegmenten

an dem abgeschnittenen Stück, so kann man bei einiger-

massen sorgfältiger Pflege sicher sein, dass nicht nur ein

beschränktes Weiterleben, sondern auch eine Regeneration

des Schwanzes statthaben wird, wenn anders nicht gewisse

Unregelmässigkeiten bei der Entwicklung auftreten. So

kann es vorkommen, dass kein Schwanz entsteht, sondern

an seiner Statt eine Anschwellung. Durch einen operativen

Eingriff kann man meist nachhelfen.

Dieses verschiedene Verhalten der 10 (9) vorderen

Segmente gegenüber den darauf folgenden muss doch

unbedingt dazu Anlass geben, den „Kopfsegmenten" eine

andere Stellung einzuräumen als den Segmenten des übrigen

Körpers und wird wohl dazu beitragen, jenen Namen

rechtfertigen zu helfen. Entscheidend kann auch hier nur

tJeber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 35

der comperativ histologisch geführte Beweis sein, indem

man die Entstehung des regenerirten Kopfes mit der

embryonalen Entwicklung vergleicht. So viel ist ganz

sicher, dass die Neubildung des Schlundringes sowie des

Bauchnervenstranges vieles mit der Entstehung aus dem

Ei wird gemeinsam haben, ob aber im Kopfkeimstreifen

des Embryos sich jene Anzahl von Segmenten findet, kann

ich nicht entscheiden, da mir hierüber noch keine Präparate

zur Verfügung stehen; findet sie sich nicht, nun so bin ich

gerne bereit, den Namen wieder fallen zu lassen und die

nothwendigen Aenderungen vorzunehmen.

Was die Begutachtung der Experimente Bonnet's

anbetrifft, so habe ich schon Gelegenheit gehabt die grosse

Exaktheit des Forschers zu rühmen.

Die von mir angestellten Versuche sind im Anhang

genauer beschrieben, und eben da auch die Protokolle

mitgetheilt. Es findet sich immerhin noch einiges wesent-

liche dort, so unter anderem an den betreffenden Stellen

die Beschreibung der Art und Weise der Theilung, wo

eine solche direkt beobachtet wurde. Vor allen Dingen

werden aber dort noch mehr Belege für die ausge-

sprochenen Sätze sein, als ich bisher Gelegenheit hatte

anzuführen.

Wenn wir aber aus dem Vorhergehenden erfahren

haben, dass bei Lumbriculus eine Regeneration sogar des

Kopfes sehr leicht und unbedingt nach einer freiwilligen

Theilung stattfindet, so haben wir wohl unzweifelhafte

Fakta gehört, das ist aber auch alles. Ueber das „Warum"

geben die Beobachtungen keinen Aufschluss, keinen über

die von der Natur in Anwendung gekommenen Kräfte,

die eine solche Regeneration veranlassen.

Alle interessanten Fragen, welche über diese Erschei-

nungen noch zu lösen wären, müssten in der Beantwortung

der folgenden Sätze mehr oder weniger eingehend be-

sprochen werden.

1. Aufweiche Weise kommt eine Regeneration, deren

Resultate für einen Fall geschildert wurden, zu Stande,

und wie erklärt sich eine etwaige Abweichung von der

Regel?'

36 C. Bülow:

2. Ist eine gewisse Gesetzmässigkeit bei den inneren

und äusseren Vorgängen der Regeneration zu registriren,

nicht nur in Bezug auf die verschiedenen Species einer

und derselben Klasse, sondern auch im Vergleich mit den

verschiedenen Repräsentanten verschiedener Typen? (Natür-

lich müsste ein solcher Vergleich überhaupt anzustellen

sein.)

3. Wesshalb gehen Th eilstücke einiger, selbst höber

organisirter Thiere, wie die Würmer, nicht zu Grunde,

sondern vermögen noch Tage ja Wochen lang Lebens-

äusserungen zu thun, oder gar zu regeneriren?

4. Welche Ursachen bewirken die normale Wieder-

entwicklung verloren gegangener Körpertheile, sogar die-

jenige ganzer Thiere aus kleinen Theilstücken?

Darstellung der Vorgänge in den Aquarien.

Die erste zu beschreibende Serie von Beobachtungen

ist angestellt worden, um zu sehen, ob eine freiwillige

Theilung in der Gefangenschaft stattfände, da ein solcher

Vorgang vermuthet werden konnte wegen der ungemein

grossen Zahl regenerirter Thiere, welche man im Veitshöch-

heimer See fand. Eine Bestätigung der Vermuthung wer-

den die Beobachtungen ergeben. Noch einmal will ich

darauf aufmerksam machen, dass alle möglichen Vorsichts-

massregeln angewendet wurden, um dasjenige von den

Thieren fern zu halten, was irgendwie reizend auf sie

einwirken und eine Theilung veranlassen konnte, die dann

im strengsten Sinne des Wortes keine freiwillige mehr

gewesen wäre. Die Lebensbedingungen, in welche die

Thiere versetzt wurden, sind schon angeführt. Die Tem-

peratur des Wassers wurde häufig gemessen und notirt.

Sonnenschein traf die Behälter ab und zu, dagegen hatte

das volle Tageslicht ungehinderten Zutritt, wenn auch

nicht zu allen Gefässen in gleicher Stärke. Die Behälter

wurden mit Nummern bezeichnet, sollen jetzt der Reihe

Ueber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 37

nach vorgeführt, und die Resultate der Vorgänge in ihnen

der Wirklichkeit entsprechend beschrieben werden.

12. Juli, Abends 7. Nr. 1 enthielt 3 Lumbriculi von

einstweilen unbestimmter Grösse. Alle drei besassen schon

regenerirte Schwänze, zwei von ihnen auch wohl regene-

rirte Köpfe. Die regenerirten Schwänze mochten schon aus

dem vorhergehenden Jahre stammen, da sie bei zweien der

Thiere braun, bei dem dritten fast von ähnlicher Farbe waren,

wie sie der übrige Körper aufzuweisen hatte. Diesem

letzten Wurm fehlte aber ein Theil des Schwanzendes, er

hatte indessen schon eine kleine ca. IV2 mm lange Schwanz-

knospe angesetzt, ein Anzeichen, dass entweder eine Thei-

lung stattgefunden hatte oder der Schwanz von einem

feindlichen Individuum dem Thiere war entraubt worden.

Hier Hess sich wohl mit der grössten Wahrscheinlichkeit

sagen, dass früher schon eine Regeneration des Kopfes

stattgefunden habe.

18. Juli, Morgens 9V4. Eins der drei Thiere hatte

sich getheilt und zwar so, dass an dem regenerirten Schwanz-

stück noch 9 alte Segmente sitzen geblieben waren. Die

Theilung musste nicht allzu lange vor der Beobachtung

stattgefunden haben, da, wenngleich das Schwanzende des

Kopfstückes schon vernarbt war, doch das Kopfende des

Schwanzstückes diese Vernarbung noch nicht vollkommen

zeigte. Wahrscheinlich war sie übrigens wohl verzögert

worden durch Theile von Nahrungsballen, die an dieser

Stelle zum Darm heraussahen. Die Länge des Kopfstückes

A'*^ betrug ca. 22/3 cm, während das Schwanzstück B'**

4^4 cm mass. Es hatte somit das Thier vor der Theilung

eine ungefähre Länge von 7 cm gehabt. Die Temperatur

des Wassers betrug 25 V2^ C.

22. Juli, Nachmittags 6V4. Die Kopfknospe des

Schwanzendes B''^ hatte ca. IV2 mm, sie war gut mit Blut

versorgt, wie man an der Röthe derselben sehen konnte.

Ungefähr in der Mitte dieses Theilstückes war abermals

eine Trennung in Bi'** und B^'^ vor sich gegangen, mitten

im Segment, nicht zwischen zwei. Wahrscheinlich war die

Theilung schon in der Nacht erfolgt, da ganz minimale

Regenerationsknospen sowohl am Kopf- wie am Schwanz-

38 C. Bülow:

ende des zweiten B2"' resp. des ersten Stückes Bi'i be-

merkt wurden. Bi'*^ mass 18 mm, B2''^ 22— 25 mm. Tem-

peratur des Wassers 26 V2" C.

23. Juli, Abends 7V2. Die 3 aus einem Thier her-

vorgegangenen Stücke sind im Vorhergehenden der Reihe

nach von vorne nach hinten mit A'**, Bi'-*, Bo''^ bezeichnet

worden. A''^ besitzt also eine Schwanzknospe, Bj'* Kopf-

und Schwanzknospe und Be"^ Kopfknospe. Es ist zu be-

merken, dass schon eine Kothentleerung aus Bi"' beobachtet

wurde, wenngleich die, Schwanzknospe erst ca. 2 Tage

alt war. Natürlicherweise mussten die Faeces von Nahrungs-

ballen herstammen, die das Thier aufgenommen hatte, be-

vor es sich theilte; denn unmöglich kann angenommen

werden, dass die Kopf knospe schon soweit ausgebildet ist,

um zum Fressen tauglich zu sein.

28. Juli, Nachmittags 6^4. Einer der zwei anderen

noch unversehrten Lumbriculi, derjenige mit wahrscheinlich

uuregenerirtem Kopf aber mit regenerirtem Schwanz hat

sich vor kurzem getheilt ; es haben die durch die Theilung

erzeugten Enden der beiden Stücke noch ein etwas von

der Farbe des übrigen Körpers abweichendes Aussehen,

wennschon die Wunden sich völlig geschlossen haben.

Die Theilung hatte im Segment stattgefunden, und zwar

so, dass an A"'^ noch 13 Segmente von primär regenerirtem

Gewebe ansitzen. Das zweite Stück B"*^ muss demnach

vollkommen aus primärem Regenerationsgewebe bestehen;

es hat eine Länge von ca. 4V2 cm, A"'^ eine solche von

ca. 374, so dass also das ganze Thier, da die Masse stets

bei ausgestrecktem Zustande genommen wurden, ungefähr

7V2cm Länge im Maximum der Dehnung hatten. Tempe-

ratur des Wassers 22^ C.

1. August, Morgens 9V4. Das aus regenerirtem Ge-

webe bestehende Stück B'"» des Thieres (A B) IL Nr. 1,

welches sich am 28. Juli getheilt hatte, hat sich abermals

in 2 Stücke zerlegt, von denen das erste Bi""' 15 — 16 mm,

das zweite oder dasjenige, welches das natürliche Schwanz-

ende besass, B-i''^ 25 — 27mm laug war. Die Theilung

hatte im ersten Drittel eines Segments stattgefunden.

4. August. Eins der Thiere, das letzgenannte Schwanz-

Ueber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 39

ende B2"* ist durch einen Zufall, nicht durch Krankheit,

zu Grunde gegangen.

7. August. Das Thier, welches als Vordertheil aus

der am 18. Juli stattgehabten Theiluug von (A B) I. Nr. 1

hervorgegangen war, also A'*' hatte sich wahrscheinlich

schon am Tage vorher, also am 6. August getheilt, da

das vordere Theilstück Ai'** ebenso wie das hintere A2'''

schon eine kleine Schwanz- resp. Kopfknospe getrieben

hatte. A2''' hatte sich nochmals getheilt, so dass aus A"*

also 3 Thiere entstanden sind: Ai"^ A3"* und A4'** (cf.

Tabelle). Ai'** bestand bis auf den früher bereits schon

regenerirten Kopf und die junge Schwauzknospe aus altem

Gewebe. Länge 29 mm. As'** hatte 16 oder 17 alte Seg-

mente, der übrige Theil war primäres Regenerationsgewebe.

Das Stück mass 17 mm, von denen 7 mm von dem alten

Gewebe eingenommen wurden. Das Schwanzende A/** hatte

selbstverständlich nur neues Gewebe und eine Länge von

22— 23 mm. Temperatur des Wassers: 26^0.

16. August, Mittags 12-74. Wohl am Tage vorher hat

sich ein Thier mit wahrscheinlich unregenerirtem Kopf,

in diesem Fall also Theilthier A"** des Thieres (A B) IL

Nr. 1 in zwei Stücke zerlegt. Es sind an den betreffenden

Stellen schon Schwanz- resp. Kopfknospe vorhanden.

Nennen wir diese Stücke wieder Ai"** und A2"'S so ist

noch zu bemerken, dass A2'"* ~ es besteht vollkommen aus

regenerirtem Gewebe — sich nochmals in die zwei Stücke

A3'"* und A4"** zerbrochen hat. Ai"** hatte ca. 4*/3 cm,

A3"** ca. 17 mm und A4 "* 26 — 27 mm. Es giebt dies eine

Totallänge des ungetheilten Thieres von 8,6 cm. Ver-

gleichen wir diese Zahl mit der Angabe, welche über die

Grösse des Mutterthieres (AB) IL Nr. 1 von A"** gemacht

wurde, so sehen wir, dass A"** eine Länge erreicht hat,

die jene um ca. 1 cm übersteigt. Die Theilung hatte

jedesmal im Segmente stattgefunden. Temperatur des

Wassers : 21^ C.

Bis zu Anfang Oktober ist eine weitere Theilung

nicht eingetreten. Durch die blosse Beobachtung kann in

Betreff der Geschlechts Verhältnisse noch nichts bestimmtes

ausgesagt werden, wenngleich dem Aussehen nach zu

40 C. Bülow:

urtheilen bei zweien derjenigen Thiere, deren Kopf während

der Zeit des Beobachtens nicht regenerirt war, eine

Anlage der Geschlechtsorgane vor sich zu gehen schien.

Nr. 1. Am 12. Juli wurden 3 Lumbriculi in ein Gefäss

gethan.

Thier (A B) I. Nr. 1.

jF' äm^8. Juli B'-i

Ai"^ 6. Aug. y-^ Bi"i 22. Juli Ba"^

Äs"^ 7. Aug. Ä4'-i

Thier (A B) IL Nr. 1

A^' 28."jüli B"-i

Ai"-il5.Aug. A2"i B"-i 1. Aug. B''

Aa'"^ 16. Aug. A4"-i t am 4. Aug.

Thier (AB)IIL Nr. 1 blieb ungetheilt.

Nr. 2. Am 12. Juli wurden 3 Lumbriculi in ein mit

Nr. 2 bezeichnetes Gefäss gethan. x\lle drei hatten rege-

nerirte Schwänze ; einen regenerirten Kopf konnte man

bei einem mit grosser Wahrscheinlichkeit voraussetzen,

während die Köpfe der übrigen zwei Würmer sicher unre-

generirt waren, oder aber, da man mit mathematischer

Sicherheit in diesen Fällen nichts aussagen kann, man

müsste annehmen, die Regeneration sei vor verhältniss-

mässig langer Zeit erfolgt. Alle Thiere waren völlig ohne

sichtbaren Fehler, ziemlich gross und recht agil. In das

Gefäss wurden ausser den gewöhnlich gegebenen Algen

auch noch Wurzeln hineingethan. Die Temperatur des

Wassers: 23^ C.

18. Juli, Morgens W/i. Das Thier (A B) I. Nr. 2 mit

regenerirtem Kopf und ebensolchem Schwanz hat sich

getheilt in A'-2 und B'^, die Wunden sind gut vernarbt.

Die Theilung ist mitten im Segment eingetreten. Das

Kopfstück misst 3 cm, das Schwanzstück 31/2 cm. B'*- hat

an seinem Vorderende noch 17 alte Segmente. Die Länge

des ganzen Thieres war, wie aus den Angaben folgt, somit

vor der Theilung 6V2 cm.

19. Juli, Morgens QV^. Wenn schon erst ein Tag

lieber Theilunga- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 41

seit der Teilung verflossen ist, so ist doch schon Kopf-

iind Schwanzknospe gebildet worden; aus der Schwanz-

knospe wurde eine Kothentleerung beobachtet.

5. August, Nachmittags 4. Ein zweites Thier (A B)

IL Nr. 2 hat sich ungefähr zwischen zwei Segmenten ge-

theilt. A"*^ besitzt noch 10 primär regenerirte Segmente

und ist ca. 34 mm lang. Das 4 cm lange Schwanzstück

B"'^ besteht ganz aus regenerirtem Gewebe.

16. August. Ein Lumhriculus mit regenerirtem Kopf

und regenerirtem Schwanz hat sich schon vor 2 — 3 Tagen,

der Grösse der Regenerationsknospen nach zu schliessen,

in 2 Theile Ai''^ und A2'*^ zerlegt. Am ersten Stück

sind noch acht neugebildete Segmente sitzen geblieben,

während das zweite Stück vollkommen aus regenerirtem

Gewebe besteht. Die Theilung hatte im Segmente statt-

gefunden. Beide Theilstücke hatten, wie schon bemerkt,

gut unterscheidbare Regenerationsknospen. Jedes dieser

Stücke hatte sich nun wieder getheilt, wohl am Tage vor

der Beobachtung, so dass also aus dem Wurm vier ent-

standen sind: As'*^, A4'*^ As'*^ undAe'*^ As'*^ besitzt natür-

lich den regenerirten Kopf und besteht zum übrigen Theil

aus altem Gewebe, seine Länge ist 22 mm. Von A^''^ sind

über Vs alt, während den letzten Theil die schon bei A'*^

erwähnten 8 neuen Segmente ausmachen. Kopf- und

Schwanzknospe sind angelegt. Grösse des Stückes lV2cm.

As'*^ und Aq'^ bestehen natürlich ganz aus regenerirtem

Gewebe, weil ja das Hinterende von Ai'^ bereits solches

aufzuweisen hatte; getrennt haben sich beide zwischen

zwei Segmenten. As''^ ist IV2 cm, Ae'*^ ca. 22 mm lang.

Auch sind an allen betreffenden Bruchstellen Regenerations-

knospen, wenngleich von verschiedener Grösse. Aus den

Zahlenangaben geht hervor, dass der Ltmibriciilus^ welcher

sich in vier Theile zerlegt hat, aus A''^ gebildet sein muss.

Es sind somit aus dem Thier (A B) I. Nr. 2 im Ganzen

5 Bruchstücke durch freiwillige Theilung entstanden. Bis

zum Anfang des Oktobers hat eine weitere Trennung nicht

verzeichnet werden können, alle Thiere sind vollständig

geworden und bedeutend gewachsen. Temperatur des Was-

sers am 16. August : 2lo C.

42 C. Bülow

In Nr. 2 wurden am 12. Juli 3 Lumbiculi gethan.

Tbier (A B) I. Nr. 2

A^^2 IsTluli B'-2

Ai'-2 13. Aug. Ao'--

Aä"^ 15.Aug. A4"2 A5"2 15.Aug. Ae''^

Tbier (A B) IL Nr. 2

r^^2" sT^Aug! B"'2

Tbier (A B) IIL Nr. 2 blieb ungetbeilt.

In Bebälter Nr. 3 wurden am 12. Juli 3 Lmnhriculi

getban, 2 mit regenerirtem Scbwanz, eins von diesen hatte

aucb einen regeuerirten Kopf, der dritte war obue jeglicbe

Regeneration.

16. Juli, Morgens 9V4. Beim Durcbmustern des Ge-

fässes zeigte sich ein Lumbriculus, und zwar der unter

dem 12. Juli zuletzt genannte, in einem Stadium, das auf

eine baldige Tbeilung scbliessen Hess. Das ganze Tbier

war 7V2 cm lang und batte in einer Entfernung von

3V2 cm vom Vorderende eine leicbte Eiuscbnilrung mit-

ten im Segment. Dort, wo die Eiuscbnilrung am tiefsten

ging, nämlicb auf der Rückenseite, batte sieb ein kleiner

gelbrotber Querstrieb durcb Ansammlung von Blut gebildet.

Da icb vermutbete, dass wobl baldigst eine Tbeilung ein-

treten wairde, wurden, um genauer beobacbten zu können,

die übrigen Tbiere sammt dem Futter vorsichtig aus dem

Gefäss entfernt, wobei jede Erscbütterung mögliebst ver-

mieden wurde, damit nicht ein Reiz die etwa folgende

Tbeilung beschleunige. Die Einschnürung ging von beiden

Seiten gleich weit zur Mittellinie hin, von der Seite be-

trachtet war sie, wie schon angemerkt, auf dem Rücken

am tiefsten. Der Blutstrom lief 10^/2 Uhr noch ununter-

brochen durcb das ganze Rückengefäss, es batte somit

weder der nach vorne gelegene Tbeil, noch der hintere

seine eigenen Contraktionswellen. Die Dicke der Ein-

schnürungsstelle betrug etwas weniger als ^/a des Quer-

durchmessers des übrigen Tbieres. Gegen 10^4 wurde

zuerst eine Ungleichheit in den Blutwellen bemerkt; zwar

ging die vom Scbwanz kommende noch vollkommen durcb,

Ueber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 43

daneben aber ging eine selbstständige von der Einschnü-

rungsstelle aus zum Kopf hin, deutlicher noch war dies

um 11 Vi herum zu bemerken. Das betreffende contrahirte

Segment war missfarben grünlich, natürlich jene Stelle aus-

genommen, die von dem Rückengefäss eingenommen wurde.

Zwischen IIV4 und 12 Uhr machte das Thier plötzlich

ohne sichtbaren Anlass einige rasche Bewegungen. Als es

wieder ruhig geworden war sah man, wie sich im Kopf-

theil ungefähr zu Anfang des hinteren Drittels der Länge

eine zweite Einschnürung gebildet hatte. Sie blieb ca.

eine Minute sichtbar^ um darauf wieder zu verschwinden,

ohne irgend welche merkliche Spuren zu hinterlassen.

Dieselbe zuckende Bewegung wurde kurz darauf noch ein-

mal wiederholt, es trat eine gleiche Wirkung ein, indessen

lag die Einschnürung jetzt ungefähr in der Mitte des vor-

deren Theiles. Auch sie wurde nach kurzer Zeit wieder

aufgehoben, während die zuerst beobachtete noch immer in

gleicher Form bestand. V2^U war noch keine weitere Aende-

rung in dem Zustand eingetreten. IV4 wurde abermals eine

neue Einschnürung bemerkt, die indessen auch wieder in

kurzer Zeit verschwand. Sie lag diesmal im hinteren Stück,

drei Segmente von der primären entfernt. IV2 Uhr eine

heftige Bewegung, wiederum von der gleichen Erscheinung

begleitet, diesmal im 17. Segment nach hinten. Nach

anderthalb Minuten hatte der Körper hier abermals seine

normale Form. 1 Uhr 50 Minuten wiederholte sich dasselbe

Experiment noch zweimal mit gleichem Resultat. 2 Uhr 4 Min.

und 2V2 Uhr erfolgten starke Contraktionen, indess ohne

Wirkung auf die primäre Einschnürung auszuüben. Um

zu erfahren, ob das Nervensystem vielleicht irgend welche

Unterbrechung erlitten hätte, wurde das Schwanzende leicht

berührt, worauf das ganze Thier sogleich durch Fortbewe-

gung von der Stelle reagirte. Das contrahirte Segment

war dadurch nicht afficirt worden. 3V2 Uhr ging die Bliit-

welle wieder normaler, auch schien es, als ob die primäre

Einschnürung wieder rückgängig gemacht werden sollte,

da sie nur noch wenig tief ging. Dagegen bemerkte man

jetzt, dass an dieser Stelle die contraktilen Gefässschlingen

zum Theil verschwunden waren. Einige bald folgende

44 C. Bülow:

scliläugelnde Bewegungen brachten scheinbar den alten

Zustand wieder hervor, 3V4 ging die Einschnürung tiefer

als sie je gewesen war, so dass zuletzt eine völlige

Knickung des Körpers eintrat, wenn das Thier eine stärkere

Krümmung seitwärts machte. Von nun an wechselte die

Stärke der Einschnürung ausserordentlich, bald hat es voll-

kommen den Anschein, als ob eine Ausgleichung der Dicke

eintreten wollte, und die betreffende Unregelmässigkeit

wieder ausgeglichen werden solle, dann plötzlich tritt sie

durch einige Contraktionen aufs Neue deutlich hervor.

Gegen 5*/2 wurde das Thier einige Male leicht berührt

ohne irgendwie bemerkenswerthe Resultate, es reagirte

einfach durch Bewegung. 6V2 wurden die Algen in das

Aquarium zurückgethan, da allmählich die Hoffnung

schwand eine sich vollziehende Theilung zu beobachten.

8^/1 ist die Einschnürung fast unmerklich geworden, und

gegen 9 wird sie nur noch durch eine helle Stelle im

Segment und den erwähnten Querstrich im Rückengefäss

bezeichnet.

Am nächsten Morgen ist das betreffende Segment noch

heller geworden, namentlich die linke Seite, und zwar

derart, dass man das Bauchgefäss durchschimmern sieht;

es ist sogar statt der Einschnürung eine leichte Ausbuch-

tung aufgetreten.

In demselben Behälter ist noch vom 16. Juli eine voll-

zogene Theilung zu constatiren. Das Kopfstück hat eine

Länge von ca. 2^4 cm. Sein Vordertheil ist unregenerirt,

am Hinterende sitzen noch 9 neue Segmente. Das Stück

B'*^ war vollkommen aus Regenerationsgeweben gebildet.

Es hatte eine Länge von ungefähr 3^4 cm. Das ungetheilte

Thier hatte somit ca. 6V2 cm gemessen.

17. Juli. Beide Theilstücke vom vorhergehenden Tage

hatten Regenerationsknospen angesetzt; im Uebrigen war

äusserlich an beiden nichts merkwürdiges aufgetreten. B''^

lag wie A'--^ in den Algen verborgen. Zuerst durch Be-

rührung der Algen, als dies aber keine Wirkung hatte,

durch leises Berühren des Thieres B"» selbst wurde der

Versuch gemacht es zum Verlassen seines Versteckes zu

bewegen. Es gelang auf diese Weise sogleich, das Thier

lieber Theilungs- und Regenerations Vorgänge bei Würmern etc. 45

kroch hervor. Kaum war es im freien Wasser angelaugt,

als eine schnelle, zuckende Bewegung eine Unregelmässig-

keit in den Segmenten hervorbrachte, welcher Art indess,

kann nicht genauer angegeben werden, da Bewegungen

die exakte Beobachtung verhinderten. Bald folgten unge-

mein rasche Schlängelungen, wie man sie sonst bei diesen

Thieren nicht zu sehen bekommt, ohne Fortschritt vom

Fleck, am besten bezeichnet man sie wohl mit dem Worte

Knäuelung. Es war nämlich das Thier einige Augenblicke

vollkommen in einander verwickelt, dann erfolgte eine

Auflösung des Knäuels, der unmittelbar dasselbe Experiment

folgte, diesmal wie es schien energischer; denn als sich

nun der in einander geschlängelte und verwickelte Körper

wieder entrollte, war das Thier zerrissen, es hatte sich

somit durch eigene Kraftanstrengung getheilt. Das vordere

Stück mass 12 mm, das hintere Schwanzende 26 mm. Un-

gestüme Bewegungen traten nicht mehr auf, beide Theile

krochen nach kurzer Zeit in die Algen zurück.

Ich gebe hier gerne zu, dass man die soeben be-

schriebene Theilung als nicht freiwillig im strengsten Sinne

des Wortes bezeichnen kann, da nicht zu entscheiden ist,

ob nicht doch vielleicht die leise Berührung den Anlass

dazu gegeben hat, indessen bin ich sehr geneigt anzunehmen,

dass das Thier, wenn ich so sagen darf, zur Theilung

neigte, und dass die Berührung vielleicht den Anlass gab,

um diese Absicht zur That werden zu lassen. Denn wie

häufig habe ich bei anderen Gelegenheiten Lumhriciäi in

allen möglichen Grössen und allen möglichen Stadien der

Ausbildung berührt, und sicher oft weit derber als es hier

der Fall war, ohne dass eine solche Wirkung eingetreten

wäre! Doch auch angenommen die Berührung wäre der

unmittelbare Anlass zur Theilung gewesen, so haben wir

doch immerhin eine Art und Weise kennen gelernt, wie

sich diese Thiere selbst zerlegen.

18. Juli. Die beiden Theilstücke Bi"^ und Ba''^ des

Schwanzes B'*-^ haben kleine Regenerationsknospen an-

gesetzt.

3. August, Ein vollständiges Thier ohne Regenerations-

gewebe hat sich in der Mitte eines Se^-ments zerlest. Das

46 C. Bülow:

Vorderstück A"-^ misst ca. 33/4— 4 cm, das Schwanzstück

B'^*^ ca. 4 cm. Jenes zeigt eine der schon häufiger be-

obachteten Einschnürungen in ziemlich starker Ausbildung.

5. August. Das Kopfstück A"*^ hat sich noch einmal

halbirt, jedoch nicht in dem damals eingeschnürten Seg-

ment. Die Schwanzknospe von A"*^ ist ca. V4 mm, die

Kopfknospe von B"'^ V2 mm lang. Theilsttick Ai"'^ mit

dem alten Kopf misst ca. 22 mm, Theilstück A2 17— 18 mm.

8. August. Ungefähr 4 mm von der äussersten Spitze

des Schwanzendes von B" •'^ wurde linksseitig eine bis zum

Rückengefäss gehende Einschnürung bemerkt; der Blutstrom

läuft hier nicht ganz regelmässig. Der geringen Eijtfernung

vom After wegen scheint mir die Einschnürung, zumal sie

auch nur einseitig ist, nicht durch den Willen des Thieres

selbst erzeugt zu sein. Am nächsten Tag hat sie sich fast

vollkommen aufgehoben, man findet kaum die Stelle wieder,

sie ist nur an ihrer grösseren Durchscheinbarkeit sichtbar.

Theilungen sind bis zum Oktober nicht mehr zu verzeich-

nen; alle Thiere sind bedeutend gewachsen.

In Nr. 3 wurden am 12. Juli 3 Lumbriculi gethan.

Thier (A B) L Nr. 3

A'-3 16."juli B'-3

Bi'-3 17. Juli Bg

Thier (A B) IL Nr. 3

A"-^ 3. Aug. B"-3

a7^^ 5? Aug. As"-^

Thier (A B) III. Nr. 3

, '^ ,

blieb ungetheilt.

Nr. 4 enthielt am 12. Juli 3 scheinbar vollständige

Luinhriadi, nur in einem Fall konnte ein gelinder Zweifel

obwalten, ob vielleicht nicht doch der eine Kopf regenerirt

sei. Temperatur des Wassers 23'^ C.

Eins der vollkommen unregenerirt gebliebenen Thiere

hatte sich am 15. Juli, entschieden kurz vor der Beobach-

tung, getheilt. Das Kopfstück A''^ hatte eine Länge von

ca. 26 -27 mm, sein Hinterende war vollkommen vernarbt,

dagegen zeigte der Vordertheil des ca. 3V2 cm langen

lieber Theilnn^s- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 47

Schwanzstückes die deutlichsten Spuren einer noch nicht

lange überstandenen Theilung. (Das ungetheilte Thier

hatte im Maximum der Streckung eine ungefähre Länge

von 31—32 mm gehabt.) An dem Vorderende von B'"'* sass

nämlich, verbunden durch einen dünneren Stiel, ein patho-

logisch verändertes Segment in Kugelform. Pathologisch

verändert möchte ich es einestheils schon wegen seiner

entschieden grünlichen Farbe nennen, dann aber auch

wegen seiner Form. Einen gewissen Antheil an der Thei-

lung wird ebenso wohl das zweite tief eingeschnürte Seg-

ment genommen haben.

Lag das Theilstück auf der Seite, so zeigte sich die

Einschnürung besonders tiefgehend von der Rückenseite

zum Bauch hin. Vielleicht stand das Rückengefäss dieses

Segments noch mit dem des übrigen Körpers zusammen,

da man deutlich hin und wieder das Blut aus ihm ver-

schwinden sah; im entgegengesetzten Fall, der indess auch

so ohne weiteres nicht von der Hand zu weisen ist, müsste

man annehmen, um diese Erscheinung zu erklären, dass

jenes abgeschnürte Segment eine selbständige Contraktions-

fähigkeit seines Hauptblutgefässes sich bewahrt habe. Nicht

so gar selten streckte sich allein das kugelige Segment

sammt der Einschnürung bedeutend, um gleich darauf wieder

eng an den übrigen Körper herangezogen zu werden.

Dabei nahm das kugelige erste Segment die sphaeroidische

Gestalt an. Die vordere Fläche des ersten Segments war

gut abgerundet und ebenso gut vernarbt wie die hintere

des Kopftheilsttickes A''*. Nach Verlauf einer Stunde

ging noch das Bauchgefäss, somit auch wohl der Bauch-

strang des Nervensystems ununterbochen in das abge-

schnürte Segment über. Es schien, als ob dies kleiner

geworden sei. Die Bewegungen des Theilthieres sind nicht

übermässig ungestüm, sondern es verhält sich im Allge-

meinen recht ruhig. Macht das Vorderende Bewegungen,

so sind sie ziemlich ähnlich denen, die ein seines Kopfes

nicht entbehrender Lumbriculus macht, d. h. er wird beim

Fortkriechen theils als Stütze gebraucht, theils aber auch,

um, mit den Borsten wenn möglich sich festhaltend, den

übrigen Körper bequem nachziehen zu können. Zwischen

48 C. Bülow:

ganz wenig Wurzeln liegend verharrt das Tliier lange Zeit

ohne diese Stelle wesentlich zu verändern. Vom Anfang

der Beobachtungen an waren die Bewegungen zum Zwecke

des Weiterkriechens ziemlich sicher, d. h. es blieb für ge-

wöhnlich die Rückenseite oben, nur hin und wieder, relativ

selten, legte es sich auf die Seite oder gar auf den Rücken,

wie dies sonst so allgemein, namentlich bei den Schwanz-

enden künstlich getheilter Lumhriculi beobachtet wird.

12 Uhr setzte sich der Blutstrom deutlich in das abge-

schnürte Segment fort. An der Bauchseite ist diese Ein-

schnürung nur sehr gering. Was nun das fernere Schicksal

der abgeschnürten Segmente anbetrifft, so sind theoretisch

betrachtet drei Möglichkeiten zu verzeichnen. 1) Es wird

entweder ganz abgeschnürt und vergeht dann. 2) Die

Einschnürung wird wieder aufgehoben und somit das erste

Segment dem übrigen Körper auf's neue eingereiht, oder

3) es kann resorbirt und dann vielleicht mit zum Aufbau

der Regenerationsknospe verwendet werden. Wenn wir

diese drei Möglichkeiten auf ihre Zweckmässigkeit hin in

descendenztheoretischem Sinne prüfen, so müssen wir den

zwei letzten vor der letzten den Vorzug geben, schon

allein desshalb, weil so eine entschiedene Ersparniss an

Material von Seiten der Natur zu constatiren wäre, und

überall sehen wir, dass sie sich bemüht möglichst viel mit

möglichst geringen und einfachen Mitteln zu erzeugen. Es

würde sich nun weiter fragen, welches ist der einfachste

und am schnellsten zum Ziele führende Weg für den vor-

liegenden Fall? Die weitere Beobachtung wird uns ja

Aufschi uss darüber geben, um ihr aber vorzugreifen, möchte

ich als die zweckentsprechendste Möglichkeit die zweite

im Voraus bezeichnen. Wozu aber diente denn jene Ein-

schnürung, warum entstand sie wohl? Vielleicht um hier

eine Stauung des Blutes zu veranlassen und das vordere

Segment dadurch in der Weise zu afficiren, dass es zu

einer Theilung geeigneter wurde?

Mittags 1 Uhr bemerkte man schon ziemlich deutlich,

dass der vorausgesehene Fall aller Wahrscheinlichkeit nach

eintreten werde, da die Stelle, die das kugelige erste

Segment mit dem übrigen verband, an Dicke beträchtlich

Ueber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 49

zugenommen hatte. Bei Loupenvergrösseriing sah man jetzt

deutlich, dass der früher vollkommen kugelige Theil mit

Einschluss der Einschnürung zwei Segmente in Anspruch

genommen hatte und ferner, dass diese zwei ihre eigenen

Contraktionen des Rückengefässes hatten, daneben aber

setzte sich auch in sie hinein die vom Hinterende kom-

mende Welle fort; meistens lag eine vollständige Contraktion

zwischen einer jeden solchen, so dass also die kurze vor-

dere Strecke des Butgefässes noch einmal so schnell pulsirte,

als der übrige Gefässstamm. IV2 Uhr war die Einschnü-

rung noch geringer; an ihre Stelle war ein helleres Ge-

webe getreten, die contraktilen Gefässanhänge waren theil-

weise verschwunden. In dem Verhalten der Blutwelle hatte

sich wenig geändert. Das Kopfende des Schwanzstückes

war von dem Theil e ines Segmentes begrenzt. Um 2 war

die Einschnürung, wenn sich das Thier ruhig verhielt, nur

noch schwach augedeutet, trat aber bei Bewegungen wieder

stärker hervor. 3V4 konnte sich das erste Segment noch

selbstständig contrahiren, auch setzte sich noch immer die

Blutwelle des übrigen Körpers bis hier fort, wenn kurz

vorher eine selbstständige von da nach vorne ausgegangen

war. Nachmittags 6 Uhr konnte man von einer Einschnü-

rung nichts mehr bemerken; die Ungleichheit der Blut-

wellen in dem ersten Segment und dem übrigen ganzen

Körper dauert noch fort.

5. August. Ein zweites ziemlich grosses Thier hat

sich mitten in einem Segment getheilt. Es war dasjenige,

bei dem wir unsicher waren, ob nicht ein Kopf schon

früher neugebildet gewesen sei. Der ganze Körper war

nicht so dunkel pechbraun, wie man ihn sonst bei alten

Thieren zu finden gewohnt ist, somit der Wurm wohl aus

einem abgeworfenen Schwanzende durch Neubildung eines

Kopfes entstanden. Das Vorderende A"** war ca. 3V2 cm,

das Schwanzende B"** 4V2 — 572 cm. Genauer konnte es

nicht gemessen werden, da es ungemein lebhaft war. Das

ungetheilte Thier hätte somit eine Länge von 7,7 — 8,7 cm

gehabt.

7. August. Das Schwanzstück B"* vom 5. August

hat sich wieder in zwei Theile zerlegt, in Bi"'* und B2""*.

Arch. f. Naturg. XLIX. Jahrg. 1. Bd. 4

50 C. Bülow:

Bi"-^ besitzt schon eine Kopfknospe und hat eine Länge

von 19 mm, Bb"'* misst 3— 3V4cm. Die Theilung war im

Segment vor sich gegangen. Temperatur des Wassers

26» C.

9. August, Nachmittags 7. Dasjenige Thier, welches

sich am 15. Juli in zwei Theile zerspalten hatte (Thier

(A B) I. Nr. 4) konnte abermals und zwar in dem Theil-

stück A'-^ eine vollzogene Trennung seines Körpers in

zwei Stücke A/*^ und Ag'"^ aufweisen. Die Wunden waren

schon vernarbt, die Theilung hatte im Segment stattgefunden.

Das Kopfstück bestand vollkommen aus altem Gewebe und

war ca. 30 mm lang, am Schwanzstück sitzen noch zwei

alte Segmente, die übrigen sind regenerirte. k^'^ mass

33/4 cm. Es hatte demnach das ungetheilte Thier die Total-

länge von ungefähr 6^4 cm erreicht. Das Thier (AB) I. Nr. 4,

von dem dies k^'^ ja abstammte, hatte nur 61—62 mm

gemessen, es war somit in der Grösse von dem aus ihm

durch Theilung und nachfolgende Regeneration entstandenen

übertroffen. Temperatur des Wassers 26^ C.

16. August. Das letzte der drei ursprünglich in das

Aquarium gesetzten Thiere hat sich bis jetzt noch nicht

getheilt; es ist schon sehr gross geworden. An einigen

Stellen hat es zur Zeit der Beobachtung eine unansehn-

liche Färbung angenommen, grünlich abstechend gegen den

übrigen Körper. Dies veränderte Aussehen zeigte nament-

lich das letzte Ende des Wurmes — es war zu gleicher

Zeit stark aufgetrieben — und die Stellen zu Beginn des

3. und 4. Viertels von der Länge des Thieres. Hin und

wieder wurden spontan auftretende Einschnürungen in ein-

zelnen Segmenten bemerkt, die aber alle nur von kurzer

Dauer waren. 6V2 Uhr sind jegliche Unregelmässigkeiten

in dem Bau und der Farbe des Lumbriculus verschwunden.

Bis zum Anfang Oktober ist keine weitere freiwillige

Theilung zu verzeichnen; die verstümmelten Stücke sind

wie wohl kaum erwähnt zu werden braucht, zu ganzen

Thieren ausgewachsen und haben sich dabei bedeutend ver-

grössert.

Nr. 4 enthielt am 12. Juli 3 ausgewachsene Lum-

hriculi.

Ueber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 51

Tbier (AB)L Nr.4

Aa'-* 9. Aug. A2'"'

Tbier (A B) IL Nr. 4

K^"^ öTAug! B

//.4

Bi"-4 7. Aug. B2""»

Tbier (A B) III. Nr. 4

blieb ungetbeilt

Gefäss Nr. 5 entbleit am 13. Juli 3 Lumhriculiy zwei

davon mit regenerirtem Scbwanz, eins dieser aucb mit eben-

solcbem Kopf; das dritte Tbier batte sieb, wobl sebon vor

langer Zeit, zweimal regenerirt, indess untersebieden sieb

das primär und das secundär gebildete Gewebe nur wenig

von dem des ersten Tbeiles des Körpers. Als Nabrung

erbielten sie nur Algen. Temperatur des Wassers 2372^ C.

16. Juli, Das Tbier [(A B) I. Nr. 5J mit unregene-

rirtem Kopf aber regenerirtem Scbwanz batte sieb getbeilt.

Das Kopfstück A"^ war ca. 274 cm lang, das Scbwanzstück

B"^ 3V4 cm, so dass die ganze Länge des Tbieres (A B) L

Nr. 5 vor derTbeilung 572 cm betragen batte. Unmittelbar

vor der Beobacbtung musste die Zerreissung des Lum-

hriculus erfolgt sein, vielleicbt durcb die unvermeidlicbe

geringe Erscbütterung des Gefässes veranlasst, welcbe beim

Herunternebmen von seinem Platz unvermeidlicb ist, da

nämlicb weder bei A'*^ nocb bei B'*^ scbon ein Scbluss der

Wundränder erfolgt war, der docb bei künstlicber Tbeilung

nacb wenigen Minuten einzutreten pflegt. Aus dem Hinter-

ende von A"^ traten nocb einige Faeces bervor, es bestand

ganz aus altem Gewebe, wäbrend B'*^ nur 7 solcbe Seg-

mente besass, der übrige Tbeil war regenerirt.

Wäbrend der Beobacbtung scblossen sieb die Wunden.

Eine Einscbnürung binter dem ersten Segment von B"^

batte nicbt stattgefunden. Die Temperatur des Wassers

betrug 28 72^ C.

18. Juli. Die Tbeilstücke des Tbieres (A B) L Nr. 5:

A''^ und B''^, welcbes sieb am 16. Juli zerlegt batte, waren

heute scbon mit sebr deutlicber Scbwanz- resp. Kopfknospe

52 C. Bülow:

versehen. Erstere mass ca. 1 mm, letztere 2/3 mm. Im Stück

B'*^ war wohl schon in der Nacht eine neue Theilung in

zwei Stücke eingetreten, die wir Bi'*^ und ßg'"^ nennen

wollen; Bi'*^ war ca. 13 mm, B2'-^ 2V4— 2V3 cm lang. Die

Wunden waren gut vernarbt, die Trennung war im Seg-

ment erfolgt. Temperatur des Wassers 26» C.

5. August. Es sei hier bemerkt, dass die Temperatur

des Wassers in allen Aquarien 25V2^ C. betrug.

Ein Thier mit regenerirtem Kopf und regenerirtem

Schwanz hat sich in A"*^ und B"-^ getheilt. A"-^ ist ca.

3 cm lang und besteht mit Ausnahme des Kopfes ganz aus

altem Gewebe; B"*^ hat nur 14 alte Segmente, der Rest ist

neu, es misst 4V2 cm. Das ungetheilte Thier hatte somit

eine Grösse von l^U cm gehabt.

7. August, Morgens IIV2. Stück B""^ hat sich in

2Theile Bi'"^ und Bg''*^ zerlegt; die Theilung war zwischen

2 Segmenten erfolgt. Bi"-^ war 18—19 mm, B2" ^ nur aus

Regenerationsgeweben bestehend, 2V4— 2V2cm.

16. August. Es haben sich zwei Thiere getheilt, von

denen der eine Lumbriculus (A B) III. Nr. 5 ist. Stück

A'"*^ dieses Thieres besteht zum grössten Theil aus

ursprünglichem Gewebe ; es hat eine Länge von ca. 3 cm

B'"-^ hat noch 2 Segmente primär regenerirten Gewebes,

das übrige ist neueren Datums. Die Grösse von B"'*^ ist

3V4 cm. (A B) III. Nr. 5 mass somit im Maximum der

Streckung vor dem 16. August 6V4 cm. Bei der Theilung

schienen mehrere Segmente in Mitleidenschaft gezogen zu

sein, da das erste unversehrte des Schwanzendes B'"'^ sich

von den übrigen Segmenten durch Farbe und Gestalt ab-

setzte. Auf das fünfte Segment folgte eine Einbuchtung,

die wohl durch Einschürung bei der Theilung entstanden

sein mag.

Das zweite Thier, welches sich zerrissen hatte, besass

auch einen unregenerirten Schwanz. Aus ihm waren Ai'*^

und Ag''^ entstanden, Ai'*^ mit vier regenerirten Segmenten

am Hinterende, A2'^ ganz regenerirt; ersteres war ca.

24 mm, letzteres ca. 31 mm. Aus diesen Angaben entnehmen

wir, dass das ungetheilte Thier, welches eine Länge von

56 mm besessen hatte, aus A'-^, dem ersten Theilstück des

üeber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc 53

Thieres (AB) I. Nr. 5 entstanden war. Es hatte somit

ungefähr dieselbe Grösse erlangt, wie sie das Mutterthier

besass (55 mm). Ai'*^, welches die Algen nicht verlassen

wollte, zeigte sich, als es durch leichte Berührung dazu

veranlasst wurde, ungemein agil. Es machte kurze Zeit

die diesen Würmern zukommenden eigenthümlichen

Schwimmbewegungen, die darin bestehen, dass der Körper

in Form einer Drahtspirale mit weiten Windungen aufge-

rollt wird, eine plötzliche Geradstreckung schnellt ihn dann

eine kleine Strecke vorwärts, das spiralige Zusammenrollen

beginnt von neuem etc.

Als es sich so ein Stückchen weiter bewegt hatte,

knäuelte sich das Thier, wie weiter oben schon einmal

beschrieben wurde, plötzlich auf, kurz darauf folgte ein

Wiederaufrollen. Noch hatte keine Theilung stattgefunden,

wie ich vermuthete, wohl aber wurde eine starke Ein-

schnürung in einem Segment bemerkt. So blieb das Thier

ruhig liegen. Eine nochmalige leise Berührung, ausgeführt

um zu sehen, wie bei der etwa erfolgenden Streckung und

Contraktion diese Einschnürung sich verhalten werde, be-

wirkte ein sofort eintretendes abermaliges Aufknäueln und

wie sich beim Entwirren der in einander gewickelten

Masse des Thierkörpers zeigte, eine Trennung in zwei

ungefähr gleiche Theile As*'^ und A^'*^. Wenige Augen-

blicke noch machte das Kopfende lebhafte Bewegungen,

dann beruhigte es sich wieder. Das Schwanzende Aa'"^ war

von vorne herein scheinbar durch die Theilung nicht

afficirt worden. Das äussere Verhalten beider war über-

haupt vollständig das gleiche, wie man es zu sehen ge-

wohnt ist, wenn ein Thier künstlich in zwei Stücke zer-

legt wird. As'*^ hat 14 mm, A4"^ 13 mm. Bis Ende Sep-

tember sind noch alle am Leben und beträchtlich ge-

wachsen.

In Nr. 5 befanden sich am 13. Juli 3 Lumbriculi.

Thier (AB) I. Nr. 5

A^^^ liT Juli ß'-^

Ai'^ 16. Aug. A2"5 B/-5 18. Juli B2'

Aa'-^ 16. Aug. A4"5

54 C. Bülow:

Thier(AB)ILNr.5

A"-5 5. Aug. B"-^

Bi"-5 B2'''^

Thier (A B) III. Nr 5

k^'> 16^ Aug. B'"-5

Nr. 6. In diesem Gefäss sind zwei Thiere mit rege-

nerirtem Schwanz aber unregenerirtem Kopf; das dritte

hatte nur den Kopf neu gebildet, ist im übrigen aber unre-

generirt. Es wurden Algen und Wurzeln hinzugethan. Die

Temperatur des Wassers betrug 23^2^ C.

18. Juli, Morgens 10 V4. Ein Thier mit regenerirtem

Schwanz zeigte eine Einschnürung. Es wurde der Lum-

hriciäus in dem Behälter belassen und nichts darin geän-

dert, damit nicht etwa diese A ender ung als Ursache der

eventuellen Aufhebung der Einschnürung bezeichnet werden

könnte. Wenige Minuten später trat, durch ein Zucken

des Körpers erzeugt, eine neue Einschnürung kurz vor der

schon vorhandenen auf, die jedoch bald wieder verschwand.

Dieselbe Erscheinung hatten wir schon häufiger zu be-

obachteten Gelegenheit. Es scheint fast, als wenn es voll-

ständig von dem Willen des Thieres abhängig sei, an

einer beliebigen Stelle des Körpers sich einzuengen und

diese Einengung kurz darauf wieder aufzuheben. Wahr-

scheinlich wird dieser Willensakt sogar bis zur Trennung

in mehrere Stücke gesteigert werden können. Der Blut-

strom ging noch ununterbrochen durch den ganzen Körper,

ohne irgend welche Abänderung an der eingeschnürten

Stelle zu erleiden.

In der ganzen Organisation wurde kein weiterer sicht-

barer Fehler bemerkt. IV2 war die betreffende Stelle

ziemlich missfarben geworden, von nun an begann die

Farbe jedoch sich mehr und mehr auszugleichen, so dass

6V4 hieran der Ort der Erscheinung nicht mehr kenntlich

war, nur dadurch zeichnete er sich von dem übrigen Körper

aus, dass er heller war, wohl durch ein theilweises zu

Grunde gehen der mit Leberzellen besetzten Blindschläuche

des Gelasssystems.

lieber Theilungs- und Regeuerationsvorgänge bei Würmern etc. 55

21. Juli. Dasselbe Thier, welches sich am 18. stark

eingeschnürt, die Einschnürung aber wieder aufgehoben

hatte, wurde als in zwei Theile zerlegt gefunden. Das

vordere Stück A"^ mass 23—24 mm, das zweite B"^ unge-

fähr 4V4 cm. Die Theilung hatte sich in einem Segment

vollzogen. A'*^ bestand völlig aus unregenerirtem Gewebe,

B'*^ besass davon noch 21 Abschnitte. Zu bemerken ist,

dass die Einschnürung nicht in dem früher eingeengt ge-

wesenen Segment stattgefunden hat. Die Länge des unge-

theilten Wurmes betrug 6V2 cm.

22. Juli. Schwanzende B'-^ des Thieres (AB)I. Nr. 6

hatte sich fast zwischen zwei Segmenten in die Stücke

Bi'*® und B2''^ getheilt. Bi'*^ hat V/2 cm, 62''^ 3V4cm Länge.

Die vernarbten Enden hatten eine krankhafte grünliche Farbe.

3. August, Abends. Ein Thier (A B) II. Nr. 6 mit

unregenerirtem Kopf, aber regenenerirtem Schwanz hat sich

in der Mitte eines Segments in die Stücke A"-^ und B""^

getheilt. A"'^ bestand mit Ausnahme des letzten Segments

aus altem Gewebe und hatte die Länge von 2^4 cm, B"'^

mass 3^4 cm. Die Wunden waren vernarbt.

5. August, Nachmittags 574. Die Theilstücke A"'^ und

B"-6 vom 3. August haben sich jedes in zwei getheilt. Ai"*^

ist 17 mm lang, A2"'^ 15 — 16. Die Schwanzknospe ist ca. ^4 cm

lang, indessen von abweichender Gestalt. Wir haben hier näm-

lich zwei Schwänze neben einander, eine Missbildung, die

häufiger beobachtet werden kann. Die Stellung der beiden

ist folgende: Der längst und überhaupt best entwickelte

ist der in der Verlängerung der Körperachse liegende. Nach

seitwärts zu, ungefähr zwischen der vertikalen und der

horizontalen Ebene, welche durch den Körper des Thieres

bei normaler Stellung desselben gelegt werden können,

entspringt der zweite kleinere. Bi"*^ misst 15 mm, die

Kopfknospe daran Va mm. Die Theilung ist ungefähr

zwischen zwei Segmenten eingetreten. Die der Theilungs-

stelle zunächst liegenden scheinen b*ei der Trennung in

Mitleidenschaft gezogen zu sein, wie wohl aus der grün-

lichen Farbe sich vermuthen lässt. B2"*^ hat 2V4— 2V2 cm

Länge.

7. August. Die beiden Schwänze von A2""^ sind gut

56 C. Bülow:

gewachsen, auch der seitliche. Der Hauptschwanz ist

kräftig angelegt, seine Grösse ca. IV4 mm, während der

Nebenschwanz noch sehr dünn ist und erst ca. ^k mm

erreicht hat.

8. August. Der Hauptschwanz von A2"*^ zeigt schon

Ringgefässe, der seitliche nicht; er ist noch ebenso dünn

wie am Tage vorher.

Bis zum Oktober sind alle Theilstücke zu vollstän-

digen Würmern ausgebildet und bedeutend gewachsen.

Der Nebenschwanz von A2"'*^ ist verschwunden, der zweite

normalere ist bedeutend länger geworden, ohne irgend

welche Missbildung zu erfahren.

Nr. 6 enthielt am 13. Juni 3 Limibriculi, 2 von ihnen

th eilten sich.

Thier (A B) I. Nr. 6

A^^ 2Wuli B"6

Thier (A B) IL Nr. 6

A'"6 3. Aug. B"-6

0

Ai"-6 5. Aug. Aa"'^ Bi"-6 5. Aug. Bg"*«

Thier (A B) III. Nr. 6

/ s

blieb ungetheilt.

Von den drei in Nr. 7 befindlichen Lumbriculi haben

alle regenerirte Schwänze, einer nur 6 alte Segmente und

dazu einen neuen Kopf. Als Futter waren Algen und

Wurzeln in das Gefäss gethan.

17. Juli, Mittags 12 Uhr. Ein Thier mit regenerirtem

Schwanz wurde in 2 Stücke A'*"^ und B''^ getheilt gefun-

den. A'*"^ ist 3 cm lang, es besteht zum grössten Theil

aus altem Gewebe mit ein paar neuen Segmenten am

Hinterende. Das Schwanzstück B ist 3V2 cm lang und

nur aus primär regenerirtem Gewebe gebildet. Die Thei-

lung hatte im Segment stattgefunden. Beide A"' und B'"^

zusammen messen 6V2 cm.

21. Juli, Nachmittags 4. Das abgeschnürte Schwanz-

ende des Thieres (A B) I. Nr. 7 hat sich noch einmal

getlieilt, doch musste diese Selbstoperation schon am Tage

vorher vor sich gegangen sein, da beide Stücke Bi'*^ und

Ueber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 57

B2''' Schwanz- resp. Kopfknospe gebildet hatten; jene war

ca. V4 mm, diese V2 mm lang. Bi'*'^ mass 17 mm, h/'^

24 mm. Die Theilung war im Segment erfolgt.

30. August. Ein yollkommen regenerirtes Thier zeigte

eine ein Segment umfassende Einschnürung. Auch hier

erfolgte keine Theilung. Ende September sind noch alle

Thiere, ohne dass weitere Theilungen zu verzeichnen

wären, vorhanden, wenn auch natürlich in Grösse und

Ausbildung verschieden von denjenigen des vorhergehenden

Monats.

In Nr. 7 waren am 13. Juli 3 Lumhriculi, nur einer

theilte sich.

Thier (A B) L Nr. 7

A'-7 17. Juli B-''

B/^^^^STAugTBa'-^

Thier (A B) IL Nr. 7

blieb ungetheilt.

Thier (A B) III. Nr. 7

blieb ungetheilt.

Gefäss Nr. 11 wurde mit 4 kleinen Lumhriculi be-

setzt. Der erste war ca. 2 cm laug und hatte regeuerirten

Kopf und regenerirten Schwanz. Der Kopf war erst so

wenig ausgebildet, dass Segmente mit unbewaffnetem Auge

noch nicht zu unterscheiden waren. Die Schwanzregene-

ratiousknospe war noch kürzer als der angelegte Kopf:

(Demnach ist das vorliegende Stück wohl irgend ein Bi

eines getheilten Wurmes.) Thier 2 hatte ca. 31/2 cm Länge

und ebenfalls einen unfertigen Kopf. Thier 3 war 3 cm

gross mit Kopfknospe und regenerirtem Schwanz. Liim-

briculus 4 mass ungefähr 4^4 cm, hatte einen alten Vor-

derkörper, einen alten, regenerirten Schwanz und eine

Schwanzknospe. In den Behälter wurden Algen gethan.

1. August, Morgens 11 V4. Das im Vorhergehenden

unter 4 genannte Thier, jetzt mit (A B) I. Nr. 11 bezeich-

net, hatte sich bedeutend vergrössert. Am 13. Juli mass

es ja nur 2^4 cm. Dicht hinter einer Gefässschlinge war

eine Theilung in die Stücke A'-*» und B"" eingetreten.

58 C. Bülow:

•

A'**^ besteht tbeils aus altem Gewebe, theils ist es primär

regenerirt. Seine Länge ist 27 mm. Stück ß'-" enthält

nur 5 Segmente primären Gewebes, das übrige ist seeundär

regenerirt, es misst 374—3^2 cm. Hiernach berechnet sich

die Grösse des ungetheilten Thieres auf 60— 62 mm; es ist

also in 18 Tagen um ca. 3,5 cm gewachsen.

8. August. Das Schwanzende B'*^^ des Thieres (Aß)

I. Nr. 11 hat sich in zwei Theile zerlegt, Bi'-i^ und B2''**.

Bi'*Ai misst 16— 17 mm, ß^'*^^ 2V2 cm.

Bis zum 12. Oktober hat sich ausser in der Grösse

und der Ausbildung nichts verändert.

In Nr. 11 waren am 13. Juli 4 Würmer, nur einer

von ihnen hat sich getheilt.

Thier (AB) I. Nr. 11

Bi'-ii 8. Aug. B2'"»

Thier (A ß) II. Nr. 11

blieb ungetheilt.

Thier (A ß) III. Nr. 11

blieb ungetheilt.

Thier (AB) IV. Nr. 11

blieb ungetheilt.

Ebenfalls vier Thiere wurden in Nr. 12 gesetzt. 1)

ist ca. 3 cm lang und hat eine Schwanzknospe von V2 mm.

2) misst etwas über 2 cm, es hat eine Kopfknospe von

'V4 mm. Die Länge von 3) beträgt 3V2 cm. Es hat dieser

Lumbriculus einen ausgebildeten regenerirten Kopf. 4) ist

ungefähr 4 cm gross und hat ein Kopfknospe von 74 mm

Länge, einen älteren, wahrscheinlich primär regenerirten

Mitteltheil und einen dann seeundär regenerirten Schwanz.

Das Futter bestand aus Algen und feinen Wurzeln.

14. Juli, Abends 7 Uhr. Das unter 4) näher charak-

terisirte Thier hat sich getheilt in ein vorderes A'-'^ ca.

20 mm langes, mit der jetzt 1 mm grossen Kopfknospe und

in ein Schwanzstück von 27—28 mm. Das Kopfende von

}3'-i2 xv'iYi[ von drei älteren regenerirten Segmenten gebildet,

Ueber Theilungs- uud Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 59

der übrige Theil besteht aus dem zuletzt entstandeneu

Gewebe. Die Wunde ist gut vernarbt, Knospen sind noch

nicht angelegt, doch ist dies schon am Mittag des nächsten

Tages geschehen.

1. August, Morgens. Thier 1), jetzt (A B) IL Nr. 12

bezeichnet, welches ja einen unregenerirten Kopf und am

13. Juli nur eine Schwanzknospe besass, hat sich in die

Theile M"'^^ und B"i2 zerlegt. Die Theilung hat im Seg-

ment stattgefunden. Das Kopfstück ist aus dunkelbraunem

Gewebe gebildet, seine Länge beträgt 30 — 31 mm. Der

Schwanztheil B''^ hat noch ein altes Segment, das übrige

ist primär regenerirt und misst ungefähr 37^ cm. Fast ein

gleiches Wachsthum war, in gleicher Zeit, wenn wir uns

noch einmal daran erinnern wollen, bei Thier (A B) L Nr. 11

zu verzeichnen gewesen.

Eine weitere Theilung hat bei 3), jetzt (AB ) III Nr. 12,

stattgefunden in A""»^ mj^l B"'-i2. K'"'^^^ ist 21 mm lang

und besteht mit Ausnahme des früher regenerirten Kopfes

aus altem Gewebe. Das zweite hintere Theilstück hat 1(5

alte Segmente und eine Länge von 372—3^4 cm. Die Thei-

lung war im Segment eingetreten. Auch hier ist das

Wachsthum des Schwanzes ungefähr gleich dem des TheiL

thieres (AB) L Nr. 11.

4. August, Nachmittags. A""*^ hat eine ca. 2 mm

lange Schwanzknospe; es wurde eine Kothcntleerung be-

obachtet. Die Kopfknospe von B "•^- ist V4 i"iii- Aus dem

After des 172 mm langen neuen Schwanzes A'"'"^ fand

ebenfalls eine Ausleerung von Faeces statt.

Bis zum 12. Oktober sind noch alle Theilthiere am

Leben und gut weiter gewachsen und ausgebildet.

Fassen wir die Resultate, die sich aus den Beobach-

tungen ergeben, kurz zusammen, so haben wir folgendes

Hauptsächliche hervorzuheben.

1. Es findet eine Selbsttheilung des Körpers bei

Lumhriculus statt; sehr häufig trennt sich das Hinterende

oder Schwanzstück noch einmal.

2. Es vermögen diese Thiere sich an beliebigen

Stellen des Körpers einzuschnüren, können auch diese Ein-

schnürungen wieder aufheben. Gingen sie zu weit, so

60 C. Bülow:

erfolgt gewöhnlich eine theilweise Obliteration der con-

traktilen Gefässanhäuge.

3. So weit beobachtet werden konnte, erfolgte nach

einer Theilung stets eine Regeneration. Die Theilthiere

vermögen sogar eine Grösse zu erreichen, welche diejenige

des Mutterthieres übersteigt.

4. Schwanz- und Kopfknospe legten sich bei einer

Temperatur, die nicht unter 21« C. herabsank, in 1—2

Tagen an.

5. Schon in den ersten Tagen wurde Kothentleerung

durch die neue Schwanzknospe hindurch zu wiederholten

Malen bemerkt.

Die nächsten Versuche sind angestellt, um zu sehen,

ob schlecht oder gar nicht genährte Lumhriculi sich auch

theilen. Zu diesem Zweck wurden in ein Gefäss Nr. 8 drei

von diesen Würmern gethan; einer war vollständig, ein

zweiter hatte einen regenerirten Schwanz, der schon recht

dunkel geworden war, der dritte besass ebenfalls einen

regenerirten Schwanz, doch von weit hellerer Farbe, als

es derjenige des zweitgenannten Thieres war. Alle Lum-

hriculi sind ziemlich gross, ungefähr 6 cm. Es wurde kein

Futter in das Aquarium gethan, als Wasser aber gemeines

Brunnenwasser verwandt.

22. Juli. Zwei der Thiere waren aus dem Wasser

herausgekrochen und fast durch Vertrocknen zu Grunde

gegangen; das eine zeigte noch schwache Lebensäusse-

rungen, das andere lebte nur an zwei verschiedenen Stellen

des Körpers.

23. Juli, Abends l^U Uhr. Das erste der herausge-

krochenen Thiere musste sich vollkommen erholt haben,

da es abermals das Wasser verlassen hatte, diesmal aber

dabei vollständig zu Grunde gegangen war ; von dem

zweiten Thier hatte sich ein Stück des Körpers (17 Seg-

mente) erholt, der übrige grösste Theil war leblos.

24. Juli, Morgens. Das letzte noch vollständige Thier

hatte den Behälter verlassen und war durch Eintrocknung

ums Leben gekonnneu. Das Stück von 17 Segmenten lebt

und hat sogar Kopf- und Schwanzregenerationsknospen

Ueber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 61

angesetzt. Die letztere ist zwar die längere, doch ist sie

weit dünner als jene.

Nr. 9 enthielt 3 Lumbriculi von verschiedener Grösse,

alle mit regenerirtem Schwanz. Bei dem einen war das

neue Hintersttick erst 5 mm lang. Futter wurde keins in

das Gefäss gethan.

18. Juli. Das Thier mit dem kleinsten regenerirteu

Schwanz hatte das Wasser verlassen und war an den Glas-

deckel gekrochen; da es jedoch noch von etwas Flüssig-

keit umgeben war, hatte eine Eintrockung noch nicht statt-

gefunden, so dass es, als es wieder ins Wasser zurück-

versetzt wurde, sich benahm, als wenn es dasselbe über-

haupt nicht verlassen gehabt hätte. Am Boden des Ge-

fässes befand sich relativ viel weisser Koth, er bestand

überwiegend aus kohlensaurem Kalk, wie sich leicht durch

Keagentien nachweisen Hess. Bei seiner Auflösung blieben

nur minimale Spuren von organischer Substanz zurück,

vielleicht von Infusorien oder anderen niederen Organismen

herrührend.

Am 29. Juli wurden wieder 2 Thiere an den Wänden

des Gefässes vertrocknet und ohne Leben aufgefunden.

Das Theilstück aus Nr. 8 wurde zu dem einen noch übrig

gebliebenen Thier hinzugesetzt und jenes Gefäss ander-

weitig verwandt.

I.August. Das Stück des Lumbricultts hat eine Länge

von 14 — 15 mm erreicht. In dies ;,Hungeraquarium^^ wurden

noch drei weitere Thiere von möglichster Grösse gethan.

Eins ist bis auf die Schwanzspitze unregenerirt, das zweite

von der Mitte an neu gebildet, das neue Gewebe aber schon

recht dunkel, das dritte hat vielleicht einen regenerirten

Kopf, sicher einen langen nochrothen, reproducirten Schwanz.

Es sind somit jetzt fünf Thiere in dem Behälter.

16. August. Zwei der Thiere sind herausgekrochen und

vollständig vertrocknet, unter ihnen auch das wieder ganz

gewordene Stück aus dem Behälter Nr. 8, Das unter dem

ersten August zuletzt näher beschriebene Thier mit dem

langen regenerirten Schwanz hat sich so getheilt, dass

noch Vs des Vorderthieres A aus neuen Segmenten besteht,

62 C. Bülow:

Die Länge von A ist 2V4 cm, B misst 3— 3V2 cm. Rege-

nerationsknospen sind schon an beiden Theilen angesetzt.

Alle Thiere sind langsam in ihren Bewegungen. Tempe-

ratur des Wassers: 2P C.

Weitere Theilungen können bis Anfang Oktober nicht

constatirt werden, die Thiere sind noch alle am Leben.

Ohne Futter werden auch die 3 Lumhriculi in Nr. 10

gelassen. Der grösste hatte Kopf und Schwanz regenerirt,

die zwei anderen waren klein, nur 3 cm lang; beide be-

sassen am Schwanz eine Regenerationsknospe von ca.

Vä mm Länge.

Am 18. Juli war eins der Thiere herausgekrochen,

konnte aber noch früh genug wieder ins Wasser zurück-

versetzt werden, um am Leben erhalten zu bleiben.

Vom 19. ist das gleiche zu bemerken.

Am 24. wurden zwei vertrocknet an den Gefässwänden

aufgefunden.

Am 5. August ist auch das letzte auf gleiche Weise

zu Grunde gegangen.

Bemerkungen: Von den 12 zur Beobachtung gekom-

menen Individuen, welche ohne Futter während der Zeit

vom 13. Juli bis Anfang Oktober gelassen wurden, hat

sich nur einmal ein Thier getheilt, die überwiegende Zahl

der übrigen hatte die Tendenz die Gefässe zu verlassen;

sie gingen meist bei diesem Versuch zu Grunde.

Die nun folgenden Experimente und Beobachtungen

wurden nur zu dem Zweck gemacht, um die Bonne t'schen

Angaben auf ihre Richtigkeit liin zu prüfen, sie können

indessen nicht Anspruch auf eine ebenso grosse Ausgedehnt-

heit erheben, da hier nur Monate verwandt wurden, während

jener Forscher Jahre dazu verbrauchte.

21. Juni. Die Länge des zum Versuch dienenden

Lumhriciilus betrug ungefähr 9 cm. Er wurde fast in der

Mitte durchgeschnitten. Der erste Theil bewegte sich

unmittelbar nach der im Wasser vorgenommenen Operation

2 — 3 Secunden lang sehr lebhaft, darauf wie wenn nichts

geschehen wäre. Das zweite Stück blieb nach dem Zer-

schneiden vollkommen bewegungslos liegen, dann begann

sich der Schwanz wie tastend hin und her zu schlängeln,

üeber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 63

während das Vorderende dieses Stückes vollkommen ruhig

blieb. Nach einigen Minuten schon begannen sich die

Wunden zu schliessen. Bei der Operation hatte ein kaum

merklicher Blutverlust stattgefunden. Der Schnitt war so

geführt, dass die Mitte eines Segments getroffen war; schon

in den beiden nächstfolgenden Körperabschnitten hatte die

Blutcirkulation ihren gewöhnlichen Verlauf. Nach ungefähr

20 Minuten war der Zustand der Wunden ein solcher, als

wären sie vollkommen vernarbt. Eine besondere Empfind-

lichkeit dieser Stellen konnte nicht bemerkt werden, fast

schien das Gegentheil obzuwalten. Die Bewegungen des

Schwanzes B waren lebhafter, als man sie an ganzen

Thieren bemerken kann, während das vordere kopflose

Ende sich bewegt, ganz wie Bonnet es beschreibt; es ist

indessen noch hinzuzusetzen, dass den Bewegungen in

sofern die Sicherheit mangelt, als das Thier nicht immer

auf dem Bauch weiterschreitet, sondern ab und zu auch

wohl diese oder jene Seite oder gar der Rücken nach

unten zu liegen kommt. Während nach Verlauf von ca.

einer Stunde die Blutwelle im ersten Theil A vom vor-

letzten Segment, dem ersten unversehrten, beginnt, geht

sie in dem zweiten Stück ß bis zu der äussersten Spitze.

Das Wasser hatte 25,5» C.

22. Juni, Morgens 9 Uhr. Das hintere Ende des Thieres

A zeigt sich unverändert, das vordere von B dagegen hat

einen gelbrothen Flecken als Zeichen, dass die Regeneration

bereits ihren Anfang genommen hatte. Die Bewegungen

des Thieres waren jetzt sicher, nicht mehr so hin und her-

schwankend; es blieb die Rückenseite stets nach oben

gerichtet. Temperatur des Wassers 24^ C.

23. Juni, Morgens 9 Uhr. Auch das hintere Ende

von A hat begonnen sich zu regeneriren. Es ist eine

Knospe von ca. 0,3— 0,4 mm von hellgelbem Aussehen ge-

bildet worden. Die Blutwelle nimmt im letzten Segment

ihren Anfang. Der Kopftheil von B ist ebenfalls gewach-

sen, doch nicht in dem Masse wie A. Seine Länge beträgt

0,2— 0,3 mm. Beobachtet man die Thiere auf ebener Fläche

nur in Bezug auf ihre Bewegungen, so kann man zu der

Meinung kommen, vollkommen ausgebildete vor sich zu

64 C. Bülow:

haben. Sind beide Theile in den im Gefäss liegenden

Algenhaufen gekrochen, so bemerkt man wie B gerne mit

dem Schwanz voran sich Bahn bricht, während bei A dies

immer mit dem Kopf geschieht. Temperatur des Wassers

25« C.

24. Juni, Morgens 10 Uhr. Der regenerirte Schwanz

von A niisst 0,9 mm; am reichlichsten mit Blut erfüllt ist

er auf der Rücken- und Bauchfläche, der Lage des Rücken-

und Bauchgefässes entsprechend. Die Blutwelle nimmt

schon in dem ältesten Theil des regenerirten Schwanzes

nahe dem alten Segment ihren Anfang.

Der Kopf von B hat eine Länge von 0,5 mm erreicht,

er wird sehr gut mit Blut versorgt.

26. Juni, Nachmittags 6^4 Uhr. Das Schwanzende

von A ist ca. 2,1 mm lang. Das Thier ist sehr lebhaft.

Die Blutwelle beginnt im neuen Schwanz kurz vor dem

After und geht von da in regelmässigem Tempo durch den

ganzen Körper. Es sind schon Segmente im regenerirten

Stück unterscheidbar an den Gefässschlingen, von denen

sich bereits eine Anzahl gebildet hat. Was das Stück B

anlangt, so ist hiervon zu bemerken, dass es sich in zwei

Theile zerlegt hat, von denen der vordere eine ungefähre

Länge von 1,9 — 2 cm, der hintere eine solche von 3,4—

3,6 cm hat. Die Theilung musste indess schon am Tage

vor der Beobachtung stattgefunden haben; denn beide Theil-

stücke hatten schon Regenerationsknospen angesetzt, das

erste Bi natürlich eine Schwanzknospe, das zweite B2 eine

Kopfknospe. Beide waren wohl gleich lang, indessen noch

nicht messbar gross. So agil wie A waren Bi und B2

nicht, namentlich nicht letzteres. In dem Algenversteck

kroch es immer mit dem Hinterende voran. Der Kopf

von B, war 1,2— 1,3 mm lang. Das Rückengefäss setzt

sich bis zu 2/3 der Länge in diesen Theil fort und bildet

dort eine deutlich erkennbare Schlinge. Der Leydig'sche

Lymphraum ist schon durch seine grössere Helle zu unter-

scheiden. Ein wohl ausgebildeter Mund ist noch nicht

vorhanden.

27. Juni, Nachmittags 6V4 Uhr. Der regenerirte

Schwanz von A ist 3.5 mm. Die Anzahl der deutlich sieht-

lieber Theilungs- und Regeneration svorgänge bei Würmern etc. 65

baren Gefässschlingen hat sich vermehrt. Das regenerirte

Gewebe hat eine hellgelbe Farbe, von der sich die rothe

des Blutes scharf absetzt. Ungefähr zwischen dem ersten

und zweiten Viertel der Länge des Thieres ist ein con-

traktiles Gefäss der linken Seite etwas verkrüppelt, wahr-

scheinlich, wenn wir aus beobachteten Fällen schliessen

dürfen, durch Einschnürung des Körpers an dieser Stelle

und Wiederaufhebung derselben entstanden. Der Kopf von

Bi ist 1,4—1,5 mm und mit deutlichen Gefässschlingen ver-

sehen. Die Schwanzknospe hat ungefähr die gleiche Grösse.

Das Vorderende von B2 hat eine kleine Kopfknospe ange-

setzt; sie ist noch nicht messbar. Temperatur des Wassers:

240 C.

28. Juni 7 Uhr. Schwanz von A 6,2— 6,4 mm. Kopf

von Bi ca. 2 mm, Schwanz 0,7 — 0,8 mm. Mit dem Kopf

vermag es sich schon festzuhalten. Kopf von B2 0,4 — 0,5 mm.

Das ganze Stück 3,5—3,6 cm. Temperatur 22 V2^ C.

30. Juni, Morgens IOV4 Uhr. Es ist abermals eine

Theilung eingetreten in dem schon ziemlich gross gewor-

denen Thier A mit dem unregenerirten Kopf. Die Theilung

war nicht in der Mitte des Thieres vor sich gegangen,

sondern es verhielt sich ungefähr das Kopfstück Ai zum

Schwanzstück A2 wie 3:4. Ai mass 2,9 cm, A2 4 cm. Die

Zerlegung in zwei Stücke war aller Wahrscheinlichkeit

nach in der Nacht oder am frühen Morgen vor sich ge-

gangen; denn die betreffenden Enden hatten noch keine

Regenerationsknospen angesetzt, wohl aber waren die Wun-

den vollkommen vernarbt. Dass in dem Blutcirkulations-

system des regenerirten Schwanzes eine Neubildung von

Gefässen stattgefunden haben musste, zeigte eine ober-

flächliche Betrachtung. Er hatte eine weit röthlichere Farbe

angenommen als in den vorhergehenden Tagen. Loupen-

vergrösserung zeigte denn auch, dass das von den Gefäss-

schlingen ausstrahlende Geflecht an Reichthum bedeutend

zugenommen und contraktile Anhänge zu bilden begonnen

hatte. Diese Anhänge wurden von Leydig entdeckt und

beschrieben. An so jungen Schwänzen, wie es der vor-

liegende einer ist, sieht man besonders schön die Contrak-

tionserscheinungen. Seine Länge betrug 10 mm. Bi : Kopf

Archiv für Naturg. XLIX. Jahrg. 1. Bd. 5

66 C. Bülow:

2,3mm, Schwanz 1,6 mm. B2: Im lV2mm langen Kopf

einige dunkle Punkte, von altem Gewebe herrührend.

1. Juli, Morgens 9V2 Uhr. Ai und A2 haben an den

Theilstellen kleine Regenerationsknospen angesetzt. In

seinen Bewegungen ist Ao lange nicht so geschickt wie

Ai. Ao: Schwanz 11,7 mm. Bi: Kopf 2,5 mm, Schwanz

2,5 mm. Bo: Kopf 1,6 mm. Temperatur des Wassers:

230 C.

2. Juli, Morgens 9 Uhr. Die Knospen von Ai und A2

sind gewachsen, die von Ai, also die Schwanzknospe, ist

deutlicher durch ihre röthere Farbe. Der Schwanz von A2

ist sehr unruhig, er ist annäherungsweise 12^4 mm lang.

Bi : Kopf 274 mm. Die Segmente sind ohne Loupe zu er-

kennen; Schwanz 3V2mm. B2: Kopf 2 mm. Temperatur

des Wassers: 22« C.

3. Juli, Morgens 10 Uhr. Ai: Schwanz 1mm; Ag:

Kopf V2 nim, Schwanz konnte der Unruhe wegen nicht

gemessen werden. Bi : Kopf 2^8 mm, Schwanz 4V2 mm.

B2: Kopf 2V6nim. Temperatur des Wassers: 24^ C.

4. Juli, Morgens 9V4 Uhr. Ai: Schwanz IV2 mm. A2:

Kopf V4 nim, Schwanz ungefähr 17 mm. Bi: Kopf 3 mm,

Schwanz 6 V2 mm. B2: Kopf 2V2 mm. Temperatur des Was-

sers: 241/2'^ C.

7. Juli, 11 Uhr. Von Ai wurde der Schwanz abge-

schnitten und zwar so, dass noch ein halbes Segment an

dem alten Vorderheil sitzen blieb. Gleich nach der Ope-

ration öffnete und schloss sich abwechselnd der After des

Stückes A4 eine Zeit lang. Bald wurde relativ viel Unrath

ausgestossen, wahrscheinlich alle im Darm noch enthaltenen

Nahrungsballen. Auf das Blutgefässsystem des Schwanzes

wirkte der operative Eingriff in der Weise ein, dass die

Länge der Blutwellen im Rückengefäss eine bedeutend

kürzere wurde; die Diastole betrug meist nur ein Segment,

dann folgte die mehrere Segmente lange Systole des

Rückeuherzens. Dieser unregelmässige Gang dauerte nicht

lange an, die Pulsation wurde wieder eine normale; auch

im Bauchgefäss Hess sie sich bemerken wegen der grossen

Durchscheinbarkeit des Gewebes. Dass eine eigentliche

Contraktion hier statt hatte will ich "nicht gesagt haben,

Ueber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 67

wohl aber ein Erblassen und Erröthen des Bauchstammes

in gleichem Tempo mit den Pnlsationen des Rtickenge-

fässes. Es mag noch angeführt werden, dass zuerst alles

Blut in der vorderen oberen Partie des Körpers sich be-

fand. Der Blutverlust war ein ganz geringer wohl in Folge

der sofortigen Contraktionen der Wundränder.

22. Juli. Das Stück A3 war an den Deckel des Ge-

fässes gekrochen und dort fast vertrocknet. Es wurde

durch Hineinsetzen in das Wasser nicht wieder zum Leben

zurückgerufen.

5. August. A2 hat sich vor ungefähr zwei Tagen in

A5 und Aß getheilt, da schon Schwanz- resp. Kopfknospe

vorhanden ist. Ag seinerseits hat nochmals eine Theilung

in A7 und As vorgenommen. A5 hat einen Kopf aber keinen

Schwanz, es misst 2^4 cm, A7 fehlt beides, seine Länge

ist 12—13 mm und dem Stück As mangelt der Kopf, es

hat aber einen Schwanz; seine Grösse ist 26 — 27 mm.

Das Thier Ag war sonach vor der Theilung 6fi cm lang

gewesen, mithin kleiner geblieben als das ursprüngliche

Thier (A B) L I, welches ca. 9 cm gemessen hatte.

Alle Thiere vervollständigten sich und wuchsen be-

deutend; Ende September waren sie noch alle am Leben.

Thier (AB)LL wurde

getheilt in

-"-

A am 2L Juni B

zerfiel freiwillig in theilte sich selbst in

Äi 30. Juni A2 Bi 26. Juni B2

wurde zerschnit- theilte sich

ten in freiwillig in

A3 7. Juli A4 A5 3. Aug. Aß

freiwillig in

A7 5. Aug. As

IL Einem 6V2 cm langen Lumhriculus wurde der

Schwanz in einer Länge von 2V2 cm abgeschnitten. Das

Hinterende des Thieres war schon einmal regenerirt, es

hatte eine Farbe, die ein wenig heller war als der übrige

Theil des Körpers. Das Betragen der beiden Theilstücke

nach der Theilung war ganz dasselbe wie es schon früher

68 C. Bülow:

geschildert wurde. A bewegte sich mehrere Secunden

äusserst lebhaft, während B vollkommen ruhig liegen blieb.

Blut floss nur in geringer Quantität aus der Wunde dieses

Stückes; aus dem Hinterende A überhaupt keins. Viel-

leicht ist dieses Verhalten leicht erklärlich aus der Rich-

tung, welche das Blut in dem pulsirenden Gefäss nimmt.

Temperatur des Wassers: 22^ C.

22. Juni. A zeigt einen kleinen gelben Fleck am

Hinterende, B noch nichts derartiges. Beim Hineinkriechen

in die Algen zeigt das Schwanzende von B das Bestreben,

Bahn für den übrigen Körper zu brechen, d. h. voranzu-

gehen.

23. Juni. A ist sehr agil, es reagirt ungemein leb-

haft auf Reize. Die gestern erst geringe Knospe hat schon

eine Länge von 0,6 mm erreicht, ist also dem unbewaff-

neten Auge sehr *wohl erkenntlich. Die Blutwelle geht

noch vom letzten unversehrten alten Segment aus. In der

Knospe findet von Zeit zu Zeit eine Contraktion statt,

wodurch das in ihr enthaltene Blut fast völlig ausgetrieben

wird, bei der Extension tritt es wieder zurück. Dies Ein-

und Ausströmen scheint unabhängig von den Contraktionen

des Rückengefässes zu sein und vielmehr abzuhängen von

den Bewegungen des übrigen Körpers. Bei B war jetzt

eine Regenerationknospe deutlich zu bemerken, sie hatte

indess noch ziemlich geringe Länge. Temperatur des

Wassers: 24<> C.

24. Juni, 11 Uhr. A: Schwanz 0,9 mm. Die Contraktion

des Rückengefässes beginnt nun schon an dem äussersten

Ende des alten Gewebes. Das neu gebildete Stück hat noch

keine regelmässige Blutwelle. Es wurde eine Ausleerung

von Koth durch den regenerirten Schwanztheil beobachtet.

Die Kopfknospe von B hat eine ungefähre Länge von

0,3 — 0,4 mm erreicht; der Schwanz geht noch gerne voran.

Temperatur: 24,5» C.

26. Juni, 5 Uhr. Der Schwanz von A hat sich be-

deutend verlängert, er mass 2,1— 2,2 mm. Die Anzahl der

schon angelegten Gefässschlingen ist eine ganz ansehnliche,

sie lassen sich fast bis zur Schwanzspitze verfolgen, von

wo aus jetzt auch die Blutwelle des Rückengefässes ihren

Ueber Theilnngs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 69

Anfang nimmt. Beim Austritt von Koth kann man die hübsche

Erscheinung beobachten, wie mit dem Weiterrücken des

Hinterendes des Ballens der Anfang der Blutvrelle in

gleichem Schritt nach hinten rückt. Der Schwanz war

durch Blut am stärksten roth gefärbt, wenn das Thier

ruhig zwischen Algen lag. Nachträglich sei hier noch

erwähnt, dass schon am 24. Juni der einseitige Schwund

eines contraktilen Blindgefässes bemerkt wurde. Am 26.

war diese Stelle bedeutend kenntlicher geworden, das

Schwinden des contraktilen Gefässes hatte sich zum Theil

auch schon auf die andere Seite fortgesetzt. Ungefähr

zwischen dem Kopf und dieser Stelle bemerkte man an

der rechten Seite zwei Segmente von gleichem Aussehen,

wie es das eben beschriebene vor zwei Tagen gehabt hatte.

In der Reizbarkeit des Thieres war dadurch keine Aende-

rung vor sich gegangen, vorne, hinten und in der Mitte

war das Thier gleich empfindlich. Das Stück B hatte eine

Länge von 3,1 — 3,3 cm, der Kopf mass 1,5 — 1,6 mm. Tem-

peratur des Wassers: 2374^ C.

27. Juni, 7V4 Uhr. In seinem Aussehen hat sich das

Thier A wenig geändert; die zwei Stellen, wo, wie be-

merkt, die contraktilen Getässschlingen degenerirt waren,

sind ungefähr ebenso geblieben. Der Schwanz hat sich gut

verlängert, er misst 5,5— 5,7 mm. Bis zur Spitze zeigte er

Gefässschlingen, ganz fein beginnend und immer stärker

werdend, je weiter sie sich vom Ende entfernen. Man

sieht deutlich, dass auch sie sich contrahiren, indem sie

beim Vorüberziehen der Blutwelle für einen Augenblick

fast verschwinden, um jedoch gleich wieder roth zu er-

scheinen. Der Kopf von B ist 1,6—1,7 mm lang, das ganze

Thier ca. 3,3 cm. Temperatur des Wassers : 23» C.

28. Juni. In dem Aussehen der Segmente hat sich

nichts geändert. Der regenerirte Schwanz von A hat 7^4 mm

Länge. Besonders schön ist in ihm das Gefässsystem zu

beobachten. Das contraktile Rückengefäss ist nicht ein an

allen Stellen gleich dicker Schlauch, sondern, abgesehen von

der Verjüngung, die es am Hinterende erfährt, ist es auch

in jedem Segment an derjenigen Stelle breiter, an welcher

die Gefässschlingen nach unten steigen um sich mit dem

70 C. Bülow:

nicht pulsirenden Bauchstamm zu verbinden. Unterwegs

geben sie ganz feine Seitenäsie ab, und zwar um so

reichlichere und grössere, je weiter den alten Segmenten

zu. Der Koth wurde in langen zusammenhängenden Strän-

gen entleert, wobei eine beträchtliche Erweiterung des

Afters und der kurz hinter ihm gelegenen Strecke des

Schwanzes erfolgt. Der abgegangene Unrath hatte eine

Länge von IIV4 mm, übertraf somit die des regenerirten

Schwanzes um 4 mm. Das Eintreten in diesen war leicht

zu beobachten, da eben die Gewebe in dem jungen Stadium

noch sehr durchsichtig sind. Langsam und ohne Aufent-

halt durchlief er diesen Theil. Hieraus und aus dem

Umstand, dass sich, ausser bei der Entleerung, niemals

Nahrungsballen in ihm vorfinden, mögen es nun halb oder

ganz verdaute sein, möchte ich schliessen, es wäre der

neue Darm bei der genannten Grösse des regenerirten

Schwanzes noch nicht soweit ausgebildet, dass er zu ver-

dauen im Stande ist. Der Kopf von B scheint ziemlich

vollkommen zu sein, da das Thier sich mit ihm sehr gut

festzuhalten vermag. Die Borsten thun sicher hierbei das

beste, wenngleich es manchmal vorkommen mag, dass

durch Ansaugen auch der Mund zum Halten mit beiträgt.

Als Mittelzahl aus mehreren Messungen ergiebt sich für

diesen regenerirten Theil die Länge von 2,1 mm, doch

auch sie bleibt wohl noch etwas ungenau, weil das

Thier zu lebhaft war. Nicht ein Herausnehmen aus der

Flüssigkeit und ein Auflegen auf ein feuchtes Urglas ver-

mochten seine Beweglichkeit zu verhindern.

29. Juni, Morgens. A: Schwanz 9^4 — 10 mm. B:

Kopf 2V4 mm. Im Körper sind Nahrungsballen noch nicht

zu bemerken. Der Kopf wird also wohl noch nicht zum

Fressen tauglich sein. Beim Kriechen ist der Kopflappen

in beständiger Auf- und Abbewegung, er wird wahrschein-

lich als Tastorgan benutzt. Auf diese Funktion lässt auch

der Reichthura an feinen Haaren namentlich an seinem

Vorderende schliessen. Wasser 23^2^ C.

80. Juni, Morgens 9 Uhr. A: Schwanz 13,3 mm. In

ihm können jetzt schon lange Zeit Nahrungsballen liegen,

ohne ausgestossen zu werden, es mögen somit jetzt wohl

hier Verdauungsvorgänge stattfinden. B: Kopf 2 V3 mm.

üeber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 71

In dem Lymphraum liegen mehrere kleine dunkle Zellen,

ähnlich wie sie in dem übrigen regenerirten Theil zu finden

sind. Der Kopf wurde mit etwas mehr als drei alten Seg-

menten abgeschnitten und einer näheren Besichtigung unter-

zogen. Die von Leydig aufgefundene Ausmündungsstelle

des Lymphraumes zeigte sich als feiner von der Oberseite

sichtbarer Schlitz. Der Mund ist eine quer liegende Spalte

mit nach dem Innern zu laufenden Runzein und eigen-

thümlichen gelben Körpern in seinen Ecken. Ebensolche

Gebilde finden sich auch in der Nähe der Borsten. Ich

fand sie zuerst auf mikroskopischen Schnitten, will mich

hier indess nicht weiter auf ihre eventuelle Funktion ein-

lassen. Die zwei ersten Segmente hatten keine Borsten.

Das Rückengefäss theilte sich in zwei nach unten gehende

Schlingen, deren äusserste Convexität bis in den Lymphraum

reicht. Temperatur des Wassers 22<> C.

1. Juli, Morgens 10^/4 Uhr. A: Schwanz 16,3 mm.

Der abgeschnittene Kopf von B : Bi lebt noch. Ausser den

zwei vorderen Segmenten sind noch acht borstentragende

neue und fast vier alte Rumpfglieder vorhanden. Das

grössere Stück Bi bewegt sich langsam ; es hat eine mini-

male Regenerationsknospe.

2. Juli, Morgens 10^-4 Uhr. A : Schwanz 17,9 mm.

Bi hat eine kleine Schwanzknospe angesetzt; wie es scheint

nimmt das Stück Nahrung zu sich. Eine grössere hellere

Knospe findet sich am Kopfende von B2. Wasser: 23^ C.

3. Juli, 10'/2 Uhr. A: Schwanz 19V4mm. Die Schwanz-

knospe von Bi ist noch nicht messbar; die Kopfknospe

von C ist ca. V2 mm.

4. Juli, 93/4 Uhr. Schwanz von A 227^ mm. B, :

Schwanz ^'2 mm. C : Kopf 1 mm.

6. Juli. In dem Habitus von A hat sich nichts ge-

ändert. Der regenerirte Schwanz wurde in der Weise ab-

geschnitten, dass acht von den neuen Segmenten am alten

Rumpf sitzen blieben. Nach der Operation traten die gewöhn-

lichen Bewegungserscheinungen an „Ai" auf. Auffallend war,

dass der After von A2 sich häufig weit öffnete und wieder

schloss, ohne dass ein Kothaustritt erfolgte. Bi hat einen

feinen V/s mm langen Schwanz. B2 ist scheinbar sehr

blutarm. Kopf V/g mm. Temperatur des Wassers 2872^ C.

72 C. Bülow:

12. Juli, 10^4 Uhr. Ai hat sich während der vorher-

gehenden Tage im Ganzen in drei Stücke getheilt. Diese

Theilung muss in Zwischenräumen vor sich gegangen sein,

da die Schwanzknospe des ersten Stückes A2 bedeutend

länger war als die von A4, dem Mittelstück, und hier der

Kopf wieder stärker entwickelt ist als bei dem dritten

Theil A5, wo die Kopf knospe sich überhaupt kaum ange-

legt hat; gleiches gilt von der Schwanzknospe von A4.

Hieraus folgt, dass der hintere Theil A3, welcher zu gleicher

Zeit mit A2 aus Ai entstanden ist, sich, wie wir dies schon

sehr häufig anzumerken Gelegenheit hatten, nochmals ge-

theilt hat. In dem Kopf von A2 sind schon bei Loupen-

vergrösserung Segmente sichtbar. Der Schwanz von Bi

ist noch immer sehr dünn, er ist 5 mm lang. Der Kopf

von B2 ist recht gut ausgebildet.

24. August Von A5 hat sich ein kleines Stück von

7 mm abgelöst und schon wieder eine Kopfknospe an-

gesetzt.

Bis Ende September haben sich alle Thiere voll-

kommen ausgebildet, sind auch theils bedeutend gewachsen.

Dem Thier (A B) IL wurden

2V2 cm vom Hinterende

abgeschnitten.

Dem Thier A iiTjüni B (2V2cm)

wurde wieder Am 30. Juni

am 6. Juli der wurde der

Schwanz ab- Kopf mit fast

geschnitten. 4 alten Seg-

1 — "T^TT- — A menten von

Ai b. Juli A2 ^^^ nunmehr

zerlegt sich abgeschnit- 31/ ^^ ^

treiwilligm teuer Schwanz. r^j^-^j. ^^ J^_

A2 am 8. od. 9. Juli A3 schnitten.

r — 7^\ y * Bi 30. Juni B2

A4 iu. Juii A5 abgeschnittener

Kopf.

III. Das zu dem folgenden Versuch gebrauchte Thier

war 6V2 — 7 cm lang, 4 cm waren regenerirt, von Farbe

indess dem übrigen Körper fast ähnlich. Abgeschnitten

wurden von dem Kopfende des Lumbriculus die sieben

üeber Theilungs- und Regeneratiousvorgänge bei Würmern etc. 73

ersten Segmente des Körpers, also die zwei ersten borsten-

losen und die fünf folgenden borstentragenden. Der übrige

Körper ß verhält sich fast so, als wenn dem Thiere nichts

fehle, nur ab und zu geht es eine kleine Strecke rückwärts,

mit dem Schwanz den Weg suchend. Das Kopfstück

macht nur wenig Bewegungen von einer Seite zur anderen.

Wasser 22« C.

22. Juni, Morgens 9V2 Uhr. Obgleich der Kopf erst

am Tage vorher Abends gegen 8 Uhr abgetrennt war, so

giebt er doch jetzt schon kein Lebenszeichen mehr von

sich, in vollkommener Ueberoinstimmung mit den Angaben

Bonnet's.

Das Thier B hatte sich in zwei Theile zerlegt, Bi

2V2 cm, B2 3,75 cm. Bi zeigt am Vorderende einen winzigen

gelben Flecken. Die Theilung muss vor kurzer Zeit vor

sich gegangen sein; denn wenn auch das Hinterende von

Bi einigermassen gut vernarbt ist, so kann dies doch nicht

von dem Vorderende von B2 gesagt werden. Die Wund-

ränder sind wohl zusammengezogen, indessen ist ein voll-

kommener Schluss noch nicht erzielt worden; es geht

noch ein ganz feiner Streifen von dunkler Substanz fast

nach ganz vorne, und kaum darf man annehmen, dass die

Vernarbung vollendet sei, bevor er nicht verschwunden ist.

23. Juni IIV2 Uhr. Bj: Kopfknospe ca. 0,3— 0,4 mm,

die Schwanzknospe ungefähr um die Hälfte kleiner. So

wie diese war auch die Kopfknospe von B2. Bei Bewe-

gungen der Thiere wird bei beiden das Blut aus den

Knospen ausgetrieben, tritt aber gleich darauf wieder in

die regenerirten Theile ein. Das Fortkriechen geht ganz

sicher vor sich, in den Algen bahnt das Schwanzende von

B2 den Weg. Nicht so Bi, hier und auf dem Boden geht

stets das Kopfende voran. Temperatur des Wassers:

23,50 C.

24. Juni 11^4 Uhr. Der Schwanz von Bi hat eine

Länge von ca. 0,7 mm, der Kopf eine solche von 0,4—

0,5 mm. Die Blutwelle beginnt noch in dem letzten alten

Segment.

Beim Berühren des Theiles B2, der vollkommen ver-

steckt in den Algen lag, wurde wahrgenommen, dass ge-

74 C. Bülow:

linde Reize am Hinterende es nicht veranlassten, das Versteck

zu verlassen. Es wurden desshalb die Algenfäden etwas

bei Seite geschoben, um das Thier besser beobachten zu

können, und da merkte man denn sofort die wahrschein-

liche Ursache dieses Verhaltens. Es war nämlich das Thier

im Begriff sich ungefähr hinter dem ersten Drittel seiner

Länge zu theilen. In den Theilungsvorgang waren zwei

Segmente hineingezogen; die betreffende Stelle hatte ein

graues Aussehen angenommen und war ganz dünn zu-

sammengeschnürt. Die Blutwelle war hier sicher unter-

brochen; ebenso ging es mit der Nervenleitung: denn wurde

das hintere Ende des Thieres berührt, so bewegte es sich

lebhaft und suchte vorwärts zu entkommen, wurde daran

jedoch durch das fast unbeweglich bleibende vordere

Stück verhindert, welches höchstens wenige Hin- und

Herkrümmungeu machte. Diese Bewegungen waren sicher

nur veranlasst durch einige geringe Erschütterungen, die

das Hinterende durch die eingeschnürte sehr biegsame

Stelle auf das Vorderende als kleinen Reiz übertrug. Etwas

anders, indess immerhin ähnlich, gestaltete sich die Sache

beim Berühren des Vorderkörpers. Sofort nach dem empfan-

genen Reiz bewegte er sich lebhaft und riss den Hinter-

körper mit in diese Bewegung hinein. Beim Vorwärts-

kriechen wurde er einfach mitgezogen. Um eine flüchtige

Skizze von dem Verhältniss der Theile zu einander aufzu-

nehmen, versuchte ich die noch verketteten Thiere in eine

günstigere Lage zu bringen; es gelang in sofern, als sie

wenigstens dadurch in eine von Algen weniger einge-

nommene Gegend gelangten. Hier wurde schnell ein Bild

entworfen. Damit die Einzelheiten genauer gezeichnet

werden könnten, trachtete ich danach die Pflanzen mehr

und mehr von der Stelle des sich theilenden Lumhricvlits

zu entfernen; es konnte dieser Versuch indess nicht mit

dem erwünschten Erfolg zu Ende geführt werden, da durch

eine etwas stärkere Bewegung des Thieres, als sie bis

dahin ausgeführt worden war, sich beide Theile von ein-

ander in die Stücke B3 und B4 trennten. B3 behielt die

zwei grauen Segmente am Hinterende. Eine klaffende

Narbe war kaum eine halbe Minute nach der Zerreissung

üeber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 75

nicht mehr zu sehen; ebenso war nach kurzen Augen-

blicken das Vorderende von B4 geschlossen. Nach Ver-

lauf von einer halben Stunde hatte das hintere Ende von

B3 schon ein recht günstiges Aussehen angenommen. Die

grauen, eingeschnürt gewesenen Segmente hatten sich an

Dicke beträchtlich vermindert und gingen schliesslich ganz

zu Grunde, entgegen dem Fall, wo die zwei in Mitleiden-

schaft gezogenen Segmente wieder zum übrigen Körper

hinzugenommen wurden. Es ist dies verschiedene Ver-

halten leicht aus der Thatsache zu erklären, dass dort die

betreffenden Körperabschnitte vorne sassen, während sie

hier am Hinterende sich befanden, eine Blutwelle also

nicht mit einer gewissen Kraft in sie hineingepresst wer-

den und sie ernähren konnte.

Die Kopfknospe von B3 beträgt 0,4 mm. Temperatur

des Wassers: 25<> C.

24. Juni, Abends 7 Uhr. Das hintere Ende von B3

war natürlich vollkommen vernarbt, das letzte Segment

indessen etwas missfarben und auch ohne sichtbare Con-

traktionen des Blutgefässes. Das Vorderende von B4 war

vollkommen normal. Die Temperatur des Wassers betrug:

26 0 C.

26. Juni, 6 Uhr. Bi : Kopf 1,1 mm, Schwanz 2 mm.

B3: Kopf 1,1 — 1,2 mm, Schwanz 0,5— 0,6 mm. B4: Kopf

0,4— 0,5 mm. Das ganze Stück ist 3,1— 3,2 cm lang. Im

hinteren Theil sind zwei Hälften von Gefässschlingen

degenerirt. Wasser 23 Vb^ C.

27. Juni, Abends 8V2 Uhr. Bi: Kopf 1,5-1,7 mm.

Schwanz 4 mm. B3: Kopf 1,5—1,7, Schwanz 1—1,2 mm.

B4: Kopf 0,8— 0,9 mm. Das Afterende geht noch mit Vor-

liebe voran. Alle drei Stücke sind sehr agil. Temperatur

des Wassers: 23« C.

28. Juni, 6V4 Uhr. B, : Kopf 2 mm. Mund, Schlund

und Kopfdarm müssen schon so weit ausgebildet sein, dass

sie Nahrung aufzunehmen im Stande sind; denn zu mehreren

Malen wurde Kothentleerung beobachtet. Der Koth war

locker und bestand wohl über die Hälfte aus noch Chloro-

phyll und Protoplasma enthaltenden, also nicht sonderlich

verdauten, Diatomeen. Schwanz 8 mm. B3: Kopf 2 mm,

76 C. Bülow:

Schwanz 1,9 mm. B*: Kopf 1,1mm. Das ganze Stück misst

3,4— 3,5 cm. Temperatur des Wassers: 22» C.

29. Juni, 372 Uhr. Bi: Kopf 2V8 mm. Im 10,3 mm

langen Schwanz befindet sich Koth. B3: Kopf 2V2 mm,

Schwanz 378 mm. B4 : Kopf 2,8 mm. Temperatur des

Wassers 24 0 C.

30. Juni, 3 Uhr. Bi : Kopf 2,2 mm, Schwanz 13,7 mm.

B3: Kopf 2,6 mm, Schwanz 5 mm. B4 ist ca. 37 mm lang,

der Kopf misst 2,4 mm. Temperatur des Wassers: 24" C.

I.Juli, 1174 Uhr. Bi: Kopf 2,3 mm, Schwanz: 15,2 mm.

B3: Kopf 2,7 mm, Schwanz 7 mm. B4: Kopf 27'2mm. Von

B3 riss das regenerirte Schwanzstück (B3") durch einen

Zufall ab, der übrig gebliebene alte Theil sei B3'.

2. Juli, 3 Uhr. Bi : Kopf 2,5 mm, Schwanz 18,5 mm.

B3': Kopf 2V5nim, am Schwanzende ist eine kleine Rege-

nerationsknospe angesetzt. B3" lebt noch, da es auf Reize

durch Krümmungen Antwort giebt; es ist fast vollkommen

farblos, hat nur einen schwachen Schein in's Gelbliche. Die

Blutwelle bemerkt man kaum. B4: Kopf 2^3 mm. Tempe-

ratur des Wassers: 25» C.

3. Juli, 1172 Uhr. Bi: Kopf wie früher. Schwanz

19^4 mm. B3': Kopf 3 mm, Schwanz 1 mm. B3": das geringe

abgerissene Schwanzende von B3 ist wie erwartet werden

musste abgestorben (cf. Bonnet). B4: Kopf 3 mm. Im

Lymphraum befinden sich einige schwarze Punkte. Tem-

peratur des Wassers: 2472^ C.

6. Juli, Abends 7V4 Uhr. Von Bi und B3 wurden die

Köpfe abgeschnitten und zwar so, dass an Bi noch 3/4, an

B3' noch 172 Segmente sitzen blieben. Die abgeschnittenen

Vorderenden Bi' und b unterscheiden sich schon in so fern

von einander, als Bi' nur 6, b aber acht borstentragende

Kopfsegmente besass, dann vor allen Dingen auch durch

ihre Beweglichkeit. Bi' lag fast vollkommen ruhig da,

nur hin und wieder sich ein wenig ausstreckend oder nach

links und rechts biegend, b dagegen bewegte sich gleich

von Anfang an lebhaft und kroch, als noch gar nicht ein-

mal die Wunde vernarbt war, schon mit grosser Sicherheit

umher. Nach kurzer Zeit fand er die Algen und versteckte

sich in ihnen.

üeber Theilungs- und Regenerations Vorgänge bei Würmern etc 77

7. Juli, 10 V2 Uhr. Kopf Bi'*) ist zu Grunde gegangep,

b noch am Leben. B5 hat sich in 2 Stücke getheilt, in f

und g. f enthält nur alte Segmente, g besteht zum grössten

Theil aus dem regenerirten Schwanz, nur vier alte Segmente

sind noch daran.

12. Juli, IIV2 Uhr. f hat vielleicht schon einen aus-

gebildeten Kopf, da aus dem 5 mm langen Schwanz Koth

entleert wird, oder aber man müsste annehmen, dass die

Nahrungsballen schon von dem 5. oder 6. Juli her in dem

Theilthier sich befanden, g hat im Kopf einen schwarzen

Punkt. Dies Stück hatte sich nochmals in gi und g2 ge-

theilt. gl ist 14 mm, g2 21mm lang, letzteres besteht voll-

kommen aus regenerirtem Gewebe, b ist im ganzen mit

dem neugebildeten Schwanz ungefähr 5 mm lang. Der

Kopf von B5' ist wahrscheinlich ausgebildet. B4 ist am

längsten, seine Grösse beträgt 40—45 mm.

Bis zum Ende des September wurden noch alle Thiere

lebend gefunden; sie waren gut gewachsen.

Thier (A B) III.

Am 21. Juni sind 7 Segmente vom Vordertheil abge-

schnitten worden.

A 21. Juni B

Die 7 Segmente waren hatte sich freiwillig

am 22. schon zu getheilt in

Grunde gegangen

Von Bi 22. Juni B2

wurde der Kopf am trennte sich

6. Juli abgeschnitten. in die Stücke

Bf^ B5 B3 24. Juni B4

abgeschnittener freiwillig das regenerirte

Kopf in Schwanzende riss

f 7. Juli

ab am 1. Juli

--rrn^ B3' 1. Juli B3"

gl i^.Juligii g-^p^. ^^^Q_ ^g^ abgeris-

schnitten sene Schwanz

b 6. Juli B5' ^ S'°f ^l q

Kopf. <^™"j'J^e-. t 3.

1) Höchst wahrscheinlich wird bei dem Zählen der Kopfseg-

mente von Bj' ein Fehler begangen sein. Wie wir uns erinnern

78 C. Bülow:

IV. Das Versuclisthier ist 5— 5V2 cm lang. Es ist noch

völlig unregenerirt, die Farbe durchgehends eine pechbraune,

gegen den Schwanz zu etwas heller werdend. Der Lum-

briculus wurde in drei Theile zerlegt: Ai 2— 2V2 cm, B:

1,3—1,5 cm und C 2,2— 2,5 cm. A und B zeigen nur secun-

denlang nach dem Abschneiden eine heftige Bewegung; C

ist längere Zeit unbeweglich, dann aber wird sein hinteres

Ende sehr agil. Das Benehmen der einzelnen Theilstücke

beim Kriechen ist das schon häufiger erwähnte; ich will

nur daran erinnert haben.

23. Juni. A reagirt rasch und lebhaft auf einen Reiz.

Am Schwanzende findet • sich eine kleine hellgelbe, mit

rothem Blut durchsetzte Knospe. Lange nicht so beweglich

wie A ist B. Beim Verändern des Platzes geht das Kopf-

ende voran. Kopf und Schwanzknospe sind in der Anlage

vorhanden. In der Beweglichkeit mit B gleich ist C.

Befindet es sich in den Algen, so bricht das Hinterende

Bahn, der übrige Körper wird durch Contraktion nach-

gezogen. Die Kopfregenerationsknospe ist kaum sichtbar,

so minimal ist sie.

24. Juni, 73/4 Uhr. A: Schwanz 0,9 mm. Solche Theil-

stücke machen ganz dieselben eigenthümlichen Bewegungen,

wie man sie häufig an unverletzten Thieren zu sehen be-

bekommt. Berührt mau sie nämlich am Vorderende, so

wurden dem unverletzten zu diesem Versuch dienenden Thier 7 Kopf-

segmente, also 5 borstentragende, abgeschnitten. Das sechste wird

verletzt gewesen sein, ist also auch noch theilweise wieder regenerirt.

Neu dazu entstanden sind noch 7 Segmente, nach dem Satz, dass nur

80 viel Kopfsegmente regenerirt werden, wie abgeschnitten wurden.

Dieser regenerirte Theil ist nun bedeutend heller als der übrige

Körper, somit wohl allein für den Kopf gehalten, während noch

zwei der nächstfolgenden borstentragenden mit zu ihm gehörten.

Da nun am 6. Juni die zwei ersten und noch ca. 7 der folgenden

Kopfsegmente abgetrennt wurden, so ist auch leicht erklärlich, wie

sie schon einen Tag später zu Grunde gegangen sein konnten. —

Den Irrthum bei der Zählung wird man mir leichter verzeihen, wenn

ich sage, dass mein Augenmerk auf diese Dinge damals noch nicht

gerichtet war. Zu der Erkenntniss der eigenthümlichen Erscheinungen,

die der Kopf bietet, bin ich erst später gekommen.

üeber Theilungs- und Regenerationavorgänge bei Würmern etc. 79

genügt ein Ruck des ganzen Körpers, um oft wirklich

überraschend schnell das Hinterende an die Stelle zu

bringen, wo das Vorderende lag, während dieses meist

sich dann an der des Schwanzes befindet. Die beschriebene

Bewegungsform mag viel dazu beitragen, dass der Kopf

feindlichen Angriffen entgeht, und höchstens der Schwanz

die Beute anderer Thiere wird. Ein Lumhriciäus braucht

sich durchaus nicht nothwendigerweise, um dies Manöver

auszuführen, im freien Wasser zu befinden, er bringt es

auch in nicht all zu dichten Algen fertig. Bei der Berüh-

rung des Hinterendes erfolgt eine derartige Bewegung, so

weit ich beobachten konnte, niemals.

B: Kopf 0,3— 0,4 mm, Schwanz 0,6 mm. Ausserhalb

des Algenversteckes sucht sich das Kopfende fortwährend

festzuhalten, um den übrigen Körper bequem nachziehen

zu können; es gelingt indess noch nicht. C: Der Kopf

ist noch etwas kleiner als der von B. Temperatur des

Wassers: 26» C.

26. Juni, 7 Uhr. A: Schwanz 1,6—1,7 mm. B: Kopf

1mm, Schwanz 1,5— 1,6 mm. C: Kopf 1,1mm. In der

Mitte des Körpers ist eine Gefässschlinge degenerirt. Wasser

230 C.

27. Juni, 73/4 Uhr. A: Schwanz 2,7 mm. B: Kopf

1,7 mm, Schwanz 2,5 mm. C: Kopf 1,2— 1,3 mm. Tempe-

ratur 230 C.

28. Juni, 7V2 Uhr. A: Schwanz 4 mm. B: Kopf

2,3 mm, Schwanz 4 mm. C: Kopf 2 mm. Wasser 23^ C.

29. Juni, 4V2 Uhr. Ebenso wie alte Thiere beim

Tasten den Kopflappen schnell auf und ab bewegen, so

auch geschieht es hier mit dem regenerirten noch sehr

hellen Lymphraum unserer Thiere. A: Schwanz 574 mm.

B: Kopf 2V4mm, Schwanz 5,1mm. C: Kopf 274 mm. Was-

ser 24« C.

30. Juni, Nachmittags 6 Uhr. A: Schwanz 6,2 mm.

B: Kopf 2,5 mm, Schwanz 6,6 mm. C: Kopf 2,2 mm. Wasser

240 C.

1. Juli, 11 V4 Uhr. A: Schwanz 7,7 mm. B: Kopf

2,5 mm, Schwanz 7,7 mm. C: Kopf 2,3 mm. Temperatur

des Wassers: 22» C.

80 C. Bülow:

2. Juli, 3V4 Uhr. A: Schwanz 9,6 mm. Die contrak-

tilen Anhänge der Seitengefässe bilden sich aus. B: Kopf

22/3 mm, Schwanz 9,2 mm. C: Kopf 2V3 mm. Temperatur

des Wassers 25» C.

3. Juli, 51/4 Uhr. A: Scliwanz 10,9 mm. B: Kopf

277 mm, Schwanz 10,25 mm. C: Kopf 2,5 mm. Temperatur

des Wassers: 26« C.

4. Juli, lO'/a Uhr. A: Schwanz 12mm. B: Kopf ist

nicht mehr gewachsen, Schwanz 11 mm. C: Kopf 2V2 mm.

Wasser 24 72^ C.

14. Juli. B und C sind aus dem Behälter herausge-

krochen und vertrocknet.

5. August. Thier A hat sich vor ungefähr 2 Tagen

in zwei Stücke getheilt, und jedes dieser Stücke heute

nochmals, da an den betreffenden Bruchstellen durchaus

keine Regenerationsknospen zu sehen waren. Die Theile

wollen wir der Reihe nach A3, A4, x4.5 und Aß nennen

A3: 15 mm, A4: 13— 14 mm, A5 9 mm und Ae 19—20 mm.

Das ungetheilte Thier mass demnach 57 mm, hatte also

um ein Geringes die Grösse des Mutterthieres (ABC) IV

überschritten. Ende September sind alle Thiere vervoll-

ständigt und wohlauf. Eine Veränderung ausser in ihrer

Länge ist nirgends nachzuweisen.

Thier (A B C) IV

wurde am 21. Juli getheilt in

A ^ C

Ai 3. Aug. A2 gingen durch

A — r^A ^A A — 7^ i Herauskriechen

A3 5.Aug. A4 A5 5. Aug. Aß ^^g d^^ Q^fägg

zu Grunde.

Ein Thier von ungefähr 7 cm Länge wurde in vier

Stücke getheilt. A: 2 cm, B: 2 cm, 0: 1,5 cm und D:

1.5 — 2 cm. Einmal schon hat der Lumhriculus den Schwanz

regenerirt. In A waren nur alte Segmente vorhanden, B

zeigte neben alten noch 15 oder 16 neuere, C und D be-

standen demnach natürlich nur aus regenerirtem Gewebe.

A, B und C kriechen auf dem Bauch, D ist in seinen

Bewegungen unsicherer. Die eine Seite des Bodens des

Ueber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 81

Gefässes wurde mit grobem Sand bedeckt. Temperatur

des Wassers: 23» C.

23. Juni, 3 Uhr. A ist sehr lebhaft, es hat eine gut

erkennbare gelbe Schwanzknospe angesetzt. Beim Berühren

verliess es die Algen und vergrub sich in den Sand. Nach

Verlauf von mehreren Minuten hat sich das Thier voll-

kommen den Blicken entzogen. B und C waren weniger

lebhaft; Regenerationsknospen hatten sie an beiden Enden

angesetzt. D war eigenthümlicherweise zu Grunde gegangen.

Temperatur des Wassers: 25,5^ C.

24. Juni, 772 Uhr. Stück A ist noch vollkommen in

dem Sand verborgen. Es wurde durch Bewegen des-

selben herausgetrieben, gleich darauf jedoch begann es

aufs neue sich einzugraben. Nach Verlauf von kaum einer

Minute war diese Arbeit vollendet. B : Kopfknospe 0,3 mm,

Schwanz 0,5 mm. Um ca. 0,1 mm kürzer sind beide Stücke

bei C. Wasser 26 <> C.

26. Juni, 774 Uhr. Der Schwanz des im Sande ver-

grabenen Stückes A hat ein kränkliches Aussehen, er ist

nicht so gewachsen wie die übrigen, seine Form ist mehr

kolbig. B: Kopf 0,8—0,9 mm, Schwanz 0,4—0,5 mm. C:

Kopf 0,7 — 0,8 mm, Schwanz 0,9 — 1 mm. B und C hielten

sich in den Algen auf.

27. Juni, Abends 8 Uhr. Schwanz 1,3 — 1,4 mm. C

bemühte sich vergebens, als es auf den Sand gebracht

worden war, hineinzudringen, alle seine Versuche blieben

bei der grossen Elasticität des Kopfes ohne Erfolg. Kopf

1,3 — 1,45, Schwanz 1,9 mm. B: Kopf 1,4 — 1,5 mm, Schwanz

2 — 2,1 mm. Diesem Theilstück gelang der Versuch sich in

den Sand zu vergraben, es wurde jedoch wieder heraus-

gebracht und veranlasst, das Algenversteck aufzusuchen.

Wasser 23» C.

28. Juni. Auch die Stücke B und C, die bis dahin

sich in den Pflanzen aufgehalten hatten, haben sich in den

Sand zurückgezogen und stecken ihre Schwänze heraus,

die nur selten eine geringe Bewegung machen. Ä : Schwanz

1,7 mm. B: Kopf 2,1 mm, Schwanz 3 mm. C: Kopf 1,6 mm,

Schwanz 1,8— 1,9 mm. B und C wurden wieder in die

Pflanzen zurückgesetzt. Temperatur des Wassers: 2374^ C.

Archiv f. Naturg. XLIX. Jahrg. 1. Bd. 6

82 C. Bülow:

29. Juni, 5 Uhr. Nur C steckt noch in den Algen.

A: Schwanz 2V2 mm. B: Kopf 2V4mm, Schwanz 4^4 mm.

C: Kopf lV2mm, Schwanz 2V2 mm. Wasser 24° C.

30. Juni, 6V2 Uhr. Da das Wachsthum in diesem

Gefäss ein so unregelmässiges war, hatte ich den Sand

am 29. entfernt und nur die Algen in dem Wasser belassen.

Auch heute noch war das Aussehen des Schwanzes von A

nicht normal, er war in seinem ersten Theil angeschwollen,

seine Länge betrug 3,1mm. B: Kopf 2V2 mm, Schwanz

53/4 mm. C: Kopf IV4 mm, Schwanz 2^4 mm.

1. Juli, 12 Uhr. Die Verkrüppelung des Schwanzes

von A hat sich noch nicht gehoben, die drei ersten Gefäss-

schlingen sind gut ausgebildet, dann folgt eine dünnere

Region und darauf wieder eine dickere, in der die Schlingen

wieder besser ausgebildet sind. Länge 3,5 mm. B war

fast ganz aus dem Wasser herausgekrochen und dadurch

recht matt geworden. Kopf 2 V2 mm, Schwanz 5,2 mm. C:

Kopf 2,1 mm. Schwanz 2,75 mm. Alle Thiere sind ziemlich

unempfindlich gegen Reize. Wasser 24V'2^ C.

2. Juli, 41/2 Uhr. In dem Gefäss war nur ein Wurm

zu finden, es war dies C; beim Suchen wurden die andern

beiden Stücke A und B an dem Glassdeckel gefunden in

einem halb, theilweise ganz vertrockneten Zustande, trotz

alledem wurden sie noch wieder ins Wasser gesetzt. Nach

einiger Zeit nahm man Bewegungen an ihnen wahr, nament-

lich an A. Der Kopf von C hat dieselbe Grösse behalten

wie am letzten Tage, der Schwanz misst 3 mm. Wasser

231/2" C.

3. Juli. Die beiden Stücke A und B sind todt. C.

Kopf 2 V3 mm, Schwanz 3^4 mm. Temperatur des Wassers :

24V4O C.

4. Juli. C: Kopf 2V3mm, Schwanz 4V4 mm.

13. Juli. Der Schwanz von C misst 972 mm.

Am 7. Oktober ist der eine Lumbriculus noch vor-

handen, der regenerirte Schwanz misst jetzt 2— 2V4 cm.

lieber Theilungs- und Reg-enerationsvorgäncre bei Würmern etc. 83

Thier (A B C D) V

wurde getheilt in die Stücke

B C D

^ war am 7. t am 23. Juni,

gingen am 2. q^^^^ ^^

Jul, durch Ver- 4 «„ lang,

trocknen an den ®

Wänden zu

Grunde.

VI. Ein Lumhriculus von 5V4 cm Länge wurde in

fünf Theile zerschnitten. A: 15 mm, B: 9— 10 mm, C:

7—8 ram, D: 7 mm und E: 12 — 13 mm. A und E waren

am lebhaftesten. Damit keine Verwechslung der Theile

eintreten könne, wurden die einzelnen Stücke in besondere

Behälter gethan, in denen sich Algen befanden. Nach

weniger als einer Stunde waren die Wunden sehr gut ver-

narbt. A, B, C und D hatten ihre gewöhnliche Farbe

behalten, E schien etwas blass geworden zu sein. Das

vordere Ende jedes Theilstückchens war mit Blut am

reichlichsten gefüllt.

24. Juni, Abends 8 Uhr. A ist sehr lebhaft, es hat

einen deutlichen gelben Fleck am Schwanzende, als Zeichen

der beginnenden Regeneration. Nur der vordere Theil des

Rückengefässes von B enthält eine merkliche Menge von

Blut, ebenso ist nur an diesem Ende des Theil Stückes eine

Regenerationsknospe. Ganz dasselbe, was von B gesagt wurde

ist von C zu erwähnen, nur ist die Kopfregenerationsknospe

noch geringer. D ist zu Grunde gegangen; E lebt zwar,

doch sind die Bewegungserscheinungen, die auf Reize hin

ausgelöst werden, äusserst schwach. Eine Kopfknospe ist

angesetzt. Wasser 25,5» C.

26. Juni, VU Uhr. A: Schwanz 1 mm. B und C haben

Kopf- und Schwanzknospen, E besitzt ebenfalls eine Rege-

nerationsknospe.

27. Juni, 4^4 Uhr. A: Schwanz 1,5 mm. Die neu-

gebildeten Stücke des Kopf- und Schwanzendes von B sind

recht hell. Kopf 0,8 mm, Schwanz 1 mm ; es ist bedeutend

lebhafter geworden als in den Tagen vorher. Das rege-

nerirte Vorder- und Hinterende von C sind noch heller als

84 C. Bülow:

bei B, auch an Grösse geringer. Kopf 0,6 mm, Schwanz

0^7_0,8 mm. Das Rtickengefäss setzt sich in Kopf und

Schwanz fort. Es ist ebenfalls weit agiler als früher. E

ist beim Vorwärtskriechen ziemlich sicher. Kopf 0,7—

0,8 mm.

29. Juni, IOV2 Uhr. A: Schwanz 4 mm, der Darm

des regenerirten Theiles ist mit Nahrungsstoffen erfüllt,

ohne dass sie ausgestossen werden. B: Kopf 1,6 mm,

Schwanz 2,3 mm. Die Gefässschlingen sind im Schwanz

schon ganz gut sichtbar. C: Kopf PAmm, Schwanz 1,6 mm.

E: Kopf 1,75 mm. Länge des ganzen Stückes 14 mm.

Wasser 22,6o C.

30. Juni, 774 Uhr. A: Schwanz 7,5 mm. B: Im Darm

sind schon Kothballen, der Kopf ist demnach so weit vor-

gebildet, um Nahrung aufnehmen zu können. Kopf 1,9 mm,

Schwanz 4 mm. C: Auch hier lagen verdaute Nahrungs-

tiberreste im Darm : kurze Zeit nach Beginn der Beobach-

tung gingen sie durch den After langsam ab. Kopf PA mm,

Schwanz 2V2nim. E: Kopf 1^4 mm. Das Thier hat einige

Luftblasen verschluckt, die es ausserhalb der Algen an der

Oberfläche des Wassers erhielten. Danach zu urtheilen ist

auch hier der Kopf einigermassen fertig. Wasser 23^ C.

I.Juli, 4 Uhr: A: Schwanz 9,8 mm. B: Kopf 2,2 mm,

Schwanz 5 mm. C: Kopf 2 mm, Schwanz 3V2 nim. Es

wurde wieder das Austreten von Koth beobachtet. E: Kopf

2 mm. Wasser 2472» C.

2. Juli, 472 Uhr. A: Schwanz 10V4mm. B: Kopf

ist nicht gewachsen, Schwanz 672 mm. C: Kopf auch nicht

grösser geworden, Schwanz 472 mm, E: Kopf 2 mm.

3. Juli 674 Uhr. A: Schwanz 1274 mm. B: Schwanz

7,9 mm. C : Schwanz 4V2 mm. Gerade am Anfang des

regenerirten Theiles sitzt eine Luftblase. Kopf 274 mm.

E: Kopf 274 mm. Wasser 25 V2« C.

4. Juli, 11 Uhr. A: Schwanz 13,4 mm. B: Schwanz

8,6 mm. C: Kopf 2 V2 mm, Schwanz 6,6 mm. E: Kopf

2V3mm, Wasser 243/4^ C.

12. Juli 43/4 Uhr. A: Schwanz 24— 25 mm. B: Schwanz

19 mm. C: Schwanz 17 mm. E: im Ganzen 23 mm.

22. Juli. B, C und D sind aus den Behältern heraus-

lieber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 85

gekrochen und vertrocknet. — Stellen wir zwischen dem

Wachsthum der Stücke A, B, C und E einen Vergleich

an, so ersehen wir aus den angegebenen Zahlen leicht,

dass das Kopfende bis zum 12. Juli bei allen fast die

gleiche Länge erreicht hat, der geringe Unterschied wird

sich mit der Zeit wohl noch ganz ausgleichen. Nicht so

ist es mit dem Schwanzende. Es hat bei A 24 — 25 mm,

bei B 19 mm und bei C 17 mm Länge erreicht. E war zu

Anfang des Versuches 12—13 mm lang, am 12. Juli 23 mm,

es ist mithin während dieser Zeit um 11— 12 mm gewachsen.

' Davon gehen aber für den Kopf noch 2V4 mm ab, so dass

für die Grössenzunahme am Schwanzende ca. 9 mm bleiben.

Wir müssen somit in diesem Fall ein ungleiches Längen-

wachsthum constatiren und zwar nimmt hier die Wachs-

thumsgeschwindigkeit von dem Kopftheilthier nach dem

Schwanztheilthier zu ab. Bei der Betrachtung dieses Resul-

tats dürfen wir nicht vergessen die Ungleichheit der

ursprünglichen Stücke in Rücksicht zu ziehen, wodurch

sich die Zahlen allerdings ein wenig umgestalten müssten,

im grossen und ganzen aber doch das Resultat nicht wesent-

lich geändert würde.

8. August, Morgens 7V4 Uhr. Vor einigen Tagen hat

sich das Thier A zuerst in 2 Theilstücke Ai und Bi zerlegt,

dann aber noch jedes wieder in 2, so dass auf diese Weise

die Theilthiere a, b, c, und d entstanden sind, a besteht

nur aus alten Segmenten und ist 16 mm lang, b hat ein

altes Segment, der übrige Körper ist primär regenerirtes

Gewebe : 13 mm, c und d sind natürlich nur aus regene-

rirten Segmenten zusammengesetzt, c misst 11 mm und d

20 mm. Die Länge des Lumbriculus A musste also vor

der Theilung 60 mm betragen haben. Das ursprüngliche

Thier (A B C D E) VI. war nur 5,3 cm gross gewesen, mit-

hin von dem ausgewachsenen A an Länge übertroffen.

Das Theilstück A hatte 15 mm gemessen, ungefähr ebenso

lang war auch jetzt noch das alte Gewebe.

24. August. Thier b hat sich am 21. oder 22. in zwei

Theile zerlegt, in ai und bi, und letzteres am 23. noch-

mals in f und g. ar. 26 mm, f 14 mm und g 18— 19 mm.

Stück b hatte sich also vom 8. bis zum 24. August von

86 C. Bülow:

13 mm auf 58—59 mm vergrössert, demnach zwar nicht

die Länge von Ai erreicht, wohl aber, wenn ich so sagen

darf, die Länge des Grossmutterthieres (A B C D E) VI.

überschritten.

Alle Thiere regenerirten und wuchsen gut.

ABC DE

theilte sich frei- | geht bald zu i

willig. Grunde.

Ai 6. Aug^ Bi wurden am 22. Juli

a 8. Aug b c^XAug. d vertrocknet auf-

— ^-^' gefunden.

ai 2LAug. bi

f23.Aug. g

VIL 27. Juni, Morgens 9 Uhr. Der zur Verwendung

gekommene Wurm war ungemein gross und dem entsprechend

dick. Das schon einmal regenerirte Schwanzende wurde

wieder abgeschnitten, und mit ihm noch drei alte Segmente.

Dies Stück k hatte die Länge von 2,6—2,7 cm, während

das ganze übrige Stück noch 6,6 cm mass. Das unverletzte

Thier war also ca. 9 cm gross gewesen. Nach kurzer Zeit

hatten sich die Wunden ziemlich gut geschlossen, die des

vorderen Thieres etwas früher. Nach Verlauf von ca. fünf

Minuten wurde ein weiteres ca. 7 mm langes Stück i

abgeschnitten. Es besass 13 Segmente. Bei der Operation

ging eine deutliche Menge Blut verloren ; die Pulsation des

Rückeugefässes dauert ohne auszusetzen fort, wie wenn

nichts geschehen wäre (in diesem Fall habe ich wenigstens

keine Aussetzung bemerkt). Die Blutwelle durchlief die

13 Segmente in 21—22 Secunden. Nur selten vollführte i

eine Bewegung nach links oder rechts. Lebhafter, dabei

aber unsicher war der Schwanz k. Das Afterende ging

voran und schleppte den übrigen Körper mit sich. Zwischen

dem ersten und zweiten Segment sass eine Luftblase.

IOV'2 Uhr wurde die dritte Operation vorgenommen. Das

Hinterendc war gut vernarbt. Bei dem Abschneiden wurde

Obacht darauf gegeben, dass sich in ihm möglichst viel

Blut befand; es gelang, denn das Rückengefäss des Theil-

lieber Theilungs- und Regeneratfons Vorgänge bei Würmern etc. 87

^Stückes war recht roth. Die Länge der Blutwellen schwankte

zwischen 4 und 11 Segmenten. Um das ganze Stück

(I2V2 Segmente) zu durchlaufen, brauchte sie 15 Sekunden,

h mass 6,5 mm. Auf Reize reagirt es lebhaft durch Con-

traktionen des ganzen Körpers. Das Kopfende vernarbte

bald. Um 11 Uhr wurde das vierte Stück abgetrennt; auch

hier nahmen die Pulsationen des ßückengefässes ihren

ungestörten Fortgang. Der Schluss der Wunde wurde

durch Längencontraktionen der nächstfolgenden Segmente

bedeutend unterstützt, g war 8^4 mm lang; die Zahl der

Segmente betrug 18 oder 19. Die Blutwelle brauchte

20—21 Sekunden, um den Körper von hinten nach vorne

zu durchlaufen, ihre Länge variirt zwischen 6 und 10 Seg-

menten. IIV2 Uhr wurde f abgeschnitten, es umschloss

17 Segmente. Das 7. Ringgefäss der linken Seite war ver-

krüppelt, dass Rückengefäss ging an dieser Stelle nicht

gerade durch, sondern macht einen kleinen Bogen nach

der entsprechenden Seite hin. f war ungefähr 7 mm lang.

Die Länge der Blutwellen schwankt zwischen 4 und 11

Segmenten, alle 17 wurden in 15 Sekunden durchlaufen.

Als sich 12 Uhr das Hinterende des vordersten Thieres

geschlossen hatte, wurde noch ein Stück e abgetrennt.

Da bei dem Durchschneiden eine relativ grössere Menge

Blut verloren ging als es sonst der Fall zu sein pflegt, so

war das Rückengefäss nicht stark angefüllt. Es waren 15

pulsirende Grefässabtheilungen in dem Stück, das von der

Blutwelle in ca. 15 Sekunden durchlaufen wurde, die Länge

der Wellen konnte wegen der fortwährenden Contraktionen

des Thieres nicht beobachtet werden. Nachmittags 3 Uhr

wurde ein Theil d, 18 Segmente in sich schliessend, abge-

schnitten, es war das siebente und hatte eine Länge von

8 mm. Die Blutwelle gebrauchte 20 — 22 Sekunden, um

von hinten nach vorne zu gelangen. Die sechste der

letzten Gef ässschlingen von hinten war verkümmert. 37* Uhr

wurde das achte Stück vom Kopfende abgeschnitten, es

hatte nur 9 Segmente. Die Blutwelle durchrann es in

7—8 Segmenten. Nur selten beobachtet man mehr als

eine Welle auf der ganzen Länge des Stückes, für gewöhn-

lich vergeht noch eine Zeit, während welcher sie ungefähr

88 C. Bülow:

2—3 Segmente weiterrücken könnte, bevor am Hinterende

der Anfang einer neuen erscheint.

3V2 Uhr. Das schon ziemlich kurz gewordene Kopf-

ende wurde nochmals in die Sücke b und a getheilt, so

dass jetzt der Liimbriculus in 10 Theile zerlegt worden

war. b hatte 15 Segmente und war 8 mm lang, a hatte

17 und mass 9 mm. In ihm ist scheinbar sehr wenig Blut

vorhanden, während in jenem reichlich ist. Die Welle

braucht 17—18 Sekunden zum Durcheilen des Stückes.

Bei den Operationen wurde stets bemerkt, dass das jeweilen

vorderste Stück das lebhafteste in seinen Bewegungen war,

das abgeschnittene Hinterende blieb eine Zeit lang bewe-

gungslos liegen. Jenes war um so agiler, eine je beträcht-

lichere Länge es hatte. Das beweglichste übrigens, ja auch

das längste von allen Stücken ist das Schwanzende. In

das ziemlich grosse Gefäss wurden nur Algen gethan.

Wasser 25« C.

28. Juni, 9 Uhr. Beim näheren Durchsuchen der Algen,

Nachzählen und Mustern der einzelnen Stücke, fand man,

dass alle noch am Leben waren, das Aussehen keines

einzigen war ein solches, dass man auf ein demnächst

erfolgendes Absterben hätte schliessen können. Die Beweg-

lichkeit hatte sich ungemein erhöht, alle machten auf Reize

hin den mehr oder weniger mit Erfolg gekrönten Versuch

weiter zu kriechen. Die Anfänge der Regeneration zeigten

sich als noch sehr kleine gelbe Stellen bei drei der grössten

Theilstücke am Schwanzende, am Kopf nur bei einem.

Bei Kriechversuchen sind alle äusserst unsicher, nicht

allein, dass sie dabei auf die rechte oder die linke Seite

zu liegen kommen, sondern es befindet sich auch manch-

mal die Bauchseite nach oben. Wurde ein Stück etwas

unsanft berührt, so waren die ausgelösten Bewegungen bei

den meisten doch noch so kräftig, um eine merkliche Orts-

veränderung zu Stande zu bringen und zwar eine um so

grössere, ein je grösseres Theilstück vorlag. In Bezug auf

die Geschwindigkeit, mit der die Blutwelle die Stücke von

hinten nach vorne durchläuft, muss bemerkt werden, dass

sie nicht dieselbe ist wie am Tage vorher; die Wellen

brauchen etwas längere Zeit.

Ueber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 89

•V

29. Juni, 12 Uhr. Alle Stücke, selbst die kleinsten

haben an beiden Enden Regenerationsknospen angesetzt.

Bei manchen ist die Schwanzknospe die grösste, nament-

lich wenn das letzte alte Segment das Theilstück eines

ganzen war.

30. Juni. Die Theilthiere leben alle, doch sind sie

noch immer nicht in ihi*en Bewegungen sicher. Die Rege-

nerationsknospen sind sehr wenig gewachsen, Kopf- und

Schwanzanlage noch nicht gleich gross. Temperatur des

Wassers: 22» C.

1. Juli. Zu Grunde gegangen ist bisher noch kein

Stück. Die grösseren bewegen sich lebhaft, wenngleich

diese Bewegungen in Bezug auf die Ortsveränderung nicht

sonderlich mit Erfolg gekrönt und noch immer sehr un-

sicher sind. Verfolgt man die Blutwellen, so will es scheinen

als ob sie ungemein langsam von einem Ende des Körpers

zum andern gingen. Die Regenerationsknospen haben be-

züglich des vorhergehenden Tages ziemlich an Grösse

zugenommen; die grössten Kopfknospen sind ungefähr

V4 mm lang und stark roth von Aussehen. An den kleineren

Stücken sieht man deutlich, dass die Kopfknospe die

Schwanzknospe an Grösse überragt, dagegen überwiegt bei

den grössten Theilstücken die Regenerationsknospe des

Schwanzes. Von allen Anlagen eines Kopfes ist die des

Schwanzstückes k die am weitesten ausgebildete. Wasser

23V2« C.

2. Juli, 5V2 Uhr. Die Kopfknospe von k ist lV2mm.

Alle Thiere sind am Leben, die ßlutwelle geht aber noch

immer sehr langsam, sie braucht z. B., um die 12 — 18 Seg-

mente von h zu durchlaufen, ungefähr 25 Sekunden, während

sie am 27. Juni denselben Weg in 15 Sekunden zurück-

legte, und während sie damals in ihrer Länge zwischen

4 und 11 Segmenten schwankte, war sie jetzt nur 1—2

Segmente lang ^). Heute tibertreffen die Schwanzknospen

die des Vordertheils an Grösse.

Bis zum Ende des Juli war die Regeneration eine

1) Sollte diese Ersparniss au Kraft, die doch sicher bei der

geringeren Intensität der Palsatiou angenommen werden muss, zur

Erzeugung der Regenerationsknospen verwendet werden?

90 C. Bülow:

ganz normale mit Ausnahme von zwei Sücken, die ein

aufgetriebenes Hinterende hatten, keins war zu Grunde

gegangen und die Aussicht vorhanden alle Theilstücke

zu äusserlich vollkommenen Thieren heranzuziehen. Von

dieser Zeit an traten aber Unregelmässigkeiten auf, die

auf keine Weise erklärt werden konnten. Das Wachsthum

war scheinbar ein ganz abnormes; es verschwanden einige

Thiere ganz aus dem Aquarium, bis am 24. August kein

einziges mehr aufzufinden war. Eine gründliche Revision

des Behälters, namentlich der Algen klärte die Sache durch

das Auffinden von 2 Libellenlarven auf, denen die Liim-

briculi entschieden eine günstige Beute gewesen waren.

Sie mussten mit neu hinzugefügtem Futter hineingekommen

sein, da, wie ich sicher behaupten kann, sie zu Anfang

des Versuches nicht in dem Behälter sich befanden. Nament-

lich des Verhaltens der Blutwellen wegen ist diese leider

unvollständige Beobachtung hier angeführt worden.

Die Resultate aus diesen sieben Beobachtungen brauche

ich wohl kaum zu ziehen; das Hauptsächlichste wird dem

Leser ja beim Durchsehen aufgefallen sein, sie stimmen

übrigens im Allgemeinen mit den Bonn et 'sehen überein.

In den folgenden Zeilen sollen kurz noch einige

Beobachtungen über die Regeneration von Kopfsegmenten

mitgetheilt werden. Wie schon früher hervorgehoben wurde,

entstehen, wenn von dem Kopf eine bestimmte Anzahl

Glieder abgeschuitten worden sind, unter günstigen Ver-

hältnissen genau ebenso viel neue.

Ich will nicht alle beobachteten Fälle hier wieder-

geben, sondern nur eine kurze Reihe; ich denke, diese

wenigen Angaben werden zum Beweis des Ausgesprochenen

genügen.

9. Oktober. Der zum ersten Versuch benutzte Lum-

hriculus hatte einen unregenerirten Kopf von tief dunkler

Farbe; bis zur Mitte des Körpers war der Wurm pech-

braun, von da an heller, also regenerirt. Von dem Kopf

wurden nun der Lyraphraum, das folgende borstenlose und

noch drei borstentragende Segmente abgeschnitten. Die

Borsten sitzen ungefähr in der Mitte zwischen je zwei

Einschnürungen, die sich schon äusserlich durch ihre

Ueber Theilungs- und Regeuerationsvorgänge bei Würmern etc. 91

dunklere Farbe kennzeichDen. Der erste dunkle Streif liegt

zwischen dem letzten bürstentragenden Kopfsegment. An

dem abgeschnittenen Stück zählt man 3V2 dunkle Streifen,

es muss also gerade zwischen dem dritten und vierten

borstentragenden Körperabschnitt zertheilt sein.

2. Einem zweiten Thier von pechbrauner Farbe wurde

ein Stuck mit drei dunklen Streifen vom Kopfende weg-

geschnitten, es enthielt dies also 2V2 borstentragende Glie-

der; in dem halben sassen noch gerade die Borsten des

dritten.

8. Der Limihrkulus ist ganz unregenerirt. Entfernt

wurden die 9 ersten Kopfsegmente. An dem abgeschnittenen

Stück erkennt man schon von aussen die Seitenlinien der

Lumhriculij sie ist durch ein etwas anderes Aussehen der

Zellen markirt und erstreckt sich bis in den Kopflappen.

Entdeckt wurde sie ja von Semper auf Querschnitten

bei Naiden.

11. Oktober, 4 Uhr. Der Kopf des Versuchsthieres ist

regenerirt, der übrige Körper nicht. Abgeschnitten wurden

5 Segmente, also 3 borstentragende.

21. Oktober. Dem unter zwei näher charakterisirten

Lumbriculus wurde der regenerirte Theil des Koi)fes ab-

geschnitten. Es waren am 9. 2V2 borstentragende Segmente,

natürlich also auch das Mundsegment und der Koi)flapi)en

entfernt worden: genau dieselben Stücke, nicht mehr und

nicht weniger waren wieder neu gebildet. Das Gewebe

war noch sehr hell, der Mund der äusseren Form nach

vollkommen ausgebildet, am Mundwinkel und den Borsten

die bereits erwähnten eigenthümlichen gelben Körper, wie

sie bei alten Thieren ebenfalls zu finden sind. Im 5. Kopf-

segment sassen die Borsten in dem neu gebildeten Theil,

der durch seine Farbe deutlich von dem übrigen Kopf

abgesetzt war.

Dem unter 1) beschriebenen Lumbriculus wurde der

regenerirte Theil abgenommen: es waren drei borstentra-

gende Segmente mit einer Spur alten Gewebes am Hinter-

ende. In diesem sassen noch obere Borsten, so dass also

vom Rücken im Ganzen vier Paare entfernt worden waren.

3 gehörten dem neuen Gewebe an. Auch hier sind somit

92 C. Bülow:

genau so viel Kopfsegmente entstanden wie abgeschnitten

wurden.

24. Oktober. Von 3 wurden die Kopfsegmente im

achten borstentragenden durchschnitten und dies Stück

einer genaueren Revision unterworfen. Bis zum fünften

war keine Spur von altem Gewebe zu entdecken, im sechs-

ten und siebenten einige dunkle Flecken, doch immer

noch in so geringer Menge, dass auch diese Segmente

ganz entschieden zu den neu regenerirten gezählt werden

müssen.

4. Die fünf vorderen Kopfabschnitte sind neu ent-

standen, wie man erwarten musste.

Es mag dies genügen, um die oben ausgesprochene

Behauptung zu rechtfertigen. Ich könnte noch mehr Fälle

anführen, sie würden indess nur ermüden, da sie schliess-

lich alle dasselbe Resultat liefern. Vorausgesetzt ist immer,

dass die zu den Versuchen verwandten Thiere normal

gebaut sind und die mittlere Grösse erreicht haben.

Ganz dieselbe Voraussetzung müssen wir machen, um

bei der Regeneration von Köpfen die Anzahl von acht

borstentragenden Segmenten zu erhalten, wie wir sie bei

gut ausgebildeten unregenerirten Thieren mit nur sehr

wenigen Ausnahmen stets antreffen. Einmal habe ich neun

solcher Kopfsegmente ohne contraktile Getassschlingen an

einem neu gebildeten Kopf beobachtet, häufiger dagegen

eine geringere Zahl und zwar meist dann, wenn die Thiere

aus relativ kleinen Stücken gezogen wurden. Der Kopf

erreichte aber trotzdem eine solche Ausbildung, dass er

zum Fressen vollkommen tauglich war, nur enthielt er

eben nicht die normale Zahl von Kopfsegmenten. Ob viel-

leicht nicht doch später, je weiter das Thier auswächst,

die Zahl acht erreicht wird, bleibt noch eine offene Frage,

ebenso die, auf welche Weise denn die eventuell hinzu-

tretenden Segmente gebildet werden, ob durch wirkliche

Segmentation, also durch Einschiebung von Segmenten zu

den schon gebildeten des Kopfes hin vom Körper her,

oder ob einfach alte Körpersegmente zu Kopfgliedern

umgebildet werden. Bei normal verlaufenden Regenerationen

werden unversehrte Körpersegmente nicht in die Bildung

Ueber Theilungs- und Regenerationsvorgfänge hei Würmern etc. 93

des Kopfes hineingezogen, wie man sich etwa durch fol-

genden Versuch tiberzeugen kann. Man sucht sich ein Thier

mit regenerirtem Schwanz aus, wenn möglich ein solches bei

dem der Vorderköper recht dunkel, der regenerirte Schwanz

aber möglichst roth ist, so dass beide Theile scharf von

einander abgesetzt sind. Schneidet man nun das Thier in

einem der dunklen Segmente nahe dem regenerirten Theil

durch, so ist es ja leicht nach Schluss der Wunde und

auch schon vorher die Zahl der unverletzt gebliebenen Seg-

mete zu constatiren, sie sei z. B. drei, wie dies thatsäch-

lich beobachtet wurde. Würden nun in die Bildung des

Kopfes Körpersegmente mit hineingezogen, so mtissten es

doch eins oder mehrere der ersten sein. Da aber nach der

Regeneration die drei alten noch ebenso gut vorhanden

waren wie beim Beginn derselben, so bleibt doch wohl

nichts anders übrig als zu sagen, es werden in die Bildung

des Kopfes keine Körpersegmente hineingezogen, oder aber

man müsste annehmen, dass genau so viel rothe Segmente

dunkel würden, wie dunkle zur Verwendung gekommen

wären. Letzteres scheint mir ziemlich ungereimt zu sein.

Eine andere Frage ist die, ob das Material zum

Aufbau des Kopfes nicht vielleicht aus den ersten Körper-

segmenten genommen werde? Eine Antwort hierauf kann

nur die histologische Untersuchung der Regenerations-

vorgänge ergeben, wir müssen sie also an diesem Orte

offen lassen.

Zum Schluss will ich noch einmal auf die ungemein

grosse Regenerationsfähigkeit der Liimbriculi hingewiesen

haben. Wie wir erinnern, hatte Bonnet einen dieser

Würmer in 26 Stücke zerlegt, „dont la plupart ont repris,

et dont plusieurs sont devenues des animaux complets."

Die einzelnen Theilstücke müssen schon recht klein ge-

wesen sein, bei einem Thier von mittlerer Grösse ca. 2 mm.

Ich habe diesen Versuch nun zwar nicht in der Form

nachgemacht, dass ich einen ganzen Wurm in so viel

Theile zerschnitt, sondern es sind nur immer gelegentliche

Beobachtungen angestellt. So erzielte ich z. B. mehrere

Male bei sorgfältiger Pflege aus Stücken von vier oder

fünf Körpersegmenten ganze Thiere. Waren sie 8 oder 9

94 C. Bülow:

Segmente gross, so konnte man sicher darauf rechnen aus

ihnen vollständige Würmer zu erhalten. Von einem Liim-

hrkulus, der in 14 Stücke zerschnitten wurde, ging nur

eins zu Grunde, die übrigen regenerirten Kopf und Schwanz,

Die Theilung war am 19. Oktober vorgenommen, am 8.

December 1881 lebten sie noch. Obgleich fast alle Theile

dieselbe Grösse von 3\/2 mm gehabt hatten, war doch das

Längenwachsthum am Schwanz kein gleichförmiges.

Missbildung habe ich ich nur am Schwanz, nicht am

Kopf auftreten sehen, wenn man eben nicht die geringere

Anzahl der Segmente, die hier und da zur Beobachtung

kam, als eine solche auffassen will. Was B o n n e t als

„trompe" oder „langue" beschreibt, ist nichts anders als

der vorgestülpte Schlund.

Man kann diese Erscheinung häufiger bemerken, na-

mentlich, wenn man Köpfe abschneidet und zu dem Wasser,

in welchem sie liegen, wenig Alkohol setzt. Manchmal

wird dann der Schlund ein ganzes Ende hervorgestreckt.

Thiere mit zwei sehr gut ausgebildeten Hinterenden

kommen vor. Noch jetzt (9. December 1881) befindet sich

in meinem Besitz ein Lumhriculus von ca. 572 cm Länge

und einem doppelten Schwanz; jeder einzelne misst P/4 cm.

Auf sonstige Missbildungen ist hin und wieder im Text

aufmerksam gemacht worden.

üeber Theilungs- und Regenerationsvorgänge bei Würmern etc. 95

Verzeichniss der benutzten Bücher.

Plinius, Historia naturalis, lib. XI, cap. 111 und lib. XXIX. cap. 38.

Bonn et, Traite d'Insectologie ou observations sur quelques especes

de Vers d'eau douce qui, coupes en morceaux deviennent autant

d'Animaux complets: Oeuvres d'histoire naturelle et de Philosophie

de Charles Bonnet. T. I. Neufchatel MDCCLXXIX.

— Considerations sur les Corps organises. Amsterd. MDCCLXIl.

Reaumur, Memoire pour servir ä l'histoire des Insects. T. VI.

Preface. Paris MDCCXLII. (In dieser Vorrede sind die Versuche

von Trembley, Memoire pour servir ä l'histoire d'un genrede

polype, von Bernard de Jussieu, Guettard uud Gerard

de Villars näher besprochen.)

Dalyell, The Powers of the Creator, p. 31, 72, 91, 100. II. vol.

p, 59, 99, 151 etc.

— Rare and remarkable Animals of Scotland.

Simroth, Anatomie und Schizogonie der Ophiactis virens. Z. f. w.

Zool. Bd. XXVII und XXVIII.

(Lyonnet und Mazolleni sind mir nur durch Reaumur bekannt

geworden.)

Duges, Recherches sur la circulation, la respiration et la repro-

duction des Anelides abranches. Ann. des Sc. nat. 1828.

Quatrefages, Histoire naturelle des Anneies marins et d'eau douce.

Paris 1865.

— Memoire sur la regeneration alternante des Syllis. Ann. d. Sc.

nat. Ser. 4. Zooig. T. II. 1854. p. 143 pl. 4.

Ehlers, Die Neubildung des Kopfes und der vorderen Körpertheile

bei polychaeten Anneliden. Erlangen 1869.

— Die Borstenwürmer (Annolida chaetopoda). Nach systematischen

und anatomischen Untersuchungen. Bd. I. Leipzig 1864 — 68.

Milne-Edwards, Legons sur la Physiologie, t. Qme, 72me. lec.

Paris 1863.

Krohn, Ueber die Erscheinungen der Fortpflanzung etc. Arch. f.

Naturg. von Wiegmann. 1852. p. 66.

Ratzel. Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss

der Oligochaeten. Z. f. w. Zool. Bd. XVIII.

Claparede, Recherches anatomiques sur les Oligochetes. Geneve et

Paris 1862.

— Les Annelides Chetopodes du Golfe de Naples, Geneve et Bäle

1868. p. 30 und 31.

96 C. Bülow: Ueber Theilungs- und Regenerationsvorgänge etc

Semper, Die Verwandtschaftsbeziehnngen der gegliederten Thiere.

Arb. aus d. zool.-zoot. Inst. Würzburg. B. III.

— Ueber die Wachsthumsbedingungen des Lymnaeus stagnalis. Arb.

aus d. zool.-zoot. Inst. Würzb. Bd. I.

Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers. Tübingen 1864.

Ed. Grube, Ueber den Lumbricus variegatus Müller's und ihm

verwandte Anneliden. Arch. f. Naturg. 1844. 10. Jahrg.

0. F. Müller, Von Würmern des süssen und salzigen Wassers.

4^ Kopenhagen 1771.

Langerhaus, Ueber einige canarische Anneliden. Nova Acta d.

Kaiserl. Leop.-Carol. Deutsch. Acad. d. Natf. Bd. XLII, Nr. 3.

Nicht zu Gebote standen mir folgende Werke:

ßosc, Histoire naturelle des Vers. t. I. Paris, p. 128 und 215.

Dominici Vandelii philosophi ac medici dissertationes tres. De

Aponi Thermis, de nonnullis terrestribus etc. Patavii 1758. (cf.

Claparede: Les Annelides etc. p. 30.)

Williams, Report on the British Annelids. — Report of the

British Association for 1851 p. 247.

Carl Voigt, Vorlesungen über nützliche und schädliche, verkannte

und verläumdete Thiere. Leipzig 1864 p. 91.

Frey und Leuckart, Beiträge zur Kenntniss wirbelloser Thiere

1847. 4. p. 91.

Baird, Johnstous Catalogue of british non parasitical Worms.

Appendice.

van Beneden, Histoire naturelle du genre Capitella. Bullet, de

l'acad. roy. de Belgiqne 1857.

Kinberg, Ora regenerationen af hufvudet och de främre segmen-

terna hos en Annulat. — Oefv. af. k. Vet. Akad. Forh. Stock-

holm 1867. u. 2, p. 53 (cf. Clap. a. a. 0. p. 31.)

Tauber, Naturhist. Tidsskrift 1874. T. IX. p. 1—100.

C. Minor, On natural and artificial section in some Chaetopod

Annelids.

0. F. Müller, Zoologia Danica. Vol. IL

A. Agassi z, On alternate generation of Annelids and the Embryo-

logie of Autolytus cornutus. Boston, Journal of Nat, History

Vol. VII.

Sie sind mir theils durch Referate, theils durch Citate bekannt

geworden.

lieber einen auffallenden Gesehlechtsdimorphisnins

bei Psoeiden nebst Beschreibung einiger

neuer Gattungen und Arten.

Von

Dr. Ph. Bertkau

in Bonn.

(Hierzu Tafel I.)

Ein eigentlicher Geschlechtsdimorpliismus ist bei Pso-

eiden bisher nicht sicher bekannt geworden. Allerdings

hat Westwood eine Gattung Lachesilla aufgestellt, die

im männlichen Geschlecht kurze, im weiblichen gar keine

Flügel haben soll. Westwood hat die Art, für die er

diese Gattung gründete, L. fatidica (Z.) genannt, während

der Termes fatidicus L. jetzt auf einen Atropos bezogen

und als andere Art angesehen wird. Die Gattung Lache-

silla Westw. ist aber überhaupt neuerdings nicht wieder

aufgefunden und durch West woo d selbst nicht so vollständig

charakterisirt worden, dass man den von ihm behaupteten

Geschlechtsunterschied ohne weiteres als bewiesen annehmen

könnte; nach Mac Lachlan ist sie sogar nur die Nymphe

von Caecilius pedicularius (i.). Ferner spricht Westwood

die Ansicht aus, dass die Arten mit dreigliederigen Tarsen

und freier Hinterrandszelle (also Unterfamilie Caeciliini

Kolhe) die Männchen von grösseren Arten mit geschlossener

Discoidalzelle und zweigliederigen Tarsen seien (Psocini

Kolbe), eine Meinung, der Hagen selbst nach Prüfung der

Westwood'schen Typen nicht beipflichten kann. Abgesehen

nun von diesem zweifelhaften Falle bei Lachesilla und der

erwähnten Vermuthung Westwood's ist ein Geschlechtsdi-

Arch. f. Naturg. XLIX. Jahrg. 1. Bd. 7

98 Ph. Bertkau:

morphismus nicht bekannt; nachstehende Beschreibung wird

indessen zeigen, dass ein solcher in einigermassen scharf

ausgeprägter Form auch bei den Psociden vorkommt.

Psocus heteromorphus n. sp. Fig. 1,

Griseo-virescens, sanguineo-variegatns. Vertex medio seriebiis

ölongitudiiialibus macularum partim confluentium postice divarican-

tibus simulque ternis praeter oculos sitis ornatus, ante ocellos

macula fiisca , alteram pallidam cingente ; frons longitudinaliter

striata. Palpi pallidi, articulo ultimo fasco; autenuae corpore (in ^

aliquanto, in $ paullo) longiores, villosae, fuscae, articulis 2 basa-

libus pallidis. Prothorax brevis, fuscus, meso- et metathorax lateribus

et marginibus fusco-variegati. Pedes pallidi tarsis fuscis. Abdomen

sapra vittis quinque, lateralibus interdum geminatis, saepissime in

maculas dissolutis instructum, subtus pallidum, segmento penultimo

brunneo-fuscum.

Alae ^ corpore longiores, hyalinae, laete iridescentes, venis

fuscis non ciliatis; anteriores pterostigmate fusco basi pallidiore;

fasciis 3 fuscis, prima a margine interiore Oriente in cellula postra-

diali angustius desinente, secunda a pterostigmate versus marginem

interiorem currente, cum tertia juxta marginem apicalem currente

conjuncta; alae posteriores immaeulatae.

Alae in ^ brevissimae vix marginem posteriorem segmenti

secundi abdominis superantes, venis apicem versus obsoletioribus.

Longitudo ^^ = 3, $ = 4 mm. Habitat in prov. Rhenana

locis calidioribus sub lapidibus.

Hinzufügen will ich noch, dass Kopf und Rumpf mit

eigenthümlichen, am Ende trichterförmig erweiterten Haaren

bedeckt ist, die bei schwacher Vergrösserung nageiförmig

erscheinen. Die Beine, namentlich Schienbeine, sind dicht

mit reihenartig angeordneten Borsten bekleidet; die Krallen

der Füsse vor der Spitze gezähnt.

Ich fand von dieser Art am 23. August v. J. J" und

$ auf dem Hammerstein unter Steinen ; die cT umschwärm-

ten die $ unablässig, auch wenn schon ein J" mit einem

$ in copula war; die kurzflügeligen Weibchen sah ich

auch am 1. September desselben Jahres bei Cochem an der

Mosel (im Endert-thal); cT konnte ich hier nicht mehr ent-

decken. Ein zweimaliger Besuch des Hammerstein am

27. Mai und 17. Juni d. J. Hess mich die Art vergebens

suchen. Dagegen klopfte ich am letzteren Datum eine

andere ungefliigelte Holzlaus, die unbeschrieben ist und

folgendermassen beschrieben sein mag.

Ueb. einen auffallenden Geschlechtsdimorphismus bei Psociden etc. 99

Trocticus n. g. Caput transversum, ocellis destitutum, oculia

magnis, globosis. Antennae corpore paullo longiores, 13-articulatae,

articulis duobus basalibus brevibus, craseis, ceteris filiformibus, pube-

scentibus. Palporum articulus ultimus fusiformis vel cylindriformis.

Pectus capite intra oculos sumpto angustius, meso-et metathorace

latiore quam prothorax; meso- et metathorax non connati, Alae

rudimentariae oculo inermi vix conspicuae, auriculariformes. Tarsi tri-

articulati, articulis duobus apicalibus simul sumptis basali multo

brevioribus. Abdomen late ovale, apice acuminato, et longitudinaliter

et transversaliter supra valde convexum.

Tr. gibbulus n. sp. Fig. 2.

Glaucescens, sanguineo - variegatus. Vertex antice late san-

guineus, postice seriebus 4 macularum eodem colore et binis juxta

oculos sitis ornatus; interspatium ellipticum, dilutius sanguineum,

flavo-cinctum. Oculi cinerascentes, prominuli. Frons longitudinaliter

crebre striata; labrum sulphureum, nigro marginatum; palporum

et antennarum a ticuli basales tres pallidi, ceteri fusci; pedes pallidi,

femoribus supra sanguineo inconspicue tincti, tarsi fusci. Thorax

supra vitta flava; abdomen fascia media lata vittaque a basi usque

ad fasciam illam ducta sanguineo-atra, punctis minoribus et majori-

bus irroratum, quorum maxima in series transversas et seriem lon-

gitudinalem vittam illam in dimidio posteriore continuantem disposita

sunt; abdomen subtus cinerascens, apice atro.

Longit. corporis = 3,3—3,5 mm. Habitat in provinc. Rhenana

locis calidioribus, in frutetis.

Von Atropinen waren bisher aus der deutschen Fauna

nur die Gattungen TrocteS; Atropos und Hyperetes bekannt

geworden mit ihren Synonymen Clothilla, Lepinotus, Para-

doxides, Paradoxenus und Liposcelis. Von diesen allen

unterscheidet sich • die vorliegende Art durch die faden-

förmigen, ISgliederigen Fühler, deren letztes Glied nicht

kürzer als die vorhergehenden ist und den buckeiförmig

erhobenen Hinterleib.

Von dieser Art klopfte ich mehrere Exemplare am

17. Juni d. J. auf dem Hammerstein, zumeist von Prunus

Mahaleb, dann von Pr. spinosa und Crataegus oxyacanthus.

Ich versuchte sie zu Hause am Leben zu erhalten, indem

ich sie in ein grosses Cylinderglas mit feuchter Erde, in

die ich Zweige von Pr. Mabaleb gesteckt hatte, setzte.

Um die Zweige frisch zu erhalten, hatte ich das Gefäss

mit dem eingeriebenen Glasdeckel verschlossen, so dass im

100 Ph. Bertkau:

Inneren eine feuchte Atmosphäre herrschte. Am 19. d. M.

lag 1 Exemplar todt am Boden, am 20. 8 weitere Exem-

plare, nachdem ich vorher Rinde von Platanus in das Ge-

fass gestellt hatte, auf der sie sich munter herumtrieben

und mit den Mandibeln zu schaffen machten. Ich Hess

nun das Gefäss offen stehen und that dadurch der weiteren

Sterblichkeit Einhalt; am 22. war noch ein Thier gestorben,

das aber vorher verletzt worden war, und am 24. lag

wieder eins todt am Boden. Der Körperinhalt desselben

war schon ganz zersetzt, und enthielt 8 wohl ausgebildete

honiggelbe Eier; die drei übrigen treiben sich jetzt noch

lebend auf der Rinde herum; dass sie Eier gelegt haben,

habe ich nicht bemerkt.

Dieses Thierchen hat in Färbung und Körpergestalt

grosse Aehnlichkeit mit Nymphen, die ich am 27. Mai an

derselben Stelle klopfte, und aus denen sich bis zum 2. Juni

geflügelte Thiere entwickelten, die mir Mesopsocus unipun-

ctatus i^Müll.) oder wenigstens sehr nahe damit verwandt

zu sein scheinen. Ich kann mich des Gedankens eines

genetischen Zusammenhanges zwischen beiden Formen und

damit also auch eines Generationsdimorphismus nur schwer

erwehren. Sollte ein solcher Zusammenhang wirklich be-

stehen, so würde natürlich der neue Gattungs- und Art-

name überflüssig sein.

Lapithes n. g. Corpus alis omnino destitutum; oculi globosi,

magni; ocelli nulli ; antennae 13-articulatae ; articuli duo basales

crassi, breves, ceteri filiformes, ultimus praecedentibus non minor,

setosi. Maxillae latae, oblique truncatae, dentibus 8 — 9 obtusis

instructae; palporum articulus ultimus fusiformis, praecedentibus

duobus longitudine aequus. Prothorax mesothoraci fere aequus;

meso-et metathorax non connati. Tarsorum articuli bini. Abdomen

late oviforme, convexum.

Diese Gattung kann mit keiner der ganz flügellosen

verwechselt werden, da sie durch die Bildung der Fühler,

Taster und namentlich Maxillen so sehr ausgezeichnet ist;

auch die zweigliederigen Tarsen sind für eine Atropine

sehr bemerkenswerth.

L. pulicarius n. sp. Fig. 3.

Violaceo fuscus, junior flavescenti-fuscus, subtus pallidior, thorax

et abdomeu supra vitta mediana pallida, in abdomine dilatata, late-

üeb. einen auffallenden Geschlechtsdimorphismus bei Psociden etc. 101

ribus obscurius cincta, vittamque angustiorem antice angustatam

includente. Pedes, palpi antennae anusque nigra. Longitudo cor-

poris =3 mm. Habitat in prov. Rhenana locis editioribus sub la-

pidibus.

Junge Thiere sind gelbbraun, der Streifen über dem

Rücken fast weiss; ältere Thiere dunkel bis fast schwarz.

Ich fand die Art zuerst im August v. J. im Sieben-

gebirge unter Trachyt, dann im Oktober bei Linz unter

Basalt; am 10. Juni d. J. zahlreiche Exemplare auf dem

Arienfels unter devonischem Schiefer; die Art scheint also

an keine bestimmte geologische Formation gebunden zu

sein, aber doch die wärmeren Gesteine (Trachyt und

Schiefer) dem Basalt vorzuziehen.

Bonn, den 27. Juni 1882.

Erklärung der Figuren.

Fig. 1. Psocus heteromorphus BertJc. a ^ , b Kopf des ^ von

vorn, c Flügel des f/.

Fig. 2. Trocticus gibbulus Bertk. a von oben, b stärker vergrössert

von der Seite; fj, fj Flügelrudimente.

Fig. 3. Lapithes pulicarius BertJc. a von oben, b rechte Maxille,

c Labrum (lbr.)^von vorn und Labium (Ibi.) von oben; d

Fusskralle.

Die Stricbe neben den Figuren bezeichnen die natürliche Grösse.

X

Paunistische Studien in Japan.

EnosMma nnd die Sagami-Bai.

Von

Dr. Ludwig Döderlein,

Conservator des naturhistorischen Museums in Strassburg.

(Dazu eine Karte. Taf. U.)

Unter den vielen durch Naturschönheit ausgezeich-

neten Punkten in Japan ist einer der bekanntesten und

berühmtesten das kleine Inselchen Enoshima; es ist reizend

gelegen an der Nord-Ost-Seite der Bai von Sagami, nicht

weit von der ehemals mächtigen Stadt Kamakura. Auf

drei Seiten mit nackten Wänden fast senkrecht aus dem

Meere aufspringend, trägt der gegen 50 m hohe Felsen,

der die Insel bildet, eine üppige Vegetation. Bei nur etwas

unruhiger See bietet die Brandung, die die klippenreiche

Küste der Insel peitscht, ein wundervolles abwechslungs-

reiches Schauspiel. Berühmt ist EnosBima besonders seiner

herrlichen Aussichtspunkte wegen. Gegen Westen über-

blickt man die Berge der Halbinsel von Miura bis zur

Südspitze, wo die durch ihren Fischreichthum wichtige

Stadt Misaki liegt; im Süden fesselt den Blick der Vulkan

Oshima mit seiner immerdar aufqualmenden Dampfsäule,

die sich aus seinem Krater erhebt, und im Osten ist es

der gewaltige Fusiyama, der in unvergleichlicher Schönheit

aus dem blauen Meere aufsteigt. Das alles macht dies

Fleckchen Erde zu einem der beliebtesten Ausflugspunkte

für die Fremden in dem nahen Yokohama und Tokio, von

wo aus eine Tour nach Enoshima und wieder zurück in

einem Tage gemacht werden kann.

Faunistische Studien in Japan. Enoshima und die Sagami-Bai. 103

Für den Japaner hat dieser Felsen noch eine ganz

besondere Weihe. An ihn knüpfen sich die Mythen von

der schönen Göttin Benten. Eine ihr geweihte Grotte und

mehrere ehrwürdige Tempel bilden für den wanderlustigen

Japaner Wallfahrtsorte ersten Ranges, und ungezählte

Schaaren von Pilgern kehren alljährlich in Enoshima ein,

um der Göttin ihre Huldigung darzubringen.

Dieser Strom von Besuchern hat das ursprüngliche

Fischerdörfchen Enoshima erweitert um eine Reihe statt-

licher Theehäuser und ein paar Duzend Verkaufsbuden.

In letzteren werden ;,Erinnerungen an Enoshima" feil ge-

halten; zu denselben liefert die See fast ausschliesslich

das Material: unter den geschickten Händen der Insel-

bewohner wird aus den bunten Schalen der Seethiere eine

Menge der verschiedensten Gegenstände fabricirt durch

Abschleifen der grösseren und Zusammenkleben der klei-

neren Schalen. Die Mannigfaltigkeit ist eine erstaunliche:

Hier sind reizende Gemälde aus Muscheln zusammengesetzt,

dort eine zierliche Theekanne aus einer grossen Schnecken-

schale geschliffen. Mit grosser Naturtreue werden Blumen,

vollständige Bäume, selbst Schlangen und Hirsche lebens-

gross aus Muscheln zusammengeklebt, aus Ehurna japonica

wird eine Pfeife, zu Hunderten ist Triton zum Signalhorn

verwandelt, Seeigelschalen bilden Kreisel, in grossen Mengen

wird Pecten Yessoensis und Hdlioüs gigantea feilgehalten;

daneben noch Tausende von mehr oder weniger unverletzten

Conchylien und anderen Erzeugnissen der See, die ihrer

schönen Farbe oder merkwürdigen Gestalt wegen auf Ver-

käufer hoffen können. Selten verlässt ein Besucher die

liebliche Insel, ohne sich aus diesen Verkaufbuden ein

oder das andere Stück als Andenken mitzunehmen.

Hier kann nun auch der Zoologe die reichste Ausbeute

machen; er erwirbt daselbst für eine Kleinigkeit manch

gutes Stück, das zu den begehrtesten Objekten einer

zoologischen Sammlung gehört. Unter den gewöhnlichsten

Erscheinungen auf jenem Markte finden wir ausser einer

grossen Anzahl der verschiedensten Molluskenschalen die

eigenthümlich gedrehten Eihülsen von Cestracion PhiUppi

und oft auch diesen sonderbaren Haifisch selbst, ebenso

104 Ludwig Döderlein;

den merkwürdigen Monocentris japonicus, an Crustaceen

mehrere Arten von Leucosia und Pisa, dann Lamhrus validus

und die riesige Macrocheira Kaempferi, von dieser freilich

nur einzelne Bruchstücke; an Echinodermen Echinanthiis

testudinarius sowie verschiedene Schlangensterne; ausserdem

Gorgonien, Amphihelia und Dendrophyllia, Distichopora cocci-

nea imd eine ganze Anzahl verschiedener Schwämme, darunter

am häufigsten die zusammengedrückt kelchförmige Sipho-

nochalma papyracea und die allbekannte Hyalonema Sie-

holdii, deren Nadelbündel in Ermangelung des echten

Schwammes oft in den eben erwähnten Kieselschw^amm

gesteckt sind.

Gehört das eben genannte und noch manches andere

ebenso auffallende zu den nie fehlenden Gestalten des

Naturalienmarktes von Enoshima, so pflegt eine ungleich

grössere Reihe von weiteren Formen nur ab und zu einmal

zu erscheinen. Dem Sammler fällt daselbst manchmal eine

seltene Art in die Hand, die er später Jahre lang vergebens dort

suchen kann, während andere Formen mit grosser Sicher-

heit von Zeit zu Zeit wieder anzutreffen sind. Wenn einer

Mühe und Kosten nicht scheut, sich alle paar Wochen

einmal nach dem Inselchen zu begeben, und dann daselbst

die ganze Anzahl der Krambuden gründlich zu durchstöbern,

so kann er sich in verhältnissmässig kurzer Zeit eine Samm-

lung von Seethieren anlegen, die gut ausgestatteten Museen

zur Zierde gereichen könnte. Sehr bald bemerken die Ver-

käufer, was einen öfteren Besucher interessirt und was

nicht, und um die Wette beeifern sie sich, die von diesem

begehrten Dinge im Vorrath zu halten. Hunderte von in-

teressanten Thierformen, die sich zu den gewöhnlichen Ver-

kaufsobjekten nicht recht eignen und daher sonst fortge-

worfen werden, tauchen auf einmal auf, weil sich Nach-

frage dafür findet. Ich habe im Verlaufe von nicht einem

Jahre eine stattliche und interessante Sammlung besonders

von Crustaceen, Echinodermen, Bryozoen und Spongien

allein in Enoshima zusammengekauft, die in anderer Weise

und in ähnlicher Vollständigkeit herzustellen mit ganz aus-

serordentlichen Schwierigkeiten verknüpft ist.

Bei öfteren Besuchen in Enoshima wird es aber auf-

Faunistische Studien in Japan. Enoshima und die Sagami-Bai. 105

falleo, dass die Menge der zum Verkauf ausgebotenen

interessanten Arten in den verschiedenen Jahreszeiten eine

sehr verschiedene ist. Wer Anfangs des Jahres mehrmals

hintereinander dahin kommt, findet gewöhnlich stets eine

ganz überraschend reiche Ausbeute ; dies dauert bis gegen

Ende x\pril; da auf einmal tritt eine Stockung ein; die

selteneren Formen kommen nicht mehr auf den Markt. Hat

man Anfangs Mai die Buden noch einmal gründlich durch-

sucht, so lohnt es kaum der Mühe wieder nachzusehen bis

gegen Mitte oder Ende November, wo allmählig diese sel-

tenen Formen wieder ihr Erscheinen machen. Diese For-

men sind nun aber Thiere, deren Leben sich in etwas

beträchtlicherer Tiefe abspielt, etwa von 60 Faden bis 400

Faden. Zu diesen Tiefseebewohnern gehören die meisten

ßrachiopoden, ein grosse Menge von Mollusken, eine Reihe

bemerkenswerther Bryozoen, mehrere Cidariden und Ophiu-

ren und besonders viele Spongien, darunter knollige,

becherförmige und ästige Lithistiden oder Steinschwämme

von oft bedeutenden Dimensionen ') und die eleganten For-

men der Hexactinelliden oder Glasschwämme. Die letzteren

vor allem sind es, die nur w^ährend des Winters auf den

Markt kommen, die schon oben erwähnte Hyalonema in

Hunderten von Exemplaren, während die andern Arten

auch während dieser Zeit zu den Seltenheiten gehören.

Doch konnte ich während eines einzigen Winters etwa ein

Dutzend verschiedener Arten mir sichern, freilich meist nur

in einem Exemplare, darunter die Gattungen Farrea,

ÄphrocallisteSj Myliiisia, Euplectella, Holtenia und andere.

Dass solche Formen aber nur im Winter gefangen

werden, erklärt sich leicht: Alle die hier in Frage kommen-

den Thiere bilden keinen eigentlichen Gegenstand der

Fischerei; sie werden beim Fange der essbaren Fische und

Krebse gelegentlich mit gewonnen und in Enoshima auf-

1) Während die bisher bekannten lebenden Lithistiden eine

sehr bescheidene Grösse erreichten, habe ich daselbst Exemplare

erhalten von 30 cm Durchmesser, so dass sich wenigstens der

Grössenentwicklung nach die lebenden Arten mit den fossilen wohl

messen dürfen.

106 Ludwig Döderlein:

bewahrt, weil sie dort Verwendung finden können, während

sie in anderen Gegenden, wo sie wohl auch gefangen

werden, als nutzlos wieder fortgeworfen werden. Nun ist

im Winter in der Bai von Sagami ein wichtiger Gegen-

stand der Fischerei der Fang von Tiefseefischen, von

denen die wichtigsten Scomhrops chilodipteroides (jap. mutsu),

und Pterothrissus gissu (jap. Msti) sind; weniger häufig

erhält man Änthias herycoides (jap. akamutsu), JBeryx splen-

dens, JB. decadactylus (jap. Mmmedai) und andre Beryciden,

Arten von Sehastes und Thyrsites [darunter Th. pretiosus

(jap. harmufsu)], sowie viele Arten von Macrurus und

Coryphaenoides u. a.; eine Anzahl derselben zeichnet sich

aus durch eine prachtvolle goldrothe Farbe sowie auffallend

grosse Augen; andere sind einförmig grau oder schwarz

gefärbt, dazu nackt oder mit sehr leicht abfallenden

Schuppen bedeckt ^). Man fängt diese Fische nicht

mit Netzen; solche werden meines Wissens in Japan nur

bis zu einer Tiefe von höchstens 40 Faden gebraucht; son-

dern mit der Tiefseeangel, bei welcher an einer langen

Leine eine grössere Anzahl von Angelhaken befestigt sind.

In die Leine verwickelt oder von einem Angelhaken

gefasst kommt nun oft statt des gewünschten Fisches ein

andres Produkt der Tiefsee herauf, anscheinend am häu-

figsten wohl Hyalonema Sieholdii, die lose im Schlamm

steckt und von den Haken, die leicht in die Schwamm-

masse eindringen können , ohne Mühe herausgehoben

wird. Andere Formen, die festgewachsen sind auf dem

Boden, wie z. B. Farrea, haben viel weniger Aussicht von

der Angel an die Oberfläche befördert zu werden, sie

mögen noch so häufig sein in der Tiefe. Daher sind die-

selben auch ziemlich selten zu kaufen.

Dieser Tiefseefischfang dauert nun bis in den April;

da beginnt ein anderer Fang: Mit der wärmeren Jahreszeit

kommen nämlich in die Nähe der Küsten Schwärme von

Thunfischen und anderen pelagischen Scomberoiden, die

im Sommer in ganz Japan für die Fischerei die erste

1) Eine Reihe dieser Fische kommt regelmässig mit vorge-

stülptem Magen an die Oberfläche.

Faunistische Studien in Japan. Enoshima und die Sagami-Bai. 107

Rolle spielen. Mit Netzen und Angeln verfolgt, die nicht

bis zum Grunde reichen, wird bei deren Fang nichts, was

den Meeresboden bewohnt, mit gewonnen. Der Fang der

Tiefseefische ist jetzt zu Ende. Er weicht nicht nur der

Concurrenz des Thunfischfanges, sondern der Grund liegt

besonders in der bekannten Thatsache, dass die Tiefseefische

im allgemeinen ganz ungemein schnell in Fäulniss über-

gehen, so dass sie im Sommer den Transport nach den

grossen oft weit entfernten Fischmärkten nicht aushalten

und also nicht verwerthet werden können. So hört um

diese Zeit der Tiefseefischfang auf und damit der Fang

der Glasschwämme und deren Begleiter, und er beginnt

erst wieder, wenn mit dem Eintritt der kälteren Jahreszeit,

also im November, auch die Thunfische wieder verschwinden.

Bezüglich des Fundortes der in Enoshima ausgebotenen

Thiere gab ich mir die grösste Mühe, etwas sicheres von den

Verkäufern zu erfahren ; doch kam dabei nicht viel heraus.

Von einer kleinen Anzahl wusste man, dass dieselben am

nächsten Strande aufgelesen werden können in beliebiger

Menge, von anderen, dass sie beim Fange der ,^aivabi'^ (die

wohlschmeckende Hdlioüs gigantea oder Ohrmuschel, deren

Fang eine grosse Menge von Fischern beschäftigt) an bestimm-

ten Klippen näher oder ferner der Insel gelegentlich mitge-

nommen werden. Doch betreffs des übrigen, besonders der

grossen Menge der Tiefseethiere konnte ich lange Zeit nichts

genaueres erfahren, als dass sie ferne von Enoshima aus oft

sehr bedeutenden Tiefen erhalten würden. Nach und nach

kam ich dahinter, dass das wenigste von den Fischern von

Enoshima selbst gefangen werde, dass vielmehr das aller-

meiste von den Fischern in Misaki stammt, die ihre Funde

an die Händler in Enoshima verkaufen. Manches auch

kommt von der Provinz Awa und der Vulkan-Insel Oshima,

ein kleiner Theil sogar von den weit entfernt im Süden

liegenden Ogasawarashima oder Bonin-Inseln. Von hierher

kommen z. B. eine Reihe schöner meist riffbildender

Korallen, die in Enoshima ausgestellt sind, worunter die

Gattungen Madrepora, Fimgia und Tubipora die häufigsten

sind; daneben eine Anzahl auffallender Conchylienschalen,

wie tropische Arten von Triton^ Cassis, Pteroceras, Ct/praea,

Nautilus und verschiedene andere.

108 Ludwig Döderlein:

Es ist wichtig das zu beachten; denn solche glänzenden

Stücke kommen in nicht geringer Menge aus den Kauf-

buden von Enoshima in die europäischen Sammlungen

und entstellen den Charakter der japanischen Fauna, in-

dem auf Grund dieser Belegstücke eine nicht unbedeutende

Anzahl tropischer Elemente fälschlich der japanischen

Fauna eingereiht werden. Wenn diesem Umstände mehr

Rechnung getragen würde, Hesse sich ein japanisches

Faunengebiet vielleicht besser von den tropischen abgren-

zen, als es bisher möglich gewesen war.

Es liegen eine Anzahl Inseln mit echt tropischer

Fauna sehr nahe bei Japan : das sind die Bonin-Inseln, die

Liu-Kiu-Inseln und die Goto-Inseln. Sie stehen alle unter

japanischer Herrschaft ; die Produkte jener Inseln, darunter

auch Fische, Conchylien und Korallen gelangen fast aus-

schliesslich in Japan zum Verkauf und werden daselbst

nicht weiter von echt japanischen Produkten unterschieden.

So erhält man in Kagoshima häufig Liu-Kiu-Formen , auf

dem Fischmarkte von Nagasaki verkauft man die Thiere

der Goto-Inseln, in Tokio und in Enoshima fand ich vieles

von den Bonin-Inseln. Daher wird jetzt von Fischen z. B.

die Gattung Triacanthis nach meiner Ansicht mit Unrecht

der japanischen Fauna zugezählt, der sie nicht angehört,

während sie in zahlreichen Arten an der Zusammensetzung

der Fauna jener» drei Inselgruppen theilnimmt; so sind

auch Seeschlangen der japanischen Fauna fremd, mit Aus-

nahme von Feiamis bicolor; so fehlen den japanischen

Küsten die riffbildenden Korallen und ähnliche Beispiele

mehr.

Genaueres über den Aufenthaltsort einer grösseren

Anzahl der in Enoshima feilgehaltenen Thiere erfuhr ich

erst als Resultat einer Reihe von Ausflügen, die ich in

einem kleinen Fischerkahn in dem Meere rings um Eno-

shima und südlich davon bis nach Misaki hin unternahm.

Trotz der häufigen Ungunst des Wetters und der fühlbaren

Unzulänglichkeit meiner Mittel hatte ich doch dabei man-

chen hübschen Erfolg zu verzeichnen.

Als ich das erste Mal nach Enoshima kam, fuhr ich

wiederholt mit den Fischern hinaus, um mich über die

Seefauna in der nächsten Nähe zu unterrichten. Ich benutzte

Faunistische Studien in Japan. Enoshima und die Sagami-Bai. 109

ZU dem Zwecke das gewöhnliche japanische Grundzuguetz,

das bei ebenem Grunde bis zu einer Tiefe von etwa 20

Faden einen vorzüglichen Fangapparat bildet. Das eigent-

liche Netz stellt einen langen ziemlich engmaschigen Sack

dar; am offenen Ende ist der untere Theil des Randes

mit Thonkugeln beschwert und streift den Boden, der

obere Theil wird von Holzschwimmern gehoben, die seit-

lichen Ränder laufen in zwei lange weitmaschige Flügel

aus, an welchen die beiden je 100 bis 150 Faden langen

Seile aus Reisstroh befestigt sind; das Netz wird ausge-

worfen, das Boot in möglichster Entfernung von demselben

verankert, und nun wird an den beiden Seilen das Netz

langsam herangeschleppt; bei ruhiger See sind zwei Mann

genügend zur Bedienung. Ich habe diese Netze an allen

Küstenplätzen von Japan, die ich besuchte, angetroffen und

vielfach dem Schleppnetze vorgezogen.

Auf dem seichten Sandboden zwischen Enoshima und

der nahen Küste (1 und 2 der Karte) fingen sich Pleuro-

nectiden, Garneelen und eine Squilla in grosser Menge, auch

einige Salpen und Quallen geriethen ins Netz, dazu unge-

heure Mengen von Algen. Die Stelle zeigte sich sehr reich

an Individuen, aber arm an Arten. Ein ähnliches wenig

befriedigendes Resultat hatte ich auf der etwas tiefern, aber

ebenfalls sandigen West- und Süd-West-Seite (3), doch

fehlten hier die Algen. Ich versuchte dann einmal Nachts

zu fischen an diesen letzteren Stellen und sicherte mir dabei

eine Anzahl von Strongylocentrotus tuherculatus, Ästropecten

scoparius und aurantiacus sowie einige Krabben, darunter

Dorippe sima — diese kleine Krabbe benutzt ihre zwei

Paare von Rückeufüssen, um eine Bivalvenschale (Tellina)

als Schild über sich zu halten, unter der der ganze Körper

des Thieres sich versteckt mit Ausnahme des langen zwei-

ten und dritten Fusspaares — sowie einen kleinen Pagu-

rus, der regelmässig auf seiner grossen Scheere eine Actinie

trug, die, wenn der Krebs sich in seine Schale zurückge-

zogen hatte, die Oeffnung derselben verdeckte. Unter

mehreren Fischen, die sich noch ebendaselbst fingen, fand

sich auch Flotosus Uneatus, der von den Fischern ganz

ungemein gefürchtet wird seiner mit Widerhaken besetzten

110 Ludwig Döderlein:

Stacheln wegen; da ich nicht erlauben wollte, diesen Fisch

sofort wieder wegzuwerfen, brachen sie ihm, ehe ich es

verhindern konnte, seine gefährlichen Stacheln ab, aus

Sorge, dass ich mich verletzen könnte.

Der Boden an der Stid-Ost-Seite ist in der Nähe der

Insel zu klippig, um die Anwendung eines Netzes zu ge-

statten, dagegen bot die felsige Küste der Insel besonders

an der Südseite eine interessante Fundstelle : In den zahl-

reichen, gewöhnlich noch etwas erweiterten Spalten des har-

ten vulkanischen Tuffgesteines sassen hunderte Yon Sfrongylo-

centrotus tuberculatus^ dem japanischen Steinigel, und Hessen

sich in vielen Fallen nur in Stücken aus ihren Verstecken her-

vorziehen. Etwas seltener fand sich daselbst auch in Spalten

und unter Steinen versteckt Sphaerechinus pulcherrimus mit

zarten grünen Stacheln. Auf den dunklen Felsen hob sich

grell leuchtend ein orangegelber Scytaster ab, der seine

Farbe offenbar nicht dazu hat, um ungesehen zu bleiben;

denn ich kenne kein anderes Seethier, das schon aus weiter

Entfernung so die Aufmerksamkeit auf sich zöge, wie dieser

auffallend gefärbte Seestern. Ihm wird das Dasein sauer

gemacht 'durch eine kleine parasitische Schnecke. An den

Armen oder der Scheibe des Thieres bemerkt man näm-

lich gar nicht selten beulenförmige Erhöhungen, die in

ihrer Mitte eine kleine Oeffnung erkennen lassen, aus der

gerade noch die Schalenspitze einer Eiäima hervorragt.

Der Parasit ist vollständig eingeschlossen in seinem Wirthe

und kann sich nicht mehr freiwillig aus seiner Behausung

entfernen ; die Oeffnung, durch die er noch mit der Aussen-

welt in Verbindung bleibt, ist wohl ursprünglich ein Porus

in der Körperhaut des Seesternes. Ziemlich häufig begegnen

wir hier noch einer hübschen Aplysia, die bei Beunruhigung

sich ihres purpurrothen Saftes entledigt. Die unter dem

Wasserspiegel gelegenen Felsen selbst sind über und über

bedeckt mit Bryozoen, besonders einer schwärzlichen

Eschara^ und Algen.

Nach Süden, Westen und Osten setzt sich Enoshima

fort in eine breite Terrasse, die nur bei Ebbe vom Wasser

unbedeckt bleibt. Ihre Oberfläche ist von tausenden von

kleineren und grösseren Spalten, Löchern und Ritzen zer-

Faunistische Studien in Japan. Enoshima und die Sagami-Bai. 111

rissen, die bei niedrigem Wasserstande natürliche Aquarien

bilden, in welchen Fische, Mollusken, Krebse und Würmer

ein abwechslungsreiches und anziehendes Leben entfalten.

Bei Ebbe aber gewöhnlich ganz im Trocknen lebend

finden sich hier noch Colonien von Ostrea, Purpura, Neri-

tina, dazwischen Chiton und Patella, in den Felsritzen

reihenweise die Cirrhipediengattung Scalpellum mit Indivi-

duen von jedem Alter. Daneben eine ansehnliche Spirula,

und wo eben das Wasser noch hinspritzt, breitet sich die

Spongiengattung Reniera aus, vertreten durch eine orange-

rothe und eine sammtschwarze crustirende Varietät, die

ich nur für die beiden Geschlechter einer Species zu halten

geneigt war: so constant ist ihr Vorkommen neben ein-

ander unter genau den gleichen Existenzbedingungen ; sie

sind oft innig mit einander verwachsen, die Aehnlichkeit

ihrer ganzen Gestalt ist auffallend und die Anzahl der

Individuen beider Formen scheint annähernd die gleiche.

Die mikroskopische Untersuchung der Nadeln belehrte mich

freilich eines bessern.

Dass jene interessanten Tiefseeformen, die in den

Kaufbuden eine so grosse Anziehungskraft auf mich aus-

übten, nicht in der nächsten Nähe von Enoshima ihre

Heimath hätten, davon hatte ich mich bald überzeugt; um

deren habhaft zu werden, waren offenbar Ausflüge nach

weiteren Entfernungen nothwendig.

Nachdem ich bei wiederholten Besuchen in Enoshima

gewahr geworden war, welch erstaunliche Mannigfaltigkeit

von Formen in jenen Tiefen verborgen sein musste, da

trieb es mich zu versuchen, was in meinen Kräften stand,

um diese Schätze selbst aufzufinden. Dass Versuche, die

eigentliche Fundstelle der Tiefseethiere von Enoshima zu

entdecken, zu öfteren Malen von verschiedenen Seiten schon

unternommen worden waren, wurde mir aufs bestimmteste

versichert, doch ging zugleich das Gerücht, dass dieselben

stets erfolglos geblieben seien. In wie fern dies begründet

oder unbegründet war, war mir in Japan nicht gelungen

sicher zu erfahren *). Den Fischern wurde nachgesagt,

1) Die „Challenger-Expedition" hat mit grossem Erfolg in den

dortigen Hyalonemaregionen gefischt.

112 Ludwig Döderlein:

dass sie die ihnen wohl bekannten Fundstellen sorgfältig

geheim hielten vor Fremden und die letzteren absichtlich

irre geführt hätten, wenn ihre Ftihrerdienste in Anspruch

genommen waren. Meine eignen Erfahrungen aus verschie-

denen Gegenden Japans bezüglich der japanischen Fischer

Hessen mir letztere Behauptung wenig glaublich erscheinen.

So machte ich mich denn selbst hinter verschiedene Fischer,

um jenes Geheimniss von ihnen zu erfahren.

Die bekannteste und auffallendste von allen jenen For-

men, deren Aufenthalt mir ein Räthsel war, ist die Hyalonema

Sieholdii, die jedermann in Enoshima unter dem Namen

hoshigai kennt. Wenn es mir gelang, den Fundort der

hoshigai zu ergründen, dann musste ich daselbst auch eine

grosse Reihe der übrigen Thiere erhalten können. Doch

abgesehen von ganz unbestimmten Angaben bezüglich des

Aufenthaltortes war das einzige sichere, was bei meinen

Fragen heraus kam, dass dieser Schwamm nur gelegentlich

mit Tiefseeangeln erbeutet würde. Fragte ich einen Fischer,

ob er selbst einmal einen solchen Schwamm gefischt habe,

so lautete die Antwort regelmässig nein.

Ich engagirte zuletzt einen Fischer, der mir zugab,

er habe zwar solche Schwämme selbst noch nie gefangen,

wüsste aber, wo sie vorkämen: die Stelle sei drei Ri (ca.

IV2 deutsche Meilen) von Enoshima in der Nähe der

Klippen von Uboshima in eirer Tiefe von 300 hiru (ca.

200 Faden). In Begleitung eines jungen Japaners, des

Herrn Takamatsu, den ich als Assistent und Dolmetscher

mit mir nahm, und mit einem Schleppnetz und einer Leine

von 240 Faden versehen, vertraute ich mich jenem Manne

an. Angekommen an dem fraglichen Orte, entdeckten wir

trotz aller Mühe aber auch keine Spur von einer Hyalo-

nema oder etwas ähnlichem weder im Schleppnetze noch

au den daran befestigten Hanfquasten. Was der Fischer

mir als Entfernung von Enoshima und als Tiefe angegeben

hatte, stellte sich wie gewöhnlich in solchen Fällen als

übertrieben heraus. Nun wollte ich gerne tiefere Orte weiter

in der See aufsuchen, um dort mein Glück zu probiren.

Scheinbar meinem Befehle, weiter herauszufahren, gehor-

chend, wussten es die Fischer aber so einzurichten, dass

sie der lieben Heimathsinsel stets näher kamen trotz meines

Faunistische Studien in Japan. Enoshiraa und die Sagami-Bai. 113

Protestes. Mein Dolmetscher, sonst ganz brauchbar, machte

es mir vollends unmöglich, meinen Willen durchzusetzen,

indem er mit höflichen Redensarten und Verbeugungen

nach echt japanischer Weise seine und meine Wünsche

den Leuten gegenüber ausdrückte, was wohl lang dauernde

Unterhandlungen, aber kein Resultat zu Tage brachte.

Durch diese Erfahrung gewitzigt, machte ich von nun

an meine Ausflüge bei Enoshima allein ohne einen Dolmet-

scher; der japanischen Sprache so weit mächtig, um mich

mit den Fischern direkt verständigen zu können, kam ich

dabei vortrefflich aus und habe es nie bereut, dass ich die

Hülfe eines solchen hindernden Mediums für die Zukunft

verschmäht hatte.

lieber die japanischen Fischer kann ich mich im allge-

meinen lobend ausdrücken: Die Nationalfehler der Japaner

hängen freilich auch ihnen an. Sie nehmen alles gern auf

die leichte Schulter, halten es mit der Wahrheit nicht zu

genau und sind sehr unzuverlässig in ihren Versprechungen.

Ist der Mann aber einmal an der Arbeit, dann ist er be-

wundernswerth ; von nicht besonders kräftigem Bau ist seine

Ausdauer und Unerraüdlichkeit ganz ausserordentlich. Ich

sah die Leute von Morgens 4 Uhr bis Abends 7 Uhr ihre

harte Arbeit des Ruderns und Netzziehens nur für die

kurze Zeit unterbrechen, die nöthig war, um ihr frugales

Mahl einzunehmen, aus Reis, Zwiebeln und Thee bestehend.

Zwei Mann genügten, um mich ca. 7 Seemeilen in die

offene See hinauszurudern, bei fast beständig ungünstigem

Winde, dort zu kreuzen und dabei in 150—300 Faden

Tiefe einen schweren Hanfquastenapparat zu schleppen;

sie zogen ihn fünf oder sechs Mal herauf und fuhren Abends

wieder zurück. Diese Leistung wäre ihnen freilich auch nicht

möglich ohne die unvergleichlichen japanischen krummen

Ruder, die ungleich ausgiebiger und dazu weniger ermü-

dend sind, als die geraden in Europa gebräuchlichen.

Ich wiederholte den Ausflug nach Uboshima und süd-

lich davon noch verschiedene Male bis in eine Entfernung

von 5 Seemeilen von Enoshima. Ursprünglich verwendete

ich dabei das Schleppnetz allein oder in Verbindung mit

Hanfquasten. Auf der Strecke zwischen Uboshima und

Archiv f. Naturg. XLIX. Jahrg. 1. Bd. 8

114 Ludwig Döderlein:

Enoshima bei ziemlich festem sandigem Boden machte das

Ziehen des Schleppnetzes keine grösseren Schwierigkeiten.

Wo aber mehr südlich und in bedeutenderen Tiefen der Boden

anfing mudig zu werden, füllte sich der Netzbeutel rasch

mit dem zähen Thon und Hess sich nicht weiter von der

Stelle bewegen mit unserem kleinen Boote. Das Herauf-

ziehen kostete unverhältnissmässige Anstrengung, selbst

der Verlust des Netzes war zu befürchten, und der Inhalt

lohnte nicht der Mühe. Dabei aber konnte ich bemerken,

dass die Hanfquasten fast nie leer heraufkamen und fast'

regelmässig das, was das Netz heraufbrachte, selbst in

noch grösserer Menge enthielten. Ich sah ein, um das

Schleppnetz beibehalten zu können, brauchte ich ein viel

grösseres Boot, und musste die Anzahl der Fischer zum

mindesten verdoppeln. Abgesehen aber von den bedeutenden

Schwierigkeiten, in Enoshima ein grösseres Boot und die

dazu nöthige Mannschaft zu erhalten, um zur gewünschten

Zeit darüber verfügen zu können — selbst auf die zwei

bis drei Manu, die ich gewöhnlich beschäftigte, konnte ich

mich trotz ünverhältnissmässig hoher Bezahlung nie sicher

verlassen — erlaubten mir die viel bedeutenderen Kosten,

die ich aus meinen beschränkten Privatmitteln nicht mehr

hätte bestreiten können, die Verwendung eines solchen

nicht. So musste ich mich entschliessen, das Schleppnetz

wegzulassen und mich auf die Anwendung des Hanfquasten-

apparates allein zu beschränken. Ein solcher Apparat —

aus einer starken Eisenstange bestehend, an der 4 bis 6

Ketten befestigt waren; jede Kette trug eine oder mehrere

dicke Quasten von fein zerschlissenem Hanf, die 3 — 4 Fuss

Länge erreichten ~ erwies sich viel handlicher und zum

Aufsuchen von günstigen Fangplätzen vorzüglich geeignet;

und wenn auch manchmal Klumpen von zähen Thonmassen,

die sich an die Quasten anhingen, ihn so beschwerten,

dass wir mit Anstrengung aller Kräfte kaum im Stande

waren, ihn wieder heraufzubringen, so war ein solcher Fall

eben nur eine Ausnahme. An Felsen bleibt dieser Apparat

freilich eben so leicht hängen wie das Schleppnetz.

Die Lage der Orte, an denen ich fischte, bestimmte

ich in Ermangelung eines genaueren Instrumentes durch

Faunistische Studien in Japan. Enoshima und die Sagami-Bai. 115

einen Kompass mit Visirvorriclitung ; die Beobachtungen

erwiesen sich wenigstens so genau, dass ich die Punkte,

die ich einmal festgestellt hatte, mit einiger Sicherheit

wieder auffinden konnte, nachdem ich etwas Uebung darin

erlangt hatte. Als leicht erkenntliche Visirpunkte dienten

mir der Vulkan Oshima, der Fusiyama, besonders aber

die Insel Enoshima, ein auffallender Berg auf der Halb-

insel Miura (s. Karte) und der Leuchtthurm von Yogashima.

Bei den Untersuchungen zwischen Uboshima und

Enoshima (4, 5 und 6) konnte ich beobachten, wie drei

Arten von Astropecten, die fast allenthalben bei Japan

häufig sind, sich gegenseitig vertreten, in je grössere Tiefe

man kommt. Bis ungefähr 10 oder 15 Faden ist eine graue

Art, A. scoparius, äusserst häufig, bei ca. 30 Faden ist es

eine rothe Art, A. aurantiaais, die vollständig deren Stelle

übernommen hat; diese wird aber selbst wieder durch eine

braune Art ersetzt in einer Tiefe von ca. 60 Faden. Diese

Seesterne sondern äusserst viel Schleim ab, wenn sie in

etwas mattes Wasser gesetzt werden. Sie sind beständig

bedeckt auf der Rückenfläche von einer grauen oder

braunen Schmutzschicht; wenn man dieselbe entfernt,

so wird sie rasch wieder erneuert, indem aus den zahl-

reichen Poren der Körperhaut die erforderlichen Schmutz-

theilchen, wohl die Excremente der Thiere, 'ausgestossen

werden, nicht nur auf der Rückenfläche der Scheibe, son-

dern auch der Arme. Wird diese Schmutzschicht öfter

nacheinander entfernt, so geht dem Thiere das nöthige

Material allmählig aus. In einer Tiefe von ca. 100 Faden

südlich von Uboshima erhielt ich neben anderem eine Ko-

lonie von einer hübschen Palithoa, die die von einem Pagu-

rus bewohnte Schale völlig ttberkleidet hatte, doch so, dass

dem Bewohner der Ausgang nicht verschlossen war.

Als ich nach dem letzten dieser durchschnittlich wenig-

ergiebigen Ausflüge in dieser Richtung, Ende Mai, gerade

im Begriffe stand, wieder nach Tokio zurückzukehren, rief

man mich in das Haus eines Fischers, der eben nach zwei-

tägiger Abwesenheit wieder in Enoshima angekommen war;

er hatte eine ganze Sammlung von anscheinend ziemlich

frischen Exemplaren von Hyalomma, Farrea, Aphrocal-

116 Ludwig Döderlein:

listeSj Lithistiden, Terehratuliden und ähnlichem mitgebracht

neben dutzenden von dem grossen zum Signalhorn benutz-

ten Triton. Der Mann erzählte mir dann, das sei alles bei

Misaki gefangen; dort und bei der Provinz Awa sei die

Fundstelle der Tiefseethiere ; bei Enoshima kämen solche

Dinge kaum vor.

Ich hatte damals nicht mehr viel Zeit übrig, kaufte

dem Manne die Hälfte des Mitgebrachten ab, und Hess

mir das Versprechen geben: so bald ich wieder nach

Enoshima käme, würde er mich nach Misaki fahren, damit

ich selbst mein Glück dort versuchen könnte. Mitte Juli

begannen meine Ferien und ich eilte sofort wieder nach

Enoshima, um den Mann beim Worte zu nehmen.

Angekommen auf der Insel fand ich das Wetter günstig

und den Fischer bereit, den Ausflug zu unternehmen. Noch

vor der Abfahrt stellte sich aber heraus, dass der Mann

jene Dinge gar nicht selbst gefangen, sondern sie nur in

Misaki aufgekauft hatte. Er wusste nicht einmal die Orte,

wo sie gefangen würden, wollte es aber in Misaki erkun-

den. Ich willigte ein, da mir keine Wahl blieb, beschloss

aber mit meinen Hanfquasten die Strecke, die wir befahren,

zu untersuchen. So fuhren wir ab nach dem etwa 12 See-

meilen entfernten Misaki, doch nicht in gerader Richtung,

sondern in einem Bogen der Küste der Halbinsel von

Miura folgend in einer Entfernung von IV2 Meilen von

derselben. Die See wurde nun bald sehr unruhig und

die Seekrankheit befiel mich in einer nicht gerade an-

genehmen Weise. Etwa sechs Mal warf ich den Quasten-

apparat im Laufe dieses Tages in einer Tiefe zwischen

30 und 60 Faden (9, 10, 11). Es war nicht ganz

erfolglos, besonders an den tieferen Stellen, wo der Boden

bedeckt war mit Bryozoen, deren wir eine grosse Menge

fingen. Es waren ziemlich grosse verästelte Stöckchen,

besonders von Leprdlia und Entdlophora. Dazu kam unter

anderm auch eine kleine rothe Krabbe (gehört in die Nähe

von Stenorhynchus)^ so wie eine grosse Peronella-ArU ein

Schildigel, der lebend eine gelblichgraue Färbung zeigt,

beim Tode aber einen grasgrünen Saft in sehr bedeutender

Menge ausscheidet; das Thier erhält dadurch eine voll-

Faunistische Studien in Japan. Enoshima und die Sagami-Bai. 117

ständig grüne Farbe; dieselbe blasst bei getrockneten

Exemplaren allmählig etwas ab, in Spiritus dagegen erhält

sie sich ganz gut. Ein kleines abgestorbenes Bruchstück

eines Glasschwammes, das mit herauf kam, gab mir wenig-

stens die Hoffnung, dass in der Nähe, wenn auch in grös-

serer Tiefe, solche Thiere lebend zu erhalten sein dürften.

Durch die Seekrankheit, die mich den ganzen Tag nicht

verliess, sehr erschöpft, kam ich in Misaki an, wo wir die

Nacht zubrachten. Den nächsten Morgen besuchte ich das

dortige Fischerdorf in Begleitung eines meiner Leute. Von

Hütte zu Hütte gehend kaufte ich verschiedenes auf, be-

sonders ein paar Exemplare von Distichopora coccinea^ der

falschen Edelkoralle, wie sie die Japaner nennen. Auch

einige ganz hübsche Perlen wurden mir angeboten, die

von Haliotis gigantea stammten. Die Saison für Tiefsee-

thiere war vorüber; doch sah ich aus dem, was mir von

den verschiedensten Seiten vorgezeigt wurde, dass die

Fischer von Misaki in der That jene Tiefseethiere fangen,

die dann in Enoshima verkauft werden.

Wir fuhren endlich ab, um unsern Rückweg nach

Enoshima zu machen, diesmal aber in grösserer Entfer-

nung von der Küste als den Tag vorher. Etwa 2 V2 Meilen

nordöstlich vom Leuchtthurm von Yogashima (12) erreichten

wir 60 Faden Tiefe und hatten ähnliche Ausbeute wie den

Tag vorher. Eine Meile weiter war wenig Unterschied bei

über 100 Faden (13). Ich warf erst wieder aus, als wir

5V2 Meilen von Yogashima hinter uns hatten und über 4

Meilen von der Küste von Miura entfernt waren (14). Län-

ger als eine halbe Stunde Hess ich schleppen in 160 — 200

Faden Tiefe und dann heben. Als die Quasten endlich an

der Oberfläche erschienen, zeigte sich der Fang über alles

Erwarten reich und gut, dazu fast völlig verschieden von

allem, was wir bisher erhalten hatten. Da hing, vor allem

in die Augen stechend, in die Hanffäden verstrickt ein statt-

liches Exemplar der merkwürdigen und seltenen Lithoäes

hystrix, der japanischen „Teufelskrabbe", über ein Dutzend

Cidariden in drei verschiedenen Arten, dabei eine Gonioci-

daris, deren Stacheln auf der aboralen Seite breite etwas

concave Platten bilden mit einem auf ein Minimum redu-

118 Ludwig Döderlein:

cirten Stiele, Arten von Feronella, sowie Terebratella

rubella und Terehratulina caput serpentis an den Zwei-

gen einer ÄmphiJielia angeheftet; ausserdem eine ganze

Reihe von selteneren Mollusken, Crustaceen, Ophiuren

etc., an Menge aber alles andere tiberwiegend mehrere

Arten von Bryozoen aus den Gattungen Betepora, Hornera

und Entalophora , und zwei Arten von Hexactinelliden,

die Gattungen ^2^ÄrocaZ??5^es und Farrea repräsentirend.

Von letzteren Formen waren leider nur wenige unverletzte

Exemplare vorhanden, dagegen Tausende von Fragmenten

durchsetzten die Quasten derart, dass man dieselben that-

sächlich nicht berühren konnte, ohne das Knirschen der

dabei gedrückten Stückchen zu bemerken. Aus der zahllosen

Menge dieser zierlichen Schwämme, die bei diesem Ver-

such erhalten wurden, kann man schliessen, dass dieselben

auf weite Flächen hin den Meeresboden bewachsen müssen

wie Moose, untermischt mit Bryozoen und Korallen. Der Bo-

den scheint hier ziemlich fest und ist bedeckt von kleineren

und grösseren oft scharfkantigen Steinen vulkanischen Ur-

sprungs und Muschelfragmenten, auf welchen die Schwämme

etc. festgewachsen sind. Das Erstaunen und die Aufregung

meiner beiden Fischer beim Anblick der unerwartet reichen

Ausbeute, unter der sie viele von Enoshima her wohlbe-

kannte und für sehr selten gehaltene Formen begrüssten,

ist nicht zu beschreiben. Sie sprangen im Boote herum

und schrieen vor Vergnügen.

Bis die Jlanfquasten befreit waren von den delikaten

Gestalten, die sich darin verwickelt hatten, war es ziem-

lich spät geworden. Doch Hess ich etwa eine Meile von

diesem Punkte entfernt in der Richtung von Enoshima den

Apparat noch einmal schleppen (15), um mich über die

nördliche Grenze dieser Glasschwammregion zu unterrichten.

Ich musste dabei fast alle meine Leine nachgeben, bis das

Netz den Boden erreichte, 240 Faden. Die Tiefe mochte

etwa 190 Faden betragen; als es herauf kam, zeigten ver-

schiedene Schlangensterne, dass der Boden berührt war,

doch ausser ihnen war nichts weiter vorhanden.

Ich konnte mit diesem Tage zufrieden sein; der eine Fang

hatte mich für alle Mühe und Enttäuschungen entschädigt,

Faunistische Studien in Japan, Enoshima und die Sagami-Bai. 119

die ich vorher hatte. Hier hatte ich den Ort gefunden, wo

eine grosse Menge der in Enoshima feilgehaltenen Tiefsee-

bewohner lebte. Ich hatte einen Theil derselben wirklich

erhalten, vieles andere vermisste ich noch, darunter be-

sonders Hyalonema. Doch hatte ich hier nun eine sichere

Basis gewonnen für fernere Untersuchungen.

Anfang September unternahm ich wieder einen zwei-

tägigen Ausflug von Enoshima aus nach der Bai von Sagami.

Den ersten Tag ging die See äusserst hoch, so dass ich

nur mit Mühe ein paar Mal das Netz werfen lassen konnte ;

es war so schlimm, dass einer meiner beiden Fischer see-

krank wurde und den ganzen Tag unbrauchbar blieb; der

Mann, den das betraf, war ein gewerbsmässiger Fischer

und verstand sein Handwerk so gut wie irgend einer.

Wir fuhren in einer Entfernung von IV2 Meilen die

Küste von Miura entlang nach Süden, wobei wir nicht über

160 Faden erreichten. Aus einer Tiefe von 70 Faden, etwa

5 Meilen von Enoshima (17) zog ich ein sehr schönes Exem-

plar der Gattung Fentacrinus herauf. Die Bewegungen

des Thieres waren äusserst langsam; in einem Gefäss mit

Seewasser lebte es noch etwa eine halbe Stunde. Die

Kelcharme waren gerade ausgestreckt und parallel zu ein-

ander, als das Thier eben aus dem Meere heraufkam ; nach

Verlauf der halben Stunde waren sie sämmtlich so weit

als möglich zurückgebogen und der Kelch entfaltet. Mit

diesem Fentacrinus erschien angeheftet an ihn eine Coma-

tula, ausserdem Terehratella ruhella und die Molluskengat-

tung Xenophora in mehreren Exemplaren. Glasschwämme

zeigten sich hier nicht; der Boden schien mudig mit

vielen Schalenfragmenten bedeckt.

Die Nacht brachten wir im Boote zu, nahe der Küste.

Den nächsten Morgen fanden wir drei Meilen von der Küste

(20) entfernt Bryozoen und Feronella wie im vorigen Juli,

und etwa V2 Meile weiter, 5V2 und 6 Meilen von Enoshima,

die Glasschwammregion (21, 22); die auffallendste Gestalt

in Begleitung der Glasschwämme waren diesmal ein paar

blassrothe Astrophyton, während Cidariden und Feronella

hier fehlten; an Mollusken erwähne ich besonders von dieser

Stelle die Giiilfordia triumphans und eine Xenophora. Der

120 Ludwig Döderlein:

Fang war hier wiederum sehr reich, wenn wir auch den

Apparat nur ganz kurze Zeit unten lassen konnten des rasch

eintretenden schlechten Wetters wegen. Regen und starker

Wind zwangen uns schon gegen Mittag den Heimweg zu

suchen.

Weitere Ausflüge von Enoshima machte ich im fol-

genden November. Das Wetter begünstigte mich wieder

sehr wenig. Von neun Tagen, die ich auf die ganze Tour

verwendete, waren nur vier derartig, dass ich eine Aus-

fahrt wagen konnte und nur an zwei Tagen erlaubte es

die See, uns weit vom Lande zu entfernen. Zwei Tage

brachte ich westlich von Misaki zu. In dieser Richtung

begannen drei Meilen vom Lande entfernt die Glas-

schwämme in einer Tiefe von ca. 80 Faden (27). Ein bis

zwei Meilen nordwestlich von dieser Stelle in noch grös-

serer Tiefe (25) fischte ich neben einigen andern Echino-

dermen einen bemerkenswerthen krugförmigen Spatangiden

von rosenrother Farbe, der Gattung Pourtalesia ange-

hörig. Der Boden schien hier felsig zu sein und nicht von

losen Steinen bedeckt; die Tiefe wechselt hier sehr plötz-

lich; während ich an einer Stelle in 200 Faden den Boden

noch nicht erreichte, fand ich denselben kaum V* Meile

weiter dem Lande zu in nicht 70 Faden. Näher der Küste

zu begann eine sehr reiche Bryozoenregion in einer Tiefe

von ca. 40 Faden (29). 5 Meilen westlich von Yogashima

(31, 32) machte ich eine sehr ergiebige Ausbeute in 200 Faden

an Glasschwämmen, Bryozoen, Penuatuliden, Echinodermen

Crustaceen etc. ; ein frisches Bruchstück von Pentacrinus

kam ebenfalls zum Vorschein, und was mich am meisten

interessirte, das einzige Exemplar einer Hyalonema, das

ich zu erbeuten Gelegenheit hatte. Auch dies bestand nur

aus dem Nadelbüschel mit der noch lebenden Palithoa.

Dieser Schwamm ist an jenem Orte jedenfalls nicht häufig,

da ich ausser diesem Exemplar kaum 1—2 einzelne Nadeln

in den Hanffäden fand.

Zwei andre Tage fischte ich südwestlich von Enoshima

in einer Entfernung von 4—7 Meilen von dieser Insel und

4—5 Meilen von der Halbinsel von Miura. Bald in grös-

serer Menge, bald mehr vereinzelt kamen hier Glasschwämme

Faunistischc Studien in Japan. Enoshima und die Sagami-Bai. 121

zum Vorschein ; sie schienen in dieser Gegend nirgends

ganz zu fehlen, doch in Menge fand ich sie nur an den

südlichsten Punkten (35, 37, 39, 40), die ich in ^esen Tagen

berührte. Die begleitenden Formen stimmten zum Theil mit

früher erhaltenen überein, doch war auch viel neues dabei;

der Boden daselbst zeigte sich äusserst uneben und klippig;

der Gebrauch des Fangapparates stiess dadurch auf weit

grössere Schwierigkeiten als bisher; zahlreiche Steine und

Muschelfragmente bedeckten den Boden. Die Tiefe erwies

sich als sehr wechselnd, am bedeutendsten war sie an

einem Orte 6 Meilen südlich von Enoshima, 4V2 Meilen

von der Halbinsel (35), wo sie 250 Faden erreichte. Ein

bis zwei Meilen nordwestlich von dieser Stelle (39, 40)

bildete ein zäher Thon, der sich in grossen Klumpen an

die Hanfquasten anhing, den Meeresboden; doch fehlten

auch Steine an diesem Orte nicht ganz. Der Quasten-

apparat blieb an den klippigen Stellen sehr viel hängen;

dadurch und durch die schweren anhaftenden Thonklumpen

war das Heraufziehen mit ganz ausserordentlicher Mühe

verbunden. Hier hatte ich auch Gelegenheit, den berüch-

tigten Schwertwal Orca gladiator^ jap. saji, zu beobachten,

von dem zwei mächtige Exemplare in der nächsten Nähe unse-

res Bootes auftauchten ; nachdem diese Thiere acht bis zehn

Mal unter stark zischendem Geräusche Athem geholt hatten,

verschwanden sie wieder in der Tiefe. Eintretendes schlechtes

Wetter beendete diese Ausflüge wieder früher als mir er-

wünscht war und zwang mich nach Tokio zurückzukehren.

Mit diesen allerdings nur zum Theil zufriedenstellen-

den Resultaten musste ich meine Untersuchungen in der

Sagami-Bai zum Abschluss bringen, da ich schon Ende

desselben Monats Japan zu verlassen hatte.

Die in dieser Weise begonnenen Untersuchungen hätte

ich gerne noch einige Zeit fortgesetzt, um dabei das Mate-

rial zu sammeln zu einer faunistischen Bearbeitung wenig-

stens des östlichen Theils der Sagami-Bai. Nach den

schon gewonnenen Erfahrungen schien mir dies Unter-

nehmen, wenn nur mit einiger Umsicht und Energie durch-

geführt, auch bei geringen Geldmitteln sehr lohnende Re-

sultate zu versprechen. Möge sich in Japan bald ein an-

122 Ludwig Döderlein:

derer finden, der besser ausgestattet als ich es war, in

diesem verhältnissmässig leicht zugänglichen und an Inte-

ressantem ^0 überreichen Meerestheile die angefangene

Arbeit fortsetzt; die darauf verwendete Mühe wird nicht

vergebens sein. Einem solchen werden die oben gege-

benen Notizen vielleicht nicht ganz ohne Nutzen sein;

sie dürften ihm zum mindesten manches resultatlose Um-

hersuchen ersparen. — Das von mir zusammengebrachte

Material, das in sehr gutem Zustande in Europa angekom-

men ist, denke ich in Verbindung mit meinen nicht unbe-

deutenden übrigen Sammlungen aus verschiedenen Gegen-

den Japans zu bearbeiten resp. theilweise Specialisten zur

Bearbeitung zu überlassen; ich hoffe, dass mir dazu Gele-

genheit werde.

Sollte einmal der schon öfter in Anregung gebrachte

Gedanke verwirklicht werden, eine wissenschaftliche zoo-

logische Station an einem japanischen Küstenpunkte anzu-

legen, so würde sich meiner jetzigen Erfahrung nach die

Stadt Misaki als Ort derselben am besten eignen. Sie

kann von Tokio oder Yokohama aus zur See ganz leicht

erreicht werden, bietet den Vortheil eines sehr bedeutenden

Fischmarktes und giebt durch ihre Lage an der Spitze der

Halbinsel die Möglichkeit, Ausflüge mit gleicher Leichtigkeit

nach der Bai von Sagami, nach der Bai von Tokio oder

nach dem offenen Meere zu unternehmen; ihr Hafen ist

ruhig, geschützt durch die Insel Yogashima. Die abwechs-

lungsreiche Küste in der Nähe bietet die Existenzbedin-

gungen für die verschiedenartigsten Organismen; von be-

sonderem Werthe aber ist es, dass man von hier aus in

kurzer Zeit nach verhältnissmässig tiefer See gelangen

kann, wo ein erstaunlich reiches Thierleben entwickelt ist.

Freilich wird die Errichtung einer solchen Station, wenn

sie nicht durch Privatmittel geschieht, noch lange ein

frommer Wunsch bleiben, so grosse Erfolge man sich auch

davon versprechen müsste. Die japanische Regierung wenig-

stens wird, so lange sie wie jetzt an chronisch gewordener

Geldnoth leidet, die Mittel zu solchen rein wissenschaft-

lichen Zwecken nie hergeben.

Strassburg, im April 1882.

Faunistische Studien in Japan. Enoshima und die Sagami-Bai. 123

Bemerkungen zur Karte.

Für die beigegebene Karte ist die japanische Admiralitäts-

karte zu Grunde gelegt, auf der jedoch nur sehr wenige für meinen

Zweck brauchbare Tiefenangaben zu finden sind. Die angegebenen

Tiefen-Linien von 100 und 200 Faden sind nach meinen eigenen

Messungen construirt.

Die auf der Karte stehenden Zahlen bezeichnen die hauptsäch-

lichsten Stellen, an denen ich fischte. Auf sie beziehen sich die im

Texte eingeklammerten Zahlen.

Beiträge zur Kenntniss der Amphibien und Rep-

tilien der Fauna von Corsika.

Von

Dr. J. V. Bedriaga.

Hierzu Tafel III— V.

Dem hochverdienten Vice-Präsident der Kaiserl. natur-

forschenden Gesellschaft zu Moskau Herrn Geheimrath

Dr. K. R e n a r d zu seinem fünfzigjährigen Doctor- Jubi-

läum gewidmet.

Seltsamer Weise ist die Insel Corsika in naturwissen-

schaftlicher Beziehung nahezu eine terra incognita. Wäh-

rend von den unter französischer Oberherrschaft stehenden

Ländern Algerien von mehreren wissenschaftlichen Expe-

ditionen und von einzelnen Naturforschern unzählige Male

bereist und bis in das Herz der Sahara hinein durchforscht

worden ist, ist bis dato die von Frankreich oder Italien

aus so leicht erreichbare Insel Corsika in zoologischer Be-

ziehung und zwar hauptsächlich von den französischen Ge-

lehrten über alle Gebühr vernachlässigt und den Ausländern

zur Exploitation völlig tiberlassen worden. Aber auch für

diese scheinen die Schätze der Insel keinen sonderlichen

Reiz besessen zu haben. Mit Ausnahme von einzelnen

Zoologen, welche nach Corsika Sammelreisen unternommen

und ihre wissenschaftlichen Ergebnisse, wenn überhaupt,

in aller Kürze bekannt gemacht haben, wird diese Insel

meistentheils nur von Entomologen besucht, welche sich

mit dem Sammeln von sehr werthvollen, dort aber in

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 125

grosser Menge vorkommenden Coleopteren befassen. Aber

auch auf coleopterologischem Gebiete gelangen die Ergeb-

nisse dieser Reisen nicht in die Oeffentlichkeit, denn bis

anno 1878 wenigstens existirte noch kein umfangreiches

Verzeichniss der auf Corsika einheimischen Käferarten.

Als ich im vorigen Sommer auf Corsika landete, hegte

ich die Absicht, die Fauna dieser Insel in Augenschein zu

nehmen und mich zoogeographischen Studien zu widmen.

Namentlich beabsichtigte ich nach solchen Thierformen

zu suchen, welche als Verbindungsglieder zwischen der

Fauna Corsikas mit der Thierwelt Sardiniens und den

nächst gelegenen continentalen Ländern betrachtet werden

könnten. Dass derartige Studien für die Wissenschaft von

Nutzen sind und dass sie speciell dazu sich eignen, etliche

Probleme auf herpetologischem und amphibiologischem Ge-

biete aufzuklären, brauche ich wohl kaum hervorzuheben.

Wie sehr das circummediterrane Faunenbezirk und die

Inselfauna des Mittelmeeres sich zu dergleichen Studien

eignen, beweisen die werthvollen amphibiologischen und

herpetologischen Arbeiten Genes, De Bettas, Stauch s,

Böttgers, Latastes und Boscas. Döderleins allge-

meine Betrachtungen über die Thierwelt Siciliens enthal-

ten gleichfalls manche interessante Angabe, welche darauf

hinweist, dass die Fauna Sicula einen transitorischen Cha-

rakter trägt und Repräsentanten, sowohl der europäischen

als auch der afrikanischen Thierwelt aufweist. Während

meiner Reise in Griechenland und auf den Cykladen ist mir

ebenfalls die Thatsache aufgefallen, dass die dortige Fauna

durchaus keinen selbstständigen oder etwa durchweg euro-

päischen Charakter in sich birgt, sondern dass sie viel-

mehr Uebergänge der europäischen Fauna in die asiatische

und afrikanische enthält.

Die Arbeiten der soeben erwähnten Forscher ergeben

ein nicht zu unterschätzendes Resultat in zoogeographischer

Beziehung, nämlich dasjenige, dass die in einem gewissen

südlichen Küstenbezirke Europas lebenden Kriechthiere in

den gegenüber liegenden Lokalitäten der afrikanischen

Küste meistentheils wiedergefunden werden, oder durch

nahe verwandte Formen vertreten sind. So z. B. werden

126 J. V. Bedriaga:

die Reptilien und Amphibien der pyrenäischen Halbinsel,

mit Ausnahme einiger endemischen Arten, auf dem alge-

rischen Küstenstriche oder im Norden Maroccos ange-

troffen. Die Kriechthierfanna des südfranzösischen Lit-

torals ist gleichfalls im Norden Algeriens entweder durch

die nämlichen Arten oder deren Abarten und Unter-

arten vertreten. Andererseits werden die Balearen wie

auch Sardinien von europäischen und afrikanischen For-

men bevölkert.

Abgesehen davon, dass mir Corsika ein Interesse in

zoogeographischer Beziehung zu besitzen schien, hoffte ich

auf dieser Insel die verschiedensten Thi erformen in grös-

serer Anzahl vorzufinden und zwar aus dem einfachen

Grunde, dass Corsika einerseits nahe vom Binnenlande,

andererseits nahe von Sardinien gelegen ist und dabei,

trotz seiner geringen Ausdehnung, Localitäten von überaus

verschiedener klimatischer Beschaffenheit aufweist. Gegen

alle meine Erwartungen aber fand ich, dass die Thierwelt

Corsikas, mit Ausnahme der Vögel und Insekten, sowohl

in qualitativer als auch in quantitativer Hinsicht arm ist

und dass sie wenig Uebereinstimmendes mit der Fauna

des nahe gelegenen Sardiniens oder derjenigen des euro-

päischen Continents bietet. Die corsikanische Fauna be-

steht hauptsächlich aus kosmopolitischen Thierarten, aus

einigen endemischen und aus Zugvögeln.

Von der Absicht alle Thierklassen während meiner

Anwesenheit auf Corsika zu berücksichtigen und ein mög-

lichst vollständiges Verzeichniss der Species zu liefern,

musste ich zu meinem grossen Bedauern wegen einer an-

dauernden Krankheit absehen. Da ich jedoch mein Haupt-

augenmerk auf die Amphibien und Reptilien gerichtet

hatte und im Stande war, einiges Material zu sammeln, so

will ich in nachfolgenden Blättern etlicher Resultate, zu

denen ich bei meinen Studien gelangt bin, Erwähnung

machen.

Der erste Abschnitt dieses Aufsatzes behandelt die

Arten, welche ich selbst gesammelt habe. Im zweiten Ab-

schnitte nenne ich diejenigen Species, welche von anderen

auf Corsika constatirt worden sind. Die Lücken, welche

Beitr. z. Kenntniss d Amphibien n. Reptilien d. Fauna v. Corsika, 127

in dieser Arbeit zu Tage treten, glaube ich nächstens

theilweise ausfüllen zu können.

I. Abschnitt.

1. Megapterna montana Savi.

Bis vor Kurzem war man der Ansicht, dass des auf

Corsika einheimischen tritonenartigen Caudaten zum ersten-

mal in der Savi'schen Schrift „Descrizione d'alcune nuovi

specie di mammifferri e rettili italiani" erwähnt worden

war. Da§s dem aber nicht der Fall ist, glaube ich neuer-

dings nachgewiesen zu haben. Ich untersuchte nämlich im

Jahre 1879 die Gravenhorst'schen, im Breslauer Museum

aufbewahrten Original-Exemplare der „Molge platycephala"

sine patria und gewann die Ueberzeugung, dass Graven-

horst zwei specifisch verschiedene Molche beschrieben und

derart durcheinander gemischt hat, dass man längere Zeit

hindurch irrthümlicherweise glaubte, es handle sich in den

„Deliciae musei zoologici vratislaviensis" nur um eine ein-

zige Species. Ausserdem habe ich mich tiberzeugen können,

dass eine dieser von Gravenhorst verkannten Molch-

formen nichts anders vorstellt, als die von Savi 1838 als

neue und zwar einem neuen Genus angehörende Art be-

schriebene „Megapterna montana", dass folglich die Be-

nennung „Molge platycephala Gravenh." als eine Collectiv-

Bezeichnung zu betrachten ist und als solche eingezogen

werden müsste.

Die im Zoologischen Anzeiger 1879 veröffentlichten

Ergebnisse meiner diesbezüglichen Untersuchungen haben

selbstverständlich mein Interesse für den corsikanischen

Schwanzlurch dermassen in Anspruch genommen, dass ich

nicht eher ruhen konnte, bis sich mir die Gelegenheit bot,

lebende Exemplare desselben in A?igenschein zu nehmen

und näher zu untersuchen. Mein Hauptaugenmerk habe ich

dabei auf die Stellung gerichtet, welche der corsikanische

Molch im Systeme einnimmt. Es stellte sich alsbald her-

aus, dass es keineswegs genügend war, die während mei-

nen Vorarbeiten aufgetauchten Fragen in Bezug auf die

128 J« V. Bedriaga:

Euproctus-Angelegenheit durch eine etwaige Untersuchung

des auf Corsika einheimischen Caudaten allein zu lösen

und ich sah ein, dass man unumgänglich auch die übrigen,

mit letzterem bald identificirten, bald zusammengeworfenen

und in den Genus ;,Euproctus^ einverleibten Formen, wie

z. B. den sardinischen Euproctus Rusconii Gene und den

pyrenäischen Euproctus pyrenaeusautor., heranziehen müsse.

Ich gestehe offen, dass diese Wahrnehmung meine Aufgabe

bedeutend erschwerte, da ich mich durch sie plötzlich einem

bedenklichen Ansichtswirrwar gegenüber hingestellt sah

und die traurige Erfahrung machen musste, dass das mir

zu Gebote stehende, mit grossen Schwierigkeiten erhaltene

Material nicht genügen konnte, um mein Unternehmen zu

Ende zu führen.

Obgleich ich dessen wohl bewusst bin, dass ich

manche Aufklärung, namentlich mit Bezug auf die dem

corsikanischen Caudaten verwandten, geographisch aber

von ihm getrennten Formen schuldig geblieben bin, hege

ich die Hoffnung, dass die in beifolgenden Blättern nieder-

gelegten Resultate meiner Untersuchungen die Euproctus-

Frage einigermassen erläutern werden und dass sie der

Amphibiologie von Nutzen sein dürften.

Da ich aus eigener Erfahrung weiss, wie schwer es

fällt, der Euproctus- und Megapterna- Literatur Meister zu

werden und Klarheit in die verworrenen diesbezüglichen

Ansichten der Autoren herbeizuschaffen, so glaube ich im

Interesse derjenigen, welche sich mit den in Rede stehen-

den Urodelen befassen sollten, zu handeln, wenn ich eine

geschichtliche Uebersicht meinen Untersuchungen voran-

schicke. Da die meisten Schriften, in denen es sich um

die uns hier interessirenden Thiere handelt, schwer zu-

gänglich sind, so will ich die gewichtigen Angaben der

Autoren textuell wiedergeben; dies dürfte umsomehr dem

Leser willkommen seiö, als ihm dadurch die Mühe erspart

wird, sich durch einen Stoss von Literatur durchzuarbeiten.

Aus den von mir im Laufe dieser Arbeit noch zu er-

wähnenden Gründen führe ich den auf Sardinien einheimi-

schen und von Gene beschriebenen tritonenartigen Cau-

daten unter seinem Original-Namen „Euproctus Rusconii''

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 129

an ; den in den Pyrenäen lebenden und unter dem Namen

„Euproctus pyrenaeus" bekannten Molch bezeichne ich vor-

läufig einfach als „pyrenäische Molchart"; für den corsi-

kanischen Caudaten endlich will ich den Namen „Megap-

terna montana Savi" beibehalten. Diesen Namen entlehne

ich aus der oben citirten im Nuovo Giornale de' Letterati,

Tomo XXXVI, Nr. 211. Pisa 1838 veröffentlichten Schrift

Savi's. Diese Schrift enthält folgende ziemlich genaue

Gattungs- und Art-Diagnose der Megapterna montana.

;, Genus Megapterna Savi. — Caratteri generici.

Gute liscia, molle, porosa. Denti delle mascelle medio-

cremente lunghi. Denti palatini disposti in due serie

rappresentanti un y con l'apertura rivolta verso le fauci.

Lingua ampla, schiacciata; con stretto margine libero, solo

SU i lati, e posteriormente. Glandole postorbitali

piccole, poco visibili. Estremita anteriori con quatro

dita : posteriori con cinque : dita lunghe , sottili, libere :

Coda lunga, subcompressa. Coste molto sviluppate, e

molto mobili.

Specie. Megapterna montana. — Di questo Sa-

lamandride, che nell' aspetto molto somiglia al Geotriton

fuscus di Bonaparte, ne ho avuti due individui. Esse

furono raccolti sopra i monti di Corsika. Mi assicura il

D. Chiesi esser colä questo rettile molto comune, e disse

mi che Tordinaria sua dimora e dentro i tronchi marci de

Faggi, e sotto le scorze morte. I due individui da me

esaminati essendo stati conservati in uno spirito di vino

assai forte sono uu poco ritirati, ed il loro colore e sbia-

dito: con tutto ciö siccome i caratteri che destinguone un

tal rettile consistonö nella struttura delle varie parti del

suo corpo, e non nei colori, cosi malgrado la cattiva con-

servazione de' due individui che possiedo, facile riesce il

conoscere che esse differiscono dagli altri rettili fino ad

ora conosciuti, non solo per caratteri specifici, ma anche

per caratteri generici. — Descrizione. La sua testa e

piutosto allungata e notevolmente depressa : ambo le mas-

celle d'egual lunghezza: le narici d'apertura orbicolare,

poste air estremita del muso. Occhi di mediocre grossezza,

con palpebre distinte, e mobili : ambo le mascelle armate

Archiv f. Naturg, XLIX. Jahrg. 1. Bd. 9

130 J. V. Bedriaga:

di denti, sottili, assai lunghi, e quelli della mascella supe-

riore leggermenle curvi in dietro: per i quali caratteri

differisce il nostro rettile dai Geotritoni che han denti tanto

minuti da non potersi distinguere se non difficilmente.

I denti palatini son disposti in due serie le quali dopo

esservi conservate parallele fra loro per due terzi circa

della totale estensione divergono ad un tratto, e forman

cosi la figura d'un y rovesciata, con l'apertura cioe rivolta

verso le fauci. II gruppo di glandole succutanee posto

all' angolo delle mascelle esiste in quest* animale come

nella Salamaudra terrestre, ma e proporzionatamente raolto

piu ristretto, e non risulta che da un piccolo numero di

ibllicoli. Le glandole succutanee dorsali non ve le ho

osservate, e non credo che le abbiano; ma lo statto poco

perfetto de' due individui da me posseduti, non rai per-

mette di asserire se realmente essi ne fossero privi. Par-

lando deir apparecchio cutaneo dirö che questo rettile e

vestito da una cute delicata, moUe, diafana, e che sembre

contenere un infinita di minutissimi follicoli: e insomma

un apparecchio perfettamente simile a quello dei Geotritoni.

— Tornando a parlare della bocca noterö che la lingua 6

tanta ampla da occupare quasi tutto lo spazio intermedio

alle due brauche della mascella inferiore; che e schiacciata,

epoco alta : aderente perfettamente dalla parte anteriore,

libera nel margine su i lati e posteriormente, caratteri che

fanno distinguere il nostro rettile da quelli componenti

tutti gli altri generi di Salamandride, almene degli europei,

come vedremo in seguito. II tronco e mediocremente ri-

gonfio verso la parte media. Tutte levertebre che formauo

il di liu rachide (forse eccettuate solo le ultime due) sono

munite di coste rudimentarie perfettamente articolate sulle

vertebre cd in numero di dodici paja, per quel che mi e

sembrato. Quelle della parte media del tronco sono tanto

lunghe da giungere fino alla parte piü esterna del corpo;

per consequenza la Megapterna ha le vertebre molto piü

sviluppate non solo di quello che le abbia la Salamandra

macnlosa, ma fincoYSi la. Salamandrina perspicillata. La coda,

che in lunghezza supera tutto il rimanente del corpo , e

sottile , alla sua origine e piü larga che alta , ma poi

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 131

ristringendosi diviene piü alta che larga : ad un terzo della

siia lunghezza acquista la sua raaggiore altezza; in seguito

diminuisce e termina in una punta acuta, ed e affatto

priva d'appendici membranosi. Le estremitä anteriori sono

lunghe tanto che distese sotto la teste non giungono all'

estremitä del muso. Le mani son formate ciascima da

quattro dita, sottili, mediocremente lunghe. II dito esterno

e rinterno sono i piü corti, e presso a poco d'egual lun-

ghezza: il secondo, dal lato esterno, e poco piü lungo del

terzo. Le estremitä posteriori ripiegate sul corpo giungono

al di lä della mezza lunghezza di questo. II piede resulta

di cinque dita libere, e lunghe disegualmente; altro carattere

di distinzioni fra quest' animale ed i Geotritoni. II dito

esterno e il piü corto: i due medj sono i piü larghi. II

margine posteriore della gamba ha sulla parte media una

dilatazione che combinandosi colla base del piede fa com-

parir questo munito d'un grandissimo calcagno. — I colore

de' due individui da me posseduti e un grigio-cenerognolo

minutamente punteggiato di nero. — Dimension!:

Lunghezza totale: poll. 3 lin. SVs; della coda: poll. 1 lin.

72/3; della testa: lin. 51/2; Larghezza della testa: lin. SV^;

Lunghezza della estremitä anteriori: lin. 6V2; della mano:

2V2; deir estremitä posteriori: lin. 7; del piede: lin. 3.

Beinahe gleichzeitig mit dem Erscheinen der Cha-

rakteristik von Megapterna montana, publicirte Gen 6 seine

Synopsis Reptilium Sardiniae indigenorum (Memorie della

R. Accademia delle scienze di Torino, Serie II, tomo I,

1839), worin ein der Megapterna montana etwa ähnlich

aussehender nnd allem Anschein nach verwandter Molch

und zwar der Euproctus Rusconii beschrieben und abge-

bildet worden ist.

Bonaparte, der Zeitgenosse Savi's und Genö's,

kannte sowohl die Megapterna montana als auch den

Euproctos Rusconii. Er Hess beide in seiner Iconografia

della Fauna italica, fasc. XXVI 1839 unter ihren ursprüng-

lichen Namen ,,per rispetto al parere del sullodato pro-

fessore (d. h. Sa vi!)" abzeichnen. Dessenungeachtet ver-

mochte er nicht die Verschiedenheiten zwischen diesen

beiden Molchen ausfindig: zu machen und führte sie im

132 J. V. Bedriaga:

Texte unter dem Namen Euproctus platycephalus an ^).

Den Speciesuamen „platycephalus" entlehnte er aus dem

Gravenhor st' sehen Werke ^Deliciae musei zoologici

vratislaviensis" und gab dem Genusnamen „Euproctus Gene"

den Vorzug, obschon „Megapterna Savi" etwas älteren

Datums ist. Auf diese Weise stiftete Bonaparte die

nicht geringe Confusion, welche bis vor kurzem und sogar

bis heute noch in Betreff dieser Molchformen geherrscht

hat. Die Worte des Prinzen von Canino: „Anche la Me-

gapterna montana, Savi, di Corsica, e FEuproctus Rusconii,

Gene, di Sardegna, riuniti da noi non solo genericamente

ma specificamente, si ritengono diversi, malgrado la nostra

opinione, per conscociata asserveranza dei rispettivi fon-

datori" ^) lassen vermuthen, dass diese Ansicht Bona-

parte's schon damals bestritten worden ist und dass Savi

und Gene an ihn ohne Erfolg appellirt haben.

Unter den von Bonaparte aufgezählten Merkmalen

der Gattung Euproctus (= Euproctus Gene 4- Megapterna

Savi) sehen wir die Characteres externi des Euproctus, wie

sie von Gene angegeben worden sind, figuriren, dagegen

vermissen wir in der Iconografia della Faima italica die

hervorragendsten Punkte der S a v i'schen Megapterna-Dia-

gnose gänzlich. Bonaparte fügt ausdrücklich hinzu, dass

der dem Original-Genus Euproctus von Gene zugeschrie-

bene Fronto-temporal-Bogen seinem Genus Euproctus zu-

kommt. In die Synonymie seines Euproctus platycephalus

versetzte Bon aparte ausser der Megapterna montana Savi

und dem Euproctus Rusconii Gene auch Molge platycephala

Gravenhorst und Triton Rusconii Gene.

In seinem mir leider unzugänglichen „Catalogue of

the specimens of Amphibia in the Collection of the British

Museum. London 1850" soll Gray die Megapterna Savi,

obschon mit einigen Zweifeln, zu Euproctus platycephalus

1) In der Systema Reptilium von Fitzinger (fasc. I, Am-

blyglossae. Vindobonae 1843) p. 38 figurirt Euproctus platycphae-

lu8 Bonap. als Typus von einer neuen Gattung „Pelonectes".

2) Vergl. die Einleitung zur Iconografia della Fauna italica.

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 133

(= Molge platycephala Gravenh. + Euproctus Rusconii

Gene) gestellt haben.

Obgleich Dumeril und Bibron die Megapterna

montana nur dem Hörensagen nach kannten, Hessen sie

sich dennoch verleiten, dieselbe ohne Weiteres in die Sy-

nonymie des Euproctus Rusconii zu versetzen. Ihr Capitel

über die Gattung Euproctus verräth Mangel an Sorgfalt und

übertrifft darin dasjenige, was Bonaparte uns über sei-

nen Euproctus platycephalus geboten hat, so z. B. erstreckt

sich, laut der generellen Herpetologie (T. IX, pag. 159)

der Verbreitungsbezirk des Euproctus Rusconii, i. e. der

Megapterna montana, auf Sardinien, Frankreich und Spa-

nien; Corsika wird auch mit keiner Sylbe erwähnt! Zahl-

reiche Urodele, so der Euproctus platycephalus Gray-Bona-

parte, die Hemitritone asper, rugosus, Bibroni, cinereus

und punctulatus Duges, die Molge platycephala Otto-

Gravenh. und endlich, wie bereits erwähnt, die Megapterna

montana werden ohne jedwede Kritik als Synonyme des

Euproctus Rusconii aufgefasst, was schon aus dem Grunde

nicht stattfinden dürfte, dass in demselben Bande der

Erpetologie generale und zwar auf Seite 152 Hemitriton

asper Alf. Duges zu Triton repaudus D. B. und die Hemi-

tritone cinereus, rugosus, punctulatus und Bibroni Duges

in die Synonymie gleichnamiger Tritone versetzt sich be-

finden (Vgl. Bd. IX, pag. 150-153).

Die Duges' sehen Hemitriton -x\rten, auf die ich

später zu sprechen kommen werde, werden somit von

Dumeril und Bibron zu zweierlei Zwecken gebraucht,

was wohl hinlänglich beweisen dürfte, wie leichtsinnig ihr

systematisches Werk bearbeitet worden ist. Wie in der

Iconografia della Fauna italica, vermisse ich auch in der

generellen Herpetologie die Aufzählung der Kennzeichen

der Megapterna montana ; die Charakteristik des Euproctus

dagegen ist vorhanden; sie ist nämlich zum grössten Theil

aus der Gene'schen Synopsis entnommen. Alles Uebrige

gehört augenscheinlich nicht zu dieser Gattung, sondern

eher zu dem Genus Glossoliga Bonap. ^).

1) Bei dieser Gelegenheit will ich hinzufügen, dass die Au-

toren der Erpetologie generale, gestützt auf die Vermuthung Gene's

134 J. V. Bedriaga:

Im Bde. XX der Ann. des scienc. nat. 3e serie ver-

gleicht Gervais seine Glossoliga Poireti mit Euproctus

Rusconii Gene und bemerkt Folgendes: „La synonymie de

Tespece type du genre Euproctus peut etre etablie ainsi

qu'il suit: a) Euproctus Rusconii Gene . . . Euproctus platy-

cephalus (Molge platycepbala, Otto) Bonap., Amphibia

europaea, p. 68 (de Corse et de Sardaigne). — b) Triton

glacialis, Philippe ... — c) Triton cinereus, T. rugosus, T.

punctulatus, T. Bibronii et repandus, Dumeril ... T. asper

(reunissant les precedentes) . . .'^ — Demnach wäre nach

Gervais die corsikanische Euproctus-Form, d. h. unsere

Megapterna montana, mit der sardinischen und pyrenäischen

identisch !

De Betta verfällt in den nämlichen Irrthum. In

seiner Mouografia degli Amfibi Urodeli italiani e piu diffu-

saraente delle specie vivente nelle provincie venete ^) be-

steht er ungeachtet der brieflichen Einwände Savi's auf

der Identität der Megapterna montana mit dem sardinischen

Euproctus. In der „Sinonimica" finden wir alle die oben

erwähnten Namen wieder. Corsika, Sardinien, Spanien und

endlich die Pyrenäen werden als Wohngebiete des soge-

nannten Euproctus platycephalus Otto-Bonap. bezeichnet.

Nach Strauch^), welcher, nebenbei sei es bemerkt,

versucht hat, das Salamandriden - System möglichst zu

vereinfachen, soll Megapterna Savi zu Triton Laur. als

Synonym gehören. Der Umstand, dass dieser treffliche

Herpetologe seinen Triton platycephalus auch als auf Cor-

sika vorkommend anführt, lässt mich vermuthen, dass er

an die Zusammengehörigkeit von Megapterna montana

(welche übrigens in der Synonymie des eben genannten

Caudaten nicht erwähnt worden ist), und Triton platyce-

phalus glaubt.

und die Angabe Guichenot's, Triton Poireti Gervais (= Glossoliga

Poireti) sei identisch mit Euproctus Rusconii den ersteren in den

Genus „Euproctus" einverleibt haben.

1) Mem. R. Instituto Veneto, vol. XI, 1864.

2) Vergl. seine Revision der Salamandriden-Gattungen in Mem.

de l'Acad. Imper. des scienc. de St. Petersb. Vlle serie, T, XVI'

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika, 135

Schreiber schloss sich zum Theil den Ansichten

Bonaparte's und zum Theil denjenigen Strauch's an

und führte uns in seiner Herpetologia europaea Savi's

Megapterna montana, Gene's Euproctus Rusconii und

Duge's Hemitriton-Arten unter dem Namen Triton platy-

cephalus Grav, vor. Ob Schreiber Exemplare seines

plattköpfigen Tritons ans den von ihm aufgezählten Loca-

litäten, wie z. B. Corsika, Sardinien und den Pyrenäen,

selbst gesehen und verglichen hat ist aus seinem Buche

nicht ersichtlich und hätten wir nicht auf indirektem Wege

und zwar durch eine Publikation Bouleuger's erfahren,

dass ihm bis anno 1875 nur pyrenäische und sardinische

Euprocten vorgelegen haben, so wäre ich eher geneigt

gewesen das auf den platycephalen Triton bezügliche

Capitel in der Herpetologia europaea als eine Compilation

zu betrachten. Die Diagnose des Hemitriton Dugös tritt

daselbst allerdings scharf hervor, die Kennzeichen aber

der sogenannten italienischen Formen des Triton platyce-

phalus beziehen sich bald auf die sardinische, bald auf

die corsikanische Form. Die Angabe Schreibcr's Triton

platycephalus komme nach Gervais auch in Algier vor,

beruht auf einem Irrthume Gervais, welchen letzterer in

seinem in den Ann. des scienc. nat. 1853 veröffentlichten

Aufsatze corrigirt zu haben scheint. Gervais hebt näm-

lich darin ausdrücklich hervor, dass seine nordafrikauische

Glossoliga Poireti und der Gene'sche Euproctus ßuscouii

generisch verschieden sind 0. Ferner fügt Gervais eine

Skizze des Schädels der Glossoliga Poireti hinzu, aus

welcher man sofort scliliessen kann, dass man keinen Eu-

proctus- oder Triton-Schädel vor sich hat und endlich er-

wähnt Gervais des Euproctus platycephalus als eines

Synonyms der „typischen Species aus dem Genus Euproc-

tus." Sowohl diese Notitz Gervais als auch die Grün-

dung seitens Bouaparte, der Gattung „Glossoliga", welche

für die nordafrikanische, ursprünglich von Gervais^) als

1) Es sei bemerkt, dass Gervais in diesem Aufsatze die vom

Euproctus Rusconii bewohnten Länder aufzählt und dass Nordafrika

unter diesen nicht genannt wird.

2) Vergl. seine Enumeration de quelques especes de Reptiles

136 J. V. Bedriaga:

Triton Poireti oder wie es scheint gar als Euproctus

Rusconii *) bezeichneten Caudaten bestimmt gewesen war,

scheinen Dumeril und Bribon bei ihrem Versuch, Glos-

soliga Poireti in den Genus Euproctus einzuverleiben, un-

bekannt geblieben zu sein.

Aus einem von Dr. Egid Schreiber an Herrn Bou-

lenger im Jahre 1878 gerichteten und vom letzteren ver-

öffentlichten Schreiben ^) schliessen wir, dass der Verfasser

der Herpetologia europaea seinen Irrthum in Betreff des

Triton platycephalus eingesehen hat und den corsikanischen

Molch „Megapterna montana" vom Euproctus Rusconii

Gene getrennt haben will. Da SchVeiber ausserdem einer

in den Annali del Museo Civico di storia naturale di

Genova vol. XIII, 17 dicembre 1878 publicirten Abhand-

lung, deren Autor beide zuletzt genannte Molche verglichen

und für specifisch verschieden erklärt haben soll, er-

wähnt, so liegt die Vermuthung nahe, dass Schreiber

durch diese Schrift beeinflusst worden ist.

In der englischen Zeitschrift „Nature" vom 5. Decem-

ber 1878 finden wir nochmals obige Ansicht über die Nicht-

zusammengehörigkeit des sardinischen und corsikanischen

Urodels erläutert. Während der sardinische Molch uns als

Euproctus Rusconii Gene in der ,,Nature" vorgeführt wird,

erhält Megapterna montana den Namen Euproctus montanus

Savi. Die ursprünglichen Diagnosen dieser Thiere sind in

dieser Notiz aufrecht erhalten.

Darauf hin erklärte De Betta mit Recht, dass diese

Ansicht eigentlich nicht als neu betrachtet werden darf^).

De Betta hätte allerdings hinzufügen können, dass der

Sohn Savi's seiner Zeit auf die Trennungen der Gattungen

^legapterna und Euproctus bestand *) , dass aber seine

provenant de Barbarie. Extrait des Ann. des scienc. nat. Novembre

1837, pag. 5.

1) Vergl. Gervais mir leider unbekannte Arbeit „Sur les ani-

maux vertebres de l'Algerie. Ann. des scienc. nat. 3. serie. X, 1848.

2) Bulletin de la Soc. zool. de France 1878, pag. 304.

3) Nuova Serie di Note erpetologiche. Atti del R. Istituto

Yen. di sc. e lett. Ser. V, T. V. 1879.

4) Vergl. De Betta's Monografia delgi Amfibi Urodeli Italiani.

ßeitr. z. Kenutniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 137

Aeusserung bei den Zoologen keinen Anklang gefunden

hat. Die Thatsache, dass der Versuch die betreffenden

Molcbarten ein für allemal zu trennen erst nachträglich

und zwar im Jahre 1878 so gut wie gelungen ist, findet

nämlich darin seine Erklärung, dass die Amphibiologie in

letzterer Zeit bedeutende Fortschritte gemacht hat und

dass heut zu Tage es viel leichter fällt, ein Urtheil über

dieses oder jenes Thier zu fällen, als es früher der

Fall war.

De Betta's Schrift „Nuova serie di note erpetolo-

giche" (Venezia 1879) enthält ein Capitel über den Eu-

proctus platycephalus, in welchem der Autor der Megapterna

montana gedenkt, zugleich aber bemerkt, dass seiner An-

sicht nach die specifische Trennung der iusulanischen Uro-

Üelen noch nicht nachgewiesen worden ist.

In demselben Jahre überraschte uns F. La taste,

indem er den beinahe in Vergessenheit gerathenen Triton

pyrenaeus D. B. der Synonymie des Triton platycephalus

oder Euproctus Rusconii entzog und als selbstständige Art

„Euproctus pyrenaeus" erklärte *).

Bald darauf publicirte Bou lenger einen Artikel

„Quelques mots sur les euproctes" (Bull. Soc. Zool. de

France 1878, pag. 304). Obgleich, wie wir es aus dieser

Schrift ersehen können, die corsikanische Megapterna dem

Verfasser vorgelegen hat, wird letztere dennoch unter dem

Namen „Euproctus platycephalus" angegeben und, aller-

dings mit Bedenken, für identisch mit Euproctus Rusconii

Gene gehalten.

Mem. R. Istituto veneto, vol. XI, 1864, p. 558. Bemerkung 1 : „A tergo

della lettera del eh. prof. Paolo Savi in data de 24 marzo a. c., egiä

citata nel l'articolo della Salamandra corsica il degnissirao ed egregio

figlio di lui dott. Adolfo, nello strendere la distinta della specie che

tanto generosamente mi venivano trasmesse, sottoposeal N. 7. Euproc-

tus Rusconii Gene-Sardegna, la speciale avvertenza che riscontrato

nuovamente dal padre suo il genere de Gene col proprio genere

Megapterna, trovo ancora di dover ritenere questo ben äistinto da

quello, e di non poter quindi convenire col Dumeril che ne fa un

sinonimo dell' Euproctus.''''

1) Revue internationale des sciences, Nr. 42, 1878, pag. 495,

138 J. V. Bedriaga:

„II est certain", sagt Boulenger, „que l'Euproctus

pyreiiaeus est une espece bien distincte (de l'Euprocte

Ruscollii !). En serait-il de meme de Megapterna montana

Savi ? (Noiis regrettons de n'avoir pu consulter le Journal

daus lequel cette espece a ete decrite pour la premiere

fois). C'est ce que nous ne saurions dire, n'ayaut encore

vu que cette forme et ne connaissant pas le veritable Rus-

conii ou platycephalus. Mais, ä en juger les figures des

auteurs (Gene, Bonaparte) qui represeutent le Rusconii

avec un museau plus allonge que le Megapterna et l'elar-

gissement du tarse arrondi chez celui-ci, triaugulaire ou

en forme d'eperou chez celui-lä, il se pourrait que dans

ces deux cas encore deux especes eussent ete reunies a

tort." — Der Aufsatz Bou lenger 's enthält, als Anhang,

den oben erwähnten Brief Schreib er's.

Die Gravenhorst'sche Molge platycephala war aber

bis dahin ununtersucht geblieben und fand die verschie-

densten Verwendungen. Vor zwei Jahren *) nahm ich die

Untersuchung der drei im Breslauer Museum übrig ge-

bliebenen Original-Molch-Exemplare Gravenhorst's und

gelangte zur Ueberzeugung, dass das kleinste Stück einen

Euproctus (Megapterna!) montauus vorstellt und es dünkt

mir als müssteu die beiden grösseren als Euproctus Rus-

conii Gene angesehen werden. Damals standen mir aller-

dings sonst keine anderen sardinischen Euprocten zur Ver-

fügung und ich habe mich lediglich begnügen müssen, wie

ich es auch ausdrücklich hervorgehoben habe, die Identität

dieser grösseren Breslauer Molche — welche, nebenbei sei

bemerkt, Gravenhorst sub Rubrik 1 „Individua quatuor

majora'' in seinem oben citirten Werk beschrieben hat —

mit Euproctus Rusconii Gene nur aus den mir vorgelegenen

literarischen Hilfsmitteln zu schliessen. Zugleich habe ich

die Vermuthung ausgesprochen, dass Euproctus pyreuaeus

der Autoren wohl der Fauna der iberischen Halbinsel an-

gehören mag.

1) Vergl. meinen Aufsatz „üeber Molge platycephala Gravenh."

im Zoologischen Anzeiger 1879.

Eeitr. z. Keuutniss d. Amphibien u. Keptilien d. Fauna v. Corsika. 139

In meiner, im Bulletin de la Sog. Imper. des natur.

de Moscou 1880 erschienenen Abhandlung über die geo-

graphische Verbeitung der europäischen Lurche nannte ich

ferner drei Euproctus-Arten und gab an, dass unter dem

von Barbosa du Bocage, Boscä, Rosenhauer, Ma-

chado, Dumeril und Bibron der Fauna der pyrenäi-

schen Halbinsel zugeschriebenen Euproctus Rusconii wohl

nichts anders als Euproctus pyrenaeus D. B.-Lataste ge-

meint sein kann. Meine diesbezüglichen Muthmassungen

haben sich, wie ich aus einem kürzlich erschienen Ver-

zeichnisse von Bosca ersehe, als richtig erwiesen.

In der neuesten Zeit haben zwei talentvolle Forscher,

L. Camerano 0 und Mario Lessona^) die sardinischen

und corsikanischen Molche histologisch untersucht und

sind beide der Meinung, dass es sich um zwei distinkte

Arten handle. Dieser Ansicht schloss ich mich bis ganz

vor kurzem an. Seitdem ich aber in Besitz von einigen

lebenden corsikanischen Urodelen gelangt bin und zwei

Exemplare des Euproctus Rusconii von Prof. Lessona in

Turin tauschweise erhalten und meine Aquisitionen einer

eingehenden Prüfung unterworfen habe, neige ich mich

zur Ansicht, dass die insulanischen Schwanzlurche wohl

gener isch verschieden sein dürften. Ich habe auf die-

jenigen neuen charakteristischen Merkmale, welche mir bei

der corsikanischen Form besonders aufgefallen sind, im

zoologischen Anzeiger 1882 bereits hingewiesen. Anderer,

ebenfalls gewichtiger Kennzeichen werde ich im Laufe

dieser Arbeit gedenken und zugleich versuchen, die Ein-

würfe, welche gegen die von mir proponirte generische

Trennung der in Rede stehenden Schwanzlurche auftauchen

könnten, zu beseitigen.

Obgleich Megapterna montana verhältnissmässig selten

als Untersuchungsobject gedient zu haben scheint, sind,

wie man es aus Vorstehendem ersehen kann, die Schriften,

1) Zoologischer Anzeiger 1881, S. 183.

2) Mein, della R. Accad. delle sc. di Torino, serie II, Tom.

XXXIV. „Contributio allo studio della pelle degli Urodeli (Sala-

mandrina, Euproctus e Spelerpes)."

140 J. V. Bedriaga:

in denen von diesem Molche und vom Euproctus Rusconii die

Rede ist, in quantitativer Hinsicht ziemlich zahlreich. Anders

aber verhält es sich mit der Qualität derselben, was

v^ohl darin seinen Grund haben mag, dass entweder es

nur wenigen Forschern vergönnt gewesen ist lebende Indi-

duen des Savi'schen Caudaten zu untersuchen und dass

diese wenigen Forscher es bis jetzt unterlassen haben uns

näher mit ihm bekannt zu macheu, oder dass sie es nicht

für werth hielten, wenigstens diejenigen Irrthümer, welche

in die äussere Bekennzeichnung der Megapterna montana

sich eingeschlichen haben und immer wiederholt worden

sind, zu beseitigen. Trotzdem dass mir mehrere lebende

Megapterna montana zur Verfügung stehen und dass ich

dieselben somit selbstständig oder mit Zuhilfenahme nur

der neuesten Schriften — , welche meistens ein Resume

davon geben was über den Savi'schen Caudaten berichtet

worden ist — , zu bearbeiten im Stande gewesen bin, habe

ich vorgezogen die zum Theil schwer zugänglichen und

in älteren Zeitschriften zerstreuten Notizen über das uns

hier interessirendc Thier erst zu Rathe zu ziehen und dann

zu Werke zu gehen. Ich muss offen gestehen, dass diese

Vorarbeit mir keineswegs, wie man es erwarten dürfte,

zur Orientiruug in der Megapterna-Angelegenheit gedient,

sondern dass sie im Gegentheil meine eigenen Unter-

suchungen bedeutend erschwert hat und dass ich die Ueber-

zeugung gewonnen habe, dass in einigen Fällen es leichter

fällt, ein neues Thier zu beschreiben und ihm seinen Platz

im System einzuräumen, als sich durch die Diagnosen und

Ansichten der Autoren über eine schon „bekannte*' Thier-

form hindurch zu arbeiten. Nachdem ich, wie ich glaube,

alle Autoren, welche des in Rede stehenden IMolches er-

wähnen, durchgeblättert und etliche Ergebnisse meiner

Untersuchungen aneinandergereiht habe, wurde mir klar,

dass Megapterna montana allerdings schon und zwar mit

Recht vom Euproctus Rusconii specifisch getrennt worden

ist, dass sie aber weder ausführlich, noch tadellos, wie ich

es im Nachfolgenden zu beweisen öfters Gelegenheit haben

werde, beschrieben worden war.

Abgesehen von der Form des Schwanzes und von

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 141

dem weniger gestreckten Habitus, stimmt der Körperbau

der Megapterna moutana im Allgemeinen mit dem Triton

überein. Der Körper erscheint allerdings und namentlich

bei den weiblichen Individuen kürzer und gedrungener als

es z. B. beim cristatus oder beim Triton Blasii der Fall

ist und sieht eher demjenigen von Triton alpestris oder

Tr. marmoratus ähnlich. Während der Zeit seines Land-

aufenthaltes ist beim S a v i'schen Molche eine leichte

Depression des Rumpfes zu bemerken. Das Männchen

weist entschieden schlankere Formen auf, als das Weibchen.

Beim letzteren ist der Rumpf gegen die Abdominal-Gegend

zu bauchig verdickt oder aufgetrieben und verleiht ihm ein

sogar ziemlich plumpes Aussehen. Diese Eigenthümlichkeit

des Weibchens, nebenbei sei es bemerkt, beruht wohl ein

fach darauf, dass es bedeutend mehr frisst als das Männ-

chen. In beiden Geschlechtern ist der Rumpf an der

Unterseite etwas abgeflacht, längs der Vertebrallinie ver-

tieft und an den Flanken mit zahlreichen linearen verti-

calen Impressionen versehen. Die Configuration des Kopfes

ist, je nach dem Geschlechte, so sehr verschieden, dass

man das Geschlecht schon danach allein zu bestimmen

vermag; auf den ersten Blick könnte man sogar vermuthen,

dass man es mit zwei verschiedenen Species zu thun hat.

Der beim Weibchen lange, beim Männchen dagegen kurze

Kopf ist beim letzteren vom Rumpfe gesondert, während

beim crsteren fast gar keine halsartige Einschnürung wahr-

nehmbar ist. Die Depression des Kopfes (bei Betrachtung

desselben von oben) tritt beim Weibchen stärker hervor;

sie erstreckt sich nämlich so ziemlich über die ganze

Schädeldeckc , während beim Männchen die Parotiden-

gegend stark aufgetrieben erscheint. Der grösste Breiten-

Durchmesser des Kopfes geht beim Männchen ungefähr

durch jene Region wo die Quadratbeine zu liegen kommen.

Beim Weibchen dagegen erscheint der Kopf vom vorderen

Rande der Augen angefangen bis zu seinem Ansätze an

den Rumpf meistens gleich breit. Bei einigen mir vorlie-

genden, weiblichen Megapternen geht der grösste Breiten-

durchmesser des Kopfes durch die Augen. Die beim Männ-

chen eher zugerundete, beim Weibchen (bei Betrachtung

142 J. V. Bedriaga:

des Kopfes von oben) eher schwach abgesetzt aussehende

Schnauze ist beim letzteren kürzer als beim ersteren. Die

übrigens nur bei günstiger Beleuchtung deutlich sichtbare

Abstutzung der Schnauze wird durch eine Vertiefung im

Zwischenkiefer verursacht, welche beim Weibchen schärfer

als beim Männchen ausgeprägt ist. Betrachtet man den

Kopf der Megapterna von der Seite, so fällt die plattge-

drückte Form- keineswegs dermassen auf, dass man sich

geneigt fühlen könnte das Thier danach als einen platy-

cephalen Molch par excellence zu bezeichnen (Vgl. Fig. 44).

Die Depression des Kopfes im Gegentheil wird schon da-

durch vermindert, dass die Augen stark hervortreten und

nach oben gerückt erscheinen, dass ferner Parotidenwülste

vorhanden sind und endlich, dass die Muskulatur in der

Scheitelbeinregion stark entwickelt ist. Wenn Sa vi angiebt,

dass die Augen bei seiner Megapterna montana von „me-

diocre grossezza" sind, so beruht dies auf dem Umstände,

dass diesem Gelehrten nur schlecht conservirte Sp^-itus-

Exemplare dieses Molches zur Verfügung gestanden haben,

bei denen die Augenbulbi in die Orbitalhöhlen eingezogen

waren. Was die Grösse und Lage der Augen betrifft, so

erinnert der corsikanische Molch, meiner Ansicht nach,

einerseits an Salamandra maculosa, andererseits sowohl an

Chioglossa lusitanica als auch an den italienischen Spelerpes

fuscus.

Die Parotiden und die Nasenlöcher sind deutlich er-

kennbar. Namentlich kommen erstere beim Weibchen stark

zum Vorschein. Die Nasenlöcher stehen genau auf der

Grenze zwischen der Seiten- und Vordersicht des Kopfes;

sie sind ziemlich weit von einander entfernt.

Die Mundspalte ist gross. Sobald der Mund geöffnet

und ein Druck auf die hinteren freien Enden des ersten

Kiemenbogen-Paares verübt wird, erhebt sich die hintere

Partie der Zunge (Vergl. Fig. 43) und die freien Ränder

derselben werden sichtbar. Die fleischige, grosse, beinahe

den ganzen vorderen Theil des Bodens der Mundhöhle

einnehmende Zunge ist nämlich seitlich und hinten frei,

vorn und in der Mitte ist sie aber angewachsen. Die

Configuration der Zunge ist auf dem Bilde 39 angegeben.

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 143

Megapterna montana besitzt, — wie ich es bereits in

meiner neuerdings im Zoologischen Anzeiger erschienenen

vorläufigen Mittheilung über diesen Molch hervorgehoben

habe — , das Vermögen ihre Zunge hinauszuschleudern um

sich ihre Nahrung auf diese Weise zuzuführen (Fig. 38).

Die Zunge kann allerdings bei diesem Molche nicht so

weit hinausgestossen werden wie es beim Spelerpes der

Fall ist und zwar aus dem Grunde, dass sie beim letzteren

am Rande ringsum vollkommen frei ist, während dieselbe

beim ersteren mit ihrem vorderen Rande am Kiefer fest-

gewachsen und infolgedessen eigentlich nur herausschlagbar

ist, also ähnlich wie es bei manchen Anuren z. ß. bei

Phyllomedusa bereits beschrieben worden ist. Bei Megap-

terna montana findet folglich nur ein Hervorschleudern

des hinteren Theils der Zunge statt, das durch die Aus-

dehnungsfähigkeit des Zungenstiels und der Zunge selbst

zu Stande kommt. Diese Dehnbarkeit ist aber ziemlich

bedeutend, wenn man bedenkt, dass das Thier die von

ihm in der Entfernung von etwa 5— 6 mm sich befindenden

Fliegen selten verfehlt.

Die Gaumenzahnreihen ahmen entweder die Form

eines umgekehrten lateinischen V (A) (Vergl. Fig. 3) oder

eines ebenfalls nach rückwärts geöffneten Y (Ä) nach.

Ueber die Beschaffenheit sowohl der Gaumen- als auch

der Kieferzähne wird später die Rede sein.

Die ziemlich kurzen vorderen und längeren hinteren

Extremitäten sind schlank. Die Vorderbeine überragen

beim Männchen um 1 mm die Schnauzenspitze; beim Weib-

chen reichen sie entweder bis zur Schnauzenspitze oder

nur bis zu den Nasenlöchern. Die Hinterbeine sind ge-

wöhnlich halb so lang wie der Rumpf. Die Finger sind

ziemlich breit und eher flach.

Die hinteren Extremitäten beim Männchen weisen an

den Fusswurzeln nach aussen zu abgerundete, scheibenför-

mige Hervorragungen auf, welche ich bei der Beschreibung

des Skelets nochmals zu berücksichtigen gedenke. Ich will

nur noch in Betreff dieser sonderbaren Bildungen an den

Hinterbeinen, welche ich auf dem Bilde 4 wiederzugeben

versucht habe, bemerken, dass ich nicht mit Unrecht darauf

144 J. V. Bedriaga:

hingewiesen habe, class Megapterna montana mangelhaft

beschrieben worden ist. Sa vi selbst, dem wir die aus-

führlichste Beschreibung dieses Caudeten verdanken, kannte

die Geschlechtsunterschiede seiner neuen Species nicht;

er erwähnt jedoch „einer sehr grossen Ferse", welche ihr

zukommen soll. Sämmtliche Nachfolger Savi's geben aber

bestimmt an, dass diese Hervorragung an der Fusswurzel

ein ausschliessliches Kennzeichen der weib-

lichen Megapterna montana, resp. des Weibchens

des sowohl auf Corsika als auch auf Sardinien

lebenden „Triton platycephalus" oder „Euproctus

platycephalus Bonap." ist. So viel ich weiss ist

Bonaparte der erste gewesen, der diese Entdeckung beim

corsikanischen Molche gemacht haben wollte. ^^La femina",

sagt der Prinz zu Canino, „maggiore in dimensione che il

maschio, distinguesi a colpo d'occhio per un tuberculo assai

sviluppato quasi a foggia di sprone posto nel margine poste-

riore della gamba . . . f). Bonaparte, der die Savi'sche

Megapterna vom Gene'schen Euproctus nicht zu unterschei-

den vermochte und zwei verschiedene Formen als eine Art

betrachtete, hat sich wohl durch die allem Anscheine nach

falsche Angabe Gene's in Bezug auf den Euproctus Rus-

conii ^) irre leiten lassen. De Betta, indem er sich den

diesbezüglichen Ansichten Bonaparte's anschloss ohne die

Thiere vorher anatomisch untersucht zu haben, machte sich

die erfolgreiche Durchführung seiner Euproctus- resp. Mc-

gapterna-Untersuchungen unmöglich.

Die Angabe Bonaparte's „das Weibchen sei grösser

als das Männchen", was in der Wirklichkeit nicht der

Fall ist, beruht ebenfalls auf der Verwechselung der Ge-

schlechter.

Der beim Weibchen kurze und namentlich an seiner

Wurzel verdickte, beim Männchen aber lange, in seinem

ersten Drittel sehr breite Greifschwanz erinnert an den-

jenigen des Pleurodcles Waltlii Mich, und der Glossoliga

HagenmüUeri Lataste. Anfangs ist er oben ziemlich stark

1) Vergfl. seine Iconografia della Fauna italica.

2) Vergrl. seine Synopsis Reptilium eto. 1. c. „Fem in a tihiis

posticis calcaratis."

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 145

abgeplattet und in der Medianlinie vertieft. Gegen die

Mitte hin erscheint er von den Seiten zusammengedrückt,

indess kommt die Comprimirung viel weniger zum Vor-

schein, als wie wir sie bei den echten Tritonen kennen

gelernt haben. Die Schwanzlänge und die Massenverhält-

nisse der übrigen Körpertheile werde ich an einer anderen

Stelle geben.

Wenn die meisten Amphibiologen meinen, dass bei

beiden Geschlechtern ein kegelförmig ausgezogener

Cloakenhügel sich vorfinde, oder dass eine nach hinten

wie ein stark vorragender Kegel aussehende Cloake der

weiblichen Megapterna montana zukomme, so befinden

sie sich in einem Irrthume, welcher sich, so zu sagen,

vererbt hat. Der betreffende „Kegel" ist im Gegentheil

nur bei der männlichen Megapterna montana vorhanden.

Die Cloakenwandung erscheint nämlich je nach Umständen

mehr oder weniger angeschwollen. Beim post-nuptias Indi-

viduum kommt die Kegelform des Cloakenhügels weniger

zum Vorschein; die Cloakencoufiguration erinnert eher an

diejenige der Tritone, z. B. an diejenige des ausländischen

Triton longipes Strauch (Vergl. Strauch's Revision der

Salamandriden Gattungen, 1. c, Taf. 1, Fig. 2 b), unterschei-

det sich aber von letzteren, — und dies ist zu beachten

— , dadurch, dass die Cloake bei Megapterna montana

nicht nach unten zu ihrer ganzen Länge nach gespaltet

erscheint, sondern vielmehr mit ihrem Ausgang nach hinten

schaut. Dabei greift die Cloakenöffnuug theilweise nach

unten. Während der Excrementen-Ablage nimmt der Clo-

akenwulst eine stark ausgeprägte Kegelform an M; noch

stärker tritt der stumpfe Kegel hervor während der Brunst-

periode (Vergl. Fig. 4). Die Cloakenwandung besitzt somit

eine Turgescenzfähigkeit. Während der Turgescenz dieses

Gebildes sind sehr hohe Falten an ihm sichtbar. Es bilden

1) Gleichzeitig sei hier bemerkt, dass das Männchen während

der Ablage der Excremente seine kegelförmige Cloake mit den

Hinterbeinen hin und her reibt und presst, was wohl auch während der

Samenentlehrung stattfinden könnte. Die beschriebenen Hervorra-

gungen an den Hinterbeinen dürften dabei zweckmässig sein.

Archiv f. Naturg. XL IX. Jahrg. 1. Bd. 10

146 J. V. Bedriaga:

sich nämlich durch eine Aufwulstung von innen, innere,

lippenähnliche, accessorische Ränder, welche die Afteröff-

nung umgeben (Fig. 6). Die äusseren Ränder der Cloake

beim brünstigen Männchen erhalten lineare Impressionen

und warzenähnliche Bildungen und die Afteröffnung selbst

schaut nur nach hinten und nicht nach hinten und zugleich

nach unten wie sonst.

Bei der weiblichen Megapterna montana habe ich

von dieser Kegelbildung nichts wahrnehmen können. Die

Cloake ist hier flach und längsgespaltet; in der Mitte er-

scheint die Spalte etwas breiter, was den Anschein giebt,

als wäre das Cloakenorificium circulär. Die Cloakenlippen

schwellen allerdings leicht auf während der iVbblage der

Excremente; namentlich ist eine Aufwulstung an den vor-

deren Lippenpartien erkennbar. Das nämliche findet wohl

während dem Begattungsacte und dem Absetzen der Eier

statt. Wirft man eine weibliche Megapterna in Weingeist,

so scheinen die Cloakenlippen gleichfalls vorne etwas auf-

getrieben. Es ist leicht möglich, dass der von Boulenger

neuerdings beschriebene (1. c.) und mit dem provisorischen

Namen „Euproctus platycephalus" bezeichnete Molch des

Bruxeller Museums ein weibliches Individuum des corsi-

kanischen Caudaten vorstellt. Sowohl die Worte Boulen-

ger's „il n'y a pas de tubercule au tarse. L'anus est fai-

blement tumefie, il est neanmoins conique et ä orifice cir-

culaire" wie auch sonst die dem Bruxeller Exemplare

zugeschriebenen Merkmale scheinen darauf hinzudeuten,

dass der Verfasser eine in Alcohol conservirte, weibliche

Gebirgs-Megapterna vor sich gehabt hat.

Während der Laichzeit sowohl als wenn die Thiere

im Wasser sich aufhalten erscheint die Hautdecke nahezu

glatt und fast sich sogar schlüpfrig an. Sonst besitzt die

Haut ein chagrinirtes Aussehen; eine grosse Anzahl dicht

aneinander stehender winziger Körner sind nämlich auf

allen oberen Körperregionen vertheilt.

Was die Färbung und Zeichnung anbetrifft, so ist

dieselbe allerdings von mehreren Forschern berücksichtigt

worden. Da jedoch denjenigen Fachgenossen, welche die-

sen Molch einigermassen ausführlich in ihren Werken be-

Beitr. z, Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 147

handelt haben — ich habe hiebei besonders Sa vi, Bona-

parte und De Betta im Auge — nur Alkohol-Präparate

vorgelegen haben, sind die existirenden Beschreibungen

des Farbenkleides bei Megapterna montana nicht ohne

Mängel. Selbst Sa vi musste sich mit Weingeist-Exemplaren

begnügen. „I due individui da me esaminati", sagt er,

„essendo stati conservati in un spirito di vino assai forte

sono un poco ritirati, ed il loro colore e sbiadito." Infolge-

dessen enthält auch der Savi'sche Aufsatz nur die zwei

folgenden Zeilen über das Farbenkleid seines Urodels: „II

colore de' due individue da me posseduti e un grigio —

cenerognolo minutamente punteggiato di nero.'' — Bona-

parte äussert sich gleichfalls darüber in aller Kürze; er

sagt nämlich in seiner Iconografia der Fauna italica: „II

suo colore, certamente alterato dal potentissimo alcool in

cui stette immerso, era al di sopra di un grigio cenerog-

nolo assai cupo spruzzato minutamente di nero ; al di sotto

era di un cenerino giallognolo." — Aus der neuerdings in

den Annali del Museo Civico di Genova veröffentlichten

Notiz erfahren wir *), dass „ Euproctus montanus " eine

rostfarbige fleckenlose Kehle aufweist. Etwas ausführ-

licher finden wir die Farben des corsikanischen, sogenann-

ten Gebirgs-Euproctus von De Betta (1. c.) beschrieben.

Die Oberseite des Körpers soll nach diesem Forscher ent-

weder olivenfarbig, braun gefleckt, oder schwarz mit einem

Stich ins Olivenfarbige (nerastro olivaceo) sein. Im ersteren

Falle ist die Unterseite grau mit rostfarbigem Anfluge

(cinereo rubiginoso) und ungefleckt, im zweiten Falle

schmutzig grau, gleichfalls fleckenlos. Die Seiten sollen

bei den schwarz-olivenfarbigen Individuen olivengrün er-

scheinen. De Betta fügt hinzu, dass beim 38 mm langen

Individuum der Rücken auf olivenbräunlichem Untergrunde

beinahe durchweg braungefleckt ist und dass die unteren

Partien des Körpers schmutzig grau mit einem braunen

1) Diese Notiz kenne ich nicht aus eigener Anschauung,

sondern nur nach einem in den Atti del R. Istituto Yen. di sc. e lett.

1879 befindlichen Auszuge, Vergl, De Betta, Nuova serie di Note

erpetologiche.

148 J. V. Bedriaga:

Anfluge (annebiato di bruna) erscheinen; endlich, dass die

34 mm langen Larven oben schwärzlich, unten weisslich

gefärbt sind. Was die früheren Angaben De Betta's über

die Farbe seines Euproctus platycephalus anbelangt, so

können wir dieselben hier nicht in Betracht ziehen, weil

Megapterna montana und Euproctus Rusconii als eine und

dieselbe Species von ihm beschrieben worden sind. Auch

glaube ich kaum, dass De Betta bis vor kurzem den

corsikanischen Molch gekannt haben dürfte. „Le parti

inferiori", sagt er nämlich in seinen „Reptilien und Am-

phibien der Fauna Italiens^ sind beim Euproctus platyce-

phalus ;,cli color cinereo sporco piü o meno rubiginoso

esparso di punti o di macchie oscure, ora fitte e confluenti,

ora rare e molto discoste." Diese Farben dürfte möglicher-

weise der sardinische Euproctus Rusconii aufweisen, bei

Megapterna montana aber sind die unteren Körperregionen

ganz anders gefärbt.

Mit mehr Bestimmtheit können wir annehmen, dass

die corsikanische Megapterna dem Verfasser der Herpeto-

logia europaea im Jahre 1875 nicht vorgelegen hat, denn

wir finden in der bereits citirten Arbeit Boul enge r's über

die Euprocten die Bemerkung, dass dazumal Schreiber

nur sardinische und pyrenäische Euprocten gekannt ha-

ben soll.

Die nach „gut erhaltenen Spiritus-Exemplaren" ver-

fasste und in den Annali del Museo Civico di Storia naturale

di Genova Vol. VII, S. 545 erschienene Charakteristik des

Euproctus Rusconii bezieht sich auf Gene's in Sardinien,

und nicht, wie es in dieser Schrift angegeben ist, auch in

Corsika, einheimischen Caudaten.

Die eingehende Beschreibung des Farbenkleides bei

Megapterna montana dürfte somit von Nutzen sein.

Megapterna montana tritt meines Wissens in zwei

oder drei Fabenvarietäten auf. Bei der einen, welche ich

als Var. marmorata bezeichnen will, ist die Grundfarbe der

Oberseite des Körpers dunkel- oder olivenbraun. Hellgrüne,

dunkelgrüne oder graugrüne Flecken heben sich, namentlich

beim Weibchen, vom Grundtone ab. Diese verschieden

geformten Flecken haben bei näherer Untersuchung des

Beitr. z. Kenntnies d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 149

Thieres eine Tendenz, sich in mehrere Querreihen zu ordnen

und sind von braunen Pünktchen, welche nichts anders

als Wärzchen vorstellen, besäet. Auf den Schwanzseiten

nehmen die Flecken entschieden an Grösse zu und ver-

drängen beinahe gänzlich den Untergrund. Gegen den

Bauch zu wird das Grün dieser Flecken heller; die Flecken

fliessen meistens zusammen und bilden jederseits Längs-

binden. Vom Nacken bis zur Schwanzspitze zieht sich

eine gelbe, orangenrothe oder braungelbe Linie hin, welche

übrigens öfters von den grünen Rückenflächen durchbrochen

wird. Diese, meistens grelle Medianlinie geht nicht auf

den Kopf über, sondern wird hier durch ein dunkelbraunes

Band vertreten, das die Mittelzone der Kopfoberseite ein-

nimmt, die Parotidenwülste trennt und gegen die Augen

zu seitliche Aeste sendet. Die Schnauzgegend ist bräun-

lich; die Wangen auf hellbraunem Grunde schmutziggrün

gefleckt. Die Oberseite der Extremitäten ist auf Hellbraun

graugrün gezeichnet. Die Finger erhalten oben hellbraune

und graugrüne Querbinden. Was die Färbung der Unter-

seite der Körpertheile anbelangt, so muss erwähnt werden,

dass dieselbe von den durch die äusserst dünne Haut durch-

scheinenden Organen beeinflusst wird. So z. B. wird die

meistens vorherrschende graue Pigmentirung vorn durch die

Farbe der Leber, in der Kehlgegend und an den Extremitäten

durch das Roth der Blutgefässe beeinträchtigt. Der Bauch

und namentlich die Bauchseiten erhalten eine bei vielen

Individuen sehr stark ausgeprägte, milchweise oder gelb-

lichweisse Beperlung. Oefters treten diese hellen Punkte

so zahlreich auf, dass sie dem Bauche förmlich eine weiss-

liche oder gelbliche Tinte verleihen. Die Pupille ist quer-

oval. Iris goldgelb dunkelbraun besprenkelt. Diese Be-

sprenklung tritt namentlich vorn stark auf. Auf der Kehle,

besonders an den Kehlrändern, sind helle Punkte und

Flecken vorhanden.

Zur Brunstperiode treten selbstverständlich alle Far-

ben etwas schärfer hervor; namentlich ist eine Sättigung

derselben beim Männchen constatirbar. Ausserhalb der

Paarungszeit aber erscheint das Männchen im Gegentheil

weniger schön gekleidet als das Weibchen; es entwickelt

150 J. V. Bedriaga:

sich bei ihm nämlich zu dieser Zeit der braune Grundton

auf Kosten der grünen Fleckung, welche uns diejenige

beim Triton marmoratus erinnert. Es sei jedoch bemerkt,

dass sowohl die Form als auch die Zahl und Grösse der

grünen Flecken ziemlich veränderlich ist und dass sie

bald in schmalen Streifen, bald als deltaförmige Zeich-

nungen oder Ocelli auftreten. Im letzteren Falle macht

das Grün gewöhnlich einem goldgelben Tone Platz. Der

Fundort dieser Farbeuvarietät ist Bastelica.

Die in der Umgegend Bastias beobachteten und ge-

sammelten Stücke der Megapterna montana sind durch

ihre dunkle Grundf^rbung und ihre mit grünen Flecken

marmorirte Zeichnung der vorhergehenden Spielart ähnlich.

Die Flecken der oberen Körpergegend sind dunkel metal-

lisch-grün und verdrängen die dunkelbraune oder schwarze

Grundfarbe so sehr, dass dieselbe nur in Form von ge-

schlängelten Linien durchbricht. Auf der Unterseite des

Körpers ist der Untergrund braun oder dunkelbraun. Zahl-

reiche vom Bauche auf die Flanken übergehende, zur Laich-

zeit perlmutterglänzende Punkte heben sich vom dunklen

Grunde ab und verleihen dem Thierchen ein schmuckes

Aussehen. Iris kupferroth, mit einem schwarzen senkrechten

Strich. — Diese, mit einem kurzen Schwänze und mit

weniger rauher, ja beim Anfassen sogar schlüpfrig erschei-

nender Haut versehene Megapterna montana dürfte meiner,

meiner Ansicht nach, mit einem besonderen Subspeciesnamen

bezeichnet werden, was ich übrigens denjenigen tiberlassen

will, denen es vergönnt sein wird eine grössere Anzahl von

Exemplaren zu untersuchen.

Während diese im Norden Corsikas lebende Megap-

terna montana locale Abänderungen in Form und Färbung

aufweist, kommt bei Bastelica und zwar im Prunelli-Flusse

noch eine dritte constante Farbenvarietät vor, welche mit

der oben beschriebenen gemarmelten Form in Gemeinschaft

lebt und viel einfacher gekleidet ist. Abgesehen von der

orangengelben oder gelben, dorsalen Mittelbinde, welche

auch auf den Schwanz übergeht, indem sie hier jedoch

ihre Reinheit einbüsst, kommen bei ihr oben zwei Tinten

von Braun vor und zwar ein Hellnussbraun, das sich

ßeitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v, Corsika. 151

grösstentheils auf Kopf, Rumpf und Schwanz verbreitet

und ferner ein braungelber oder grauweisser Thon, der

jederseits in Form von einer Seitenbinde auftritt. Diese

Seitenbinden trennen die dunkle Rückenzone von den nach

aussen gelegenen, bald am Hinterrande der Augen, bald

an der Achsel ihren Ursprung nehmenden und bis zu den

Wurzeln der Hinterextremitäten und sogar darüber sich

hinziehenden dunkelbraunen oder bräunlichen Streifen.

Während die braungelben oder grauweissen Binden auf

den Kopfseiten nur spurweise angedeutet sind und in den

meisten Fällen nur als ein gelblicher Flecken in der Paro-

tidengegend erkennbar sind, tritt die dunkle, eben erwähnte

Streifung in den Schläfengenden des Thierchens und nament-

lich zur Paarungszeit, scharf hervor. Bei genauer Besich-

tigung dieser Form nimmt man eine spurweise Andeutung

von helleren Flecken auf der Oberseite des Rumpfes wahr.

Diese Flecken sind, wie wir es später sehen werden, nichts

anders als die Ueberbleibsel derjenigen Mackeln, welche

das Jugendgewand der Megapterna montana zieren und

welche von der zuerst beschriebeneu Farbenvarietät zum

grössten Theil beibehalten worden sind. Ferner entdeckt

man, dass die hellen Seitenbinden aus einer Anzahl Flecken

bestehen, welche in Längsreihen angeordnet und zusammen-

geflossen sind. — Die ursprünglich reich vertretene Fleckung

hat sich bei der uns hier interessirenden dritten Form des

corsikanischeu Caudaten am besten auf den Schwanzseiten

des ausgewachsenen Thieres erhalten, jedoch erscheint sie

beim letzteren graugelb, oder gelblich, während die jungen

Stücke grüne Mackeln aufweisen. Die oben dunkel- oder

hellnussbraunen Extremitäten sind gelblich gefleckt. Der

Bauch ist ähnlich colorirt wie bei der gemarmelten Form.

Der Cloakenkegel erscheint ebenfalls wie dort gelblich

rosa. Zur Laichzeit hellen sich die Farben sehr bedeutend

auf. Das Dunkelbraun der Oberseite des Körpers wird

gelbbraun und die Rumpfbinden erscheinen gelblichweiss.

Bei einer von mir erbeuteten männlichen Megapterna ging

die Aufhellung der Farbentöne so weit, dass sie nahezu

gelblichweiss und stellenweise fleischfarben erschien. Bei

einem andern Männchen waren auf dem Rücken hochgelbe

152 J. V. Bedriaga:

Hieroglyphenzeichnungen zu sehen, welche jedoch alsbald im

Aquarium eingingen.

Junge Exemplare haben, wie bereits angedeutet, grosse

Aehnlichkeit mit den weiblichen M. montanae marmoratae.

Mir liegen zwei Altersstufen und zwar 48 mm und 54 mm

lange Individuen vor, welche im Grossen und Ganzen von

einander nicht abweichen. Entweder erscheint der schwarze

oder bräunchlichschwarze Fond der Oberseite aller Körper-

regionen durch verästelte und untereinander sich verei-

nigende, grosse grassgrüne Mackeln unterbrochen und zum

Theil verdrängt, oder es treten auf dem Untergrunde kleine,

bald grüne, bald metallisch-grüne Ocelli, oder unregel-

mässige zusammengeflossene Fleckenstreifen auf, welche

der Quere des Rückens nach sich hinstrecken. Oben an

den vorderen und hinteren Ecken der Augen sind gold-

gelbe Fleckchen vorhanden; bei dunkelgefärbten Exem-

plaren treten diese besonders glänzend auf. Von dieser

Zierde — , welche eher dem Hochzeitsgewande angehören

müsste, denn bei fast allen tritonartigen Urodelen tritt be-

kanntlich der Silber- oder Goldglanz während der Liebes-

periode stark hervor — , ist meistens bei den Alten keine

Spur vorhanden. Nur bei einigen intensiv colorirten ge-

schlechtsreifen Megapternen habe ich an der Schnauzen-

gegend und am Hinterrande der Orbita eine constante

goldgelbe Betupfung oder eine silberglänzende Punktirung

auf der Kehle und am Bauche entdecken können. Diese

Abwesenheit des Metallglanzes bei den lungenathmenden

Exemplaren ist umsomehr auffallend, als die Larven damit

reichlich versehen sind. Die Mittellinie auf dem Rücken

tritt bei den Jungen im Allgemeinen viel deutlicher her-

vor als bei den Alten ; sie erscheint sehr grell orangenroth

oder goldgelb.

Die 45 mm langen Larven sind, sobald sie im tiefen

Wasser sich befinden, schwarz, mit Ausnahme der eben

erwähnten goldgelben oder rostrothen Dorsallinie. Setzt

man aber diese Larven in ein niedriges, mit Wasser ge-

fülltes Gefäss, so hellt sich die Farbe alsbald auf und

man nimmt wahr, dass die dunkle Färbung nicht gleich-

massig über die Oberseite des Körpers vertheilt ist, son-

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 153

dern vielmehr, dass letztere eine grössere Anzahl eng

aneinander auf stahlgranem oder gelbgrauem Grund liegen-

der schwarzer Flecken aufweist. Auf den Seiten des Kör-

pers und namentlich an den Lippenrändern zeigen sich

die Flecken von einem gelben irisirenden Farbstoffe um-

geben und erscheinen sowohl an den Bauchgrenzen als

auch auf den Schwanzseiten ästig und mit mehr oder

weniger deutlichem, braunem Anfluge versehen. Der durch-

sichtige Flossensaum am Schwänze zeigt schwach ausge-

sprochene graue Flecken. Der Bauch und die Kehlgegend

erhalten ebenfalls graue Flecken, deren Contoure häufig

verwischt sind. Die Haut unten ist so dünn, dass man

Leber, Magen und Gedärme unterscheiden kann. Die Fuss-

sohlen sind ungefleckt, hellgrau. Die Kiemen endlich, bur-

gunder- oder lilaroth.

Der so auffallende Unterschied zwischen den Farben

der Larven der Megapterna montana, je nach dem sie sich

in mehr oder weniger tiefem Wasser befinden, bewegt mich

zur Annahme, dass die Amphibien nicht nur bei „Ent-

ziehung des Lichtes und Herunterstimmung des Nerven-

systems", sondern auch im Wasser überhaupt und speciell

im tiefen Wasser öfters dunkel werden. Die Larven der

Gebirgs-Megapterna werden z. B. bedeutend heller, je mehr sie

sich ihrer endgültigen Metamorphose nähern und weniger

tiefe Reservoire aufsuchen. Das Schwarze ändert sich in

Schwarzbraun oder Olivenbraun um; das Stahlgrau oder

Gelbgrau macht anfangs dem braungelben oder grünlichen

Tone Platz, welcher erst später in Sattgrün übergeht. Bei

dieser Gelegenheit will ich bemerken, dass sowohl die

ausgewachsenen Megapternen als auch Discoglossus pictus,

den ich öfters auf Corsika zu beobachten Gelegenheit gehabt

habe, im Wasser dunkler erscheinen als auf dem Lande.

Leydig erwähnt eines ähnlichen Falles bei Rana platyr-

rhinus.

Wenn im Gegentheil bei Tritonen, namentlich bei den

kleineren Arten, die Farben während ihres Aufenthaltes

im Wasser heller und schöner auftreten als sonst, so ist

das wohl durch die Geschlechtsthätigkeit hervorgerufen

und mit Recht als Hochzeitsschmuck bezeichnet worden.

154 J. V. ßedriaga:

Megapterna montana sowohl als Pleurodeles Waltlii, Glos-

soliga HagenmüUeri Lataste und noch andere Arten ge-

hören aber zu denjenigen Formen, bei denen die periodisch

wechselnden secundären Sexualcharactere gar nicht oder

nur in sehr unbedeutendem Grade auftreten. Es entwickeln

sich nämlich bei ihnen weder auffallend metallisch glänzende

Zeichnungen, Rückenkämme, Schwanzflossen noch hohe

Schwanzsäume; die Hinterzehen erhalten keine Schwimm-

häute mit denen sogar ein Landmolch — der Spelerpes

fuscus — versehen ist; in der Haut endlich treten entweder

keine auffallende oder überhaupt gar keine Veränderungen

auf. Ob diese Eigenthümlichkeiten von den eben genannten

Urodelen noch nicht erworben oder von ihnen schon ein-

gebüsst worden sind bleibt fraglich. Die Thatsache, dass

diejenigen tritonenartigen Caudaten, bei denen es zu keiner

Kammbilduug konmt, meistens eine höhere Organisations-

stufe aufweisen als die übrigen, bewegt mich zur Annahme,

dass speciell diese secundären Sexualcharaktere nachträg-

lich verloren gegangen sein dürften, dass dagegen neue

Charaktere, wie z. B. Lataste'sche, sog. copulatorische

Bürsten u. s. w. an deren Stelle aufgetreten sind und dass

diese selbstverständlich im Zusammenhange mit einem

anderen Begattungsmodus stehen.

Was die Gestalt der Megapterna-Larven anbelangt,

so will ich bemerken, dass letztere den Axolotln im

Allgemeinen ähnlich sieht (Vergl. Fig. 45). Nur ist ihre

flache, vorn abgerundete Schnauze länger als bei letzteren.

Die vertiefte Vertebrallinie ist bei den 40 mm langen Larven

sichtbar. Auf den Seiten des Rumpfes und Schwanzes sind

Falten oder lineare Impressionen vorhanden. Die Augen

sind nach oben gerückt. Die buschigen Kiemen erscheinen

kurz, wenigstens bedeutend kürzer als es z. B. bei der

Larve des Triton alpestris oder Tr. palustris der Fall ist.

Der Hautsaum an der Oberlippe ist bogig geschwungen

und verdeckt seitlich den Unterkiefer gänzlich, vorn aber

nur zum Theil. Ungefähr am Gelenk-Ende vom Unter-

kiefer ist dieser Saum zweilappig und mit seinem inneren

Lappen an den Unterkiefer selbst angewachsen. Es ent-

steht auf diese Weise eine Art von Blindsackbilduug. Nach

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 155

stattgefundener Metamorphose bleibt sowohl von dieser

Blindsackbildung als auch vom herabhängenden Oberlippen-

saume nur eine Spur übrig. Der Unterkiefer wird länger

und der wenig breite Mundschlitz der Larve bildet sich

zu einer grossen Mundspalte aus. Das Thierchen schnappt

nicht mehr nach seiner Nahrung, sondern kann von jetzt

an seinen Mund weit öffnen und seine früher unansehn-

liche, vom Mundboden sich nur wenig abhebende, jetzt

aber längliche, ovale Zunge herausschlagen und mittelst

eines Secrets die Insekten aufnehmen und dieselben dem

Munde zuführen. Zu dieser Periode treten die Augen aus

den Orbitalhöhlen stark hervor und die oberen Augen-

lider nehmen an Ausdehnung zu. Das bei den 12 bis 20 mm

langen Larven parallel mit der Oberkieferzahnreihe stehende

Sphenoidalzahnreihenpaar nimmt allmählich die Gestalt eines

umgekehrten U an (die Schenkeln erscheinen selbstver-

ständlich getrennt); später nähern sich die nach vorn ge-

richteten Enden der Schenkeln des U, verlieren an der

Stelle, wo sie zusammentreten ihre bogige Gestalt und

nehmen bei den 35 bis 40 mm langen Larven die Form

eines nach rückwärts geöffneten V (A) an. Bei älteren

Stücken macht häufig die V-Form der Gestalt eines eben-

falls umgekehrten Y (Ä) Platz.

Die Kiemenbüschelrückbildung findet während der

Umwandlung am allerersten statt. Ein Schlitz persistirt

am Halse ziemlich lange Zeit hindurch. Der ursprünglich

hohe, an der Basis des Schwanzes seinen Ursprung neh-

mende, obere and untere Hautsaum wird gänzlich einge-

büsst. Endlich treten grüne Farbentöne auf und die glatte

Beschaffenheit der Haut verschwindet.

Die 10 bis 15 mm langen Larven sind unten gelblich

und ungefleckt, oben gelblichweiss mit schwarzen Pünkt-

chen besetzt, welche gewöhnlich intensiv schwarz am

Schwanzsaurae sich zeigen. Bei etwas älteren, etwa 20

bis 25 mm langen Stücken vermehren sich die dunklen

Flecken; sie treten jedoch verschwommen auf. Die dunk-

len — , schwarzen oder grauschwarzen Flecken — , ver-

drängen allmählich den hellen Untergrund und gehen auf

die Seiten des Bauches über. Bei noch grösseren Larven

156 J. V. Bedriaga:

erhält auch die Mittelbauchzone dunkle Tupfen. Kehle,

Abdomen und Unterseite der Beine bleiben ungefleckt; sie

sind gelblichgrau. Endlich bei den 40 mm langen Indivi-

duen nimmt die schwarze Farbe auf allen oberen Körper-

gegenden entschieden Oberhand, denn jetzt erscheint der

braune oder graue Untergrund blos in Form von Flecken.

Die orangenrothe dorsale Mittellinie tritt auf, begleitet von

einem Goldglanz, der sich auf den Seiten der Larve ver-

breitet. Die Kiemenbüschel lassen da, wo sie weniger

stark schwarz pigmentirt erscheinen, das Roth des Blutes

deutlich durchscheinen; an den übrigen Stellen gibt das

mit Schwarz gemengte Roth eine burgunderrothe oder violette

Tinte. Was die hellen, oben erwähnten Punkte auf der

Bauchseite der erwachsenen Megapterna montana anbelangt,

so ist zu bemerken, dass sie erst beim lungenathmenden

Jungen auftreten. Anfangs ist diese Punktirung goldgelb

und spärlich vertreten, nachträglich wird die Anzahl der

Punkte grösser, dieselben werden heller, weisslich und

greifen über die Kehle. Vom Anus an bis zur Schwanz-

spitze zieht sich eine fleischfarbene oder graugelbe Linie

hin, welche auch in der Regel von den Ausgewachsenen

beibehalten wird und als Rest des unteren Schwanzsaumes

der Larve betrachtet werden muss. Die Hervorragung

an der hinteren Kante des Unterschenkels, welche wir

beim ausgewachsenen Männchen beschrieben haben, ist bei

den Larven nicht vorhanden. Sie tritt erst im fünften oder

sechsten Monat, nach vollzogener Verwandlung, sichtbar

auf. Am Skelet ist sie allerdings schon früher constatirbar.

Der Cloakenhügel ist zu, dieser Zeit noch nicht ausge-

bildet; Männchen und Weibchen sehen sich folglich in

dieser Beziehung vollständig ähnlich.

Die Details in Maassen ^) der Megapterna montana

sind folgende:

^ $ Larve ")

Totallänge des Thieres 9,7 8,9 5,1

Länge des Kopfes ....... 1,2 1,3 0,9

1) Die Maasse sind in Centimetern ausgedrückt.

2) Ausgewachsene, verwandlungsfähige Larve.

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 157

</ $ Larve

Länge des Rumpfes 3,2 3,3 1,8

„ „ Schwanzes 5,3 4,3 2,4

Grösste Breite des Kopfes .... 0,9 0,8 0,6

„ „ „ Schwanzes (an der

Basis) 0,6 0,4

„ Höhe des Kopfes (in der Paro-

tidengegend}. . . 0,6 0,45 0,45

„ Höhe des Schwanzes (in seiner

Mitte) 0,5 0,4 0,6

Grösster Umfang des Kopfes . . . 2,41 1,79 1,71

„ Rumpfes . . . 2,52 3,51 2,03

„ „ „ Schwanzes (an

der Basis) . . 1,51 1,31

Wenn wir das Schädelgerüste der Megapterna mon-

tana näher untersuchen und es mit demjenigen des Eu-

proctus Rusconii und des pyrenäischen, unter dem Namen

„Euproctus pyrenaeus D. B." bekannten, Caudaten ver-

gleichen, so gewinnen wir erst dann die Ueberzeugung,

dass diese drei Formen nicht mit Unrecht als platycephale

im Gegensatz zu unseren europäischen, continentalen Tri-

tonen-Arten bezeichnet worden sind. Die flache Gestalt

des Craniums und der verhältuissmässig geringe Höhen-

durchmesser desselben sind meiner Ansicht nach streng

genommen die einzigen allgemeinen oder gemeinschaft-

lichen Charaktere, welche die genannten Urodelen aufzu-

weisen haben. Jedoch bieten sie auch in diesen Punkten

untereinander Differenzen. So ist z. B. der Höhendurch-

messer des Schädels beim Euproctus Rusconii sehr gering,

während derselbe beim pyrenäischen Molche ansehnlicher

erscheint. Megapterna montana nimmt, was die Höhe des

Craniums anbelangt, eine Mittelstellung zwischen den zu-

letzt erwähnten Formen ein ^). Beim sardinischen Euproctus

1) Die Maasse lasse ich hier folgen:

M. montana. E. Rusconii. „p]. pyrenaeus"

Grösste Länge des Schädels 9 mm 12 mm 12 mm

,, Breite „ „ 6—7 „ 8 ,, 9 ,,

« Höhe „ „ 3 „ 3Va„ 4V2V

158 J. V. Bedriaga:

liegen die Nasen- und Scheitelbeine in einer und derselben

Ebene; bei den übrigen zwei Molchen kommen die Nasen-

beine etwas niedriger zu liegen als die Stirnbeine, wodurch

eine leichte Wölbung in der Interorbital-Gegend zu Stande

kommt. Während die Ossa parietalia beim pyrenäischen

und corsikanischen Urodelen nahezu in der nämlichen Ho-

rizontal-Ebene mit den Ossa frontalia sich befinden, liegen

jene beim Euproctus Rusconii viel niedriger als diese.

Ausserdem stossen beim sardinischen Molche die Scheitel-

beine in der Mittellinie, unter Bildung einer scharf vor-

springenden Kante zusammen. Bei Megapterna montana

vermissen wir diese vorspringende Kante und beim pyre-

näischen Caudaten finden wir einen knorrigen Vorsprung,

wovon späterhin die Rede sein wird. Seitlich senken sich

die Parietalia sowohl beim E. Rusconii als auch beim pyre-

näischen Caudaten und verursachen eine ziemlich starke

Einschnüung des Schädelrohrs in der Scheitelgegend.

Beim Euproctus Rusconii weist der Schädel eine lang-

gestreckte Form auf, namentlich ist die vordere Partie des

Craniums sehr in die Länge gezogen. Dagegen sind die

Schädelabschnitte bei Megapterna montana auf einander

geschoben und entfalten sich eher in die Breite (vergl.

Fig. 1). Mit Bezug auf die Umrisse des Schädelgerüstes

erinnert die Megapterna etwa an Triton alpestris, während

Euproctus Rusconii und der pyrenäische Molch darin eher

dem Triton helveticus oder Triturus viridiscens Raf. ähn-

lich sehen. Die zahntragenden Ränder der Oberkiefer ver-

laufen beim pyrenäischen und sardinischen Caudaten in

gerader, oder bei näherer Besichtigung leicht nach innen

zu gebogener Richtung, beim corsikanischen Molche aber

sind sie auifallend bogig gestaltet und zwar nach aussen

convex. Beim letzteren stossen die Oberkiefer mit den

Unterkiefern beinahe ihrem ganzen Verlaufe nach zusam-

men, während bei den übrigen zwei Arten die zahntragenden,

seitlichen Partien des Unterkiefers nach aussen von den

Oberkieferspangen zu liegen kommen und von diesen un-

verdeckt bleiben.

Die Schädelknochen bei Megapterna montana sind von

zarter und transparenter, mau möchte sagen glasähnlicher

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 159

Beschaffenheit. Beim Euproctus Rusconii und namentlich

beim pyrenäischen Caudaten macht das Schädelgertiste im

Gegentheil den Eindruck eines festen, derbknöchigen Ge-

ftiges und wird hierin, so viel ich weiss, nur vom Pelo-

nectes Boscai Lataste tibertroffen. Megapterna montana

zeigt im Gegensatz zu den ihr verwandten Formen keine

stark ausgeprägte Leisten- oder Höckerbildung an der

Schädeloberfläche. Die Haut haftet bei allen hier zu Ver-

gleich gezogenen Malcharten sehr fest an den Knochen der

Regio nasalis.

Die sämmtlichen hier aufgezählten Eigenthümlich-

keiten am Cranium erscheinen ftir die specifische oder gar

generische Selbstständigkeit der in Rede stehenden Schwanz-

lurche nur von untergeordnetem Werthe, sobald wir die

üeberzeugung gewinnen, dass dem Gene'schen Euproctus

und dem pyrenäischen Caudaten ein vollständig geschlosse-

ner Frontotemporal-Bogen zukommt und dass derselbe bei

Megapterna montana fehlt. Bei dieser kommt es nur zur

Bildung eines schwach ausgeprägten Augenhöhlenfortsatzes,

der etwa demjenigen des Triton alpestris oder Tr. palustris

(== taeniatus) ähnelt.

Dieses gewichtigen Kennzeichens am Cranium der

Mepapterna montana gedenkt, so viel ich weiss, niemand,

obschon dieses Merkmal wohl sicher von einem grösseren

Werthe sein dtirfte als alle diejenigen, welche uns neuer-

dings vorgelegt worden sind.

Da das Schädelgerüste und die Skeletverhältnisse über-

haupt von denjenigen Autoren, welche die M. montana und

den Euproctus Rusconii specifisch getrennt wissen wollen,

nicht verglichen worden sind und ausserdem weil Mega-

pterna montana mit Bezug auf ihr Gerippe weder von

S a V i noch von seinen Nachfolgern untersucht und be-

schrieben worden ist, so will ich hier auf einige Detail-

verhältnisse desselben näher eingehen, indem ich ausdrück-

lich bemerke, dass ich nur auf die Unterschiede im Skelet-

bau, welche Megapterna montana, Euproctus Rusconii und

der pyrenäische, sog. „Euproctus pyrenaeus D. B.", Molch

aufweisen, hinzudeuten beabsichtige und dass ich die ein-

160 J. V. Bedriaga:

gehende Untersuchung der Skelettheile beim corsikanischen

Caudaten anderen überlasse.

Bei Megapterna montana stossen die Petroso-Occipi-

talia mit ihren Rändern zusammen und bilden einen breiten,

nahezu horizontal liegenden knöchernen Schädelbalken,

welcher die obere Begrenzung des Foramen magnum dar-

stellt. Beim pyrenäischen Urodelen ist diese Supraoccipital-

spange äusserst schmal, derb und nach unten gerichtet.

Beim Euproctus Rusconii sind die Petroso-Occipitalia nach

einwärts zu in der Medianlinie getrennt. Eine kleine, mit

Hyalinknorpel verstopfte Lücke ist an dieser Stelle wahr-

nehmbar; sie könnte als Cartilago supraoccipitale gelten.

Die Basioccipitalspange ist bei allen drei Formen knorplig.

— Von den Bogengängen des Gehörorgans sind nament-

lich diejenigen stark ausgeprägt, welche oben und seitlich

vom Foramen magnum liegen. Die sogenannten inneren

Bogengänge sind beim pyrenäischen Caudaten am stärksten

entwickelt; bei Megapterna montana werden sie zum Theil

von den hinten liegenden und vorspringenden Rändern der

Scheitelbeine verdeckt. Beim pyrenäischen Urodelen neh-

men diese Ränder an der Bildung der inneren Bogengänge

Antheil. Die zwischen den Bogengängen sich befindende

Einsenkung der Petroso-Occipitalia ist beim Euproctus Ru-

sconii am stärksten und bei Megapterna montana am

schwächsten ausgeprägt. Das hintere Ende des Petrosum

endet bei allen diesen Formen ziemlich spitz und legt sich

bei Megapterna und beim pyrenäischen Caudaten an den

hinteren Schenkel des Squamosum von unten an. Bei den

zwei erwähnten Arten erscheinen diese Fortsätze am Pe-

trosum mit denjenigen ihnen anliegenden des Squamosum

gleich lang. Bei den Larven der Gebirgs-Megapterna sind

die Fortsätze am Petrosum gar nicht und diejenigen am

Squamosum schwach angedeutet und ragen nicht nach hin-

ten hervor. Beim Euproctus Rusconii aber erhebt sich das

hinterste Ende des Petrosum und umgibt das kürzere

Schenkelende des Squamosum von aussen. Betrachtet man

die Unterfläche des Schädels, so nimmt man alsbald wahr,

dass diese Fortsätze beim Molche aus den Pyrenäen am

stärksten entwickelt sind und dass sie nach aussen und

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 161

lateralwärts stark hervortreten. Jeder dieser Fortsätze be-

sitzt eine rinnenartige Vertiefung, welche zur Fenestra ovalis

führt. Letztere liegt beim E. Rusconii und „E. pyrenaeus"

auf der nach hinten und seitwärts gerichteten Spitze eines

ziemlich lang ausgezogenen Kegels. Bei Megapterna mon-

tana erscheint dieser Kegel durch einen in die Quere des-

selben sich erstreckenden Bogengang leicht aufgebaucht.

Die hinteren Ränder des Basilarbeins überlagern die Pars

petrosa beim corsikanischen Molche, während dieselben bei

den übrigen, hier zu Vergleich gezogenen Arten mit dem

Rande des Os parasphenoideum zusammenstossen.

Die Occipital-Condylen sind namentlich beim Euproctus

Rusconii und bei Megapterna montana kurz abgesetzt. Letz-

tere weist einen eigenthümlich gestalteten Squamosum auf.

Seine sämmtlichen Fortsätze nämlich und insbesondere der

vordere und obere Fortsatz, sind im Vergleich zu Euproctus

Rusconii und „pyrenaeus'' äusserst kurz und abgerundet.

Bei den zuletzt genannten Formen erscheinen die Fortsätze

am Squamosum mächtig angelegt; sie sind breit und lang.

Der längste von ihnen ist derjenige, welcher zur Bildung

des Daches der Orbila beiträgt, indem er sich mit dem

Processus postfrontalis verbindet. Beim sardinischen Eu-

proctus verläuft er nach vorn in gerader Richtung, wäh-

rend er beim pyrenäischen Urodelen eine Biegung auf-

weist. Dass der hintere, lamellöse Fortsatz am Squamosum

bei Megapterna montana kurz und beim pyrenäischen Cau-

daten verhältnissmässig sehr lang ist, habe ich schon er-

wähnt. Ich will nur noch hinzufügen, dass er an seiner

äusseren Seite bei diesen beiden Formen massig concav

erscheint. Zwischen den in Rede stehenden Fortsätzen ist

beim Euproctus Rusconii eine Einkerbung sichtbar; die-

selbe fehlt bei den übrigen Urodelen. Der hintere Fortsatz

am Squamosum schaut beim Rusconii und „pyrenaeus'^ mit

seiner breiten Aussenfläche nach hinten und zugleich seit-

wärts, bei Megapterna montana aber nur nach hinten.

Die Ossa qaadrata zeigen bei diesen Molchen keine

namhaften Unterschiede, dagegen sind die Ossa ptery-

goidea bei den insulanischen und pyrenäischen Formen

unter einander verschieden. Beim „Euproctus pyrenaeus"

Archiv f. Naturg. XLIX. Jahrg. 1. Bd. H

162 J. V. ßedriaga:

der Autoren sind sie lang und sehr massiv angelegt; sie

sind in ihrer Mitte und namentlich an der Basis breit.

Das Pterygoideum osseum reicht bis zur Oberkieferspange

und wird mit dieser durch eine Knorpelcommissur verbun-

den. Letztere ist bei oberflächlicher Besichtigung aller-

dings nicht sichtbar und man könnte leicht annehmen, dass

das knöcherne Pterygoideum direkt mit dem Oberkiefer-

fortsatze in Contact trete. Die Cartilago pterygoidea ist

als ein dünnes, in der Mitte der nach oben und lateral-

wärts schauenden Fläche des knöchernen Flügelbeins ein-

gefalztes Stäbchen erkennbar. Nur an der Basis des Flügel-

beins wird sie etwas umfangreicher. Bei dieser Gelegen-

heit will ich vorausschicken, dass das Chondrocranium

beim pyrenäischen Urodelen im Vergleich zu demjenigen

bei Megapterna montana und Euproctus Rusconii stark re-

ducirt erscheint.

Bei den Insulanern stellen die Flügelbeine relativ

kurze, und lamellöse Knochen dar, namentlich sind sie bei

Megapterna montana von zarter und transparenter Be-

schaffenheit und erhalten eine sehr breite Basis. Beim

corsikanischen Molche sind die Ossa pterygoidea breiter

als bei den übrigen zweien. Sowohl bei Megapterna als

auch beim E. Rusconii werden sie vermittelst eines frei

auslaufenden Fortsatzes der Cartilago pterygoidea mit den

Oberkiefern verbunden. Die Fitigelbeine sammt ihren knor-

peligen Enden sind' bei beiden zuletzt genannten Formen

in Proportion zu den Dimensionen des Schädels gleich

lang, jedoch, weil bei Megapterna montana das Schädel-

gerüste im Gegensatz zu demjenigen beim Euproctus Rus-

conii kurz und breit erscheint, ist man leicht geneigt zu

glauben, dass die Ossa pterygoidea bei ihr kürzer seien

als beim sardinischen Molche, namentlich scheint der frei

zu Tage tretende Pterygoidknorpel beim letzteren bedeu-

tend länger zu sein. Beim corikanischen Caudaten errei-

chen die Flügelbeine das Basilarbein nicht, wie es beim

Euproctus Rusconii der Fall ist, sondern werden von diesem

durch einen Bogengang getrennt.

Die untere Fläche des Basilarbeins scheint bei ober-

flächlicher Betrachtung des Schädels der Megapterna mon-

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 163

tana flach zu sein. Untersucht man aber dieselbe näher,

so findet man, dass diejenige Partie, welche zwischen den

Zahnstreifen zu liegen kommt, wulstartig aufgetrieben ist.

Da, wo die nach rückwärts sich erstreckenden Spangen der

Vomero-palatina enden und das Paraspenoideum in seinem

hinteren Theil anfängt in die Breite sich auszudehnen, ist

diese Aufwulstung sanduhrförmig eingeschnürt und wird

ganz hinten wiederum breiter. Beim Gen e'schen Urodelen

ist dieser Wulst ebenfalls vorhanden. Schwache Andeu-

tungen desselben finde ich auch beim pyrenäischen Schwanz-

lurchen. Beim letzteren liegen die freien Spitzen der Zahn-

leisten am Vomer eingebettet in rinnenartigen Vertiefungen

des Basilarbeins. Beim sardinischen Euproctus befindet

sich am Rande des hinteren Bezirks des Os parasphenoideum

ein Querwulst, der einen zickzackartigen Verlauf nimmt

und in der Medianlinie durch ein Grübchen vom longitudi-

nalen Wulste getrennt wird.

Die Scheitelbeine, von oben betrachtet, sehen bei Me-

gapterna montana denjenigen des Triton alpestris im all-

gemeinen ähnlich. In der Medianzone des Schädels liegen

diese Knochen in einer und derselben Ebene mit den Fron-

talia. Beim Euproctus Rusconii aber kommen sie tiefer zu

liegen als die Stirnbeine. Nach hinten zu senken sie sich

ziemlich stark beim Rusconii, dagegen schwach bei Megap-

terna. Ihre Ränder aber treten nach oben hervor. In der

Medianlinie stossen die Parietalia unter Bildung einer

scharf vorspringenden Kante zusammen.

Im Gegensatz zui* symmetrischen Entwicklung der

Knochen der Schädeldecke bei den insulanischen Urodelen,

zeigen die, die Schädeldecke constituirenden Knochen beim

„pyrenaeus" der Autoren eine höchst auffallende assymetri-

sche Bildung. Die rechte Scheitelbeinhälfte greift nämlich

bei diesem Molche nach links; die Naht befindet sich in-

folgedessen nicht in der Mittellinie des Craniums, sondern

ist seitlich gelegen. In der Medianlinie und zwar im hin-

teren Abschnitte der Parietalia ist ein nach rückwärts

schauender, knorriger Vorsprung vorhanden, also etwa ähn-

lich wie es für Triton pyrrhogaster Boje (= subcristatus

Schlegel) angegeben worden ist. Zwischen den Parietalia

164 J. V. Bedriaga:

und dem Supraoccipitalbalken befindet sich ein Knorpel-

plättchen, das als ein, von den Scheitelbeinen abgelöstes

Stück aufzufassen ist. Die Ossa parietalia scheinen bei

diesem Molche, bei oberflächlicher Betrachtung des Schä-

dels kürzer zu sein als bei den Insulanern. Am gespreng-

ten Cranium aber überzeugt man sich, dass sie in der Wirk-

lichkeit länger sind und dass sie von den Stirnbeinen zum

Theil verdeckt werden.

Was die Ossa frontalia anbelangt, so sind sie bei den

in Rede stehenden Arten höchst verschieden gestaltet. Vor

allem ist zu erwähnen, dass der sogenannte Processus post-

frontalis bei Megapterna montana fehlt. Hier ist der Pro-

cessus orbitalis ossis frontis massig entwickelt und tritt

jederseits als dornartige horizontal liegende Hervorragung

am äusseren Rande des Stirnbeins hervor, also etwa ähn-

lich wie es beim Triton palustris der Fall ist. Dieser

Processus hört an jener Stelte auf, wo die Frontalia die

Scheitelbeine überlagern. Die in die Augenhöhle gerich-

tete Fläche des Processus orbitalis ist gleichfalls nur massig

entwickelt und trägt nur wenig zur Bildung der Innen-

wand der Orbita bei.

Betrachtet man die Stirnbeine am ungesprengten Cra-

nium, so erscheinen die Nasenfortsätze derselben ziemlich

kurz und abgerundet. Am gesprengten Schädel aber nimmt

man wahr, dass sie vorn zum Theil von den Nasalia ver-

deckt werden. Es ist bemerkenswerth, dass an dieser

Stelle das Schädeldach von den Nasalien, den Frontalien

und endlich von einer, die innere Fläche der Stirnbeine

bekleidenden Knorpelplatte constituirt wird und somit drei-

schichtig erscheint, also ähnlich wie wir es beim spanischen

Rippenmolche kennen gelernt haben.

Etwas länger und spitzer scheinen die Processus na-

sales oss. front, beim Euproctus Rusconii zu sein. Bei

diesem Molche ist der Processus orbitalis stärker ausge-

prägt; er greift nämlich in die Augenhöhle weiter hinein,

als dies bei der corsikanischen Megapterna der Fall ist,

er sondert sich ferner schärfer von den Frontalplatten ab,

indem er sich nach oben zu erhebt, überschreitet die Or-

bita und verbindet sich schliesslich mit dem ihm entgegen-

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 165

schauenden Fortsatze am Squamosum. Es entsteht auf diese

Weise ein Arcus tympano-frontalis, wie es Gene bereits

in der Charakteristik seiner Gattung ,,Euproctus'' hervor-

gehoben hat. Dieser Bogen besteht, wie ich hier bemer-

ken will, aus zwei gleich langen Fortsätzen.

Vom Ursprünge des Processus postfrontalis an gehen

auf der Oberfläche der Frontalia medianwärts Leisten,

welche in der Mittellinie der Schädeldecke in Contact treten

und nach hinten zu concav erscheinen. Die hinteren Enden

der Ossa frontalia werden dadurch von ihrem Körper ge-

sondert. Diese Endstücke befinden sich in der nämlichen

Ebene wie die Scheitelbeine, die beim Euproctus Rusconii

niedriger als beim ;,pyrenaeus" und bei Megapterna mon-

tana zu liegen kommen. Beim „pyrenaeus^^ sehe ich eine

schwache Andeutung der eben erwähnten Leistenbildungen;

bei Megapterna montana vermisse ich sie aber gänzlich.

Während die Frontotemporal-Bogen beim sardinischen

Euproctus nur eine äusserst schwache Biegung aufweisen

und die Verbindung der sie bildenden Fortsätze sichtbar

ist, indem sie durch ein kleines Knorpelstück angedeutet

wird, sind diese Bogen beim pyrenäischen Caudaten nach

aussen zu stark convex und scheinen aus intacten Knochen-

stücken zu bestehen. Nur an der unteren Partie des links

gelegenen Frontotemporal-Bogens sehe ich an dem mir vor-

liegenden Schädel gerüste eine Sutur, welche gewiss auf

eine an dieser Stelle vor sich gegangene Vereinigung des

Processus postfrontalis mit dem Fortsatze des Squamosum

hindeutet. Im Atlas von Dumeril und Bibron (vergl. die

Erpetologie generale, Atlas, PI. 102, Fig. 4) vermisse ich

ebenfalls beim pyrenäischen ,, Triton poncticule'', welcher

wohl gewiss mit dem uns interessirenden Caudaten aus den

Pyrenäen identisch sein dürfte, die Grenze dieser zwei, den

Frontotemporal-Bogen constituirenden Fortsätze. Auch der

Duges'schen Tafel (vergl. seine Recherches zoologiques

sur les Urodeles de France. Ann. des Scienc. nat. 3. Serie.

Zool. Tom. XVII, p. 253), ist, so viel ich mich erinnern

kann, die Sutur nicht angegeben.

Der Processus orbitalis nimmt beim pyrenäischen Cau-

daten bedeutend Antheil an der Bildung des Daches und

166 J. V. Bedriaga:

der Innenwand der Augenhöhle und trägt durch seine

starke Entwicklung zur Ausdehnung der Frontalia in die

Breite bei.

Bei Megapterna montana und insbesondere beim Eu-

proctus Rusconii ist der Körper des Stirnbeins schmäler

als beim ;,E. pyrenaeus'^ ; beim sardinischen Molche kommt

es sogar zu einer förmlichen Einschnürung des Stirnbeins.

Die am Scheitelbein beim pyrenäischen Molche constatirte

asymmetrische Entwicklung tritt an den Ossa frontalia noch

schärfer auf. Die rechte Hälfte des Stirnbeins ist hier

hauptsächlich auf Kosten der linken entwickelt, nur der

vorderste, an den Intermaxillarfortsatz grenzende Theil der

linken Stirnbeinhälfte greift ziemlich weit nach rechts. In-

folgedessen befindet sich die mediane, schlangenförmig ge-

krümmte Frontalnaht ganz vorn auf der rechten und rück-

wärts auf der linken Seite des Schädels. Ein weiterer

Unterschied vom Euproctus Rusconii und von der corsi-

kani sehen Megapterna beruht auf den merkwürdigen, nur

beim Dicamptodon ensatus Eschholtz (= Triton ensatus

auct.) constatirten Contouren der Vorderenden des Stirn-

beins. Sie sind nämlich fransenartig ausgeschnitten und'

scheinen dabei bei oberflächlicher Untersuchung des Schä-

delgerüstes ungleich lang zu sein. Geht man aber auf die

Verhältnisse näher ein, so nimmt man wahr, dass das an

der rechten Seite des Nasenbeins eingekeilte Knochenstück

(vergl. Fig. 18) der rechten Hälfte des Stirnbeins angehört

und dass es sich von diesem abgelöst hat. Merkwürdiger-

weise stimmt der pyrenäische Molch insofern auch hierin

mit dem californischen Dicamptodon ensatus überein, als

auch bei diesem accessorische, allem Anscheine nach von

den angrenzenden Theilen sich abgelöste Knochenplätt-

chen in der Regio fronto-nasalis sich vorfinden sollen.

Auf den Tafeln Dumeril-Bibrons und D u g e s ist

jenes accessorische Knochenplättchen beim „Triton poncti-

cule" aus den Pyrenäen allerdings nicht angegeben.

Beim pyrenäischen Caudaten verlaufen somit sowohl

dje longitiulinal-mediane Frontalnaht als auch die trans-

versalen Frontouasal-Nähte in mäandrischen Windungen.

Die Processus nasales und das Stirnbein selbst sind rauh.

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 167

Beim Euproctus Rusconii' sind allerdings in dieser Gegend

etliche Grübchen, Höcker und Leisten vorhanden, jedoch

fallen sie bei ihm viel weniger als beim pyrenäischen Cau-

daten auf. Bei Megapterna montana ist sehr wenig davon

zu sehen.

Bei Betrachtung des Schädels von oben stellen die

Praefrontalia beim corsikanischen Molche ungleich ent-

wickelte Knochen dar; ihre nach oben gerichteten Flächen

erscheinen etwas kleiner als es beim Euproctus Rusconii

der Fall ist und weisen einen massig ausgeprägten Rand-

wulst auf. Beim „pyrenaeus*' der Autoren reichen die

senkreckten Flächen der Praefrontalia im Gegensatz zum

Euproctus Rusconii und zu Megapterna montana ziemlich

weit in die Augenhöhle hinab. Diese Flächen weisen bei

allen drei hier zu besprechenden Arten Rinnen auf; am

schwächsten sind dieselben bei der Megapterna ausge-

sprochen.

Die Nasenbeine sind bei der letzteren breiter als

beim pyrenäischen und Gen e'schen Molche. Lateralwärts

stossen sie bei ihr an die Oberkiefer an jener Stelle, wo

diese senkrecht abfallen. Auf diese Weise nehmen die

oberen Fortsätze des Oberkiefers keinen Antheil an der

Bildung des Schädeldecke, wie es beim Euproctus Rusconii

und beim pyrenäischen Molche der Fall ist, sondern die

Nasalia tragen vielmehr dadurch, dass ihre Seitenwände

sich nach unten biegen und fast senkrecht abfallen, zur

Bildung der Seitenwand des Craniums bei. Derjenige

Theil des paarigen Nasenbeins, welcher beim sardinischen

Euproctus gabelförmig erscheint und ziemlich weit nach

rückwärts in die Frontalia eingreift ist beim corsikanischen

Caudaten^ kürzer und unter rechtem Winkel eingeschnitten.

Sowohl bei diesem als auch beim Euproctus Rusconii

treten die Nasenbeinhälften hinter der Intermaxillar- Ver-

tiefung in Contact, beim pyrenäischen Molche dagegen

bleiben dieselben durch die weit nach rückwärts reichenden

Fortsätze des Zwischenkiefers getrennt. Die Nasenlöcher

kommen beim zuletzt genannten Molch und bei Megapterna

montana auf der vorderen senkrechten Wand des Schädels

zu liegen, während sie beim Euproctus Rusconii auch nach

168 J. V. Bedriaga:

oben in die Schädeldecke hineingreifen. Die Nasenlöcher

bei Megapterna montana sind durch das breite Intermaxil-

lare verhältnissmässig weit von einander getrennt. Entfernt

man die knorpeligen Theile, welche die Nasenlöcher um-

geben, so überzeugt man sich, dass die vorderen Rän-

der der Nasenbeine beim pyrenäischen und sardinischen

Schwanzlurche leicht ausgeschnitten sind, dass aber die-

selben bei Megapterna montana nach aussen zu convex

erscheinen.

Der Zwischenkiefer besteht bei sämmtlichen, in Rede

stehenden Formen aus einem Stück. Die Nasenfortsätze

des Zwischenkiefers sind sowohl beim E. Rusconii als

auch bei Megapterna montana zum grössten Theil von den

Nasenbeinen überlagert. Die beim zuletzt erwähnten Molche,

namentlich vorn breite und verhältnissmässig kurze, beim

Euproctus Rusconii schlitzartige und lange Internasal-

Vertiefung wird somit auf eine lange Strecke von den Ossa

nasalia begrenzt. Beim pyenäischen Caudaten wird diese

Vertiefung ihrer ganzen Ausdehnung nach vom Zwischen-

kiefer begrenzt. Die Processus ascendentes strecken sich

nämlich sehr weit nach rückwärts, trennen die Nasalia,

nehmen an der Bildung der Schädeldecke Theil und zeigen

eine ganz eigenthümliche Configuration, wie es auf der

Abbildung 18 zu sehen ist. Vorn bedecken sie mit ihren

seitlichen Rändern die Ränder der Nasenbeine, nach rück-

wärts zu, seitlich werden sie selbst theilweise von den

Stirnbeinrändern verdeckt, hinten aber dienen sie wiederum

als Belegknochen. Die Intermaxillar-Rinne streckt sich

weit nach vorn und geht auf die vordere, senkrecht-stehende

Seitenwand des Zwischenkiefers über; sie stellt zwei un-

gleich tiefe Partien vor und zwar eine weniger tiefe, welche

oben auf der Schädeloberfläche zu liegen kommt und eine

tiefere, senkrecht liegende.

Das Cavum intermaxillare bei Megapterna montana

wird aus Folgendem constituirt: vorn und zum Theil auch

seitlich von den Fortsätzen des Zwischenkiefers; nach

rückwärts, seitlich, von den hoch emporsteigenden, die

Frontalia erreichenden Fortsätzen der Vomero-palatina und

endlich hinten, von einer knorpeligen Wandung, welche

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 169

mir nichts anders zu sein scheint als eine Fortsetzung der, die

ventrale Fläche der Stirnbeine auskleidenden Knorpelplatte.

Letztere bildet gleichfalls hinten den Boden des Cavum inter-

maxillare. Der Nasenraum zerfällt vermittelst einer, ihrem

ganzen Verlaufe nach paarigen Scheidewand in zwei Nasen-

kapseln, welche ihrerseits vom Cavum Granu durch eine zum

Theil knöcherne, zum Theil knorpelige Wand getrennt wer-

den. Der Hyalin-Knorpel nimmt einen nur sehr geringen An-

theil an der Bildung dieser Wand und ist jederseits nur an

dem nach rückwärts gelegenen Ende an der Grenze des

Orbitosphenoids wahrnehmbar. Der Boden des Cavum inter-

maxillare wird hauptsächlich durch die Processus palatini

ossis intermaxillaris und durch die Vomero-palatina gebildet.

Bei den Larven des Savi'schen Molches erscheinen die

Seitenwände, welche die Nasenkapseln von einander, vom

Intermaxillar-Raum und vom Cavum Cranii trennen zum

grössten Theile knorpelig; knöchern erscheinen nur die

Partien der sich von den Vomero-palatina emporhebenden

Fortsätze, welche an diejenigen des Zwischenkiefers stossen.

Während der Nasenraum bei Megapterna montana,

nachdem der Zwischenkiefer entfernt worden ist, als aus

drei Abtheilungen bestehend sich erweist, d. h. aus zwei

grösseren, seitlichen (die Nasenkapseln!) und aus einer

mittleren (Internasal-Cavum !) *), bietet der Nasenraum des

pyrenäischen „Euproctus" nur eine Scheidewand und folg-

lich nur zwei Abtheilungen (vergl. Fig. 21). Ein durch

die Vermittlung von aufsteigenden Fortsätzen der Vomero-

palatina entstandenes Internasal-Cavum kommt hier nicht

vor, sondern es ist vielmehr eine zur Aufnahme der Schädel-

drüse bestimmte Intermaxillarhöhle vorhanden, welche aus-

schliesslich vom Zwischenkiefer constituirt, folglich mit

knöchernen Wänden versehen ist. Das unpaare Septum

ist bei diesem Caudaten knorpelig und es entspringt aus

der gleich beschaffenen, transversalen, den Nasenraum vom

Cavum cranii trennenden Wand. Nach vorn erstreckt sich

dieses Septum nasale ungefähr bis zur Mitte des Nasen-

raums: von da an wird es durch den Zwischenkiefer ver-

1) Vergl. Fig. 5.

170 J. V. Bedriaga:

treten. Die auf der Schädelunterfläche sich befindende

Oeffnung, welche in die Intermaxillarhöhle führt, erscheint,

sobald man die Deckknochen entfernt und sie auf der

dorsalen Seite des Pflugscharbeins aufsucht in Form von

zwei winzigen, jederseits und nächst der Nasenscheidewand

gelegenen, Löcherchen. Das Septum erstreckt sich nämlich

in diametraler Richtung zur ziemlich ursprünglich weiten

Oeffnung und theilt letztere in zwei kleine Löcher. Auf

meiner schematischen Figur kann man dies übersehen.

Die zu jeder Seite des Septum nasale liegenden Oeffnungen

sind mit den Buchstaben Ci bezeichnet.

Was endlich das Septum beim Euproctus Rusconii

betrifft, so glaube ich, dass es vollständig knöchern sein

dürfte. Mir fehlt es augenblicklich an Material, um auf

diesen Punkt näher eingehen zu können.

Die zum Durchtritt des Nasalastes des Trigeminus

bestimmten Löcher sind beim pyrenäischen und beim sar-

dinischen Caudaten gross, bei Megapterna montana aber

sind sie kaum angedeutet.

Die zahntragenden Alveolarfortsätze sind beim Euproc-

tus Rusconii länger als bei Megapterna montana und beim

pyrenäischen „Euproctus.'' Bei der Betrachtung des Schädels

von der Seite nimmt man wahr, dass die zahntragende

Partie ganzrandig ist, während dieselbe beim sardinischen

Euproctus wellig gebogen erscheint. Die Gaumenfortsätze

betheiligen sich, sowohl bei diesem Molche als auch beim

pyrenäischen zum x\ufbau des Mundhöhlendaches, nament-

lich sind dieselben beim Euproctus Rusconii stark in hori-

zontaler Richtung entfaltet. Beim Savi'scheu Molche ist

die Betheiligung der Zwischenkiefer-Palatin-Platte an der

Bildung des Gaumendaches eine sehr geringe, weil sie eher

senkrecht zu stehen kommt, was auch den relativ grösseren

Höhendurchmesser des Schädels und die ausgeprägte

Wölbung des Gaumendaches verursacht. Die äussere Wand

des Os intermaxillare fällt bei Megapterna montana und

beim pyrenäischen Molche im Gegensatz zum sardinischen

Euproctus ziemlich senkrecht ab. Derjenige Theil des

Intermaxillarbeins, welchen man als „Körper" bezeichnet,

kommt bei Megapterna montana und beim „pyrenaeus"

Beitr. z. Kenutniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 171

fast perpendiculär zu stehen, während derselbe beim ßus-

conii eher zu einer horizontalen Stellung sich neigt, wodurch

eine Erweiterung und Abplattung des vorderen Bezirks des

Cranium stattfindet. Die von den Nasenlöchern bis zum

Ende der Oberkiefer sich jederseits hinziehende Aussen-

linie erscheint bei Megapterna montana nach aussen zu

convex. Beim Eusconii dagegen ist keine derartige Biegung

vorhanden. Der äussere Oberkieferrand ist eher nach innen

zu eingebogen. Beim pyrenäischen Schwanzlurche ist das

Nämliche in dieser Beziehung constatirbar, wobei jedoch

zu erwähnen wäre, dass die Enden der Oberkieferspangen

nach einwärts zu gekrümmt erscheinen. Diese Spangen

sind bei Megapterna montana verhältnissmässig sehr lang

und werden vom knöchernen Pterygoid nur durch ein

kleines Knorpelstück getrennt. Beim Euproctus Rusconii

dagegen ist das cartilaginöse Pterygoid von ansehnlicher

Länge und beim pyrenäischen Caudaten ist es sehr reducirt,

worauf ich bereits hingedeutet habe. Hier stossen die nach

einwärts gekrümmten Enden der horizontalen Fortsätze

der Maxillaria, so zu sagen, direkt an die sehr langen

knöchernen Flügelbeine. Dass letztere von den Oberkiefer-

spangen überragt werden, ist aus den beigegebenen Abbil-

dungen 1 und 15, welche die Schädel von Megapterna

montana und Euproctus Rusconii vorstellen, zu sehen. Die-

jenigen Fortsätze, welche an die Zwischenkiefer stossen,

sind beim Gene'schen Molche stärker entwickelt als bei

den zwei anderen. Die oberen Fortsätze passen sich beim

Rusconii an die vorderen Stirn- und Nasenbeine an; bei

der pyrenäischen Art verdecken erstere die Ränder der

Nasalia, der Praefrontalia und die Ränder der Processus

nasales ossis frontis. Sie nehmen somit einen gewichtigen

Antheil am Aufbau der Schädeldecke. Bei Megapterna

montana ist der nämliche Fall vorhanden, aber nur mit

dem Unterschiede, dass sie von den Rändern der Ossa

nasalia zum Theil überlagert werden. Ferner muss erwähnt

werden, dass die Gaumenfortsätze der Maxillaria, ähnlich

wie diejenigen des Zwischenkiefers, beim Euproctus Rus-

conii stark entfaltet erscheinen, dass sie horizontal liegen

und folglich in einem bedeutenden Grade zur Bildung des

172 J. V. Bedriaga:

Mundhöhlendaches beitragen. Dass die Zahnstreifen am

Oberkiefer (bei Betrachtung des Schädelgerüstes von unten)

bei Megapterna montana nach aussen zu convex, beim

Euproctus Rusconii concav und beim Molche aus den

Pyrenäen leicht concav erscheinen, habe ich schon erwähnt.

Dem ziemlich stark beim Euproctus Rusconii ausgeprägten

Alveolarfortsatze entlang läuft an seiner Innenseite eine

rinnenartige Bildung. Diese als Zahnfurche bezeichnete

Rinne ist beim pyrenäischen und namentlich beim corsika-

nischen Schwanzlurche viel schwächer und nur vorn ange-

deutet. Der an die Praefroutalia grenzende Fortsatz greift

bei Megapterna montana viel weiter nach hinten, als es

bei der sardinischen und continentalen Form der Fall ist

und erscheint somit auf Kosten des vorderen Stirnbeins

entwickelt. An der Aussenfläche des Os maxillare superius

sieht man jederseits etliche Grübchen und Löcher von

denen einige zum Durchtritt der Nerven dienen. Diese

Oeffnungen sind bei Megapterna montana mit unbewaffne-

tem Auge nicht sichtbar, beim Euproctus Rusconii aber sind

sie ziemlich ansehnlich und beim pyrenäischen Schwanz-

lurche treten sie sehr deutlich zum Vorschein. Während

das Foramen incisivum beim letzteren rund, beim Rusconii

länglich und bei beiden sehr deutlich ausgeprägt erscheint,

ist es bei Megapterna montana nur mit Zuhülfenabme eines

Mikroskops sichtbar.

Die Zähne sind bei allen drei in Rede stehenden

Molchformen doppelreihig und besitzen zweizinkige Spitzen.

Beim Euproctus Rusconii und besonders beim pyrenäischen

Caudaten sind die Zähne ziemlich mächtig entwickelt und

nach einwärts gekrümmt. Bei Megapterna montana sind

die Zähne allerdings schwächer entwickelt als bei den

zuletzt genannten, sie sind aber länger und dicker als bei

den europäischen, ächten Tritonen; sie sind ferner nicht

so stark nach einwärts gekrümrat wie beim Rusconii und

„E. pyrenaeus".

Ueber das Orbitosphenoid ist folgendes zu bemerken.

Bei Megapterna ist es breiter als beim E. Rusconii und

beim „E. pyrenaeus''. Bei diesen ist nämlich die, in die

Augenhöhle gerichtete Fläche des Processus orbitalis auf

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 173

Kosten des Orbitosphenoideum entwickelt und trägt ein

sehr grosses Foramen opticum.

Der in Rede stehende Knochen bildet sowohl beim

sardinischen als auch beim pyrenäischen Schwanzlurche

die innere Circumferenz der Choane. Bei Megapterna

montana dagegen wird dazu der hier vorhandene knorpelige

Antorbital-Fortsatz verwandt. Die am Alisphenoid liegenden,

mit dem Petrosum untrennbar vereinigten, für den Durch-

tritt des Ramus ophtalmicus und Ramus submaxillaris und

mandibularis bestimmten Löcher sind namentlich beim

Molche aus den Pyrenäen auch mit unbewaffnetem Auge

gut sichtbar.

Der vordere, flügelartig ausgebreitete Theil des paarigen

Os Vomeropalatium ist bei Megapterna montana Verhältnis s-

mässig breiter als bei den zwei übrigen Arten. Dadurch,

dass die Fortsätze der Zwischen- und Oberkiefer bei Me-

gapterna montana nahezu in einer senkrechten Stellung

sich befinden, nimmt das Vomero-palatinum am meisten

am Aufbau des Mundhöhlendaches Antheil. Beim „pyre-

naeus" sind die Pflugscharbeine vorn geringer entwickelt

als bei den übrigen zwei Molchen; sie liegen fast horizontal

und zwar in einer und derselben Ebene wie die Gaumen-

fortsätze. Bei der corsikanischen und pyrenäischen Form

dagegen erscheint die vordere Partie des Os Vomero-

palatinum bei ventraler Ansicht hohl, wodurch die Aus-

mündung des Cavum intermaxillare viel tiefer zu liegen

kommt, als es beim Euproctus Rusconii der Fall ist. An

ihren lateral wärts und nach hinten gelegenen Rändern be-

sitzen die Vomero-palatin-Platten bei Megapterna montana

tiefe Ausschnitte, welche zum Theil die Begrenzung der

Choane bilden. Beim E. Rusconii und beim „pyrenaeus''

ist der, gegen die Augenhöhle gerichtete Hinterrand der

Vomero-palatina nicht so tief wie sonst zur Choanenbildung

ausgeschnitten.

Die zahntragenden, in der Längsachse des Basilar-

beins verlaufenden Spangen der Vomero-palatina sind so-

wohl beim Euproctus Rusconii als auch beim pyrenäischen

Caudaten an ihrem Ursprung breit und leicht aufgebaucht.

Bei M. montana sind sie ihrem ganzen Verlaufe nach gracil

174 J. V. Bedriaga:

und divergiren nach rückwärts weit mehr, als bei den

soeben erwähnten Arten. Die Zahnstreifen bilden die Figur

eines umgekehrten lateinischen V (A). Im Gegensatz zum

pyrenäischen Caudaten treten sie bei der corsikanischen

Megapterna und beim E. Rusconii nach rückwärts massig

auseinander. Beim zuletzt genannten scheinen die Gaumen-

zahnreihen in gerader Linie zu verlaufen; betrachtet man

sie aber näher, so nimmt man wahr, dass sie medianwärts

leicht eingebogen sind. Diese Einbiegung ist bei Megap-

terna montana sehr deutlich ausgeprägt.

Was die Gaumenzähne beim „pyrenaeus" anbelangt,

so treten sie vorn in fast parallelen Reihen auf, um gegen

ihre Mitte hin stark auseinander zu weichen. Sie er-

scheinen hier nach aussen convex. Die hinteren Enden der

Zahnstreifen schauen nach der Mittellinie des Parasphenoi-

deum ; sie sind nämlich medianwärts gekrümmt und liegen

in rinnenartigen Vertiefungen des Basilarbeins eingebettet.

Bei sämmtlichen drei Urodelen gehen die Zahnstreifen nicht

über die Choane hinaus. Megapterna montana weist die

kürzesten Zahnstreifen auf. Zugleich will ich mir die Be-

merkung erlauben, dass bei keinem von mir untersuchten

Megapterna- oder Euproctus- Exemplare die Zahnstreifen

so weit nach hinten sich erstrecken, wie es neuerdings für

Euproctus Rusconii (Triton platycephalus) bildlich ange-

geben worden ist. Sowohl beim pyrenäischen als auch bei

den insulanischen Molchen sind die Gaumenzähne doppel-

reihig, obschon nicht ihrem ganzen Verlaufe nach; jeder

Zahn weist zwei Spitzen auf. Der pyrenäische Molch

besitzt die längsten und stärksten Vomero-palatin-Zähne.

Die Unterkiefer differiren bei den uns hier interes-

sirenden Formen nur wenig.

Sowohl die Zungenbeine als auch die Kiemenbogen

bei diesen Caudaten gleichen in ihrer Configuration den-

jenigen der Gattung Triton. Aehnlich wie es, beispielweise,

beim Triton cristatus oder alpestris der Fall ist, bestehen

die grossen messerförmigen Zungenbeinhörner aus drei

Abschnitten, von denen der vorderste, auf der beigege-

benen Figur punktirt angegebene, breite Abschnitt und

das hinterste, eine Scheibe vorstellende Stück bei Megap-

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 175

terna montana und beim Rusconii hyalinknorpelig, beim

„pyrenaeus" aber opakknorpelig sind. Der mittlere Ab-

schnitt des Keratohyale ist mehr (beim Enproctus Rusconii

und beim „pyreneus'O oder weniger (bei Megapterna mon-

tana) ossificirt. Dieser Abschnitt ist bei den soeben ge-

nannten Formen ungleich gross. Vergleicht man die beige-

gebenen Abbildungen der Zungenbein-Kiemenbogenapparate,

so nimmt man wahr, dass es beim corsikanischen Molche

kürzer als das vordere Knorpelstück ist, dass es beim

Rusconii und pyrenaeus auf Kosten des letzteren entwickelt

erscheint.

Der Zungenbeinkörper besteht gleichfalls aus drei

Segmenten und zwar aus einem mittleren und längsten,

ferner aus einem vordersten Knorpelstückchen, das als

vordere Copula bezeichnet wird und dem ossificirten Mittel-

segmente aufsitzt und endlich aus einem dritten hinteren

ebenfalls knorpeligen Abschnitt, der als Verbindungsglied

zwischen dem knöchernen Theile des Basihyale und dem

zweiten Kiemenbogenpaare dient. Die freien Enden der

vorderen kleinen Zungenbeinhörner schauen nach vorn;

beim Euproctus Rusconii und beim pyrenäischen Schwanz-

lurche sind sie gebogen. Beim ersteren sind sie links und

rechts mit der vorderen Copula durch derbes Bindegewebe

verbunden und werden durch die Copula getrennt. Beim

„pyrenaeus" sind die kleinen Hörner mit einem quer über

die vordere Copula (bei der dorsalen Ansicht derselben)

liegenden Knorpelstückchen vermittelst Bindegewebe fest

aber leicht beweglich verbunden. Bei der ventralen Ansicht

des Zungenbeinkörpers ist dieses Verbindungsglied zwischen

dem rechten und linken Hörn nicht sichtbar; es ist durch

die Copula verdeckt.

Bei der corsikanischen Megapterna sind die „kleinen

Hörner" ebenfslls durch eine Brücke verbunden (Vergl. die

beigegebenen Figuren 2 und 25). Wir finden hier infolge-

dessen dieselbe Bildung wie beim „pyrenaeus" oder beim

Triton alpestris vel taeniatus ^). Hinzufügen will ich nur

1) Vergl. Annali del Museo Civico di Genova etc. Vol. VII,

1875. Tav. XIII, Fig. 99. — Der Verfasser der in diesen Annalen

176 J. V. Bedriaga:

noch, dass die Verbindung dieser eigenthümlichen Ring-

bildung (respect. der kleinen Hörner) mit dem Zungenbein-

körper locker und infolgedessen leicht beweglich ist. Es

ist mir sogar einmal vorgekommen, den Halbring, oder

jene Brücke, welche die kleinen Hörner verbindet, ver-

schoben und auf der Spitze der vorderen Copula aufge-

spannt vorzufinden; diese Eigenthümlichkeit ist wohl durch

die Präparation entstanden. Ich habe dies auf Fig. 25 c

und d dargestellt, um späterhin einige Reflexionen hier-

über anknüpfen zu können.

In seinen „Anatomischen Abhandlungen über die

Perenaibranchiaten und Derotremen I" (Hamburg 1864)

S. 31 spricht sich J. G. Fischer folgenderweise über die

Genese der kleinen Hörner aus: „Vielleicht aus der vor-

deren Copula (Fig. 7 a) i), vielleicht auch aus dem vorderen

Segmente (d) ^) der Zungenbeinhörner bilden sich eigen-

thümliche (bei den Salamandrinen nämlich!), den Perenni-

branchiaten fremde seitliche Fortsätze (Fig. 8, d) ^) , von

publicirten Arbeit über Salamandrina perspicillata scheint nicht

sicher darüber gewesen zu sein, was für eine Art ihm vorgelegen

hat, denn auf S. 90 wird auf Fig. 99 bei der Besprechung des Triton

taeniatus und helveticus hingewiesen, in der „Erklärung der Abbil-

dungen" S. 209 (S. A.!) heisst es aber, dass Fig. 99 das Zungenbein-

Kiemenbogen-Apparat eines Triton alpestris vorstellt.

1) Diese Frage nämlich ist eine Copie von einem Bilde Duges;

sie stellt das Zungenbein- und Kiemenbogen-Apparat einer Larve

des marmorirten Triton vor. Als vordere, punktirt angegebene

Copula dürfte Fischer das Gewebe, welches die Hypohyalia unter-

einander, oberhalb des Endkopfes des Zungenbeinkörpers verbindet,

bezeichnen. Die Orginal-Figur von Duges (Vergl. seine Recherches

sur l'osteologie et la myologie des batraciens Paris 1834. Fl. XV,

Fig. 114) ist mir leider unbekannt.

2) = Hypohyalia.

3) Diese Figur soll, wie ich aus der beigegebenen „Erklärung

der Abbildungen" schliesse, das Zungenbein und die Kiemenbogen

einer jungen „Salamandra terrestris (nachdem die Kiemen geschwun-

den sind)" vorstellen. Mit dem Buchstaben d werden die zwei,

jederseits am Zungenbeinkörper sich befindenden kleinen Hörner

bezeichnet.

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 177

denen dem erwachsenen Zustande nur einer (Fig. 9 d) *) zu

verbleiben scheint. Diese Fortsätze, die vordere breitere

Hälfte und der Endknopf der Zungenbeinhörner, sowie die

dem zweiten Kiemenbogen zuzusprechenden Ventralseg-

mente (g)^) sind die einzigen Theile, die sich im erwach-

senen Zustande als Knorpel erhalten." Ob die Genese dieser

kleinen Hörner seit 1864 verfolgt worden ist, ist mir, da mir

zur Zeit wenige literarische Hilfsmittel vorliegen, unbe-

kannt geblieben. Zu meiner eigenen Belehrung habe ich

den Zungenbeinapparat bei verschiedenen mir vorliegenden

Altersstufen der M. montana untersucht und bin zu einem,

wenn mir auch nicht in allen Punkten klaren Resultate in

Betreff der Entstehungsweise bezw. des Entwicklungsganges

der kleinen Hörner bei dieser Molchart gelangt. Da zwei-

felsohne die Genese dieser Hörner bei Megapterna mon-

tana noch nicht bekannt ist, so will ich hier versuchen

dasjenige, was ich darüber erfahren, konnte in aller Kürze

zu beschreiben. — Nimmt man als Untersuchungsobjekt

eine ausgewachsene, mit üppig entwickelten Kiemen hu-

scheln versehene Larve der Megapterna montana, so kommt

man zur Ueberzeugung, dass bei ihr das Keratohyale jeder-

seits aus zwei Abschnitten besteht und zwar aus einem

langen hinteren, den man als eigentliches Keratohyale zu

bezeichnen pflegt und aus einem kurzen vorderen Segmente,

1) Fisch er's Fig. 9 stellt das Zungenbein des „ausgewach-

senen Triton marmoratus" vor. Es sei mir erlaubt zu bemerken,

dass mir Fisch er's oben citirter Satz: „von denen dem erwachsenen

Zustande nur einer (d. h. Fortsatz!) (Fig. 9 d) zu verbleiben scheint"

insofern nicht ganz klar ist, als einerseits Fig. 9 das Zungenbein

eines erwachsenen Triton marmoratus und nicht einer „Salamandra

terrestris" (d. h. maculosa) vorstellen soll, andererseits Fische r's

Fig. 8 nicht etwa den Zungenbein- und Kiemenbogen-Apparat einer

Triton-Larve oder eines jungen Triton marmoratus, sondern einer

jungen „Salamandra terrestris" wiedergibt! Ob es sich hier um

einen Schreib- oder Druckfehler handelt, oder ob Fischer etwa

sagen wollte, dass dem erwachsenen Zustande des Landsalamanders

jederseits nur ein kleines Hörn ähnlich wie es beim Triton marmo-

ratus der Fall ist, verbleibt, und dabei auf seine Fig. 9 hinzuweisen

beabsichtigte, ist mir nicht klar geworden.

2) = Keratohyalia IL

Arch. f. Naturg. XLIX. Jahrg. 1. Bd. 12

178 J. V. Bedriaga:

das Hypohyale genannt wird. Dieser Zerfall des Kerato-

hyale in zwei ungleich lange Stücke ist bei den jüngeren

Larven noch nicht sichtbar. Erst bei den ca. 5 mm langen

Individuen tritt die Gliederung auf und ist endlich bei

den etwas älteren Larven ebenso deutlich sichtbar, wie es

auf Fig. 22 dargestellt worden ist ^). Während des Um-

wandlungsprocesses den das kiementragende Thier in ein

lungenathmendes durchzumachen pflegt, erscheinen die vor-

deren, an den Zungenbeinkörper anliegenden und an diesen

durch Bindegewebe angehefteten Enden der Hypohyalia

gegabelt ; sie umfassen den Zungenbeinkörper von den

Seiten. Auf der Dorsalseite des „Körpers" werden diese

Fortsätze der Hypohyalia allmälig länger; sie stossen später-

hin aneinander und vereinigen sich (Fig. 25 b). Auf seiner

Ventral-Seite, dagegen kommt es zu keinem Zusammen-

stosse; die sich gegenüberstehenden Fortsätze bleiben ge-

trennt von einander an den Zungenbeinkörper durch Binde-

gewebe angeheftet (Vergl. Fig. 25 a) ^). Die vordere Copula,

welche den Endknopf des Zungenbeinkörpers bildet, er-

scheint jetzt etwas länger als vorher und wird umgeben

von den umgestalteten Hypohyalia, wie von einem unvoll-

ständig verschlossenen Ringe oder einem Halbringe, also

ähnlich wie es nach der Angabe der Autoren beim Triton

alpestris der Fall sein soll. Wohl gleichzeitig lösen sich

die secundären Keratohyalia von den Hypohyalia ab und

nehmen diejenige Form an, ^^elche auf dem Bilde 2 ange-

geben sich befindet. An den hinteren, freien Enden der

letzteren findet ebenfalls insofern eine Veränderung statt,

1) Diese Figur hat Aehnlichkeit mit demjenigen Bilde Duges

(nach Fischer!), welches das Zungenbein des Triton marmoratus

vorstellt, nur sind die Hypohyalia bei Megapterna montana nicht

untereinander wie dort verbunden, sondern erscheinen getrennt am

Zungenbeinkörper angeheftet, also ähnlich wie es bei Salamandra

maculosa (Vergl. Gegenbaur, Grundriss der vergleichenden Ana-

tomie (Leipzig 1878) S. 495) der Fall sein soll.

2) Der Deutlichkeit halber habe ich diejenige Stelle, w o die

Verschmelzung der auf der dorsalen Seite des Körpers liegenden

Fortsätze stattgefunden hat, durch einen Strich (Fig. 25 b bis z)

angegeben.

Beitr. z. Keantniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 179

als sie sich zuspitzen und zu Hörnern werden. Obgleich

das mir vorliegende Material mit Bezug auf die Alters-

stufen von Megapterna ungenügend erscheinen könnte, um

daraus den Entstehungsvorgang der eigenthümlichen Ring-

bildung und der kleinen Hürner selbst am Zungenbein-

körper zu erklären und man mir die Vermuthung, dass

diese Bildung überhaupt als ein Produkt der primären

Keratohyalia bezw. Hypohyalia aufzufassen seien, streitig

machen könnte, bin ich nicht nur von dem von mir ge-

schilderten Vorgange überzeugt, sondern glaube sogar,

dass das so merkwürdig aussehende Gebilde, welches dem

Endkopfe des Zungenbeinkörpers bei Amblystoma punc-

tatum aufsitzen soll (Vergl. Morphol. Jahrb. III. Bd., Taf. V,

Fig. 75) möglicherweise auf eine Gabelung und Verschmel-

zung der Hypohyalia zurtickführbar ist. Denn stelle man sich

vor, dass die an den Zungenbeinkörper anstossenden Enden

der Hypohyalia etwas höher (dem soll auch bei Ambly-

stoma punctatum der Fall sein !) liegen würden, als es von

mir bei Megapterna montana constatirt worden ist und

dass dieselben, anstatt in der verticalen Ebene sich zu

gabeln, eine Gabelung in der Horizontal-Ebene aufweisen i),

ferner, dass diese gabelig aussehenden Enden in Contact

treten und verschmelzen, dass also der Verschmelzungs-

punkt der nach rückwärts gelegenen fortsatzähnlichen

Theile der Hypohyalia auf dem Endknopfe des Zungen-

beinkörpers ruht 2) und endlich, dass die hinteren Enden

der von den secundären Keratohyalia sich abgelösten

Hypohyalia bedeutend länger werden, sich nach hinten

und medianwärts umbiegen und dass sie an jener Stelle,

wo die Biegung stattgefunden hat, eigenthümliche, nach

1) Eine spurweise angedeutete Gabelung der Hypobyalia in

der Horizontal -Ebene ist in der Arbeit über das Kopfskelet der

Urodelen (Morphol. Jahrb. III, Bd., Tafel I, Fig. 10) sichtbar.

2) Man würde ein Bild, das demjenigen, welches ich auf der

von mir beigegebenen Tafel (Fig. 25 d) dargestellt habe , ähnlich

aussieht erhalten, nur mit dem Unterschiede, dass dorten (Morphol.

Jahrb. III, Fig. 75) das eine Paar der sich gegenüberliegenden Fort-

sätze untereinander nicht verschmolzen und auf der Ventral-Seite

(und nicht auf der Spitze des Zungenbeinkörpers!) augeheftet ist.

180 J. V. Bedriaga:

vorn zugekehrte Anhängsel aufweisen, so wird man das

complicirte dem Zungenbeinkörper des Amblystoma punc-

tatum aufsitzende Gebilde erhalten.

Man ersieht aus der Fig. 2, dass die drei Epibran-

chialia (II— IV), welche der ausgewachsenen Larve der

Megapterna montana zukommen (Vergl. Fig. 22), geschwun-

den sind, dass das zweite Keratobranchialpaar sich ver-

schoben hat und anstatt den Keratobranchialia I anzuliegen

mit ihren vorderen Enden an die hintere Copula des

Zungenbeinkörpers angeheftet ist. Die hinteren Enden der

erstgenannten Bogen stützen sich jetzt an die Epibran-

chialia I, während sie früher mit dem zweiten Epibran-

chialpaare zusammenstiessen. Ferner nimmt man das

Schwinden des bei jungen Larven vorhandenen Zungen-

beinstiels wahr. Obschon, wie gesagt, der Zungenbeinstiel,

allem Anscheine nach eine gänzliche Rückbildung — ein

Os thyreoideum habe ich nicht finden können — bereits

bei den eben verwandelten Stücken erfährt, habe ich ihn,

um seine Gestalt und Lage wiederzugeben, in Fig. 2 (Vergl.

auch Fig. 22) puuktirt angegeben und will nur noch hin-

zufügen, dass er aus zwei Segmenten zu bestehen scheint

und an die hintere Copula angeheftet sich befindet *).

Als ich darnach forschte, was wohl aus dem Zungen-

beinstiele geworden sein mochte und die Rückbildung der

drei Epibranchialpaare mir zu erklären suchte, stiess ich

auf etliche Präparate, welche mir die Genese der Epi-

branchialia II und III anschaulich machten. Möglicher-

weise ist diese bereits bekannt; ich will ihrer auf alle

Fälle nur mit ein paar Worten gedenken. Bei den von

mir untersuchten 14 mm langen Larven der Megapterna

montana fand ich nur zwei Epibranchialia vor, die aber

untereinander, wie es in Figur 26 halbschematisch ange-

geben ist, verbunden waren. Eine mit dem Buchstaben g

1) Bei den Larven von Pleurodeles Waltlii ist der Zungenbein-

stiel an der dorsalen Seite des „Körpers" angeheftet und besteht

aus zwei Theilen, von denen der eine an den „Körper" anstossende

Abschnitt aus einer nur wenig verknorpelten Masse besteht und eher

wie ein starkes Band aussieht, während der andere gut verknorpelt

erscheint.

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 181

auf dieser Abbildung bezeichnete Linie deutet darauf hin,

dass an dieser Stelle der Zerfall der beiden rechten Epi-

branchialia stattfindet und folglich Epibranchialia II wohl

aus den Epibranchialia I hervorgesprossen und von diesen

sich abgelöst haben ^). Die Untersuchung des Zungenbein-

Kiemenbogen-Apparates bei einer älteren etwa 16 mm lau-

gen Larve bestätigt meine diesbezügliche Vermuthung. Ich

fand hier jederseits drei Epibranchialia vor (Vergl. Fig. 24).

Das zweite Epibranchiale war bereits abgelöst; jener seit-

liche Fortsatz (a) das Epibranchiale I, mit dem es ver-

bunden gewesen ist, schien mir etwas kürzer zu sein. Am

Epibranchiale 11, das aber einen längeren Ast (b) besass,

hing das in seiner Entwicklung fortgeschrittene und be-

reits selbst schon mit einem hervorgesprossenen Aste (c),

welcher nichts anders als die Anlage des punktirt angege-

benen Epibranchiale IV vorstellt, versehene Epibranchiale III.

Meine Vermuthung, dass die paarigen Theile der

Zungenbeinapparate der Larve überhaupt Produkte des

Zungenbeinkörpers seien, d. h., dass sämmtliche Kiemen-

bogen aus dem „Körper" als hervorgesprossen zu betrachten

sein dürften, habe ich leider wegen Mangel an Material nicht

durch Thatsacheu bestätigen können, habe aber Andeu-

tungen dafür zu finden vermocht, dass das zweite Kerato-

branchiale aus dem Keratobranchiale I hervorsprosst, also

ähnlich wie es bei den Epibranchialia stattfindet, nur mit

dem einzigen Unterschiede, dass diese beiden Bogen auf

eine längere Strecke verbunden sind (Vergl. Fig. 27) '^).

1) Vergl. bei dieser Gelegenheit Fig. 4 auf Taf. I im Morphol.

Jahrb. III. Sie stellt nämlich den Zungenbein-Kiemenbogen- Apparat

eines Menobranchus lateralis vor. Epibranchialia II und III sind

untereinander verbunden; von der Andeutung einer Trennung dieser

zwei Bogenpaare ist keine Spur zu sehen. Auf Fischer's zweiter

Tafel (1. c.) ist der Zungenbein-Kiemenbogen- Apparat eines älteren

Menobranchus dargestellt. Hier erscheint Epibranchiale III vom

Epibranchiale II getrennt.

2) Es sei mir gestattet folgendes zu bemerken. Ich habe

oben gesagt, dass bei Megapterna montana das Keratobranchiale II

seine Stellung zum ersten Keratobranchiale im Laufe der Entwick-

lung der Larve insofern verändert, als es sich mit einem seiner

182 J. V. Bedriaga:

Bei den lungenathmenden Exemplaren der Megapterna

montana ist der knöcherne Mittelabschnitt des Zungenbein-

körpers leicht bauchig aufgetrieben und nach hinten zu

erweitert. Bei Megapterna ist in der Mitte eine leichte

Einschnürung desselben vorhanden; beim pyrenäischen

Molche ist eine leichte Vertiefung am Mittelabschnitte des

„Körpers" sichtbar. Seitlich sind bei M. montana lattiellöse

Leisten zu sehen, von denen übrigens beim pyrenäischen

Molche nur Spuren vorhanden sind. Die dadurch an beiden

Seiten des knöchernen Segments des Zungenbeinkörpers

entstandenen Falzen dienen zur Einbettung der Eetractores

Linguae. Bezüglich der Kiemenbogen will ich bemerken,

dass das erste Paar sowohl beim Euproctus Rusconii als

auch bei Megapterna montana nur partiell ossificirt ist

(die ossificirten Partien habe ich auf meinen Abbildungen

2 und 16 in dunklerem Ton wiedergegeben); beim pyre-

näischen Molche dagegen sind sie fast durchweg ver-

knöchert. Hier sind sie sowohl mit dem Basihyale als

auch mit dem Epibranchiale durch die Vermittelung von

Knorpelscheiben verbunden, während bei Megapterna mon-

tana und beim sardinischen Euproctus die an die Epibran-

chialia grenzende Knorpelscheibe entweder gar nicht exi-

stirt, oder nur undeutlich ist, weil die Grenzen zwischen

Knochen resp. Verkalkung und Knorpel nicht scharf mar-

kirt erscheinen. Während das zweite Kiemenbogenpaar

bei Megapterna montana eine ausgeprägte hyaline Structur

aufweist, erscheint es bei den übrigen Urodelen ossificirt,

also etwa ähnlich wie es beim Ranodan Sibiriens, Tritiums

viridiscens oder bei EUipsoglossa naevia der Fall sein soll.

Sowohl beim Euproctus Rusconii als auch bei Megapterna

montana stösst das zweite Kiemenbogenpaar mit der Spitze

Enden an die hintere Coioula stützt. Bei Menobranchus lateralis

findet dagegen eine Verschmelzung des zweiten bei diesem Molche

sehr kurzen Keratobranchialc (Vergl. Fisch er's Taf. I, Fig. 3) statt;

es soll der Wurzel des Epibranchiale I anliegen. Es ist möglich,

dass es sich hier um keine Verschmelzung derselben handelt, sondern

dass dieses Verhalten beim Menobranchus darauf hindeutet, dass die

Keratobranchialia II bei dieser Art aus dem hinteren freien Ende des

ersten Keratobranchialia hervorsprossen.

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 183

der Copula zusammen und kommt in einer und derselben

Ebene mit dem Zungenbeinkörper zu liegen. Bei der

pyrenäischen Urodelenform dagegen, heben sich die vor-

deren Enden der genannten Kiemenbogen etwas nach oben.

Zugleich will ich bemerken, dass die den Zungenbein-

Kiemenbogen-Apparat componirenden Theile bei einer und

derselben Art in Bezug auf die Configuration und Lage

Abweichungen aufweisen können, so z. B. treten zuweilen

die Kiemenbogen des zweiten Paares in Contact mit ein-

ander, zuweilen aber sind sie von einander getrennt. Beim

pyrenäischen Schwanzlurche und beim Euproctus Rusconii

sind die Epibranchialia gut verknöchert und besitzen an

ihren hinteren freien Enden Knorpelscheiben. Bei Megap-

terna montana tritt an den Epibranchialia nur eine par-

tielle Ossification auf. Auf die äussere Configuration des

Zungenbein-Kiemenbogen-Apparates will ich nicht weiter

eingehen, da dieselbe aus meinen halbschematischen Abbil-

dungen ersichtlich ist.

Die binconcaven Wirbel bei Megapterna montana

zeichnen sich vor allem durch ihre glasähnliche und zarte

Structur aus, während dieselben bei den übrigen, hier zu

Vergleich gezogenen Arten von starkknochiger Beschaffen-

heit sind. Bei den ersteren erscheinen sie von depresser

Gestalt, weil die Dornfortsätze, namentlich die oberen,

äusserst niedrig sind. Nur die ersten Caudalwirbel weisen

höhere Processus spinosi auf, welche aber im Vergleich

mit denjenigen der Caudah-egion beim Rusconii oder beim

„pyrenaeus" sehr schwach ausgeprägt sind. Beim letzteren

sind diese Fortsätze mächtiger entwickelt als bei sonst

irgend einem europäischen Triton. Pelonectes Boscai

Lataste reihet sich hierin an den pyrenäischen Molch an,

allerdings mit dem Unterschiede, dass beim ersteren die

Fortsätze überhand über den Wirbelkörper nehmen, wäh-

rend sie beim letzteren mit dem Körper ziemlich gleich

hoch erscheinen. Zugleich muss hinzugefügt werden, dass

sowohl bei diesen beiden Urodelen als auch beim Euproctus

Rusconii und bei Megapterna montana die oberen Processus

spinosi in der Schwanz-Region ein wenig niedriger sind

als die unteren. Beim E. Rusconii und bei Megapterna

184 J. V. Bedriaga:

moütana sind überhaupt diese Dornfortsätze breiter als sie

hoch sind und stellen namentlich bei der ersteren eine

continuirliche, verticalstehende, niedrige lamellöse Leisten-

bildung vor, indem nämlich die Processus spinosi in ein-

ander greifen und an ihren freien, oberen Rändern wie

abgeschnitten aussehen. Beim sardinisehen Euproctus tritt

die Trennung der Processus spinosi in der Caudal-Region

insbesondere unten auf. Die Zwischenräume der Dornfort-

sätze sind beim pyrenäischen Molche überall und nament-

lich in der Rumpfgegend stark ausgesprochen; der Dorn-

fortsatz tritt als eine hohe Leiste auf und reicht durchaus

nicht bis zu dem ihm nächstvorderen oder nächsthinteren.

In der Caudal-Region sind die Processus spinosi sowohl

nach oben als auch nach unten zu abgerundet und ähnlich

wie es auch bei den zwei übrigen Urodelen der Fall ist,

messerartig zugeschärft. Was die Gabelung der Dornfort-

sätze an ikren hinteren Enden betrifft, so ist dieselbe am

schärfsten bei pyrenäischen Caudaten und am schwächsten

bei Megapterna montana ausgeprägt. Die grösste Höhe

des macerirten Schwanzes beim „pyrenaeus" ist 5 mm,

während dieselbe beim Euproctus Rusconii 3 mm und bei

Megapterna montana 2V2 nim beträgt. — Der Dornfortsatz

am Atlas zeigt eine nach vorn (besonders beim E. Rus-

conii!) gerichtete Erweiterung und stark ausgesprochene

Verflachung; er fällt beim „pyrenaeus" unter sehr scharfer,

bei M. montana unter weniger scharfer und beim E. Rus-

conii unter sehr wenig ausgeprägter Knickung und weniger

steil nach vorn zu ab. Nach vorn zu sendet die untere

Fläche des Atlas einen schaufelartigen, mit dem Basilarbein

artikulirenden Fortsatz, welcher bei der corsikanischen

Megapterna lamellös ist. Beim sardinischen Euproctus ist

an der unteren Seite dieses Fortsatzes und zwar mehr nach

vorn zu eine longitudinale Rinne vorhanden. An dieser

Stelle weist der freie Rand des Processus einen Ausschnitt

auf. Von diesen Eigenthümlichkeiten ist sowohl beim

pyrenäischen als auch beim ausgewachsenen corsikanischen

Caudaten nichts zu sehen, dagegen existirt sowohl Rinne

als auch Ausschnitt bei der Megapterna-Larve. Die Pro-

cessus condyloidei liegen bei M. montana näher aneinander

als es bei den zwei übrigen der Fall ist.

Beitr. z, Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 185

Alle drei uds hier interessirenden Molchformen weisen

rudimentäre Querfortsätze am Atlas auf. Bei M. montana

finde ich die am schwächsten entwickelten Querfortsätze

am Atlas. Ueberhaupt sind bei ihr die jederseits doppelt-

angelegten Processus transversi schwach ausgebildet. Am

letzteren Drittel des Schwanzes sind sie anfangs schwer —

nach rückwärts sogar gar nicht — erkennbar. Beim E.

Rusconii aber treten die Processus transversi schärfer her-

vor und können bis in die letzten Caudalwirbel verfolgt

werden. Endlich beim „pyrenaeus" übertreffen dieselben

an Länge diejenigen bei den zuletzt genannten Urodelen

etwa um das Doppelte; sie sind, wie es auch beim E.

Rusconii der Fall ist, kräftig entwickelt, zeigen sehr deut-

lich ihre Doppelanlage, und sind transversal und zugleich

nach hinten gerichtet angelegt.

An ihrer unteren Fläche zeigen die Wirbelkörper im

Allgemeinen eine sanduhrförmige Einschnürung. Bei Megap-

terna montana ist die vordere Partie mit der hinteren gleich,

oder nahezu gleich breit ; beim „pyrenaeus" dagegen ist

die hintere Partie bedeutend breiter als die vordere. Letz-

tere sieht einem Flaschenhalse ähnlich und stösst an die,

einer erweiterten Basis von einer Flasche ähnlich aus-

sehende, hintere Partie des nächstvordersten Wirbelkörpers.

Wie es sonst bei den Molchen der Fall ist, sind auch

beim Euproctus und Megapterna Schwankungen in der

Wirbelzahl vorhanden. Bei M. montana besteht die Wirbel-

säule meistens aus einem Hals-, dreizehn Stamm-, einem

Sacral- und sechs und zwanzig Caudal-Segmenten. Beim

Euproctus Rusconii und beim pyrenäischen Caudaten ist

die Zahl folgende.

es OJ

Euproctus Rusconii

Pyren. Molch . .

25

26—27

186 J. V. Bedriaga:

Die Rippen bei M. montana sind etwa eben so lang

oder länger als beim Triton alpestris; sie zeigen eine

schwache Krümmung und enden ziemlich stumpf. Von den,

den Processus uncinati der Vögel entsprechenden, Fort-

sätzen sehe ich nur eine Spur am zweiten und dritten

Rippenpaare. Die längsten, etwa dem siebenten und achten

Wirbel angehörigen, Rippen messen 4 mm. Ihre Vertebral-

enden sind zweiwurzlig, also ähnlich wie es bei den Tri-

tonen und bei dem Euproctus der Fall ist. Der Atlas

entbehrt jeglicher Rippenrudimente. Am Stamme zähle

ich 14 Rippenpaare (das Sacralwirbelpaar mitgerechnet).

Ferner können zwei Rippenpaare an den ersten Caudal-

wirbela unterschieden werden. Beim Euproctus Rusconii

sind im Ganzen 16 bis 17 Rippen jederseits vorhanden,

wovon ein bis zwei Paar der Caudalregion angehören.

Beim pyrenäischen Caudaten ist die Rippenzahl um zwei

grösser als beim letztgenannten. Die Rippen sind beim

„pyrenaeus" verhältnissmässig sehr lang (der siebente Wir-

bel ist etwa 5 bis 5V2 mm lang) und tragen stark ent-

wickelte dornartige Fortsätze. Namentlich sind dieselben

am dritten, vierten und fünften Paare mächtig entwickelt.

Die Rippen erscheinen stark nach hinten und nach unten

zu gekrümmt. Beim E. Rusconii ist dagegen die Krüm-

mung schwach, auch sind die Rippen kürzer als beim

letzteren, länger aber als bei Megapterna montana, sie

zeigen, und zwar nur das dritte und vierte Paar, massig

ausgeprägte Fortsätze. Ihre Enden sind leicht nach oben

zu gebogen.

lieber den Schultergürtel hätte ich folgendes zu er-

wähnen. Die Pars ossea am Procaroid bei M. montana

ist weniger umfangreich als bei den zwei anderen Formen.

Der hyalin-knorpelige Theil des Procarocoids geht in die

Pars coracoidea über vermittelst einer Knorpelbrücke,

welche die Fortsetzung des Saumes am Coracoideum ist.

Beim Euproctus Rusconii und namentlich beim „pyrenaeus"

ist dieser hyalin-knorpelige Randsaum schwächer entfaltet.

Die Pars ossea einer jeden Brustgürtelhälfte theilt sich

nach vorn zu in drei mehr oder weniger breite Aeste,

zwischen denen der Hyalinknorpel auftritt. Von diesen

Beitr. z. Kenntniss d. Amphibien u. Reptilien d. Fauna v. Corsika. 187

Aesten bildet der eine das knöcherne Coracoid, der zweite

die Scapula im engeren Sinne und der dritte, mittlere,

weniger breite grenzt an die Pars coracoidea cartilaginea.

Beim Euproctus Rusconii kann diese Spaltung ebenfalls

constatirt werden, jedoch erscheint sie nicht so deutlich,

weil die Zwischenräume Ossificationspunkte aufweisen. Beim

pyrenäischen Caudaten ist nur ein in der Gegend des

Zusammentreffens des knöchernen Procarocoids und der

eigentlichen Scapula vorn sich befindender, mit Knorpel

und Knochensubstanz ausgefüllter Ausschnitt vorhanden.

An der Bildung der Gelenkpfanne nimmt bei allen in Rede

stehenden Molchen nur die knöcherne Partie des Schulter-

gürtels theil. Die Cavitas glenoidalis ist beim „pyrenaeus"

verhältnissmässig sehr klein.

Obgleich die Skeletstücke der Hand und des Fusses

bei M. montana viel Knorpelsubstanz aufzuweisen haben,

sind sie eher bei ihr als verknöchert zu bezeichnen, weil

die Verknöcherung überhand über den Knorpel nimmt.

Es sind drei proximale Handwurzelknochen vorhanden und

zwar eine Centrale, ein Radiale, ein Intermedium oder

wenn man will Intermedioulnare, das bei einem von mir

untersuchten Exemplare des corsikanischen Molches ziem-

lich deutlich die Verschmelzung zweier Stücke und zwar

des Intermedium mit dem Ulnare zeigt. Darauf folgen vier

Carpalia (2. 3. 4. und 5.) und ebensoviele Metacarpus-

knochen, von denen der zweite und dritte vom dritten

Carpale, der vierte vom vierten Carpale und endlich der

fünfte vom fünften Carpusknochen getragen werden. Der

zweite, dritte und fünfte Metacarpusknochen tragen je zwei

und der vierte drei sanduhrförmig eingeschnürte Phalangen.

Die Zahl der Carpalknochen beim Euproctus Rusconii habe

ich nicht mit Gewissheit erfahren können. An beiden vor-

deren Extremitäten zählte ich nur fünf Knochenstücke, von

denen das Intermedioulnare eine longitudinale eine longi-

tudinale tiefe Furche trägt, welche auf seine Entstehung

deutlich hinweist. Höchst wahrscheinlich sind mir bei der

Präparation einige Stücke verloren gegangen. Vor mir

liegen das fünfte Carpale, das den Metacarpus V trägt,

das vierte und dritte, welche mit den Metacarpen IV und

188 J. V. Bedriaga:

III gelenken und zum Theil den zweiten Metacarpus be-

rühren.

Der pyrenäische Molch weist ein grosses Interme-

dioulnare, ein kleines eher knorpeliges Radiale, ein Cen-