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ARCHIV
FÜE
NATURGESCHICHTE.
GEGRÜNDET VON A. F. A WIEGMANN,
FORTGESETZT VON
W. F. ERICHSON, F. H. TROSCHEL UND
E. VON HÄRTENS.
HEEAUSGEGEBEN
DR. F. HILGENDORP,
CÜSTOS DES K. ZOOLOG. MUSEUMS ZU BERLIN.
ZWEIUNDFUNFZIGSTER JAHRGANG.
£rster Band.
Mit 16 Tafeln.
BERLIN 1886.
NICOLAISCHE VERLAGS - BUCHHANDLUNG
R. STRICKER.
Inhalt des ersten Bandes.
Seite
Tetilla japonica, eine neue Tetractinellidenform mit radiärem
Bau. Von Dr. Wilhelm Lampe aus Hornhausen. (Hierzu
Taf. I) 1
Studien über neue und weniger bekannte Podophthalmen Bra-
siliens. Beiträge zur Kenntniss der Süsswasser-Genera:
Trichodactylus, Dilocarcinus, Sylviocarcinus und der marinen
Genera: Leptopodia, Stenorhynchus. Von Dr. Emil A. Göldi
in Rio de Janeiro. (Hierzu Taf. 11 u. III) 19
Ueber die Anatomie und die Functionen der Bienenzunge. Von
Paul Franz Breithaupt aus Pössneck i. Th. (Hierzu
Taf. IV u. V) 47
Helminthologische Beobachtungen von Dr. von Linstow in
Hameln. (Hierzu Taf. VI bis IX) 113
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas, bearbeitet
auf Grund der von Herrn Dr. C. Gottsche während der
Jahre 1883 und 1884 in Korea veranstalteten Sammlung;
nebst Bemerkungen über die zoogeographischen Ver-
hältnisse dieses Faunengebietes und Untersuchungen über
einen S i n n e s a p p a r at im Gaumen von Misölamindius morio.
Von H. J. Kolbe. (Hierzu Taf. X u. XI) 139
Ueber Milben von P. Kram er. (Hierzu Taf. XII) .... 241
Ueber Speicheldrüsen von Insecten. Von Alfred Knüppel.
(Hierzu Taf. XIII u. XIV) 269
Graffilla Brauni n. sp. von Ferdinand Schmidt, z. Z. Assistent
am zoolog. Inst. d. Univ. Rostock. (Hierzu Taf. XV u. XVI) 304
^a//f
Tetilla japonica,
eine neue Tetractinellidenform mit radiärem Bau.
Von
Dr. Wilhelm Lampe
aus Hornhausen.
Als im Herbste 1884 die Leipziger zoologische Sammlung
durch die gütige Vermittelung des Herrn Dr. Ijima aus
Enoura in Japan eine Anzahl in Alkohol conservirter Exem-
plare einer Tetilla erhielt, welche sich bei näherer Betrachtung
als eine von den bislang beschriebenen Tetillen abweichende
Form ergab, wurde mir dieselbe durch die Güte meines hoch-
verehrten Lehrers, Herrn Geheimrath Professor Dr. Leuckart,
zur genaueren Untersuchung überlassen.
Mit Dank nahm ich das freundliche Anerbieten an, zumal
der anatomische Bau und die histologischen Structurverhältnisse
dieser allerdings sehr begrenzten aber immerhin hochinteres-
santen Schwammform im Allgemeinen nur ziemlich dürftig be-
kannt sind.
Indessen kam noch ein weiterer Umstand hinzu, der mich
zu einem möglichst eingehenden Studium der vorliegenden
Tetilla veranlasste. Es war dies der evident radiär symme-
trische Bau, der auf Querschnitten so charakteristisch zu Tage
trat. Ich glaubte auf diese Eigenthümlichkeit unseres japanischen
Schwammes um so mehr Gewicht legen zu müssen, als in
neuester Zeit abermals der Streit entbrannt ist über die Stel-
lung der Spongien im Thierreich und gerade Marshall*), der
Hauptvertreter der von Leuckart**) zuerst ausgesprochenen
*) Agilardiella radiata. Separatabdrack aus d. Abh. d. Berliner
Akademie d. Wiss. 1883, pag. 13 u. 14.
**) Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der
wirbellosen Thiere 1848.
Arch. f. Natg. 52. Jahrg. I. Bd. 1. II. 1
2 Dr. Wilhelm Lampe: Tetilla japonica,
Ansicht, dass die Spongien mit den Coelenteraten zu einem
Typus zu vereinigen seien, als einen Hauptbeweis für die
Richtigkeit seiner Hypothese die radiäre Symmetrie bei
manchen Formen hinstellt.
Was die üntersuchungsmethoden anbetrifft, so will ich nur
hervorheben, dass die in Alkohol gehärteten Exemplare nach
der Giesbrecht'scheu Schnittmethode behandelt wurden, was
jedoch wegen der im Innern des Schwämme? zahlreich vor-
kommenden Quarzkörner und allerhand anderer Fremdkörper
mit einigen Schwierigkeiten verknüpft war. Die Schnitte wur-
den alsdann auf den Objectträger gebracht und in Canada-
balsam aufbewahrt. Als beste Färbungsmittel erwiesen sich
Pikrokarmin und Haematoxylin. Auf eine sehr practische
Bestimmungsmethode des Wassercanalsystems komme ich an
der betreffenden Stelle mit einigen Worten zurück.
Bevor ich nun mit der eigentlichen Darstellung unseres
Schwammes, den ich nach seinem Fundorte als Tetilla ja-
ponica bezeichnen will, beginne, ist es wohl zweckmässig, hier
noch einen kurzen Ueberblick über die vorhandene Literatur
der bisher studirten Tetillen vorauszuschicken.
Der Gründer der Gattung Tetilla ist der ausgezeichnete
Spongienkcnner Oscar Schmidt. Derselbe führt in seinem
Werke: „Die Spongien der Küste von Algier. Mit Nachträgen
zu den Spongien des adriatischen Meeres (Drittes Supplement)
1868" ganz zum Schluss auf pag. 40 und 41 unter dem Namen
Tetilla euplocamos einen eigenthümlichen Schwamm aus Desterro
an, welcher sich durch einen birnförmig gestalteten Körper und
durch einen spiralig gedrehten Nadelschopf auszeichnet. Die
Form der Nadeln, die von einem centralen Knotenpuncte aus
spiralig und büschelförmig sich verbreiten, und der gänzliche
Mangel einer Rinde bestimmen den Autor dazu, diesen Schwamm
nicht der Gattung Tethya, mit welcher derselbe eine überein-
stimmende Anordnung der Nadeln besitzt, einzureihen, sondern
denselben als den Repräsentanten einer besonderen Gattung
aufzustellen.
Nachdem Schmidt*) in dem Wurzelschopfe der Tetilla
euplocamos wahre Anker konstatirt hatte, welche denselben
*) Grund^äige einer Spongien-Fauna des Atlantischen Gebietes 1870
pag. 66.
eine neue Tetractinellidenfbrm mit radiärem Bau. 3
Bau besassen wie die der Tethya cranium Johnston, vereinigte
er diese beiden Arten mit einer inzwischen gefundenen neuen
Species zu der Gattung Tetilla. Er hebt jedoch hervor, dass
diese 3 Arten, obschon sie keine Rinde besitzen, dennoch
„durch ihre Nadelformen und den Habitus so eng mit Rinden-
schwämmen zusammenhängen, dass, sofern man die Abstammung
im Auge behält, eine Trennung sich gar nicht rechtfertigen
Hesse."
Nach diesen ersten ziemlich dürftigen Notizen beschrieb
im Jahre 1879 Selenka*) zwei interessante Tetillen von Rio
de Janeiro, welche in ähnlicher Weise wie die Tetilla japonica
einen radiären Bau des Wassercanalsystems erkennen Hessen,
Die kleinere Art, welche er Tetilla radiata nannte, zeichnete
sich durch eine regelmässige Anordnung von acht Längscanälen
aus, während die andere, auf die er den Schmidt'schen Namen
Tetilla euplocamos übertrug, diese Regelmässigkeit der Radiär-
canäle vermissen Hess.
Es zeigt somit die Gattung TetiUa in der Form sowie in
der damit zusammenhängenden Lebensweise eine auffallende
Uebereinstimmung mit dem sog. Hyalonema boreale Loven.**)
Die Form der Tetilla japonica ist in der Regel eUipsoidisch,
nur selten in der Mitte ein wenig aufgetrieben. An dem oralen
Pol, und zwar genau in der Längsaxe, mündet stets die ein-
fache kreisrunde Mundöffnung von 0,7 bis 1,2 mm. Durchmesser.
An dem aboralen Pol geht der Schwammkörper allmählich sich
verdünnend in einen mehr oder weniger langen Wurzelschopf
über, welcher aber kein einheitliches Ganzes darstellt, sondern
aus einer Anzahl von Hauptsträngen besteht, die ihrerseits sich
wiederum vielfach in feinere Fasern auflösen. Das grösste mir
vorliegende Exemplar besitzt, den Wurzelschopf nicht mit-
gerechnet, eine Länge von 2,4 cm. bei einem grössten Durch-
messer von 1,2 cm.
Es stimmt also die T. japonica mit der von Selenka in
der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Band XXXIH auf
Taf. XXVII in Fig. 5 abgebildeten T. euplocamos sowohl in
*) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Bd. XXXIII, 3.
**) Archiv für Naturgeschichte XXXIV. Jahrgang I. Bd. pag. 82.
4 Dr. Wilhelm Lampe: Tetilla japonica,
ihrem äussern Habitus als auch in ihrer Grösse ziemlich genau
überein.
Die Oberfläche, welche bei makroskopischer Betrachtung
durch die zahlreichen aus ihr hervorragenden Nadeln völlig
wie behaart erscheint, ist mit unendlich vielen kleinen, kegel-
förmigen Erhebungen besetzt. Dieselben sind nur äusserst
flach, 0,015 mm. hoch, mit blossem Auge also nicht sichtbar
und sind wie die Spitzen eines Bergzuges durch Sättel mit
einander verbunden. Dadurch entstehen regelmässige Ver-
tiefungen, kleine Trichter, an deren Grunde je eine Hautpore
mündet. Die Ränder derselben werden durch die pallisaden-
artig hervorstehenden Spicula noch verlängert. Es unterliegt
keinem Zweifel, dass eine derartige Einrichtung für die Wasser-
zufuhr und somit für die Ernährung von ausserordentlichem
Werthe ist.
üeber die Farbe vermag ich leider nichts Bestimmtes zu
sagen ; die mir zu Gebote stehenden Spiritus-Exemplare besitzen
ein graues Ansehen.
Der Untergrund, in welchem die Schwämme festgewurzelt
waren, ist zweifellos lockerer Sandboden gewesen, was man
aus dem Detritus, der an dem Wurzelschopfe haften geblieben
ist, mit Sicherheit schliessen kann. Ausserdem bekunden dies
aber auch noch zahlreiche Quarzpartikelchen, welche den untern
Theil des Schwammkörpers massenhaft erfüllen.
Skelet.
Das Skelet baut sich im Wesentlichen aus zweierlei Haupt-
formen von Nadeln auf: erstens aus Stabnadeln und zweitens
aus Vierstrahlern. Neben diesen kommen dann auch noch
Kugelsterne der verschiedensten Art vor und, allerdings sehr
selten, Dreistrahler.
Die bei Weitem vorherrschenden Stabnadeln sind sämmt-
lich cylindrisch, zeigen aber sonst mannigfache Differenzen.
Die Mehrzahl der stärkeren Einaxer ist entweder gerade oder
nur leicht gebogen und, nach beiden Seiten hin allmählich sich
verjüngend, gleichmässig scharf zugespitzt. Nur diejenigen,
welche mit der einen Spitze frei über die Oberfläche des
Schwammes hervorragen, besitzen ungleich werthige Pole. Wäh-
rend nämlich das nach Innen gekehrte Ende in eine äusserst
eine neue Tetractinellidcnform mit radiärem Bau. 5
schlanke Spitze ausläuft, ist das freie Ende kurz und kräftig
zugespitzt (Fig. 2, a.). Die Grösse der Nadeln variirt bedeu-
tend; die Dicke schwankt zwischen 0,004 bis 0,008 mm., die
Länge kann bis 4 mm. und darüber betragen. Die dünneren,
zarteren Stabnadeln, welche ebenfalls eine beträchtliche Länge
erreichen, aber höchstens einen Durchmesser von 0,001 mm.
besitzen, sind niemals gerade, sondern stets wellenförmig ge-
krümmt und beschreiben oftmals die zierlichsten Windungen
und Schlängelungen.
Ausser diesen immerhin ziemlich lang gestreckten einaxigen
Formen findet sich noch eine eigenthümliche Gruppe von win-
zigen Stabnadeln, welche für unsere neue Species ganz charak-
teristisch ist (Fig. 2, b.). Es sind diese Nadeln ausserordentlich
verkürzt und dünn, nur 0,011 bis 0,017 mm. lang und 0,0009
bis 0,0012 mm. dick. Ihre Form ist eine sehr wechselnde.
Bald sind sie nur wenig gebogen mit stark umgeschlagenen
Spitzen, bald hantelartig an beiden Enden verdickt, bald
S förmig oder sichelförmig gekrümmt. Auch gerade Formen,
deren eines Ende gewöhnlich in 3 sich rechtwinklig kreuzenden
Spitzen ausläuft, oder sich in 2 aufwärts gerichtete Ankerzähne
spaltet, sind nicht selten. In den wenigsten Fällen sind die
winzigen Einaxer völlig glatt, sondern für gewöhnlich mit
kleinen spitzen Dornen besetzt, welche bei den gekrümmten
Formen insofern eine regelmässige Anorgnung zeigen als sie
stets nur auf den convexen Seiten auftreten, während die con-
caven Flächen frei bleiben.
Die vorkommenden Vierstrahler sind entweder Ankernadeln
oder concave Vierstrahler.
Bei den Ankern stimmen die drei facialen Schenkel unter
sich vollständig überein und umstehen symmetrisch den ausser-
ordentlich verlängerten Apical-Strahl (Fig. 2, c). Dieselben
sind ankerzahnförmig gekrümmt und laufen in eine kurze, aber
scharfe conische Spitze aus. Ihr Durchmesser an der Basis
beträgt 0,004 bis 0,005 mm., ihre Länge 0,021 bis 0,025 mm.;
der schlanke Apical-Strahl ist von gleicher Stärke wie die
Zähne.
Die zweite Art, die concaven Vierstrahler, lassen sich nach
ihrer Grösse und nach der Beschaffenheit der drei facialen
Strahlen wiederum in zwei differente Formen zergliedern.
Die facialen Schenkel der kräftiger entwickelten concaven
ß Dr. Wilhelm Lampe: Tetilla japonica,
Vierstrahler sind völlig gerade, aber von ungleicher Länge, in-
dem stets einer praeponderirt (Fig. 2, d.). Dieser im Sinne
Häckel's als basaler Strahl zu bezeichnende Schenkel erreicht
eine Länge von 0,04 mm., während die beiden lateralen Strahlen
ungefähr um die Hälfte verkürzt sind. Die Dicke ist ziemlich
übereinstimmend, 0,0019 bis 0,0023 mm.; die drei facialen
Winkel sind gleich. Der Apical - Strahl ist auch hier wie bei
den Ankern vollständig gerade und von ansehnlicher Länge;
sein Durchmesser beträgt 0,003 mm. An der Stelle, wo die
drei divergirenden Schenkel sich abzweigen, erscheint der
Apical- Strahl stets ein wenig aufgetrieben.
Bei den dünneren, concaven, vierstrahligen Nadeln sind die
drei facialen Strahlen ganz gleichwerthig (Fig. 2, e.). Sie sind
leicht gekrümmt, so dass sie sich gegenseitig ihre convexen
Seiten zukehren. Ihre Länge steht zu der des vierten Strahles
nicht in einem solchen Missverhältnisse, wie dies bei den Ankern
und den stärkeren Formen der Fall ist. Sie sind 0,03 bis
0,04 mm. lang und nur 0,0008 mm. dick; der Apical -Strahl
besitzt einen Durchmesser von 0,001 mm.
Von den verschiedenartigsten gestalteten Kugelsternen will
ich hier nur eine besonders interessante Form erwähnen.* Es
stellt dieselbe em zierliches, rosettenähnliches Gebilde dar,
welches aus einer Anzahl (15 — 20) Gerstenkorn-ähnlicher Kiesel-
körner sich aufbaut und zwar derartig, dass die Längsaxe der
einzelnen Theilstücke nach dem Centrum der Kugel gerichtet
ist (Fig. 2, f.). Dass wir in diesem Gebilde wirklich ein
Conglomerat von kleinen Kieselkörnern vor uns haben, welche
durcli eine Kittmasse nur lose zusammengehalten werden, geht
aus dem Umstände hervor, dass schon bei geringem Druck die
einzelnen Körnchen auseinander weichen.
Gehen wir nun nach der Beschreibung der einzelnen Skelet-
elemente zur Schilderung der Lagerung und Betheiligung der
Kieselnadeln an dem Aufbau des Skelets über.
An der Basis des Schwammes aus dem Wurzelschopfe er-
hebt sich ein mächtiges Strahlenbündel, welches gewissermassen
den Stamm des ganzen Stützapparates repräsentirt. Dasselbe
besteht aus dicht neben einander geschichteten Stabnadeln mit
dazwischen gestreuten Ankern und durchsetzt in axialer Rich-
tung das Individuum ungefähr bis auf zwei Dritttheile seiner
ganzen Länge (Fig. 3.). An den Seiten wird dasselbe noch
eine neue Tetractinellidcnform mit radiärem Bau. 7
vielfach von den dünnen Stabnadeln begleitet, welche vermöge
ihrer Elasticität und Biegsamkeit wohl dazu geeignet sind, den
zahlreichen Wassercanälen auszuweichen. Von dem oberen
Endpuncte dieses Hauptstammes, dem Centrum des Skelets,
wie man denselben wohl am passendsten bezeichnen könnte,
strahlen nach allen Richtungen hin gleichmässig Nadelbüschel
aus, welche anfangs nur aus wenigen einaxigen Nadeln zusam-
mengesetzt sind, nach der Peripherie hin aber sich allmählich
verdicken, pinselartig ausbreiten und schliesslich die Oberfläche
durchbrechen. Die letzten Ausläufer dieser Büschel bestehen
lediglich aus den ungleichpoligen Einaxern und aus concaven
Vierstrahlern, welch letztere aber stets beträchtlich weiter in
das Freie hinausragen als die ersteren.
Die Bedeutung der Anker ist offenbar; sie stellen eben,
indem sie sich mit ihren ankerzahnförmig gekrümmten Schenkeln
in dem Wurzelschopfe festklammern, eine innigere Verbindung
zwischen diesem und dem eigentlichen Schwammkörper her.
Die concaven Vierstrahler wie auch die ungleichpoligen
Stabnadeln, welche über die Schwammoberfläche hervorstehen,
dienen zweifelsohne in erster Linie zum Schutz gegen äussere
Angriffe. Selenka ist allerdings der Ansicht, dass die con-
caven Viorstrahler zugleich auch als Fangapparate fungiren
können, jedoch scheint mir dies ziemlich unwahrscheinlich.
Die kleinen, winzigen Stabnadelu ordnen sich fast aus-
schiesslich an der Innenwand der grossen axial verlaufenden
Hauptcanäle an, und zwar kommen sie dort in ungeheurer
Menge, zu vielen Tausenden dicht nebeneinander vor. Am
aller zahlreichsten finden sie sich gerade der Mundöffnung gegen-
über auf der Spitze des isolirten Kegels. Sie sind vielfach in
einander verkettet und verschlungen und bilden ganz ähnlich
wie der Stäbchenmörtel bei manchen Kalkschwämmen einen
continuirlichen Ueberzug der Gefässwände. Es ist klar, dass
dadurch die Consistenz der Canäle nicht unwesentlich erhöht
wird. Hie und da treten dieselben merkwürdigerweise auch
im Innern der Schwammmasse auf, doch nur höchst selten isolirt,
meistens auch hier gruppenweis beisammen.
Wir sehen also, dass in der Anordnung des ganzen Skelets
ein gewisser radiärer Bau sich deutlich zu erkennen giebt.
Zwar können wir denselben nicht als einen ursprünglichen be-
zeichnen, welcher in dem jungen Schwämme gleich von Anfang
3 Dr. Wilhelm Lampe: Tetilla japonica,
an so evident, wie er uns bei dem ausgebildeten Thiere ent-
gegentritt, vorhanden gewesen ist, sondern es ist derselbe jeden-
falls seeundären Ursprungs. Zunächst hat sich wahrscheinlich
der axiale Hauptstamm gebildet, und im Laufe der Zeit erst
sind die nach allen Richtungen hin sich gleichmässig verthei-
lenden Strahlenbündel entstanden.
Wassercanalsystem.
Das Wassercanalsystem zeigt, wie man sich auf jedem
beliebigen Querschnitt durch den Schwamm ohne alle Schwierig-
keit überzeugen kann, einen auffallend radiär symmetrischen Bau.
Der einfache Mund führt in einen nach unten trichterförmig
sich erweiternden Hohlraum, welcher sich constant in sechs
aboralwärts verlaufende Gefässstämme fortsetzt (Fig. 4.). Die-
selben reichen ziemlich weit hinab, besitzen einen rundlichen
Querschnitt und sind von ansehnlicher Weite. Während bei
Tetilla radiata und Tetilla euplocamos 2 mal 4 Hauptstämme
auftreten, ist also für unsere Tetilla japonica die Zahl 6 cha-
rakteristisch. Durch diese Längscanäle, welche wir als die
getheilte Magenhöhle in Anspruch nehmen müssen, wird der
ganze Schwammkörper gewissermassen in zwei Zonen getheilt,
in eine innere, den isolirten Kegel, und eine äussere, den
Mantel.
Senkrecht zu den Radiärcanälen durchsetzt ein vielfach
verzweigtes Röhrensystem den Weichkörper des Schwammes.
Der Verlauf dieser zahlreichen Gänge und Spalten ist, da sie
niemals genau radial gerichtet sind, sondern bald auf-, bald
absteigen; bald rechts, bald links ausbiegen, ausserordentlich
schwierig zu enträthseln und scheint auf den ersten Blick völlig
regellos und ohne jeglichen Zusammenhang zu sein. Erst mit
Hülfe der Born'schen Plattenmethode wurde es möglich, ein
klares Bild über die Figuration des wirren Röhrengeflechts mir
zu verschaffen. Ich machte von derselben in der Weise Ge-
brauch, dass ich eine Anzahl auf einander folgender Querschnitte
auf etwas starkem Papier möglichst genau entwarf, sämmtliche
Stellen, welche sich als Hohlräume darthaten, ausschnitt und die
einzelnen Blätter der Aufeinanderfolge der Schnitte gemäss zu-
sammenlegte. Es Hess sich so die Verbindung der auf den
Schnitten getrennt dastehenden Lücken mit Leichtigkeit erkennen.
eine neue Tetractinellidcnforni mit radiärem Bau. 9
Auf diese Art und Weise kam ich zu dem Resultat, dass
bei unserem Schwämme zwei Canalsysteme sich antagonistisch
gegenüberstehen, die sich im Princip ganz ähnlich verhalten
wie die, welche F. E. Schulze in seinen Arbeiten für die
meisten von ihm untersuchten Schwämme ausführlich beschrie-
ben hat. Natürlich treten auch hier mancherlei bemerkenswerthe
Eigenthümlichkeiten auf, welche sich nothwendigerweise aus der
durch die Längsstämme herbeigeführten Zweitheilung des
Schwammkörpers ergeben müssen.
Die Hautporen sind jedenfalls sämmtlich constant und
werden wohl nie geschlossen. Sie sind kreisrund oder ellipsoi-
disch und relativ ziemlich gross; sie liegen, wie schon bemerkt,
stets an der Basis der flachen trichterförmigen Vertiefungen und
münden theils direct, theils durch ein kurzes, feines Poren-
canälchen in die subdermalen Hohlräume. Dieselben stellen
unregelmässig ausgebuchtete Lacunen dar, welche aber nicht,
wie das gewöhnlich bei den damit ausgestatteten Schwämmen
der Fall zu sein pflegt, parallel der Oberfläche ausgebreitet
sind, sondern mehr oder weniger radial gestreckt erscheinen.
Ich glaube, dass diese abweichende Form derselben hauptsäch-
lich durch die seitlich sie begrenzenden starken Nadelbüschel
hervorgerufen wird. Die das Wasser zuführenden Canäle, welche
einzeln an der Basis der subdermalen Hohlräume entspringen,
enden in der Regel im untern Dritttheil des äussern Mantels,
nur wenige zwängen sich durch die Gewebebrücken zwischen
den Radiärcanälen hindurch und reichen mit ihren baumartig
sich ausbreitenden Aesten bis in den centralen Theil des
Schwammes hinein. Die Zahl der Einführungsgänge ist eine
weit beträchtlichere als die der Abführungscanäle, dagegen sind
sie nicht so stark verzweigt wie jene und besitzen auch ein
geringeres Lumen.
Das Ende der Ausführungsgefässe ist insofern noch bemer-
kenswerth, als es niemals die Dermalwand der Längsstämme
senkrecht durchbricht, sondern immer unter einem Winkel nach
der Mundöffnung, also nach der Richtung des Wasserstromes,
geneigt ist. Offenbar ist diese Bildung erst secundären Ur-
sprungs. Denn ebenso wie ein Nebenfluss an seiner Mündung
an dem stromabwärts liegenden Ufer eine Scholle nach der
anderen wegspült und dadurch der ursprünglich vielleicht rechte
Winkel allmählich stumpfer und stumpfer wird, ist auch hier
10 I^r. Wilhelm Lampe: Tetilla japonica,
die Neigimg des Nebencanals zu dem Hauptcanal entstanden.
Ich hebe diese an und für sich nicht gerade auffallende Bildung
besonders hervor, da, wie wir sogleich sehen werden, diese
Eigenthümlichkeit der Enden der Abflussröhren es ermöglicht,
uns mit aller Bestimmtheit und Genauigkeit über den Verlauf
des Wasserstromes in den Gefässen des isolirten Kegels zu
Orientiren.
Wie schon bemerkt, setzt sich nur eine kleine Anzahl der
Wasser zuführenden Gänge direct von Aussen bis in den cen-
tralen Theil fort. Das auf diesem Wege herbeigestrudelte
Wasser würde aber bei Weitem nicht der Masse des isolirten
Kegels und der Zahl der in demselben vorkommenden Geissei-
kammern entsprechen. Es ist daher schon a priori anzunehmen,
dass derselbe noch auf irgend einem anderen Wege Wasser
empfängt, was aber nur von den Radiärcanälen aus möglich
ist. Es müssen also die Gefässe, welche den isolirten Kegel
durchsetzen und auf der Dermal wand ausmünden, theil weise
Einführungsgänge, theil weise Ausführungsgefässe sein. Dies
lässt sich denn auch in der That nachweisen. Während näm-
lich eine Anzahl stets senkrecht zu den Hauptcanälen steht,
zeigt ein anderer Theil in dem letzten Ende wieder jene
charakteristische Neigung nach der Richtung des Wasserstromes.
Die auf eine solche Art und Weise vermittelte Ernährung
der centralen Schwammmasse kann jedoch niemals eine so voll-
ständige werden als der Mantel sie geniesst, denn es erhält
derselbe ja zum grossen Theil schon einmal durchgeseihtos
Wasser, ein Umstand, der sich auch nach verschiedenen Seiten
hin geltend macht, wie z. B. in dem spärlicheren Auftreten der
Geschlechtsproducte.
Weichtheile.
Ectoderm.
Das Ectoderm tritt theil weise nur sehr undeutlich hervor;
an manchen Stellen scheint dasselbe nach meinen Beobachtungen
überhaupt völlig zu fehlen. So hat es mir nicht gelingen wollen,
selbst mit den stärksten Vergrösserungen ein solches an der
Oberfläche nachzuweisen. Ebenso habe ich in den kleineren
Canälen vergebens darnach gesucht. Ich zweifle aber nicht,
dass dasselbe auch hier auftritt, es bedarf jedenfalls nur der
eine neue TetractinellideDform mit radiärem Bau. H
Behandlung eines frischen Schwammes mit Silbernitrat, um das-
selbe sichtbar zu machen, was mir leider nicht möglich war,
da mir nur Spiritus -Exemplare zur Verfügung standen. Die
Zellen des Oberflächen - Ectoderms können möglicherweise auch
im Laufe der Zeit schon wieder verschmolzen oder zerstört
worden sein.
In den grösseren Gefässen und besonders in den Radiär-
stämmen tritt es indessen schon bei Anwendung der gewöhn-
lichen Tinctionsmethode ausserordentlich deutlich und scharf be-
grenzt hervor, zeigt aber eine wesentlich andere Beschaffenheit
als in den meisten bisher untersuchten Schwämmen. Während
im Allgemeinen das Ectoderm ein continuirliches, einschichtiges
Plattenepithel darstellt, dessen einzelne polygonalen Zellen mit
ihren Seitenkanten aneinanderstossen, lässt wenigstens das der
Längscanäle eine sehr deutliche Schichtung erkennen. Dieselbe
ist allerdings nicht sehr stark, in der Regel besteht sie nur aus
zwei bis drei Zellenlagen.
Die Zellen sind mehr oder weniger polyedrisch, in der
Mitte etwas verdickt und nach allen Seiten hin sich allmählich
abflachend, so dass sie sich in einen scharfen Saum ausziehen.
Auf einem Querschnitt haben sie ganz das Aussehen einfacher
Spindelzellen. Sie besitzen einen Durchmesser von 0,019 bis
0,022 mm. und in der Mitte eine Höhe von 0,0028 bis 0,004 mm.
Der etwas plattgedrückte Kern hat eine grösste Axe von 0,004 mm.
Die Lagerung derselben in den einzelnen Schichten ist dergestallt,
dass sie stets abwechselnd mit ihren abgeflachten Rändern regel-
mässig übereinander greifen. Es erhalten dadurch die Zellen-
lagen überall eine gleichmässige Höhe. Diese Anordnung der
Zellen wird auch da eingehalten, wo nur eine einzige Schicht
auftritt, wie in den zahlreichen zuführenden und abführenden
Canälen des Mantels und des isolirten Kegels. Geissein treten
an den Zellen des Ectoderms nie auf.
Entoderm.
Die Form der Geisseikammern ist ellipsoidisch oder birn-
förmig, nur da, wo dieselben durch die Strahlenbüschel ein
Hinderniss in der Ausbildung erfahren haben, sind sie mehr
oder weniger unregelmässig und verzerrt. Das Lumen ist sehr
constant, die Länge beträgt 0,025 bis 0,03 mm., der grösste
Durchmesser 0,015 bis 0,02 mm.
12 Dr. Wilhelm Lampe: Tetilla japonica,
Die Geisselzellen stehen dicht neben einander und kleiden
die ganze Innenwand der Kammern aus. Sie sind je mit einem
laugen Fiimmerhaar ausgestattet und von annähernd rundlichem
Habitus, nur wenig länger als breit; ihre Länge beträgt
0,004 mm., ihr Querdurchmesser 0,003 bis 0,0035 mm. Der
Kragen ist wegen der Kleinheit der Zellen nur undeutlich zu
erkennen, dagegen tritt der der Basis genäherte Kern sehr
scharf hervor.
In jede Geisseikammer mündet stets nur je ein feines
Einfuhr ungscanälchen, welches genau an dem gegenüberliegenden
Pole als ein ebenso zarter Ausführungsgang wieder austritt.
Ausserordentlich häufig ist die ganze Kammer von einer
dünnen coutinuirlichen Membran umgeben, welche sich unmittel-
bar an das basale Ende der Geisselzellen anlegt. Dieselbe
bleibt stets völlig homogen und lässt keinerlei Structur erkennen.
Offenbar ist dieses Gebilde ein secundäres Product, welches im
Laufe der Zeit entweder von den Geisselzellen selbst oder von
Aussen her abgeschieden worden ist.
Hinsichtlich des Vorkommens und der Lagerung der Kam-
mern ist zunächst zu bemerken, dass dieselben sehr weit ver-
breitet in dem Schwammkörper auftreten, jedoch an den ver-
schiedenen Stellen in sehr ungleicher Anzahl. Nur direct unter
der Oberfläche, in einer Zone, welche von der Peripherie bis
ungefähr zu der unteren Fläche der subdermalen Hohlräume
sich erstreckt, fehlen sie vollständig. Die darauf folgende Partie
ist dagegen ausserordentlich reich daran. Hier liegen sie in
grosser Menge dicht nebeneinander^ ziemlich regelmässig um
die Einführungscanäle angeordnet. Nach dem Innern nimmt
die Zahl derselben ganz allmählich ab, und in nächster Nähe
der Radiärcanäle trifft man sie nur noch ganz vereinzelt an.
Es ergiebt sich diese Vertheilung eigentlich von selbst aus dem
Verlauf der einführenden und ausführenden Gefässe. In dem
isolirten Kegel sind sie vollständig gleichmässig vertheilt, nur
im Umkreis des Skeletcentrums ist die Zahl eine bedeutendere.
Es ist mir sehr wahrscheinlich, dass die starke Ansammlung
von Geisseikammern an diesem Puncto mit der verhältnissmässig
grossen Neubildung von Kieselsubstanz im Zusammenhange
steht, welche bei dem Wachsthum des Individuums nothwen-
digerweise an dieser Stelle erfolgen muss.
eine neue Tetractinellidenform mit radiärem Bau. 13
Mesoderm.
Das Mesoderm stimmt mit dem der bisher untersuchten
Schwämme im Wesentlichen überein. Es lassen sich auch hier
jene drei Elemente unterscheiden, welche in erster Linie den
Weichkörper aller Schwämme zusammensetzen. Indessen besitzt
dasselbe je nach der Beschaffenheit der Grundsubstanz, und
jenachdem die verästelten Bindegewebszellen oder die rund-
lichen, amoeboid beweglichen Zellen vorherrschen, ein sehr
differentes Aussehen.
Die gallertartige Zwischensubstanz ist entweder völlig
homogen und structurlos oder fein granulirt. Im Allgemeinen
sind die Partien, wo die verästelten Bindegewebskörperchen
vorwalten, hyalin, während umgekehrt mit der Zunahme der
amoeboiden Zellen auch die Trübung der Grundsubstanz wächst.
Die Bindegewebskörperchen sind ausserordentlich stark ver-
ästelt, ihre verzweigten, protoplasmatischen Ausläufer stossen
stets mit denen der Nachbarzellen zusammen, so dass dieselben
in directer und beständiger Communication mit einander stehen.
Es erhält dadurch der ganze Weichkörper gewissermassen das
Aussehen eines complicirten Maschenwerkes. Während für ge-
wöhnlich die Protoplasmafäden nach allen drei Dimensionen des
Raumes gleichwerthig ausgebildet sind, ist dies überall da, wo
Druck- oder Zugwirkungen sich geltend machen, nicht der Fall.
So sind an der Oberfläche und im Umkreis der Gefässe die-
selben hauptsächlich in der Längsrichtung der betreffenden
Flächen stark ausgedehnt, die Querverbindungen dagegen ausser-
ordentlich verkürzt. Am auffallendsten tritt diese Erscheinung
in unmittelbarer Umgebung der grösseren Eier zu Tage. Hier
werden nämlich die ursprünglich wirr durcheinander liegenden
feinen Fortsätze dicht zusammengeschoben und vollständig pa-
rallel gerichtet, sodass es scheint, als ob die Zwischensubstanz
an den betreffenden Stellen eine faserige Structur angenommen
hätte.
Die amoeboiden Zellen, welche mehr oder weniger massen-
haft in dem Maschenwerk zerstreut vorkommen, sind von un-
regelmässig rundlichem Habitus und meistens mit kleinen lap-
pigen Fortsätzen ausgestattet. Sie erreichen durchschnittlich
eine Grösse von 0,007 bis 0,01 mm., während der Kern,
welcher constant ein kleines Kernkörperchen einschliesst, einen
14 r)!"' Wilhelm Lampe: Tetilla japonica,
Durchmesser von 0,003 bis 0,004 mm. besitzt. Das Proto-
plasma der Zellen stellt stets eine feinkörnige Masse dar.
Bezüglich ihres Vorkommens zeigen sie erhebliche Diffe-
renzen. Ganz besonders zahlreich treten dieselben in der Nähe
der im Ruhestadium sich befindenden Eier auf, und zwar sind
sie hier gewöhnlich sehr regelmässig zu Zellnestern augeordnet.
Ausserdem trifft man sie aber auch in grosser Menge direct
unter der Oberfläche zwischen den subdermalen Hohlräumen.
Hier sind sie so dicht nebeneinander gruppirt, dass die ver-
ästelten Bindegewebskörperchen vollständig verschwinden. Jeden-
falls stehen die Ansammlungen von Zellen an diesen Partien
mit der auftretenden Knospung in naher Beziehung. Es er-
scheint mir dies um so wahrscheinlicher, da dieselben stets
kugelig gestaltet sind und niemals jene kleinen lappigen Fort-
sätze, welche die amoeboiden Zellen charakterisiren , erkennen
lassen, also ihre amoeboide Bewegung eingebüsst haben.
Ausser diesen beiden Zellelementen kommen im Mesoderm
noch eigenthümliche, ansehnliche Zellen vor, die ich wegen der
Constanz ihres Auftretens und wegen ihres sonstigen Verhaltens
als unbedingt zum Schwammkörper gehörig betrachten muss.
Dieselben sind bedeutend voluminöser als die gewöhnlichen
amoeboiden Zellen (0,015 bis 0,025 mm.), besitzen einen gela-
tinösen homogenen Zellkörper und schliessen in ihrer Mitte
einen deutlich wahrnehmbaren Kern ein. Anfangs rund, ziehen
sie sich im Laufe der Zeit nach einer Richtung aus und nehmen
eine mehr oder weniger regelmässig länglich ovale Form an.
Zu gleicher Zeit werden um den Kern herum feine, hyaline,
stark lichtbrechende Körper ausgeschieden, welche immer mehr
und mehr nach der Peripherie hinrücken und sich dort an der
Innenseite der Zellen zu kleinen Leisten anordnen. Es läge
nahe, diese Zellen analog zu setzen jenen besonders bei Chon-
drilla und Chondrosia vorkommenden knolligen Gebilden mit
den stark lichtbrechenden Einlagerungen von fettähnlicher Sub-
stanz, welche F. E. Schulze als Reservenahrungszellen in
Anspruch zu nehmen geneigt ist. Jedoch widerspricht dieser
Auffassung das chemische Verhalten; die kleinen Körnchen und
Leisten sind nämlich in absolutem Alkohol, in Aether und
Benzol unlöslich. Meine Vermuthung, dass wir es hier eventuell
mit ausgeschiedener Kieselsäure zu thun hätten, bestätigte sich
ebenfalls nicht, denn einmal werden sie durch Säuren zerstört,
eine neue Tetractinellidenform mit radiärem Bau. 15
und dann ist auch ihr optisches Verhalten ein anderes als das der
gewöhnlichen Kieselgebilde ; dieselben sind nämlich ausgezeichnet
doppeltbrechend, die Nadeln dagegen nur einfachbrechend. Ich
muss also dahingestellt sein lassen, welcher Natur die Ausschei-
dungen sind, und was für eine Function den Gebilden zukommt.
Was nun schliesslich noch die Pigmenthaufen anbetrifft,
welche in ziemlich bedeutender Menge den Weichkörper un-
seres Schwammes erfüllen, so bin ich durch die Bildung und
Anordnung derselben zu der Ansicht geführt, dass wir in diesen
direct die unbrauchbar gewordenen Zersetzungsstoffe des Orga-
nismus vor uns haben. Eine ähnliche Function möchte in neuerer
Zeit auch v. Lendenfeld*) denselben zuertheilen. Er glaubt,
dass die Pigmentkörnchen entweder „physiologisch den rothen
Blutkörperchen der Wirbelthiere vergleichbare Bildungen" seien,
oder auch, dass sie möglicherweise „die beim Stoffwechsel der
Wanderzellen unbrauchbar gewordenen Theile enthalten, die
dann den Kragenzellen tibertragen und hier durch die Athmung
wieder in brauchbare Stoffe verwandelt oder ausgestossen wer-
den." Dieser letzten Ansicht muss ich nun unbedingt den Vor-
zug geben. Die Pigmentkörnchen werden stets in den amoe-
boiden Zellen gebildet; man kann hier alle möglichen Stadien
nebeneinander beobachten. Zunächst wird ein ganz kleines,
kaum sichtbares Körnchen von dunkelbrauner Farbe in der
Zelle ausgeschieden; dasselbe vergrössert sich, es folgt alsdann
ein zweites, drittes u. s. w. , bis die ganze Zelle dicht damit
angefüllt ist. Diese so mit Pigmentkörnchen versehenen Zellen
liegen anfangs regellos in der Schwammmasse zerstreut. Sobald
sie aber vollständig in Pigment umgewandelt sind, rücken die-
selben allmählich gegen die Hauptcanäle vor, ordnen sich hier
zu runden Nestern an, deren centraler Theil gewöhnlich noch
eine helle protoplasmatische Substanz enthält und durchbrechen
endlich die Dermalwand der Canäle und werden so mit dem
Wasserstrome fortgeführt. Die mikrochemische Untersuchung,
die ich in Bezug auf die Substanz der Pigmentkörnchen vor-
nahm, führte leider zu keinem befriedigenden Resultat, da die
durch die Säure zerstörte organische Substanz das ganze Prä-
parat so sehr verdeckte, dass man überhaupt bei weiterer Be-
handlung nichts mehr zu erkennen vermochte.
•) Zeitschrift für wiss. Zoologie Bd. XXXVH Ipag. 254.
16 Dr. Wilhelm Lampe: Tetilla japonicä,
Genitalproducte.
Tetilla japonicä ist getrennten Geschlechts; Eier und
Sperma kommen stets in verschiedenen Individuen vor, aller-
dings scheinen die Weibchen bei Weitem zahlreicher zu sein
als die Männchen, wenigstens fand ich unter sechs von mir
untersuchten Exemplaren nur ein einziges Männchen.
Sperma.
lieber die männlichen Geschlechtsproducte ist nicht viel
zu sagen. Es stellen dieselben unregelmässig geformte Klümp-
chen dar, welche sich aus einer grossen Anzahl von kleinen
rundlichen Kügelchen zusammensetzen, dessen helleres Innere
von einem dunkleren Rande umsäumt wird. Die Spermaballen
entstehen allerorts aus den amoeboiden Zellen. Dieselben zer-
fallen ganz ähnlich einem sich furchenden Ei in die runden
Körperchen, welche anfangs noch ziemlich ansehnlich sind, bei
der fortgesetzten Theilung aber immer kleiner und kleiner
werden. Auf einer bestimmten Entwicklungsstufe zeigen die
Klümpchen in der Mitte einen hellen, protoplasmatischen Raum.
Es ist wohl möglich, dass in diesem sich die Fäden der Sper-
matozoen bilden. Die grösseren, reiferen Ballen sind stets
vollständig solide.
Eier.
Die Eier sind ebenfalls mesodermatische Producte, jedoch
bilden sie sich nicht an jeder beliebigen Stelle, sondern sie
entstehen, wenigstens die späteren Generationen, vorzugsweise
aus jenen Zellnestern, welche ständig die reiferen Eier begleiten
(cf. pag. 14). Man könnte demnach diese Zellgruppen gleich-
sam als die Ovarien des Schwammes betrachten. In ihren
ersten Stadien kann man die sich entwickelnden Eier durch
Nichts von den betreffenden Mesodermzellen unterscheiden. Die
Dottermasse der jüngeren, noch amoeboid beweglichen Eier ist
fein granulirt; bei dem allmählichen Wachsthum wird dieselbe
aber grobkörniger. Zunächst treten nur wenige grössere glän-
zende Dotterkörner auf, deren Zahl mit der Grösse der Eier
stetig zunimmt, so dass schliesslich die ganze Masse dicht da-
mit erfüllt zu sein scheint. Eine eigenthümliche Anordnung der
Dottermasse macht sich ausserordentlich häufig bei mittelgrossen
Eiern geltend. Es ordnet sich dieselbe zum Theil in Fäden
eine neue TetractinelHdenform mit radiärem Bau. 17
an, welche sehr regelmässig radapeichenartig von dem Eikern
nach der Peripherie hin ziehen, und zwischen denen helle
Lücken bleiben, die jedenfalls mit Zellwasser angefüllt sind.
Die grössten Eier erreichen einen Durchmesser von 0,1 mm.
Eine besondere Endothelkapsel, welche vielfach bei anderen
Schwämmen constatirt werden konnte, tritt weder bei den
amoeboid beweglichen noch bei den ruhenden Eiern auf.
Bezüglich der Lagerung und Vertheilung ist zu bemerken,
dass die Zahl der in dem Mantel vorkommenden Eier eine viel
grössere ist als die in dem isolirten Kegel, was, wie ich schon
hervorgehoben habe, in der mangelhafteren Ernährung des
letzteren begründet liegt. Während die jüngeren Stadien ver-
möge ihrer amoeboiden Bewegung überall in der Schwamm-
masse auftreten, concentriren sich die reiferen, grösseren Eier
besonders um die Radiärcanäle und letzten Enden der aus-
führenden Gänge, wo sie alsdann stets sehr stark in das Lumen
der Gefässe hineinragen.
Ausser auf geschlechtlichem Wege ist unser Schwamm aber
auch fähig, sich auf ungeschlechtlichem Wege fortzupflanzen.
Dies zeigen die zahlreichen Knospen, welche sowohl bei Weib-
chen als auch bei Männchen auftreten. Die Losschnürung der-
selben geht stets von den mesodermatischen Elementen aus vor
sich, es wird dieselbe, wie ich schon angedeutet habe, ein-
geleitet durch die kolossalen Ansammlungen von amoeboiden
Zellen zwischen den subdermalen Hohlräumen. Geisseikammern
gehen nie mit in die Knospen über, wie dies Selenka für
seine Tetilla radiata constatiren konnte, wo stets 12 bis 20
Kammern in der Mitte der über die Oberfläche sich hervor-
wölbenden Mesodermzellen eingeschlossen sind.
Zum Schluss sei es mir gestattet, meinem hochverehrten
Lehrer, Herrn Geheimrath Professor Dr. Leuckart, meinen
verbindlichsten Dank auszusprechen für das freundliche Wohl-
wollen und die jederzeit bereitwillige Unterstützung, welche er
mir bei Anfertigung der vorliegenden Arbeit im reichlichsten
Maasse zu Theil werden liess.
Leipzig im Juli 1885.
Arch. f. Natg. 52. Jahrg. I. Bd. 1. H.
18 Dr. Wilhelm Lampe: Tetilla japonica.
Erklärung der Abbildungen.
Fig. 1. Tetilla japonica. Natürliche Grösse.
Fig. 2. Verschieden gestaltete Kieselgebilde. a. ungleichpolige Stab-
nadeln; b. winzige Stabnadeln; c. Anker; d u. e. concave Vier-
strahler; f. Kugelstern.
Fig. 3. Schematische Darstellung des Skelets im Längsschnitt, o. Oscu-
lum; c. Centrum des Skelets.
Fig. 4. Querschnitt, r. RadiärcanUle.
Fig. 5. Theil eines Querschnittes der Oberfläche genähert, en. Geissei-
kammern, z. Th. von einer Membran umgeben; p. Pigmenthaufen.
Fig. 6. Theil eines Querschnittes in der Nähe der Radiärcanäle. r. ßadiär-
canal ; m. ec. mehrschichtiges Ectoderm desselben ; e. ec. ein-
schichtiges Ectoderm eines Seitencanals ; g^. reifes Ei ; ga- amoe-
boid bewegUches Ei mit radspeichenartig angeordnetem Proto-
plasma; g3 u. g4. jüngere Eier; Z. n. Zellnester, aus denen die
Eizellen hervorgehen; d. grosse Zellen des Mesoderms mit doppelt
brechenden Einlagerungen.
Stadien über neue und weniger bekannte
Podophthalmen Brasiliens.
Beiträge zur Kenntniss der Süsswasser-Genera: Trichodactylus,
Dilocarcinus, Sylviocarcinus und der marinen Genera: Le-
ptopodia, Stenorhynchus.
Von
Dr. Emil A. Göldi
in Rio de Janeiro. 1885.*)
Hierzu Tafel 11 und IIL
Trichodactylus Cunningliami Smith.
Uca CimniDghami Bäte 1869.
Trichodactylus (?) Cunniughami Smith 1869.
Trichodactyhis punctatus Dana (?).
Trichodactylus punctatus Eydoux et Souleyet (?).
Trichodactylus quadratus var. (?) von Martens 1869.
Die Synonymie dieser Süsswasserkrabbe Brasiliens ist ein
Labyrinth von Confusion und Irrthümern, durch welches mich
hindurchzuarbeiten mir viele Mühe gekostet hat und welches
mich bis auf den heutigen Tag im Zweifel darüber lässt, wem
eigentlich die Priorität gehört. Wenn ich den Species - Namen
„Cimninghami" beibehalte, so geschieht es gewiss nicht wegen
der Beschreibung von C. Spence Bäte, die gerade eine der
*) Eine Zusammenfassung der Resultate wurde bereits gegeben in
Zoologischer Anzeiger Bd. VIII (1885), S. 662.
2*
20 Dr. Emil A. Göldi: Studien über neue und weniger
hauptsächlichsten Fehlerquellen darstellt, sondern in Rücksicht
auf den Umstand, dass Dr. Cunningham die einzige mir
bekannte Zeichnung lieferte, welche die Art als solche
mit Sicherheit erkennen lässt — sofern man nämlich das Thier
zur Vergleichung vor sich hat.
Ich habe sowohl von dieser als von der anderen, so häufig
mit T. Cunninghami verwechselten Art Serien verschiedener
Altersstadien beider Geschlechter vor mir, theils selbst ge-
sammelt, theils von meinen Leuten herbeigebracht, die ich zu
derartigen Beobachtungen angeleitet habe. Ich verfüge somit
über ein Material, wie es kaum einem anderen Forscher zu
Gebote stand und bin als in der Heimath dieser Krebs-Familie
Ansässiger in der glücklichen Lage, dieses Material nach Be-
lieben zu bereichern.
Species - Charactere : Cephalothorax — Ringsum scharf-
kantig, mehr dem Trapez sich nähernd, abgeflacht. Kiemen region
flach, Hinterrand nicht steil in das Abdomen umbiegend.
Zwei flach -beulige Erhöhungen halbmondförmig quer über die vor-
dere Hälfte verlaufend. Stirne wenig steil abfallend. Seitem-and ringsum
mit feinen zahnartigen Höckerchen, welche nach vorne zu schärfer werden
und am deutlichsten am Stirnrand auftreten; am vorderen Drittel
zwei durch schwache Einschnitte gebildete grössere Zähne
(immerhin weniger in die Augen springend als bei verschiedenen Dilocar-
cinus - Arten) ; zwischen äusserem Augenrand und erstem Seitenzahn 6
schwache Höckerchen. Seitenrand schwach nach oben aufgeworfen.
I, Fusspaar (Scheerenpaar) — Innenzahn des Armes scharf spitzig
beiderseits. Rechte Scheere stärker, oben und unten mit 7 stumpf-
höckerigen, regelmässig von einander abstehenden Zähnen. Linke Scheere
bloss vorne dichter mit kleinen spitzen, von oben und unten in einander
greifenden Zähnchen bewehrt. Fusspaare II, III, IV — Tarsus dick,
stark filzig. Fusspaar V — Tarsus breit, stark abgeplattet.
Farbe: Cephalothorax und Scheeren tief dunkelroth - braun , die übrigen
Beinpaare heller. — Die ganze Krabbe mit flachen, punktartigen, auf
dem Rücken dichter, auf den Beinen spärlicher auftretenden Vertiefungen.
Vorliegende Art, die ich sehr bald als specifisch verschieden
von Trichodactylus quadratus erkannte, wäre beinahe von mir
als eine neue Species beschrieben worden. Selbst heutigen
Tages, wo ich im Besitze einer umfassenden Literatur bin,
glaube ich, dass ich in jenem Falle kaum eines literarischen
Fehltritts hätte beschuldigt werden können augesiclits des Um-
standes, dass in der That nirgends eine gute, allseitige
bekannte Podophthalmen Brasiliens. 21
Beschreibung existirte. Die Geschichte der Synonymie wird
dies am besten beweisen.
Ein reiner Zufall spielte mir die „Annais and Magazine
of Natural History. Vol. I." (Fourth Series 1868. London) in
die Hand, wo ich einen Artikel von Spence Bäte, betitelt:
„Carcinological Gleanings No. III" (pag. 442 — 448)
fand. Dort heisst es: „Dr. Cunningham writes me from
At sea, Nov. 8, 1867.
(Between Montevideo and Magellaiu Sti'eet.)
The mention of Tijuca [Rio de Janeiro]
reminds me of a matter that I shall feel much obliged to you
if you cau give me a little Information upon, viz. how far is
the development of the land and freshwater decapods made
out? I am aware that the crayfish is stated not to undergo
any metamorphosis in the young State; but I have not been
able to ascertain, in the limited number of books which I have
there for consultation, whether the same thing holds good in
the Brachyurous Decapoda. I obtained several specimens of a
crab, in the province of Rio Janeiro, which frequents streams
and damp rocks in their vicinity; and while exploring the
bauks of a cascade in the neighbourhood of Tijuca, I obtained
a female specimeu, which, to my surprise, had between fifty
and sixty fully developed live young ones under the pleon, in
the ordinary position of the ova. These little creatures were
very active and several escaped on the parent being captured;
but I have preserved a number of them, and I send
you specimens in this letter, together with a careful
sketch of the parent. This occurence, it appears to me,
goes far to prove that this species either undergoes no marked
metamorphosis between the eg^ and the perfect animal, or eise
that the metamorphosis takes place while the young animal is
beneath the pleon of its parent. The body of the addult crab
is of a dull purple colour; the legs are of a considerable paler
tint." Hier schaltet Spence Bäte in Parenthese ein: [Appendix
VII, PL XXI, fig. 3]. Die auf Seite 447 befindliche Anmerkung
aus der Feder von Bäte lautet nun folgendermassen: „VII.
Uca Cunninghami (PI. XXI, fig. 3) . . — I
know this species only by Dr. Cunningham's figure
and place it in the genus Uca rather than in that of Gecar-
cinus, because there are no theeth or spines on the legs.
22 Dr. Emil A. Göldi: Studien über neue und weniger
The two genera, as well as those of Cardisoma and Ge-
carcoidea, are distingiüshed from each other by the different
form of the gnathopoda, which, not being shown in Dr. Cun-
ningham's drawing, I cannot appeal to. But since the species
of several genera described by Milne-Edwards are distin-
guished by having rows of spines or teeth on the walking-legs,
I think it more probable, that this species may be more closely
allied, throiigh tliQ form of the oral apparatus with üca than
with either of the others.
Female. Carapace circularly oval; lateral margins not
converging until over the peniütimate pereiopod, then suddenly
narrowing to about one-third of the broadest diameter of the
carapace; anterior or intraorbital margin smooth and conti-
nously emarginate; latero -frontal margins rounded, not defined,
furnished with two short teeth formed rather by depressions
than dental elevations. Orbits broad, and not deeply impressed
in the carapace. Antennae short. First pair of pereiopoda
chelate, unequal, right the larger; chelae strong, having the
internal margin of the digital process of the propodos straight,
tapering, and armed with four or five streng tubercles ; dactyloa
curved, tapering, and armed with one or two small tubercles.
The rest of the pereiopoda are subequal in length, the last
being somewhat the shortest, and have the tarsi smooth and
unarmed. The pleon has none of the segments fused. The
telson is narrower at the base than the preceding segment."
Zu dieser Bemerkung tritt nun hinzu Fig. 3 auf Tafel XXI,
darstellend: „Uca Cunninghami nov. spec. $, nat. size: P,
pleon, Seen on the outer side, P„, the same inside in situ,
showing: — p, pleopoda; v — young crabs; z, termination ot
intestinal track; t, one of the pleopoda."
Die beigefügte, also nach der Zeichnung von Dr. Cun-
ningham reproducirte Figur, die fragliche Krabbe von oben
gesehen darstellend, ist so gut — zumal für eine Skizze, wie
sie auf dem Schiffe gemacht werden kann — dass ich auf den
ersten Blick mein vermeintlich neues Thier wiedererkannte,
gleichzeitig aber die Unhaltbarkeit der Bate'schen
Classification einsah. Die Gattung Uca schliesst nämlich
Krabben ein, die sämmtlich breiter sind als lang bezüglich
ihres Cephalothorax, am vorderen Drittel des Seitenrandes eine
starke Wölbung aufweisen; die Glieder der Scheerenfüsse sind
bekannte Podophthalraen Brasiliens. 23
nach innen zu scharf bedornt ; die Tarsen aller fünf Schreitfuss-
Paare sind kantig, gezähnelt. Der Stirnrand zeigt eine ganz
andere Beschaffenheit, die Augenhöhlen sind lang gestreckt ; die
Augen selbst zeigen bei Uca durch Verlängerung ihres Stieles
den Uebergang zu den in dieser Beziehung extremen Gruppen
Gelasimus — Gonoplax — Ocypoda — Macrophthalmus : De-
tails, die auf der Zeichnung sammt und sonders fehlen.
Glücklicher ist Sidney I. Smith gewesen, der seinem für
mich ganz besonders werth vollen Werkchen: „Notes of the
crustacea Collected by Prof. C. F. Hartt on the coast of Brazil
in 1867" eine Liste beifügte: „List of the described species
of Brazilian Podophtalmata" (1869)*). Unter den bekannten
„Trichodactylidae" nimmt die dritte Stelle eine Krabbe ein, die
unter dem provisorischen Namen: „Trichodactylus (?) Cunning-
hami (Uca Cunninghami Bäte)" figurirt. Das hinter dem Genus-
Namen befindliche Fragezeichen beweist, dass der Autor das
fragliche Thier nicht aus eigener Anschauung kennt; aber die
von Bäte mitgetheilte Figur von Dr. Cunningham führt ihn
zu der Vermuthung, dass wohl eher ein Glied der Gattung:
Trichodactylus gemeint sein möchte. Der scharfe Blick dieses
nordamerikanischen Carcinologen hat in der That das Richtige
getroffen.
Merkwürdiger Weise erschien in demselben Jahre 1869 in
Troschel's Archiv für Naturgeschichte eine Arbeit von Ed.
V. Martens, betitelt „Südbrasilische Süss- und Brackwasser-
Crustaceen nach den Sammlungen des Dr. Reinh. Hensel."
Dort heisst es Seite 2 unter Trichodactylus quadratus: „Milne-
Edwards giebt in seinem ersten Werke keine Seitenzähne an,
ebenso wenig zeigt die citirte Abbildung solche, daher Dana
seine Exemplare aus Rio Janeiro mit zwei schwachen Aus-
*) Die Abteilung für Zoologie am National -Museum in Rio de
Janeiro besitzt die Doubletten zu den Hartt 'sehen Sammlungen, die ich
bei Antritt meiner Stellung aus dem Staube und der Gefahr des Verderbens
rettete. Ausserdem fand ich in den Flaschen, mit deren Inhalt im Laufe
der Zeit manche nur Confusion verursachende Local - Veränderungen vor-
genommen worden sind, keine namentragenden Etiquetten, sondern blos
kleine Zettelchen mit Bleistift -Nummern, zu denen keinerlei Register
existirte. An der Hand der Smith 'sehen Liste fand ich mich trotzdem
mit der Zeit zurecht.
24 Dr. Emil A. Göldi: Studien über neue und weniger
schnitten des Seitenrandes für eine andere Art, punetatus hielt.*)
Aber in der späteren Arbeit sagt Milne- Edwards: „bords
lateraux entiers oii obscurement tridentes." Die von
Dr. Hensel mitgebrachten Exemplare, worunter eines von
bedeutender Grösse, sowie andere brasilianische von Sello
und V. Olfers im Berliner Museum zeigen alle zwei deutliche,
wenn auch kleine Seitenzähne hinter der äusseren Augenecke,
welche M. -Edwards als ersten Seitenzahn zu bezeichnen
pflegt. Rio Janeiro, in einem Bache, der von der Tijuca her-
abkommt. — Eydoux et Souleyet geben die Sandwichinseln
als Fundort ihres Trichod. punetatus an; der Seitenzähne wird
nicht erwähnt; im Uebrigen stimmt ihre Beschreibung und Ab-
bildung so sehr mit Tr. quadratus, dass sie nicht wohl als
eigene Art gerechtfertigt scheint und der Fundort höchst un-
wahrscheinlich wird."
Diese Bemerkungen leiten mich zu der Vermuthung — ich
möchte fast sagen — Gewissheit, dass v. Martens den
eigentlichen Trichodactylus quadratus nie gesehen
hat, dass er nie beide Arten zur Vergleich ung vor sich hatte;
sonst müsste er auf die richtige Fährte gekommen sein. Was
er unter Trichod. quadratus beschreibt, ist sicherlich nichts
anderes als Tr. Cunninghami! So bietet denn die Natur-
geschichte dieser brasilianischen Krabbe das eigenthümliche
Schicksal dar, dass das, was in der neuen Welt von Seiten
Dr. Cunningham's und Sidney J. Smith 's zu ihrer wissen-
schaftlichen Erkenntniss geschah, in demselben Jahre in der
alten Welt durch die von v. Martens unwissentlich hervor-
gerufene Confusion wieder annulirt wurde. —
Mein eigenes Verdienst um diese Frage reducirt sich somit
auf eine auf reicheres Material gestützte kritische Durchsicht ung,
scharfe Abgrenzung zweier vielfach verwechselter Species und
endgültige Entscheidung der Gattung. In der Smith'tichen
Liste wird freilich nun einer von den beiden Namen (?) Tri-
chodactylus punetatus und Trichodactylus (?) Cunninghami zu
*) Leider fehlt mir zur Vergleichung Dana's Crustaeeen - Werk,
d. h. ich besitze blos Band II, aber weder den Atlas noch den gerade
erforderlichen ersten Band. Eine bezügliche Figur scheint in Dana nicht
vorhanden zu sein, was mein Vorgehen zu Gunsten Dr. Cunningham's
rechtfertigen wird.
bekannte Podophthalmen Brasiliens. 25
Seilwinden haben, da dort bisher das gleiche Thier unter
zwei verschiedenen „Reisepässen" figurirte. —
Meine eigenen Exemplare stammen theils aus der „Serra
d a B i s c a " bei der Eisenbahnstation Cascadura (Don Pedro II-
Bahn), einer schluchtenreichen, von Bächen durchströmten
Waldgegend. Jäger aus der benachbarten brasilianischen Re-
sidenz, die ihren Proviant von „Carne seeca" (an der Sonne
getrocknetem Rindfleisch) vor der Zubereitung in fliessendem
Wasser auswässern, beobachten diese Süsswasserkrabbe regel-
mässig, zumal bei eingetretener Dunkelheit, wo letztere von
dem auszuwässernden Trockenfleisch ihren Tribut erheben
möchte. Von dort her bekam ich auch ein Weibchen mit einer
grossen Anzahl von eben entwickelten Jungen. Eine andere
Reihe von kleineren, etwa 1 cm. hohen Exemplaren fing ich
im April 1885 in den Bächen des sog. „botanischen
Gartens" in Rio. Meine beiden grössten Exemplare sind etwa
3 cm. hoch, doch wird mir versichert, dass es noch grössere
gebe.
Tricliodactylus quadratus Milue-Edwards
Trichodactylus fluviatilis Latreille (?).
Milne-Edwards gab 1837 in seiner „Histoire naturelle
des crustacees Vol. II, pag. 16" folgende Diagnose dieser Spe-
cies: „Carapace lisse; ses bords lateraux un peu releves.
Pates mediocres. Tarses cylindriques, allonges et couvert d'un
duvet court et serre. Longueur: 1 pouce . Habite le Bresil.*)"
Eine Abbildung findet sich dort nicht. Derselbe Autor sclireibt
in „Cuvier, Regne animals Crustaces" (Texte) auf Seite 60
als Anmerkung zu den Telphusen: „. . . . J'en ai forme uu
nouveau [sous-genre] sous le nom de Trichodactylus, avec uu
crustace des eaux douces du Bresil, aualogues aux precedens,
mais ayant le test presque carre, le troisieme articles des pieds-
machoires exterieurs en forme de triangle allonge et crochu au
beut et les tarses couverts d'un duvet serre." Der zugehörige
Atlas giebt auf Tafel XV von Trichod. quadratus ein etwa
1 cm. grosses Exemplar (von dem es heisst, es sei in natürlicher
Grösse) und ausserdem die Analyse der Antennenregion, den
*) Diese Diagnose ist allerdings sehr lückenhaft.
26 Dr. Emil A. Göldi: Studien über neue und weniger
äusseren Kieferfuss und ein Stück vom Bauchschilde „pour
montrer la disposition des verges qui naissent de l'article
basilaire des pattes posterieures." — Die Crustaceen in Castel-
uau's Reisewerk (Animaux nouveaux ou rares receuillis
pendent l'expedition dans les parties centrales de l'Amerique
du Sud: de Rio de Janeiro a Lima et de Lima au Parä-
1843 — 1847) sind ebenfalls von Milue-Edwards bearbeitet
(1857). Dort heisst es von Trichod. quadratus blos: „Cette
espece n'est pas rare au Bresil." (Beachtenswerth ist hier das
Auftreten einer neuen Species Trichod. dentatus Edw.,
von der Milne-Edwards ausdrücklich mittheilt: „Cette jolie
espece du Bresil — [ohne nähere Fundortsangabe] — „rappelle
un peu par sa forme le Tr. fluviatilis avec laquelle eile ne
pourra etre confondue ä cause de l'existence de quatre dents
spiniformes placees ä quelque distance en arriere de la dent
orbitaire externe vers le bord latero - anterieur de sa cara-
pace."*)
Sorgfältige Prüfung einer Reihe von Krabben dieser Species,
sowie Vergleichung mit den citirten Quellen veranlassen mich,
folgende Diagnose aufzustellen:
Species - Charactere : Cephalothorax — mit flacher Seiten-
Kante, bei jungen Exemplaren nach oben vorspringend, bei älteren ab-
gestumpft. — Grundform eher ein Rechteck mit abgerundeten Seiten,
Kiemenregion beulig aufgetrieben, überhaupt der ganze
Rückenschild von Jugend auf gewölbter. Hinterrand steil in das
Abdomen umbiegend. Die beiden halbmondförmigen Erhöhungen, die quer
über die vordere Hälfte des Cephalothorax verlaufen, minder in die Augen
springend. Stime steiler nach unten abfallend. Seitenrand ohne zahn-
artige Höcker oder diese wenigstens so unbedeutend, dass sie selbst beim
Darüberfahren mit einer Nadel kaum bemerklich werden. Am vorderen
Drittel ein durch einen ganz schwachen Einschnitt gebil-
*) Genauere Beschreibung und Abbildung lieferte M. -Edwards in
den „Archives du Museum d'histoire naturelle" (Tom. VII, pag. 182 und
Tafel 15). Diese Art ist mir bisher noch nicht zu Gesichte gekommen;
ich werde aber auf sie bedacht sein. — In Claudio Gay (Historia
fisica y politica de Chile 18 54), Atlas, (Taf. 1 der Crustaceen)
finde ich eine weitere südamerikanische Art als Trichod. granarius
N i c. abgebildet. Nach dem Habitus zu schliessen würde diese chilenische
Art, die ich indessen blos aus jener Abbildung kenne, nach dem heutigen
System wahrscheinlich in der Gattung Sylviocarcinus unterzubringen sein.
bekannte Podophthalmen Brasiliens. 27
deter Zahn (in den Zwischenraum fallend zwischen den
beiden Zcähnen von Trichod. Cunninghami). — I. Fusspaar
(Scheerenpaar) — Innenzahn des Armes beiderseits stumpfer.
Rechte Scheere bei alten Exemplaren mächtig in die Länge entwickelt,
mit 7 stumpfen, unregelmässig von einander abstehenden Zähnen. Fuss-
paare II, III, IV — Tarsus schlanker. Fusspaar V — Tarsus un-
wesentlich breiter und platter als dasjenige der vorher-
gehenden Paare. — Farbe — dunkelrothbraun, zuweilen dem Schwarzen
sich nähernd.
Einige zollhohe Exemplare fing ich um "Neujahr 1885 auf
einer Reise nach dem Rio Angii, linksseitigem Zufluss des
Parahyba (Provinz Minas Geräes) und zwar entdeckte ich
sie in einem Kanal, der Wasser nach dem „Engenho" der von
mir zum Quartier gewählten Fazenda des Senhor Manoel de
Medeiros zuführen sollte — bei Gelegenheit eines heftigen Ge-
witterregens aber durchbrochen wurde. In den Tümpeln dieses
ausgelaufenen Kanals machte ich überhaupt reiche zoologische
Beute. — Eine Serie kleiner, etwa 1 cm. hoher Exemplare
dieser Species kam mir aus der brasil. ProvinzRioGrande
do Sul zu.
Unter verschiedenen carcinologischen Manuscripten von
meinem geschätzten Collegen Dr. Fritz Müller in Itajahy
(Provinz St. Ca tharina), die des Druckes harren in den leider
bisher sehr unregelmässig erscheinenden Heften der „Archivos do
Museu nacional de Rio de Janeiro" findet sich eine Abhandlung
in portugiesischer Sprache, betitelt: „Trichodactylus [Siri
de agua doce] sem metamorphose", begleitet von zwei
prachtvollen Tafeln, die ich erst zu Gesichte bekam, als vor-
stehende Zeilen schon geschrieben waren. Zu dieser herrlichen
Arbeit, die von neuem Zeugniss ablegt von dem Genie des
rühmlichst bekannten Naturforschers und auf deren Erscheinen
in den nächsten Heften der „Archivos" ich hiermit aufmerksam
mache, bildet somit meine eigene Arbeit das systematische
Seitenstück, das der Wissenschaft vielleicht auch einigen Nutzen
bringen wird — da Dr. Fritz Müller, wie ich gesehen
habe, selber den Mangel einer kritischen Sichtung
des Genus Trichodactylus in der carcinologischen Lite-
ratur gefühlt hat. Dieser Umstand trägt namentlich dazu
bei, mich zu veranlassen, vorliegende Blätter zur Veröffent-
lichung zu bringen. Fritz Müller 's Abhandlung bezieht sich
auf Trichodactylus quadratus, genau in den Grenzen, die ich
28 Dr. Emil A. Göldi: Studien über neue und weniger
fiir den Species - Begriff gezogen Labe. Tricbocl. Cunningbami
wird von ihm ebenfalls signalisirt; freilich hat ihm die zur
Bestimmung nöthigo Special-Literatur gefehlt.
Dilocarciniis septemdentatus Gerstäcker (1856).
Dilocarcinus Castelnaui Milne-Edwards (1854 — 1855).
Cancer septemdentatus Herbst.
Cancer No. 956 (Zoopliylacium Gronovianum).
Das von Milne-Edwards (Archives du Musee d'histoire
naturelle VII pag. 178) aufgestellte Genus Dilocarcinus soll
sich durch Verwachsung der mittleren Abdominal-Segmente aus-
zeichnen bei beiden Geschlechtern. Milne-Edwards beschrieb
damals (1854 — 1855) gleichzeitig 4 Species, sämmtlich aus Süd-
Amerika: Dilocarcinus spinifer, D. emarginatus, D. pictus, D.
Castelaaui. Gerstäcker fügte 1856 (Carcinologische Beiträge,
Archiv für Naturgeschichte pag. 148) eine neue Species, Dilo-
carcinus pardalinus bei, mit 4 Zähnen am Seitenrande und un-
bekannter Herkunft, obwohl Süd -Amerika als Vaterland ver-
muthet wird. Smith führt (1869) in seiner „List of described
species of Brazilian Podophthalmata" (pag. 36) blos 3 Arten
auf: D. emarginatus, D. pictus, D. Castelnaui. Von Mar-
tens endlich („Südbrasilische Süss- und Brackwasser-Crnstaceen"
pag. 5 ff.) (Archiv f. Naturgeschichte 1869) bringt wiederum
eine neue Species, Dilocarcinus multidentatus („wahrscheinlich
aus Bahia?") mit zugehöriger guter Abbildung. —
Beginnen wir mit einer Revision dieser früheren Quellen
über Dilocarcinus septemdentatus sive Castelnaui. Alles, was
Milne-Edwards über ihn publicirte, beschränkt sich auf fol-
gendes: ,,D. Castelnaui (pag. 182, Vol. VII, Planche XIV,
Fig. 4): „Espece tres-voisine de la precedente ,*) mais ayant
les bords latero-antericurs de la carapace armes d'une serie de
sept epines (y compris l'angle orbitaire externe); les epines du
bord sous- orbitaire tres-aigues et les angles latero - anterieurs
du cadre buccal scarnis seulement d'une crete transversale sans
*) Dilocarcinus pictus.
bekannte Podophthalmen Brasiliens. 29
epines. — Troiive ä Salinas, (province de Goyaz) par M. M.
Castelnaii et Deville." Die Figur 5 auf Tafel XIV bringt nun
von dieser Krabbe weiter nichts als den Vorderrand und die
rechte, vordere Hälfte des Rückenschildes — etwa einen Qua-
dranten der Krabbe (von oben gesehen). Wem es nicht be-
sonders auf Genauigkeit ankommt, dem mag das Gegebene
genügen, um die Species-Bestimmung zu ermöglichen. Ich will
davon absehen, dass bei meinem Exemplar ($), die Zähne des
Unteraugeurandes spitziger, aber weniger massiv sind als der
Milne-Edwards'sche Quadrant sie angiebt und ferner auch
von dem Umstände — der übrigens auch von Gerstäcker her-
vorgehoben wurde — , dass die Ecken des Mund-Gerüstes eben
nicht glatt, sondern auch beiderseits mit 5 spitzigen Zähneu
bewehrt sind. Verdächtig erscheint mir jedoch, dass im Texte
die auf die Tafel verweisende Zahl der Figur (thatsächlich 5)
verwechselt ist mit derjenigen (thatsächlich 4) von Dilocarcinus
emarginatus. Dieser an und für sich geringfügige Irrthum, den
man kurzweg als „Druckfehler" bezeichnen könnte, bringt mich
aber ferner zu der Vermuthung, dass mit dem ersten Versehen
noch ein zweites, viel erheblicheres eng im Zusammenhang
stehen möchte. Milne-Edwards giebt nämlich, (wie oben
citirt) für Dilocarcinus Castelnaui Salinas in der Provinz Goyaz
an, während er als Fundort für D. emarginatus Loretto am
oberen Amazonas bezeichnet. Da mein eigenes Exemplar von
D. Castelnaui (altes Weibchen mit vielen hundert Jungen) nun
vom Amazonas herkommt und ich von dem Ueberbringer (Mon-
sieur Kumpel sb erger, naturalista viajante do Museu Nacional
in Rio de Janeiro) genauer die Fundstelle (Süsswasser der Insel
Marajo) in Erfahrung brachte, scheint mir die Annahme sehr
nahe zu liegen, dass mit dem Verdrucken der Figurenzahl für
D. emarginatus und D. Castelnaui in der Castelnau-Doville'schen
Sammlung auch eine Verwechselung der Etiquetten in den be-
treffenden Flaschen vorgekommen sein mochte, die Anlass zu
den irrthümlichen Angaben Milne-Edwards' gab. —
Milne-Edwards hat diese Krabbe als neu beschrieben.
Gerstäcker hat ihm übrigens nachgewiesen, dass die Art
nicht neu, sondern schon von Gronovius (Zoophylaceum Gro-
novianum pag. 222) als Cancer No. 956 beschrieben und dessen
Beschreibung von Herbst (Naturgeschichte u. s. w. I, p. 155) in
der Uebersetzung copirt worden sei (als Cancer septemdentatus).
30 Dr. Emil A. Güldi: Studien über neue und weniger
Da diese Krabbe also schon mehrere Beschreiber gefunden,
beschränke ich mich auf Ausfüllung bestehender Lücken. Das
alte ausgewachsene Thier ist eine der schönsten Formen, die
mir aus der ganzen Gruppe zu Gesichte gekommen sind: schön
durch die Zierlichkeit seiner Umriss -Linien, den gleichmässig
stark gewölbten Rückenschild und die hell roth- braune Ge-
sammtfärbung. Die rechte Scheere meines $ Exemplares (dem
leider das hinterste Beinpaar fehlt) ist in allen Proportionen
etwa zweimal stärker als die linke. Die Grundfarbe des Ab-
domens ist gelblich weiss; entsprechend der ursprünglichen An-
zahl der Segmente finden sich rothe Querlinien. Der Innenzahn
des Armgliedes ist ebenso scharf wie bei Trichod. Cunning-
hami. Was die Configuration der äusseren Kieferfüsse anbe-
langt, finde ich sie ganz ähnlich denen des D. pictus (nach
Milne-Edwards), weniger denen von Dil. spinifer (Taf. XIV
bei M.-Edw.). Meine eigenen Abbildungen ergeben alles Uebrige
von selbst.
Völlig neu dürften der Wissenschaft dagegen die früheren
Entwicklungsstadien dieser Species sein, während für andere
Arten durch Dr. Fritz Müll er 's und Westwood 's hochinter-
essante Arbeiten unsere Kenntniss über den allgemeinen Verlauf
und den Character der Entwicklung bei dieser interessanten
Gruppe von Crustaceen bereits eine breitere Basis erhielt. Ich
kann mich hier bei Dilocarcinus septemdentatus um* so kürzer
fassen, als sich diese Süsswasserkrabbe Amazoniens enge an
Trichod actylus quadratus anschliesst und die Entwicklungs-
geschichte letzterer Species, wie oben bemerkt, schon in einer
neuen Abhandlung aus der Hand Dr. Fritz Müller 's einen
vortrefflichen Bearbeiter gefunden.
Als Mens. Rumpelsberger auf Marajö das in Rede
stehende weibliche Exemplar von Dilocarcinus septemdentatus
in die Spiritusflasche brachte, traten unter dem Abdomen des-
selben eine Unzahl kleiner gelblich -weisser junger Krabben
hervor, deren Betrachtung die nachfolgenden Zeilen gewidmet
sein sollen.
Diese jungen Dilocarcini sind etwa 5 mm. breit (Cephalo-
thorax und Schreitfüsse) , bei einer Höhe von 2 mm. — somit
Objecto, die sich wohl zur mikroskopischen Untersuchung eignen.
Dies allerdings in ungleicher Weise, denn ich musste selbst-
verständlich unter diesen Exemplaren diejenigen auswählen.
bekannte Podophthalmen Brasiliens. 31
die von der beginnenden Pigment -Bildung noch am wenigsten
berührt waren.
Die allgemeine Configuration dieser winzigen Jungen,
unter denen beide Geschlechter vertreten sind, ähnelt schon
sehr derjenigen ihrer Mutter. Die 7 Zähne, welche letztere
jedoch beiderseits an der vorderen Hälfte des Seitenrandes am
Cephalothorax aufweist, fehlen mit Ausnahme des einzigen am
äusseren Orbital-Rande. Die Grösse der Augen, beider Fühler-
paare, der Maxillipedien an und für sich könnte auffallend er-
scheinen; der Carcinologe indessen kennt die eigenthümliche
Disproportion, die manchmal an's Abenteuerliche streift, als
allgemeine Regel.
Die Augen meiner jungen Dilocarcini sind im Verhältniss
zu den übrigen Dimensionen des Leibes allerdings gross genug.
Wenn ich die Dicke ihres Stieles auf Vg der Höhe des ganzen
Leibes anschlage, entferne ich mich jedenfalls nur unwesentlich
von der Wahrheit. Die Enden ragen beiderseits so weit vor,
dass sie mit der grössten Queraxe des Cephalothorax nahezu
in eine Linie fallen — Verhältnisse, die bei der Mutter nicht
zu finden sind. Die Dicke der festen, durchsichtigen Cornea,
welche bei geeigneter Einstellung des Mikroskop -Tubus leicht
überblickt werden kann, mag ca. V23 der Breite des Augen-
stieles betragen. Bei oberflächlicher Einstellung tritt ihre zier-
liche, rhombische Felderung zu Tage; bei Senkung erscheinen
im Unterhaut- Gewebe die Anfänge der Pigment - Bildung in
Gestalt unregelmässig verästelter, braunrother Pigmentzellen.
Der eigentliche Pigmentkörper des Auges ist bohnenförmig.
Auf der convexen, distalwärts gekehrten Seite bemerkt man bei
genügender Vergrösserung (V, Hartnack) die Peripherie mit
einer Menge cylindrischer, radialgestellter Linsen umstellt, die
eine halbkugelige Aussenseite zeigen. Der Innenseite des bohnen-
förmigeu Pigmentkörpers liegt eine grauliche, runde Stelle auf,
die wohl eine Ganglien- Anschwellung darstellen wird.
Stellung und Gestalt des hinteren Antennenpaares
bei Jung und Alt ergeben sich aus den Figuren 5, 7, 8.
Beachtenswerth sind die vorderen Antennen (Fig. 6,
Fig. 7; vergl. auch die Vorderansicht des alten $, Fig. 5),
die in der Jugend weit mehr in die Augen springen, als bei
der ausgewachsenen Krabbe. Dem Endgliede des distalen Astes
sitzen in bestimmter Gruppirung die Geruchs-Borsten auf,
32 Dr. Emil A. G öl dl : Studien über neue und weniger
deren Disposition und Gestalt aus Fig. 9 hervorgeht. Der
rechte Ast (Fig. 10) trägt 3 starre Chitin -Haare auf seiner
Spitze ; zwei andere mit verschiedener Richtung sind zu beiden
Seiten ersichtlich. — Länge und Gliederzahl, sowie auch die
jeweiligen Dimensionen unter sich betrachtet und verglichen,
scheinen bei Jung und Alt in bestimmter Weise zu variiren.
Besondere „Fossettes" zur Bergung beider Antennenpaare, wie
sie der alte Dilocarcinus besitzt, gehen diesen Jungen natürlich ab.
Die äusseren Maxillipedien (Fig. 11) sind bei den
Jungen durch grössere Gleichmässigkeit zumal der 3 Endglieder
ausgezeichnet; im Alter zeigen sich die Basalglieder mehr
flächenhaft verbreitert. Am zugehörigen Taster stehen auf
dem Endglied 4 federartige, lange Chitinhaare. Der Endstachel
vom Innenaste des Kieferfusses ist sägeartig gebildet und ver-
hältnissmässig stark. Die mediale Seite aller Glieder dieses
Innenastes erweist sich mit steifen Chitin -Borsten bewehrt, die
hier wie andererorts tiberall auf einem wohl ersichtlichen Tu-
berkel eingelenkt sind.
Bemerkenswerth sind auch die Füsse (Fig. 14), welche
bei dem ausgewachsenen Exemplare durch ihre lamellenartige
Abplattung, wie auch bei anderen südamerikanisclien Süss-
wasserkrabben , als echte „pedes natatorii" erscheinen. Die
ünterkante der beiden letzten Glieder trägt auf den beiden
Firsten der in der Mitte sich hinziehenden Rinne eine dichte
Bürste nach unten -aussen gerichteter feiner Haare, die unter
dem Mikroskop blos einen Schaft aufweisen. So beim alten
Exemplar. Anders bei den Jungen. Die Innenseite jener
beiden Endglieder, vornehmlich des Tarsus, trägt hier mehrere
starke Haare, mit Seitenfahne nach Federart, von höchst auf-
fallender Grösse, denn ihre Länge steht bei mehreren derjenigen
des Tarsus wenig nach. Diese zierlichen Chitinfedern stehen
senkrecht zur Längsaxe ihrer Glieder. Ich fand sie an den
beiden Endgliedern aller Schreitfusspaare ; am zahlreichsten
jedoch an denen des hintersten. Der distalen Seite kommen in
mehr oder minder regelmässiger Vertheilung die gewöhnlichen
steifen, kurzen Chitinhaare zu. Der Verlauf der Musculi flexores
et extensores ist deutlich ersichtlich durch die durchsichtigen
Wandungen der Beinglieder. Die Scheeren dieser Jungen
gleichen völlig denen gleichaltriger Trichodactyli ; die Zähne
sind gleich in Abstand und Grösse.
bekannte Podophthalmen Brasiliens. 3B
Am meisten musste mich das Abdomen dieser jungen Di-
locarcini interessiren. Würden auch die Jungen bereits auf diesem
Stadium die Segmente IV, III und II zu einem verwachsen
tragen? Ein vorheriges genaueres Examen des Abdomens
beim alten Weibchen Hess mich deutlich die Verwachsungs-
Furchen zwischen Glied IV und III, wie zwischen III und II
erkennen. Diese Concrescenz der Abdominal -Segmente, die
Milne-Edwards als Genus - Characteristicum in Anspruch
nahm, musste somit eine secundäre Erscheinung sein, ein ceno-
genetisches Altersmerkmal (Fig. 4). Die Ontogenie der Jungen,
dachte ich mir, wird die Bestätigung bringen. Nach unseren
heutigen entwicklungsgeschichtlichen Fundamentalsätzen müssen
die Abdominal -Segmente IV, III, II auf gewissen Stadien der
jungen Dilocarciniden ebenso frei und beweglich sein, wie die-
jenigen entsprechender Phasen anderer Süsswasserkrabben. So
war es auch. Alle diese jungen Dilocarcini wiesen 7 gelenkig
verbundene Abdominal -Segmente auf; noch keine Spur von
Verwachsung war zu constatiren (Fig. 13). Ich glaube, dieser
Thatsache zwei weitere Schlüsse entnehmen zu können:
1) Da die Verwachsung der Hinterleibsringe weiter nichts
als ein Altersphänomen, ist sie wohl eine verhältniss-
mässig neue Einrichtung.
2) Ihre Bedeutung als systematisches Merkmal ist dadurch
wesentlich vermindert, oder, was dasselbe besagen will,
den Dilocarciniden darf auf Grund dieses Merkmals unter
den südamerikanischen Süsswasserkrabben keinerlei
Sonderstellung angewiesen werden.
Sylviocarcinus petropolitanus nov. spec.
Das nordamerikanische Genus Sylviocarcinus wurde
1854 von Milne-Edwards in dem schon mehrfach citirten
Tome VII der „Archives du Museum d'histoire naturelle" ge-
gründet. Die dort auf pag. 178 gegebene Diagnose lautet:
„Le Sylviocarcinus differe generiquement des Trichodactyles
par la forme natatoire des pattes postörieures, et du genre
Dilocarcinus par la structure de l'epistome et du palais, oü la
gouttiere mediane de ce dernier est remplacee par une crete
mediane simple." Milne-Edwards kannte damals blos eine
hierher gehörige Art, den Sylviocarcinus Devillei (benannt
Arch. f. Natg. 52. Jahrg. I. Bd. 1. H. 3
34 Dr. Emil A. GÖldi: Studien über neue und weniger
ZU Ehren eines jungen Reisenden des Pariser Museums und
Begleiters des Grafen Castelnau), den er auf Planche XIV in
den Figuren 1, la — le characterisirte. Meines Wissens ist seither
blos eine weitere Species hinzugekommen, nämlich der von
V. Martens bekannt gemachte Sylviocarcinus panoplus
(„Süd -Brasilische Süss- und Brackwasser -Crustaceen." Archiv
f. N. 1869, pag. 3 und Taf. I [Fig. 1— Ic]). Erstere Art
stammt aus dem Araguay (Salinas, Provinz Goyaz), letztere
(durch Dr. Hensel) aus Rio Pardo und vom Guahyba bei
Porto Alegre.
Ich habe in Brasilien und zwar aus nächster Nähe von
Rio eine grössere Anzahl einer weiteren hierher gehörigen Art
bekommen. Sie ähnelt dem von v. Martens beschriebenen S.
panoplus mehr als dem S. Devillei M. -Edwards'. Von S. De-
villei sagt M. -Edwards (pag. 177): „Les bords latero-ante-
rieurs sont armes de six dents, dont la premiere est
formee par l'angle orbitaire externe, dont les trois
suivantes sont peu saillantes et ä base tres-large et
la derniere spiniforme." Damit stimmt denn auch die Figur 1
überein, obwohl diese besonders sorgfältig ausgeführt nicht
scheint. V. Martens leitet seine Species -Beschreibung von
S. panoplus mit den Worten ein: „Vor allen anderen
dadurch ausgezeichnet, dass die Seitenzähne, 5 an
der Zahl, die ganze Länge des Seitenrandes ein-
nehmen." Die zugehörige Abbildung 1 giebt ein den Ein-
druck grosser Treue hervorrufendes Bild eines S. panoplus in
natürlicher Grösse (mit besonders entwickelter linker Scheere).
Meine neue Art, von der mir grosse und kleine Exemplare
beiderlei Geschlechts zur Hand sind, besitzt nun, wie ein Blick
auf meine Fig. 18 lehrt, ebenfalls 3 Zähne jederseits, deren
hinterster genau in die Hälfte der Körperlänge fällt.*) Statt
geradwinkliger Buchten zwischen je 2 Zähnen, wie sie nach
M. -Edwards S. Devillei besitzen soll, sind diese Buchten
rundlich ausgeschweift, genau so wie es v. Martens für S. pa-
noplus mit 5 Zähnen angiebt. Von einem scharfen Zahn am
*) Wollte ich, wie M. -Edwards, die äussere Orbital -Ecke mit
einrechnen, dann ergäben sich für meine Art jederseits 4 Zähne — bezw.
im Ganzen 8, aber nicht 6. Der zweite Zahn liegt dem ersten näher als
dem dritten.
bekannte Podophthalmen Brasiliens. 35
äusseren Orbital -Rand ist bei meiner neuen Sylviocarcinus-Art
nicht die Rede.
Ich war einige Zeit stark in Zweifel, ob meine neue Art
nicht etwa mit dem S. Devillei identisch sein möchte. Mi Ine -
Edwards giebt nämlich an, blos ein einziges weibliches Exem-
plar zu besitzen. Wenn ich ferner seine Abbildung betrachte,
will es mir immer scheinen, als ob diese in oberflächlicher
Weise angefertigt worden sei. Ich mache z. B. auf den Umstand
aufmerksam, dass jene Abbildung links 4 Zähne aufweist,
rechts blos 3 — ohne, dass im Text dessen mit einem Worte
gedacht würde. Die „Femoralia" erscheinen bei M.- Ed-
wards nicht blos bei Sylviocarcinus, sondern auch Dilocarcinus
allerwärts am distalen Gelenke mit auffallenden Ringen aus-
gestattet, die ich, ohne anzustehen, als übertrieben erkläre.
An der Scheere (seine Figur Ic) neigen alle Zähne stark nach
aussen. Das ist bei meinem Sylviocarcinus nicht der Fall.
Ebensowenig ist der Stirnrand bei meinen Exemplaren „faible-
ment tubercule sur le bord" (vergl. seine Figur la). Dagegen
trifft seine Bemerkung: „Une dent aigue occupe de chaque
cote l'extremite anterieure des bords lateraux du cadre buccal,
qui forme un carre long" wieder zu. Andrerseits erscheint bei
meinen Individuen der „Dactylite" (d. h. von aussen nach
innen gerechnet, das 2. Glied der Schreitfusspaare) zwar aller-
dings lamellenartig und zweimal so breit als das Endglied, aber
nicht drei- und mehrmal , wie auf Fig. 1 d. Die Form dieses
Endgliedes selbst (meine Fig. 22, letztes Schreitfusspaar) weicht
ab von der von Milne-Edwards auf seinen Fig. Id und le
für S. Devillei in Anspruch genommenen.
Viel genauer sind die Abbildungen für S. panoplus von
v. Härtens. Diese lassen mich keinen Augenblick darüber im
Zweifel, dass unsere beiden Arten zwar specifisch verschieden,
aber doch des Aehnlichen und Gemeinsamen genug besitzen.
Ausser der bezeichnendsten Differenz in der Bewaffnung des
Cephalothorax - Randes kommt meiner neuen Art ein etwas
anders geformtes 3. Glied am Medial -Aste des äusseren
Kieferfusspaares zu. Man vergleiche meine Figur 21 mit
der Figur Ib bei v. Härtens. Die Figur vom männlichen
Abdomen bei v. Härtens (Ic) kommt derjenigen von meiner
neuen Species (19) so nahe, dass eine Bestimmung zwischen
diesen beiden Sylviocarcinus-Arten, sofern sie sich lediglich auf
3*
36 l^r. Emil A. Göldi: Studien über neue und weniger
die Gestalt der männlichen Abdomina zu stützen hätte, jeden-
falls ein schweres Stück Arbeit bilden müsste. Bezüglich des
äusseren Kieferfusses stimmen meine Thiere mehr mit der Ab-
bildung Ib von Milne-Edwards überein. Das $ Abdomen
meiner neuen Art kennzeichnet meine Figur 20.
Scheeren -Abbildungen giebt weder der eine noch der
andere Autor, wenn ich von den Gesammt- Abbildungen absehe.
Ich habe die Scheeren alter Männchen meiner neuen Sylvio-
carcinus-Art mit denen annähernd gleich grosser Individuen von
Trichodactylus Cunninghami und Tr. quadratus verglichen und
finde sie denen letzterer Art ähnlicher, doch scheint mir die
Aussenseite der „Hand" etwas mehr beulig aufgetrieben (Fig. 23).
Ich zähle am beweglichen Glied 4 grössere und 4 kleinere
Zähne; unten 4 grosse und 3 kleinere. Von Martens schreibt
über die Scheere von S. panoplus: „Jeder Finger zeigt
jederseits eine Längsfurche, welche Grübchen enthält; auch
diese Furchen sind in der kleineren Hand mehr ausgeprägt."
Das stimmt auch bei der neuen Sylviocarcinus-Art und — wie
ich nachtragen will — übrigens mehr oder weniger auch bei
Dilocarcinus septemdentatus.
Die Farbe der neuen Art ist hell -rothbraun, lichter als
diejenige der oben geschilderten Trichodactyli. —
Das auf Fig. 18 gezeichnete 9 Exemplar giebt alle Maasse
im natürlichen Verhältniss. Das cT, dessen rechte Scheere
meine Flg. 23 darstellt, ergiebt folgende Dimensionen:
Breite des Cephalothorax 32 mm. (zwischen den beider-
seitigen, dritten Zähnen gemessen).
Länge des Cephalothorax 30 mm.
Länge des rechten Scheerenarmes 68 V2 mm.
Länge des linken Scheerenarmes 33 mm.
Entfernung der beiden äusseren Orbital-Ecken 1872 mm.
Meine Exemplare stammen sämmtlich aus der Nähe von
Petropolis (Provinz Rio de Janeiro), wo sie der Präparator der
zoologischen Section am hiesigen National - Museum , Senhor
Eduarde Teixera de Siqueira, häufig angetroffen hat. Die
Fundstelle ist durch die Angabe: „Cachoeira do Pinto Estrella"
genauer definirt.
Eine kurze Species - Diagnose Hesse sich in Folgendem zu-
sammenfassen: Sylviocarcinus petropolitanus, mit 3
bekannte Podophthalmen Brasiliens. 37
tSeitenzähnen auf der vorderen Hälfte des Cephalo-
horax-Randes (mit Abrechnung der Augenwinkel-
Ecke). Zähne scharf spitzig, nach aussen gerichtet;
Zwischenräume ausgerundet. Die ganze Körperober-
fläche mit kurzen, dicken Haaren bedeckt, die der
Krabbe ein borstiges Aussehen verleihen.
Leptopodia lineata noT. spec.
Meines Wissens ist von der atlantischen Küste Süd -Ame-
rikas keine Leptopodia -Art bekannt. Auch Smith führt (bis
1869) keine hierher gehörige Art an in seinem Verzeichniss der
aus Brasilien bekannten Podophthalmen.
Milne-Edwards beschreibt in seiner „Histoire naturelle
des crustacös (Paris 1834) in Band I, pag. 275 ff. 2 Arten:
Leptopodia sagittaria (Golf von Mexiko, Antillen) und
L. calcarata (Bay von Charlestown). Im zugehörigen Atlas
(Taf. 15, Fig. 14) befindet sich die Unteransicht der vorderen
Körperhälfte erstgenannter Species. Der nämliche berühmte
Carcinologe giebt wiederum in „Cuvier, Regne animal" (Band:
Crustaceen) auf Tafel 36 eine Gesammtabbildung der nämlichen
Art, nebst äusserem Kieferfuss, männlichem und weiblichem
Abdomen (Text-Band, pag. 96). D'Orbigny hat an der paci-
fischen Küste Süd -Amerikas eine Leptopodia gefunden, die er
(„Voyage dans l'Amerique meridionale" Tom. IX, PI. 4 des
Crustaces) abbildet und im Texte der L. sagittaria zuertheilt,
obwohl mit Bedenken. In den übrigen mir zu Gebote stehenden
Atlanten zu früheren und späteren Süd -Amerika -Expeditionen
habe ich nichts diese Gattung Betreffendes gefunden.
Verfolgt man bei Milne-Edwards die synoptische Tafel
auf pag. 274 Bd. I, so findet man, dass unter den von ihm
„Macropodiens" genannten „Dreieck-Krabben" sich die Gattungen
Achaea und Leptopodia am nächsten stehen. Ersterem Genus
kommt bei sonst gleichen Verhältnissen des 3. Gliedes der
äusseren Kieferfüsse ein blos mittellanges Rostrum zu, während
bei Leptopodia das Rostrum ausserordentlich lang ist.
Ich habe nun seit meinem Aufenthalte in Brasilien 3 Exem-
plare eines „Macropodien" untersucht, der sich dem Genus
Leptopodia einreiht, aber mit keiner der beiden einzigen mir
38 ^^' Emil A. GÖldi: Studien über neue und weniger
aus der Literatur bekannten Species übereinstimmt. Hinsichtlich
der allgemeinen Formbeschaffenheit kommt meine brasilianische
Art (2 2 und 1 c/*) der Milne-Edwards'schen Figur auf
Taf. 36 des „R6gne animal" von Cuvier allerdings nahe; die
dort abgebildete Leptopodia sagittaria ist jedoch in allen Teilen
grösser. Ferner ist die dort angegebene Färbung ein gleich-
massiges Gelbbraun; weder dort noch im Text (sowohl zu Cu-
vier, als Milne-Edwards „Crustaces") wird irgend eine An-
deutung gemacht von besonderer Zeichnung und Färbung. Die
bei D'Orbigny abgebildete pacifische Leptopodia ist kleiner,
mit kürzerem, schwachem Rostrum und weist eine grüne Färbung
auf nebst röthlichen Scheeren. — Mit der Leptopodia calcarata
stimmen meine Thiere ebenfalls nicht überein; abgesehen von
anderem, fehlt das Hauptmerkmal: die 3 Stacheln am dritten
Glied der 4 hinteren Schreitfusspaare. Eine minutiöse Ver-
gleichung endlich der gemeinhin als systematische
Merkmale benutzten Partieen des äusseren Chitin-
Gerüstes ergiebt zwischen den Milne-Edwards'schen
und meinen eigenen Zeichnungen Differenzen genug,
um meine brasilianischen Thiere als mit keiner mir
aus der Literatur bekannten Leptopodia-Art überein-
stimmend, als eigene Art auszuscheiden. Die Zukunft
wird lehren, ob bei mir blos eine locale Varietät vor-
liegt oder — ob das von Milne-Ewards abgebildete
Exemplar nicht vielleicht durch langes Liegen im
Alkohol um seine ursprüngliche Farbe gekommen.*)
Ich habe meine brasilianischen Leptopodien selbst gesammelt,
lebend und frisch beobachten und zeichnen können.
Sicher ist, dass zwischen meinen brasilianischen Thieren
und der fraglichen Abbildung in Cuvier ebenso erhebliche
Unterschiede zu Tage treten, als sie in den Milne-Edwards'-
schen Werken allerorts jeweils zwischen zwei Species derselben
Gattung aufgeführt werden.
Die brasilianische Leptopodia ist auffallend genug ge-
*) Dieser Verdacht liegt sehr nahe, denn die Angabe falscher Farbe
(an durch längeres Verweilen in Spiritus gebleichten Crustaceen) ist von
jedem Kenner brasilianischer Süsswasserkrabben bei der Abbildung des
Trichodactylus quadratus (Cuvier, Tafel 15, Fig. 3) mit Evidenz
zu constatiren.
bekannte Podophthalmen Brasiliens. 39
zeichnet. 3 concentrisch in einander eingeschachtelte, schwarz-
braune Streifen wiederholen die Form eines langgezogenen,
gleichschenkligen Dreiecks, unter welcher sich der Körper der
Leptopodien präsentirt. Jeder derselben ist aussen und innen
von einer schmalen, leuchtend weissen Linie eingerahmt; der
übrige Zwischenraum bietet noch verschiedene gleichgerichtete
Linien - Systeme von verschiedenen Nuancen. Die Allgemein-
Färbung dieser Zwischenräume entspricht der gelblich - braunen
der ausserordentlich langen, zerbrechlichen Schreitfusse. Die
gleiche Streifung besitzt der Raum zwischen Augen und Kiefer-
geriist und sogar die Augen (Fig. 25). — Die mittlere Körp er-
lange beträgt 44 mm.; davon entfallen auf das Rostrum (von
Augenmitte ab gemessen) 22 mm., somit gerade die Hälfte.
Milne-Edwards zeichnet die Dornen am Rostrum von
Lept. sagittaria durchaus symmetrisch. Bei meinen brasiliani-
schen Leptopodien ist diese Symmetrie nicht so streng durch-
geführt. Die grösste Breite des Körpers (zwischen den
Hüften des HL Schreitfusspaares) beträgt 14 mm. Länge des
I. Schreitfusspaares (Scheerenpaares) bei einem Weibchen
49 mm.; IL: 104 mm.; IIL: 95 mm.; IV.: 79 mm.; V.: 60 mm.;
Daraus ist ersichtlich, dass das II. Schreitfusspaar das längste
ist und die übrigen Beinpaare nach hinten zu an Länge ab-
nehmen. Die Bedorn ung des III. Gliedes aller Schreitfuss-
paare ist dieselbe, wie bei Leptopodia sagittaria (nach Milne-
Edwards' Abbildung in Cuvier); ebenso die Beschaffenheit
der Scheeren bis auf den Umstand, dass bei den Weibchen
meiner brasilianischen Art die Scheere beiderseits blos auf der
Hälfte der Ausdehnung schliesst; medialwärts klaffen die beiden
Stücke auseinander. Völlig schliesst die Scheere bei den Männ-
chen; das betreffende Fusspaar zeigt hier die so häufig wieder-
kehrende Erscheinung besonderer Stärke und Ausbildung, [cf
beiderseits 82 mm. lang und 5 mm. breit an der Scheeren-
Basis, während das oben zur Messung dienende 2 Exemplar
bei 49 mm. Länge blos 3 mm. Scheerenbreite aufweist. Die
Längenverhältnisse dieses cT hinsichtlich der Beinpaare sind:
L 82 mm.; IL 125 mm.; III. 109 mm.; IV. 91 mm.; V. 77 mm.
Dies bei zwei Individuen verschiedeneu Geschlechtes bei fast
gleicher Leibesgrösse.]
Abdomen. Milne-Edwards giebt im Text zu „Cuvier,
Regne animal" (pag. 96) die Anzahl der Abdominalsegmente
40 Dr. Emil A. Göldi: Studien über neue und weniger
für Lept. sagittaria beim cf zu 5, beim $ zu 6 an.*) Auf
PL 36 der Tafeln finde ich jedoch als „Fig. Id" das ^ Ab-
domen mit 7 Segmenten gezeichnet. In dessen „Histoire natu-
relle des Crustaces" (Bd. I, pag. 275) schreibt er: „L'abdomen
se compose dans les deux sexes de six articules." Bei Aleide
D'Orbigny wiederum figurirt das cT Abdomen mit 6 Seg-
menten, das 9 mit 5. Wo liegt da die Wahrheit?
Bei meinen brasilianischen Leptopodien (Fig. 30, Fig. 31),
die ich gerade wegen dieser widersprechenden Angaben be-
sonders genau zu untersuchen mich bemühte, finde ich beim
cT 6 Abdominalsegmente, beim 2 dagegen blos 5.
Richtig ist somit blos die betreffende Tafel bei D'Orbigny;
alles andere ist verzeichnet, verdruckt und verwechselt. Von
grosser biologischer Wichtigkeit ist dieser Umstand übrigens
nicht. Glied I des cT stellt eben einfach eine Concrescenz von
den ursprünglichen Segmenten I und II dar. Beim $ ist dieses
Glied I das secundäre Resultat einer Verwachsung der ursprüng-
lichen Segmente I, II, III, wie sich noch recht wohl aus der
Disposition der Furchen und Buckeln deduciren lässt. Ein ana-
loger Fall zu dem Abdomen der erwachsenen Dilocarciniden.
Aeussere Kieferfüsse (Fig. 26). Diese weichen in ihrer
Gestalt von derjenigen ab, die Milne- Edwards in Fig. Ib
bei Cuvier für Lept. sagittaria angiebt. Der mediale Rand
des II. Gliedes verläuft bei meinen Thieren nicht parallel dem
distalen. Ich habe die mediale Aussenecke dieses Gliedes in
Fig. 26 a besonders gezeichnet, bei stärkerer Vergrösserung, um
dem Leser eine Vorstellung von der Anordnung der Chitin-
Borsten zu geben. Das folgende Glied, III, von dem Milne -
Edwards angiebt: „il est presque triangulaire et porte ä son
angle l'article suivant, qui est assez developpe," trägt an seiner
Ecke einen deutlichen Dorn (Fig. 26), von dem ich nichts finde
bei M.-E. und D'Orbigny. Das Endglied des medialen Astes
(Fig. 26) ist schmächtig und dünn, etwa Ys so dick wie das
vorhergehende. Bei M.-E. dagegen finde ich es ebenso stark
wie das vorhergehende. — Die äusseren Kieferfüsse meiner
brasilianischen Leptopodien stimmen weit besser mit der Fig. 3 a,
PL 4 bei D'Orbigny.
*) La queue des mäles est de cinq segments; Celle de la femelle en
a un de plus.
bekannte Podophthalmen Brasiliens. 41
Mittlere Kieferftisse (Fig. 27). Ich habe sie noch
nirgends abgebildet gefunden. Die Figur 27 a giebt eine Vor-
stellung von der Beschaffenheit der Endpartie des medialen
Astes bei stärkerer Vergrösserung (V^ Hartnack).
Innere Kieferfüsse (Fig. 28). Auch dieses Paar kenne
ich aus keiner anderweitigen Abbildung.
lieber Aufbau und Stellung in situ der äusseren und
inneren Antennnen giebt meine Figur 25 die nöthige Aus-
kunft. Figur 29 stellt ein Stück der Endpartie der linken,
äusseren Antenne dar bei stärkerer Vergrösserung.
Es erübrigt nur noch, die Fundstellen meiner 3 brasiliani-
schen Leptopodien anzugeben.
I) cT, von mir an der Praya d'Icarahy (Bay von Rio de
Janeiro) aufgefunden im Frühjahr 1885.
II) $, von der Ponta do Cajü (Rio de Janeiro).
m) 2, vom Cabo Frio.
Sämmtliche Exemplare waren zufällig durch die Fischer
mit dem grossen Schleppnetz („arrastäo") heraufgeholt worden
und würden ohne mein Dazwischenkommen unbeachtet geblieben
sein. Seethiere, die so klein sind und keinen Marktpreis be-
sitzen, gelangen äusserst selten in die Hände eines Forschers,
sofern letzterer sich nicht selber an Ort und Stelle begiebt.
Stenorhynchus longirostris?
Inachus longirostris Fabr.
Macropus longirostris Latr.
Macropodia tenuirostris Leach.
Aus der mir zu Gebote stehenden carcinologischen Literatur
kenne ich aus der Gattung Stenorhynchus (characterisirt bei
Milne-Edwards, Crustaces Tom. I, pag. 278 ff.) blos 3 Arten:
Stenorhynchus phalangium, St. egyptius, St. longi-
rostris. Die erstere und letztere Species kenne ich aus eigener
Anschauung von Neapel her. Von ersterer befindet sich eine
Abbildung in Cuvier, „Regne animal" (Band Crustaceen,
PI. 35, Fig. 3) nebst den systematisch wichtigeren äusseren
Chitingerüst -Partien. Von Stenorhynchus longirostris ist mir
42 I^r« Emil A. Göldi: Studien über neue und weniger
augeublicklich blos eine Figur zur Hand, diejenige in Brehm's
Illustr. Thierleben, Bd. X, pag. 1, wohl ein Männchen dar-
stellend.
Milne-Edwards beschliesst seine Gattungs- Diagnose mit
den Worten: „On n'a encore trouve de Stenorynques
que dans la Mediterranee et les autres mers d'Eu-
rope. Tous sont de tres-petite taille." Meines Wissens sind
seither keine neuen Species hinzugekommen aus irgend welcher
Gegend der Erde. Das neueste, vom Februar 1885 datirende
„Preisverzeichniss der durch die zoologische Station zu Neapel
zu beziehenden Seethiere" — das doch einigermaasen ein Kri-
terium abgiebt für die Zusammensetzung der Mittelmeerfauna —
erwähnt ebenfalls blos St. phalangium und St. longirostris.
Sidney Smith kannte in seiner „List of the described species
of Brazilian Podophthalmata (1869)" keine brasilianische Ste-
norhynchus-Art; auch in der Hartt 'sehen Sammlung fand sich
keine solche vor. Ich habe in Brasilien bisher 2 Individuen,
beides Weibchen, einer Stenorhynehus-Art gefunden, die
dem St. longirostris so nahe kommt, dass ich eine Ab-
scheidung als neue Species solange für zwecklos halte, als mich
das Auffinden eines zugehörigen Männchens mjt abweichenden
Characteren nicht dazu zwingt. Ob meine brasilianischen
Stenorhynchen einer neuen Art zugehören, scheint
mir lange nicht so interessant, wie das Factum, dass
das bisher nur aus europäischen Meeren bekannte
Genus eine weit ausgedehntere Verbreitung besitzt
und sogar an der atlantischen Küste Süd-Amerikas
zu Hause ist.*) (Dieselbe merkwürdige Thatsache constatirte
ich auch bei Pachygrapsus maurus, dessen brasilianische Exem-
plare ich von den afrikanischen nicht zu unterscheiden vermag.)
Figur 32 giebt eine sorgfältige Zeichnung in natürlicher
Grösse mit Beobachtung aller der Details, die formbeeiuflussend
auftreten. Sie gestattet mir, mich bei der Beschreibung kurz
zu fassen. „Longirostris" sind meine beiden Individuen aller-
*) Anmerkung des Herausgebers. Inzwischen ist St. phalangium
von Gor de, falcifer Stps. vom Cap, brevirostris und fissirostris Hasw.
von Port Jackson bez. Neuseeland, curvirostris A. M. -E. von Bass-Str.
nachgewiesen worden. — Wegen des einfachen Rostrums dürfte der oben
beschriebene Krebs vielleicht der Gattung Podochela St. zuzurechnen
sein. F. Hlf.
bekannte Podophthalmen Brasiliens. 43
diogs Dicht ; allein es sind Weibchen und das weibliche Geschlecht
ist bezüglich solcher secundären Sexual- Charactere, wie Rostrum,
Scheeren u. s. w. bekanntlich mehr oder weniger im Nachtheil
gegenüber den Männchen ihrer eigenen Species. Beide Indivi-
duen tragen an den langen, leicht abfallenden, bespornten
Schreitfüssen kleine Algenstückchen. Es ist an allen
Beinpaaren und bei beiden, an verschiedenen Orten und zu
verschiedener Zeit gefangenen Individuen, ein und dieselbe
Algen -Species. Dieser Umstand leitet mich zu der Annahme,
dass hier eine absichtliche Symbiose vorliege, wie sie
jedem, der einmal an der Küste sich mit carcinologischen Stu-
dien beschäftigte, z. B. von den Dromia-Krabben, her zur
Genüge bekannt wurde.
Figur 33 stellt die vergrösserte Unteransicht des Kopfes
und Vorderkörpers dar. Eine Vergleichung mit der ent-
sprechenden Abbildung von St. phalangium im „Regne animal"
(PI. 35, Fig. 3 a) lässt ziemlich weitgehende Differenzen er-
kennen. „Bifide" kann ich das Rostrum meiner brasilianischen
Stenorhynchen nicht nennen. Milne-Edwards zeichnet am
Ende der Augenstiele blos eine feine Borste. Bei meinen
Thieren springt ein verhältnissmässig entwickelter, deutlich er-
sichtlicher, zweigliedriger Fortsatz in die Augen.
Die äusseren Maxillipedien (meine Figur 34) stimmen
ziemlich gut mit der entsprechenden Figur 3c bei „Cuvier"
überein. Doch scheint mir das zweite Glied des medialen
Astes (eigentlichen Kieferfusses) an ersterer Stelle etwas zu
regelmässig; die mediale Vorderecke springt auch entschieden
zu weit nach oben vor (ein Fehler, den ich auch an den
äusseren Kieferfussen mancher anderen Crustaceen in den
Mi Ine- Ed war ds'schen Werken beobachtet habe). Das gleiche
gilt von dem dritten Glied. Das zweite Glied des distalen
Astes (Tasters) trägt auf der Aussenseite einen kleinen Höcker.
Die Kieferfüsse bei Milne-Edwards verrathen fast überall
einen schematischen Character, der sich nicht wohl wird recht-
fertigen lassen. Beweis dafür sind wiederum die inneren
Kieferfüsse von St. phalangium (Fig. 3d in Cuvier), mit
denen ich diejenigen von meinen brasilianischen Stenorhynchen
zu vergleichen bitte (Fig. 36). Die mittleren Maxillipedien
hat Milne-Edwards nicht abgebildet. Ihre Gestalt bei meinen
Thieren ergiebt sich aus Fig. 35.
44 r^r« Emil A. Göldi: Studien über neue und weniger
Ich kenne, wie bemerkt, bisher 2 Exemplare dieser Art
von den Küsten Brasiliens, beides Weibchen. No. I stammt
von der Ponta do Cajü (Bay von Rio de Janeiro), No. 11
fing ich am Cabo Frio („Sacco do Famo"). Beide Ex-
emplare wurden in den Maschen der grossen Schleppnetze aus
der Tiefe heraufgeholt.
9 mm.
5 mm.*)
17 mm.
11 mm.
7 mm.
6 mm.
6 mm.
4 mm.
Rostrum (von Augenmitte ab) I:
II:
Körperlänge (minus Rostrum) I:
H;
Körperbreite I;
II:
Spornlänge I:
II:
Die Aussenseite des Abdomens, welches mit dem der 9 Lepto-
podien grosse Aehnlichkeit besitzt, finde ich dicht mit verhält-
nissmässig groben Haaren besetzt, etwa wie bei Sylviocarcinus
petropolitanus.
Figuren- Erklärung.
Fig. 1. Trichodactylus Cunninghami, cf, nach photographischer
Aufnahme (V3 der natürlichen Grösse).
Fig. 1 a. Rechter Vorderrand des Cephalothorax mit den beiden schwachen
Zähnen (Vg der natürlichen Grösse). [Durch Versehen des
Lithographen 3 statt 2.]
Fig. Ib. Aeusserer Kieferfuss (ungefähr natürliche Grösse.)
Fig. Ic. Armglied mit spitzigem Dorn, von aussen gesehen (V2 der
natürlichen Grösse).
Fig. 1 d. Rechte Scheere eiaes Männchens , von aussen (Vj der natür-
lichen Grösse).
Fig. 1 e. Männliches Abdomen (Va der natürlichen Grösse). [Die ent-
sprechenden Figuren 2 a — 2f stellen die jeweiligen Partien bei
Trichodactylus quadratus dar.]
Fig. 2. Trichodactylus quadratus, cT, nach photographischer
Aufnahme (V3 der natürlichen Grösse).
*) Am zweiten Exemplar scheint ein kleines Stück vom Rostrum
abgebrochen zu sein.
bekannte Podophthalmen Brasiliens» 45
Fig. 2 a — 2 e. Vorderer Seitenrand, Kieferfuss, Armglied, rechte Scheere,
männliches Abdomen von Trichod. quadratus zusammengestellt
zur Vergleichung mit den gleichwerthigen Partien bei Trichod.
Cunninghami cf . (Mit Ausnahme des Kieferfusses in Va der
natürlichen Grösse.)
Fig. 3. Dilocarcinus septemdentatus, $, Ober-Ansicht, nach
photographischer Aufnahme (Va der natürlichen Grösse).
Fig. 4. ünteransicht , zur Demonstration des Kieferapparates und der
Verwachsung der Abdominal -Ringe beim ausgewachsenen Indi-
riduum.
Fig. 5. Vorderansicht des alten $ (etwas über Vj der natürlichen Grösse).
Zeigt unter anderem die Gestalt der äusseren Kieferfdsse im er-
wachsenen Stadium, sowie die Zähne der Ecken des Mund-
Gerüstes.
Oberansicht eines jungen Dilocarcinus (2 mm. hoch), stark
vergrössert.
Kopf und vordere Körperhälfte eines solchen Jungen, von unten
gesehen, stärker vergrössert.
Aeussere Antenne, Endpartie eines Jungen. (Hartnack %.)
Innere Antenne eines Jungen. Endpartie des distalen Astes zur
Veranschaulichung der Geruchsborsten.
Innere Antenne. Endpartie des medialen Astes. (H. %.)
Aeusserer Kieferfuss eines jungen D. (H. %.)
Auge eines jungen D. bei stärkerer VergrÖsserung. Die Partie
über dem Pfeil, bei gesenktem Tubus des Mikroskopes, zeigt
die Disposition der FarbstofFzellen ; diejenige unter dem Pfeil
veranschaulicht die Facettirung der Cornea (bei gehobenem
Tubus). [H. %.]
Abdomen eines Jungen. Die Abdominal-Ringe IV, III, II sind
noch nicht verwachsen.
Endpartie des hintersten Schreitfusses eines Jungen. Ersichtlich
sind die eigenthümlichen , federähnlichen, langen Chitinhaare
der Medialseite. [H. %.]
Scheere eines Jungen bei stärkerer VergrÖsserung.
Endstachel vom medialen Aste des äusseren Kieferfusses (conf.
Fig. 11).
Einer der grossen Chitindorne auf der Endpartie des medialen
Astes der mittleren Kieferfdsse (starke VergrÖsserung).
Sylviocarcinus petropolitanus, $, von oben gesehen
(V2 der natürlichen Grösse).
Männliches Abdomen (V2 der natürlichen Grösse).
Weibliches Abdomen (zu Fig. 18; Va der natürlichen Grösse).
Aeusserer Kieferfuss (% : l).
46 Dr. E m i 1 A. 6 ö 1 d i : Studien über Podophthalmen Brasiliens.
Fig. 22. Endglied des hintersten Schreitfusspaares eines erwachsenen In-
dividuums (^4 : l).
Fig. 23. Rechte Scheere eines Männchens (Va der natürlichen Grösse).
Fig. 24. Leptopodia lineata, Oberansicht, nach photographischer
Aufnahme (ungefähr halbe natürliche Grösse), cf .
Fig. 25. Kopf und vordere Körperhälfte desselben, etwas vergrössert, von
unten gesehen, cT. Die Kieferfiisse im „Cadre buccal" sind
weggelassen.*)
Fig. 26. Aeusserer Kieferfuss (vergrössert).
Fig. 26 a. Vorderecke des zweiten Gliedes vom medialen Aste des äusseren
Kieferfusses, stärker vergrössert. (H. ^tO
Fig. 27. Mittlerer Kieferfuss.
Fig. 27 a. Endpartie des Medialastes vom mittleren Kieferfuss, stärker ver-
grössert. (H. %.) Vorne sitzen besonders starke Chitindome auf
(vergl. Fig. 17 bei Dilocarcinus septemdentatus). Die concen-
trische Schichtung der äusseren Chitin -Decke ist deutlich er-
sichtlich.
Fig. 28. Innerer Kieferfuss.
Fig. 29. Ein Stück von der Endpartie der äusseren Antennen.
Fig. 30. Männliches Abdomen mit 6 Segmenten.
Fig. 31. Weibliches Abdomen mit 5 Segmenten (beide in gleichem
Grössen-Vcrhältniss gegeben).
Fig. 32. Stenorhynchus 1., Oberansicht, natürliche Grösse. $.
Fig. 33. Unteransicht des Kopfes, bei Vergrösserung. Ersichtlich sind
die vorderen und hinteren Antennen, die Unterseite des Rostrums,
die gegliederten Fortsätze auf den Augen, der Vorderrand des
„Cadre buccal". (2 : 1.)
Fig. 34. Aeusserer Kieferfuss. (V2 ' 1-)
Fig. 35. Mittlerer Kieferfuss. (V2 ^ 1 ) An der Basis des Tasters be-
findet sich eine Kieme (br.).
Fig. 36. Innerer Kieferfuss. {% : I.)
*) Die Augenstiele reichen in der Fig. 25 bis an die Grube der
inneren Antennen. Dies ist offenbar ein Versehen des Zeichners, die
äussere Begrenzung der Gruben wird in Wirklichkeit durch das l. Basal-
glied der äusseren Antennen gebildet. Der Herausgeber.
Ueber die Anatomie
und die Fuuctiouen der Bieuenznnge.
Von
Panl Franz Breithanpt
aus Pössneck i. Th.
Hierzu Tafel 4 und 5.
Wohl keine Classe des Thierreichs, von den niedersten
Lebewesen an bis zum Wirbelthier, vermag dem aufmerksamen
Beobachter, dem Naturfreund wie dem Naturforscher, dem Ana-
tpmen wie dem Physiologen, eine so reiche Fülle anregenden
Materials zu bieten als die der Insecten, diese an Reichthum
der Arten und Formen alle andern Thierclassen zusammen-
genommen tibertreffende Abtheilung der Gliederthiere. Und
nicht am wenigsten sind es die Mundwerkzeuge dieser Thiere,
welche, wegen ihrer Vielgestaltigkeit das Interessanteste am
ganzen Insektenkörper darstellend, so vielfach Gegenstand
wissenschaftlicher Untersuchungen geworden sind, so dass man
sich sogar veranlasst gesehen hat, den Bau dieser Theile des
Insectenorganismus als Eintheilungsprincip für die ganze Classe
der Hexapoden aufzustellen. Das geschah schon im vorigen
Jahrhundert durch die grossen Forscher Fahr icius und Linne.
Aus der neuesten Zeit will ich nur Muhr^*) erwähnen, welcher
an der Ordnung der Orthopteren dieses Princip im Speciellen
durchzuführen suchte.
*) Die Ziffern beziehen sich auf das am Schluss des Aufsatzes be-
findliche Literaturverzeichniss.
48 Paul Franz Breithaupt t Üeber die Anatomie
Von grösstem Interesse sind die Insectenmundwerkzeiige
auch für den Physiologen, der in denselben eine Reihe der
merkwürdigsten und gelungensten Vorrichtungen erkennt, die
theils der Aufaahme von Flüssigkeiten dienen, theils auch zum
Zerkleinern des Baumaterials, dabei aber zugleich den ver-
schiedensten Bedingungen der Nahrungsgewinnung und der
Lebensweise in so hohem und weitgehendem Masse angepasst
sind, dass z. B. wohl schwerlich eine Blume zu finden ist,
deren Nektarien versteckt genug wären, um nicht von irgend
einem naschhaften Insect aufgefunden und ausgeplündert zu
werden.
Fast eben so viel Anregung bietet die Betrachtung der
Insectenmundtheile dem vergleichenden Anatomen, der da findet,
dass diese so verschiedenen Zwecken dienenden Apparate nicht
nach verschiedenen Principien, sondern alle nach dem gleichen
Plane aufgebaut sind. Wer würde wohl bei der ersten Be-
trachtung des sauber zusammengefalteten Bienenrüssels, des
uhrfederartigen Rollrüssels des Falters, des taschenmesserartig
eingeklappten Saugrüssels der Wanze oder des dolchbewehrten
Stechrüssels der Bremse, auf den Gedanken kommen, dass all
diese anscheinend so specifischen Zwecken dienenden Mundein-
richtungen keine Neubildungen sind, sondern nichts als Modi-
ficationen, als mehr oder minder weitgehende Umgestaltungen
desselben Kiefermaterials darstellen, aus welchem die Mund-
theile der kauenden Insecten zusammengesetzt sind? —
Den Beweis für diese wichtige Thatsache geliefert zu haben,
ist das grosse Verdienst des geistreichen Franzosen Savigny'',
welcher in seinen Memoiren zunächst für die Schmetterlinge und
Wanzen überzeugend nachwies, dass die zum Saugen einge-
richteten Mundtheile derselben im Wesentlichen dieselbe Zu-
sammensetzung zeigten wie die Kauwerkzeuge der Käfer und
Heuschrecken. In allen diesen Fällen finden wir oberhalb der
Mundöffnung zunächst eine unpaare Oberlippe (labrum), darunter
zu beiden Seiten des Mundes die paarigen Oberkiefer (mandi-
bulae), dann drittens die paarigen Unterkiefer (maxillae), die
aus einem Grundstück (stipes) und den Laden (lobi) bestehen,
an deren Verbindungsstelle ein ein- oder mehrgliedriger Taster
aufsitzt; endlich als unpaares Schlussstück des Ganzen die
wieder in der Medianlinie gelegene und den Mund nach unten
verschliessende Unterlippe (labium), gleich den Unterkiefern
und die Functionen der Bienenzunge. 49
aus mehreren Stücken zusammengesetzt und ebenfalls Taster
tragend.
Im Anschluss an Savigny hat dann Erichson^ in seinen
Entomologien nicht minder scharfsinnig für die ganze Classe der
Gliederthiere (Arthropoden) nachgewiesen, dass die Mundtheile
derselben, mit Ausnahme der Oberlippe, als Modificationen von
Beinen zu betrachten und bei den Hexapoden aus drei Bein-
paaren hervorgegangen seien, die unpaarige Unterlippe der
Insecten also weiter nichts sei, als das mehr oder minder voll-
ständig verschmolzene dritte Kieferpaar. Dieses vonErichson
aufgestellte und jetzt auch durch entwicklungsgeschichtliche
Thatsachen allgemein als bereclitigt anerkannte Princip ist von
einem Landsmann Savigny 's, Brulle% für eine Anzahl von
Insectengriippen noch specieller durchgeführt worden.
DurcJi diese Arbeiten hatte sich für den vergleichenden
Anatomen ein grosses Feld zur weitern Untersuchung und Ver-
gleichung geöffnet, das dann auch redlich ausgenutzt wurde,
wie eine äusserst umfangreiche, hier aber nicht weiter zu be-
sprechende Literatur zur Genüge beweist. Die Mehrzahl dieser
Untersuchungen ist übrigens, so weit sie der altern Zeit an-
gehört, in Folge der mangelhaften technischen Hilfsmittel kaum
über die Darstellung der gröberen, äusserlich wahrnehmbaren
Verhältnisse hinausgekommen. Erst durch die Verbesserung der
Mikroskope, nicht minder aber auch durch die Einführung der
Mikrotome, welche die Methode der Dünnschnitte zu ungeahnter
Entfaltung brachten, ist es uns möglich geworden, auch den
feineren anatomischen und histologischen Aufbau der betreffenden
Apparate genauer zu studiren.
In Folge dessen sind in den letzten Jahren eine Anzahl
theilweise sehr gelungener Arbeiten auf diesem Gebiete ver-
öffentlicht worden, von denen ich hier nur einige anfahren will:
die Arbeit von Dimmock^^ über die Mundtheile von Dipteren,
die von Kräpelin^ über den Fliegenrüssel, von Geise^ und
von Wedde"^ über den Rhynchotenrüssel und endlich die von
Kirbach^ über den Schmetterlingsrüssel, Arbeiten, welche mit
Ausnahme der Abhandlungen von Kräpelin und Dimmock
sämmtlich aus dem zoologischen Institut Leipzigs hervorge-
gangen sind.
Man hätte vielleicht erwarten können, dass die Mund Werk-
zeuge desjenigen Insects, welches von allen die umfangreichste
Arch. f. Natnrg. 52. Jahrg. I. Bd. 1. H. ^
50 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Literatur, wissenschaftliche wie populäre, hervorgerufen hat, des
einzigen fast, welches seiner Producte wegen vom Menschen
geschätzt und gepflegt wird, und dessen Lebensweise und Ana-
tomie man genauer kennt als die irgend eines andern Insects,
nämlich der Biene, dass also deren Mundtheile vor allen andern
Gegenstand einer genaueren und eingehenderen Untersuchung
gewesen wären.
Doch mit Nichten. Gerade für die Honigbiene sind unsere
Kenntnisse dermalen noch so wenig zureichend, dass unsere
grössten Bienenkenner noch heute nicht einig darüber sind, wie
die Bienen es fertig bringen, mit ihrem Saugrüssel sowohl grosse
Massen süssen Saftes in kürzester Zeit aufzunehmen, als auch
mit denselben Apparaten die kleinsten Spuren von Honig zu
entfernen. Wir werden später auf die verschiedenen Ansichten
zurückkommen, die in dieser Beziehung sich geltend zu machen
suchten. Einstweilen sei nur so viel bemerkt, dass der Einzige,
welcher hier das Richtige getroffen und eine, wenngleich kurze,
doch völlig naturgemässe Darstellung des Bienenmundes gegeben
hat, Leuckart^ ist, dessen Ansichten über den Saugact, welche
ich später anzuführen Gelegenheit haben werde, mit meinen
Resultaten fast vollständig zusammenfallen. Sonst findet sich
ausser einer nur vorläufigen, indess nicht in allen Punkten zu-
treffenden Mittheilung Kräpelin's^, von dem allerdings in
nächster Zeit mehr zu erwarten steht, und einer kleinen Arbeit
von Briant^°, die jedoch sehr oberflächlich und ungenau und
in Bezug auf den Saugact vollständig verfehlt ist, nur eine
einzige, allerdings gar umfangreiche Arbeit, welche uns nament-
lich durch ihre vielen Illustrationen in den Hauptpunkten Auf-
schluss über die genannten Verhältnisse am Bienenmunde bringt.
Ich meine Dr. J. B. Wolff's *^ Monstrearbeit: „Das Riechorgan
der Biene", eine bis in's Kleinste gehende, nach Vitus Grä-
ber*^ „auf dem Gebiet der Kerfphysiologie wahrhaft epoche-
machende" Arbeit, die durch ihre allerdings meist sehr natur-
getreuen und plastischen Abbildungen auf den ersten Blick den
Eindruck riesigen Fleisses und grösster Genauigkeit macht.
Wenn man aber — abgesehen davon, dass man überhaupt
kaum einem Menschen zumuthen kann, das ganze, 250 grosse
Quartseiten umfassende Werk durchzulesen (die Erklärung der
Abbildungen umfasst für sich allein 56 Seiten), und dass, wie
Schiemenz*^ nachgewiesen, der Hauptpunkt der ganzen Ar-
und die Functionen der Bienenzunge. 51
beit von vornherein ein ganz verfehlter ist, indem dasjenige^
was Wolff als Riechorgan beschreibt, eher Alles andre, nur
kein Riechorgan ist, das Riechorgan vielmehr in den Fühlern
und nicht in der Mundklappe zu suchen sei, wie auch die Ver-
suche Dönhoffs*:* und Hauser's*^ zeigen — wenn man also
beim genauem Durchlesen gewahr wird, wie der Verfasser be-
züglich der einzelnen Organe im Kopfe der Biene hartnäckig
denselben Bauplan wiederfinden will, wie beim Wirbelthier-
schädel und so z. B. von „Nasen" und von einem processus
nasiformis spricht, andrerseits die einzelnen Endoskeletstücke
als Knochen (ossa) bezeichnet, so wird man wohl mit Schie-
menz übereinstimmen, wenn dieser dem Verfasser vorwirft,
dass er ein recht „weites zoologisches Gewissen besitzt", lieber-
dies hat Wolff 's Darstellung für die Erkenntniss des mecha-
nischen Zusammenwirkens der Mundtheile und namentlich des
Saugmechanismus eine nur geringe Bedeutung. Es i^t daher
wohl an der Zeit und lohnt sich auch der Mühe, die von
Wolff gelassenen Lücken auszufüllen und seine laugathmigen
Beschreibungen durch eine kürzere und genauere Darstellung
der Verhältnisse am Bienenrüssel zu ersetzen, und das will ich
hier versuchen, soweit es meine Kräfte erlauben. Allerdings
war es meine Absicht, als ich, unabhängig von Wolff, an die
Untersuchung des Bienenrüssels ging, ausser dem feinern ana-
tomischen Bau auch die Histologie der Bienenzunge, besonders
die Nervenendigungen, in den Bereich meiner Betrachtung zu
ziehen und zur Darstellung zu bringen. Dass mir die Ausfüh-
rung dieser letztern Absicht leider gänzlich und die der zuerst
ausgesprochenen theilweise vereitelt worden ist, habe ich einer
schweren Netzhautentzündung zuzuschreiben, die ich mir in diesem
Sommer (1885) durch übermässiges Arbeiten mit Lupe und
Mikroskop zugezogen hatte, so dass ich länger als vier Monate
hindurch arbeitsunfähig wurde. Glücklicherweise war ich vor
Eintritt dieser Krankheit mit den wichtigsten Punkten meiner
Untersuchungen soweit gediehen, dass es nur noch des Zeichen-
stiftes und der Feder bedurfte, um die Resultate nach den vor-
handenen, flüchtigen Skizzen zu fixiren. Aber auch das wäre
mir jetzt, nach überstandener Krankheit, in Folge der zurück-
gebliebenen Schwächung der Sehkraft nicht möglich gewesen,
wenn sich mir nicht ein rettender Ausweg geboten hätte durch
die geschickte Hand meines Freundes und Landsmannes, des
4*
52 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Zeichenlehrers Rudolf Koch, dem ich auch an dieser Stelle
nochmals meinen wärmsten und innigsten Dank für die mir in
der Noth geleistete Hilfe ausspreche.
Sollten sich in einigen der theilweise schematisirten Ab-
bildungen Mängel und Verstösse vorfinden, auch Illustration und
Beschreibung der Bienenmundtheile nicht in der Weise gelungen
sein, wie es für solch complicirte Verhältnisse nöthig gewesen
wäre, so bitte ich all diese Mängel zu entschuldigen mit Rück-
sicht auf das mir widerfahrene Unglück und auf die Unbekannt-
schaft meines Zeichners mit der mikroskopischen Anatomie und
Histologie und deren Darstellungsweise.
Und doch, was hätte mir die Opferwilligkeit meines
Freundes und seine geschickte Hand nützen können, wenn es
mir nicht durch die ausgezeichnete und glückliche Behandlung
meines verehrten Arztes, des Herrn Dr. med. Gl. Schwabe in
Leipzig, ermöglicht worden wäre, nach einer verhältnissmässig
sehr kurzen Unterbrechung von vier Monaten schon wieder,
wenn auch mit grosser Vorsicht, zu arbeiten und die Haupt-
resultate meiner Untersuchungen zur Darstellung zu bringen.
Ich erachte es deshalb auch als meine Pflicht, den Gefühlen
des tiefinnigsten und herzlichsten Dankes gegen Herrn Dr.
Schwabe, dessen geschickte Behandlung mir von Neuem mein
Augenlicht zurückgegeben, auch an dieser Stelle nochmaligen
beredten Ausdruck zu verleihen.
Schliesslich sei es mir auch gestattet, den Herren Lehrern
Seligmann in Oepitz bei Pössneck und Jentzsch in Sprotta
bei Eilenburg für die mir übersandten Exemplare von Bienen-
königinnen hiermit meinen Dank zu bezeugen. —
Kehren wir nacli dieser Abschweifung zu unserer Biene
zurück und suchen wir nach einem kurzen Bericht über die
angewandten Untersuchungsmethoden zunächst einen allgemeinen
Ueberblick über die Mundtheile der Biene zu gewinnen, dem
sich dann eine genauere Beschreibimg der feineren Anatomie
des Unterlippenapparates, sowie des Mechanismus desselben,
und endlich eine Besprechung des Saugactos selbst unter Be-
rücksichtigung der von Autoren älterer und neuerer Zeit dar-
über gemachten Angaben anschliessen wird.
und die Functionen der Bienenzunge. 53
Material und üntersucliungsinethoden.
Obgleich man nach der Ueberschrift vermuthen könnte,
dass sich meine Untersuchungen vornehmlich auf die Honigbiene,
Apis mellifica, und zwar die Arbeiterin erstreckten, so muss
ich doch gleich hier bemerken, dass ich von den Apiden mehr
die Species Bombus (B. terrestris, lapidaris und ruderatus) be-
rücksichtigt habe und zwar aus dem einfachen Grunde, weil
alle Theile hier viel grösser und der Untersuchung zugänglicher
sind, dennoch aber mit wenigen Abweichungen denselben ana-
tomischen Aufbau zeigen wie bei Apis mellifica. Demnach be-
ziehen sich meine Angaben und Abbildungen sowohl auf Apis
wie auf Bombus und nur da, wo merkliche Abweichungen statt-
finden, habe ich dieselben besonders hervorgehoben.
Zu den Leckversuchen benutzte ich im ersten Frühling
Bienen, die mir von Herrn Geheimrat Leuckart bereitwilligst
aus seinem Bienenbestand zur Verfügung gestellt wurden.
Später fing ich mir zu dem Zwecke Königinnen der Erd- und
Steinhummel, namentlich aber von B. ruderatus, welche sich
wegen ihrer colossal langen Zunge am besten zu derartigen
Versuchen eignete. Leider wurde ich in diesen Experimenten
im Juni dieses Jahres unterbrochen, und nunmehr, im Winter,
ist es nicht leicht möglich, dieselben zu vervollständigen.
Zur anatomischen Untersuchung diente mir im Winter das
gewöhnliche Spiritusmaterial des zoologischen Institutes zu
Leipzig, in dem ich diese Arbeiten vornahm, später verarbeitete
ich mehr frische Exemplare und zwar ausser den Arbeiterinnen
von Apis m. auch einige Königinnen und Drohnen, von den
Hummeln jedoch fast nur Königinnen.
Als Färbemittel für die einzelnen Gewebe wandte ich meist
das salzsaure Carmin an, aber fast nur bei Bombus, während
ich bei Apis damit keine günstigen Erfolge erzielte; hier lieferte
mir Boraxcarmin, theilweise auch Hämatoxylin, die reizendsten
Bilder.
Das Schneiden der äusserst spröden und vor dem Messer
wie Glas zersplitternden Chitintheile wollte mir anfangs trotz
des vorzüglichen Mikrotoms garnicht recht gelingen, bis ich
einmal das vorher zu diesem Zwecke noch wenig angewandte
Eau de Labaraque (unterchlorigsaures Kali) versuchte, welches
die Fähigkeit besitzt, Chitin zu lockern und bei längerer Ein-
54 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Wirkung zu lösen, während bei nicht allzu langer Einwirkung
die übrigen Gewebe weniger angegriffen, theil weise sogar recht
gut conservirt werden. Da ich nun an mir selbst erfahren habe,
wie lange man alle möglichen Methoden vergeblich durchprobiren
miiss, ehe man leidlich gute Schnitte erhält, so glaube ich den-
jenigen, welche sich ebenfalls mit der Untersuchung stark chi-
tinisirter Insectentheile beschäftigen, einen Gefallen erweisen zu
können, wenn ich die von mir benutzte Methode noch etwas
genauer bespreche. Das erwähnte Eau de Lab. empfiehlt sich
namentlich sehr zur Herstellung instructiver Quetschpräparate,
weil das für gewöhnlich sehr dunkle, zuweilen sogar ganz
schwarze und undurchsichtige Chitin durch dieses Mittel auf-
gehellt und durchsichtig gemacht wird, wodurch man sehr schöne,
klare Bilder erhält. Bei der Anwendung verdünnte ich die
coucentrirte Lösung des unterchlorigsauren Kalis mit 3 — 4 Teilen
Wasser und liess diese Lösung auf frische Objecte einen, auf
bereits gehärtete zwei Tage einwirken. Nach dem Auswaschen
mit Wasser und 35procentigem Alcohol härtete ich mit Alcohol
absol. , hellte in Nelkenöl auf und bettete die Quetschpräparate
direct in Canadabalsam ein, die zum Schneiden bestimmten
Objecte führte ich jedoch aus Nelkenöl in Terpentinöl, in dem
Wachs gelöst war, über, worauf ich sie nach einigen Tagen in
Wachs-Paraffinmischung einbettete. Als ich übrigens sah, dass
ich die Auflockerung des Chitins nicht ganz nach Belieben
regeln konnte, beschränkte ich diese Methode auf die Herstellung
von Quetschpräparaten. Zur Herstellung der Dünnschnitte be-
diente ich mich von da an einer einfacheren Methode, bei der
die Einbettungsmasse und die Art der Einbettung die Haupt-
factoren bildeten. Es darf nämlich die Einbettungsmasse bei
möglichst grosser Zähigkeit doch nicht so hart wie reines Wachs
und nicht so nachgiebig wie reines Paraffin sein und so fand
ich schliesslich durch vieles Probiren, dass eine Mischung von
3 Theilen weissem Wachs und 1 Theil weichem Paraffin die
trefflichsten Dienste leistete, durch öftere Benutzung und Um-
bettung aber immer zäher und besser wurde. Die Methode war
nun folgende: Die vor und nach dem Färben mit Alcohol ab-
solut, gehärteten Objecte führte ich durch Nelken- und Ter-
pentinöl zunächst in eine schon bei 35° R. flüssige Mischung
von Wachs und Terpentin über, in der sie mindestens 24 Stunden
bei 40 — 45" R. im Oefchen erwärmt wurden. Wohl ebensolange
und die Functionen der Bienenzunge. ^ i 55
Hess ich bei 50° R. flüssiges Wachs darauf einwirken und erst,
wenn sie von demselben ordentlich durchdrungen waren, bettete
ich sie in einem Stanniolkästchen direct auf dem Oefchen ein,
wobei mit grösster Vorsicht und möglichst langsam abgekühlt
werden musste, damit sich keine Luftblasen, die sonst alle Mühe
vereiteln, an das Object anlagerten. (Durch ganz rasche Ab-
kühlung erreicht man zwar auch den letzteren Zweck, aber das
Wachs wird in Folge dessen so fest, dass es nicht leicht mehr
zu schneiden ist.) Bei einer Temperatur von mindestens 17** R.
schneiden sich dann die langsam abgekühlten Objecto ziemlich
leicht, und bei einiger Uebung und richtiger Messerstellung
bringt man es bald dahin, dass sich die einzelnen Dünnschnitte
mit ihren Rändern an einander legen, zu einem langen Bande
sich verbindend. Das bewerkstelligte ich mit einem Schanze'-
schen Mikrotom, mit dessen Mikrometerschraube ich die Dicke
der Schnitte bis auf Vioo und V150 mm. genau reguliren konnte.
Schliesslich wurden die theilweise ganz tadellosen Schnittserien
nach dem Giess brecht 'sehen Verfahren mittelst Schellack auf-
geklebt und der Einschluss mit in Xylol gelöstem Canadabalsam
bewerkstelligt.
Zum Schluss bemerke ich noch, dass es sehr wesentlich
ist, beim Schneiden der mit steifen Borsten besetzten Chitin-
gebilde, z. B. einer Bienenzunge, am hintern Ende zu beginnen
und so, mit der Richtung der Haare fortschreitend, stets erst
deren Basis und zuletzt die Spitze zu treffen, weil im andern
Falle die Schneide des Messers zu leicht ausgleitet. Schliesslich
ist auch noch die Stellung des Mikrotommessers zur Schuitt-
richtung nicht ohne grosse Bedeutung, indem eine Schiefstellung
desselben sehr oft ein Zersplittern und Zerreissen der Schnitte
bewirkt, was bei der Querstellung, also normal zur Schnitt-
richtung, und bei der unbedingt erforderlichen hohen Tempe-
ratur meist vermieden wird.
Allgemeine Uebersicht über die jttundtheile der Biene.
Da ich den allgemeinen Bau der Bienenmundtheile als be-
kannt voraussetzen muss, glaube ich mich bei der zum Ver-
ständniss des feinern Baues nothwendigen Recapitulation der
Illustrationen entschlagen zu können.
56 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Im Allgemeinen finden wir bei unsern Thieren dieselben
Theile wie bei den kauenden Insecten, deren Mundtheile in der
Einleitung kurz aufgezählt wurden.
An den untern Theil des sogenannten Kopfschildes (clypeus)
setzt sich beweglich die aus einer trapezförmigen Hornplatte
bestehende Oberlippe (labrum) an. Dieselbe bedeckt von oben
her mit ihrem freien, behaarten Rande den Eingang zu der
Mundöffnung. Zu beiden Seiten der letzteren befinden sich zwei
kräftige, nur gegen einander bewegliche Zangen, die Oberkiefer
(mandibulae), mit scharfen Rändern versehen, beinahe löffel-
artig ausgehöhlt, vornehmlich zum Bearbeiten des Wachses
dienend. Namentlich bei Bombus sind sie äusserst kräftig ent-
wickelt und mit mächtigen Beugemuskeln verbunden. Den
untern Verschluss der Mundhöhle bildet der aus den Unter-
kiefern und der Unterlippe zusammengesetzte Rüssel, seitlich
und hinten an dem Kopfskelet beweglich befestigt durch eine
Anzahl kleinerer Hebelstücken und eine dazwischen ausge-
spannte, weisse dehnbare Gelenkhaut, welche an ihrem vorderen
Rande in eine innere, die Mundhöhle bekleidende Duplicatur
übergeht.
Ehe wir aber an die speciellere Besprechung des Rüssels
gehen, wird es von Vortheil sein, sich über die darüber liegende
Mundöfiriung und den Schlund zu informiren.
Zieht man bei einer fi-ischen Biene mit einer Pincette den
Rüssel nach unten, so öffnet sich (vorausgesetzt, dass man den
Kopf dabei horizontal richtet) zwischen Rüssel und Oberlippe
und Mandibeln der ziemlich weite, von der oben erwähnten
Duplicatur ausgekleidete Mund, mit Seitenwänden, die ebenso
continuirlich in die Oberseite der Unterlippe übergehen, wie die
Hinterwand. Nach oben und hinten setzt sich der Mund in
das trichterförmige Schlundrohr oder den Pharynx fort, dessen
untere Bekleidung die sogenannte untere Schlundplatte (Schi,
Fig. 14) bildet, eine rauhe, hornige Platte, deren Seitenränder
nach hinten in 2, den Oesophagus auseinanderspannende Horn-
gräten auslaufen, während sie vorn nach unten umgebogen und
schwalbenschwanzähnlich ausgeschnitten ist. Schimenz'^
bildet diese Platte (in Fig. 7) sehr schön ab und zeigt, dass
auf ihr in zwei seitlichen Reservoirs die Ausführgänge der
obem Kopfspeicheldrüsen münden. Hinter diesen Reservoirs
befinden sich zwei starke höckrige Stellen, die sich beim ge-
und die Functionen der Bienenzunge. 57
Dauern Zusehen in eine Anzahl (circa 40) kreisrunder, niedriger
Papillen auflösen, die je mit einem ganz kurzen Haar versehen
sind. Von unten her treten an diese Papillen die Verzweigungen
eines direct vom Gehirn entspringenden, nicht unbedeutenden
Nervenstranges, vorher jede zu einer dicken Ganglienzelle an-
schwellend, woraus zu schliessen ist, dass diese Stellen mit
ihren Nervenendigungen irgend eine Sinnesperception vermitteln,
welcher Art freilich, wage ich nicht mit Bestimmtheit zu be-
haupten. Anfangs hielt ich sie für Geschmacksorgane und
wurde darin bestärkt durch die Beschreibung Kirbach's,
welcher auf der Schlundplatte der Schmetterlinge zwei ähnliche
Stellen fand, von denen er gleichfalls vermuthete, dass sie
die Geschmacksperception vermitteln könnten. Auf ihre Lage
ganz am Eingang des Pharynx, an einer exponirten Stelle, über
welche jede Art von Speise, sowohl flüssige als feste, gleiten
muss, scheint diese Vermuthung zu bestätigen. Andrerseits
finden sich aber an der hintern und untern Seite der gleich zu
erwähnenden Mundklappe ganz eben solche Papillen mit genau
denselben Nervenendigungen und aufsitzenden feinen Haaren,
nur noch in viel grösserer Menge, von Wolff *^ als Riechorgane
beansprucht, die aber aller Wahrscheinlichkeit nach weiter
nichts als einfache Tasthaare sind. Wolff sieht die einen als
Riechorgane, die andern als Tastorgano an, obgleich sie sämmt-
lich, ich wiederhole es, ganz genau den gleichen Bau, gleiche
Länge und Stärke der Haare besitzen.
An die Schlundplatte, welche dem Zungenbeine Treviran's
entspricht, inserirt sich mit seinen Rändern das obere muskulöse
Dach des Schlundes, welches nach vorn in eine längliche, mit
Muskeln ausgestattete und von der Ansatzstelle der Oberlippe
in den Mund herabhängende Hautfalte, die Mundklappe (kl)
übergeht. Diese mit breiter Basis oben inserirte, nach vorn
spitz zulaufende und in der Mittellinie mit einem fein behaarten
Kamme versehene Klappe, der Epipharynx Savigny's'^, das
Sublabrum Latreille's, wurde vonReaumur'^ als die eigent-
liche Zunge angesehen; sie ist es, welche schon von Kirby
und Spence^^ fälschlich als Nase (Rhinarium) gedeutet worden
war und nun wieder von Wolff" als Riechorgan beansprucht
wurde — mit welchem Rechte freilich, das zu erörtern liegt
nicht in meiner Aufgabe. Jedenfalls fällt ihr vor Allem die
Aufgabe zu, bei den Pumpbewegungen des Schlundes theils di©
58 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Schlundöffnung nach vorn zu verschliessen , wobei der in der
Mittellinie vorspringende Kamm sich in die Rinne der Schlund-
platte einpasst. Weiter aber hat diese Klappe den luftdichten
Verschluss der Mundhöhle nach vorn zu vermitteln, indem sie
sich bei vorgestrecktem Rüssel zwischen diesen und die Ober-
lippe einschiebt. Der zwischen den auseinander klaffenden
Unterkiefern entstehende Spalt wird dabei mittelst ihres Kammes
vollständig ausgefüllt und auf diese Weise eine luftdichte Ver-
bindung der Mundhöhle mit dem Saugrohr des Rüssels her-
gestellt. Ob die Mundklappe den Bienen beim Wabenbau auch
gewissermassen als Kelle zum Glattstreichen des Wachses dienen
kann, wie behauptet ist, will ich dahingestellt sein lassen.
Nach hinten geht der Pharynx in den allmählig enger
werdenden Oesophagus über, welcher am Ende der beiden
Schlundgräten nach unten umbiegt, zwischen dem obern und
untern Schlundganglion hindurch nach dem Hinterhauptsloch
verläuft, den Thorax durchsetzt und sich im Hinterleib dann
zu dem Vor- oder Honigmagen erweitert, an welchen sich dann
erst der eigentliche Chylusmagen anschliesst.
Durch seine ausgezeichnete Muskulatur, welche übrigens
Wolff sehr schön darstellt, ist nun der Schlund in den Stand
gesetzt, die nämlichen Pumpbewegungen zu machen wie ein
Blasebalg, indem er sich rhythmisch erweitert und wieder zu-
sammenzieht. Dabei ist indess nicht ausgeschlossen, dass die
Contraction der Schlundmuskeln auch successive von einem Ende
zum andern fortschreitet. Die Erweiterung des Schlundes wird
durch eine Anzahl Muskelpaare bewirkt, die sich einerseits
zwischen der untern Schlundplatte und den tiefer gelegenen
Seitenwänden des Kopfes, andrerseits zwischen der obern
weichen Schlunddecke und dem obern Schädeldach ausspannen.
Die Zusammenziehung dagegen erfolgt durch die Contraction
der Ringmuskeln des Schlundes und der sich zwischen den
beiden langen Schlundbeingräten ausspannenden Muskeln. Ein
Theil der obern Schlunddecke ist mit einer sehr nervenzellen-
reichen Haut ausgekleidet, welche auf den Schnitten die reizend-
sten Bilder lieferte und deren genaues Studium sehr zu em-
pfehlen wäre.
Es stellt also der Schlund der Biene ein vollständiges, nach
vorn durch die bewegliche Mundklappe luftdicht verschliessbares
Pumpwerk dar, welches seiner Aufgabe in weitgehendstem Masse
und die Functionen der Bienenzunge. 59
nachkommt imd daher der Mitwirkung eines sogenannten „Saug-
magens", als welcher die Honigblase von Treviranus ^^,
Burmeister*' u. A. gedeutet worden ist, durchaus nicht
bedarf.
Kehren wir nach dieser nothwendigen Erläuterung zum
Rüssel zurück. Derselbe entsteht, wie schon angedeutet, aus
der Vereinigung der Unterkiefer mit der Unterlippe und liegt,
in der Ruhe sauber zusammengefaltet und mit der vordem
Hälfte nach unten umgeklappt, in einer tiefen Aushöhlung der
Schädelbasis, deren vom Hinterhauptsloche an beginnende Aus-
kerbung man in Fig. 21 einigermassen ermessen kann.
Die Unterkiefer (maxillae), von derselben Länge wie die
Unterlippe, bestehen aus einem sehr starken Basalstücke und
der gelenkig daran inserirten, sensenklingenähnlichen Lade, an
deren Verbindungsstelle ein kurzer, eingliedriger Taster oder
eigentlich nur ein Tasterrudiment aufsitzt. Die dünnen, nach
unten stark gekrümmten Laden legen sich mit ihren obern be-
haarten Rändern aneinander und umfassen so von oben rinnen-
förmig die Unterlippe, noch mehr aber deren vordem Anhang,
die Zunge, welche sich von unten her zwischen die Unterkiefer
einschiebt. Die Unterseite der Klinge oder Lade ist an ihrem
Vorderrande gefaltet (Fig. 11), während der äusserste Rand
mit langen Borsten eingesäumt ist, zwischen denen kleinere,
auf Papillen sitzende Haare stehen, welche allem Anschein nach
Tasthaare sind. Ferner erhebt sich auf der Unterseite noch
eine Längsleiste oder ein Kamm, welcher mit einer Reihe sehr
starker Borsten, der Zungenhechel Wolff's, besetzt ist.
„Nichts in der Erscheinung dieses Endes, sagt Briant**',
unterstützt die häufig gemachte Behauptung, dass es zum
Schneiden gebraucht würde. Je stärker das Chitin, um so
dunkler ist es; aber das Ende der Klinge ist sehr durchsichtig
und zart."
Das Grundstück der Unterkiefer enthält im Wesentlichen
die zur Beugung und Streckung der Lade nöthigen und für den
ersten Zweck äusserst kräftigen Muskeln und nimmt hinten das
Ende der Angel (cardo) in sich auf. Während der untere, sehr
hornige Rand mit langen, kräftigen, nach innen gekrümmten
Borsten besetzt ist, die wesentlich zur Umfassung der Unterlippe
beitragen, geht der obere Rand in seiner hinteren Hälfte in die
schon erwähnte weiche Gelenkshaut über, die von den hintern
60 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Seitenrändern der Unterlippe und des Fulcrums kommend, ober-
halb der Unterkiefergrundstücke seitlich und hinten an die
Kopfbasis sich inserirt. Die Hebelstücke, welche die Maxillar-
stammstücke mit dem Kopfskelet gelenkig verbinden, sind in
diese Gelenkshaut eingelagert. Sie treten durch ihre dunkle
Farbe auf dem hellen Grunde deutlich hervor und umgrenzen
die Haut wie vier senkrechte, im Quadrat stehende Eckpfäble
eines oben und vorn ofl&en Leinwandzeltes. Das vordere dieser
Hebelstücke, der Segelhalter Wolff's, eine dünne Chitinleiste,
weldhe von der Mitte des obern Randes des Kiefergrundstückes
senkrecht nach oben geht, dient eigentlich nur als Aufhänge-
stange für das Hauptgewicht des Unterkiefers und der mit einem
ähnlichen, von derselben Stelle nach unten gehenden Chitinstück
dem Unterkiefer verbundenen Unterlippe. Auch bildet dieser
sogenannte Segelhalter die vordere Begrenzung der Seitenwände
des Mundes und, wie daraus hervorgeht, die Umbiegungsstelle
der äussern Kehlhaut, wo diese in ihre innere Duplicatur über-
geht. Das hintere der in die Kehlhaut eingebetteten Hebel-
stücke ist die schon erwähnte Angel (cardo), ein unserm Ober-
schenkelknochen nicht unähnliches Chitinstück, das mit seinem
unteren, in zwei ungleiche Fortsätze ausgekehlten Ende der
Maxillenbasis eingelenkt ist und, schräg nach oben gehend, sich
hier mit dem oberen Ende eines ebenfalls von hinten und unten
schräg nach oben gehenden und die Hinterseite der unteren
Kopfaushöhlung seitlich begrenzenden Hornpfeilers verbindet.
Von den beiden ungleich langen Fortsätzen des untern Endes
der beiden Angeln verbinden sich die längeren, vorderen mit
dem hintern Ende der Unterkiefer, die beiden andern kürzeren
aber mit den vordem Enden einer aus zwei beweglich ver-
bundenen Chitinbalken bestehenden und ebenfalls in der Kehl-
haut liegenden Chitingabel. Diese Gabel umfasst mit ihrem
spitzen, nach vorn offenen Winkel, resp. dessen Schenkeln, das
darunter liegende dreieckige Fulcrum oder submentum (sm,
Fig. 17), dem sie aber nur mit der hintern Spitze inserirt ist.
Das Fulcrum ist eine kleine und gekrümmte schwarze Horn-
platte von der Gestalt eines gleichschenkeligen Dreiecks, das
mit seiner Spitze der erwähnten Gabel sich verbindet, während
die Basis dem Hinterrande der Unterlippe aufsitzt. Es würde
nach Erichson^ den verschmolzenen cardines des verwach-
senen dritten Kieferpaares entsprechen und ist ebenfalls mit
und die Functionen der Bienenzunge. 61
der Kehlhaut verwachsen, derart, dass seine seitlichen Ränder
unmittelbar in dieselben tibergehen.
Es dehnt sich also nach unten die Kehlhaut zwischen den
Grundstücken der Unterkiefer, den Balken der Chitingabel, den
Seitenrändern des Fulcrums, der Unterlippe und einem Raum
aus, der nach vorn durch die Verbindungsstücke zwischen der
Mitte der Unterkiefer und der oberen Unterlippenränder be-
grenzt ist. An den beiden Seiten wird die Kehlhaut vorn und
hinten von den Segelhaltern und den Angeln der Unterkiefer
begrenzt, oben und unten von der Schädelbasis und dem obern
Rande der Maxillen. Hinten endlich dehnt sich die beim Vor-
ziehen des Rüssels breit ausgespannte Kehlhaut (kh, Fig. 14
und 15) zwischen den Balken der Chitingabel und den Angeln
aus, biegt dann aber oben an der Insertionsstelle der Angeln
nach hinten um und geht in die die tiefe Aushöhlung der
Schädelbasis auf der Rückseite begreifzeude Wand (ba) über.
Nun zur Unterlippe, welche wie die Unterkiefer aus meh-
reren Stücken besteht. Das grösste dieser Stücke ist das Kinn
(mentum), eine feste, stark verhornte und daher glänzend
schwarz erscheinende Chitinhülse, welche von Erich son^ als
die verwachsenen Grundstücke seines dritten Kieferpaares be-
trachtet wird und dem sogenannten Zungenbeine Bur meist er 's
und Hart ig 's entspricht. Dieses Kinn enthält im Wesentlichen
die zur Bewegung der Zunge nöthigen Muskeln und den un-
paaren Ausführungsgang der vereinigten Brust- und Kopfspeichel-
drüsen (System H und HI von Siebold 's), welcher sich vorn
zu einer SpeichelampuUe erweitert und auf der Rückenseite der
Zunge ausmündet. Wie wir gesehen, ist das Mentum nach
hinten mit dem dreieckigen Submentum verbunden, vorn aber
trägt es seitlich die viergliedrigen Lippentaster (Palpi labiales)
und in der Mitte, von diesen auf der Unterseite umgeben, den
Endtheil der Unterlippe, welcher nach Gerstfeldt *** wiederum
in 3 Lappen, die Nebenzungen (paraglossa) und die Hauptzunge
(ligula) zerfällt. Der mittlere Lappen also ist es, der die Zunge
bildet, von Fabricius ligula genannt, lingua von Kirby und
Spence'% lingula nach Leuckart®, ein Gebilde, welches
nach Erichson^ den Innern Laden der verwachsenen Lippen-
kiefer entspricht. Es ist ein cylindrisches , plattgedrücktes und
in seiner Gestalt einer Lancette ähnliches Organ, welches auf
der Aussenseite mit regelmässig angeordneten Quirlen steifer
62 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Haare oder Borsten besetzt ist, die der Zunge das Ansehen
einer Flaschenbürste oder eines Fuchsschwanzes geben. Ihre
Basis wird von den schuppenartigen Nebenznngen umgeben,
während das ganze Gebilde unten von den Lippentastern, den
seitlichen Fortsätzen der Unterlippe, oben von den Laden der
Unterkiefer vollständig umhüllt wird. Die letzteren bilden wie
zwei mit ihren Rändern auf einander gelegte Dachrinnen durch
dichtes Auf- und Uebereinanderlegen ihrer haartragenden Ränder
ein geschlossenes Rohr, das wichtige Saugrohr des Rüssels (hg)
oder die äussere Zungenscheide, in der sich die Zunge wie der
Kolben einer Pumpe auf- und abwärts bewegen kann. Dieses
ganze Rohr mitsammt der Zunge ist nun in der Ruhe wie die
Klinge eines Taschenmessers eingeklappt, so dass die Spitze
desselben nach hinten und die obere oder Rückenseite nach
unten zu liegen kommt. Da gleichzeitig der untere Rand der
Maxillarladen in den Zwischenraum zwischen Maxillenbasis und
Mentum eingefügt ist, so erscheint der ganze Apparat nach
hinten eingeschlagen und sicher beschützt, letzteres vor allen
Dingen auch durch die vorn über einander gelegten Oberkiefer.
Dass diese Umlegung des Rüssels natürlich eine gelenkige Ver-
bindung der Laden und der vordem Anhänge der Unterlippe
mit ihren betreffenden Grundstücken voraussetzt, braucht wohl
nicht erst besonders angeführt zu werden.
Nach dieser nur skizzenhaften Beschreibung der Bienen-
mundtheile, die aber das Verständniss des nun Folgenden
wesentlich erleichtern wird, gehe ich zu der feineren Anatomie
der Unterlippe über und zwar im Anschluss an die in den bei-
gefügten Tafeln gegebenen Illustrationen. Aus gewissen Gründen
bringe ich den Haupttheil meiner Arbeit, die Anatomie der
Zunge zuerst, obgleich fllr das Verständniss der Verbindung von
Zunge und Unterlippe eine vorgängige Zergliederung des letzteren
Organes vortheilhafter wäre. Ich hoffe aber auch ohne dies
verständlich zu werden.
Die Zunge (lingula).
Ueber die ungefälire Gestalt der Zunge habe ich im Vor-
hergehenden sclion einige Andeutungen gegeben. Wir haben die
Zunge als eine cylindrisch gekrümmte Chitiulamelle zu be-
und die Functionen der Bienenzunge. 63
trachten, deren seitliche Ränder der Länge nach nach unten
eingerollt sind und so an der Unterseite der Zunge eine offene
Rinne ho bilden, in welche von unten her ein chitinöser Stab
als Zungenkern sich einlagert, der die Zunge in ihrer ganzen
Länge durchzieht und ihr als Stütze dient. Dieser Chitinstab
(Chst) oder Zungenkern nach Wolff ^', den man seiner Function
nach als Stütze der Zunge auch Zungenbein nennen könnte,
welchen Namen ich aber für seinen hintern Theil reserviren
möchte, ist weiter nichts als eine anfangs lamellare, mediane
Fortsetzung der stark chitinisirten und glänzend schwarzen
Hülse des Kinnes (Um, Fig. 16) und zwar des mittelsten,
vordersten Zipfels derselben, wovon man sich nicht blos auf
Quer- und Längsschnitten, sondern ohne grosse Mühe auch dann
überzeugen kann, wenn man das ganze Zungenbein unter der
Lupe aus den umgebenden Theilen heraus präparirt. Diese
Operation ist durchaus nicht so schwer, als es nach der Be-
schreibung von Brandt und Ratzeburg"^" scheinen könnte,
denen es erst nach langer Maceration und nach dem Zerfetzen
des Zungenmantels gelungen ist; es ist nur nothwendig, frisch
getödtete Bienen zu diesem Zwecke zu benutzen. Man erhält
dann vom Zungenbein, d. h. ungefähr dem hinteren Fünftel des
Stabes, ein Bild, wie es in Fig. 20 dargestellt ist, wo bei Um
das Zungenbein zunächst als breite Lamelle aus dem wie von
zwei Cycloiden begrenzten, mittleren Zipfel der hornigen Hülse
des Mentums entspringt. Nicht weit von dieser Stelle entsendet
es seitlich ein paar hörnerähnliche Fortsätze, die ich deshalb
auch Zungenbeinhörner (zh) benennen will. Es ist merkwürdig,
dass dieselben noch von keinem einzigen Bienenanatomen dar-
gestellt oder überhaupt nur erwähnt sind, uud doch sind sie
für die Bewegung der Zunge nicht ohne Bedeutung, da sie mit
den später zu erwähnenden Winkelhebeln (s, Fig. 16) am
Zungengrunde direct verbunden sind und so deren Bewegungen
und damit auch die der Zungenwurzel wesentlich beeinflussen.
Diese Hörner erscheinen, ebenso wie der hinter ihnen liegende
Anfangstheil des Stabes in durchfallendem Lichte dunkelbraun,
sind also stark verhornt, im Gegensatz zum Vordertheile des
Stabes, welcher von den Hörnern an bis zur Spitze glashell
und durchsichtig erscheint. Ein klein wenig weiter nach vorn
finden wir am Zungenbein eine verdickte Stelle ii, die Insertions-
stelle für die Sehnen des Muskelpaares mjb, welches vom
64 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Hinterrand des Mentums kommt und das Zungenbein bedeutend
nach hinten ziehen kann.
Bis zu dieser Insertionsstelle ii ist das Zungenbein immer
noch eine einfache Lamelle, wie man auch aus den Quer-
schnitten 22 — 25 erkennen kann. Nun aber stellt sich mit der
Vergrösserung des senkrechten Durchmessers in der Mittellinie
der Unterseite ein feiner Spalt ein, der sich bald zu einer
deutlichen Rinne oder einem Kanal (h,) erweitert und bis zur
Spitze der Zunge verläuft. Auf dem Querschnitt (Fig. 12) er-
scheint das Lumen dieses Kanales oval, mehr breit als hoch,
nach unten geschlossen durch die übergreifenden seitlichen
Ränder des Stabes und durch die daran sitzenden, nach der
Mitte und vorwärts gerichteten, kurzen Schliesshaare sh. Die
Innern Wände des Stabes sind stärker chitinisirt als der übrige
Theil des sogenannten Zungenkernes und zeigen eine gelbbraune
Färbung, wie die meisten Chitintheile, welche mit der Luft oder
überhaupt der Aussenwelt in Berührung kommen. Da auch die
Schliesshaare diese gelbbraune Färbung aufweisen, so wird in
Folge dessen der centrale Theil des Chitinstabes von unten
gesehen viel dunkler erscheinen als die Seiten, und es ist des-
halb nicht zu verwundern, wenn Brandt und Ratzebu rg^"
durch diese gelbliche Färbung sich zu dem Schlüsse verleiten
Hessen, dass dieser Kanal noch mit Honig gefüllt sei. Sie sagen
nämlich (p. 179): „Nach langer Maceration gelang es uns,
diesen Theil (d. h. den Zungenmantel) leicht in viele Stücke
zu zerreissen und eine dünne Röhre darzustellen, welche jenen
Hautlappen, der hier also nur wie eine Hülle auftritt, der
ganzen Länge nach durchläuft. Sie hat eine kurze, dicke
herzförmige Basis (Verwechselung mit der jedenfalls daran
hängen gebliebenen Zungenwurzel), eine breite, schief trichter-
förmige, mit kurzen Haaren besetzte Spitze, und beide sind
verbunden durch die eigentliche, unten dickere, oben dünnere
Röhre, in welcher wir deutlich einen mit gelber Flüssigkeit
(Honig) angefüllten Kanal wahrnahmen; . . . ."
Demselben Irrthum ist auch Gers tfcldt '^ verfallen, indem
er bei Besprechung des in der Zunge enthaltenen Kanales (p. 93)
sagt: „Mehr wie einmal schien es mir, dass dieser Kanal eine
gelbliche Flüssigkeit enthielt, die dann kaum etwas andres sein
kann, als der aufgesogene Honigsaft."
Der Chitinstab an sich erscheint als ein stark lichtbrechender
und die Functionen der Bienenzunge. 65
Körper vou homogener, structurloser BeschafFenheit und nimmt
auf den Querschnitten die verschiedensten Formen an. Nach
hinten, wo der Kanal h^ als" feiner Spalt verläuft, erscheint
der Stab seitlich zusammengepresst, mehr hoch als breit, wird
aber nach der Mitte zu allmählig breiter und zeigt dann im
Querschnitt eine schmetterlingsähnliche Gestalt. Nach dem
vordem Ende der Zunge hin rundet er sich wieder mehr ab
(Fig. 3), tritt an der äussersten Spitze aus dem ihn umgebenden
Zungenmantel wieder heraus und breitet sich aus als ein feines
LöfFelchen, dessen Concavität nach oben gekehrt ist.
Wir haben also gesehen, dass die mit ihren Rändern nach
unten gekehrte Rinne hj wie ein geschlossener Kanal durch
die ganze Länge des Chitinstabes sich hinzieht und erst ganz
liinten durch Zurücktreten der seitlichen Ränder sich nach unten
in die Zungenfurche h^ (den zweiten Hohlraum der Zunge) öffnet
und als feiner Spalt verläuft. In welcher Weise nun aber das
Lumen dieses nach unten offenen Kanales nach vorn auf das
Löffelchen ausmündet, dessen Concavität nach oben, also gerade
entgegengesetzt gerichtet ist, das ist, von Wolff ^' einstweilen
abgesehen, bisher noch keinem Bienenanatomen ganz klar ge-
wesen und auch mir ist es erst nach langen, vergeblichen Ver-
suchen gelungen, die geeigneten Querschnitte durch die Ueber-
gangsstelle zu erhalten. Verschiedene Autoren haben überhaupt
kurzweg in Abrede gestellt, dass die nach ihrer Meinung ganz
solide Zunge an ihrer Spitze eine Oeffiiung besitze; Andere, die
Röhrenform der Zunge erkennend, haben wohl eine an der
Spitze stattfindende Durchbohrung des Löffelchens oder des
sogenannten „Knopfes" vermuthet, jedoch über das Wie hat
sich Keiner ausgelassen. Der Einzige, bei dem ich über diesen
Uebergang des Stabes in das Löffelchen und die noch schwie-
riger sich vorzustellende Ausmündung des nach unten offenen
Kanales h^ in die nach oben gerichtete Concavität des Löffel
chens eine halbwegs klare und nahezu richtige Vorstellung und
Beschreibung finde, istWolff*', obgleich auch er eine bildliche
Darstellung desselben durch Schnitte nicht zu geben vermag.
Nur an einem einzigen und wie er glaubt, den sogenannten
Löffelstiel gerade treffenden Schnitt, welcher fast mit dem in
Fig. 5 von mir dargestellten übereinstimmt, sucht er die Ent-
stehung des Löffelchens aus dem im Lumen h^ auftretenden
Zapfen zp, resp. einer vorspringenden Längsleiste zu erklären.
Arch. f. Natg. 52. Jahrg. I. Bd. 1. H. 5
6ß Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Und in der That, er trifft das Richtige, wenn er das
Löffelchen im Wesentlichen als die ausgebreitete Längsleiste in
Anspruch nimmt.
Um die Beziehungen zwischen Stab und Löffelchen richtig
verstehen zu lernen, wird es nöthig sein, die in Fig. 3 — 7 dar-
gestellten Querschnitte im Einzelnen genau zu verfolgen. Es
sind Schnitte, welche die äusserste Zungenspitze (von Bombus
ruderatus) in der Reihenfolge treffen, wie solche in Fig. 8 an-
gezeichnet ist. In den Figuren 3, 4, 5 ist der Chitinstab oder
Zungenkern noch vom Zungenmantel M umgeben; er stellt wie
der Zungenmantel eine cylindrisch gekrümmte Chitinlamelle
dar, deren Ränder unten zusammen stossen. Von der Innern
Wand dieser Lamelle entspringt nun in der Mittellinie eine
Längsleiste (zp), die sich zunächst ganz allmählig in das Lumen
herabsenkt. An der Stelle aber, wo der Zungenmantel nach
vorn abbricht und der Stab zu Tage tritt, verlängert sich die
Längsleiste ganz plötzlich, wie aus Fig. 2 ersichtlich, und
breitet sich, unten angekommen (Fig. 6), nach beiden Seiten
löffelartig aus. Die beginnende Ausbreitung zeigt deutlich
Fig. 7. Aus den Breitendimensionen der Schnitte 5, 6, 7 gleich
0,12 : 0,06 : 0,135 mm. kann man ersehen, dass der Schnitt
durch den Löffelstiel kaum halb so breit ist als der voran-
gehende und der darauf folgende, dass also mit andern Worten
Fig. 6 um die Hälfte schmäler sein müsste. Aus Fig. 6 er-
sehen wir auch, dass das Lumen h^ durch die Längsleiste in
zwei auf dem Löffelchen getrennt mündende Lumina gespalten
wird. Es ist wohl als eine einfache optische Täuschung zu
betrachten, wenn Briant*" den Chitinstab in einer Gabelung
auf dem Löffelchen auslaufen lässt.
Wie beschreibt nun Wolff** diesen Uebergang vom Stab
in das Löffelchen? — Seite 75 heisst es: „Die Fortsetzung des
Rinnengrundes in die Rückenseite des Löffelchens geschieht nun
nicht, wie man erwarten sollte, dadurch, dass die eine Fläche
in die andere glatt und allmählig übergeht, sondern dadurch,
dass mitten aus dem Rinnengrunde plötzlich eine Leiste wie
eine Mittelrippe hervortritt, die grätenartig spitz anfängt, sich
rasch nach rechts und links hin ausbreitet, in der Rückenseite
des Löffelchens verschwindet und so gewissermassen der Stiel
desselben wird. Dieser nach hinten keilförmig zulaufende, das
Licht stark brechende Knorpelvorsprung ist es, welcher von
und die Functionen der Bienenzunge. 67
unten her wie der trichterförmige Eingang in eine Höhle aus-
sieht."
In Bezug auf diese Längsleiste stimmen also meine Re-
sultate mit Wolff's Angaben überein, differiren aber mit den-
selben in Bezug auf die Frage, wie die seitlichen Ränder des
Stabes nach vorn endigen. Das geschieht nicht so einfach, wie
Wolff annimmt, indem die auseinander weichenden, stark be-
haarten Ränder des Riunenanfanges (Fig. 6) rechts und links
nach oben herumschlagen und sich nun einfach in der Concavität
des Löffelchens verlieren. Der Verlauf ist vielmehr so, wie aus
Fig. 1 und 7 ersichtlich, dass die vor dem sich ausbreitenden
Löffelchen seitlich zurücktretenden lamellaren Ränder la sich
ausfransen oder in einen dichten Wirtel von ziemlich laugen
Haaren S auflösen, welche ich in Rücksicht auf die ihnen zu-
kommende, leicht zu errathende Function Sammelhaare nennen
möchte. Diese langen fadenförmigen Haare, welche sicher von
derselben Art wie die Schliesshaare sh sind, besitzen an der
Spitze eine kleine, kolbige Verdickung, welche Kräpelin"^ auf
die etwas gewagte Vermuthung bringt, dass dieselben, „analog
den Riechhaaren an den Innern Antennen der Krebse, an ihrer
Spitze mit feiner Oeffnung versehen sind und daher als Ge-
schmacks- oder Geruchsorgane in Anspruch zu nehmen sein
dürften". — Wie ein Kranz oder eine Halskrause umstehen
diese Sammelhaare namentlich an den Seiten (Fig. 1) den Löffel-
stiel oder, was hier noch mehr in Betracht kommt, den doppelten
Eingang vom Löflfelchen in den Kanal hj und lassen nicht die
kleinste Spur von Honig zwischen sich hindurch. Trifft nun
die Biene nur mit ihrer äussersten Zungenspitze auf eine dünn
mit Honig überzogene Stelle auf, so biegt sich das Löffelchen
mit der Concavität stets nach unten um; folglich werden die
kleinsten Flüssigkeitsmengen theils mit dem Rande des Löffel-
chens geschöpft, theils von den Sammelhaaren nach der Con-
cavität des Löffelchens geleitet, von wo sie nun in dem
Capillarrohr hj aufsteigen.
Aus meiner Darstellung wird also, wie ich hoffe, hervor-
gegangen sein, dass das Löffelchen weiter nichts ist als die
den Zungenmantel überragende Fortsetzung des Chitinstabes.
Im Gegensatz hierzu behauptet Wolff^^, dass das Löffelchen
nicht ausschliesslich aus dem Zungenkern, sondern gemeinschaft-
lich aus diesem und dem Zungenmantel hervorgehe und zwar
6^ Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
in der Weise, dass die obere, concave, behaarte Fläche die
Fortsetzung des Mantels, die glatte, untere, convexe Fläche
aber die Fortsetzung des Zungenkernes sei. Er will sogar beim
Herauspräpariren des Stabes die Spaltung von Zungenmantel
und Stab bis in das Löffelchen hinein fortgesetzt haben, was
mir allerdings nie gelungen ist und wahrscheinlich auch nicht
möglich sein wird, da ich mit ziemlicher Sicherheit behaupten
kann, dass das Löffelchen nur aus dem Chitinstab und zwar
aus der erwähnten, auch von Wolff ganz richtig gewürdigten
Mittellängsleiste hervorgeht.
Eine andere Frage ist es allerdings, ob nicht ein Theil der
Sammelhaare S vom Vorderrande des Zungenmantels entspringt.
Obgleich dies auf Querschnitten nicht zu unterscheiden ist, so
hat es nach Fig. 9, welche eine Zungenspitze nach Entfernung
des Stabes darstellt, doch fast den Anschein, als ob wirklich
der daran sitzende Büschel von Sammelhaaren die Fortsetzung
des Mantels sei, denn in dem zugehörigen Präparat konnte ich
nicht die geringste Spur von einem noch etwa hängen gebliebenen
Stückchen des heraus präparirten Chitinstabes wahrnehmen.
Während die untere, convexe Fläche des Löffelchens kahl
ist, erscheint die concave Fläche wie etwa das Blatt von Dro-
sera rotundifolia mit Haaren besetzt, die nach dem Rande zu
grösser und zahlreicher werden, mit breiter Basis entspringen
und dem Löffelchen ein dichtes Auflegen seiner Ränder auf die
abzuleckende Fläche, sowie ein vollständiges Abkratzen jeglicher
Spur von Honig ermöglichen. Diese Haare sind schon von
Wolff*' beschrieben und auch von Briant*° dargestellt. Der
Letztere lässt dieselben bandförmig verästelt sein. Wenn ich
nun auch die Möglichkeit solcher Verzweigung nicht geradezu
ausschliessen will, wenigstens nicht für Apis m., so kann ich
doch vorläufig diese Angabe nur für die Folge einer optischen
Täuschung ansehen, welcher man allerdings gerade bei diesen
Haaren sehr leicht verfallen kann. Jedenfalls habe ich mich
durch planmässiges Verfolgen eines einzelnen Haares von der
Basis bis zur Spitze für Bombus mit Sicherheit davon über-
zeugt, dass die das Löffelchen bedeckenden Haare einfach sind
und sich nicht verästeln.
Mehrfach hat das Löffelchen übrigens zu den merkwürdig-
sten Beschreibungen und den abenteuerlichsten Vermuthungen
Anlass gegeben. Viele sahen es als einen halbkugelförmigen
und die Functionen der Bienenzunge. 69
Knopf, Andere als eine Saugscheibe oder Saugwarze an, die
in der Mitte durchbohrt ist durch eine Oeffnung, welche direct
in den Innenraum der röhrigen Zunge führt. Swammerdam^*
bildet die sogenannte „Saugscheibe" ähnlich wie den Haken-
kranz von Taenia solium ab und ähnlich beschreibt sie auch
Treviranus'^ Auch Hyatt^^ beschreibt und bildet es ab
als eines hohlen Conus oder Trichter, welcher als Saugscheibe
dient. Wenn man freilich das Wort „Saugscheibe" nicht in
dem Sinne auffasst wie den Saugnapf einer Taenie, sondern als
Organ zum Aufsaugen minimaler Flüssigkeitsmengen, dann be-
ruhen diese Vorstellungen auf einer nicht ganz unrichtigen
Wahrnehmung.
Betrachten wir nach dieser Erörterung den äusserlich sicht-
baren Theil der Zunge, den Zungenmantel, welcher sich wie
ein der Länge nach von den Rändern her eingerolltes Blatt um
den oben beschriebenen Zungenkern, den Chitinstab herumlegt.
Dieser Mantel ist nun aber nicht als ein einfaches Blatt zu be-
trachten, sondern er besteht aus 2 Blättern, einem obern und
einem untern, welche an ihren Rändern mit einander verwachsen
sind. Entwicklungsgeschichtlich würde also der Zungenmantel
als ein von der Unterlippe nach vorn ausgestülpter Lappen auf-
zufassen sein, dessen obere und untere Seite morphologisch
gleichwerthig sind, und der, so gut wie alle andern Aus-
stülpungen des Körpers, im Innern seinen Tracheen-, Nerven-
und Blutraum besitzt. Rollt sich nun die Lamelle des Zungen-
mantels nach unten ein, so kommt das untere Blatt in das
Innere einer Rinne (hj) zu liegen, wo es dann, wie die meisten
im Innern liegenden Membranen, seinen chitinösen Character
grösstentheils verliert; statt hart und undurchsichtig wie das
obere Blatt zu sein, erscheint es demnach als weiche und zart-
häutige, gefaltete Membran (m, Fig. 12). Trotzdem aber ist
seine Fläche, wie schon Swammerdam^* wusste, soweit sie
die Rinne h^ begrenzt, in ganzer Ausdehnung- mit Haaren be-
setzt, welche vorn kurz sind und auf unregelmässigen Papillen
sitzen, am hintern Theil der Zunge aber länger werden und
auf regelmässig zugespitzten und angeordneten Papillen stehen
(Fig. 12c). Es müssen nach dem Vorhergehenden natürlich
diese Härchen und die auf der Aussenseite der Zunge sitzenden
langen Borsten homologe Gebilde sein. Die Härchen mit ihren
Papillen sind nun die Hligelchen, welche Trevirauus'^^Cp. 120),
70 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
der Vermuthung Swammerdam's folgend, irrthümlicherweise für
Drüsen hielt, während er das Netzwerk feiner Furchen zwischen
den Papillen und die Härchen selbst für ein Netz von Fäden hielt.
Da sich nun der Chitinstab von unten her in die Rinne ha
eingelagert hat, so ist es ganz natüi'lich, dass die Membran m
um ihn her umgreift und ihm dicht aufliegt, ja sogar an seinen
untern Rändern mit ihm verwachsen erscheint. In Folge dessen
kann man das Vorhandensein dieser Membran sehr leicht de-
monstriren, wenn man eine frische Bienenzunge unter dem
Deckgläschen einem Drucke unterwirft. Der Stab, welcher von
Natur etwas gekrümmt ist, wird, in der Mitte gepresst und an
beiden Enden unterstützt, aus seiner Lage im Innern der Zunge
herausgedrängt und zieht die fragliche Membran mit sich. In
Folge dessen hat dieselbe schon zu manchen Missdeutungen
Anlass gegeben, die soweit gehen, dass die Zunge sogar als
ein häutiger Sack beschrieben wird, welcher zuerst den Honig
aufnimmt. Prof. Cook von Michigan scheint zu glauben, dass
die Biene beim Saugen den Stab nach aussen bringt und so
den Innern Raum der Zunge durch Zufügung des von der aus-
gestülpten Membran gebildeten Hohlraums vergrössert. Einer
Widerlegung bedarf diese Ansicht wohl schwerlich.
Bisher hatte man geglaubt, und auch Wolff und Briant'"
stellen es so dar, dass die Membran m sich mit ihren Rändern
an den untern Rändern des Chitinstabes anhefte, also nicht um
den Stab herumgreife. Es hat das allerdings auf den Quer-
schnitten diesen Anschein und scheint bestätigt zu werden durch
das eben angeführte Experiment, bei welchem die Membran an
dem Stab hängen bleibt. Ich habe aber Grund, bei meiner
Ansicht zu verharren und werde darin bestärkt durch die Be-
funde am vordersten Ende des Zungenmantels, da, wo er direct
mit dem Stab verwachsen ist. Namentlich zeigen die Quer-
schnitte Fig. 4 und 5 sehr deutlich, wie die doppelte Lamelle
des Zungenmantels sich um den Stab herumgeschlagen hat und
zwar derart, dass der obere Rand der Umbiegungsstelle am
weitesten nach vorn zu gelegen ist (Fig. 2), zu beiden Seiten
absteigend aber mehr nach hinten zu verläuft. Dieser Saum
ist gekennzeichnet in Fig. 8 und 9 durch eine einfache Contur
von Tasthaarpapillen. Aus der angedeuteten Umhüllung des
Stabes durch den Mantel ist schon a priori zu schliessen, dass
die untern Ränder des umgeschlagenen Mantels nicht gleich
und die Functionen der Bienenzunge. 71
vorn, sondern erst weiter hinten in der Mitte zusammenstossen.
Um sich den erwähnten Vorgang und den Verlauf der Conturen
klar zu legen, braucht man sich z. B. nur einen Handschuh-
finger vorzustellen, welcher der Länge nach auf einen Bleistift
gelegt und um ihn herumgeschlagen wird.
Dies ist auch die einfachste und beste Erklärung für meine
Behauptung, dass der Zungenmantel sich keinesfalls in die
Hohlfläche des Löffelchens fortsetzt, wie es Wolff*' behauptet.
Dass auf diese Weise der Blutraum der Zunge nach vorn
zu geschlossen ist und das Löffelchen vielleicht nicht mehr er-
nähren kann, dieser Umstand widerlegt meine Ansicht nicht,
denn, einmal ausgebildet, kann das Löffelchen ebenso gut ein
todtes Organ sein wie die einzelnen Haare.
Die äussere Membran M des Zungenmantels ist stark chi-
tinisirt und mit nach vorn gerichteten, langen Borsten B be-
deckt, welche von Wolff^' Sammelhaare genannt werden.
Diese bis Vg mm langen Haare sind fein zugespitzt, etwas
nach der Zunge zu gekrümmt und mit ihrer abgeplatteten Basis
reihenweise zu regelmässig angeordneten Quirlen vereinigt.
Diese Quirle bilden also hornige Bögen, welche die Wandungen
der Zunge stützen und also denselben Zweck haben wie die
hornigen Leisten in der Aussenwand des Falterrüssels, ausser-
dem aber durch die dünne Zwischenhaut der Zunge zugleich
eine grössere Schmiegsamkeit verleihen. Da die Haare beim
Eintauchen der Zunge in eine Flüssigkeit durch die Wirkung
der Capillarattraction auseinander gehen, so hatte man früher
geglaubt, dass diese Mantelhaare sich von selbst rhythmisch
aufrichteten, woraus man wieder auf daran sitzende Muskelfäden
in der Zunge schloss. Diese Ansicht von den „erectilen" Haaren
der Zunge finden wir nicht blos bei Swammerdam^* und
Treviranus *^, bei denen sie durch die damals sehr mangel-
haften technischen Hilfsmittel entschuldbar ist, sondern auch
noch bei Gerstfeldt^^ und Herm. Müller.
Auf der Rückenseite der Zunge sind die Haare am stärk-
sten und längsten; sie nehmen nach unten aber an Länge und
Stärke ab und gehen an den untern Rändern allmählig in die
feinen Haare der Membran m über (Fig. 12). Ebenso nehmen
die Haare nach hinten zu an Länge und Dicke ab, dagegen
werden sie nach der Zungenspitze zu länger und dichter,
namentlich bei Apis (Fig. 10), so dass die Spitze selbst einen
72 Paul Franz Breithaupt: üeber die Anatomie
förmlichen Pinsel bildet, welcher zum Aufwischen des Honigs
ganz vorzüglich geeignet ist. Am Vorderrande der Zunge aber
bleibt auf dem Mantel noch eine nackte Stelle, die bei Bombus
cylindrisch (Fig. 9 und 10), bei Apis dagegen conisch gebildet
ist. Ihre Längs- und Breitendimensionen sind bei
Bombus rud. 0,125 mm. resp. 0,1 mm.
B. terrestris 0,125 „ „ 0,15 „
Apis mell. 0,115 „ „ 0,085—0,055.
Der dem Chitinstabe verbundene Vorderrand dieser nackten
Zone, die zur leichteren Lenkbarkeit der Zunge ein Wesentliches
beiträgt, ist mit einer Anzahl steifer Tasthaare (T) von 0,06 mm.
Länge eingesäumt, die sich wie alle Tasthaare auf einer Papille
erheben. Circa 9 Stück umsäumen den vordem Theil nach
dem Löffelchen zu, während die beiden untern Ränder noch
5 — 6 Stück tragen. Da solche Tasthaare auch an den Taster-
spitzen, an dem gefalteten vordem Rand der Maxillarladen
(Fig. 11), an den Spitzen der Fühler, kurz an allen hervor-
ragenden und beweglichen Punkten vorkommen, so kann es
nicht überraschen, sie auch zerstreut unter den langen Borsten
auf der Zungenoberfläche zu finden. Freilich sind sie hier um
so seltener, je weiter sie nach hinten stehen. An der Spitze
selbst sind sie, wie erwähnt, am dichtesten, so dass sie der
Biene genaue Kunde über die Beschaffenheit eines Blumenkelches
geben können, in den dieselbe nicht mehr hineinsehen kann,
aber doch ihre Zunge hineinsteckt, weil ihr ein süsser Duft das
Vorhandensein des Honigs verräth. Diese Tasthaare zeigen
alle, ob kurz oder lang, denselben Typus; sie bestehen sämmt-
lich aus einer auf dem Gipfel, resp. im Centrum einer kreis-
runden Papille sich erhebenden, steifen, dolchartig gekrümmten,
hohlen Borste, an welche von unten her ein Nerv tritt. Jedes
Nervenästchen, das an ein solches Tasthaar herantritt, schwillt
vorher zu einer kerntragenden Ganglienzelle von kugeliger oder
spindelförmiger Gestalt an. Der Nerv, welcher die Tasthaare
der Zungenspitze versorgt, verläuft als doppelter Strang (n)
von einer Trachee (tr) begleitet, zu beiden Seiten im Innern
der Zunge (Fig. 12).
Mit der Abnahme der Grösse der Mantelhaare werden auch
die Querringel nach hinten zu immer undeutlicher, bis sie am
Zungengrunde schliesslich ganz verschwinden. Auf dem Rücken
der Zungenwurzel finden wir somit eine glatte Stelle, welche
und die Functionen der Bienenzunge. 73
nach vorn eine seichte Rinne bildet (r, Fig. 16, 17, 19).
Briant*" nennt diese Rinne die „Futterrinne" mit Rücksicht
auf die Beobachtung, dass sich die Bienen auch gegenseitig
füttern und dabei die Zunge der zu fütternden Biene auf die
Zungenrinne derjenigen legten, welche sie versorgt. Es würde
offenbar für die mit Haaren dicht bedeckte Zungenspitze un-
möglich sein, über eine andre, eben so dicht besetzte Fläche
zu gleiten, namentlich wenn die Richtungen der Haare, wie in
diesem Falle einander gerade entgegengesetzt sind. Ich bringe
diese Deutung freilich nur unter grossem Vorbehalt, da jeden-
falls auch die hinter der Zungenwurzel liegeijde, später zu be-
sprechende Speichelspritze hier mit in's Spiel kommt. Auch
glaube ich eher annehmen zu dürfen, dass die Bienen, welche
sich von andern füttern lassen, ihre Zunge direct in die Mund-
höhle strecken, um hier den aus dem Honigmagen durch Con-
traction desselben erbrochenen Honig zu trinken.
Das Hinterende der Zungenrinne (r) ist durch eine nicht
unwichtige Einschnürung (kn, Fig. 19) gegen den am stärksten
verhornten Theil der Zungenwurzel abgesetzt, welcher von oben
gesehen eine fast herzförmige Gestalt zeigt und zu beiden Seiten
das Geschmacksorgan G als eine Anzahl feiner Poren erkennen
lässt. Von der Seite gesehen erscheint dieser Theil wie aus
zwei seitlichen, starken Hornplatten bestehend mit nach unten
gehenden, winkelhebelähnlichen, S-förmigen Fortsätzen (s),
deren Spitzen mit den schon erwähnten Zungenbeinhörnern (zh)
in gelenkiger Verbindung stehen. Am deutlichsten zeigt dies
Fig. 16, in welcher mau auch den von unten kommenden Chitin-
stab oder das Zungenbein in die Zunge sich einlagern sieht.
Diese Verbindung bedingt einerseits eine leichtere Lenkbarkeit
der Zunge vermittelst des Stabes, andrerseits aber dient sie,
die Wände der Zungenwurzel immer gespreizt zu halten. Der
zwischen den Hornplatten gelegene mittlere Theil der Zungen-
wurzel senkt sich nach hinten sehr steil ab und geht in die
untere Wand der Speichelspritze über. Im Längsschnitt bildet
er eine sehr scharfe Contur (Fig. 14 und 15), die auch als c in
Fig. 16 wieder deutlich hervortritt.
Bevor wir zum Schluss die Verbindung der Zunge mit dem
Grundtheil der Unterlippe in's Auge fassen und damit die Zunge
verlassen, mögen noch einige Zahlenangaben deren Grössen-
verhältnisse illustriren.
74 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Die Länge der ganzen Zunge von ihrer Basis bis zur Spitze
beträgt bei der Arbeiterin von Apis mellifica ungefähr 6,5 mm.,
bei den Drohneu und bei der Königin bedeutend, fast um die
Hälfte weniger, wie denn ja überhaupt die Mundtheile der ge-
schlechtlich entwickelten Formen viel schwächer und kürzer sind,
dem hochentwickelten, langen Rüssel der Arbeiterin gegenüber
fast rückgebildet erscheinen. Diese Kürze des Rüssels erklärt
sich einfach aus der Lebensweise der Geschlechtsthiere , die
wohl den Honig aus den Zellen entnehmen, aber nicht wie die
Arbeiter aus tiefen Blumenkelchen trinken können. Länger ist
die Zunge schon bei den Königinnen der Erd- und Steinhummel,
nämlich 8 — 9 mm., da sie im Frühling, zur Gründung des
Staates, Arbeiterdienste thun; die längste Zunge aber von den
von mir untersuchten Apiden hatte Bombus ruderatus, bei der
sie die respectable Länge von 12 mm. erreicht, während der
ganze Rüssel 17 — 18 mm. in der Länge misst.
Die Breite der Zunge schwankt zwischen gewissen Grenzen
und ist natürlich hinten bedeutender als vorn. Im Einzelnen
beträgt sie
bei Apis m. vorn 0,045 — 0,085 mm.
hinten 0,16 —0,18 „
bei Bombus vorn 0,085 — 0,1 „
hinten 0,350—0,365 „
woraus ersichtlich, dass die Zunge von Bombus fast die doppelte
Breite derjenigen von Apis besitzt.
Das Löffelchen hat
bei Bombus eine Breite von 0,135 — 0,175 mm.
„ Länge „ 0,095—0,175 „
bei Apis eine Länge von 0,11—0,13, Breite von 0,11 mm.
Ferner beträgt der Zwischenraum zwischen den einzelnen Quirlen
bei Bombus vorn 0,04, hinten 0,045 mm.
„ Apis „ 0,025, „ 0,035 „
Schliesslich mögen noch einige Zahlenangaben über das Lumen
des im Chitinstab enthaltenen Kanales hj eine Vorstellung davon
geben, mit welch feinem Capillarröhrchen wir es hier zu thun
haben, so dass es einfach undenkbar ist, dass grosse Mengen
Honig in relativ kurzer Zeit durch dieses Röhrchen geleitet
werden könnten.
Das meist ovale Lumen hat im grösseren Durchmesser bei
Apis 0,03, bei Bombus vorn 0,035, hinten 0,045 mm. Der
und die Functionen der Bienenzunge. 75
Durchmesser eines jeden der getrennt auf den Löffel aus-
mündenden Lumina ist bei B. ruderatus h^ h^ =: 0,022 mm.;
die Breite des Chitinstabes
vorn 0,05 — 0,055 mm.
in der Mitte 0,115—0,125 „
Das Kinn (mentum).
Die Insertion der Zungenwurzel an dem Grundtheil der
Unterlippe wird verständlicher werden, wenn w^ir zuvor den
Bau dieses Organes erkannt haben werden. In Fig. 17, welche
von Wolff entlehnt ist wie auch Fig. 18 und 19, ist dieser Theil
von oben gesehen dargestellt, die vordem Anhänge in natür-
licher Lage, aber zum grössten Theil abgeschnitten. Selbstredend
bezieht sich diese Darstellung nur auf die vorgestreckte Zunge.
Die äussere Begrenzung des Mentums bildet unten und an
den Seiten eine starke, glänzend schwarze Chitinhülse, in
welcher die Bewegungsorgane der vordem Anhänge und die
Speichelspritze enthalten sind. Diese Hülse hat namentlich an
ihren obern Begrenzungen sehr kräftige Ränder, welche als
Muskelansätze dienen. Im hinteren Theil gehen diese Ränder
nach oben in die weiche Kehlhaut über, deren innere Dupli-
catur die Auskleidung des Mundes bildet. In der Fig. 17 ist
sie zum grössten Theile weggenommen, um die Lage der
Muskeln zu zeigen; nur das vorderste Stück (o) der inneru
Duplicatur ist noch zu sehen als Oberseite der Unterlippe, also
als directe Fortsetzung der seitlichen Ränder nach der Mitte
zu. Soweit wir sie hier sehen, ist sie eine weiche, sehr dehn-
bare, quer gefaltete und fein behaarte Haut, die vor dem all-
mähligen Uebergang in die Seitenränder der Hülse noch zwei
wichtige Einlagerungen enthält, die Cristen er, zwei elastische
und nahezu parallel laufende Stäbe, welche nach vorn an die
Ansatzstellen der Nebenzungen gehen, nach hinten aber in die
seitlichen harten Ränder des Mentums sich fortsetzen. Das
vordere Ende der Haut o begiebt sich bei hyp unter das Dach
der hier entspringenden Nebenzungen und bildet einen dicht
behaarten Lappen, dessen untere Wand in die sogenannte
Speichelklappe übergeht. Allem Anschein nach haben wir es
in diesem Lappen mit dem Hypopharynx Savigny's zu thun.
Ich glaube, dass auch Gerstfeldt ^« dieser Ansicht huldigt.
76 Paul Franz Breithaupt: üeber die Anatomie
wenn er als Hypopharynx einen dem Epipharynx ähnlichen
Hautlappen beschreibt, der mit seiner Basis am Grunde der
Unterlippe hängt und mit dem freien Theil nach vorn hin
zwischen den Maxillen liegt, im Allgemeinen aber bei den
Bienen wenig entwickelt ist.
Vor der Insertionsstelle der Nebenzungen sehen wir rechts
und links je eine Spalte, die beide je weiter nach vorn, um so
mehr in die Tiefe gehen, auf der Unterseite zusammentreffen
und den Vorderteil der Unterlippe in einen mittleren und zwei
seitliche Lappen zerspalten. Diese allmählige Abspaltung kann
man am besten auf den Querschnitten 22 — 24 verfolgen. Die
derart abgespaltenen seitlichen Lappen sind die Lippentaster
(Lt), von denen ich leider kein Totalbild gegeben habe. — Wie
die Abspaltung auf der untern Seite zu Tage tritt, lehrt am
besten Fig. 18. Es ist klar, dass der Spalt unten nicht von
Anfang an median verlaufen kann, da sich die mittlere Lamelle
der Chitinhülse, welche in ihrer Fortsetzung den Chitinstab
bildet, erst in das Innere einsenken muss, ehe die untern
Räuder der Lippentaster sich in der Mitte treffen können. Das
Bild Fig. 18 zeigt am besten, wie diese untern Ränder über
den verschwindenden Chitinstab hinweggreifen, sich in der Mitte
scharf aneinanderlegen und auf diese Weise, unterstützt durch
die daran sitzenden Haare, einen äusserst dichten Verschluss
der Zungenscheide nach unten hin bewerkstelligen.
Die Lippentaster bilden ein paar lange Blätter, welche wie
eine Rinne oder Halbröhre die Zunge von unten her umschliessen
und beinahe eben so lang sind, wie diese. Sie bestehen je aus
vier Gliedern, von denen das hinterste das längste und stärkste
ist. Das zweite, halb so lang, bildet dessen geradlinige Fort-
setzung, während die beiden vordersten, sehr kleinen und keulen-
förmigen Glieder sich nahe der Spitze des zweiten ansetzen,
rechtwinkelig von ihm abstehend, so dass sie dem Rüssel ein
ganz characteristisches Aussehen verleihen. Auf der Aussenseite
und namentlich an den Rändern sind die Lippentaster mit
steifen und nach vorn gerichteten Borsten besetzt, welche einen
luftdichten Verschluss der Zungenscheide nach allen Seiten hin
ermöglichen. — Dem Haarbesatz der obern Ränder entsprechend
findet sich auch ein solcher an den untern Rändern der Unter-
kieferladen. Ausserdem sollen nach Kräpelin^ parallel mit
den obern Rändern an der Aussenseite der Lippentaster Längs-
und die Functionen der Bienenzunge. 77
leisten verlaufen, an welche sich die mit ebensolchen Leisten,
aber auf der Innenseite, versehenen Maxillarladen anhaken.
Zusammengehalten werden die Taster, wie daraus ersichtlich,
durch die übergreifenden und mit Hilfe der ineinandergreifenden
Leisten angehakten Unterkieferladen, zum Theil auch durch
Muskeln, welche von der Seitenwand der Unterlippe kommen
und durch die ganze Länge der beiden hintern Tasterglieder
verlaufen (m, Fig. 21).
Zwischen Tastern und Zunge liegen die Nebenzungen oder
Paraglossen (Nz), schuppenähnliche Gebilde, welche wie Hüll-
blätter die Zungenwurzel umfassen und die innere Zungenscheide
bilden. Auf der Oberseite sind sie stark hornig und mit Tast-
haaren besetzt, nach unten werden sie zarthäutiger und setzen
sich eine kleine Strecke lang an den von den Lippentastem
bereits getrennten Chitinstab an (Fig. 23 — 25), bis dieser, höher
hinaufstrebend, in das Innere der Zunge sich hineinlegt (Fig. 26).
Von der Ansatzstelle der Nebenzimgen an lassen die oberen
Ränder einen feinen Spalt zwischen sich. Die vordem Enden
der Nebenzungen reichen über den Punkt, an welchem dieser
Spalt nach vorn plötzlich abbricht, als zwei seitliche, der Zunge
dicht anliegende Lappen noch eine Strecke hinaus; die untern
Ränder dieser Lappen verschmelzen schon ziemlich weit vorn
und heften sich hinten am Chitinstab an. Ein sehr anschau-
liches Bild von der Form der Nebenzungen kann man sich
machen, wenn man seine beiden Hohlhände mit zusammen-
gelegten, aber gestreckten Fingern so aneinander legt, dass sich
oben nur die Daumen, unten nur die kleinen Finger in ihrer
ganzen Länge berühren, während die mittleren Finger bei ge-
krümmter Handfläche über die andern hinausragen wie die
seitlichen Lappen der Nebenzungen. Der zwischen den Hand-
flächen gelassene Raum würde dann, als dem Hohlraum h^ ent-
sprechend, von der Zungenwurzel ausgefüllt werden. Wie über-
haupt die Nebenzungen sich von dem mittelsten Lappen der
Unterlippe abspalten und dann die Zunge zwischen sich nehmen,
das kann am ehesten verstanden werden, wenn man sie auf
den Querschnitten 22 — 28 verfolgt. Während die obere Spalte
schon in Fig. 22 deutlich sichtbar ist, tritt die untere erst in
Fig. 27 auf, also bedeutend weiter nach vorn als oben. So
sieht man auch in Fig. 27 gerade noch die äussersten Enden
der obern Ränder, während sie in Fig. 28 verschwunden sind.
78 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Der Hohlraum h^, den die NebenzuDgen (innere Zungen-
scheide im Gegensatz zu der äusseren, nur von den Tastern
und Kieferladen gebildeten) zwischen sich und der Zungenwurzel
lassen, und den ich nachWolff*' die Geschmackshöhle nennen
will, ist also nach unten durch die verwachsenen Ränder, welche
sich an das Zungenbein ansetzen, vollständig geschlossen; nach
vorn ööhet er sich in das grosse Saugrohr hg, nach hinten
unten geht er in den Vorhof (v) der Speichelampulle (Spa) über,
während er nach hinten oben durch den zwischen den obern
Nebenzungenräudern gelassenen Schlitz mit der Mundöffnung
communicirt, wodurch zugleich die Communication der Mund-
höhle mit dem grossen Saugrohr hg des Rüssels hergestellt wird.
Dass die Nebenzungen, wie man wohl vermuthet hat, den
Zweck haben sollten, die Zungenwurzel zu schützen und zu
stützen, kann ich mir nicht recht denken; das besorgen auch
die Theile der äusseren Zungenscheide genugsam. Wahrschein-
licher ist es, dass sie die Wände der äussern Zungenscheide in
gehörigem Abstände halten sollen, noch mehr aber wird ihnen
die Aufgabe zufallen, den Uebergang der in der Zunge ent-
haltenen Hohlräume h, und ha nach der Mundöflnung hin zu
vermitteln. Denn der Mundraum kann sich bis auf die Mitte
der Neben Zungen und noch weiter ausdehnen, wenn sich nämlich
die obere Schlundklappe kl in den Zwischenraum zwischen
Oberlippe, Unterkiefer und Nebenzungen einschiebt, wie es in
Wirklichkeit beim Lecken der Fall ist.
Die Speichelspritze.
Die schon mehrfach erwähnte Speichelampulle ist die auf
die ZuDgenbasis, resp. auf die Futterrinne ausmündende Er-
weiterung des Speichelganges Sp. Letzterer entspringt im
Thorax als paariger Sammelgang der Brustspeicheldrüsen (Sy-
stem III von Siebold's), steigt unterhalb des Oesophagus in
den Kopf und, nachdem er hier noch die ebenfalls paarigen
Sammelgänge der zu beiden Seiten des Hinterkopfes gelegenen
Speicheldrüsen (System H) aufgenommen, senkt er sich als un-
paarer Ausführungsgang (Sp) in die Unterlippe ein, in derselben
zwischen den Muskeln bis zum Zungengrunde verlaufend. Das
Lumen dieses Ganges ist schon hier ziemlich weit und mit
einem elastischen Spiralfaden ausgekleidet, welclier dem ganzen
und die Functionen der Bienenzunge. 79
Organe das Aussehen einer Trachee verleiht und denselben
Zweck hat, wie die Drahtwindungen in einem weiten Gummi-
schlauche, nämlich die Wandungen zu stützen, damit sie nicht
[n Folge der auf das vordere Ende wirkenden Pumpbewegungen
zusammenfallen.
Im Vordertheil der Unterlippe angekommen, verliert dieser
Ductus ejaculatorius seine spiralige Structur und erweitert sich
zu einem geräumigen Mundstück, das von oben her durch den
Hypopharynx wie von einer Oberlippe bedeckt wird. Seine
untere Hälfte ist namentlich an den Seiten stark chitinisirt, so
dass man sogar von Hörnern der Speichelampulle reden kann
(sph). Sie bildet eine Rinne, in welche sich die obere Hälfte
convex nach unten gekrümmt einlegt, so dass das Ganze dann,
wie aus den in Fig. 29 und 30 dargestellten Querschnitten her-
vorgeht, gewissermassen zwei in einander geschachtelten und mit
den Rändern gelenkig verbundenen Rinnen gleicht. Da beide
in der Ruhe dicht auf einander liegen, so ist das Lumen des
Speichelganges in diesem Zustande sehr eng und auf eine
schmale, sichelförmige Spalte zwischen den beiden Chitinlamellen
reducirt. Die Ausmündung dieses engen Kanales, dessen Längs-
schnitt in Fig. 14 mit enthalten ist, bildet eine trichterförmige
Oeffnung direct hinter der Zungenwurzel, den Vorhof v der
Speichelampulle oder, wie sieBriant*" benennt, die „Speichel-
kammer". Wie wir schon gesehen, geht die untere Lamelle
dieser Speichelampulle in die Hinterwand (c) der Zungenwurzel
über (Fig. 16). Ebenso verlaufen ihre Seitenwände in die der
Zungenwurzel und sind mit dieser sehr innig verbunden durch
eine Einrichtung, welche besser aus einem in Fig. 13 dar-
gestellten Seitenlängsschnitt ersichtlich ist. An den Hinten-and
der S-förmigen Fortsätze setzt sich jederseits ein sehniges Band
hy an, welches oben ein gebogenes, verhärtetes Chitinstück b
in sich eingelagert enthält und, nach hinten breiter werdend,
sich in zwei Fortsätze spaltet. Der untere setzt sich in die
Seitenwand der Speichelampulle, resp. deren Hörner sph fort,
dem Muskel m, als Insertionspunkt dienend, so dass dieser
Muskel nicht blos auf die Speichelampulle, sondern zugleich
auch auf die Zungenwurzel wirkt; der obere aber geht nach
oben an die Insertionsstelle der Nebenzungen, mit deren Hinter-
rand er sich verbindet, und setzt sich von da ab noch ein
Stück fort als die Sehne des Muskels m^. (In Fig. 16 ist diese
80 Panl Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Verbindung nicht richtig dargestellt, indem die Speichelampulle
zu tief liegt.) Durch dieses hyaline Band hy ist also die
Zungenwurzel zwar gelenkig, aber unnachgiebig verbunden
unterseits mit der Speichelampulle und dem daran sich inse-
rirenden Muskel mj, oberseits mit der Ansatzstelle der Neben-
zungen und dem Muskel m^.
Wieder zur Betrachtung der Speichelampulle zurückkehrend,
bemerken wir, dass sich an die Decke derselben starke Muskel-
bündel ansetzen und zwar in der Mittellinie, wie Fig. 29 und
30 ergeben. Verfolgt man diese Muskelbündel auf den Quer-
schnitten nach hinten, so sieht man, dass dieselben die Ver-
einigung zweier Muskeln m4 bilden, welche sich oben an die
chitinösen Cristen er (Fig. 17) ansetzen. Ihre Contraction hebt
diese Decke und wölbt sie stark nach oben (Fig. 30), so dass
ein luftverdünnter Raum gebildet wird, in den eine grosse
Quantität des Speicheldrüsensecretes aus den hintern Theilen
eindringt. Nach Erschlaffung dieser Muskeln wird sodann die
Decke des Speichelganges, die ich deshalb auch mit vollem
Rechte Speichelklappe nenne (Spk), infolge ihrer eigenen Ela-
sticität in ihre alte Lage innerhalb der untern Halbrinne zu-
rückgehen, so dass das Speichelsecret, diesem Drucke nach-
gebend, nach vorn gespritzt wird und zunächst in den Vorhof v
und in den Hohlraum h4 der Innern Zungenscheide eintritt.
Durch diese Einrichtung ist die Biene in den Stand gesetzt,
willkürlich eine bestimmte Menge Drüsensecret dem den Hohl-
raum h^ passirenden und nach dem Munde emporsteigenden
Nektar beizumischen, und zwar in der Weise beizumischen,
dass der Speichel schon seine Einwirkung begonnen hat, wenn
die süsse Flüssigkeit zur Prüfung ihres Geschmackes an die
Papillen des zu beiden Seiten der Zungenwurzel gelegenen
Geschmacksorganes G herantritt. Gleichzeitig aber scheint mir
die Lage des Ausführungskanales der Speicheldrüsen am hintern
Ende des Hohlraums hi, also des mit diesem in Verbindung
stehenden grossen Saugrohres überhaupt, darauf hinzudeuten,
dass der ausgespritzte Speichel, wenigstens theilweise, dazu be-
stimmt ist, einerseits die Zunge zum Zweck der Honigaufnahme
stets feucht zu erhalten, da ein feuchter Schwamm leichter
Flüssigkeiten annimmt als ein trockener, und anderseits in de^
Zungenscheide auf der behaarten Zungenoberfläche abwärts nach
der Nahrungsquelle hinzufliessen , um dort entweder sehr zäh-
und die Functionen der Bienenzunge. 81
flüssige Substanzen zu verdünnen oder feste aufzulösen. Bei
meinen mit Lupe und Mikroskop controUirten Beobachtungen an
leckenden Bienen habe ich deutlich gesehen, dass an denjenigen
Stellen, wo der recht dünn auf das Glas aufgetragene und etwas
angetrocknete, gefärbte Zuckersaft von der emsig leckenden
Zunge berührt wurde, im Umkreis der Zungenspitze öfters eine
klare Flüssigkeit sich bemerkbar machte, die sich durch Auf-
lösung des Zuckersaftes schnell blau färbte und dann mitsammt
dem gelösten Safte eben so schnell von der Zungenspitze ab-
geleckt wurde. Dieses Ablecken des eingetrockneten Zucker-
saftes hätte aber offenbar nicht geschehen können, wenn nicht
von hinten her eine auflösende Flüssigkeit auf denselben herab-
geleitet worden wäre.
Ganz dieselben Verhältnisse finden wir, wie von Kir-
bach^ sehr schön dargestellt ist, bei den Schmetterlingen
wieder. Schon Reaumur^^ hat eine darauf bezügliche Beob-
achtung (p. 241) angeführt. Er Hess einen Schmetterling an
einem Stück festen Zuckers saugen und sah dabei, dass ein
Theil der aufgesogenen Nahrung in sehr dünnflüssigem Zustande
im Rüssel abwärts stieg, der Zucker aber an den Stellen, welche
der Rüssel berührt hatte, erweicht und ein wenig aufgelöst
wurde. Dieselbe Beobachtung kann man nun auch an einer
Biene oder Hummel machen, welche man an einem Stückchen
Kandiszucker lecken lässt.
Aehnliches sieht man auch bei der Fliege (Musca), die,
wenn sie ein Zuckerkörnchen aufiiehmen will, dasselbe zuvor
zwischen ihren Lippenkissen mittelst des im Rüssel abwärts ge-
leiteten Speichels auflöst.
Eine weitere Analogie bietet nach Geise^ und Wedde''
die mit vollem Rechte ihren Namen führende „Speichelspritze"
der Wanzen, welche ihr scharfes Secret durch den Rüssel in
die angebohrten Wunden spritzt und so einen vermehrten Säfte-
zufluss bewirkt. Wenn Kirbach^ bei den Schmetterlingen das
Organ, welches die Weiterleitung des Speichels bezweckt, in
Uebereinatimmung mit derselben Einrichtung bei den Wanzen
als „Speichelspritze" bezeichnet, dann ist kein Grund vorhanden,
der analogen Einrichtung bei der Biene diesen Namen zu ver-
sagen. Ich werde dieselbe denn auch im Folgenden stets als
„Speichelspritze" anführen.
Im Anschluss an diese Betrachtung der Speichelspritze der
Arch. f. Natg. 52. Jahrg-, I. Bd. 1. H. Q
82 Paul Franz Breithaupt: tJeber die Anatomie
Biene habe ich eine kleine Abweichung zwischen Apis und
Bombus zu erwähnen. Bei Bombus liegt in dem von mir als
Hypopharynx bezeichneten Lappen ein unpaares System (Sy-
stem V) einzelliger Drüsen, welches sich bei Apis nicht vor-
findet und das wohl deshalb auch nur wenig Beachtung gefunden
hat. Schon Leydig fand diese' Drüse bei den Hummeln, auch
Wolff erwähnt sie und Schiemenz'^ fand sie bei Bombus,
Psithyrus, Megachile, Anthidium, Antophora, Mecta, Andrena,
Osmia und Dichroa. Die Drüsen selbst sind, wie erwähnt, ein-
zellig (dr, Fig. 16 imd 22) und haben jedenfalls denselben Bau
wie die zu beiden Seiten des Schlundes gelegenen einzelligen
Drüsen (System I). Nur bezüglich der Ausführungsgänge unter-
scheiden sie sich von jenen, indem die einzelnen, an dem birn-
förmigen Ende der Drüsen entspringenden Kanälchen sich nicht
in einem gemeinsamen Ausführungsgang sammeln, sondern je
für sich, wie aus Fig. 22 ersichtlich, den vordem Theil der
Speichelklappe direct vor der Insertion des Muskels m4 durch-
bohren.
Der Umstand, dass dieses Drüsensystem sich bei der Honig-
biene nicht vorfindet, und die geringe Grösse desselben lässt
jedenfalls den Schluss gerechtfertigt erscheinen, dass ihm eine
hervorragende Bedeutung nicht beizulegen ist. Ueber die che-
mische BeschaflPenheit des Secretes lässt sich bei der geringen
Grösse der Drüsen eine mikrochemische Untersuchung nicht an-
stellen, so dass man darüber, ebenso wie über ihre Function,
nur Vermuthungen aussprechen kann. Die Lage dieser Drüsen
lässt vielleicht am ehesten die Annahme zu, dass ihr Secret die
viel gebrauchte, elastische Speichelklappe und ^en hinteren,
stark verhornten Theil der Zungenwurzel stets geschmeidig er-
halte und die Reibung der spröden Chitintheile verringere,
woraus man dann wieder auf eine ölige Beschaffenheit des
Drüsensecretes zurückschliessen kann. Der Ansicht, dass wir
es hier blos mit einer Schmierdrüse zu thun haben, ist auch
Schiemenz'3 (p. 108). Gestützt wird dieselbe durch die Be-
funde bei andern Insekten, namentlich bei den Wanzen, bei
denen (Pyrrhocoris) Wedde^ einige kleine Drüsen erwähnt, die
gleichfalls Schmierdrüsen sein dürften und von denen namentlich
die eine unpaare fast dieselbe Lage hat wie die hier be-
sprochene.
und die Functionen der Bienenzunge. 83
Das Geschmacksorgan.
Ich kann die Beschreibung der Speichelspritze nicht ver-
lassen, ohne noch einmal auf das bereits mehrfach erwähnte
Geschmacksorgan zurückzukommen und zwar unter Bezugnahme
auf das, was Wolff^' (p. 93) über dasselbe sagt. Ich muss
freilich gleich hinzufügen, dass ich für diesen in das Gebiet der
Geschmacksphysiologie einschlagenden Theil keine Verantwor-
tung übernehmen mag, da der Sitz des Geschmacksorganes mit
eben so grosser Wahrscheinlichkeit auch auf dem Schlund-
plättchen in den Höckerchen zu beiden Seiten desselben ge-
sucht werden kann.
An der glatten Zungenwurzel findet sich auf der Oberseite
der beiden dicken Hornplatten jederseits eine Gruppe (G) von
circa 22 — 27 feinen Grübchen oder Poren, welche diese Platten
vollständig durchsetzen und daher schon bei schwacher Ver-
grösserung im durchfallenden Licht als helle Pünktchen er-
scheinen. Leider ist diese Stelle so stark chitinisirt, dass es
mir unmöglich war, genügend dünne Schnitte von ihr zu erhalten.
Ich habe deshalb auch nur eine etwas schematische Abbildung
in Fig. 13b construirt, um wenigstens einigermassen einen Be-
griff vom Bau des Geschmacksorganes bieten zu können. Da
ich auch mit den mir zu Gebote stehenden stärksten Ver-
grösserungen keine Spur einer Borste auf oder in den Poren
(gp) entdecken konnte, auch der Durchmesser dieser Poren be-
deutend geringer ist als der der gewöhnlichen Tasthaare (das
Verhältniss ist ungefähr 1:3), so habe ich Grund zu der An-
nahme, dass der Bau derselben im Wesentlichen derselbe ist
wie der der Geruchsgruben, welche ja auch eine chemische
Einwirkung vermitteln und welche Schimenz*^ in den Beuge-
seiten der Fühlerspitzen nachgewiesen zu haben glaubt. Schie-
menz unterscheidet grössere und kleinere Geruchsgruben (Fig.
22, 23 und 27 seiner Abbildungen). Bei den ersteren tritt der
Nerv von unten in die auf der Oberseite durch eine äusserst
dünne Verschlussmembran bedeckte Grube, welche also morpho-
logisch weiter nichts ist als die Papille einer bis auf ein Mini-
mum reducirten Tastborste. Die Grübchen der zweiten Gruppe
sind nach oben offen und der Nerv endigt in einer äusserst
feinen Papille, die sich auf dem Grunde der Grube erhebt.
Diesen letzteren nun scheinen unsere Geschmacksporen allen
84 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Anzeichen nach zu entsprechen. Der Boden der Grübchen gp
würde also ein äusserst feines, vollkommen durchsichtiges Häut-
chen bilden, an welches von unten der Nerv tritt, nachdem er
vorher zu einer, wie es scheint, spindelförmigen Ganglienzello
(gz) angeschwollen ist. Diese Nerven sind die Zweige eines
kurzen, starken Astes (ng), welchen der grosse Zungennerv bei
seinem Eintritt in die Zunge abgiebt. Wolff^* nennt diese
Poren „Geschmacksbecher" in Analogie mit den an unserer
Zungenwurzel gelegenen Geschmacksorganen, und ist der Mei-
nung, dass das in der Innern Zungenscheide stets vorhandene
Secret der Speicheldrüsen die Becher immer feucht erhalte und
bei einer Veränderung des Speichels durch den eingesogenen
und den Hohlraum h4 passirenden Honig diese Veränderung
den Nervenendapparaten in den Geschmacksporen sofort mit-
theile, dass also durch den chemisch veränderten Speichel eine
Geschmacksempfindung vermittelt würde.
Das erste Pröbchen der zu schmeckenden Flüssigkeit soll,
ohne Mitwirkung des Schlundes, blos durch die Wirkung der
Capillarität , in dem von Wolff „Geschmacksröhrchen" be-
nannten Kanäle h, „blitzschnell" aufsteigen und sich über die
Schmeckbecher ergiessen. — So bezeichnet Wolff auch den
Hohlraum h4, welcher der Innern Zungenscheide angehört, als
„Geschmackshöhle" und legt ihr die Aufgabe zu, das aus der
Speichelspritze hervordringende Secret nicht zu rasch nach vorn
ablaufen zu lassen, damit die Geschmacksbecher immer feucht
erhalten werden.
Ob und in wie weit diese Ansichten Wolff's'* mit der
Wirklichkeit übereinstimmen, vermag ich nicht zu beurtheilen;
ich muss die Entscheidung einer späteren Untersuchung über-
lassen. Indess will ich doch einige Experimente anftihren,
welche es jedenfalls sehr zweifelhaft erscheinen lassen, dass das
erste Pröbchen der zu kostenden Flüssigkeit allein vermöge der
Capillarität des „Geschmacksröhrchens" emporsteige. Brachte
ich mit der Zungenspitze einer durch Chloroform betäubten oder
durch Kälte erstarrten Biene etwas Honig oder Vanillinzucker-
lösung in directe Berührung, so war keine Bewegung der Zunge
zu bemerken. Ich masse mir nun nicht an, zu behaupten, die
Biene schmeckte diesen Saft nicht, aber sie documentirte es
nicht durch ein äusserliches, sichtbares Zeichen. Wahrschein-
licher aber ist es, dass die Zuckerlösung nicht von selbst, ohne
und die Functionen der Bienenzunge. 85
eine saugende Bewegung seitens der Biene, zum Geschmacks-
organe dringen konnte. Denn entfernte ich gleich darauf den
Honig von der Zungenspitze und berührte damit nur ganz fein
die Beugeseite der Fühler, so antwortete die ruhig daliegende
Biene sofort mit einem Vorschnellen des ganzen Rüssels und
brachte die gewöhnlichen Bewegungen der Zunge hervor, ob-
gleich kein Zuckersaft dieselbe mehr berührte. Das scheint
also darauf hinzudeuten, dass auch bei der Biene Geruch und
Geschmack physiologisch nicht scharf zu trennen sind, wie
solches ja auch die Beobachtungen an uns selbst genügend
bestätigen.
Muskulatur und Mechanismus des Unterlippenapparates.
Um die Wirkungen der in der Unterlippe befindlichen
Muskeln, die also die Retraction und die selbstständigen Be-
wegungen der Zunge hervorbringen, verständlicher zu machen,
vvill ich erst die drei verschiedenen Stellungen der Zunge zur
Unterlippe in's Auge fassen unter der Voraussetzung, dass die
Unterlippe zunächst als Ganzes feststehe und nicht vor- und
zurückbewegt werde. Wie das Letztere geschieht, werden wir
später sehen.
Von den drei characteristischen Stellungen, welche die
Zunge zur Unterlippe einnehmen kann, ist die erste die in der
Ruhelage des Rüssels, in welcher also die Zunge mit dem sie
umgebenden Saugrohre, kurzum der vordere Theil des Rüssels,
eingeschlagen an der Unterseite des Kopfes liegt. Diese Lage
wird zum grossen Theil durch die Contraction der mächtigen
Unterkiefermuskeln hervorgebracht, wodurch die Maxillarladen
nach unten umgelegt werden und die vordem Anhänge der
Unterlippe mit sich ziehen. Diese Stellung I zeigt Fig. 15 im
Längsschnitt.
Wird dann zum Zweck der Honigaufnahme der Rüssel
nach vorn empor geschlagen, dann kann in dieser vorgestreckten
Stellung des Rüssels die von der Zungenscheide umschlossene
Zunge wieder zwei Lagen annehmen, wie man schon aus den
stossweisen Vorstreckungen und Zurückziehungen derselben
schliessen muss. Wird die Zunge vorgestreckt, so ragt sie über
die Zungenscheide ein ganzes Stück heraus und zeigt die
Stellung H, welche in Fig. 14 dargestellt ist; zieht sie sich
86 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
wieder in die Zimgenscheide zurück, so wird die Zungenwurzel
mitsammt den Nebenzungen, also kurz der mittlere Lappen der
Unterlippe, in diese hereingezogen, wie in ein Futteral; in
diesem dritten Falle hat dann der hintere Theil der Zunge eine
Lage (III), die derjenigen bei eingeklapptem Rüssel entspricht
und folglich durch dieselbe Fig. 15 zur Darstellung gebracht
werden kann.
Die in diesem Falle zur Retraction der Zunge und zugleich
zu ihrer Lenkung dienenden Muskeln sind nun:
m^ = Retractoren der Zunge,
mjb = „ des Zungenbeins,
ma = „ der Unterlippe und der Nebenzungen.
Zu diesen gesellen sich noch der Protractor der Unterlippe =
mg und der Heber der Speichelklappe = m4, von Wolff *
auch Protractor linguae genannt. Der Retractor der Zunge,
mi, entspringt gemeinschaftlich mit m^b in dem kahnförmigen,
äusserst harten hintern Ende der Unterlippe, deren hintere
Hälfte er fast ganz ausfüllt (Fig. 17). Vorn theilt ersichjeder-
seits in zwei ungleiche Köpfe, von denen der stärkste und obere,
m^, die ganze untere Hälfte der Speichelspritze umfasst, um
sich sodann oben sowohl an der chitinösen untern Wand der-
selben, welche bekanntlich direct in die Zungenwurzel übergeht,
als auch an deren noch stärker chitinisirten Seitenwänden (sph),
welche durch das hyaline Band (hy, Fig. 13) mit den Seiten-
wänden der Zungenwurzel verbunden sind, zu inseriren. Diese
Verbindung ermöglicht es also, dass das Muskelpaar m^ direct
auf die Zungenwurzel wirken kann. Das untere, schwächere
Muskelpaar m^b setzt sich, wie wir gesehen haben, bei ii an
die Seiten des Zungenbeins an. Aus der einseitigen und ver-
schieden combinirten Action dieser zwei Muskelpaare an der
Zungenwurzel lassen sich nun die verschiedenen Bewegungen
der vorgestreckten Zunge ableiten. Wird z. B. durch eine
schwache Contraction von mj am hintern obern Ende des
Zungenmantels nach hinten gezogen, so muss sich die Zungen-
spitze, da der Mantel nur hier mit dem steifen, aber elastischen
Chitinstab verwachsen ist, nach oben umbiegen; erfolgt dieser
relativ ganz unbedeutende Zug nur auf einer Seite, so muss die
Zungenspitze sich schief stellen. Wird aber durch die Muskeln
m^b am hintern Ende des Zungenbeins, also an der Unterseite
der Zunge gezogen, so muss die Zungenspitze sich natürlich
und die Functionen der Bienenzunge. 87
Dach abwärts biegen, wenn der Mantel nicht zugleich mit als
Ganzes nach hinten gezogen wird. Auf diese Weise kann also
die Zungenspitze bei vorgestreckter Zunge die verschieden-
artigsten Bewegungen ausführen.
Obwohl bei diesen verschiedenen Bewegungen in wech-
selnder Weise an der Zungenwurzel gezogen wird, kann diese
dennoch in Folge ihrer Elasticität nicht zurückweichen. Sie
wird feststehen, so lange die Contraction der vier Muskeln nicht
ihr Maximum erreicht und dadurch die Elasticität des Zungen-
beins überwindet, und so lange sich die Enden der beiden
Cristen er (Fig. 17) wie zwei gerade, elastische Stäbe oder
Balken den Wurzeln der Nebenzungen entgegenstemmen. Nur
wenn an den Paraglossen zugleich mitgezogen wird, so dass
sie anfangen sich einzuschlagen, dann erst werden der Zungen-
wurzel ihre Stützen genommen ; die Contraction des zweiköpfigen
Muskels m^ kann jetzt ihr Maximum erreichen und auf diese
Weise die Einziehung der Zunge in das Futteral bewirken.
Die Umbiegung der elastischen Stäbe wird aber, wie Fig. 13,
14 und 15 zeigen, durch das Muskelpaar m2 bewirkt, welches
vom hintern obern Rande i der Schädelbasis ba kommt, parallel
unter der Oberhaut der Unterlippe verläuft und sich an die
Wurzeln der Paraglossen ansetzt, die ja ihrerseits wieder mit
der Zungenwurzel durch den obern Fortsatz des hyalinen Bandes
hy verbunden ist, dessen Fortsetzung nach hinten die Sehne
des Muskels m,^ bildet. Dass dieser sehr lange Muskel zu-
gleich als Zurückzieher der Unterlippe dienen wird, wenn diese
mittelst der Unterkieferangeln und des Muskels m^ vorgeschoben
ist, liegt auf der Hand.
Wenn nun der grosse zweiköpfige Muskel mi + m^b und
der eben beschriebene Retractor m^ gleichzeitig kräftig an-
ziehen, dann wird die Zungeuwurzel mit ungeheurer Gewalt,
also blitzschnell zurückbewegt, d. h. in die Unterlippe ein-
gezogen werden und zwar Hand in Hand mit den Nebenzungen,
welche ja infolge ihrer innigen Verbindung mit der Zungen-
wurzel in allen Fällen um diese herumgelegt bleiben und so
mit in das Futteral der Unterlippe hineingezogen werden müssen,
so dass sie schliesslich unter die gespannte Membran 0 der
Oberseite der Unterlippe zu liegen kommen, mit der sie vorher
in gleicher Höhe gelegen hatten.
Diese Maximalcontraction der Muskeln mj + mib und mg
g8 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
und die dadurch herbeigeführte Lage der Zungenwurzel veran-
schaulicht Fig. 15, denn ich habe ja schon bemerkt, dass die
Lage des hintern Theiles der Zunge im zurückgezogenen Zu-
stande ganz dieselbe ist, ob nun der Rüssel nach unten um-
geschlagen oder zum Lecken vorgestreckt ist. Wir sehen in
Fig. 15 zunächst, wie durch den contrahirten Muskel m^ die
Speichelspritze, welche bei vorgestreckter Zunge (Fig. 14) bei-
nahe senkrecht unter der Oberlippe lag, weit nach hinten verlegt
worden ist, beinahe in die Mitte des Mentums unterhalb der
Schlundplatte. Dadurch geschieht es, dass der Muskel m^, der
vorher nach hinten und oben gerichtet war, jetzt eine entgegen-
gesetzte Richtung, von unten nach oben und vorn erhalten hat.
Die Speichelspritze, der natürlich die mit ihr fest verbundene
Zungenwurzel folgen musste, liegt nun, stark gekrümmt, mit
ihrer hintern obern Fläche dicht am Hypopharynx an, wodurch
selbstredend die Ausmündung geschlossen ist. Der Hypopharynx
ist von der Oberfläche verschwunden, er ist mit in die Tiefe
und nach hinten gezogen worden, und es ragt nur noch die
quergespannte, nach unten innen umgeschlagene Membran 0,
auf dem Längsschnitt wie ein spitzer Zipfel, über die Zungen-
wurzel hervor, diese nach unten drückend. Die Umbiegungs-
stelle dieser Membran 0 ist in Fig. 17 durch den scharfen
Absatz, den die elastischen Stäbe er in der Mitte erleiden, ge-
kennzeichnet.
Der elastische Stab, welcher das Zungenbein bildet, ist
durch die Maximalcontraction seiner Muskeln m ^ b so sehr nach
hinten gezogen, dass er S-förmig gekrümmt ein gutes Stück in
das Futteral der Unterlippe eingelagert ist. Dadurch kommt
natürlich die Muskelansatzstelle i weiter nach hinten zu liegen,
als das Ende der Zungenbeinhörner zh, welches ungefähr in
den räumlichen Punkt x fällt. In diesem Punkt sind nun auch
die Spitzen der Winkelhebel s mit den Zungenbeinhörnern ge-
lenkig verbunden, es müssen also die vorher senkrecht stehenden
Winkelhebel s sich so nach hinten umgelegt haben, dass sie
fast horizontal liegen, wie es durch die punktirten Linien an-
gedeutet ist. Diese Horizontallage der langen Winkelhebel hat
eine Verminderung des senkrechten Durchmessers der Zungen-
wurzel zur Folge, und so hat die Letztere bequemen Platz in
dem Futteral der Unterlippe. So kommt es auch, dass die in
dem sehnigen Band hy eingelagerten Stäbe b, statt wie vorher
und die Functionen der Bienenzunge. 89
einen rechten, jetzt einen gestreckten Winkel mit den Winkel-
heboln bilden. Jetzt verstehen wir auch den Zweck der Ein-
schnürung kn an dem härtesten Theil der Zungenwurzel; denn
durch die Umlegung der Winkelhebel um 90° müsste der übrige
steife Theil der Zungenwurzel eine nach oben gerichtete Stellung
einnehmen, wenn es ihr nicht durch diese Einschnürung kn er-
möglicht wäre, an dieser Stelle eine starke Knickung zu
machen. Den übrigen Theil drückt die querüber gespannte
Hautfalte o soweit nieder, dass die Zunge sich gerade nach
vorn strecken muss, resp. bei umgelegtem Rüssel sich nach
unten umbiegt in der durch Fig. 15 dargestellten Weise.
Durch diese Einsenkung der Zungenwurzel in das Futteral
der Unterlippe ist nun, wie man sieht, zwischen der Zungen-
wurzel und dem eingestülpten Theil der Membran 0 ein enger,
tiefer, von vorn nach hinten und unten umbiegender Spalt ent-
standen. Dieser Spalt wird zum grössten Theil von den gleich-
zeitig mit der Zungenwurzel eingezogenen Nebeuzungen aus-
gefüllt, was man allerdings im Längsschnitt nicht gut darstellen
kann. Ihre Spitzen werden aber oben aus dem Spalt noch
hervorragen und das ist sehr schön von Wolff^' dargestellt
an einer von oben gesehenen Unterlippe mit zurückgezogener
Zunge.
Die Enden der elastischen Stäbe oder Cristen er sind durch
die Contraction der Muskeln m^ nach unten umgebogen und
mit den Wurzeln der Nebenzungen nach hinten gezogen worden,
so dass sie gerade wie das S-förmig gekrümmte, elastische
Zungenbein eine Art Sprungfeder bilden, welche beim Nach-
lassen der Muskelspannung sofort mit grosser Heftigkeit wieder
nach vorne schnellen würde. Nun ist aber kaum anzunehmen,
dass die Retractoren der Zunge und der Paraglossen in der
Ruhelage des Rüssels fortwährend gespannt sind; es ist also
sehr wahrscheinlich, dass die durch das Zungenbein und die
elastischen Stäbe er gebildeten Sprungfedern durch die Maximal-
contraction der Retractoren in eine Ruhelage gebracht werden,
in welcher ihre federnden Kräfte derart gefesselt sind, dass es
nur eines kleinen Anstosses bedarf, sie frei zu machen. Wahr-
scheinlich wird durch den Druck der quergespannten Membran o
auf die Zungenwurzel diese in der Ruhelage festgehalten werden ;
ein andrer, nicht unwichtiger Factor wird die horizontale Lage
der Winkelhebel und der gestreckte Winkel sein, den diese in
90 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
der dem gespanuten Zustande einer Armbrust vergleichbaren
Ruhelage mit den Hornstäben b bilden.
Da diese äusserste Ruhelage natürlich die fortdauernde
Spannung der Zungenretractoren überflüssig machen würde, so
wird die Zunge jedenfalls nicht vollständig in dieselbe ein-
treten, wenn sie sich, wie es beim Lecken geschieht, nur für
einen Augenblick zurückzieht, um im nächsten Augenblick wieder
vorzuschnellen. In diesem Falle behalten die Retractoren selbst-
redend ihre Spannung so lange, bis wieder eine Vorstreckung
der Zunge behufs erneuter Honigaufnahme erfolgen soll.
Die Auslösung der gebundenen Federkräfte geschieht nun
wahrscheinlich durch die Contraction des Muskels m4, durch
welche die Speichelspritze und mit ihr die Zungenwurzel ein
wenig nach vom oder eher nach oben gezogen wird. Deshalb
nennt auch Wolff^^ diesen Muskel Protractor linguae. Dieses
Heben der Zungenwurzel braucht ja nur unbedeutend zu sein,
um sie aus ihrer Gleichgewichtslage herauszubringen und die
Federkräfte des elastischen Zungenbeins und der Stäbe er zu
entfesseln.
Auf diese Weise wird natürlich die Zunge mit einem ge-
wissen Ruck vorgeschnellt. Mit der Zungenwurzel schnellt
auch die Speichelspritze vorwärts, der bereits contrahirte Muskel
m4 zieht die Speichelklappe in die Höhe, wobei die Speichel-
ampulle durch den lappigen Hypopharynx wie durch eine an
die Zungenwurzel angepresste Klappe nach vorn geschlossen
wird; es füllt sich die Speichelampulle mit dem aus dem
Speichelgang nachdrängenden Secret, welches dann beim Nach-
lassen der Muskelspannung durch die elastische, in ihre normale
Lage zurückspringende Speichelklappe nach vorn ausgespritzt
und über die Zunge ergossen wird.
Schliesslich muss ich noch einer von Wolf f als „Zungen-
hechel" beschriebenen Einrichtung erwähnen, welche den Zweck
haben soll, beim Vorstrecken der Zunge deren Haare auf-
zurichten und so das Saugrohr selbst zu erweitern. Diese
Einrichtung besteht in einer Reihe langer, steifer Borsten,
welche an der Innenseite eines jeden der vier das Saugrohr
oder die Zungenscheide bildenden Blätter auf einer am Vorder-
ende hervortretenden, kammähnlichen Leiste aufsitzen. Durch
die an den Spitzen der vier Blätter stärker hervortretende Con-
vergenz werden auch diese bereits etwas nach innen gekrümmten
und die Functionen der Bienenzunge. 91
Hechelhaare, welche eben in ihrer Gesammtheit die „Zungen-
hechel" Wolff's bilden, noch mehr einwärts, d. h. nach der
Zunge zu gerichtet werden. Wird nun die Zunge zum Zweck
der Honigaufnahme vorgestreckt, so greifen die Haare der
Zungenhechel natürlich in die Mantelhaare der Zunge ein und
bewirken dadurch ein Aufrichten derselben, was wiederum eine
Vergrösserung des Saugrohres und eine vermehrte Aufnahme-
fähigkeit der Zunge zur Folge haben würde. Beim Zurückziehen
der vollgesogenen oder beladenen Zunge bewirkt jetzt die
Zungenhechel ein Niederlegen der Mantelhaare, dadurch ein
Engerwerden des Saugrohrs und ein leichteres Auspressen und
Aussaugen der beladenen Zunge. Ob die Wirkung der Zungen-
hechel wirklich eine so bedeutende ist, wie es nach dieser Dar-
stellung den Anschein hat, konnte ich durch directe Beobachtung
leckender Bienen nicht feststellen, doch führe ich diese Ein-
richtung der Vollständigkeit halber hier mit an.
So sehen wir also, dass die Biene die Fähigkeit besitzt,
die Zunge vorzustrecken und zurückzuziehen, letzteres allein
durch Muskelkraft, ersteres vornehmlich durch die Elasticität
des Zungenbeins, so dass besondere Muskeln zum Vorstrecken
erspart werden. Dieser ganze Mechanismus aber ist so ein-
gerichtet, dass nicht blos die Zunge vor- und zurückgezogen
wird, sondern auch die Zungenscheide, d. h. das Saugrohr selber,
bei der Streckung der Zunge zugleich mitgestreckt und erweitert
wird; dass die Zunge ferner in dem Masse, als sie sich zur
Thätigkeit anschickt, mit Speichel angefeuchtet wird; dass ihre
Haare beim Vorstrecken durch die Zungenhechel aufgerichtet
werden und dadurch nicht nur ihre Aufnahmefähigkeit wesentlich
erhöhen, sondern auch zugleich das Saugrohr erweitern helfen;
und dass schliesslich beim Zurückziehen der Zunge sich die
Haare wieder niederlegen und das Saugrohr verengen. Dieser
ganze bewundernswerthe Mechanismus zeigt also, dass das von
der Natur überall befolgte Princip, mittelst einer gegebenen
Einrichtung mehr als einen Zweck zu erreichen, bei der Biene
im höchsten Grade ausgebildet ist.
Unsere bisherigen Betrachtungen haben uns gezeigt, wie
die Biene ihre Zunge rasch hervorschnellen kann, um sie einer
Honigquelle zu nähern, doch zunächst nur unter der Voraus-
setzung, dass dabei die Unterlippe selbst fest bleibe. Nun kann
aber auch, wie wir wissen, der ganze Unterlippenapparat vor-
92 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
geschoben werden und zwar Hand in Hand mit den Unter-
kiefern, wobei die letzteren die Hauptmotoren werden, obgleich
auch der Muskel ma die Unterlippe selbstständig ein wenig
vorwärts bewegen kann. Mit der gleichzeitigen Vorwärts-
bewegung ist aber noch nicht der höchste Grad der Vorstreckung
erreicht, den die Zunge annehmen kann, wenn die Biene den
Honig aus einem besonders tiefen Blumenkelche holen will.
Dieser höchste Grad von Protraction der Unterlippe und ihres
Hauptanhanges, der Zunge, wird. dadurch erreicht, dass, nach-
dem der Unterlippen- und Unterkieferapparat gemeinsam vor-
geschoben worden ist, die Unterlippe für sich durch die mit
ihrer Spitze dem Fulcrum gelenkig verbundene Chitingabel
noch weiter vorgestreckt wird. Die Arme dieser Gabel bilden
einen Hebel, der sich um eine ideale Axe dreht, welche durch
die Verbindungspunkte der Gabelenden mit den hintern Fort-
sätzen der Unterkieferangeln gebildet wird. Klappt bei bereits
vorgestreckter Unterlippe die Spitze dieser Gabel nach unten
und vorn um, so muss durch diese Bewegung das Fulcrum und
mit ihm die Unterlippe noch um die doppelte Länge des gabel-
förmigen Hebels weiter vorgestreckt werden, als die Unter-
kiefer.
Dass aber infolge der starken Protraction der Unterlippe
diese nicht am Ende mit der Spitze in die Höhe schnellt statt
nach vorn, dafür sorgt die starke und breite Oberlippe, welche
sich von oben her wie ein Schutzdach über den Rüssel legt.
Schneidet man einer Biene die Oberlippe ab, dann schnellt bei
dem Versuche, zu lecken, der Rüssel schief in die Höhe.
Zum Vorstrecken der Unterlippe dienen mehrere Muskeln.
Zunächst der Protractor der Unterlippe mg, ein schwacher und
den anderen gegenüber nur unbedeutender Muskel, der sich
unten am Hinterrand der Unterlippe ansetzt und dann schräg
nach oben und vorn geht, um sich in !,, der höchsten Stelle
der hinteren Schädelbasis ba, an wdcher sich auch der Muskel
ma iuserirt, zu fixiren. Dazu kommt dann ein Paar kräftiger
Protractoren der Unterkiefer, die sich an deren obern Rand
ziemlich weit nach hinten ansetzen und dieselben bedeutend
nach vorn ziehen können. Drittens geht dem Muskelpaar m^
parallel ein stärkeres und längeres Paar, welches von den
Hinterenden der Unterkieferangeln nach der Stirnseite des
Kopfes geht und sich hier an ein paar Vorsprüngen vor den
und die Functionen der Bienenzunge. 93
Antennen anheftet. Auch am obern Ende der Angeln sitzen
Muskeln, welche nach hinten gehen und die Angeln mit ihren
untern Enden vorwärts stossen. Bei dem gleichzeitigen Ein-
wirken dieser zwei Muskelpaare an den Angeln werden diese
selbst um ihre eigene Axe etwas gedreht und ausser nach vorn
auch nach auswärts bewegt, so dass ein Auseinanderweichen
der Stammstücke der Unterkiefer stets mit ihrer Vorwärts-
bewegung verknüpft ist. Die Beobachtung, dass die Unterlippe
dadurch vorgeschoben wird, dass die Unterkiefer auseinander-
weichen, hat man schon früh gemacht; wir finden sie schon bei
Treviranus*^ und bei Kirby und Spence^^
Der Spaltraum, den die aus einander gerückten, oberen
Ränder der Unterkiefergrundstücke vorn über der Unterlippe
lassen, wird durch die bewegliche Mundklappe ausgefüllt, so
dass das Saugrohr nach oben dicht geschlossen wird und in
directe Communication mit der Mundhöhle tritt. So kommt es
denn, dass dem Saugrohr des Rüssels in dem Schlünde ein
mächtiges Pumpwerk aufsitzt, welches seine Wirkung auf den
ganz vorgestreckten Rüssel ausdehnt und zwar in einer ganz
erstaunlichen Art, wie ich dann gleich vorzuführen Gelegenheit
haben werde.
Vorher aber noch einige Worte über die Führung, welche
der vorgestreckte Rüssel durch die Oberkiefer und die Oberlippe
erhält. Da die einzelnen Theile des Saugrohres durch den
Widerstand, den sie bei ihrer Vorstreckung an der Oberlippe
erleiden, leicht auseinander gedrängt werden könnten, so werden
sie seitlich von den geöffneten Oberkiefern wie von einer Zange
zwischen sich genommen, wobei die löffelartig ausgehöhlte
Gestalt derselben und ihre mächtigen langen Haare ein Aus-
weichen nach unten verhindern. Dass aber die einzelnen Blätter
des Saugrohrs, namentlich die Kieferladen, durch diesen seit-
lichen Druck nicht zu weit über einander geschoben werden,
wodurch die Zunge zu sehr eingeengt würde, dass verdanken
sie den kräftigen Haarreihen, welche die Zungenhechel bilden.
Schiebt sich z. B. ein oberer Rand der Kieferladen über den
andern, so stösst seine Zungenhechel bald an den obern Rand
der andern Lade und wird von diesem dann wie von einem
Pallisadenzaun aufgehalten. So kann also das Saugrohr weder
auseinanderklaffen, noch zu weit zusammengedrückt werden und
seinen Dienst versagen.
94 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Der Saugact.
Wie nach dem Vorhergehenden klar geworden sein wird,
bietet der vorgestreckte Bienenrüssel dem Honig im Wesent-
lichen zwei Wege, auf denen er aus den Blumenkelchen nach
der Mundöflftiung emporsteigen kann. Der eine Weg ist das
Wolff'sche Geschmacksröhrchen , das feine Capallarrohr im
Innern des Zungenstabes, welches nach vorn auf den Löffel,
nach hinten aber in den Hohlraum h 4 der Innern Zungenscheide
ausmündet und durch diese weiter mit dem Mund in Verbindung
steht. Den andern Weg haben wir in dem viel grösseren Saug-
rohr vor uns, welches durch die vier Blätter der äusseren
Zungenscheide und die Zungenoberfiäche selbst gebildet wird.
Durch ihn wird natürlich wegen seiner bedeutenderen Aus-
dehnung eine bedeutendere Masse von Honig nach dem Munde
transportirt werden können, als durch das erst erwähnte Röhr-
chen. Da dieses Saugrohr nach hinten in den Hohlraum h4
der innern Zungenscheide übergeht, so ist es klar, dass von
diesem Hohlraum an der Weg nach dem Munde in beiden
Fällen derselbe sein muss. Ausser diesen zwei Wegen hat man
zuweilen noch einen dritten angenommen, nämlich den durch
die Rinne hg, welche von den umgebogenen Rändern der Zunge
eingeschlossen wird. Da aber die Honigleitung durch diese Rinne
im Grunde nur eine Begleiterscheinung der Leitung in dem
grossen Saugrohr des Rüssels bildet, so habe ich sie nicht be-
sonders mit in Betracht gezogen.
Die erwähnten zwei Möglichkeiten der Honigleitung sind
es nun, welche schon seit langer Zeit den verschiedensten und
abweichendsten Ansichten über die Art der Honigaufnahme
Raum gegeben haben, so dass man geradezu von zwei grossen,
einander gegenüberstehenden Parteien innerhalb derjenigen
Forscher, welche diesen Act zum Gegenstand ihrer Unter-
suchungen gemacht haben, sprechen könnte. Einer sucht den
Andern zu widerlegen, und so ist man denn bis in die neueste
Zeit noch nicht recht einig darüber, wie die Biene, deren
Lebensweise und Organismus sonst mit einer beispiellosen Sorg-
falt studirt worden ist, ihre Nahrung zu sich nimmt und die
grossen Massen süssen Honigs einsammelt.
Von den beiden einander entgegengesetzten Meinungen
über die Art der Honigaufnahme stützt sich die eine auf die
und die Fuflctionen det Bienenzunge. 95
unter Lupe und Mikroskop gemachten Beobachtungen leckender
Bienen, denen zufolge die Zungenspitze sich wie ein feuchter
Schwamm mit Honig vollsaugen sollte, der dann beim Zurück-
ziehen der Zunge in ihre Scheide durch die Pumpbewegungen
des Schlundes nach dem Munde weitergeleitet würde. Aus
dieser Beobachtung schloss man also, theil weise unbekannt mit
dem röhrigen Bau der Zunge, dass die Biene mit ihrer Zungen-
spitze den Honig nicht aufsauge, sondern zunächst nur lecke,
ähnlich wie ein Hund, welcher Milch leckt. Man könnte dem-
nach diese Theorie, nach welcher die Zunge den Bienen nicht
zum Aufsaugen, sondern zum Lecken des Honigs dient, als die
„Lecktheorie" bezeichnen. Die hervorragendsten Vertreter dieser
Ansicht, welche zuerst von Reaumur^^ aufgestellt wurde, sind
Kirby und Spence'% Huxley, Newport, Hartig, Her-
mann Müller und unsere beiden grössten Bienenkenner
Leuckart^ und v. Berlepsch.
Dem gegenüber werfen nun die Gegner der Lecktheorie,
die Röhrenform der Zunge wohl erkennend, mit Recht ein, dass
durch jene Annahme weder die in der Zunge liegenden Organe,
noch der löffelähnliche Anhang an der Zungenspitze erklärt
würden, Organe, die doch übrigens gerade für die zuerst von
Swammerdam^' aufgestellte Behauptung sprechen, dass der
Honig durch sie in die röhrige Zunge geleitet werde. Freilich
wird dabei ausser Acht gelassen, dass das feine, nur 0,03 mm.
im Durchmesser haltende Capillarrohr doch ausser Stande ist,
grössere Honigmengen in kurzer Zeit nach dem Honigmagen zu
leiten.*) Vertreten wird diese „Saugtheorie" von Treviranus''',
*) Um sich einen Begriff von der geringen Quantität Honig zu bilden,
welche das Capillarrohr fasst, braucht man nur folgendes einfache Rechen-
exempel anzustellen. Der Durchmesser des Kanales hi ist = 0,03 mm., die
Länge höchstens 6 mm., also zunächst der Flächeninhalt eines Querschnittes
r^K = (0,015)2 . 3,14 = 0,000225 . 3,14 = 0,00070650 qram.
r^TC . h = 6 . 0,0007065 = 0,0042390 cbmm.
Eine einzige Füllung des Kanals hj enthält also erst eine Honigmenge
von 0,004239 cbmm., auf einen ganzen Cubikmillimeter kommen also
1 : 0,004239 oder 100000 : 4239 = 236 Füllungen des Capillarrohres.
Um einen einzigen CubikmiUimeter Honig nach innen zu befördern, müsste
demnach das Capillarrohr hi 236 Mal gefüllt und wieder ausgesaugt werden,
was natürlich in einem ununterbrochenen Strome geschehen könnte. Wie
viel Öfter aber müsste das gesehen, wenn die Honigblase, die 12 — 14mgr.
fasst, mit Honig gefüllt werden sollte?
96 Paul Franz Breithaupt: üeber die Anatomie
Burmeister '% Brandt und Ratzeburg^", Gerstfeldt'%
V. Siebold und neuerdings von Kräpelin^
Swammerdam* war also der erste, welcher die Zunge
für eine Röhre hielt, die an ihrem zierlichen Endläppchen, der
„Saugwarze", durchbohrt sei und dasjenige Organ darstelle,
durch welches der Honig aufgesogen werde. Ungefähr 100 Jahre
nach ihm widerlegte dies Reaumur^^ Er hatte zwar anfangs
mit Swammerdam geglaubt, dass die Bienen den Blumensaft
durch das mit einer Oeflnung versehene Ende der Zunge auf-
saugten, änderte aber seine Meinung, nachdem er gesehen hatte,
dass Bienen, die sich in einer gläsernen, auf ihrer innem Fläche
hin und wieder mit Honig bestrichenen Röhre befanden, mit
der Fläche des „Rüssels" (Zunge) in dem Honig so herum-
fuhren, als wenn sie ihn ableckten. Reaumur'^ also ist es,
von welchem die besonders durch Leuckart^^ vertretene und
mit Hilfe sowohl des Experiments wie der directen Beobachtung
— Leuckart liess die Bienen gefärbten Honig unter dem
Mikroskop lecken — bestätigte Annahme herrührt, dass der
Honig von der Biene zunächst nicht aufgesogen, sondern wie
die Milch vom Hunde aufgeleckt werde. („II semble que ce
soit pour l'y faire agir, comme un cliien qui lape du lait ou
du bouillon, fait agir sa langue." a. a. 0. S. 322.)
Etwa 80 Jahre nach Reaumur verwarf Treviranus'*
diese Ansicht, nicht ohne dem bewunderungswürdigen Forscher
in vieler Beziehung Unrecht zu thun. Er kehrte zu der alten
Meinung Swammerdam 's zurück, entwickelte aber von dem
sog. „Rüssel", d. i. der Zunge, fast noch merkwürdigere An-
sichten, indem er den letzteren als eine hohle Röhre beschreibt,
deren vorderes, halbkugeliges Ende, die „Saugwarze", in der
Mitte mit einer Oeffiiung versehen und rings umher mit diver-
girenden Haaren besetzt sei. Als Verbindungsstück zwischen
dem Kanal des hinten offenen Rüssels beschreibt er einen ima-
ginären „Ausführungsgang des Rüssels", dessen Verbindung mit
dem Oesophagus er zwar trotz zehnjähriger, vergeblicher Be-
mühungen nie deutlich nachweisen konnte, welchen er aber
trotzdem als eine sehr zarthäutige Röhre beschreibt, die mit
dem Speichelgang in der Scheide des Rüssels bis ungefähr zur
Mitte des letzteren fortgeht und sich ausserhalb desselben mit
einer geringen Krümmung nach dem Hirnring begiebt. So
kommt er zu dem Schluss, dass die Biene sich ihres Rüssels
und die Functionen der Bienenzunge. 97
nicht zum Lecken, sondern nur zum Saugen bediene und dass
es die sog. „ Saugblase'- (Honigmagen) sei, durch deren Er-
weiterung die einzusaugenden Flüssigkeiten in dem Kanal des
Rüssels aufzusteigen bestimmt werden.
Dieser Ansicht Treviranus' widersprechen Kirby und
Spence^^, welche in der Introduction (p. 177) sagen, dass die
Zunge, „obgleich so lang und aufgeblasen, doch nicht eine
Röhre ist, durch welche der Honig passirt, noch eine Saug-
pumpe, sondern eine wirkliche Zunge, welche den Honig auf-
wischt oder aufleckt und ihn, wie wir es auch machen, auf
ihrer Oberfläche nach dem Mund hinter befördert." — Aus
diesem Grunde meinen sie auch (p. 447), dass „die Kerfe nach
der Art, wie sie ihr Futter aufnehmen, in drei grosse Haufen
zerfallen, denn die grosse Mehrzahl der Immen und auch einige
andere lecken nur ihr Futter mit der Zunge, obschon sie Ober-
und Unterkiefer haben, die sie aber nur zum Kauen benutzen;
man könnte sie daher Lecker nennen." — An andrer Stelle
(p. 443) sagen sie noch von der Zunge: „Bei der Stockbiene
endet sie in eine Art Knopf, den man fälschlich für durchbohrt
hielt zum Einsaugen des Honigs. Unter der Mitte besteht sie
aus einer in der Ruhe längs gefalteten Haut, welche zu einer
beträchtlichen Grösse anschwellen kann. Dieser häutige Sack
nimmt den Honig auf, welchen die Zunge sozusagen von den
Blüthen leckt, und führt ihn in den Schlund."
Um bei der Lecktheorie zu verbleiben, führe ich noch
einige andre Citate von Vertretern derselben an. Huxleyz. B.
sagt von der Zunge: „Seiner Function nach ist dieses Organ
eine Zunge und befähigt die Biene, den Honig aufzulecken, von
dem sie sich nährt." H artig erwähnt gelegentlich, dass die
Hymenopterenzunge „völlig geschlossen imd keine Saugröhre
sei". Newport^^ geht mehr in's Detail: „Die Art und Weise,
in der der Honig aufgenommen wird, wenn das Organ im
Grunde einer Blüthe in denselben getaucht wird, ist die des
Aufleckens oder eine gleichmässige Aufeinanderfolge von kurzen
und schnellen Vorstreckungen und Zusammenziehungen des Or-
ganes, welches die Flüssigkeit veranlasst, sich auf demselben
anzuhäufen und längs seiner Obei-fläche aufzusteigen, bis sie die
Oeffhung der Röhre erreicht, welche gebildet wird durch Zu-
sammenlegen der Maxillen oben und der Lippentaster und dieses
Theils der Zunge unten .... Bei jeder Contraction wird ein
Arch. f. Natg. 52. Jahrg. I. Bd. 1. H. 7
98 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Theil der ausgestreckten Zunge (ligula) in die Oeflfnung der
Röhre hineingezogen und der Honig, mit dem sie bedeckt ist,
steigt in die Mundhöhle hinein, in seiner Entfernung von der
Zungenoberfläche unterstützt durch die kleinen Haarbüschel, mit
dem das verlängerte zweite Glied jedes Lippentasters ausgestattet
ist." Das ist im Wesentlichen dasselbe, was auch die späteren
Vertreter der Lecktheorie anführen, und wird noch ergänzt
durch das, was Hermann Müller in der „Natur" (p. 189)
sagt: „Die Haarquirle an der Spitze werden durch Adhäsion
mit Honig gefüllt; dieser Honig wird in die Zungenscheide ge-
zogen und nach dem Oesophagus getrieben durch eine doppelte
Ursache: erstens durch den Druck der aufgerichteten Haarquirle
und zweitens durch Saugen."
Auf der andern Seite gaben schon bald nach Kirby und
Spence*^ die beiden Anatomen Brandt und Ratzeburg^"
eine Abbildung von der Röhre im Innern der Zunge und
lieferten so thatsächlich den Beweis, dass die Zunge nicht ge-
schlossen und solid, sondern eine wirkliche Röhre sei. Das
bestätigte auch später Gerstfeldt^^ durch seine Untersuchungen;
er sagt (p. 93): „Ich habe mich bei Apis, Bombus, Megilla
und allen andern von mir untersuchten Bienen überzeugt, dass
die ligula nicht solid und geschlossen, sondern wirklich röhren-
förmig ausgehöhlt und an ihrem mehr oder weniger deutlich
knopfförmigen Ende eine Oeffnung besitzt." Nachdem er nun
noch den Kanal im Innern beschrieben und erwähnt hat, dass
derselbe öfters eine gelbliche Flüssigkeit zu enthalten scheine,
kommt er zu dem Schlüsse: „Auch trage ich kein Bedenken,
die von einem Kanäle durchzogene ligula für dasjenige Organ
zu erklären, durch welches die aus den Blumenkronen aufzu-
saugende Flüssigkeit in den Verdauungskanal der Biene gelangt,
obgleich der holländische Naturforscher Brants diesen honig-
aufsaugenden Kanal der ligula blos als eine Rinne betrachtet,
die an der Unterseite der ligula liegt, durch die Vereinigung
ihrer Ränder geschlossen wird, aber am Grunde blind endigt
und nicht in die Nahrungswege führt, so dass es ihm noch
räthselhaft bleibt, wie die Bienen saugen."
Obgleich Gerstfeldt hiernach den Theilen der Zungen-
scheide eine directe Betheiligung beim Saugact abspricht, muss
er ihnen doch eine gewisse Function bei der Nahrungsaufnahme
zugestehen und versucht daher (p. 94) eine Erklärung ihrer
und die Functionen der Bienenzunge. 99
Function zu liefern, welche jedenfalls, obwohl sie blosse Neben-
verhältnisse betrifft, nicht ganz unrichtig ist und deshalb auch
im Folgenden von mir angeführt werden soll. Er sagt: „Wäh-
rend die ligula das eigentliche Saugorgan ist und die Para-
glossen, wenigstens da, wo sie kurz sind, sicher keine andre
Bedeutung haben, als die von ihnen umfasste Basis der ligula
zu stützen, mögen die Labialtaster und die Maxillarladen, die
im Ruhezustand eine Art Scheide bilden, wohl dazu dienen, der
ligula das Eindringen in die den Honig enthaltenden Blüthen-
theile zu erleichtern, indem sich nämlich die Maxillen von ein-
ander entfernen, wobei zugleich die ganze Unterlippe vorwärts
geschoben wird, könnten sie wohl die Wandungen der Honig-
röhrchen ausdehnen und auf diese Weise der vordringenden
ligula einen leichtern Durchgang bereiten."
Auch Kräpelin^ bespricht in seiner Mittheilung kurz den
Saugact: „Die zu saugende Flüssigkeit tritt demnach an der
Spitze des Rüssels (d. i. Zunge) in die Unterlippe selbst
ein, gelangt jedoch auf ihrem Wege mehr und mehr in das
von Unterlippentastern und Kiefern gebildete äussere Saugrohr,
um schliesslich an der Einlenkungsstelle der Paraglossen, beid-
seitig der Körper der Unterlippe (d. i. Zungenwurzel) um-
fliessend, zwischen Unterkiefern und Unterlippe in den Mund
zu treten."
Die bisher angeführten Anhänger der Saugtheorie sind also
darüber einig, dass die durch das Löffelchen ausmündende
Röhre es ist, welche zur Honigleitung dient und dass die Oeff-
nung dieser Röhre auf dem Löffelchen zugleich die Eintritts-
stelle für den Honig bildet. Demgegenüber stellt nun Briant*"
neuerdings eine ganz neue und eigenartige Hypothese auf, die
von den bisherigen gänzlich abweicht und die ich ihrer Origi-
nalität wegen specieller besprechen muss, da ich daran Ver-
schiedenes anknüpfen kann, was ich dann später nicht zu
wiederholen brauche. Briant geht davon aus, dass die Biene
beim Lecken ihre Zunge fest an die Unterlage anlegt und zwar
so, dass ihre Oberseite, also auch die Concavität des Löffel-
chens nach unten, die ganze Spitze aber nach hinten gerichtet
ist. Dann wird der Druck des fest angepressten Stabes auf
die äussere Zungenwand ihre unteren Ränder veranlassen, an
der Umbiegestelle der Zungenspitze, wie er sagt, „ein Loch zu
bilden, welches demnach auf der obern Fläche geöffnet sein
7*
100 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
wird, imd obgleich ich nicht die Thatsache beobachtet habe,
scheint es unmöglich, anzunehmen, dass der Honig nicht in
dieses Loch eintreten werde." — Man möge mir verzeihen,
wenn ich nun auch den übrigen Vorgang nach den eigenen
Worten Briant's bringe. Er fährt also fort: „Wenn die
Zunge nun zurückgezogen wird, so wird der Stab, welcher gegen
die Innenseite der Zunge angedrückt war, über die Stirnseite
hinweggehen und so das durch die Membranen in dem obern
Theile der Zunge gebildete Loch bedeutend vergrössern; und
indem die Ränder des Schlitzes an der Aussenwand durch in
einander greifende Haare dicht mit einander vereinigt werden,
so wird das Resultat die Hervorbringung eines Vacuums sein,
welches den Honig vom untern Theile der Zunge heraufziehen
wird. Die Zunge wird dann wieder ausgestreckt; aber jetzt
vergrössert sich die Speichelkammer (d. i. der Vorhof der
Speichelampulle), sowie die Zunge vorwärts gestreckt wird, und
so wird der Honig noch höher und in den Mund gezogen, von
wo er noch einmal durch den muskulösen Pharynx herauf-
gezogen wird. Dies wird indessen nicht erklären, wie die
Biene befähigt ist, solch minutiöse Spuren von Honig zu ent-
fernen, wie sie es unzweifelhaft kann. Die Haare der Zunge
werden den Honig zurückstreichen, d. h. ihn vom Munde weg-
treiben, nach der Zungenspitze selbst zu und das Löffelchen
wird dann, sobald die Zunge zurückgezogen ist, dazu dienen,
den Honig zu sammeln und den so gesammelten Honig in die
Zunge hinein zu treiben. Da in der Zunge die Capillarität der
engen Rinne, unterstützt durch die Thätigkeit der Speichel-
kammer, ein Mittel an die Hand giebt, welches die grössere
Oeffnung nicht gewähren würde, so kann das kleinste Honig-
partikelchen aufgesogen werden."
In Bezug auf den letzteren Theil, die Aufnahme sehr kleiner
Honigmengen, stimme ich mitBriant vollkommen überein, ob-
gleich aus seiner Darstellung und überhaupt aus seiner ganzen
Arbeit nicht hervorgeht, wenigstens nicht mit Sicherheit, ob er
eine Oeffnung des im Chitinstab enthaltenen Kanales nach vom
auf das Löffelchen annimmt oder nicht. Ich möchte fast das
Letztere glauben, da auch keine einzige Andeutung über eine
Oeffnung zu finden ist, weder bei Besprechung der Zunge, noch
speciell des Löffelchens und des Stabes.
Ich bin jedoch überzeugt, dass Brian t seine etwas kühne
und die Functionen der Bienenzunge. 101
Hypothese von dem durch die Ränder der Zunge gebildeten
Loch nicht „erfunden" haben würde, wenn er einmal eine Biene
unter dem Mikroskop hätte lecken sehen und wenn es ihm ge-
lungen wäre, die Ausmündung des feinen Capillarrohres des
Stabes auf das LöfFelchen zu finden und genau nachzuweisen.
Ich will allerdings nicht in Abrede stellen, dass es ja leicht
möglich ist, dass auch auf dem vonBriant angegebenen Wege
Honig geleitet werden kann und dass sich auch zuweilen Honig
vorfindet in der an der Unterseite der Zunge gelegenen Rinne,
der Hauptweg wird aber stets derjenige auf der Zungenober-
fläche sein, welche vermöge ihrer dichten Haarbedeckung grosse
Massen von Honig aufoimmt, wovon man sich nach Leu ckart's
Vorgang durch directe Beobachtung leckender Bienen über-
zeugen kann.
Zur Bekräftigung seiner Hypothese sucht Briant auch die
Lecktheorie, namentlich unter Citation Herm. Müll er 's, zu
widerlegen durch folgenden Einwurf: „Der Bericht, welcher
seinen Weg in so manche Bücher gefunden hat, dass die Bienen
den Honig durch Lecken aufnehmen, erscheint mir ohne ge-
nügenden Grund. Die Länge und die Richtung der Haare,
d. h. alle von der Biene wegzeigend, genügen, um diese An-
sicht zu verwerfen." — Dieser auch schon von Treviranus*"
gegen die Lecktheorie geltend gemachte Einwurf ist aber nichts
weniger als geeignet, letztere zu widerlegen; im Gegentheil ist
mir das Vorhandensein und die gegen die Honigquelle hua ge-
richtete Stellung der dichten und langen Mantelhaare nur ein
Grund mehr zu der durch die directe Beobachtung bestätigten
Annahme, dass die Hauptmasse des Honigs auf der Aussenseite
der Zunge, also in dem Saugrohr des Rüssels oder der Zungen-
scheide geleitet wird. Denn die Zwischenräume zwischen den
mikroskopisch kleinen, relativ aber sehr langen Haaren ( '/g mm.)
auf der Zungenoberfläche bilden unter sich eben so viele winzige
Capillarräume (von circa Ygo mm. Durchmesser), die von vorn
nach hinten immer enger werden müssen, da die Haare an der
Basis bedeutend breiter sind als an der Spitze oder in der
Mitte. Es widerspricht also nicht nur nicht den physikalischen
Gesetzen, sondern es ist sogar nach den Gesetzen der Capillar-
attraction ganz sicher anzunehmen, dass der Honig, so gut wie
er in einem einzigen dieser minimalen Capillarröhrchen auf-
steigen muss, auch auf der ganzen Zungenoberfläche gegen die
102 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Riclitung der Haare geleitet werden kann, namentlich wenn er
beim Zurückziehen der Zunge in seiner aufwärts steigenden
Bewegung unterstützt wird durch die kräftigen Pumpbewegungen
des Schlundes.
Jeder der bis jetzt citirten Autoren hat also nur einen
Weg_ der Honigaufnahme angenommen; entweder die Biene
leckt oder sie saugt den Honig durch die Röhren der Zunge.
Nur Briant nimmt schon insofern eine vermittelnde Stellung
ein, als er die grösseren Honigquantitäten durch die an der
Unterseite der Zunge befindliche, ziemlich weite Rinne h^ leiten
lässt, die minimalsten Spuren jedoch durch den Kanal h^ des
Chitinstabes. Andre fragten sich nun, als sie die zwei Möglich-
keiten der Honigleitung erkannt hatten, ob nicht vielleicht beide
möglichen Wege unter verschiedenen Bedingungen benützt
würden, der eine in diesem, der andre in jenem Falle. So
würde also eine Vermittelung zwischen Leck- und Saugtheorie
stattfinden und eine solche vermittelnde Ansicht finden wir denn
auch zuerst bei Wolff*% später und im Anschluss an diesen
vertreten durch Graber ^^ Der Letztere stellt (p. 141) den
Saugact so dar, dass die Biene zuerst nur ihre äusserste Zungen-
spitze in den Nektar stecke. „Es füllt sich, angezogen durch
die Haare, zuerst das Löffelchen, von wo das süsse Nass
„blitzschnell" durch das Capillarrohr der Zunge selbst bis zu
deren Wurzel aufsteigt, wo es sich, weil die Rinne hier weit
aus einander klafft, in die Höhlung des Rüssels, sowie über die
„Schmeckbecher" ergiesst. Mundet der Saft, dann beginnt erst
die mechanische Saugkraft des Schlundes ihr Werk. Der dehn-
bare Rachen sperrt sich weit auf und sogleich stürzt ein Strom
der früher nur gekosteten Flüssigkeit zwischen der Zunge und
der Rüsselwand in denselben empor. Darauf schliesst sich das
Gaumensegel (d. i. die Mundklappe), das Schlundrohr zieht sich
von vorne nach hinten zusammen und so wird der erste Schluck
in den Saugmagen befördert, dem also wenig oder nichts mehr
bei der Aufnahme des Honigs zu thun übrig bleibt."
Durch meine eigenen Beobachtungen leckender Bienen habe
ich mich nun überzeugt, dass vor Allem das grosse Saugrohr
des Rüssels der Weg ist, den die Biene benutzt, um grössere
Quantitäten Honig aufzunehmen. Im Wesentlichen bin ich mit
der Darstellung Wolff's und Grab er 's einverstanden bis auf
zwei Punkte: Erstens hat Grab er bei seiner Darstellung ver-
und die Functionen der Bienenzunge. IQß
säumt, den Haaren auf der Zunge jene wichtige Rolle zuzu-
ertheilen, die ihnen nach der Beschreibung Wolff's in Wirklich-
keit zukommt, und zweitens war es mir, namentlich nach einigen
Experimenten, sehr zweifelhaft, dass das erste Pröbchen der zu
kostenden Flüssigkeit nur durch die Capillarität des engen
Röhrchens in demselben aufsteige. Da aber die beiden ge-
nannten Autoren sich nicht darüber auslassen, wie sie sich die
Aufuahme der kleinsten Honigmengen wohl vorstellen, so fragte
ich mich, ob nicht vielleicht das sogenannte „Geschmacks-
röhrchen" diese Function übernehme. In der That fand ich
diese Vermuthung durch meine Experimente bestätigt. Bevor
ich diese jedoch darlege, will ich hinzufügen, dass Leu ckart^,
der früher nur ein Auflecken des Honigs statuirte, neuerdings
zu einem mit dem meinen nahezu übereinstimmenden Resultate
gekommen ist. In einem erst vor kurzem erschienenen Heftchen
(9) sagt er, an die Beschreibung der Zunge und des Stabes
mit seinem Capillarrohr anknüpfend, wörtlich wie folgt: „Von
mancher Seite wird behauptet, dass der Honig durch dieses
Rohr (d. h. das Capillarrohr hj aufsteige, imd in der That
scheint das auch der Fall zu sein, wenn es sich um die Auf-
nahme einer nur geringen Honigmenge handelt. Im andern
Falle geschieht, wie man sich durch Fütterungsexperimente mit
gefärbtem Zuckersafte leicht überzeugen kann, die Aufnahme
durch die der Zunge (wie auch der Rinne) in ganzer Aus-
dehnung aufsitzenden Borsten, welche schwammartig den Honig
zwischen sich so lange festhalten, bis er beim Zurückziehen der
Zunge in die von den Unterkiefern etc. gebildete Röhre ab-
gestreift wird. Das sogenannte Saugen der Biene ist somit für
gewöhnlich mehr ein Lecken, obwohl sich schliesslich damit
auch Saugbewegungen verknüpfen."
Bei den von mir angestellten Experimenten habe ich
mich bemüht, die Verhältnisse, unter denen die Bienen
leckten, den natürlichen Vorkommnissen des Honigs mög-
lichst anzupassen. Da nun die Blüthen , welche von ^ den
Bienen beflogen werden, den Honig in der Regel nur in
geringen Mengen enthalten, habe ich bei meinen Versuchen
die von mir benutzte, (mit Indigo) gefärbte und durch
Zusatz von Vanillin riechend gemachte Zuckerlösung in einer
dünnen Schicht auf den Objectträger gebracht und die an-
fangs mittelst eines Fadens danebe» fixirte, später durch den
104 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Geruch allein angelockte Biene dann unter Lupe und Mikro-
skop beobachtet.
Emsig wischte die Zunge alsbald über das Glas hin. Stoss
folgte auf Stoss, jedesmal begleitet von einem Anschwellen der
Zunge. Deutlich war zu sehen, wie der gefärbte Zucker in
dem grossen Saugrohr des Rüssels aufstieg. Dabei legte sich
die nach hinten umgelegte Zungenspitze fast stets mit ihrer
Rückenseite, zuweilen auch mit ihren Flanken, doch immer mit
ihrer ganzen Fläche an das Glas an, so dass das Löffelchen
mit seiner Concavität meist nach unten gekehrt war. Zuletzt,
wenn nur noch Spuren von Zucker vorhanden waren, wischte
nur noch die äusserste, mit der Rückenseite aufliegende Spitze
und das Löffelchen, welches sich mit seinen Rändern dabei fest
an die abzuleckende Fläche anlegte und darauf hin- und her-
schabte. In kürzester Zeit war jede Spur von Zuckersaft auf-
gepinselt.
Dabei passirte es natürlich oft, dass der Zuckersaft zum
Theil bereits angetrocknet war, ehe sich die oft sehr wider-
spenstigen Thiere zum Lecken anschickten; in solchen Fällen
sah ich deutlich, wie sich bei dem vergeblichen Versuch, den
angetrockneten Zucker blos durch Lecken zu entfernen, plötzlich
im Umkreis der Zunge eine klare Flüssigkeit ausbreitete und
den Zucker verflüssigte, die natürlich nichts anderes sein
konnte als Speichel, den die Speichelspritze nach vorn ent-
leert hatte.
Ich näherte mich nun, während die Biene, resp. Hummel,
emsig leckte, von der Seite mit einer feinen Scheere und schnitt
rasch den in Thätigkeit befindlichen Rüssel ab, zuweilen nur
die Spitze, öfters auch mehr. Bei diesem zwar etwas grau-
samen, aber durch die sofort nachfolgende Abtödtung des be-
treffenden Thieres einigermassen wieder compensirten Verfahren
war ich sicher, die gefärbte Zuckerlösung bei der nachfolgenden
mikroskopischen Untersuchung genau an jenen Stellen der
Leitungswege wieder zu finden, bis zu denen sie im Augenblick
des Abschneidens gerade gedrungen war. Die abgeschnittenen
Theile brachte ich dann sofort in Alkohol absol., durch welchen
die Zuckerlösung nicht ausgezogen wurde, und behandelte sie
dann nach einigen Tagen wie meine früheren Präparate in der
früher angegebenen Weise. Mit Hilfe dieser Methode erhielt
ich nun eine Anzahl von 10 — 12 Querschnittsserien, die mir
und die Functionen der Bienenzunge. 105
klar und unwiderleglich zeigen mussten, welchen Weg die ge-
färbte Zuckerlösung passirt hatte. Und was ergab nun die
mikroskopische Untersuchung dieser Schnitte?
In den meisten Fällen fand sich, wie nicht anders zu er-
warten war, die gefärbte Zuckermasse auf der Aussenseite der
Zunge, in den Zwischenräumen zwischen den einzelnen Haaren,
theilweise auch in der Rinne h^y in welche sie von unten her
eingedrungen war, vielleicht auch in der von Briant^" be-
schriebenen Weise. Nur in zwei Fällen war auf der Aussen-
seite nichts zu entdecken, dagegen fand ich den Kanal des
Stabes oder das Capillarrohr h^ fast in seiner ganzen Länge
mit der gefärbten Zuckermasse angefüllt. Es war das gerade
bei jenen Zungen der Fall, welche ich in dem Augenblicke ab-
geschnitten hatte, als die Biene oder Hummel eben noch die
letzten Spuren des dünn aufgetragenen Zuckersaftes von dem
Glasplättchen ableckte, während ich die andern Zungen theils
gleich nach Beginn ihrer Thätigkeit, theils in der besten Arbeit
abgeschnitten hatte.
Bei der ersten Art von Schnitten war die Vertheilung der
Zuckerlösung auf der Peripherie der Zunge durchweg eine der-
artige, dass sich die Hauptmasse auf der Oberseite befand,
während nach unten immer nur geringe Spuren zu sehen waren.
Das ist ja auch ganz natürlich und einleuchtend, wenn man
bedenkt, dass das untere, von den Lippentastern gebildete
Halbrohr nach allen Seiten der Zunge dicht anliegt, während
die übergreifenden und stark gekrümmten Unterkieferladen ein
Dach über der Zunge bilden, welches das eigentliche Saugrohr
hervorbringt. Die aufgeleckte Flüssigkeit musste also auf der
oberen Zungenfläche und in dem oberen Halbrohr namentlich
nach hinten steigen, um dann, nachdem der Hohlraum der
Innern Zungenscheide und der Spalt zwischen den Nebenzungen-
wurzeln passirt war, in den Mund zu gelangen. Diesen Weg
konnte ich auch auf den nach einander folgenden Schnitten
ganz genau controliren. Dabei war, wie schon erwähnt, auch
Zuckersaft in die Rinne h^ der Zunge vorn eingedrungen und
nach hinten weiter geleitet worden; ganz hinten war sie aber
aus dieser Rinne nach unten wieder ausgetreten und im Hohl-
raum h4 auf beiden Seiten der Zungenwurzel emporgedrungen,
hier mit der Hauptmasse des aufgenommenen Honigs sich wieder
vereinigend. Diese kleinere Partie hatte also aller Wahrschein-
106 Paul Franz Breithaupt: üeber die Anatomie
lichkeit nach den Weg durchgemacht, welchen Brian f* fälsch-
licherweise für die Hauptmasse des Honigs annimmt.
Verfolgte ich nun auch auf einer der beiden von den
übrigen abweichenden Schnittserien den Verlauf, welchen die in
dem Capillarrohre h^ enthaltene Zuckermasse genommen hatte,
so zeigte sich Folgendes: An der Spitze war die Anwesenheit
des Zuckers bis in die äussersten Schnitte, z. B. in dem durch
Fig. 5 dargestellten Schnitt, zu constatiren, derselbe musste also
durch die Oeffnung des Kanales hj vom Löflfelchen aus ein-
gedrungen sein. Nach hinten aber, wo der Kanal hj allmählig
als feiner Spalt verläuft, war die Zuckerlösung schon ein ganzes
Stück vor der Zungenwurzel nach unten aus dem Kanal her-
ausgetreten zunächst in die Rinne h^ und von dieser auf dem
bereits bekannten Wege in den Hohlraum der Innern Zungen-
scheide.
Es war also nach diesen Experimenten und Untersuchungen
mir klar geworden, dass in zwei verschiedenen Fällen die
beiden möglichen Leitungswege zur Honigaufnahme benutzt
worden waren: der eine in dem grossen Saugrohr des Rüssels,
wobei also die Biene den reichlich vorhandenen Zucker mit
ihrer Zunge nur geleckt hatte; der andre Weg durch das Ca-
pillarrohr des Chitinstabes, wenn die letzten Reste vom Zucker
aufgenommen wurden.
Nachdem ich diese beiden wichtigen Thatsachen einmal
constatirt hatte, war es mir nun leicht, den sich daraus er-
gebenden Schluss zu ziehen und in Einklang mit den bei den
Leckversuchen direct gemachten Beobachtungen zu bringen,
dass nämlich die Biene nur solange leckt, als noch genügend
Flüssigkeit vorhanden ist, um die Zungenoberfläche sich voll-
saugen und derart beladen zu lassen, dass jedes einzelne
Capillarröhrchen zwischen den Haaren erfüllt ist, wodurch es
der Biene ermöglicht wird, die Ladung nach dem Zurückziehen
der Zunge in das Futteral des Rüssels einzusaugen. Wird aber
die Zunge nicht mehr genügend beladen, bekommt das Saug-
rohr vielleicht gar Nebenluft, ist also der frühere Mechanismus
nicht ausreichend, dann muss ein anderer feinerer Weg benutzt
werden, um noch die letzten Honigspuren von dem Glas, resp.
der Unterlage abzupinseln und nach dem Munde zu leiten.
Nun erst kommt die im Zungenstab liegende Capillarrohre mit
ihrer zweitheilig auf das Löflfelchen ausmündenden Oeflfnung zur
und die Functionen der Bienenzunge. |07
vollen Geltung und giebt durch ihre Capillarität ein Mittel an
die Hand, welches das grosse Saugrohr nicht gewähren kann.
Die nach hinten umgebogene Zungenspitze presst sich mit ihrer
Oberseite fest an das Glas an, das Löffelchen setzt sich, die
concave Seite nach unten, mit seinen behaarten Rändern dicht
auf der Glasplatte auf, ebenso die dichten seitlichen Büschel
der um das Löffelchen herumstehenden Sammelhaare, und so
wird beim Vorwärtsschieben der Zunge jede Honigspur von der
getroffenen Stelle sauber abgekratzt; es sammeln sich diese
kleinen Quantitäten im Löffelchen an und dringen von da durch
die Oeffnung in die Capillarröhre h^, von wo sie leicht nach
dem Hohlraum h4 und nach dem Munde gelangen. Auf diesem
Wege durch die sog. „Geschmackshöhle", wie Wolff den
Hohlraum der Innern Zungenscheide nennt, vermitteln noch die
letzten Spuren der durch das Capillarrohr aufsteigenden Flüssig-
keiten eine Sinnesempfindung, welche das Vorhandensein dieser
Honigreste viel sicherer meldet, als die Tasthaare an der
Zungenspitze es vermögen. Sind die letzten Spuren abgepinselt,
so wird auch die Geschmacksempfindung aufhören, und die
Biene zum Bewusstsein kommen, dass für sie hier nichts mehr
zu holen sei.
Es ist klar, dass die Biene in denjenigen Fällen, in denen
sie den Honig nur mit der äussersten Spitze ihrer Zunge er-
reichen kann, nicht mehr leckt, sondern nur noch saugt, also
blos von dem Capillarrohr im Zungenstabe ausschliesslichen
Gebrauch macht. Das geht auch aus einigen Experimenten
hervor, welche Professor Cook ^"^ mittheilt. Er sagt: „Ich habe
Honig in feine Röhren und hinter feine Drahtgaze gebracht, so
dass die Bienen ihn gerade mit dem Trichter am Ende des
Stabes (d. i. Löffelchen) erreichen konnten. So weit sie ihn
mit dem Löffelchen erreichen konnten, so weit verschwand
er. Ich habe in solchen Fällen die rothe Axe gesehen,
wenn die Biene gefärbten Syrup schlürfte. Die nachfolgende
Untersuchung durch Zergliederung offenbarte die rothe Flüssig-
keit noch in der Röhre des Stabes." — Aus diesem Ex-
periment darf man sich aber nicht zu dem falschen Schluss
verleiten lassen, dass der dabei benutzte Leitungsweg der
einzige Weg ist, auf welchem überhaupt Honig aufgenommen
wird. Auch ist es falsch, wenn Briant '" annimmt, dass
in diesem Falle die Haare der Zunge den Houig zurück-
108 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
streichen, d. h. ihn vom Munde weg nach der Zungenspitze
selbst zu treiben.
So glaube ich auf die einfachste Weise erklären zu können,
wie die Biene vermöge ihrer behaarten Zunge und des damit
verbundenen, complicirten Mechanismus befähigt ist, sowohl die
grössten Honigquantitäten in kürzester Zeit aufzulecken, als
auch die kleinsten, noch übrig gebliebenen Spuren sauber ab-
zupinseln und aufzusaugen, üebrigens darf man nicht glauben,
dass sie beim Ausbeuten der winzig kleinen Nektarien sich
stets des zweiten Weges, des Capiliarrohrs der Zunge, aus-
schliesslich bedienen müsse und also nicht lecken könne; denn
sind auch die Nektarien sehr klein und minutiös, so ist es der
complicirte Bienenrüssel nicht minder; es stehen beide also in
einem wechselseitigen Grössenverhältniss , welches vielleicht in
Vergleich gebracht werden kann mit dem Grössenverhältniss,
welches die Zunge eines grossen Hundes zu einem kleinen
Näpfchen darbieten würde.
Dass durch die Bienenzunge, wie überhaupt durch den
Bienenrüssel, keine festen Nahrungsstoffe, wie Pollen etc. ge-
leitet werden können, erscheint nach dem Vorausgehenden wohl
selbstverständlich und bedarf daher keiner weiteren Ausein-
andersetzung; der Rüssel ist eben nur für die Aufnahme der
flüssigen Nahrung da, während die feste Nahrung direct in
den Mund gebracht wird, um von da denselben Weg zu
passiren wie der Honig.
Zum Schluss ist es mir eine angenehme Pflicht, auch an
dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geh. Rath
Prof. Dr. Rud. Leuckart, meinen herzlichsten Dank aus-
zusprechen sowohl für die Stellung dieses sehr dankbaren
Themas, als auch für die vielfache Anregung, das freundliche
Wohlwollen und die jederzeit bereitwillige Unterstützung, welche
er mir bei Durchführung meiner Arbeit in reichlichstem Masse
zu Theil werden Hess.
Leipzig, den 5. December 1885.
und die Functionen der Bienenzunge. 109
Literatur -Verzeicliniss.
1. Muhr, Die Mundtheile der Orthopteren.
2. Savigny, Memoires sur les animaux sans vertebres. I. mem.
Paris 1816.
3. Erichson, Entomologien.
4. Brülle, Reeherches sur les transformations des appendices dans les
Articules. — Annales des sciences naturelles, III. serie, Zool.,
Tome II. 1844.
5. Kräpelin. a) Zur Anatomie und Physiologie von Musca. b) Ueber
die Mundwerkzeuge der saugenden Insecten. — Vorläufige Mittheilung.
Zoolog. Anzeiger, I. Jahrg. 1882.
6. Geise, Die Mundtheile der Rjmchoten. Bonn 1883.
7. Wedde, Beiträge zur Kenntniss des Rynchotenrüssels. Berlin 1885.
8. Kirbach, Ueber die Mundwerkzeuge der Schmetterlinge. 1883.
9. Leuckart. a) Die Anatomie der Biene. Erläuternder Text zu
einer Wandtafel. 1885. b) Eichstädter Bienenzeitung 1855, p. 206,
1863, p. 144.
10. Briant, On the anatomy and the functions of the tongue of the
Honey-Bee (worker). 1884.
11. Wolff, Das Riechorgan der Biene. — Nova acta Acad. Caes. Leop.
Carol. Germ. nat. curios. Tom. XXXVIII. 1876.
12. Vitus Graber, Die Insecten. I. Theil. München 1877.
13. Schimenz, Ueber das Herkommen des Futtersaftes und die Speichel-
drüsen der Biene nebst einem Anhange über das Riechorgan. 1882.
— Zeitschrift f. wissensch. Zool. Bd. 38.
14. Dönhoff, Experimente über den Sitz des Geruchssinnes bei der
Biene. — Eichst. Bienenzeitung. Jahrg. 1854 p. 231 und 1855 p. 44.
15. Haus er, Dieselbe Zeitschrift. Bd. XXXII. Jahrg. 1880. p. 367.
16. Treviranus, Ueber die Saugwerkzeuge der Insecten. — Vermischte
Schriften. Bd. IL p. 95 etc.
17. Burmeister, Handbuch der Entomologie. I. p. 380.
18. Gerstfeldt, Ueber die Mundtheile der saugenden Insecten. 1853.
19. Kirby und Spence, Einleitung in die Entomologie. Deutsch von
Oken. Bd. I und HI.
20. Brandt und Ratzeburg, Medicinische Zoologie. Bd. II.
21. Swammerdam, Biblia naturae.
22. Hyatt, Americ. A. Mic. Journal. 1879.
23. Reaumur, Memoires pour servir a l'histoire des Insectes. Vol. V.
Memoire 5. p. 309.
24. Cook, Amerikan. Bienenzeitung. 1879.
25. Newport, Insecta. Bd. II.
26. Dimmock, The anatomy of the mouth-parts etc. of some Diptera.
Boston 1881.
110 Paul Franz Breithaupt: Ueber die Anatomie
Erklärung der Abbildungen.
Die Bezeichnung ist für alle Figuren dieselbe und zwar ist im
Speciellen :
Z = die Zunge, Nz = Nebenzungen, Lt = Lippentaster, Um = Grund-
theil der Unterlippe, Uk = Unterkiefer.
M = der behaarte Zungenmantel,
m = die innere Membran desselben.
Chst = der Chitinstab, das Zungenbein oder der Zungenkem.
L = das LöfFelchen.
zp = der Zapfen oder die Mittellängsleiste des Chitinstabes,
la = untere Ränder oder Lamellen des Stabes.
sh = die daran sitzenden Schliesshaare.
B = Zungenhaare, Q = Quirle derselben.
S = Sammelhaare.
T := Tasthaare an der Zungenspitze.
hl = das Capillarrohr des Chitinstabes.
ha = die an der Unterseite der Zunge liegende Rinne,
ha = der von der äussern Zungenscheide umschlossene Hohlraum oder
das grosse Saugrohr des Rüssels.
h4 = Hohlraum der inneren Zungenscheide,
n =: Nerv, tr = begleitende Trachee.
r = obere Zungen- oder Futterrinne.
kn = Einschnürung hinter derselben.
s = S förmige Fortsätze oder Winkelhebel der Zungenwurzel.
G = das Geschmacksorgan,
o = obere Membran der Unterlippe, darin
er = die elastischen Stäbe oder Cristen.
hyp = Hypopharynx.
hy = sehniges Band mit dem Homstab b.
Sp = Speichelgang.
Spk = Speichelklappe.
Spa = Speichelampulle oder Speichelspritze.
V = Vorhof derselben,
sph = Hörner der Speichelspritze,
zh = Zungenbeinhörner.
dr = Drüsensystem V.
kh = Kehlhaut.
ba = hintere Basis der Schädelaushöhlung.
ii = höchste Stelle derselben,
sm = submentum oder Fulcrum.
mi = Retractor der Zunge.
mj = Retractor der Unterlippe,
m^b = Retractor des Zungenbeins.
und die Functionen der Bienenzunge. 111
ms = Protractor der Unterlippe.
m4 = Hebemuskel der Speichelklappe.
Im Einzelnen stellt nun dar:
Fig. 1. Vorderes Ende des Chitinstabes mit dem Löffelchen. Von oben.
Fig. 2. Seitenansicht desselben, zum Theil als Längsschnitt gedacht.
Oberseite links, Unterseite rechts liegend.
Fig. 3 — 7. Schnitte durch die Zungenspitze in der in Fig. 8 durch die
nebengezeichneten Striche angedeuteten Reihenfolge. Schnitt 6
durch den Löffelstiel, Schnitt 7 umgekehrt liegend.
Fig. 8. Zungenspitze von Bombus ruderatus. Von oben.
Fig. 9. Der Mantel derselben Zunge für sich. Von oben.
Fig. 9 b. Derselbe etwas weiter hinten. Von unten.
Fig. 10. Zungenspitze von Apis melUfica, Arbeiterin.
Fig. 11. Vorderstes Ende einer Unterkieferlade. Von unten.
Fig. 12a. Querschnitt durch die Bienenzunge, ungefähr in der Mitte.
Stärkste VergrÖsserung.
Fig. 12 b. Schematischer Querschnitt des Rüssels an derselben Stelle.
Fig. 12 c. Einige Papillen der Membran m aus dem vordern, mittleren und
hinteren Theil der Zunge.
Fig. 13 a. Seitlicher Längsschnitt durch die Zungenwurzel und die Ansatz-
stelle der Nebenzungen.
Fig. 13 b. Das Geschmacksorgan im Längsschnitt. — ng = Geschmacks-
nerv, gz = Ganglienzellen der einzelnen Zweige desselben,
gp = Geschmacksporen, cht = Chitin.
Fig. 14. Schematischer Mittellängsschnitt durch den Kopf und nament-
lich durch die Unterlippe bei vorgestreckter Zunge. — Ob =
Oberlippe, kl = Mundklappe, darunter der Mund; Schi =
Schlundplatte, ms = Schlundmuskeln, oes = Speiseröhre.
Um in diesem Falle = untere Lamelle des Mentums.
Fig. 15. Zum Theil schematisirter Mittellängsschnitt durch die Unterlippe
bei zurückgezogener und nach hinten umgeschlagener Zunge.
X = Endpunkt der Winkelhebel s.
Fig. 16. Zun gen Wurzel mit den umgebenden Theilen, nach einem Quetsch-
präparat gezeichnet. Von rechts gesehen. Zum Theil etwas
schematisirt.
Fig. 17. Unterlippe mit dem hintern Fünftel ihrer vordem Anhänge. Von
oben. (Nach Wolff.)
Fig. 18. Beugestelle der Unterlippe. Von unten. (Nach Wolff.)
Fig. 19. Zungenwurzel. Von oben. (Nach Wolff.)
Fig. 20. Hinterer Theil des Zungenstabes oder das Zungenbein.
Fig. 21. Schematischer Querschnitt durch den mittleren Theil des Kopfes.
K = Seitentheile desselben, an welche sich nach vorn die Ober-
kiefer ansetzen.
112 PaulFranzBreithaupt: üeb. Anatom, u. Function, d. Bienenzunge.
Fig. 22—28. Aufeinanderfolgende Querschnitte durch die Unterlippe und
ihre vordem Anhänge in der bei Fig. 16 angedeuteten Reihen-
folge.
Fig. 22. Ein solcher Schnitt stärker vergrössert, gerade die Speichel-
spritze treffend.
Die beiden folgenden Schnitte zeigen die Abspaltung der
Lippentaster, die drei folgenden die der Nebenzungen.
Fig. 28. Ganz schematischer Querschnitt, zeigt die Lage und Anordnung
der Nebenzungen, Lippentaster und Unterkieferladen um die
Zunge herum.
Fig. 29. Querschnitt durch die Speichelspritze bei gesenkter,
Fig. 30. bei gehobener Speichelklappe.
Druck von E. Buchbinder in Neu-Ruppln.
Helmintliologische Beobachtungen
von
Dr. von Linstow
in Hameln.
Hierzu Tafel VI, VII, VIII, IX.
Angiostorauin uigrovenosum Riid.
Zum Vergleich mit dem Entwickelungsgange von An-
giostomum entomelas und macrostomum versuchte ich die
Ton Leuckart^) beschriebene Entwickelung der Embryonen
von Angiostomum nigrovenosum im Freien zu wiederholen
und kam dabei zu folgenden Resultaten:
Die Eier der hermaphroditischen Lungenform aus
Rana fusca enthalten den vollständig entwickelten Embryo ;
sie sind sehr dünnhäutig, 0, 1 3 mm. lang und 0,06 mm. breit
und fängt der unbewegliche Embryo an sich zu rühren,
sobald die Eier in's Wasser gelangen, um eine Viertelstunde
darauf auszuschlüpfen. Seine Länge beträgt 0,56, seine
Breite 0,03 mm., der Oesophagus misst Vs,?? cl^i^ Schwanz
^/7,3 der Gesammtlänge ; ersterer zeigt eine grössere, vordere
und eine kleinere, hintere Anschwellung, welche letztere
undeutliche Ventilzähne führt. An der Bauchseite Hegt
eine grosse Genitalanlage von Vs;? tler Körperlänge und
das Darmlumen ist geschlängelt.
Das Wachsthum ist nun ein rapides ; am dritten Tage
bereits ist der Nematode 0,89 mm. lang und 0,035 mm.
^) Allgemeine Naturgeschichte der Parasiten. Leipzig und
Heidelberg 1879, Pag. 128, Fig. 61— 62.
Arcli. f. Natg. 52. Jahrg. 1. Bd. 8
114 T>Y. von Linstow:
breit geworden; der Oesophagus misst 1/4,3 ii^d der
Schwanz Vt^s der ganzen Länge und das Darmlumen ist
gestreckt.
Am vierten Tage fand ich bereits das erste geschlechts-
reife Männchen, das 0,68 mm. lang und 0,036 mm. breit
war ; der Oesophagus von V-t Körperlänge zeigt eine Ein-
schnürung in der Mitte und einen schwachen Bulbus am
Ende, der Schwanz nimmt Vie der ganzen Länge ein, die
beiden geknöpften Girren sind 0,033 mm. lang und gelblicli
von Farbe wie auch der 0,016 mm. grosse Stützapparat,,
und fand ich 3 prä- und 1 postanale Papille beiderseits.
Am 11. Tage zeigten sich die ersten Embryonen ent-
haltenden Weibchen, die 0,98 mm, lang und 0,072 breit
waren; scheinbar waren es lebende, sich bewegende Thiere,
in Wirklichkeit aber nur Cuticularschläuche, die von 2 in
ihnen enthaltenen Embryonen bewegt wurden. Von der
ursprünglichen Structur bemerkte man nur den Anfang
der Auskleidung des Oesophagus -Lumens; der von dert
Embryonen nicht eingenommene Raum wurde von einer
mit Körnchen durchsetzten Flüssigkeit erfüllt.
Die beiden sich lebhaft bewegenden Embryonen sind
0,56 mm. lang und 0,026 mm. breit und zeigen deutlicli
die durch die Muskulatur bedingte Längsstreifung. Der
Oesophagus misst 74,9) der Schwanz ist ^/q,^ der Gesammt-
länge und ersterer hat am Ende einen schwachen Bulbus
mit Zahnapparat, der bewegt wird. Die Geschlechtsanlage
ist bohnenförmig im Gegensatz zu den Embryonen der
freilebenden Form von Ang. macrostomum, wo die Genital-
anlage unsichtbar ist.
In den befruchteten Weibchen sind, ebenso wie in
denen von Ang. entomelas und macrostomum, ursprünglich
8 — 10 Eier vorhanden, von denen sich aber fast immer nur
2 entwickeln.
Bei einer fi'üheren Gelegenheit 1) sprach ich aus, wie
ich die Art und Weise für unklar hielte, auf welche die
Eier der hermaphroditischen Lungenform aus der Lunge
^) Dieses Archiv 1885 pag. 10.
Helminthologische Beobachtungen. 115
in den Darm gelangten, es muss aber doch einen solchen
Modus geben, denn nicht nur die Eier der genannten Art
machen diesen Weg, sondern auch die des gleichfalls die
Froschlungen bewohnenden Distomum cylindraceum , die
0,044 mm. lang und 0,023 mm. breit sind; dieselben fand
ich massenhaft im Frosch darm, während in der einen Lunge
2 grosse Exemplare dieses Parasiten lebten und im ganzen
Verdauungstract kein Distomum zu finden war. Der Ent-
wicklungsgang ist demnach nicht nur bei den 3 genannten
Angiostomum- Arten genau derselbe, sondern die Aehnlich-
keit erstreckt sich auch auf die Embryonen, welche bei
der zweigeschlechtlichen, freilebenden Form schlanker,
kräftiger und lebhafter sind als bei der hermaphroditischen
Lungenform.
Oxysoma brevicaiidatum Zed. ^
Fig. 1—17.
Das hier beschriebene Thier kommt im Darm von
Rana und Anguis nicht selten vor und wird der Embryo
lebend geboren. Er ist 0,738 mm. lang und 0,039 mm.
breit; der Oesophagus misst V4,.5 5 cler Schwanz 1/7,5 der
ganzen Länge; ersterer zeigt 2 Anschwellungen, von denen
die hintere einen undeutlichen Zahnapparat führt; am Kopf-
ende bemerkt man einen kleinen Mundbecher. Der Darm
ist nicht erkennbar und der Anus macht sich durch eine
kleine Prominenz bemerkbar. Mit Ausnahme des äussersten
Schwanzendes, welches abgerundet ist, ist der ganze Körper,
auch die Cuticula, mit glänzenden Körnchen dicht durch-
setzt, die in der Gegend des Oesophagus viel sparsamer
stehen (Fig. 1); eine Genitalanlage ist nicht sichtbar.
Die erwachsenen Weibchen deponiren diese Embryonen
nach einem eintägigen Aufenthalte im Wasser und wachsen
letztere im genannten Medium langsam, indem sie sich
') Schneider, Monograph. der Nematoden pag. 114—115, Tah. X
Fig. la— b; Dnjardin, Hist. des Helm. pag. 228— 230, pl. 5 Fig.E;
V. Linstow, Archiv für Naturgesch. 1877 pag. 179—180, Tab. XII Fig. 9.
8*
116 Dr. von Linstow:
gleichzeitig etwas versclimälern ; sie sind nun 0,885 mm.
lang und 0,029 mm. breit geworden; die glänzenden Kügel-
clien sind mehr auf den Darm beschränkt; bei einigen
Exemplaren zeigen sich schon nach wenigen Tagen Spuren
einer beginnenden Häutung, in dem vom Oesophagus ein-
genommenen Körpertheil zeigen sich gar keine Kügelchen
mehr, eine Geschlechtsanlage ist noch nicht sichtbar; das
Chitinrohr des Oesophagus wird deutlich und unter der
Cuticula des stumpfen Schwanzendes bildet sich ein zu-
gespitztes; der Oesophagus misst jetzt 1/4,2 ? cler Schwanz
1/7,7 der ganzen Körperlänge. Die Entwickelung vollzieht
sich nicht nur im Wasser, sondern auch in den Excrementen
von Kana und Anguis, so lange dieselben feucht bleiben.
Am 9. Tage war die Häutung der freilebenden Larve voll-
zogen (Fig. 2). Die Länge beträgt nunmehr 0,928, die
Breite 0,036 mm. Die Cuticula ist fein quergestreift, die
glänzenden Körnchen sind auf die Darmwand beschränkt
und stehen gegen Ende des Darmes dichter: der Oesophagus
von 1/4,5 Körperlänge verdünnt sich in der Glitte plötzlich
sehr und ist am Ende wieder zu einem Bulbus mit Ventil-
zähnen angeschwollen; der Darm ist ohne Lihalt; im Wasser
scheint das Thier keine Nahrung aufzunehmen; die Be-
wegungen sind sehr lebhaft. An der Bauchseite findet sich
eine halbmondförmige Geschlechtsanlage und an der Rücken-
seite zieht ein langer, zelliger Schlauch hin; der Schwanz
ist nunmehr zugespitzt und gegen früher bedeutend ver-
kürzt, da er nur V11/7 der ganzen Länge einnimmt.
Nach 13 Tagen lebten von 5 hi's Wasser gelegten
Weibchen noch 3; eine Production von Embryonen findet
im Wasser nicht statt, nur die schon im Uterus vorhandenen
und aus der Eischale ausgeschlüpften werden in's AVasser
deponirt, was in einigen Tagen vollendet ist. Die Em-
bryonalentwicklung im Uterus vollzieht sich nur im Sommer
und Herbst, Mitte Oktober hört sie auf und von dieser
Zeit an werden keine Embryonen mehr in's Wasser
geboren.
Bei der Cultur der Larven von Oxysoma brevicaudatum
und Angiostomum nigi'ovenosum fand ich, dass die Larve
Helminthologische Beobachtungen. 117
von Rhabclitis aspera Bütschlii) gelegentlich als Pseudo-
parasit im Darm von Eana fusca lebt und in kurzer Zeit
in den nach aussen gelangten Excrementen geschlechtsreif
wird, umgekehrt wie z. B. Strongylus in geschlechtsreifem
Zustande parasitisch und als Larve frei in der Erde lebt.
Die so veränderte Larve entwickelt sich im Darm der
genannten Wohnthiere zur geschlechtsreifen Form.
Ein halberwachsenes, bereits befruchtetes Weibchen
mass 3,69 mm. in der Länge und 0,29 mm. in der Breite;
der Oesophagus nahm Vs/s, der Schwanz 722,5 der ganzen
Länge ein; die Vulva liegt vor der Körpermitte und theilt
den Leib im Verhältniss von 16 : 29. Erwachsen ist das
Weibchen 9,38 mm. lang und 0,53 mm. breit; der Oeso-
phagus nimmt 1/13,9 und der Schwanz 1/21,9 der ganzen
Länge ein, die Vulva liegt nunmehr verhältnissmässig viel
weiter nach hinten, da sich der vordere durch sie gebildete
Abschnitt des Körpers zum hinteren verhält wie 15 : 16.
Der Kopf (Fig. 5) ist dreilippig und zeigt die Basis
einer jeden Lippe einen Chitinsaum; der Oesophagus ist
nunmehr völlig cylindrisch und nur am Ende zu einem
kugelförmigen Bulbus angeschwollen, welcher einen com-
plicirten Klappenapparat trägt (Fig. 1); man bemerkt 3 an
die Aortenklappen der Säugethiere erinnernde Klappen
(Fig. 9, a, Fig. 11), welche um ihre Endpunkte drehbar
sind; sie ruhen auf 3 Basalplatten (Fig. 9, b), welche nach
dem Darm zu von 3 Längsstäben (Fig. 9, 'c) gestützt werden.
Die Mundöffnung ist von der Scheitelfläche gesehen
dreischenklig (Fig. 12) und werden die 3 Winkel von einem
halbkreisförmigen Chitinbogen umgeben.
Die Muskeln gehören zur Ordnung der Schneider'schen
Meromyarier; von der Seite betrachtet erscheinen die
Muskelzellen an der convexen Aussenseite hyalin, an der
concaven Lmenseite granulirt (Fig. 14), bei starken Ver-
grösserungen erkennt man die letztere (Fig. 13) als aus
feinen Parallelzügen bestehend.
») Beiträge Pag. 113— 114, Tab. IX Fig. 58a— c.
118 Dr. von Linstow:
Aussen an das Chitinrobr des Oesophagus legen sicli
3 Unterstützungsleisten (Fig. 9, d), die isolirt und stärker
vergrössert rinnenförmig , der Länge nach eingeknickt
erscheinen (Fig. 10), mit dem Winkel nach aussen und
zeigen die Aussenränder feine parallele Querstrichelung.
Die Cuticula ist dreischichtig; die innerste Schicht
umkreist den ganzen Körper, in die mittlere sind in den
Seitenlinien zwei starke Seitenleisten mit keilförmigem
Querschnitt eingelagert (Fig. 17) und die feine, äussere
Schicht überzieht die ganze Aussenfläche, welche 0,0027 nun.
breite Querringel zeigt.
An die Innenseite der Innenschicht lagert sich in den
Seitenlinien je ein starker Seitenwulst (Fig. 17, a) und in
der Dorsal- und Ventrallinie bemerkt man daselbst je einen
weit schwächeren Dorsal- resp. Seitenwulst; zwischen diesen
Wülsten liegen der Innenfläche der Cuticula die Muskel-
felder an (Fig. 17, c); die stärkere Aussenschicht ist die
contractile; die Länge der rhombischen Muskelzellen be-
trägt beim erwachsenen Weibchen 0,72 mm.
Bei jüngeren Exemplaren liegt an der Bauchseite unter
dem Ende des Oesophagus eine grosse Excretionsgef äss-
öffnung mit 2 nach hinten verlaufenden Gefässen (Fig. 6, c).
Abgesehen von den später zu beschreibenden, regel-
mässigen Papillen am männlichen Schwanzende ist der
ganze Körper beider Geschlechter hie und da mit Papillen
besetzt und beim Weibchen bemerkt man in der Bauchlinie
eine Reihe derselben vom Kopfende beginnend und vor dem
After aufhörend (Fig. 3).
Um die Mitte des Oesophagus legt sich ein starker
Nervenring, von dem Kervenfasern entspringen (Fig. 6).
Die weibliche Geschlechtsröhre ist doppelt ; das Ovarium
(Fig. 3, a) ist anfangs schmal und bildet die Keimzellen;
in dem darauf folgenden breiteren Tlieile (b) beginnt die
Dotterbildung, bis man am Ende (c) die zur Befruchtung
reifen Eier findet. Hierauf verengt sich die Röhre zu einer
ersten Tube (e), in welche hinein sich ein Ei (d) nach dem
anderen drängt, um in das grosse, prall mit Samen gefüllte
Receptaculum seminis (f) zu gelangen, in welchem die
Helminthologische Beobachtungen. 119
Eefruchtimg der Eier (g) vollzogen wird; die Röhre verengt
sich nun zu einer zweiten Tube (h), welche in den mit be-
fruchteten Eiern erfüllten Uterus (i) führt, wo die Eier
sofort eine Perivitellinschicht absondern. Dieser Theil des
Uterus liegt ganz hinten im Körper; in dem nach vorn
umbiegenden Theil desselben vollzieht sich nun die Dotter-
furchung und schlüpfen die Embryonen, me gesagt, bereits
im Uterus aus; derselbe ist hier so dünnwandig, dass er
überall den Bewegungen der andrängenden Embryonen
nachgiebt; die Wandung zeigt Kerne und Kernkörperchen.
Da, wie wir sehen werden, die männlichen Girren so
auffallend lang sind, so war zu vermuthen, dass der Bau
■der weibhchen Genitalien von dem gewöhnlichen Typus der
Nematoden abweichen würde, was in der That der Fall
ist; von der kurzen Vulva (1) aus theilt sich die Geschlechts-
TÖhre, aber nicht wie bei Strongylus, CucuUanus und Rhab-
ditis, wo die Vulva senkrecht in einen doppelten Uterus
führt, von denen der eine nach vorn und der andere nach
hinten zieht; auch nicht wie bei Trichosoma, wo nur ein
Uterus vorhanden ist, sondern die beiden Uteri verlaufen
beide parallel nach hinten. Der erste, dünne Theil des
Ovarium ist 0,048 mm. breit und 1,2 mm. lang und werden
hier, wie bereits bemerkt, die 0,098 mm. grossen Keim-
"bläschen gebildet; der nun folgende Theil erreicht den be-
trächtlichen Durchmesser von 0,39 mm., ist aber meistens
nur 0,24 mm. breit. Die unbefruchteten Eier sind, wenn
sie nicht durch Druck seitens der anliegenden abgeplattet
werden, 0,088 mm. lang und 0,066 mm. breit. Die beiden
Tuben, welche starke, muskulöse Wandungen besitzen, sind
0,3 mm. lang und 0,036 mm. breit, während das Recepta-
culum seminis eine Länge von 0,72 und eine Breite von
€,21 mm. besitzt.
Die Eier sind dünnhäutig und ziemlich gross; sie
messen 0,131 im Längen-, und 0,082 mm. im Querdurch-
messer.
Die Ovarien erstrecken sich nach vorn bis zu einer
Entfernung von 0,3 mm. vom Oesophagusbulbus. Die erste
Tube ist ungemein dickwandig und bemerkt man in der
120 Dl'- von Linstow:
Wandung kurze, dicke Querwülste, die Muskeln sind; das
Keceptaculum seminis hat dünne Ringmuskeln in der Wan-
dung, die zweite Tube ist dünnwandig und dem Uterus-
ähnlich gebaut, sie zeigt in der Wandung Kerne und Kern-
körperchen; die Uteruswandung lässt feine Längsmuskeln
erkennen.
Beim erwachsenen Männchen findet man die Cuticula
fein quergeringelt; die Geschlechtsorgane sind bereits ent-
wickelt bei einer Länge von 2,38 mm. und einer Breite
von 0,16 mm.; hier nimmt der Oesophagus V4 ^nd der
Schwanz Vi4r4 der ganzen Länge ein. Die Girren messen
1,55 mm., sind also mehr als halb so lang wie der ganze
Körper; das accessorische Stück misst 0,078 mm. Der
Oesophagus -Bulbus ist V5 des Körperdurchmessers breiig
die ExcretionsgefässöiFnung Vs? die eigentliche Mündung^
ist dagegen nur 0,013 mm. breit; später verschwindet dies.
Organ. An den Enddarm legen sich mehrere rundliche
Drüsen wie bei Ascaris. An der Bauchseite findet man
meistens 10 prä- und 3 postanale Papillen und ausserdem
3 — 4 neben der Cloake stehende beiderseits. Das genannte
accessorische Stück (Fig. 10) ist von der Seite schwach
dolchförmig gekrümmt und die vorderen Enden der Girren
(Fig. 15) zeigen blumenkohlförmige Granulationen.
Die Dimensionen des erwachsenen Männchens betragen
für die Länge 6,6 mm., für die Breite 0,42 mm.; der Oeso-
phagus nimmt hier Vi/i? der Schwanz V3;i,4 der Gesammt-
länge ein und die Girren sind 1,68 mm. lang.
Die grossen Spicula des Männchens sind elastisch; in
den Körper zurückgezogen erscheinen sie gerade, vorge-
streckt krümmen sie sich sichelförmig und bei der Gopula
werden sie ohne Zweifel in die parallel neben einander
liegenden Uteri bis hinten in die Receptacula seminis ge-
führt, um dem nachströmenden Samen bis hierher einen
Weg zu bahnen.
Die Spermatozoen sind kugelfönnig mit granulirtem
Kern und glänzendem Kernkörperchen (Fig. 8); sie sind
0,016 mm. gross, der Kern misst 0,0098 mm. und liegt
excentrisch.
Helmiüthologische Beobachtungen. 121
Der durchschnittlich 1,6 mm. lange Cirrus ist so lang,
dass er von der Vulva bis in das weibliche Receptaculum
seminis reicht ; von diesem an bis zur Vulva sind die ganzen
Uteri mit Samenkörperchen gefüllt. Nach der Befruchtung
bildet sich in der Oeffnung der Vulva ein Chitinstöpsel
(Fig. 4), der eine nochmalige Begattung hindert und erst
bei der Geburt der ersten Embryonen abgestossen wird.
Um diese Zeit ist von der Excretionsöffnung bereits nichts
mehr zu sehen.
Merkwürdig ist die beständige Abnahme der verhältniss-
mässigen Schwanzlänge; beim Embryo beträgt sie auf die
ganze Länge berechnet 1/7,5, ^^i der Wasserlarve Vt/s? ^^^
der gehäuteten Wasserlarve Vii,? » beim unreifen Männchen
Vi4,4, beim reifen Weibchen V21/95 beim reifen Männchen
^/39/4) so dass erst jetzt das Thier seinen Namen brevicau-
datum mit Recht trägt.
Oxyuris OYOCostata u. sp.
Fig. 18—22.
= Oxyunis Glomeridis m. Archiv für Naturgesch. 1885 pag. 246,
Tab. XIV Fig. 25.
Im Enddarm der Larven von Cetonia aurata — Herr
Professor Taschenberg hatte die Güte, die Art zu bestimmen
— welche im Grunde eines Waldameisenhaufens (Formica
rufa) von meinem Sohne gefunden wurden, entdeckte ich
eine Anzahl Oxyuren, und zwar ist die Art identisch mit
dem Weibchen aus Glomeris limbata, das ich unter dem
vorläufigen Namen Oxyuris Glomeridis beschrieb.
Das Männchen ist 0,74 mm. lang und 0,052 mm. breit;
der cylindrische , am Ende mit einem Bulbus versehene
Oesophagus misst V4-35 der fein zugespitzte Schwanz Vio
der Gasammtlänge. Der gerade Cirrus ist 0,026 mm. lang
und am männlichen Schwanzende findet man 1 prä- und
2 ponastale Papillen jederseits (Fig. 18—19).
Die scheitelständige Mundöffnung ist quergestellt und
von 4 sehr kleinen Papillen umgeben (Fig. 20).
Vor dem mit Ventilzähnen versehenen Oesophagus-
122 Dl'- von Liiistow:
Bulbus ist der Oesophagus (Fig. 22) etwas eingeschnürt;
die Excretionsöffnung unter dem Anfangstheil des Darmes
(Fig. 22 b) ist klein und von ihr gehen 4 winklig gebogene,
auffallende, von dunkler Masse erfüllte Gefässe ab (Fig. 22 a),
die dann plötzlich viel schmäler und hyalin werden; 2 von
ihnen verlaufen nach vorn und 2 nach hinten.
Was das Weibchen betrifft, so kann ich auf meine
frühere Beschreibung verweisen. Die 0,086 mm. langen
und 0,043 mm. breiten Eier (Fig. 21) tragen 6 Längsleisten,
die am unteren Pol aus gemeinschaftlicher Basis ent-
springen, am oberen aber frei endigen, an welchem später
der Embryo ausschlüpft. Die Leisten der Eier werden
deutlicher, wenn diese den Uterus verlassen haben; hier
beginnt bereits die Dotterfurchung und findet man bis zu
4 Furchungskugeln.
In der Erde sclilüpft der Embryo aus dem Ei, welches
von den Cetonien- Larven mit den Excrementen entleert
Avird und wandert in diese ohne Zwischenwirth wieder ein.
Die Larve ist 0,295 mm, lang und 0,036 mm. breit. Oeso-
phagus und Schwanz nehmen beide VA3 der Körperlänge
ein und letzterer ist dünn und pfriemenförmig, Avie bei der
von Galeb (Les Oxyurides) gezeichneten Larve von Oxyuris
Blattae und bei den von Leuckart in den Eiern anderer
Oxyuren gefundenen ,,kaulquappenförmigen Embryonen".
Bei den meisten erwachsenen Weibchen war die Cuti-
cula dicht mit Haaren besetzt, die kurz sind und in kleine
Kügelchen endigen; zwischen denselben stehen einzelne sehr
lange, die bis zu einer Länge von 0,1 mm. anwachsen und
handelt es sich hier offenbar um Pilzmycelien. So sind diese
Pilze Parasiten der Helminthen, diese Parasiten der Käfer-
larven und letztere Parasiten, wenn auch nur Conviven,
der Ameisen.
Der Darminhalt der Cetonienlarven riecht nach Ameisen-
säure und färbt blaues Lackmuspapier roth. Wenn nach
Taschenberg 1) die Cetonien-Larven öfter in Ameisenhaufen
(Formica rufa) leben und sich von den vermodernden
*) Brehm's Thierlebeu, Insekten, pag. 94 und 259.
Helminthologische Beobachtungen. 123
Holztlieilchen des Nestes ernähren, so gemessen sie aber
auch die durch die Ameisen in das Nest gebrachten In-
sekten, denn der Darm der Cetonien-Larven enthält stets
zahlreiche Schuppen von Schmetterlingsflügeln und andere
Insektenreste, welche die unbeholfenen, tief unter der Erde
verborgenen Larven wolil nur auf diese Weise erlangen
können, und sind diese also wahre Gäste der Ameisen,
welche sie füttern.
Mitunter kriechen die Oxyuren, den Darm durch-
bohrend, in die Leibeshöhle ihrer Wirthe, wo sie nicht
selten in die Tracheen gelangen, die sie dann ganz aus-
füllen.
Was die Artrechte dieser Form betrifft, so ist zu
bemerken, dass das männhche Schwanzende ganz mit
Schneider's i) Abbildung von Oxyuris spirotheca Györy stimmt ;
es fehlt bei unserer Art aber die spiralige Hülle der
Eischale, die sich aufrollt, sobald das Ei in's Wasser geräth;
auch wäre eine solche nicht nöthig, da Cetonia und Glo-
meris Landbewohner sind; übrigens ist bei 0. spirotheca
der Kopf nach Galeb^) ganz anders gestaltet. Jedenfalls
gehört aber unsere Art zu der von Galeb in Käfern ge-
fundenen Gruppe von 0. spirotheca, hydrophili, hydroi und
hydrobii. Noch sind 4 andere Oxyuren zur Vergleichung
heranzuziehen, die von Hammerschmidt 3) dargestellt sind
und von Diesing mit Unrecht in das Genus Anguillula ge-
stellt wurden : Oxyuris gracilis, brachyura, depressa (= dila-
tata) und laticollis. Alle leben im Rectum von Käferlarven
wie unsere Art, und zwar bei Polyphylla fuUo, Rhizotrogus
solstitialis , Cetonia marmorata und Oxythyrea stictica.
0. gracilis hat einen doppelten Oesophagus -Bulbus, wie
etwa das freilebende Genus Diplogaster; 0. brachyura
zeigt einen Schwanz von nur V40 Körperlänge; 0. depressa
ist nur in ganz jungen Larven beobachtet und beschrieben;
0 Monographie der Nematoden pag. 119 — 120, Tab. VII
Fig. 10—11.
'^) Recherches sur les entozoaires des insectes; Organisation et
developpem. des Oxyurides, pag. 15—16. PI. XXV Fig. 8—9.
3) Heidinger's naturw. Abhandl. I, pag. 279—288, Tab. X.
124: Dl", '^oii Linstow:
die Form des einzigen Oriians, das ausser dem uncharakte-
ristischen Oesophagus und Darm abgebildet ist, der Bulbus
des Oesophagus, stimmt aber nicht mit unserer Art; end-
lich 0. laticollis ist durch eine bogig begrenzte Hülle des
Oesophagus ausgezeichnet, welche unserer Art fehlt: übri-
gens ist bei jüngeren Exemplaren von 0. ovocostata der
Schwanz hinter dem Anus plötzlich verjüngi: und nicht all-
mäldig conisch zugespitzt, wie Hammerschmidt bei 0. de-
pressa angiebt.
Distomimi validuiu ii. sp.
Fig. 23—27.
Durch die Güte des Herrn S. A. Poppe in Vegesack
erhielt ich 4 grosse Distomen. welche von Herrn Capitain
F. Schäffer unter dem '29/' nördl. Breite und o5<^30' westl.
Länge, also zwischen dem mittleren Afrika und Central-
Amerika. im Magen einer nicht bestimmten Delphin -Art
gefunden T\-ui*den.
Die Länge erreicht 17 mm., die Breite 7 mm., der
Mundsaugiiapf ist 1,5 nun. und der gi'osse, im vorderen
Körperdrittel gelegene Bauchsaugnapf 4 mm. breit. Hinter
dem letzteren ist der Körper beträchtlich verdickt und
überall von Querrunzeln umgeben. Zwischen Mund- und
Bauchsaugnapf ist er an der Bauchseite ausgehöldt und
erhebt sich in dieser Furche vom Bauchsaugnapf nach vorn
ein länglicher Wulst, an dessen Vorderrande die Geschlechts-
öÖnungen münden (Fig. 23). Die Cutic-ula ist senki-echt
zur Fläche von kleinen Stäbchen durchsetzt, welche an der
Aussenfläche von einem kreismnden Hofe umgeben sind
(Fig. 25). Hinter dem Bauchsaugnapf erweitern sich die
Darmschenkel mächtig und erfüllen fast den ganzen Leibes-
raum, nur eine schmale Brücke zwischen sich lassend, in
der die Geschlechtsröhren, Nerven und Wassergefässe ver-
laufen. Die ganze hintere Leibeshöhle erfüllt eine ki'üm-
liche. braunschwarze, fettige, nach verdorbenem Thran
riechende Masse: der zersetzte Darminhalt hat die Ge-
schlechtsorgane aufgelöst, von denen hier nichts zu erkennen
ist. Die Eier sind 0.033 mm. lan? und 0,026 nmi. breit.
Helminthologiäche Beobachtungen. 125
Zu vergleichen ist die Art mit den in Delphinen gefundenen:
Distomiim Pallasii Poirier, D. campanula Cobbold, D. lancea
Diesing, D. Andersoni Cobbold, D. palliatum Looss und
D. Tursionis Marchi.
Distomum Pallasii Poirier i) = Fasciola ventricosa Pallas,
non Distomum ventricosum Rud. , ist '2b mm. lang und
15 mm. breit; die Eier messen 0,039 und 0,024 mm. ; die
Saugnäpfe sind klein, der Mundsaugnapf misst 1, der im
2. Fünftel des Körpers stehende Bauchsaugnapf 3 mm. : der
Körper ist ohne Querrunzeln und wurde die Art im Magen
von Phocaena communis (Delphinus phocaena) gefunden.
Distomum campanula Cobbold = D.oblong-um Cobbold 2)
aus den Gallengängen von Phocaena communis und Plata-
nista gangetica ist eine kleine Art, deren Bauchsaugnapf
etwas kleiner ist als der Mundsaugnapf.
Distomum lancea Diesing^) aus den Gallengängen von
Delphinus tacuschi und Orcella brevirostris hat einen langen
Oesophagus, der bei D. validum fehlt.
Distomum Andersoni Cobbold^) aus dem Darm von
Platanista gangetica, ist 2.4 nmi. lang und 0,54 mm. breit;
es hat ein abgeschnürtes Kopfende und einen Bauchsaug-
napf von etwa ^ 3 Körperdurchmesser.
Distomum palliatum Loos ^) aus den Gallengängen von
Delphinus delphis führt einen Bauchsaugnapf, der nur
1 V2 mal so breit wie der Mundsaugnapf ist und smd die
Eier 0,056 mm. lang und 0,043 mm. breit.
Distomum Tursionis Marchi^) endlich aus dem Darm
von Delphinus tursio hat gleiche Saugnäpfe und einen
Körper, der 20 mal so lang ist wie breit.
') Contribut. ä Thistoire des Trematodes. Paris 1885. pag. 13 — U,
PI. XXin Fig. 6.
-) Transact. Linn. Soc. XXTE pag. 168; Entozoa pag. 34 Fig. 10:
Linn. Soc. Joiun. ÜTO. pag. 40, PI. XII Fig. 2.
^) System, beim. I pag. 334: Denkschr. d. k. Akad. d. Wiss.
AVien X pag. 54. Tab. II Fig. 17—19; Cobbold, Linn. Soc. Journ. XIII
pag. 36, PI. X Fig. 1.
0 Linn. Soc. Journ. XTTT pag. 45. PI. X Fig. 3.
^) Zeitschr. für wissenscli. Zoolog. 41 pag. 390.
^) Atti Soc. Ital. sc. natiu-. XY fasc. 4.
126 Dr. von Linstow:
Die sehr compacte Rindenschicht ist zum Studium der
Structur von Cuticula und Muskeln besonders geeignet.
Auf Querschnitten (Fig. 24, 26, 27) findet man zu äusserst
eine aus 2 Schichten bestehende Cuticula, von denen die
äussere sehr fein, die innere aber (Fig. 26, a) mächtig ist
und von den erwähnten Stäbchen durchsetzt wird; darunter
folgt eine granulirte, mit Kernen durchsetzte Schicht, die
Subcuticularschicht, unter dieser eine schmale Ringmuskel-
schicht (Fig. 26, c), dann eine Schicht von in Bündeln ge-
ordneten Längsmuskeln (Fig. 26, d) und nunmehr eine im
vorderen Körpertheil fast den ganzen Hohlraum erfüllende
Masse von dorsoventralen (e) und diagonalen Muskeln (f j.
Die Fibrillen der Diagonal- und Dorsoventralmuskebi sind
sehr breit, bis zum Durchmesser von 0,013 mm.
Bemerkenswerth ist nun, dass die Subcuticula und die
Schicht, in welcher die Ring- und Längsmuskeln verlaufen,
(Fig. 26, i) sich durch Anwendung von Färbemethoden als
anders geartet erweist als die übrigen und als eine elastisch-
fibröse zu bezeichnen ist ; eine solche scheint bei den zarten
Formen des Genus Distomum mit schlaffem Körper zu
fehlen und auf die grossen Arten mit verhältnissmässig
starrer Rindenschicht und mächtiger Muskulatur beschränkt
zu sein. In diese elastisch -fibröse Schicht ist der Bauch-
saugnapf (Fig. 27) eingelagert als Aequivalent für die Ring-
und Längsmuskulatur. Durch Anwendung von Picrocarmin-
Glycerin färbt die Cuticula sich braun, die elastisch-fibröse
Schicht rosenroth, die Kerne der Subcuticula dunkelroth,
die Muskulatur gelb.
Die weibliche Geschlechtsröhre in der Höhe des Bauch-
saugnapfes zeigt auf Querschnitten eine granulirte Tunica
intima (Fig. 26, a), auf diese folgt eine dünne Ring- (b) und
nach aussen von dieser eine mächtige Längsmuskelschicht
(c); die männliche Geschlechtsröhre ist ähnlich gebaut, aber
ohne klaffendes Lumen.
Wir besitzen eine erhebliche Anzahl vortrefflicher
Untersuchungen über den Hautmuskelsclilauch der Trema-
toden, und sind die Resultate dieser Untersuchungen in
Kurzem folgende:
Helmiiithologische BeobachtungeD. 127
Leuckart i) führt über die Trematoden im Allgemeinen
an, sie besässen eine Ring-, eine Längs- und eine Diagonal-
mnskelschicht ; bei Distomum tereticolle findet sich nach
innen vom Hautmuskelschlauch in beträchtlicher Entfernung
noch eine zweite Längsfaserschicht ; zwischen beiden seien
die Dotterstöcke eingelagert.
A. Schneider-) findet bei den Plathelminthen im All-
gemeinen, dass von aussen nach innen Quer-, Diagonal-
und Längsmuskeln folgen; in der Querschicht sind immer
Längsfasern eingeflochten; die Diagonalmuskeln bestehen
aus zwei Lagen; die Fasern der inneren Hälfte stossen mit
denen der anderen in der Rücken- und Bauchlinie unter
einem Winkel zusammen, der in der Aussenschicht in der
Bauchlinie nach hinten geöffnet ist.
F. Sommer 3) beschreibt bei Distomum hepaticum Ring-,
Längs- und Diagonalmuskeln.
E. Mace*) findet bei D. hepaticum ein Cuticula, dar-
unter eine elastische Schicht, und unter dieser Ring-, Dia-
gonal-, Longitudinal- und Dorsoventralmuskeln.
L. V. Lorenz '^) sieht bei Distomum robustum eine Cuti-
cula, darunter eine 1. Körnerschicht, dann eine 1. Ring-
muskel-, eine 2. Körner-, eine 2. Ringmmuskel, eine Longi-
tudinal- und eine Diagonalmuskelschicht.
Kerberf^) beobachtet bei Distomum Westermani eine
Cuticula, darunter eine Epidermis, dann Ring-, Längs- und
Diagonalm iiskeln .
•) Die nienscblichen Parasiten Bd. I, Leipzig u. Heidelberg 1863.
-) Neue Beiträge zur Anatomie der Plathelminthen. Zoolog.
Beitr. Bd. I, Breslau 1884.
^) Die Anatomie des Leberegels. Zeitschr. f. wiss. Zoolog. 34,
pag. 587—640, PI. XXVII -XXXII.
*) Recherches sur la structure du Distoma hepaticum, Nancy 1881.
^) Ueber Distomum robustum. Verh. d. Zool. bot.* Ges. Wien
XXX 1880-81, Pag. 583—586, Tab. XIX.
^) Zur Kenntniss der Trematoden. Arch. f. microsc. Anat. XIX,
Bonn 1881, pag. 529-578, Tab. XXVI— XXVn.
128 Dl'- von Linstow:
P. M. Fischer ^) findet bei Opistliotrema (Monostomum)
cochleare Ring-, Längs- und Diagonalmuskeln.
H. E. Ziegler 2) sieht bei Gasterostomum fimbriatum
eine 1. Ring-, eine Längs- und eine 2. Ringmuskelschicht ;
bei anderen Formen kreuzen sich die inneren Ringmuskeln
u.nd werden so zu diagonalen.
A. Pachinger^) giebt für Distomum cygnoides an, unter
der subcuticularen Schicht finde sich eine von transversalen
Fasern; dann folgen Ring-, Längs-, Diagonal- und Dorso-
ventralmuskeln.
J. Poirier^) ist der erste, welcher die Anwesenheit
einer elastischen Schicht betont, und zwar einer doppelten,
doch findet er nicht, dass dieselbe eine äussere, Kerne
führende Lage hat.
Distomum spiculator Duj.
Diese Art scheint sehr selten zu sein, denn sie ist nur
ein einziges Mal von Dujardin^) und zwar in unreifem Zu-
stande gefunden; der Fundort ist der Darm von Mus
decumanus. Die Mundöffnung umgeben 2 Reihen von
Dornen; an den Enden der Reihen stehen je 4 grössere,
dazwischen 18 kleinere, die Gesammtzalil ist also 26, nicht
20, wie Duj ardin schreibt. Die Art gehört zu der zahl-
reichen Gruppe von Distomen, welche Dornen am Kopf-
ende tragen: D. spinulosum, baculus, trigonocephalum,
recurvatum, militare, beleocephalum, asperum, echinatum,
ferox, pseudoechinatum, cinctum, bilobum, leptosomum,
echinocephalum, serratum, apiculatum, laticolle, annulatum.
^) Heber den Bau von Opistliotrema cochleare. Zeitschr. f. wiss.
Zool. 40, Leipzig 1883.
^) Bucephalus und Gasterostomum. Zeitschr. f. wiss. Zool. 39,
Leipzig 18^3.
"^) Anatomie von Distomum cygnoides (ungarisch), Klausen-
■burg 1883.
^ *) 1. c.
^) Histoire des Helminthes pag. 424.
Helminthologische Beobachtungen. 129
radula, histrix, scabrum, fallax, denticulatum, nephrocephalum
und incrassatum.
Der sehr genauen Beschreibung Dujardin's habe ich
nur hinzuzusetzen, dass meine Exemplare, etwa 40, ge-
schlechtsreif sind: wenn Dujardin die Länge auf 1,7 — 2 mm.
und die Breite auf 0,5 — 0,6 mm. angiebt, betrugen diese
Maasse bei meinen Exemplaren resp. 4 und 1,2 mm. und
die Eier waren 0,151 mm. lang und 0,082 mm. breit. Auch
D. trigonocephalum hat 26 solcher Kopfstacheln, ist aber
durchschnittlich 8 mm. lang, nach Dujardin sogar bis zu
11,25 mm.; die Körperform ist viel gestreckter, die Breite
beträgt bei einer Länge von 8 mm. 1,6 mm. und die Eier
sind 0,161 mm. lang und 0,098 mm. breit. Der Cirrus hat
die beträchtliche Länge von 1,02 mm. und die Breite von
0,096 mm.; seine Aussenwand wie die Ausldeidung des
Lumens ist mit hinfälligen kleinen Kegeln besetzt, deren
Seitenwände etwa so gross wie ihre Basis sind. An den
Ausfiihrungsgang des Ovariums setzt sich eine Samenblase
von 0,049 mm. Breite; ihr Ausmündungskanal ist 0,016 mm.
breit (Fig. 29, c). Die beiden Geschlechtsöffnungen liegen
dicht neben einander wie bei fast allen Distomen. Die
Cuticula ist von Stäbchen durchsetzt und 0,0082 mm. dick
(Fig. 28, a) und die Muskelschicht hat einen Durchmesser
von 0,0148 mm. (Fig. 28, b). Zu äusserst, unter der Cuti-
cula, findet man eine Ring-, darunter eine Längs- und
unter dieser eine sich kreuzende Diagonalmuskelschicht;
alle drei bilden dünne, aber continuirliche Lagen; eine
Muskelfaser liegt dicht an der anderen, und unter den an-
gegebenen finden sich unregelmässig vertheilte, sehr dicke
Dorsoventralmuskeln ; eine elastisch -fibröse Schicht, wie
D. validum sie hat, fehlt hier. Die Bauchsaugnapfinusku-
latur ist hier wie dort ihrer Hauptmasse nach radiär
(Fig. 28, h), dagegen liegt hier an der dem Lumen zuge-
wandten Innenfläche eine Schicht Meridionalfasern (Fig. 28, g),
während an der Aussenfläche, nach der Körpermitte zu,
eine Lage Aequatorialfasern zu finden ist, von denen auch
einzelne in der Masse der Radiärfasern zu bemerken sind
(Fig. 28, i); bei D. validum liegen die Meridionalfasern um-
Arch. f. Natg. 52. Jahrg. I. Ed. 9
130 Dr. von L instow:
gekehrt an der Rückenfläclie. Die Muskeln des Hautmuskel-
schlauchs bestehen hier aus regelmässig nebeneinander ge-
lagerten Fasern, nicht, wie bei D. validum besonders die
Längsmuskeln, aus Faserbündeln; auch ist hier der Haut-
muskelschlauch viel schwächer und schlaffer als bei der
genannten Art. Die Schichtung der Muskeln erkennt man
bei durchsichtigen Flächenbildern schon durch die Tubus-
einstellung. Die Cuticula umkleidet den Bauchsaugnapf
von allen Seiten (Fig. 28, f.).
Ein Organ, welches von den neueren Forschern in der
Regel nicht envähnt wird, also in den von ihnen unter-
suchten Formen wohl nicht vorhanden ist, ist die mit dem
w^eiblichen Geschlechtsapparat in Zusammensetzung stehende
Samenblase (Fig. 29, c), die Vesicula seminalis inferior.
Wagener 1) fand sie bei Distomum xanthosomum ; Olsson-)
nennt sie Vesicula seminalis interior und bildet sie ])ei
Distomum pseudoechinatum ab; van Beneden 3) hielt sie
für typisch für alle Trematoden, denn er zeichnet sie in dem
Idealbilde für Trematoden mit der Bezeichnung ,,Vesicule
seminale interne". WedH) unterscheidet die beiden Samen-
blasen als hintere und vordere und giebt ihr Vorkommen
bei Gyrodactylus crassiusculus an. Schneider^) hat sie bei
Mesostomum Ehrenbergii gefunden und abgebildet und
Verf. ^) beschrieb sie bei Distomum pellucidum, wo sie ein
gi'osses, in die Augen fallendes Organ ist, und beobachtete
sie ausserdem bei Distomum nodulosum, ovatum, arrectum,
echinatum, recurvatum, trigonocephalum, mesostomum, und
•) ^atunrkundige Verhandelingen, Haarleni 1857, Tab. XXII
Fig. 4.
^) Bidrag til Skandinaviens Hehninthfauna, Stockholm 1875,
Tfl. IV Fig. 45, V.
^) Memoire snr les vers intestinaux, Paris 1861, PI. XXVII
Fig. 2, r.
*) Anatomische Beobachtungen an Trematoden, Wien 1857,
Tab. IV Fig. 38, f u. g.
^) Untersuchungen an Plathelminthen, Giesseu 1873, Tab. III,
Fig. 1, g.
«) Dieses Archiv 1873, Tab. V Fig. 6, c.
Helmiuthologische Beobachtungen. 131
neuerdings hat Pacliinger^) sie bei D. cygnoides als Recepta-
culum beschrieben.
Es ist klar, dass diese Blase den Zweck hat, den bei
der Begattung in die weibliche Geschlechtsröhre aufge-
nommenen Samen aufzusammeln und allmählig zur Be-
fruchtung der Eizellen -wieder abzugeben, noch bevor diese
Ton Dotterballen und Schale umgeben sind (Fig. 29).
Die Frage der Begattung dürfte nunmehr durch die
Beobachtung von Looss gelöst sein, welcher zwei Exemplare
von Distomum clavigerum in wechselseitiger Begattung
beobachtet und abgebildet-) hat, was auch früher schon
von Cobbold bei Distomum conjunctum gefunden wurde.
In Ermangelung eines zweiten Exemplars tritt auch eine
Selbstbegattung ein, wie sie bei den Cestoden die Regel
ist, was Zaddach^) bei Distomum cirrigerum direkt beob-
achtet hat. Somit dürfte die Frage nach der Bedeutung
des Cirrus der Trematoden und Cestoden dahin entschieden
sein, dass derselbe Begattungsorgan ist, das entweder zur
gegenseitigen Begattung in die Vagina eines anderen Thieres
oder zur Selbstbegattung in die eigene eingeführt wird. Der
Same dringt dann durch den ganzen Eiergang mittels
retroperistaltischer Bewegungen bis an dessen Ende, wo er
von der Vesicula seminalis inferior aufgenommen wird, und
der vielbesprochene Laurer'sche Kanal dient zur Abfuhr
zuviel secernirter Geschlechtsprodukte (Dotterballen und
Eizellen) oder in zu grosser Menge eingeführten Samens.
Cysticercus Taeniae uncinatae in.
Fig. 30—33.
In der Leibeshöhle von Silpha laevigata (die Bestim-
mung des Käfers hatte Herr Professor Taschenberg die
*) Ueber Distomum cygnoides (ungarisch) Klausenburg 1883,
Tab. in, Fig. 1. s.
^) Zeitschr. für wissensch. Zoolog. 41, Leipzig 1885, pag. 390,
Tab. XXin.
^) lieber die im Flusskrebse vorkommenden Distomum cirrigerum
wid isostomum, Zoolog. Anz. Leipzig 1881, pag. 398 und 426.
9*
132 I^i'- von Linstow:
Güte zu bestätigen) fand ich einen kleinen Cysticercus von
0,295 mm. Länge und 0,203 mm. Breite (Fig. 30). Die-
Hülle des ovalen Körpers oder die Schwanzblase (e) ist eine
doppelte und zwar ist die Aussenschicht bei weitem mäch-
tiger. Die Saugnäpfe haben einen Dui^chmesser vonO,059mm.^
das Ende des Rostellum ist 0,058 mm. breit und 0,043 mm.
hoch und trägt 17 Haken von 0,020 mm. Länge, deren
Wurzelast sehr schwach ist, während der Haken- und der
breite Hebelast (Fig. 33) fast parallel stehen. Der Scolex (c)^
von Villot als tele bezeichnet, ist im Innern deutlich er-
kennbar; der Halstheil, welchen Villot corps nennt, zeigt
grosse Kalkkörperchen ; am Hinterende bemerkt man einen
zarten, soliden Anhang, dessen Lihalt granulirt ist und
einzelne grössere Kügelchen enthält, das Blastogeu (b) oder
den ursprünglichen Embryo oder die Oncosphäre, an welchem
man 4 Embryonalhaken bemerkt (a).
Die Form, Zahl und Grösse der Haken des Scolex
machen es unzweifelhaft, dass wir es mit dem Cysticercus der
Taenia uncinata^) aus Crocidura leucodon und aranea
zu thun haben, wie auch die Embryonalhaken des Bla-
stogen mit dem des Embryo im Ei (Fig. 32) übereinstimmen.
Was die Hakenzahl 6 der Tänien-Embryonen oder Onco-
sphären betrifft, so erleidet dieselbe eine Menge Ausnahmen.
Krabbe bildet in seinem vortrefflichen Werke Bidrag til
kundskab om Fuglenes Baendelorme bei verschiedenen Eiern
4 Haken ab, so auch bei Taenia Fringillarum, welche Art
ich auf diesen Punkt untersuchte, und zwar meistens
6 Haken fand, aber auch 4, 5 und 7 nicht selten (Fig. 34),
während neuerdings Hamann-) in den Eiern von Taenia
lineata sogar 8 und 10 Haken fand. Die Larve von
Caryophyllaeus mutabilis hat, wie auch Scolex decipiens
und Cysticercus Arionis, die Embryonalhaken nicht ver-
loren. Der Cysticercus ist also bei Scolex decipiens wie
bei dem hier beschriebenen durch Sprossung aus dem
') Stieda, Archiv für Naturgesch. 1863 pag. 205—209, Tab. VHI
Fig. 5 u. 6a; v. Linstow, ibid. 1880 pag. 52, Tab. HI Fig. 18 (Haken).
^) Zeitschr. für wissensch. Zoolog. 42, Heft 4.
Helminthologische Beobachtungen. 133
4-6 hakigen Embryo, dem Blastogen oder dem Proscolex
hervorgegangen, einem Gebilde, das bei der weiteren Ent-
wicklung verloren geht, wie auch die Schwanzblase.
So schliesst sich diese Entwicklung ganz an die von
Yillot für Urocystis prolifer angegebene an; auch bei dieser
Eorm (Villot, Les Cystiques des Tenias) sprosst aus dem
^lastogen oder dem Proscolex, der hier verhältnissmässig
kleiner ist als bei unserer Form, ein Gebilde hervor, das
aus Schwanzblase, Körper und Scolex besteht.
Die Entwicklungsart der drei Spitzmaustänien : T. unci-
iiata, pistillum und T. scalaris aus Cysticercus Taeniae
uncinatae, Staphylocystis micracanthus und St. biliarius ist
daher nur in dem Punkt unterschieden, dass aus dem Pro-
scolex oder dem Embryo oder dem Blastogen bei der
ersteren Art eine, bei den beiden letzteren mehrere Schwanz-
iDlasen hervorsprossen.
Folgen wir der Eintheilung Villot's, so gehört unsere
Form zu Urocystis, da sich die Schwanzblase durch äussere
Knospung aus dem Proscolex bildet. Dass der schwanz-
iirtige Anhang bei Urocystis prolifer oder das Blastogen
mit dem sechshakigen Embryo identisch ist, war wahr-
scheinlich, doch w^ar der Beweis bisher nicht erbracht.
Die Entwicklung der Schwanzblase aus dem Proscolex
durch innere Knospung ist die häufigere bei den Cysti-
cercoiden (Monocercus Villot); sie findet sich bei Mono-
cercus Glomeridis, Cysticercus Arionis, Cysticercus Taeniae
gracihs, Cysticercus Lumbriculi, Cysticercus botrioplitis,
vielleicht auch bei den beiden mit Gryporhynchus be-
zeichneten Formen.
Nun glaube ich, dass es nicht angebracht ist, nach der
Verschiedenheit der Cysticerken-Entwicklung, wie Villot es
gethan hat, verschiedene Gattungen zu bilden, da doch
alle diese Cysticerken nur Entwickelungsformen von Taenia
sind, einer sehr wohl charakterisirten Gattung. So stellt
Villot das Genus Cercrocystis auf, bei dem die Schwanz-
blase durch äussere Knospung aus dem Proscolex gebildet
wird, wie es den Anschein hat, wenn man den vollkommen
entwickelten Cysticercus vor sich sieht; aber der Schein
134 Dr. von Linstow:
trügt und in Wirkliclikeit bildet sich die Schwanzblase
im Innern des Proscolex, wie man an ganz jungen i) Ent-
wicklungsständen sieht. Dass das Knospen nach aussen
oder innen nicht als Merkmal verschiedener Genera dienen
kann, zeigt schon die Beobachtung von Megnin^), welcher
in den Muskeln des Pferdes einen grossen Echinococcus-
fand, dessen Tochterblasen nach aussen gesprosst waren,,
während sie der Regel nach an der Innenwand der Mutter-
blase entstehen.
Die Wirthe der zu Taenia gehörigen Cysticerken ge-
hören den verschiedensten Thierordnungen an; es sind
Säugethiere: Simia, Lemur, Talpa, Plecotus, Vespertilio,,
Miniopterus, Sorex, Spalax, Sciurius, Myopotamus^
Arvicola, Lemmus, Dipus, Mus, Lepus, Arctomys,
Georhynchus, Pedetes, Meles, Ursus, Felis, Canis^
Foetorius, Sus, Equus, Bos, Phacochoerus , Cerviis,
Capra, Antilope, Tarandus, Ovis, Camelus, Camelo-
pardalis, Auchenia, Balaena, Catodon, Delphinus^
Macropus.
Vögel: Corvus, Luscinia, Meleagris, Pavo, Goui*a.
Reptilien: Lacerta, Ascalobotes, Coluber, Coronella.
Fische: Tinea, Perca.
Käfer: Tenebrio, Silpha, Geotrupes.
Hemipteren: Trichodectes.
Myriapoden : Glomeris.
Schnecken: Arion, Helix, Limnaeus, Tiedemannia.
Crustaceen: Gammarus, Cyclops.
Würmer: Lumbricus, Saenuris, Nais.
Der Zwischenwirth von Ascaris iumbricoides L
Dass auch Ascaris Iumbricoides, wie die übrigen As-
cariden, einen Zwischenwirth hat, ist durch Versuche in-
direct erwiesen. Die Eier dieses Parasiten gelangen in
*) Leuckart, die Parasiten des Menschen, 2. Aufl. 1. Band pag. 419,
Fig. 180, A.
') Echinocoque a proliferation exogene. Jonrn. Anat. et Phys,
Paris 1880, PI. IX— X.
Helminthologische Beobachtungen. 135
Unmassen in die Abtrittsgruben und von hier zur Düngung
in Gärten und Felder. Daselbst lebt sehr zahlreich ein
kleiner, fadenförmiger Myriapode, Julus guttulatus, welcher
besonders gern von den Zersetzungsproducten der mensch-
lichen Excremente lebt. Unter angetrockneten Krusten
derselben findet man ihn oft massenweise und kommt er
so überall in Berührung mit den Eiern von Ascaris lum-
bricoides. Ausserdem aber benagt er feuchte, in die Erde
gelegte Bohnen-, Erbsen, Gurken- und Kürbiskerne, gelbe
Wurzeln (Mohrrüben) und vor allem Gartenerdbeeren, in
die er sich oft ganz hineinfrisst , wie er auch Löcher in
Fallobst jeder Art hineinfrisst und sich in diesen Löchern
verbirgt. Den Gärtnern ist der doppelte Trieb von Julus
guttulatus zu den menschlichen Excrementen und den Erd-
beeren bekannt, denn sie sagen, man dürfe Gartenerdbeeren
nicht mit Abtrittsjauche düngen, sonst würden sie von
„Würmern", unseren Asseln, zerfressen. Nun habe ich
beobachtet, dass Julus guttulatus mit Begierde die Eier
von Ascaris lumbricoides frisst und die Eihüllen verdaut;
in einem Exemplar fand ich über 30 gefressener Eier.
Haben nun die Eier im Freien den Embryo entwickelt,
werden sie alsdann vom Julus guttulatus gefressen, frisst
dieser sich alsdann in Erdbeeren, Fallobst und gelbe Wurzeln
hinein, so wird der Myriapode und mit ihm der Embryo
von Ascaris lumbricoides oft, besonders von Kindern, un-
bewusst mit den genannten Gartenfrüchten verzehrt werden,
da Julus ein nächtliches Thier ist und Tags über in den
selbstgefressenen Höhlungen der Früchte unbeweglich ruht.
136 Dl- von Linstow:
Erklärung der Abbildungen.
Fig. 2
Fig. 3
Fig. 1 — 17: Oxysoma brevicaudatum.
Fig. 1 : Embryo.
9 Tage alte, freilebende Larve nach der Häutung
halb schematische Darstellung der einen weiblichen
Geschlechtsröhre, a Anfang des Ovarium, h Verbreiterung
derselben, c reife, unbefruchtete Eier, d Ei, welches in
die erste Tube (e) eintritt, / Receptaculum seminis,
g Ei in demselben, li zweite Tube, i Uterus mit be-
fruchteten Eiern, welche Perivitellui ausgeschieden haben,
k Uterus mit Embryonen, / Vulva; in der Bauchhnie
zahlreiche Papillen.
Fiff. 4 : Vulva mit Chitinpfropf.
Kopfende.
Kopfende eines halberwachsenen Thieres; a Seiten-
Fig. 5
Fig. 6
leiste, h Papille, c Excretionsöffiiung.
Fig. 7
Fig. 8
Fic^. 9
Männliches Schwanzende von der Bauchseite.
Samenkörperchen.
Ende des Oesophagus und Anfang des Darms.
a Ventilklappen, h Basalstücke, c stützende Längsstäbchen,
d Verstärkungsleisten.
Fig. 10: Letztere stärker vergrössert.
Fig. 11: Ventilklappe isohrt.
Fig. 12: Mundöffnung von der Scheitelfläche.
Fig. 13: Muskel von der Fläche gesehen, sehr stark ver-
grössert, Oel-Immersion.
Fig. 14: Einzelne Muskelzelle.
Fig. 15: Anfang eines Cirrus.
Helminthologische Beobachtungen. 137
Fig. 16: Stützapparat.
Fig. 17: Querschnitt durch die Körperwandung. «Seiten-
wulst, h Ventralwulst, c Seitenleiste.
Fig. 18 — 23: Oxyuris ovocostata.
Fig. 18: Männchen von der Seite, a Hoden.
Fig. 19: Männliches Schwanzende von der Bauchseite.
Fig. 20: Kopfende von der Scheitelfläche.
Fig. 21 : Ein Ei.
Fig. 22: Gegend des hinteren Oesophagus- und vorderen
Darmtheils von der Bauchseite, a Excretionsgefäss, An-
schwellung, h Mündung.
Fig. 23 — 27 : Distomum vahdum.
Fig. 23: Thier in natürlicher Grösse von der Bauchseite.
Fig. 24: Querschnitt durch die Gegend des Cirrusbeutels,
vergrössert. a Cuticula, h Subcuticula, c Kingmuskeln,
d Längsmuskeln, e Muskelschicht, welche den Cirrüs-
beutel umgiebt, / Dorsoventralmuskeln, g Diagonal-
muskeln, h Darm, i Nerv, k Cirrusbeutel, / Samenblase,
m weibhche Geschlechtsröhre, n männliche, o Wasser-
oder Excretionsgefäss.
Fig. 25: Cuticula von aussen, stark vergrössert.
Fig. 26: Querschnitt durch Cuticula und Muskeln; «Cuti-
cula, h granulirte Körnerschicht, e Ringmuskeln, cl Längs-
muskeln, e Dorsoventralmuskeln, / Diagonalmuskeln,
g Nerv, h Gefäss, i elastisch-fibröse Schicht.
Fig. 27: Querschnitt durch den Bauchsaugnapf, a Cuti-
cula, h elastisch fibröse Schicht, c Aequatorialmuskeln
des Saugnapfes, d Radiär- und e Meridionalmuskeln des-
selben, / Längsmuskeln des Körpers, g Dorsoventral-
muskeln, h Gefäss, i Nerv, k Darm, l männliches, m weib-
liches Geschlechtsrohr.
Fig. 28 — 29: Distomum spiculator.
Fig. 28 : Querschnitt durch den Bauchsaugnapf; a und /
Cuticula, h Hautmuskeln, c Bindegewebe, d Nerv, e Darm,
g Meridional-, k Radiär-, i Aequatorialfasern des Bauch-
saugnapfes, k männliche, / weibliche Geschlechtsröhre.
138 D r. V 0 11 L i n s 1 0 w : Helminthologische Beobachtungen.
Fig. 29: Verbindung der weiblichen Gesclileclitsorgane.
a reife Eizelle im Ovarium, h dessen Absonderungs-
schicht, c Vesicula seminalis inferior, d Schalendrüse,'
e Dottergang, / Uterus, Anfang der weiblichen Geschlechts-
röhre.
Fig. 30 — 33 : Taenia uncinata.
Fig. 30 : Cysticercus Taeniae uncinatae mit Anhang, a Em-
bryonalhaken, h Blastogen, c Scolex, d Hals oder Körper,
e Schwanzblase.
Fig. 31
Fig. 32
• Fig. 33
Fig. 34
Scolex der Taenia.
Ei, der Embryo mit 4 Haken versehen.
Haken.
Ei von Taenia Fringillarum mit 7 hakigem Embryo.
(Aus dem Königl. zoologischen Museum zu Berlin.)
Beiträge
zur Kenntniss der
Coleopteren- Fauna Koreas,
bearbeitet auf Grund der von Herrn Dr. 0. Gottsche während der
Jahre 1883 und 1884 in Korea veranstalteten Sammlung; nebst
Bemerkungen über die zoogeographischen Verhältnisse dieses
Faunengebietes und Untersuchungen über einen Sinnesapparat
im Gaumen von Misolanqyidius morio.
Von
H. J. Kolbe.
Hierzu Tafel X, XI.
Vom zoogeograpliisclieii Standpunkte aus betrachtet,
sehen wir in den Beiträgen aus Korea, die wir Herrn
Dr. C. Gottsche verdanken, einen willkommenen Zuwachs
für die Wissenschaft nicht nur, sondern auch für die
Sammlungen des Königlichen zoologischen Museums in
Berlin, dem der genannte Reisende und Gelehrte seine
Ausbeute bereitwilligst iiberliess. Bisher waren zoologische
Objekte, zumal Coleoptera, aus der selbst jetzt noch wenig
erschlossenen Halbinsel Korea in den Museen kaum vor-
handen, höchstens vereinzelte Species, die an den Grenzen
oder in einem Hafenorte des Landes gelegentlich gesammelt
wurden. Herr Dr. C. Gottsche nahm, von Japan kommend,
nach einem kurzen Besuche der Hauptstadt Söul im Jahre
1883 im darauffolgenden Jahre einen achtmonatlichen
Aufenthalt in Korea und machte während dieser Zeit
einige Reisen quer durch das Land von den Gestaden des
chinesischen bis zum japanischen Meere, und auch der
140 H. J. Kolbe:
Länge nach, von der Südspitze bei 34"^ 20' bis fast zum
41 ^ N. Br. Die nördliche Grenze des Landes reicht bis zum
43 0; die westösthche Ausdehnung umfasst 6 Längengrade,
124V2 bis I3OV2 Ö. L. Y. Gr.
Während nach Gottsched) in dem rauhen Norden
Koreas die Flüsse vier Monate lang vom Eise bedeckt sind,
nimmt das Klima Süd -Koreas eine vermittelnde Stellung
zwischen demjenigen Japans und Nord -Chinas ein. Die
mittlere Jahrestemperatur in Wladiwostok* unter dem
430 7' N. beträgt 2^, die von Fusan, unter dem 35 ^ 6',
Japan gegenüber, 11,8<^. Obgleich in Wladiwostok das
hunderttheilige Thermometer im Juli durchschnittlich nur
bis 14,3^ steigt, treibt die bedeutendere Wärme in dem
mittleren Theile des Landes, z. B. bei Chemulpho unweit
Söul den Stand des Quecksilbers während desselben Monats
bis auf 24,6^, im August bis auf 25,6^; im Januar zeigt
das Thermometer in Wladiwostok — 14,6, in Chemulpho
— 4,5^. Die Vegetationsperiode dauert im Mittel nur
51/2 Monate, und der kurze Sommer bringt starke Regen-
güsse, die überall grosse Ueberschwemmungen im Gefolge
haben. Der orographische Charakter tritt fast in allen
Theilen des Landes hervor, die Haupt- und Nebenketten,
an die sich überall niedriges Gebirgsland anschliesst, er-
reichen eine Höhe von etwa 1600 m. In Folge dessen ist
die Zahl der fliessenden Gewässer gross. Laubwaldungen
sind spärlich, aber auf königlichen und klösterlichen Liegen-
schaften prächtig entwickelt; sonst finden sich in höheren
Theilen Nadel- und Birkenwälder, unter 900 m. auch mit
Acer, Quercus, Populus, Tilia, Carpinus und Fraxinus
untermischt. Die japanische Palme fehlt in Korea, wohl
wegen des kurzen Sommers, doch sind zahlreiche Anklänge
an die Flora Japans vorhanden.
Die vorliegende Collection Coleopteren stammt von
') Dr. C. Gottsche, Land und Leute iu Korea. Vortrag ge-
halten am 3. October 1885 vor der Gesellschaft für Erdkunde zu
Berlin. Mit einer Karte. Separatabdruck aus den Verhandlungen
der Gesellschaft für Erdkunde zu Berhn. 1886. No. 5.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 141
verschiedenen Theilen des Landes. Herr Dr. Gottsclie
sammelte zuerst bei seinem ersten Aufentbalte in Söul
(Seoul) im August 1883, dann im folgenden Jahre auf der
Reise von Söul (37 o 35') nach Fusan (35 « 6'), an der
Südostküste, vom 12. Juni bis 1. Juli, — auf der Rück-
reise von hier nach Söul vom 6. Juli bis 15. August, und
zwar über Mokplio (25. Juli) und Hainam auf der Süd-
westspitze, — bei einem Aufenthalt in Soul während der
letzten Hälfte des August — und auf der grossen nörd-
lichen Reise zwischen Söul und Pingan (Phyöngyang) unterm
39^ N., vom 15. September bis 5. October. Die Zeit und
die Lokalität oder Reiseroute, auf welcher die Käfer ge-
sammelt wurden, sind bei jedem Individuum angegeben. Die
Collection umfasst 142 Species, die freilich, trotz der un-
günstigen lokalen und klimatischen Verhältnisse des Landes,
wohl nur einen kleinen Bruchtheil der gesammten
koreanischen Käferfauna bildet, immerhin jedoch, da sie
Vertreter aus allen grösseren und mehreren kleineren
Familien enthält, ein charakteristisches Bild von der
koreanischen Fauna repräsentirt.
Benutzt wurde bei Ausarbeitung des koreanischen
Coleopterenmaterials die reiche coleopterologische Literatur
über die umliegenden Faunengebiete, die, seit einem halben
Jahrhundert aufgestapelt, in ihren jüngsten Phasen
namentlich Südost- Sibirien und Japan beherrscht. Werth-
voll war in mehreren Fällen, z. B. bei Cicindela gemmata
(Faldermann), die ältere russische Literatur, wenn es sich
um mongolische und nordchinesische Arten handelte,
nicht minder auch die neuere russische; die Namen
Faldermann und Motschulsky, Solsky undMorawitz
sind hier zu nennen. Die neuesten Faunisten, welche über
die Coleopteren des Amurgebietes und Japans schrieben,
sind gTossentheils Deutsche, v. Harold, v. Heyden,
Kraatz, Faust, Reitter, v. Kiesewetter u. a., da-
neben Engländer, Bates, Lewis, Sharp, Gorham,
Waterhouse, Jacob y u. a., die Belgier Candeze und
und Roelofs und der Franzose de Marseul. Da die
koreanische Fauna grösstentheils aus japanischen und
142 H. J. Kolbe:
amurensischen Elementen besteht, so leuchtet der Werth
der diesbezüglichen reichen Literatur ein. Von der weniger
reichen Literatur über chinesische Coleopteren wurden nur
Schriften von Bates, Fairmaire, Redtenbacher,
Faldermann und Olliff benutzt.
Ausserdem war das reichlich vorhandene japanische
Coleopterenmaterial des Königlichen zoologischen Museums,
in dessen Besitz dasselbe durch Hilgendorf, Hiller,
Dönitz, Westphal, Gottsche u. a. gelangte, von grossem
AVerthe für die Determination der koreanischen Arten,
hauptsächlich aus dem Grunde, weil gerade die japanischen
Arten des Museums von Baron v. Harold seiner Zeit
gründlich durchgearbeitet sind und letzteres theils von ilim
selbst, theils durch ihn von anderen Entomologen mit
typischen Arten bereichert wurde.
Die zoogeograpliischen Yerhältuisse Koreas.
Wir finden, dass Korea faunistisch ausserordentlich
nahe mit Japan, und mit diesem Inselreich näher als mit
China verwandt ist, und dass China sich mit seinen süd-
lichen Formen an Korea merklich weniger betheiligt, als
das Amurgebiet mit seinen nördlichen. Behufs Feststellung
dieser Verhältnisse habe ich durch eine numerische Ver-
gleichung der Elemente der koreanischen Fauna mit den
umliegenden Faunengebieten folgende Resultate erlangt.
Japan ist in Korea mit 77 Species, also mit mehr
als der Hälfte der bekannten koreanischen, vertreten; davon
leben 42 in China, 25 im Amurgebiet und der Mand-
schurei, wovon 1 1 mit China gemeinsam ; 29 sind auf Korea
und Japan beschränkt ; 6 leben auch in Lidien, 6 in Europa,
und 2 sind cosmopolitisch.
China ist mit 44 Species an der Fauna Koreas be-
theiligt; davon sind 10 auf diese beiden Länder beschränkt,
die meisten übrigen, 80, auch in Japan, indess nur 1 1 und
ausserdem noch 1 im Amurland und der Mandschurei ; nur
Beiträge zur Kenutniss der Coleoptereu-Fanua Koreas. 143
2 bis Europa (wovon 1 in Japan), aber 7 bis Indien ver-
breitet.
Unter den 48 in Korea lebenden amur-mand-
schuri sehen Arten finden sich 21, die auf Korea, die
Mandschurei und das Amurland beschränkt sind; die
meisten übrigen, nämlich 25, sind ausserdem in Japan,
nur 13 auch in China, ebenfalls 13 in Europa (wovon 6
auch in Japan) und 3 in der indischen Kegion einheimisch.
Es ist bemerkenswerth, dass alle bis Indien und den
Sunda-Inseln verbreiteten Species Koreas in Japan leben,
so dass Korea als Brücke für die indische Invasion nach
Japan erscheint. Für 2 dieser Arten, die bis zum Amur
verbreitet sind, ist der Zuzug nach Japan auch über Jesso
anzunehmen.
In folgenden Aufzählungen sind alle diese Verhältnisse
specifiziert.
1. Auf Korea und Japan beschränkte Species.^)
Cicindela japanensis,
Scarites padficus,
Harpalus tridens,
Ilyhius apiccdis,
Platam hus pictipennis,
Gyrinus japoniciis,
Phühydrus simulans var.
Attagenus japonicus,
Copris tripartita,
„ Ochus,
Ontliophagus viduus,
„ fodiens,
Phyllopertha conspurccda,
Ädoretus tenuimaculattis,
Anomala Gottschei,
Euchlwa cuprea var.,
Lacon scroptha,
Heterotarsiis carinula,
Lyp'rops sinensis,
Opatrum pidjens var.,
„ coriaceum,
Upis violaceipennis,
JLanthochroa Waterhousei,
Apodenis nitens,
„ Jekelii var.,
Euynathus distinctus,
Monohammus sejimdus,
Ciyptocephalus approximatus,
Galerucella distincta.
2. Auf Korea und das Amurgebiet incl. Mandschurei,
Mongolei und Daurien beschränkte Species.
Cicindela gemmata, '^Mordellistena pumila,
Dermestes vorax, Mdoe lohatus,
Trichius sucdnctus, ^Mylabi'is calida,
^) Diese Species sind demnach hiermit zum ersten Male vom
Continent nachgewiesen.
144
H. J. Kolbe:
Zonitis polita,
Apoderus ruficolUs,
„ lomjiceps,
Hhynchites rugosus,
^Larinus pollinis,
Polyzonus fasciatus,
*Clytus plehejus var.,
*St7'angalia arcuata,
Die mit * bezeichneten
Agapanthia pilicwnis,
*La7nia textor,
*Clythra quadripunctata,
Temnaspis cyanipennis,
Entomoscelis orientalis,
Chrysomela quadrangulata,
„ cuprariaf
Gdleruca Sedakovii.
Species auch in Europa,
Man ersieht aus diesen beiden Reihen, dass Korea mit
Japan mehr pentamere, mit dem Amurgebiet mehr tetramere
Arten gemein hat.
3. Auf Korea und China beschränkte Species.
Chlaenius lynx,
Stenolophus iricölor var.,
Helota Gorhami,
Popilia coerulea,
„ indigonacea,
CaUynomes ohsoletus,
Mdanotus propexus,
Strongylium cuUellatum,
Lytta cMnensis,
Oides decempunctata.
4. Auf Korea, China und Japan beschränkte Species.
Cicindela chinensis,
Calosoma chinense,
Craspedonotus tibialis,
Pheropsophus chine^uis,
Galerita japonica var.,
Planetes himaculatus,
Chlaenius costiger,
„ virgidifer,
Harpalus tinctulus,
Anoplogenius circiimcinctus,
5. lieber Korea, China,
Sibirien verbreitete Species.
Chldenkis inops (bis Indien),
„ pcdlipes,
*DoUchus flavicornis,
Harpalus cep>haloteSj
^'^ „ griseus,
Leirus nitens,
Cybister japonicus,
Ips japonia,
Serica japonica,
Lachnosterna parallela,
Phileurus chinensis,
Mhomhorhina japonica,
Anthracophora rusticola,
Episoinus turritus,
Sipalus hypocrita,
Melanauster chinensis,
Cryptocephaliis japanus.
Japan, Amurland und z. Th.
Glycyphana jucunda,
Prionus insularis,
Chrysochus chinensis,
Epilachna vigintioctopunctata
var.,
Leis Axyridis.
Die mit * bezeichneten Species auch in Europa.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Pauna Koreas. 145
6. Auf Korea, Nord-China und Amurland beschränkte
Species.
Callichroma Bungii.
7. Auf Korea, Nord -China, West -Asien und Europa
beschränkte Species.
Ateuchus sacer var., | Gymnopleurus Mopsus.
8. In Korea, Japan, Amurland (nicht in China) vor-
kommende Arten, die theilweise über Sibirien bis nach
Europa (*) verbreitet sind.
*Tenebrio pieipes,
Cicindela laetescripta,
Dictya cnbricoUis,
*Änisodaetylus sigtmtus,
Bei-mestes tessellatocollis,
Serica Orient alis,
Glycyphana fulvistemma,'
9. Korea und Europa
versehenen auch in Japan,
und in Sibirien).
Diaperis Lewisit,
*Leptura atra.
Chrysomela aurichalcea,
*Lina populi,
^Coccinella quatuoi-decimpunctata .
gemeinsame Arten (die mit o
mit •}* in China, mit | am Amur
10. Korea und Indien, z. Th. auch den Sunda- Inseln
gemeinsame Arten. (Bedeutung der Zeichen wie bei 9.)
o t Galeritajaponica,Ysinetä,ten,
o-j- Planetes bimaculatus,
of j Chlaenius inops,
Aphodius lividus var. obso-
letus Fbr.
o t Sipalus hypocrita.
o Donacia aei'aria,
ofl Chrysomela exanthemaiica,
o f I Epilachna vigintioctopmictata
var. (auch auf austral.-
papuasischem Gebiet).
11. Cosmopolitische Arten Koreas.
Dermestes cadaverinus,
Gibbium scotias,
Arch. f. Natg. 52. Jahrg. I. Bd.
Aphodius lividus Ol.
10
146 H. J. Kolbe:
Für die Bestimmung der Grenze zwischen dem
chinesisch-koreanisch-japanischem und dem südostsibirischen
Grenzgebiet ist die Anzahl der in jedem dieser Gebiete
lebenden europäischen Species von Bedeutung. Wenn dies
Verhalten auch nicht immer ausschlaggebend ist, in dem
vorhegenden Falle sprechen die beiderseitigen Differenzen
für die Wichtigkeit einer solchen Abgrenzung. Es ergiebt
sich dabei folgende, trotz des geringen bekannten Bruch-
theils der koreanischen Arten, bemerkenswerthe Thatsache,
dass die europäischen Formen in grosser Zahl zwar noch
das Amurgebiet bewohnen, dass* hier aber oder wenig
südlich vom Amur die Südgrenze ihrer Generalverbreitung
ist. Von der Amui^fauna besitzen war eine ganze Reihe
von verschiedenen Verzeichnissen, aus denen schon die be-
treffenden Faunisten die europäischen Species besonders
hervorgehoben haben. Von 144 Species der Familie
Cerambycidae aus Südost-Sibirien (Amur und angrenzende
Gebiete) sind nach Kraatz (Deutsche Ent. Zeitschr. 1879)
56 mit Europa, 8 mit Japan, — von 58 Species der
Elateridae vom Amur nach demselben Autor (1879) 16
mit Europa und sehr wenige mit Japan, — von 1 1 0 Species
der Clavicorn-ia Südost-Sibiriens nach Reitter (Deutsche
Ent. Zeitschr. 1879) 52 mit Europa und 13 mit Japan, —
von 180 Species der Curculionidae vom Amur nach
Faust (Deutsche Ent. Zeitschr. 1882) 57 mit Europa und
23 mit Japan, — von 118 Species vom Amur aus ver-
schiedenen Familien 44 mit Europa und 15 mit Japan,
— von 26 Species von Wladiwostok (an der Nordgrenze
von Korea) nach v. Hey den (Deutsche Ent. Zeitschr. 1884)
7 mit Europa und 4 mit Japan, ■ — von 139 Species aus
verschiedenen Famihen von der Insel Askold (bei Wladi-
wostok) nach demselben Autor (1. c.) 39 mit Europa und
28 mit Japan gemeinsam. Darnach sind in der Amurfauna
mehr als ein Drittel der Species europäisch. Das Ver-
hältniss ist immer ähnlich, ob eine beliebige Collection aus
verschiedenen Famihen oder eine reichhaltig vertretene ein-
zelne Familie darauf untersucht wird. Wie verhält sich
dagegen die beliebige Collection von 142 koreanischen
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Faima Koreas. 147
Species, unter denen sich nur 15 europäische Species, also
fast nur ein Zehntel der Gesammtheit, aber 77, also mehr
als die Hälfte, japanische Species finden! Die Fauna von
Wladiwostok und Askold enthält seiner südlicheren Lage
entsprechend schon weniger europäische und mehr japanische
Arten als das Amurgebiet. Von den 15 europäischen
Species Koreas kommen am Amur 13, in Japan 6, in
Nord-China 3, in Süd-China keine einzige Species vor.
Die Insel Askold hat mit Korea 12 Species gemein,
nämlich :
Chlaetiius pallipes,
'* Anisodactylus signatus,
Dictya ai'ihricöllis,
** Dermestes cadaverinus,
„ tessellatocoUis,
Trichius succinctus,
Glycyphana jucunda var.
"^Tenebrio pidpes,
Äpoderus Jekelii,
^'Leptura arcuata,
Chrysochus chinensis,
Leis Äxyridis.
Es sind dies dieselben Arten, die auch am Amur leben;
die mit * sind in Europa heimisch, mit ** kosmopolitisch.
Das Contingent der mit der Insularfauna des japanischen
Reichs identischen Arten Koreas ist nach den Familien
verschieden. Reich an beiderseits identischen Arten sind
die Familien Carabidae, Dytiscidae, Lamelhcornia und
Tenebrionidae, — arm an solchen die Familien Elateridae,
Curculionidae und Longicornia; es überrascht dabei der
Umstand, dass die erster en auf den unteren Entwicklungs-
stufen in der Ordnung Coleoptera, die letzteren auf den
oberen stehend erachtet werden. Massgebend in dieser
Beziehung für die grössere Anzahl der identischen und die
geringe Zahl der nicht identischen beiderseits des japanischen
Meeres ist die nicht zu verkennende Thatsache, dass die
Variations-, also die Artbildungsfähigkeit der Formen in
jüngeren Stämmen intensiver ist als in älteren, welche die
Periode ihrer Blüthe und reichen Formenentfaltung hinter
sich hajben. Die zahlreichen Reptilien des mesozoischen
Zeitalters treten im känozoischen und in der Jetztzeit
zurück gegen die warmblütigen Wirbelthiere ; und ebenso
wie die kaltblütigen Wirbelthiere auch manche Coleopteren-
abtheilungen wegen mangelnder Kraft in der Productivität
10*
148 H. J. Kolbe:
von Varietäten und reicher Formenbildung gegenüber
solchen, welche in der Ordnung Coleoptera jetzt die
herrschenden sind. Es giebt halbe Erdtheile, z. B. Nord-
und Mitteleuropa, wo die Tenebrioniden einen so unbe-
deutenden Antheil an der Zusammensetzung der Fauna
haben, dass sie kaum bemerkbar werden; wohingegen die
Curculionidae überall reich sind an Gattungen und diese
an Arten. Eine directe Folge der blühenden Kraft ist die
Productivität, bei in voller Entwicklungskraft stehenden
Thierabtheilungen die reiche Variation der zahlreich sich
verbreitenden Individuen. In einer ringsum abgeschlossenen
Insularfauna muss die Variabilität nothwendig die Bildung
neuer Arten im Gefolge haben, die dann von ihren Ver-
wandten auf dem nächsten Festland mehr oder weniger
verschieden sind, indess die nicht variationsfähigen Arten der
Insularfauna mit ihren Blutsverwandten auf dem Festlande,
mit denen sie vor der Trennung der Insel von letzterem
zusammenlebten, fortdauernd der Art nach identisch bleiben.
Faust und Kr a atz haben auch für die Amurfauna
dasselbe Kesultat erzielt. Die 58 Species der FamiUe
Elateridae sind fast durchweg von denen Japans verschieden^);
von 408 Species Carabidae Japans leben indess 150 auf
dem Festlande. Ebenso weichen die Cerambyciden der
japanischen Inseln von denen des Amur ab*); nur 8 von
144 Species sind beiderseits identisch und allein 20 Genera
der Unterfamilie Lamiidae kommen nicht am Amur vor.
Bates stellte 1884 23 neue, auf Japan beschränkte Genera
der Familie Cerambycidae auf, wozu noch eine Anzahl früher
aufgestellter kommt. Indess leben von den 236 japanischen
Species dieser Familie nach Bates (1873, 1884) 53 auf dem
Continent, 8 in Europa. Von Carabiden zähle ich nur
11 auf Japan beschränkte Genera.
Die Carabidae und Heteromera stehen auf einer tieferen
Organisationsstufe und sind daher grossentheils weniger
variationsfällig und haben nach der Trennung Japans vom
2) Dr. Gr. Kraatz, Deutsche Entom. Zeitschr. 1879. p. 284.
^) Dr. G. Kraatz, ibid. p. 80.
Beiträge zur Keuntniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 149
Continent weniger Ausbildungsfähigkeit gezeigt. Dabei gilt
als selbstverständlicli, dass die obersten Glieder aller
Stämme einer Familie, selbst wenn letztere an sich auf
einer niedrigen Organisationsstufe steht, variationskräftiger
sind als die unteren Glieder, sich also ähnlich verhalten,
wie die höchststehenden Familien. Darum sind die zu den
oberen Gliedern des Stammes der Carabi gehörigen Genera
Damasier und Coptolahrus Japans von ihren Verwandten
auf dem Continent verschieden, hingegen die nachweislich
niedrigen Formen von Carahus, nämhch tuherculosus und
granulatus Japans denen des Continents gleich. Auf einer
höheren Stufe stehen die Damasier und Coptolahrus wegen
der schwindenden Chätoporen (einem Paar borstentragender
Grübchen auf den abdominalen Ventralsegmenten, und
zwar je einem beiderseits der Medianlinie), der Differenzirung
der Flügeldeckensculptur von der urtypischen Bildung und
der vollständigen Consolidirung des Mentum. Niedrig stehen
Carahus tuherculosus und granulatus ,' weil das an niedrige
Arthropodentypen erinnernde Vorhandensein von Chäto-
poren ausnahmslos ist, die Flügeldeckensculptur auf die
weniger entfernte Urform der membranösen und gerippten
Vorderflügel hinweist, die Hinterflügel zuweilen bei granu-
latus noch auftreten und das Mentum bei dieser letzteren
Species die deutlichsten Spuren der Bipartition aus dem
Zustande des ursprünglich getrennten dritten Maxillenpaares
an sich trägt.
* *
*
Es zeigt sich, dass die identischen Species von Korea
und Japan zum grössten Theil unscheinbare oder von der
Bildfläche mehr zurücktretende sind, z. B. die kleinen
Carabiden, Dytisciden, Ipiden, Chrysomeliden, Tenebrio-
niden etc. Charakteristisch für das Faunengebiet sind
solche Genera, die durch ihre Individuenzahl oder Grösse
und ihren Antheil an dem Lebensbilde der Fauna hervor-
treten. Es sind dies meist diejenigen Arten, welche nicht
zugleich in Japan leben, nämlich Gymnopleurus, Ateuchus,
Fopilia, Glycyphanai Callichroma, Polyzonus, Lamiomimus,
Ckrysochus, Oides, Und diese sind fast alle echte chinesische
150 H. J. Kolbe:
oder mandschurische Formen. In Japan sind diese Gattungen
entweder nicht vertreten oder, mit einigen Ausnahmen, in
anderen Arten.
Unsere Liste der koreanischen Käfer weist 108 Genera
auf. Von diesen kommen 11 nicht in Japan vor,
nämlich Selenophorus (Carahidae) — Äteuchus, Gymno-
pleurus, CaUynomes (Lamellicornia) — Trichodes (Cleridae)
— Mylahris (Meloidae) — Polyzonus, Lamia, Moechoiypa->
Lamiomimus (Longicornia) — und Entomoscelis (Chryso-
melidae). Diese Genera haben folgende weitere Verbreitung.
Selenophorus Nordindien, Kaschmir und sonst in der
orientalischen Region, ausserdem in der äthiopischen,
neotropischen und nearktischen Region.
Äteuchus Central-, Süd-, Westasien, Südeuropa, Afiika.
GymnopleuTus ungefähr dieselbe Verbreitung, wie
vorige Gattung, nur noch mit Ausläufern nach Central-
Europa.
CaUynomes Chma, Java, Philippinen.
Trichodes Nord-, Central-, Westasien, China, Nord-
amerika, Europa, Capland.
Mylahris ganz Asien ausser Japan, Europa, Afrika,
Chili, Brasihen.
Polyzonus Ostsibirien, China, Ostindien, Philippinen,
Südafrika.
Lamia (1 Sp.) Europa, Sibirien.
Moechoiypa Ostindien, Sunda- Inseln (wahrscheinlich
noch in China zu entdecken.)
Lamiomimus auf Korea beschränkt.
Entomoscelis Ost-, Nord-, Westasien, Europa, Nord-,
tropisches und Südafrika.
Unter den 108 koreanischen Gattungen, von denen
eine grosse Anzahl echt paläarktisch ist, z. ß. Dolichus,
HarpaluSy Anisodactylus, Amara, Ilyhius, Platamhus,
Phyllope7iha, Ano7)iala, ■ Trichius, Ips, MelanotuSy Trichodes,
Diaperis, Sirangalia, Leptura, Lamia, Agapanthia, Lina,
Gale7'uca^ Galerucella, kommen als chinesisch -indische
Gattungen, an denen theilweise auch Japan partizipirt,
folgende in Betracht: Helota, Pheropsophus, Galerifa,
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 151
Flanetes, Euchlora, Popilia, PhüeurnSy Rhomhorhina,
Glycyphana^ Cupes, Agonischius, Strongylium, Episomus,
Sipalus, Callichromay Melanatister, Moechotypa, Oicles.
Von anderen, zumal kosmopolitischen Gattungen er-
innern die Korea bewohnenden theilweise gleichfalls an
Indien, z. B. einige Arten von Chlaenius. Die koreanischen
Arten dieser Gattung sind ein Gemisch von paläarktischen
und indisch- orientalischen Formen; rein paläarktisch ist
nur pallipes, die 4 übrigen Arten sind bis Südchina, eine
bis Siam verbreitet; die nächsten Verwandten leben im
tropischen Asien.
Der Ap oder US anguUpennis hat am meisten Aehnlichkeit
mit A, hihumeratus Jekel in Indien.
Wie vorhin dargelegt wurde, besteht mehr als die
Hälfte der bis jetzt bekannten Käferarten Koreas aus
japanischen Arten. Dieser Reichthum an Formen der
grossen Inseln im östlichen Meere könnte glauben machen,
dass wir demnächst noch manche japanische Species in
,Korea entdecken werden, vor allen die so interessanten
Damaster. In Betreff dieser originellsten Käfer Japans,
die wir als Autochthonen dieses Inselreiches betrachten
dürfen, glaube ich aber die ganz bestimmte Vermuthung
aussprechen zu dürfen, dass Damast er nicht in Korea
existiren. Diese Vermuthung begründe ich folgendermassen.
Die Damaster -Yorxn.Qn haben sich von Norden her über
Jesso nach Süden verbreitet; ich schliesse das aus der
körperlichen Organisation. Die nördlichen Formen (rugi-
pennis) besitzen die den niedrigeren Typus bezeichnenden
Chätoporen, Siuch. Fortunei auf Nipon; die südlichsten Formen
Lewisü und blaptoides entbehren derselben. Die nörd-
lichen Formen sind kleiner, dabei in der Form mehr wie
Carabu's als Damaster gebildet; die südlichste Form
blaptoides ist sehr gross und bizarr gestaltet, in allen
Körpertheilen differenzirt. Auch ist bei den nördHchen
Formen die Spitze der Flügeldecken nicht ausgezogen, wie
so auffällig bei den südlichsten Formen. Der auf der
152 H. J. Kolbe:
mittleren Insel Nipon lebende D. Fortunei erscheint auch
in seiner Organisation als Mittelform zwischen den nörd-
lichsten und südlichsten Formen. Die Invasion von
damasteroiden Caraben, welche wohl nur niedrig stehende
Formen von Coptolahrus waren, kann nur aus dem Amur-
gebiet über Jesso stattgefunden haben. 'Im Amurgebiet
leben die von den Damastern Jessos in mancher Hinsicht
wenig verschiedenen nördlichen Formen von Coptolahrus,
nämlich smaragdiniis, longipennis, Schrenckii; Gehin führt
eine Varietät von smaragdinus unter dem Namen
damaster oides auf, was doch etwas sagen will; ich kenne
diese Form nicht. Es ist kein ZufaU, dass die am weitesten
nach Süden (China) verbreiteten Coptolahri yori den süd-
japanischen Damastern viel verschiedener sind als die des
Amur von denen Jessos ; die Tendenz zur Bildung von ausge-
zogenen Flügeldeckenspitzen ist indessen bei den südlichsten
Formen beider Verbreitungslinien zum Ausdruck gekommen,
während die Tendenz bei den nördlichen in beiden Gattungen
zu fehlen scheint, sowohl am Amur wie in Japan.
Das Vorkommen von Coptolahrus -Yovm.Qn auf Jesso«'')
trägt noch mehr zu der Wahrscheinlichkeit bei, dass die
^) Coptoläbrus Gehini Fairmaire 1875 Petit. Nouv. Ent. p. 37:
— Gehin Cat. Carab. 1885 PL X. und C. grandis Bates Trausact. Ent.
Soc. London 1883 p. 230 PI. XIII f. 3.
Beide sollen zusammen einer Art angehören. Indess ist der
Gehin'sche Gehini nach der Figur ganz verschieden von dem Bates'-
schen grandis. Das in Gehin s Katalog von Haury abgebildete $
hat wegen der verlängerten Körperform und des wie bei Damaster
geformten Prothorax mehr Aehnlichkeit mit einem Damaster, das
von Bates abgebildete $ im Habitus grosse Aehnlichkeit mit C.
Schrenckii. In der Sculptur stimmen Beide im Principe überein ; die-
selbe ist dadurch interessant, dass sie in prototypischer AVeise aus
(unterbrochenen) Längsrippen, drei auf jeder Flügeldecke, besteht.
Obgleich Bates sagt, dass das $ einen breiteren Prothorax besitze,
so scheinen doch beide Formen zwei Arten anzugehören, oder es liegt
die gewiss nicht weniger bemerkenswerthe Erscheinung vor, dass das
eine Geschlecht (,^) zu Damaste)' hinneigt, während das andere ($)
auf der Coptolahrus Stwie stehen geblieben, wie ja häufig das (^ in
der Organisation vorauseilt, das $ aber auf der tieferen Organisations-
stufe zurückbleibt (Lucanidae, Dynastidae).
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauiia Koreas. 153
Damasten von Coptolahrus oder von auf niedriger Stufe
stehenden gemeinsamen Urformen abzuleiten sind, die vom
Amur her über die nördlichen Inseln Japans sich verbreitet
haben, und dass die Damast er erst in Japan Damaster ge-
worden sind. Coptolahrus Gehini ist geradezu als Prototyp
oder als eine der dem Prototyp nahestehenden Erstlings-
formen der combinirten Coptolahrus- und Damaster -'RQ'ihQ
aufzufassen. Die noch wenig oder kaum unterbrochenen
Rippen der Flügeldecken *') dieser Species bilden sich durch
immer weiter gehende Theilung bei den amurensischen und
chinesischen Coptolahrus zu immer kräftiger sich gestaltenden
Tuberkeln aus, verschwinden hingegen bei den Damastern
Japans. Der den Coptolahris nahestehende Damaster rugi-
pennis von Jesso deutet schon durch seinen Namen an,
dass die Sculptur der Flügeldecken noch nicht bis zu dem
Grade ausgeglichen ist, wie bei Fortunei und hlaptoides,
also auch aus diesem Grunde noch auf einer tieferen
Organisationsstufe steht, als letztere. Die Namensbe-
zeichnung ,,rugipennis" ist als eine glückliche Wahl seitens
des Autors Motschulsky zu bezeichnen. Man sieht dabei
auch hier wieder, wie die sonst so gering angesehene
Sculptur eines Körpertheils eine eminente Bedeutung hat,
gesetzt dass kein Irrthum vorliegii. Das Geringste in der
Organisation der Lebewelt hat seine Bedeutung und meist
beachtenswerthe Ursache.
Noch einer bemerkenswerthen Kategorie von Organi-
sationsbildungen, die begleitet sind von zoogeographisch-
phylogenetischen Folgerungen, erlaube ich mir einige Auf-
merksamkeit zu schenken. Einzig aus Korea sind Species
der Gattung Elater bekannt, welche abwechselnd convexe
und flache Interstitien auf den Flügeldecken besitzen
(Fig. 20); bei allen übrigen Arten in Japan, Sibirien,
Europa und Nordamerika sind diese interstitialen Streifen
gleichgebildet und meist flach oder leicht convex. Dass
®) Die Rippen der Flügeldecken sind als direct aus den Rippen
der ursprünglichen häutigen Flügel hervorgegangen zu betrachten.
154 H. J. Kolbe:
die abwechselnd hochconvexen Interstitiell der Flügeldecken
den Hauptrippen der häutigen Flügel homolog sind, habe
ich mir kürzlich gestattet, in einer kleinen Schrift^) dar-
zulegen. Es ergiebt sich aus dieser Betrachtung, dass die
beiden in Korea lebenden Elaiei^-S^ecies gegenüber allen
übrigen der Nordhemisphäre auf einer tieferen Stufe der
morphologischen Entwicklung stehen geblieben sind. Warum
sind sie nicht in derselben Weise, wie alle Verwandten
weiter ausgebildet? Fänden wir dieselbe Erscheinung
nicht in zahlreichen Gattungen Nordostasiens, dann würden
wir sie gewiss wenig beachten. Es ist daher sicher nicht
zufällig, dass bei manchen dieses Continentalgebiet be-
wohnenden Species einer Reihe von Gattungen die Flügel-
decken ähnlich prototypisch gebildet sind, während ihre
ausserhalb wohnenden Verwandten eine höhere Ausbildung
zeig'en. Einige dieser Gattungen mögen hier herangezogen
werden, z. B. Chrysomela. Wir kennen die Arten dieser
Gattung als glatte, glänzende, zuweilen auf den Flügel-
decken runzlich punktirte oder punktirt-gestreifte Formen.
Die Arten mit sogenannten Doppelstreifen sind für unsere
Betrachtungen bereits wichtige Formen. In Ostsibirien,
z. Th. auch mehr nach Westen zu, heimathen aber Species
aus verschiedenen Speciesgruppen von Chrysomela, welche,
wie viele Arten der Gattung Carahus in Europa und
Sibirien, gerippte Flügeldecken besitzen. Bei Chr.Koicaleicskyi
Gebl. befinden sich auf jeder Flügeldecke acht hohe Rippen;
bei Chr. ordinata Stev. Spuren von Rippen, nämhch die
Zwischenräume, welche auch bei einigen europäischen Arten
die bekannten Doppelreihen bilden, sind convex. Bei Chr.
suhcostata Mannerh. sind auf jeder Flügeldecke acht Rippen,
die bei der nahe verwandten sylvatica Gebl. im Altai sehr
schwach sind. Die der in Europa häufigen Chr, staphylaea
L. sehr nahe verwandte daurica Gebl. in Ostsibirien und
') H. J. K 0 1 b e , Die Zwischenräume zwischen den Punktstreifen
der punktirt-gestieiften Flügeldecken der Coleoptera als rudimentäre
Rippen aufgefasst. (Jahresber. d. westfäl. Provinz. -Vereins f. Wissen-
schaft u. Kunst. 1«86 p. 57—59 Taf. III Fig. 1—3.)
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauiia Koreas. ]55
Kamtschatka hat rauh skulptirte Flügeldecken mit unregel-
mässigen Resten von convexen Längsstreifen, während die
genannte Europäerin viel glatter ist und kaum Spuren von
convexen Längsstreifen zeigt. In Kamtschatka lebt Boeheri
Mannerh. (sulcafa Germ.), die mir unbekannt ist, deren
Namen aber schon andeutet, dass die Flügeldecken gerippt
sind. Auch giebt es eine suhsulcafa Mannerh. in Alaska.
Bei Chr. cavujera Sahlb. und magniceps Sahlb. der
Tschuktschenhalbinsel sind die meisten Zwischenräume
rippenförmig. Chr. margiiiata L., die Fischer aus der
Dschungarei als sulcafa beschreibt, kommt in seltenen
Fällen auch in Europa (ob atavistisch?) mit gerippten
Flügeldecken vor; das Königl. Berliner Museum besitzt
solche Stücke. Oreina sulcafa Gebl. ist mit einigen
Varietäten die einzige ihrer Gattung in Sibirien; die var.
hasilea Gebl., welche glatte Flügeldecken besitzt, lebt im
Altai, die typische sulcata Gebl. und die var. suhsulcata Dej.
vom Baikal -See bis Ostsibirien (Irkutsk); die Formen mit
gerippten Flügeldecken scheinen seltener vorzukommen, als
die mit glatten Flügeldecken {hasilea u. Var.). In Europa
sind bei keiner Orema-Form die Flügeldecken gerippt.
Ganz ähnlich wie die central- und ostsibirischen Arten
von Chrysomela verhalten sich auch ebendort lebende Arten
von Nehria. N. cafenulata Gebl. und nitidula F. haben
Kettenstreifen auf den Flügeldecken mit Rippen dazwischen.
Bei N. aenea Gebl. im Altai etc. sind die Flügeldecken
schwächer gerippt und mit Andeutungen von Kettenstreifen
versehen. Auch N. Gehleri Esch. in Sitka und metallica
Esch. in Unalaschka gehören hierher.
Von koreanischen Arten ist noch ein AjyhocUus zu er-
wähnen, den ich als subcosfatus (No. 53) beschrieben; und
der Philhydrus crenafostriafus, den ich als Varietät des
japanischen simulans aufführe, ist mit letzterem, wie mir
scheint, die einzige Species mit punktirt gestreiften Flügel-
decken; bei allen übrigen Philhydrus- Arten in anderen
Erdtheilen fehlen die Punktstreifen.
Auch die Gattung Helota gehört in diese Betrachtung;
sie ist über China, Korea, Japan und Indien verbreitet.
156 H. J. Kolbe:
Alle Arten besitzen den Rippen homologe Kettenstreifen
auf den Flügeldecken und stehen in Anlehnung an ihre
isolirte Stellung im System auf einer niedrigen Stufe. Sie
soUen den Trogositen und Ipiden zunächst verwandt sein,
denen selbst Spuren von Rippen völlig fehlen. Die isolirte
systematische Stellung und die Rippenbildung stehen in
einem inneren Connex, ohne dass letztere durch ersteres
Moment primär bedingt ist. Die Entomologen blieben lange
im Unklaren über die systematische Stellung von Helota\
die älteren Autoren stellten sie zu den Erotylidae, auch
Chapuis im XII. Bande der Genera des Col. ; oder be-
trachteten sie als eine Uebergangsstufe von den Languriidae
zu den Erotylidae. v. Harold und Reitter^) verwiesen sie
in die Nähe der Ipidae und Trogositidae, anscheinend an
ihren richtigen Platz, obgleich sie diesen Familien ziemlich
fremd erscheint.
Wie die isolirte Stellung von Helota für deren hohes
Alter und niedrige phylogenetische Stellung spricht, so tritt
uns in Cujus, das gleichfalls in Korea vertreten ist, ein
noch isolirter stehendes Genus entgegen. Und in dieser
Gattung scheinen die Flügeldecken durch die abwechselnd
convexen Zwischenräume, die rippenfÖrmig sind, der Ur-
bildung noch näher zu stehen. Die Gattung kommt in
einzelnen Arten in den meisten zoologischen Regionen vor
und besitzt neben Omma u. a. dieselbe systematische Be-
deutung, wie Pelohius und Amphizoa, über die noch kürzlich
auf der Naturforscherversammlung Dr. Seidlitz^) sprach.
Es sind dies Genera, welche aus einer älteren Zeitperiode
noch erhalten geblieben sind.
An den eigenthümlichen niedrigen Organisationsver-
hältnissen Nordostasiens nimmt Korea anscheinend in nicht
geringem Maasse Theil. Was sind die Ursachen dieser
^) Edm. Reitter, System. Einth. d. Trogositiden. 1876. Ver-
handl. d. natmh. Ver. Brunn p. 6.
^) Dr. G. Seidlitz, Die Genealogie der Dytisciden. (Tage-
blatt der 59. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte zu
Berlin 1886 p. 338-, Entomol. Nachr. Jahrg. Xn 1886 p. 313).
Beitrage zur Kenntniss der Coleopteren-Faima Koreas. 157
Erscheinung, die sich bis nach Norclwestamerika verfolgen
lassen? Klimatische Ursachen sind es wohl nicht; denn
in Kalifornien und Mexico liegen ähnliche Erscheinungen
vor. Auch nicht Hemmungserscheinungen; denn höher
organisirte Formen bewohnen dasselbe Gebiet. Wahr-
scheinlich ist, dass ein geringerer Einfluss der geologischen
Vorgänge in Nordostasien die Erhaltung älterer Formen
begünstigt hat, wie auch in KaUfornien, während diese
anderswo zu Grunde gingen. Das ist in Europa und Nord-
amerika genugsam beobachtet, sowohl bei Pflanzen wie bei
Thieren. Am Ende der Tertiärperiode in Europa ver-
schwundene Arten lebten in Nordamerika noch während
der Quartärperiode, z. B. Ma-^fodon, Hipparion, während
das in Europa im Tertiär vorkommende Taxodium distfchum
als Sumpfcypresse noch jetzt im südlichen Nordamerika
und Mexico existirt.
In Kalifornien und den angrenzenden Landschaften
leben eine Menge Gattungen, die sowohl auf einer sehr
niedrigen Organisationsstufe stehen und auch nur auf diese
Gebiete beschränkt sind. Wenn in Kalifornien die
geologischen Ereignisse der Urzeit nicht die Dimensionen
besassen, wie in anderen Erdregionen, so dürfte die Er-
haltung jener isolirten Genera dieser Aufbewahrungsweise
zuzuschreiben sein. Von Korea sagt Dr. Gottsched*'), dass
sich an dem geologischen Aufbaue des Landes in erster
Linie Urgesteine, z. B. Granit, Gneiss und krystallinische
Schiefer betheiligen, welche vielfach von älteren Eruptiv-
gesteinen durchbrochen werden; dass aber paläozoische
Ablagerungen nur untergeordnet auftreten und jüngere
Sedimente fast gänzlich fehlen. Ein tertiärer Küstensaum
ist nur an wenigen Punkten vorhanden.
*") Dr. C. Gottsche 1. c. p. 10.
158 H. J. Kolbe
Der Sinnesapparat
im Gaumen von Misolanipiditis morio Kolbe.
Taf.X, Fig. 1 — 10 a.
Diese Art bot im Laufe der behufs Feststellung der
systematischen Stellung an ihr vorgenommenen morpho-
logischen Untersuchungen Gelegenheit, einige weitere ana-
tomische Verhältnisse festzustellen. Dieselben beziehen sich
auf die Gaumenhaut (Gaumensegel, Dr. Wolffj, welche die
obere Decke der Mundhöhle einnimmt und sich vorn direct
an die Oberlippe anschliesst und oft die letztere theilweise
noch bedeckt. Da die folgenden Darlegungen einen
generellen Charakter tragen, so sind sie in den allgemeinen
Theil aufgenommen. Es werden diese Organe einer ver-
hältnissmässig geringen Aufmerksamkeit gewürdigt und
noch weniger dem wissenschaftlichen Publikum bildlich vor-
geführt. Gerade gegenwärtig ist es aber von Interesse,
diesen Gegenstand ins Auge zu fassen, als die Wolff'sche
Theorie i^), wonach der Geruchssinn der Insekten an der
zarten Gaumenhaut lokalisirt sei, von dem Dr. Kräpelin
energisch angegriffen worden ist. Der letztere Gelehrte
verlegt den Geruchssinn in die Antennen.
Die aus zwei Hälften (Fig. Ihh) bestehende, durch
den Processus nasiformis (n) getrennte Gaumenhaut ist vorn
vermittelst eines chitinösen Rahmens (/■) mit der Oberlippe
(labrum /) verbunden. Jede Hälfte der Gaumenhaut er-
scheint über das rahmenförmige Gerüst r ausgespannt.
Dieses Gerüst besteht aus einem langen, die Längsseite
der Gaumenhaut tragenden und continuiiiich mit dem
Vorderbalken zusammenhängenden äusseren Seitenbalken
und einem kurzen, ebenfalls mit dem kurzen vorderen
continuirlich verbundenen inneren Seitenbalken. In Wirk-
") Dr. 0. J. B. Wolff, Das Riechorgan der Biene. 8 Taf. Nova
Acta d. Kais. Leop.-Carol. Akad. d. Naturforscher. Bd. XXXVIII.
1875 p. 1—251.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas. I59
lichkeit sind diese Rahmenbalken nur die stark chitinisirten
marginalen Verdickungen der Gaumenhaut selbst, da letztere
bei starker Vergrösserung in engstem Zusammenhange mit
den Balken erscheint.
Der Processus nasiformis n in Fig. 1 ist vorn gabel-
förmig, und zwar haben die Zinken a a mit den Zinken h h
in Verbindung gestanden und sind nur durch den Druck
bei der Präparation unter dem Deckglas in Kanadabalsam
auseinander getrieben und zerbrochen. Im Innern des durch
die Zinken gebildeten Raumes an der Basis der Gaumen-
haut ist gegen das Innere des Clypealtheiles des Kopfes
eine grubenartige Vertiefung. Diese Vertiefung ist dicht
behaart, und ebenso gehen unter dichter Behaarung die
beiden Zinken durch ihre Vereinigung in das beinartige
hintere Stück des Processus nasiformis (Fig. 8/^) über, der
in der hinteren Hälfte kahl ist. Der vordere Theil der
Chitingabel auf der Unterseite des Labrum steht von der
Fläche ab, der Stiel jedoch liegt der letzteren nahe an und
geht schliesslich in die Materie des Labrum über.
Die zarte Gaumenhaut (Fig. lliJi) ist in der vorderen
Hälfte, namentHch in der Nähe des Proc. nasiformis mit
kleinen runden, convex erscheinenden papillen artigen
Gebilden besät. Verglichen mit WolfPs Figuren von der
Gaumenhaut der Bienen zeigen sie insoweit keinen Unter-
schied; aber bei den Bienen und anscheinend bei den
meisten Hymenopteren liegen sie auf der hinteren Hälfte
des Gaumensegels, welche bei dem vorliegenden Coleopteron
ganz frei von denselben ist. Jederseits des Proc. nasi-
formis befinden sich bei Misolampidius morio 70, bei der
Arbeitsbiene 110 Stück dieser Gebilde. Figur 2 zeigt einen
Theil der vorderen Hälfte der Gaumenhaut vergrössert.
Bei höherer Einstellung des Tubus erscheinen die papillen-
artigen Gebilde als einfache glashelle kreisrunde Papillen
(Fig. 2 a), bei tieferer Einstellung kommt ein innerer
conzentrischer kräftiger Ring zum Vorschein (Fig. 4), bei
noch tieferer Einstellung verbreitert sich dieser Ring nach
innen zu, bis nur ein kleiner Mittelpunkt übrig bleibt
(Fig. 5). Dies veranlasst uns, sie mit den Gebilden zu
160 H. J. Kolbe :
vergleichen, die Kräpelin in den Abbildungen von den
Papillengruben auf den Antennen von Orthopteren (Steno-
bothrus) mittheilt. 12) Die Aehnlichkeit zwischen den Ge-
bilden derGaumenhaut und denen der Antennen ist auffallend.
In der Fig. 3 auf Taf. X geben wir nach Kräpelin einen
Längsschnitt durch die Antennengruben von Ste7iobothrus.
a ist die Grube; auf deren Grunde erhebt sich die Kuppel-
membran, der eine Borste (c) aufgepflanzt ist. Die
Kuppelmembran sitzt einem weiten Porenkanale (h) auf;
die Borste ist die anscheinend mit chitinöser Umhüllung
versehene Endigung eines Nerven, der als Achsenstrang
den Porenkanal durchzieht und mit Epithelzellen dicht um-
schlossen ist, die den Porenkanal auskleiden.
Die dem Anscheine nach papillenartigen Gebilde auf
der Gaumenhaut des Misolampidins sind daher in Wirk-
lichkeit Gruben, und die als eine Kuppelmembran er-
scheinenden Gebilde befinden sich auf dem Grunde der
Gruben. Hauser^^) nennt die ähnlichen Gebilde an den
Antennen „Gruben mit Papillen" zum Unterschiede von
einfachen Gruben. Auf der Gaumenhaut von Misolampidius
sind alle Gruben Papillengruben. Alle aber scheinen nicht
eine kurze Borste zu tragen; Spuren derselben in Gestalt
eines Pünktchens (nämHch bei dem Auge gerade entgegen-
stehenden Objekten) sind selbst bei starker Vergrösserung
nur in einigen Gruben zu sehen. Es ist möglich, dass der
die Kuppelmembran etwa überragende Nerv bei dem
trocknen und wieder aufgeweichten Objekte verschrumpft ist.
Auch in dieser Hinsicht unterscheiden sich die Papillen-
gruben des Misolampidius von den anscheinend analogen
Organen der Hymenopteren. Nach Dr. Wolff bestehen
die Papillen auf der Gaumenhaut von Apis aus einem
*') Dr. Karl Kräpelin, Ueber die Geruchsorgane der Glieder-
thiere. Eine historisch -kritische Studie. 3 Taf. — Sep. aus dem
Osterprogamm der Realschule des Johanneums. Hamburg 1883.
Taf. II Fig. 16 b und c.
") Haus er, Physiologische und histiologische Untersuchungen
über das Geruchsorgan der Insekten. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie,
Bd. 34. 1880 p. 367—403.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 161
braunen, festen, wallartig erhabenen Chitinringelcben, das
in der Tiefe ein kreisrundes, vollkommen durchsichtiges
Häutchen umschliesst. Diese Gebilde bezeichnet Wolff
als Riechbecken und das aus der Mitte eines jeden der
Riechbecken sich erhebende Haar als Riechhärchen. Der
zu jedem Härchen herantretende Nerv bildet kurz vor dem
Eintritt in dasselbe eine doppelte gangiiöse Anschwellung.
Im Uebrigen ist die Gaumenhaut unbehaart. Bei Miso-
lampidius hingegen ist die Gaumenhaut mit zahlreichen,
zwischen den Papillengruben zerstreut sitzenden, äusserst
feinen und kurzen Härchen besetzt (Fig. 2), die dem
Kerne je einer sehr kleinen Membranzelle entspringen
(Fig. 7). Diese Härchen bedecken nicht nur die Membran
in der Gegend der Papillengruben, sondern nehmen einen
grösseren Raum ein, auch nach dem Aussenrande hin;
doch finden sie sich nicht überall auf dem hinteren Theile
der Gaumenhaut, wo z. Th. nur einfache, nämhch haarlose
Membranzellen (Fig. 6), bei starker Vergrösserung er-
kennbar sind. Die Haarzellen sind viel kleiner als die
haarlosen Membranzellen, so dass man den Eindruck ge-
winnt, als ob die Materie dieser Zellen sich auf Kosten
des Haares verringert habe. Nach Leydig^'*) ist „das
cuticulare Haar in seiner ersten Anlage die Abscheidung
eines zelligen Elementes des Panzers; ein fadiger Fortsatz
des Zellkörpers kann sich durch den Porenkanal hindurch
bis ins Innere des Haares erheben, ja dort bleibend er-
halten."
Der Durchmesser der Papillengruben ist etwa doppelt
so gross als der der haarlosen Membranzellen. Eine kleine
Anzahl von Papillengruben, welche denen auf den Seiten-
flächen nicht ganz gleich zu sein scheinen, befindet sich
beiderseits neben dem Endtheil des Processus nasiformis
(Fig. 8), und zwar an der rechten Seite zehn, an der
linken neun Stück. Beiderseits bilden längere feine seiden-
artige Haare mehrere Schöpfe, an deren Basis die letzt-
") Leydig, Die Hautsinnesorgane der Arthropoden. Zoolog
Anzeiger 1886 p. 284—308.
Arch. f. Natg. 52. Jahrg. I. ßd. n
162 H. J. Kolbe:
erwähnten Papillengruben sich befinden, ohne jedoch in
einem primären Verhältniss zu denselben zu stehen. Viel-
mehr scheinen diese Papillengruben eine mittlere Borste
überhaupt nicht zu besitzen.
Den Papillengruben der Gaumenhaut ganz ähnliche
Gebilde befinden sich auch am Ende des letzten Maxillar-
palpengliedes, und zwar auf der zartchitinösen apicalen
Hautfläche desselben (Fig. 9); es sind ihrer nur wenige,
in Figur 10 ist eine solche Papillengrube bei stärkerer
Vergrösserung dargestellt. Man erkennt die gi-osse Aehn-
lichkeit mit denen der Gaumenhaut. Neben den Papillen-
gruben befinden sich zalüreichere borstentragende Kegel,
welche als Tastborsten bezeichnet werden; die Borsten sind
von verschiedener Länge. In Figur 10« ist eine solche
bei stärkerer Vergrösserung dargestellt ; man sieht innerhalb
des Kegels den Nerv, der nach aussen tretend von einer
zarten Chitinhaut umgeben ist und als Borste erscheint.
Papillengruben neben Tastborsten an den Palpen von
Coleopteren wurden von Hauser 1. c. bei Callidium,
Monohaminus etc. und von Kräpelin bei Strang alia nach-
gewiesen.
Die Aehnlichkeit der Papillengruben an dem Gaumen
und den Antennen deutet ^delleicht nicht auf ähnliche
Funktionen. Wenn die des Gaumens keine Geruchsorgane
sind (Kräpelin contra Wolff), so ist die WahrscheinHchkeit
gross, dass es Geschmacksorgane seien. Daher ist die
Aehnlichkeit der so verschieden lokalisirten Papillengruben
zu erklären; denn der Geruchs- und der Geschmackssinn
haben mindestens miteinander eine nahe Verwandtschaft.
Betreffs der Wahrscheinlichkeit, dass die Papillengruben
der Gaumenhaut Geschmacksorgane seien, ist die Lage
derselben vorn und beiderseits der Medianlinie beachtens-
werth. Die damit auch gegebene Lage vorn in der Median-
linie des Mandibelnpaares, welches vom Gaumen direkt
bedeckt wird, scheint vde bestimmt dazu, dass die mit den
Mandibeln erfasste Speise in unmittelbare Berührung mit
dem vorderen Abschnitte der Gaumenhaut tirtt. Für die
Coleopteren ist es nicht anzunehmen, dass das Geschmacks-
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 163
organ sich an der Zungenwiirzel befindet, wie es Dr. Wolff
bei den Bienen beschreibt; denn die Speise gelangt erst
an diesen hinteren Theil des Mundes, nachdem schon die
Mandibeln und Maxillen die Zerkleinerung der Speise be-
sorgt haben.
Familie Carabidae.
1. Cicindela chinensis de Geer, Var. japonica Thunberg,
Nova Sp. Ins. Diss. p. 25 t. 1. f. 39.
Diese bisher nur aus Japan bekannte und daselbst
auf allen Inseln gemeine Form liegt in einem Stück vor;
Prothorax, die Naht und die vordere Binde der Flügel-
decken sind kupferroth. Ueber China, und zwar von
Hongkong bis Yang-tsze (Bates), ist nur die bläulichgrüne
Form verbreitet, welche als Stammart gilt. Es ist daher
bemerkenswerth , dass die japanische Form auch auf dem
Continent lebt.
Fusan-Söul 6. 7. — 15. 8. 84.
2. Cicindela laetescripta Motschulsky, Schrenck's Reise im
Amurlande. II. Coleoptera 1860. p. 88. t.6. f. 19 — Bates
Trans. Ent. Soc. London 1873 p. 227.
Nach den Stücken der Königl. Sammlung (Amur) und
der Motschulsky'schen Beschreibung „Elongato-subovata,
vix convexa, punctata, nigro-aenea, femoribus elytrisque
subviridibus , his margine omnino, lunula media hamata
apice dilatata maculisque duabus oblongis, antice ad suturum
albis ; ore, palpis, labro, mandibulis basi tibiisque testaceis,
antennis tarsisque fusco - annulatis ; labro unidentato; an-
tennis longissimis, articulo tertio ultimo duplo longiore;
unguiculis elongatis" determinirt. Es liegen von Korea
mehrere Stücke vor, deren Länge von 13 bis 17 mm variirt.
Motschulsky giebt bei den Amur -Exemplaren 5 lin. an;
doch sind die vom Amur und aus Schaum 's Sammlung
stammenden Stücke des Königl. Museums I2V2 bis 14 V2 nim
lang. In Japan ist die Art nach Bates 7 — 8 lin. lang.
11*
164 H. J. Kolbe:
Wie schon die sancLgelbe und bräunliclie Färbung des
Körpers glaublich macht, lebt die Art an sandigen Ufern.
Sie wurde an verschiedenen Orten im Amurgebiet an Fluss-
ufern und an ähnlichen Lokalitäten in Japan bei Kawachi
gesammelt. Herr Dr. Gottsche beobachtete sie in Korea
in grosser Anzahl auf Sandflächen an Flussufern, sowohl
bei Söul im August 1884, als auch auf der Reise von
Fusan nach der Hauptstadt, namentlich bei Hatong und
Okkwa (S. Chöllado),-6. 7. — 15. 8. 84. Ihr Flug ist rapide.
3. Cicindela gemmaia Faldermann, Mem. de l'Acad. St.
Petersbourg T. H 1835; Sep.p.l4. t.3. f.l.
„Elongata, supra obscure aenea, opaca; elytris punctis
duobus lunula apicali angusta, fasciaque media abbreviata
sinuata albis. Labro flavo, subtiliter nigromarginato. Thorax
latitudine paulum longior, apice posticeque truncatus, basi
subbisinuatus, lateribus rectis, postice vix angustior, supra
obscure aeneus, opacus, disco modice convexus. Elytra
thorace duplo latiora, valde elongata, postice parum dilatata,
apice rotundata, obscure aenea, opaca, crebre granulata,
punctis vel gemmis viridibus detritis interjectis; in ipso
humero et pone humerum punctum aliud rotundatum album :
in medio fascia alba abbreviata, lata, sinuata, nee marginem
nee suturam attingente, et in apice lunula angusta alba
antice in punctum magnum rotundatum desinens; etc."
Vaterland: Nord-China. Hierzu Taf XI Fig. 21.
Diese vor mehr als fünfzig Jahren beschriebene, aber
seitdem unbekannt gebliebene und wegen einer entfernten
Aehnlichkeit mit C. sylvatica L. von den wenigen Ento-
mologen, welche sich mit ihr, meist ohne sie zu kennen,
beschäftigt haben, fast immer verkannte Species liegt aus
Korea in einem weiblichen und aus dem Amurgebiet in
zweien einer abweichenden Form angehörenden Stücken
männhchen und weiblichen Geschlechts vor. Faldermann
hatte bei der Beschreibung das einzige Exemplar des
Petersburger Museums zur Verfügung; doch ist selbiges
aus diesem Museum verschwunden, wie 1863 Morawitz
(Memoirs de l'Aad. Imper. d. Sciences de St. Petersbourg.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Faiina Koreas, 165
Serie VII. Tom. VI. — Sep. Käferfauna d. Insel Jesso
p. 6) mittheilt: an der Stelle der wirklichen gemmata be-
findet sich daselbst ein Exemplar der C. sylvatica. Mot-
schulsky hat seiner Zeit anscheinend die typische gemmata
im Petersburger Museum selbst gesehen, wie aus seinen
Worten (Meni. Acad. Imper. Sc. de St. Petersbourg. Tom.
V. 1844 — Insect. d. 1. Siberie, p. 34), bei Gelegenheit
der Vergieichung mit Burmeisteri Fischer, hervorgeht: La
C. gemmata se distingue facilement de Tespece qui nous
occupe (Burmeisteri Fisch.) par une granulation beaucoup
plus prononcee, qui donne ä la surface du corps une aspect
terne et par la lunule blanche de Textremite des el^'tres
qui n'est representee chez la granulata {^==^ Burmeisteri)^ que
par un point rond pres du bord lateral.
Während Schaum (Stett. Ent. Zeit. 1857 p. 349)
nicht umhin kann, zu vermuthen, dass die gemmata zu
sylvatica in noch näherer Beziehung stehe als fasciato-
2)unctata, und zu bedauern, dass man bei dieser Gelegenlieit
(eine Chaudoir'sche Abhandlung über Cicindeliden) nichts
über C. gemmata Fald. aus der Mongolei erfahre, die nur
den russischen Entomologen aus eigener Anschauung be-
kannt sei, — klagt Morawitz 1860 1. c. darüber, dass
diese Species neuerdings verkannt werde. Weder Chaudoir
noch Mot schul sky thun in ihren Schriften der gemmata
Erwähnung, soweit ich finde; nur der letztere Autor an
dem angeführten Orte. Aus einer von C. A. Dohrn
kürzlich publicierten Mittheilung (Stett. Ent. Zeit. 1886
p. 287) geht hervor, dass auch ihm die Art unbekannt
geblieben ist, doch tritt er für die Artrechte derselben
ein. Im Catalogus Coleopterorum von Gemminger und
V. Harold, soAvie in dem Kataloge der sibirischen Käfer
von L. V. Heyden ist die gemmata aus Unkenntniss und
nach Schaum 's Vorgang als Varietät von sylvatica auf-
geführt.
Die Faldermann'sche Beschreibung und Abbildung
passen ganz gut, z. Th. vollkommen auf das koreanische
Exemplar. Doch ist der Prothorax nicht ganz so lang,
wie die Charakteristik fordert; er ist zwar um ein Drittel
166 H. J. Kolbe:
länger als bei sylvatica, aber nicht ganz, jedoch fast so
lang als breit; nämlich 32/5 nun lang und 3 2/3 mm breit.
Nach Faldermann soll er etwas länger als breit sein.
Doch hielt schon Morawitz 1. c. die Charakterisirung
,,thorax latitudine paulo longior" für eine gewiss übertriebene
Angabe. Die grünen Grübchen (? Gemmen) „puncta vel
gemmae viridia detrita interjecta" auf den Flügeldecken
entsprechen bei den wohlerhaltenen Stücken aus dem Amur-
gebiet der Beschreibung ausgezeichnet und können auf keine
andere bekannte Art bezogen werden, doch sind sie bei
dem schadhaften koreanischen Exemplar sehr undeutlich.
In Betreff ihres Verhältnisses zu C. sylvatica ist es
beachtenswerth, dass Faldermann davon nichts schreibt,
auch Motschulsky schien der Gedanke von einer nahen
Zusammengehörigkeit beider Arten fern zu liegen. In der
That sind beide Arten von einander sehr verschieden.
Zuerst ist es das gelbe und viel kürzere Labrum, wodurch
gemmata vor sylvatica ausgezeichnet ist, während das viel
längere und zugespitzte, dabei ganz schwarze Labrum einer
der ausgezeichnetsten Charaktere der letzteren Art ist.
Ferner ist der Prothorax der gemmata länger und ober-
seits flacher, die Flügeldecken sind hinten breiter. Die
Antennen sind länger. Die Grübchen der Flügeldecken sind
kleiner und schön goldgrün umrandet ; die übrige Sculptur
ist feiner, gleichmässiger, aus zahlreichen feinen Graneln
und Punktgrübchen bestehend, nicht aus zahlreichen grösseren
dunklen Gruben, feinen Runzeln und zwischengestreuten
Graneln, me bei sylvatica. Die Mittelbinde der Flügel-
decken ist ähnlich wie bei manchen Stücken von fasciato-
jyanctata, aber schmäler, feiner und von der Naht und dem
Seitenrande mehr abstehend. Schliesslich ist noch ein
apicaler gelber Streif auf den Flügeldecken vorhanden, der
der sylvatica und fasciatopunctata fehlt.
C. japonica Guer. ist es, mit welcher gemmata am
nächsten verwandt ist. Schon Morawitz er^N^ähnt diese
Art 1. c, da sie in dieser Abtheilung den längsten Prothorax
hat. Letzterer ist bei gemmata ungefähr ebenso lang, aber
mehr parallelseitig ($), hinten nicht, wie bei japoiiica, so
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Famia Koreas. 167
merklich verschmälert, beim cJ hinten ein wenig schmäler
als vorn. Bei japonica ist er in beiden Geschlechtern hinten
viel schmäler. Die Kissen auf dem Pronotum sind mehr
flachgedrückt, bei sylvatica mehr convex. Die Flügeldecken
sind beim S ziemlich schmal, hinter der Mitte wenig, beim
$ merklich breiter. Die deutliche Wölbung der Flügel-
decken ist ungleichmässig ; bei japonica sind die letzteren
fast flach und eben.
Die sogenannten Gemmen sind flache Gruben mit
einem am Vorderrande der letzteren stehenden und eine
nach hinten gerichtete Borste tragenden Körnchen. Diese
Gruben sind kleiner als bei japonica und Nihozana, aber
grösser als die zahlreichen Ideinen, ebenfalls von einem
Körnchen beherrschten Grübchen, welche, wie bei diesen
und anderen Arten über die ganze Flügeldecke zerstreut
sind und ziemlich dicht stehen. Auch bei C. sylvicola sind
diese kleinen zahlreichen Grübchen, aber keine grössere,
und die den grösseren Grübchen, von gemmafa, japonica etc.
entsprechenden kleinen Grübchen ebenfalls mit einer Borste
versehen. Darnach gehört sylvicola nicht zu der Species-
gruppe, welche von gemmata, japonica^ sylvatica und
Nihozana zusammengesetzt ist. Bei gemmata sind die
grossen Grübchen von einem hellgrün- und rothgoldenen
Einge umgeben, der den übrigen Arten abgeht, bei denen
diese Gruben einfach dunkelblau oder schwarz sind und
direkt von der matten Grundfärbung der Flügeldecken be-
grenzt werden. Bei gemmata sind diese Gruben ebenso
oder ähnlich wie bei den anderen Arten zu einer unregel-
mässigen, nicht weit von der Nahtlinie abstehenden Längs-
reihe angeordnet; ausserdem befindet sich eine kurze basale
Eeihe in der Nähe der Schultern. Die zahlreichen kleinen
Grübchen sind kleiner als bei japonica und Nihozana, die
Graneln stehen weniger dicht, sind aber ein wenig grösser,
mehr ausgebildet, abgerundet und deutlicher. Dass hier
nur ein räumlicher Wechsel der Materie stattgefunden, liegt
auf der Hand; das Volumen der Graneln entspricht dem
Eaume der Grübchen. Bei sylvatica sind die Gruben sowohl
wie die Grübchen viel grösser als bei den übrigen Arten.
168 H. J. Kolbe:
Die Zeichnung der Flügeldecken entspricht der der
Nihozana, doch befindet sich noch ein weisser Streif an der
Spitze, der dieser Art fehlt. Das Vorhandensein dieses
Streifs unterscheidet gemmata auch von sylvatica und nähert
sie dem Verhältniss bei hyhrida^ riparia und sylvicola.
Bei japonica ist derselbe Streif nur zuweilen vorhanden.
Die Tarsen sind, wie bei Nihozana und syhatica,
kürzer als bei japonica^ die überhaupt durch längere Beine
sich auszeichnet ; dementsprechend sind auch die erweiterten
Glieder der Vordertarsen des Männchens kürzer.
Der dreieckige Ausschnitt am Hinterrande des sechsten
Ventralsegments des Männchens ist tiefer und breiter als
bei japonica und sylvatica, bei letzterer Art bekanntlich
sehr klein. Der Eindruck in der Mitte des Hinterrandes
des sechsten Ventralsegments des Weibchens ist ebenfalls
tiefer und bei dem koreanischen Stück bis fast an die Basis
reichend, bei dem Amurweibchen die Mitte des Segment«
flachgedrückt und an der Seite rundhch kantig; der Ein-
druck ist weniger tief und erscheint ungleichmässig. Bei
den übrigen genannten Arten ist überhaupt nur ein ein-
facher und kleiner hinterer Eindruck vorhanden.
Das Labrum erscheint genau so wie bei japonica und
ist viel kürzer als bei Nihozana, wo es ebenso vorgezogen
ist, wie bei sylvatica, nur der in eine Spitze auslaufende
Längsstiel fehlt und die Färbung ist beingelb, ßyhatica
nähert sich auch in der Bildung des Prothorax am meisten
der Nihozana, während gemmata bei japoiiica steht.
Beschreibung der gemmata. Färbung der ganzen
Oberseite matt dunkelbraun, die Zeichnungen der Flügel-
decken weissgelb; eine unregelmässige, von der Naht ab-
gerückte Längsreihe von etwa fünfundzwanzig grünen,
gemmenartigen Fleckchen, welche unter dem Mikroskop als
Grübchen mit goldgrüner und kupferfarbener Umrandung
erscheinen, hebt sich deutlich vom dunlden Grunde ab.
Der kleine Humeral- und der längliche Posthumeralfleck
sind getrennt, genau wie bei japonica; die mittlere Quer-
binde ist ähnlich wie bei hyhrida oder fasciatojmnctata, nui'
schmäler, kleiner, aussen abgekürzt, der innere Haken ein
Beiträge zur Kemitniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 169
wenig nach hinten gerückt, beim <^ mehr, beim $ wenig;
der anteapicale Mondfleck schickt einen den Apicah-and
theilweise einnehmenden Streif aus, der von dem runden
Mondfleck losgetrennt ist. Das Labrum ist quer, etwa
dreimal so breit als lang, gelb, mit schmalem schwärzlichen
Rande, vorn in der Mitte kaum vorgezogen, in der Mitte
des Vorderrandes mit einem kurzen spitzen Zähnchen und
daneben jederseits mit einer kleinen Ausbuchtung. Stirn
niedergedrückt, tiefer als bei japonica, mit einzelnen
Börstchen bekleidet, beiderseits neben den Augen bis fast
zur Mitte längsstreifig. Prothorax länglich, wenig kürzer
als breit, fast quadratisch, nach hinten schwach (S) oder
kaum (?) verengt ; Vorderrand schwach vorgezogen, Hinter-
rand beiderseits kaum merklich ausgerandet, in der Mitte
mit sehr kurzem Vorsprunge vor dem Scutellum. Die Ein-
drücke des Pronotum sind die gewöhnlichen, aber die Kissen
beiderseits der Mittellinie sind wenig convex. Die Flügel-
decken sind gestreckt, hinter der Mitte beim (S wenig er-
weitert, beim ? deutlicher. Die Unterseite ist glänzendblau,
die Brusttheile grün. Seiten derselben dunkelpurpurn. Beine
purpurglänzend, Tarsen blaugrün, Schenkel und Schienen
unterseits grösstentheils metalhschgrün.
Beim Männchen ist das vorletzte Lippentasterglied gelb,
nicht metallisch, beim Weibchen die ganzen Taster dunkel-
metallfarbig. Da bei diesem 5 auch der Innenhaken der
Flügeldeckenbinde mehr nach hinten gerückt ist, so gehört
dasselbe vielleicht einer Varietät an.
Bei aller Aehnlichkeit haben die beiden Stücke vom
Amur mehrfache Unterschiede gegenüber dem koreanischen,
der Prothorax ist ein wenig kürzer, die Flügeldecken sind
weniger gestreckt, die Zeichnung im Einzelnen etwas anders,
die Augen weniger vorstehend und der Eindruck auf dem
letzten Abdominalsegment des $ verschieden. Doch mögen
diese Abweichungen nur einer Variabilität zuzuschreiben sein.
Das koreanische Exemplar wurde von Herrn Dr. Gottsche
auf der Reise von Söul nach Fusan im Juni 1884 erbeutet
und ist 18 mm lang; die beiden Stücke aus dem Amur-
170 H. J. Kolbe:
gebiet erhielt das Museum von dem Naturalienhändler Herrn
Putze in Hamburg, das 3 ist 14, das $ 16 mm lang.
4. Cicindela japanensis Cbaudoir, Bull. Soc. Naturalistes de
Moscou 1863 p. 2.
Wenig von C. hyhrida L. verschieden, kleiner.
Die Mehrzahl der koreanischen Exemplare unterscheidet
sich von der japanischen Art durch die an maritima er-
innernde hakenförmige Mittelbinde der Flügeldecken, wo-
durch eine AehnUchkeit mit C. sjyinigera Eschsch. in
Kamtschatka geschaffen ist. Der Mondfleck an den Schultern
ist meist ganz ; die Flügeldecken etwas glänzend, die Ränder
derselben, sowie des Prothorax mehr metallisch. Diese
Varietät mag als hamifasciata bezeichnet werden. Sie
wurde zahlreich zwischen Söul und Pingan im September
1884 gefunden.
Ein auf der Reise von Söul nach Fusan (Juni 1884)
erbeutetes Stück stimmt mit der japanischen Form überein.
5. Calosoma cJdnense Kirby, Trans. Linn. Soc. XH 1818
p. 379 — Dejean, Spec. gen. V. 1831 p. 563.
1 (? bei Söul im August 1884 erbeutet.
Verglichen mit Dejean's Beschreibung, welche sich nur
auf ein weibKches Stück bezieht. Das vorliegende Männchen
unterscheidet sich von dem nahe verwandten C.auropiuiciatum
Pk. Dj. S mehrfach. Der Körper ist kupferfarbig, schmäler
und verhältnissmässig länger; der Kopf Meiner, der Pro-
thorax schmäler, nach hinten zu mehr verengt; die Flügel-
decken parallelseitig, die Skulptur derselben etwas rauher,
die kupferglänzenden Grübchen etwas grösser. Die An-
tennen sind merklich länger.
Auch in Japan (Yesso) zu Hause: vergl. Bat es, Trans.
Eni Soc. Lond. 1883 p. 232.
6. Scarites pacz/zctzs Bates, Trans. Ent. Soc. London 1873
p. 238, V. Harold, 1876 Abhdl. naturw. Ver. Bremen p. 117.
Japan, Formosa.
Gesammelt zwischen Söul und Fusan im Juni 1884.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Faima Koreas^ 171
Verglichen mit japanischen Stücken des König!. Museums
und mit diesen nicht völlig übereinstimmend befunden. Der
Kopf ist ganz glatt, in den Eindrücken nur schwach ge-
strichelt. Das Halsschild ist etwas länger und mehr
parallelseitig und die Flügeldecken punktstreiiig, wie bei
dem nahe verwandten *S. arenarius Bon. Süd -Europas. An
der Aussenseite der Mitteltibien befindet sich nur ein Zahn.
Wegen jener Verschiedenheiten als Var. coreanus aufgeführt
bildet diese Form ein Zwischenglied zwischen der genannten
europäischen und der japanischen Art. Der glatte Kopf
erinnert an den nahe verwandten acutidens Chaud., der zwei
Zähne an der Aussenseite der Mitteltibien besitzt.
7. Cras2?edo7iotas tihialis Schaum, Berliner Ent. Zeitschr. 1863
p. 87. t. 1. f. 5.
Der Schaum'schen Type fast völlig gleich, lieber all auf
den japanischen Inseln häufig, im Binnenland und an der
Küste. Auch bei Foo-chow in China von H. Lewis ge-
funden. Von Herrn Dr. Gottsche auf der Reise von Söul
nach Pingan im September 1 884 gefunden. Das vorliegende
Exemplar ist nur durch geringere Grösse (19 mm) von den
japanischen verschieden. lieber Europa ist die nahe ver-
wandte Gattung Broscus verbreitet, die in Ostasien fehlt.
8. Fheropsophiis jessoensis Morawitz, Bidl. Acad. St. Peters-
bourg 1863 p. 322.
Bisher aus Japan und Nord-China bekannt. Im August
und September 1884 bei Söul und auf der Tour nach Pingan
beobachtet.
9. Galerita japonica Bates, Trans. Ent. Soc. London 1873
p. 304. Var. coreana.
2 Stücke, gesammelt auf der Reise von Söul nach
Pingan im September 1884.
Nur nach der Bates'schen Beschreibung determinirt, da
aus Japan keine Vertreter vorliegen. Darnach unterscheidet
sich die koreanische Form von der japanischen folgender-
massen. Der Prothorax ist etwas länger als breit. Die
Flügeldecken sind fast parallel, schwarzblau, die Zwischen-
172 H. J. Kolbe:
räume mit zwei feinen Streifen versehen. Kopf, Prothorax,
Beine und Antennen sind rothgelb, Augen, Seitenränder
des Pronotum und die Spitze der Schenkel schwärzlich.
Eine aus Hongkong im König!. Museum befindliche
Form gehört sicher als Lokalvarietät hierher. G. nigripennlsy
von Chaudoir im Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou 1861 II p. 557
aus dem Deccan beschrieben, unterscheidet sich von dem
Hongkong-Exemplar durch den etwas kürzeren und rothen
Prothorax und ebenso gefärbten Kopf und Beine, deren
Kniee schwarz oder braun sind, und durch braune Antennen.
Alle diese sind wohl als Lokalformen einer Art aufzufassen,
welche also von Vorderindien über China und Korea bis
Japan verbreitet wäre.
10. Flanetes bimaculatus Mc. Leay, Annulosa Javanica p. 28,
t. 2. f. 3. Var. cordicollis.
Das koreanische Exemplar unterscheidet sich von der
Java-Form auf Grund der Stücke im Königl. Museum durch
etwas längeren, vorn an den Seiten mehr gerundeten und
nach hinten zu mehr verengten Prothorax und stimmt darin
mit den Exemplaren aus Japan überein. Schon H. Bat es
weist 1873 Trans. Ent. Soc. London p. 304 auf diesen Unter-
schied der japanischen von der javanischen Form hin.
Söul - Pingan, September 1884.
1 1 . IHctya crihricollis Morawitz, BuU. Acad. St. Petersbourg
1863 p. 245— Chaudoir, Mon. d. Lebiides in: Bull. Soc.
Imp. Nat. Moscou 1870 IL p. 124.
Ist in Japan überall häufig, ebenso in Ostsibirien und
am Amur, auch auf der Insel Askold.
12. Doliclius flavicornis Fabricius, Systema Eleuth. I. p. 180.
Söul— Fusan, Juni 1884; Söul, August 1883.
lieber Europa, Kleinasien, Turkestan, Sibirien, Amur-
gebiet, Korea, Nord-China und Japan verbreitet.
13. Leirus nitens Putzeys, Etudes sur les Amara p. 234.
Stimmt überein mit den japanischen Stücken des Königl.
Museums.
Verbreitung: Japan, Korea, Mandschurei, Nord-China
und Sze-Tschuan (östl. v. Tibet).
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Faiina Koreas. 173
14. Afnara (Celia) coraica n.
Diese kleine Art konnte mit keiner der im Königl.
Museum vorhandenen oder sonst beschriebenen identifizirt
werden. Sie gehört in die nächste Verwandtschaft der
interstitialis Dj., ist kleiner als diese und verhältnissmässig
kürzer; die Vorderecken des Prothorax sind spitzer, der
Hinterrand breiter, die Hinterecken jederseits vor dem
letzteren viel schwächer.
Der Körper ist eiförmig, schwarz, massig glänzend,
die Schienen, Tarsen und Antennen braun, die 3 ersten
Glieder der letzteren rothbraun. Der Prothorax ist hinten
am breitesten, kaum schmäler als die Flügeldecken, gegen
die Spitze allmählich verengt, die Seiten leicht gebogen;
in Folge des merklichen Ausschnittes des Vorderrandes
erscheinen die Vorderecken vorgezogen, rechtwinklig, kaum
abgerundet. Kopf und Pronotum sind glatt, letzteres jeder-
seits vor dem Hinterrande kaum eingedrückt; eine sehr
feine Längshnie zieht über die Mitte des Rückens hin; der
Hinterrand ist nur an den Seiten gerandet. Die Flügel-
decken sind fein und einfach gestreift, die Zwischenräume
zwischen den Streifen fast ganz flach, unpunktirt. Der
Prosternalfortsatz ist nach hinten etwas vorgezogen, gerandet,
nicht behaart. Die erweiterten Glieder der Vordertarsen
sind herzförmig, breit und länglich.
Länge 6^4 mm.
Bei Söul im August 1884 ein 5 gefangen.
15. Chlaenins lynx Chaudoir, Bull. Soc. Imp, Nat. Moscou
1856 HI p. 13 (Sep.); Mon. d. Chlaen. 1876 p. 50.
Bisher nur aus Süd-Cliina bekannt gewesen. Die
nächsten Verwandten, z. B. bimaculatns Dj., bewohnen das
tropische Asien.
Söul -Pingan, September 1884.
16. Chlaenins vir guIi/erChajud.oiY, Mon. d. Chlaen. 1876 p.61.
Die aus der Gegend von Söul (August 1883) vorlie-
denden Stücke wurden mit den im Königl. Museum vor-
handenen Stücken aus China und Japan und mit der
Chaudoir'schen Beschreibung verglichen. Es soll noch ein
174 H. J. Kolbe:
sehr naher Verwandter in China und Japan leben, nämlich
pictus Chaudoir, der sich nicht im Museum befindet und
von Bates fraglich mit vlrgulifer verbunden wird.
Die von Chaudoir angegebenen Unterschiede sind nicht
unklar.
Die nächsten Verwandten dieser in Japan und von
Korea bis Süd-China verbreiteten Art leben im tropischen
Asien (m^ca/^6' F., SchönherriD}., hamifer (u\idi\xdi. Qio,.) und
Afrika {conformisJ)].^ bilunatusY.Jiejd.).
17. Chlaenius rostiger Chaudoir, Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou
1856 p. 258; Sep. p. 72; Mon. d. Chlaen. 1876 p. 95.
Aus der Gegend von Söul, August 1883. Bis Süd-
China und Formosa verbreitet, in Japan bei Nagasaki
gefunden.
18. Chlaenius j^allwes Gebier, Mem. Moscou VI 1823 p. 128
— Dejean, Spec, Gen. II p. 384 — Chaudoir, Mon. d.
Chi. p. 222.
Diese ist die am weitesten nach Norden verbreitete
Art der koreanischen Chlänier; ihr Verbreitungsbezirk um-
fasst hier das Amurgebiet, Ostsibirien, Daurien und die
östliche Gegend des Baikal-Sees; andererseits kommt sie
in Nord-China und in Japan auf allen Hauptinseln vor.
Im Habitus und in der Färbung stehen ihr die meisten euro-
päischen und viele nordamerikanische Arten nahe.
Söul— Pingan, September 1884.
19. Chlaenius inops Chaudoir, Bull. Acad. Imp. Nat. Moscou
1856 II p. 239; Sep. p. 53; Mon. d. Chlaen. 1876 p. 262 —
Bates, Trans. Ent. Soc. London 1873 p. 250.
Einige Stücke von Söul, August 1883.
Den japanischen Stücken gleich. Dem europäischen
vestitus sehr ähnlich, aber kleiner, nach Chaudoir über
ganz Ostasien, vom Amur, durch die Mandschurei, China,
Formosa bis Siam, sowie über alle japanischen Inseln ver-
breitet. Nahe Verwandte in Ostindien sind sobrinus Dj.,
sinnatus Dj. und puncticollis Dj.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 175
20. Harpalus cephalotes Motschiilsky, Etud. Ent. 1861 p. 3;
syn. cajyito Morawitz, Bull. Acad. St. Petersboiirg 1863 p. 359.
Vom Usuri im Amurgebiet durch die Mandschurei,
Korea, Nord- China bis zum Yang-tse-Kiang verbreitet,
ausserdem in Japan.
Ein $ von Söul, August 1884.
21. īr/9a/?ts^meMsPanzer, Fauna Germ. 38. 1. 1797; Bates,
Trans. Ent. Soc. London 1873 p. 260.
Den europäischen und japanischen Stücken ganz gleich.
Die Art ist verbreitet über Europa, Turkestan, Sibirien,
das Amurgebiet, Korea, Nord-China bis Shanghai, Japan
(Hiogo, Hakodade).
Söul — Pingan, September 1884.
22. Haiyalus tridens Morawitz, Beitr. z. Käferfauna d. Insel
Jesso p.69, aus den Mem. Acad. Imp. St. Petersbourg T. VI.
1863; BuU. Acad. Imp. St. Petersbourg T. V 1862 p. 326.
Söul, August 1883.
Mit der Beschreibung des Autors „Nigropiceus, anten-
nis pedibusque rufis, prothorace subcordato, postice rugoso-
punctato, anguUs posticis rectis, elytris profunde striatis,
basi, lateribus apiceque punctulatis et fulvo-pubescentibus"
und den im Königl. Museum unter diesem Namen befind-
lichen Stücken aus Japan verglichen, zeigen die Koreaner
eigentlich keine Abweichung vom Typus. Die Art ist daher
jedenfalls richtig bestimmt, nur der charakteristisch sein
sollende di-eizackige Sporn der Vorderschienen ist weder
bei den koreanischen noch bei den japanischen Stücken so
ausgebildet, wie es die Diagnose des Autors verlangt. Dieser
Sporn ist nämlich bei den vorliegenden Stücken jederseits
in der Mitte mit einem winkligen Vorsprung versehen.
Bisher nur aus Japan bekannt.
23. Harpalus tinctulus Bates, Trans. Ent. Soc. London 1873
p. 263.
Bei Söul, August 1884.
Zuerst aus Japan (Nagasaki) beschrieben, wurde die
Art auch in China (Yang-tse-Kiang) gefunden. Auch
Bates führt die Art aus Korea auf.
176 ' H. J. Kolbe:
24. Anisodactyliis signatus lUiger, Käfer Preussens I. p. 174.
Bei Söul im August 1884 gesammelt.
Die Art ist über Süd- und Central-Europa, den Caucasus,
Sibirien, Amurgebiet, I. Askold, Korea und in Japan über
alle Inseln verbreitet.
25. Selenophorus temjyerains n. S Taf. XL Fig. 22.
Diese vom gewohnten Typus abweichende Species ist
einem Hypolitlms ähnlicher als der Mehrzahl der Selenophori,
und scheint von dem Seleiiophorus qvadricoUis ,,oblongo-
ovatus, niger, nitidus; thorace subquadrato, angulis posticis
obtuso-rotundatis ; elytris striatis, striis postice profundiori-
bus; antennis palpisque ferrugineis; tarsis rufis", von 4V2
Lin. Länge aus Kaschmir (Redtenbacher in v. Hügel's
Kaschmir IV. Bd. 2. Abth. p. 502), nicht sehr verschieden
zu sein.
Der verhältnissmässig schmale und fast parallelseitige
Körper ist braun, Kopf und Pronotum dunkler, Flügel-
decken hellbraun, Antennen braunroth, Beine gelbroth.
Die Flügeldecken sind von gleicher Breite mit dem Prothorax,
oberseits fast flach, schwach gewölbt. Der Kopf ist flach,
glatt, glänzend, unpunktirt, mit zwei Grübchen zwischen
den Antennen. Das Labrum ist abgerundet. Der Prothorax
ist quer viereckig, um ein Drittel breiter als lang, nach
hinten zu wenig verschmälert, seitlich etwas gerundet, hinter
der Mitte am breitesten, oberseits glatt, unpunktirt, vor
dem Hinterrande beiderseits niedergedrückt und in den
schwachen Eindrücken dicht runzlig punktirt; die Vorder-
ecken stumpfwinldig abgerundet, der Vorderrand schmäler
als der Hinterrand, die Hinterecken fast rechtT\dnklig,
stumpflich abgerundet; eine eingedrückte feine mittlere
Längslinie auf der Scheibe ist vorn und hinten abgekürzt.
Die Flügeldecken sind glatt ; die scharf eingedrückten Streifen
einfach, die Zwischenräume glatt, unpunktirt, nur im dritten
Zwischenraum drei Grübchen und mehrere eingestochene
Punkte an den Seiten im achten Streif, wie gewöhnlich;
die Streifen sind hinten tiefer als vorn. Die Einzelborsten
am Kopfe, den Hüften und den Abdominalsegmenten sind
Beiträge zui* Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas, 177
ziemlich lang, die Trochanteren der Hinterbeine mehr als
halb so lang als die Schenkel. — Länge 9 mm.
Zwei (^ von Söul, August 1884.
26. Ano'plogenius circumcinctus Motschulsky, Etudes Ent.
1857 p. 27.
Bei Söul im August 1884 gesammelt. Ausserdem in
China (nach Bates am Yang-tse, bei Shanghai, Ningpo,
Foochow) und Japan (Osaka, Yedo).
27. Anoplogenius impubis n.
Diese Art ist kleiner und heller gefärbt als die vorige.
Der Prothorax ist etwas kürzer, hinten deutlich mehr ver-
engt. Der Körper ist gelbbraun, oberseits mehr gebräunt,
unpunktirt; die Hinterecken des Prothorax abgerundet, vor
denselben jederseits mit einer runzligen flachen Grube.
Die Flügeldecken sind einfach und nicht tief gestreift, mit
einem eingestochenen Punkte hinter der Mitte im dritten
Zwischenraum. Die Antennen sind hellbraun, die zwei
ersten Glieder heller. — Länge 7 mm.
Bei Söul, August 1884, ein männliches Stück.
Eine dritte Art von Anoplogenius liegt aus Korea in
einem sehr defekten Stücke vor.
28. Stenolojyhus iridicolor Redtenbacher, Reise der Novara.
II p. 16.
Verglichen mit einigen von Herrn Bates erhaltenen
Stücken im Königl. Museum aus Kiu-ldang in Nord -China
und der Originalbeschreibung Redtenbacher's nach einem
Exemplar aus Hongkong: „Niger, nitidus, elytris iridi-
coloribus, antennarum articulo primo, thoracis elytrorumque
margine laterali pedibusque testaceis; thorace transverso,
angulis posticis rotundatis; elytris simpliciter striatis, striis
postice multo profundioribus."
Das koreanische Stück weicht nur insofern ab, als die
Flügeldecken hellbraun sind, mit bläulichem, irisirendem
Schimmer. Die Art ist sehr nahe verwandt mit dem in
Europa und Sibirien lebenden vespertinus Pz.
Arch. f. Natg. 52. Jahrg. I. Bd. 22
178 H. J. Kolbe:
Familie Dytiscidae.
29. Cyhister japonicus Sharp, Trans. Ent. Soc. London 1873
p. 45.
lieber Japan, die Mandschurei, Nord -China (bis
Shanghai) und Formosa verbreitet. In Korea bei Söul im
August 1884 gefangen.
30. Ilyhius apicalis Sharp, ibid. p. 51.
Söul, August 1884. Bisher nur aus Japan bekannt.
31. Platambus pictipennis Sharp, ibid. p. 49.
1 Exemplar auf der Reise von Söul nach Fusan im
Juni 1884 gefangen.
Bisher nur aus Japan bekannt. Es scheint nämlich das
koreanische Exemplar zu dieser mir unbekannten japanischen
Art zu gehören. Sharp schreibt von drei blassen Flecken
an den Seiten der Flügeldecken; das koreanische Exemplar
besitzt ein ziemlich breites laterales Band, welches am Innen-
rande drei Ansätze zu Flecken trägt. Diese Abweichung
ist indess bedeutungslos, da Stücke von PL sinuatus aus
der Türkei und Griechenland im Königl. Museum nur drei
Marginalflecken besitzen, obgleich nach Sharp (sec. Aube)
diese Art ein blassgelbes zusammenhängendes Marginalband
trägt. Sharp erwähnt in der Beschreibung des picti])ennis
nicht der tiefen und weit auseinander stehenden Punkte,
welche das koreanische Exemplar auszeichnen.
In der Sammlung des Königl. Museums befindet sich
ein Platambus Sharpi Wehncke; doch finde ich diese Art
nirgends beschrieben. Sie ist mit pictipennis ziemlich nahe
verwandt, ebenfalls stark glänzend schwarz, besitzt indessen
auf den Flügeldecken nur eine kleine gelbrothe Basalmakel
und eine kleine ebenso gefärbte kurz hinter der Mitte nahe
dem Seitenrande. Hauptsächlich aber unterscheidet sich
diese Art von allen übrigen Arten von Platamhis (macn-
latus L., sinuatus Aube und pictipennis) durch das gekielte
Prosternum. PL Sharpi ist mit der Vaterlandsangabe Hakone,
Japan (Dönitz), versehen.
32. Coelanibus sp.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 179
Familie Gyrinidae.
33. Gyrinus japonicus Sharp, Trans. Ent. Soc. London 1873
p. 55.
Die koreanischen Stücke sind nicht verschieden von den
japanischen. Bei Söul im August 1883 gefangen.
Familie Hydrophüidae.
34. Philhydrus simulans Sharp, Trans. Ent. Soc. London 1873
p. 59. Var. crenato-striatus.
Im Allgemeinen der japanischen Form ähnlich, weicht
das vorliegende Stück doch merklich ab. Es ist etwas
grösser und heller, die Punktirung des Pronotum und der
Flügeldecken kräftiger, die Streifen der letzteren tiefer, gegen
die Basis hin um das Scutellum nicht verschwindend, sondern
wenig schwächer, als hinten. Die Art ist gleich wie simulans
durch die Punktstreifen der Flügeldecken ausgezeichnet.
Länge 5 mm.
Bei Söul im August 1884 gefangen.
Familie Staphylinidae.
35. Faederus Gottschei n. Taf. XI Fig. 23.
Diese zu den gi-össeren, Europa fremden Formen ge-
hörige Art ist aus der nächsten Verwandtschaft des 1\ Foiveri
Sharp (Trans. Ent. Soc. London 1 874 p. 74). Nur der
Prothorax und die vier ersten Abdominalsegmente sind roth,
jener auch ein klein wenig kürzer, die Antennen und Beine
dunkelbraun, die Flügeldecken dichter sculptirt.
Der Kopf ist glänzend schwarz, rundlich, oberseits mit
groben Punkten besetzt, die nach vorn einzeln stehen. Die
Antennen sind dunkelbraun, die drei ersten Glieder und
die Basis des vierten gelbbraun; das dritte Glied ist zwei
und ein halb mal so lang als das zweite. Die konvexen
Augen stehen wenig vor. Der Prothorax ist von der Breite
des Kopfes, nach hinten verschmälert, ein wenig länger als
12*
180 H. J. Kolbe:
breit, schwarz, zerstreut punktirt. Die sehr kurzen Flügel-
decken sind merkhch kürzer als der Prothorax, dunkelblau,
gegen die Basis hin sehr verschmälert, grob, aber nicht
dicht punktirt. Das Abdomen ist in der Mitte breiter als
gegen die Basis und die Spitze hin, die vier ersten Segmente
roth, die zwei letzten glänzend schwarz. Auch die Beine
sind glänzend schwarz, nur die Schenkel an der Basis, die
Schienen in der Apicalhälfte und die Tarsen braunroth. —
Länge 10 mm.
Auf der Reise von Söul nach Pingan im September
1884 gesammelt. Dem Entdecker zu Ehren benannt.
Familie Ipidae.
36. Ips ji"apo??mi5) Motschulsky, Etudes Entom. VI 1857 p. 28 ;
syn. chinensis Reitter, Verhdl. naturf. Verein Brunn XII,
Sep. 1874 p. 160.
Bisher aus Japan und Nord-China bekannt. In Korea
von Herrn Dr. Gottsche mit der folgenden zusammen-
gefunden.
37. Ips parvipustulata n. Taf. XI Fig. 24.
Diese Art ist etwas kleiner als japonia. Der Körper
ist fast parallel, hinten etwas verengt, schwarz; auf jeder
Flügeldecke sind drei kleine runde dunkelgelbrothe Makeln,
eine an der Basis, näher der Schulter als dem Scutellum,
eine gleich grosse hinter der Mitte auf der Scheibe und
eine sehr kleine fast in der Mitte in der Nähe des Seiten-
randes. Die Unterseite, Beine und Antennen. sind dunkel-
braun, letztes GHed der Fühlerkeule gelblich. Die Punktirung
ist nicht sehr fein, auf den Flügeldecken theilweise Streifen
bildend. Der Kopf, Pronotum, Flügeldecken und Pygidium
sind gröber punktii't als bei japonia. Die Mandibeln des
$ sind weniger gross und weniger stark gezähnt, aussen
^^) Die meisten Autoren schreiben japonica oder japonicus, der
Autor M 0 1 s c h u 1 s k y ja^miia ; eine etwaige Rectification der letzteren
Schreibweise halte ich für unnöthig. K.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 181
auch nicht knieförmig gekrümmt. Letztes Abdominalsegment
des <? ist hinten ausgerandet.
Länge 8V2 — 9 mm.
Herr Dr. Gottsche fand diese und die vorige Art zu-
sammen mit den gleich zu besprechenden Helota- Arten
zahlreich unter der Rinde lebender Eichen (Quercus) und
Kastanien (Aesculus) auf seiner Reise von Söul nach Fusan
bei Eumjuk in der Provinz Chungchöngdo Juni 1884. Herr
Lewis fand Ips japonia zusammen mit Helota an den
Stämmen von Ulmen- und Kastanienbäumen im Juni und Juli.
Familie Helotidae.
38. Helota Gorhami Olliff, Cistula Ent. HI 1883 p. 53.
Die koreanischen Stücke scheinen zu dieser aus Nord-
China (Shantung) beschriebenen Art zu gehören.
Oberseits erzfarben, Unterseite und Beine schwarz bis
kastanienbraun, glänzend, die Schienen innen und Schenkel
oberseits rothbraun; die Antennen schwarzbraun, die zwei
ersten Glieder rothbraun, letztes Glied der Keule hellgelb-
braun. Der Prothorax ist etwas länger als bei gemmaia
(Japan), die Seiten desselben gröber gesägt, die Hinter-
ecken mehr vorgezogen. Das Scutellum ist quer rundlich.
Die Flügeldecken sind hinten weniger verengt als bei
gemmata; der innerste Nahtstreif bildet eine regelmässige
einfache Punktreihe; die übrigen Punktreihen sind grob,
unregelmässig und sehr dicht punktirt, die zweite einfacher.
Die Zwischenräume zwischen den Punktreihen sind unregel-
mässig kettenförmig, glatt, zum Theil mehrfach unterbrochen.
DasMetasternum ist in der Mitte niedergedrückt und tomentirt.
S Die Naht der hinten abgerundeten Flügeldecken läuft
in ein kurzes zahnförmiges Spitzchen aus, die Grube des
letzten Abdominalsegments ist grösser als bei gemmata und
reicht bis an den Hinterrand des Segments.
$ Der Körper ist länger und schlanker als bei
gemmata 2, die Flügeldecken sind am Ende mehr ausge-
zogen und das letzte Abdominalsegment ist etwas länger.
S 171/2 — I8V2, ? 141/4— 16mm lang. Mehrere Stücke.
Mit folgender Art und Ips zusammengefunden.
182 H. J Kolbe:
39. Helota fidviventris n. $ Taf. XI Fig. 25.
Diese Art ist der vorigen sehr ähnlich, aber die Flügel-
decken sind nicht schwanzförmig ausgezogen, die Hinter-
ecken des Prothorax wenig vorgezogen. Das Abdomen ist
ganz hellroth, das letzte Segment etwas länger als bei
gemmata und hinten nicht niedergedrückt, hinten am Ende
jederseits der Mitte mit einem tiefen Punkte versehen. Die
Seiten des Prothorax sind deutlicher gesägt als bei gemmata.
Auf den Flügeldecken ist nur die der Naht nächste Punkt-
reihe einfach und regelmässig; die zweite und dritte Punkt-
reihe sind in Zwischenräumen mit einander verbunden, so
dass sie eine Kette von glatten Zwischenraumtheilchen
zwischen sich haben; dasselbe ist der Fall mit der vierten
und fünften Punktreihe. Die Punkte zwischen den beiden
Ketten sind unregelmässig gestellt und bestehen aus drei
bis vier wirren Punktreihen mit zwischengestreuten Punkten.
Die zwei dem Rande der Flügeldecken näheren Ketten sind
viel schmäler und erhabener. Die Beine sind schwarz
glänzend bis pechbraun.
Länge des Körpers 14 mm. 1 $.
Diese beiden Helota- kxiQn wurden von dem Reisenden
zahlreich zusammen mit Ips japonia und parvipustuiata
beobachtet.
Familie Dermestidae.
Nach den Erinnerungen des Herrn Dr. Gott sehe
finden sich die Dermesten in Korea nur in Häusern.
Die zahlreich von ihm beobachteten Individuen be-
stehen aus drei Arten der Gattung Dermestes und einer
Attagenus- kxi. Von den drei Dermestes- kviQn ist eine
kosmopolitisch, eine von Ostsibirien bis Japan verbreitet,
die dritte bisher nur aus Ostsibirien bekannt.
40. Attagenus japonicus Reitter, Deutsche Ent. Zeitschr. XXI
1871 p. 375. — Bei Söul im August 1884.
Bisher nur aus Japan bekannt. Die koreanischen
Stücke wurden nur mit der Beschreibung des Autors ver-
glichen.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 183
41. Dermestes cadaverinus Fabricius.
Von der Keise von Söul nach Pingan im September
und von Söul nach Fusan im Juni 1884 mitgebracht.
Das KÖnigl. Museum besitzt diese Art aus Brasilien,
Surinam, Costarica, Mexico, Neuholland, Mosambik, Guinea,
Sinai, Arabien, Ostindien, Philippinen, Japan, Korea,
Sibirien, Ural.
42. Dermestes tessellatocollis Motschulsky, Schrenck's Reisen
im Amurlande. Insekten p. 124 t. 8 f. 20.
Die Art liegt von Söul, August 1884, vor. Motschulsky
fuhrt sie aus den Steppen Ostsibiriens bis zum Amur auf,
Herr v. Harold, der eine ausführUche Beschreibung dieser
Art lieferte (Deutsche Ent. Zeitschr. XXI 1877 p. 348), aus
Nagasaki und Mohezi in Japan. Auch von der zwischen
Korea und Kiusiu gelegenen Insel Tsushima befindet sich
ein von Herrn Dr. Gottsche erbeutetes Stück im Königl.
Museum. Herr v. Hey den führt sie von der J. Askold auf.
43. Dermestes vorax Motschulsky, ibid. p. 123 t. 8 f. 19.
Motschulsky hat diese Art als eine selbständige be-
schrieben, Herr v. Hey den führt sie in seinem Kataloge der
sibirischen Käfer p. 98, vielleicht auf Reit t er 's Autorität,
als Varietät des D. lardarius auf Herr Reitter motivirt
diese Ansicht in der Deutsch. Ent. Zeitschr. XXIII 1879
p. 212 damit, dass die den vorax auszeichnende rothe Quer-
binde auf den Flügeldecken auch schon bei südfranzösischen
D. lardarius beobachtet sei. Das fällt anscheinend bei der
Beurtheilung des vorax nicht ins Gewicht, denn die vorHe-
genden koreanischen Stücken dieser Art unterscheiden sich
noch in mehreren Punkten Yon lardarius, die ich nach
meinem Befunde und in Vergleich mit Motschulsky's
Beschreibung hier folgen lasse. Der Kopf, Prothorax, die
Flügeldecken mit Ausnahme der Basalbiijde, die Antennen,
die Unterseite des Körpers und die Beine sind rein schwarz;
bei lardarius ist das Pronotum und die Unterseite grau
behaart, die Beine sind braun und die Antennen rothbraun.
Der Prothorax und die Flügeldecken des vorax sind länger;
die Mitte des Hinterrandes des ersteren ist gegen die Flügel-
184 H. J- Kolbe:
decken mehr vorgezogen und beiderseits tiefer alisgebuchtet
als bei lardarius. Die Aehnlichkeit beider Arten ist haupt-
sächlich durch die Aehnlichkeit (nicht Gleichheit) der Basal-
binde bewirkt, und diese letztere ist bei vorax beträchtlich
kürzer und roth. Auch die Zahl und Anordnung der in
der Basalbinde befindlichen schwarzen Fleckchen ist eine
andere: bei vorax ist nur ein kleiner basaler Fleck in der
Nähe der Schlüter, bei lardarius ein den grösseren Theil
der Basis einnehmender und scheinbar aus mehreren
Fleckchen zusammengeflossener Fleck vorhanden.
Vorax lebt in Ostsibirien, Daurien, im Amurgebiet und
Korea, von wo die Art aus Söul (August 1884) in mehreren
Stücken vorliegt.
Familie Scarabaeidae.
44. Ateuchus sacer Linne, Var. peregrinus n. Taf. XI Fig. 26.
Soweit nach Osten war nach unserer mangelhaften
Kenntniss bisher noch kein Ateuchus vorgeschritten, und
es ist sacer selbst, der in einer von den mediterraneischen
und westasiatischen Lokalrassen allerdings abweichenden
Form nunmehr aus Korea vorliegt. Unter den Vorräthen
des Königi. Museums finde ich dieselbe Form in einem
Exemplar auch in einer kleinen von Peking herrührenden
CoUection von Käfern.
Obgleich die koreanische Ateuchus -Yorm. viel kleiner
ist, als der typische sacer L., und beim ersten Anblick an
einen mittelgrossen plus erinnert, so besitzt sie doch fast
alle Charaktere der ersteren Art. Aus Südrussland be-
finden sich im Königi. Museum einige kleinere Stücke,
welche zu sacer gehören, und von denen ein Exemplar der
koreanischen Form nahekommt. Letztere unterscheidet sich
von der südrussischen Form durch die beiden einander
etwas mehr genäherten Stirnhöcker, den etwas mehr ver-
längerten Körper und die an der Aussenseite zwischen den
Zähnen nicht oder äusserst schwach crenulirten Vorder-
öchienen. Andererseits stimmen beide Formen überein
durch den dichten dunkelbraunen Haarbesatz innen an den
Hinterschienen der weiblichen Thiere , welcher bei dem ge-
Beiträge zur Keuntniss der Coleopteren-Faima Koreas. 185
wohnlichen sacei' gelb ist, durch das glatte, schwach punktirte
Pygidium und die theilweise deuthchen zahnartigen Vor-
sprünge an der Innenseite der Vorderschienen. Indessen
besitzen die koreanischen Stücke Merkmale, die wir bei
2)ius zu finden gewohnt sind: nur schwache Kerbzähnchen
an der Innenseite der Vorderschienen näher der Basis und
den dichten braunen Haarbesatz an der Innenseite der Hinter-
schienen des Weibchens. Die zahnartigen Vorsprünge an
der Innnenseite der Vorderschienen sind theilweise auch
so abgeschwächt, wie es für pz?/.s charakteristisch ist. Ob-
gleich diese Annäherung der sacer -Form, an jnus stattfindet,
bleibt als typischer Unterschied der beiden Arten immer
noch das Vorhandensein der beiden Stirnhöcker bei sacer
und das Fehlen derselben bei pius, sowie das glatte,
schwach punktirte Pygidium der ersteren und das kräftig
punktirte und daher nicht glatt erscheinende Pygidium der
letzteren Art.
Zur näheren Charakterisirung seien hier noch einige
Merkmale der koreanischen Form beigefügt. Die Stirn-
höcker sind ziemlich kräftig ; die Punktirung des Pronotum
dicht, aber auf der Scheibe und hinten undeutlich. Der
Zahn der Vorderecken ist mehr als sonst nach vorn ge-
richtet. In den sehr schwachen geraden Längslinien der
Flügeldecken stehen einige feine, weit von einander ent-
fernte Pünktchen, in den Zwischenräumen zerstreut stehende
tief eingestochene grössere Pünktchen, die theilweise zu
unregelmässigen Längslinien geordnet sind. Die Vorder-
schienen sind an der Aussenseite zwischen den langen
Zähnen schwach oder nicht krenulirt.
Von carinatus Gebl. in Turkestan ist vorliegende Art
durch die Stellung der Stirnhöcker und Färbung des inneren
Haarbesatzes der Hinterschienen des $ und auch sonst ver-
schieden. Aus der Mongolei ist eine Varietät von puncticollis
Latr., nämlich nigrociliatus Motsch. (Bull. Mose. 1849 p. 107),
beschrieben, die mir unbekannt ist.
Von den vorliegenden drei Stücken sammelte Herr
Dr. Gott sehe das grössere, 26 mm lange, bei Söul im
August 1883, die beiden kleineren von 22 und 23 mm Länge
186 H. J. Kolbe:
auf seiner Reise von Söul nach Fusan im Juni 1884, auf
Wegen zwischen Kothauswurf kriechend. Das aus Nord-
China vorliegende Exemplar, welches von Herrn Consul
V. Brandt herrührt, der bei Peking sammelte, wurde dem
Museum durch Freiherrn v. Türkheim überwiesen.
45. Gymnopleurus Mopsus Pallas.
Diese bisher nur aus Europa, Nordafrika und West-
asien bekannte Art fand Herr Dr. Gott sehe auf seiner
Reise von Söul nach Fusan im Juni 1884, wie sie auf den
Landwegen in grosser Anzahl die frischen Kothauswürfe
bedeckten; nur nach frischem Koth zog es die Käfer hin.
Auch sah der Reisende häufig dem niedlichen Schauspiele
zu, wie die Käfer die kleinen zu Kugeln verfertigten Koth-
ballen mit ihren Hinterbeinen rückwärts rollten.
Im Königl. Museum befindet sich Mopsus in einer
Anzahl von Stücken auch aus Nord -China, wo sie zu-
sammen mit dem unter voriger Nummer stehenden Ateuchus
gesammelt und dem Museum durch Freiherrn v. Türkheim
gütigst überwiesen wurden.
Die koreanischen und nordchinesischen Stücke weichen
anscheinend in keinem Punkte von den aus Europa vor-
Hegenden ab. Die Art ist auch in Algier und Aegypten
zu Hause.
46. Copris tripartita Waterhouse, Trans. Ent. Soc. London
1875 p. 74.
Bisher nur aus Japan bekannt.
Auf der Reise von Söul nach Pingan im September 1884
gefunden.
47. Coj-^ris Oclms Motschulsky, Etudes Ent. 1860 p. 13 —
Waterhouse 1. c. p. 73.
Bisher ebenfalls nur aus Japan bekannt, wo sie an
verschiedenen Orten zahlreich gefunden wurde.
Bei Söul im Agust 1883.
48. Onihophagus vidnus $ v. Harold, Abhandl. naturh. Ver.
Bremen IV 1875 p. 291. — Waterhouse hat Trans.
Ent. Soc. London 1875 p. 78 das S beschrieben; Harold
(51. c. 1876 p. 116.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 187
Bisher nur aus Japan bekannt, wo die Art häufig ist.
Die vorliegenden drei Stücke von Söul (August 1884) sind
ausgezeichnet durch die rothen Makeln an der Basis und
Spitze der Flügeldecken, wie sie Waterhouse auch bei
einigen japanischen Stücken fand. Ich nenne sie var.
rubromaculatus n.
49. Onthophagus fodiens Waterhouse, Trans. Ent. Soc. London
1875 p. 75.
Bisher nur aus Japan bekannt.
Bei Söul, August 1884.
50. Onthophagus inipillatus n.
Herr Waterhouse beschreibt eine mir unbekannte
Art aus Japan mit Augenpunkten auf der Oberseite des
Prothorax (0, ocellato-punctatns Waterh. Trans. Ent. Soc.
London 1875 p. 79), die aber nur 4 mm lang ist, einen stark
punktirten Kopf, einen dreieckig ausgeschnittenen Clypeus
besitzt und von der vorliegenden verschieden ist. Der
von Herrn v. Hey den von Askold ei-wähnte Onthophagus
(Deutsche Ent. Zeitschr. 1884 p. 293) ist von unserer Art
gleichfalls verschieden.
Der Kopf ist um die Hälfte breiter als lang, glatt, nur
an den Seiten undeutlich und sehr schwach punktirt, in
der Mitte leicht flach gebeult, mit einer wenig erhabenen,
in der Mitte abgeschwächten, beiderseits etwas nach vorn
gewendeten Querleiste hinter der Mitte, vor dem Clypeus;
der Scheitel hinten aufsteigend, abschüssig, breit ausge-
randet; der Clypeus verschmälert und abgestutzt. Der
Prothorax ist um ein Drittel breiter als lang, stark gewölbt,
ohne Höcker, vor dem Scutellum mit einem kurzen mittleren
Längseindruck versehen ; die ganze Oberfläche ist mit massig
grossen Augenpunkten besetzt. Die Flügeldecken sind nicht
breiter als der Prothorax, mit feinen aber scharf einge-
schnittenen Längsstreifen versehen, von denen die drei
inneren schmalen Doppelstreifen eine schwache Kettenreihe,
die Zwischenräume zwei mehr oder weniger unregelmässige
Reihen schuppenförmiger Graneln aufweisen. Von den vier
188 H. J. Kolbe:
Zähnen am Aussenrande der Vorderschienen ist der hintere
nur angedeutet und undeutlich. Länge 7 mm.
Ein Exemplar von Söul, August 1883.
51. Bolboceras corea^iusn. Taf. XI Fig. 27.
Diese kleine Art gehört wegen der trotz ihrer Kürze,
im Vergleich mit anderen Arten, mehr länglichen Form
ihres -Körpers in dieselbe Abtheilung, welche das japanische
B. nigroplagiatnni Waterh. enthält, ist aber von dieser Art
ganz verschieden. Der viel kleinere Körper ist ganz dunkel-
braun. Die beiderseits abgekürzte Stirnleiste trägt drei
kurze Höckerchen, von denen die beiden seitlichen am
kürzesten sind; eine erhabene, nicht ganz gerade Nahtlinie
trennt den Clypeus von der . Stirn. Der gleich der Stirn
runzlige Clypeus ist trapezförmig, mit stark nach vorn zu-
sammenneigenden Seiten und fast abgerundeten Vorder-
ecken. Der Scheitel ist glatt. Der Prothorax ist nach
vorn massig verengt, die Vorderecken scharf rechtwinklig,
die hinteren abgerundet; Höcker oder Leisten sind nicht
vorhanden, nur ein schwach höckeriger querer Wulst auf
dem Vordertheil vor dem Vorderrande. Die Punktirung
des Pronotum ist grob und unregelmässig vertheilt, so dass
manche glatte Stellen, namentlich auf dem hinteren Theile
sichtbar werden. Das Scutellum ist länglich, einem Kampf-
schilde ähnlich geformt, beträchtlich länger als breit, hinten
zugespitzt, die Seiten schwach gerundet, oberseits etwas
vertieft, glatt, nur schwach und kaum sichtbar punktirt.
Die Flügeldecken sind vertieft punktirt -gestreift, die Punkte
der Streifen kräftig, die Zwischenräume zwischen den
Streifen vorn und seitlich leicht konvex, auf der Scheibe
und hinten flach. Die Unterseite und Beine sind fuchsroth
und nicht dicht, aber ziemlich lang behaart. Die Vorder-
schienen sind aussen mit sieben gegen die Basis der Schiene
hin sich sehr verkleinernden Zähnen bewelu't.
Länge des Körpers 9V2 ^^'
Ein weibhches Exemplar von Söul, August 1883.
52. Aphodius lividus Olivier, Entom. I. 3. p. 86. t. 26. f 222.
Diese kosmopolitische Art stimmt überein mit Stücken
aus Bengalen und Ceylon, welche zu der von Fabricius
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Faima Koreas. 189
beschriebenen Form obsoletus geboren, die auch auf den
Philippinen vorkommt. Die koreanischen Stücke sind wie
die der orientalischen Region durch das stärkere Hervor-
treten der zahlreichen Punkte auf dem Pronotum ausge-
zeichnet.
53. Äphodias suhcostatus n.
Das einzige vorliegende Stück dieser Species hat eine
grosse Aehnlichkeit mit dem europäischen punctatosulcatm
Sturm, bei dem indessen der Borstenkranz am Ende der
Hinterschienen aus kurzen und langen Borsten besteht.
Vorliegende Art gehört zu der Abtheilung, deren Arten
mit Borstenkränzen von nur kurzen Borsten ausgerüstet sind.
Der Kopf ist verhältnissmässig grösser als beipw?ic^a-
tosulcatus. Kopf und Pronotum sind glänzend schwarz-
braun, der Vorderrand des Kopfschildes kastanienbraun,
je ein dünkelrother Fleck neben den Augen auf der Stirn.
Pronotum an den Seitenrändern scherbengelb, die Flügel-
decken dunkellehmgelb, bräunlich. Unterseite dunkelbraun,
Beine glänzend gelbbraun. Das Kopfschild glatt, sehr
schwach zerstreut punktirt, vorn leicht ausgerandet, die
Vorderecken breit abgerundet; zwei seichte Eindrücke auf
der Stirn innerhalb neben den rothen Makeln, zwischen
diesen Eindrücken ein sehr niedriger, sanfter und wenig
bemerkbarer Buckel. Prothorax quer, ein und drei Viertel
mal so breit als lang, Seitenränder leicht gerundet, Vorder-
und Hinterecken abgerundet; vor dem Vorderrande der
Quere nach schwach und unterbrochen eingedrückt. Die
Punktirung des Pronotum besteht aus sehr zerstreuten
grossen und zahlreicheren weniger zerstreuten feinen Punkten.
Hinterrand des Pronotum ungerandet, nur aussen an den
Hinterecken kurz gerandet. Flügeldecken an der Basis
zusammen viel schmäler als der Prothorax, auch nach hinten
zu nur wenig verbreitert, tief punktirtgestreift, die Streifen
fein, die Pünktchen kräftiger aber klein; die Zwischen-
räume deutlich konvex, glänzend, mit zerstreuten Punkten,
hinten hochkonvex, fast rippenförmig. Länge des Körpers
5 mm. — Söul, August 1S84.
190 H. J. Kolbe:
54. Phyllopertha conspurcata Harold, Deutsche Ent. Zeitschr.
XXII 1878 p. 71.
Einige Stücke von Söul, August 1884. Dieselben sind
viel kleiner als die japanischen Stücke des Museums, sonst
nicht verschieden.
55. Pojnlia iiidigonacea Motschulsky, Etudes Entom. 1853
p. 47.
Diese gemeine chinesische Art (Peking) liegt zahlreich
aus Korea vor. Herr Dr. Gottsche fand sie während der
Monate August und September 1884 überall bei Söul und
im Innern des Landes auf der Keise nach Pingan.
56. Popilia coerulea Boheman, Resa Eugen. 1858 p. 55.
Zwischen Söul und Fusan, Juni 1884, gefunden.
Das einzige vorliegende Exemplar, welches von einer
anderen Lokalität Koreas stammt, als die zahlreichen Stücke
der vorigen Art, wurde nach Boheman's Beschreibung in
dem oben citirten Werke determinirt: „Cyanea, nitida,
parum convexa ; capite confertim, postice remotius punctato,
ante medium transversim carinato; prothorace convexo,
sat crebre mediocriter, dorso postico parce, subtiliter
punctulato; elytris punctatostriatis, pone scutellum bi-
foveolatis, interstitiis dorsalibus latioribus; pygidio albo-
bifasciculato." Long. IOV2) l^t. 6 mm. Das koreanische
Stück unterscheidet sich nur durch den braunen Rücken
der Flügeldecken in der Umgebung des Scutellums, was
wohl die Ursache einer mangelhaften Ausreifung ist.
Hierher gehört auch ein mit „Hongkong" bezetteltes
Stück des König!. Museums, welches im Wesentlichen mit
dem koreanischen und mit der Bescln^eibmig kongruirt.
Auch auf Formosa scheint die Art vorzukommen, wenn ein
kleineres im Königl. Museum befindliches Exemplar von
dieser Insel als südliche Varietät hierher gehört. Dasselbe
ist kleiner, hell glänzendgrün, mit violetter Basis und
violettem Nahtrande der Flügeldecken.
57. Anoiiiala Gottschei n. Taf. XI Fig. 28.
Diese in mehreren Stücken von Söul, August 1884, vor-
hegende Art gehört in die nähere Verwandtschaft von
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 191
Frischii F., ist aber beträchtlich grösser. Sie kommt auch
anscheinend in Japan vor; denn zwei ältere mit „Japan
(Berendt)" bezettelte unreine Exemplare stecken im Königl,
Museum bei A. daimiana Harold (Type), Obgleich also
eine gewisse Aehnlichkeit mit dieser Art nicht zu verkennen
ist, ist Gottschei doch viel weniger grün und nur schwach
glänzend, der Kopf kürzer und mehr in den Prothorax ein-
gesenkt, der Clypeus vorn abgestutzt und nur sehr leicht
ausgerandet, die Punktirung der Stirn dichter und vorn
runzelig, der Prothorax in der vorderen Hälfte breiter, an
den Seiten mehr gerundet, oberseits kräftiger und dichter
punktirt. Auch die leicht querrunzelige Sculptur der Flügel-
decken fehlt der daimiana , und das Pygidium ist breiter
und rauh sculptirt.
Der Körper ist hellgelbbraun bis scherbengelb, Kopl
und Pronotum hell metallischgrün, Clypeus und Seiten-
rand des letzteren scherbengelb. Auf den Flügeidecken
liegt ein leichter grünlicher Hauch. Der Clypeus und das
Pronotum sind dicht, massig stark und theilweise fast
runzelig punktirt, die Punkte stehen hinten auf der Stirn
mehr vereinzelt. Der Prothorax ist seitlich in der Mitte
mehr erweitert, nach hinten zu etwas verengt ; das Scutellum
kräftig und dicht punktirt. Auf den Flügeldecken sind die
Rippen deutlicher als bei daimiana, leicht querrunzeHg und
fein punktirt. Das Pygidium ist matt, rauh punktirt und
runzelig. Der hintere Fortsatz des inneren Plättchens der
Hinterhüften ist viel kürzer als bei daimiana und mit
grossen, flachen, aber undeutlichen Punkten besetzt.
Die japanischen Stücke dieser Art sind seiner Zeit von
Herrn Baron v. Harold bei Bearbeitung der japanischen
Anomala- KriQn des König!. Museums in der Berliner Ent.
Zeitschr. 1877 p. 350 — 356 augenscheinlich verkannt; sie
sind nur etwas grösser und wenig gestreckter als die
koreanische Form, die quere Runzelung der Flügeldecken
tritt mehr hervor, und an der Basis des Pygidiums be-
findet sich ein mittlerer dreieckiger brauner Fleck; sonst
stimmen sie genau mit den koreanischen Stücken übereiu.
192 H. J. Kolbe:
Länge der koreanischen Stücke 16—17, der japanischen
17 — 18 mm.
Diese Art ist nach Herrn Dr. Gotische benannt, der
mehrere Stücke derselben in Korea sammelte.
58. Euchlora cuprea Hope, Proc. Zool. Soc. 1839 p. 72. Var.
viridana n.
Diese in Japan, worauf sie bisher beschränkt zu sein
schien, auf allen Inseln vorkommende Art liegt von Söul
(August 1884) in einer abweichenden Farbenvarietät vor.
Die ganze Oberseite ist mattgrün, nur der Clypeus und
der vordere Theil der Stirn, die Unterseite und Schenkel
sind kupferfarbig. Die japanische Form scheint ausnahmslos
dunkelkupferfarbig zu sein.
Es ist nicht zu leugnen, dass die schön mattgrüne
mongolica Fald., welche das Königl. Museum vom Amur
besitzt, die nächste und zwar eine kleinere Verwandte der
japanisch-koreanischen cuprea ist, und ferner, dass mongolica
eine Uebergangsstufe zwischen Euchlora und Anomala dar-
stellt; die Färbung, Sculptur der Flügeldecken und der
mittelgTosse Körper weisen darauf hin. Die Heimath dieser
Uebergangsform, das mandschurische Gebiet, düi-fte bei der
Frage von dem Ausbreitungscentrum der Euchlora-Formen
ebenfalls in Betracht kommen.
59. Serica orientalis Motschulsky , Etudes Ent. 1857 p. 33.
Bisher aus Japan und der Mongolei bekannt, liegt die
Art aus Korea von verschiedenen Orten, wo sie im Juni
und August 1884 gesammelt wurde, vor. Auch bei Wladi-
wostok (v. Heyden) gefunden.
60. Serica japonica, Motschulsky, Etudes Ent. 1860 p. 15.
Bisher aus Japan, wo sie alle Inseln bewohnt, und aus
China, wo sie bis Hongkong verbreitet ist, bekannt, liegt
sie jetzt in einigen Stücken von Söul, August 1884, vor.
61. Adoretus tenuimaculatns Waterhouse, Trans. Ent. Soc.
London 1875 p. 112.
Bisher nur aus Japan von allen Inseln bekannt.
Herr Dr. Gott sehe fand die Art in Korea überall, von
Juni bis September.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Faima Koreas. 193
62. A'pogonia cupreoviridis n.
Fast ganz von dem Baue und der Färbung der A. moesta
Burm. aus Hinterindien (Malacca), Borneo, Java und
Sumatra; der Kopf ist etwas kleiner, die Punktirung des
Pronotum feiner und weniger dicht; die regelmässigen
Streifen der Flügeldecken etwas breiter.
Kopf und Prothorax sind kupferfarbig, die Flügeldecken
grünschwarz, die Stirn dicht und grob punktirt, das Kopf-
schild vorn abgerundet, mit tiefen, an den Seiten dichter
stehenden, auf der Scheibe mehr zerstreuten Punkten.
Das Scutellum ist glatt, mit einigen groben Punkten beider-
«eits in der Basalhälfte besetzt. Die Flügeldecken sind
etwas stärker, aber kaum dichter punktirt als das Pronotum;
die Längsstreifen sind sehr leicht konvex und erinnern
dadurch an die Rippenbildung, wie sie manche Species,
z. B. splendida Boh. (China, Japan) und major Waterh.
(Japan) zeigen. Von den drei Zähnen am Aussenrande der
Vorderschienen ist der hinterste gewöhnhch abgestumpft
und fast verschwunden. Länge des Körpers 9 mm.
Bei Söul im August und auf der Reise nach Fusan
im Juni 1884 gefunden.
Var. fusana n.
Einige Exemplare der cupreoviiidis von einer anderen
Lokalität Koreas sind grösser und etwas verschieden
von den übrigen; dunkler, das Pronotum schwarzgrün, auf
der Scheibe mit einem breiten, glatten Mittelstreifen ver-
sehen. Die Flügeldecken sind weniger grob punktirt, grün-
lich bis kupferfarbig, die glatten Längsstreifen breiter. Das
Scutellum ist nur mit einigen schwachen Pünktchen besetzt.
Länge 9V2 bis 9V4nim.
Auf der Reise von Fusan nach Söul im Juli und August
gesammelt.
63. Laclmosterna parallela Motschulsky, Etud.Ent. 1854 p. 64.
Bisher in Japan bei Nagasald, auf der Insel 'Tsusliima
bei Korea, Formosa und in Nord-China gefunden.
Auf der Reise von Fusan nach Söul (6. Juli bis 15.
August 1884) zahlreich beobachtet.
Arch. f. Natg. 52. Jahrg. I. Bd. jg
194 H. J. Kolbe:
64. Phileurus chinensis Faldermann , Mem. Acad. Petr. II
1835 p. 370, Sep. p. 34. „Elongatus, piceo-niger, nitidus;
clypeo cornuto, apice acute tri-lobato; thoracis disco
carinato; elytris confertissime punctato-striatis." Long.
91/2 lin.
Bisher aus Japan und Nord-China bekannt. Bei Söul
im August 1884 mehrfach beobachtet. Herr Dr. Gottsche
brachte auch ein Stück aus Kioto in Japan mit, welches
von. den koreanischen nicht abweicht.
65. Rhomborrhina japonica Hope, Trans. Ent. Soc. London
1841 p. 64.
In Japan auf allen Inseln und auch in China gefunden.'
Fusan— Söul, 6. Juli— 15. August 1884.
66. Cetonia seulensis n. Taf. XI Fig. 29.
Diese Art ist am nächsten mit der europäischen mar-
morataF. verwandt, die nach Kraatz (Deutsche Ent. Zeit-
schr. 1879 p. 239) auch am Amur lebt. Diese nahe Ver-
wandtschaft liegt ausser in dem Habitus und der dunkel-
metaUischen Färbung mit den weissen Marmorzeichnungen,
die sie übrigens mit mehreren Arten Ostasiens gemein hat,
namentlich in der Bildung des Clypeus. Der Clypeus ist,
wie bei marmorata, vorn abgestutzt, schmal aufgebogen und
nur von oben und hinten gesehen äusserst leicht aus-
gerandet. Bei marmorata fehlt die Ausrandung meistens.
Die weisse Zeichnung des Pronotum und der Flügeldecken
ist lebhafter, und die Sculptur derselben kräftiger als b^i
7nar7norata; Ober- und Unterseite des Körpers sind dunkel
kupferfarbig.
Die Form der Hinterecken des Prothorax findet sich
in dieser Ausbildung bei keiner verwandten Species. Die
Hinterecken sind seitlich ein wenig ausgezogen, abgeflacht
und fast deutlich gewinkelt; der Seitenrand ist vor den
Hinterecken so tief ausgeschweift, wie bei keiner der übrigen
Arten. Am ähnhchsten ist in dieser Bildung crassa Harold
(Peking), die aber viel grösser, gedrungener und breiter,
und deren Fühlerkeule rothbraun ist. Die gleichfalls ähn-
liche mimula Harold (C. R. Soc. Ent. Belg. XXIII 1880 p. VI),
Beiträge zur Keimtniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 195
welche nach Jansen (Cistula Ent. III 1884 p. 110) mit
dessen famelica (Cist. Ent. II 1879 p. 539) identisch sein
soll, ist kleiner, der Clypeus tiefer gebuchtet, die Hinter-
ecken des Prothorax abgerundet, die Oberseite viel dichter
sculptirt und weniger gezeichnet und der Mesosternalfort-
satz schmäler.
Der Körper ist ziemlich klein, länglich-oval, nicht ge-
drungen, dunkel kupferfarbig, das Pronotum und die Flügel-
decken mit weissen Zeichnungen verziert. Der Clypeus ist
vorn abgestutzt, kaum ausgerandet. Der Kopf ist dicht,
grob und unregelmässig punktirt, die Mitte des Scheitels
glatt. Der Prothorax nach vorn gieichmässig verengt, seit-
lich schwach gerundet, vor den Hinterecken ziemlich tief
ausgeschweift, die Hinterecken fast rechtwinklig. Die aus
kurzen tiefen Bogenstrichein bestehende Sculptur des Pro-
notum ist an den Seiten dicht, gegen die Scheibe hin zer-
streut, die Mitte der Länge nach glatt. Das ScuteUum ist
glatt, nur an der Basis wenige Pünktchen. Die aus kräf-
tigen Bogenstrichein bestehende Sculptur der Flügeldecken
ist an den Seiten sehr dicht, in den Längseindrücken der
hinteren Hälfte neben der Naht etwas schwächer; auf der
glatten Scheibe in der vorderen Hälfte zerstreute und grobe
Punkte. Die erste Rippe in dem Eindruck der hinteren
Hälfte ist deutlich.
Länge 18 — 21 mm.
Einige Stücke, welche im August 1883 und 1884 bei"
Söul gesammelt« sind.
«
67. Glycyphana jucunda Faldermann, Mem. Acad. Petr. II
1835 p. 386, Sep. p. 50 — ai^gyrosticta Burmeister, Hand-
buch III p. 360.
Liegt in einer Reihe von Varietäten aus verschiedenen
Theilen Koreas vor, gesammelt vom Juni bis September.
Die Mehrzahl derselben gleicht in Grösse, Färbung und
Zeichnung japanischen Stücken durchaus; andere sind be-
trächthch kleiner und die Zeichnungen voller. Die wenig
behaarten, glänzenden Exemplare haben ihr Haarkleid viel-
leicht verloren; einzelne gehören sicher zu der Var. ß Falder-
13*
196 H. J.Kolbe:
mann's, andere zu dolens Kraatz (Deutsche Ent. Zeitschr.
1879 p. 236). Die Varietäten sind noch zu sondern.
Die Art ist verbreitet von Bengalen {Bealiae Gory et
Perch.), Tibet und Neapel [scuiguinalis Hope), über China
{Kuperi Schaum), die Mongolei und Nord-China (jucwida
Fald.) bis zum Amur (jucunda Fald., dolens Kraatz und
Kuperi Schaum), Ostsibirien {jucunda Fald.) und Japan
{avgyrosticta Burm. und jucunda Fald.)
68. Glycyphana fulvistemma Motschulsky, Schrenck's Reise
1860 p. 135.
lieber das Amurgebiet, Daurien bis zur Mongolei,
Korea und Japan verbreitet.
Im September 1884 zwischen Söul und Pingan ge-
sammmelt.
69. Anthracopliora rusticola Burmeister, Handbuch d. Entom.
1842 m. Bd. 624.
Bisher nur aus Nord-China und Japan, auch von der
I. Askold, bekannt. Herr Dr. Gott sehe fand sie auf der
Reise von Söul nach Pingan im September 1884 an wunden
Stellen von Kastanienbäumen, namentlich an den Wurzeln.
A. sinensis Saunders, die Herr v. Hey den (D. Ent.
Zeitschr. 1884 p. 277.) von der Insel Askold aufführt, und
die bisher nur in Nord-China gefunden sei, ist mit rusti-
cola Burm. identisch.
70. Callynomes ohsoletus DeyroUe und Fairmaii'e, Annales
de la Soc. Ent. France 1878 p. 108.
Bisher nur aus Central-China bekannt. Im Juni 1884
zwischen Söul und Fusan gesammelt.
Diese Art ist habituell der Gattung Psilocnemis in
Mexico sehr ähnlich; im System steht Callynomes neben
dieser Gattung.
71. Trichius succinctus Pallas, Iconogr. Insect. p. 18. t. A.
f. 19. — Burmeister, Handb. d. Entom. III. p. 758.
Diese bisher aus Ost Sibirien, Daurien und dem Amur-
gebiet, auch von der Insel Askold bekannte Art wurde an
verschiedenen Orten Koreas von Juni bis August beobachtet.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Faima Koreas. 197
Familie Elateridae.
72. Lacon scropha Candeze, Mem. Soc. sc. Liege V (2. Ser.)
1873, Sep. p. 4.
Bisher nur aus Japan bekannt. In Korea zwischen
Söul und Pingan im September 1884 gesammelt.
73. Agonischlus subsericeus n.
Dem A. ohscnripes Gyll. am ähnlichsten, aber weniger
kräftig gebaut, der Prothorax vorn schmäler, oberseits
kräftiger und weniger dicht punktirt, die Hinterecken seit-
lich mehr herausstehend, das Scutellum kürzer und am
Ende abgerundet, Unterseite und Beine dunkler.
Schwarz, mit einem kaum merklichen Stich in's Blaue,
an den Seiten des Prothorax und der Flügeldecken dunkel
kupfrig, glänzend; Pronotum und Flügeldecken an den
Seiten und unterseits greisbraun pubeszirt. Beine und An-
tennen schwarzbraun. Letztere vom dritten Gliede an säge-
förmig gezähnt, 3. bis 10. Glied dreieckig, etwas länger
als breit. Kopf dicht und grob punktirt, auf dem Scheitel
weniger dicht, glänzend. Prothorax um die Hälfte länger
als breit, glänzend, auf der Scheibe ziemlich dicht und nicht
kräftig, an den Seiten sehr dicht punktirt, Streifen der
Flügeldecken fein und vertieft, die Punkte scharf ein-
gestochen. Scutellum kurz oval, länger als breit, dicht
punktirt, hinten breit abgerundet. Unterseite metallisch
gefärbt, reichlich punktirt, mattglänzend. — Länge 16 mm.
Ln Juni zwischen Söul und Fusan gesammelt.
74. Elater subcostatus n. Taf. X Fig. 20, Taf. XI Fig. 30.
Diese Art gehört zu der Abtheilung, in der die An-
tennen vom 4. Gliede an sägeförmig sind, wie bei sangui-
neus L., lytliropterus Redt., sanguinolentus Sehr, und der
Mehrzahl der übrigen Arten. Sie unterscheidet sich von
allen Arten der Gattung, die im Folgenden beschriebene
ausgenommen, durch die niedrige Ausbildung der Flügel-
deckensculptur : die Zwischenräume zwischen den Punkt-
198 H. J. Kolbe:
streifen sind abwechselnd hochconvex. Aucli die feine und
zerstreute Punktirung des Pronotum ist eine seltene Er-
scheinung in der Gattung.
Der Körper ist schwarz, glänzend, schwarz oder braun
seidenartig pubeszirt, die Flügeldecken schmutzig roth ge-
färbt, gelb pubeszirt. An der Basis der Flügeldecken
zwischen Schulter und Scutellum zwei hintereinander ste-
hende schwarze unscheinbare Flecke. Der Prothorax ist
nach vorn zu stark verschmälert, länger als breit, an den
Seiten nur schwach gerundet, fein und nicht dicht punk-
tirt. Die Antennen sind vom 4. bis 6. Gliede sägeförmig,
die Glieder breit dreieckig, breiter als lang, 3. Glied
schwach kegelförmig, viel kleiner als das 4. Auf den
Flügeldecken sind der 3., 5., 7. und 9. Zwischenraum stark
convex, die zwischenliegenden Zwischenräume schwach con-
vex und theilweise schmäler.
Länge 10 mm.
Auf der Reise von Söul nach Fusan im Juni 1884
erbeutet.
75. Elater analogicus n.
Auch bei dieser Art sind die Zwischenräume der
Flügeldecken abwechselnd verschieden convex, aber schwä-
cher als bei der vorigen Art. Sie gehört zu der Abtheilung,
bei deren Arten die Antennen schon vom 3. Gliede an
sägeförmig sind, wie bei satrapa Kiesw. Sie unterscheidet
sich von dieser Art, ausser durch die convexen Zwischen-
räume der Flügeldecken, durch den längeren, vorn viel
mehr verschmälerten und oberseits feiner punktirten Pro-
thorax. Analogidus ist etwas grösser als subcostatus, in
den Schultern breiter; der Prothorax ist kürzer und ver-
hältnissmässig breiter.
Körper und Antennen sind schwarz, glänzend-schwarz
pubeszirt, die Flügeldecken hochroth, die Beine schwarz
mit bräunlichem Scheine. Das 3. Glied der Antennen ist
dreieckig, etwas länger als breit, nur um ein Drittel schmäler
als das 4.; 4. bis 9. Glied breiter als lang, 10. etwas
schmäler und länger als die vorhergehenden, 11. schief
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Faima Koreas. 199
oval, länger als dick, Kopf viel dichter und gröber punk-
tirt als das Pronotum auf der Scheibe; letzteres an den
Seiten ziemlich grob punktirt, nach der Scheibe zu feiner
und zerstreut. Die Zwischenräume der Flügeldecken sind
convex, der 3., 5., 7. und 9. höher als die zwischenliegenden.
— Länge 11 mm.
Zwischen Söul und Pingan im September 1884 erbeutet.
76. Megapenthes fusconiger n. Taf. XI Fig. 31.
Unterscheidet sich von dem mir nur nach der Be-
schreibung bekannten M, funebris Cand. durch die nicht
zugespitzte Stirn, die rothen Antennen, an denen das
3. Ghed länger als das 2. ist, und den vorn verengten
Prothorax.
Dunkelbraun, schwärzlich, etwas glänzend, greisgelb
pubeszirt, Spitze der Flügeldecken verwaschen röthlich,
Antennen und Beine gelbroth, Kopf mit tiefen zerstreuten
Punkten besetzt, schwach gewölbt. Prothorax so lang als
breit, vorn verengt, Seiten vorn gerundet, Punktirung wie
auf dem Kopfe ; Hinterecken mit zwei Kielen. Flügeldecken
tief- punktirt -gestreift, Zwischenräume mit granulirten
Querrunzeln, welche gegen die Spitze der Flügeldecken hin
feiner werden. Scutellum mehr als um die Hälfte länger
als vorn breit, dreieckig, hinten zugespitzt. — • Länge 1 2 mm.
Im August 1884 bei Söul gesammelt.
77. Melanotus propexus Candeze, Monogr. des Elaterides
III. Vol. p. 326 (China).
Das koreanische Stück scheint mit" dieser mir in Natur
unbekannten Art identisch zu sein; es ist kleiner, als in
der Beschreibung angegeben, und gelb behaart.
Im August 1884 bei Söul gesammelt.
Familie Cleridae.
78. Trichodes Spinolae n. (? $ Taf XI Fig. 32. c?.
Aus der Verwandtschaft des crahroniformis Fbr., wegen
der gestreckten Form und der krummen Hinterschienen
des S.
200 H. J. Kolbe: •
Der Körper ist stahlblau, die Flügeldecken ziegelroth,
je eine Makel beiderseits am Scutellum, zwei Querbinden
und die Spitze scbwarzblau. Die Binden der Flügeldecken
sind ziemlich gerade, die vordere nach aussen hin verengt
und den Aussenrand nicht ganz berührend; die hintere
Binde etwas breiter, auf jeder Flügeldecke vorn rundlich
erweitert, gegen den Aussenrand hin nicht verengt und
letzteren in ihrer ganzen Breite berührend. Kopf ziemlich
dicht punktirt, das Epistom mit einem kreisförmigen, innen
erhabenen Eindruck. Labrum glänzendbraun, ausgerandet;
Palpen gelbbraun. An den Antennen sind die fünf ersten
Glieder gelbbraun, die drei folgenden dunkelbraun bis
schwarz, die Keule schwarz, tomentirt, grösser als bei
apiarius. Die aufrechtstehende Behaarung des Kopfes und
des Pronotum ist dunkelbraun, die der Flügeldecken greis,
ausgenommen die auf den dunkelblauen Binden, welche
schwarz ist. Die glatte Längslinie auf der Mitte des
Pronotum ist undeutlich; die parallelseitigen, am Ende ver-
engten Flügeldecken dicht und fast runzehg punktirt. Die
Schenkel des liintersten Beinpaares sind beim <? mehr ver-
dickt als beim $ , die Schienen derselben Beine gekrümmt,
wie bei dem S von crahroniformis Fbr. , Davidis Fairm.,
Olivieri Chevr., Klugii Kraatz (1873) = Olivieri Klug,
Sipylus L. und ammios Fbr.
Die neue Art ist von den aus China beschriebenen
mehrfach verschieden, nämlich von Davidis Fairm. (1878,
Ann. Soc. Ent. Fr.) durch andere Behaarung, Stellung, Zalil
der Binden etc., von Sinae Chevrolat (1874, Rev. et Mag.
Zool. p. 303) aus Nord-China durch die abweichende Stellung
der Binden etc.
Länge des Körpers des <S 11 bis 15 mm, des $ 14 mm.
Gesammelt auf dem Wege von Söul nach Fusan im
Juni 1884.
Familie Cupesidae.
79. Cupes anguliscutis n. Taf. XI Fig. 33.
Weicht von claihratus Solsky in Japan und den meisten
übrigen mir bekannten Arten durch das länglich viereckige
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 201
Scutellum und die stumpfen Vorderecken des Prothorax
ab ; ausserdem von clathratus durch die grauen Längsstrichel
auf dem hellbraunen Grunde der Flügeldecken, die längeren
Antennen, grösseren Augen, gleichbreiten Prothorax und
kleineren Körper. Indessen steht sie sehr nahe dem im
König!. Museum als concolor Westw. aus Nord -Amerika
bezeichneten Stücke, von dem sie nur durch grösseren
Körper, kürzeren und breiteren Prothorax und andere
Stellung der Längsstrichel auf den Flügeldecken abweicht.
Körper und Flügeldecken sind hellbraun mit vielen
grauen, abgekürzten und abwechselnd zu einander stehenden
Längsstricheln. Antennen so lang als die Flügeldecken.
Kopf oben mit drei Paar Höckerchen geziert, letztes Paar
derselben wenig erhaben, am Occiput tief stehend. Prothorax
doppelt so breit als lang, vorn so breit als hinten, mit
vorstehenden (aber nicht spitz vorgezogenen), abgerundeten
Vorderecken; Hinterrand gegen die Flügeldecken vorge-
zogen; die discoidalen Eindrücke massig tief Scutellum
um die Hälfte länger als breit. Die basalen Quereindrücke
der Bauchseite sind an allen fünf sichtbaren Abdominal-
segmenten deutlich und sehr fein gekörnelt. Die als ab-
wechselnd convexe Zwischenräume erscheinenden Längs-
rippen der Flügeldecken sind sehr deutlich.
Länge des Körpers 10 V2 — H M^ni.
Bei Söul im August 1884 erbeutet.
Familie Anobiidae.
80. Gihhiiim scotias Fbr.
Bei Söul im August 1884 erbeutet. Das KÖnigl. Museum
besitzt die Art aus Deutschland, Mesopotamien, Arabien,
Bagdad, Bengalen, Ceylon, Philippinen, Japan, Korea und
St. Vincent.
Familie Tenebrionidae.
81. Opatriim pnbens de Marseul, Ann. See. Ent. France 1876
p. 97. Var. obUisicolle n.
202 H. J. Kolbe:
Etwas kleiner, Prothorax an den Seiten flacher, Vor-
derecken des letzteren mehr vorgezogen, Hinterrand nach
hinten weniger erweitert, als bei puhens Mars., welche Art
bisher nur in Japan gefunden ist.
Auf der Keise von Fusan nach Söul (6. Juli bis 15.
August 1884) erbeutet.
82. Ojjatrum coriaceum Motschulsky, Etudes Entom. VI
1857 p. 34.
Bei Söul im August 1883 und auf der Reise nach
Fusan im Juni 1884 beobachtet. Bisher nur aus Japan
bekannt.
83. Diaperis Lewisi Bates, Entom. Monthl. Mag. X p. 14.
Zwischen Söul und Fusan im Juni 1884 gefunden.
Bisher nur aus Japan, Ostsibhien und dem Amur gebiet
bekannt. Vom Amur wurde diese Art von Herrn Reitter
1879 als ruhrofasciata beschrieben.
84. Uloma laiimamis n. <? ?. Taf. XI Fig. 34.
Diese Art unterscheidet sich von allen mir bekannten
durch die sehr breiten und kurzen Vorderschienen. Unge-
fähr von der Grösse des culinaris, hat sie einen mehr ge-
streckten und fast parallelen Körper. Der Kopf ist fast
ebenso gebildet, nur ist die quere Furche zwischen den
Augen ungenau begrenzt. Der Eindruck auf dem Pronotum
des S ist etwas grösser und tiefer, die seitlichen Höcker
desselben treten mehr hervor und sind mehr isolirt, die
hinteren gleichfalls deutlicher. Die Punktirung des Pro-
notum ist etwas feiner und dichter; vor dem Hinterrande
jederseits in der Mitte ein leichter aber deutlicher bogen-
förmiger Quereindruck. Die Punktiining und Streifung der
Flügeldecken ist wie bei cuUnaris. Die Schenkel, nament-
lich die der Vorder- und Mittelbeine sind dick, die der
ersteren am Encle kaum dünner als in der Mitte; die
Schienen der Vorderbeine breit, dreieckig, an der Wurzel
gekrümmt, die Aussenseite bogig und mit mehreren un-
gleich langen Zähnen bewaffnet. Das letzte Hinterleibs-
segment hat beim J vor der Spitze einen kleinen schwachen
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 203
Eindruck, der dem $ ebenso fehlt, wie den beiden Ge-
schlechtern von Gulinaris. Die Färbung der Oberseite des
Körpers ist schwärzlichkastanienbraun, die der Unterseite
braun, die der Beine rothkastanienbraun.
Zwei Exemplare, <J $, wurden auf der Keise von Söul
nach Pingan im September 1884 erbeutet.
Längendes Körpers 11mm.
Die japanische bonzica (Marseul) ist kleiner und sehr
verschieden von latimanus.
85. Tenehrio picipes Herbst, Käfer VII 1797 p. 245. t. 111.
f. 5. — Kraatz, Berl. Ent. Zeitschr. 1867 p. 393.
Diese aus Europa, Sibirien, dem Amurgebiet und
Japan bekannte Art liegt in einigen Stücken vor, welche
während der Reise von Söul nach Fusan im Juni 1884
gesammelt wurden. Herr v. Hey den führt die Art auch
von der Insel Askold auf. Dem japanischen ventralis (Mar-
seul) sehr nahe verwandt, unterscheidet sie sich durch den
kleineren, mehr paraUelseitigen und weniger fein punk-
tirten Körper und das weniger convexe Pronotum.
8ö. Lyprops sinensis de Marseul, Ann. Soc. Ent. France
1876 p. 126.
Zwischen Söul und Pingan im September 1884 er-
beutet. Scheint bisher trotz seines Namens nur aus Japan
bekannt gewesen zu sein.
87. Heterotarsus carinula de Marseul, 1. c. p. 127.
Die an verschiedenen Orten Koreas von Juni bis August
gefundenen Stücke sind von den japanischen des Königl.
Museums nicht verschieden.
88. Upis violaceipennis de Marsßul, 1. c. p. 118.
Diese bisher im Königl. Museum nicht vorhanden ge-
wesene Art war bisher nur aus Japan bekannt. Das vor-
liegende einzige Exemplar, welches Herr Dr. Gottsche
auf der Reise von Söul nach Fusan im Juni 1884 bekam,
congruirt mit der typischen Beschreibung. .
204 H. J. Kolbe:
89. Misolampidius Solsky (Horae Soc. Ent. Ross. 1885 p.292).
Hierzu die Fig. 1 und 11—19 auf Taf. X.
Schon bei der Vergieichung mit der japanischen Art
molytopsis, die der Autor de Marseul in den Ann. Soc.
Ent. France 1876 p. 135 fragüch für eine Angehörige der
in einer Reihe von Arten nur in Chile heimathenden Gat-
tung HeliofugiLs hält, und obgleich auch Solsky ebenfalls
die nahe Verwandtschaft mit dieser Gattungj betont, schien
es mir, dass die Beziehungen zu derselben nur lockere und
scheinbare seien und dass Misolamjndius nicht einmal in
die Gruppe der Misolampini gehöre. Lacordaire charak-
terisirt diese Gruppe durch die am Ende verbreiterten und
compressen Antennen, den scharfrandigen Prothorax und
den kurzen Metathorax. Diese Charaktere treffen auf M-
solampidius nicht zu. Es sind aber nicht die einzigen
Unterschiede, welche diese Gattung von Heliopigns und
AJisolamjms unterscheiden, und abgesehen von der abwei-
chenden Bildung der Sternal- und Mundtheile, ist der
Habitus trotz einer gewissen Aehnlichkeit doch ein ganz
anderer. Was die Hauptcharaktere anbelangt, so sind die
vier letzten Antennenglieder nur wenig verbreitert und
nicht compress, und der Prothorax an den Seiten nur sehr
schwach oder kaum gerandet. Noch besser belehrt uns
die mit Misolamjndius nahe verwandte und in denselben
Gebieten (Amur, Japan) heimathende Gattung Stenophanes
(Solsky 1875), dass wenig Gemeinschaft mit den Misolam-
pini besteht. Bei StenojyJianes sind die letzten Antennen-
glieder überhaupt nicht verdickt, kaum dass das letzte
Glied etwas grösser als die vorhergehenden wäre; und das
Pronotum ist von den Flanken durch eine feine Randleiste
getrennt. Ferner ist der Metathorax oder vielmehr der
Sternale Theil desselben, das Metasternum, in beiden
Gattungen länger als bei den Misolampini, auch ist der
Eopf freier mit dem Prothorax verbunden und etwas ver-
längert, die Augen vom Vorderande des Prothorax mehr ab-
gerückt. Die die Misolampini zusammensetzenden Gattungen
bestehen aus mehr gedrungenen Formen; Misolamp)idius
und Stenophanes haben einen verlängerten Körper.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Famia Koreas. 205
Da finden wir nun die obigen Organisationsverhältnisse
der beiden Genera bei einigen Gattungen Californiens.
Der Hinblick auf Californien ist zoogeographisch von Belang.
'Von einer sehr nahen Zugehörigkeit zu Formen dieses zoo-
geogi^aphisch wichtigen Landes ist allerdings keine Rede, aber
wohl von einer Uebereinstimmung in einigen Charakteren,
welche in diesen den Helopiden zunächst stehenden kleinen
Gruppen die Verwandtschaft begleiten. Es sind die cali-
fornischen Genera Äpocrypha, Cononotus und Amphidoi'a;
die beiden ersteren bilden bei Lacordaire die kleine
Gruppe der Apocryphides (Apocryphini), und die letztere
gilt als nächste Verwandte der austrahschen Gattung
Adelium inder Gruppe Ad eli in i. Lacordaire charakterisirt
diese beiden Gruppen so: bei den Apocryphini sind die
Epipleuren des Prothorax mit dem Pronotum verwachsen,
ohne eine trennende Randlinie zu bilden, bei den AdeHini
durch eine scharfe Randleiste geschieden. Der intercoxale
Fortsatz des ersten Ventralsegments bei Misolampidins,
Steno'phanes^ den Apocryphini und Adeliini ist sehr breit und
vorn rundlich abgestutzt oder ausgerandet, bei den Miso-
lampini meist dreieckig oder weniger breit als bei jenen.
Die letzten Antennenglieder sind nicht oder wenig ver-
breitert oder verdickt; bei Cononotus und Ainphidora hin-
gegen sind die Antennen fast wie bei Misolampidius ge-
bildet. Der Prothorax hat einen weniger festen Anschluss
an die Basis der Flügeldecken, als bei den Misolampini,
ebenso wie bei Cononotus; h^i Ap>ocrypha ist der Mesothorax
sogar pedunculirt.
Die Schienensporne sind bei den Misolampini winzig
klein, ebenso bei Misola^npidius und Stenophanes ; hingegen
bei Anipliidora merklich grösser, bei den Apocryphini aber
gleichfalls sehr klein. Der schlanke Körper, namenthch
von Cononotus , sammt den sclilanken Beinen ist wahr-
scheinlich auch ein Anzeichen von näherer Verwandtschaft
mit Stenophanes. Die Apocryphini und Amphidora besitzen
gleichfalls ein längeres Metasternum. Es mag auch hinzu-
gefügt werden, dass die Mandibeln in der Gruppe Miso-
lampini am Ende einfach, mit Ausnahme einiger Gattungen,
206 H. J. Kolbe:
Pseudhelops und ZopJiius , bei Misolampidius , Stenophanes,
Amphidora (und auch bei den Apociypbini?) aber am Ende
zwei spitzig sind. Die Gelenkliöhlen der Mittelhüften sind
bei Misolampidixis , Stenophanes und Amphidora often, bei.
den Apocryphini geschlossen.
lieber das Verhältniss der systematischen Stellung der
mehrgenannten Gattungen kann nur eine eingehende Ver-
gleichung, beziehentlich eine umfassende monographische
Bearbeitung die nöthige Klarheit verschaffen; hier mögen
die gegebenen Hinweise, sowie die folgende, eingehender
als von Solsky nach seiner Art tentyrioides abgefasste
Charakterisirung von Misolampidius (morio) genügen.
Das Labrum (Fig. 1) liegt fast ganz frei, ist beinahe
doppelt so breit als lang, vorn fast halbkreisförmig ge-
rundet, die Mitte des Vorderrandes jedoch fast abgestutzt, in
der Mitte kaum merklich ausgerandet und hier ohne
Borsten, die Vorderecken weit nach hinten gerückt ; auch die
Seiten gegen den Hinterrand gerückt, kurz, hinten convergent,
von oben nicht sichtbar; die Hinterecken stumpfsvinklig.
Der Vorderrand ist dicht beborstet, die schmal ausgerandete
Mitte frei von Borsten, längeiie und mehr vereinzelte Borsten
stehen seitlich. Auch die Oberseite ist behaart. Auf der
Unterseite findet sich hinter der Mitte eine chitinige Gabel,
die bei durchfallendem Lichte unter dem Mikroskop auch
von oben sichtbar ist (vergi. p. 159).
Die Mandibeln (Fig. 11) sind um die Hälfte länger
als breit; der Rücken ist knieförmig gebogen, an der Basis
sehr breit. Am Grunde der Lmenseite findet sich ein
breiter Mahlzahn, der innen am vorderen Ende ein kleines
Zähnchen trägt. Der Mahlzahn der rechten Mandibel ist
convex, der der linken concav. Die ausgeschnittene Innen-
seite der Mandibeln trägt einen dicken kissenartigen Haut-
saum, der jeghcher Behaarung entbehrt. Das Ende der
Mandibeln ist sehr kurz und stumpf zweizähnig.
An den Maxillen (Fig. 13) ist der innere Lobus der
einen verschieden von dem der anderen. Der innere Lobus
(Fig. 15) der rechten Mandibel ist sehr schmal, am Ende
knieförmig umgebogen und in zwei längere, nebeneinander-
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Faima Koreas. 207
stehende, nach innen gewendete Haken (Fig. 16) auslaufend,
von denen der eine kürzer und bei geringer Vergrösserung
nicht sichtbar ist. Der innere Lobus (Fig. 13 a) der linken
MaxiUe ist viel breiter, etwa doppelt so breit als lang, der
Rücken sanft gebogen und am Ende innen in zwei
kurze, nebeneinanderstehende Zähnchen auslaufend (Fig. 14).
Die. Innenseite der Lobi interiores ist beborstet. Der Lobus
exterior (Fig. 13 b) ist stark chitinös, an beiden Maxillen
gleich, beilförmig, so lang als breit, am Ende am breitesten,
hier gerundet, häutig, dicht behaart, die äusseren Haare
gerade, die inneren nach innen gebogen. Der Stipes (c)
besteht aus drei Stücken, dem oberen sitzt der Lobus
exterior auf, der mittlere dient dem Lobus interior als
Stütze, und der untere trägt die Squama (d) mit dem
Palpus (p). Das erste Glied des Palpus maxillaris ist knie-
förmig nach aussen gekrümmt, in dem knieförmigen Theile,
vor der Mitte, am dünnsten, mit dem kleinen trompeten-
förmig erweiterten Basalstücke der oberen Oeffnung der
Squama eingefügt; der Endtheil ist kolbenförmig. Das
zweite Glied ist viel grösser, doppelt so lang als das zweite,
allmählich gegen das Ende verdickt. Das dritte Glied ist
um ein Drittel kürzer als das zweite, ebenfalls am Ende
kolbenförmig, aber im unteren Drittel leicht nach innen
gekrümmt. Das vierte oder Endglied ist gross, beilförmig,
etwas länger, als breit, Bauch- und Rückentheil gelirümmt,
am Ende abgestutzt und häutig. Die Färbung der Palpen
ist dunkelbraun, die Behaarung spärlich, kurz, anliegend
und fein.
Die Ligula (Fig. 12) ist frei, vom Mentum nicht be-
deckt, vorn doppelt so breit als lang, hinten sehr ver-
schmälert, die Seiten ausgeschweift, die Vorderecken ge-
rundet, der Vorderrand fast gerade und abgestutzt, nur in
der Mitte mit einem sehr kurzen Vorsprunge versehen.
Die Aussenseite ist dicht gelb behaart. Die ursprüngliche
Zweitheiligkeit der Ligula zeigt sich auf der Innenseite,
wo ein dreiecldger Ausschnitt fast bis zum Vorderrande
reicht. Unten an der Innenseite seitlich des dreieckigen
Halbirungsausschnittes findet sich eine kleine Squama,
208 H. J. Kolbe:
welcher der dreigliedrige Palpus labialis .aufsitzt. Das
erste Glied dieses Palpus ist wie beim P. maxillaris nacb
aussen gekrümmt, doppelt so lang als dick, am Ende mehr
erweitert; das zweite dicker als lang, die Innenseite halb
so lang als die äussere, an der Basis dünner; das dritte
Glied ist gross, kolbig verdickt, am Ende rundlich ab-
gestumpft.
Das Mentum (Fig. 17) ist fast kreisförmig, etwas
breiter als lang, die Aussenseite concav, in der Mitte mit
einem convexen Längsbuckel, der Vorderrand nach aussen
aufgebogen und etwas vorgezogen. Vorn an der Innenseite
ist jeder seits eine dreieckige Stützplatte vorhanden, die
beide unter sich und mit dem Mentum continuirüch ver-
bunden sind (Fig. 18, 19aa). Der Unterseite des Mentum,
welche jeder seits eine erhabene, hinten auswärts gerichtete
Leiste besitzt (b — b), ist der hintere, einen Rahmen a — a
(Fig. 12) bildende Theil (li) der Ligula (Fig. 12) eingefügt,
so dass der Hinterrand des Labium bei x — x liegt und
die beiden Stützgräten aa auf den Leisten bb.
Die Antennen sind dünn und schlank und überragen
die Basis des Prothorax. Das 2. Glied ist klein, das 3.
länger als die folgenden, 4., 5. und 6. um die Hälfte kürzer
als das 3., unter sich fast gleich, gegen das Ende verdickt,
7. etwas kürzer als 6., 8. ebenso lang und conisch, 9. und
10. ein wenig kürzer und breiter, so lang als breit, am
Ende gerundet, 11. um die Hälfte länger und kräftiger
als das 10., oval, schräg zugespitzt, die Spitze deutlich.
Die vier letzten Glieder sind leicht zusammengedrückt;
Der Prothorax ist oben an der Basis gerandet, an
den Seiten zwischen Pronotum und Episternum nur mit
einer leichten Spur eines Randes versehen. Das Prosternum
besitzt zwei Rinnen zwischen den Hüften.
Das Mesosternum ist concav und vorn halbkreis-
förmig eingedrückt.
Das Scutellum ist dreieckig, klein.
Die Flügeldecken sind bauchig, ohne Schultern, an
der Basis so breit als der Prothorax, die Pleuren nicht
abgesetzt.
Beiträge zur Kenntniss der Coleoptereu-Fauna Koreas. 209
Die Beine sind schlank, die Schenkel am Ende keuUg
verdickt, die Tarsalgiieder aller Beine sclimal, aber unter-
seits dicht bürstig behaart. Das erste Glied der Hinter-
tarsen ist länger als das zweite und dritte zusammen.
Misolampidius morio n. <? $ Taf. XI Fig. 35.
Die einzige bisher beschriebene und mir nur der Be-
schreibung nach bekannte Art von Misolainjndius war
tentyrioides vom Amur (Solsky 1. c. p. 293 t. 1. f. 7). Die
Unterschiede zwischen der hier beschriebenen und für ver-
schieden von jener gehaltenen Art sind folgende. Das
Mentum ist nicht eiförmig, sondern fast kreisförmig; die
Ligula an den Vorderecken abgerundet, nicht dreieckig;
das 3. Antennenglied kürzer, nur dreimal so lang als das
2., die 4 letzten Glieder grösser als die vorhergehenden,
die 3 vorletzten unter sich gleichbreit, das letzte (11.) etwas
grösser, das 8. kurz keulenförmig, 9. und 10. fast kugel-
förmig, kürzer als breit, 11. etwas länger als breit, schräg
nach aussen hin verschmälert und abgestumpft. Der Pro-
thorax ist ein klein wenig kürzer als in der Mitte breit,
die Vorderecken abgerundet, nicht stumpfwinklig; die Hinter-
ecken, von oben gesehen, rechtwinklig, seitlich vor den
Ecken ausgeschweift. Der 3. und 4., sowie der 2. und 5.
Punktstreif verbinden sich nicht an der Basis der Flügel-
decken, sondern reichen bis ganz zur Basis. Das Prosternum
ist zwischen den Vorderhüften dreifurchig, anscheinend
nicht der Solsky'schen Diagnose ,,utrinque fortius mar-
ginatum, medio leviter canaliculatum" entsprechend. Der
Zahn an der Innenseite der Vorderschenkel ist viel kleiner
als bei tentyrioides. Erstes Glied der Hintertarsen ist
deuthch länger als die 2 folgenden zusammen.
Das männliche Geschlecht von morio besitzt an den
Vorderschenkeln hinter der Mitte einen spitzen Zahn; die
Schienen sind innen zweimal gebuchtet, in der Mitte vor-
gezogen, am Ende nach innen gekrümmt ; erstes Abdominal-
segment in der Mitte des Hinterrandes deutlich eingedrückt.
Das weibliche Geschlecht zeichnet sich durch einen kürzeren
Körper aus ; die Schenkel haben innen einen stumpfen ab-
Arch. f. Natg. 52. Jahrg. I. Bd. 14
210 H. J. Kolbe:
gerundeten Zahn; die Schienen sind innen gerade oder
schwach gebuchtet, am Ende nicht einwärts gekrümmt.
Die von Herrn de Marseul in den Ann. Soc. Ent.
France 1876 p. 135 fraglich zu Heliofugus gestellte Art ge-
hört ohne Zweifel zu Misolampidius.
Die vorliegende Art ist schwarz, glänzend, die Flügel-
decken zuweilen bräunlichschwarz. Kopf oberseits mit ein-
gedrückter mittlerer Längslinie, überall fein, aber tief und
deutlich punktirt ; das Epistom ist leicht ausgerandet. Der
Prothorax ist fast so lang als breit', beinahe cylindrisch
gestaltet, die Seiten leicht bauchig gerundet, vorn und
hinten abgestutzt, die Vorderecken abgerundet, oberseits
fein punktirt, an den Seiten dichter und kräftiger; die Spur
einer mittleren Längsrinne in Gestalt eines kurzen schwachen
linearen Eindrucks auf der Scheibe. Die Flügeldecken sind
fast dreimal so lang als der Prothorax, bauchig, um mehr
als die Hälfte breiter als der Prothorax, hinten abschüssig
und zugespitzt, die Spitze etwas ausgezogen. Die Streifen
der Flügeldecken sind schwach aber deutlich vertieft, fein
aber tief punktirt, die Zwischenräume leicht convex. Der
2. und 9., 3. und 6., 4. und 5., 7. und 8. Streif sind am
Ende convergent, reichen aber bis an die Basis, ohne sich
zu vereinigen. Die Beine sind ziemlich lang, die Vorder-
schenkel hinter der Mitte innen mit einem Zahn versehen.
Die Vorderschienen sind innen zweimal der ganzen Länge
nach ausgebuchtet, so dass in der Mitte ein Vorsprung
erscheint. Das erste Tarsenglied ist von den Vorder- bis
zu den Hinterbeinen jedesmal um das Doppelte länger, so
dass das der Hinterbeine viermal so lang ist als das der
Vorderbeine.
Länge des Körpers 12 bis 15 mm.
Einige Stücke wurden auf der Reise von Söul nach
Pingan im September 1884 gesammelt.
90. ßtrongyliwn cultellatum Mäklin, Monographie der Gatt.
Strongylium p. 345.
Bei Söul im August 1884 gesammelt. Die Beschreibung
passt ausnahmslos auf vorliegendes Stück. Bisher war die
Art nur von Hongkong bekannt.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauiia Koreas. 911
Familie Cistelidae.
91. Allecula coreana n. Taf. XI Fig. 36.
Diese Art gehört zu derjenigen Abtheilimg, deren
Antennen, obgleicli lang und schlank, doch ziemlich kräftig
sind, und deren einzelne Gheder allmählich gegen die Spitze
verdickt sind, etwa wie bei melanaria Mäkl. in Japan.
Schwarz, mit grauer Pubeszenz, die unter der Lupe
gelblich erscheint. Körper unterseits braun, kahnförmig,
vorn und hinten gieichmässig verschmälert. Die Antennen
überragen die Hälfte des Körpers, sind gieichmässig dick,
braun, 3. und 4. Glied fast gleichlang, 5. bis 8. nur wenig
kürzer, 9. bis 11. ein wenig verkürzt, letztes mit abge-
setzter Spitze. Labrum kurz und wenig vorstehend. Augen
massig genähert. Kopf und Pronotum sehr dicht tief und
fein punktirt. Prothorax um ein Viertel breiter als lang,
hinten etwas verengt. Vorderecken breit abgerundet. Flügel-
decken massig fein punktirt -gestreift. Das 1. Glied der
Hintertarsen ist länger als die folgenden zusammenge-
nommen.
Länge des Körpers 7 bis 9 mm.
Auf der Pieise von Söul nach Fusan im Juni 1884,
sowie im August desselben Jahres bei Söul selbst erbeutet.
Familie Mordellidae.
92. Mordellistena pumila GyUenhal.
Diese über Europa, Westasien, Sibirien und Kamtschatka
verbreitete Art liegt von Söul (August 1883) in einem
Exemplar vor. In Japan kommt nicht diese, sondern die
sehr ähnliche M. comes Mars. vor.
Familie Oedemeridae.
93. Xanthochroa Waterliomei v. Harold, Col. Hefte XIV 1875
p. 93; Abhdl. naturw. Ver. Bremen V. 1876 p. 133.
14*
212 H. J. Kolbe:
War bisher nur aus Japan bekannt und ist in Korea von
Herrn Dr. Gottsche auf der Reise von Söul nach Fusan
im Juni 1884 erbeutet. Obgleich ein wenig beschädigt,
scheint dies Stück von der japanischen Art nicht abzuweichen.
Famihe Meloidae.
94. Meloe lohata Gebier, Nouv. Mem. Soc. Imp. Naturalistes
de Moscou T. II 1832 p. 57. (J.
Die vorliegenden Stücke aus Korea sind w^eibliche
Thiere, ebenso ein Stück aus dem Amurgebiet. Männliche
Stücke sind im Königl. Museum nicht vorhanden. Die
Beschreibung der lohata bei Gebier behandelt nur das
männliche Geschlecht. Nach Vergleichung mit der aus-
führlichen Beschreibung Gebier 's halte ich die vorliegen-
den Stücke von Korea und dem Amurgebiete für identisch
mit dieser Art. Die Form des Prothorax, welcher viel
schmäler als der runde Kopf, vor der Mtte erweitert und
dann seitlich eingeschnürt ist, sowie die kräftige Punktii'ung
des Kopfes sind charakteristisch. Lohata gehört zu den
schmalen, langgestreckten Formen des nordamerikanischen
Typus. Auch M. coarctatus Motsch. aus Japan gehört hier-
her. Die Gebler'sche Beschreibung der lohata trifft theil-
weise auch auf die im Königl. Museum befindlichen Exem-
plare dieser japanischen Art zu, was wohl nur das
Resultat der nahen Verwandtschaft ist. Der Prothorax der
koreanischen lohata ist noch länger, der Kopf dichter und
gröber punktirt, das Epistom vorn zwischen den Antennen
der Quere nach eingedrückt. Hier folgt die Beschreibung
der koreanischen Stücke. $ Der Körper ist blau, der Kopf
kräftig, tief und massig dicht punktirt. Das Epistom
zwischen der Basis der Antennen der Quere nach eingedrückt,
vor der Stirn mit je einem Grübchen jeder seits der feinen
Mittellinie. Das Labrum ist ziejnlich tief ausgerandet.
Der Prothorax ist viel schmäler, um ein Drittel länger als
breit, am Ende des Apicaldi'ittels seitlich erweitert, nach
vorn verengt, nach hinten seitlich zusammengedrückt, ver-
Beiträge zur Kenntniss der Cokopteren-Faiina Koreas. 213
engt und fast eingeschnürt, am Hinterrande fast ausge-
schnitten; die Oberseite und Seiten mit tiefen kräftigen
Punkten besetzt, die eine glatte Mittellinie auf dem Rücken
und ein Feldchen beiderseits der Scheibe freilassen. Die
Flügeldecken sind fein längsrunzlig. — Länge 20 mm.
Zwei Exemplare zwischen Söul und Pingan im Sep-
tember 1884 erbeutet.
Das vom Amur vorliegende Stück mit kürzerem Pro-
thorax gehört wohl sicher zu lohata. Ich möchte hier die
Vermuthung aussprechen, dass auch die Motschulsky'sche
coarctata aus Japan hierhergehört; die verschiedene Länge
des Prothorax kommt wohl nicht in Betracht, da man
weiss, wie die Form und Grösse des Prothorax innerhalb
gewisser Grenzen zuweilen variirt. Da befinden sich im
Königl. Museum mehrere Exemplare von Meloe hrevicollis
aus Japan, die alle einen verschieden gebildeten Prothorax
besitzen, so dass Herr de Marseul in die Lage kam, auf
eine dieser Formen eine neue Art zu beschreiben. Ob die
schwache Punktirung des Kopfes bei coarctata ein durch-
greifendes Merkmal ist, bleibt abzuwarten. Dasselbe gilt
von dem Eindruck auf dem Epistom. Jedenfalls aber steht
coarctata mit lobata in phylogenetisch nächster Beziehung,
und einige Charaktere mögen sich bei einmal angenommener
Abänderung dauernd auf dem in sich abgeschlossenen
japanischen Faunengebiet erhalten und die x\ufstellung der
coarctata als einet selbständig gewordenen Form der lohata
rechtfertigen. Namentlich die Bildung der Antennen, wie
ich noch hinzufügen will, die für so charakteristisch von
Gebier gehalten wurde, dass er diese Art „lobata" nannte,
weil das 6. und 7. Antennenghed sehr gToss und lappen-
förmig sind, findet sich bei der coarctata S so, wie sie
Gebier in seiner Beschreibung der lohata ^ angiebt.
Die M. lohata wurde aus Daurien beschrieben. Des
Vergleichs wegen füge ich die Gebler'sche Originalbeschrei-
bung dieser Art hier bei. (Nouveaux Memoires de Moscou
1. c). „Violacea, punctata, elytris subrugulosis, antennarum
articulo 6. et 7. latissimis, lobatis. Speciminis sicci long.
5 lin. ; lat. 2 lin. Nitida. Caput depressum, vage punctatum,
214 H. J. Kolbe:
inter oculos transversim impressum, vertice rotundato, oculis
nigi'is. Antennae articulo primo elongato, clavato; 3 se-
quentibus sensim crassioribus, obconicis, 5. adhuc crassiore,
transversim ovato, 6. et 7. latissimis, compressis, antice
concavis, illo lunato, hoc ovato, ceteris setaceis, ultimo
elongato, aciiminato. Thorax capite angustior, apice an-
gustatus, truncatus, lateribus ante medium dilatatus, postice
sinuatus; supra convexus, vage punctatus. Scutellum abest.
Elytra capite parum latiora, thorace 2V2 longiora, ad
humerum impressa, lateribus arcuata, apice singulatim
rotundata, distantia; supra convexa, minus nitida, tenue
longitudinaliter rugulosa. Pygidium et corpus subtus ru-
gulosa. Pedes gTaciles, tarsis tibiis longioribus. "
95. Mylahris calida Pallas, Icon. Ins. praes. Russ. Sibir. 1781
p. 85 t. E. f. 11.
Wurde mehrfach zwischen Fusan und Söul im Juli
und August 1884 gesammelt. Weit verbreitet: Amur, Si-
birien, West-Asien, Süd-Europa.
96. Zonitis polita Gebier, Nouv. Mem. Moscou II 1832 p. 58.
Die vorliegenden, bei Söul im August 1883 gesammelten
Stücke besitzen grössere und mehr bindenartig gestellte
Makeln, als die Stücke des Königl. Museums, welche von
Kjachta, südlich vom Baikalsee an der mongolischen Grenze,
stammen.
97. Lytta cUneiisis Motschulsky, Etud. Ent. II 1853 p. 48.
Zwischen Söul und Fusan im Juni 1884 gesammelt.
Bisher aus Nord-China bekannt.
Familie CurcuUonidae.
98. Apoderus ruficollis Fabricius, Spec. Ins. I p. 200.
Bisher aus Sibirien und Daurien bekannt. Die vor-
liegenden Stücke unterscheiden sich von den sibirischen
dadurch, dass die Makel auf dem Kopfe nur vorn die Mitte
der Stirn einnimmt. Herr Dr. Gottsche fand diese
Stücke auf der Reise von Fusan nach Söul (6. Juli bis
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Famia Koreas. 215
15. August 1884) bei Muan in West-ChöUado auf einer
Sophora-Art, einem strauchartigen Baume.
99. Äpoderus nitens Roelofs, Ann. Soc. Ent. Belg. XVII 1874
p. 133.
Bisher nur aus Japan bekannt. Zwischen Söul und,
Fusan im Juni 1884 gefunden.
100. Apoderus longicej^s Motschulsky, Schrenck's Keise im
Amurlande p. 173 t. 10. f. 29.
Bisher nur im Amurgebiet. Einige Stücke des Königl.
Museums sollen aus Kamtschatka sein, nach Angabe des
Insektenhändlers Putze, welcher diese Stücke lieferte. Die
koreanischen Stücke wurden zwischen Fusan und Söul
(6. JuU bis 15. August 1884) gesammelt.
101. Apoderus (sbg. Centrocorynus) Jekelii Roelofs, Ann.
Soc. Ent. Belg. T. XVII 1874 p. 132. Var. rufithorax n.
Das einzige vorliegende Stück aus Korea (Söul — Pingan,
September 1884) weicht von der japanischen Form durch
den rothen Prothorax mit schwarzer discoidaler Rücken-
makel und durch die in der Basalhälfte rothen Schenkel
ab. Herr v. Hey den führt die Art auch von der Insel
Askold auf.
102. Apoderus angulipennis n. Taf. XI Fig, 37.
Diese Art gehört zum Subgenus Hoplapoderus und
ist am nächsten mit tuberculatus (Harold, Deutsche Ent.
Zeitschr. 1878 p. 85), der sich in dem typischen Stücke
im Königl. Museum befindet, verwandt, jedoch durch die
seitlich in einen Höcker vortretenden Schultern der Flügel-
decken, eine grössere Anzahl von Tuberkeln auf letzteren
und die unregelmässigen Punktstreifen der Flügeldecken
beträchtlich verschieden.
Die Oberseite ist glänzend, schmutzig scherbengelb
und mit schwarzen Wischen und Makeln, aus deren grösster
der discoidale grösste Höcker jeder Flügeldecke hervorgeht,
und schwarzer Flügeldeckenspitze versehen. Kopf gebräunt,
eine breite Querbinde zwischen den Augen schwarz; eine
vorn sehr vertiefte und hinten seichte mediane Längslinie
216 H. J. Kolbe:
reicht von der Basis des Rostrum bis hinten zum Scheitel.
Das Rostrum ist in der Basalhälfte breit und flach, ge-
furcht. Die Antennen sind kurz, gelb, die Keule kräftig.
Der Prothorax ist gelb, seitlich schwarz, oben in der
vorderen Hälfte mit einigen schwarzen Flecken versehen,
auf dem Rücken sehr uneben; zwei discoidale glatte
Höckerchen werden hinten von einer tiefen, dem Hinter-
rande parallelen Furche begrenzt; jederseits von dem dis-
coidalen Höcker, mehr nach dem Seitenrande zu, ist ein
Eindruck; der mittlere vordere Theil des Pronotum wird
von einer Längserhabenheit, die von einer medianen Längs-
linie getheilt wird, eingenommen, und von dem discoidalen
Höcker und den Seitengruben durch zwei schräge, hinten
convergirende und in der hinteren Querfurche sich ver-
einigende Furchen abgegrenzt. Die Flügeldecken sind in
der Form quadratisch, eigentlich aber kurz leyerförmig, die
Schultern seitlich in eine Spitze ausgezogen, hinter welcher
die Seiten ausgeschweift sind, um in einem sanften Bogen
in die gerundeten hinteren Aussenecken überzugehen. Auf
jeder Flügeldecke finden sich 7 Höcker: der discoidale, der
Naht näher als dem Aussenrande und ein wenig hinter der
Mitte stehende ist der grösste, glatt, glänzend und schwarz ;
schräg nach aussen vor demselben ein kleiner, in derselben
Richtung zur Schulterecke hin ein etwas grösserer humeraler,
einer neben dem Scutellum und drei in einer Querreihe
stehende hinter dem grossen discoidalen. Die Sculptur
besteht aus groben und regelmässigen Grübchen, unregel-
mässig erhabenen Zwischenräumen und weniger unregel-
mässigen, abgekürzten, erhabenen Längsstreifen. Das
Pygidium ist gelb, in der Basalhälfte schwarz und an der
schwarzen Unterseite tief und dicht punktirt. Die Seiten
der Abdominalsegmente sind schmal gelb, auch die Basis
des ersten Abdominalsegments hinter den Hüften gelb;
ebenso die Hüften und Beine gelb, nur die Schenkelkeule
mit Ausnahme der Spitze glänzendschwarz.
In der Körperform, der Bildung der Schulterecken und
der Stellung der Tuberkeln auf den Flügeldecken hat diese
Art eine gewisse Aehnlichkeit mit dem viel grösseren
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Famia Koreas. 217
A. bihumeratiis Jekel in Indien (vergi. die Figur bei
Jekel).
Länge des Körpers, ohne den Rüssel, 5 mm.
Bei Söul im August 1884 erbeutet.
103. IthyncUtes rngosus Gebier in Schönherr's Synon. Ins.
I p. 217. Var. diversicolor n.
Ein Exemplar von cyanblauer Färbung mit purpurnem
Anflug auf den Flügeldecken liegt vor von der Reise von
Söul nach Pingan, September 1884. Nach der Literatur
und nach dem Material des Königi. Museums ist diese Art
bisher nur in grün goldiger Färbung gefunden (Sibirien,
Amurgebiet). Das koreanische Exemplar ist auch etwas
grösser und deutlich grau pubeszirt.
Die kri ist nahe mit dem in Europa und Sibirien
lebenden Bh. hetuleü Fbr. verwandt, der gewöhnhch blau,
seltener goldiggrün ist, ein Verhältniss, welches bei rugosus
gerade umgekehrt auftritt.
104. Piazomias griseistrius n.
LängUch, graugrünlich, auf dem Pronotum seithch und
in der Mitte, so^ie die Flügeldecken mit schwach grün-
lichen Längsstreifen. Der Mittelstreif des Prothorax liegt
in einer Längsfurche. Prothorax und Flügeldecken sind
an den Seiten heller. Der Rüssel ist etwas länger als der
Kopf, vorn etwas verbreitert, mit einer breiten flachen
Längsfurche oberseits, deren Ränder vorn divergiren. Der
Kopf ist convex; der Prothorax etwas kürzer als in der
Mitte breit, seitlich gerundet, vorn mehr als hinten ver-
engt; mit massig hervortretenden glänzendschwarzen
Pusteln bedeckt. Die länglichen Flügeldecken sind nicht
bauchig erweitert und laufen in eine vorgezogene Spitze
aus, sind hinten auf dem abschüssigen Theile abstehend
behaart und von acht Reihen tief eingestochener Punkte
durchzogen. Die Zwdschenräume der Punktstreifen sind
flach. Die Schenkel sind keulenförmig und das Scutellum
deutlich.
Söul, August 1884.
Länge des Körpers ÖV2 mm. (ohne den Rüssel).
218 H. J. Kolbe:
105. Eugnathus distlnctus Roelofs, Ann. Soc. Ent. Belg. XVI
1873 p. 179.
Das einzige, schlecht erhaltene zwischen Fiisan und
Söul (Juli bis August 1884) gefundene Exemplar scheint
von der japanischen Art nicht verschieden zu sein. Es ist
ein kleines Exemplar, wie sie sich aus Japan im König!.
Museum von Roelofs als neue Art bezeichnet finden.
Doch scheinen durchgreifende Unterschiede nicht zu existiren.
106. Episomus turritus Gyilenhal, Genera Curcul. I 1833
p. 613 — Lacordaire, Genera Col. VI 1863 p. 176.
Bisher in Nord-China und Japan gefunden. Mit vori-
ger Art zusammen in einem Stücke erbeutet.
107. Larinus iwllinis Laich, {sturnus Schall.)
Zwischen Söul und Fusan im Juni 1884 gefanden.
Ueber Europa und Sibirien verbreitet.
108. Baris coreanus n.
Die in mehreren Stücken vorliegende Art unterscheidet
sich von B. Neelgheriensis (Boheman) wenig. Der Körper
ist etwas grösser, die Flecken auf den Flügeldecken weniger
deutlich und kleiner oder ganz felilend, die Schuppen auf
der Ober- und Unterseite nicht weissHch, sondern gelblich,
unter der Lupe goldgelb. Der Rüssel ist länger, kurz
hinter der Basis stark gekrümmt, mehr als bei der ge-
nannten indischen Art, punktirt, im Apicaldrittel glänzend
und mit einer von der Basis bis zum Apicaldrittel reichenden
glatten Längslinie versehen. Der Prothorax ist breiter
und tief punktirt, die mittlere Längslinie undeutlich. Die
goldgelben Schuppen stehen an den Seiten und vorn dichter
als auf der Scheibe. Die Flügeldecken sind furchenartig
gestreift, die Furchen mit undeutlichen Punkten besetzt;
die Zwischenräume der Streifen mit Schuppen gleichmässig
bekleidet oder auf dem Scutellum, an der Basis, hinter
der Mitte und am Nahtrande der Flügeldeckenspitze dichter
gestellt, so dass sie in ihrer Gesammtheit wie Flecke er-
scheinen. Ebenso sind die Unterseite und die Beine mit
Beiträge zur Keiintiiiss der Coleopteren-Fauna Koreas. 219
gelben Schuppen dicht besetzt, die aber an den Schienen
mehr Haaren ähnlich sehen.
Länge 5 — 6 mm.
Die Stücke stammen von verschiedenen Orten Koreas
und wurden von Juni bis October gesammelt.
109. Sipalus liypocrüa Boheman, Schönherr, Genera Curcul.
VIII. 2. p. 209.
Zwischen Fusan und Söul (6. Juli bis 15. August 1884)
gesammelt.
Die Herren v. Hey den (Deutsche Ent. Zeitschr. 1879
p. 356) und Roelofs (Ann. See. Ent. Belgique 1875 p. 188)
erwähnen S. granulatus Fbr. aus Japan, wo er sehr ver-
breitet sein soll. Das Königl. Museum besitzt verschiedene
Sipalus aus Japan, von denen die einen zu hypocrita (Na-
gasaki), die anderen zu einer unbekannten und vielleicht
neuen Species gehören (Hagi, Yokohama), während keiner
zu granulatus gehört. Den hypocrita besitzt das Museum
aus Korea, Japan, Siam und Himalaya, den granulatus Fbr.
{gigas Fbr.) aus Java und Sumatra. Ich vermuthe, dass
in der Bestimmung der japanischen Sipali bei den genannten
Autoren ein Irrthum obwaltet.
Familie Ceramhycidae.
110. Frionus insularis Motschulsky, Etud. Ent. 1857 p. 36
(Japan).
Südost-Sibirien, Mandschurei, Japan, Nord-China.
In Korea bei Söul im August und auf der Reise von
Söul nach Fusan im Juni 1884 gesammelt. Die Art ist
nahe mit dem europäischen coriarius verwandt.
111. Hesperophanes flavop)uhesGens n.
Gestreckter als H. cinereus Vill. (holoserieeus Rossi) und
braun gefärbt mit gelber wolkiger Pubeszenz; auch die
Punktirung ist eine andere, und der Prothorax länger.
Ebenso ist er von dem aus Nord-China von Faldermann
220 H. J. Kolbe:
beschriebenen H. (Callidium) campestris verschieden, der
kürzer ist und ein hinten mehr verengtes Halsschild zu
haben scheint.
Der ganze Körper ist dunkelgraubraun und gelb pubes-
zirt, die Pubeszenz auf den Flügeldecken wolkig; Kopf und
Prothorax schwarzbraun, der erstere ist dicht runzlig punk-
tirt, der Hinterkopf weniger dicht und rauh, zwischen den
Augen vertieft und mit einer tiefen Längsfurche versehen.
Die Antennen sind fast ganz wie bei cinereus Vill., nur das
zweite Glied ein klein wenig länger. Einzelne längere
Haare an der Unterseite der Antennenglieder sind gegen
die Basis der Antennen zahlreicher als gegen die Spitze
hin. Die Palpen sind gelbbraun. Der Prothorax ist kaum
länger als in der Mitte breit, dicht runzlig punktirt, eine
kurze glatte mittlere Längslinie auf der hintereii Hälfte
glänzend, je eine runde Makel vorn auf der Scheibe jeder-
seits der Mitte dichter und heller behaart als die übrige
Fläche des Pronotum, auch scheinen diese Makeln je eine
flache Beule zu verdecken, die bei einigen anderen Arten
von Hesperophanes und verwandten Gattungen viel mehr
hervortreten. Der Vorder- und Hinterrand des Prothorax
sind deutlich leisten förmig erhaben. Die Flügeldecken sind
gestreckt, fast parallelseitig, breiter als der Prothorax,
massig dicht und tief punktirt, die Z^^dschenräume glatt.
Auf den Flügeldecken sind zwei Arten von Behaarung:
eine sehr kurze anliegende gelbe Pubeszenz und zahlreiche
zerstreut stehende aufgerichtete lange, ebenfalls gelbe Haare.
Das Scutellum ist dicht gelb pubeszirt. Die Beine sind
rothbraun, kurz und anliegend graugelb behaart. Die
Hinterschenkel sind massig keulenförmig.
Länge 13 bis 18 mm.
Mehrere Stücke von Söul, August 1884.
112. Clyfus plebejus Fabricius.
Var. latofasciatus Motschulsky Etud. Ent. 1860 p. 41.
Die gelbgrauen Binden sind ziemlich breit, die vordere
seitlich mit der Basalmakel und dem Subhumeralfleck ver-
bunden. — Söul, Augnist 1884.
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 221
Im Königl. Museum befindet sich ein Stück aus Sibirien
(Pallas), welches als Mittelform zwischen der Stammart und
latofasciatus zu betrachten ist. Kraatz hält letztere für
eine selbständige Art (Deutsche Ent. Zeitschr. 1 879 p. 90).
113. Callichroma Bungii Faldermann, Mem. Acad. Petr. 1835
IL p. 435 t. 5 f. 5; Sep. p. 97.
,,Totus anthracinus; thoracis disco quadrituberculato,
brunneo; elytris laevibus, nitidis; pedibus obscure violaceis."
Mongolei.
Die in Guerin's Iconogr. du Regne animal de G. Cuvier,
Abth. Insecten p. 222 aus China beschriebene (Äromia)
cyanicornis mit ganz glänzendschwarzer Oberseite ist als
Varietät von Bungii und nicht als Synonym, wie im Catal.
Monach., aufzufassen. Das Stück aus Korea stimmt mit der
Form aus der Mongolei überein; das Pronotum ist dunkel-
ziegelroth.
Im August 1884 bei Söul gefangen.
114. Polyzonus fasciatus Fabricius.
Ueberall in Korea häufig und von Juli bis September
namentlich zahlreich auf Weiden (Salix), vereinzelt auf
Compositen und Umbelliferen beobachtet.
Bisher war diese Art aus der Mandschurei, dem Amur-
gebiet und Süd-Daurien bekannt.
115. Moecliotypa fuliginosa n. 5 Taf. XI Fig. 38.
Diese erste aus der paläarktischen Region bekannte
Species der Gattung sieht den indischen Arten siiffusa Pasc,
und umhrosa Lac. ziemlich ähnlich, ist jedoch ausgezeichnet
durch die dunkle Färbung der Oberseite und den kürzeren
Körper, die verschieden gebildeten beiden Basalhöcker der
Flügeldecken, von denen der vordere glatt, der hintere mit
einem dichten Haarbüschel versehen ist, und durch die
zerstreuten, schwach tomentirten Höckerchen der Flügel-
decken. ^^)
^^) Es ist bemerkenswerth , dass einige der verwandten Arten
in Indien und auf den Sunda- Inseln an Stelle der zerstreuten
Tuberkeln auf den Flügeldecken einfache dunkle Makeln besitzen.
Vergl. auch Hespevophanes p. 220.
222 H. J. Kolbe:
Oberseite nussbraun bis braunschwärzlich mit mehreren
schwarzen Tuberkelchen auf den Flügeldecken; der hintere
Seitenhöcker des Prothorax röthlich mit schwarzer Spitze;
die Fühlerglieder vom dritten Gliede an mit kurzem röth-
lichen King an der Basis, Beine schwärzlich, Schenkel mit
rother Basis und röthlichem Kinge hinter der Mitte, auch
die Tibien in der Mitte mit röthlichem Hinge; die zwei
ersten Tarsenglieder aller Beine röthlich, erstes Glied an
der Basis oben schwarz, unbehaart. Ausserdem sind die
Coxen und Trochanteren aller Beine, das Prosternum hinter
den Vorderhüften und das Metasternum vor den Hinter-
hüften und je eine Makel jederseits der Mitte der Abdominal-
segmente röthlich behaart. Die Stirn ist etwas breiter als
lang, die Antennen etwas länger als der Körper. Das
Pronotum ist uneben und rauh, mit drei undeutlichen
Höckern auf der Scheibe und je zwei an den Seiten. Das
Scutellum ist fast halbkreisförmig, schwärzlich, beiderseits
an der Basis röthhch. Die Flügeldecken sind etwa doppelt
so lang als breit, kurz hinter der Basis neben der Naht mit
einem auf einem Höcker stehenden dichten schwarzen Haar-
büschel und vor demselben mit einem glatten Höckerchen,
ausserdem auf der Scheibe, an den Seiten und hinten mit
mehreren zerstreuten, schwarz tomentirten, ungleich
grossen Höckerchen. Die Punktirung der Flügeldecken ist
ziemlich grob. —
Länge 19 mm.
Ein männUches Exemplar, auf der Keise von Söul nach
Pingan im September 1884 erbeutet.
Die generische Stellung mehrerer zu Moechotypa und
verwandten Gattungen gehörigen Arten ist im Catalog. Col.
von Gemminger und v. Harold eine unrichtige. Moechotypa
fuscator Fbr. gehört nicht in diese Gattung, sondern in die
Gruppe Niphonini und zur Gattung Niphona Muls. ; weder
Pascoe f 1864 Trans. Ent.Soc.Lond. p.85) noch Lacordaire
(1872 Gen. Col. IX. 2. 519J haben dies erkannt, obgleich
Beide auf die Besonderheiten dieser Species aufmerksam
wurden. Zu Niphona gehört auch die falschlich zu Hecyrida
gestellte appendicnlata Gerst. Es kommt hier auf die
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Famia Koreas. 223
charakteristische Bildung der Klauen an, welche bei Niphona
divergent, bei Moechotypa und Hecyrida divaricat sind.
IIG. Melanauster chinensis Forster, Nov. Spec. Ins. 1771 p.39.
Auf dem Wege von Fusan nach Söul (6. Juli bis
15. August J884) gesammelt.
Bisher aus Cliina und Japan bekannt.
117. Lamia textor L.
Diese über Europa und Sibirien verbreitete und am
Amur gefundene Art liegt auch aus Korea vor, gesammelt
auf dem Wege von Söul nach Fusan im Juni 1884.
118. Lamiomi'inus n. {liinso^ai., ahme nach).
Diese Gattung hat die gedrungene kräftige Form einer
Lamia und fast den Habitus eines Älorimus, gehört indessen
zu der Gruppe Monohammini, da das Metasternum be-
trächtlich länger ist als in der Gruppe Lamiini. Der von
Lacordaire aufgestellte Charakter der Monohammini, dass
die Narbe fcicatrix) am Ende des Antennenschaftes ge-
schlossen sei, passt nicht auf Lamiomimus] jedoch finde
ich bei mehreren echten Monohammus gleichfalls eine offne
Narbe. Die Hüftpfannen der Mittelbeine sind offen, die
Stirn breit und rechteckig, die Beine weniger schlank als
bei den meisten Monohamminen, sondern kürzer und lo-äftig,
wie in einigen anderen Gattungen, etwa wie bei Anoplo-phora
Hope. Eine grosse habituelle Aehnlichkeit, aber nicht
Uebereinstimmung findet man im Vergleiche mit Leprodeva
und Archidice, ein merklicher Unterschied von diesen
Gattungen ist das Fehlen des höckerartigen Vorsprungs
vorn auf dem Prosternum. Das Vorhandensein eines Zahnes
innen vor der Spitze der Vorderschienen verweist die
Gattung gleichfalls in die Abtheilung, welche Stratioceros,
Epicedia, Archidice und Lepvodera umfasst. Genau dieselbe
Form eines Zahnes an den Vorderschienen besitzen aber
auch die Arten von Morimus; Lamia ermangelt desselben.
Ob also auf eine nähere Verwandtschaft zwischen Zamz'omwitf 5
und Archidice^ Leprodera etc. zu schliessen, will ich dahin-
gestellt sein lassen. Doch fällt neben der habituellen
224 H. J. Kolbe:
Aehnliclikeit mit Archidice und Leprodera der Umstand ins
Gewicht, dass, obgleich die Arten dieser Gattung durch
das gehöckerte Mesosternum charakterisirt sind, dennoch
bei einer Art von Archidlce der Höcker des Mesosternums
sehr schwach ist. Dasselbe erwähnt Lacordaire von
Leprodera officinator. Mit letztgenannten Gattungen scheint
Lamiomimus daher am nächsten verwandt zu sein.
Die Antennen {$) sind kräftig, etwas länger als der
Körper, der Fühlerschaft aussen am Ende abgerundet, die
Narbe offen, der Randkiel der letzteren deutlich; 3. Glied
der Antennen beinahe so lang als das 4. und 5. zusammen.
Der untere Lobus der Augen ist etwas breiter als hoch;
die Wangen mittelgross. Prothorax kurz hinter der Mitte
mit einem grossen, geraden, spitzen Höcker. Die Flügel-
decken an der Basis breit, breiter als der Prothorax ein-
schliesslich der Seitenhöcker; die Schultern rechtwinklig,
die Ecken etwas abgerundet. Die Vorderschienen sind am
Ende ziemlich stark gekrümmt und innen mit einem grossen
spitzen Zahn bewaffnet. Die Mittelschienen sind aussen
mit einer schrägen Furche versehen. Das Prosternum ist
ziemlich kurz, das Mesosternum einfach, ohne Höcker, das
Metasternum verlängert. -
Lamiomimus Gottschei n. ^ Taf. XI Fig. 39.
Schwärzlichgrau, aschfarbig, mit einer breiten, aus
grauweissen Härchen bestehenden Binde vor der Mitte, und
einer zerrissenen schmäleren, theilweise verwaschenen und
ebenso gefärbten hinter der Mtte der Flügeldecken; der
Raum zwischen beiden Binden rauchbraun pubeszirt. Ferner
sind das Scutellum, drei Höckerchen (Schwielen) auf dem
Pronotum und zerstreute Pleckchen an den Seiten des
Prothorax, sowie die Unterseite und die Beine grauweiss
pubeszirt. Das ausgerandete Labrum ist rauh punktirt;
die Stirn grob gerunzelt, zwischen den Antennen und Augen
eine gemeinsame Vertiefung; Scheitel mit groben Runzeln
und Grübchen versehen. Prothorax grob runzlig, nament-
Hch auf der Scheibe, wo drei Schwielen sich deutlich ab-
heben. Der Prothorax ist breiter als lang, mit einem
Beiträge zur Keiintniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 225
spitzen Höcker jederseits etwas hinter der Mitte, zwei ein-
gedrückten Querlinien vor der Basis und einer hinten drei-
eckig vorgezogenen vor der Spitze, Die Flügeldecken sind
nach hinten deutlich verschmälert, an der Spitze schmal
abgestutzt und an der Basis mit groben Graneln bedeckt,
die nach hinten zu feiner werden, in der vorderen Binde
zerstreut stehen und hinten punktförmig sind. Die Unter-
seite erscheint, soweit die grauweissen Pubeszenzflecken es
gestatten, glänzend und fein zerstreut punktirt. Die Beine
und Antennen sind sehr kräftig, letztere merklich länger
als der Körper. Länge des Körpers 33 mm.
Von Herrn Dr. Grottsche auf der Reise von Söul
nach Pingan im September 1884 in einem Exemplar er-
beutet und ihm zu Ehren benannt.
119. Monohammus sejunctus Bates, Ann. Nat. Hist. 1873
p. 310, Bates (1884, Journ. Linn. Soc. London p. 239)
hat auf diese und einige andere Species das Genus
Haplohammus gegründet.
Bei Söul im August 1884. Bisher nur aus Japan
bekannt.
120. Agapanthia inlicornis Fabricius, Mant. Insect. 1787
p. 148. syn. penicillata Gebl. Dejean.
Auf dem Wege von Fusan nach Söul im Juli oder
August 1884 gefangen. Bisher nur aus Daurien bekannt.
121. Strangalia (Leptura) arcuata Panzer, Fauna Germ.
VIII. 12.
Zwischen Söul und Fusan im Juni 1884 erbeutet,
lieber Europa und Sibirien verbreitet, von Herrn v. Hey den
auch von der Insel Askold angegeben.
122. Leptura atra Fabricius, System. Ent. p. 197.
Mit voriger Art zusammen, lieber Europa und Si-
birien verbreitet, auch in Japan.
Arch. f. Natg. 52. Jahrg. I. Bd. I5
226 H. J Kolbe
Familie Clirysomelidae.
123. Donacia aeraria Baly, Trans. Ent. Soc. London 3. Ser.
IV. Vol. 1865 p. 7.
Bei Söul im August 1883 und 1884 gefunden. Eine
tropisch-asiatische Art: Ceylon, Indien, malayischer Archi-
pel, Japan.
124. Temnaspis cyanijoennis Kraatz, Deutsche Ent. Zeitschr.
1879 p. 143. t, 2. f. 5.
Dr. Kraatz gründete auf diese vom Amur beschrie-
bene Art wegen des Mangels des kissenartigen Höckers
beiderseits auf dem Metasternum, der Anwesenheit von
zwei Zähnen innen an den Hintersohenkeln, der vertieften
Querlinie auf dem Pronotum vor dem Vorderrande und
der blauen Färbung der Flügeldecken eine Gattung Cly-
ihraxeloma. Bei den vorliegenden Stücken ist das Meta-
sternum beiderseits stark kissenförmig convex. Die übrigen
Merkmale haben wenig generischen Werth für die Syste-
matik, eine besondere Gattung scheint daher nicht vor-
zuliegen. Die Beschreibung 1. c. und die Abbildung passt
im Uebrigen sehr genau auf die koreanischen Stücke, nur
fehlen bei letzteren die angegebenen schwarzen Makeln
der Hinterleibssegmente.
Je ein Stück zwischen Söul und Fusan (Juni 1884)
und bei Söul (August 1884) gefangen.
125. Clythra quadripunctata L.
Söul — Fusan, Juni 1884. lieber Europa und Sibirien
verbreitet.
126. Clythra coreana n.
Diese Art ist der C. orientalis Baly (Trans. Ent. Soc.
London 1873 p. 81) aus Japan am ähnlichsten, doch etwas
kleiner und verhältnissmässig schmäler, der Prothorax
grösser, die Färbung etwas anders. Der Kopf, zwei kleine
Makeln auf der Scheibe des rostrothen Prothorax, eine
aus zwei grossen Makeln bestehende Querbinde und eine
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Faima Koreas. 227
breite Querbinde hinter der Mitte der gleichfalls rostrothen
Flügeldecken, sowie das Abdomen und die Beine schwarz,
glänzend. Auch der Spitzenrand der Flügeldecken ist
schwarz. Die Stirn ist eingedrückt; der Prothorax etwa
zwei und ein Drittel mal so breit als lang, die Vorderecken
rechtwinkhg und herabgebogen, die fast stumpfwinkligen
bis abgerundeten Hinterecken etwas aufgerichtet. Die
Flügeldecken sind ein und drei Viertel mal so lang, als
zusammen breit, sehr wenig breiter als der Prothorax,
unregelmässig und schwach punktirt. Die schwarze Unter-
seite ist mit einer grauen Pubeszenz bekleidet. Das Meta-
sternum ist seithch schwarz, auf der Mitte rostgelb.
Länge des Körpers öVa mm.
Auf der Reise von Fusan nach Söul (6. Juli bis 15
August 1884) erhalten.
127. Cryptocephalus japanus Baly, Trans. Ent. Soc. London
1873 p. 92. (China, Japan).
Das koreanische Stück stimmt überein mit der Varietät
A. (Baly p. 93) von der Insel Tschusan (Ost-China) ; die
Flügeldecken sind schmutziggelb, nur die Naht und ein
kleiner Schulterfleck schwarz. Zwischen Söul und Fusan,
Juni 1884.
128. Cryptocep)halus apiwoximatus Baly, 1. c. p. 93 (Japan).
Die vorliegenden Stücke bei Söul im August 1884 ge-
sammelt.
129. Chrysochus chinensis Baly, Ann. Nat. Hist. 3 ser. IV.
1859 p. 125.
Von Nord -China bis Ostsibirien verbreitet, auch in
Japan. Liegt in grösserer Anzahl aus Korea vor (Söul,
August 1884), variirt in der Länge von 8V2 bis 12 mm.
Die meisten Stücke sind violett, einige grün.
130. Entomoscelis orientalis Motschulsky, Schrenck's Reisen
im Amurlande. T. IL p. 222 t. 11 f. 4.
Zwischen Söul und Fusan im Juni 1884 gesammelt.
Bisher nur vom Amur bekannt.
15*
228 H. J. Kolbe:
131. Chrysomela aurichalcea Mannerheim, Hummel. " Essai.
IV. 1825 p. 39.
Liegt in schwarzblauen und kupferfarbigen Stücken
von der Reise von Söul nach Fusan, Juni 1884, vor. Die
Art war bisher aus Sibirien und Japan bekannt.
132. Chrysomela quadrangidata Motschulsky , Schrenck's
Reise im Amurlande p. 226.
Liegt von verschiedenen Orten Koreas in blauen,
violetten, grünblauen und kupferfarbigen Stücken vor; im
Juni und September 1884 gesammelt.
133. Chrysomela amethystina n.
Unterscheidet sich von den beiden vorigen Arten
durch die kurzen und hochgewölbten Flügeldecken und die
längeren und dünneren Antennen, stimmt indess im Habitus
mit Asclepiadis Villa überein, ist aber von allen diesen
und auch von der folgenden Art durch die grössere Länge
des 4. und 5. Antennengliedes verschieden. Die Vorder-
ecken des Prothorax sind auch mehr abgerundet als bei
der folgenden Art.
Kurz eiförmig, hochgewölbt, glänzend, Pronotüm blau
Flügeldecken violett, Unterseite und Beine blau. Antennen
braun; 1. Ghed unterseits, sowie die Spitze an der Ober-
seite, 2. ganz, 3., 4.^ und 5. nur an der Spitze scherben-
gelb; 3., 4. und 5. Glied lang, 3. ein wenig länger als die
übrigen. Prothorax doppelt so breit als lang, an der Seite
gerade, nach vorn bogenförmig in die Vorderecken über-
gehend, den Seitenrändern parallel eingedrückt und hier
ungleich tief punktirt, oberseits zerstreut und mittelmässig
punktirt. Flügeldecken ein und ein Fünftel mal länger
als hinten breit, wie bei aurichalcea, aber feiner als bei
quadrangulaia punktu't; 4 Doppelstreifen feiner Punkte auf
jeder Flügeldecke sind mehr oder weniger regelmässig.
Länge 7V2 n^in.
Zwischen Söul und Pingan im September 1884 ge-
sammelt.
Beiträge zur Kenntiiiss der Coleopteren-Faima Koreas. 229
134. Chrysomela cupraria Eversmann n.
Diese Art befindet sich in einem von Gebier aus dem
Altai herrührenden Stücke im König!. Museum ; sie scheint
unbeschrieben zu sein, und der Münchener Katalog führt
sie als Synonym zu aurichalcea auf, sie ist indess von dieser
Art merklich verschieden.
Der Körper ist wie bei amethystina n. viel kürzer als
bei aurichalcea, der Prothorax verhältnissmässig kleiner,
die Seiten desselben weniger gerundet. An den Antennen
sind die mittleren Glieder vom 3. an deutlich kürzer als
bei amelkystina, namentlich das 4. und 5. Glied im Ver-
hältniss zum 3., aber ungefähr so lang als bei aurichalcea
und qiiadrangulata. Die Antennen sind blau, die zwei
ersten Glieder braunschwarz, unterseits scherbengelb.
Pronotum und Flügeldecken sind hell messingfarben
bis kupfrig, die Unterseite violett, blau und messingfarben.
Die Sculptur der Flügeldecken ist wie bei aurichalcea, die
Doppelreihen von Punkten aber noch weniger regelmässig.
Das Scutellum ist halboval, glatt und glänzend.
Das Stück aus Korea (Söul — Pingan, September 1884)
ist fast ebenso bauchig, aber weniger messing- als kupfer-
farbig und unterseits mehr violett, stimmt im Uebrigen aber
mit dem Altai-Exemplar fast ganz überein, nur sind die
Seiten des Prothorax fast gerade und die Punktirung der
Flügeldecken kräftiger. — Länge 6^4 bis 7 mm.
135. Chrysomela (Lithoptera) exanthematica Wiedemann,
Germar's Magazin IV. 1821 p. 178. Bengalen, China.
Hiermit sind identisch Lithoptera suhaenea Motschulsky
in Schrenck's Reisen im Amurlande 1860 II p. 229 (Amur,
Daurien) und Chrysomela consimilis Baly in Trans. Ent.
Soc. London 1874 p. 172 (Japan).
Nach V. Heyden, Catal. d. Col. Sibir. 1881 p, 207, ist
diese Art auch identisch mit guttata Gebier (musiva Gebier)
aus Sibirien. Herr v. Heyden führt als guttata Gebl. in
der Deutsch. Ent. Zeitschr. 1879 p. 363 eine Art aus Japan
(Sibirien, Mongolei) auf, die jedenfalls die Baly'sche consimilis
(Japan) ist, sagt aber ausdrücklich, dass B aly die guttata
230 H. J. Kolbe:
nicht aus Japan angiebt; consimilis ist aber sieber dasselbe
wie guttata. Alle diese Formen gehören trotz einiger, an-
scheinend nicht constanter Abweichungen einer Art an,
die von Sibirien über China und Japan bis nach Bengalen
verbreitet ist.
Die koreanischen, an verschiedenen Orten im Juni und
September 1884 gesammelten Stücke stimmen mit japani-
schen ganz überein.
136. Lina j^opuUL., Europa, West- und Nordasien, Japan.
Im Juni 1884 zwischen Söul und Fusan gesammelt.
137. Oides decempunctata Schönherr. Sücl- bis Nord-China.
Bei Söul zahlreich im August 1883 gesammelt.
138. Galeruca Sedakovü de Joannis, Abeille III 1866 p. 54.
Ost-Sibirien. Zwischen Söul und Fusan im Juni 1884
gesammelt.
139. Galerucella distincta Baly, Trans. Ent. Soc. London
1874 p. 178 (Japan).
Die koreanischen Stücke von Söul (August 1884) sind
den japanischen des Museums ganz gleich.
Familie Coccinellidae.
140. Coccinella quatum^decimpioidata L. Europa, West-
Asien, Sibirien, Japan.
Bei Söul im August 1883 gefunden.
14,1. Ptychanatis (Leis) Axyridis Pallas, Reisen durch ver-
schied. Prov. d. russ. Reichs. IL 2. 1773 p. 726 (Sibirien).
Sibirien, Mandschurei, Mongolei, Nord-China und Japan,
überall in verschiedenen Farbenvarietäten.
Bei Söul im August 1883 und 1884 gesammelt.
142. Epilachna vigintioctopundata L. var. vigintioctomactdata
Motschulsky, Etud. Ent. 1857 p. 40 (Japan).
Die Art mit ihren Varietäten heimathet in Austrahen,
Neu-Guinea, den Sunda-Inseln, Vorder- und Hinter-Indien,
China, Korea, im Amurgebiet und Japan. Im Amurgebiet,
Korea und Japan kommt nur die genannte Varietät vor.
Auf dem Wege von Fusan nach Söul (6. Juli bis 15.
August 1884) gesammelt.
Beiträge zur Keimtniss der Coleopteren-Fauna Koreas. 231
Tabelle
Über die
Verbreitimg der koreanischen Coleoptera.
Species.
Carahidae,
Cicindela chinensis var
„ laetescrijjta
„ gemmata .
„ japanensis
Calosoma cJiinense .
Scarites pacificus var.
Craspedonotus tihialis
Fheropsophus Jessoensis
Gdlerüa japonica var,
Planetes bimaculatus var
Dictya cribricollis
Boliclius flavicornis
Leirus nitens . .
Celia Goraica . .
Chlaenius ly^ix .
„ virguUfer
„ pällipes
„ inops .
Harpalus cephcdotes
tridens .
tinctulus
lor.
1
lor.
(1*)
1
Formosa
1
Ibor.
(1*)
1
Ibor.
1
1*
1*
1*
Formosa
Ibor.
1*
Formosa
Ibor.
Ibor.
Ibor.
232
H. J. Kolbe:
Species,
Anisodactylus signatus . . 1
Seleiiox)horus temjjeratus .
Anoplogenius circumcinctus
„ impubis . .
Stenolophus iridicolor . .
Dytiscidae,
Gybister japonicus . . .
Ilyhius apicalis ....
Platamhus pictipennis . .
Coelamhus
Ch/rinidae,
Gyrinus japonicus . , .
Hydrophilidae,
Phüdhyrus slmulans var,
Staphylinidae»
Paedei'us Gottschei . . ,
Ipidae»
Ips parvipustulata . .
„ japonia
Helotidae.
Helota Gorhami . . .
„ fulmventris . .
Dermestidae,
Attagenus japonicus . .
Bermestes cadaverinus .
„ tessellatocolUs
,, vorax . . .
M.
1
lor.
lor.
1
1*
Ibor.
Formosa
(1)
1 bor.
Beiträge zur Kenutniss der Coleoptereu-Fauna Koreas. 233
234
H. J. Kolbe:
Species.
Clericlae,
Trichodes Spinolae .
Ciipesidae,
Cupes anguliscutis .
AnoMidae*
Gibbium scotias . .
Tenebriouiclae,
Opatrum pubens var,
„ coriaceum
Diaperis Leivisi .
Uloma latimanus .
Tenebrio picipes .
Lypi'Ops sinensis .
Heterotarsus carinula
JJpis violaeeipenms .
Misolampidius morio
StrongyUum cidtellatum
Cisielidae,
Ällecula cm-eana ....
Mordellidae.
MordelUstena xmmila . .
Oedeineridae,
XantJwchroa Waterhousei
Meloidae,
Meloe lohata
Mylabris calida ....
Zonitis pölita
Cantharis ehinensis . . .
Beiträge zur Kenntniss der Coleopteren-Faiiiia Koreas. 235
No.
Species.
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
Ciirciilionulae,
Äpoderus ruficoUis .
„ nitens . .
„ longiceps .
„ Jekelii var.
„ anguUpennis
Bhynchites riigosus vai
Fiazomias griseistrius
Eugnathas distinctus
Episomus turritus .
Larinus pollinis . .
Baris coreanus
Sipalus hypocrita. .
Cerambycidae.
Prionus insular is . .
Hesperophanesflavopu'bescens
Clytus plebejus var. .
Callichroma Bungii .
Polyzonus fasciatus .
Moeehotypa fuliginosa
Melanauster chinensis
Lamia textor . . .
Lamiomimus Gottscliei
Monohammus sejunctus
Agapanthia pilicornis
Strangalia arcuata .
Leptura atra . . ;
Chrysomeliclae,
Donacia aeraria . . ,
Temnaspis cyanipennis .
Clythra quadripunctata
„ ' coreana . . .
Cryptocephalus japanus
„ approximatus
(1)
(1)
129 Chrysochus chinensis
lor.
1
lor.
1
lor
1
1
lor.
Ibor.
Ibor.
Ibor.
1
Ibor.
236
H. J. Kolbe
No.
Species.
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
Entomoscelis orientdlis .
Chrysomela aurichcdcea
„ quadrangulata
„ amethystina
„ cicpro/i'ia . .
„ exanthematica
Lina po])uU ....
Oides decempunctata
Galeruca Sedakovii .
Galerucella distincta
Coccinellidae.
'Coccinella quatuordecim-
punctata
Leis Axyridis
Epilachna vigUüioctopunc-
tata var
(1)
Anhang.
Bisher waren schon folgende Coleoptera aus Korea
bekannt. Da sich diese Arten nur zerstreut in der Literatur
linden, meistens in Schriften über japanische Käfer, so ist
es annehmbar, dass solche vereinzelte Angaben noch mehr
vorhanden sind; indess habe ich die wenigen in der reichen
Literatur über japanische Käfer mir vorgekoinmenen Fälle
jedesmal verzeichnet. Die jeder Species beigefügte Literatur-
angabe enthält die Notiz über das Vorkommen in Korea.
Das Zeichen * weist auf die Aufzählung in vorstehender
Abhandlung hin.
1. Coptolabrus longipennis Chaud. (Amurgebiet und Nord-
China). Kr a atz erwähnt gedrungene Exemplare dieser Art
aus Korea in der Sammlung des Jardin des Plantes und
.des Grafen Mniszech. DeutscheEnt.Zeitschr. 1879p. 172.
Beiträge zur Keniitniss der Coleopteren-Faima Koreas. 287
2. Copfolabrus monih'fer Tatuni, 1847 Ann. Nat. History
XX p. 15. Insel Quelpart, südlicli von Korea.
*3. Chlaenius inops Chaudoir, Bates, Trans. Ent. Soc. London
1873 p. 250. (No. 19 der vorstehenden Liste.)
4. Harpalvs chaicentus Bates ibid. p. 263. Sonstiges Vor-
kommen: in Japan (Nipon, Kiusiu) und China (Yang-
tse-Kiang).
*5. Harpalus tinctulus Bates ibid. p. 263. (No. 23 der vor-
stehenden Liste.)
6. Onthophagus Lenzii v. Harold, Abhandl. naturwiss. Ver-
eins Bremen IV. Band, 3. Heft 1875 p. 290. Sonstiges
Vorkommen: in Japan (Nipon, Kiusiu) und China (Insel
Tschusan).
7. Bolboceras nigroplagiafum Waterhouse, Trans. Ent. Soc.
London 1875 p. 96. Sonstiges Vorkommen: in Japan (Nipon,
Kiusiu).
*
Ausserdem sind noch drei Arten im Königl. Museum
vorhanden, welche demselben im Mai dieses Jahres vom
Berliner ethnologischen Museum durch Herrn Professor
Bastian überwiesen worden sind und die sich in einem
Kästchen mit einigen anderen Insekten in einer ethnogra-
phischen Sendung aus Korea befunden hatten. Es sind
die folgenden Arten, die alle drei zu der Familie Ceram-
bycidae gehören.
1. Rhytidodera integra n.
Diese Art zeichnet sich vor den wenigen übrigen der
Gattung, die in Indien, den Sunda-Inseln und China vor-
kommen, durch die am Ende abgerundeten Flügeldecken
aus; bei den übrigen Arten sind dieselben hinten aus-
gerandet und zw^eispitzig. Die Oberseite des Körpers ist
massig dicht gelb behaart und grau gezeichnet; die graue
Zeichnung der Flügeldecken ist gebildet von der flecken-
artig gehäuften weissgrauen Behaarung längs der Naht
und der Aussenseite, der ganzen Länge nach. Die Unter-
seite und Beine sind dicht grau behaart, die Behaarung
ist ziemlich lang und nach hinten gerichtet, aber dem
238 H. J. Kolbe:
Körper dicht anliegend. Die Antennen sind kräftig, ab-
geplattet, dunkelbraun, halb so lang als der Körper, das
4. Glied etwas länger als bei den verwandten Arten ; 3., 4.
und 5. GKed, von der Seite gesehen, an der Spitze knopf-
artig verdickt. Der Prothorax ist etwas länger als in der
Mitte breit, vorn beträchtlich verjüngt, oberseits mit Ein-
schluss der Flanken aus groben Wülsten und Runzeln be-
stehend, die weder theilweise regelmässig in die Quere
gezogen sind, noch eine Längsrichtung haben, wie bei den
übrigen irrten, sondern ganz unregelmässig stehen. Die
Flügeldecken sind langgestreckt, parallelseitig, am Ende
abgerundet, die Naht am Ende in ein kurzes Dörnchen
ausgezogen. Ein Exemplar, 21^/2 mm lang.
2. Melanauster macularius Thomson, Systema Cerambyci-
darum 1864 p. 553.
Bisher aus Nord-China bekamit. Das vorUegende ko-
reanische Exemplar, welches nach der kurzen Diagnose
des Autors determinirt ist, hat eine Länge von 30 mm,
Thomson giebt für chinesische Exemplare 25 mm an.
Die Art ist vor dem ähnlichen, auch in Korea (s. oben)
lebenden M. chinensis ausgezeichnet durch das Vorhanden-
sein der beiden grossen grauweiss pubeszirten Makeln des
Pronotum und die weniger zahlreichen, aber grösseren
Makeln der Flügeldecken, von denen einige zusammen-
geflossen eine schräge Querbinde kurz hinter der Mitte
bilden; je eine grosse steht neben der Naht am Anfange
des letzten Drittels, zwei Fleckchen näher der Spitze an
der Aussenseite und eine grössere verwaschene Makel an
der Spitze selbst; die im Basaldrittel befindlichen Makeln
stehen ähnlich wie bei chinensis. Die Punktirung der
Flügeldecken ist kräftiger, die glatten Graneln an der Basis
der Flügeldecken sind zahlreicher, die erhabene erste Längs-
reihe länger. Der Mesosternalfortsatz ist zugespitzt, bei
chinensis abgerundet.
3. Batoceft^a rvhi(s L. var. coreana n. ?
Das vorliegende Exemplar ist grösser als ruhus^ die,
Granulation an der Basis der Flügeldecken feiner und an
den Seiten nicht so weit nach hinten ausgedehnt. Die
Beiträge zur Keimtiiiss der Coleoptereii-Fauna Koreas. 239
Stirn ist zwisclien den Augen länger und schmäler; der
intercoxale Theil des Mesosternum kürzer und nicht parallel-
seitig. Die Stellung und Zahl der Makeln und sonstige Bil-
dungen sind ebenso wie bei ruhns L. Nur sind auf der linken
Flügeldecke 6, auf der rechten 5 Makeln. — Länge 45 mm.
In China und in Indien einschl. der Inseln giebt es
mehrere mit ruhus (Indien) nahe verwandte Formen von
Batocera. H. J. Kolbe.
Tafel-Erklärung.
Fig. 1—19 (ausser Fig. 3) gehören zu Misolampidius morio Kolbe.
Fig. 1 : Labrum und Gaumenhaut. Der vordere Theil l stellt das
Labrum, der hintere die den oberen Theil der Mundhöhle aus-
kleidende G-aumenhaut vor. Ausser durch eine Verbindungshaut
stehen beide Organisationstheile vermittelst eines in der Mitte
offenen Ohitinbügels in Verbindung, der in der Figur zerrissen
und in Form von gabelförmigen Zinken aa und bb erscheint.
n ist der Processus nasiformis.
hh ist die durch den Processus nasiformis getrennte Gaumeuhaut.
r ist das rahmenförmige, die Gaumenhaut stützende Chitingerüst.
Fig. 2: Ein Theil der vorderen Hälfte der Gaumeuhaut vergrössert,
die rundlichen Gebilde sind Papillengruben.
Fig. 2a: Papillengruben der Gaumenhaut bei stärkerer Vergrösserung,
gesehen unter höherer Einstellung des Tubus.
Fig. 3: Längsschnitt durch einige Antennengruben Yon StenobotJtrus ;
a ist die Grube mit der aus dem Grunde sich erhebenden Kuppel-
membran und eingepflanzter kurzer Borste (nach Kraepelin).
Fig. 4: Papillengrube der Gaumenhaut, unter mittelmässiger Einstel-
lung des Tubus gesehen.
Fig. 5 : Dieselbe unter tieferer Einstellung des Tubus.
Fig. 6: Haarlose Membranzellen von der hinteren Hälfte der
Gaumenhaut.
Fig. 7: Membranzelle mit kurzer Haarborste. Die Gaumenhaut ist
zum grössten Theil mit solchen borstentragenden Haarzellen
ausgestattet.
Fig. 8 : Aus dem mittleren Theile der Gaumenhaut. Endstück des
Processus nasiformis 7i, beiderseits neben diesem mit einigen,
von denen der Gaumenhaut getrennt liegenden Papillengruben.
Fig. 9 : Ein Theil von dem Endstück des letzten Gliedes des Palpus
maxillaris mit Papillengruben und Tastborsten.
Fig. 10: Papillengrube des Palpus maxillaris bei stärkerer Ver-
grösserung.
240 H- J- Kolbe: Beiträge zur Kenntniss etc.
Fig. 10 a: Vergrösserte Tastborste vom Endstück des letzten Gliedes
des Palpus maxillaris.
Fig. 11: Linke Mandibel.
Fig. 12: Ligiüa:
h hinterer Appendix derselben.
aa Rahmen zur Aufnahme des Mentum.
Fig. 13 : Linke Maxiila.
a Lobus interior.
h » exterior.
c Stipes.
cl Squama.
p Palpus.
Fig. 14 : Apicaltheil des Lobus interior der linken Maxiila.
Fig. 15: Lobus interior der rechten Maxilla.
Fig. 16: Apicaltheil des Lobus interior der rechten Maxilla.
Fig. 17: Mentimi von der Oberseite.
Fig. 18 : Die zwei mit einander verbundenen Stützplatten des Mentum,
am vorderenRande desselben befindlich, jede dreieckig vorspringend.
Fig. 19: Mentum von der Unterseite.
aa die beiderseits dreieckig vorspringenden Stützplatten.
hh erhabene laterale Leisten.
XX innere Verbindungsnaht zwischen Mentum und Ligula.
Fig. 20: Linke Flügeldecke von Elater subcostatus nov. sp., um die
abwechselnd convexen Rippen zu zeigen.
Fig. 21 : Cicindela gemmata Faldermann aus Korea.
Fig. 22: Selenophmus temperatus n. sp.
Fig. 23: Paederus Gottscliei n. sp.
Fig. 24. Ips parvipustulata n. sp.
Fig. 25 : Helota fulviventris n. sp.
Fig. 26 : Äteuchus sacer L. var. peregrinus n.
Fig. 27 : Bolboceras coreanus n. sp.
Fig. 28: Anomala Gottschei n. sp.
Fig. 29 : Cetonia seulensis n. sp.
Fig. 30: Elater subcostatus n. sp.
Fig. 31 : Megapenthes fusconiger n. sp.
Fig. 32 : Trichodes Spinolae n. sp.
Fig 33 : Cupes angidiscutis n. sp.
Fig. 34: Uloma latimanus n. S'p.
Fig 35: Misolampidius morio n. sp.
Fig. 36: Allecula cweana n. sp.
Fig. 37: Äjjoderus angulipennis n. sp.
Fig. 38 : Moechotgpa fuliginosa n. sp.
Fig. 39: Lamiomimus (n. g.) Gottschei n. sp.
Ueber Milben
von
P. Kramer.
Hierzu Tafel XII.
I. Zur Kenntnis einiger Gamasiden.
Die nachfolgenden Zeilen mögen dazu dienen, einige
früher von mir schon beschriebene Gamasiden genauer zu
kennzeichnen und zugleich auf einige neue Formen dieser
so formenreichen Familie aufmerksam zu machen. Was
die erste Gruppe anlangt, so betrifft die Besprechung die
von mir früher unter den Namen G. horridiis, cuspidatus
und minimus in das System eingeführten Milben. Die
beiden ersten dieser Gamasiden sind auch von anderer
Seite als zu Recht bestehend aufgenommen worden, aller-
dings, wie das bei dem Fortschritt in der Kenntnis der
Gamasiden-Familie kaum anders sein konnte, unter Ver-
änderung der Gattungsbezeichnung. Für die dritte Milbe,
meinen damaligen Garn, minimus^ der bis heute sich keine
rechte Anerkennung verschaffen kann, muss ich von neuem
eintreten und hoffe seine Selbständigkeit gegen die Ver-
suche, ihn mit G. timiidulus K. zusammenzustellen, zu
wahren. Ich habe bei diesem Unternehmen nicht ver-
gessen, was Dk A. Berlese gerade über die Schwierigkeit,
eine sichere Aussage über die Zweifellosigkeit einer Art
Aldi. f. Natg. 52. Jahrg. I. Bd. 16
242 P- Kramer:
aus der Familie der Gamasiden zu machen, erwähnt. Dieser
äusserst thätige und erfolgreiche Forscher sieht sich näm-
lich in den Archives italiennes Tom. II fasc. 1 zu folgender
Äusserung veranlasst :
Je declare, qu' aucun acarologue ne peut sur de simples
caracteres diiferentiels, fonder de nouvelles especes de Ga-
masus, et que celles-ci, quelles-qu'elles soient, seront tou-
jours douteuses, und weiter: Aucune espece ne peut etre
declaree differente de Celles, qui sont deja connues, si eile
n'a pas ete completement etudiee dans toutes ses meta-
morphoses. ^)
Man darf nicht verkennen, dass die von A. B erlese
vorgeführten Entwickelungsreihen von Gamet sus tardns,
coleoptratorum und stabularis K. zur grössten Vorsicht bei
der Fixierung von Arten der Gattung Gamasus und deren
Verwandten mahnen, es ist aber doch ein Unterschied zu
machen zwischen solchen Arten, welche unter dauernd un-
veränderten Lebensbedingungen leben und solchen, welche
wie G. tardus bald unter diesen, bald unter jenen Bedin-
gungen zu existieren genötigi sind. Vielleicht haben wir
bei der Gattung Gamasus etwas Ahnliches zu beobachten,
wie man J)ei der Gattung Tyroglyphns findet, dass einige
Mitglieder derselben im Stande sind, sich besonderen Existenz-
bedingungen durch besondere Formen anzupassen. Für
diejenigen Arten, welche einem Wechsel der Wohnstätten
oder dem Wechsel der Verhältnisse in den Wohnstätten
nicht unterworfen sind, dürfte sich vielleicht die Beobachtung
damit zufrieden geben, die einfache Entwicklungsreihe,
diejenige, welche Berlese die normale nennt, zu verfolgen,
um ein zoologisch sicheres Urteil über die Existenzberech-
tigung der Art fällen zu können. Dieses Recht, nur die
einfache, normale Entwicklungsreihe für genügend ansehen
zu dürfen, nehme ich aber beispielsweise für den im Nach-
folgenden wieder vorgeführten Hyjioaspis vünimus in An-
^) A. Berlese, Polymorphisme et Parthenogenese de quelques
acariens. Arch. ital. de Biologie, Tome II. Fasc. I. p. 13.
Ueber Milben. 243
Spruch. Der alleinige Aufenthalt auf den Blättern ver-
schiedener Bäume schafft für die Art Lebensbedingungen
von so völliger Gleichmässigkeit, dass wir nicht anzunehmen
brauchen, es existiere anderswo eine Hypoaspisfdrm, in deren
EntAvicklungsreihe unser H. minimus hineingehört, zumal
^vir auf den Blättern unserer Bäume Generation auf Ge-
neration des H. minimus, in beiden Geschlechtern entstehen
und vergehen sehen. Es würde hier zu nichts führen, die
Aussage, eine wirklich fest abgegrenzte Art vor sich zu
haben, noch so lange zu suspendieren, bis möglicherweise
anderswo eine mit unserer Art im Zusammenhang stehende
Entwicklungsreihe von Geschöpfen aufgefunden wird.
Ähnlich liegt es mit einer anderen später erwähnten Art.
Die auf unsern kleinen Nagern lebende Milbe Laelaps
literoptoides hat einen so beschränkten Wohnplatz, dass es
hier in der That nur des reifen Männchens und Weibchens
bedarf, um die Art vollständig sicher zu machen.
Hypoaspis minimus Kr.
Syn. Gamasus minimus, Kramer, Archiv für ISat. 1876 S. 102.
Das Ei wird an Barthaare in die Nervenwinkel
der Unterseite von Baumblättern, auf denen die kleine Art
in zahlreichen Exemplaren lebt, abgelegt und besitzt eine
Länge von 0,20 und eine Breite von 0,15 mm. Die sechs-
füssige Larve, Fig. 1, hat, nachdem sie ausgeschlüpft ist,
eine Rumpf länge von 0,23 und eine Breite von 0,15 mm.
Sie besitzt am Hinterrande zwei lange säbelförmig gebogene
Borsten, welche in den späteren Stadien der Entwicklung
wieder verschwinden, gerade wie es bei anderen Larven
an der mittleren unpaaren Borste beobachtet wird. Die
weiteren Larven und Nympfenstadien bieten wenig Unter-
schiede gegenüber der erwachsenen Form.
Das erwachsene Männchen hat eine Rumpflänge von
0,37 und eine Breite von 0,16 mm. Die wenig verhärtete
16*
244 P- Kramer:
einfache Dorsalplatte hat eine ganz blassgelbe Farbe. Der
Stigmalkanal ist kurz und reicht nur etwa bis in die Ge-
gend der zum zweiten Fusspaare gehörenden Hüften nach
vorn. Die Rückenborsten sind zahlreich und kurz.
Es ist nach liinten zu etwas verschmälert. Als we-
sentlichstes Merkmal sind die Mandibelscheeren zu erwähnen,
deren bewegliches Ghed mit einem langen nach unten ge-
richteten und mit rückwärtsgebogener Spitze versehenen
Anhang geschmückt ist. Fig. 2.
G. und R. Canestrini kommen in ihrer Monographie
J Gamasi italiani bei Gelegenheit ihres Laelaps tnmiduhis
auch auf die soeben besprochene Milbe zurück und sind
der Meinung, dass Lael. inmidulus ausser mit Garn, viridü
Megn. und G. lunatus, Zercon j^allens und ovalis Koch auch
mit Hyp, minimus identisch sei. Es seien die Entwick-
lungsstadien von L. tumidulus im Zercon p)Mens wieder
erkannt, so dass das Männchen des letzteren eine Vorstufe
zu ersterem sei. Mit Zercon pallens sei aber Hyp. minimus
identisch, wofür der Aufenthaltsort, nämlich Baumblätter,
allerdings sprechen könnte. Dennoch bin ich der Ansicht,
das dieser Schluss nicht zutreffend ist.
Die Angaben nämlich, welche die beiden Canestrini
über das Männchen von Laelaps twnididus machen, beweisen
einen durchgreifenden Unterschied. Bei der Jugendform
von L. tum., die aber schon die vollständigen Merkmale
des Geschlechts besitzt, ist der Sporn des Männchens am
beweglichen Scheerengliede geradeso nach vorn gerichtet,
wie bei den Erwachsenen, während er bei Hyp. minimus eine
ganz andere Bildung zeigt. Und ebenso ist die Stellung
der Rückenborsten des Weibchens, Fig. 3, durchaus ver-
schieden von dem Befunde bei L. tumid., wie es auf Taf. VII
Fig. 3 bei Canestrini nachzusehen ist.
Dies sind die Hauptgründe Hyp. minimus von L. twmi-
didus zu trennen und als besondere Art aufzuführen.
lieber Milben. 245
Hypoaspis horridus Kr.
Syn. Garn, horridus Kr. Arch. für Nat. 1876 p. 82, Taf. 5, Fig. 47.
Laelaps horridus G. e R. Canestrini, J Gamasi italiani, 1872, p.59,
Taf.V, Fig. 8, 8 a.
Hypoaspis horridus, G. Canestrini, Prospetto dell' acarofauna it. pag. 80.
Von dieser eigenartigen Milbe war mir, wie ich durch
die späteren VeröffentHchungen der itahenischen Beobachter
erfuhr, das völHg erwachsene Tier nicht bekannt geworden.
Die eigenen Beobachtungen Hessen mir freiHch schon früher
kaum einen Zweifel hieran.
Die einzelnen Entwicklungsstadien sind folgende:
Die sechsfüssige Larvenform. Das ganz blasse
und völlig durchscheinende Thier hat 0,20 mm Rumpf länge
und ist bereits mit einer Anzahl jener langen Rücken-
borsten versehen, welche diese Art so charakteristisch
von den übrigen trennen. Sie sind aber mit ihrer Spitze
in der Regel nach vorn gebogen, während bei dem er-
wachsenen Thier die Spitze nach hinten gekehrt ist. Um
die fortschreitenden Metamorphosen zu beobachten und zu
entscheiden, welche Stufe eine einzelne angetroffene Larve
bereits erreicht hat, reicht es hin, die Anzahl der völlig
regelmässig gestellten Borsten festzustellen. Am Vorder-
rücken finden sich die 2 ständigen Borsten, darauf folgen
vier Querreihen von je vier Borsten. Zwischen der ersten
und zweiten, so wie der zweiten und dritten Reihe steht
je ein Paar kleiner Borsten, auch zwischen der dritten und
vierten Reihe ein solches weit getrenntes Paar; am Hinter-
leibsende, ziemlich weit von einander getrennt sieht man
auch noch ein Paar längere Borsten, so dass auf dem
Rücken im Ganzen 26 Borsten vorhanden sind. Diese
findet man bei jeder sechsfiissigen Larve in ganz gleicher
Grösse und Anordnung wieder. Die Borsten der zweiten
und dritten Querreihe sind die mächtigen säbelförmig ge-
krümmten Rückenborsten, zu denen sich noch das äussere
246 P. Kram er:
Paar der vierten Querreilie daziigesellt, zusammen 10.
Die Borsten erscheinen bei 400facher Vergrösserung noch
vollkommen glatt.
Die erste achtfüssige Larve. Die ebenfalls noch
vollständig blasse Larve hat in diesem zweiten Stadium
eine Kumpf länge von 0,22 mm. Ausser dem hauptsäch-
lichsten Fortschritt in der Ent^vicklung durch das Auf-
treten des vierten Fusspaares zeigt sich in der Beborstung
des Rückens eine bemerkenswerte Änderung. Die langen
säbelförmigen Rückenborsten sind zahlreicher geworden.
In diesem Stadium lässt sich die Schätzung besser nach
Längsreihen vornehmen, deren 4 über den Rücken ziehen.
Die Mittelreihen werden von 9 Paaren von Borsten ge-
bildet, die beiden äusseren Reihen enthalten je 6 Borsten.
Unter den Borstenpaaren der Mittelreihen sind 4 Paare,
das 4., 6., 7. und 9. Paar, also 8 Borsten säbelförmig, unter
den in den Seitenreihen stehenden Borsten sind ebenfalls
8 säbelförmig so dass in diesem Entwicklungsstadium
16 säbelförmige Borsten vorhanden sind. Über dem After
steht eine einzelne mittlere kurze Borste, die für Gamasiden-
larven typisch zu sein scheint. Die Gliedmassen sind noch
immer kürzer und dicker als im erwachsenen Stadium.
Tracheenfäden sind jetzt vorhanden.
Die zweite achtfüssige Larve. Auch in diesem
Stadium ist die Larve noch ganz weiss und durch-
scheinend, doch beginnt in der Rückenhaut eine Gewebe-
änderung bemerklich zu werden. Man beobachtet bei
400facher Vergrösserung zahlreiche Porenkanäle, woraus
sich eine Verstärkung der Chitinschicht schliessen lässt.
Die aulfälligste Fortentwicklung ausser dem erheblichen
Grössenwachstum ist die, dass sich das 8. Paar der Mittel-
borsten zu langen säbelförmigen Borsten umgeformt hat,
so dass nun im Ganzen 18 solche autfallend langen Borsten
vorhanden sind.
Ueber Milben. 247
Celaenopsis ciispidata (Kr.) B.
Syn. Garn, cuspidatus Kr., Arch. f. Naturg., Bd. 42, 1876, pag. 98.
Celaen. ciispidata, Berlese, Acari Sc. Myr. it. Fase. 31, Tat". 5 u. 6.
Unter der Benennung Gamasus cuspidatus veröffent-
lichte ich früher einen Gamasus auf pag. 98 im 42. Jahr-
gang dieses Archivs. Die Beohachtungen waren in sofern
unvollständig, als es mir damals nur möglich war, das
Weibchen zu beschreiben. Nach vielen Jahren ward ich
in den Stand gesetzt, das dazu gehörige Männchen eben-
falls anzugeben, indess zögerte ich aus bestimmten Gründen,
mit der weiteren Beschreibung hervorzutreten. Jetzt, nach-
dem A. Berlese im 31. Heft seiner Acari, Myr. Scorp. ital.
dieselbe Milbe abgebildet hat und den Mangel meiner
Beobachtungen ausglich, nehme ich Veranlassung dies zu
thun. Die ^lilbe ist in mehr als einer Hinsicht merk-
würdig, wie ich auch damals im Jahre 1876 schon bemerkte
und durch eine beigegebene Zeichnung Taf IV Fig. 25 er-
läuterte. . Sie scheint selten zu sein, denn ich habe inner-
halb der acht Jahre zwischen dem ersten Auffinden und
dem letzten niemals wieder ein Exemplar angetroffen. Das
Männchen stammt, wie auch die mit ihm an demselben
Ort gefundene Larve, aus dem Harz, während das von mir
früher gesehene Weibchen in Thüringen gefunden wurde.
Männchen und AVeibchen zeigen eine vollkommene
Ueber ei nstimmung des Baues bis auf die Mandibeln, Lippen-
taster und Panzerverhältnisse an der Unterseite des Leibes.
Vor allen Dingen sind die Füsse bei den Männchen ohne
alle besonderen geschlechtlichen Merkmale.
Die Gestalt des Männchens bildet ein etwas gestrecktes
Oval. Der Körper ist von oben nach unten plattgedrückt,
so dass er einer Scheibe ähnlich sieht. Die Farbe der er-
wachsenen Tiere ist ein tiefes und schönes Kastanienbraun.
Die Füsse sind nicht lang, die Bewegung der Milbe ist
massig schnell, wobei die Vorderfüsse, welche keine Krallen
tragen, in fortwährend tastender Bewegung sind.
248 P- Kramer:
Die Dorsalplatte ist ein einfaches Schild. Gegen die
Seiten- und Bauchplatten grenzt sie sich mit einem Rand-
wulste ab, wie man ihn bei den Uropoda-Arten in der
Regel ausgebildet findet. Wie ich bereits früher vom
Weibchen ausführte, so legt sich auch beim Männchen an
die hintere Hälfte der Dorsalplatte ein schmales mond-
förmiges Plättchen an, welches hier am hinteren Leibes-
ende die Verbindung der Dorsalplatte mit den ventralen
Plattenstücken vermittelt. Es gehört dieses mondförmige
Plattenstück wohl eigentlich schon zu diesen ventralen
Plattenelementen, denn es besitzt einen wulstartigen oberen
Rand, der den ebenso beschaffenen der Dorsalplatte be-
rührt, aber keinen besonders ausgezeichnet gebildeten
unteren Rand. Hier ist es vielmehr nur durch eine
schmale weichhäutige Rinne von den drei neben ein-
ander liegenden ebenfalls früher beim Weibchen beschrie-
benen und abgebildeten Platten getrennt, welche sich noch
zwischen dasselbe und die mit der Afterplatte verschmolzene
gemeinsame Ventral - Sternalplatte schieben. Die früher
gegebene Abbildung des Weibchens zeigt diese Verhältnisse
in übersichtlicher Anordnung. Die Ventralplatte trägt an
ihrem hinteren Rande die Afteröffnung, die Sternalplatten-
gegend vor ihrem vorderen Rande die Geschlechtsöffnung.
Die Stigmalplatten sind ebenfalls mit der Ventralplatte
zu einem einzigen Plattenstück verschmolzen. Wir haben
also folgende sehr bemerkenswerthe Anordnung : Die sonst
getrennten Platten, Stigmalplatte, Ventralplatte und After-
platte, bei dem Männchen auch die Sternalplatte, sind zu
einem einzigen Panzerstück verschmolzen, während zwischen
Rückenplatte und Afterplatte sich vier einzelne Nebenplatten
einschalten, welche sonst bei keinem Gamasus, Laelaps etc.
gefunden worden sind.
Der Stigmalkanal ist kurz und reicht nicht bis über
die Hüftringe des zweiten Fusspaares hinaus. Auf der
Dorsalplatte wie auch auf der Ventralplatte sieht man
zahlreiche punktförmige Poren für die kurzen glatten Bor-
sten, welche Ober- und Unterfläche des Thieres schmücken.
Ueber Milben. 249
Die Sternalplatte streckt sich beim Männchen noch über
die Hüften des zweiten Fusspaares in einem mit abgerun-
deten Ecken versehenen Fortsatz nach vorn und bedeckt
so die Geschlechtsöffnung, welche sich an dieser Stelle be-
findet, vollständig. Der Vorderrand dieses Vorsprunges
zeigt in der Mitte eine etwas lichte Partie. Das ist die
Stelle, welche dem unteren Kande der Geschlechtsöffnung
zur Anheftung dient. In der Darstellung der Plattenver-
hältnisse in meinem früheren Aufsatze (1876) ist in sofern
eine Unbestimmtheit vorhanden, als dort die Stigmalplatte
mit der Afterplatte verschmolzen gedacht wird. Es ist
dies ungenau, da die Stigmalplatte niemals die Afterplatte
erreicht, sondern immer sich nur längs der Sternal- oder
Ventralplatte hinzieht. Zwar lassen sich die einzelnen
Plattenelemente nicht mehr von einander treimen, aber
jedenfalls würde die Afterplatte nur den letzten hintersten
Teil des Bauchpanzers einnehmen, so dass die kurze
Stigmalplatte nicht so weit nach hinten reichend gedacht
werden kann.
Das Capitulum führt an seinem oberen Rande eine
charakteristische Randfigur. Dieselbe besteht in einem län-
geren scharfen Dorn,' an dessen Basis bei dem jetzt von
mir aufgefundenen Männchen jederseits ein kleiner Dorn
steht, während bei dem Weibchen eine Anzahl feiner
Zähnchen sich von dem grossen Mitteldorn längs des Randes
nach der Seite hinziehen. Diese Zähnchen sind auch bei
dem zur Beobachtung gelangten Männchen deutlich vor-
handen. Die beiden Randfiguren, die damals (1876) beim
Weibchen beschriebene und abgebildete, und die jetzt beim
Männchen beobachtete tragen also genau denselben Cha-
rakter, nur kommt es vor, dass von den seitlichen Zähnen
die dem mittleren starken Dorn zunächst stehenden bald
mehr bald weniger ausgebildet sind. Die Mandibeln sind
beim Männchen mit einem am festen Scheerengiiede befind-
lichen, nach vorn gerichteten Anhang versehen und tragen
scharf gezähnte ScheerengUeder. Ausser ihnen befindet sich
noch ein eigentümlicher Apparat in dem Capitulum, wie ich
250 P. Kram er:
ihn noch bei keinem Gamasus in so ausgesprochener Weise
kennen gelernt habe. Derselbe ist bei den beiden Ge-
schlechtern verschieden und steht offenbar in enger Be-
ziehung zur Mundöffnung.
Betrachtet man nämlich das Capitulum des Männchens
von unten, Fig. 4, so zeigt sich der vordere Band des-
selben hier durch eine tiefe Bucht, deren Seitenecken in
einem weit nach vorn gestreckten Zahn ausgezogen sind,
eingeschnitten. Dies ist schon eine Bildung, welche sonst
bei Gamasiden nicht leicht beobachtet wird. Unmittelbar
über dieser Einbuchtung befindet sich im Innern des Capi-
tulum die konische, vorn durch stärkere Chitinisirung aus-
gezeichnete Mundröhre. Sie wird jederseits gestützt durch
eine blasenförmig erscheinende Leiste (a), welche mit ihrem
hinteren stielartig verdünnten Ende auf einer schwach
s förmig geschwungenen, sich weit nach hinten über die
Grenze des Capitulum in den Körper hineinziehenden zweiten
Leiste (b) festsitzt. Diese zweite Leiste endet vorn in der
Gegend, wo die Taster eingelenkt sind, und trägt hier
einen Anhang (c), der sich nach vorn frei, wie ein zweiter
Tasteranhang gegen die Mundhöhle richtet. Am Grunde
dieses zweiten Tasteranhangs findet sich noch ein anderes
drittes tasterähnliches Gebilde (d) von einfacher Form ; es ist
ein beweglicher Stachel, unter dessen Spitze zwei ziemlich
lange Haarborsten abgehen. Dieser dritte Taster findet sich
genau in derselben Form auch beim Weibchen, während
dort der zweite Tasteranhang nicht vorhanden ist. Der
Mundkegel wird nach vorn noch von den blassen feder-
förmigen Anhängen und der ebenfalls blassen mit ganz
kurzen Härchen besetzten Zunge überragt. Diese Organe
nehmen ihren Ursprung zum Teil von der flaschenförmigen
Leiste und sind als Hautanhänge zu betrachten, welche
wie eine häutige Ober- und Unterlippe die Mundöffnung
umgeben und dazu dienen, die flüssige Nahrung in den
Mundkegel hinüber zu führen. Die Speiseröhre setzt sich
nach hinten an den Mundkegel an und wird durch zwei
feine, dünne, in der Mitte ihrer Längenausdehnung zu einer
Ueber Milben. 251
kleinen Platte entwickelte Chitinleistchen (e) gestützt. Jene
oben beschriebene Leiste (b) ist jedenfalls die Ansatzstelle
derjenigen Muskeln, welche den Mundkegel vorwärts und
rückwärts zu bewegen haben.
Laelaps pteroptoides Megn.
Prof. Megnin beschreibt Gamasm pteroptoides als drei-
zehnte Art der von ihm aufgeführten Gamasiden folgender-
massen: Corps trapu, aplati de dessus en dessous en forme
d'ove, retreci en arriere; griffes et caroncules des tarses
plus grandes, que dans toutes les especes precedentes.
Couleur bistre foncee. Nymphes ä peritreme court.
Wenn man aus dieser Beschreibung den Charakter, der
eine wirkliche Bedeutung besitzt, herausgreift, so ist es der-
jenige, welcher von der Form der Krallen handelt. Wie
unsicher aber hiernach die Beurteilung des Tieres bleibt,
lässt sich aus der sehr ansehnlichen Anzahl pelzbewohnender
Gamasiden schliessen, welche alle dieselbe Eigenschaft be-
sitzen und doch nicht alle zu einer und derselben Art ge-
hören, Megnin fand seine Acaride auf kleinen Vierfüsslern
und glaubt, dass sie synonym mit Dermanyssus musculi Koch
und DermanyssHs carnifex Koch sei, wofür aber zunächst
gar kein Anhalt vorliegt. Allerdings werden auch diese
beiden von Koch aufgeführten Dermanyssus- Arten ebenfalls
schwer wieder zu erkennnen sein, um so schwieriger wird
aber nur der Nachweis der Identität der Koch'schen und
der Megnin'schen Typen fallen müssen
Wenn ich im Nachfolgenden trotz der Unbestimmtheit
der von Megnin gegebenen Analyse die von ihm aufge-
stellte Bezeichnung für die hier zu beschreibende Gamasiden-
Art festhalte, so geschieht es, weil es möglich ist, die von
ihm gegebene Beschreibung so zu vervollständigen, dass
sie für die von mir auf Fledermäusen gefundene epizoische
Gamaside hinreichend wird.
252 P- Kr am er:
Die allgemeine Gestalt ist bei beiden Geschlecbtern
namentlich was den Hinterrand des Leibes betrifft nicht
unerheblich verschieden. Das Männchen, Fig. 5, ist in der
Schultergegend am breitesten; von da an verjüngt sich der
Hinterleib, zuerst nur sehr wenig, endigt aber dann in
eine abgestumpfte Spitze, welche etwas mehr verhärtet ist,
als die Umgebung, so dass man dort deutlich eine Verdickung
der Körperhaut w^ahrnimmt. Das Weibchen, Fig. 10, nament-
lich das eitragende, ist im letzten Drittel des Rumpfes am
breitesten und besitzt einen durch einen recht bemerkbaren
Einschnitt gebuchteten Hinterrand, an welchem nirgends
eine Spur von localer Hautverdickung und -Verhärtung
wahrgenommen werden kann.
Bei beiden Geschlechtern springen die Schulterecken
sehr stark vor. Beim Männchen ist der Rand des vor den
Schulterecken liegenden Dorsalplattenabschnitts nicht weiter
ausgeschweift, sondern einfach abgerundet, bei dem Weibchen
dagegen finden wir an demselben Teil nach vorn zu noch
einmal eine Einbuchtung des Seitenrandes, so dass man
den Eindruck doppelter, hintereinander stehender Schulter-
ecken bekommt.
Das Rückenschild (Dorsalplatte) ist einfach und nach
hinten zu stark verschmälert, so dass es auf der hinteren
Hälfte des Rückens nur den mittleren Teil deckt, während
beiderseits breite weichhäutige Flächen beim Männchen
sowohl wie beim Weibchen übrig bleiben.
Die Länge des männlichen Rumpfes beträgt 0,5, die des
w^eiblichen 0,6 mm, Dimensionen, welche die von Megnin
angegebenen nicht unerheblich übertreffen.
Die Unterseite zeigt bei beiden Geschlechtern nur
einen geringen Grad von Plattenausbildung. Li Fig. 11 ist
die weibliche Sternalplatte abgebildet.
Dass wir es mit einem ächten Laelaps zu thun haben,
zeigt die Stellung der männhchen Gesclilechtsöffnung vor
der Sternalplatte, die hier eine halbkreisförmige Ein-
buchtung besitzt, in welcher die zur Geschlechtsöffnung
gehörigen Apparate liegen. Fig. 6.
Ueber Milben. 253
Die männlichen Mandibeln fiiliren an dem unteren
Zangengiiede einen er) förmig gekrümmten gerade nach vorn
gerichteten Fortsatz. Das obere Zangengiied ist nicht sehr
stark chitinisirt und stellt sich als einen zweispitzigen
unten ausgehöhlten Fortsatz des zweiten Mandibulargliedes
dar, Fig. 9. Die Randfigur, Fig. 7, des Capitulums besteht
in einem einfachen, breiten, spitzig zulaufenden Fortsatz,
dessen Seitenränder fein gezähnt sind.
Die Füsse sind bei beiden Geschlechtern vollständig
gleich gebildet, auch unter einander nicht verschieden, der
Gestalt nach kurz und dick. Das letzte Glied des ersten
Fusspaares ist, wie überhaupt bei so vielen Acariden
durch den Besitz eines besonderen Nervenapparates aus-
gezeichnet, welcher wie es scheint, diese Gliedmassen be-
sonders zu Sinnesorganen stempelt. Es finden sich auf
Tastcylindern aufgestellte Borsten, nach welchem von den
Ganglienhaufen, die in der oberen Hälfte der Höhlung des
letzten Gliedes aufgehäuft sind, Fühlnerven auslaufen.
Jedenfalls sind aber nicht nur die wenigen auf deutlichen
Cylindern stehenden Borsten allein Fühlborsten, sondern
es wird der ganze Schopf aller dort an der Spitze oberhalb
der Krallendüte aufgestellter Borsten dem Tastsinne
dienen, Fig. 8. Bei den erwachsenen Tieren und noch
mehr bei den unentwickelten ist der Stigmalkanal kürzer
als es sonst der Regel nach immer beobachtet wird. Dass
dieser Kanal bei Nympfen durch seine Kürze auffällt, hatte
schon Megnin beobachtet. Die Milbe macht in ihrer ganzen
Erscheinung bereits einen Pteroptus-artigen Eindruck. Der
geringe Grad der Hautverhärtung, namentlich auf der
Unterseite, und die mächtige Entwicklung der Krallen und
Haftlappen, sowie die der ganzen Füsse weist bereits auf
diese verwandte Gattung. Bei näherer Betrachtung sind
das aber Annäherungen, welche den Laelaps-Charakter in
Nichts beeinträchtigen, so dass L. pteropto'ides aufs schärfste
von jedem Dermanyssns und Fteroptas unterschieden bleibt.
Die Tiere leben in zahlreichen Schaaren zwischen den
Pelzhaaren von kleinen Fledermäusen wie Plecotm anritus
und anderen.
254 ^ Krame
Neue Gamasiden.
Seitdem die Gamasiden die Aufmerksamkeit der Beob-
achter in erhöMerem Maasse auf sich gezogen haben, sind
die bestehenden Gattungen nicht allein der Zahl nach er-
heblich gewachsen, sondern repräsentieren auch einen
solchen Reichtum von Formen, dass immer wieder neue
Gruppierungen nötig werden. So hat jüngst A. B erlese
die grosse Familie der Gamasidae in 6 Unterfamilien ge-
theilt, die Uropodidae^ Sejidae, Epicriidae, Celeripedidae,
Dermanyssidae, Gamasidae. Uebersieht man alle vorhan-
denen Formen, so würde man damit nicht einmal aus-
reichen, indem die Holotliyridae, Pteroptidae, Iphiopsidae
notwendiger Weise hinzukommen müssten. Es ist nicht
Aufgabe dieser Zeilen, hierauf näher einzugehen. Sie
sollen nur Mitteilung von einer neuen Form machen, welche
ihrerseits auch wieder schwer unter eine der vorhin an-
gegebenen Unterfamilien unterzubringen ist, und dabei doch
so wesentlich den allgemeinen Gamasidencharakter trägt,
dass sie nur diesen Milben zugesprochen w^erden kann.
Wenn ich dabei nur das Männchen beobachtet habe, so
kann das für die Charakteristik im Allgemeinen wenig
austragen. Das Männchen ist es bei den Gamasiden zu-
meist, welches die Hauptgruppe besonders deutlich hervor-
treten lässt, und da die Unterschiede hier so bemerkens-
wert sind, so kann ein einzelnes Männchen bereits voll-
ständig zur Einordnung der vorliegenden Milbe unter die
übrigen dienen.
Am auffallendsten ist der Mangel des Bauchtasters.
Die von Thor eil beschriebenen Holothyrus- Arten Hessen
ihn ebenfalls vermissen und so giebt es schon Milben von
sonst ausgesprochenem Gamasuscharakter, welchen dieses
kleine Organ, dessen Verwendung noch immer nicht recht
aufgeklärt ist, fehlt. Die Gattung Holothyrus ist eine ausser-
europäische._ Durch den Mangel des Bauchtasters unter-
Ueber Milben. 255
scheidet sick daher unsere Milbe von allen bisher im ge-
mässigten Europa gefundenen Gamasiden.
Der Form und den Panzerverhältnissen nach nähert
sich die Milbe am meisten den Uropodiden, insofern der
Körper wie in einer Panzerkapsel steckt. Aber es fehlen
die für die Uropodiden charakteristischen Fussgruben.
Die Stellung der männlichen Geschlechtsöffnung ist
wie bei Uropoda und Sejus.
An den Füssen finden sich ausser den Krallen und
Haftlappen noch je zwei mit starken Knöpfen besetzte
Klebehaare.
Mit den erwähnten Eigentümlichkeiten sind die her-
vorstechendsten namhaft gemacht. Ich fasse sie in folgende,
zunächst nur auf das Männchen gegründete Gattungs-
beschreibung zusammen.
Dinychus, nov. gen.
Körper stark gepanzert. Rücken- und Bauchpanzer
berühren sich längs des Seiten- und Hinterrandes. Der
Bauchtaster fehlt. Die Füsse sind gleichmässig, kurz, mit
Krallen, Haftlappen und zwei Klebehaaren versehen. Der
Stigmalkanal ist eigentümlich gewunden und noch über
die Luftöffnung nach hinten verlängert. Die männUche
Geschlechtsöffnung zwischen den hinteren Hüffcpaaren. Man-
dibeln lang und sehr schmal.
Einzige Art:
Dinychus perforatus nov. sp.
Fig. 12.
Die Farbe ist ein schönes Kastanienbraun. Das Rücken-
schild ist massig gewölbt und bedeckt nicht nur den Rücken
vollständig, sondern biegt an den Rändern noch etwas nach
unten um. Es ist durch eine etwas verdickte Randlinie
256 ^- Krämer:
abgegrenzt. Ein schmaler Streifen weicherer Haut trennt
es von der ebenfalls von einer etwas dickeren RandUnie
begrenzten Bauchpanzerplatte, welche die ganze Unterseite
vollständig bedeckt. Bauch- wie Rückenpanzer sind durch
zahlreiche, jedoch nicht allzu dicht gestellte Porenöffnungen
von ziemlicher Grösse durchbohrt. Diese Poren sind von
dem Umfange, wie man sie bei den Arrhenurus-Arten findet,
also grösser, als sie sonst bei Gamasiden gesehen werden.
Nur bei Uropoda elegans Kr. findet sich Ahnliches, also auch
bei einer der vorliegenden nicht ganz fernstehenden Milbe.
Vorn lassen die beiden Platten einen ziemlich breiten
Spalt, aus welchem das Capitulum und die ersten Füsse
hervorragen. Dieser Spalt wird von einem kurzen schnabel-
artigen Vorsprung der Dorsalplatte bedeckt, welcher jedoch
nicht lang genug ist, um das Capitulum und die Taster
völlig zu verdecken. Die auf den Panzerplatten stehenden
Borsten sind sehr kurz.
Die Füsse zeigen am Krallenapparat insofern etwas
besonderes, als sich oberhalb der Kralle ein langer, schmaler,
durchsichtiger Lappen befindet, welcher dem Haftlappen
bei andern Gamasiden entspricht. Zwischen den Krallen
steht ferner auf einem kurzen gemeinsamen Stielchen ein
Paar von Klebehaaren, ausgezeichnet durch kolbenförmiges
Ende, Fig. 13. Ein solcher Apparat, der durchaus an den
entsprechenden bei den Gattungen 'Tetranyclms, Bryohia
und Verwandte erinnert, ist bisher bei den Gamasiden
noch nicht beobachtet, und zeigt, wie selbst die sonst so
typisch gebauten Füsse abändern können.
Die Taster, Fig. 14, zeigen einige Besonderheiten, die
vielleicht zum Teil nur einen sexuellen Charakter haben.
Am ersten Glied befindet sich auf der Unterseite ein mäch-
tiger Dorn, hinter welchem ein zweiter kleinerer steht.
Das vordere Ende des ersteren grossen reicht bis an das
Vorderende des dritten Tastergliedes. Das vierte Ghed
trägt oben und unten je eine lange Borste, und am Vorder-
rande desselben Ghedes befindet sich noch einmal oben
eine ansehnliche. Dem zweiten und dritten Gliede fehlen
Ueber Milben, 257
die für viele Gamasiden bemerkenswerthen spateiförmigen
Anhänge. Das Endglied ist mit zahlreichen längeren und
kürzeren Borsten besetzt, unter diesen fehlt aber auch das
dreizipflige der meisten Gamasiden. Der merkwürdig ge-
wundene Stigmalkanal ist in Fig. 15 abgebildet. Die Rand-
figur, Fig. 12 a, zeigt eine mittlere, breit vorspringende Platte
mit spitzen Seitenzähnen und einem mächtigen mittleren
schmalen Fortsatz, welcher vorn in mehrere Zipfel aus-
einanderläuft.
Sejus cornutus nov. spec.
Fig. 16 u. 17.
Obwohl mir nur das Männchen und einige Larven
bekannt geworden sind, ist es nicht zweifelhaft, dass die
im Nachfolgenden beschriebene Milbe ein echter Sejus ist.
Erwachsenes Männchen. Die Farbe ist ein blasses
Gelb. Die Länge des Körpers beträgt 0,50, die Breite
0,20 mm. Es ist also diese Milbe ein Tier von geringer
Grösse. Die Dorsalplatte ist durch eine Querlinie in zwei
einander unmittelbar berührende Teile zerlegt. Der
vordere Abschnitt besitzt deutlich vorspringende Schulter-
ecken, indem die Dorsalplatte sich nach vorn zu plötzlich
verschmälert. Die hintere Abteilung der Dorsalplatte
ist im letzten Viertel plötzlich wie durch eine Stufe unter-
brochen. An dem dadurch entstehenden scharfen Quer-
rande stehen zwei mächtige, breite, spitze, nach hinten
gerichtete Dornen. Unmittelbar an der Basis jedes Dorns
befindet sich ein stärkeres Haar. Am Seitenrande sieht
man in dieser Gegend jederseits zwei lange Haarborsten.
Im übrigen ist die Behaarung spärlich und lässt sich am
besten an der beigegebenen Figur 16 erkennen.
Auf der Unterseite bemerkt man die männliche Ge-
schlechtsöffnung nahe dem vorderen Rande der Sternal-
platte, aber noch innerhalb derselben. Diese Stellung hat
Arch. f. Natg. 52. Jalirg. I. Bd. 17
258 P. Kramer:
die Oeifnung bei allen Sejusarten. Vor der Sternalplatte
nimmt das erste Fusspaar seinen Ursprung unmittelbar
neben dem Capitulum. Ungemein entwickelt sind die
Hüften des zweiten Fusspaares. Die dazu nötige Oeffnung
in der Sternalplatte ist an Umfang doppelt so gross, wie
jede der beiden noch übrigen.
Es hängt das mit der starken Entwicklung des
zweiten Fusses überhaupt zusammen. Dieser ist sehr stark
verdickt, so dass er wohl viermal dicker erscheint als der
sehr schmächtige erste Fuss. Ausser dieser Verstärkung
ist der zweite Fuss auch noch durch einen mächtigen, zahn-
artigen, nach vorn gerichteten, spitzigen Anhang am dritten
Gliede ausgezeichnet; ferner trägt das sechste Ghed an
der Spitze, unmittelbar neben dem Ursprung der Krallen-
düte einen starken, spitzen, zahnartigen Fortsatz. Die bei-
den hinteren Fusspaare besitzen nichts Bemerkenswertes.
Das Capitulum ist kurz und trägt gewöhnlich ge-
staltete Taster. Die Randfigur besteht aus zwei durch eine
tiefe Einbuchtung getrennten langen und spitzen Zinken.
Die Mandibeln sind gedrungen, und endigen mit kurzen
Scheerengiiedern. Das bewegliche Glied ist ohne Zahn, wäh-
rend das feste Glied einen einzelnen Zahn trägt. Am beweg-
lichen GHede ist ein sehr langer dünner Anhang befestigt,
welcher am oberen hinteren Rande des Ghedes seinen
Ursprung nimmt, sich erst nach unten, dann nach hinten
krünmat, um in scharfer Biegung nach vorn sich zu wen-
den, endlich nach oben geht und seine Spitze über das
feste Glied nach hinten legt, wie die Figur 17 zeigt.
Die achtfüssigen Larven haben genau dieselbe Form des
Rückenschildes wie das erwachsene Männchen, auch haben
sie mächtig ausgebildete Hüften am zweiten Fusspaare,
aber das Dornpaar auf der zweiten Rückenschildhälfte
fehlt. Der Hinterleibsrand ist an den Ecken abgerundet
und glatt.
Ueber Milben. 259
II. Neue Milben aus anderen Familien.
1) Histiostoma pulchrum n. sp.
Fig. 18.
Obgleich die Zahl der Histiostoma-Arten schon nicht
mehr ganz unerheblich ist, so glaube ich, dass dennoch
lange nicht alle wirklich vorhandenen damit etwa schon
bekannt geworden sind. Die Kleinheit der Tiere und
die häufig verborgene Lebensweise entziehen sie den
Beobachtern.
Bei der im Nachfolgenden beschriebenen Ali; gelang
es mir bisher auch nur, die einzelnen Larven- und Nymphen-
stadien, sowie das männliche reife Tier zu entdecken, ob-
wohl ich eine Colonie längere Zeit zu erhalten im Stande
war. Dieses männliche Histiostoma nun zeigt so besondere
Verhältnisse, dass es durchaus klar ist, wie man hier eine
ganz selbständige Art vor sich hat.
Ausser den sonst bei Histiostoma gefundenen glatten
und zugespitzten Borsten besitzt vorliegende Art jederseits
am Seitenrande in der Gegend über dem dritten und
vierten Fusse drei lange, kräftige, dicke, an der Spitze
stumpf abgerundete, degenförmige Borsten und ferner
sechs solche ziemlich in einer Querlinie aufgestellte auf
dem Rücken im letzten Viertel desselben. Einem letzten
Paar solcher Borsten begegnet man an den hinteren Hinter-
leibsecken. Unter den gewöhnlichen Haarborsten sind die
am Hinterleibsende stehenden beiden die längsten. Solcher
einfachen glatten und gewöhnlich gestalteten Haarborsten
bemerkt man auf dem Rücken noch vier Paar, zwei
Paar am Vorderrande und zwei Paar auf der Fläche des
Rückens. Auch die Schulterborsten sind glatt und von
ansehnlicher Länge.
17*
260 P- Krämer:
Unter den Füssen sind die beiden ersten Paare stärker
entwickelt als die beiden letzten, besondere Anhänge sind
aber an ihnen nicht zur Entwickelung gelangt.
Auf der Unterseite bemerkt man vier kreisrunde Haft-
näpfe, von denen die beiden vorderen einander näher
stehen, als die hinteren.
Ausser den erwachsenen Männchen fanden sich, wie
bereits erwähnt, Larven und vier tragende Weibchen,
jedoch waren letztere nur Nympfen ; erwachsene Weibchen
konnten nicht entdeckt werden.
Ein Wort mag noch über die Gattungsbezeichnung
Histiostoma gesagt werden. A. Berlese hat die dahin-
gehörigen Tiere unter dem Gattungsnamen Hyiio^ns ge-
sammelt. Dieser Bezeichnung vermag ich mich nicht
anzuschhessen, da keineswegs Histiostoma allein Hypopus-
artige Larvenstadien besitzt, sondern vor allem auch die
Gattung Tyroglyphiis. Es erscheint daher angezeigt, die
Bezeichnung Hypojms nicht als Namen einer selbständigen
Gattung zu gebrauchen.
2) Tarsonemus graminis n. sp.
Fig. 19—22.
Von dem seltsamen Milbengeschlecht Tarsonemus sind
bis jetzt nur vier Arten allgemeiner bekannt geworden.
Dr. A. Berlese stellte sie in seiner Publikation über die
Unterfamilie der Tar^sonemidae zusammen und fügte auch
noch den Tars. minusculus C. e F., obwohl nur auf ein
unentwickeltes Exemplar gegründet, hinzu. Die von mir
als Tars. Megninii seiner Zeit (Archiv f. Nat. Jg. 42. p. 199
1876) aufgeführte Art ist von den italienischen Beobachtern
nicht weiter berücksichtig-t worden. Ich will darauf auch
nicht viel Gewicht legen. Wer weiss, ob jemals wieder
ein diesem ähnliches Tier zur Beobachtung gekommen ist.
Allerdings war es ein Männchen, und diese liefern die
Ueber Milben. 261
Art-Unterschiede zumeist. Ich habe leider das Präparat
nicht mehr und vermag die Beschreibung nicht zu ver-
vollständigen.
In den nachfolgenden Zeilen füge ich zu den vier
hinreichend bekannten Arten noch eine fünfte hinzu, den
Tarsonemiis gra)iiinis, so genannt, weil er sich in abnorm
aufgerollten Grashalmblättern vorfand. Es ist eine Art,
bei welcher sowohl die Weibchen als die Männchen in
deutlich unterscheidbaren Merkmalen von den anderen
bisher bekannten abweichen, und ebenso bieten auch
die Larven Eigenthümlichkeiten , die ich nur hier vor-
gefunden habe.
Das Männchen ist 0,225 mm lang, 0,12 mm breit.
Bei der Bestimmung der Länge ist bis an das Ende des
vierten Fusspaares gemessen, vom vorderen Ende des
Capitulum an. Wird nur bis an das hintere Leibesende
gemessen, so würde die Länge nur 0,2 mm. betragen.
Die Farbe ist ein ganz blasses, lichtes Gelb. Der Rumpf
zerfällt deutlich in vier Abschnitte, das kurze Capitulum,
den Cephalothorax, den Hauptabschnitt des Hinterleibes
und auf demselben hinten aufsitzend das kegelförmig ge-
staltete, stumpf endigende Hinterleibsende. Während die
drei vorderen Abschnitte keine besonderen Erscheinungen
bieten, ausser der breiten, kurzen Form des Haupthinter-
leibsabschnitts, erscheint mir das Hinterleibsende dadurch,
dass es fast völlig auf den Rücken des vorhergehenden
Abschnitts gerückt ist, bemerkenswert. Zudem ist dieser
Endteil des Rumpfes augenscheinlich selbst wieder zwei-
gliedrig, indem eine deutliche Querlinie über die Mitte
desselben läuft. Am Ende dieses Anhanges mündet offen-
bar der Verdauungskanal und vielleicht auch der Ge-
schlechtsapparat, wenigstens schliesse ich das aus den
eigentümlichen Bewegungen, welche das Männchen des
von mir früher beschriebenen Tarsonemus Kirchneri mit dem
Hinterleibe vornimmt, indem es ihn hoch in die Luft auf-
richtet, während es mit dem hinteren Fusspaare umhergreift.
262 P- Kramer:
Auf der Unterseite des dritten Leibesabschnitts, der
vielleicht auch die zweite Hälfte des Brustringes ist,
während der vierte Abschnitt allein für sich den Hinter-
leib repräsentiert, breiten sich die umfangreichen Epimeren
der Hinterfüsse als dicht aneinander liegende lang-
gestreckte Platten aus und nehmen die ganze Fläche des-
selben ein. Einen in die Augen fallenden Unterschied
der Epimeren des dritten Fusspaares bei der vorliegenden
Milbe gegen die entsprechenden bei T. Kirchneri Kr.
finde ich in der viel bedeutenderen Breite, so dass sie in
der That bis an den seitlichen Rand des Körpers reichen,
was bei T. Kirchneri nicht der Fall ist. Die Epimeren
der beiden vorderen Gliedmassen sind gerade so gestaltet,
wie bei T. Kirchneri^ es treten also die Vorderleisten für
das zweite Fusspaar in der Mittellinie des Körpers zu-
sammen und vereinigen sich dort mit der in eine Mittel-
leiste zusammengeflossenen Epimere des ersten Fusspaares.
Die Füsse der drei ersten Paare sind ohne besondere
Eigentümlichkeiten. Sie tragen Krallen, und zwar das
erste Fusspaar nur eine, die beiden folgenden je zwei
und zweilappig geteilte Haftlappen. Das vierte Fusspaar
ist wie überall bei Tarsonemus stark verbreitert. Das
zweite Glied, Fig. 19, trägt einen breiten blattartigen,
oval abgerundeten, vorn durch einen tiefen Einschnitt
vom Fussghede getrennten Anhang, an dessen hinterer
Ursprungsstelle ein starker spitzer Dorn steht, während
am vorderen Ende des Gliedes eine lange spitze Haar-
borste sich befindet. Die Füsse werden gerade nach hinten
gestreckt getragen und ragen über den hinteren Körper-
rand in ihrer vollen Länge hinaus. Blattanhang sowohl
wie die längere Haarborste des zweiten Gliedes befinden
sich an der inneren Gliedseite. Das dritte Glied ist ein-
fach walzenförmig. Das vierte eine starke nach innen
gekrümmte Kralle mit zwei kurzen aber starken Borsten
nahe der Basis.
Das Weibchen hat zur Länge 0,195 mm, zur Breite
0,075. Fig. 20. Seine grösste Breite ist nicht an der
Ueber Milben. 263
Schulter, sondern in der Mitte zu suchen. Hierdurch be-
kommt der Umriss Aehnlichkeit mit einer Puppe. Es
unterscheidet sich von den Weibchen der bisher bekannten
Arten durch nichts als das durch eine starke Einschnürung
vom Rumpf getrennte und völlig kreisförmig gestaltete
Capitulum.
Die Larven sind sechsfüssig, soweit sie mir zur
Beobachtung gekommen sind, und sehr auffallend dadurch,
dass der Hinterleib hinter dem letzten, dem dritten Fuss-
paar stark eingeschnürt ist. Fig. 21. Hierdurch be-
kommt der letzte Hinterleibsabschnitt die Gestalt eines
breiten Schwanzes. Dieser ist im Umriss herzförmig ge-
staltet, und trägt an den Seitenrändern jederseits drei Bor-
sten. Fig. 22. Betrachtet man die Larve von der Seite,
so bemerkt man leicht, dass dieser hintere Abschnitt auch
bedeutend flacher ist, als der zweite und dritte, und dass
er beweglich mit dem vorhergehenden verbunden ist, so
dass also auch die Larve, wie das Männchen, in vier be-
weglich mit einander verbundene Abschnitte zerfallen ist.
Das Capitulum wird in der Regel gerade nach unten
gerichtet getragen, so dass es von oben nur wie ein
schmaler Querstreifen erscheint.
Bei Tarsonemus scheint eine achtfüssige Nymphe nicht
vorzukommen, denn wie vor Jahren von mir auch bei
Tarsonemus Kirchner i beobachtet wurde, schlüpft aus den
sechsfüssigen Larven sogleich die erwachsene männliche
und weibliche Milbe hervor.
3) Rhyncholophus Vertex n. sp.
Fig. 23—26.
Die Länge beträgt bis zu 3 mm. Die Haut ist blass-
roth gefärbt und dicht mit kurzen schwarzen Haarborsten
besetzt, welche auf dem Rücken sämtlich nach einem
Scheitelpunkt, der in der Mittellinie etwas vor der Mitte
264 P- Kramer:
gelegen ist, zusammenlaufen. Die Stirnleiste besitzt eine
sehr charakteristische Gestalt. Es ist eine lange schmale
Chitinplatte, welche nach innen in einer balkenförmigen
Linie sich erhebt, die vorn und hinten sich gabelt. Die
Gabeläste laufen bald wieder zusammen, so dass zwei
Felder entstehen. Auf der äusseren Fläche stehen in der
Gegend dieser Felder je zwei längere dünne, glatte Borsten
in besonders grossen Wallgruben. Zu beiden Seiten des
vorderen Endes der Leiste stehen die Augen. Es sind kreis-
förmige Chitinleisten vorhanden, w^elche die Hornhäute ein-
schliessen. In der Mitte jedes Ringwalles findet sich nur
eine einzige Linse. Die Augen sind nicht wesentlich über
der Hautfläche erhaben. Die eben beschriebenen Ver-
hältnisse sind in der Figur 24 deutlich zu erkennen. Die
Gestalt des Rumpfes ist in Fig. 23 wiedergegeben, er ist
abgerundet vierseitig und massig gewölbt. Die Mandibeln
sind stiletförmig und liegen in einer in Form eines kurzen,
oben offenen Kegels vorragenden Unterlippe verborgen.
Das Chitingerüst derselben streckt sich, wie es auch bei
Smaridia beobachtet wird, tief in den Vorderleib hinein.
Die Taster sind normal, d. h. das fünfte Glied ist an der
Seitenfläche des mit einer Kralle versehenen vierten Gliedes
eingelenkt. Das zweite Glied ist sehr breit, das dritte
lang und schlank. Die Grössen- und Gestaltsverhältnisse
des vierten und fünften Gliedes sind in der Figur 25 hin-
reichend zur Anschauung gebracht.
Die Tracheenöfiiiung befindet sich an der für dieselbe
bei den Rhyncholophiden üblichen Stelle in dem ober-
lippenartigen Hautlappen über der Mundspalte. Die sehr
ansehnlichen beiden Stämme biegen sich wie gewöhnlich,
nachdem sie oberhalb der Mandibeln eine Strecke weit
fortgegangen sind, rechtwinklig nach unten und ziehen
zwischen den Mandibeln durch. Hier erreichen sie bald
ihr Ende. Sie tragen einen Schopf von zahllosen, äusserst
feinen Tracheenfäden. Die Stärke des Hauptstammendes
beträgt 0,045 mm, während die Breite der einzelnen von
ihm sich in den Milbenkörper fortziehenden Tracheenfäden
nur 0,003 mm beträgt. Diese Fäden gehen nicht vom
Ueber Milben. 265
letzten Ende des Hauptstammes aus, sondern ihre Aus-
gangsstellen bilden eine den ganzen absteigenden Teil jenes
Stammes entlang ziehende Reihe von kleinen Oeffnungen.
Die Oeffnungen treten an dem Hauptstamme bei stärkerer
Vergrösserung als ebenso zahlreiche kreisförmige Umriss-
linien auf. Nach vorn zu verschmälert sich jeder der
Tracheenstämme sehr bedeutend, so dass die Tracheen-
öffnung selbst kaum bemerkbar ist. Die Anfangsstrecke
des Tracheenstammes ist mit der Hautdecke, welche hier
das obere Schnabeldach bildet, verwachsen und erst da,
wo sich diese Hautdecke zum Vorderrücken nach oben zieht,
löst sich der nun schon stark angeschwollene Tracheen-
stamm von ihr los. Nimmt man mit der Präparirnadel
die eine Seitenwand des Capitulum fort, Fig. 26, so lässt
sich ein bequemer Blick in die innere Anlage und An-
ordnung der Mundteile und -Muskulatur werfen. Die auf-
fallend winzige Mundöffnung wird durch die Richtung der
Mandibeln(b) angegeben, welche bei ihrer bedeutenden Länge
sich weit über die Tracheenbiegung hinausziehen. Die
mächtigen Muskeln, durch welche sie bewegt werden,
setzen sich an die ebenso weit nach hinten und frei in
den Körper der Milbe ragenden Fortsätze der Taster-
epimeren an, zum Teil aber auch an einen eigenthümlichen
Apparat, welcher eine besondere EigentümHchkeit von
Rhyncholophus zu sein scheint. Die Stelle nämlich, an
welcher die Tracheenstämme (a) nach der Krümmung gerade
ihre Richtung nach unten und etwas nach hinten nehmen,
ist durch einen chitinösen Strang (c) mit der die Mundöffnung
umgebenden Chitinmasse verbunden. Es ist wohl nicht
allein die Aufgabe dieses Stranges, die Tracheenstämme,
welche an dieser Stelle nun auch mit einander verwachsen
sind, in ihrer Lage mehr zu fixieren, sondern die zahlreichen
Muskelfasern, welche von diesem Strange ausgehen, zeigen
es, dass wir es im wesentlichen mit einer Muskelsehne zu
thun haben, und der zugehörige Muskel ist ein Mandibel-
Motor. Durch diesen Strang wird die Capitulumhöhlung
in zwei Etagen zerlegt, in eine obere, welche die Tracheen
und Mandibeln enthält, und in eine untere, welche die
266 P. Kramer:
Speiseröhre trägt. Die untere ist nach unten durch die
kropfförmig aufgeblasene untere Partie des Capitulum viel
umfangreicher, als die obere, und enthält ausser der Speise-
röhre auch noch die Muskeln, welche die Taster be-
wegen. Es erinnert die ganze Fonnation des Capitulum
durchaus an die Verhältnisse, wie man sie bei der Gattung
Hydrachna findet, so dass man wie von selbst auf den
Gedanken kommt, die Hydrachna als einen Wasser-
Rhyncholophus auszugeben, während die Gattung Nesaea
wie ein wasserbewohnendes Trombidium anzusehen ist.
Die Füsse sind in vier weit von einander getrennte
Gruppen geordnet und ebenfalls dicht mit schwärzlichen
beborsteten Haaren 23a besetzt. Die Endglieder sämtlicher
Füsse sind aufgeblasen, vornehmlich die des ersten Fuss-
paares. Ausser den kürzeren dicht anliegenden gewöhn-
lichen Borsten bemerkt man an den Gliedern noch eine
Gruppe anderer Borsten. Es sind dies bedeutend längere,
glatte, ganz abstehende Borsten, welche auf der Oberseite
der Fussglieder, auch wohl noch auf den Seitenflächen
sparsam verteilt sind. Die besondere Gestalt und Stellung
dieser Borsten lässt die Vermutung aufkommen, dass wir
es hier mit Fühlhaaren zu thun haben. So stehen zum
Beispiel am vorderen oberen Rande des Endgliedes des
zweiten Fusspaares zwei sehr ansehnliche Borsten dieser Art
und fallen gegen die umgebende Behaarung sofort auf.
Gerade wie diese glatten Borsten, möchte ich auch
die dichte pelzartige Behaarung der Unterfläche des End-
gliedes der Füsse auf eine besonders starke Entwicklung
des Tastsinnes gerade dieser Fussstelle zurückführen. Die
Haare unterscheiden sich hier allerdings nicht sehr von
den ürigen, die ganze Haut gleichmässig bedeckenden,
sie sind aber kleiner, dichter gestellt und auch glatter.
Die Krallen der vorderen Füsse sind viel kleiner, als die
der drei letzten Paare. Eine Nebenkralle oder ein Haarbüschel
zwischen den Krallen fehlt hier wie überhaupt an allen
Füssen. Es kann das Fehlen oder das Vorhandensein solcher
Ueber Milben. 267
Nebengebilde für die Trombidien und Rhyncholophen nicht
von besonders maassgebender Bedeutung sein. Ich habe
zwei ächte Trombidien kennen gelernt, welche sehr stark
entwickelte Krallen, aber keine Haarbüschel zwischen den-
selben führten, und andere Trombidien haben wieder diese
Organe in starker und deutlicher Ausbildung. Für die
Systematik dagegen scheinen mir, da diese Krallenanhänge
leicht in's Auge fallen oder da ihr Fehlen leicht bemerkt
mrd, gerade sie eine besondere Beachtung zu verdienen.
Die Unterseite des Tieres trägt die Geschlechtsöffnung
und dicht dahinter die unverhältnissmässig kleine After-
öffnung. Diese letztere ist eine von einem dicken Ring-
wall umgebene längliche Spalte. Da der Ringwall fast
kreisförmig ist, so erscheint bei geringer Vergrösserung die
ganze Afteröffnung kreisförmig. Stärkere VergrÖsserungen
klären jedoch den Sachverhalt schnell auf. Nach den beiden
Seitenrändern der Analspalte laufen je zwei Muskelbündel,
welche offenbar die Oeffnungsmuskeln sind, da der Schluss
der Oeffnung vermuthlich durch die Elastizität der letzten
Darmabteilung bewerkstelligt wird.
Halle a. d. Saale, October 1886.
268 P- Kr am er: Ueber Milben.
Erklärung der Figuren.
Tafel Xn.
Fig. 1. Sechsfüssige Larve von Hypoaspis minimus Kr.
Fig. 2. Maudibelscheere des Männchens mit Anhang.
Fig. 3. Die Rückenplatte des Weibchens.
Fig. 4- Das Capitulnm von Cclaenopsis euspidata, Männchen.
Fig. 5. Männchen von Laelaps pteroptoichs.
Fig. 6. Vorderrand der Sternalplatte desselben, mit der Greschlechts-
öffnung.
Fig. 7. Randfigur von Lael. pteropt.
Fig. 8. Endglied des ersten Fusses mit den Tastborsten.
Fig. 9. Männlicher Mandibel von Lael. pteropt.
Fig. 10. Weibchen von Lael. pt., a Hälfte der Sternalplatte in ver-
hältnissmässiger Grösse und Lage angedeutet, b Rückenplatte.
Fig. 11. Die weibliche Sternalplatte vergrössert.
Fig. 12. Männchen von Binychus perforatus, halb von oben, halb
von unten.
Fig. 12 a. Randfigur desselben.
Fig. 13. Kralle mit Haftlappen und Klebehaaren.
Fig. 14. Taster.
Fig. 15. Stigmalkanal. a Stigmal Öffnung.
Fig. 16. Männchen von Sejus cornutiis, z. Th. von unten dargestellt.
Fig. 17. Männlicher Mandibel, mit Anhang.
Fig. 18. Männchen von Histiostoma pulchrum.
Fig. 19. Vierter Fuss des Männchens von Tarsonemus graminis.
Fig. 20. Weibchen von Tars. gr.
Fig. 21. Larve von Tars. gr. von der Seite.
Fig. 22. Dieselbe von unten.
Fig. 23. Bynckolophus vertex von oben.
Fig. 23 a. Haarborste desselben.
Fig. 24. Stirnleiste und Auge von B. vert.
Fig. 25. Taster von B. vert.
Fig. 26. Seitlich geöffnetes Capitulum. a Tracheenstamm , b Man-
dibel, c Strang zwischen beiden, d Tracheenöfinung.
-^-
lieber Speicheldrüsen von Insecten.
Von
Alfred Knüppel
in Berlin.
Hierzu Tafel XIII, XIV.
Der Widerspruch in den Behauptungen, welche über
die Endigung der Nerven in den Drüsenzellen aufgestellt
sind, veranlasste mich diesem Gegenstand näher zu treten.
Nach Kupffer's und Leydig's Forschungen schienen mir
die Drüsen der Insecten, insbesondere die Speicheldrüsen,
ein für die Lösung des eben genannten Problems günstiges
Object darzubieten.
In einer Monographie behandelt Kupffer ^) ausführlich
den Bau und die Nerven der Speicheldrüsen von Blattet
Orientalis. Die Leichtigkeit, mit der man dieses Insect
erhalten kann, ferner die so ins Einzelne gehende Kup ff er-
sehe Arbeit bestimmten mich, einen Anfänger in der histo-
logischen Forschung, diese Abhandlung an der Hand des
Mikroskops durchzuarbeiten, um später selbstständig andere
Insecten zu untersuchen.
Allein schon was den Bau der Speicheldrüsen von
Bl. Orient, anbetrifft, konnte ich leider mit Kupffer nicht
in Uebereinstimmung bleiben; und diese Differenz war es,
die mich von dem ursprünglichen Thema ableitete und
mich bestimmte, die Speicheldrüsen anderer Insecten auf
ihren Bau hin zu untersuchen und die hier gewonnenen
270 Alfred Knüppel:
Ergebnisse mit meinen Resultaten bei Bl. orient. zu ver-
gleicben. So entstand die folgende Arbeit über Speichel-
drüsen von Insecten.
Ich beginnemit der Speicheldrüse von BL orient.
Dieselbe ist ein paariges Organ von verhältnissmässig starker
Entwickelung, an der ventralen und zum Theil lateralen
Seite des Intestinaltractus im Thorax gelegen. Im frischen
Zustande erscheinen die Drüsen als ein weisses Schleim-
klümpchen und hängen innig dem Verdauungskanal an.
Thut man beides in Wasser, so heben sich die Drüsen
von dem Oesophagus ab, flottiren in dem Wasser, wenn
dasselbe bewegt mrd, und zeigen einen lappigen Bau. Jede
Drüse zerfällt in Hauptlappen und diese wieder in Lappen
2. und 3. Ordnung. Aus jedem Endläppchen geht ein
Ausführungsgang mit niedrigem Cyhnderepithel hervor.
Im weiteren Verlauf wird dasselbe höher, und die Aus-
führungsgänge von Lappen gleicher Ordnung verbinden
sich, bis schliesslich jede Drüse einen ziemlich starken
Ausführungsgang aus dem Thorax durch den Hals nach
dem Kopf schickt. Hier verbinden sich die Ausführungs-
gänge zu einem gemeinschaftlichen Kanal. In diesen
mündet ein anderer, ebenfalls von hinten kommender Gang,
welcher durch die Vereinigung der aus den Saugmägen
[Kupffer] oder Speichelbehältern [Dufour ^ß)] kommenden
Ausführungsgänge entstanden ist. Der gemeinschaftliche
Ausführungsgang von Drüsen und Behältern mündet unter
der hornigen Zunge, wie N. Cholodkowsky"') nachgewiesen
hat. Zahlreiche Fäden, von denen einige durch ihr schim-
merndes Aussehen sich als Tracheen zu erkennen geben,
gehen von der Drüse zum Speichelbehälter, zum Verdauungs-
kanal und zur Bauchgangiienkette oder umgekehrt.
Soviel zur Anatomie der Drüsen. Was den histo-
logischen Bau anbetrifft, so hat von den Autoren, die
sich mit der Speicheldrüse von Bl. orient. beschäftigt,
Kupffer allein ihn eingehend studirt. Einige Angaben
dieses Forschers finden sich schon vor der oben erwähnten
Arbeit in einer Abhandlung des Archivs für mikroskopische
Ueber Speicheldi-üsen von Insecten. 271
Anatomie 2) ^) veröftentlicht ; sie sind aber in der späteren
Monographie vervollständigt und zusammengefasst. Ich
nehme daher nur auf diese Bezug.
Kupffer 1) kommt zu folgenden bemerkenswerthen
Resultaten.
1. Die Zellen der Endläppchen der Speicheldrüse sind
in zwei Kategorien zu scheiden, in die peripher, unmittel-
bar unter der Membrana propria gelegenen und die cen-
tralen, die das Innere der Endläppchen anfüllen. Dieselben
unterscheiden sich nach mehr als einer Hinsicht. Die
peripheren Zellen erscheinen von dichterer compacterer
Substanz, nach Behandlung mit Osmiumsäuredämpfen
dunkler als die centralen. Demgemäss erweisen sich die
ersteren auch resistenter bei Macerationen. Nach Zusatz
von Quellung verursachenden Substanzen quellen zuerst
die centralen Zellen, sie drängen sich zwischen die peri-
pheren hindurch, welche erst später nachfolgen. Haupt-
unterschied ist aber ein anatomischer: innerhalb jeder
peripheren Zelle findet sich, central gelegen, eine birnen-
förmige oder besser retortenförmige Kapsel, die den cen-
tralen Zellen fehlt. Dadurch, dass die Kapsel ziemlich die
Mitte der betreffenden Zelle einnimmt, wird der Kern ver-
drängt und liegt in den peripheren Zellen fast excentriseh.
Je zwei solcher Zellen sind zu einem System enger mit
einander verbunden als mit den benachbarten. Die Tren-
nungslinie zwischen den Gliedern eines solchen Zellenpaares
ist nicht so scharf und bestimmt als die Grenze zwischen
je zwei paarigen Systemen, aber immerhin ist eine Tren-
nungslinie vorhanden. Die beiden Kapseln des Zellpaares
neigen sich gegen einander und vereinigen sich an der
centralen Seite beider Zellen, setzen sich in ein gemein-
schaftliches feines Röhrchen fort, das zwischen die centralen
Zellen tritt und sich als das äusserste Ende des Ausführungs-
ganges entpuppt. Für Kupffer ist es also zweifellos, dass
die Kapseln als die erweiterten Anfänge des ausführenden
Röhrensystems das Secret der peripheren Zellen, innerhalb
welcher sie gelegen sind, aufnehmen. Sie bestehen nicht
272 Alfred Knüppel:
aus Chitin, wie das feine Röhrchen, in das sie übergehen,
sondern schliessen sich ihrer chemischen Constitution nach
den Eiweisskörpern an. Ausserdem zeigt die Substanz der
peripheren Zellen eine Differenzirung in eine formlose, leicht
quellbare Substanz und in ein bestimmt geformtes Gitter.
Meiner Meinung nach gipfelt diese Darstellung darin, dass
die peripherischen Secretionszellen die präfor-
mirten Anfänge des Ausführungsganges in ihrem
Innern enthalten.
2. Das zweite Hauptresultat, zu dem Kupffer in
seinen Untersuchungen gelangt, besteht darin, dass Nerven-
fibrillen in die eben besprochenen peripheren Zellen ein-
treten und innerhalb derselben mit dem Zellgitter in Ver-
bindung treten. Die Nerven, welche die Drüse versorgen,
sollen ihren Ursprung wie bei den Wirbelthieren zwei
Centren verdanken, einerseits dem Ganglion supraoesopha-
geum und dem Eingeweidenerven, andrerseits dem Bauch-
strang.
Prüft man nun die unter 1. aufgeführten Befunde mit
dem Mikroskop, so bestätigen sich zum Theil die von
Kupffer gemachten Beobachtungen. Kupffer Hess Os-
miumsäuredämpfe auf die frische Drüse einwirken und
brachte sie dann unter das Mikroskop. Ich selbst habe
diese Methode bald verlassen; ich brachte die frische Drüse
in V2procentige Osmiumsäure oder 1/5 procentige Chrom-
säure und dann nach Abspülen in Glycerinwasser auf den
Objectträger. Will man die Zellkerne noch mehr hervor-
treten lassen, so geschieht dies ganz gut durch Färbung
mit Picrocarmin. Solche Präparate halten sich wenigstens
Monate lang, und nicht, wie die Kupfferschen, ein paar
Tage.
An den auf diese Weise hergestellten Präparaten
unterscheiden sich in den Endläppchen die peripherischen
Zellen deutlich von den centralen. Auch bemerkt man an
den ersteren die von Kupffer beschriebene Gestalt. Ferner
fallen deuthch die kolbig geformten sogenannten Secretions-
kapseln ins Auge; je zwei von ihnen verbinden sich meist
Ueber Speicheldrüsen von Insecten. 273
zu einem sehr feinen Kanälchen, das man unter günstigen
Umständen in ein mit Epithel bekleidetes Stück des Aus-
fährungsganges übergehen sieht. Endlich lässt sich nicht
von der Hand weisen, dass diese Endkolben in einem be-
stimmten Verhältniss zu den peripherischen Zellen liegen.
Ob sie aber in den Zellen liegen oder neben ihnen,
das lässt sich nicht entscheiden. Ferner entgehen
die centralen Zellen einem genaueren Zusehen.
Sie werden von den peripheren so bedeckt und daher dem
Auge des Beobachters so entzogen, dass man sich von
ihrer Zahl, ihrer Grösse und ihrem Kern kein klares Bild
verschaffen kann.
Um nun in der Erkenntniss von dem Bau der End-
läppchen weiter zu kommen, nahm ich die Schnittmethode
in Angriff. Die dem durch Chloroform betäubten Insect
frisch entnommenen Drüsen that ich alsbald in absoluten
[98V2 %] Alkohol, in welchem sie sofort zu einer
weissen festen Masse erstarrten. So gehärtet färbte ich die
Drüsen, also in toto, mit Hämatoxylin und Eosin und
bettete sie dann vermittelst Terpentin in Paraffin ein.
2 — 3 Stunden genügten, um die Durchtränkung mit Paraffin
auszuführen. Die Schnitte wurden nach der Giesebrecht-
schen Methode auf dem Objectträger aufgeklebt und in
Canadabalsam aufgehellt. Später färbte ich nicht mehr
in toto die Drüse, sondern die mittelst einer Collodium-
Nelkenölmischung auf dem Objectträger aufgeklebten
Schnitte. Die Färbung ergab in beiden Fällen dieselben
Resultate.
Auf den durch die Endläppchen geführten Schnitten
(Fig. 1) fällt nun zunächst die durch Haematoxylin und
Eosin intensiv gefärbte Randpartie und der bedeutend we-
niger gefärbte Binnentheil auf Was nun zunächst die
grössere Färbbarkeit der peripheren Zellen betrifft, so tritt
diese nicht nur bei der eben angegebenen Methode zu
Tage, sondern auch bei Färbung mit Alkoholcarmin nach
Vorbehandlung mit absolutem Alkohol, bei Färbung mit
Goldchloridkalium und bei Färbung mit Haematoxylin nach
Vorbehandlung mit dem Flemmingschen Chrom-Essig-Os-
Arch. f. Natg. 52. Jahrg. I. Bd. |g
274 Alfred Knüppel:
miumsäure-Gemisch. Da diese i'ärbungen eintreten, gleich-
viel ob die Drüse in toto oder sclinittweise mit der Färbe-
flüssigkeit in Berührung kommt, so sind sie als eine Eigen-
thümlichkeit der peripheren Zellen anzusehen. Sie sind
zu Zellcomplexen vereinigt (Fig. 1 b), deren Gestalt eine
dreieckige ist, deren Basis der Membrana propria innig
anliegt , und deren Spitze dem Centrum des Endläppchens
zugekehi't ist. Die beiden nach dem Centrum des End-
läppchens vorspringenden Seiten des Dreiecks sind etwas
eingebuchtet. Auch Figuren nach Art von Halbmonden
treten auf. Nicht immer nehmen diese Zellkomplexe die
ganze Peripherie des Endläppchens ein, sondern auch cen-
trale Zellen stossen an die Membrana propria an. Nach
Kupffer soll nun ein jeder Zellcomplex aus 2 Zellen
bestehen. Ich kann häufig 3, 4, ja noch mehr Zellen in
denselben zählen. In solchen Fällen sind diese verhältniss-
mässig recht klein, so klein, dass der Kern einen bedeu-
tenden Theil der Zelle einnimmt. Die Kerne liegen so
dicht neben- und übereinander, dass die ohnehin schon
feinen Zellgrenzen kaum zu erkennen sind. Wenn nur
2 Zellen einen Randzellencomplex ausmachen, so sind
diese doch kleiner als die centralen und nicht grösser,
wie Kupffer beschreibt. Ein ausgeprägtes Zellgitter oder
Protoplasmanetz konnte ich in den peripherischen Zellen
nicht bemerken; doch soll damit nicht in Abrede gestellt
werden, dass eine sehr starke VergrÖsserung ein solches
kenntlich werden lassen kann. Die Grenze des Randzellen-
complexes gegen die centralen Zellen ist, wie Kupffer
richtig gesehen, stärker als die der Zellen des Complexes
unter einander.
In diesen Randzellencomplexen liegen nun die soge-
nannten Secretionskapseln (Fig. 1 c), die ersten Anfänge
des Ausführungsganges. Was das letztere anbetrifft, so
habe ich allerdings auf günstigen Schnitten den Zusammen-
hang dieser Kapseln mit dem mit Cylinderepithel beklei-
deten Ausführungsgang durch ein feines chitinisirtes Röhr-
chen, das innerhalb des Endläppchens liegt, constatiren
können. Soweit stimme ich betreffs dieser Gebilde mit
Ueber Speicheldrüsen von Insecten. 275
Kupffer überein; der Ansicht aber, dass sie in den Zellen
des Randcomplexes liegen, kann ich mich nicht anschliessen.
Für mich sind sie extracellulär. Theils liegen sie in
den Randcomplexen, theils denselben innig an. Im letz-
teren Falle sieht man auf günstigen Schnitten an den
beiden Seiten der Zellcomplexe feine Lichtungen, die von
verhältnissmässig recht dicken Wänden eingeschlossen sind.
Zuweilen glückt es auch von diesen Gebilden ein feines
chitinisirtes Kanälchen sich nach dem Ausführungsgang
fortsetzen zu sehen. Ist die Secretionskapsel innerhalb
gelegen, so ist sie von Kernen umlagert. Die Grenzen der
Zellen, zu denen sie gehören, sind häufig nicht zu sehen.
Von den peripherischen Zellen sind die centralen
(Fig. 1 a) nach mehr als einer Hinsicht verschieden. Sie
sind nicht kleiner als jene, wie Kupffer bemerkt, sondern
grösser und von polyedrischer Gestalt. Sie färben sich mit
Farbstoffen wie Eosin, Alkoholcarmin, Picrocarmin nicht
so intensiv. Gefärbt werden nur die Fäden eines Zell-
netzes, das so ausgeprägt, dass es schon bei Seibert V
deutlich erkennbar ist. Da es sich bei allen Behandlungs-
methoden, auch bei der mit dem Flemmingschen Chrom-
Essig-Osmiumsäure-Gemisch, gefunden hat, so ist dieses
Zellnetz nicht als ein Kunstproduct, sondern als praeexisti-
rend in der Zelle zu betrachten. Auffallend ist ferner die
Lage des Kernes. Selten in der Mitte der Zelle, Hegt er
meist an der Peripherie derselben, gegenständig zu dem
der benachbarten Zelle. Wie schon gesagt, reichen auch
die centralen Zellen bis an die Membrana propria, und
dann liegen die Kerne auch derselben nahe. Zuweilen
bemerkt man bedeutend grössere Zellen im Innern der
Endläppchen, die den Eindruck machen, als ob sie blasig
erweitert wären. Der Kern zu einer solchen Zelle lässt
sich dann mit Bestimmtheit nicht angeben.
Ueberblicken wir noch einmal das Gesammtbild, welches
ein Schnitt durch das Endläppchen liefert, so fäUt vor
Allem auf der Gegensatz zwischen peripheren und cen-
tralen Zellen. Jene zu Complexen zusammengefasst, eiweiss-
reich, weil leicht färbbar; diese gross, mit randständigem
18*
276 Alfred Knüppel:
Kern, eiweissarm, aber niit einem ausgezeichneten Zellnetz
versehen, dessen Maschen von einer hellen Substanz ein-
genommen werden. Beide sind die constituirenden Elemente
eines secretorischen Organs. Welchen Antheil hat nun ein
jedes von ihnen an der Secretion? Durch die neueren
Forschungen ist die Zusammensetzung einiger Drüsen der
höheren Wirbelthiere aus zwei verschiedenen Zellelementen
dargethan. So bestehen die Speicheldrüsen aus den Eiweiss-
zellen und den Schleimzellen, die Drüsen des Fundus Ven-
triculi aus den eiweissreichen adelomorphen oder Haupt-
Zellen und den delomorphen oder Beleg-Zellen. In den
erstgenannten Drüsen werden die Schleimzellen, in den
andern die delomorphen als die secernirenden angesehen.
Da nun nach der von mir gegebenen Beschreibung die
peripherischen Zellen der Speicheldrüse von Bl. Orient, mit
den eiweissreichen Zellen der eben bezeichneten Drüsen
und die centralen mit den Schleimzellen besonders über-
einstimmen, so darf ich wohl den Vergleich weiter fort-
setzen und die peripherischen Zellen, die ich von jetzt
ab als adelomorphe, als Ersatzellen und die centralen,
die ich als delomorphe bezeichne, als die secernirenden
Elemente ansehen.
Für diese Anschauung spricht noch ein anderer Um-
stand. Ich erhielt nämlich zuweilen bei genau derselben
Behandlungsweise eine Differenz in der histologischen Zu-
sammensetzung der Endläppchen ebenfalls ausgewachsener
Thiere, welche von dem eben gezeichneten Bilde erheblich
abwich. Was am meisten in die Augen fiel, war, dass
der Unterschied zwischen adelomorphen und de-
lomorphen Zellen aufgehoben (Fig. 2). Es existirten
nur noch die ersteren ; von den letzteren keine Spur. Das
ganze Endläppchen war voll von kleinen eiweissreichen
Zellen mit schönen grossen und runden Kernen vollgestopft,
so dass das Ganze einen etwas wirren Eindruck machte.
Das ausgeprägte Kerngerüst Hess darauf schliessen, dass
etwas in den Zellen vorging. Welcher Art diese Vorgänge
sind, darauf hin deuten Kerntheilungsfiguren, die hin und
wieder erblickt werden.
Ueber Speicheldrüsen von Insecten. 277
Es haben nun mikroskopische Untersuchungen im An-
schkiss an physiologische, welche an den Speicheldrüsen
der Säugethiere, insbesondere den Schleimdrüsen [Heiden-
hain 21)] derselben angestellt sind, ergeben: Aus dem Proto-
plasma bilden sich während des Ruhezustandes der Drüsen
Substanzen, welche sich in den Zellen ansammeln, um bei
Eintritt der Absonderung liir die Bildung des Secretes
verwerthet zu werden. Während beim Beginn der Ab-
sonderung die Drüsenzellen allmählich ihren Vorrath
an Absonderungsmaterial hergeben, wächst die Masse
des Protoplasmas der Zellen, welche sich trüben, und
der Zellkern macht eine überall wiederkehrende Um-
gestaltung durch. In diesem Sinne fasse ich die beiden
verschiedenen Bilder auf, die sich mir bei Betrachtung der
Endläppchen der Speicheldrüse von Bl. orient. darbieten.
Das erste entspricht dem Stadium der Ruhe. Die centralen,
secernirenden Zellen sind stark vergrössert durch das in
ihnen aufgestaute Absonderungsmaterial. Sie enthalten
wenig Albumin, das in Form eines ausgezeichneten Zell-
netzes sich durch die Zelle erstreckt und bei den üblichen
Tinctionsmethoden sich färbt. Der Kern befindet sich an der
Wand und ist platt. Die adelomorphen Eiweisszellen be-
finden sich in mehr oder minder geringer Zahl an der
Peripherie des Endläppchens. Das zweite Bild zeigt, wie
die Secretionszellen sich ihres Materials entledigt haben,
dadurch kleiner geworden sind und Albumin aufgenommen
haben. Der Unterschied von beiderlei Arten von Zellen
ist geschwunden. Es ist das Stadium der Thätigkeit. Die
Kerntheilungsfiguren deuten auf eine Zellvermehrung hin;
ob dementsprechend Zellen zu Grunde gehen, vermag ich
nicht zu behaupten. Die Lösung dieser Fragen behalte
ich mir für eine spätere Arbeit vor. Vor der Hand ge-
nügt es mir, die Existenz zweier durch ihre histo-
logischen Details verschiedenen Bilder an den
Endläppchen der Speicheldrüse von Bl, orient.
nachgewiesen und diese beiden Bilder als den Aus-
druck zweier bestimmten physiologischen Zu-
stände aufgefasst zu haben.
278 Alfred Knüppel:
Ehe icli mich von dem Bau der Endläppchen ganz
abwende, will ich bemerken, dass ich den Ausdruck Acinus
für Endläppchen absichtlich nicht gebraucht habe, da es
wolil nicht der Definition vom Acinus entspricht, wenn die
Fortsetzung des Ausführungsganges in das Endbläschen
hinein sich noch mehrfach theilt.
Was den Ausführungsgang betrifft, so stimme ich im
Ganzen mit Kupffer überein. Er besteht aus einer struc-
turlosen Membrana propria, aus Cylinderepithel und aus
einer geringelten Intima, wie man sie oft bei den Insecten
antrifft. Am interessantesten ist das Cylinderepithel und
zwar, weil es ein ausgezeichnetes Stäbchenepithel ist. Beim
Eintritt in das Endläppchen verliert der Ausführungsgang
sein Epithel. Dasselbe ist schon würfelförmig und noch
flacher geworden, die Stäbchenstructur zugleich ge-
schwunden und die Kerne, deren Längsaxe in dem hohen
Cylinderepithel senkrecht zu der des Ausführungsganges
stand, haben sich parallel gestellt. Die Intima ist bedeutend
dicker geworden.
Der Bau der Speicheldrüse von Blattei gennanica ist
so wie bei Blatta orientalis.
Historisches: Marcel de Serres^) behandelt 1813
den Verdauungstractus der Insecten und stellt den von
Blatta Orientalis bildlich dar, aber die Speicheldrüsen
fehlen. Der Autor spricht überhaupt den Insecten die-
selben ab. Bur meist er ^^) erwähnt 1832 in seinem Hand-
buch der Entomologie die Speicheldrüsen der Orthopteren,
so von Blahera trapezoidea. Erst Leon Dufour 2^^) beschreibt
diejenigen, welche hier von Interesse sind. Er unterschei-
det an ihnen schon zwei Hauptbestandtheile und zwar die
Speicheldrüsen und das Speichelreservoir. Doch kennt er
das Verhältniss der Ausführungsgänge der beiden Bestand-
theile zu einander nicht genau. Basch*) stellt dieses im
Jahre 1858 richtig und beschreibt den Bau des Ausführungs-
ganges und der Drüse im Grossen und Ganzen. Er steht
Untersuchungen unter Brücke's Leitung über die physiolo-
gische Wirkung des Speichels an und kommt dabei zu fol-
Ueber Speicheldrüsen von Insecten. 279
geiiden Resultaten: Speichel und Chlorwasserstoffsäure ver-
daut Fibrin, Speichel verwandelt Amylum in Zucker.
Gründlicher auf den Bau der Drüsenläppchen geht Kupffer i)
im Jahre 1874 ein. Seine Hauptresultate sind oben schon
aufgezählt worden. In dem Decennium, das seit dem Er-
scheinen der Kupfferschen Monographie verflossen, hat
meines AVissens kein Autor bestimmt Stellung zu den
Kupfferschen Entdeckungen genommen. Heidenhain ^i) hat
in der Darstellung der Absonderungsvorgänge, welche einen
Theil des von Hermann herausgegebenen Handbuchs der
Physiologie ausmacht, die Kupffersche Figur, welche das
Verhältniss der sogenannten Secretionskapseln zu den pe-
ripherischen Zellen illustrirt, aufgenommen und sich mit
einer kurzen Wiedergabe der Kupfferschen Befunde be-
gnügt. Seine eigene Ansicht lässt er nicht verlauten. Engel-
mann und vanLidth de Jeu de, welche die Speicheldrüse
von Blatta Orient, auf ihre Nerven hin untersuchten, über-
gehen den wunderlichen Bau der Secretionszellen mit Still-
schweigen, obwohl er ihnen bei der Prüfung der Nerven-
endigungen vor Augen gekommen sein muss. Das gleiche
thut Ko estler lö), der sich mit dem Eingeweidenerven von 5/.
orieitt. beschäftigt und sein Verhältniss zu den Speichel-
drüsen festzustellen versucht hat. N. Cholodkowsky ^)
behandelt 1881 den Bau und die Innervation der Speichel-
drüsen. Er untersucht den Verlauf der Ausführungsgänge
und findet, dass abweichend von Blatta Orient, bei Blatta
(jennanica der Ausführungsgang der Drüse jeder Seite mit
dem des Speichelbehälters derselben Seite sich vereinigt.
Die daraus restirenden Kanäle verbinden sich endlich zu
einem Hauptgange. Auf den Bau der Endläppchen geht
der genannte Forscher nicht ein, dagegen auf den des
Speichelbehälters. Schliesslich behandelt er noch die Nerven
der Drüse, auf die näher einzugehen ich für diese Arbeit
verzichte.
280 AI red Knüppel:
Pyrrhocoris apterus.
Wenn ich die Speicheldrüsen dieses Heniipteron einer
näheren Untersuchung unterwarf, so geschah es, weil ich
dieses Insect sehr leicht bekommen konnte und erst
nach meiner Untersuchung merkte, wie oft diese Speichel-
drüse schon behandelt w^orden war. Indessen hoffe ich
noch einiges Neue über sie beizubringen und einige Irr-
thümer zu berichtigen.
P. a. besitzt eine paarige im Thorax gelegene Speichel-
drüse, dorsalwärts vom Verdauungstractus, durch schwam-
miges Bindegewebe von den übrigen Organen getrennt.
Sie ziehen sich von dem Ursprünge des- ersten Fusspaares
bis über den des zweiten hinaus. Jede Drüse besteht aus
vier Lappen von ungleicher Grösse und Gestalt. Wo sie
zusammenstossen, entspringen zwei Speichelgänge (Fig. 3).
Der eine von ihnen geht nach dem Kopf, um dort bei der
Speichelpumpe zu münden, der andere endigt nach vielen
Windungen blind im Thorax. Die Stelle, wo die Lappen
zusammenstossen und die Speichelgänge entspringen, ist
von Paul Mayer i^) mit Recht als der Hilus der Drüse be-
zeichnet worden, da von hier aus sich die die Drüse ver-
sorgenden Tracheen verzweigen.
Die entsprechenden Lappen sind bei den verschiedenen
Exemplaren von I\ a. einander ähnlich. Dabei ist in der
einzelnen Drüse jeder Lappen von dem andern wohl unter-
schieden. Derjenige, den ich als den ersten bezeichnen
will, ist am kleinsten, kugelrund und von hellem Aussehen.
Der zweite ist der längste; er sieht am dunkelsten aus
und zeig-t im optischen Durchschnitte am Rande den helleren
Zellbelag. Der dritte ist von dreieckig birnenförmiger Ge-
stalt und weist einen gelbbräunlichen dicken Lihalt auf.
Aehnlich ist der vierte Lappen; er ist nur etwas dicker
und weniger lang. Die Lappen sind meist mit einer Flüssig-
keit, dem Absonderungsproduct, gefüllt; doch kommt es
vor, dass sie leer sind. Li Schnitten, die an mit Alkohol
Ueber Speicheldrüsen von Insecten. 281
gehärteten Drüsen gemacht wurden, hat sich das Secret
von der Wandung zurückgezogen und hängt nur an ein-
zehien Vorsprüngen mit ihr zusammen. Sticht man ein
gefülltes Läppchen an, so fliesst der Inhalt heraus, ohne
sich in dem Wasser, das man dem Präparat vorher zu-
gesetzt hat, aufzulösen, noch mit demselben zu mischen.
Die Farbe des Secretes ist in den einzelnen Lappen ver-
schieden. Bald ist es grüngelb, bald gelbbraun, bald wieder
grau. Chemische Einwirkungen können die Farbe ver-
ändern, besonders aufhellen. Mit Osmiumsäure färbt es
sich nicht schwarz. Was in den auf irgend eine AVeise
gehärteten Präparaten von dem Secret übrig bleibt,
färbt sich mit den üblichen mikroskopischen Färbemitteln;
doch ergeben sich dabei zwischen den Lappen einer Drüse
Differenzen. In Chromsäurepräparaten, mit Picrocarmin
gefärbt, ist das Secret in dem einen Lappen gelb, in einem
andern roth. Ferner stellen sich Unterscliiede in der
mikroskopischen Erscheinung der Lappensecrete ein. Zu-
weilen ist das Secret zu einer festen structurlosen Masse
erstarrt, so das, welches sich, wie oben erwähnt, mit Picro-
carmin gelb färbt; dann bildet es wieder Körnchen von
wechselnder Grösse. Aus alledem geht hervor, dass das
Secret in den verschiedenen Lappen nicht gleich ist. Die
Frage ist nur, sind diese Secrete wirklich verschiedener
Art, oder sind sie die Vorstufen ein und desselben Secretes.
In den Speichelgängen habe ich niemals etwas von diesem
Secrete gesehen; ich neige mich daher zu der Auffassung
hin, dass das in dem lappigen Theil der Drüse bereitete
Secret in den Speichelgängen in Lösung übergeführt wird,
zumal da die Zellen der letzteren, wie vdr später sehen
werden, eine secretorische Function besitzen.
Was den Bau der Lappen anbetrifft, so bestehen
sie aus einer Membrana propria, einer Lage von Drüsen-
zeUen und einer structurlosen Intima. Eine „stark ent-
wickelte Muskulatur", die nach P. Mayer ^^) zwischen
Membrana propria und Drüsenzellen liegen soll, habe ich
nie gesehen. In der Abbildung, welche der Autor von der
Drüse giebt, hat er diese Muskulatur nicht abgebildet.
282 Alfred Knüppel:
Auch Th. Wedele i*) hat diese Muskulatur nicht bemerkt.
Zu unsern Gunsten spricht, dass bei keiner Speicheldrüse
eines Insects eine Muskulatur bisher nachgewiesen ist.
Was die secernirenden Zellen angeht, so liegen diese
der Membrana propria in einfacher Schichtung an. Sie
fallen, wie schon P. Mayer ^^) bemerkt, durch ihre Grösse
und durch die ihres Kernes auf. Ohne Anwendung von
Reagentien ist im frischen Zustande von den Zellen nicht
viel zu sehen, die Grenzen und der Kern nur andeutungs-
weise. Bei Zusatz von Wasser tritt sofortige Quellung ein.
Meist haben die Zellen nur einen Kern, doch begegnet
man auch solchen mit 2 Kernen. Sie sind fünf- oder
sechseckig und etwas länglich gestreckt, so dass spitze und
stumpfe Winkel entstehen. Von den Scheitelpunkten der
ersteren gehen feine Ausläufer aus, die zwischen zwei be-
nachbarten Zeilen zu einer symmetrisch gestellten hinlaufen.
An Querschnitten durch die Drüsenlappen erkennt man,
dass die Zellen etwa V3 — V2 so hoch als lang sind. Zwi-
schen ihnen befinden sich ausgeprägte Intercellularräume,
die man nicht nur an mit Eeagentien behandelten Präpa-
raten, sondern auch an frischen, dem lebenden Thiere ent-
nommenen Drüsen sieht. In sie hinein erstrecken sich die
oben erwähnten Ausläufer der Zellen. Im Verhältniss des
Kernes zur Zelle begegnet man verschiedenen Bildern.
Bald nimmt er den grössten Theil derselben ein und hebt
sich dann wenig deutlich, auch bei Färbung, von der um-
gebenden Zellsubstanz ab; bald ist er kleiner, aber dafür
schärfer markirt. Der Kern selbst enthält kein Kernkör-
perchen, er besteht wie die ZeUe aus einer feinkörnigen,
trüben Substanz. Beide machen den Eindruck der trüben
Schwellung, gerade als ob sie im Begriff sind sich aufzu-
lösen. Die Gestalt des Kernes kann elliptisch oder kugelig
sein. Zuweilen streckt er Fortsätze aus, ein ander Mal
ist er eingeschnürt und zwar so stark, dass man glaubt,
zwei Kerne vor sich zu haben, und erst Excursionen mit
der Stellschraube den wahren Sachverhalt lehren. Auf
Querschnitten erkennt man, dass der Kern mehr in dem
der Intima als in dem der Membrana propria zugekehrten
Ueber Speicheldrüsen von Insecten. 283
Theil der Zelle liegt. Häufig ist er durch einen Hohlraum
von dem Zellleib getrennt.
Ich komme nun zu der Frage, wie stehen die
Lappen unter einander in Communication. Bei
einem Situspräparat sieht man die Lappen sich nach dem
Hilus zu ver schmächtigen und hier zusammenstossen. Nach
der Abbildung, die P. Mayer ^'^) von der Drüse gegeben
hat, fliessen die Lappen oder vielmehr ihre Lumina ein-
fach zusammen. Dem ist aber nicht so, wie Schnitte durch
die Drüse lehren. Jeder Lappen (Fig. 3 c) entsendet aus
einer äusserst feinen Oeffimng ein kurzes Kanälchen. Diese
vier stossen zusammen, wo das gemeinsame Anfangsstück
der ausführenden Gänge entspring-t, eine Stelle, die P.
Mayer ^^) Papille genannt hat. Die Litima des Kanälchen
ist dick, etwa so wie das der Speichelgänge. Das Epithel
(Fig. 3 c) ist ein ganz besonderes, wie es sonst an der
ganzen Drüse nicht vorkommt. Es ist ein hohes, aber
schmales, zugespitztes Epithel mit einem ebenso gestalteten
Kern. Einen Uebergang zu den Zellen der Lappen oder
der Speichelgänge konnte ich nicht wahrnehmen. Im Quer-
schnitt durch die Drüse erscheint es stets etwas kreis-
förmig um das Kanälchen angeordnet.
Von hier entspringen mit einem gemeinsamen Anfangs-
stück die Speichelgänge. Jedoch habe ich auch gesehen,
dass beide Gänge ohne dasselbe getrennt entstehen. Dass
in der Nähe der Papille das Epithel derselben verschwinden
soU, wie P. Mayer berichtet, ist nicht der Fall. Es wird
nur niedriger und schwächer. Der stärkere, compactere
Gang mündet im Kopf, der schwächere endet nach mannig-
fachen Windungen blind im Thorax. Der erstere, wie auch
der andere, besteht aus einer Membrana propria, dem
Epithel und der Intima. Letztere (Fig. 4 b) ist besonders
stark ausgebildet und mit Poren in regelmässiger Weise
durchsetzt. In dem stärkeren Gang ist sie stärker und
die Porenbildung deutlicher. Nach P. Mayer ^^) soll dieser
Gang zweikernige Zellen enthalten. Ich kann mich dieser
Ansicht nach dem, was ich von meinen Schnittpräparaten
gesehen, nicht anschliessen. Ich spreche also diese zwei-
284 Alfred Knüppel:
kernigen Zellen als einen Complex von zwei Zellen an.
Es hat derselbe eine ganz regelmässige Gestalt und zwar
die eines Fünfecks, dessen symmetrisch gelegene Seiten
den benachbarten Zellen zugekehrt sind, und dessen fünfte
der Membrana propria anliegt. Die Spitze der Zelle Hegt
nun stets in dem Winkel, den zwei nebeneinander Hegende,
der Basis gegenüberliegende Seiten bilden (Fig. 4). Bei
feinen Schnitten bemerkt man zwischen den Zellcomplexen
mit ziemlicher Regelmässigkeit Lücken (Fig. 4 c). Beson-
ders kenntlich werden sie bei den mit Chromsäure behan-
delten und in Glycerinwasser eingelegten Situspräparaten.
An diesen konnte ich bemerken, dass diese Lücken von
den Tracheen als Eintrittsstelle in das Lmere des Ganges
benutzt werden, und feine Tracheenäste sich um die ganze
Peripherie der Lücke schlängeln. Das Protoplasma ist
fädig angeordnet; oft begegnet man gar klumpigen Fäden.
Zuweilen zeigt es eine ganz regelmässige, parallele Striche-
lung; so besonders um die Intima herum und unter der
Membrana propria. Nicht selten ist es in zwei Theile ge-
theilt, deren Lage den eben angegebenen Localitäten ent-
spricht. Der Kern pflegi; dann theils in der Lichtung,
theils in der centralen Schicht zu liegen. Der Kern selbst
zeigt oft die wunderlichsten Gestalten (Fig. 6). Bald liegt
er gewunden um die halbe Peripherie der Intima herum,
bald hat er die Form eines Hammers u. s. w. Zu ver-
wundern ist nur, dass in einer benachbarten Zelle der
Kern seine regelmässige, leicht elliptische Gestalt bewahrt
haben kann.
Was den bhnd endigenden Gang anbetrifft, so besitzt
er nicht von Anfang an jene Zellen wie der eben be-
schriebene Gang. Von seinem Ursprung an hat er eine
ziemliche Strecke weit einkerniges Epithel, das allmählich
in die zweikernigen Complexe übergeht. Es sind im
Anfang alternirend Kerne zu beiden Seiten des Lumens
zu sehen (Fig. 5). Sie entsprechen spindelförmigen Zellen,
deren Längsaxe parallel der des Ganges gestellt ist. Die
Zellgrenzen sind sehr schwach und oft nicht zu sehen.
Auch diese Zellen haben flidiges Protoplasma bei An-
Ueber Speicheldrüsen von Insecten. 285
Wendung der gewöhnlichen Reagentien. Der Kern ist eben-
falls vielgestaltig durch seine Fortsätze. Im weiteren Ver-
lauf des Ganges rücken die Kerne näher zusammen, und
es liegen schliesslich dieselben zweikernigen Complexe vor
wie im andern Gange. Ehe ich die Schilderung vom Bau
dieser Gänge verlasse, muss ich noch eines Umstandes
gedenken. In den Ausführungsgängen der Speicheldrüsen
von Bl. Orient, und, wie man nachher sehen wird, bei den
tubulösen Thoraxdrüsen der Dipteren ist das örtliche Ver-
hältniss der Membrana propria zur Intima ein festes, d. h.
im optischen Durchnitt hält die letztere unverrückt die
Mitte der ersteren ein. Dem ist bei Pyrrh. apt. nicht so.
Erstens sind die Zellkomplexe nicht so fest an einander
gefügt, wie das Cylinderepithel der Ausführungsgänge von
Bl. Orient.., dann liegt in Folge dessen die Intima nicht
immer in der Mitte des Raumes, welcher von der Mem-
brana propria umschlossen wird. Diese Umstände im
Verein mit dem Bau der Zellen nöthigen mich zu der
Ansicht, dass diese auch secretorische Funktionen besitzen.
Dass dabei die Poren der Intima eine Rolle spielen, ist
wohl als sicher anzunehmen.
Die Speicheldrüsen von Capsus grisens sind denen
von Pyrrh. apt. ähnlich gebaut. Nur mündet der im Thorax
blind endigende Speichelgang in ein Bläschen, das mit einem
feinen, aber grosskernigen Epithel ausgekleidet ist. Die
„bourses salivaires" Dufour's fehlen auch bei diesem Insect.
Historisches. L. Dufour —) beschrieb und bildete
ab 1833 die Speicheldrüsen von Pyrrh. apt. Er kannte
die vierlappige Drüse und die aus ihr entspringenden
Gänge, Hess aber beide im Kopf münden. Ferner Hess er
noch zwei tubulöse Drüsen, seine bourses salivaires, dort-
hin gehen, um daselbst zu münden. Den w^ahren Sach-
verhalt deckte zuerst Paul Mayer ^^) 1874 auf. Er
beschrieb die Drüsen im Grossen und Ganzen richtig. Was
Th. Wedde i*) in seiner Arbeit über den Bau des
Rhynchotenrüssels von der Speicheldrüse erzählt, ist kein
Fortschritt im Vergleich zu dem, was Mayer gefunden
286 Alfred Knüppel:
hat. Leydig ^^) modificirt im Jahre 1885 seine An-
schauung über die Speicheldrüsen der Hemipteren nach
der von Mayer gegebenen Darstellung.
Speicheldrüsen von Dipteren.
Ich habe bei den Dipteren durchweg 2 Paare von
Speicheldrüsen gefunden, eins im Rüssel, das andere im
Thorax gelegen. Kraepelin ^'^) giebt in seiner Arbeit
über den Fliegenrüssel noch ein drittes Paar an, welches
am Uebergange des Fulcrum zum Oesophagus sich befinde.
Ich habe allerdings an der angegebenen Stelle eine ab-
gegrenzte Anhäufung von Zellen gesehen, doch möchte ich
sie zu dem eigenthümlichen Fettkörper rechnen, der sich
im Kopfe der Dipteren findet und mannigfache Formen
bildet. Es findet sich an dieser Stelle eine ringförmige
Muskulatur, die Becher ^s) angegeben, aber von Kraepe-
lin 1^) übersehen ist. Was die Terminologie anbetrifft, so
schliesse ich mich der von Kraepelin i') in seiner Arbeit
angewendeten an.
Mu sca domestica. Die Thorax drüse ist verhältniss-
mässig sehr lang und zieht sich in Windungen durch den
Thorax und selbst bis in das Abdomen hinab. Sie zerfallt in
Drüse, Behälter und Ausfiihrungsgang. Alle drei haben die
einfachste Construction. Structurlose Membrana propria,
Epithel und Intima sind die constituirenden Elemente. Das
Epithel (Fig. 11) der Drüse, also die secernirenden Elemente,
sitzt als Bläschen der Intima auf, indem je drei die Peripherie
derselben einnehmen. In die von ihnen gebildeten Zmschen-
räume schieben sich von unten drei folgende Zellen ein,
und so geht es fort. Das Protoplasma ist als ein feines
Fadenwerk angeordnet. Der Kern zeigt stets eine regel-
mässige, leicht elhptische Gestalt und nimmt die Mitte der
Zelle ein. Diese berührt also, da sie kugelförmig ist, die
Intima nur in einer kleinen Fläche, in deren Ausdehnung
das Secret in das Innere dringen muss.
Ueber Speicheldrüsen von Insecten. 287
Geht man von dem secernirenden Theil der Drüse
nach der Mündung zu, so kommt man zu einem Theil, den
ich als den Behälter bezeichnen möchte. Er besitzt wie
der drüsige Theil eine ziemlich starke, aber structurlose
Intima. Dieser liegt ein prächtiges Plattenepithel einfach
geschichtet auf; dann folgt die Membrana propria. Beim
Uebergange von der Drüse zum Behälter, was sich schon
ausser lieh durch eine halsförmige Einschnürung kundgiebt,
wird das secernirende Epithel flacher, heller und fünf- bis
sechseckig, wie das Plattenepithel ist. Der Behälter er-
weitert sich dann allmählich ganz beträchtlich und verengt
sich wieder beim Uebergang zum ausführenden Theil der
Drüse. An seinem Ende tritt plötzlich an der Intima eine
feine, aber enge Ringelung auf, die bald einer gröberen,
der des Ausführungsganges, Platz macht. Zu gleicher
Zeit werden die Plattenepithelzellen kleiner. Da, wo die
Querringelung der Intima beginnt, häufen sich die Zellen
für eine kurze Strecke, um plötzlich aufzuhören und dem
feinen Epithel des Ausführungsganges Platz zu machen.
Bald darauf vereinigt sich der Gang mit dem der andern
Seite zu einem gemeinschaftlichen, ein klein wenig grösseren
Kanäle, dessen Intima etwas stärker ist, aber geringelt
bleibt bis 2u seinem Eintritt in den Hypopharynx. Im Halse
ist der Ausführungsgang hart an der ventralen Seite und hält
diese auch bei seinem Zuge durch den Kopf inne. Ueber ihm
liegt hier der ventrale Teil jenes'^ Tracheenringes, der aus
dem Thorax durch den Hals zum Kopf aufsteigt und dabei
das Nervensystem auf demselben Wege ringförmig umgiebt.
Der Ausfiihrungsgang mündet an der Spitze des Hypo-
pharynx. Im Kopfe ist er wie eine Trachee gestaltet und
von einer solchen nur dadurch zu unterscheiden, dass man
auf seinen Ursprung zurückgeht.
Das andere Paar von Speicheldrüsen ist im
Rüssel gelegen und zwar in demjenigen Theil, der als
Unterlippe bezeichnet wird. Dieselbe spaltet sich nach vorn
zu in die beiden Labellenkissen. Sie besteht aus zwei
starken chitinösen Platten, welche oben und unten das
288 Alfred Knüppel:
cylindrische Organ begrenzen. Die beiden Seitenwände
sind weniger stark chitinös und machen den Eindruck des
niembranartigen. Der Einschnitt, welcher das vordere
Ende der UnterHppe in die beiden Labellen scheidet, dringt
oben weniger tief ein als unten, d. h. die untere Platte
hört eher auf als die obere. Zwichen den Enden der
beiden Platten liegt vornehmlich die in Rede stehende
Speicheldrüse, sich immer an die obere Platte haltend und
von der unteren durch Muskeln und Tracheen getrennt.
Die Drüse ist paarig bilateral. Bei Musca dorn, bleiben
die beiden jederseits liegenden Theile von einander getrennt,
so dass man auch von zwei Drüsen sprechen kann. Jede
Drüse (Fig. 8) ist von einer structurlosen Membrana
propria umgeben. Sie birgt in sich die grossen Drüsen-
zellen (Fig. 8 a), die mehr den peripheren Theil des von
der Membran umschlossenen Raumes bilden. Nach dem
centralen Theil zu entlässt jede Zelle einen Ausführungs-
gang (Fig. 8e), der zugleich etwas in der Richtung nach
dem Ende der oberen Unterlippenplatte aufsteigt. Die
Ausführungsgänge der Zellen jeder Seite laufen nach einem
wenig von der IMitte entferntem Punkte der obern Platte
zusammen und bilden in der Substanz derselben auf jeder
Seite einen gemeinschaftlichen Kanal. Beide Kanäle sind
geneigt zu einander und scheinen an einem Punkte der
Aussenfläche der Platte, zugleich der Spitze derselben zu
münden. Die Drüsenzellen sind, besonders an der Peripherie
der Drüse, von birnenförmiger Gestalt, so dass das spitze
Ende dem Centrum zugekehrt ist. Von diesem entspringt
allemal der Ausfiihrungsgang. Meist bemerkt man in
diesem Theile eine Lichtung (Fig. 8d), stets kreisförmig,
die den Eindruck einer rundlichen Vacuole darbietet. Bei
stärkerer Vergrösserung (Zeiss homog. Immersion 1/12) sieht
man ihren Zusammenhag mit dem Ausführungsgang.
Das Protoplasma ist feinkörnig verteilt in der Zelle,
deren Leib sich willig mit den üblichen Farben tingirt.
Mehr nach dem stumpfen Ende der Zelle zu liegt ihr kreis-
runder Kern (Fig. 8 c), verhältnissmässig klein, doch immer
Ueber Speicheldrüsen von Insecten. 289
kleiner als die Vacuole. Zuweilen fand ich noch andere
Zellen (Fig. 8 b) in diesen Drüsen. Sie sind nicht ganz
so gross wie die eben geschilderten, aber von kreisrunder
Gestalt. Der Kern, gleichfalls rund, dort ist er ebenso-
wenig wie der Zellleib gefärbt. Die Zelle weist noch ein
grosses Netzwerk auf, das mit Seibert V. deutlich er-
kennbar ist. Von der Vacuole und ferner von dem Aus-
fiihrungsgange habe ich nichts entdecken können. Die
Lage dieser Zellen ist eine centrale. In den beiden Drüsen
eines Insects habe ich solcher Zellen fünf gezählt. In
denen eines andern habe ich alle Uebergänge von den
erstgeschilderten Zellen zu den letzteren gefunden; aber
ausserdem noch blasig erweiterte, deren Kern mir an die
Peripherie gerückt zu sein scheint. Diese bei der gleichen
Behandlungsweise sich herausstellenden Differenzen an den
Rüsseldrüsen verschiedener Exemplare von ein und der-
selben Art lehne ich, da ich meine bisherigen Präparate
noch nicht für ausreichend erachte, näher zu deuten ab.
Für mich genügt es, diese eigenthümliche Erscheinung, die
allen, welche vor mir sich mit dem Rüssel der Fliegen und
seinen Drüsen beschäftigt haben, entgangen ist, hier kurz
zu constatiren.
Homalomyia canicularis. Von diesem Dipteron
ist die Thoraxspeicheldrüse von mir untersucht und als
gleich der von Muse. dorn, befunden werden.
Calliphora er ythr acephala. Die Thoraxdrüsen,
welche in Windungen den Thorax durchziehen, in das
Abdomen hinabreichen und im Thorax den Raum zwischen
der Bauchganglienkette und dem Verdauungskanal einnehmen,
weichen in ihrem Bau von denen der ebengenannten
Dipteren erhebhch ab. Während bei Musca dorn, jede der
Drüsenzellen ihre Bläschenform erhalten hat, ist diese bei
Calliph. erythr. nicht mehr vorhanden. Bei letzterem
Insect (Fig. 10) sind sie nach Art von Cylinderepithel
etwas mehr in die Länge gestreckt und fester an einander
gefügt, unterscheiden sich jedoch von ihm wieder dadurch,
Arch. f. Natg. 52. Jahrg. I. Bd. 19
290 Alfred Knüppel:
dass jede Zelle etwas in das Lumen vorspringt. Das
Protoplasma ist in ihnen zu feinen fädigen Strängen an-
geordnet, so wenigstens bei Alkohol- und Chromsäure-
präparaten. Der Kern liegt regelmässig in der dem Innern
der Drüse zugewandten Hälfte der Zelle. Er ist rund und
enthält stets nur ein Kernkörperchen. Auf die Drüse folgt
der Speichelbehälter (Fig. 9) ebenfalls in Windungen. Sein
Lumen ist -weit bedeutender als das der Drüse und wird
begrenzt von einem ausgezeichneten Plattenepithel. Nach
dem Halse des Insects zu nehmen Windungen wie Breite
des Behälters ab, und er schliesst sich in seinem Verlauf
dem Zug der Bauchganglienkette an, von der dorsalen zur
lateralen Seite derselben tretend. Allmählich nimmt der
Behälter die Gestalt und den Bau des Ausführungsganges
an. Die Kanäle nähern sich jetzt von jeder Seite und
treten vor die Nerven. Sie vereinigen sich unmittelbar
vor dem Eintritt in den Kopf zu einem gemeinschaftlichen
Ausführungsgange, welcher im weitern Verlauf und in
seiner Mündung mit dem von Musca dorn, übereinstimmt.
Die Rüsselspeicheldrüsen sind bedeutend grösser als
die von Musca dorn. Wir haben bei Besprechung der
letzteren gesehen, dass die hohle, im Lmern Muskeln,
Nerven und Tracheen enthaltende Unterlippe eine obere
und untere chitinige Platte als Abgrenzung besitzt. Erstere
endet, wie Kraepelin bemerkt, spitz. Ganz an ihrem
Ende ist eine stark chitinige Gabel, deren Verbindungs-
theil kufenartig gebogen ist, an ihren Seitenrändern auf-
gehängt und zwar so, dass der Verbindungstheil unter
der oberen Platte liegt. Von der Mitte dieses Theils der Gabel,
also dem tiefsten Punkte, zieht sich ein dickes Band, das
nicht aus dem Cliitin der Wandungen besteht, sondern
der Substanz der Intima der Ausfülirungsgänge ähnelt, nach
unten zur unteren Lippenplatte. Dieses Ligament trennt
sowohl bei Musca dornest, wie bei Callijyh. erythro, die
Rüsseldrüse in zwei Drüsen und hindert die Vereinigung
derselben. Bei dem letzteren Insect erstrecken sich die
Drüsenzellen nun nicht blos bis zur Gegend der Spitze der
obern Lippenplatte, sondern begleiten die paarigen Aeste
lieber Speicheldrüsen von Insecten. 291
der Gabel bis zu ihrem Ende. Der Bau der Drüse ist
wie bei Musca dorn. ; auch auf die Zellen derselben erstreckt
sich die Aehnlichkeit. Man bemerkt wieder in ihnen die
hellen Secreträume. Sie sind meist von rundlicher Gestalt,
selten begegnet man in die Länge gezogenen. Häufig
kann man den Ausführungsgang bis zu ihnen verfolgen,
und es sieht aus, als wenn sein Lumen mit der Vacuole
in Verbindung steht. An Präparaten, mit Chromsäure be-
handelt und Hämatoxylin gefärbt, gestaltet sich das Bild
noch anders (Fig. 13). Der Secretraum hat sich stärker
gefärbt als der Kern und imponirt bei schwacher Ver-
grösserung als ein solcher. Bei Zuhilfenahme von stärkeren
Systemen (Zeiss. Vi 2) ergiebt sich, dass dieser Secretraum
eine ziemlich starke Wandung besitzt. Centralwärts von
dieser ist ein lichter Raum, der noch eine andere licht-
brechende rundliche Figur, um mich allgemein und objectiv
auszudrücken, enthält. Seltsamer Weise hat es den An-
schein, als ob diese mit dem Ausführungsgange in Ver-
bindung steht, als ob er hier seinen Anfang nimmt. An
einem andern mit Alkohol gehärteten und Boraxcarmin
gefärbten Schnittpräparate (Fig. 12) ist eine solche Figur
nicht da. Man bemerkt nur einen hellen, von der starken
Wandung begrenzten Raum. Dieser weist eine feine radiäre
Strichelung auf, die wohl als der optische Ausdruck von
Poren aufzufassen ist. Dass das ganze Gebilde wirklich
in der Zelle liegt, ist für mich nicht zweifelhaft; denn
wenn eine Zelle so im Schnitte Hegt, dass diese Lichtung
vollständig von dem Zellleib umgeben erscheint, und
Excursionen der Stellschraube wieder über noch unter dem
hellen Raum gefärbte Substanz nachweisen, so muss dieser
eben in der Zelle liegen. Ferner sieht man zuweilen
neben den eben geschilderten Zellen noch andere, die wie
bei Musca do7nest. ein ausgesprägtes Zellnetz besitzen
und dadurch den Fettzellen der Insecten ähnlich sind.
Während das Netz gefärbt ist, machen die Maschen den
Eindruck des Vacuolenartigen. Der runde Kern ist deutlich
und wohl erhalten. Den Secretraum habe ich in diesen
Zellen nicht entdecken können. Der Kern der oben ge-
19*
292 Alfred Knüppel:
schilderten Zellen enthält ein ausgezeichnetes Kern-
körperchen, umgeben von einem blassen Hof.
Leydig^), der einzige Autor vor mir, welcher die
Rüsselspeicheldrüsen an einigen Dipteren näher untersucht
hat, sagt von Musca vomitoria in seinen Untersuchungen
zur Anatomie und Histologie der Thiere: ,, Schon im frischen
Organ hebt sich das Gebilde [der Secretraum] scharfrandig
vom blassen Kern und dem lichtkörnigen Protoplasma ab,
so wie ich dasselbe seiner Zeit versinnlicht habe. Jetzt
möchte beizufügen sein, dass die Blase auch hier etwas
Veränderhches an sich hat, und keineswegs in allen Zellen
gleichzeitig zugegen ist; jedenfalls nicht immer in der Form
eines scharf umrissenen blasigen Raums." — Dem kann
ich mich nur anschhessen; doch habe ich bei einigen
Exemplaren von Calliph. erythr. Secreträume gefunden,
welche durchweg von fast gleicher Grösse gewesen sind,
und nie Uebergänge von beginnender bis zu fertiger Bil-
dung präsentirt haben. Ferner sind die Fälle, wo der
Secretraum fehlt, recht selten, und diese Zellen haben auf
mich den Eindruck gemacht, als ob der Schnitt sie nicht
in der Ebene getroffen hat, in welcher der Secretraum Hegt.
Ein Schnitt durch eine Rüsseldrüse macht einen regel-
mässigen Eindruck. Man sieht an ihrer Peripherie die
Zellen nebeneinander, jede mit einem rundlichen Secret-
raum. Dieser liegt stets central, davon peripher der Kern,
beide Ausdrücke im Sinne der Drüse genommen.
Lucilia. [Die Art ist nicht bestimmt worden]. Ich
habe von diesem Dipteron nur ein Zupfpräparat gemacht
und in den Zellen der Rüsselspeicheldrüse ebenfalls Secret-
räume gefunden. Die Zellen enthalten feine Körnchen, die
wohl fettiger Natur sind, da sie sich durch Osmiumsäure
schwarz färben.
Eristalis arhustorum: Die Trennung der Rüssel-
drüse in zwei ist eine noch hervortretendere als bei den
vorher behandelten Dipteren. Sie sind kleiner und liegen
ausschliesslich in den Labellen.
lieber Speicheldrüsen von Insecten. 293
Der Rüssel von Eristalis besitzt dieselben Theile wie
der von Mnsca und ist im Grossen und Ganzen ähnlich
so gebaut, wie Dimmock ^s) bemerkt. Allein in den uns
hier interessirenden chitinösen Theilen weist er doch Ab-
weichungen auf, welche dem eben genannten Forscher ent-
gangen sind. Wir haben oben gesehen, dass bei Musca
das Ende der oberen Lippenplatte eine chitinöse Gabel
trägt. An der Stelle, wo jeder Gabelast die obere Lippen-
platte berührt, trägt er nun einen mit ihm starr verbun-
denen, in seiner Längsrichtung verlaufenden Chitinbogen.
Dazwischen ist die Labellenkissenmembran ausgespannt.
Von dieser Spange werden mittelbar die Pseudotracheen
getragen [Kraepelin i^)]. Anders bei Eristalis und, wie
wir sehen werden, auch bei Syrphus pyrastri und S. halteatus.
Bei diesen Dipteren ist die Gabel der oberen Lippenplatte
nur gering entwickelt. Soviel ich nach meinen Prä-
paraten urtheilen kann, erstreckt sie sich bei Eristalis tenax
mehr nach hinten als nach vorn. Das letztere Ende geht
nach vorn in eine grössere Pseudotrachee über. Von ihr
entspringen die gewöhnlichen Pseudotracheen. Von dem
Chitinbogen, zwischen dem die Labellenkissenmembran
ausgespannt ist, und von den drei Dornenreihen, wie sie
an der Innenfläche der Labellen von Musca bestehen, habe
ich bei den vier genannten Dipteren nichts bemerken können.
Längs der Hauptpseudotrachee liegen nun die Rüssel-
speicheldi'üsen, demnach ausschliesslich in den Labellen.
Sie sind bei allen vier nicht stark entwickelt. Auch hier
begegnet man an mehreren Exemplaren von ein und der-
selben Art nicht immer demselben Bilde.
Bei Eristalis arbustoruni ist die Membrana propria
besonders stark. Jede Zelle hat einen eigenen Ausführungs-
gang. An einem in schwacher Chrom säure hergestellten
Zupfpräparat habe ich ihn zu einem kleinen, birnförmigen
Endkolben anschwellen sehen. An Schnittpräparaten von
zwei anderen Exemplaren ist das nicht bemerkt worden,
vielmehr fallen an diesen die grossen, bei weitem die
Hälfte der Zelle einnehmenden, bläschenförmigen Räume
294 Alfred Knüppel:
auf. In dem übrigen Raum der Zelle ist ein schöner,
grosser, stets kreisrunder Kern, zuweilen sich in den hellen
Raum vorbuchtend. Auf der andern Seite ist er von
Protoplasma umgeben. Die Grösse der hellen Räume
wechselt, und sind sie klein, so rückt der Kern Avieder
mehr nach der Mitte. Dieser enthält im Centrum ein
rundes Kernkörperchen ; sein übriger Theil ist stark gra-
nulirt. Das Protoplasma der Zellen lässt keine besondere
Gestaltung erkennen.
Bei Er ist. tenax begegnet man in den Zellen noch
grösseren, hellen, blasigen Räumen. Das Protoplasma ist
nur noch an der Peripherie vorhanden; es bildet da ein
Bdümpchen, wo der Kern sitzt. Diesen habe ich stets
seine runde Gestalt bewahren sehen. Bald ist er noch
vom Protoplasma, bald ist er von dem blasigen Raum
umgeben. Dazwischen finden sich aUe Uebergänge.
Die Mündung der Ausfiihrungsgänge habe ich ver-
gebens versucht zu entdecken. Nur soviel weiss ich, dass
sich mehrere zusammenthun zu einem Gemeinsamen.
Bei der Rüsselspeicheldrüse von ßyrphus pyrastri (Fig. 7)
trifft man wieder auf die hellen blasigen Räume (g) inner-
halb der ZeUen, hier ausgezeichnet durch ihre scharfe Be-
grenzung. Bei allen Zellen ist die Lage von Kern und
Secretraum durchweg so, dass der erstere nach aussen
und der letztere nach innen im Sinne des Rüssels Hegt.
Mehr oder minder tritt dieses Verhältniss auch bei den an-
dern hier besprochenen Dipteren auf. Was die Mündung
der Drüsen anbetrifft, so muss ich, ehe ich sie angebe,
einer Abweichung im Bau des Rüssels von Syrph. pyr. ge-
denken. Es liegt nämlich in der oberen Lippenplatte jeder-
seits, etwa da, wo die horizontale und senkrechte Biegung
derselben zusammenstossen, ein dicker chitinöser Balken.
Am Ende der oberen Unterlippenplatte geht er in die
Hauptpseudotrachee unmittelbar über. An dieser Stelle
scheint mir die Mündung der Drüse zu Hegen. Es ver-
einigen sich aber nicht die Ausführungsgänge beider Drüsen
zu einem gemeinsamen, wie es bei Masca dorn, der Fall
lieber Speicheldrüsen von Insecten. 295
ist. Ebenso sehe ich es bei Syrplms halteatm. Bei diesem
Dipteron begegne ich an verschiedenen Exemplaren ver-
schiedenen Bildern. Das eine Mal sind die Zellen nicht
ganz so gross wie im zweiten Fall, dagegen reicher an
Protoplasma. Der Secretraum scheint eine eigene Wandung,
jedenfalls eine ihm umlagernde Schicht von Eiweiss, das
sich von dem der Zelle differenziirt hat, zu besitzen. Im
zweiten Falle sind die Zellen grösser, an Protoplasma ärmer,
das an die laterale und mediale Seite [im Sinne des Küsseis
gebraucht] der Zelle gerückt ist. Die Secreträume sind
blasig erweitert und nehmen den grössten Theil der Zellen
ein. In beiden Fällen haben die Kerne eine kreisrunde
Gestalt und sind durch ein Kernkörperchen ausgezeichnet.
Was die im Thorax gelegenen Speicheldrüsen
betrifft, so habe ich bei Musca oben gezeigt, dass sie aus
drei Abtheilungen bestehen, und zwar, wenn man in der
Kichtung von innen na'ch aussen geht, der Reihe nach aus
dem secernirenden Theil, der eigenthchen Drüse, zweitens
dem Behälter und endlich dem Ausführungsgange. Auch
bei den von mir untersuchten Arten von Eristalis und
Syrphus lassen sich an der Thoraxspeicheldrüse drei Theile
unterscheiden. Der Ausführungsgang der einen Seite ver-
bindet sich ebenfalls mit dem der andern im Hals zu einem
gemeinschaftlichen Kanal, der in den Hypopharynx eintritt
und an dessen Spitze mündet.
Der zweite Theil der Drüse, der bei Musca behälter-
artig erweitert, ist hier anders beschaffen. Er ist sehr
lang und schmäler als die eigenthche Drüse, im Anfang
mit Plattenepithel, späterhin mit einem niedrigen Cylinder-
epithel besetzt. Am interessantesten ist der secernirende
Theil der Drüse eingerichtet. Man denke sich einen cy-
lindrischen Schlauch, dem andere kleinere in einer gewissen
Regelmässigkeit aufgesetzt und die mit einem nicht zu
hohen Epithel belegt (Fig. 14) sind. Die kleineren öffnen
sich in den grossen. Zwischen den Epithelien bestehen
hier deutliche Lücken (c), die häufig den Eindruck von
abgeschlossenen Räumen dadurch machen, dass die Zellen
296 Alfred Knüppel:
nach dem Lumen hin zusammenstossen, dann nach der
Membrana propria zu auseinanderweichen, um an derselben
wieder sich gegenseitig zu berühren.
Dieser Bau der Thoraxspeicheldrüsen ist bei den in
Kede stehenden Arten von Syrphus und Eristalis gleich.
Haemato'pota pluvialis. Die Thoraxdrüse dieser
Tabanide schliesst sich in ihrem Bau denen der obigen
Syrphiden an. Nur das Lumen der Drüse ist weiter. Die
intercellularen Lücken sind bei Haemat. pl. nicht zu sehen.
Der dem Behälter der Museiden entsprechende Theil (Fig. 16)
ist sehr lang, aber weiter als der von Syrphus und Eristalis.
Sein Epithel ist kugelförmig; nur dass der Theil der Zelle,
welcher der Membrana propria anliegt, abgeplattet ist. Der
freie Abschnitt hat dann eben die Gestalt einer Kugel-
calotte.
Die Rüsseldrüsen (Fig. 15) liegen bei Haeynatop. p)l.
nicht so getrennt jederseits in den Labellen, wie bei den
Syrphiden; sie nähern sich vielmehr in ihrer Lage den
Museiden. Ja, sie stossen in der Unterlippe, ehe sich diese
in die Labellen theilt, zusammen und vereinigen sich.
Wieder finden sich in den Drüsenzellen Secreträume, jedoch
mit einer weniger scharfen Begrenzung als bei den vorher
besprochenen Dipteren. In den andern Verhältnissen konnte
nichts abweichendes bemerkt werden.
Coenomyia mortuorum. An einem Zup^räparat
habe ich ebenfalls im Rüssel die einzelligen Drüsen con-
statiren können. Li die Augen fallend ist hier der Zell-
belag der Ausfiihrungsgänge. Letztere scheinen in der
Zelle eine Strecke weit unter Windungen zu verlaufen.
Scatophaga stercoraria. Die Thoraxdrüse gleicht
in ihrem Bau der von Calliph. erythr. Die Drüse, auch
ihr Behälter, macht im oberen Theile des Thorax mannig-
fache Windungen, um dann in gerader Linie tief in den
Thorax hinabzusteigen. An manchen Exemplaren tritt
eine Differenzirung des Protoplasmas (Fig. 17) deutlicher
Ueber Speicheldrüsen von Insecten. 297
hervor, und man wird dann an das Stäbchenepithel im
Ausfuhrungsgange der Speicheldrüse von Blatta orientalis
erinnert. Von der Fläche aus gesehen bietet dieses Epi-
thel eine exquisit netzförmige Zeichnung dar. So in dem
gewundenen Theil der Drüse. In dem darauf folgenden
Abschnitt verliert das Epithel diese ausgeprägte Proto-
plasmastructur, gewinnt dagegen an Höhe und buchtet sich
mehr in das Lumen der Drüse vor. Verlauf und Mündung
des Ausführungsganges ist wie bei Callijjhora eri/throceph.
Historisches. Der erste, der wohl der Speichel-
drüsen der Dipteren gedenkt, ist Swammerdam i^) 1752.
Genauer und umfassender geht Ramdohr 12) 1811 auf
ihren Bau und Verlauf ein. Bei Musca domestica sagt er,
dass das Speichelgefäss mit Bläschen besetzt sei. Er hat
recht gesehen. Diese Bläschen sind Secretionszellen, welche
der Intima aufsitzen. Er weiss ferner schon, dass sich die
Ausführungsgänge im Halse vereinigen, und kennt die
Querringelung der Intima, die er als ringförmige Muskel-
faserbündel deutet. Der Gang endigt nach ihm an der
Basis der beiden Lippen des Rüssels. Ferner kennt Ram-
dohr die äussere Gestalt der Thoraxdrüsen der Syrphiden
(S. armatus s. Ribesii). Von Tahanus tropicus weiss er
schon zu berichten, dass die Drüsen „mit einer gemein-
schaftlichen Röhre sich in die Hauptsaugborste inseriren.*'
Weniger als dieser treffliche Insectenzergliederer ist
Burmeister 1^) über die Speicheldrüsen unterrichtet. So
steUt er die von Tahanus als den Typus solcher Speichel-
drüsen hin, die als kolbige Röhren erscheinen, in deren
freie Enden viele sehr feine Gefässe einmünden. Die in
den folgenden Jahren sich weiter ausbreitende mikro-
skopische Forschung macht sich auch auf diesem Gebiete
bemerklich. H. Meckel beschreibt 1846 die Thoraxdrüsen
der Stubenfliege genauer. 1851 entdeckt Leydig ^) die
Rüsseldrüsen der Dipteren bei Musca vomitoria und Tahanus
hovinus und lehrt zugleich die Secreträume im Innern der
ZeUen kennen. 1881 nimmt derselbe Autor nochmal dieses
Object mit verstärkten optischen Hülfsmitteln vor. Einen
298 Alfred Knüppel:
geringen Beitrag zu dem in Rede stehenden Thema haben
Jules de Kunkel i^) und Lowne^^) geliefert. Mehrere
Autoren, die den Rüssel der Dipteren näher behandelt
haben, wie Gerstfeldt und Dimmock^s)^ erwähnen die
Rüsseldrüsen gar nicht. Vor wenigen Jahren, 1883, hat
Kraepelin 1') die Mündung dieser Drüsen bei Musca
entdeckt.
Wie ich Eingangs dieser Arbeit bemerkt habe, hat eine
Differenz in den Kupfferschen Befunden und den meinigen
mich veranlasst, die Speicheldrüsen von Insecten zu unter-
suchen, in der Hoffnung, meine im Gegensatze zu Kupffer
gewonnenen Resultate dadurch zu stützen. Es hat sich
diese Hoffnung nicht bewährt. Ich fand in der Speichel-
drüse von Blatta or., dass die kolbig erweiterten Anfänge
des Ausführungsganges nicht, wie Kupffer will, intra-
cellulär, sondern extra cellulär liegen, und halte daran
noch jetzt fest. Dagegen wurde in den Zellen der Rüssel-
drüsen der Dipteren bewandete Secreträume gefunden,
die im Zusammenhang mit den Ausführungsgängen der
Drüsenzellen stehen. Sollte das nun bei Blatta or. nicht
auch möglich sein? Sollte nicht ein Beobachtungsfehler
meinerseits vorUegen? Nein, denn die Bilder von den
einzelligen Drüsen lehren mich, wie deutlich, der Secret-
raum im Innern der Zelle zu sehen ist; und das findet
eben bei Blatta or. nicht statt.
Es ist also nicht mehr von der Hand zu weisen, dass
in gewissen secernir enden Zellen ein eigener, mit Wandung
versehener Secretraum vorhanden ist, der mit dem Aus-
führungsgange in Verbindung steht. Eine solche Zelle
passt recht wenig in unsere heutige Zelltheorie, nach
welcher die Zellen zwar besondere Bauverhältnisse in ihrer
Substanz und in der des Kernes aufweisen können, aber
die Substanzen beider im Wesentlichen aus Fäden und
Zwischensubstanz zusammengesetzt sind. Eine secernirende
Zelle mit einer Secretionscapsel ist ein secernirendes Organ
en miniature, sie ist eben kein Elementarorganismus mehr.
Etwas Aehnhches hat Leydig'^) hQ\ Bomhus terrestris ge-
Ueber Speicheldrüsen von Insecten. 299
sehen, wo sich bei den einzelligen Speicheldrüsen der
Ausfiihrungsgang eine bedeutende Strecke weit in das
Innere der Zelle fortsetzen soll. Gleichsam um sein
morphologisches Gewissen über diese wunderbare Er-
scheinung zu beruhigen, meint er, gleich wie das Proto-
plasma an seiner Peripherie zur Herstellung einer Hüll-
membran schreiten kann, so vermag es auch, indem es
nach innen chitinisirende Stoffe absetzt, an diesem Orte
festere Blasen und Canäle hervorzubringen. Ich kann dem
in diesem Satze gezogenen Schluss nicht beitreten. Denn
mit demselben Rechte könnte man behaupten: Gleich wie
die Haut die Haare nach aussen wachsen lässt, so könnte
sie es auch nach innen zu Stande bringen. Ferner ist
noch gar nicht bewiesen, dass die Zellmembran und die
Wand des Secretbehälters aus demselben Stoffe bestehen.
Die Bedingungen für chemische Processe sind doch an der
Oberfläche der Zelle andere als im Innern.
Gegenstand zukünftiger Forschung wird es also sein,
festzustellen, welche Rolle die Zelle bei der Bildung der
Secretbläschen spielt, wie weit dabei die den Ausfiihrungs-
gang bedeckenden zarten Zellen betheiligt sind.
Ein zweites für mich nicht minder bedeutungsvolles
Resultat dieser Arbeit ist, dass ein gewisser Wechsel in
der morphologischen Erscheinung der secernirenden Organe
bei ein und derselben Art constatirt werden konnte. Nicht
nur bei Blatta Orient, geben sich zwei von einander scharf
unterschiedene und wohl charakterisirte Bilder kund,
sondern auch die einzelligen Drüsen lassen bei ein und
derselben Art Unterschiede erkennen, welche wohl ihre
Erklärung in verschiedenen Phasen der Funktion finden
werden. Auch hier wird erst die Zukunft die wichtige
Lösung finden. Jedenfalls wird aber die Erledigung der
Frage nach den intraceUulären Secretcapseln in den ein-
zelligen Drüsen und die Deutung der verschiedenen Bilder,
welche die einzelligen Drüsen Hefern, einen neuen Ein-
blick in das Wesen der Secretion und in den Bau der
ZeUe gewähren.
300 Alfred Knüppel:
Vorhergehende Arbeit wurde in der mikroskopischen
Abtheilung des physiologischen Instituts zu Berhn ange-
fertigt. Dem Vorsteher derselben, meinem hochverehrten
Lehrer, Herrn Prof. Dr. G. Fritsch sage ich für die
gütige EinMirung in die feineren Methoden der mikro-
skopischen Forschung und für die fi'eundhche Unter-
stützung bei dieser Arbeit meinen wärmsten Dank. Auch
Herrn Privatdocent Dr. Karsch und dem Assistenten am
physiologischen Institut , Herrn Dr. Ben da, danke ich an
dieser Stelle bestens, ersterem für die freundhche Ein-
führung in die Entomologie, letzterem für gelegentliche
Rathschläge und Unterstützungen.
Ueber Speicheldrüsen von Insecten. 301
Litteratur-Angaben.
*) Kupffer: Ueber die Speicheldrüsen von Blatta wientalis und ihre
Nerven. Beiträge zur Anatomie und Physiologie, als Festgabe
Carl Ludwig zum 15. Oct. 1874 gewidmet von seinen Schülern.
S. LXIV. Leipzig 1875.
^ — Arch. f. microscop. Anatomie. Bd. IX. S. 387, 1873.
^) — Schriften des naturwissenschaftl. Vereins für Schleswig -Hol-
stein. Bd. in. S. 240.
*) ßasch: Untersuchungen über das chylopoetische und uropoetische
System der Blatta orieiitalis. Sitzungsberichte der "Wiener Aka-
demie 1858. Bd. XXXm. No. 25.
^) N. Cholodkowsky: Zur Frage über den Bau und über die In-
nervation der Speicheldrüsen der Blattiden. Horae Societatis
Entomologicae Rossicae. Petersburg 1881.
®) M. Marcel de Serres: Observations sur les usages de diverses
parties du tube intestinal des Insectes. Annales du Museum
d'histoire naturelle. T. XX. pl. 15. Paris 1813.
') Fr. Leydig: Zur Anatomie der Insekten. Archiv für Anatomie
und Physiologie. 1851. pag. 33 und 149.
^) — Zum feinem Bau der Arthropoden, ibid. 1855,
') — Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere.
Mit 8 Tafeln. Bonn 1883,
*") — Zelle und Gewebe, Neue Beiträge zur Histologie des Thier-
körpers. Mit 6 Tafeln. Bonn 1885.
") — Vom Bau des thierischen Körpers. 1864.
^'^) Karl August Ramdohr: Abhandlung über die Verdauungs-
werkzeuge der Insekten, Herausgegeben von der naturforschen-
den Gesellschaft zu Halle. Halle 1811.
*^) Paul Mayer: Anatomie von Pyrrhocoris apterus. Archiv für
Anatomie und Physiologie. 1874 und 1875.
") Hermann Wedde: Beiträge zur Kenn tniss desRhynchotenrüssels.
Archiv für Naturgeschichte. 1885.
*^) Burmeister: Handbuch der Entomologie. 1832.
*^) M. Koestler: Ueber das Eingeweidenervensystem von Peripla-
neta oriefitalis. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie.
Bd. XXXIX. Leipzig 1883.
") K. Kraepelin: Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von
Musca, ibid.
302 Alfred Knüppel:
^^) Gr. Swammerdamm: Bibel der Natur. Leipzig 1752. Deutsche
Uebersetzung.
^^) M. Jules de Kunkel: Recberches sur l'organisation et le deve-
lopperaent des Dipteres du genre Volucelle. Comptes rendus des
seances de l'academie des sciences. Paris 1868. T. 67. p. 1231.
^^) — Recherches sur les organes de secretion chez les insectes de
l'ordre des Hemipteres. Comptes rendus de l'academie des sciences.
Paris 1866. T, 63. pag. 433.
^*) Heidenliain: Absonderungsvorgänge. Handbuch der Physiologie,
herausgegeben von Hermann. Bd. V., 1. Theil.
^^) Dufour: Recherches anatomiques et physiologiques sur les He-
mipteres, accompagnees de considerations relatives ä l'histoire
naturelle et ä la Classification de ces Insectes. Paris 1833.
^^) Becher: Zur Kenntniss der Mundtheile der Insekten. Denk-
schriften der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften. Mathem.
naturwiss. Klasse. 45. Bd. Wien 1882.
'^*) B. T. Lowne: The Anatomy and Physiology of the Blow-Fly
{Musca vomitwia L.). A monograph, illustrated with ten plates.
London 1870. Van Voorst.
'^^) G-eorge Dimmock: The Anatomy of the Mouth-Parts and of
the sucking Apparatus of some Diptera. Dissertation for the
purpose of obtaining the philosophical Doctorate of the Leipzig
University. Boston. A. Williams & C. 1881.
^^) Dufour: Recherches anatomiques et physiologiques sur les Or-
thoptöres, les Hymenopteres et les Neuropteres. Ann. sc. nat.
Serie 2. 1835. T. 4.
Erklärung der Abbildungen.
Fig. 1 : Schnitt durch ein Endläppchen der Speicheldrüse von Blatta
Orientalis. Stadium der Ruhe. Alkoholpräparat, a. centrale
Zellen; h. periphere Zellen; c. die birnenförmig gestalteten An-
fänge der Ausführungsgänge.
Fig. 2: Ein ebensolcher Schnitt. Stadium der Thätigkeit.
Fig. 3 : Schnitt durch die Speicheldrüse von Pyrrhoeoiis apterus.
Alkoholpräparat, a. Zellbelag eines Stückes der 4 Lappen;
b. die Anfänge der Speichelgänge ; c. Epithel des 2 Lappen ver-
bindenden Zwischenstücks.
lieber Speicheldrüsen von Insecten. 303
Fig. 4 : Stück des im Kopf mündenden Speichelganges desselben In-
sects. Alkoholpräparat, a. Die zweizeiligen Complexe; h. die
mit feinen Poren versehene Intima; c. intercellulare Lücken.
Fig. 5: Stück von dem andern Gang.
Fig. 6 : Längsschnitt von einer Windung des ersten Ganges, die viel-
gestalteten Kerne illustrirend ; die Intima ist nicht mehr getroffen.
Fig. 7 : Querschnitt durch den Rüssel von Syrphus pyrastn. a. La-
bellen; h. Oberlippe; c. Hypopharynx; d. Hauptpseudotrachee ;
e. kleinere Tracheen, angedeutet; f. die beiden Rüsselspeichel-
drüsen; g. die Secreträume der Speichelzellen.
Fig. 8 : Schnitt durch die Rüsselspeicheldrüse von Musca domestica.
Alkoholpräparat, a. Periphere Speichelzellen; h. centrale Zellen,
c. bläschenförmiger Kern der ersteren; d. Secreträume; e. Aus-
führuugsgänge der Speichelzellen.
Fig. 9 : Längsschnitt durch eine Windung des Behälters der Thorax-
speicheldrüse von Calliphoi-a erijthrocephala, das Platten epithel
von der Fläche und der Seite zeigend. Alkoholpräparat.
Fig. 10: Querschnitt durch dieselbe Speicheldrüse. Alkoholpräparat.
Fig. 11: Querschnitt durch die Thoraxspeicheldrüse von Musca do-
mestica. Alkoholpräparat.
Fig. 12: Aus einem Schnitt durch die Rüsselspeicheldrüse von Calli-
phora erythrocephala. a. Bläschenförmiger Kern mit charakte-
ristischem Kernkörperchen. b. Secreträume mit gestrichelter
Wandung. Alkoholpräparat.
Fig. 13: Ebendaher. Chromsäurepräparat, a und b dasselbe wie
Fig. 12; c. Ausfühningsgang der Zelle. Vergrösserung : Zeiss. Vi2-
Fig. 14 : Schnitt durch die Thoraxspeicheldrüse von Eristalis arbusto-
rum. Alkoholpräparat, a. Hauptgang. b. Kleinere Gänge, die
in a. münden, c. Intercellulare Lücken.
Fig. 15 : Schnitt durch den Rüssel von Haematopota pluvialis. Al-
koholpräparat, a. Speicheldrüse.
Fig. 16: Querschnitt durch den Behälter der Thoraxspeicheldrüse von
Haematopota pluv.
Fig. 17: Längsschnitt durch eine Windung der Thoraxspeicheldrüse
von Scatophaga stercoraiia. Die Intima ist nicht mehr getroffen.
Graffilla Brauni ii. sp. ')
von
Ferdinand Schmidt
z. Z. Assistent am zoolog. Inst. d. Univ. Rostock.
(Aus dem zoologischen Museum der Kaiserlichen Universität Dorpat.)
Hierzu Tafel XV, XVI.
Es sind bisher drei Arten des Genus Graffdla bekannt
geworden, von denen zwei — G. muricicola v. Ihering
und G. tethydicola Lang — auch anatomisch ausführlich
bearbeitet wurden, während unsere Kenntniss der dritten
Form, der G. Mytili eine höchst unvollkommene ist, da ihr
Entdecker Levinsen nur eine kurze, oberflächhche Be-
schreibung gegeben hat. Alle drei Arten leben para-
sitisch — eine seltene Erscheinung unter den fast aus-
schliesslich frei lebenden rhabdocoelen Turhellarien; Graffilla
muricicola in der Niere von Murex hrandavis und trunculus,
G. tethydicola im Fuss der Tethys und G. Mytili auf den
Kiemen von Mytilus discors.
Die folgenden Blätter enthalten die Beschreibung einer
neuen Form des interessanten Genus', die ich nach meinem
hochverehrten Lehrer Herrn Professor Dr. M. Braun be-
nenne.
Ich fand die Art während eines längeren Aufenthaltes
auf der dalmatinischen Insel Lesina, in deren Umgebung
*) Als kurzer, vorläufiger Bericht in den Sitz. Ber. der Dorpater
Nat. Forsch. Gesellsch. 1886.
Ferdinand Schmidt: G-raffilla Brauni n. sp. 305
sie als Parasit von Teredo *) häufig ist. Bei der zu ge-
wissen Zwecken vorgenommenen Zergliederung einer Teredo
bemerkte ich plötzlich im Uhrgiäschen zwischen den zer-
stückelten Gewebstheilen der Muschel mehrere frei umher-
schwimmende Thierchen, die sofort als Turbellarien zu
erkennen waren. Hierdurch aufmerksam geworden, unter-
suchte ich eine grössere Anzahl von Muscheln und fand
unter etwa 50 Exemplaren 35 inficirt, in der Regel 4 bis
5 Parasiten in einer Teredo, zuweilen aber deren auch 10
bis 12, ja einmal sogar 48 Turbellarien auf verschiedenen
Altersstufen.
Es war mir nicht möghch, bei der Zergliederung der
lebenden Muschel zu constatiren, in welchem Organ sie die
Parasiten beherberge ; sobald ich eine Teredo von der Bauch-
seite öffnete, quollen aus dem vorderen Körperabschnitt,
der die Leber und die Geschlechtsdrüsen in mächtiger Ent-
wicklung enthält, mit den zerrissenen Drüsenbestandtheilen
auch die Turbellarien hervor. Auf Schnitten durch con-
servirte Muscheln fand ich die Parasiten in den maschen-
förmigen Hohk-äumen und den Ausführungsgängen der
Leber.
Die grössten der von mir — im März und Mai —
beobachteten Thiere erreichten eine Länge von etwa 2,5 bis
3,2 mm bei einer Breite von ungefähr 1,0 mm. Der im
Querschnitt runde Körper läuft in ein spitzes Schwanz-
und ein stumpferes Kopfende aus. Die Farbe ist weisslich
gelb, zuweilen fast rein weiss oder mehr oder weniger ins
Grünliche spielend (vergl. Fig. 1). Bei Betrachtungen von
der Rückenseite sind der Pharynx und die schwärzhchen
Augen sofort zu erkennen, schwieriger ist es — und zwar
nur bei Anwendung eines leichten Druckes — das Central-
nervensystem mit einigen der abtretenden Nervenstämme
zu unterscheiden. Fast die ganze dorsale Fläche wird von
*) Ich bin leider nicht im Stande anzugeben, in welcher Species,
da mir die zur Bestimmung erforderliche Literatur hier nicht zu
Gebote steht; es kommt so viel ich weiss, bei Lesina nur die eine
Teredo- Art vor.
Arcb. f. Natg. 52. Jahrg. I. Bd. 20
306 Ferdinand Schmidt:
den mächtig entwickelten Dotterstöcken eingenommen, die
nur den vordersten Körperabschnitt frei lasser«; in diesem
fallen zwei grosse helle Blasen (vergl. Fig. 9 d) auf, die
jeder seits, doch etwas auf die Rückenfläche hi laufgerückt,
durch einen feinen Kanal nach aussen müi len — ich
komme bei Beschreibung des Excretionssystem noch aus-
führlicher auf diese Gebilde zurück. Untersucht man das
Thier von der Bauchseite (vergl. Fig. 2), so findet man hier
die Dotterstöcke nur die hintere Körperhälfte ausfüllend
und nur an den Seiten in einzelnen zerstreuten Massen
weiter nach vorn sich erstreckend. In der vorderen Körper-
hälfte lagern die scharf abgegrenzten weiblichen Keimstöcke.
Eine weitere Einsicht in den Bau des Thieres gestattet
dessen Undurchsichtigkeit nicht; die an Schnuten durch
conservirte*) Thiere vorgenommene Untersuchung ergab
die in Folgendem kurz zu schildernden Verhall sse.
Körperepithel und Hautmuskelschlaach. Das
einschichtige Epithel (vergl. Fig. 1 1) besteht aus polygonalen
Zellen, deren jede eine starke Cuticula mit Flünmerhaaren
trägt. Das Protoplasma der Zellen ist sehr feinkörnig,
erscheint stets blass gefärbt und bei Anwendung starker
Vergrösserung fein gestreift — wie dieses von Böhmig
für G. muricicola gleichfalls angegeben wird. Der Kern
liegt etwa in der Mitte der Zelle oder deren Basaltheil
genähert. Rhabditen habe ich nicht nachweisen können.
Die sogenannte Basalmembran ist äusserst zart; sie er-
scheint auf Schnitten nur als feine Linie zwischen den
Epithelzellen und der Ringmuskulatur. Der Hautmuskel-
schlauch ist schwach entwickelt; eine äussere Ring- und
eine innere Längsmuskelschicht — die Längsfasern sind
in einzelne Bündel angeordnet (vergl. Fig. 11) — sind auf
Schnitten stets deutlich erkennbar. Die von L. v. Graff
*) Ich tödtete die Thiere durch Uebergiessen mit heisser Subli-
mat-Lösung; die Härtung geschah in üblicher AVeise in Alkohol.
Die in Pikro- oder Alaunkarrain gefärbten Objecte wurden in Paraffin
eingebettet. Schnittserien von Vaoo ^^'^^ Schnittdicke genügten voll-
ständig um die wesentlichsten Verhältnisse festzustellen.
Graffilla Brauni n. sp. 307
und Bö hm ig für G. muricicola angegebene dritte Muskel-
schiclit von .^ gekreuzten Fasern" glaubte ich an einzelnen
Tangentialscl''^mtten zu sehen, konnte mich jedoch nicht
mit voller Sit^herheit von ihrem Dasein überzeugen — sie
ist jedenfalls^ -'wenn vorhanden, nur sehr gering entwickelt.
Kerne habe ^.'oh nie an den Muskelfasern finden können.
Das Körperparenchym. Böhmig verdanken wir
eine sehr sorgfältige Behandlung und Darstellung dieses
Gewebes (bei G. muricicola)^ dessen Studium in der That
„mit grossen Schwierigkeiten verknüpft" ist. Auf die von
dem genannten Autor schon kritisirten Auffassungen früherer
Untersucher — L. v. Graff in seiner klassischen Mono-
graphie und H. V. Ihering — habe ich hier nicht weiter
einzugehen; 4ch führe nur kurz an, in wie weit meine an
conservirten Objecten gemachten Beobachtungen mit denen
Böhmig's ■•^'übereinstimmen, der das in Frage stehende
Gewebe aucB^n lebendem Zustande untersuchte, was durch-
aus nothwendig ist für gründliche histologische Studien.
Solche habe ich nicht beabsichtigt; diese Zeilen bezwecken
nur eine möglichst genaue Beschreibung der neuen Species.
Böhmig kommt zu dem Resultat, dass das Körper-
parenchym bei Graffila aus zwei verschiedenen Substanzen
besteht, aus 1) einer farblosen, äusserst zähen, schleim-
artigen, stark lichtbrechenden, die durch Einwirkung von
Säuren eine membranartige Beschaffenheit erhält und als
„Gerüstsubstanz" ein System von unzähligen grösseren
Kammern bildet, die wieder in Kammern zweiter etc.
Ordnung getheilt sind und 2) einer dünnflüssigen, in
frischem Zustande fast homogenen oder wenigstens fein-
körnigen, die durch Säureeinwirkung gerinnt und die von
der Gerüstsubstanz gebildeten Kammern erfüllt. Was ich
an den conservirten Exemplaren der G. Brauni ermitteln
konnte, spricht durchaus für diese Auffassung Böhmig 's
und will ich nur hervorheben, dass das Maschenwerk der
Gerüstsubstanz von ganz ausserordentlicher Feinheit ist,
so dass das Parenchym bei schwächerer Vergrösserung fast
den Eindruck einer homogenen Masse macht.
In das Körperparenchym eingelagert sind grosse ein-
20*
308 Ferdinand Schmidt:
zellige Hautdrüsen (vergl. Fig. 6 und 8 hd); sie finden
sich hauptsächlicli am vorderen Körperende, sehr spärlich
in den übrigen Körperregionen. Das Protoplasma der
Zellen — ihre relativ bedeutende Grösse ist aus den Ab-
bildungen ersichtlich — ist feinkörnig und färbt sich mit
Pikrokarmin intensiver roth, als das umgebende Körper-
parenchym. Solche Drüsen sind nach den Angaben von
Lang und Böhmig bei G. tethydicola in grosser Zahl und
mächtiger Entwicklung vorhanden, während sie der G. mu-
ricicola gänzlich fehlen.
Nervensystem und Sinnesorgane. Die Central-
masse des Nervensystems liegt über dem Oesophagus un-
mittelbar hinter dem Pharynx. Sie wird gebildet durch
zwei etwa eiförmige Ganglien, die durch eine mächtig ent-
wickelte, aus äusserst zarten Fasern bestehende Commissur
verbunden sind. Die Ganglien — sie sind von relativ be-
deutender Grösse, was besonders an jungen Individuen
auffällt (vergl. Fig. 6) — sind zusammengesetzt aus der
central gelegenen sogenannten Leydig'schen Punktsubstanz
und einer dieselbe umhüllenden Schicht von Ganglienzellen,
zeigen also die für so viele Typen wirbelloser Thiere
charakteristische Anordnung der Elemente. Die Punkt-
substanz sowie die von ihr ausgehenden Nerven und die
ganze Fasermasse der Commissur erscheinen äusserst blass,
die runden Kerne der Ganglienzellen dagegen intensiv
gefärbt.
Böhmig hat in seiner schon mehrfach genannten
Arbeit (Lit. verz. 5) sehr instructive Schemata des Nerven-
systems der Graffilla muricicola gegeben. Im Allgemeinen
stimmen die bei G. Brauni von mir beobachteten Ver-
hältnisse mit der Böhmig' sehen Darstellung überein.
Aus dem hinteren Abschnitt der Ganglien gehen die
beiden Seitennerven hervor, die ich jedoch nicht weit nach
hinten verfolgen konnte; die von Bö hm ig beschriebenen,
in der Nähe der Seitennerven entspringenden Genitalnerven
habe ich nicht nachweisen können. An den lateralen
Flächen der Ganglien fand ich stets Faserbündel, die wohl
den Nerven 5 und 6 (Böhmig) bei G. muricicola entsprechen,
Graffilla Bra\iiii n. sp. 309
während ich nach dem dorsal aus den Ganglien hervor-
tretenden Nerv 3 vergeblich suchte. An der ventralen
Fläche der Ganglien entspringen nach Böhmig' s Angabe
bei G. muricicola zwei Nervenstämme, der Nervus ventralis,
der senkrecht zur Bauchfläche hinabzieht und sich pinsel-
förmig auflöst und der zarte, an Ganglienzellen reiche
Nerv 2; dieser letztere bildet — wie Böhmig vermuthet,
nicht aber mit Sicherheit nachweisen konnte — mit dem
der anderen Seite einen Schlundring. Ich fand bei G.Brauni
in allen untersuchten Exemplaren an der unteren Fläche
jedes Gangiion's entspringend einen starken Nervenstamm,
der an der Seite des Oesophagus in dorso-ventraler Richtung
verläuft, sich aber sehr bald nach seinem Ursprung un-
regelmässig theilt; einzelne Faserbündel zweigen sich seit-
lich ab, während der Rest parallel der Oesophaguswandung
hinzieht. Einen Schlundring konnte ich nie nachweisen,
doch ist es sehr wohl möglich, dass ein solcher dennoch
gebildet wird; die blassen Nervenfasern sind schwer in dem
gleichfalls blass gefärbten Parenchym zu verfolgen.
Eine Gruppe starker Nerven — wohl mit dem Plexus n 1,
der G. muricikola identisch — zieht, in den vorderen Ab-
schnitten der Ganglien entspringend und nach kurzem Ver-
lauf in zahlreiche feine Faserzüge ausstrahlend nach vorn.
Diesem Plexus liegen die Augen auf; sie bestehen aus
Pigmentbechern, die mit ihrer Cavität nach vorn und oben
gerichtet sind und drei bis vier Kchtbrechende kegel- oder
eiförmige Körper enthalten.
Ob der von Böhmig für G. muricicola ausführlich be-
schriebene Tastapparat auch der G. Brauni zukommt,
vermag ich nicht anzugeben; an den conservirten Thieren
konnte ich ihn nicht nachweisen.
Der Verdauungsapparat. Die früheren Untersucher
der verschiedenen GraffiUa-Arten haben so detaillirte Be-
schreibungen des Pharynx und Darmkanals in allen Theilen
gegeben, dass ich mit wenigen Worten über die bei
G. Brauni vorhandenen Verhältnisse hinweggehe, um
Wiederholung schon bekannter Thatsachen zu vermeiden.
Die am vorderen Körperende gelegene, etwas auf die Bauch-
310 Ferdinand Schmidt:
Seite gerückte Mundöffnung führt in die gering entwickelte,
von Lang und v. Ihering gänzlicli übersehene Schlund-
tasche. Für G. muricicola hat Böhniig einen eigen-
thümlichen Apparat beschrieben, der nach der Ansicht des
Autors dem Thiere dazu dient, sich in die Nierenwandung
des Wirthes einzubohren und in ihr zu befestigen. ,, Dieser
Haft- und Bohrapparat ist rings um die vordere Pharynx-
öffnung angebracht und besteht aus einer grossen Anzahl
kreuzartig angeordneter mit Häkchen versehener Blättchen.
Zu diesen Blättchen ziehen feine Muskelbündel, welche
sich am vorderen Ende des Pharynx zu inseriren scheinen
und dazu dienen den Apparat, den ich meist zur Mund-
öffnung hervorgestossen sah, zurückzuziehen." Auch
G. Brmmi besitzt diesen Apparat, auf Medianschnitten
fand ich ihn zuweilen weit zur Mundöffnung hervorragen.
Der grosse Pharynx „doliiformis" — seine Länge be-
trägt etwa den 14. Theil der Körperlänge — besteht aus
den von Bö hm ig genau beschriebenen Elementen, aus
Muskelschichten mit dazwischen liegendem parenchymatösem
Gewebe. Die äusseren und inneren Längs- und Ringmuskel-
schichten sind schwach entwickelt, bedeutend stärker die
Radiärmuskeln.
An den Pharynx schliesst sich der als Oesophagus be-
zeichnete Abschnitt des Darmkanals, der bei G. Braiuii
stark „kropfartig" aufgetrieben ist; die etwa keulenförmigen
Epithelzellen stehen dichtgedrängt. Der Darm erstreckt
sich bis in das Schwanzende; er ist von dem umgebenden
Körperparenchym scharf zu unterscheiden. Böhmig hat
die Zellen des Darmepithels auch im lebenden Zustande
untersucht und genau beschrieben; ich habe diesen Angaben
nichts hinzuzufügen. Auch bei G. Brauni sind die grossen
birn- oder keulenförmigen Zellen ausserordentlich reich an
Vacuolen und schliessen auch auf Schnitten noch erkennbare
verschiedenartige Nahrungsbestandtheile in grosser Zahl ein.
Die Geschlechtsorgane. Wie bei den beiden bis-
her genauer untersuchten Arten des Gemis Graffilla, der
G. muricicola und G. thetydicola finden wir auch bei der
hier beschriebenen neuen Form einen successiven Hernia-
Graffilla Brauni n. sp. 311
phroditismus der Geschlechtsproducte , doch nicht in so
ausgeprägter Gestalt, wie bei den erstgenannten Species.
Während nach den Angaben Bö hm ig 's bei den von ihm
untersuchten Arten die Reifung der weiblichen Organe erst
beginnt, nachdem die männlichen Keimdrüsen schon „voll-
ständig obliterirt" sind, fand ich in etwa mittelgrossen
Exemplaren der G. Brauni neben schon reifen weiblichen
Keimdrüsen noch alle Theile des männlichen Geschlechts-
apparates in voller Ausbildung; nur in den grössten In-
dividuen, deren Ovarien mächtig entwickelt waren, fand
ich die Hoden vollständig geschwunden, während bei den
jüngsten der von mir untersuchten Thiere die Hoden wohl-
ausgebildet, die Ovarien aber noch sehr klein erschienen
und keine Andeutung der ,, Keimscheiben" vorhanden war.
Die Hoden sind relativ kleine, kolbenförmige Organe,
an der Bauchseite des Thieres zwischen dem Darm und
den Ovarien gelegen (vergl. Fig. 7). Es sind compacte
Massen von dicht aneinander liegenden Zellen; eine sie
umhüllende Membran habe ich in Uebereiu Stimmung mit
B ö h m i g nicht nachweisen können , ebensowenig ein Lumen
— Böhmig hat ein solches in den Hoden der G. muricicola
gefunden. Die Hoden stehen mit einem kleinen birnförmigen
Organ in Zusammenhang, das mit kegelförmiger Spitze —
dem Penis — in das Atrium genitale mündet. Dieses
Organ muss ich als Samenblase bezeichnen, obgleich
ich nie einen grösseren Hohlraum, sondern stets nur ein
spaltförmiges feines Lumen fand; eine „Blase" wird aber
wohl dann gebildet, wenn durch Anhäufung grösserer
Massen von Spermatozoen das Lumen ausgedehnt wird.
Der weibliche Geschlechtsapparat besteht aus:
den Keimdrüsen, den Dotter stocken, dem Atrium
genitale mit seinem Appendix, dem Receptaculum
seminis und den Schalendrüsen.
Das Atrium genitale — der Uterus — liegt an
der Bauchseite des Thieres, dicht vor der Körpermitte
(vergl. Fig. 10 und 11). Die Wandung des tonnenförmigen
Organs besteht aus einem Epithel und einer äusseren
Muskelschicht. Ich fand die Muscularis stets — wie auch
312 Ferdinand Schmidt:
bei dem gleich zu erwähnenden Eeceptaculum seminis —
äusserst schwach entwickelt, so dass es mir selbst bei An-
wendung starker Vergrösserungen nicht möglich war, ihre
Zusammensetzung aus den Ring- und Längsfasern zu er-
kennen, die Böhmig für G. jnuricicola, bei der übrigens
die Muskelschicht des Atrium genitale nach Angabe dieses
Autors ,,sehr kräftig entmckelt" ist, constatirte. Es ist
möglich, dass bei vollständig ausgewachsenen Individuen,
die Eier im Uterus haben — was ich nie beoachtete —
die Muscularis stärker ausgebildet ist. Das Epithel des
Atrium genitale besteht aus schönen hohen Cylinderzellen
mit grossen Kernen und fein granulirtem Protoplasma.
Der Uterus communicirt mit der Aussenwelt durch
einen sehr engen Canalis genitalis (vergl. Fig. 11). Dorsal
über dem Organ, meist etwas auf die eine Seite geneigt
liegt das Receptaculum seminis, eine kugelrunde Blase,
deren Wandung von einer sehr zarten Muskelschicht und
einem hohen Cylinderepithel gebildet wird. Böhmig be-
zeichnet das Organ bei G. muricicola als ,, äusserst dünn-
wandig" und das Epithel aus „platten" Zellen bestehend;
wahrscheinlich habe ich noch nicht völlig ausgebildete Thiere
untersucht, bei denen das Receptaculum seminis noch nicht
functionirte. Das Organ steht mit dem Atrium genitale
durch einen engen Kanal in Verbindung, der dem Porus
genitalis gegenüber die dorsale Wandung des Uterus
durchbohrt.
Rosettenförmig um das Atrium genitale angeordnet
findet sich eine gTosse Anzahl einzelliger Drüsen. Diese
,. Schale ndrüsen" sind keulen- oder birnförmige Zellen
mit grossem Kern und recht grob granulirtem Protoplasma.
Die weiblichen Keimdrüsen sind zwei lange, auf
dem Querschnitt runde oder ovale Stränge, die an der
Bauchseite gelegen leicht geschlängelt durch die vordere
Körperhälfte ziehen. Die Lagerung der Organe ist eine
sehr constante; nie reichen sie in ihren Windungen bis
auf die Rückenseite des Thieres, wie dieses bei G. muricicola
und thetydicola der Fall ist. Ein jeder der beiden Keim-
stöcke beschreibt an der Bauchseite eine Zickzacklinie?
Graffilla Brauni n. sp. 313
deren vorspringende Winkel in sehr regelmässiger Weise
mit denen der anderen Seite übereinstimmen, wodurch eine
ganz charakteristische Zeichnung (vergi. Fig. 2) entsteht,
die besonders am contrahirten Thiere scharf ausgeprägt ist.
Die Keimstöcke besitzen keine Membran, was mit den
Angaben Böhmig 's für G. mnricicola und G. tethydlcola
übereinstimmt. In ganz jungen Individuen besteht das
Ovarium (Fig. 7) aus einer Masse feinkörnigen Protoplasma's,
in das zahlreiche Kerne mit stark tingirbaren Körperchen
eingelagert sind; in den Organen älterer Thiere zerfällt
das Protoplasma in die so charakteristischen „Keim-
scheiben", die sich bei weiterem Wachsthum keilförmig
in einander schieben, welche Verhältnisse von Böhmig
schon so genau geschildert worden sind, dass ich hier nicht
näher auf sie einzugehen habe.
Die Dotter Stöcke sind bei G. Brauni mächtig ent-
wickelt. In der ganzen hinteren Körperhälfte umhüllen sie
den Darm vollständig und reichen auf der Rückenseite,
die ganze Körperbreite einnehmend und dadurch alle anderen
Organe verdeckend bis in das vorderste Körperviertel. Bei
G. maricicola sind die Organe nach den Angaben Böhmig' s
nur auf den Schwanztheil beschränkt, während sie bei
G. thetydicola „zwei, kurz nach ihrem Austritt aus dem
Atrium sich vielfach theilende, solide Stränge" darstellen,
„welche in mäandrischen Windungen den ganzen Körper
des Thieres, zwischen Darm und Hautmuskelschlauch lagernd,
durchziehen und nicht, wie bei G. muricicola^ auf den
hinteren Körperabschnitt beschränkt sind."
Die beiden Dotterstöcke vereinigen sich mit den ent-
sprechenden Keimstöcken und treten von hinten in das
Atrium genitale; es scheint kurz vor der Einmündung in
den Uterus eine Vereinigung der beiden ,, Eileiter" zu einem
gemeinsamen Abschnitt (vergi. das Schema in Fig. 9) statt-
zufinden, doch gelang es mir nicht, hierin volle Gewissheit
zu erlangen.
Das Excretionssystem. Die an den bisher bekannt
gewordenen Graffilla- Arten gemachten Beobachtungen über
das Excretionssystem sind äusserst unvollständig; die
314 Ferdinand Schmidt:
sichersten Angaben verdanken wir Böhm ig, der für G. mii-
ricicola folgendes ermittelte: „Quetscht man eine Graffilla
bis zu einem gewissen Grad, so tritt eine eigenthümliche
Zeichnung unterhalb der Epidermis auf. Man bemerkt
jederseits zwei, hin und wieder ampullenartig anschwellende,
helle Streifen, Kanäle, welche vom vorderen nach dem
hinteren Körperpol ziehen. Der innere Streifen ist etwas
schwächer als der äussere; von beiden gehen zahlreiche
Seitenäste ab, welche unter einander und mit denen der
anderen Seite in Verbindung stehen. In der Nähe des
Pharynx vereinigt sich der feinere Längsstreif mit dem
stärkeren, zu einem kräftigen Hauptstamm, welcher ober-
halb des Pharynx keulenartig anschwillt. Die Anschwellungen
der rechten und linken Seite berühren sich dann fast. Bei
starker Vergrösserung erscheinen die Streifen fein punktirt,
vielleicht sind diese Punkte der Ausdruck von Flimmer-
härchen. Wimpertrichter aufzufinden ist mir nicht geglückt,
und damit fehlt auch der sichere Beweis, dass wir es mit
dem Wassergefässsystem zu thun haben." Hiervon weichen
nun die von mir an G. Brauni gemachten Beobachtungen
in beträchtlichem Grade ab. Untersucht man bei leichtem
Druck ein Exemplar dieser Art von der Rückenseite, so
fallen sofort zwei grosse, helle, birn- oder eiförmige Blasen
auf, die — wie ich schon in der Einleitung kurz angab
— im vordersten Körperviertel, nicht weit hinter dem
Pharynx zu beiden Seiten des Körpers, jedoch etwas auf
die Rückenfläche hinaufgerückt liegen und durch einen
äusserst feinen, kurzen Kanal zwischen den Epithelzellen
nach aussen münden. Von jeder Blase aus zieht ein sich
bald verästelnder Kanal nach hinten und ein gleicher nach
vorn; jedoch war es mir nicht möglich, dieselben weit zu
verfolgen. Auf Schnitten sind die Blasen leicht nach-
weisbar; ihr grösster Durchmesser beträgt etwa Vs ^is Vo
der Körperbreite an der betreffenden Stelle. Die Blasen
sind von einer ausserordentlich zarten Membran ausgekleidet,
die auf den Schnitten oft vom umgebenden Körper-
parenchym losgelöst ist und dann als feine Wellenlinie ins
Lumen der Blase vorspringt. Auch die beiden von ihr
GraffiUa ßiaimi n. sp. 315
ausgehenden Kanäle sind auf Schnitten als kleine kreis-
runde Lumina zu erkennen; an einer gut conservirten
Serie war ich im Stande, den nach hinten ziehenden Kanal
durch acht Schnitte zu verfolgen. Uebrigens scheint noch
ein dritter Kanal in ventraler Richtung aus jeder Blase
auszutreten. Ausserdem war es mir möglich, am lebenden
Object bei Anwendung stärkeren Druckes scheinbar unter
dem Körperepithel gelegene, sehr feine, helle, sich ver-
ästelnde Linien zu unterscheiden; es sind wahrscheinlich
die letzten feinen Verzweigungen der grösseren, mit den
oben beschriebenen Blasen in Verbindung stehenden Stämme
des Excr et ions Systems — denn als solches fasse ich
die erwähnten Gebilde auf, wenngleich es mir ebenso wenig
wie Böhmig gelungen ist, Wimpertrichter zu finden.
Zum Schluss fasse ich noch einmal in Kürze zusammen,
wodurch sich die in diesen Blättern beschriebene neue
Form von den anderen Species des Genus Grafßla unter-
scheidet. Die eigenthümliche Gestalt der G. muricicola
lässt diese Art schon bei oberflächlicher Betrachtung mit
keiner der verwandten Formen verwechseln, auch weicht
sie in der Färbung von G. Braiuii ab. Durch den Besitz
wohlentwickelter Augen unterscheidet die letztere Form
sich leicht von der G. thctydicola, sowie durch eine Reihe
anderer charakteristischer Eigenthümlichkeiten — z. B. die
Lagerung der einzelnen Theile des Geschlechtsapparates —
die bei der Besprechung der einzelnen Organsysteme
hervorgehoben wurden.
Schwieriger ist es anzugeben, wodurch sich die
G. Brauni von der dritten der bisher bekannten GraffiUa-
Arten unterscheidet — schwieriger, weil wir nur eine ganz
flüchtige Beschreibung dieser Form, der G. Mytili besitzen.
Doch glaube ich mich aus folgenden Gründen berechtigt,
die von mir gefundene Art als neu der Levinsen 'sehen
gegenüberzustellen: die von Levinsen gegebene Be-
schreibung der Körperform seiner Art — „corpus valde
f'obnstiüa, late coniformt" — stimmt keineswegs mit der
316 Ferdinand Schmidt:
der G. Brcumi überein; Levinsen beschreibt ferner den
Geschlechtsapparat, giebt sogar eine Abbildung der Samen-
blase seiner Art, erwähnt aber mit keinem Worte solcher
Wassergefässblasen, wie ich sie bei G. Braimi beobachtete.
Diese Gebilde der G. Brauni sind aber so auffallend, dass
sie bei genauer Untersuchung unmöglich der Aufmerksamkeit
entgehen können, während die Samenblase am lebenden
Thier garnicht zu sehen ist; wenn also Levinsen die von
mir beschriebene Form vorgelegen hätte, müsste er, der
doch die Sammelblase mit dem Penis sah, von den grossen
Excretionsblasen reden. Schliesslich möchte ich noch darauf
hinweisen, dass G. Mytili auf dem Kiemen von Mytilus,
also ectoparasitisch lebt, während der G. Braani die Leber
von Teredo als Wohnort dient. —
Graffilla Brauni n. sp. 317
Literaturverzeichniss.
*) V. Ihering-, Graffdla muridcola, eine parasitische Rhabdocöle.
Zeitsch. füi' wiss. Zool. Bd. XXXIV. 1880.
'^) A. Lang, Notiz über einen neuen Parasiten der Thetys aus der
Abtheilung der rhabdocölen Turbellarien. Mittheil, aus der Zool.
Station in Neapel. Bd. II 1. Heft 1880.
^) L. V. Graff, Monographie der Turbellarien. I Rhabdocölida.
Leipzig 1882.
*) Gr. M. R. Levinsen, Bidragtil Kundskab om Grönlands Tur-
bellarie fauna. Vidensk. Meddel. fra d, naturh. Foren, i Kbhvn.1879.
^) L. Bö hm ig, Untersuchungen über rhabdocöle Turbellarien. I.Das
Genus Graffilla v. Ihering. Zeitschr. für wiss. Zool. Bd. XLIII.
Erklärung der Abbildungen.
adt = Ausführungsgänge der Dotterstöcke.
cut = Cuticula der Epithelzellen.
d =^ Darm.
ep = Epithel.
gatr = Genital- Atrium.
gg = Gehirnganglion.
ggcm = Gangliencommissur.
ggz = Ganglienzellen.
gpr = Genital-Porus.
hdr = Hautdrüsen,
Im = Längsmuskel.
n = Nerv.
Oe = Oesophagus.
Ov = Ovarium.
p = Penis.
rm = Ringmuskel.
318 Ferdinand Schmidt: GraffiUa Brauni n. sp.
rs = Receptaculmn seminis.
t = Hoden.
vdfr = Vas deferens.
wl = Wassergefässblase
Fig. 1 : Schwach vergrösserte Ch^afßla Brauni bei auffallendem Licht ;
etwas contrahirt.
Fig. 2: G. Brauni von der Bauchseite; ein noch jugendliches In-
dividuum mit schwach entwickelten Ovarien.
Fig. 3 — 5. Drei schematische Querschnitte durch verschiedene Körper-
gegenden um die Lagerung der Bestandtheile des Geschlechts-
apparates zu zeigen. Fig. 3 : Schnitt durch das vorderste Körper-
drittel; die Dotterstöcke sind nur dorsal gelegen Fig 4: Schnitt
durch die Körpermitte und Fig. 5 durch den hintersten Köi-per-
abschnitt ; die Dotterstöcke umhüllen ganz den Darm.
Fig. 6: Querschnitt (Contouren mit der Camera lucida — Mikroskop
von Seibert — Syst. V) durch das vordere Körperende eines
jungen Thieres.
Fig. 7 : Querschnitt (Contouren mit Syst. II) durch ein Thier mittlerer
Grösse; die Hoden in voller Entwicklung; der Penis (p) ist
tangential getroffen. Die weiblichen Keimstöcke auf früher
Entwicklungsstufe.
Fig. 8: Flächenschnitt (Contouren mit Syst. V) durch das vordere
Körperende eines jungen Thieres; ein Theil der vom Gehirn ab-
gehenden Nervenstämme ist sichtbar.
Fig. 9: Schematische Darstellung der Lagerung der wichtigsten
Organe, von der Rückenfläche aus gesehen; der Darm ist nur
in seinen Contouren , von den Dotterstöcken sind nur die Aus-
führungsgänge angegeben.
Fig. 10: Querschnitt durch ein älteres Individuum (Contouren mit
Syst. 11); die Ovarien vollständig ausgebildet.
Fig. 11: Theil eines Querschnittes; der Porus genitalis ist sichtbar.
Gedruckt in Kroll's BucHDRrcKEREi, Berlin S.
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