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ARCHIV

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SATURGESCSICITE.

GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN,

FORTGESETZT VON

W. F. ERICHSON, F. H. TROSCHEL

UND E. VON HÄRTENS.

HERAUSGEGEBEN

VON

Dr. P. HILGENDORP,

CUSTOS DES K. ZUOLUG. MUSEUMS ZU UERLIN.

ACHTUNDFÜNFZICtSTER JAHRGANG.

I. BAND.

Berlin 1892.

NICOLAISCHE VERLAGS-BUCHHANDLUNG

R. STRICKER.

Inhalt des ersten Bandes.

Seite

Otto Schuherth. Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Genital-

apparates von Helix mit besonderer Berücksichtigung der Systematik.

Hierzu Tafel I-VI 1

Johannes Frenzel. Untersuchungen über die mikroskopische Fauna

Argentiniens. Salinella salve n. g., n. sp. Hierzu Tafel VII . . 67

Frdr.Matz. Beiträge zur Kenntniss der Bothriocephalen. Hierzu Taf.VIII. 97

Benno Wandolleck. Zur Embryonalentwicklung des Strongylus paradoxus.

Hierzu Tafel IX 123

Dr. phü. Hermann Stadelmann. Ueber den anatomischen Bau des

Strongylus convolutus Ostertag. Hierzu Tafel X 149

Dr. Änt. Collin. Gephyreen v Stabsarzt Dr. Sander. Hierzu Tafel XI. 177

Dr. Max. Meissner. Asteriden v. Stabsarzt Dr. Sander. Hierzu Taf. XII. 183

Dr. 0. Grimm. Fischerei und Jagd in den russischen Gewässern.

(üebersetzt von G. Josephy) 191

Dr. W. Michaelsen. Terricolen der Berliner Zoologischen Sammlung. 11.

Hierzu Tafel XIII 209

F. Niemann. Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Oberlippen-

drüsen einiger Ophidier. Hierzu Tafel XIV 262

Friedrich Hans Mücjgenbiiry. Der Rüssel der Diptera pupipara. Hierzu

Tafel XV und XVI 287

Sig. Strodtmann. Die Systematik der Chaetognathen und die geographische

Verbreitung der einzelnen Arten im nordatlantischen Ocean. Hierzu

Tafel XVII und XVIII 333

22//7

Beiträge

zur

vergleichenden Anatomie des Genitalapparates von Hei ix

mit

besonderer Berücksichtigung der Systematik,

Von

Otto Sehuberth.

Hierzu Tafel I— VI.

In der vorliegenden Arbeit sind Untersuchungsergebnisse über

die Geschlechtsorgane der Landpulmonaten und zwar ausschliesslich

der Gattung Helix niedergelegt. Die betreibenden Untersuchungen

geschahen in der Absicht, um sowohl für die sichere Unterscheidung

einzelner Arten möglichst ausgiebige Anhaltepunkte zu erhalten, als

auch entscheidendere Kriterien in systematischer Hinsicht zu gewinnen

und wirkhch verwandten Species ihre Stellung im Systeme zu sichern.

Das Zustandekommen dieser Untersuchungen wurde an erster

Stelle dadurch ermöglicht, dass Professor Dr. Braun im Sinne des

verewigten J. C. Rossmässler') — welch' letzterer den Schnecken-

sammlern den Vorwurf machte, dass dieselben ,,den Kern wegwürfen

und die Schale aufhöben*^' — an die Conchyliologen , „Avelche es

anginge", ein „Mahnwort" 2) erUess, und dieselben darin bat, ihm

lebende Schnecken zu senden, um anatomische Untersuchungen vor-

nehmen zu können. Dank dem freundlichen Entgegenkommen von

zahlreichen ConchyHologen wurde Herrn Professor Braun auch lebendes

Material zugesandt, welches er mir in der uneigennützigsten Weise

zur Verfügung stellte.

Trotz der vielen Zusendungen von Schneckenmaterial war es

lange nicht möglich, Vertreter auch nur von allen europäischen

Arten der Gattung Helix zu erhalten, um eine Sichtung und Durch-

forschung der einzelnen Species vornehmen zu können; nichts desto

weniger glaube ich aber bei vielen Arten zu den bisherigen darüber

gemachten Angaben Neues hinzufügen bezw. berichtigen zu können.

') J. C. Kossmässler: Iconographie ; Einleitung zu Band II 1838.

^) Nachrichtsblatt der Deutschen malakozoologischen Gesellschaft No. 7

und 8. 1887. pag. 97.

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1892. Bd.I. H.l. J

2 UttoSchuberth: Beiträge zur vergleichenden

Da es nicht möglich war, sämmtliche Vertreter der Gattung in

den Kreis meiner Untersuchungen zu ziehen, so können auch diese

meine Ergebnisse nur als Beiträge zu einer späteren Systematik

der Gattung Helix betrachtet werden.

Für das liebenswürdige Entgegenkommen sowie für das in frei-

gebigster Weise mir zur Verfügung gestellte Material möge es mir

an dieser SteUe gestattet sein, Herrn Professor Dr. M. Braun, meinem

hochverehrten Lehrer, in dessen Institut die Arbeit ausgeführt wurde,

meinen verbindlichsten Dank auszusprechen, sowohl für die fort-

gesetzte Unterstützung und vielfachen Rathschläge, als auch für die

grosse Bereitwilligkeit, mit welcher er mir Notizen, sowie einschlägige

Literatur aus seiner Privatbibliothek zur Benutzung überliess.

Es versteht sich von selbst, dass ausser dem Geschlechtsapparate

auch andere Organe zur Untersuchung herangezogen worden sind,

wie beispielsweise das Gebiss, Gehörorgane, Lungenhöhle u. a. m.

Dagegen konnten die Spermatozoon nicht untersucht werden, da fast

nur conservirte Exemplare vorlagen; es ist zu erwarten, dass auch

darin vielleicht selbst bei nahverwandten Arten sich Unterschiede

ergeben werden, wenn man z. B. an die Spermatozoon bei Rana

fusca Roes. und R. arvalis Nils, denkt; dafür sprechen auch die

wenigen Angaben, die G. Platner^) macht.

In der folgenden Beschreibung der untersuchten Organe ist deren

Gestalt sowie ihre Grössenverhältnisse nur in soweit berücksichtigt

worden, als sie von den gewöhnlichen der bekannten Schneckenformen

abweichen und als es dem Zwecke des Ganzen entsprechen dürfte.

Auf die mikroskopische BeschaÖenheit der einzelnen Organe konnte

nur stellenweise genauer eingegangen werden, wenn der Rahmen

dieser Arbeit nicht überschritten werden soUte. Nicht minder kurz

wurde auch die Schilderung der histologischen Verhältnisse gefasst,

sofern aus anderen Gründen nicht eine eingehendere Untersuchung

der betreffenden Theile zur schärferen Trennung der einzelnen Gruppen

und Arten geboten erschien.

Zur leichteren Orientierung lasse ich eine kurze Darstellung der

Geschlechtsorgane hinsichtlich ihrer von Keferstein und Ehlers-)

festgestellten physiologischen Bedeutung der einzelnen Theile folgen;

zu demselben Zweck mögen hier auch die hervorragenden Arbeiten

von C. Sempera) sowie von A. Schmidt*) genannt werden.

') Die Structur und Bewegung der Samenfäden bei einheimischen Lungen-

schnecken. In. Diss. Göttingen 1885.

2) W. Keferstein und Ernst Ehlers: Beiträge zur Kenntniss der

Geschlechtsverhältnisse von Helix pomatia. Zeitschrift fiü' wissenschaftl. Zoo-

logie X. Bd. 1860. pag. 253 ff.

*) C. Semper: Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pulmonaten.

Ibidem VIII. Bd. 1857. p. 340.

*) Adolph Schmidt: Der Geschlechtsapparat der Stylommatophoren in

taxonoinischer Hinsicht. Separatabdruck aus dem I. Band des naturwissenschfl.

Vereins für Sachsen und Thüringen. 1855. p. 12.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 3

Am Grunde des rechten Fühlers befindet sich in der äussern

Haut des Thieres die sogenannte Geschlechtsöfinung , wo die männ-

lichen und weibHchen Geschlechtswerkzeuge ausmünden. Um zu den

letzteren zu gelangen, ist es zweckmässig, den wulstigen Mantelsaum,

welcher rings um den Schalenmund zieht, von dem Rücken des

Thieres zu lösen und dann das losgetrennte Lungenhöhlendach zu-

rückzuschlagen. Nach Durchschneidung der durchscheinenden, weiss-

Hchen Rückenhaut, welche Cuvieri) als „le diaphragme ou le cloison

qui separe la cavite pulmonaire de la partie anterieure de la grande

cavite" näher beschreibt, ist die Körperhöhle eröffnet und der Ge-

schlechtsapparat freigelegt. Von der Geschlechtsöffnung ausgehend

schliesst sich an dieselbe der untere oder vordere Theil der Vagina

mit der gegenüberliegenden bezw. an dieselbe angrenzenden Oeffnung

für den Penis. An dem letzteren inserirt sich in einiger Entfernung

von seinem vorderen Theile, der glans, sein Zurückziehmuskel; die

peitschenförmige Verlängerung des Penis wird als Flagellum be-

zeichnet; an ihrer Vereinigungsstelle mündet der Samenleiter. Un-

mittelbar über der Ausmündungsstelle des Penis befindet sich ein

muskulöser Blindsack, welcher der Pfeilsack genannt wird und den

sogenannten Liebespfeil enthält. In die Vagina münden etwas ober-

halb des Pfeilsackes die glandulae mucosae, s. digitatae, in derselben

Höhe nimmt auch der lange Blasenstiel, welcher öfters mit einer

blindsacka-rtigen Ausstülpung, Divertikel genannt, versehen ist,

seine Insertion. Dieses Blasenstieldivertikel , welches schon der

grosse, holländische Naturforscher Swammerdam^) beschrieben hat,

lässt derselbe irrthümlicherweise in den Ovidukt ausmünden. Auch

das sonst lesenswerthe Buch von M. List er 3) enthält entsprechend

den Anschauungen jener Zeit vielfach unbrauchbare Angaben. —

An dem Ende des Blasenstieles befindet sicli eine kugelige Auf-

treibung, dasReceptaculum seminis. Von derlnsertionsstelle des Blasen-

stieles ab nimmt die Vagina nach kurzem Verlaufe eine faltige Be-

schaffenheit an und geht in den Eileiter über. An dieser Stelle tritt

auch der Samenleiter heran, dessen Verlängerung zur Prostata,

wird. Beide , Eileiter und Prostata, legen sich mit ihren Hohl-

räumen, welche Rinnen darstellen, an einander, um den Ovisper-

matodukt oder Uterus zu bilden. An seinem distalen Ende besitzt

derselbe ein zungenförmiges , gelblich-weisses Organ, die Eiweiss-

drüse, von welcher ein geschlängelter Gang, der Zwitterdrüsengang,

zu der vielfach gelappten Zwitterdrüse, welche meist vollständig in

der Leber eingebettet liegt, hinführt. Die richtige Deutung dieser

beiden letztgenannten Drüsen und ihres Verbindungsganges geschah

erst ungefähr um die Mitte dieses Jahrhunderts. —

') G. Cuvier: Memoires pour servir ä l'histoire et lanatomie des mollus-

qnes. Paris. 1817. p. 37.

') Johann Swammerdam, Biblia natnrae. Leyden 1737.

^) Martini Lister, Exercitatio anatomica, in qua de cocbleis maxime

terrestribus et Limacitns agitur, Londini; 1695. pag. 261.

1*

4 OttoSchuberth: Beiträge zur vergleichenden

Zum besseren Verständniss der Bezahnung möge hier auch

mit wenigen Worten des Gebisses derselben gedacht sein.

Die Mundhöhle der Schnecke wird einerseits durch den Kiefer,

eine bogenförmige Chitinplatte, welche an der oberen Schlund-

wandung sitzt, und andererseits durch die Reibmembran (Radula),

eine zungenartiger Wulst am Boden des Pharynx, bewehrt. Die

Kieferplatte führt meist mehr oder weniger hohe quer verlaufende

Rippen, welche verschieden hoch sein können. Die Radula besteht

aus zahlreichen Zahnplatten, welche in vielen Querreihen angeordnet

sind. Der einzelne Zahn stellt bei der Gattung Helix einen Haken

dar, an welchem man einen breiten Theil, die Basalplatte, welche

der Reibmembran unmittelbar aufliegt, und einen freien, umgebogenen,

schmäleren Theil, das Epithem (Aufsatz) zu unterscheiden hat.

Letzteres ist, wie aus den beiliegenden Abbildungen hervorgehen

dürfte, mit einer scharfen und spitzen Schneide, dem Dentikel oder

Zahnzacken besetzt. Die Uebergangsstelle von der Basalplatte zum

Epithem wird als der obere Rand des Zahnes bezeichnet.

Die Vorbereitung der einzelnen Schnecken zu den anatomischen

Untersuchungen wurde in der Weise ausgeführt, dass die Thiere zu-

nächst vorsichtig von ihrer Schale befreit wurden. Hierauf wurde

das Thier mit der Sohle aufgeheftet und die Geschlechtsorgane

herauspräparirt. Die Zergüederung geschah in V4V0 Kochsalzlösung.

Um die Struktur der Organe zu erhalten, wurden dieselben sofort

in einer heissen concentrirten Sublimatlösung vorsichtig ausgebreitet

und längere Zeit darin liegen gelassen. Um das Sublimat aus den

Präparaten wieder zu entfernen, wurden dieselben in einer V2%

Kochsalzlösung ausgewaschen, worauf allmählige Härtung dieser

Theile in Alkohol folgte. Statt des SubHmates wurde auch die

Härtung mit V2 % Chromessigsäure mit gutem Erfolge vorgenommen.

Zum Zwecke der mikroskopischen Untersuchung wurden die derartig

behandelten Organe in Pikrocarminlösung gefärbt und in bekannter

Weise in Paraffin behufs Anfertigung von Schnitten eingebettet.

Die Radula wurde ebenso wie der Kiefer durch Behandlung des

Pharynx mit Kalilauge von den anheftenden Weichtheilen befreit.

Die schönsten und brauchbarsten Dauer -Präparate von der

Radula erhielt ich, wenn ich dieselben nach vorheriger Ausbreitung

in Glyceringelatine einlegte; das Einschliessen in Canadabalsam

machte die Radula zu durchsichtig und gab unbrauchbare Objecte.

Ebenso ist ein Färben derselben mit Pikrocarminlösung nicht zu

empfehlen, weil die Bilder undeutHch werden, wenn die Flüssigkeit

etwas zu lange eingewirkt hat. Die Abbildungen von der Radula-

bezahnung wurden fast durchgängig bei 248 — 300 facher Vergrösserung

mit der Camera lucida von Oberhäuser entworfen und dann gezeichnet.

Um eine möglichst einheithche Bezeichnung hinsichtlich der Grösse,

des Aussehens, sowie der Darstellung dieser Zähne bei meinen Unter-

suchungen anzustreben, habe ich die obenerwähnte Darstellung der

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 5

Radulazähne, wie dieselbe H. von Ihering^) einzuführen versuclit,

zu Grunde gelegt. Die bildlichen Darstellungen des Kiefers, der

Pfeile sowie der Geschlechtsorgane wurden aus freier Hand nach der

Natur zu Papier gebracht.

Bei Uebernahme des Materiales fand ich Beschreibungen sowie

Abbildungen der von Professor Braun bereits untersuchten Arten,

nämlich von Helix lusitanica, H. lenticularis, H. lens var.

lentiformis und von H. Tarnieri vor, welche Darstellungen ich mit

seiner Erlaubniss eingereiht habe.

Zum Zwecke einer geordneten Aufeinanderfolge der einzelnen

von mir untersuchten HelLx- Arten habe ich die systematische Zusammen-

stellung der Schnecken, sowie dieselbe der Kob elf sehe Katalog von

188P) angiebt, inne gehalten.

Von der ersten Gruppe der Gattvmg Helix lagen mir folgende

Thiere zur Untersuchung vor:

I. Anchistoma Ad.

Gonostoma lusitanica Pfr.

Tarnieri Mor.

lenticularis Mor.

lens Fer. var. lentiformis West.

lenticula Fer. var. Annai Pab.

maroccana Mor.

obvoluta Müll.

Triodopsis personata Lam.

Helix lusitanica Pfr.

(Porto. 5 IV 87, E. Sequeira ded.)

Taf. I. Fig. 1- 3a.

Von dieser Art lagen mir nur zwei bereits abgestorbene und

zwei lebende (C. Pollonera ded.) Exemplare vor.

lieber die Farbe des Thieres kann ich nur angeben, dass es

grauschwarz ist, die Sohle heller; Lungenhöhle nicht pigmentirt.

Die anatomische Untersuchung ergab Folgendes:

Darmkanal: Nach dem kiigehgen Pharynx folgt der etwa

17 mm lange, stark contrahirte und daher sehr dünne Oesophagus,

auf dem die beiden, nicht gelappten und nur in ihrem hinteren

Theil mit einander verwachsenen Speicheldrüsen etwa in der halben

Länge der Speiseröhre auf hegen; der nun folgende erweiterte Ab-

') Dr. H. von Ihering; Zur Verständigung über Beschreibung und Ab-

bildung von Radula-Zähneii. Nachrichtsblatt der Deutschen, malakozoologischen

Gesellschaft. 1885. No. 1 und 2.

^) Kobelt, W.: Cat. d. i. europ. Faunengeb. lebenden ßinnenconchylien.

II. Aufl. Cassel 1881.

6 Otto Schübe rth: Beiträge zur vergleichenden

schnitt des Darmes ist 14 mm lang und endet mit einem kleinen

Blindsack, der an seiner Anssenfläche die Leberausfühningsgänge

aufnimmt, kurz vor der Zwitterdrüse, deren weit nach vorn gerückte

Stellung bemerkenswerth ist. Jenseits des BKndsackes wird der Darm

wieder schmal, wendet sich nach vorn zu in gradem Verlauf und

macht an der Kreuzungsstelle mit der Aorta eine zweite Schlinge;

die Fortsetzung erreicht nicht wie bei vielen Helices den Magen-

blindsack, daher die dritte Schlinge weit nach vorn gelegen ist; von

da zieht der Darm in gradem Verlauf nach dem Anus.

Der Kiefer ist gebogen und trägt einige eng aneinander liegende

Rippen, deren Zahl zwischen 8 und 12 schwankt.

Die Radula (Taf. I. Fig. 2) zeigt die ganze Medianreihe ganz

eigenthümlich missgebildet, indem von der Basalplatte sich zwei

kurze Kegel erhoben, die wohl zusammen dem Haupt- oder Mittel-

zahn in der Querreihe entsprechen. Der Fall zeigt, dass die Unter-

suchung einer Radula, namentlich, wenn sie etwas Besonderes bietet,

nicht genügend ist.

Die Lungenhöhle als solche zeigt nichts Bemerkenswerthes.

Die Niere ist langgestreckt, an ihrem hinteren Ende wenig

aufgetrieben; der Harnleiter verläuft parallel dem Enddarm und

öffnet sich in eine kurze Rinne in der Höhe des Anus.

Das Herz liegt ganz am hinteren Nierenende,

Vom Nervensystem resp. den Sinnesorganen habe ich nur

anzuführen, dass die Otolithen abgerundet und 0,019 mm lang und

0,0133 mm breit sind.

Der Geschlechtsapparat (Taf. I. Fig. 1) zeigt folgende Ver-

hältnisse. Die weit nach vorn gelegene Zwitterdrüse ist schon oben

erwähnt worden; ihr Ausführungsgang verläuft zuerst grade und

schlängelt sich nur kurz vor der Eiweissdrüse ; letztere zeigt bei

einem Exemplar eine wohl bedeutungslose Einkerbung. Der Uterus

ist vielfach gefaltet, von ihm tritt das Vas deferens, welches an

seinem Ursprünge stark erweitert ist, früh ab, sich zum Penis

begebend, an dem ein Flagellum fehlt ; der Penis selbst erscheint an

der Insertionsstelle des Musculus retractor mehr oder weniger ein-

geschnürt.

Der Muskel theilt den Penis bald in zwei gleiche, bald in zwei

ungleiche Stücke. An der Vagina entspringen auf gleicher Höhe

drei, vielfach geschlängelte, nicht verästelte Anhangsdrüsen und das

sogenannte Receptaculum seminis. Der Pfeilsack ist langgestreckt

bis 12 mm lang und am peripheren Ende zugespitzt; er enthielt bei

dem einen Exemplar einen kurzen Pfeil, dessen Spitze an der

Mündung des Sackes die Wandung des letzteren durchbohrt hatte.

Anatomie des Geuitalapparates von Helix.

Hei ix Tarnieri Mor.

(Tanger III 1887. J. Ponsonby leg.)

Taf. I, Fig. 4.

Färbung der Thiere dunkel schwarzgrau; Sohle und Seiten

des Fusses etwas heller.

Das Lungenhöhlendach zeigt auf fast schwarzem Grunde etwa

hirsekorngrosse etwas unregelmässig gestaltete, gelbliche Flecken.

Kiefer und Radala schliessen sich Helix lusitanica an; ersterer

ist gekrümmt und zeigt in seinem mittleren Theile 11 — 12 Quer-

leisten. Die Radula hat etwa 120 Querreihen und 48 — 49 Längs-

reihen; die Zähne der medianen Längsreihe zeichnen sich durch

einen in der Regel stark ausgesprochenen Einschnitt aus. Die

Unterschiede in der Form ergeben sich leicht beim Vergleich der

Abbildungen.

Der Darmkanal weicht in seinem Verhalten kaum von Helix

lusitanica ab ; Oesophagus sehr lang und geht plötzlich in den

Magen über.

Die Lungenhöhle ist langgestreckt, dagegen die Niere kürzer

als bei HeHx lusitanica und ihr hinteres Ende etwas aufgetrieben,

das vordere zungenförmig.

Das Herz liegt ganz am hinteren Ende der Niere in einem

Ausschnitt derselben. Der Harnleiter öffnet sich etwas vor dem Anus.

Die Otolithen gleichen in der Gestalt denen von Helix lusi-

tanica, doch sind sie etwas grösser. Im Geschlechtsapparat ist

die langgestreckte Gestalt des Receptaculum seminis hervorzuheben,

sowie der Mangel einer Auftreibung des Endabschnittes des Vas

deferens. Der Pfeilsack lang, am unteren Ende etwas eingeknickt,

aufgetrieben und mit dem benachbarten Oviduct verwachsen; ein

Pfeil war nicht vorhanden. Die mikroskopische Betrachtung des

Pfeilsackes auf Querschnitten lässt eine deutliche Differenzirung

einer inneren Cirkulär- und einer äusseren Longitudinalschicht von

Muskelfasern erkennen.

Helix lenticularis Mor.

(Tanger III 1887. J. Ponsonby leg.

Taf. I. Fig. 5.

Färbung des Thieres schwarzgrau, an den Seiten und Sohle

heller; die Pigmentirung des Mantels umfasst nicht nur die Lungen-

höhle, in der sich mehr oder weniger schwarze Flecke und Streifen

finden, sondern greift auch auf andere Organe wie die Leber über.

Der Kiefer trägt 9— 11 breite Rippen.

Die Radula besitzt 45 Quer- und 85—90 Längszahnreihen;

der Mittelzahn trägt zwei Seitenzähnchen und ist am Basaltheile tief

8 OttoSchuberth: Beiträge zur vergleichenden

eingeschnitten; die Zähne der Seitenreihen tragen nur einen Seiten-

zahn, in der 12. oder 13. Reihe zerfällt der Mittelzahn in zwei Zacken.

Der Darm zeigt nichts Besonderes.

Der Ge,sc hl echt sapparat ist dem von Helix Tamieri sehr

ähnlich ; Penis lang, ohne Flagelliim ; Pfeilsack sehr lang, schlauch-

förmig; enthält in einem Falle einen kaum 1 mm langen, konisch

zugespitzten Pfeil; Anhangsdrüsen drei, fadenförmig, unverästelt, so

lang wie das Receptaculum seminis; letzteres kolbig, an seiner Ver-

bindung mit dem Leitungsapparat aufgetrieben, ohne Anhang.

Der Harnleiter öffnet sich kurz hinter dem After in eine Rinne.

Helix lens F^r.

(Dr. Krüper -Athen leg.)

Taf. I. Fig. 6.

Das Thier besitzt eine gleichmässige , hellgraubraune Farbe.

Eine äusserst zarte, durchscheinende Lungenhöhlenwandung spannt

sich über dem Rücken desselben aus; das intervasculäre Gewebe

zeigt eine schwarze Sprenkelung.

Den Kiefer durchziehen sieben über den concaven Rand deutlich

hinausragende Zahnleisten.

Hesse ^) fand den Kiefer sogar mit 15 Zahnleistchen besetzt,

deren Spitzen den concaven Rand überragen; die Anordnung der

Leisten war eine fächerförmige und nach dem concaven Rande zu

ausstrahlend.

In der Radula fanden sich 57 — 60 Längszahnreihen; das Epithem

des Centralzahnes zeigt beiderseitig eine rechtwinkeUge Einkerbung

und geht dann in einen lang ausgezogenen Aufsatz über, welchem

der Dentikel aufsitzt. An seinem oberen Rande ist der Zahn ver-

schmälert. An der Einkerbungsstelle hat derselbe seine grösste

Breite, um dann nach oben und unten zu abzunehmen. In der

18. Zahnreihe spaltet sich der Dentikel in zwei ungleiche Zahnzacken;

auch tritt hier ein Nebendentikel auf.

Der Geschlechtsapparat besitzt einen 12 mm langen und

gerade verlaufenden Uterus, welcher allmählich in die 5 mm lange

Vagina übergeht. Blasenstiel kräftig mit kaum differenzirter Sper-

matotheke. Letztere zeigt auf ihrer Innenwandung zahlreiche

Faltungen, welche sich zum Theil auch in den Blasenstiel fortsetzen.

Diese faltigen Erhebungen bestehen vornehmlich aus sogenannten

Bindesubstanzzellen ^), Plasmazellen und zahlreichen Fibrillen, welchen

ein hohes, pallisadenartig angeordnetes CyUnderepithel mit grossem

0 P. Hesse: Beiträge zur Molluskenfauna Griechenlands. HE. Jahrbuch

der Deutschen malakozool. Ges. XI 1888 pag. 233.

^) J. Brock: Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzen der

Mollusken. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie Bd. 39. I. Heft. 1883.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 9

Kern aufsitzt. Eine einfache Anhangsdrüse nur vorhanden, selbige

hat eine dünne Wandung mit einem Besatz von hohem Cylinder-

epithel. Vereinzelte Muskelfasern sind auch hier vorhanden. Pfeü-

sack fehlt. Der kräftige S förmig gebogene Penis geht allmählich in

das Vas deferens über. Flagellum fehlt. Der 10 mm lange Musculus

retractor heftet sich 4 mm von dem Anfangstheil der Ruthe an.

Helix lens F^r. var. lentiformis West.

(Makrinitza auf dem Pelion in Thessalien XU. 1886. L. Stussiner mis.)

Taf. I Fig. 7. 8.

Die Farbe des Thieres gleicht im Ganzen der von Helix

lusitanica und Tarnieri; während aber bei letzterer das schwarze

Pigment in der Lungenhöhle derart zugenommen hat, dass nur

kleine, gelbUche Flecke übrig bleiben, sehen wir bei unserer Art

wenige, langgestreckte, gleichförmige schwarze Sprenkel, die sich auf

die Umgebung des zum Herzen führenden Gefässes beschränken.

Der Kiefer ist bogenförmig mit 8 Rippen im mittleren Theile.

Die Zähne der Radula zeigen in der medianen Reihe wie bei

Helix Tarnieri an ihrem oberen Basalrande einen Einschnitt, welcher

in eine kleine Vertiefung führt, deren Eingang als Punkt am ersten

auffällt; sie findet sich auch noch bei Zahnreihe 1 und zwar mehr

nach aussen gerückt. Seitenzähne fehlen ; erst in der 9. Reihe treten

sie als kleine Höcker auf. Im Allgemeinen sind die Zähne plumper,

die Spitzen abgerundet und gedrungen.

Die Zahl der QueiTcihen beträgt etwa 138, die der Längsreihen

57—59.

Von den Organen in der Lungenhöhle habe ich nur an-

zuführen, dass für das ganz hinten gelegene Herz ein tiefer halb-

mondförmiger Ausschnitt in der Niere vorhanden ist. Der Harnleiter

öffnet sich einige Millimeter vor dem After in eine Rinne.

Die Otolithen zeigen bei einer Dicke von 0,0095 mm 0,0209 mm

Länge und 0,0133 mm Breite.

Die Geschlechtsorgane hier wenig entwickelt; Receptaculum

seminis langgestreckt, statt dreier Anhangsdrüsen findet sich nur

eine einzige, kleine ; Pfeilsack fehlt, nicht einmal ein Rudiment kann

von demselben erkannt werden. Flagellum fehlt gleichfalls.

Helix lenticiila Fer. yar. Annai Pab.

(Tanger Hl 1887. J. Ponsonby leg.)

Taf. I. Fig. 9. 10.

Der Kiefer besitzt elf Zahnleisten.

Die Radula zählt etwa 45 Längsreihen. Der Mittelzahnzacken

besitzt auf jeder Seite einen Nebenzahnzacken ; der Hauptdentikel

ragt über den unteren Basalrand hinaus; in der 12. Reihe spaltet

sich der Dentikol in zwei Spitzen.

10 Otto Seh uberth: Beiträge zur vergleichenden

Bei Helix lenticula von Barcelona (ded. Pollonera); zeigt der

Kiefer wie die Radula fast denselben Befund; etwa 109 Quer- und

40 Längszahnreihen treten hier auf. Die marginalen Zähne besitzen

vier Zahnspitzen.

Bei den Geschlechtsorganen von diesen Exemplaren ist zu

bemerken, dass an dem gemeinsamen Geschlechtsatrium eine rund-

liche Wulst auftritt, von welcher eine anfangs kräftige aber sich

bald wieder verjüngende Ruthe ausgeht, welche unmerklich in den

Samenleiter übergeht. (Auf der Abbildung ist letzterer etwas ein-

gestülpt). Gegen die Prostata hin treibt das Vas deferens spindel-

förmig auf, verschmächtigt sich aber bei seiner Mündungsstelle in

den Ovispermatoduct. Blasenstiel kräftig mit eirundem Receptaculum.

Nach der Darstellung von Moquin-Tandon^) besitzt dieses Thier

keinen Pfeilsack und nur eine wurmförmige glandula digitata. Die

von mir untersuchten Exemplare dagegen wiesen sowohl einen etwas

langgezogenen Pfeilsack sowie zwei 4 mm lange Anhangsdrüsen auf.

Helix maroccana Mor.

(Tetuan III 1887. J. Ponsonby leg.)

Taf. I. 11. 12.

Die Färbung der Körperoberfläche des Thieres ist eine graue.

Augenfühler und Rücken etwas dunkler; das durchsichtige Lungen-

höhlendach zahlreich punkt- und strichförmig gesprenkelt.

Die Kieferplatte, welche mit ihren Enden kreisförmig zu-

sammentritt, hat 12 — 16 gleichmässig hohe Querriefen.

Die Radula zählt 127 Quer- und 54 Längszahnreihen; der

Mittelzahn mit zwei Nebenzahnzacken ; der obere Rand hat eine

kleine konische Erhabenheit. Ein Nebenzahnzacken wird in der

ganzen Reihe beobachtet; der Hauptdentikel spaltet sich in der

12. Reihe.

Das Geschlechtssystem erinnert an dasjenige von Helix

lenticularis. Der 11 mm lange und dünne Blasenstiel nimmt etwas

unterhalb der drei fingerförmigen Anhangsdrüsen mit einer birn-

förmigen Auftreibung seine Mündung in die Vagina ; der 8 mm lange

Pfeilsack hat eine schlauchförmige Gestalt. Der 15 mm lange walzen-

förmige Penis giebt an seiner Vereinigungsstelle mit dem Vas deferens

einen dünnen Retractor ab. Flagellum fehlt.

Helix obvoluta Müll.

(Würzburg, Conservator Hock leg.)

Taf. I. Fig. 13. 14.

Kopf und Anfangstheil des Rückens von diesen Thieren haben

eine rauchgraue Färbung; Seiten und Sohle dagegen eine grauweisse

Farbe. Die durchsichtige Haut der Lungenhöhle besitzt keine

Pigmentirung.

') Histoire naturelle des Mollusques par A. Moquin-Tandon T. I 1855.

pl. X fig. 14.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 11

Der Kiefer besitzt 6—8 flache Zahnleisten.

Die Radula hat 171 Quer- imd 75 Längszahnreihen.

C. Polio nera^) giebt eine mit meinem Befunde zutreffende Dar-

stellung von der Bezahnung. Der Mittelzahn, welcher kleiner ist

als die übrigen Zähne, zeigt am oberen Rande eine Einfurchung;

der spitze und gerade Dentikel, welcher den unteren Rand der

Basalplatte nicht erreicht, ist bei den benachbarten Zähnen nach

der Medianlinie zu gerichtet und zerfällt in der 12. Reihe in zwei

Zacken, in der 25. Reihe treten drei Zahnzacken auf.

Bei dem Geschlechsapparat fällt die verhältnissmässig lange

Vagina auf; letzterer sitzen zwei ungleich lange fingerförmige Anhangs-

drüsen auf; im vorliegenden Falle von 11 und 3 mm Länge. Die

Wandung dieser Blindsäcke besteht vornehmhch aus cirkulär an-

geordneten Muskelfasern, zwischen welchen vereinzelte „Plasmazellen",

rundliche kubische Zellen mit wenig gekörntem Protoplasma und

stark gekörntem grossen Zellkern eingestreut sind. Die Ausldeidung

des längeren Blindsackes besteht aus Cyhnderzellen; die des kürzeren

zeigt gleichfalls Cylinderzellen aber von fast doppelter Grösse. In

seinem Lumen befand sich eine feinkörnige Sekretmasse; in dem

grösseren dagegen war letztere mehr grobkörnig. Die Ausführungs-

gänge verlaufen eine Strecke vereint innerhalb der muskulösen

Vaginal- Wandung, bevor sich dieselben in die Scheide öffnen.

Helix obvoluta von Turin (C. Pollonera leg.) ist auf ihrem

Lungenüberzuge dunkel gefleckt; die Flecke setzen sich auch auf der

äusseren Seite der Niere und Leber fort. Gebiss dasselbe wie bei

den vorstehenden Exemplaren, nur weist das Genitalsystem hier

grössere Formen auf. Die Abbildungen von M o q u i n - T a n d o n ''^)

sowie von A. Schmidt 3) decken sich auch mit meinem Befunde.

Triodopsis.

Helix personata Lam.

(Würzburg, Conservator Hock leg.)

Taf. I. Fig. 15-18.

Der Körper ist grau, Kopf und Rücken lassen eine dunkel reh-

braune Farbe erkennen.

Die Anordnung der Organtheile von diesem Thiere weicht von

dem vorgenannten in vielen Stücken ab. Was den Kiefer anbelangt,

') C. Pollonera: Appunti anatomici in Appogio ad una classificazione

dei moUuschi geofili de Piemonte, Estratto del bulletino della Soc. raalacologica

Italiana. Vol. XII 1887. pag. 112. fig. 29.

*) 1. c. pl. X flg. 27.

^ 1. c. pag. 34 Taf. VIII fig. 57.

12 Otto Schuberth: Beiträge zur vergleichenden

so stellt ErdP) in„Wagner's Reisen in Algier" von demselben uns

eine Zahnrippe dar; bei meinen Untersuchungen fand ich denselben

meist mit fünf hochgestellten Zahnleisten besetzt, welche den concaven

Rand überragen.

Die Radula zeigt 116 Quer- und 56 Längszahnreihen. Der

Centralzahn zeigt an seinem Epithem die der Gruppe Anchistoma

eigenthümliche Einkerbung fast verstrichen; die Gesammtform des

Aufsatzes mit seinem gedrungenen und breit aufsitzendem Dentikel

ist die eines gleichschenkligen Dreiecks. Auch die Nachbarzähne

zeigen diese verbreiterte Form des Epithems. In der 10. Längsreihe

tritt ein Nebenzahnzacken auf, der immer höher tritt und schliesslich in

der 25. Reihe die gleiche Höhe mit den beiden Hauptdentikeln gewinnt.

Die Niere ragt nicht weit in die Athemhöhle vor; ihr Harnleiter

öffnet sich etwas hinter der vorderen Nierenspitze in einer Rinne,

wie die einschlagenden Untersuchungen von M. Braun^) ergeben

haben. An dem Geschlechtsapparat ist die an ihrem oberen

Ende geschlängelt verlaufende Vagina relativ lang; in dieselbe münden

zwei schlauchförmige glandulae digitatae von 8 — 13 mm Länge,

welche in ihrer Wandung eine kräftige Ringsmuskelfaserschicht

besitzen. Etwas unterhalb mündet der langgezogene Pfeilsack ein,

welcher einen Pfeil birgt, dessen typische Form nur bei der später

zu beschreibenden Gruppe der Campyleen eigen und von A. Schmidt^)

bildlich dargestellt worden ist. An die trichterförmige Krone des

Pfeiles setzt sich ein fein ausgezogener, runder Schaft an, der in

eine lorbeerblattförmige Spitze ausläuft.

Der 26 mm lange und feine Blasenstiel ist zum Unterschiede

von den vorgenannten Anchistomen mit einem darmähnlichen, 11 mm

langen Divertikel versehen, welches 10 mm von der Insertionsstelle

des Stieles abgegeben wird. Zwischen diesem Divertikel und dem

Uterus (resp. Eileiter) spannt sich eine feine, nur den Campyleen

zukommende Membran aus, welche mit zahlreichen, querverlaufenden

Gefässsträngen besetzt ist, auf welche ich noch an geeigneter Stelle

zurückkommen werde.

Die Zusammenstellung der anatomischen EigenthümHchkeiten der

der Gruppe Anchistoma zugehörigen Thiere, soweit mir dieselben

zugänglich waren, gipfelt in folgender Charakteristik:

Die Thiere haben meist eine dunkelgraue bis graubraune Färbung

ihrer Körperoberfläche.

Den Kiefer durchqueren 6 — 16 Zahnleisten, welche niedrig

angelegt sind; dieselben überragen alle den concaven Rand der

') Er dl: Moritz Wagner 's Reisen in der Regentschaft Algier, in den

Jahren 1836, 37 und 38. Tafel XIV.

^) M. Braun: Ueber den Harnleiter bei Helix. Nachrichtsblatt der

deutschen, malakozoologischen Gesellschaft. No. 7 und 8. 1888. pag. 110.

") A. Schmidt: Ueber die Pfeüe einiger Helix -Arten. Zeitschrift für

jyialakozoologie von Jüenke und Pfeiffer. Vn Jahrgang pag. 8. Fig. 10.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 13

Kieferplatte, und vertheilen sich vornehmlicli auf dem mittleren Theile

derselben. Der Mittelzahn der Radula, welcher zumeist kleiner ist

als die Nachharzähne , besitzt ein ziemlich langgestrecktes Epithem,

welches in seiner Mitte eingekerbt und öfters mit einem Nebendentikel

noch bewehrt ist. Auch der obere Rand des Zahnes weist häufig

eine Einsenkung auf.

Hinsichtlich des Geschlechtsapparates wurde bei keinem

Thiere ein Divertikel am Blasenstiel bemerkt, ausser bei Helix

personata. Die Glandulae digitatae beschränken sich auf einen, zwei

oder drei „Finger". Ein Pfeilsack fehlt entweder oder er erreicht

eine relativ grosse Ausdehnung.

Ein langer, walzenförmiger Penis scheint diesen durchweg kleinen

Thieren eigenthümlich zu sein. Allen aber fehlte ein Flagellum mit

einziger Ausnahme von Helix personata.

Von den Gruppen Acanthinula und Vallonia war geeignetes

Material nicht vorhanden, um Untersuchungen daran vornehmen zu

können.

Von der Gruppe der Fruticicolen gelangten folgende Thiere zur

Untersuchung :

IV. Fruticicola Held.

a) Petasia bidens Chemn.

b) Trochiscus leucozona Zgl.

c) Trichia hispida L.

,, Erjaveci Brus.

„ lurida Rssm.

f) Carthusiana galloprovincialis Dup.

(Helix) carthusiana Müll.

„ syriaca Ehrbg.

h) Eulota fruticum Müll.

„ strigella Drp.

HeHx bidens Chemn.

(Swinskuhle bei Rostock.)

Taf. II. Fig. 1.

Farbe grau, am Rücken und Kopf schwarz; Mantel mit zahl-

reichen schwärzlichen Tupfen.

A. Bielz^) beschreibt zwei Formen, eine var. minor und major,

welche in Siebenbürgen vorkommen sollen und auch eine

charakteristische Färbung besitzen.

Der Kiefer besitzt 20 — 25 flache Leisten, welche den concaven

Rand überragen.

') E. A. Bielz: Fauna der Mollusken Siebenbürgens. 1867, pag.

14 Otto Schuberth: Beiträge zur vergleichenden

Der Mittelzahn der Radula hat seinen Aufsatz beiderseits

rechtwinkelig ausgeschnitten und ist mit Dentikelbesatz versehen.

Dieser Nebendentikel ist auch auf den Nebenzähnen zu verfolgen.

90 Quer- und 51 Längszahnreihen treten hier auf.

Der Geschlechtsapparat besitzt einen 10 mm langen, und

vielfach gefalteten Uterus; letzterer geht ohne Differenzirung in die

Vagina über. Der Drüsenkörper des Oviduet's besteht aus kubischen,

glashellen Zellen mit rundlichem Kern; die Auskleidung des Ganges

besteht aus mehr quadratischen Cylinderzellen. Die Prostata setzt

sich aus Zellen von unregelmässiger Gestalt zusammen; das Proto-

plasma derselben erscheint stark gekörnt. Der drehrunde Pfeilsack

sitzt einem aus der Vagina hervortretenden Wulst auf. Seine Länge

ist 4 mm. Die ungleich langen giandulae digitatae sind in ihrem

mittleren Verlauf etwas aufgetrieben. Ihre Anzahl beträgt auf jeder

Seite zwei; mitunter wird eine Gabelung des einen Fingers be-

obachtet. Der 12 mm lange und ziemHch kräftige Blasenstiel geht

allmählich in ein beuteiförmiges Receptaculum über. Der 11 mm

lange Penis findet in einem 4 mm langen Flagellum seinen Ab-

schluss; das Vas deferens, welches an deren Vereinigungsstelle ab-

geht, besitzt hier eine knotenförmige Verdickung.

Einen Pfeil habe ich nicht vorgefunden und muss ich daher auf

die Darstellungen von A. Schmidt i) und R. Lehmann 2) Bezug

nehmen.

Helix leucozona Zgl.

(Val SeUa-Tyrol, P. V. Gredler leg.)

Taf. II Fig. 2. 3.

Das Lungendach, welches mit dunkelbraunen Fleckchen betupft

ist, ist sehr dünn. Die Flecke sind auf dem grauen, durch-

scheinenden Grunde derartig angeordnet, dass dieselben an Grösse

von dem Enddarm nach der anderen Körperseite zu allmählich ab-

nehmen.

Das Gebiss gleicht demjenigen von H. bidens. Der dünne,

horngelbe Kiefer zeigt 18 — 25 Leisten; die Radula zählt 105 — 120

Quer- und 61 Längszahnreihen. Der Hauptdentikel des Mittelzahnes

tritt auch hier in allen Zahnreihen deutlich hervor. Unter den

letzten marginalen Zähnchen treten neben dem Hauptzahnzacken

noch zwei kleine Zahnspitzen auf.

Der Geschlechtsapparat besitzt einen 10 mm langen Uterus,

an welchen sich eine ziemhch langgestreckte Vagina anschüesst. An

ihrem oberen Theile inseriren sich quirlständig acht 2V2 '^^ lange

und sehr dünnwandige giandulae digitatae, welche spitz zulaufen.

') 1. c. „Stylommatophoren" pag. 25, Tf. V Fig. 28.

*) Dr. R. Lehmann: Die lebenden Schnecken und Muscheln von der Um-

gegend Stettins und Pommern. 1873. pag. 93.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. I5

In derselben Höhe geht der starke und anfangs aufgetriebene Blasen-

stiel ab, welcher ein kolbiges Receptaculum trägt. 3 mm unterhalb

der Anhangsdrüsen heften sich an zwei gegenüberliegenden Seiten

der Vagina je zwei Pfeilsäcke an, welche dicht über einander liegen

und theilweise verwachsen sind. Der längere, welche der Vagina

zunächst liegt, hat ein unregelmässiges Lumen; derselbe ist mit

einem hohen, pallisadenartig angeordneten Cyhnderepithel ausge-

kleidet und enthält eine feinkörnige Sekretmasse; einen Pfeil habe

ich in demselben nicht vorgefunden. Der äussere mehr birnförmig

gestaltete Pfeilsack besitzt ein rundliches Lumen; auch sind die

CyHnderzellen hier etwas niedriger. In diesem fand ich stets den

Pfeil vor.

Der Penis, 12 mm lang und kräftig, besitzt ein 6 mm langes

Flagellum; retractor ebenfalls stark.

Helix hispida L.

(Rostock.)

Taf. II Fig. 4.

Ueber die Anatomie dieser Art Hegen mehrere Beschreibungen

vor, unter denen die Angaben von A. Schmidt 1) sowie R. Lehmann'^)

hervorgehoben zu werden verdienen. A. Bielz^) hat bei dem Thiere

in Siebenbürgen ,,zwei schwärzHche Rückenstreifen" beobachtet.

Von dem Kiefer stellt Moquin-Tandon*) nur zehn Zahn-

leisten dar; Lehmann deren 17 — 18; mein Befund ergab im Durch-

schnitt 16 schmale Querfalten.

Von der Radula giebt C. Pollonera^) eine auch mit meinem

Befunde sich deckende Darstellung der Zähne. Der Hauptzahn be-

sitzt zu beiden Seiten des Epithems einen wohlditferenzirten Neben-

zahn, welcher auf der 10. Nebenreihe noch genau zu verfolgen ist;

hier erreicht auch ihr Hauptdentikel eine bedeutende Grösse und

nimmt seine Direktion nach der Medianlinie.

Die Genitalorgane gleichen im Ganzen denjenigen von Helix

leucozona, nur sehen wir hier die Wer Pfeilsäcke den fingerförmigen

Drüsen mehr genähert. Auch hier haben wir bei den Pfeilsäcken

dieselbe Einrichtung beobachtet wie bei leucozona.

') 1. c. pag. 26. Tafel V. 31.

") 1. c. pag. 101. Tafel XII Fig. 35.

ä) 1. c. pag. 62—63.

*) 1. c. Table XVII Fig. 14.

*) 1. c. fig. 10 pag. 112.

16 Otto Schübe rth: Beiträge zur vergleichenden

Helix Erjaveci Brus.

(Agram, Brusina leg.)

Taf. II. Fig. 5—7.

Eine nur wenig hervortretende punkt- und strichförmige Zeichnung

bemerkt man auf dem Lungenhöhlendache ; dieselbe wird an der Seite

der Niere etwas continuirlicher, welche dem Mastdarm zu liegt.

Am Kiefer treten 24 — 28 Riefen auf.

Die Radula zeigt dieselben Verhältnisse wie Helix hispida. Etwa

110 Quer- und 51 Längszahnreihen vertheilen sich auf der 2V2 mm

langen und % tutti breiten Radula. Der Mittelzahn ist ausgesprochen

kleiner als die übrigen Zähne. Derselbe hat ein rechtwinklig ein-

geschnittenes Epithem, welches mit scharfen Dentikularl eisten ver-

sehen ist, welche bis an den oberen Rand des Zahnes reichen.

Diese breite Leiste ist auch auf den Seitenzähnen zu verfolgen.

Der Geschlechtsapparat ähnelt demjenigen von Helix

leucozona, doch ist er mehr gedrungen, auch ist die Vagina und das

Flagellum relativ kürzer; letzteres hakenartig umgebogen. Ein Ver-

gleich mit den Abbildungen dürfte dies ebenfalls ergeben. Der Pfeil

hat eine Länge von 2 mm, derselbe ist schwach gebogen; Spitze

etwas abgerundet.

Helix lurida Rssm.

(Val Sella-Tyrol, P. V. Gredler leg.)

Der Rücken dieses kleinen Thieres ist leicht gebräunt, die

Augenfühler von dunkelbrauner Färbung. Der sonst meist gefärbte

Mantelrand sowie das Lungenhöhlendach lassen eine Pigmentirung

nicht erkennen.

Der Kiefer hat 16 feine Falten.

Radula 2,5 mm lang, 1,0 mm breit mit ca. 120 Quer- und

59 Längszahnreihen. Die Zähne selbst decken sich in der Anordnung,

Form und Grösse mit denjenigen von Helix leucozona.

Hinsichthch des Geschlechsapparates gilt das Nämliche.

Helix carthusiaua Müll.

(Kleinasien, C. Conemenos leg.)

Taf. II. Fig. 8.

Schön gezeichnet ist bei der kleinen grauen Schnecke, deren

Rücken etwas dunkler gehalten ist, das Dach der Lungenhöhle;

letzteres erscheint durch die zahlreichen schwarzen Tüpfelchen auf

hellgrauem Grunde wie getigert; diese Flecken greifen auch auf die

Niere und Leber über.

Kiefer und Radula waren verloren gegangen.

Am Geschlechtsapparat verdienen erwähnt zu werden die drei

Paar fingerförmigen Anhangsdrüsen, welche sich an derselben Stelle

Anatomie des Genitalapparates von Helix. X7

inseriren, wo der kräftige Blasenstiel mit seinem länglichen Recep-

taculum seminis der Vagina aufsitzt. 7 mm unterhalb der Ansatz-

stelle geht ein etwa 8 mm langer, mit breiter Basis aufsitzender

Blindsack von der Vagina ab; er inserirt sich gegenüber der Ein-

mündungssteUe des Penis und zeigt in seinem Inneren eine starke

Faltung bezw. Septenbildung, welche von der relativ dünnen Wandung

ausgeht. Diese faltigen Erhebungen bestehen vornehmlich aus gross-

blasigen Bindesubstanzzellen, zwischen welchen vereinzelte Muskel-

fasern eingestreut sind. Besetzt sind diese Faltungen mit einem

hohen Cylinderepithel. Das zerklüftet erscheinende Lumen dieses

BHndsackes, welcher in das Geschlechtsatrium ausmündet, ist mit

Sekretmassen angefüllt.

Der Penis, welcher etwas tiefer mündet, besitzt eine abgesetzte

Glans; als Charakteristikum muss für die Untergruppe Carthusiana

das Fehlen eines Musculus retractor angegeben werden, wie

auch schon von A. Schmidt^) und H e s s e ^) hervorgehoben

worden ist. Das kräftige Flagellum ist nur 3V2 naöi lang. Mit

einer knotenförmigen Verdickung geht das ungemein feine Vas deferens

nach der Prostata ab. Pfeilsack fehlt.

Helix galloproYiucialis Dup.

(Tourves, Provence — Bavay leg.)

Taf. II. Fig. 9.

Der Kiefer, welcher mit einem feinen Längsstreifen versehen

ist, hat 20 und mehr Zahnrippen.

Die Radula trägt auf ihrem Mittelzahn einen sehr langen

Dentikel, welcher den unteren Rand der Basalplatte etwas überragt;

dieser langgestreckte Dentikel des Hauptzahnes geht durch alle Zähne

der Nebenreihe hindurch; hier nehmen diese Hauptzahnzacken ihre

Direction mehr nach der äusseren Seite der Radula zu. Der Central-

zahn, welcher dem von Helix Erjaveci sehr ähnlich ist, hat hier

eine Einfurchung am oberen Rande. 112 Quer- und 69 Längs-

zahnreihen setzen die Radula zusammen.

Der Geschlechtsapparat wie bei Helix carthusiana; nur ist

die blindsackartige Ausstülpung am Geschlechtsatrium 7 mm lang

und fein ausgezogen. Pfeilsaek fehlt; desgleichen der Musculus

retractor. Ruthe sehr lang mit wohl abgesetzter Glans. Flagellum

5 mm lang; Penis 8 mm lang.

') 1. c. pag. 33. Tafel VII Fig. 51.

^) 1. c. pag. 235.

Avch. f. Natuigesch. Jahrg. 1892. Bd.I. H. 1.

18 OttoSchuberth: Beiträge zur vergleichenden

Helix syriaca Ehrbg.

(Smyrna, C. Conemenos leg.)

Tai II. Fig. 10.

Das Lungenhöhlendach nur am Mantelsaum schwach braun

punktkt; in der Circumferenz der zungenförmigen Niere findet sich

ein feiner dunkelbrauner Saum.

Kiefer und Radula habe ich nicht untersuchen können.

Der Geschlechtsapparat besitzt eine geweihartig verästelte

Anhangsdrüse; ihre Länge beträgt 4 mm.

Mit einer in Körper und Glans differenzirten Ruthe, welche auch

hier einen Musculus retractor nicht besitzt, correspondirt ein 11 mm

langer, jedoch hier etwas stärkerer BHndsack, wie bei galloprovincialis ;

derselbe mündet ebenfalls in die gemeinsame Geschlechtsöffnung.

Pfeilsack fehlt.

Helix fruticum Müll.

(Rostock; Trencsin — Brancsik; Agram — Brusina;

Tarvis — J. Stussiner ded.)

Taf. II. Fig. 11—16.

Bei dem spangenartig sich schhessenden Kiefer zählte Bielz^)

4 — 5 Zahnleisten, Lehmann 2) deren bis 11. Bei zehn von mir

untersuchten Exemplaren beobachtete ich 6 — 8 Zahnrippen, welche

den concaven Rand etwas überragen.

Der Centralzahn der Radula ist kleiner als die Nebenzähne;

Epithem beiderseitig bogig ausgeschnitten; oberer Zahnrand eingefurcht.

Die Nachbarzähne haben eine unsymmetrische Haltung.

Die zungenförmige Niere ist innen und aussen gefleckt.

Die Geschlechtsorgane von dieser Art besitzen einen typischen

Bau. Von der überaus starken Vagina geht der Samenleiter ohne

Grenze in die walzenförmige Ruthe über, welche von der Glans durch

eine bandartige Einschnürung sich absetzt. Retractor kurz und

kräftig. Etwas unterhalb von der Einmündungssteile des Vas deferens

geht ein kräftiger Blasenstiel ab, welcher sich nach oben zu verjüngt

und in einem kleinen Receptaculum seminis endigt. Von ganz eigen-

artiger Form sind die Anhangsdrüsen. Dieselben stellen ovoide und

an einer Seite etwas abgeflachte Drüsenpackete dar, welche eine un-

ebene Oberfläche besitzen. Mit den abgeflachten Seiten Hegen diese

an einander. Auf geeigneten Durchschnitten lassen die Drüsen deutlich

erkennen, dass wir hier an einander liegende Schläuche vor uns haben,

welche durch Bindesubstanzen mit einander verbunden sind und nach

ihrer Mündungsstelle zu mit einander zu einem Ausführungsgange

') 1. c. pag. 60.

2) 1. c. pag. 108.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 19

verschmelzen. Bei den hiesigen Exemplaren wurden drei Glandulae

muscosae beobachtet. Sempera) bringt eine interessante Zusammen-

stellung in Bezug auf die Drüsenanzahl bei Helix fi'uticum, die von

verschiedenen Gegenden stammten. Derselbe Forscher theilt wörtlich

mit: ,,Es scheint demnach, als ob im Norden Europa's die Exemplare

von fruticum immer oder meist 3 Leibespfeildrüsen, die mitteldeutschen

bald 3, bald 2 solche, die von Innsbruck 2, die von südlicheren

Theilen Tyrol's meist 2, dann IV2 und mitunter nur 1 hätten, bis

endlich die schwarze Varietät von ItaHen nur 1 solche Drüse besässe."

Paasch 2) spricht von den Glandulae muscosae unter anderem,

dass dieselben aus dichten Ballen feiner Kanälchen bestehen; M oqu in-

Tand on 3) beschreibt die glandulae mucosae als: ,,representees un

Corps glanduleux forme de quatre lobes irregulaires presses les uns

contre les autres". —

Die Anhangsdrüsen münden mit zwei Oeffnungen nicht un-

mittelbar in den Vaginalraum, sondern ihr Sekret geht, nachdem

sich die beiden Ausführungsgänge vereinigt haben, erst in den

inneren, pfeillosen Bhndsack, um erst durch diesen in die Vagina

auszumünden. Unmittelbar unter diesen Drüsen, zum Theil noch

von diesen bedeckt, befinden sich nämlich zwei ungleich grosse,

kugelige Pfeilsäcke, welche an ihrer Basis mit einander communi-

ciren. Nur der kleinere und nach aussen gelegene führt einen

rundlichen, konischen Pfeil.

Auf dem unteren Theil der Vagina und zwar gegenüber der

Ansatzstelle des Penis befindet sich eine etwa linsengrosse Aus-

sackung; (auf der Abbildung ist diese Stelle durch Punkte ange-

deutet.) Diese steht durch einen feinen und engen Kanal mit dem

der Vagina unmittelbar angrenzenden „Pfeilsack" in Verbindung.

Zahlreiche Scheidewände durchziehen diese Ausstülpung und bilden

mannigfach gestaltete Hohlräume; kubische Cylinderzellen mit einem

grossen runden Kern kleiden die letzteren aus. In dem septirten

Räume fand sich ein feines körniges Sekret vor.

Diesen beutelartigen Blindsack konnte ich bei allen vorliegenden

Exemplaren von Fruticum nachweisen.

Die aus Trencsin (Ungarn) übersandten Exemplare von Fruticum

zeigten weniger zahlreiche Flecken auf dem Mantel, wie unsere

hiesige Form. Helix fruticum von Tarris Hess die Anzahl der

Flecken noch mehr zurücktreten auf dem Mantelüberzuge. Die Zahl

der Glandulae mucosae betrug hier nur zwei.

Sehr vereinzelte schwarze Flecken fanden sich auf dem Lungen-

höhlendach bei den Thieren aus Agram. Schliesslich will ich nicht

') C. Semper: Reisen im Archipel der Philippinen; III. Bd. Landmollusken.

Wiesbaden 1870-82 pag. 230.

^) A. Paasch: Beiträge zur genaueren Kenntniss der Mollusken. Archiv

für Naturgeschichte 1845 p. 39.

ä) 1. c. pl. XVI.

2*

20 Otto Seh übe rth: Beiträge zur vergleichenden

unerwähnt lassen, dass ich bei frisch untersuchten Exemplaren im

Receptaculum seminis zahlreiche Krystalle vorgefunden habe, welche

die Form von dreiseitigen Pyramiden besassen und 0,0171 mm Grösse

erreichten. Dieselben KrystaUformen konnte ich auch im Penis

nachweisen ; dieselben erreichten hier die Grösse von 0,0380 mm.

Helix strigella Drp.

(Insel Möen, Rostock und Würzburg.)

Taf. II. Fig. 17—19.

Obige Schnecke wurde von Herrn Prof. Braun auf der dänischen

Insel Möen gesammelt. Mantelsaum sowie Lungenhöhlendach leicht

gebräunt; auf letzterem finden verschiedentlich zerstreut kleine, rost-

braune Tupfen, welche namenthch in der Nähe der Niere sehr zahl-

reich wurden.

Am Kiefer zählte Lehmann i) 20 — 21 Zahnleisten; mein Be-

fund war 10 — 11.

Die Radula besitzt 142 Quer- und 71 Längszahnreihen. Aufsatz

des Mittelzahnes oben eingefurcht. Zwei schräg an beiden Seiten

des Epithems hervortretende Nebenzähne verdienen besonders hervor-

gehoben zu werden. Sehr zahlreich wie bei keiner der Helix-Arten

ist hier die Anzahl der Zahnspitzen in der marginalen Reihe; ich

zählte deren 3 — 6.

Das Gehörorgan besitzt dieselben glashellen Otolithen wie wir

sie schon bei den vorstehend genannten Helix-Arten kennen ge-

lernt haben,

Geschlechtsapparat: Obwohl Helix strigella gleich fruticum zur

Gruppe Eulota gehört, so besitzt die erstere dennoch einen anderen

Bau hinsichtlich der Anhangsdrüsen; hier treten wieder die be-

kannten fingerförmigen Drüsen auf, deren Zahl acht beträgt. Durch

\der Ausführungsgänge münden dieselbe in die Vagina. Länge der

Finger 7 mm.

Etwas nach vorn von der Insertionsstelle der Drüsen münden in

ungleicher Höhe zwei aber auf correspondirenden Seiten der Vagina

liegende schlaue] iförmige Blindsäcke von 15 mm Länge undlVgmm

Dicke; dieselben sitzen mit breiter Basis auf und haben eine ab-

gerundete Spitze. Die Schlauchwandungen haben eine äussere

Längs- und eine innere Ringmuskelfaserschicht; darauf folgen nach

innen zu vereinzelte Anhäufungen von Bindesubstanzzellen, welche

durch faltenartige Erhebungen das Lumen vielfach theilen und

durchsetzten. Diese Scheidewände sind mit einem kubischen Cyhnder-

epithel bekleidet, welches mit stark gekörnten Protoplasma und

und grossen Kernen versehen ist. Zwischen den Cylinderzellen

finden sich öfters beutelartig geformte, durchscheinende Zellen ein-

gestreut, welche an Schleimzellen sehr erinnern; an denselben konnte

«) 1. c. pag. 104. Tafel XII Fig. 36.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 21

man eine Oeffnung deutlich nachweisen. Ueber alle diese Zellen

zieht ein glänzender Cuticularsaum.

Vom Uterus ist noch zu erwähnen, dass sich der Eileiter aus

kubischen, unregelmässigen, glasigdurchsichtigen Zellen zusammen-

setzt, in welchen ein gekörnter, runder Kern sich befindet, der

Drüsenkörper der Prostata dagegen besitzt vornehmlich Zellen mit

stark gekörntem Protoplasma und trübem Kern.

Ein Pfeilsack fehlt.

Bei HeHx strigella von Rostock konnte ich auf der äusseren

Seite des Nierenüberzuges zwei feine, dunkelbraune Längsstreifen

erkennen.

Bei der Radula theilte sich der Dentikel in dem marginalen

Zahnverbande in 4 — 8 Zahnzacken.

Helix strigella von "VVürzburg schliesst sich den Exemplaren von

der Insel Möen an.

Im Allgemeinen wird bei der Gruppe der Fruticicolen ein

braun oder schwarz gesprenkelter Mantel häufiger beobachtet.

Zahlreicher gefurcht und schärfer bezahnt ist das Gebiss dieser

Thiere als das derer der Gruppe Anchistoma. Ein feiner, spangen-

artig zusammentretender Kiefer, welcher 6 — 25 Zahnleisten auf-

weisen kann , ist denselben eigenthümlich. Der Centralzahn der

Radula zeigt insofern ein typisches Verhalten, als derselbe nicht

nur mit einem spitzen Hauptdentikel, sondern auch noch mit einem

scharfen Nebendentikel beiderseitig bewehrt ist. Der obere Rand

des Zahnes zeigt meist eine tiefe Einfurchung. 6 — 8 scharfe Zahn-

zacken sehen wir die Zähne der marginalen Reihe aufweisen.

Ein kurzer und kräftiger Blasenstiel mit einer starken Basis

ist allen dieser Gattung angehörenden Thieren eigen, dagegen fehlt

sämmtlichen ein Divertikel. In Betreif der Anhangsdrüsen wechselt

die Anzahl ihrer Finger sehr; 4 — 8 wurden öfters beobachtet. Wenn

man weiterhin den inneren Bau der Glandula mucosa bei Helix fru-

ticum genetisch würdigt, so scheint auch diese aus „Fingern" hervor-

gegangen zu sein. In diesem Sinne spricht sich auch F. Wiegmann i)

aus, wenn er sagt: ,,Aus einem ähnhchen Typus (fortschreitende

Ausstülpung) hat sich vermuthlich durch weitere Differenzirung die

doppelte Schleimdrüse der Heliceen entwickelt, für welche ähnliche

Formen wie bei Helix fruticum, quimperiana die Brücke zu den ein-

fachen Doppelschläuchen vieler Campyleen bilden, aus denen durch

fortgesetzte, dichotomische Theilung endlich die baumförmigen Drüsen

mehrerer Gruppen hervorgingen." Auf die nähere Besprechung der

Glandulae mucosae bei Helix quimperiana werde ich noch bei der

Gruppe Pseudocampylaea, welcher dieses Thier subsumirt worden

ist, zurückkommen.

') F. Wiegmann: Der sogenannte Liebespfeil der Vitrinen. Jahrb. d.

deutsch, malak, Ges. XIII. 1886, pag. 81.

22 Otto Schübe rth: Beiträge zur vergleichenden

Das Auftreten eines sogenannten „Nebenblindsackes" am Ge-

schleclitsatrium scheint nur der Untergruppe Carthusiana eigen-

thümlich zu sein; weil derselbe gerade an der Stelle, wo der Pfeil-

sack sich zu inseriren pflegt, ansitzt, so wird er als ein Homologen

des fehlenden Pfeilsackes zu deuten sein, zumal bei anderen

Thieren dieser Gruppe, welche einen solchen Blindsack nicht be-

sitzen, ein, zwei und selbst vier Pfeilsäcke beobachtet worden sind.

Schliesslich möchte ich noch der Gruppe Eulota Hartmann mit

einigen Worten gedenken, von der ich leider nur die beiden nach-

genannten Arten untersuchen konnte. Die Wahrscheinlichkeit, dass

den beiden Nebenbhndsäcken bei Helix strigella die oben erwähnte

Aussackung bei fruticum an die Seite zu stellen wäre, dürfte vielleicht

eine gewisse Berechtigung finden, wenn noch mehrere Species von

dieser Gruppe auf diese Frage hin anatomisch und wo möghch ge-

netisch zur Untersuchung gelangen möchten. Der Penis ist bei

allen stark entwickelt, jedoch mit einem kurzen, hakenförmig ge-

bogenen Flagellum ausgestattet. Der Musculus retractor ist meist

kurz und kräftig. Nur bei der Untergruppe Carthusiana fehlt derselbe.

Von der Gruppe

y. Campylaea

habe ich folgende Arten untersuchen können:

Campylaea planospira Rossm.

„ confusa Ben.

„ foetens Stud.

„ rhaetica Mouss.

„ Pouzolzi Mich.

„ phocaea Roth var. ornata.

„ Gobanzi Frfld.

„ cingulata Stud.

„ colubrina Jan.

„ Preslü Schmidt.

„ cyclolabris var. hymethi Mouss.

c. Chilotrema lapicida Leach.

d. Arionta arbustorum Leach.

„ „ var. rudis Meg.

HeHx planospira Bssm.

(Val SeUa-Tyrol, P. V. Gredler ded.)

Der Kiefer hat 5 — 7 Zahnrippen.

Radula 6 mm lang und 2 mm breit, hat 171 Quer- und 91

Längszahnreihen. Der Mittelzahn ohne Einkerbung des Epithems;

letzteres hat mit dem breit aufsitzenden Dentikel die Gestalt eines

gleichschenkeligen Dreiecks; oberer Zahnrand leicht eingefurcht. In

der 21. Reihe theilt sich der Dentikel; auch tritt daselbst ein Neben-

zahnzacken auf, welcher in den späteren Reihen durch weiteres

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 23

Hinzutreten von Zahnspitzen bis zu 6 Zahnzacken kommen kann.

Dieselbe Darstellung giebt auch C, Pollonerai). Die Reibmembran

besitzt hier einen rosarothen Farbenschimmer, welcher allmählich in

einen gelben Farbenton übergeht.

Bei dem Geschlechtssystem fällt die lange und geschlängelt

verlaufende Vagina zunächst auf; letztere nimmt erst nach Abgabe

des Blasenstiel wieder einen graden Verlauf an. An dem untern

Drittel zieht letzterer ein starkes 38 mm langes Divertikel ab, welches

mit dem Eileiter, wie bei allen Campyleen durch eine gekrösartige

Membran verbunden ist, welche aus Plasmazellen und interstitiellen

Bindesubstanzen besteht. Dieselbe wird von zahlreichen und feinen

Gefässen durchzogen, welche in vielfachen Verschlingungen und

Windungen zwischen Divertikel und Eileiter verlaufen und auf diese

Weise der Zwischenmembran ein quergestreiftes Aussehen verleihen.

Die Glandulae digitatae stellen hier zwei 20 mm lange, gegabelte,

schlauchförmige Finger dar, welche der Vagina aufsitzen, die Gabelung

erstreckt sich bis auf 5 mm von ihrer Insertion. Hier pflanzt sich

auch der länglich ausgezogene, birnförmige Pfeilsack ein, dessen

Länge 10 mm beträgt.

Relativ klein und dünn ist der Penis; derselbe misst 16 mm

Länge und 1 mm Breite. Flagellum 22 mm lang, an seinem Grunde

spiralig gerollt. Musculus retractor 15 mm lang.

Eine aus BranzoU im Etschthal stammende Helix planospira

(P. V. Gredler ded.) lässt Abweichungen nicht erkennen.

Helix planospira var. umbilicaris Bruiii.

(Tarvis — J. Stussiner leg.)

Taf. m. f^g. 1. 2.

Kiefer mit 4 — 7 hochgestellten Zahnleisten.

Die Radula hier ungefärbt, Bezahnung wie bei Planospira,

Die Spaltung der hier 25 mm langen Finger erstreckt sich hier

nur bis zur Mitte derselben.

Die von A. Schmidt 2) gegebene bildHche Darstellung des

Geschlechtsapparates stimmt auch mit meinem Befunde überein.

Helix confnsa Ben.

(Siacca-Sicilien, Adami leg.)

Taf. m. Fig. 3.

Kopf und Rücken bräunlich; Sohle grau. Lungenhöhlendach

bi^aun gemustert.

4 — 5 Rippen durchqueren den Kiefer.

Radula mit 180 Quer- und 93 Längszahnreihen.

0 1. c. pag. 113. Fig. 24.

') 1. c. pag. 37 IX Fig. 67.

24 Otto Seh uberth: Beiträge ziir vergleichenden

Der Geschlechtsapparat ist dem von planospira var. sehr

ähnlich; die fingerförmigen Anhangsdrüsen haben hier nur die

Hälfte der Länge von planospira aufzuweisen; dagegen ist die recht-

winklig geknickte Ruthe doppelt so gross ; ihr Flagellum misst 50 mm

Länge.

Helix foetens Stud.

(Hartenstein — Nieder-Oesterreich — J. Stussiner leg.)

Taf. III. Fig. 4.

Moquin-Tandon^) bildet den Kiefer mit zwei hochgestellten

Zahnleisten ab, an welche sich beiderseits noch eine niedere anlehnt;

denselben Befund habe ich ebenfalls zu verzeichnen.

Die Radula hat 136 Quer- und 81 Längszahnreihen, der Mittel-

zahn mehr langgezogen; am oberen Rande tief ausgeschnitten; in

der 16. Reihe wird der Dentikel mehr abgerundet, auch tritt ein

Nebendentikel seithch auf; in der 39. Reihe bemerkt man drei Zahn-

spitzen. Hinsich tHch des Geschlechtssystems muss erwähnt werden,

dass die fingerförmigen Anhangsdrüsen hier nicht gegabelt sind.

Der 5 mm lange Pfeilsack birgt einen Pfeil mit trichterartiger Krone,

welche in einen lang ausgezogenen Stiel ausläuft, welchem eine

lanzettförmige Spitze aufsitzt. Einen ähnlichen Pfeil besitzt auch

Helix personata.

Als besonders typisch bei dieser Art muss die stark hervor-

tretende ,, Kräuselung" des ca. 15 mm langen Flagellum's gelten,

eine Thatsache, die auch von A. Schmidt 2) mit Recht gewürdigt

wird.

HeUx rhaetica Mouss.

(Tyrol — P. V. Gredler ded.)

Taf. m. Fig. 5.

Die graubraune Färbung des Körpers greift zum Theil auch

auf das ganze Gewebe des Athemraumes über, welches zwischen

Mantelsaum und Enddarm liegt; auch die Circumferenz der Niere

ist dunkel nuancirt. Der Kiefer besitzt drei gleichmässig von

einander entfernte Zahnrippen.

Die Radula hat 151 Quer- und 87 Längszahnreihen; etwas

Charakteristisches kennzeichnet die Bezahnung nicht. Am Ge-

schlechtsapparat fällt besonders der 64 cm lange und sehr dünne

Blasenstiel auf, welcher in seinem unteren ersten Viertel ein 45 mm

langes Divertikel abgiebt, welches in seinem mittleren Verlaufe stärker

wird, um an seinem Ende wieder zu einer schmalen Spitze aus-

zulaufen; auch hier ist die Verbindung des Divertikels mit dem Ei-

leiter durch jene schon mehrfach erwähnte Membran hergestellt.

») 1. c. pag. 37. Tafel IX Fig. 64.

2) 1. c. 37.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 25

Die 23 mm langen und schlauchförmigen Finger der Anhangs-

drüse sind kräftig entwickelt und nicht gegabelt; dieselben haben

einen 8 mm langen Pfeilsack zwischen sich. Der Pfeil zeigt auch

hier die bereits beschriebene Form wie bei foetens.

Helix Pouzolzi Mich.

(Spizza, Lutomore — Südl. Dalmatien — J. Stussiner ded.)

Taf. m. Fig. 6.

Die Thiere sehr gross; besitzen einen lehmgelben Körper, welcher

vom Kopf, Rücken und Schwanztheil nach der Sohle hin sich abstuft.

Mantelrand grau, auf der Lungenhöhle prävahrt der gelbliche Farbenton

als Grundfarbe, welcher eine diffuse schwarze Pigmeutirung beigemengt

ist; letztere geht in der Gegend der Niere allmählich zurück.

Der kräftige Kiefer besitzt 5 — 10 Rippen.

Radula 8 mm lang und 3^/2 Tarn breit mit 163 Quer- und

109 Längszahnreihen.

Die Gestalt des Zahnes nähert sich mehr der eines gleichseitigen

Dreiecks, der Dentikel erreicht den unteren Rand der Basalplatte

nicht ; der obere Rand des Zahnes ist leicht eingedrückt ; hier besitzt

das Epithem drei neben einander stehende kreisförmige Vertiefungen;

dieser rundliche Eindruck wird auch bei den Nachbarzähnen bis in

10. Nebenreihe hin beobachtet. In der marginalen Reihe nimmt der

Dentikel eine mehr viereckige Form an, auch sind die Zahnspitzen

mehr abgerundet und ausgeglichen. Nebendontikel sieht man so gut

wie gar nicht auftreten.

Das Genitalsystem steht demjenigen von planospira und confusa

ziemlich nahe; schon A. Schmidt') spricht von einer Verwandtschaft

der beiden erstgenannten. Der Blasenstiel mass hier in einem Falle

von ca. 15 vorliegenden Exemplaren, 70 mm. Dementsprechend

haben auch die fingerförmigen Anhangsdrüsen starke Dimensionen;

ihre Gabelung erfolgt schon fast an der Basis derselben. Einem

besonderen aus dem Vaginal-Gewebe hervortretenden Wulst sitzt der

9 mm lange Pfeilsack auf. Der Pfeil zeigt die bereits bekannte Form.

Interessante Daten hat Professor AI. Braun ^) hinsichtlich der Anzahl

der verschossenen Pfeile bei Helix Pouzolzi gegeben, sowie über den

Sitz der eingedrungenen Liebespfeile.

Die relativ kleine und rechtwinkelig geknickte Ruthe misst nur

25 mm Länge.

Helix phocaea Roth var. ornata.

(Mittel-Griechenland XII 1887 — von Oertzen leg.)

Kopf dunkelbraun, Rücken und Schwanztheil etwas heller. Mantel

gleichmässig grau.

') 1. c. pap. 37.

^) Nachrichtsblatt der Deutschen malakozoologischen .Ges. No. 7 und 8-

1887. pag.^99.

26 OttoSchnberth: Beiträge zur vergleichendeu

Kiefer 3 — 5 Leisten.

Die Radula hat 190 Quer- und 81 Längszahnreihen. Bezahnung

zeigt nichts Abweichendes.

Der Geschlechtsapparat kommt dem von Helix confusa sehr

nahe; das Flagellum ist hier absolut kürzer. Die Unterschiede der

übrigen Organe sind nur quantitative; phocaea ist nur halb so gross

wie confusa.

Helix Gobanzi Frfld.

(Val Vestino, Tyrol. P. V. Gredler leg.)

Lungenhöhlendach dunkelgrau; an der Seite des Mastdarms

intensiv und nach der entgegengesetzten Seite allmählich abnehmend.

Auf den Nierenüberzug greift die Pigmentirung nicht über.

Der Kiefer besitzt zwei hohe Zahnleisten.

Die Radula hat 150 Quer- und 67 Längszahnreihen. Die Be-

zahnung zeigt nichts Besonderes.

Helix cingulata Stud.

(Brescia — Dr. Del Prete — Viareggio leg.)

Taf. in. Fig. 7-9.

Kopf, Rücken und Schwanztheil dunkelbraun ; auch der Mantel-

saum nimmt an dieser Tinction Theil. Der Columellarmuskel besteht

aus drei Köpfen; einer geht zum Mantelrand, die beiden anderen

nach vorn, von denen sich der rechte mit 5 — 6 Bündeln an die Seiten

der Sohle und mit 2 zu den rechten (Augen-) Fühlern begiebt; der

linke vertheilt sich ebenso, nur giebt dieser nach vorn noch zwei

sich weiter spaltende Bündel für den Pharynx ab.

Dem kräftigen, öfters schwarz pigmentirten Kiefer sitzen zwei

hohe Zahnleisten in seiner Mitte auf.

Die Radula hat 140 Quer- und 75 Längszahnreihen.

Die Otolithen besitzen auch hier die bekannte, rundlich-ovale

Form; bei einigen bemerkt man eine mehr oder weniger aus-

gesprochene, dellenförmige Vertiefung in der Mitte; Länge 0,0247 mm,

Breite 0,0152 mm.

Die Sexualorgane sind denjenigen von Helix rhaetica gleich.

Die Wandung der Glandulae digitatae besitzt eine starke Cirkulär-

schicht von Muskelfasern. Innen sind die Drüsen mit einem hohen

Cylinderepithel ausgekleidet. Etwas oberhalb der InsertionssteUe

der Anhangsdrüsen geht der 30 — 35 mm lange Blasenstiel ab,

welcher nach einem Verlaufe von 10 mm ein 40 mm langes Divertikel

abgiebt.

Der dünne Penis von 13 mm Länge hat ein fast doppelt so

langes peitschenförmiges FlageUum.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 27

Der Pfeil besitzt eine zackige Krone und einen stark ver-

jüngten Hals.

Helix cingulata von Bozen (P. V. Gredler ded.) zeigt den Mantel-

rand sowie den Anfangstheil der Lungenhöhlenwandung bräunlich

gefärbt. Die lange und ziemlich spitze Niere ragt weit in dem

Athemraum vor.

Das Gebiss der vorstehenden Exemplare zeigt keine Be-

sonderheiten.

Auch im Geschlechtssystem zeigten dieselben keine

Unterschiede.

Helix cingulata var. minor (P. V. Gredler ded.) unterscheidet

sich von den vorgenannten weder in der Bezahnung noch im

Genitalapparat.

Helix colubrina Jan.

(Val Ampola — P. V. Gredler leg.)

Taf. III. Fig. 10.

Aeusserlich ist dieselbe von Helix cingulata nicht verschieden,

nur das Thier ist etwas dunkler, auch ist die Lungenhöhlenwandung

ganz pigmentirt.

Die Zähne der Radula etwas schlanker als bei cingulata;

Mittelzahn am oberen Rande abgerundet; der Dentikel ragt über

den unteren Basalplattenrand weit hinaus.

Der Geschlechtsapparat gleicht demjenigen vonHelix cingulata.

Helix Preslii Schmidt.

(Luserna 3500' über dem Meeresspiegel. — P. V. Gredler leg.)

Kopf, Rücken und Schwanz graubraun ; Mantelsaum und Lungen-

höhlenwandung etwas abgeschwächt in der Färbung.

Radula, 141 Quer- und 71 Längszahnreihen ; die Zahnform

wie bei Helix colubrina.

Das Geschlechtssystem deckt sich mit dem von Helix rhaetica;

Penis 13 mm lang; Flagellum 18 mm lang.

HeUx intermedia Fer.

(Laibach — J. Stussiner leg.)

Mantelrand sowie Lungenhöhlendach rostbraun.

Kiefer 4 — 6 kräftige Leisten.

Radula 164 Quer- und 75 Längszahnreihen; die Zahnform wie

bei planospira.

Niere ziemlich breit und langgestreckt.

Die Geschlechtsorgane wie bei Helix rhaetica, nur etwas

kleiner.

28 Otto Seh uberth: Beiträge zur vergleichenden

Helix cyclolabris yar. hymetti Mouss.

(Euboea — von Oertzen leg.)

Körper gleichmässig grau.

Der Kiefer trägt 5 — 6 starke Rippen.

Die Radvila besitzt an ihrem Mittelzahn auf dem oberen Rande

derselben eine Einfurchung; bei dem 16. lateralen Zahne tritt ein

Nebendentikel auf. Weitere Details bietet die Abbildung.

146 Quer- und 72 Längszalmreihen,

An dem Geschlechtsapparat ist die Auftreibung des Blasen-

stieles an seiner Basis bemerkenswerth.

Die fingerförmigen Drüsen sind nicht getheilt. Pfeilsack 5 mm

lang. Die 12 mm lange Ruthe besitzt nur ein 3 mm langes FlageUum,

ein Verhältniss, das wohl auch bei Helix cyclolabris Desh. zutreffen

dürfte, und von Hesse^) nur mit Vorbehalt wiedergegeben wurde.

Chilotrema

Helix lapicida Leach.

(Hartenstein, Nieder-Oesterreich — J. Stussiner leg.)

Rücken und Schwanztheil grauröthHch; Sohle lehmfarben. Nach

Clessin''^) läuft eine dunkle Rinne über den Rücken". Lungen-

höhlendach mit zahlreichen schwarzgrauen Tupfen, welche auch auf

den äusseren Nierenüberzug und den convexen Rand der Leber

übergreifen.

Niere spitz zulaufend.

Der Kiefer 4 hoch gewellte Zahnrippen.

Die Darstellung der Bezahnung der Radula von C. PoUonera^)

deckt sich auch mit meinem Befunde. Lehmann^) zählt 190 Quer-

und 45 Längszahnreihen, welcher Angabe 170 Quer- und 72 Längs-

zahnreihen nach meinen Untersuchungen gegenüberstehen.

Der Mittelzahn ist kurz und gedrungen, oberer Rand ein-

geschnitten.

Die Geschlechtsorgane stimmen mit denjenigen von Helix

personata fast überein, wie schon von A. Schmidt^) angegeben

worden ist; auch geben Moquin-Tandon^), ErdP) sowie Lehmann

zutreffende Abbildungen von den ersteren.

') 1. c. pag. 542.

^) S. Clessin: Excursions-Molluskenfauna, 1884. pag. 181.

3) 1. c. pag. 113 Fig. 20.

*) 1. c. pag 85. Tafel XI. Fig. 28.

s) 1. c. pag. 35. Tafel Vin Fig. 59.

«) 1. c. pl. XI Fig. 24.

') 1. c. Tafel XTV.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 29

Arionta.

Helix arl)ustorum Leacli.

Rostock.

Ueber die anatomischen Verhältnisse dieser Art liegen ver-

schiedene und ziemlich ausführliche Beschreibungen vor, weshalb ich

über dieses Thier nur kurz referire.

Der Mittelzahn der Radula weist deutHche Nebenzahnzacken

auf, solche auch in den Nebenzahnreihen. Lehmann i) erwähnt die

Nebendentikel nicht. C. Pollonera dagegen stellt den Zahnbesatz

sehr genau dar; sein Befund deckt sich auch mit dem meinigen.

Der Geschlechtsapparat, welcher mit einem Blasenstiel und

einem langen Divertikel versehen ist, zeigt dasselbe Aussehen wie bei

H. rhaetica, nur sehen wir hier die schon mehrfach genannte

Zwischenmembran zwischen Blasenstieldivertikel und Eileiter mit

verhältnissmässig schmäleren Streifen besetzt. Bei Helix personata

sind die Gefässstreifen noch einfacher.

Zuerst erkannt und beschrieben wurde diese Zwischenmembran

bei Helix arbustorum von M. C. Verloren 2), er sagt darüber

Folgendes: ,, Membrana tenuissima valde laxa cum oviductu cohaeret,

per quam multa vascula, saepe dextrorsum et sinistrorsum convoluta

a ductu ad oviductum procurrunt. lila Organa vascula appellavimus,

an vero re vera sint vascula affirmare non audemus; convolutione

sua oculo nudo tamquam vascula satis ampla prodeunt, aequo jure

tamen illa Organa pro glandulis habere possemus."

Nach diesem Autor erwähnt A. Paasch^) diese Membran, wenn

er schreibt: „Dieser Kanal (er meint das Divertikel d. Aut.) wird

durch eine schlaffe Membran mit dem Ovidukt verbunden, über

welche, von dem Kanal anfangend, parallele Streifen, die aus einer

körnigen Masse bestehen, gegen den Oviduct laufen." — Aus diesen

beiden Citaten geht hervor, dass die Entscheidung der Frage, ob die

zahlreichen, querlaufenden Stränge in der „schlaffen Membran"

Gefässe oder Drüsen sind, offen gelassen ist. Spätere Forscher

haben, so viel mir bekannt geworden, sich mit dieser Frage nicht

beschäftigt.

Auf Grund meiner Untersuchungsergebnisse kann ich mittheilen,

dass die obengenannten Stränge als Gefässbündel zu deuten sind.

Dafür spricht einmal die bekannte Struktur der Gefässe bei den

Schnecken'^) sowie ferner die Thatsache, dass ich in dem Lumen

>) 1. c. pag. 87 Tafel XI Fig. 29.

■^) M. C. Verloren: De organis generationis in niolluscLs gasteropodis

pneunionicis. 1837. Lugdani Batarorum, tabula V fig. 27. pag. 116.

^) A. Paasch: Ueber das Geschlechtssystem und über die Harn bereitenden

Organe einiger Zwitterschnecken. Archiv für Naturgesch. IX. Jahrgang I. Bd.

1843. pag 80.

*) C. Vogt und E. Yung: Lehrbuch der praktischen vergleichenden

Anatomie I. Bd. 1888 pag. 776.

30 Otto Schuberth: Beiträge zur vergleichenden

dieser Gefässe geronnenes Blut gefunden habe, in welcliem noch die

Blutkörperchen suspendirt waren. Der Verlauf der Gefässe bei der

ausgebreiteten Membran ist derartig, dass sie in vielfachen Windungen

und Schlingen sowie durch Gabelung parallele Streifen bilden, welche

zwischen Ovidukt und Divertikel hinziehen. Zum Oefteren konnte

ich auf Querschnitten erkennen, dass Gefässe direct in das Wandungs-

parenchym des Divertikels sich öffneten und das Blut sowie die

Plasmazellen frei umspülen muss. Bei dem Oviduct gelang mir dieser

Nachweis nicht. Die Gefässe selbst sind zwischen zwei Blätter einer

Membran fixirt welche aus interstitiellen Bindesubstanzzellen besteht

und zahlreiche ,,Cirkulationslücken" erkennen lässt. Injection dieser

Gefässe vom Ovidukt oder Divertikel aus gelangen nicht. Auch ver-

mochte ich trotz zahlreicher Versuche nicht nennenswerthe Erfolge

zu erzielen, wenn ich die Injectionsverfahren von M. Milne

Edwards^) und Valenciennes^j beobachtete.

Die beiden ungegabelten Glandulae digitatae erreichen eine Länge

von 40 mm. Der Pfeil zeigt die schon früher beschriebene Beschaffen-

heit der Campyleengeschosse. In der Zwischenmembran fand ich bei

frisch secirten arbustorum ein Mal zwei, ein ander Mal drei ab-

geschossene Pfeile vor und zwar war ein Pfeil fast bis in die Gegend

der Eiweissdrüse eingedrungen.

Die Gehörsteine sind hier ovale Gebilde, welche an einem

Pole mehr zugespitzt erscheinen; ihr grösster Längsdurchmesser be-

trägt 0,019 mm., ihr Querdurchmesser 0,0152 mm. In der Mitte

öfters eine strichförmige Delle.

H, arbustorum aus Kremsmünster (A. Pfeiffer leg.) zeigt die

bekannte Färbung der inneren Organe weniger ausgeprägt als die

heimische Art. Einzelne Organe wie die Lungenhöhlenwandung nur

sehr vereinzelt gesprenkelt oder gar nicht pigmentirt. Leberüberzug

nicht gefärbt.

Kiefer hier mit 6 — 10 hohen Zahnrippen.

H. arbustorum var. rudis. Meg.

(Porta Manasso [7000'] — P. V. Gredler.)

Der anatomische Bau dieser ,, Varietät" deckt sich im grossen

Ganzen mit demjenigen von Helix arbustorum 3), nur möchte ich

erwähnen, dass die schlauchförmigen Anhangsdrüsen der kleineren

Varietät absolut länger erscheinen als diejenigen von arbustorum,

*) M. Milne-Edwards: Memoire de l'Academie des sciences. Tome XX

1845 Paris. Observations et experiences sur la circulation chez les mollusques

pag. 443.

■^) M. Edwards et Valenciennes: Ibidem pag. 485.

^) Lehmann 1. c. pag. 87.

Anatomie des Genital apparates von Helix. 31

sie messen 30 mm Länge und sind an ihrer Spitze eingebogen. Von den

Angaben A. Schmidt's^) hinsichtlich der Grössenverhältnisse des

Flagellums gegenüber von arbustorum typ. konnte ich mich nicht

überzeugen.

Helix Walteri Bttg.

(Spizza, Dalmatien — J. Stussiner mis.)

Taf. III. Fig. 14.

Körper schmutzig braun, nach beiden Seiten zu abgestuft.

Lungenhöhlendach mit dunkelbraunen Tupfen besetzt, welche strich-

förmig angeordnet sind. An der Seite des Mastdarms häufen sich

diese Sprenkel und nehmen nach der entgegengesetzten Seite ab.

Nieren und Leberüberzug aussen gleichfalls pigmentirt. Radula

6V2 DaDa lang und 2 mm breit mit 190 Quer- und 91 Längszahnreihen.

Die Form der Zähne wie bei Pouzolzi; hier zeigt nur der Central-

zahn einen kreisförmigen Eindruck.

Otolithen oval bis rundlich; bei einigen kann man eine con-

centrische Streifung erkennen.

Am Genitalapparat ist die grosse AehnUchkeit mit H. Pouzolzi

auffallend ; die Gabelung der fingerförmigen Drüsen erfolgt hier etwa

8 mm von der Basis. Ein typisches Merkmal bei dieser Art ist

folgendes: derjenige Theil der Vagina, welcher zwischen der Insertion

der Glandulae mucosae und derjenigen des Blasenstieles liegt, besitzt

einen scharf begrenzten dunkelbraunen Gürtelstreifen, welcher sich

gegen das umliegend hellgraue Gewebe scharf abhebt. Die Breite

dieser Zone beträgt 7 mm. Auf Schnitten sieht man dunkelbraune

Pigmentkörner frei zwischen den Bindesubstanzzellen eingestreut liegen.

Den folgenden drei Arten hat man die volle Zugehörigkeit unter

den Campylaeen nicht einräumen können, wie schon Hesse-) richtig

bemerkt, velmehr dieselben unter der besonderen Untergruppe

Pseudocampylaea vereinigt. Es sind dies, neben anderen, folgende

untersuchte Arten.

Helix quimperiana F^r.

(Brest — Bavay ded.)

Taf. III. Fig. 12.

Kopf und Rücken dunkelgrau, Seiten und Sohle heller. Lungen-

höhlenwandung schwarz getupft.

Speicheldrüsen stark entwickelt, vielfach gelappt und getheilt.

Kiefer 9 — 11 Rippen, welche den concaven Rand überragen.

Radula mit 170 Quer- und 99 Längsreihen.

Mittelzahn an seinem Epithem eingekerbt; am oberen Rande

desselben befi.ndet sich ein eigenartiges ReHef, wie aus der Abbildung

hervorgehen dürfte.

') 1. c. „Stylommatophoren" pag. 38.

*) P. Hesse: Die systematische Stellung von Helix Quimperiana Fer.

Jahrb. d. deutsch, malakoz. Ges. XII. 1885, pag. 45.

32 OttoScliuberth: Beiträge zur vergleichenden

Geschlechtsorgane: Die gekrösartige Membran zwischen

Ovidukt und Divertikel fehlt hier. Die Glandulae mucosae, welche

sehr an den Bau von Eulota fruticum erinnern, besitzen eine ungemein

starke, muskulöseWandung, welche die einzelnen Drüsen zusammenhält.

Zahlreiche cirkuläre Muskelfasern, denen vereinzelte, longitudinal an-

geordnete Fasern beigemengt sind, finden sich in der Wandung vor.

Hier münden die Drüsen direct, zum Unterschiede von fruticum, in

die Vagina ein,

Helix noverca Shutt.

Greta.

Rücken und Kopf gelblich.

Lungenhöhlendach schwarz gesprenkelt; diese Färbung setzt sich

auf Niere und Leber fort.

Geschlechtsorgane noch nicht vollständig entwickelt.

Helix sp. ? naxianae F^r. afflnis.

(Insel Kasos — von Oertzen mis.)

Taf. ni. Fig. 13.

Kopf, Rücken und Schwanztheil rostbraun; Mantelrand sowie

Lungenhöhlendach fleckig braun gefärbt ; Niere ungefärbt, wohl aber

der Leberüberzug.

Der feine, gelbliche Kiefer mit 11—17 Zahnleisten.

Radula 160 Quer- und 81 Längsreihen von Zähnen.

Mittelzahn am oberen Rande tief ausgeschnitten; das Epithem

eingekerbt; erinnert sehr an die Bezahnung der später folgenden

Gruppe der Xerophilen.

Geschlechtsapparat: Der 22 mm lange Uterus geht nach

einem spiraligen Verlaufe in eine 16 mm lange und grade Scheide

über. Blasenstiel an der Basis stark aufgetrieben und ohne Divertikel.

Glandulae mucosae fehlen. Receptaculum länglich oval mit zahl-

reichen faltigen Erhebungen.

Ruthe mit breiter Glans: FlageUum 42 mm lang.

Die vorstehenden von mir untersuchten Campylaeen zeigen

folgendes Verhalten:

Die Zahnrippen überragen auch hier den concaven Rand des

Kiefers, auch sind letztere mehr auf dem mittleren Theile desselben

angeordnet. Ihre Zahl variirt sehr bei den einzelnen Arten; häufig

wurden zwei bis sechs Zahnleisten beobachtet. Bei der Radula ist

der Mittelzahn meist kleiner als die Nachbarzähne; derselbe besitzt

die Gestalt eines gleichschenkligen Dreiecks; Nebenzacken wurden

an demselben nicht beobachtet.

Die Basalplatte ist an ihrem oberen Rande abgerundet. Ein

Nebendentikel wurde meist erst in den Nebenreihen bemerkt.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 33

Ein kräftiges und dickwandiges Blasenstieldivertikel , welches

durch eine typische Zwischenmembran mit dem Uterus verbunden,

und Trägerin eines reichen Gefässnetzes ist, wurde bei allen echten

Campyleen nachgewiesen. Ebenso sind die beiden schlauchförmigen

Glandulae mucosae, welche sich in verschiedener Höhe gabeln können,

dieser Gruppe eigenthiimlich. Auch ist der birnförmige etwas lang-

gezogene Pfeilsack mit einem charakteristischen Pfeil beschickt,

welcher eine trichterartige gestaltete Krone hat, an welcher sich ein

runder Schaft ansezt; dieser endigt mit einer lanzettförmigen Spitze.

Die bei allen diesen Thieren, im Verhältniss zu den Anchistomen

und Fruticicolen, kleine Ruthe ist ungefähr in ihrem hinteren Drittel

scharf rechtwinklig geknickt und läuft in das allen Campyleen

gemeinsame spiralig gerollte Flagellum aus.

VI. Pentataenia Ad. Scliniidt.

Es wurden folgende Arten untersucht:

Tachea Leach.

Helix Coquandi Mor.

„ nemoralis L.

„ hortensis Müll.

„ splendida Drp.

„ austriaca Miül.

Macularia Albers.

Helix punctata var. major. Müll,

lactea.

Dupotetiana Terver.

Graellsiana Pfr.

Juilleti var.

Codringtonii Gray var. crassa Pfr.

Wagneri Rossm.

vermiculata Müll,

parnassia Roth,

chorista Bourg.

balearica Zgl.

„ var. Campanyonii Aler.

minoricensis Mittre.

bathylena Bourg.

axia Bgt.

Iberus Montfort.

Helix muralis Müll.

„ melitensis Fer.

„ Ascherae Kob.

„ sicana Fer.

„ paciniana Phil.

Avch. f. Natnrgesch. Jahrg. 1892. Bd. I. H. 1.

34 Otto Seh übe rth: Beiträge zur vergleichenden

Helix scabriuscula Deh.

„ Gualtieriana L.

„ niciensis Fer.

Levantina Kobelt.

Helix Maltziana Parr.

Eremia L. Pfr.

Helix desertorum Forskai.

Pomatia Leach.

Helix aspersa Müll,

Mazzullii Jan.

pomatia L.

lucorum Müll,

secernenda Rossm.

ambigua Parr.

cincta Müll,

asemnis Brg.

melanostoma Drp.

figulina Parr.

obtusalis Zgl.

aperta Born.

Ich beginne mit der Untergruppe Tachea Leach.

Helix Coquandi Mor.

(Tanger — J. Ponsonby ded.)

Taf. IV. Fig. 1-3.

Lungenhöhlendach nur zwischen den Gefässen pigmentirt.

Färbung erstreckt sich bis zu der Niere.

Kiefer stark gekrümmt und mit 4 — 6 Querleisten, welche den

concaven Rand überragen, besetzt.

Radula 4 mm lang und 2V2 mm breit, mit 138 Quer- und

93 Längsreihen.

Der darmähnliche und langgezogene Magen ist mit den gelappten

Speicheldrüsen bedeckt. Der Darm macht auch hier die bekannten

drei Windungen, um schHesshch in den Mastdarm überzugehen.

Otolithen hier mehr rundlich, ohne Schichtung.

Geschlechtsapparat: Uterus 42 mm lang, wenig gefaltet;

an seinem vorderen Ende den 32 mm langen und anfangs etwas

aufgetriebenen Samenleiter abgebend. An der Scheide inseriren sich

ziemlich weit nach vorn die fingerförmigen Anhangsdrüsen, welche

aus 8 — 10 Blindschläuchen bestehen, die ihrerseits einem oben ver-

breiterten Stiel aufsitzen; ihre TotaUänge 16 mm. Auf Quer-

schnitten sieht man bei denselben ein hohes, regelmässiges Cylinder-

epithel, welches einer einschichtigen Bindesubstanzzellenlage aufsitzt.

Blasenstiel 48 mm lang mit einem 46 mm langen und kräftigen

Divertikel; letzteres enthält in seiner Wandung vornehmKch eine

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 35

grosse Menge von kubischen Zellen mit rundlichem Kern, zwischen

welchen vereinzelte Muskelfasern zu bemerken sind. Zahlreicher finden

sich letztere in der Blasenstielwandung; hier bilden sie eine förmliche

Ringschicht.

Receptaculum seminis kugelig. Pfeilsack 7 mm lang und kräftig,

derselbe sitzt mit breiter Basis auf. Pfeil 5 mm lang und grade,

mit dolchartiger Spitze. Flagellum 50 mm lang.

Helix nemoralis L.

lieber die Anatomie dieser Schneckenspecies liegen so zahlreiche

Arbeiten vor, dass ich von einer Beschreibung dieses Thieres

Abstand nehmen kann. Man vergleiche A. Schmidt^), Lehmann^),

C. Sempera) und F. Leydig-^).

Mir lagen Exemplare aus folgenden Gegenden zur Unter-

suchung vor.

Helix nemoralis (Porto, Portugal — Sequeira ded.) zeigte eine

dunkle Rückenfärbung mit einem röthlichen Schimmer. Lungen-

höhlendach sowie Mantel dunkelgefleckt; bei einigen zieht sich das

Pigment den grösseren Lungengefässen entlang. Penis, Flagellum,

Stiel des Receptaculum seminis sowie das Geschlechtsatrium blau-

schwarz.

Helix nemoralis (Tarvis — J. Stussiner ded.) sowie eine Varietät

von Herrn Brusina — Agram zeigten gar keine Pigmentirung

der Geschlechtsorgane. Exemplare, welche Herr P. V. Gredler aus

Bozen sowie Herr Schaufuss aus Dresden gütigst übersandten,

zeigten, mit den hiesigen Thieren verglichen, keine Abweichung. Bei

einem Exemplar (Brescia, Lombardei — Herr Dr. Del Prete — Via-

reggio) fehlte das Divertikel am Blasenstiel.

Helix hortensis Miill.

Hinsichtlich der Kenntniss der Organe von dieser Species gilt

dasselbe wie von der vorstehenden Heüx nemoralis. Beide Thiere

ähneln bei ihrer grossen Formenmannigfaltigkeit einander so stark,

dass dieselben anatomisch nur an der Gestalt ihrer Pfeile mit Sicherheit

0 1. c. pag. 19. Tfl. III Fig. 16.

'') 1. c. pag. 19.

2) 1. c.

■•) Dr. F. Leydig: Die Hautdecke xmi Schale der Gasteropoden. Archiv

für Naturgeschichte 1876 pag. 203 und ff. Tafel XVI.

3*

36 Otto Seh uberth: Beiträge zur vergleichenden

unterschieden werden können. A. Schmidt^) lässt unter anderen

Kriterien auch die Länge ihres Flagellums entscheiden; jedoch konnte

ich mich nicht von der Richtigkeit seiner Angaben bei meinen

Untersuchungen überzeugen.

HeHx hortensis ( Schau fuss — Dresden ded.) weicht in der

Beschaffenheit der Organe von der hiesigen nicht ab. Einige

Exemplare derselben Schnecke aus Ochsenfurt (S. Clessin mis.)

Hessen nur eine geringe Grösse ihrer Geschlechtstheile erkennen.

Helix hortensis von Agram (Brusina leg.) besass relativ

kleine Anhangsdrüsen; die bekannte Verjüngung derselben in ihrem

mittleren Verlaufe konnte hier nicht constatirt werden; nur am Ende

bestand eine kolbige Auftreibung derselben.

Exemplare von der Insel Möen wichen ebenfalls nicht ab.

Helix splendida Drp.

(Barcelona — Pollonera ded.)

Taf. IV. Fig. 4. 5.

Körper weiss; von dem grauweissen Mantelsack gehen drei

grauschwarze Längsstreifen über die Lungenhöhlenwandung der

Niere zu.

Kiefer zwei Zahnleisten; Moquin-Tandon 2) bildet 4 ab.

Radula 137 Quer- und 89 Längszahnreihen. Der Mittelzahn

besitzt ein rechtwinkehg gekerbtes Epithem; sein Dentikel erreicht

nicht den gleichgekerbten unteren Rand der Basalplatte. In der

16. Reihe tritt an der Epithemseite, welche der MedianHnie zusieht,

ein Dentikel auf, der in den folgenden Reihen mit dem Hauptdentikel

verschmilzt.

Der Geschlechtsapparat ist demjenigen von Helix Coquandi

sehr ähnlich. Die Anhangsdrüsen erreichen hier 15 mm Länge,

wovon die Hälfte auf den Stiel abgeht; der letztere oben verbreitert

und mehrfach gefurcht. Der 25 mm lange Blasenstiel unten ver-

breitert, giebt ein 38 mm langes Divertikel ab.

Pfeilsack kräftig; Pfeil grade und mit vier Schneiden. Spitze

fein und schmal ausgezogen.

•) A. Schmidt: Ueber die Artunterschiede von Helix nemoralis und Helix

hortensis mit Berücksichtigung ihrer Liebespfeile. Zeitschrift für Malakozoologie

1849. pag. 49.

Ibidem: Jahrg. 1850. Ueber die Pfeüe einiger Helix-Arten pag. 1—13.

Tafel I.

1. c. pag. 19 Tafel III flg. 15.

2) 1. c. pl. XII.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 37

Helix austriaca Müll.

(Agram — Brusina ded.)

Taf. IV. Fig. 6.

Kiefer mit 4 — 5 Zahnleisten.

Radula: Das Epithem desMittelzahnes ist schwach eingeschnitten,

oberer Zahnrand abgerundet ; der Dentikel erreicht den unteren Rand

der Basalplatte nicht.

Im Geschlechtssystem sind die Anhangsdrüsen kräftig ent-

wickelt, ihre Gesammtlänge 29 mm. 7 mm von ihrer Basis spaltet

sich der gemeinsame Stiel in zwei ebensolange Aeste und diesen wieder

sitzen die in ihrem mittleren Verlaufe etwas aufgetriebenen Finger

auf. Diese letzteren weisen erst an der verdickten Stelle eine mus-

kulöse Ringsfaserschicht auf, welchenach der Mündung hin etwas

stärker wird.

Blasenstiel, 35 mm lang,'giebt in seinem unteren Drittel einen

32 mm langen Divertikel ab. Pfeilsack 6 mm lang; derselbe besitzt

einen vierschneidigen 3 mm langen Pfeil mit zwölfzackiger Krone.

Der 20 mm lange Penis ist mit einem spirahg gewundenen

29 mm langen Flagellum versehen.

Helix austriaca (Trencsin Brancsik ded.) lässt schon in

der ersten lateralen Reihe der Radula am Zahnaufsatz die Ein-

kerbung auftreten.

Helix austriaca von Kremsmünster ohne Besonderheiten.

Die ersten Angaben über diese Schnecke machte Paasch ^),

jedoch halten sich seine Mittheilungen in ganz allgemeinen Grenzen.

Seine Abbildung trifft mit meinem Befunde zu ; desgleichen die

Beschreibung dieses Thieres von A. Schmidt 2); in der Abbildung

ist das Divertikel zu kurz gehalten ; selbiges überragt das Receptaculum

um ein ziemliches Stück. Lehmann 3) erwähnt von dem Divertikel

nichts.

M a c u 1 a r i a.

Helix punctata var. major. Müll.

(Oran — W. Kobelt ded.)

Taf. IV. Fig. 7.

Kiefer klein, mit 4 Zahnleisten,

Radula mit 130 Längs- und 180 Querzahnreihen. Zahnzacken

sehr kräftig; Mittelzahn leicht gekerbt. In der 23. lateralen Reihe

hat sich ein kräftiger Nebenzahnzacken entwickelt. Radula 9 mm

lang und 4 mm breit.

') A. Paasch: Beitrag zui' genaueren Kenntniss der Mollusken. Archiv

für Naturgeschichte pag. 37. fig. 2.

2) 1. c. pag. 18. fig. 12 und 13.

') 1. c. pag. 116.

38 Otto Seh ubertb: Beiträge zur vergleichenden

Der Geschlechtsapparat besitzt einen ca. 60 mm langen

Uteras, Blasenstiel 47 mm lang, derselbe giebt in seinem mittleren

Verlaufe einen 38 mm langen BKndsack ab; also zutreffend mit der

Annahme von A. Schmidt^), dass bei Helix punctata der Divertikel

kürzer als der Blasenstiel sein soll.

Glandulae mucosae sehr kräftig; ihre Totallänge ist 30 mm;

dieselben sind zusammengesetzt aus einem runden Stiel, welchem die

14 — 18 kolbenförmigen Finger aufsitzen, die sich nochmals theilen

können.

Pfeilsack klein. Pfeil nicht gefunden.

Penis mit einem 26 mm langen Flagellum,

Helix lactea Müll.

Taf. IV. Fig. 8.

Der halbmondförmige Kiefer hat 4 Zahnleisten.

Die Bezahnung der 7 mm langen und 4 mm breiten Radula

weicht von punctata nicht erheblich ab.

Auch der Geschlechtsapparat ist dem von Helix punctata sehr

ähnhch; nur ist hervorzuheben, dass hier der Blasenstiel bei 62 mm

Länge einen nur etwa die Hälfte dieser Ausdehnung betragenden

Blindsack in seinem unteren Drittel abschickt; dieselben Angaben

gehen aus der Darstellung des Geschlechtsapparates von H.

laetea hervor., wie sie ErcU^) wiedergiebt. A. Schmidt 3) dagegen

behauptet, dass bei obiger Art der Divertikel länger wäre als der

Blasenstiel.

Pfeilsack relativ klein. Pfeil nicht mehr vorhanden.

Helix dupotetiana Terv.

Taf. IV. Fig. 9.

Kiefer 3 — 7 Zahnleisten; Radula 6 mm lang und 2V2 mm

breit, mit 179 Quer- und 109 Längszahnreihen. Mittelzahn auf

seinem Epithem doppelt eingekerbt.

Der Geschlechtsapparat besitzt eine 21mm lange Ruthe mit

einem starken 1 2 mm langen Flagellum.

Die fingerförmigen Drüsen wie bei H. punctata. Pfeilsack klein.

Liebespfeil vierschneidig.

Helix graellsiana Pfr.

(Mallorca, M. Braun leg.)

Taf. IV. Fig. 10. 11.

Nach C. Sem per*) vermittelt dieses Thier durch sein Gebiss

den „Uebergang zwischen den aulacognathen und oxygnathen

HeHceen". Der goldgelbe Kiefer ist vollständig eben und entbehrt

') 1. c. pag. 16. Fig. 9 und 10.

') 1. c. Taf. Xin.

3) 1. c. „Stylommatophoren" pag. 15 und 16 Fig. 7 und 8.

) I. c. Reisen im Archip. der Philippinen pag. 241.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 39

der Zahnrippen. In seiner Mitte baucht sich derselbe vor und zeigt

eine längsverlaufende unregelmässige Riefelung seiner Fläche.

Die Radula besitzt eine ganz eigenartige Bezahnung. In Bezug

auf die Grösse dieses Thieres muss die Radula in ihrer Flächenaus-

dehnung entschieden als sehr gross bezeichnet werden. Die vor-

liegende ist 7 mm lang und 4 mm breit.

Die einzelnen Zähne stellen einen halbkreisförmig gebogenen

Haken dar; das vordere Drittel desselben wird vom Dentikel, gleich-

sam als dessen direkte Fortsetzung, gebildet. Von einem Mittelzahn

kann man hier nicht reden, da alle Zähne die gleiche Form be-

sitzen; nur nach den Rändern zu werden dieselben etwas kleiner.

Im üebrigen muss ich auf die beiliegende Abbildung verweisen.

Im Geschlechtsapparat erstreckt sich die Faltung des Uterus

sehr weit nach vorn und zwar auf Kosten der Vagina. Der an

seiner Basis stark aufgetriebene Blasenstiel giebt in seinem mittleren

Verlaufe ein 27 mm langes Divertikel ab. Weiter nach vorn befinden

sich die keulenartig aufgetriebenen Glandulae digitatae, welche sich

in zwei „Finger" getheilt haben.

Pfeilsack 6 mm lang und von länglich-ovaler Gestalt. Pfeil mit

trichterartig erweiterter Krone und mit vier Schneiden.

Ruthe 16 mm lang und walzenförmig; an der Abgangsstelle des

Musculus retractor ist dieselbe geknickt , Flagellum 37 mm lang,

peitschenförmig.

Helix JuUIeti var.

(Oran — W. Kobelt leg.)

Rücken hellbraun, Seiten und Sohle schmutzig weiss. Mantel-

saum dunkelgrau, ebenso der Anfangstheil der Lungenhöhle.

Kiefer mit 3 hochgestellten Rippen.

Radula 5 mm lang und 2V2 nim breit, besitzt 200 Quer- und

94 Längszahnreihen. Der Mittelzahn kleiner als die benachbarten

Zähne; das Epithem rechtwinkelig eingeschnitten und mit einem

Dentikularsaum versehen; in der 16. Reihe spaltet sich der Aufsatz

und ein zweiter Dentikel tritt auf.

Der Geschlechtsapparat besitzt einen ca. 60 mm langen

Uterus. Die Vagina ist mit zwei stark entwickelten büschelförmigen

Anhangsdrüsen versehen, welche einem 12 mm langen Stiele

aufsitzen. Blasenstiel an seiner Basis aufgetrieben, giebt ein

210 mm langes Divertikel ab von fast einem Millimeter Durchmesser,

welches in vielen Windungen sich um den Uterus schlängelt. Dieser

BUndsack besitzt aussen einen dünnen Epithelbelag, worauf ein

mächtiges Stratum folgt, welches aus kubischen, grossblasigen Zellen

mit fein granuKrtem Plasma und rundlichem Kern besteht. Die

innere Auskleidung bildet ein hohes, gleichmässiges Cylinderepithel

mit grossem Kern und Kernkörperchen. Pfeilsack nur 6 mm lang;

40 OttoSchuberth: Beiträge zur vergleichenden

der 4 mm lange Pfeil besitzt eine regelmässig gestaltete Krone und

vier Schneiden.

Der 30 mm lange Penis hat eine 5 mm dicke Glans ; zahlreiche

rhomboedrische Krystalle fanden sich zwischen den Falten derselben

und zwar frei im Lumen der Ruthe. Flagellum peitschenförmig,

22 mm lang.

Helix Codringtoiiii Gray yar. crassa Pfr.

(Mittel-Griechenland — von Oertzen mis.)

Taf. IV. Fig. 12. 13.

Rücken rothbraun, Fuss grauweiss. Das interväskuläre Gewebe

der Lungenhöhle etwas dunkel pigmentirt.

Kiefer mit 3 — 4 Zahnrippen.

Radula 8 mm lang und 3 mm breit mit 210 Quer- und

98 Längszahnreihen. Das Epithem des Mittelzahnes nicht ein-

gekerbt, oberer Zahnrandabgerundet, Nebendentikel auch unter

den lateralen Zähnen nicht vorhanden.

Otolithen auch hier eirunde, stark glänzende, halbplane

Körperchen, welche öfters mit einer sehr geringen Vertiefung in

ihrer Mitte versehen sind.

Am Genitalapparat ist die kurze Vagina zu erwähnen, welche

jederseits eine glandula mucosa besitzt und zwar sitzen einem

kräftigen, runden Stiele von 2 mm Dicke zwei bis drei kräftige

Finger auf, welche in ihrem mittleren Verlaufe verjüngt sind; ihre

Länge beträgt 16 mm. Die Wandung enthält vereinzelte Muskel-

elemente, welche nach der Basis der Drüse 'zu mehr und mehr

zunehmen. Von der Mitte des 52 mm langen Blasenstieles

geht ein Divertikel ab, welcher das Receptaculum weit überragt.

Der 2 mm lange und kleine Pfeilsack besitzt einen vierkantigen und

geraden Pheil.

Penis 26 mm lang mit einem 37 mm langen Flagellum.

Helix Codringtonii var. minor.

(Parnass — Dr. Krüper Athen ded.)

Rücken dunkelgrau, Fuss heUer. Das Gebiss sowie der Ge-

schlechtsapparat stimmen mit der vorgenannten Form fast überein,

nur besitzt hier die Anhangsdrüse vier neben einander stehende Finger,

welche einem kräftigen Stiele schräg aufsitzen.

Eine auffallende Erscheinung dürfte es sein, dass die mit der

vorigen Varietät so nahe verwandte HeHx Codringtonii Gray var.

umbilicata^) ein so mächtiges Packet von fingerförmigen Drüsen auf-

weist. Vier bis fünf starke Finger, welche sich ihrerseits oben

wieder in zwei und drei Finger theilen, münden zu einem starken

Stamme vereingt in die Vagina.

') F. Wiegmann: Beiträge zur Anatomie der Molluska. Jahrbücher

der Deutschen malakzool. Gesellschaft IV 1877. pag. 195. Tafel 6.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 41

Helix Wagneri Eossm.

(Daya, Nord- Afrika. Kobelt mis.)

Taf. IV- Fig. 14. 15.

Kopf und Rücken graugelb ; Fuss schmutzig weiss. Mantelsaum

stark gewulstet und unregelmässig dunkelbraun gesprenkelt. Die

äussere Lungenböhlenwandung ist ebenfalls so gefärbt und zwar vor-

nehmlich im Verlaufe der grösseren Lungenvenen.

Kiefer besitzt 4 Querleisten.

Radula 5 mm lang und 3 mm breit, mit 101 Längs- und

168 Querreihen von Zähnen. Das Epithem des Mittelzahnes recht-

winklig eingeschnitten. Der obere Rand des Zahnes abgerundet.

Der Geschlechtsapparat ist sehr langgestreckt. Der Uterus

vielfach geschlängelt und darmähnlich gestaltet. Derselbe misst 95 mm

Vagina sehr lang; in dieselbe münden mit einem langenStiele die

zahlreichen Finger. Der 40 mm lange Blasenstiel endigt mit einem

ovalen Receptaculum seminis; von dem unteren Drittel des ersteren

wird ein etwa 90 mm langes Divertikel abgegeben, welches sich ähnlich

verhält wie bei Helix Juilleti.

Pfeilsack relativ gross, mit einem 5 mm langen und geraden

Pfeü mit deutlich abgesetzer Krone. Das sehr hoch abgegebene

Vas deferens hat eine Länge von 50 mm und geht ohne Differenzirung

in den 40 mm langen Penis über, welchem ein 27 mm kräftiges

Flagellum aufsitzt.

Helix vermicttlata MülL

Taf. IV. Fig. 16.

Untersucht wurden Exemplare von Messina (L. Benoit ded).,

Smyrna (Conemenos ded.), Mahon, Palma, Constantine, Marseille

(Marion leg.) Algerien (J. von Fischer ded.) und von Cherchel

(Dr. W. Kobelt ded.)

Die Exemplare von den fünf erstgenannten Orten zeigten

folgendes gleiche Verhalten an ihren Organen. Nur der äussere

Mantelsaum schwarz pigmentirt.

Kiefer 3 — 5 Zahnleisten. Die Radula zeigt eine Flächen-

ausdehnung von 8 mm Länge und 3 mm Breite; 183 Quer- und

115 Längsreihen von Zähnen. Mittelzahn kleiner als die Nachbar-

zähne. Epithem rechtwinklig ausgeschnitten.

Der Geschlechtsapparat erinnert sehr an denjenigen von

Helix Wagneri; im Uebrigen kann ich auf die treffliche Darstellung

in Wort und Bild von F. Wiegmann^) Bezug nehmen, welche auch

mit meinen Befunden bis auf einige nebensächliche Zahlenangaben

übereinstimmt. Auch die Abbildungen von ErdP) sowie A. Schmidt^)

gaben eine richtige Darstellung von den Geschlechtsorganen.

') 1. c. Jahrb. für Malakozoologie IV 1877 pag. 196 Tafel 7.

^) 1. c. Tafel XIV.

") 1. c. pag. 15 Tafel 11 Fig. 6.

42 Otto Schuberth: Beiträge zur vergleichenden

Die Exemplare aus Marseille zeigten nicht nur den Mantelsaum

sondern auch die grösseren Lungengefässe pigmentirt.

Helix vermiculata von Algerien zeigt in der Radula 103 Längs-

und 209 Querreihen von Zähnen. Die Exemplare aus Cherchel haben

einen röthlichen Rücken, Seiten und Sohle schmutzig weiss.

Helix parnassia Roth.

Taf. IV. Fig. 17.

(Stromi in Phthiotis — südl. Abhang des Oeta — von Oertzen leg.)

Lungenhöhlenwandung wenig pigmentirt, vornehmlich an der

Mastdarmseite. Rücken hellgrau, Fuss und Sohle grauweiss.

Kiefer mit 4 — 8 Zahnleisten.

Radula 7 mm lang und 3 mm breit mit 160 Quer- und 95 Längs-

zahnreihen. Der Mittelzahn erinnert an die Form der Campyleen-

Zähne; in der lateralen Reihe besitzt das Epithem medianwärts

eine Spitze, welche bis in die 16 Reihe zu erfolgen ist; in der

"21 Reihe tritt ein Nebedentikel an der äusseren Seite des Zahnes auf.

Die Otolithen sind von ovaler Gestalt, welche von einer in der

Mitte derselben gelegenen Stelle aus concentrische Kreise erkennen

lassen. Ihre Form deckt sich mit der von A. Schmidt^) gegebenen

Abbildung.

Der Geschlechtsapparat ähnelt dem von Helix Codringtonii

var. crassa. Die Anhangsdrüsen haben zu beiden Seiten der Vagina

je einen 6 mm langen und kräftigen Stiel, auf welchem 2 — 3 grosse

Finger sitzen. Die letzteren erreichen 37 mm Länge und 3 mm

Breite; in ihrer Mitte verjüngen sie sich bis auf V2 Tnm.

Ihre Wandung besteht am freien Ende aus einer einfachen Schicht

von Bindesubstanzzellen mit einer dünnen Submucosa, welcher die

CyHnderzellen aufgelagert sind. Nach der Mitte der Drüse zu ver-

schwindet das bindegewebige Stroma mehr und mehr, um einer

starken Muscularis Platz zu machen, an welcher man unterhalb des

mittleren Verlaufes der Drüsen eine innere Longitudinal- und eine

äussere Cirkulärfaserschicht scheiden kann; also eine Umlagerung

der Schichten, wie sie sonst beobachtet werden. In dem engen Isthmus

der Drüse ist das Cylinderepithel doppelt so hoch als an den beiden

verbreiterten Enden derselben. Der 60 mm lange Blasenstiel schliesst

mit einem kugeligen Receptaculum ab. Derselbe giebt ein ca

100 mm langes Divertikel ab. Pfeilsack klein und dick, derselbe

ist an seiner Basis eingeschnürt und sitzt einem aus der Vagina

hervortretenden Wulst auf. Pfeil 5 mm lang, vierschneidig.

'^) A. Schmidt: Ueber das Gehörorgan der Mollusken. Zeitschrift für

die gesammten Natui-wissenschaften. 1856. Bd. VIII Separat -Abdruck pag. 64.

Fig. 9 Tafel I.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 43

Helix chorista Bourg.

(Barcelona — Pollonera mis.)

Thier grauweiss mit langen Augenfühlern ; nur der obere Rand

der Liingenhöhle hat eine schwarzgefleckte, unregelmässige Zeichnung.

Kiefer mit zwei Leisten.

Radula 5 mm lang und 2 mm breit mit 161 Quer- und 73 Längs-

zahnreihen. Zähne sämmtlich mit abgerundetem Dentikel.

Der Geschlechtsapparat kommt Helix minoricensis sehr nahe;

die Glandulae digitatae besitzen hier nur an ihrem unteren Drittel

eine cirkuläre Muskelfaserschicht.

Der Blasenstiel besitzt ein Divertikel, welches das Receptaculum

nur um ein weniges überragt,

Helix balearica Zgl.

(Mallorca, M. Braun leg.)

Kiefer mit 2 — 4 unregelmässigen Zahnrippen.

Radula mit 206 Quer- und 95 Längszahnreihen. Der Dentikel

am Mittelzahn stark abgerundet; Epithem am oberen Rande convex.

Der Dentikelbesatz wird an der lateralen Reihe sehr stark und ist

noch mit einem spitzen Afterdentikel versehen.

Der Geschlechtsapparat besitzt einen 33 mm langen Blasen-

stiel, welcher ungefähr in seiner Mitte einen 17 mm langen Divertikel

abgiebt. Die Glandulae digitatae haben 17 mm Länge. Einem 10 mm

langen und an seinem freien Ende verbreiterten Stiel sitzen zwei und

mehr spindelförmige Finger auf, welche mit einem knopfartigen Ende

abschliessen.

Der kräftige Pfeilsack besitzt einen 4 mm langen Pfeil, welcher

mit vier Schneiden versehen ist, die bis an die Krone hinaufi-eichen ;

letztere ist mit hohen und gefiederten Zacken besetzt.

Penis 1 7 mm lang, Flagellum 30 mm lang.

Helix balearica \ar. Companyonii Aler.

Palma — Mallorca, M. Braun leg.

Radula hat 166 Quer- und 81 Längszahnreihen; ihre Zahnform

wie bei der vorstehenden.

Vom Geschlechtsapparat ist zu bemerken, dass die glandulae

digitatae einem gemeinsamen Stiele aufsitzen. Die Finger haben eine

keulenförmige Gestalt; ihre Anzahl beträgt je vier.

Die 18 mm lange Ruthe hat ein 31 mm langes Flagellum;

Moquin-Tandon^) stellt das letztere viel zu kurz dar.

') 1. c. pl. XII Fig. 18.

44 OttoSchuberth: Beiträge zur vergleichenden

Helix minoricensis Mittre.

(Menorca, M. Braun leg. 1876.)

Taf. IV. Fig. 18.

Rücken hellgrau; auf dem Lungenhöhlendach sind drei kleine,

grade, schwarze Streifen, welche nach der Niere zu, ohne dieselbe

aber zu erreichen, verlaufen.

Hinsichtlich des Geschlechtsapparates muss ich bemerken, dass

derselbe dem von Graellsiana sehr nahe kommt, nur sind die

Glandulae mucosae hier drei fast bis auf die Basis gespaltene Finger;

auch sind die Organe im Ganzen viel kleiner.

Helix bathylena Bourg.

(Balearen, Mahon — Dr. W. Kobelt mis.)

Taf. IV. Fig. 19.

Rücken dunkelgrau ; Fuss und Sohle hellgrau. Weiterhin ist hier

zu bemerken, dass der Spindelmuskel hier vierfach gefiedert erscheint;

von demselben geht ein dünner Muskelstreifen an den Pharynx,

welcher sich an dem letzteren mit zwei Schenkeln inserirt.

Kiefer besitzt 4 Querleisten.

Die Radula hat 170 Quer- und 110 Längszahnreihen. Epithem

am Mittelzahn rechtwinkehg ausgeschnitten und trägt daselbst

Dentikularstreifen. Der obere Rand des Zahnes ist abgerundet.

Am Geschlechtsapparat ist der 40 mm lange und vielfach

gewundene Ovispermatoduct zu erwähnen; die Faltung desselben

hört schon nach einem Verlauf von 28 mm auf, um sich in einen

rundlichen Strang zu verwandeln, von welchem der 43 mm lange

Samenleiter abgeht. Bei Helix minoricensis dagegen erstreckt sich

die Faltung bedeutend tiefer hinab. Weiterhin sind die fingerförmigen

Anhangsdrüsen baumartig verästelt und gestielt; der Stiel misst

7 mm; die Gesammtlänge der Drüsen beträgt 21 mm. Ein dünner

und feiner Blasenstiel von 25 mm Länge schickt in seinem unteren

Drittel ein ebenso langes Divertikel ab. Pfeilsack hier 6 mm lang

und kräftig. Pfeil nicht mehr vorhanden.

Helix axia Bgt.

(Menorca — Dr. Kobelt.)

Körper grauweiss; Lungenhöhlenwandung schleierartig durch-

sichtig. Mantelsaum mit tief schwarzem Rande, welcher sich scharf

abhebt.

Die Radula besitzt hier nur 131 Quer- und 96 Längsreihen;

Centralzahn rechtwinklig eingeschnitten, und mit Dentikularleisten

besetzt; in der 17. Reihe spaltet sich der Dentikel, auch tritt ein

Nebendentikel auf.

Der Geschlechtsapparat ähnlich wie bei HeUx vermiculata

von Mahon. Der an seiner Insertionsstelle aufgetriebene Blasenstiel

Anatomie des Grenitalapparates von Helix. 45

hat 46 mm Länge und sendet in seinemunteren Drittel einen 36mm

langen Blindsack ab. Ganz anders wie die beiden vorhergehenden

Arten sind hier die Anhangsdrüsen gestaltet; dieselben haben nur

eine Gesammtlänge von 15 mm und sind vielfach getheilt. Ziemlich

weit vorn inserirt sich der verhältnissmässig lange Pfeilsack von

6 mm Länge.

Iberus.

Helix muralis MülL

(Sciacca — Adami leg.)

Taf. V. Fig. 1-3.

Aeusserer Mantelsaum sowie der Anfangstheil der Lungenhöhlen-

wandung grauröthlich gefärbt.

Kiefer mit 4 — 5 Rippen.

Radula 5 mm lang und 1 V2 nim breit mit 185 Quer- und 80

Längszahnreihen,

Die Form der Zähne erinnert ungemein an die der Campyleen;

hier ist jedoch der Dentikel nicht zugespitzt sondern abgerundet;

oberer Zahnrand eingefurcht; erst in der 16. Reihe tritt ein Neben-

dentikel auf.

Der Geschlechtsapparat besitzt auch hier, ähnlich wie bei

arbustorum nur zwei Glandulae digitatae von 15 mm Länge. Der

28 mm lange Blasenstiel trägt ein 20 mm langes Divertikel.

Ein kräftiger Pfeilsack, am freien Ende kugelig geformt, enthält

einen vierschneidigen, nur an seiner Spitze etwas gekrümmten

Pfeil; die Schneiden reichen bis an den Rand der Krone. Flagellum

spiralig gerollt.

Helix melitensis F^r.

(Viareggio — Dr. Del Prete.)

Taf. V. Fig. 4.

Bei dieser Art scheint jede Färbung des Mantels sowie des

Lungenhöhlendaches zu fehlen.

Kiefer hat 4 — 6 regelmässige Zahnleisten.

Die Zähne der Radula sind hier doppelt so gross und breit

als bei muralis; erst in der 31. Nebenreihe spaltet sich der ge-

drungene und mächtige Hauptdentikel ; ein Nebendentikel wird hier

gar nicht beobachtet in den lateralen Reihen. Der Hauptdentikel

ist bis in die 27, Reihe hinein oben abgerundet.

Der Geschlechtsapparat lässt im Vergleich mit H. muralis

nur quantitave Unterschiede erkennen; die einzelnen Organe sind

hier grösser angelegt und entwickelt. Der Pfeil hat eine grade und

mehr keilförmige Gestalt.

4(3 Otto Schübe rth: Beiträge zur vergleichenden

Helix Ascherae Kob.

(Siacca — Adami leg.)

Taf. V. Fig. 5. 6.

Rücken dunkelgrau mit einem einen Millimeter breiten und

weissen Längsstreifen. Seiten und Sohle grauweiss.

Kiefer mit 4 — 6 Zahnleisten.

Der Dentikelbesatz hat hier eine scharfe Spitze, sonst wie bei

H. muraUs.

Auch der Geschlechtsapparat erinnert sehr an muralis.

Helix sicaua F^r.

(Messina — L. Benoit leg.)

Taf. V. Fig. 7. 8.

Rücken grau; Lungengefässe zu beiden Seiten dunkel pigmentirt.

Kiefer 3 — 4 Zahnleisten.

Die Radula besitzt 170 Quer- und 75 Längszahnreihen.

Hier ist die tiefe rechtwinkelige Einkerbung am oberen Zahn-

rande des Epithems charakteristisch, im übrigen wie bei murahs.

Der Geschlechtsapparat desgleichen; die fingerförmigen

Drüsen besitzen eine starke Cirkulärschicht von Muskelfasern, darauf

folgt ein Stratum mucosum, welchem ein hohes Cylinderepithel auf-

gelagert ist.

Die Gehörbläschen zeigen in ihrer Cirkumferenz eine dunkle

Pigmentirung ; zahlreiche vollkommen durchsichtige Otolithen von

ovaler Form werden in denselben beobachtet. Eine Zeichnung ist

an den letzteren nicht zu bemerken.

Helix paciuiana Phil.

(SiciHen — Adami leg.)

Bei diesem Thiere zeigt die Lungenhöhlenwandung eine

charakteristische Färbung, indem nur das Gewebe, welches zwischen

Mastdarm und der grossen Lungenvene gelegen ist, dunkel pigmentirt

ist, die nichtgefärbten Gefässe treten hierdurch stark hervor.

Weitere Unterschiede von der vorstehenden murahs konnten

nicht ermittelt werden.

Helix scabriuseula Desh.

(Sicilien — Adami ded.)

Rücken dunkelgrau mit weissem Längsstreifen; Mantel und

Längenhöhlendach dunkelgrau; ebenso Niere und Leber.

Kiefer 4 — 5 Zahnleisten.

Die Radula so wie bei H. melitensis.

Der Geschlechtsapparat desgleichen; der gerade Liebespfeil

ist vierschneidig; Krone mit einem feinen, glänzenden Saum.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 47

Helix gualtieriaua L.

Granada. C. Semper leg. 1876.

Kiefer mit 5 Zahnleisten.

Die Radula hat 134 Quer- und 99 Längszahnreihen. Ein lang-

gestrecktes Epithem ohne jede Einkerbung mit breitem und spitzen

Dentikel; letzterer erreicht den unteren Basalplattenrand nicht mehr;

der obere Rand ist eingeschnitten; erst in der 18. lateralen Reihe

tritt ein Nebendentikel auf. Die Bezahnung erinnert sehr an diejenige

von H. nemoraHs.

Der Befund am Geschlechtsapparat deckt sich mit der Darstellung,

welche A. Schmidt 1) giebt; auch dürfte die Annahme von dem-

selben, dass H. Gualtieriana mit nemoralis verwandt ist, bei der

Betrachtung der Radula viel Wahrscheinlichkeit haben.

Hinsichtlich des Geschlechtsapparates ist das relativ sehr

starke und das Receptaculum weit überragende Divertikel zu be-

rücksichtigen; desgleichen ist der gerade und vierkantige Pfeil mit

der Krone, welche gespreizte Zacken besitzt beachtenswerth.

Helix nicieusis F^r.

(Ligurien — E. von Martens mis.)

Lungenhöhlenwandung dunkel pigmentirt. Diese Färbung er-

streckt sich auch auf den Pharynx und Oesophagus.

Kiefer mit 5 Zahnleisten.

Radula wie bei H. Ascherae.

Vom Geschlechtsapparat ist zu erwähnen, dass sich die

Glandulae digitatae fast an der Basis in zwei Finger von je 10 mm

Länge theilen. Moquin-Tandon^) lässt nur eine Glandula sich

spalten.

Blasenstiel 25 mm lang mit einem 32 mm langen Divertikel.

Pfeilsack langgestreckt, 6 mm lang; Pfeil mit einer Krone von

14 Zacken. Flagellum peitschenförmig 50 mm lang; Penis nur

15 mm lang.

Levantina Kobelt.

Helix malziana Parr.

(Rhodos — von Oertzen ded.)

Taf- V. Fig. 9. 10.

Körper weiss; Mantel sowie Lungenhöhlendach ungefärbt.

Kiefer mit 4 — 6 Zahnleisten.

Radula 7 mm lang und 2V2 mm breit; nicht weit vom oberen

Rande besitzt das Epithem eine kleine Einkerbung ; dieser Einschnitt

tritt auch am 1. lateralen Zahne auf und zwar medianwärts; der

1) 1. c. pag. 21. fig. 22. Tafel IV.

*) 1. c. pl. XII.

48 Otto Schuberth: Beiträge zur vergleichenden

Dentikel breit und spitz, ähnlich wie bei vielen Iberus- Arten ; in der

25. Reihe wird der Dentikel mehr ausgezogen.

Der Geschlechtsapparat weist am Blasenstiel ein 75 mm

langes Divertikel auf. Sehr schwach sind hier die Anhangsdrüsen;

drei zwimsfadendünne Finger vereinigen sich zu einem 3 mm

langen Stiele; ihre Gesammtlänge ist 10 mm; mitunter wird auch

auf einer Seite nur ein Finger beobachtet; Pfeilsack 7 mm lang;

der vierkantige Pfeil mit abgerundeter Spitze ist 5 mm lang; Krone

trichterförmig erweitert.

Eremia L. Pfr,

Helix desertorum Forsk.

(Kairo — J. Stussiner mis.)

Taf. V. Fig. 11. 12.

Rücken und Seite schmutziggrau; Mantelsaum ockerfarben;

Lungenhöhlendach ungefärbt; Leberüberzug gleichmässig schwarzgrau;

Oesophagus und Darm sind bis zum Blindsack dunkelpigmentirt.

Kiefer mit 2 Zahnleisten.

Radula: 173 Quer- und 100 Längszahnreihen. Die Zähne sind

breit und gedrungen. Der Mittelzahn hat ein in der Mitte beider-

seits rechtwinklig eingeschnittenes Epithem; am oberen Zahnrande

eingekerbt. In der 16. Reihe spaltet sich der Hauptdentikel ; in der

18. Reihe tritt statt dieser zwei Dentikelspitzen nur ein einziges fein

ausgezogenes Dentikel auf.

Der Geschlechtsapparat ist langgestreckt; Blasenstiel 45 mm

lang; Divertikel fehlt; Vagina besitzt auf jeder Seite eine 21 mm

lange Anhangsdrüse. Einem 8 mm langen Stiele, welcher sich an

seinem freien Ende verbreitert, sitzen 5—6 feine büschelförmig an-

geordnete Finger auf. Letztere besitzen eine Muskelscheide von

cirkulär verlaufenden Muskelfasern; in dem verbreiterten Stiele,

welcher von ebenso viel Oeffnungen durchsetzt ist als Finger vor-

handen sind, verlaufen die Muskelfasern schlingenartig um diese

Oeffnungen. Der kleine Pfeüsack enthält einen 5 mm langen und

schwach gebogenen, vierschneidigen Pfeil.

Der Ruthe fehlt ein Flagellum.

Pomatia Leach.

Helix aspersa Müll.

Taf. V. Fig. 13. 14.

Von dieser Schneckenspecies lagen aus verschiedenen Gegenden

Exemplare vor, und zwar von:

Sporaden — von Oertzen leg.; Porto-Sequeira ded. ; Cha-

rente, Frankreich-Schaufuss ded.; Messina - L. Benoit leg.

Die Exemplare von den Sporaden haben den äusseren Mantel-

saum sowie das intervaskuläre Gewebe der Lungenhöhle dunkel

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 49

pigmentirt ; auch der äussere Ueberzug der Niere nimmt an der

Färbung Theil.

Kiefer mit 6—15 Zahnleisten.

Radula hat 205 Quer- und 112 Längszahnreihen Mittelzahn

mit rechtwinklig eingeschnittenem Epithem, welchem ein langer und

spitzer Dentikel aufsitzt. Im oberen Zahnrande öfters eine kleine

Erhöhung vorhanden. C. PoUonera^) lässt nur die Nebendentikel

schärfer hervortreten.

Der Geschlechtsapparat mit einem 116 mm langen Diver-

tikel am Blasenstiel. A. Schmidt^) und ErdP) haben dasselbe

zu kurz dargestellt. Der 13 mm lange Pfeilsack birgt einen 10 mm

langen, leicht gebogenen Pfeil mit \der Schneiden: die gezahnte

Krone setzt sich von dem Schafte durch einen feinen Hals scharf ab.

Die Exemplare von Porto und Charente sind in ihren Organen

nur kleiner angelegt.

Die Vertreter von Messina Hessen an ihrem Mantelrande eine

dunkel rothbraune Färbung erkennen, welche sich auf das inter-

vaskuläre Grewebe der Lungenhöhle bis zu der Niere hin erstreckte.

Auch war der Pfeil hier gi'össer als bei den Exemplaren von

den Sporaden.

Helix Mazzullii Jan.

(Messina — L. Benoit ded.)

Aeusserer Mantelsaum wenig pigmentirt.

Kiefer mit 3—7 Zahnleisten.

Die Radula mit 153 Quer- und 121 Längszahnreihen besitzt

am Mittelzahn ein rechtwinkelig eingeschnittenes Epithem, welchem

noch ein Dentikel aufsitzt; oberer Zahnrand abgerundet.

Der Geschlechtsapparat mit einem 28 mm langen Blasenstiel

und einem 55 mm langen Divertikel. Anhangsdrüsen sehr klein

Acht 4 mm lange Finger sitzen auf einem kurzen Stiele.

Der 28 mm lange Penis besitzt ein 20 mm langes Flagellum.

Helix pomatia L.

Taf. V. Fig. 17.

Ueber die Anatomie dieses Thieres liegen zahlreiche und

hervorragende Arbeiten vor. So enthält die Arbeit von Prevost*)

ziemlich gute Abbildungen vom Geschlechtsapparat, jedoch werden

die Geschlechtsdrüsen in ihrer physiologischen Bedeutung noch

nicht richtig erkannt und gedeutet; das Gleiche trifft zu bei

0 1. c. Fig. 9.

*) 1. c. pag. 15. Fig. 5 Tafel. I.

3) 1. c. Tafel XIY.

*) Prevost: Des Organes genörateurs chez quelques Gasteropodes. 1830.

pag. 2. Planche I.

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1892. Bd. I. H. 1. 4

50 Otto Seh uberth: Beiträge zur vergleichenden

W. Wohnlich^) ferner hinsichtlich der Arbeit von M. C. Verloren^)

und A. Paasch^). Dagegen stehen die späteren Forschungen von

Schmidt^), Baudelot^), u. A. auf der Höhe der Zeit. Auch die

Untersuchungen von R. Lehmann'') verdienen alle Anerkennung.

Zur Untersuchung gelangten Helix pomatia aus Trencsin-Ungarn

(Brancsik ded.); diese Thiere decken sich im anatomischen Verhalten

mit den hiesigen Exemplaren.

Dagegen wiesen Vertreter dieser Art von Kremsmünster

(A. Pfeiffer ded.) ein Divertikel von 2 mm Länge am Blasenstiel auf.

Von 5 untersuchten Exemplaren konnte diese Eigenthümlichkeit bei

dreien nachgewiesen werden.

Von sechs untersuchten Individuen welche aus Agram (Brusina

leg.) stammten, hatte eines davon ein zugespitztes, etwas gewundenes

Divertikel am Gang des Receptaculum seminis.

Von Interesse dürfte die abnorme Bildung des Ovispermatoducts

sein, welche bei einer Pomatia von Tarvis (J. Stussiner ded.) gefunden

wurde; bei diesem Thiere war der Eileiter fast vollständig atrophirt

und begleitete die normale Prostata nur in Gestalt eines feinen

Streifens. Dieses abnorme Verhalten des Eileiters erstreckte sich

von der Eiweissdrüse bis zu 36 mm nach vorn hinab ; alsdann kam

der erstere wieder zur vollen Entwickelung.

Helix lucorum Müll.

(Zoolog. Station zu Neapel ded.)

Rücken weiss, Seiten dunkelgrau, Fusssohle hellgrau. Mantel-

saum sowie Lungenhöhlendach zeigen eine gleichmässige schwärzliche

Pigmentirung, welche sich bis zur Niere hin erstreckt.

Pharynx, Oesophagus und Magen sind ebenfalls dunkel pig-

mentirt; desgleichen auch die Speicheldrüsen.

Kiefer mit 4 Zahnleisten.

Radula 168 Quer-, 104 Längszahnreihen; Mittelzahn mit recht-

winklig ausgeschnittenem Epithem und spitzen Dentikeln. Die Neben-

zähne behalten den Afterdentikel bei.

Otolithen hier mehr rundlich.

Der Geschlechtsapparat besitzt einen 43 mm langen Blasen-

stiel, welcher in seinem oberen Drittel ein 4 mm langes Divertikel

abgiebt.

') W. Wohnlich : Dissertatio anatomica de Heiice pomatia. Wirceburgi. 1813.

2) I. c. pag. 14 tabula 5. Fig. 19.

^) 1. c. Geschlechtssystem einiger Zwitterschnecken pag. 72—73 Fig. 1,

*) 1. c. Stylommatophoren pag. 13 Tafel I. Fig. 2.

^) M. E. Baudelot: Recherches sur l'appareil generateur des Mollusques

gasteropodes. Paris 1863. pag. 36 pl. 3. Annales des sciences natur. 4 e Serie Zool.

Tome 19.

«) 1. c. pag. 123 Tafel XIII Fig. 42.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 51

Die fingerförmigen Drüsen sind nur schwach entwickelt. Pfeil -

sack 12 mm lang; Pfeil leicht gekrümmt, vierschneidig. Penis 20 mm

lang mit einem 15 mm langen Flagellum.

Helix secernenda Rossm.

(Monte Hum bei Comisa, Insel Lissa — M. Braun leg. 1886.)

Taf. V. Fig. 15. 16.

Kiefer mit 8 Zahnrippen.

Die Radula mit 206 Quer- und 121 Längszahnreihen ; dieselbe

ist 12 mm lang und 5^4 nam breit. Mittelzahn mit seitHch aus-

gebogtem Epithem und Dentikularleisten.

Der Geschlechtsapparat ist langgestreckt; den Angaben von

A. Schmidt*), dass diese Art ein kürzeres Flagellum, aber längeren

Blasenstiel besitzen soll, wie Helix pomatia, kann ich nicht bei-

pflichten, da ich öfters Abweichungen von diesen Verhältnissen ge-

funden habe. Sicherer scheint mir das Vorhandensein des kräftigen

und 15 mm langen Bhndsackes am Blasenstiel sowie der um ein

Drittel grössere und kräftigere Pfeil, der mit vier breiten Schneiden

versehen ist, welche an ihrem Kopfende hakenförmig ausgeschnitten

sind; auch sehen wir hier einen deutlich abgesetzten und schlanken

Hals. Die Zacken der Krone treten mit ihren Spitzen hier mehr

zusammen, bei pomatia stehen dieselben gespreizt.

Helix ambigua Parr.

(Corfu — Conemenos leg.)

Taf. V. Fig. 18.

Das Lungenhöhlendach ist im Verlaufe der grösseren Gefässe

dunkel pigmentirt.

Die Bezahnung dieselbe wie bei H. secernenda.

Am Geschlechtsapparat sind die beiden fingerförmigen Drüsen,

welche sich nur auf je ein Büschel von dünnen ,, Fingern" beschränken,

bemerkenswerth ; dieselben sitzen einem sehr kurzen Stiele auf.

Der 6 mm lange Pfeilsack birgt einen kurzen, keilförmigen Pfeil

mit 4 breiten Kanten; Spitze ein wenig gebogen.

Helix ciucta Müll.

(Rovigno — Istrien, Baron von Lichtenstern leg.)

Taf. V. Fig. 19.

Das Gewebe zwischen den grösseren Lungengefässen pigmentirt.

Kiefer mit 4 Zahnleisten.

Radula 9 mm lang und 4 mm breit mit 151 Quer- und 109

Längszahnreihen. Mittelzahn rechtwinklig eingeschnitten und mit

scharfen, dreieckigen Dentikeln besetzt; oberer Rand des Zahnes

gerade.

Otolithen von ovaler, leicht abgeflachter Gestalt; in ihrem

Centrum eine Delle; ihr grösster Längen -Durchmesser 0,0247 mm,

der Quer-Durchmesser 0,0152 mm.

>) 1. c. pagll Fig. 3.

52 Otto Seh uberth: Beiträge zur vergleichenden

Der Geschlechtsapparat: Blasenstiel ohne Divertikel; Pfeil-

sack 10mm lang; Pfeil stark gebogen, Hals schlank, Krone schmal

und niedrig.

Exemplare, welche von Karlen stammen (von Oertzen leg.), be-

sassen am Blasenstiel ein 4 mm langes Divertikel, welches von der

Mitte desselben abging.

Die vier Schneiden am Pfeil mehr verbreitert.

Auch Helix cincta von Smyrna (Conemenos ded.) besitzt ein

kleines Divertikel am Blasenstiel.

Die Pigmentirung am Mantelrande und Lungenhöhlendach sind

hier am schärften ausgesprochen.

Helix asemnis. Brg.

(Chics — von Oertzen leg.)

Taf. V. Fig. 20. 21.

Mantelrand orangefarben.

Kiefer 5 — 6 Zahnleisten.

Die Radula hat 204 Quer- und 116 Längsstreifen.

Die Struktur der Zähne wie bei H. secernenda.

Dasselbe gilt auch von dem Geschlechtsapparat; die An-

hangsdrüse zählt hier nur 4 — 5 Finger. Divertikel bedeutend kräftiger

und der Pfeil wie bei H. aspersa.

Helix melanostoma Drp.

(Marseille — Prof. Marion leg.)

Mantelsaum sowie Lungenhöhlendach ungefärbt.

Kiefer 5—8 Zahnleisten.

Die R a d u 1 a bezahnung wie bei H. promatia; in der

23. Reihe tritt ein langer Nebendentikel auf.

Otolithen rundlich bis oval, kreuzförmig eingeschnürt. Ihre

Gestalt erinnert an die Form, wie sie A. Schmidt i) wiedergiebt.

Der Geschlechtsapparat wie bei H. secernenda; Blasenstiel

mit einem 6 mm langen Divertikel ; die fingerförmigen Anhangsdrüsen

zahlreich.

Auf Querschnitten lässt der Drüsenkörper der Prostata stark

gekörnte, kugeHge Zellen mit ebensolchen Kern erkennen ; die Zellen

des Oviducts dagegen haben einen hellen, durchsichtigen Protoplasma-

leib mit unregelmässigem Kern. Die innere Auskleidung des Uterus

besteht aus kubischem Cylinderepithel, welches mit Flimmern ver-

sehen ist.

Diese Strukturverhältnisse des Uterus fand ich sehr häufig wieder

bei vielen Arten von Helix.

^) A. Schmidt: lieber das Gehörorgan der Mollusken, pag. 64 Fig. 37.

Tafel n.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 53

Helix figulina Parr.

(Athen — Dr. Krüper leg,

Taf. V. Fig. 22.

Lungenhöhlenwandung dunkel gesprenkelt.

Kiefer und Radula wie bei H. secernenda.

Otolithen oval bis rundlich ohne besonderen Textur.

Der Geschlechtsapparat besitzt ein 16 mm langes und 1 mm

breites Divertikel; Blasenstiel 23 mm lang. Die fingerförmigen

Anhangsdrüsen sind sehr klein und leicht zu übersehen; dieselben

verhalten sich so wie bei H. Malziana. Die Krone des 5 mm langen

Pfeiles besitzt tief ausgeschnittene, regelmässige Zacken.

Ein Exemplar vom Pelion (J. Stussiner mis.) besass ein 34 mm

langes Divertikel am Blasenstiel.

Helix obtnsalis Zgl.

(Melitopolis — C. Milachewitsch leg.

Taf. V. Fig. 23.

Mantel mit schwarzbraunen Flecken.

Radula wie bei H. secernenda.

Der Geschlechtsapparat besitzt kein Divertikel am Blasen-

stiel; fingerförmige Drüsen mittelgross.

Liebespfeil wie bei H. aspersa.

Ruthe 15 mm lang mit einem starken, 9 mm langen Flagellum.

Helix aperta Born.

(Athen — Dr. Krüper.)

Um den Mantelrand zieht sich ein 1 mm breiter, schwarzer

Pigmentstreifen; Lungenhöhlendach schwarz getüpfelt; desgleichen

die Leber.

Gebiss wie bei H. pomatia; nur 'tritt medianwärts in der

lateralen Reihe ebenfalls ein Nebendentikel auf, welcher in der

23. Reihe wieder verschwunden ist.

Otolithen oval bis rundlich; von der Mitte geht nach aussen

zu eine concentrische Streifung, ähnlich wie sie bei parnassia beob-

achtet worden ist; die rundlichen Formen besitzen noch eine feine,

radiäre Streifung.

In Betreff des Geschlechtsapparates muss ich bemerken, dass

Moquin-Tandon^) und Er dl 2) das Divertikel des Blasenstieles be-

deutend länger darstellen, als ich es bei meinen Exemplaren beob-

achten konnte. Jene Verdickung an der Vagina, welche A. Schmidt 3)

beschreibt, habe ich gleichfalls nicht erkennen können. Die Glandulae

') 1. c. Planche XTV Fig. 19.

2) 1. c. Tfl. XIII.

^) 1. c. „Stylommatophoren" pag. 14 Tafel I Fig. 4.

54 OttoSchuberth: Beiträge zur vergleichenden

digitatae stellen nur 4 — 6 kleine Finger dar, welche einem gemein-

samen Stiel aufsitzen.

Der generelle Charakter der Abtheilung Pentataenia spricht sich

in folgendem aus:

Im Vergleich zu den vorstehenden Gruppen der Anchistomen,

Fruticicolen und Campylaeen gehören den Pentataenien vornehmlich

grosse Thiere an. Die meist kräftigen Kieferleisten ragen auch bei

diesen Thieren über den concaven Rand hinaus, ihre Zahl variirt

sehr; 3 — 6 Rippen wurden am häufigsten beobachtet. Hinsichtlich

der Radula-Bezahnung wurde am Mittelzahn meist ein rechtwinklig

eingeschnittenes Epithem mit scharfem und ziemlich spitzem Dentikel

vorgefunden ; die Nebenzähne waren gleichfalls mit Nebenzahnzacken

ausgerüstet.

Die Anhangsdrüsen besitzen einen mehr oder weniger deutlich

abgesetzten Stiel, welchem ein verschieden grosse Anzahl Finger auf-

sitzen kann.

Ein Divertikel am Blasenstiel, welches den grössten Extremen

hinsichtlich seiner Längenausdehnung bei den einzelnen Arten unter-

liegen kann, ist meistens vorhanden.

Ein Pfeilsack war bei allen vorhanden. Der Pfeil selbst besass

im Grundtypus einen rundlichen Schaft, welcher mit vier Schneiden

versehen; die Krone ist hier deutlich differenzirt , was bei den

Anchistomen und Fruticicolen nicht der Fall ist.

Desgleichen besassen alle Pentataenien am Penis ein Flagellum.

Die Gruppe Macularia, welcher verhältnissmässig viele, sehr

grosse Thiere angehören, besitzt einen ziemHch kleinen Pfeilsack.

Von der Gruppe

Xerophila Held.

kamen zur Untersuchung:

Euparypha pisana Müll.

Heliomanes variabilis Drp.

Helicella cretica Per.

„ - arenarum Bourgt.

„ candicans Zgl.

„ „ var. obvia Zgl.

„ vestalis Parr.

„ ericetorum Müll.

Candidula candidula Stud.

Jacosta syrosina Boug.

Xerophila astata Bgt.

„ phoreopsis Ancey.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 55

Helix pisana Müll.

(Marseille — Marion leg.)

Taf. VI. Fig. 1—3.

Mantelrand dunkelgrau, Lungenhöhlendach grau abschattirt.

Kiefer mit 2 Zahnleisten ; Moquin-Tandon^) stellt diese Zahl

bei jungen Individuen fest, ältere sollen drei besitzen.

Kadula mit 175 Quer- und 70 Längszahnreihen ; der Mittelzahn

am oberen Rande eingekerbt: Epithem beiderseitig rechtwinkelig

ausgeschnitten und mit Dentikelbesatz versehen. Hauptdentikel lang

und spitz; dasselbe sitzt einem kreisrunden Epithemfortsatz auf und

ragt über den unteren Basalplattenrand hinaus. Die laterale Reihe

besitzt nur nach dem Rande zu einen Dentikelstreifen an der Seite

des Epithems neben einem kräftigen und breiten Hauptdentikel.

Der Geschlechtsapparat besitzt zwei Glandulae digitatae,

welche Darmähnliche Blindsäcke darstellen. An jeder Seite der

Vagina befindet sich eine derartige Drüse, welche 20 mm lang und

2V2 mm dick ist. Eine vorwiegend ringsförmige i\Iuskulatur ist in

der Wandung derselben neben vereinzelten Längsmuskelfasern nach-

zuweisen. Das hohe, palisadenförmige CyHnderepithel faltet und

stülpt sich in das Drüsenlumen vor. — Der 30 mm lange Blasenstiel

besitzt ein kugeliges Receptaculum ; Divertikel fehlt. A. Schmidt-)

stellt den Geschlechtsapparat von einem Exemplare von Murcia dar,

welches in seinem unteren Drittel ein ca. 20 mm langes Divertikel

abgiebt. Der kleine kuppeiförmige Pfeilsack sitzt einem sockelartigen

Wulst der Vagina auf. Pfeil gerade und vierkantig mit fein aus-

gezogener Spitze, ähnlich wie bei H. splendida.

Helix Yarlabilis Drp.

(Siacca — Adami ded.)

Taf. VI. Fig. 4-6.

Rücken mit einer rostbraunen, linearen Zeichnung. Seiten und

Sohle hellgrau. Lungenhöhlendach diffus dunkel pigmentirt.

Kiefer 6 — 10 Zahnleisten.

Radula: 135 Quer- und 77 Längszahnreihen; Bezahnung wie

bei pisana.

Darm mit grossem Blindsack.

Der Geschlechtsapparat besitzt zu beiden Seiten der Vagina

ein Büschel Glandulae multifidae von 2 mm Länge. Blasenstiel

kräftig mit kolbigem Receptaculum. Die beiden mit der Vagina

verwachsenen Pfeilsäcke haben eine verschiedene Gestalt; der innere

ist kugelrund, der äussere mehr konisch zugespitzt, und dieser birgt

') 1. c.

') 1. c. „Stylommatophoren" pag. 22. Tafel V. Fig. 23.

56 Otto Seh uberth: Beiträge zur vergleich euden

auch den Pfeil. Der letztere ist stielrimd, leicht gebogen und ohne

Schneiden, Krone tief ausgezackt.

Penis kräftig 10 mm lang, Flagellum 2 mm lang.

Helix variabilis von Messina (Hirschberg ded.) mit grauem Mantel-

saum und schwach bräunlichem Lungenhöhlendach ohne Besonderheiten.

Helix cretica F^r.

(Greta — E. von Martens leg.)

Taf. VI. Fig. 7.

Kopf röthlich grau ; Lungenhöhlendach ebenso gesprenkelt.

Kiefer 5 — 10 Zahnleisten.

Radula: 130 Quer- und G7 Längszahnreihen ; die Bezahnung

vpeicht von pisana nicht wesentlich ab.

Der Geschlechtsapparat besitzt zwei 2 mm lange Pfeilsäcke,

welche an entgegengesetzten Seiten der Vagina schräg aufstehen.

Anhangsdrüsen büschelförmig, ihre Wandung hat eine relativ starke,

cirkuläre Muskelfaserschicht.

Helix arenarum Bourgt.

(Cherchel Algerien — Dr. Kobelt mis.)

Taf. VI. Fig. 8.

Mantelrand und Lungenhöhlendach schwarzgrau.

Kiefer 8 — 9 Rippen;

Radula mit 154 Quer- und 97 Längszahnreihen; Bezahnung wie

bei pisana.

Der Geschlechtsapparat: Zahlreiche 6 mm lange und feine

Finger sind quirlständig um die Vagina angeordnet. Der 36 mm

lange und kräftige Blasenstiel endigt mit einem beutelartigen

Receptaculum. An dem vorderen Theile der Vagina inserirt sich

zu jeder Seite je ein Pfeilsack, welcher zur Hälfte an der Scheide

angewachsen ist. Pfeil 7 mm lang, wenig gebogen sonst wie bei

variabihs.

Helix candicans Zgl.

(Kremsmünster — A. Pfeiffer ded.)

Taf. VI. Fig. 9-11. 22.

Mantelrand sowie Lungenhöhlendach gelb bräunlich.

Kiefer sehr dünn mit 5—6 Zahnrippen, welche den concaven

Rand überragen.

Radula mit 136 Quer- und 69 Längszahnreihen; Mittelzahn

sowie die ersten lateralen Reihen zeigen eine regelmässige Form

ähnlich wie bei pisana; von der 21. Reihe ab zeigt der Dentikelbesatz

plötzHch eine grosse Unregelmässigkeit hinsichtlich der Länge der

Zacken.

Der Geschlechtsapparat besitzt kleine, büschelförmige

Anhangsdrüsen; Blasenstiel kräftig mit einem dreieckigen Recep-

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 57

taculum. An seinem distalen Ende setzt sich der Blasenstiel eine

kurze Strecke weit in die Vagina hinein fort, wobei sich die letztere

um denselben herumlegt. Der Blasenstiel selbst wird durch zwei

correspondirende Fortsätze von beiden Wänden aus in der Mitte der

Vagina fixirt. Beide Pfeilsäcke münden, wie es die schematisirte

Abbildung andeuten soll, in verschiedener Höhe der Vagina. Der

Blasenstiel verschmilzt schliessHch mit dem Gewebe der Vagina und

der Pfeilsäcke in dem gemeinsamen Geschlechtsatrium.

Pfeil wie bei variabilis, nur ist die Krone hier nicht gezackt.

Hei. candicans von Belgrad (Brusina mis.) besitzt grössere

Formen; Kiefer mit 7 — 12 Zahnleisten; im übrigen nicht abweichend.

Hesse') giebt von Helix candicans eine zutreffende bildliche

Darstellung des Geschlechtsapparates, ohne aber auf denselben

näher einzugehen.

Helix ob via Zgl. var. non candicans.

(Agram — Brusina leg.)

Taf. VI. Fig. 15.

Mantelrand ockerfarben, Lungenhöhlendach gelblich.

Kiefer 4 — 5 Zahnleisten.

Radula mit 116 Quer- und 65 Längszahnreihen. Die Form der

Zähne wie bei Hei. obvia.

Hinsichtlich des Geschlechtsapparates muss hervorgehoben

werden, dass die fingerförmigen Drüsen in vier kleinen Büscheln von

je 2 Fingern um die Vagina angeordnet sind. Pfeilsäcke rundlich

und mit einer kleinen Erhöhung an ihrem freien Ende, sonst wie

bei candicans; der Querschnitt der Vagina an dem verdickten Ab-

schnitte ist bei obvia viereckig bei candicans rundlich. Pfeil ^vie bei

candicans.

Die Wandung des Receptaculum seminis, welche aus Binde-

substanzzellen und Muskelfasern sich zusammensetzt, schickt auch

hier Fortsätze nach dem inneren Hohlraum zu. Die innere Aus-

kleidung besteht ans CyUnderzellen mit rundlichem Kern.

Helix vestalis Parr.

(Antiochia — E. von Martens ded.)

Taf. VI. Fig. 12—14.

Mantelrand dunkel pigmentirt; Lungenhöhlendach orangefarben;

das intervaskuläre Gewebe besitzt ein dunkles Pigment; um die

Niere zieht ein feiner dunkler Längsstreifen, desgleichen über den

Nierenüberzug

Kiefer mit 8 Zahnleisten.

Radula mit 152 Quer- und 73 Längszahnreihen. Epithem des

Mittelzahnes beiderseitig ausgebogt und mit einem langen Dentikel

•) P. Hesse: Miscellen. Jahrb. der Deutsch, malak. Gesellschaft. IX. 1882.

pag. 36. Tafel II. Fig. 2.

58 Otto Seh uberth: Beiträge zur vergleichenden

besetzt, welcher den unteren Basalrand weit überragt. In den Neben-

reihen nehmen die Zähne eine verschiedene Richtung zu der

Medianlinie.

Geschlechtsapparat: Anhangsdrüsen weisen zahlreiche Finger

auf von 3 — 4 mm Länge, einzelne Finger gabeln sich.

Die Vagina besitzt vier Pfeilsäcke und zwar an jeder Seite zwei,

welche dicht übereinander stehen.

Dicht am Geschlechtsatrium sitzt ein dünner, 18 mm langer

Penis, dessen Glans von dem Musculus retractor manchettenartig

umfasst wird. Flagellum 2V2 nim lang.

Aus der Vereinigungsstelle von Vagina und Penis geht, ähnlich

wie bei H. syriaca ein kegelförmiger Blindsack von 7 mm Länge ab,

welcher an seiner Basis 2V2 nim Durchmesser besitzt und in die

Geschlechtskloake ausmündet. Seine Strukturverhältnisse sind wie

Helix strigella (vergl. oben pag. 22).

Blasenstiel 6 mm lang mit kugeligen Receptaculum in dessen

Wandung zahlreiche Muskelfasern sich kreuzen; daneben finden sich

auch Plasmazellen und Bindesubstanzen, welche zahlreiche Fortsätze

nach der gegenüberhegenden Wandung abschicken. Diese falten-

artigen Erhebungen sowie die Wandung sind mit einem hohen

Cyhnderepithel besetzt.

Helix ericetorum Müll.

Würzburg.

Taf. VI. Fig. 16. 17.

Kiefer mit 6 Rippen, wie Maquin-Tandoni) ebenfalls angiebt.

Radula 4V2 mm lang und IV2 Da^a breit mit 138 Quer- und

68 Längszahnreihen ; die Form der Zähne wie bei Helix pisana.

Der Geschlechtsapparat besitzt 7 — 8 Finger an der Vagina;

Blasenstiel kräftig mit einem zipfelföirmigen Receptaculum. Die

beiden Pfeilsäcke stehen mit ihren Längsseiten der Vagina dicht an,

entgegen der Darstellung von A. Paasch 2) welcher die Pfeüsäcke

weit auseinander rückt. A. Schmidt ^) giebt dagegen eine zutreffende

Abbildung. Pfeil rund und stark gebogen.

Helix candidula Stud.

Würzburg.

Der Geschlechtsapparat:

Die Anhangsdrüsen weisen nur 4 Finger von 3 mm Länge auf.

Blasenstiel kräftig mit ovalem Receptaculum. Der 2 mm lange

») 1. c. pl. XVn. Fig. 30.

^) Beitrag zur genaueren Kenntnis» der Mollusken, pag. 38. Fig. 6.

3) 1, c. pag. 29. Tafel VI. Fig. 35.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 59

Pfeilsack sitzt einem 8 mm hohen, sockelartigen Wulst auf, welcher

sich von der Scheide deutlich absetzt.

Penis 8 mm lang mit einem 1 mm langen Flagellum.

Helix syrosina Boug.

(Syra — E. von Martens mis.)

Taf. VI. Fig. 18-20.

Kiefer mit 7 Zahnleisten.

Radula mit 150 Quer- und 120 Längszahnreihen. Die Be-

zahnung bietet nichts Abweichendes in der Form.

Der Geschlechtsapparat mit 4 — 5 spindelförmigen Fingern,

die sich auch gabeln können. Blasenstiel G mm lang. Receptaculum

oval, dessen Wandung gleichfalls faltige Erhebungen zeigt, wie

H. vestaHs; hier gehen jedoch diese Falten nicht auf den Stiel über. Der

kugelige Pfeilsack sitzt einer mächtigen, muskulösen Verdickung der

Scheide auf. Der Pfeü hat eine ringförmige, wenig genarbte Krone;

im übrigen wie bei H. ericetorum.

Penis 9 mm lang, FlageUum 2 mm.

Helix astata Bgt.

(Algerien — Dr. Kobelt ded.)

Taf. VI. Fig. 21.

Kopf grau mit einem Stich in das röthlichere, Seiten und Sohle

grau; Mantelrand und Lungenhöhlendach rostbraun.

Kiefer 9 Zahnleisten.

Radula mit 162 Quer- und 81 Längszahnreihen.

Zähne bieten nichts Besonderes.

Der Geschlechtsapparat besitzt zwei dichtgedrängte, büschel-

förmige Anhangsdrüsen an der Scheide.

Blasenstiel 17 mm lang mit einem zipfelförmigen Receptaculum.

Zwei mit einander verwachsene Pfeilsäcke sitzen an einer Seite der

Vagina; nur der äussere führt auch hier das Geschoss.

Der 15 mm lange Penis macht zwei Windungen; Flagellum

ebenso lang.

Helix phoreopsis Aucey.

(Algerien — Dr. Kobelt ded.)

Kopf und Rücken hellgrau; Mantelrand graubraun.

Kiefer 9 — 10 Zahnleisten.

Radula bietet keine Besonderheiten.

Der Geschlechtsapparat wie bei H. arenarum: die finger-

förmigen Drüsen sind kaum 2 mm lang und sehr dünn. Recep-

taculum wie bei vestalis. Zwei rundlichen Pfeilsäcke liegen der

Vagina an, wie bei astata.

60 Otto Schuberth: Beiträge zur vergleichenden

Als ein Hauptkennzeichen der Xerophilen gilt bekanntlich die

Thatsache, dass der rechte Ommatophor neben den Genitalien und

nicht zwischen denselben hindurchgeht. Ein feiner und dünner

Kiefer mit 4 — 10 Querleisten, welche den Rand der Platte überragen,

wurde häufig beobachtet.

Bei der Radula ist der Mittelzahn öfters kleiner als die

Nachbarzähne; ihr Epithem zeigt sich an dem Theile, wo der

Dentikel aufsitzt, kreisförmig abgerundet, am oberen Zahnrande ist

der Mittelzahn häufig tief ausgeschnitten. Stark hervortretende

Nebendentikel an demselben wurden bei allen Arten bemerkt.

Die grösste Mannigfaltigkeit herrscht hier in der Form und

Zahl der fingerförmigen Anhangsdrüse. Beobachtet wurden zwei bis

acht Finger ; mitunter können dieselben auch fehlen. Auch die Zahl

der Pfeilsäcke wechselt sehr, ein, zwei und vier sahen wir auftreten.

Der Pfeil ist meist stielrund, etwas gebogen und ohne Schneiden

oder Kanten. Das Receptaculum seminis zeigt hier ebenso oft un-

regelmässige Formen wie bei den Fruticicolen, ein Divertikel

fehlt.

Die langgestreckte Ruthe besitzt immer ein mehr oder weniger

langes Flagellum.

Auch C. Sempera) hat die Gruppe der Xerophilen schon

charakterisirt und bei denselben zwei Gruppen unterschieden und

zwar schied derselbe eine Gruppe mit einem Liebespfeilsack und

eine Gruppe mit zwei Pfeilsäcken.

ScWussbemerkungen.

Aus den vorstehenden Untersuchungsresultaten glaube ich bei

den einzelnen Arten der Gattung Helix, soweit mir dieselben zu-

gänglich waren, gezeigt zu haben, dass die Anatomie sichere und

entscheidende Merkmale an die Hand geben kann, zu entscheiden,

welcher Gruppe und Art eine Helix zu subsumiren ist.

Im Grossen und Ganzen habe ich die systematischen Angaben

des W. Kobelt' sehen Cataloges bei den von mir untersuchten Arten

bestätigt gefunden, nur dürfte die Stellung der Helix personata Lam.

bei den Anchistomen auf Grund des malakozootomischen Ergebnisses

nicht mehr zu halten sein. A. Schmidt hat schon direkt ihre

Gampyleen-Natur erkannt und auch ausgesprochen. Die Beschaffenheit

des Gebisses, das Vorhandensein eines starken Divertikels am Blasen-

stiel mit der typischen Membran zwischen Ovidukt und Divertikel,

der Pfeil, sowie das lange Flagellum, alle diese Momente zusammen-

genommen sind Merkmale der Gruppe der Campyleen. Ob nun

ebenso wie Helix personata auch die anderen Arten der Unter-

gruppe Triodopsis sich verhalten, dürften weitere Untersuchungen

ergeben.

'^) 1. c. Semper: Reisen im Archipel der Philippinen pag. 239.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 61

Ebenso dürfte es unter Berücksichtigung der Thatsache, dass

viele Thiere der Untergruppe Iberus Monfort in der Form des Ge-

bisses, sowie in der Gestalt der einfachen, schlauchförmigen Glandulae

mucosae, wie sie sonst bei keiner anderen Pentataenia beobachtet

werden, sowie in dem spiralig gerollten Flagellum und der Be-

schaffenheit des Harnleiters 1), den Charakter der Campyleen aus-

gesprochen finden, in anderer Beziehung aber wieder mehr zu den

Pentataenien hinneigen, — dürfte es, angemessen erscheinen, wenn die

Untergruppe Iberus an die Spitze der Abtheilung Pentataenia ge-

stellt würde, um auf diese Weise einen geeigneten Uebergang

zwischen den beiden Hauptgruppen der Campyleen und Pentataenien

zu vermitteln.

Auch wurden Verschiedenhenheiten ermittelt bei Vertretern

derselben Art, die aus verschiedenen Gegenden herstammten; bald

sehen wir da die Thiere variiren in der Färbung (Helix cincta), der

Anzahl der Glandulae mucosae (Helix fruticum), in dem Auftreten

von einem Divertikel am Blasenstiel (Helix pomatia) und in der

Grösse und sonstigen Beschaffenheit des Pfeiles (Helix aspersa).

Desgleichen hat auch die mikroskopische Untersuchung einzelner

Arten mehrfach noch unbekannte Thatsachen zu Tage gefördert,

hinsichtlich der Radula, der Strukturverhältnisse der Anhangsdrüsen,

des Receptaculum seminis; ferner ist der Charakter der Streifung

der vielfach erwähnten Zwischenmembran bei den Campyleen fest-

gestellt, sowie bei Helix fruticum das Vorhandensein einer Aus-

sackung am Geschlechtsatrium ermittelt worden.

Hinsichtlich des Kiefers und der Radula nimmt Helix graellsiana

in sofern eine ganz besondere Stellung unter den paläarktischen

Heliceen ein, als bei ihr allein eine vollständig ebene Kiefer-

platte sowie sichelförmig gestaltete Zähne in der Radula vor

banden sind. Dieses abweichende Verhalten lässt es unthunlich

erscheinen, Helix graellsiana einer der vorstehenden Gruppen ein-

zureihen und rechtfertigt die Aufstellung einer besonderen Gruppe

für dieses Thier, wenn man es nicht vorzieht, für dasselbe eine neue

Gattung zu bilden.

Abgesehen davon, dass nicht zutreffende Darstellungen von

Organtheilen bei Helix berichtigt oder verbessert werden konnten,

sind auch viele Arten anatomisch zum ersten Male beschrieben worden.

') 1. c. pag. 112. Ueber den Harnleiter bei Helix. Von Dr. M. Braun.

62 Otto Schuberth: Beiträge zur vergleichenden

Erklärung der Abbildungen.

Tafel I.

Gruppe Anchistoma.

Fig. 1. Helix lusitanica Pfr. Geschlechtsapparat.

Fig. 2. „ „ Radula.

Fig. 3. „ „ Pfeil.

Fig. 3 a. „ „ Otolithen.

Fig. 4. H. Tamieri Mor. Geschlechtsapparat.

Fig. 5. H. lenticularis Mor. Geschlechtsapparat.

Fig. 6. H. lens Fer. Radula. ^'\.

Fig. 7. H. lens Fer. var. lentiform. Radula.

Fig. 8. H. „ „ „ „ Otolithen.

Fig. 9. H. lenticula F6r. var. Ana'i Geschlechtsapparat.

Anatomie des Genitalapparates von Helix. 63

Tafel in.

Gruppe Campylaea.

Fig. 1. H. planospira var. iimb. — Geschlechtsapparat.

Fig. 2. „ „ Radula.

Fig. 3. H. confusa Ben. — Geschlechtsapparat.

Fig. 4. H. foetens Stud. Radula.

Fig. 5. H. rhaetica Mouss. — Geschlechtsapparat.

Fig. 6. H. Pouzolzi Mich. Radula.

Fig. 7. H. cingulata Stud. Radula.

Fig. 8. „ „ Kiefer.

Fig. 9. „ „ OtoUthen.

Fig. 10. H. colubrina Jan. — Radula.

Fig. 11. H. cyclolabris vai-. hyrn. Mous. — Radula.

Fig. 12. H. quimperiana Fer. — Radula.

Fig. 13. H. naxiana Fer. — Radula.

Fig. 14. H. Walteri Bttg. — Otholithen.

Tafel IT.

Gruppe Pentat aenia (Tachea und Macularia).

Fig. 1. H. Coquandi Mor. — Geschlechtsapparat.

Fig. 2. „ „ Radula.

Fig. 3. „ „ Otolithen.

Fig. 4. H. splendida Drp. — Radula.

Fig. 5. „ „ Pfeil.

Fig. 6. H. austriaca Müll. — Pfeil.

Fig. 7. H. punctata var. major. Müll. — Radula.

Fig. 8. H. laetea Müll. — Radula

Fig. 9. H. Dupotetiana Terv. — Radula.

Fig. 10. H. Graellsiana Pfr. — Geschjechtsapparat.

Fig. 11. „ „ Radula.

Fig. 12. H. Codringtonii Gray var. crassa Pfr. — Radula.

Fig. 13. „ „ „ „ Pfeil.

Fig. 14. H. Wagneri Rossm. — Geschlechtsapparat.

Fig. 15. „ „ Radula.

Fig. 16. H. vermiculata Müll. — Radula.

Fig. 17. H. pamassia Roth. — Radula.

Fig. 18. H. minoricensis Mitt. — Geschlechtsapparat.

Fig. 19. H. bathylena Burog. — Radula.

Tafel Y.

Gruppe Pentataenia (Iberus und Pomatia.)

Fig. 1. H. muralis Müll. Geschlechtsapparat.

Fig. 2. „ „ Radula.

Fig. 3. „ „ Pfeil.

Fig. 4. H. melitensis Fer. — Radula.

Fig. 5. fl. Ascherae Kob. — Radula.

Fig. 6. „ „ Pfeü.

Otto Schuberth: Verbessenmg. 65

Verbesserung.

Auf Tafel I ist die mit 11 bezeichnete Abbilclmig als „1" zu numeviren

(Hei. lusitanica), während die mit 1 bezeichuete Figur zu „5" (Hei. lenti-

cularis) gehört.

Tafel II. Die in der Mitte der Tafel befindliche, nicht numerirte Ab-

bildung stellt einen Querschnitt durch die Vagina etc. von Hei. Erjaveci dar.

Tal III. Fig. 12. Hel.Walteri — Otolithen

Fig. 13. Hel.quimperiana — Radula]

Fig. 14. Hei. naxiana — Radula

Tafel, rv. Fig. 8. Hei. graellsiana — Radulazähne v. d. Seite.

Tafel V. Fig. 24. Hei. gualteriana — Radula.

Tafel VJ. Fig. 22 gehört gerade unter 23; das Ganze stellt dann eine

Abbildung eines Querschnittes durch die Vagina von Hei. candicans auf der

Höhe der Einmündung eines Pfeilsackes dar (cf. Fig. 9).

Dementsprechend sind die Citate

[auf pag. 31 u. 32 zu verbessern.

Aich. f. Naturgesch. Jahrg. 1892. Bd.I. H.l.

Untersuchungen

über die

mikroskopische Fauna Argentiniens.

Von

Johannes Frenzel.

Salinella salve nov. gen. nov. spec.

Ein vielzelliges, infusorienartiges Tier (Mesozoon).

Hierzu Tafel VII.

Die Veröffentlichung meiner Untersuclumgen über die hiesige

mikroskopische Fauna glaube ich nicht besser einleiten zu können

als mit der Beschreibung eines Organismus, welcher von allen, die

mir hier begegneten, — und es ist derer schon eine grosse Zahl —

als der merkwürdigste, eigenartigste und bedeutungsvollste erscheint.

Es ist dies ein Tier, welches seiner geringen Körpergrösse, seines

feineren Baues und seiner Fortpflanzungsart wegen lebhaft an ein

ziliates Infusor erinnert, das aber, da es sich aus zahlreichen, unter

sich nicht mehr gleichwertigen Zellen zusammensetzt, zu den Coelen-

teraten hinüberleitet, während es seiner äusseren Form nach gewissen

Turbellarien (Catenula) in hohem Grade ähnelt. Da die Differen-

zirung der Zellen immerhin nur ein geringes Maass erreicht, und da

vor allem nur eine einzige Zellschicht vorhanden ist, welche das

Tier sowohl nach aussen begrenzt, wie auch gleichzeitig den innern

als Darm fungirenden Hohlraum umschliesst, so nimmt dasselbe ohne

Zweifel eine mittlere Stellung zwischen Protozoen und Metazoen ein

und muss daher wohl mit Fug und Recht als ein Mesozoon be-

zeichnet werden.

Es wird häufig betont, dass die Natur keinen Sprung mache,

sondern sich in stetem Gleichmass weiter entwickele. Betrachten

wir das Pflanzenreich, so sehen wir gewiss recht unzweifelhafte

Uebergänge zwischen Einzelligen und Vielzelligen, derart, dass sich

erst losere Verbände von ersteren bilden, wie bei den Schizomyceten,

dann aber konstantere, wie bei den Pandorineen und Volvocineen,

wo schon gewisse Unterschiede zwischen den einzelnen MitgHedern

eines Coenobiums geltend werden.

Anders aber ist es im Tierreiche. Zwar giebt es auch hier

Verbände von einzelligen Organismen, die wir dann als Kolonien

ansprechen z. B., um mit den niedersten Formen zu beginnen, unter

den Rhizopoden bei Mikrogromia, unter den Heliozoen bei Raphi-

diophrys elegans, woran sich die Radiolarien anschliessen, und unter

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 67

den Flagellaten bei zahlreichen Geschlechtern. Aber die Bestand-

teile all' dieser Colonien sind doch unter sich, wenn nicht immer

vollkommen, so wohl nahezu gleichwertig. Ja, wenn wir die schon

oben angezogenen Volvocineen zu den Tieren^) versetzen, so ist die

dort herrschende Differenzirung bei weitem noch nicht im Stande,

die Kluft, welche einen solchen mehr pflanzenähnlichen Organismen-

komplex von den Coelenteraten trennt, zu überbrücken.

Als zweizeilige Tiere wurden wohl die Syzygien der Gregarinen

betrachtet; aber längst schon wissen wir, dass dieselben als Jugend-

formen einzeln leben und sich erst weiterhin konjugiren. Vielleicht

jedoch liegt in einer polycystiden Gregarine die Andeutung einer

Zweizeiligkeit, welche freilich kaum erworben, sondern eher durch

Rückbildung verloren gegangen sein dürfte. Allerdings beruhen die

Angaben von A. Brass, dass das Protomerit den Wert einer Zelle

habe, da es einen Kern enthalten sollte, auf einem Irrtum, denn es

ist sicher kernlos. Aber die Scheidewand, welche dasselbe vom

Deutomerit trennt, ist nun einmal vorhanden und noch dazu von

hoher Vollkommenheit. 0. Bütschli -) hält sie zwar für eine Ein-

stülpung des Sarcocyts und mithin nicht für ein cutikuläres Gebilde.

Doch möchte ich bezweifeln, dass das Eine das Andere ausschliesse.

Aehnlich verhält es sich ferner mit einem Infusor, Nyctotherus

ovalis Leidy. Hier ist nämlich gleichfalls eine Scheidewand vor-

handen, welche den Kern (Ma. N. nach Bütschli) samt dem sog.

Körnerfeld vom hinteren grösseren Körperteil abtrennt und auf diese

Weise eine Differenzirung innerhalb einer und derselben Zelle hervor-

ruft, wie man sie kaum noch bei einem anderen Ciliaten antrifft.

Allerdings sieht Bütschli diese Wand 3), welche in der Jugend

fehlen soll, für ein plasma tisch es Gebilde an, eine Plasmalamelle,

welche sich „bis zu der relativ dicken Corticalschicht verfolgen lässt,

von welcher sie auszugehen scheint." Da aber diese Corticalschicht

doch auch plasmatischen Ursprungs, oder genauer gesagt, nur eine

Modifikation des Ectoplasmas ist, so will hier die chemische Auf-

fassung dieser Lamelle nicht viel bedeuten, denn die äussere Be-

grenzung der meisten ciliaten Infusorien ist ja eine mehr oder

minder plasmatische, d. h. nicht cuticulare.

Ausser diesem Nyctotherus ovalis, welcher als rechter Cosmo-

polit nicht nur in Europa und Nordamerika lebt, fand ich hier noch

ein anderes Infusor, welches mit jenem manche Aehnlichkeit hat.

Mit einem gewissen Rechte lässt es sich als zweizeiligen Organismus

') 0. Bütschli: Protozoa, nAbteüung: Mastigophora, Leipzig und Heidel-

berg 1883—1887; p. 775. — (Bronns Klassen und Ordnungen etc. Bd. I.)

^j Ebenda, I Abteilung: Sarcodiua und Sporozoa; 1880—82; — p. 513 und

515.

^) Ebenda, III Abteilung: Infusoria etc. 1887—1889. — p. 1493 und Taf.

66 Fig. 6a (Diese von Stein entlehnte Abbildung ist wohl nicht ganz korrekt).

5*

68 Johannes Frenzel.

betrachten; denn erstens repräsentiert die Querscheidewand dieselbe

Substanz wie die Hüllschicht, und zweitens liegen, vom Macronucleus

durch eben diese Wand getrennt, im hinteren Körperabschnitt zwei

kleine kernartige Gebilde, welche höchstwahrscheinlich dem Micro-

nucleus der übrigen Infusorien entsprechen. In ihren allgemeinen

Reaktionen wenigstens zeigen sich völlige Uebereinstimmungen mit

diesem Gebilde.

Leider war ich noch nicht im Stande, dieses interessante In-

fusor genauer zu erforschen, so dass ich jene ZweizelHgkeit nur als

eine Vermutung aufstellen kann. Auch dürfte diese Auffassung mit

Recht manchen Gegner finden, da man ja weder dem Macro-, noch

dem Micronucleus (Nebenkern) so ohne Weiteres den Wert eines

Zellkernes beimessen kann. Es scheint doch vielmehr, als wenn sie

die Funktion des Kernes unter sich geteilt hätten

Hiermit wäre nun auch Alles erschöpft, was allenfalls als erste

Differenzierung einer Zelle in zwei morphologisch geschiedene Com-

plexe anzusehen wäre, und jetzt macht die Natur in der Tat einen

grossen Sprung, indem sie uns bei den oben besprochenen Tier-

kolonien vorbei zu vielzelligen Organismen führt, nämlich zu den

Dicyemiden und Orthonectiden einerseits und zu dem von Franz

Eilhard Schulze entdeckten Trichoplax adhaerens andererseits. Wenn

man zwar im Hinblick auf die gewaltigen Strecken unkultivierter,

aussereuropäischer Länder und Wässer bedenkt, wie wenig das Tier-

reich in seiner Gesamtheit noch erforscht ist, so wird man aber

wohl bekennen müssen, dass nicht eigenthch die Natur, sondern

vielmehr wir selbst diesen grossen Sprung machen, indem wir unser

spärliches Wissen zusammenfassend eine Theorie daraus erbauen.

Ueber die Rolle der Dicyemiden und Orthonectiden ist man be-

kanntlich noch sehr im Unklaren; doch macht ihre verwickelte Fort-

pflanzung einerseits und ihre parasitische Lebensweise andererseits

nicht unwahrscheinlich, dass sie als rückgebildete Formen zu be-

trachten seien. Eine andere Stellung hingegen nimmt Trichoplax^)

ein, denn ,,da sich differenzierte Gewebe finden, welche mindestens

drei verschiedene über einander liegende Schichten bilden, so wird

man Trichoplax jedenfalls nicht zu den Protozoen, auch nicht etwa

zu Van Beneden's Mesozoa, sondern zweifellos zu den Metazoa zu

stellen haben". Ist dieser so ausserordentlich interessante Organis-

mus somit ,,auf die unterste Stufe der Metazoa" zu verweisen, wie

Fr. Eilh. Schulze mit Recht deduziert, so werden wir im Weiteren

erkennen, dass zwar unsere Salinella eine ebenso unvermittelte Stel-

lung einnimmt wie jene Form, dass sie aber recht wohl geeignet ist,

den weiten Sprung, welchen uns die Natur zu machen scheint, um

ein Erhebliches abzukürzen.

•) Trichoplax adhaerens nov. gen. nov. spec. — Von Franz Eilhard Schulze etc.

— Zoologisch. Anzeiger, VI. Jahrgang. 1883, p. 92 ff. und p. 128 (Berichtigung).

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 59

Als ich vor Kurzem eine vorläufige Mitteilung 1) über diesen

Gegenstand der Oeffentlichkeit übergab, geschah es in der Hoffiiung,

noch weiteres Material zu finden und die bereits gewonnenen Re-

sultate zu einem einheitlichen Ganzen abrunden und vervollständigen

zu können. Leider aber erwies sich diese Hoffnung zum grössten

Teil als eine trügerische. Jeder, der sich mit dem Studium der

Protozoen beschäftigt hat, weiss ja, wie unberechenbar diese zarten

Organismen in ihrem Erscheinen sind. Ist dies schon in der Natur

der Fall, so noch vielmehr in dem engen Räume eines Aquariums,

zumal wenn dies bloss einige wenige Liter umfasst. Mit Bezug

hierauf seien nur einige Worte A. Gruber's^) citirt, der dieselbe

Erfahrung machte, „wenn es sich um Protozoen handelt, die so

launisch in ihrem Auftreten sind, heute in grossen Mengen er-

scheinen, um morgen wieder zu verschwinden, sich einmal im

Aquarium reichlich entwickeln, das andere Mal trotz aller Bemühungen

immer wieder zu Grunde gehen, kurz, dem Untersucher niemals ein

ruhiges und sicheres Feld zur Bearbeitung gewähren". Man ist

wohl im Allgemeinen der Ansicht — um dies hier nebenbei zu be-

rühren — , dass Mangel an geeigneter Nahrung den Grund für das

Absterben gewisser Formen abgebe, und jedenfalls haben wir darin

wohl die Hauptursache zu suchen, ohne damit aber alle jene

Erscheinungen erklären zu können. So erhielt zwar mein Salinen-

aquarium nur wenig Nahrungsstoffe. Trotzdem entwickelten sich

unsere Salinellen zuerst ziemlich reichlich darin, um dann ungemein

rasch zu verschwinden, obgleicli meiner Ansicht nach dieselben Nah-

rungsstoffe in nicht verminderter j\Ienge vorhanden waren. Wie soll

man hierfür eine plausible Erklärung finden?

Wie schon an anderer Stelle erwähnt worden ist, hatte ich mir

mit Benutzung gewöhnlichen Leitungswassers eine etwa zweiprocen-

tige Lösung eines Salzes hergestellt, welches, untermischt mit ein

wenig Erde, aus den Salinen in der Gegend von Rio cuarto, im

Süden der Provinz Cordoba, herstammte. Ich verdankte dasselbe

meinem Kollegen Dr. W. Bodenbender. Zufällig war auch, um dies

nicht unerwähnt zu lassen, eine sehr geringe Quantität einer stark

verdünnten Jodlösung hineingeraten, was vielleicht nicht ganz ohne

Einfluss auf das Auftreten unserer Tierchen war. Die Flüssigkeit

betrug nur etwa 3 Liter und befand sich in einem zeitweise offen,

zeitweise verdeckt stehenden Glase in der Nähe des Fensters, halb-

belichtet und täglich kurze Zeit von der Sonne beschienen. Staub

und Sand, tote Fliegen u. s. w. waren gleichfalls reichlich hinein-

gefallen; ebenso hatte ich, anderer Versuche halber, einige Lemna-

pfiänzchen und Spirogyrafäden hinzugefügt, alles Umstände, auf

welche ich glaube, ein gewisses Gewicht legen zu müssen ; denn jene

') Zoolog. Anzeiger. 1891 No. 367, p. 230.

^) Die Protozoen des Hafens von Genua von Dr. Aug. Gruber etc. — Nova

Acta der Ksl. Leop.-Carolin. Deutschen Acad. d. Naturf. Bd. 46 p. 473 ff.

70 Johannes Frenzel.

fremden Zutaten vermittelten einerseits eine Zufuhr von Nahrungs-

stoffen aller Art, wie auch die Entstehung einer reichen Bakterien-

vegetation; andererseits aber haben sie vielleicht gerade erst die

Keime unserer Salinellen in das Salzwasser hineingetragen, wenn

diese nicht schon in der Substanz desselben schlummerten.

Unzweifelhaft tierisches Leben entwickelte sich äusserst spärlich

und langsam in dieser künstlichen Saline, während in einer viel

stärkeren Lösung (von ca. 5 pCt.) von kaum Vi Liter ausser

Amoeben etc. sogar noch Branchipoden entstanden, wie dies bereits

im vorläufigen Berichte dieser Untersuchungen erwähnt worden ist.

Jenen Misserfolg glaubte ich daher der zufälligen Beimischung des

Jods zuschreiben zu dürfen. Nach und nach bemerkte ich nun

einige kleine Flagellaten, die den niedersten Formen angehörten,

darunter Arten, welche wohl zu Oicomonas, Monas etc. zu rechnen

sein werden. Von Rhizopoden zeigte sich eine Amoebe, von Ciliaten

ganz zuletzt nur ein kleines Infusor, welches eine gewisse Aehnlich-

keit mit Cyclidium hat.

Länger als zwei Monate stand diese Salzlösung fast unberührt,

indem nur ab und zu das verdunstete Wasser ersetzt und eine In-

spektion vorgenommen wurde. Bei einer zufälligen Wiederholung der-

selben begegneten mir mehrere Exemplare eines kleinen einzelligen

Organismus (Fig. 14), den ich seines ganzen Habitus wegen natur-

gemäss für eine Ciliate hielt. Daher erneuerte ich jetzt meine Nach-

forschungen in der Hoffnung, nun noch mehr Ciliaten zu finden,

und schliesslich entdeckte ich in einer Probe, die dem Boden des

Gefässes entnoromen war, einige fast ausgewachsene Individuen

unserer Salinella, die ich freilich im ersten AugenbHck und bei

schwacher Vergrösserung zunächst für irgend eine Turbellarie, sodann

für eine Larvenform ansah. Erst die deutliche Einschichtigkeit der

Körperwand, ferner die Querteilung eines Exemplars (Fig. 9), und

dann die Conjugation mit nachfolgender Enzystierung belehrten mich

über meinen Irrtum.

Da sich nunmehr fast in jeder Probe ein oder zwei Salinellen

fanden, so war es möglich, die Organisation derselben bis in's Ein-

zelne festzustellen. Die einzelligen Wesen hingegen wurden bald

seltener und verschwanden schHesshch ganz, ohne Zweifel wohl, weil

sie allmählich heranwuchsen und sich umbildeten. Leider wurden

unglücklicherweise die Stadien dieser Umbildung verpasst, so dass

mir davon nur wenig bekannt wurde. Auch die weiteren Folgen

der Enzystierung der erwachsenen Tiere konnten nicht beobachtet

werden, wesshalb ich aus allen diesen Tatsachen den Schluss ziehen

muss, dass ich überhaupt nur eine einzige Generation verfolgt

habe, abgesehen von den durch Teilung entstandenen Zwischen-

generationen. Vielleicht mochten die Tiere mithin nicht ihre nor-

malen Existenzbedingungen antreffen, vielleicht mochten sie sich in

der oben angedeuteten Weise selbst zu Grunde richten, Umstände,

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 71

welche möglicherweise ihre Enzystierimg veranlassten oder be-

schleunigten.

Konnten somit wenigstens am lebenden Tier eine Reihe von sich

ergänzenden imd bestätigenden Beobachtungen angestellt werden, so

missglückte eine gute Abtötung und Conservierung vollständig, ein

Umstand, der wahrscheinlich für die Genealogie unserer Salinella

von hervorragender Bedeutung sein wird. Besonders zu bedauern

ist, dass es mir nicht gelang, ein einziges Exemplar zu einem brauch-

baren Dauerpräparat zu machen. BekanntUch ist ja die Conser\ie-

rung auch der Infusorien eine recht schwierige, da sie so leicht z er -

fliessen, was sich bei den zu Geweben zusammengeschlossenen

Zellen kaum in dem Maasse ereignet. Dasselbe Zerfliessen trat nun

auch hier ein, und nur einzelne Zellen glückte es festzuhalten

(Fig. 11). Diese boten freilich viel Interessantes dar.

Nachdem nunmehr schon eine Anzahl biologischer Eigentümlich-

keiten besprochen worden sind, gehen wir zur Morphologie unserer

Salinella über.

Salinella 1) nov. gen.

Schlauch- oder wurstförmig, turbellarienähnlich, vorn

und hinten rundlich zugespitzt. Dorso-ventral abge-

plattet, bilateral. Massige, kontraktile Gestaltsverände-

rungen. Zwei bis zwei und ein halb mal so lang als breit,

etwas breiter als hoch. Länge normal = 0,18 bis 0,22 mm.

Vielzellig, Körperwand einschichtig. Bauchfläche fein

bewimpert, Rücken und Seiten kurz borstig. Mund vorn,

subterminal-ventral, mit stärkeren Zirren. After terminal,

mit steifen Borsten. Innere Darmhöhle der Körpergestalt

ähnlich, mit längeren Zilien.

Fortpflanzung durch Querteilung, wie auch durch

Encystierung mit vorangehender Conjugation. Jugend-

form (Larve) einzellig.

Wohnort: Salinensalz-Lösung (2 pCt.). Cordoba (Ar-

gentinien).

Eine Species: S, salve nov. spec. mit den Charakteren

der Gattung.

Die äussere Gestalt der Salinella ist eine solche, wie man

sie weniger bei Protozoen, als vielmehr oft bei den Würmern an-

trift"t, so bei manchen Trematoden und vielen rhabdocoelen Strudel-

würmern. Denkt man sich einen CyHnder, vorn mehr zugespitzt,

hinten mehr halbkugelig abgerundet und auf seiner Unterlage von

Das Salinentierchen, von Salina, die Saline.

72 Johannes Frenzel.

oben nach unten etwas plattgedrückt, so kann man sich die Körper-

form dieses Organismus vergegenwärtigen. Dieselbe ist aber keine

starre, sondern durch dessen Beweglichkeit bedingte. Findet daher

eine Kontraktion in der Längsaxe statt, so wird die Form eine ent-

sprechend breitere (Fig. "2) und höhere (Fig. 5). Findet hingegen

massige Streckung statt, so kann eine leichte Verjüngung bald am

Vorderende (Fig. 3 und 4), bald am Hinterende eintreten (Fig. 1).

Nur wenn sich das Tier in gerader Richtung vorwärts bewegt, so

ist seine Gestalt eine völlig regelmässige (Fig. 6). Wie man sieht,

wird durch diese Erscheinungen die Aehnlichkeit mit jenen Würmern

noch erhöht.

Legt man eine Ebene dorso -ventral durch die Längsachse

(Fig. 5), so lässt sich der Körper in zwei völlig symmetrische Hälften

zerlegen, wesshalb wir den Typus der SaUnella einen bilateralen

nennen dürfen, wie er bereits vielfach bei den Protozoen angetroffen

wird, z. B. bei Flagellaten und Ciliaten, während er bei Coelenteraten

und Echinodermen im Allgemeinen verschwindet, um erst wieder bei

den Würmern zur Geltung zu gelangen.

Die Bewegungen der Salinella bestehen in einer Gestalts-

veränderung und einer Ortsveränderung, wovon jedoch nur die erstere

hier Erwähnung finde. Sie ist eine ,,wurmähnHche" und erinnert

wie die äussere Gestalt ebenfalls sehr an eine dendrocoele Turbellarie

oder auch an eine Gastro triebe. Sowohl in der Ruhelage wie in

der Ortsbewegung kann sie sich äussern und besteht hauptsächlich,

was schon oben angedeutet ist, in massigen Streckungen und Ver-

kürzungen des Körpers, ferner in bogen- oder auch S-förmigen Bie-

gungen. Namentlich das Vorderende ist recht beweglich und lässt

auf ein ümhertasten und -suchen schliessen, wie das ja auch schon

von den Ciliaten her bekannt ist und sogar als Ausdruck einer ge-

wissen Geistestätigkeit aufgefasst worden ist. Im Allgemeinen jedoch

ist die Fähigkeit der Gestaltsveränderung eine beschränkte zu nennen

und erreicht durchaus nicht jenen hohen Grad der Metabolie, wie

er für die Astasien unter den Flagellaten und die Lacrymarien unter

den Ciliaten charakteristisch ist. Auch fehlt jede amöboide Beweg-

lichkeit einzelner Zellen oder bestimmterer Zellgruppen, etwa wie sie

F. E. Schulze bei Trichoplax beobachtete.

Wenn wir mithin sehen, dass der Gestaltung unseres Organis-

mus eine bestimmte Norm zu Grunde liegt, so lässt sich dies auch

im Besonderen von der Differenzierung eines Vorder- und Hinter-

endes einerseits, und einer Bauch- und einer Rückenfläche anderer-

seits behaupten.

Das Vorderende ist meist etwas mehr zugespitzt als das

Hinterende. (Fig. 2, 3, 9.) Es trägt an seiner ventralen Fläche die

rundliche Mundöffuung, welche von einer massigen Anzahl — es

mögen deren 15 bis 20 sein — geisselartiger Cilien umstellt ist,

welche ihrerseits einen lebhaften Strudel verursachend die Nahrung

zum Munde führen (Fig. 2, 5, 6). — Das Hinterende stellt stets mehr

Untersuchungen über die niikioskopische Fauna Argentiniens. 73

oder weniger eine Kugelfläche dar (Fig. 1 bis 6) nnd trägt die After-

öffiinng genau terminal, in fast mittlerer Körperhöhe und wie die

Mundöffnung in der Längsachse hegend (Fig. 3 und 5). Für ge-

wöhnlich ist der After jedoch verschlossen und schwer sichtbar, wäh-

rend die Mundöfthung stets offen gefunden wurde. Sie scheint

durchaus starr und nicht verschliessbar zu sein; denn ich habe

nicht ein einziges Mal eine Bewegung ihrer Ränder wahrnehmen

können.

Wie der Mund von beweglichen Cilien, so wird der After von

allerdings spärlicheren und starren Borsten umgeben (Fig. 1, 3, 4,

5, 6), welche geradhnig nach hinten abstehen. Sie sind sonst etwa

ebenso dick und ebenso lang wie die Mundzirren.

Die Bauchfläche ist, im Allgemeinen platt-sohlenförmig und

schmiegt sich der Unterlage möghchst an. Sie ist dicht mit feinen

Wimpern besetzt, welche lebhaft flimmern (Fig. 5, 6), und stellt man

das Mikroskop scharf genug ein, so sieht man, dass sich diese

Flimmerung auch noch auf einen schmalen unteren Streifen der

Seitenränder, sowie auf den unteren Teil des Hinterendes bis etwa

zur Höhe der Afteröfihung oder etwas darüber hinaus erstreckt

(Fig. 5 und 6). Auch vorne geht sie noch über die Mundööiiung

hinaus.

Die Rücken fläche geht in gleichmässiger Wölbung allmählich

in die Seitenränder über, welche sich unten ziemlich scharf gegen

die Bauchfläche absetzen. Der Quer- \u_l(/,

schnitt, welcher etwa durch eine Mittel- N.fe^^^'''^'''?^^

ebene gelegt wird (s. Holzschnitt I im

Text), lässt sich am besten mit einem

Transporteur vergleichen, wie er in

jedem Reisszeug enthalten ist. Er zeigt

einen fast halbkreisförmigen Umriss, so

dass die Bauchseite den Durchmesser

des Kreises darstellt.

Die Rücken- wie Seitenflächen sind mit unter sich gleichartigen,

kurzen, geraden und senkrecht abstehenden Borstchen besetzt

(Fig. 1, 3, 4, 5, 6, 9), welche in ziemhch regelmässigen Zwischen-

räumen von einander geschieden sind, ohne aber stets völlig regel-

mässig verlaufende Reihen darzustellen, wie wir weiterhin noch sehen

werden. Diese Borstchen gehen am Hinterende bis in die Nähe des

Afters hinab, vorne jedoch nicht bis zur Mundöffnung, sondern nur

bis zur äussersten Spitze des Tieres (Fig. 3, 5, 6), wo sie dann von

den Cilien und Zirren abgelöst werden. Auch an den Längsseiten

reicht die Borstenbesetzung nicht bis zur Bauchfläche, sondern endet

dicht oberhalb des schon erwähnten schmalen Flimmerstreifens, ein

Verhältnis, das übrigens nicht leicht festzustellen ist.

Der Organismus, soweit wir ihn nunmehr aus seiner äusseren

Morphologie kennen gelernt haben, könnte sowohl für eine Protozoe

wie für ein W^ürmchen gelten. Stellt man aber bei der Betrachtung

74 Johannes Frenzel.

eines Exemplars von der Rücken- oder Seitenansicht her, den opti-

schen Schnitt ein (Fig. 3, 5), so erblickt man im Innern einen Hohl-

raum, der sich in seiner Gestaltimg ganz der äusseren anpasst; er

ist von einem Gemenge von Sandpartikelchen, Pflanzenresten, Bak-

terien etc. erfüllt, vs^elche von den ziemlich langen FlimmerziHen, die

die Wandimg des Hohlraumes umkleiden, in langsame Bewegung

versetzt werden. Wir haben es hier also zweifelsohne mit einem

Darmkanal zu tun, welcher vorn vom Munde in einem etwas

dünneren Rohre aufsteigend gradlinig von vorne nach hinten zieht

und im After endigt. (Fig. 5), so etwa, wie man dies am Darm

einer Schmetterlingsraupe mit freiem Auge wahrnimmt. Irgend eine

Gliederung zeigt er ebensowenig wie das Aeussere der Tieres, ab-

gesehen davon, dass er im aufsteigenden Teile von geringerem

Durchmesser als in seinem übrigen Verlaufe ist, und dass das kurze

Afterrohr meist kollabiert ist. Als solches können wir jetzt den-

jenigen Abschnitt bezeichnen, welcher die Zellenlage hinten durch-

bohrt, während das Mundrohr der entsprechende Abschnitt am

Vorderende ist (Fig. 5).

Schon bei der Betrachtung der Oberfläche der Salinella sieht

man eine eigentümliche Felderimg derselben (Fig. 1, 2, 4, 6, 9),

welche sofort auf ein Zellengewebe schliessen lässt. Bei Einstel-

lung des optischen Schnittes werden sodann nicht nur die Zellen,

sondern auch deren Kerne deutlich (Fig. 3, 5). Jetzt sieht man

auch, dass diese Zellen die Wandung des Schlauches bilden und

diesen sowohl nach aussen wie nach innen begrenzen, indem sie

bloss eine einzige völlig geschlossene Schicht ausmachen, welche nur,

wie schon bekannt, vom Darmrohr durchbohrt wird.

Dass ein Darmkanal von nackten Fhmmerzellen ausgekleidet

wird, hat nichts Auffälhges an sich. Denn dies finden wir bei Echi-

nodermen, Würmern, Mollusken etc., wie ja überhaupt das Mittel-

darmepithel nackt ist, d. h. einer kuticularen oder zelligen (epider-

malen) Hautschicht entbehrt. Viel befremdender aber erscheint es,

dass auch nach aussen keine aus besonderen Zellen zusammengesetzte

Haut oder Epidermis vorhanden sein soll; und für noch viel be-

fremdender muss meine Behauptung angesehen werden, welche die

Einschichtigkeit der Körperwandung unserer Salinelle betont.

Hierin liegt das Hauptmerkmal für diesen Organismus. —

Man wird mir wohl entgegenhalten, ich hätte vielleicht eine äussere

Umkleidimg übersehen, welche möglicherweise etwa wie ein zartes

Endothel sehr fein sei und sich dem Auge des Beobachters leicht

entziehe. Man wird an die Hypodermis der Würmer und Arthro-

poden erinnern, welche ja auch gemeinhin ihre zellige Struktur ver-

birgt; ja man kann einen noch näher liegenden Fall heranziehen,

nämHch den Darm der Arthropoden, wo doch auch erst vor nicht

langer Zeit durch Anton Schneide r^) die Hypodermis der basement

membran entdeckt worden ist.

*) Zoolog. Beiträge 2. Bd., p. 82 ff. Ueber den Darmkanal der Arthro-

poden.

Untersuchungen über die mikroskopische Famia Argentiniens. 75

Dem gegenüber miiss ich aber Folgendes geltend machen Leichter

und öfter als es dem Beobachter sonst lieb ist, löst sich unsere

Salinella in ihre einzelnen Bestandtheile auf. Hierzu genügt schon

der vom Deckgläschen ausgeübte Druck, ferner Mangel an frischem

Wasser u. s. w. Jedesmal nun geschieht der Vorgang so, dass sich

plötzlich meist alle Zellen zu fast gleicher Zeit von einander zu

trennen suchen, indem sich jede einzelne bestrebt, sich zur Kugel

abzurunden. Wo bleibt da eine äussere Haut oder Cuticula? Es

ist doch nicht anzunehmen, dass diese so ausserordentlich leicht

zerreissen würde, und zwar im gleichen Masse und Yerhältniss ^vie

die Zellen. Man müsste dann wenigstens einzelne Fetzen gewahren,

wenn man nicht voraussetzen wollte, dass an jeder Zelloberfläche

das ihr genau zugehörige Stückchen einer Haut sitzen bliebe. Dann

aber müsste dies weiterhin irgend wie nachweisbar sein, was

durchaus nicht der Fall ist. Denn färbt man die freigewordenen

Zellen, so müssten doch mindestens noch Rudimente der Zellkerne

einer Haut zu entdecken sein. Ich habe viele derartig behandelte

Zellen durchforscht, ohne jemals etwas davon wahrzunehmen (Fig. 11).

Die Zellen der Bauchfläche beispielsweise zeigen an jeder ihrer beiden

freien Flächen den Flimmerbesatz, welcher unmittelbar der Zelle

aufsitzt, wenn sich nicht vielleicht aussen eine zarte Pellicula ein-

schiebt, wie später noch zu erwägen sein wird, ein Gebilde, das aber

der Zelle selbst angehört.

Wir sind nun so weit gelangt, um zur Beschreibung dieser Zellen

im Einzelnen überzugehen.

Es ist schon oben gesagt worden, dass die Bauchseite des Thieres

bewimpert ist, die übrige Aüssenseite jedoch Borsten trägt. Damit

ist eine Diffcrenzirung der Zellen unter sich gegeben, welche durch

die weiter gehende Ausbildung der Mund- und Afterzellen noch

erhöht wird.

Alle Zellen sind mehr oder weniger isodiametrisch und würden

etwa einem kubischen Cylinderepithel unterzuordnen sein, wie es

z. B. im Mitteldarmepithel vieler Arthropoden (Artemia^) und

Mollusken 2) (Rissoa) vorliegt. Hat man ein Flächenbild (Fig. 1, 2,

6, 9), so sieht man die reihenweise Anordnung der Zellen, welche

hier fast quadratisch erscheinen. Nur die an den beiden Endpunkten

des Tieres Hegenden, sowie die sich teilenden (Fig. 4), erleiden einige

Verschiebungen ihrer Form und Lage, wie das ja auch bei jedem

anderen Epithel der Fall ist. Ebenso sind die letzteren, die sich zur

Teilung anschickenden Zellen, in der Teilungsrichtung etwas in die

Länge gezogen (Fig. 2, 3, 9). Eine besonders entwickelte Mutter-

') In einer weiteren Mittheilung dieser Untersuchungen, welche in den

Zoologischen Jahrbüchern erscheinen soll, gedenke ich das Nähere darüber zu

veröffentlichen.

^)Joh. Frenzel: Zum feineren Bau des "Wimperapparats. — Archiv f.

mikroskop. Anatomie Bd. 28. vide Taf. VII. Fig. 1.

76 Johannes Frenzel.

Zellenschicht, wie man sie oft') an der Basis eines Zylinderepithels

findet, existirt jedoch nicht, was schon hier bemerkt sein möge.

Damit wäre zwar nicht eine eigentliche Zwei- oder Mehrschichtigkeit

der Zellenlage bedingt worden, aber doch ein bedeutend höherer

Grad der Differenzierimg.

Es ist noch besonders hervorzuheben, dass die Zellen enge

gedrängt liegen und nicht etwa durch eine Interzellularsubstanz oder

gar durch ein sich einschiebendes Gewebe von einander getrennt

werden. Die Beweise hierfür sind dieselben wie die für die Abwesen-

heit einer äusseren Hautschicht, wenn nicht schon der optische Schnitt

ein genügend klares Bild gewährt (Fig. 3 und 5).

Ausser diesen schon aufgezählten Eigenthümlichkeiten ist allen

Zellen gemeinsam: ein Kern, eine Alveolarschicht an der äusseren

Begrenzung in Verbindung mit einer Art von Pellicula, eine feine

Längsstrichelung an der dem Darmlumen zugewendeten Seite und

der fast ganz übereinstimmende plasmatische Inhalt. Die Differenzierung

bezieht sich also doch nur auf die äussere Struktur.

Die ZeUen der Bauchfläche, um mit diesen zu beginnen, bilden

eine besonders regelmässige Lage (Fig. 2). Meist sah ich sie in vier

Längsreihen angeordnet, einmal auch in fünf, wovon aber die mittelste

sehr unvollkommen war. Bei jüngeren Individuen, von der Grösse,

wie sie in Fig. 4 dargestellt ist, waren bloss drei Reihen zu erkennen,

und bei noch jüngeren mögen wohl erst deren zwei zur Ausbildung

gekommen sein. Nehmen wir ein normales Individuum (Fig. 2), so

sehen wir am vorderen Pole ganz ausnahmsweise eine, natürlich

mehr keilförmige Zelle, welche mit ihrer schmalen Keilfläche an der

Begrenzung des Mundes teilnimmt (Fig. 2, 5). Es folgen ihr weiter

hinterwärts, links und rechts die Mundöffnung in gleicher Weise

begrenzend, ganz allgemein zwei unter sich ebenfalls gleichgestaltete

Zellen, welche im Flächenbild auch keilförmig erscheinen. Nun

folgen in der Regel schon drei, seltner zwei in einer Querreihe

liegende Zellen, von denen gewöhnlich nur noch die mittelste die

Begrenzung des Mundes nach hinten vermittelt. Doch kann auch

noch eine oder beide der Randzellen dabei beteiligt sein. Damit ist

jetzt die Mundgegend abgeschlossen, und es reiht sich das eigent-

liche Sohlenepithel an, welches je nach der Grösse des Individuums

aus etwa 6 bis 10 Querreihen zusammengefügt wird, deren letzte

Glieder sich allmählich verjüngend nur noch drei, resp. zwei Zellen

aufweisen. Hinten zeigt das Schwanzende der Sohle meist eine halb-

kreisförmige Abgrenzung (Fig. 2), so dass entweder eine oder auch

zwei Polzellen den Abschluss bilden, indem sie zugleich als After-

zellen zu bezeichnen sind, da ihre obere Schmalfläche das Afterrohr

von unten bekleidet (Fig. 5).

0 Eine solche Zellschicht findet sich gemeinhin dort, wo eine lebhafte

Regeneration von Epithelien statthat.

Untersiicliiingen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 77

Einschliesslich der Munclzellen kann man an der Sohle im Ganzen

mithin etwa 9 bis 14 in einer Längsreihe liegende Zellen zählen,

so dass nach einer nngefähren Schätzung wohl an 30 bis 48 davon

auf dies Gebiet entfallen. Dass diese Zellen nicht unter sich gleich-

artig sind, sahen wir schon an der besonderen Gestaltung der Mund-

zellen, Jedoch auch die der eigentlichen Sohle lassen sich in zwei

Kategorien verteilen, nämlich in die der zentralen Fläche und die

der Seitenränder. Die der ersteren stellen eine einfachere Figur dar,

indem ihre Form eine recht regelmässig kubische oder prismatische

ist. Anders verhält es sich mit den Zellen der Seitenränder, deren

Gestalt eine etwas komphziertere ist, da sie den Uebergang zu den-

jenigen des Rückens vermitteln. (Holzschnitt I). Im optischen Quer-

schnitt, der freilich selten mit einiger Klarheit festzuhalten ist, zeigen

nämhch die Randzellen einen mehr keilförmigen Schnitt; oder, wenn

wir der Einfachheit halber von einem regelmässigen Quadrat aus-

gehen, so erhalten wir annähernd die Figur unserer Zellen, indem

wir durch eine der Diagonale parallele Linie f ein dreieckiges Stück

von diesem Quadrat abtrennen (Holzschnitt II). Der

Rest ist sodann ihr optischer Querschnitt. Die Seite a r:;^

entspricht hier der Bauchfläche, b dem Seitenrand, c der LM^rf

Gastralhöhle und d der Grenzlinie an der benachbarten f^_ ^i»^^

Bauchzelle, während f die gleiche Linie an der be-

nachbarten Seitenzelle ausdrücken soll. Holzschn. II.

Nunmehr können wir auch verstehen, woher es kommt, dass

der untere Teil des Seitenrandes der Salinella eine Wimperung trägt ;

denn betrachtet man ein Individuum von der Bauchseite, so erkennt

man bei höherer Einstellung des ]\Iikroskops die gleichmässige

Flimmerung derselben; sobald man aber den optischen Schnitt ein-

stellt, welcher etwa in der Höhe des Kernzentrums gedacht ist, (wie

in Fig. 2), so wird man noch dieselbe Bewimperung längs des Seiten-

randes gewahr. Diese überzieht mithin die ganze äussere Fläche

unserer Zellen (Holzschnitt II, Linie a und b), welche wir als

basale Seitenzellen bezeichnen wollen. Eine geringere Ver-

schiedenheit macht sich an den am hinteren Pole liegenden basalen

Afterzellen geltend. Die letzte derselben kann im optischen Längs-

schnitte des Tieres fast dreieckig aussehen (Fig. 5), während sie im

(idealen) optischen Querschnitte (Holzschnitt IV) den übrigen After-

zellen, die zum grösseren Teile der Rückenpartie zugehören, ähnelt.

Sie ist aussen, wie auch die beiden meist rechts und links neben

ihr liegenden basalen Randafterzellen (Holzschnitt IV br.), völKg

bewimpert (Fig. 5, 6).

Eine gi'össere Verschiedenheit ist am vorderen Pole der Salinella

zu konstatiren, wo ja, wie schon besprochen, die Mundöffhung

subterminal liegt. Alle die sie umgebenden Randzellen zeigen noch

die gewöhnliche Bewimperung, jedoch in viel geringerem Maasse,

indem die Wimperhärchen viel spärlicher zerstreut sind. Dies gilt

ganz besonders von der vorderen Polzelle, welche, da sie auch

78 Johannes Frenzel.

Borsten trägt, die Charaktere einer Bauch-, Mund- und Rückenzelle

in sich vereinigt (Fig. 5). Die BeAvimperung hier reicht aber kaum

über die Zone der Mundzirren hinaus.

Im optischen Querschnitt (Holzschnitt I) bemerkt man, dass die

Zellen des Rückenteiles, um zu diesem überzugehen, ungefähr in

einem Halbkreise gruppirt sind. Schon daraus kann gefolgert werden,

dass ihre Zahl eine bedeutend grössere als die der Sohle ist Be-

trachtet man mithin ein normales Individuum von oben, so kann

man fünf (Fig. 1), allenfalls auch 6 Längsreihen zählen, während

jüngere Individuen deren nur drei bis vier haben (Fig. 4, 9). In

der seitlichen Ansicht sieht man im ersteren Falle drei bis vier

davon (Fig. 6). Aehnlich muss es sich ferner mit den Querreihen

verhalten, welche die der Bauchfläche um ein Geringes übertreffen.

In der Grösse der Zellen findet jedoch zwischen den beiden Haupt-

gruppen kein- charakteristischer Unterschied statt. Die vorderste

Polzelle, die den Mund nach vorn begrenzt, kann sowohl zum Rücken

wie zum Bauch gerechnet werden, wie wir bereits sahen. Der After-

pol hingegen wird gewöhnlich von vier oder fünf Rückenzellen ein-

genommen, welche sich mit den drei Bauchzellen zu einem Kreise

verbinden (Holzschn. IV).

fr.

Holzschn. IV.

Ueberblicken wir nunmehr die oben niedergelegten Resultate, so

können wir ungefähr feststellen, wie gross die Zahl der Zellen ist,

welche unsere Salinella zusammensetzen. Besitzt die Sohle davon

etwa 30 bis 48, der Rücken sodann 45 bis 60, so kommt als Total-

summe 75 bis 108 einzelne Zellen heraus, eine Summe, welche im

ersten Augenblicke auffallend gross erscheint, wenn man bedenkt,

dass die Protozoen nur aus einer einzigen Zelle bestehen. Es kommen

jedoch in dieser Klasse, so bei den Flagellaten (Spongomonas etc.),

Kolonien vor, die aus ebenso viel oder noch mehr Individuen

zusammengehäuft sind, wie auch nicht einzusehen ist, warum nicht

gleich eine grössere Anzahl sich vereinigen soll, wenn überhaupt

einmal eine Vereinigung von Zellen vor sich geht. —

Viel gleichförmiger als die äussere Oberfläche erscheint die

Struktur des von den nämlichen Zellen umkleideten Darmrohres.

Auf einem dorsoventral gelegten Längsschnitt schon sieht man, wie

gleichartig der innere Teil der Zellen d, h. ihre innere Oberfläche

ist (Fig. 5). Sie aUe tragen eine gleichmässige Wimperung, die aus

etwas längeren Zilien als die der Sohle besteht. Das kurze Mund-

rohr ist deutlich bewimpert, und die gleiche Erscheinung glaube ich

auch an dem engeren Afterrohr wahrgenommen zu haben.

l^ntersuchnngen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 79

Es ist sehr wahrscheinlich, dass alle Zellen ohne Ausnahme an

der Auskleidung des Lumens teil nehmen, wie sie ja auch alle an

der äusseren Oberfläche angetroffen sind. Zuerst glaubte ich hierbei

einige Verscliiedenheiten zu bemerken, indem ich vermutete, dass

gewisse Zellen, so die des Seitenrandes von der Begrenzung des

Darmrohres ausgeschlossen seien. Genaueres Zusehen jedoch zeigte

uns das Gegenteil. Sie werden nämlich weder von den sich

anschliessenden Reihen des Bauches, noch denen der Rückenseiten

völlig verdeckt, wie man wohl erwarten sollte, sondern sie ragen

noch mit einer schmalen freien Fläche in das Lumen hinein (Holz-

schnitt I). Dieser Punkt ist, wie wir weiterhin noch sehen werden,

nicht ohne Bedeutung, da er uns belehrt, dass in dieser Richtung

eine weitere Differenzierung des Epithels nicht eingetreten ist.

Wie die Seitenrandzellen, so bieten auch die vorderen Mund-

zellen (Fig. 2, 3; Holzschnitt HI), wie ferner die Afterzellen (Holz-

schnitt IV) dem Rohre nur eine schmale Fläche dar. —

Haben wir somit gesehen, dass sämmtliche Zellen nach einer

Richtung gewissermassen ein Haut-, nach der anderen ein Darmepithel

repräsentieren, so finden wir nun auch in ihrem feineren Bau diesen

Verschiedenheiten Raum gegeben.

Als äussere Bestandteile der Zellen treten einerseits die

Zilien, von denen vdr zwei Arten haben, und Zirren, andererseits die

Borstchen und langen Afterborsten hervor.

Es ist schon oben erwähnt worden, dass die Zilien der Bauch-

zellen dicht gedrängt stehen. Dieser Umstand sowohl wie auch ihre

erhebliche Feinheit lässt nicht konstatieren, ob sie in regelmässigen

Reihen angeordnet sind, wie dies bei den Ciliaten so gewöhnlich ist.

Da jedoch beim Flimmerepithel der Metazoen eine regelmässigere

Anordnung nicht unwahrscheinlich ist, so können wir sie auch hier

vermuten. Die einzelnen Wimpern sind feine dünne Härchen und

dabei auffallend kurz, da ihre Länge nur etwa ein Drittel oder die

Hälfte der Zellhöhe ausmacht. Ist diese nämlich = ca. 0,009 bis

0,015 mm, so mass und taxirte ich die Zilien = ca. 0,0035 mm.

— Ein feinerer Bau ist an denselben nicht zu entdecken und eben-

sowenig eine Differenzierung in einzelne Abschnitte, worin also eine

vollständige Uebereinstimmung mit den Ciliaten herrscht. Dabei

darf jedoch nicht vergessen werden, dass auch die Bewimperung bei

den Metazoen bis jetzt durchaus nicht allgemein eine deutliche

Differenzierung bemerken lässt.

Die Bauchzilien sind in hohem Grade gegen äussere Einflüsse,

besonders chemischer Natur, empfindlich. Bei Einwirkung von Öüss-

wasser, verdünntem Glycerin, Jod, Alcohol etc. verschwinden sie

schnell, teils indem sie zu quellen und zu zerfliessen scheinen, teils

indem sie sich in feinkörnige Gerinnungsprodukte umsetzen. Nur

bei Behandlung von Salpetersäure bleiben sie öfters erhalten, wenn

keine mechanische Störung wie Strömungen, Druck u. s, w. eintraten.

Es scheint mir nicht nur hier, sondern auch bei vielen anderen

80 Johannes Frenzel.

Gelegenheiten nicht unwahrscheinlich, dass dieses Reagens gleich-

zeitig eine gewisse Quellung und eine gewisse Coagulation heiTorruft,

welche beiden Vorgänge sich ungefähr das Gleichgewicht halten.

Hierin dürfte vielleicht die so ausgezeichnend fixirend wirkende Fähig-

keit der Salpetersäure liegen.

So kurz und zart die Bauchwimpern sind, so bewirken sie, wenn

auch keine pfeilschnelle, so doch eine recht lebhafte Vorwärts-

bewegung des Tieres, die sich auch zeitweilig in eine rückwärts-

gerichtete umsetzen kann. Die Lebhaftigkeit der Bewegung ist aber

offenbar von der Beunruhigung bedingt, welche unsere Tierchen

erleiden, wenn man sie auf den Objektträger bringt, denn bald

beruhigen sie sich, namentlich sobald sie etwas zu fressen finden.

Ihr Fortgleiten ist dann ein mehr kriechendes, zuweilen auch

kletterndes zu nennen, indem es sich mit dem schon beschriebenen

Recken und Biegen des Halsteiles verbindet. Völlig stille liegend

habe ich jedoch das Tier nie gefunden.

Die Cilien des Seitenrandes gleichen denen der Sohle vollständig,

wie sie ja auch denselben Zellen angehören.

Die Bewiniperung des Darmlumens, um nun hierzu überzugehen,

ist eine wesentlich andere. Einmal fällt ihre bedeutende Länge auf,

denn diese ist im Allgemeinen mehr als die Hälfte der Zellhöhe

(Fig. 3, 5, 11). Auch mögen die Zilien etwas dicker und kräftiger

als die des Bauches sein, während ihre Bewegung keine ganz so

schnelle und flatternde wie an diesem Orte ist, was vielleicht im

Längenunterschied beider Gebilde begründet ist. Immerhin flimmern

sie mit grosser Lebhaftigkeit, grade wie man dies am gleichgestalteten

Flimmerepithel der Metazoen beobachtet.

In ihrem feinerm Bau ferner macht sich eine auffallende Ver-

schiedenheit geltend, wie eine solche bei den Protozoen^) kaum

beobachtet wird, aber bei höheren Tieren vielfach konstatirt^) ist.

Am lebenstrischen Objekt ist zwar wegen der Tätigkeit der Cihen

nicht viel zu sehen, und man bemerkt nur an ihrem unteren Teile,

dicht über der Zelle, einen dunkleren, schattenhaften Saum. Sind

jedoch die Zellen isolirt, oder fängt das Tier an abzusterben, so

vermindert sich die Lebhaftigkeit der Flimmerung, und man erkennt

jetzt die Zusammensetzung jedes Fadens aus zwei Stücken, einem

weniger glänzenden, \äel kürzeren basalen und einem längeren,

normal erscheinenden, terminalen Ende. Nach Behandlung solcher

Zellen mit Salpetersäure oder Sublimat lässt sich dieser Bau gleich-

falls konstatieren (Fig. 11). Weitere Komplikationen, wie sie von

Eberth, Eimer, Engelmann u. A. und in neuerer Zeit von mir^)

beschrieben worden sind, fehlen jedoch vollständig, wesshalb es

schwierig ist, den unteren Abschnitt der Zilien zu homologisiren.

>) s. Bütschli, 1. c. Protozoa III. Abteil, p. 1323 ff.

2) s. Job. Frenzel, Wimperapparat 1. c, wo die hauptsächliche Litteratur

darüber zu finden ist.

^) Wimperapparat 1. c.

Untevsuclmngen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. gl

Wahrscheinlich wird er aber ^Yohl nicht den steiferen Fussstäben,

als vielmehr den sog. Zwischengliedern gleichzusetzen sein.

Die Darmzilien sind gegen äussere Einflüsse viel mehr wider-

standsfähig als diejenigen der Sohle. Ihre häufige Berührung mit

dem aus Steinchen u. s. w. bestehenden Darminhalt, welcher sich

oft zwischen sie drängt, einerseits, ihre Vermischung mit dem höchst

wahrscheinlich vorhandenen Verdauungssafte andererseits macht dies

ja erforderlich. Beim Absterben der Zellen bleiben sie daher häufig

intakt ; bei Behandlung mit Salpetersäure, Sublimat, Picrinsäure oder

Alcohol werden sie meistens fixirt. Durch Carmin werden sie

übrigens gerade wie die Bauchzilien nur schwach tingirt (Fig. 11).

Es dürfte keinem Zweifel unterliegen, dass die Darmzilien der

Zelloberfläche ganz unmittelbar aufsitzen. Der von Engelmann u. A.

beschriebene Wimperstiel lässt sich hier nicht nachweisen, dagegen

eine deuthche Längsstrichelung in der Zelle, worauf später noch

zurückzukommen ist.

Die oberflächliche Begrenzung der Zellen ist eine sehr

zarte. Alles, was man als Cuticula und Membran ansieht, Avird hier

vermisst, so dass also hierin eine grosse Aehnlichkeit mit den meisten

Ciliaten einerseits und mit einem Mitteldarm-Epithel andrerseits

obwaltet. Die Uebereinstimmung mit jener Tiergruppe geht aber

noch viel weiter. Betrachtet man nämlich eine Salinella von oben

(Fig. 1) oder von der Seite (P'ig. 6), so lässt sich ein eigenartiger

Glanz nicht verkennen, welcher dem normalen Plasma gemeinhin

nicht eigen ist. Der Oberfläche sind ferner sehr kleine stark

glänzende Pünktchen aufgelagert, die aber nicht etwa mit den

Projektionsbildern der Borsten zu verwechseln sind. Wird dann der

optische Schnitt einer Rückenzelle festgehalten, so lässt sich nicht

läugnen, dass ihre äussere Begrenzung eine membranartige ist,

und dass die ihr aufsitzenden Borstchen als eine Differenzierung

dieser Membran aufzulassen sind. Diese ist aber einmal so zart und

dünn, in anderer Hinsicht so zerfliesslich, dass sie keineswegs als

eine echt kuticulare Bildung, sondern vielmehr als eine Pellicula

im Sinne Bütschli's^) aufzufassen ist, deren mehr oder weniger

(ekto-) plasmatische Natur betont werden muss, während bei einer

kuticularen Membran nicht nur die grössere mechanische Festigkeit,

sondern auch die chemische Constitution massgebend smd, obwohl

freihch ganz scharfe Grenzen in keinem der beiden Punkte zu be-

stehen scheinen.

Wir können mithin unsere Pellicula als eine gewisse Difleren-

zierung des Ectoplasmas ansehen, die sich durch ihren etwas grösseren

Glanz und die Einlagerung glänzender Pünktchen charakterisirt.

Auch an der Bauch fläche ist das Vorhandensein der Pellicula

sehr wahrscheinlich, da man hier zwischen Cilien und Alveolarschicht

einer Scheidewand gewahr wird (Fig. 11), die freilich noch zarter ist,

als die PelHcula des Rückens. Letztere besitzt sodann eine be-

1) 1. c. Protozoa III p. 1258 ff.

Arch. f. Naturgescb. Jahrg. 1892. Bd.I. H.l.

82 Johannes Frenzel.

sondere Differenzierung in Form der Borstchen und vielleiclit auch

der steifen Schwanzborsten.

Die Borstchen sind noch etwas kürzer als die Bauchzilien, an

Dicke jedoch diesen bedeutend überlegen. Sie sind auch etwas dicker

als der optische Schnitt der Rücken-Pellicula. Ihre Anordnung ist

eine derartige, dass sie in ziemlich gleich weiten Abständen von

einander stehen, so dass ihre Fusspunkte einigermassen regelmässige

Linien darstellen (Fig. 1, 4, 6). Durch die Bewegungen des Tieres

sowohl, wie auch durch das Wachstum einzelner sich späterhin

teilender Zellen finden aber immer Verzerrungen und Unter-

brechungen dieser Linien statt (Fig. 4).

Der Abstand einer Borste von der nächstfolgenden ist ungefähr

gleich ihrer Länge. Jede Zelle trägt ungefähr drei bis fünf Quer-

und ebensoviel Längsreihen, im Ganzen also ca 15 bis 20 Borsten

im Durchschnitt, so dass das ganze Tier, da ca 25 Rückenzellen

vorhanden, annähernd 1000 Borsten trägt. — Die Borsten stehen

senkrecht von der Leibeswand ab und sind ganz ohne Eigen-

bewegung; kriecht das Tier aber durch einen engen Spalt, so

biegen sie sich um, sich darauf wieder elastisch aufrichtend. Bei

Behandlung mit Reagentien stimmen sie sowohl mit der Pellicula wie

auch z. T. mit den Darmzilien überein und sind so empfindlich, dass

sie schon beim Zufiiessen dünnen Glycerins, Speichels, Süsswassers

oder desgl. zu Grunde gehen. Die schon oben genannten Con-

servierungsmittel haben dagegen meist einen leidlichen Erfolg, wenn

nicht etwa die ganze Zelle platzt.

Im Anschluss hiervon mögen noch die Afterborsten kurz er-

wähnt werden. Völlig zweifelhaft ist es noch, ob sie als Pellicula-

oder Plasmagebilde oder als beides zu gleicher Zeit anzusehen sind.

Sie dürften wohl den Schwanzborsten der oxitrichen Ciliaten gleichen.

Ihre Dicke übertrifft die der Borstchen an der Basis, während sie

nach oben spitz auslaufen, was bei den letzteren nicht geschieht;

denn sie sind völlig prismatisch und enden stumpf. Die Länge

der Afterborsten ist etwa gleich derjenigen der Mundzirren, also

beträchtlicher als der Durchmesser einer Zelle, doch so dass einige

von ihnen etwas länger, andere etwas kürzer sind. Sie stehen un-

gefähr gleichmässig verteilt um den After herum und gehören sowohl

Bauch- wie Rückenzellen an (Fig. 3 und 5). In ihrer Bedeutung

mögen diese Afterborsten wohl den gleichen Organen der bereits

genannten Ciliaten entsprechen, indem sie bei einer Rückwärts-

bewegung oder bei einer Berührung von hinten als Tastwerkzeuge

dienen, wozu sie durch ihre Elastizität wohl geeignet sein müssen.

Vielleicht kommt ihnen daneben noch die Eigenschaft eines Steuer-

organs zu; wofür ihre Starrheit wie geschaffen ist. Mit dem Aus-

leiten der Kotballen aber stehen sie wohl kaum in Beziehung,

zumal ihnen ja eine Eigenbewegung abgeht.

Die Pellicula, um zu dieser wieder zurückzukehren, ist un-

zweifelhaft dem Zellgewebe selbst zugehörig. Sie überzieht ferner

Untersucluuigen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 83

die äussere Oberfläche aller Zellen. Ob man sie aber auch der

inneren dem Darmlumen zugewandten Seite zuerkennen soll, ist

sehr fraglich vind kaum wahrscheinlich, wiewohl allerdings allen

cellulären Gebilden ohne Ausnahme aus theoretischen Gründen eine

vom übrigen Plasma etwas differenzirte Rindenschicht beigelegt werden

muss, die in den Epithelien als Kittsubstanz eine Rolle spielt.

Fehlt hier nun eine solche Substanz, wie wir noch sehen werden,

so kann man doch am lebenden Tier die Abgrenzung einer Zelle

von der andern deutlich in Form einer bald hellaufleuchtenden, bald

dunkel sich abhebenden Linie konstatiren, die nach meiner Meinung

der Ausdruck des chemischen Unterschiedes zwischen einer Cortical-

und einer Centralsubstanz ist. Erstere mag als eine Differenzierung

des Ectoplasma's aufzufassen sein.

Betrachtet man also irgend eine Zelle unserer Salinella, so

finden wir dieselbe ringsum umschlossen von einer sehr dünnen

Corticallage, die sich im allmählichen chemischen -wie physikalischen

Uebergang zur zarten Pellicula der Sohle oder zur etwas kräftigeren

Pellicula der Rückens umbildet, während sie den übrigen Zellleib

einschliesshch der inneren Oberfläche gleichmässig umkleidet.

Dringt man nun weiter in das Innere der Zelle vor, so trifft

man eine andere Schicht ectoplasmatischer Natur von viel grösserer

Mächtigkeit, welche uns als Alveolar schichte) von den cihaten In-

fusorien her bekannt ist. Auch hierin liegt also eine weitere Aehn-

lichkeit zwischen jenen Protozoen und unserer Mesozoe begründet,

und ich möchte mit Bütschli die obenbeschriebene Pellicula als

Grenzlamelle der Alveolarschicht gelten lassen. Ihre plasmatische

Natur wird, um mit Bütschli zu sprechen, ,, stets dadurch bestimmt,

dass dieselbe, wie das übrige Plasma schon durch blossen Druck

leicht völlig zerfliesst und sich auflöst." Sie erscheint auch hier

(Fig. 2, 3, 5, 1 1) auf dem optischen Schnitt, „als eine dichte Neben-

einanderreihung senkrecht zur Oberfläche stehender, feinster Bälk-

chen," welche als die Durchschnitte der Wandung von ziemlich

regelmässigen fast kubischen oder hexagonalen Alveolen („Waben")

aufzufassen sind, w^elche das Bild einer Zelle im Kleinen fast zu

wiederholen scheinen. Ferner möchte noch, wie es Bütschli und

Schewiakoff^) bei Balantidium elongatum auffanden, die Alveolar-

schicht gegen das unterliegende Plasma durch einen massig scharfen

Grenzsaum abgesondert sein, welcher jedoch nicht die Dicke der

Pellicula oder der übrigen Alveolenwände erreicht. (Fig. 11). Gerade

so, wie die Pellicula, so kommt diese Alveolenschicht allen Zellen

der Salinella ohne Ausnahme zu, findet sich aber nur unter ihrer

äusseren freien Fläche (Fig. 3, 5, 11). Im Besonderen fehlt sie den

sich berührenden Zellrändern und wird an der innern freien Fläche

durch eine andere Plasmakombination ersetzt. Sie scheint sowohl

1) s. Bütschli Protozoa III 1. c. p. 1258 ff.

2) 1. e. Protozoa III p. 1264.

6*

84 Johannes Erenzel.

in den bewimperten Baiichzellen wie in den borstentragenden Riicken-

zellen ganz gleichmässig entwickelt zu sein, woraus schon hervor-

geht, dass sie weder mit den Wimpern, noch mit den Borsten in

ursächlichem Zusammenhang steht. Vielleicht ist sie auch nichts

anderes, als die nach mechanischen Gesetzen erfolgte Anordnung

eines Balkengerüstes, um dem Zellleibe eine grössere Festigkeit

zu verleihen, was ja überall nötig erscheint, wo eine starre Cuticular-

schicht fehlt. Und während die Struktur des Zellinneren im Leben

nicht erkannt wird und von Vielen der lebenden Zelle abgesprochen

wird, so ist hier die Alveolenschicht sicher präformirt, da sie im

idealen Längsschnitte eines lebenden Tieres bereits sichtbar ist (Fig.

3, 5). Deutlicher tritt sie dann hervor beim langsamen Absterben,

um nach dem Tode rasch zu verschwinden, wenn es nicht gelingt,

sie in bekannter Weise zu fixiren. Mann sieht dann z. B. nach

Behandlung mit einem Gemisch von Picrin- und Salpetersäure und

nachfolgender Färbung mit Carmin unter der Pellicula kleine Recht-

ecke liegen, deren Wandung massig tingirt ist, während der Hohl-

raum von feinen farblosen Körnchen erfüllt wird (Fig. 11).

Ob nun die Bauchzilien diese Alveolen durchsetzen, vermag

ich nicht anzugeben.

Mit diesen nunmehr kennen gelernten Complikationen ist der

Differenzirungsfähigkeit des Ectoplasmas ein Ende gesetzt. Alles

was man bei den so hoch entwickelten Ciliaten noch als Myonema,

Muskelstreifen u. s. w. gefunden hat, fällt bei den Zellen der Sali-

nella weg, wie sie ja überhaupt als muskellos zu bezeichnen ist, in-

dem man ihre Bewegungsfähigkeit ohne Zweifel, von den Cilien

abgesehen, dem Entoplasma zudiktiren muss. ^)

Es ist schon mehrfach von einer Längs strichelung in den

Zellen unterhalb der Darmzilien die Rede gewesen. Da es aber

schwerlich zu entscheiden ist, ob sie der ektoplasmatischen oder

entoplasmatischen Region angehört, so möge sie bereits hier be-

besprochen werden, ehe wir zum eigentlichen Plasma übergehen.

Wie die Alveolenschicht, so ist die Zone der Strichel allen Zellen

der Salinella ausnahmslos eigen und liegt jener gerade gegenüber an

der Innern Wand derselben. Ihre Struktur lässt sich zwar schon an

der lebenden Zelle wahrnehmen, ist aber viel feiner und zarter als

die der Alveolenschicht, indem sie sich aus dicht gedrängt stehenden,

dünnen und wenig glänzenden Fädchen zusammensetzt, die ihrerseits

wieder nur der Ausdruck von Körnerreihen zu sein scheinen. Es

ist mir nicht bekannt, dass bei den Protozoen Elemente dieser Art

aufgefunden sind; bei Metazoen aber bilden sie eine häufige Er-

scheinung und zwar sowohl in Flimmerzellen wie auch in gewöhn-

lichen Epithelien, woraus schon hervorgeht, dass sie zum Wimper-

*) Bei sämintlichen Protozoen dürfte wohl das Gleiche der Fall sein, denn

tiberall, wo wir zur Annahme gezwungen sind, dass auch vom Ectoplasma

aus Contraktionen bewirkt werden, ist erst eine besondere Differenzirung

desselben in Form von Streifen etc. entwickelt.

Unterstellungen über die niikroskopisclie Fauna Ai'gentinieus. g5

apparat keine ursächliche Beziehung haben. Bekanntlich hat man

sie namentlich auch dort gefunden, wo ein Stäbchensaum i) die Zell-

oberfläche überzieht, und wenn ein morphologischer Zusammen-

hang der Strichel mit den Stäbchenhaaren nicht unmöglich ist, dessen

Bedeutung wir noch nicht verstehen, so mag auch hier solch' ein

Zusammenhang mit den Darmzilien als möglich zugegeben werden.

Von anderer Seite hat man ferner die Längsstreifiing für den Aus-

druck von Sekretionsvorgängen ansehen wollen, wie schliesslich auch

angenommen werden könnte, dass sie bei der Resorption beteiligt

seien. Ihr allgemeines Vorkommen macht aber doch eine all-

gemeinere Bedeutung wahrscheinlicher, die vielleicht z. T. nur darin

bestehen mag, dass die Striche ein feines Säulenwerk in der Richtung

des grössten mechanischen Druckes darstellen, um dem zarten Zell-

gebilde eine etwas grössere Widerstandsfähigkeit gegen diesen Ein-

fluss zu gewähren. Wir müssen uns z. B. vergegenwärtigen, dass

die Zellen der Salinella, wenn wir der Einfachheit halber den

optischen Schnitt betrachten (Fig. 3, 5), nach zwei Seiten durch

ihre Nachbarn geschützt dort keines besondern Schutzes bedürfen,

sondern nur an den beiden freien Seiten. Aussen haben wir ja

schon die Alveolenschicht gefunden, und nach innen müssten wir,

wenn uns dies freistünde, die Strichelung als ein Stützwerk legen,

das einem eventuellen Durchpassiren von Flüssigkeitsströmungen

den geringsten Widerstand entgegensetzt. Aus diesem Grunde

könnten wir hier keine Alveolenschicht gebrauchen, da dieselbe

vermöge ihres kompakteren Gefüges vermutlich weniger leicht durch-

lässig wäre. —

Die Strichelung lässt sich hier nicht so weit verfolgen, wie es

wohl an anderen Orten 2) der Fall ist. Beim Conserviren der Zellen

bleibt sie meist recht gut erhalten und färbt sich ähnlich wie die

Alveolenschicht mit Carmin. —

Obgleich sich über das eigentliche Entoplasma, dem wir uns

nun zuwenden, am wenigsten aussagen lässt, so ist es ohne Zweifel

wohl der wichtigste Bestandteil der Zellen. Es ist farblos, blass mit

eingelagerten helleren und dunkleren Körnchen, die sich teilweise

als Fett erweisen, wie solches auch in grösseren Kügelchen zu-

sammenfliesst. Seien es Bauch-, seien es ilückenzellen, das Ento-

plasma zeigt sich stets als dasselbe, und an der lebenden Zelle ist

keine weitere Struktur sichtbar. Besonders auch — und das ist

ungemein wichtig — vermisste ich stets geformte Nahrungs-

bestandteile irgend welcher Art darin. Eine mit Sublimat be-

handelte Zelle (Fig. 11) zeigt nun, dass auch das Entoplasma nicht

jeder Struktur entbehrt, indem sich unserm Auge ein mit Carmin

schwach gefärbtes Netzwerk darbietet, das man mit Bütschli für

den optischen Ausdruck eines Alveolen- oder Wabenbaues zu

*) Wimperapparat 1. c. p. 74 etc.

^) S. z, B. Job. Frenze!, Ueber die Mitteldarmdrüsse der Criistaceen.

jyiitteil. d. Zool. Station z. Neapel. Bd. V. Taf. 4 Fig. 2, 3, 4 etc.

gß Johannes Frenzel.

halten geneigt sein könnte. Ist es zwar etwas weitmaschiger als

das des ektoplastischen Alveolenwerkes, so wird dessen Bau doch

anscheinend kopiert. Fraglich allerdings miiss es bleiben, ob dieses

entoplastische Netzwerk im Leben präformiert sei. Trotz des mehr

oder weniger flüssigen Zustandes des Plasmas scheint mir dies nicht

so unmöglich; denn 'man kann sich recht wohl vorstellen, dass

dieses aus zahlreichen rundlichen Elementen besteht, von denen jedes

ein flüssigeres Centrum und ein dichteres resp. chemisch diff"erentes

Wandlager besitze. Denkt man sich diese Elemente ferner gegen

einander in gewissem Grade verschiebbar, so wird durch eine der-

artige Struktur die Beweglichkeit des Plasmas in keiner Weise ge-

hemmt. Ausserdem wird gemeinhin das gröbere Fadenwerk daneben

noch als selbständiges Element bestehen.

Als physiologische Eigenschaft müssen wir gerade dem Ento-

plasma einen nennenswerten Grad von Contraktilität zuerkennen.

Bereits oben, als wir von den Bewegungserscheinungen der Salinella

sprachen, wurde der wurmartigen Biegungen, Streckungen u. s. w.

des Körpers gedacht. Diese aber sind nur wieder der Ausdruck von

Kontraktionserscheinungen der Zellen in ihrer Allgemeinheit oder

gewisser Complexe derselben. Man erkennt dann weiter, dass jede

einzelne Zelle die Fähigkeit hat, sich nach allen Dimensionen des

Raumes zu kontrahiren, so dass einer Kontraktion in einer Richtung

eine Dehnung in einer anderen entspricht, da die Zellen hierbei

natürlich ihr Volumen beibehalten. Eine amöboide mit Pseudopodien-

bildung verknüpfte Gestaltsveränderung bleibt jedoch ausgeschlossen,

so dass wir von jeder Zelle sagen können, sie repräsentire in dieser

Beziehung eine Gregarine, oder eine Flagellate oder einer Ciliate,

aber kein Rhizopod.

Ehe das Entoplasma verlassen wird, mögen als negative Be-

funde noch aufgezählt werden: Das Fehlen kontraktüer oder anderer

Vakuolen, das Fehlen kristallisirter Körper, oder das von Stärke,

Paramylon, Paraglycogen etc. Ob Glycogen vorhanden, wage ich

nicht zu entscheiden. Ausser dem Nucleus sind ferner kernartige

Einschlüsse nicht zu konstatieren, alles Befunde, welche eine mehr

oder minder bedeutende Entfernung von den Protozoen doku-

mentieren. —

Wir würden jetzt zur Besprechung des Zellkernes gelangen,

dessen Struktur aber erst weiter unten bei Gelegenheit der Teilungs-

vorgänge erläutert werden möge.

Hier sei nur betont, dass jede Zelle ohne Ausnahme einen Zell-

kern besitzt. Er schwebt fast genau in ihrem Centrum und ist

meist kugelig. Sein Grössenverhältniss zum Zellleib ist ein solches,

dass es als normal angesehen werden kann, d. h. so wie wir es

gewöhnlich in entodermalen Epithelien antreffen. Sein Durchmesser

ist ca. 0,006 mm. In den lebenden Zellen ist er meist gut sichtbar,

indem er je nach der Einstellung des Mikroskops als ein dunkleres

(Fig. 2, 3, 5) oder helleres (Fig. 9) Bläschen hervorleuchtet.

Untersuchungen übei' die mikroskopische Fauna Argentiniens. 87

Ehe die morphologischen Eigenschaften unserer Salinella ver-

lassen werden, mögen hier noch diejenigen angereiht werden, welche

als Aeusserungen von Wachstums- und Teilungserscheinungen

auftreten.

Mehrfach beobachtete ich Individuen unserer Salinella von auf-

fallender Kleinheit, und eine Zählung ergab, dass die Anzahl der

Zellreihen eine geringere war als beim erwachsenen Tiere (vergl.

Fig. 1 und 4). Weitere Messungen Hessen als Bestätigung ferner

feststellen, dass die Zellen der kleinen etwa dieselbe Grösse hatten

wie die der grossen Salinellen. Dann fiel bei den Jugendformen

eine grössere Unregelmässigkeit in der reihenweisen Anordnung der

Zellen auf (Fig. 4), und schliesslich sah man, dass sie von sich

teilenden Zellen hervorgebracht wurde.

Wenn sich eine Zelle teilen will, so streckt sie sich entweder

mehr in die Breite oder mehr in die Länge, worauf sich späterhin

eine mehr quer- oder längsgerichtete Scheidewand bildet, doch so,

dass die Teilungslinie innerhalb einer zur Oberfläche des Tieres

parallel gelegten Ebene in allen Richtungen erfolgen kann,

während eine Teilung nach oben oder unten, d. h. genauer in der

Richtung nach dem Darmlumen zu, niemals erfolgt, wie wir ja auch

nie zwei Zellen übereinander liegend gefunden haben. Eine Mehr-

schichtigkeit und eine dadurch bedingte Abschliessung mancher Zellen,

sei es von der Leibes-, sei es von der Darmwand, wird also sorg-

fältig vermieden, vielleicht um die Gleichwertigkeit der Zellen nach

Möglichkeit zu erhalten.

Noch ehe eine zur Teilung fortschreitende Streckung einer Zelle

erfolgt ist, werden schon am Kern gewisse Veränderungen bemerk-

bar. Dieser ist normal ein rundliches „helles" Bläschen, welches,

im Leben schon erkennbar, mehrere Nucleolen, Kernkörperchen, ein-

schliesst. Sie sind, etwa 3 bis G an Zahl, von einander getrennt

ziemlich gleichmässig im Kernraume verteilt und fallen beim Heben

und Senken des Tubus als helle oder dunkle (Fig. 2, 3, 5, 9)

Kügelchen auf. Wenn der noch frische Kern aus einer zerstörten

Zelle tritt, so gewahrt man weiterhin ,,feinfädige Granulationen" in

ihm , Mitteldinge zwischen kurzen Fädchen und Körnchen

(Fig. 10). Leicht gelingt nun eine Fixirung und Tinktion des Kernes

(Fig. 7). Die Nucleolen sind jetzt kräftig rot gefärbt und liegen in

einem weitmaschigen Fadenwerk, dessen Knotenpunkte gleichfalls

etwas markirt sind. Auch die Begrenzung des Kernes wird durch

diese Behandlung deutlich und kräftig rot gefärbt, so dass sie recht

wohl einen membranösen Charakter, den einer Kernhaut hat. Wir

haben mithin einen Kern vor uns, wie er seltner bei den Protozoen,

um so häufiger aber bei den Metazoen vorliegt.

Die der Teilung vorangehenden Erscheinungen bestehen nun

darin, dass die Nucleolen verschwinden und das Maschenwerk chroma-

tophiler Substanz ein dichteres wird (Fig. 11). Vielleicht hat man

in diesem Stadium des Kernes gleichfalls ein Alveolenwerk vor sich.

88 Johannes Frenzel.

Wenn die Zelle sich nach einer Richtung zu dehnen anfängt,

so geschieht dies auch am Kerne, was man schon während des

Lebens beobachten kann, wo übrigens das Maschenwerk gar nicht

zu unterscheiden ist, sondern dem Kern ein gleichmässig trüb-

glänzendes Aussehen giebt (Fig. 12). Fast gleichzeitig mit einer

Einschnürung der Zelle zeigt sich nunmehr eine solche am Kerne;

und fixirt und färbt man einen solchen, so erweist sich das Maschen-

werk fast noch völlig unverändert (Fig. 8), wie ich dies s. Z. auch

schon am Mitteldarmepithel der CrustaceenO gefunden hatte. Die

einzige unzweifelhafte Veränderung besteht in einer Streckung der

Maschen, so dass sie nun in der Teilungsrichtung lang und schmal

erscheinen, während die membranöse Begrenzung des Kerns das

alte Bild darbietet. Sie wird also, dies sei betont, keineswegs auf-

gelöst. Noch ehe im weiterem Verlaufe sich in der Zelle eine Scheide-

wand bildet, schnürt sich der Kern zu zwei gleichen Hälften ab,

welche auseinanderweichen, worauf sich auch die völlige Trennung

der Zelle vollzieht, die ich leider nicht genauer verfolgen konnte.

Einige wenige Male habe ich hingegen den geschilderten Teilungs-

akt am lebenden Tier verfolgt, öfter aber noch die einzelnen Stadien

für sich angetroffen. Jener mag ca. 5 bis 10 Minuten in Ans[)ruch

nehmen.

Haben wir nun die vorliegende Kernteilung als eine direkte

oder indirekte anzusehen? Scheinbar wohl als erstere, genauer aber

doch als letztere, aber sicher nicht als mitotische.

Als die Karyokinese im Pflanzen- wie Tierreiche fast gleichzeitig

entdeckt worden war, neigte man zuerst der Ansicht zu, dass sie

wohl von allgemeinster Bedeutung sei. Nur wenige hielten an

der von W. Flemming als „direkte'^ bezeichneten Kernteilung fest,

und ich 2) glaube einer der Ersten gewesen zu sein, der sie hartnäckig

verteidigte. Späterhin ist sie ja auch häufig genug konstatirt worden.

Nachdem man aber mehr sein Augenmerk auf die Teilungsvorgänge

bei den Protozoen gelenkt hatte, sind doch, so am Micronucleus der

Ciliaten, allerhand Verschiedenheiten in der Kernteilung festgestellt

worden, welche einerseits den schroffen Gegensatz zwischen den ver-

schiedenen Teilungsarten ausgleichen, andrerseits die Haupt-Unter-

scheidung in eine mitotische und amitotische Teilung nicht mehr

völlig zulassen. Man wird vielmehr, um dies beiläufig zu betrachten,

vielleicht noch einen direkten und einen nicht-direkten Teilungs-

modus anerkennen. Letzterer aber wird wieder in mehrere Gattungen

*) Ueber den Darmkanal der Crustaceen nebst Bemerkungen zur Epithel-

regeneration Arch. f. Mikrosk. Anatomie Bd, 25. s. Taf. IX. Fig. 18, 23,

25 etc,

2) s. Darmkanal der Cnistaceen etc. — 1. c. ferner: Einiges über den

Mitteldarm der Insekten, sowie über Epithelregeneration. Arch. f. mikr. Ana-

tomie Bd. 26 p. 229 if.

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 89

zerlegt werden müssen, je nach der Umformung, welche die Struktur

des Kernes erleidet, nämlich in einen amitotischen, mitotischen etc^)

In unserem Falle konstatiren wir also erst das Verschwinden

der Nucleolen, dann das Dichterwerden des Maschenwerkes und

endlich seine Streckung. Dies sind Umformungen und keine direkte

Abschnürung mehr. Eine Karyolyse aber haben wir nicht vor uns:

denn die Kernmembran bleibt intakt. — Nennen wir es also eine

nicht-direkte, amitotische Teilung. —

Die Teilung der Zellen ist ein Vorgang, welcher nicht allein

beim "Wachstum eines Tieres von statten geht, sondern auch bei

einer Teilung desselben, womit bereits das Gebiet der Fortpflanzung

betreten wird. Die Aehnlichkeit mit den früheren Erscheinungen

veranlasst uns jedoch, es hier anzufügen.

Mehrmals sah ich auffallend lange Exemplare der Salinella,

welche in der Mitte des Körpers eine ringförmige Einschnürung

trugen (Fig. 9), die bald nur flach, bald aber tief einschneidend war.

Dies Letztere deutete unzweifelhaft auf eine Teilung in ein vorderes

und ein hinteres Stück hin. Ferner bemerkte ich in der Nähe

dieser Einschnürung besonders viel Zellen, welche in der Teilung

begriffen waren. Sie bildeten eine gürtelförmige Zone um den

Körper des Tieres herum. Ihre Teilungserscheinungen weichen in

keinem Punkte von den übrigen sich vermehrenden Zellen ab.

Es gelang mir einmal, eine derartige Salinella eine Zeit lang

zu beobachten und die Halbierung zu verfolgen. Während diese sich

langsam vollzog, wobei der Einschnitt ein immer tieferer wurde,

ging die Teilung der Zellen weiter von Statten, so dass also gleich-

zeitig ein energisches Wachstum platz hatte. Die letzten Stadien,

die eigentliche Abtrennung, Bildung des neuen Mundes und Afters

mit ihren Apparaten, entgingen mir leider. Mund- wie Afteröffnung

entstehen jedoch vermutlich durch Auseinanderrücken der Zellen.

Während der Halbierung bewegen sich die Tiere weiter und auch

die Darmhöhle bleibt gefüllt. Ob aber noch Nahrungsaufnahme

stattfindet, ist mir nicht bekannt. Nach erfolgter Trennung

schwimmen beide Organismen davon. —

Nachdem wir nun eine Uebersicht über die Organisation unserer

Salinella gewonnen haben, konnte eine Reihe von Differenzen zwischen

den verschiedenen Zellen aufgefunden werden, welche etwa zu folgenden

Kategorien führen: I. Bauchzellen; 1) Zellen der Sohle, 2) basale

Seitenrandzellen, 3) untere Afterzellen, 4) Mundzellen, 5) vordere

Polzellen ; IL Rückenzellen; 6) EigentHche Rücken- und Seitenzellen,

7) obere Afterzellen; und schhesslich 8) die, beiden Gebieten an-

gehörigen, in der mittleren Zone liegenden Teilungszellen. Die

Differenzirung dieser Zellen kann mehr oder weniger als Ausdruck

ihrer durch Arbeitsteilung verschiedenen physiologischen Tätigkeit

*) vergl, Jul. Arnold: lieber Teihmgsvorgänge an den Wanderzellen etc.

Arch. f. mikr. Anatomie 1887 Bd. 30 p. 205 ff.

90 Johannes Prenzel.

angesehen werden. Leider nur wissen wir über die letztere nicht

viel zu sagen und dem bereits Mitgeteilten hinzuzufügen. Es wären

jedoch noch zwei Punkte in dieser Beziehung zu prüfen, nämlich

erstens die chemischen Eigenschaften der Zellen und zweitens

ihre Ernährungs Verhältnisse, die uns allerdings auf ein mit

Fragezeichen besäetes Feld leiten.

Hier und da ist bereits die grosse Zerstörbarkeit der Zellen

berührt worden. Leicht lösen sie sich aus ihrem Verbände, und

schnell gehen sie zu Grunde, wobei sie kugelig aufquellen. Da

Ersteres auch bei Wirkung von Druck eintritt, so ist es vielleicht

ebenso gut eine physikalische Erscheinung, wie das Quellen und

Platzen teilweise auch als einfache Imbibition mit Wasser angesehen

werden kann. Die grosse Bedeutung liegt aber darin, dass erstens

die Verbindung der Zellen eine ausserordentlich lockere ist, und dass

zweitens die Zellen überhaupt leicht zerstörbar sind. Dies letztere

beweist eine sehr grosse Aehnlichkeit mit den Ciliaten, die ja auch

auf Reagentien mit einem Zerfliessen antworten. Und wenn wir

unsere Salinella in mehrfacher Hinsicht ein „Entodermtier" nennen

durften, so würde dieser Ausdruck hier nicht mehr ganz passen,

da die nächstähnlichen epithelialen Gebilde im Allgemeinen viel

widerstandskräftiger gegen chemische Einflüsse sind und nicht sofort

bei leisem Druck nach allen Richtungen auseinanderstieben und

zerschmelzen. Dieses Auseinanderstieben kann sogar von hervor-

ragender genealogischer Wichtigkeit sein, indem es die lockere Zu-

sammensetzung unserer Salinella aus einer Anzahl einzelner Ciliaten

nach Art einer Kolonie vermuten lassen würde.

Fässt man nun aber die Ernährungsverhältnisse in's Auge,

so wird allerdings diese Vermutung wieder stark in den Hintergrund

geschoben, und der Charakter der Salinella als ein Entoderm-

oder gar als ein Mittel darmtier tritt von Neuem hervor.

Wir haben bereits gesehen, dass die Nahrung vermöge der

Zirren durch den Mund in das Darmrohr gelangt. Hier muss sie

nun verdaut und resorbirt werden, da eine intrazelluläre

Aufnahme von Nahrungsbestandteilen verneint werden muss. Schon

die langen Zihen würden einem solchen Vorgange im Wege stehen

und wären viel besser durch Pseudopodien ersetzt. Die Zellen

wirken also nicht wie einzelne cihate Organismen, deren Verdauung

ja eine intrazelluläre ist, sondern vielmehr ganz so wie ein Mittel-

darmepithel. Wie aber über der Tätigkeit eines solchen noch ein

dichter Schleier liegt, der uns nur Weniges ahnen lässt, so lassen

sich über die Verdauungsvorgänge bei einer Salinella nur einige Ver-

mutungen äussern.

Es käme nun zunächst in Betracht, ob die aufgenommene

Nahrung überhaupt verdaut werden muss, was mir noch nicht

völlig bewiesen, wenn auch sehr wahrscheinlich vorkommt.

Die Speise der Sahnella scheint eine sehr kärgliche zu sein,

wenn diese bei mir nicht, was man annehmen könnte, unter ab-

UntersuchuHgeii über die mikroskopische Fauua Argentiniens. 91

normen Bedingungen lebte. Ihr Darminhalt bestand ja zum grossen

Teil aus anorganischen Substanzen, nämlich Sandpartikelchen etc.^

untermischt mit stark verwesten Pflanzen- und Tierresten. Aber

die Nahrung vieler Salinenbewohner, wenn nicht gar aller,

sowie zahlreicher anderer Tiere ist eine nämliche. Wovon leben z. B.

die Artemien, die noch einen Salzgehalt des Wassers vertragen, wo

alles Andre zu Grunde geht und keine Vegetation mehr herrscht?

Sie verschlingen den Schlamm und zehren von den spärlich darin

enthaltenen organischen Substanzen. Ebenso lebt auch Branchipus,

Apus, die Regenwürmer etc. Ihre Speise besteht also offenbar aus

Verwesungsprodukten, aus Substanzen, welche möghcherweise

gar nicht verdaut zu werden brauchen. Denn das Prinzip der Ver-

dauung besteht doch darin, die eiweissartigen oder amylumartigen

Nahrungsbestandteile in eine absorbirbare Form zu bringen.

Verwesungsstoffe, die nun z. B. Ty rosin, Leucin, Zuckerarten etc. ent-

halten, Substanzen, welche auch als Verdauungsprodukte erscheinen,

mögen an und für sich schon resorbirbar sein.

Dazu kormnt jetzt noch ein anderer interessanter Umstand,

nämlich der massenhafte Bestand des Darminhaltes der Salinella an

Bacterien, welche übrigens im Darm der salinenbewolmenden

Crustaceen sehr spärlich sind. Neuerdings hat man bekanntlich

angenommen (EUenb erger und Goldschmidt), dass der Speichel

seine fermentative Kraft erst dem Einflüsse gewisser Mikroorganismen

verdanke. Ferner spricht man von einer sekundären Verdauung

im Blinddarm der Wiederkäuer, bewirkt durch eine Zersetzung unter

dem Einfluss von Bacterien.

Wiewohl mir nun zwar scheint, dass man der Tätigkeit lebender

Mikroorganismen keine allzu bedeutende RoUe bei den Verdauungs-

vorgängen zuschreiben darf, um nicht auf die sonderbaren Lehren

eines A. Bechamp^) zu geraten, so können wir doch festhalten,

dass die Salinella ein Bakterien fresser ist, wie etwa eine Vorti-

celle, und dass abgestorbene Bakterien möglicherweise nicht nur

sich selbst verdauen, sondern auch noch zur Verdauung anderer

Organismen beitragen könnten.

Ich bin so ausführlich auf jenen Punkt eingegangen, weil ich

nicht zu sagen vermag, wo das Verdauungssekret im Darm der

Salinella herkommt, wenn ein solches vorhanden ist. Bei Echino-

dermen, Mollusken, bei Artemia etc. sah ich Avenigstens das Aus-

wandern und Platzen von Mitteldarmzellen. Hier, an dieser Stelle,

gelang mir das nicht, womit aber keineswegs behauptet sein soll, dass

hier eine Sekretion nun auch ausgeschlossen sei. Dieselbe könnte

ja recht wohl in unsichtbarer Weise erfolgen, vielleicht als ein

*) Arcliives de Physiologie normale et pathologique, 1882 (No. 7). — Eine

Widerlegung fand sich schon in Comptes rendus de l'Acad. d. sciences XCII

No. 20. (Chamberland und Koux).

92 Johannes Frenzel.

stetiger Austausch zwischen Darm- und Zellinhalt, oder auch als

abwechselnde Sekretion und Absorption.

Indem wir hiermit auf das Gebiet der Absorption gelangen,

können wir nur feststellen, dass alle Zellen ohne Zweifel daran

teilnehmen, denn jede Zelle ragt, wenn auch z. T. nur mit schmaler

Fläche in das Darmlumeu hinein, und jede Zelle muss ferner ernährt

werden. Wie aber diese Absorption oder Aufsaugung geschieht,

entzieht sich noch völlig unserem Urteil, und es lässt sich weiter

nichts vermuten, als dass sie dem gleichen Vorgang bei den Meta-

zoen entspricht. Damit ist aber eine enge, physiologisch und morpho-

logisch begründete Beziehung zu diesen, und ein einschneidender

Unterschied von den Protozoen begründet. Denn abgesehen von

parasitischen Formen, welche sich ihr Leben so bequem eingerichtet

haben, herrscht bei den letzteren ganz allgemein eine intracelluläre

Verdauung und Resorption, zu deren Vermittlung ja allerlei Mund-

und Afteröffnungen am Zellleibe entwickelt sind, von denen an den

einzelnen Zellen der Salinella keine Spur vorhanden ist. Würden

wir etwa die Aufgabe haben, aus einer Anzahl von Ciliaten ein in

der allgemeinen Morphologie mit unserer Salinella ül)einstimmendes

Wesen zu konstruiren, so könnten wir dieselben so aneinanderreihen,

dass innen ein Darmraum mit zuführendem Mund und After übrig

bleibt, wie ja schon in der Achse der Kolonie von Spongomonas

intestinum Cienk. ein kanalartiger Hohlraum bemerkt worden ist.

Dann aber würde doch jedes einzelne Zellindividuum seine morpho-

logische wie physiologische Selbständigkeit im Grunde genommen

bewahren und aus dem Innenraum nach wie vor durch seinen Mund

die ihm zusagende Nahrung in sich aufnehmen. Es müsste, um

zur Salinella zu gelangen, entweder eine ganz ausserordentliche Um-

bildung jener ciliaten Organismen vor sich gehen, oder diese müssten

von Anfang an dem Typus der Opalinen angehören, wobei aber

von Neuem die grosse Schwierigkeit entstünde, aus einem Parasiten

wieder einen rechtschaffen lebenden Organismus umzubilden.

Verlassen wir nun das Mitteldarmtier Salinella und betrachten

von Neuem das Protozoon gleichen Namens, indem wir zur Fort-

pflanzung übergehen. Leider sind mir hiervon nur Bruchstücke

bekannt geworden, welche aber wieder auf eine Aehnlichkeit mit den

Ciliaten im besonderen hindeuten.

Eine Halbierung eines Tieres behufs der Vermehrung finden wir

auch bei Würmern, eine Conjugation mit folgender Engystierung ist

aber typisch für die Protozoen.

Die von mir beobachteten Tiere trugen keine Verschiedenheiten

unter sich zur Schau, namentlich keine, welche auf eine Geschlechts-

differenz hingewiesen hätten. Es kann allerdings sein, dass die

Salinella auch Geschlechtstiere aufweist, welche sich nur nicht in

meiner Zucht entwickelt hatten. Dies würde jedoch an Folgenden

wenig ändern.

Untersucbungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 93

Mehrere Male sali ich zwei gleichartige Individuen zur Con-

jugation schreiten, indem sie sich zunächst mit ihren Bauchflächen

aneinanderlegten. Natürlich wurde nun die Aufnahme von Nahrung

eingestellt, worauf der Darminhalt allmählich durch den After ent-

leert wurde. Es blieb im Hohlraum somit nur noch eine klare

l<lüssigkeit zurück, welche wohl hauptsächlich aus Salzwasser

bestand. Hand in Hand damit ging eine Contraktion jedes Individuums

in der Längsrichtung, so dass aus jedem eine Halbkugel entstand.

Hiermit hören nun meine unmittelbaren Beobachtungen auf. Weiter-

hin aber fand ich eine Cyste (Fig. 13), in deren Innerem noch

deutlich die beiden Teilstücke, jedes mit seinem Hohlraum zu

erkennen war. Alles Aeussere, wie Cilien, Girren, Borsten etc. war

verschwunden. In den Hohlräumen fiel der trübe Zustand der

Flüssigkeit auf. Die CystenhüUe war sehr derbe, gelbbraun, stark-

glänzend, geschichtet und offenbar sehr fest, ohne äussere Skulptur.

Schliesslich sah ich nun eine ebensolche Cyste, die nun aber

mit zahlreichen gleichgrossen Zellen gleichmässig gefüllt war. Jede

Zelle führte einen Kern, dessen Struktur leider nicht zu erkennen

war, da die dicke Hülle das Untersuchen doch erschwerte (Fig. 15).

Nur kam es mir so vor, als wenn jede dieser Zellen etwas grösser

als die der ersten Cyste war.

Aus diesen Erscheinungen kann der Schluss gezogen werden,

dass im Innern der Cyste eine Zellwucherung eintritt, sei es, dass

die einzelnen Zellen wachsen und dadurch die Hohlräume ausfüllen,

sei es, dass sie sich durch Teilung vermehren. Doch ist das

Letztere kein unbedingtes Erforderniss, denn es könnte auch ebenso-

gut angenommen werden, dass Zellverschmelzungen eintreten.

Denn bliebe die Zahl der Zellen erhalten, so müsste die Cyste deren

etwa 200 besitzen; der optische Schnitt aber hat nur ca. 25 bis 30,

was eine ungefähre Totalsumme von 70 bis höchstens 100 Zellen

ergiebt^). Danach sollte man meinen, dass ihre Zahl um die Hälfte

reduziert sei.

Was nun weiter aus dem Cysteninhalte wird, lässt sich nicht

angeben, und alle meine Bemühungen, ein neueres Stadium zu ent-

decken, scheiterten.

Das Einzige, was anzuführen noch übrig bleibt, sind die Jugend-

formen. Schon Eingangs ist berichtet worden, dass diese zuerst

in meiner Kultur auftraten. Es sind kleine, einzellige Organismen,

jedoch etwas grösser als eine normale Zelle der SalinelJa. Ihre

Gestalt ist die einer Ellipse, welche an einer Längsseite abgeflacht

ist (im optischen Längsschnitt Fig. 14). Die Länge beträgt ca. 0,023,

die Höhe ca. 0,012 mm. Die Bauchtiäche ist gerade so bewimpert,

wie die grosser Salinellen.

') Addiert man zu jenen dreissig, die 16 der beiden nächsten Schichten, dann

die 7 der darauffolgenden und die letzten 2, so ergiebt das 30 + 2 . 16 + 2 . 7

-i- 2 . 2 = 80 Zellen. Freilich ist dies nur eine annähernde Zahl.

94 Johannes Frenzel.

Ebenso ist der Rücken vom Mund bis zum After mit den

nämlichen Borstchen besetzt. Auch eine Pellicula ist wahrscheinhch

und eine Alveolenschicht unverkennbar. Nur die Längsstrichelung

fehlt begründeterweise.

Die üebereinstimmung geht aber noch weiter. Vorn ist nämlich

eine deutliche Mundöffnung vorhanden, die mit Zirren besetzt ist,

und hinten sieht man längere Afterborsten, ohne dass freilich die

Afterölfnung deutlich zu unterscheiden war.

Im Centrum schwebt der kugelige Kern, dessen Struktur aber

eine abweichende ist, womit die Unterschiede von der grossen

Salinella beginnen. Er ist ebenfalls mehr oder weniger bläschenartig,

besitzt jedoch nur einen centralen Nucleolus. Von diesem

strahlen feine, glänzende Radien aus (Fig. 14). Leider hatte ich es

verabsäumt, einen solchen Kern zu fixiren und zu färben. Dagegen

tat ich dies bei zwei anderen Individuen, wo er bemerkenswerter

Weise schon verändert ist. Im ersteren Falle fehlte nämlich ein

deutlicher Nucleolus ; dagegen erwies sich die chromatophile Substanz

sehr dicht gelagert und aus ganz regelmässigen radienartigen Fädchen

zusammengesetzt, welche sich vom Zentrum bis zur Peripherie aus-

spannten, wo sie mit der kräftigen ebenso tingirten Kernhülle zu

verschmelzen schienen (Fig. 16). — Dann fand ich noch einen

anderen, in der Teilung begriffenen Kern. (Fig. 17), der zwei

Sonnen besass. Er war im Schnitt eine Ellipse, und die Zentren

der Sonne lagen etwa in deren Brennpunkten, von wo die Radien

ausgingen, die wohl spärlicher als in dem ersten Kern waren. Als

Grenzscheide zwischen beiden Systemen lag eine nicht tingirte aber

wohl differenzirte Aequatorialebene.

Es liegt hier mithin ein Teilungsmodus vor, welcher dem in-

direkten, mitotischen sehr nahe kommt, ohne doch, wie ich

meine, damit identisch zu sein. Erinnert man sich, dass bei der

reifen Salinella die Teilung eine indirekte amitotische war, so

liegt der bedeutende Unterschied auf der Hand.

Das noch Merkwürdigere an diesem einzelhgen Organismus ist,

dass seine Nahrungsaufnahme eine durchaus intracelluläre ist,

und man wird mir entgegenhalten, hierin liege eine so grosse Ver-

schiedenheit begründet, dass wahrscheinlich das EinzelHge gar

nicht die Jugendform des Vielzelligen sei. Gewiss können wir vor

der Hand diesen Einwurf nicht widerlegen, da alles übrige Beweis-

material in Gestalt von Zwischenformen ausfällt. Auch war ja schon

weiter oben auf die grosse Schwierigkeit hingewiesen worden, aus

einzelligen, intrazellulär verdauenden ein vielzelliges extra-

zellulär verdauendes Tier zu konstruiren. Immerhin könnte man

sich vorstellen, dass unser einzelliger Organismus durch Teilung sich

vermehrend etwa eine Blastosphaere bilde, deren Hohlraum mit

Speise gefüllt würde, dass dann der Mund der einzelnen Organismen

verschwinde, worauf nun das in der Zelle enthaltene Verdauungs-

sekret hinausbefördert, und nach Art eines Parasiten oder einer

absorbirenden Darmzelle die verdaute Nahrung aufgenommen würde.

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 95

Fr. Eilh. Schulze sagt in seiner Abhandlung: „Zur Stammes-

geschichte der HexactineUiden'V) dass für jeden Anhänger der

Descendenztheorie nach der Durcharbeitung einer Tiergruppe auf

dem Wege der direkten Untersuchung die Aufgabe entstehe, die so

ermittelten Tatsachen zu verwerten für die Phylogenie oder Stammes-

geschichte der betreffenden Abteilung.

Als wir uns in der obigen Mitteilung bemühten, die Natur-

geschichte der Salinella festzustellen, d. h. Alles was sich auf die

Morphologie und Physiologie einschliesslich der Fortpflanzung und

sonstiger biologischer Eigenschaften bezieht, haben wir es nicht unter-

lassen, den Versuch zu einer genealogischen Geschichte der SaUnella

zu wagen. Und wenn auch wir uns bewusst sind, für die so ge-

wonnenen Vorstellungen keine absolute Sicherheit in Anspruch nehmen

zu können, so glaube ich auf diesen Versuch doch desshalb einigen

Wert legen zu dürfen, weil er uns die Berechtigung physiologischer

Anschauungen an phylogenetischen Problemen doch etwas mehr vor

die Augen führt, als manche modernen Descendenztheoretiker zu-

gestehen wollen. Man kann ja Bütschli-) zustimmen, „dass physio-

logische Charaktere bei der Bildung natürlicher systematischer

Gruppen möglichst zu vermeiden sind; dass vielmehr die morpho-

logische Beschaffenheit ausschlaggebend ist." ,,Wenn nun auch „die

Erfahrung häufig genug lehrt, dass gleiche Abstammung und daher

Zusammengehörigkeit sich mit physiologisch differenten Leistungen

sehr wohl verträgt," so wird man doch niemals ausser Acht lassen

dürfen, dass die Tätigkeit eines Organs oder eines Organismus, also

eine Summe von physiologischen Charakteren, einen ganz ge-

waltigen, bestimmenden Einfluss auf die morphologische Gestaltung

auszuüben im Stande ist, und dass diese mindestens zu einem sehr

erheblichen Theil von jenen Charakteren abhängig ist. Wenn man

auf diese letzteren gewöhnlich ein so geringes Gewicht legt, so rührt

das in hohem Maasse wohl von dem Umstände her, dass uns die

morphologischen Zustände in der Tierwelt viel genauer bekannt

geworden sind als die physiologischen Vorgänge, zu deren Er-

forschung unsere Hilfsmittel eben noch unzureichend sind.

Cördoba (Argentinien), d. 1. April 1891.

Zu den Abbildungen.

Die Abbildungen auf beiliegender Tafel sind bei einer Be-

leuchtung hergestellt worden, welche namentlich dort, wo es sich

um Aufnahme plastischer Gegenstände handelt, recht günstige

Resultate ergiebt. Sie wird nämhch erreicht durch eine Com-

bination von durchfallendem und auffallendem Lichte, so aber, dass

ersteres je nach Art des Objektes mehr oder minder abgeblendet

wird. Der Grund erscheint dann sanft abgetönt und die Objekte

*) Abhandlungen der Königl. Preuss. Acadeniie der Wissenschaften zu Berlin

vom Jahre 1887 (ausgegeben am 7. Mai 1887).

'^) Protozoa 1. c. I. Abteil. -Einleitung p. III.

96 Johannes Frenzel.

erhalten ihre natürliche Färbung, Plastik und glänzende Be-

schaffenheit. Feinere Strukturverhältnisse gehen hierbei freilich

verloren, können dann aber in hergebrachter Weise bei durch-

fallendem Lichte untersucht werden. Bei Immersionssystemen lässt

sich leider auffallendes Licht schlecht benutzen, wenn man die ge-

bräuchliche Linsenbeleuchtung anwendet. Dasselbe müsste hier durch

den Tubus senkrecht auf das Präparat geleitet werden, eine Ein-

richtung, über deren Ausführbarkeit mir indessen nichts bekannt ist.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1. Salinella salve. Rückenausiclit, Oberflächenbild. Ausgewachsenes

Individuum. Hinten ragen die Afterborsten hervor. Vergr. = 360

bis 400.

Fig. 2. Dasselbe, Ansicht von der Bauchfläche. Dieselbe Vergr.

Fig. 3. Dasselbe, optischer Längsschnitt in der Rückenansicht, in der Höhe

der Afteröfi'ming. Dieselbe Vergr.

Fig. 4. Jüngeres Individuum ; Rückenansicht. Man sieht mehrere sich teilende

Zellen. Dieselbe Vergr.

Fig. 5. Ausgewachsenes Individuum, optischer Längsschnitt in der Seiten-

ansicht. Man sieht vorn die Mund- und hinten die Afteröifnung.

Dieselbe Vergr.

Fig. 6. Halberwachsenes Individuum. Oberflächenbild der Seitenansicht, mit

einer sich teilenden Zelle. Dieselbe Vergr.

Fig. 7. Normaler Kern, mit Carmin tingirt. Vergr. = 1800.

Fig. 8. Kern in der Teilung begriffen, mit Carmin tingirt. Die Nucleolen

sind verschwunden, das Netzwerk ist etwas lang gezogen. Vergröss.

= 1800.

Fig. 9. Grosses Individuum, in der Mitte sich querteilend Vergr. = 400.

Fig. 10. Normaler Kern aus einer lebenden Zelle, mit mehreren Nucleolen.

Vergr. = 1800.

Fig. 11. Isolirte mit Salpetersäure-Sublimat-Alcohol fixirte und dann mit Carmin

tingirte Zelle. An der Bauchseite erkennt man noch die AVimperung,

darüber in der Zelle, die Alveolenschicht, sodann ein alveolenartiges

Netzwerk ; inmitten desselben den Kern. Oben in der Zelle eine feine

Längsstreifung. Die Intestinalzilien mit Fussstücken. Verg. = 1000.

Fig. 12. Lebende Zelle, in der Teilung begriffen. Vergr. = 1000.

Fig. 13. Encystirung nach erfolgter Conjugation zweier Individuen. Die Darm-

höhle ohne Fremdstoffe, mit einer Flüssigkeit gefüllt. Vergr. = 400.

Fig. 14. Vermutliches, einzelliges Jugendstadium. Kern mit radiärer Stern-

Strahlung. Vergr. = 1000.

Fig. 15. Cyste mit rundlichen gedrängt liegenden Zellen. Vergr. = 400.

Fig. 16. Kern einer einzelligen Jugendform, mit Carmin gefärbt. Vergr. = 1800.

Fig. 17. Ebensoich' ein Kern mit zwei Sternstrahlen und einer ungefärbten

Kernplatte. Vergi-. = 1800.

Beiträge

zur

Kenntiiiss der Botlirioceplialen.

Von

Frdr. Matz, cand. med.

(Aus dem zoolog. Institut Rostock.)

Hierzu Tafel VIII.

Nachdem mit Hülfe der neueren mikroskopischen Technik die

Geschlechtsorgane des Bothriocephalus latus von Sommer und

Landois (Z. f. w. Z 1872, XXII) klar erkannt waren, wurden

längere Zeit hindurch andere Bothriocephalen nicht unter-

sucht. Die verwandten Gattungen Triaenophorus , Duthi-

ersia, Ligula, Schistocephalus , Leuckartia, Abothrium

wurden uns während der Zeit näher bekannt. Erst v. Linst ow

giebt eine eingehende Anatomie von B. rugosus, Monticelli

bringt eine vorläufige Mittheilung über B. microcephalus, und

Lönnberg machte mehrere bemerkenswerte Angaben über B.

punctatus, B. belones (= Ptychobathrium belones Lönn-

berg), Abothrium rugosum Lönnb. (=• B. rugosus Rud'?),

B. infundibuliformis (= B. suecicus Lönnb.). Braun hatte

allerdings vorher schon (in ,,Zur Entwickelungseschichte des breiten

Bandwurmes" 1883) über B. felis und Leuckart (in „Parasiten des

Menschen") über B. cordatus Untersuchungen veröffentlicht; bei

beiden Arten fanden sich aber Avenig Verschiedenheiten von B. latus.

Zschokke bringt in seinen trefflichen Untersuchungen über die

Cestoden nichts näheres über die Bothriocephalis. str. und über-

haupt über die Dibothria Dies. (Pseuduphyllida v. Ben.), ob-

wohl sonst die meisten andern Gattungen berücksichtigt sind. Seine

früheren xingaben über B. infundibiliformis (in Recherches sur

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1892. Bd. I. H. 1. 7

98 Frdr. Matz:

l'organisation etc. des vers parasites des poissons d'eau douce) sind

wie wir sehen werden, mit Vorsicht aufzunelimen i).

Im Sommer 1890 hatte ich im zoologischen Institut zu

Rostock Gelegenheit, mich unter der Leitung des Herrn Prof. Braun

näher mit der Anatomie der Geschlechtsorgane bei den Bothrio-

cephalen zu beschäftigen; die übrigen Organe wurden wenig be-

rücksichtigt. Material habe ich selbst wenig gesucht, das meiste

fand ich vor, allerdings teilweise nur in einigen wenigen und alten

Exemplaren, welch letzteres jedoch die Richtigkeit meiner Beob-

achtungen nicht beeinträchtigen dürfte, da ich mit der eigentlichen

Histologie mich wenig abgab, sondern auf die topographischen Ver-

hältnisse mein Hauptaugenmerk richtete.

Schon die oben erwähnten Untersuchungen hatten ergeben,

dass mit dem Namen Bothriocephalus Cestoden mit ziemlich

starken Artverschiedenheiten bezeichnet werden, und dass die Ver-

hältnisse von B. latus nicht ohne Weiteres auf die übrigen Bothrio-

cephalen übertragen werden dürfen. Im Folgenden werde ich die-

jenigen Arten zuerst besprechen, die von B. latus nur wenig

verschieden sind.

1. B. hiaus Dies. (Fig. 1—2).

? B. Phocae foetidae Creplin, Observ. pag. 68.

? „ „ „ Dujardin, Hist. nat. des Helm. pag. 613.

Dibothrium hians Diesing, Syst. Helm. I pag. 588 — 9.

„ ,, „ Denkschr. d. Wiener Akad. 12, p. 27,

tab. II 1—20.

Sitz. d. Wien. Akad, 48, 1 p. 238.

Mir standen mehrere Dutzend Bothriocephalen aus dem

Darm einer im Dezember 1887 bei Warnemünde gefangenen

Phoca vitulina zu Gebote. Bis jetzt sind in dieser nur B. vari-

abilis Krabbe und B. tetrapterus v. Sieb, gefunden, üeberhaupt

werden als Parasiten von Seehunden folgende Bothriocephali an-

gegeben: B. hians Dies, in Phoca barbata, Ph. annellata, Leptonyx

monachus; B. cordatus Leuck. in Phoca barbata und Trichechus

nosmarus; B. tetrapterus v. Sieb, in Phoca vitulina, B. antho-

cephalus Rud. in Phoca barbata und cristata; B. antarcticus

Baird in einer nicht bestimmten Phoca -Species; B. variabilis

•) Nach Fertigstellung der Arbeit kamen mir zwei neuere Arbeiten von

Monticelli zu Gesicht, Eleuco degli Elminti studiati a Wimereux nella prima-

vera del 1889, in: Bulletin scientif. de la France et de la Belg., T. 22, pag. 417

bis 444, tav. 22, und : Note elraintologiche in : Bollet. di Soc. di Nat. in Napoli.

An. IX Fase. II pag. 189— 208, tav. 8; in ersterer sind Angaben über B.

belones, in letzterer über B. Wageneri Montic. (= Centrolophi Pom-

pilii Wag.), B. lonchiuobothrium Montic, Anchistrocephalus (Bo-

thriocephalus?) Polypteri Leydig, Pyramicocephalus (Bothri-

ocephalus?) authocephalus Rud.

Beiträge zur Kenntniss der Bothriocephalen 99

Krabbe in Phoca cristata, barbata und vitulina; B. fasciatus

Krabbe in Phoca annellata undhispida; B. elegans Kr. in Phoca

cristata, und B. lanceolatus Kr. in Phoca barbata.

B. tetrapterus, variabilis und fasciatus waren bei der Be-

stimmung der mir vorliegenden Art auszuschhessen wegen der bei

jenen gefundenen, bei dieser fehlenden Zwei- resp. Dreizahl der

Geschlechtsöflhungen in jedem Glied; ebenso war auszuschliessen

B. antarcticus, weil bei diesem Anhängsel an den Grubentiügeln

beschrieben und abgebildet sind, ferner B. anthocephalus wegen

seiner Falten am vorderen Kopfteil, B. elegans und lanceolatus,

soviel aus der unvollständigen Beschreibung Krabbe's zu sehen ist,

wegen ihrer viel kürzeren Glieder (bei ersterem hinterste Glieder

0,2mm lang, beim zweiten an die Gliederbildung von Schisto-

cephalus dimorph us erinnernd). Es konnten, sollte anders die

mir vorliegende Form schon bekannt sein, nur B. cordatus und B.

hians in Betracht kommen. Von ersterem sagt Leuckart (Para-

siten des Menschen pag. 933), dass seine Geschlechtsorgane „kaum

irgend welche typische Verschiedenheiten von B. latus zeigen", was,

wie wir sehen werden, auch von unserer Form gilt. Da aber die

Eier von B. cordatus über V3 mal so lang sind als die Eier der

vorliegenden Art, da sein Cirrusbeutel grösser ist, endlich die Länge

des ganzen Bandwurms ganz bedeutend beträchtlicher ist, so war

auch dieser abzuweisen. Am meisten passte B. hians; die wenigen

Differenzen, die sich zwischen meinen Beobachtungen und den aller-

dings wenigen Angaben, dafür besseren Abbildungen Diesing's

zeigten, hielt ich nicht als zur Aufstellung einer neuen Art genügend.

Diese Differenzen betreffen nur den Kopf, jedoch weniger

dessen Gestaltung als Grösse. Diesing gibt als grösste Länge des

Kopfes 4.5 mm (2 par. Lin.), als grösste Breite 3,4 mm (IV2 par.

Lin.) an; einer der von ihm abgebildeten Köpfe ist jedoch auch

nur 2 mm lang und 1 V2 nim breit. Ich habe als grösste Länge

1^/2 mm, als grösste Breite 2 mm gefunden. Die Köpfe waren alle

erheblich kontrahiert, sodass die Grössendifferenz uns nicht auffallen

kann (bei B. punctatus werden wir sie noch erhebhcher finden).

Bei einigen Exemplaren glich der Scolex sehr dem von B. cordatus

(Leuckart, P. d. M. fig. 394 u. 398), namentlich von der Seite.

Diesing spricht in der Diagnose von einem caput ovale, gibt jedoch

mehrere Abbildungen, in denen der Kopf mehr herzförmig ist. Diese

Form war es, die ich bei meinen Exemplaren am häufigsten traf.

Die Gliederung lässt sich an der Seite schon etwas vor dem hintern

Ende der dorsoventralen Gruben sehen, wie bei B. cordatus (doch

nicht so hoch hinauf wie bei diesem).

Die grösste von mir gefundene Länge des ganzen Bandwurms

war 36 cm (bei Diesing 32 — 48 cm) die grösste Breite bis zu 6 cm

(bei Diesing 7,8 — 9 mm) eine Differenz, die darauf zurückzuführen

ist, dass bei der angewandten Abtötungsmethode (die Tiere wurden

über eine Glasplatte lang ausgestreckt und mit warmen Sublimat

7*

100 Frdr. Matz.

Übergossen) der Bandwurm in toto sich kontrahieren konnte. Dafür

habe ich meistens eine grössere Länge der Proglottiden gefunden.

In einem SöVs cm langen Exemplar waren die letzten 50 Glieder

IOV4 cm lang (also durchschnittlich jedes 2,05 mm lang), die vor-

hergehenden 50 GHeder nahmen 9V4 cm ein; dann IOV4, ^V/g; in

dem übrig bleibenden Anfangsteil von IV3 cm waren ca. 70 Glieder,

also ca. 270 Glieder ein Bandwurm. In einem andern waren

25 Glieder 9 cm lang, also jedes 3,6 mm (bei Diesing höchstens

2V2 nim). — Wie Diesing fand ich ein geteiltes Hinterende, bei

andern noch intakten keine sterilen Hinterglieder.

Die Geschlechtsorgane (cf. Fig. 1) zeigen wie gesagt keine

typischen Verschiedenheiten von B. latus. Ich brauche nur auf ge-

ringe Einzelheiten einzugehen. Ich fand jederseits ca. 170 — 200

(also im ganzen bis 400) ziemlich kugelrunde, 90 ,u grosse Hoden

(durchschnittlich auf dem Sagittalschnitt 19, auf dem Querschnitt

8 — 9), also weniger wie bei B. latus. Die angefüllten Schlingendes

Vas deferens füllten die Zwischenräume zwischen den Uterusschlingen

vollkommen aus; eine ziemlich muskulöse Vesicula seminalis nimmt

das Vas deferens auf, das dann mit teils engen, teils weiten Schlingen

den Cirrus durchzieht. Dieser ist 0,487 mm lang und 0,312 mm

breit. Die Dotterstocksbläschen waren teils einzeln, teils mehre mit-

einander verschmolzen, doch Hess sich die Zahl auf ca. 3000 be-

stimmen (quer ca. 7G, sagittal ca. 40). Ihre grösste Breite ist

56,6 fji, grösste Länge 113 fi. Der von der Ventralfläche kommende

einfache Sammelgang hat dicht vor seinem Ende nur sehr selten und

dann auch nur in geringem Masse jene bei B. latus bekannte starke

Anschwellung, die als Dotterreservoir dient. Das Verhältnis der

Länge des Keimstocks zur Breite ist ca. 4 : 11 (bei B. latus ca. 1 : 2),

eine Difierenz, die nicht auf verschiedene Kontraktionszustände zu-

rückzuführen ist, da ja bei den ganzen Proglottiden ein umgekehrten

Verhältnis herrscht (bei B. latus kürzere Plaglattiden im Verhältnis

zur Breite als hei B. hians). Aus dem nach hinten sehenden,

Mo nie z' sehen Pavillon geht nach hinten und dorsal der Germidukt

hervor, der bald die Vagina aufnimmt. Erst kurz vor der Um-

biegungsstelle nach vorn und nach der Seite tritt der Dottergang in

den Germidukt. Dort sieht man auch die nur sehr schwach ent-

wickelte Schalendrüse, die bei weiten sich nicht so hervorhebt wie

bei B. latus, sondern nur aus spärlichen, etwas länglichen Drüsen-

zellen besteht. Die Uterusschlingen verlaufen im grossen und ganzen

wie bei B. latus, nur habe ich meistens 6—7 grössere Schlingen

auf jeder Seite gefunden, falls hierauf Gewicht zu legen ist. Die

Vagina steigt dicht vor der männlichen Oeffnung, beide von einem

deutlichem Papillarfelde umgeben, zuerst grade nach der dorsalen

Fläche auf, biegt dann häufig erst um die Vesicula seminalis um und

bildet, wieder ventral geworden, parallel der Proglottisfläche einige

Schlingen (die bei B. latus sich fast gar nicht zeigen), und verläuft

endlich in leichten Biegungen nach hinten, dort gerade dorsal vom

Pavillon in ein weites Receptaculum seminis sich ausbuchtend, aus

Beiträge zur Kenntniss der Bothriocephalen. |01

der ein enger Kanal in den Germidukt führt. — Die Eier sind

59,2 iJ, lang und 38,2 /j, breit.

Der Seitennerv liegt an der bei B. latus bekannten Stelle,

nach aussen von den Wassergefässen, die ich jederseits doppelt an-

traf, zwischen Nerv und Mittelfeld, und zwar selbst in den älteren

Proglottiden ohne deutlich verschiedene Weite. Die Längsmuskeln

sind wie bei B. latus zu Bündeln vereint. Geschichtete Kalk-

körperchen sind in viel grösserer j\Ienge als bei B. latus verbreitet,

in der Rinden- und Parenchymschicht, im Mittel- und Seitenfeld.

Sie erreichen eine Grösse bis zu 26,2 /i.

2. B. ditremus Creplin.i) (Fig. 3— 6.)

Bothrioceph. ditremus Creplin, Observ. pag. 65 u. Nov. Observ.

pag. 83.

MehHs, Isis 1831 pag. 191.

„ „ Dujardin, Hist. nat. d. Helm. pag. 613.

Dibothrium ditr. Diesing, Syst. Helm. I pag. 594 — 5.

,, „ „ Sitz. d. Wiener Akad. 48, 1, pag. 241.

Bothr, ditremus Sograff, Bericht der kaiserl. Gesellschaft der

Freunde der Naturw. in Moskau etc. Bd. 23,

1877, russisch geschriebene Abhandlung über

die Kopfmuskeln der Bothriocephalen, pag. 21

bis 28, Fig. 35 Abbild, vom Scolex.

Von den 3 mir zu Gebote stehenden Exemplaren, im Dez. 1887

im Darm von Colymbus septentrionalis (Warnemünde) gefunden,

war das längste 12,9 cm lang mit ca. 110 Proglottiden. Der Scolex

(Fig. 6) ist etwas weniger als bei B. hians vom Körper abgehoben,

jedoch bei weitem nicht so wenig wie bei B. latus. Die grösste

Breite beträgt 1 mm (von der Seite), Länge IV»; mm, Dicke (von

der Fläche) Va ^^^- Vorn erhebt sich bei einem Exemplar ein ganz

kleiner spitzer Buckel, die beiden andern waren vorn ziemlich rund.

Die beiden dorsoventralen Gruben laufen nicht ganz so allmählich

wie bei B. latus aus. Creplin fand coUum depressum utplurimum

capite brevius et cum hoc continuum; ich bemerkte die Gliederung

schon am Ende der Gruben. 15 mm hinter dem Kopf sind die

Proglottiden IV4 — 2 mm breit, ^/^^ mm lang. Im mittleren Teile

nehmen 20 Proglottiden 34 V2 mm ein, im hinteren 40 V2 nim; die

') V. Linst ow gibt in seinem .,Compendium" als Autoruamen Diesing

au, wohl (ladurcli veranlasst, weil dieser den Gattungsnamen in Dibothrium

umändert und seinen eigenen Namen als Autornamen hinzufügt (im Systema

heim.). Da man jetzt von der Bezeichnung Dibothrium aligemein Abstand

genommen hat, so muss der erste Autorname beibehalten werden; darnach

ebenfalls wieder aufzunehmen: B. dentriticus Nitzsch B. fissiceps CrepL,

B. labracis Dujard. (statt Dies.). B. belones will Lönnberg aller-

dings in Ptychobothrium belones umwandeln.

102 Frdr. Matz.

längste mass 2V4niin; die grösste Breite war 2V3rain; die hinterste

Proglottis war gegabelt.

Schon 15 — 16 mm hinter dem Kopf findet man beschalte Eier

(58,6 fx lang und 35,5 /» breit). Die Geschlechtsorgane sind ganz

nach dem Typus von B. latus gebaut. 101 (Jb grosse Hoden sind

ungefähr an 380 — 390 in jeder Proglottis (auf dem Querschnit ca.

18, auf dem Sagittalschnitt ca. 20); im Mittelfeld findet man sie

auch und zwar im Vorderteil jeder Proglottis; der Cirrus ist nämlich

überall etwa V5 der Proglottislänge vom vorhergehenden Gliede

entfernt, und den dadurch entstehenden Raum nehmen in dem

Mittelfeld Hoden ein, ca. 24. Der Cirrus ist 282 /» lang und 164 [i,

breit ; das denselben durchlaufende Vas deferens ist stark geschlängelt.

Dotterstocksbläschen sind ca. 3000 vorhanden (sagittal ca. 43, quer

ca. 36); sie sind von ovaler Form, 90,9 p lang und bis 54,5 /.i

breit. Ein meistens sehr stark gefülltes Dotterreservoir ist eben-

falls hier vorhanden. Der Keimstock sendet nach vorn zwei Hörner

(Fig. 4), die hintern Flügel vereinigen sich bisweilen hinten in

der Mitte, so ein umschlossenes Feld bildend, in welchem, von der

Fläche gesehen, die Vereinigung der Geschlechtsgänge stattfindet.

Die Schalendrüse ist auch hier nur wenig ausgebildet. Die Vagina

ist im Anfangsteil nicht so geschlängelt wie bei B. hians; auch

hier findet sich ein ziemlich weites Receptaculum seminis. Uterus-

„hörner" waren jederseits bis 7 vorhanden. — Auf etwas vielleicht

nicht Unwichtiges will ich noch aufmerksam machen. Bei allen

Proglottiden, die ich daraufhin untersuchte, sowohl von B. hians,

als auch von B. ditremus und dem folgenden B. dendriticus (cf.

Fig. 1, 4, 7) fand ich, dass, wenn die Vagina von der rechten Seite

aus in den Germidukt mündete, dam an der Uterusmündung die

Vagina zur linken vorbeizog, und umgekehrt: wenn von der linken,

dann rechts vorbei. (Die Einmündung der Vagina in den Germidukt

ist jedoch nicht regelmässig abwechselnd rechts und Knks, sondern

ganz unregelmässig abwechselnd). — Auch bei B. ditremus sind

deutliche Papillen um die Geschlechtsöffnungen vorhanden.

Nerv und Wassergefäss haben dieselbe Lage wie bei B. latus,

auch die Muskulatur ist dieselbe, nur dass ich die Längsmuskeln

gar nicht oder sehr wenig zu Bündeln geordnet antraf.

3. B. dentriticus Nitzsch. (Fig. 7—8).

Bothr. dentriticus Nitzsch, Ersch und Gruber Encycl. 12, pag. 97.

„ „ Creplin Nov. Observ. pag. 86.

Dibothr, denditricum Diesing, Syst. Helm I pag. 586 — 7.

„ „ „ Sitz. d. Wiener Akad. 48,1, p. 236.

Mir stand ein ca. 42,5 cm langes kopfloses Exemplar, noch von

Creplin herrührend, mit der eigenhändigen Bezeichnung: B. di-

tremus aus Larus canus zu Gebote. Bis jetzt sind in der Litteratur

als Wirte von B. ditremus ausser 2 Mergusarten und Colymbus

septentrionalis nur Larus argentatus angegeben, während in 3 übrigen

Beiträge zur Kenntniss der Bothriocephalen. 103

(so auch in Lariis canus) der von Nitzsch B. denditricus genannte

Cestode gefundenen wurde. Dass ich es ebenfalls mit dieser Art zu

thun hatte, dafür zeugte nicht nur die Grösse des Tieres, die mit

der früher gefundenen (10,5 — 40,6 cm) übereinstimmt, sondern auch

namentlich die Eigentümlichkeit, die dem Tiere den Namen ,,dentri-

ticus" gebracht hat, in den reifen Gliedern bildet nämlich der Uterus

,,eine schöne dendritische Figur" (Nitzsch). Creplin erwähnt aus-

drücklich dies bei B. ditremus nicht bemerkt zu haben. Was den

Umstand anbetrifft, dass von Nitzsch bothria marginalia^ angegeben

') Marginale Gruben kommen wahrscheinlich bei keinem Bothriocephalus

vor. Leuckart (Paras. d. M. pag. 864) vermutet dies ebenfalls. Lönnberg

gibt ihnen bei seiner Diagnose direkt dorsoventrale Gruben, ohne jedoch der

Frage näher zu treten. — Angegeben sind marginale Gruben von Rudolphi in

seiner Entoz. Hist. für alle ihm bekannten Bothriocephalen s. str., für die er

überhaupt die Grubenlage angibt (mit Ausnahme von B. rugosus), nämlich für

B. claviceps, proboscideus , infundibuliformis, granularis, fragilis, punctatus,

rectangulus, in seiner Synopsis für B. crassiceps, von Bremser für B. latus,

von Creplin für B. fisscieps, von Nitzsch für B. dendriticus, von delle Chiaje

für B. gracilis, von Duj ardin für B. belones, von Mol in für B, sulcatus und

longicoUis, von Leidy für B. speciosus, von Olsson für B. angusticeps. Von

diesen 17 sind bis jetzt schon 9 als mit dorsoventralen Gruben versehen erkannt,

nur von B. sulcatus, longicollis, dendriticus, fissiceps, speciosus, angusticeps,

crassiceps, gracilis ist dies noch nicht erwiesen, sie sind überhaupt (mit Aus-

nahme von B. crassiceps) nicht wieder gefunden und deshalb nicht wieder unter-

sucht worden. B. sulcatus und longicollis haben einen langen Hals, sodass

leicht Irrtum möglich gewesen ist (wie bei B. latus). Der von Mol in und

Wagen er abgebildete Kopf von B. crassiceps hat meiner Ansicht nach dorso-

ventrale Gruben, wie sie auch F. S. Leuckart direkt angibt und abbildet. Die

Abbildung von B. gracilis, die delle Chiaje geben soll, habe ich nicht gesehen,

doch wird bei dieser kleinen „4 Linien langen und '/^ Linien breiten" Form

Irrtum auch nicht auszuschliessen sein (vielleicht ist sie larval, da sie im Darm

eines Oktopoden, Loligo vulgaris, gefunden wurde». Dasselbe möchte von dem

„Vj Linien langen, Vio Linien breiten Kopf des IV2 Zoll langen" B. speciosus

gelten, von dem Leidy keine Abbildung bringt. Von B. angusticeps bildet

Olsson das einzige Exemplar, das er unversehrt, mit Kopf erhielt, ab, jedoch

kann man an ihm auch nicht mit Bestimmtheit marginale Gruben erkennen, da

eine Drehung in den vordersten Proglottiden vor sich gegangen zu sein scheint.

Das ist auch vielleicht zur Erklärung der Angaben über B. fissiceps und B.

dendriticus anzunehmen; von beiden liegen jedoch keine Abbildungen vor.

Ersterer ist nur in einigen („aliquot") intakten Exemplaren von Creplin (in

Sterna hirundo) gefunden. Als Erklärvmg überhaupt für die irrtünilichen An-

gaben ist auch wohl anzunehmen, dass die 4 Flügel der dorsoventralen Gruben

stark nach der Seite gekrümmt vorgefunden werden können, wenn zufällig in

diesem Kontraktionszustande abgetötet wurde, sodass dadurch allerdings leicht

marginale Gruben voigetäuscht werden, namentlich wenu der Kopf wenig abge-

setzt und der Hals lang ist, respektive die ersten Glieder wenig breit sind.

Man beachte auch Diesing's Diagnose für B. folium: bothria in capite margi-

nalia, spectato corpore lateralia.

104 Frdr. Matz.

sind, so konnte ich dies natürlich bei meiner kopflosen Form weder

bestätigen noch zurückweisen. Am Anfang derselben, es mochten

höchstens 2 cm davon fehlen, zeigte sich schon die Gliederung

(Nitzsch gibt an, dass der Hals 2—3 mal so lang als der Kopf war).

Im ganzen zählte ich 307 Proglottiden. Die ersten 130 nahmen

6V4 cm ein, die vordersten von diesen waren ^/^ mm, die letzten

6V4 mm breit. Etwas weiter nach hinten fand ich die grösste Breite

von 71/4 mm, bei einer Proglottislänge von P/.i mm. In der Mitte

massen 50 Glieder 11 cm, die ersten von diesen waren 1 mm, die

letzten 5 mm lang. In den letzten 15 cm waren die längsten

Proglottiden bis 6 mm (IV2 — 2 mm breit), hier auch erst war die

erwähnte Uterusform zu sehen.

In den Geschlechtsorganen (cf. Fig. 7 u. 8) wiederholt sich der

Typus von B. latus. Es finden sich ca. 470 Hoden, die 94,5 ^m gross

sind; ca. 30 von ihnen finden sich in dem Räume zwischen Cirrus

und vorhergehender Proglottis im Mittelfeld, der auch hier grösser

ist als bei B. latus, aber kleiner als bei B. ditremus (selbst bei

den längsten hintern Gliedern nur etwas über 1/3 der Praglottislänge,

gewöhnlich nur 1/5 derselben). Samenblase und Schlängelungen des

Vas deferens durch den 327 (i breiten und 409 n langen Cirrus sind

wie bei B. ditremus, ebenso die Grösse der Dotterstocksbläschen, von

denen jedoch nur ca. 2200 vorhanden sind, und die ausser im Seiten-

felde auch an der Grenze zweier GHeder im Mittelfelde liegen, was

ich unter den nach dem Typus von B. latus gebauten nur noch

bei B. ditremus fand. (In Schistocephalus dimorphus fand

Kiessling (Archiv f. Naturg. 1882, Bd. 48) sie sogar über das ganze

dorsale Mittelfeld und den grössten Teil des ventralen verbreitet).

Ihre beiderseitigen Sammelgänge buchten sich bei ihrer Vereinigung

stark aus; der Hauptsammeigang bildet kurz vor der Einmündung

in den Germidukt ein weniger weites Dotterreservoir. Die bei voriger

Art erwähnten vorderen Ausläufer des Keimstockes sind hier nicht so

stark ausgebildet, die hintern Flügel nähern sich einander zwar sehr,

eine Vereinigung aber habe ich nicht bemerkt. Die Schalendrüse ist,

wenn auch nur schwach entwickelt vorhanden Vagina mit Recepta-

culum seminis, dessen enger Ausführungsgang sich in den ziemlich

langen Germidukt ergiesst. Von Uterus konnte ich bei den geschlechts-

reifen Gliedern nur die zwei letzten Drittel genau verfolgen, soweit

wie Fig. 7 zeigt, doch scheinen dieselben Verhältnisse wie bei B.

ditremus vorzuUegen. Bei den ältesten GKedern geht die bei den

mittleren, allerdings nicht so schön wie bei B. latus sich findende

Rosettenform dadurch verloren, dass die Länge der Proglottis auf

Kosten der Breite grösser wird, ein Vorgang, dem auch der Uterus

folgen muss; die Schlingen werden dadurch mehr von einander ent-

fernt. Deutlich nahm ich ihrer jederseits 8 — 9 wahr (Fig. 8).

Sonst wie bei B. ditremus.

Beiträge zur Kenntniss der Bothriocephalen. 105

4. B. punctatus Rud. (Fig. 9—12).

Bothrioceph punctatus Rudolphi, Ent. Hist. III pag. 50, Synops. pag.

138 u. 475.

„ ,, F. S. Leuckart, Zool. Brachst. I, pag. 40 u. 64,

tab. 1 fig. 16, tab. 2 fig. 40.

Nitzsch, 1. c. pag. 97.

Draramond, Charlesw. Mag. of nat. hist. II,

pag. 574.

Eschricht, Isis 1839, pag. 344.

Nov. Act. IXX Suppl. II, pag. 77ii. 59,

tab. III fig. 17—28.

Siebold, Wiegmanns Arch. 1842, 2, pag. 306.

Dujardin, 1. c. pag. 617

Bellingham, Ann. of. nat. hist. 14, pag. 254.

V. ßeneden, Bullet. Acad. Belg. 16, 2, pag. 278.

„ Mem. „ ,, 15, pag. 161

tab. 21.

„ „ Spen. Cobbold, Transact. Linn. Soc. 22,

pag. 157.

Dibothr. punctatam Diesing, Syst. Helm. I, pag. 593 — 4 (hier auch

die Litteratur vor Riidolphi aufgezählt).

„ „ Diesing, Sitz. d. Wien. Akad. 13, pag. 579.

„ „ Leidy, Proceed. Acad. Philad. VII, pag. 444, VIII,

pag. 46.

„ „ Molin, Denkschr. d. Wien. Akad. 19, pag. 235. .

„ „ Diesing, Sitz. ,, „ „ 48, pag. 240.

Bothrioceph. punctatus Sograff, 1 c. fig. 7 11.

,, ,, Nieniiec, Untersuchungen über das Nerven-

system der Cestoden, Aus dem Zool. Institut

Wiens VII, tab. I fig. 4 (Scolex).

„ ,, Carus, Prodr. Faunae Med. pag. 120.

,, ,, Lönnberg, Bidrag tili kännedomen om i Sverige

förekomandeCestoder, in: Bihang tili k. svenska

vet Akad. Handl. B. 14, Afd. IV, No. 9, pag.

32—34.

„ „ Monticelli, Elenco degli Elmenti studiati

a Wimereux nella primavera del 1889, in:

Bullet, seient. de la France et de la Belg.

T. 22, pag. 428.

Das Material rührte her aus mehreren im Jahre 1888 bei

Warnemünde gefangenen Exemplaren von Cottus scorpius und

aus Rhombus maximus (unbek. Herkunft).

lieber das Aeussere ist schon genügendes bekannt. Die

wechselnde Länge des Kopfes erwähnt namentlich Niemiec; ich fand

sie von fast 3 mm (aus Rhombus max.) bis % ™i^ (^^^^ Cottus

106 Frdr. Matz.

scorphis), jedoch ist daraus nicht auf verschiedene Arten zu schliessen;

meistens ist der Kopf etwas breiter als der Anfangsteil der Strobila;

auf Querschnitten durch seinen hintern Teil sieht man an der Seite

schon den eigentlichen Bandwurmkörper, ungefähr vom letzen Drittel

des Scolex an (Fig. 10 A u. B). Das hintere Ende der Gruben

ist meistens nicht geschlossen, beide Flügel enden frei. — Je nach

dem Kontraktionszustande findet man schmale oder breite, quadratische

oder sehr kurze Proglottiden, letzeres sogar in dem Masse, dass

Lönnberg sie als ,,rugosae'' bezeichnen konnte.

Das Charakteristischte dieser Form ist die Lage der männlichen

und weiblichen Geschlechtsöfiiiung auf der einen, der Uterusmündung

auf der andern Fläche. F. S. Leuckart schon sah in der Mitte

der grösseren Glieder an den Ovarien (wofür er den Uterus hielt)

ganz kurze aber deutliche Zäpfchen; ,, gewiss männliche Geschlechts-

teile." Diesing sagt in Syst. Helm: aperturae genitales, feminea et

mascula, in articuli singuli latere oppositae. v. Beneden hat das,

was man an Totalpräparaten sehen kann, ziemlich genau abgebildet,

doch manches falsch gedeutet. Die eng zusammenliegenden Schlingen

des Vas deferens hielt er für den Hoden, das Dotterresevoir für die

Dotterdrüse selbst; er sagt, dass er den Uterus sich habe entleeren

sehen, fügt aber nicht hinzu, wo dessen Mündung liegt, sodass man

schliessen muss, dass er alle 3 Oeffnungen als auf einer Fläche sich

befindend annahm. Wohl infolgedessen gibt Diesing in Sitz. d.

Wien. Akad. 1. c. nur aperturae genitales laterales an; ebenso auch

Olsson; erst bei Lönnberg finden wir aperturae genitales ventrales,

medianae, apertura uteri dorsalis.

Es sind ca. 76 Hoden vorhanden, die nur 40,8 f.i gross sind,

also viel weniger und kleiner als bei den vorigen Arten. Das aus

ihren Ausführungsgängen hervorgehende Vas deferens liegt nicht

median, sondern seitlich vom Cirrus und zwar unregelmässig ab-

wechselnd rechts und links (z.B. rechts, r. , r, 1, 1., r.). In noch

nicht mit Eiern gefüllten Gliedern (Fig. 12) nimmt es einen

ziemlich umschriebenen Platz von ovaler Form ein, der vor der

Fläche gesehen, ungefähr drei mal so lang ist als der Cirrusbeutel

und zwei mal so breit. Bei älteren ist es etwas weniger zusammen-

gedrängt, bis an oder unter den Uterus und Keimstock gezogen. Der

Cirrus ist ziemlich klein, höchstens bis 100// lang und ^/2 mal so

breit; eine Samenblase ist nicht vorhanden, das zuletzt enger

gewordene Vas deferens geht direkt in den Cirrus hinein und zieht

mit wenigen Windungen durch dasselbe hindurch, um median auf

der Fläche zu münden Dotterstockbläschen gibt es hier im Gegen-

satz zu den vorigen Arten wenig, ca. 490 (auf dem Querschnitt

ca. 70, auf dem Sagittalschnitt ca. 7); sie sind teils rund, teils oval;

wenn das erstere, so ist ihr Durchmesser 30 — 40//; wenn oval, so

sind sie länger, aber weniger breit. Auf der LTterusöffnungsfiäche

ist eine schwache Verbindung zwischen den Dotterstockbläschen der

einen mit der andern Seite; nicht so auf der andern Fläche. Fast

in jeder Proglottis, nach hinten in der Nähe des Eierstocks, findet

Beiträge zur Kenntniss der Bothriocephalen. 107

man einen Dotterstocksfollikel sehr viel mal grösser als die übrigen

(cf. Fig. 9). Es ist immer der am meisten nach der Mitte be-

findliche, und zwar entweder ventral oderdorsal, rechts oder links,

ganz unregelmässig abwechselnd. Die Vereinigung der Ausführungs-

gänge zu einem einzigen geschieht nicht schon im Rindenteile,

sondern kurz vor dem meist stark gefüllten Dottersack, der

mitten im Parenchym dorsal vom Keimstock gelegen ist, es kommen

von der dorsalen und ventralen Fläche, von rechts und links

die schon etwas stärkeren Kanälchen zusammen. Der Keim-

stock ist, von der Fläche aus gesehen, ziemlich bisquitförmig, von der

Seite aus schwach nach der Genitalöffnungsfläche gebogen (Fig. 9)

und an beiden Enden und in der Mitte verdickt. Aus der Mitte

geht der Germidukt nach der Genitalöfinungsfläche und etwas nach

vorn, wendet sich dann gleich nach der Seite um und bildet eine

starke Erweiterung, aus der ein enger, ganz kurzer Gang in die

eng daran liegende Erweiterung der Vagina mündet. Die Vagina

zieht von ihrer äussern Mündung dicht an den Cirrus in ganz

wenigen Biegungen nach der Uterusfläche hin, geht vor dem Germi-

dukt vorüber und bildet dann die erwähnte Erweiterung, die nicht

als Receptaculum seminis, sondern als Vereinigungsstelle von Sperma

und Ei aufzufassen ist. Der Germidukt geht von hier nach der

Genitalöffnungsfläche, dann nach der Seite, wo er gleich darauf den

aus dem Dottergang hervorgehenden Kanal aufnimmt, ist hierauf

von wenigen Schalendrüsenzellen umgeben, zieht nach der Uterus-

fläche und von da nach der andern Seite und bildet hier einige

Schlingen, die wenig nach der andern Seite hinüberreichen. Dann

mündet er in einen schon bei jungen Proglottiden vom übrigen Teil

des Eihälters abgesetzten Raum, den man als eigentliche Uterus-

höhle bezeichnen kann. Aus dieser geht eine OfPnung nach der

Fläche, die der Cirrusmündung entgegengesetzt ist. Bei jungen,

nicht kontrahierten Gliedern liegt diese Hölile (^Fig. 12) im vorderen

Teil und deckt den in der Mitte oder noch weiter nach hinten ge-

legenen Cirrus nicht, der Uterusgang macht eine einzige Biegung

nach der dem Vas deferens entgegengesetzten Seite. Später wird

der Uterussack durch die Füllung immer grösser und kann bis zum

Ovarium hinanreichen.

Es ist noch die Frage zu erörtern, ob die Uterusöflhungs- oder

Geschlechtsöffnungsfläche.. mit derjenigen zu vergleichen ist, welche

bei B. latus die drei Offnungen trägt, ob also der Uterus oder

der Cirrus ventral mündet. Lönnberg nimmt das letztere an,

ebenso für B. belones (Ptychobothrium belones Lönnberg). Aber

man muss berücksichtigen, dass der Keimstock bei B. latus ventral

liegt, hier bei B. punctatus müsste er nach Lönnberg's Meinung

dorsal liegen, da er nach der Uterusfläche hin sich befindet. Bei

B. latus geht der Germidukt dorsal, liegt die Schalendrüse ebenfalls

dorsal, und der Nerv sowie das Wassergefäss , wenn nicht in der

Mitte, so etwas mehr ventral; hier aber liegen Germidukt und

Schalendrüse nach der Cirrus-, Nerv und Wassergefäss nach der

108 Frdr. Matz.

Uterusfläche. Man berücksichtige auch, dass bei denjenigen Bothrio-

cephalen, bei denen marginale Geschlechts- und flächenständige

Uterusöflhung bekannt sind, diese letztere als ventral bezeichnet

wird, auch von Lönnberg. Von der verwandten Gattung Triae-

nophorus zeigt die früher allein bekannte Art Triaenoph. nodu-

losus dieselben Verhältnisse, bei den von ihm selbst gefundenen

und benannten Triaenophorus anguillae (aus Anguilla vulg.)

fand Lönnberg entgegengesetzte Mündungen und bezeichnete auch

hier wie bei B. punctatus die Uterusöffnung als dorsal. Soviel

sieht man, dass die Uterusöffnung immer flächenständig ist und

nur die Geschlechtsöffaungen ihren Platz wechseln, wenigstens von

der Fläche nach der Seite. Warum nimmt man nun nicht an,

dass sie von der einen Fläche um den Rand herum nach der andern

wandern? Bei den Trematoden findet man (meistens) dorsale

Vaginal- und ventrale Uterusöffhung (und allerdings auch ventralen

Cirrus). Der Vergleich liegt doch näher, dass auch bei einigen

Cestoden dorsale Vagina (und allerdings auch Cirrus) und ventrale

Uterusöffnung vorhanden ist. Phylogenetisch müsste man dann bei

den Cestoden ein Wandern der Begattungsöffnungen von der dorsalen

Fläche nach dem Rande und von da nach der ventralen Fläche an-

nehmen.*)

Die Eier sind 57,2 fi lang und 39,4 /*. breit. Die Längsmuskeln

sind zu stärkeren Bündeln vereinigt. Kalkkörperchen fehlen.

5. B. clayiceps ßud. (Fig. 13—16).

Bothrioceph. claviceps Rudolphi; Ent. Hist. III, pag. 37, Synops.

pag. 136 und 472.

F. S. Leuckart, 1. c, I, pag. 49, tab. II, flg. 28.

Nitzsch, 1. c, 12, pag. 97.

,, Dujardin, 1. c, pag. 618.

BelHngham, 1. c, XIV. pag. 25.

„ Siebold, Lehrb. d. vergl. Anatomie, pag. 147.

*) Saint Remy (Revue biologiqiie du Nord de la France 1890, No. 7,

pag. 249-260) fand in Caryophyllaeus mutabilis männliche und weibliche

Geschlechtsöffnungen auf einer Fläche und den Uterus durch einen kurzeu

engeren Kanal mit der Vagina nicht weit von ihrem Ende verbunden. Diesen

Canalisutero-vaginalis hält er für das Ende des Laurer'schen Kanals und den

Uterus und Ovidukt für dessen grösseren Teil (pag 257). Die Thatsache selbst

kann ich nach den von mir verfertigten Präparaten bestätigen, Saint Remy

scheint sich aber in der Funktion des Laurerschen Kanals zu irren. Da ich

auch bei dieser Form die Vagina zwischen Keimstock und Genitalöffnungsfläche

vorbeiziehen sehe, feiner auch die Schalendrüsenzellen mehr nach dieser Fläche

hin antreffe (um den ersten Teil des Ovidukts, während Saint Remy sie erst

um den eigentlichen Uterus bemerkte), so sind vielleicht auch hier dorsale

Geschlechts- (und zugleich Uterus-)Oeffnungen anzunehmen, oder wenigstens ist

die Sache so zu erklären, dass sie auf derjenigen Fläche münden , welche der

bei B. latus als Geschlechtsöffmuigsfläche bekannten entgegengesetzt ist; man

muss sich nämlich bei den, wie mir scheint, radiär gebauten Cestoden von einer

streng durchgeführten Anwendung von dorsal und ventral hüten.

Beiträge zur Kenntniss der Bothriocephaleii. 109

Dibothrium claviceps Diesing, Syst. Helm. I, pag. 589 (hier auch die

Litteratur vor Rudolphi aufgeführt).

„ „ „ Sitz. d. Wien. Akad. 13,2, pag. 578.

Molin, „ „ 38, pag. 8.

,, „ Diesing, ,, ,, 48, pag. 241.

Bothriocephalus claviceps Olsson, Lunds Unio, Arsskrift III, pag. 56.

lieber diesen nach dem Typus von B. punctatus gebauten

Wurm, den ich wiederholt im Darm hiesiger Aale antraf, finden vs^ir

bei den früheren Beobachtern mehrfach unrichtige Angaben.

Rudolphi und auch Leuckart gaben seitenständige Gruben an,

nach Molin und Olsson sind sie vielleicht dorsoventral. Molin

gibt ferner an, ,,aperturas genitales orbiculares, alternas" an seinen

bis 97 cm langen Exemplaren beobachtet zu haben. Mir standen

bis höchstens 12 cm lange Exemplare aus Anguilla vulgaris zur

Verfügung, an denen ich flächenständige Geschlechtsöffnungen be-

merkte; sollte Molin seine Beobachtung vielleicht an der allerdings

ziemlich langen, in Anguilla vulgaris viel häufiger und zahlreicher als

B. claviceps (und zusammen mit dieseml) vorkommenden Tänie

gemacht haben, für die jene Angabe passt? Allerdings will auch

Olsson diese Beobachtung an 9 cm langen Exemplaren gemacht

haben, ebenso Nitzsch. Siebold gibt an, dass beide Geschlechts-

öflnungen flächenständig sind, von der Uterusöffiiung sagt er nichts.

Duj ardin fand ,,rorifice genital au milieu des articles"; seiner Be-

schreibung nach hat er jedoch die Uterusöffnung gesehen.

Ich fand dorsoventrale Sauggruben; vorn war der Scolex stumpf

abgerundet oder ringförmig verbreitert, doch so, dass über diese

vordere Fläche eine Furche zieht, wodurch dieselbe, von oben gesehen,

ein etwas bisquitförmiges Aussehen erhält (Fig. 16). Der Scolex

ist wenig breiter als die ersten Proglottiden, bis V2 mm, und je nach

der Contraktion V2 -IVö^iim lang. Die gleich hinter ihm beginnen-

den Proglottiden sind, wenn nicht kontrahiert, ','4 oder Vr. so lang

als der Scolex. Die gesclilechtsreifen Gleder sind 2 mm breit und

^/a — V4 iiiin lang; man bemerkt an den Gliedern häufig sekundäre

Teilung, wie bei B. punctatus; dadurch wohl wird bewirkt, dass der

Rand des vorhergehenden über das nachfolgende Glied sich

nicht erhebt, höchstens deutet eine rings herumgehende Furche die

Grenze an, wie es auch bei B. punctatus der Fall ist.

Bei der Beschreibung brauche ich nur das von der vorigen Art

Abweichende anzugeben. Ca. 56 Hoden, die 36,7 — 47,5 /f gross

sind, Cirrus (Fig. 13 u. 14) verhältnissmässig klein, bis 109 j» lang

und 64 fj. breit. Dotterstöcke ebenfalls gering an Zahl, ca. 462. Kurz

vor dem Dottersack vereinigt sich das rechte und linke Sammelrohr.

Hier fehlt der bei B. punctatus erwähnte grosse Dotterstocks-

follikel im Mittelfeld; auf der Cirrusfläche ist keine Trennung zwischen

den beiderseitigen Drüsen, was sich ventral zwar auch, aber weniger

deutlich zeigt. Die Schalendrüsenzellen liegen hier enger zusammen

und heben sich deshalb deutlicher hervor, wie bei voriger Art. Ihre

110 Frdr. Matz.

Lage ist ziemlich an derselben Stelle, wie sie Monticelli für

B. belones angiebt (Elenco degli Elmenti etc. tav. 22, Fig. 8),

d. h. ziemlich lateralwärts. Germidukt ohne Erweiterung, Vagina

ebenfalls ohne Receptaculum seminis, höchstens zeigt sie sich etwas

am Ende erweitert. Die meisten Schlingen des Uterus liegen auch

hier auf der dem Vas deferens entgegengesetzten Seite. Sehr grosse

Uterushöhle, häufig fast kugelrund.

Ausser kleineren Exkretionsgefässen im Rindenfelde waren

konstant zwei Hauptgefässe in der Parenchymschicht zu sehen, die

mit einander innerhalb der Proglottis selbst kommunicieren (Fig. 15).

Zwischen beiden liegt jederseits der Nerv. — Die Längsmuskeln

sind nicht in Bündeln geordnet.

6. B. infundibuliformis Rud. (Fig. 17 -18).

Bothriocephalus infund. u. proboscideus Rudolphi, Ent. Hist. III,

pag. 46 und 39, Synops.

pag. 137, 472 u. 473.

„ „ „ F. S. Leuckart, 1. c, I,

pag. 38-42, tab. I, fig. 14,

18 und 19.

„ „ „ Nitzsch, 1. c. 12, pag. 97.

Bothrioc. Salmonis Umblae Kölliker, Müllers Archiv 1843, pag. 90

bis 99, tab. VII, fig. 42—55.

Bothrioc. infund. u. probosc. Bellingham, 1. c. 14, pag. 252 u. 253.

,, „ „ Dujardin, 1. c. pag. 615 u. 616.

Bothrioc. du Saumon (Bothr. probosc.) Blanchard, Ann. d. sc. nat.

3. ser. XI pag. 116—118, X, tab. XII, fig. 8.

Dibothr. inf. u. probosc. Diesing, Syst. Helm. I, pag. 520 u. 521 (hier

auch d. Litteratur v. Rudolphi aufgeführt).

„ „ ,, Diesing, Sitz. d. Wiener Akad. 13, pag. 578.

„ 48, pag. 242.

Bothr. proboscideus Olsson, 1. c. III, pag. 53, tab. II, fig. 45 — 47.

„ „ V. Willemoes -Suhm, Z. f. w. Z. 23, tab. 17,

fig. 8 u. 10.

„ „ Knoch, Bullet. Acad. imper. St. Pertersb. IX

pag. 290-314.

„ „ Sografi", 1. c. fig. 15 u. 16.

„ ,, Cobbold, Entozoa of man etc. pag. 468 u. 469.

„ „ Zschokke, Recherches sur l'organ. etc. (Arch.

biolog. tome V, 1884, pag. 21 — 25,

tab. 9 fig. 3.

„ ,, „ Parasitenfauna von Trutta salar

pag. 184.

Bothr. suecicus Lönnberg, 1. c, pag. 35 - 36.

Beiträge zur Kenntniss des Bothriocephalen. m

Die beiden Rudolphi'schen Arten B. proboscideus und

infundibuliformis hat Zschokke unter dem Namen B. infundi-

buliformis zusammengezogen, was ich nach meinen Beobachtungen

als berechtigt ansehen muss. Die Unterschiede, die Rudolphi an

in verschiedenen Kontraktionszuständen getödteten Tiere herausfand,

kann man im Leben auch an einem und demselben Tiere bemerken.

Die zur Unterscheidung angegebenen Verschiedenheiten können

desshalb nicht als specifische betrachtet werden. Leuckart gibt

eine sehr eingehende Beschreibung, um eine Auseinanderhaltung zu

ermöglichen, muss aber trotzdem Ausnahmen und Übergänge von

der einen zur andern Form zugeben. Berichtigt hat er aber schon

die Angabe Rudolphi's, dass marginale Gruben vorhanden sind,

sie sind dorsoventral gestellt. — Dass auch B. Salmonis Umblae

Kölliker, dessen Embryonalentwickelung Kölliker beschäftigte, zu

unserer Art gehört, geben Knoch und Schauinsland (Embryonal-

entwickel, der Bothriocephalen, in: Jen. Zeitschrift f. Naturg. 19,

Jena 1885 pag. 521) an; beide hatten in ihren Untersuchungen über

die Eier und deren Entwickelung nichts difterentes gefunden, was

nicht auf nicht vollständige und genaue Beobachtung zurückgeführt

werden konnte: andere Beobachter haben den in Salmo Umbla

(S. salvelinus L.) gefundenen Bothriocephalus direkt als B. infundi-

buliformis angesehen, was auch richtig sein dürfte.

Über die Geschlechtsorgane wusste man lange nichts zu berichten.

Erst von Zschokke erhalten wir eine kurze Beschreibung, wonach

die Übereinstimmung mit B. latus ziemlich gross ist. Später brachte

Lönnberg einen Bericht über die von ihm in Lachsarten gefundenen

Bothriocephalen, die sonst in ihrem Äussern mit B. infundibuliformis

übereinstimmten, aber marginale*) Geschlechts- und ventrale Uterus-

öffnungen hatten. Er glaubte deswegen, für sie eine neue Art

kreiren zu müssen, und benannte sie B. suecicus; jedoch führt er

dabei an, dass sie vielleicht nur eine durch klimatische Verhältnisse(!)

bedingte Abart seien. Da ich aber nun an Meerforellen (Trutta

trutta) und Lachsen (Salmo salar), die bei Warnemünde, z. T.

in der Nordsee gefangen waren, unter andern auch an einem von

Rudolphi selbst gesammelten und bestimmten Exemplar die mar-

ginalen Öffnungen gefunden habe, so ist die Art B. suecicus nicht

beizubehalten und die Angaben Zschokke's sind auf nicht genaue

Beobachtungen zurückzuführen, (wenn ihm nicht eine neue Art vor-

gelegen hat, was aber unwahrscheinlich ist, da die sonstigen Angaben

über das Äussere so genau stimmen).

F. S. Leuckart gibt als grösste von ihm gefundene Länge

des Tieres 129 cm. (4 Fuss an), Bellingham fand 82 cm., Lönn-

berg 25cm. Das grösste der von mir gefundenen untersuchten

*) Dass Lömiberg statt der sonst gebräuchlichen, sehr imbestimmten Be-

zeichnung „lateralis" entweder „ventralis" oder „dorsoventralis" anwendet,

kann man nur billigen, nicht aber, dass er nun statt „marginalis" — „lateralis"

sagt. Wie viele Missverständnisse können dadurch entstehen!

112 Frdr. Matz.

Exemplare aus Salmo salar und Trutta trutta war 27 cm. lang

(wenig kontrahiert).

Ca. 300 Testikel, bis 72 /< gross, nehmen die Parenchymschicht

ein bis fast an die Medianebene und nach den Seiten bis zum

Lateralnerven sich erstreckend. Die Samenkanälchen verlaufen nach

dem dorsalen Teil der linken Seite der Parenchymschicht, von wo

(Fig. 17) das aus ihnen entstehende, anfangs enge, später weite Vas

deferens in vielfachen Schlingen, die jedoch immer dicht neben ein-

ander liegen, nach dem linken Rande zieht, kurz vor dem Cirrus

enger wird und in ziemlich gerader Richtung denselben durchsetzt.

Der Cirrus ist ca. 255 |W lang und mündet, mit der Vagina, immer

am linken Rande der Proglottis (üterusötfnung als ventral gelegen

gedacht) in eine Geschlechtskloake; diese liegt zwischen ersten und

zweiten Drittel des Randes (Fig. 18). Die Dotterstocksfollikel sind

von sehr unregelmässiger Gestalt, bald rund, bald oval, bald aus-

gestreckt und gelappt; kleinere wechseln mit grösseren in unregel-

mässiger Weise ab, ihre Zahl zu bestimmen würde deswegen von

geringem Wert sein. Die Angabe Zschokke's, dass sie rechts und

links von der Vagina liegen, kann ich nicht erklären; wohl aber

ist zu bemerken, dass sie sich nicht an der bei den vorigen Arten

bekannten Stelle, zwischen Längsmuskeln und der sogenannten

Subcuticula befinden, sondern zwischen den Längsmuskelbündeln

selbst , die in nicht zu grosser Zahl (bis 29 auf der Fläche) und in

geringer Grösse vorhanden sind. Die grösseren Ausführungsgänge

vereinigen sich erst, von allen Seiten kommend, im Parenchym

ziemlich in der Mitte und oberhalb des Keimstocks mit einander,

um dann einen nicht grossen Dottersack zu bilden, der einen kurzen

Gang zum Germidukt sendet. Der Keimstock ist langgestreckt

bisquitförmig, von der Seite aus gesehen dorsalwärts ein wenig

gekrümmt; der Germidukt, etwas nach der dem Cirrus entgegen-

gesetzten Seite verlaufend, nimmt die Vagina dorsal und hinter dem

Keimstock auf, dann an seiner ersten dorsalen Umbiegungsstelle,

wo sich auch die Schalendrüsenzellen befinden, den Dottergang.

Er verläuft dann mehr auf der dorsalen Fläche in nicht vielen

Windungen nach vorn und mündet in die Uterushöhle. Diese ist

nicht rund, wie bei B. punctatus und B. claviceps, sondern

nach beiden Seiten spitz ausgezogen; auch bei stärkerer Füllung

verschwinden diese Spitzen nicht ganz. Die Mündung der Uterus-

höhle liegt genau in der Medianlinie. — Die Vagina mündet in die

Genitalkloake vor und meist ventral vom Cirrus, doch auch manchmal

dorsal. Sie läuft, sehr wenig gekrümmt, nach hinten und hat kurz

vor ihrer Einmündung in den Germidukt eine ziemlich dicke Wandung

(Sclileimdrüsenzellen?). — Eier 54,5 ^ lang und 40,9 // breit.

Der linke Seitennerv verläuft etwas nach innen vom Cirrus und

dorsal(!), der linke Ilauptgefässstaram unterhalb des Cirrus; andere

kleinere Gefässe (häufig melir als 6 auf jeder Seite) liegen zwischen

den Transversalmuskeln und den Dotterstocksfollikeln (bez. Längs-

muäk:ln).

Beiträge zur Kenntnis« der Bothriocephalen. ] ] 3

7. B. rugosus Rud. (Fig. 23—26).

Bothriocephalus rugosus Rudolph!, Ent. Hist. III, pag. 42, Synops.

pag. 137.

„ „ F. S. Leuckart, 1 c. pag. 57.

„ ,, Dujardin, 1. c. pag. 617.

Coi3bold, Transact. Linn. Society 22, pag. 158

und 159.

Dibothrium rugosum Diesing, Syst. Helm. I, pag. 591 (hier auch die

Litteratur von Rudolphi aufgeführt).

„ „ Wagener, Naturk. verh. Haarlem XIII: pag. 93

(Larvenform).

Z. f. w. Z. IX pag. 73—77, tab. V,

fig. 10—12.

Diesing, Sitz d. Wien. Akad. 48, pag. 239 u. 240.

ßothrioe. rugosus Olsson, 1. c. IV, pag. 10, tab. III, fig. 65.

? Abothrium Gadi v. Beneden, Les poissons des cotös de Belgique,

leurs parasites etc. B r u x. 1870,

pag. 56, tab. V fig. 14, tab. VI fig. 17.

? „ „ Moniez, Memoire sur les Cestodes, in: Bullet,

scientif. du depart. du Nord, 1881,

pag. 167—174, tab. IX fig. 1—10.

Bothrioc. rugosus Schauinsland, 1. c. pag. 8 — 18 tab. I fig. 1 — 28.

V. Linstow, Arch. f. Nat. 1888, pag. 242—245,

tab. 11 fig. 15—26.

? Abothrium rugosum Lönnberg, 1. c. pag. 38 — 39.

Lönnberg fand in Gadus morrhua und aeglefinus 20 — 60 cm.

lange Cestoden, die zu v. Beneden' s Abbildung und Beschreibung

von Abothrium Gadi passten. Der Kopf bildete ein „tuber", der

bisweilen mit unregelmässigen Vorsprüngen versehen war und als

Anheftungsorgan dienen konnte. Diesen Wurm vereinigte Lönnberg

mit B. rugosus, indem er annahm, dass der zweigrubige Kopf des

letzteren sich zu jenem „tuber" umwandelte. Er wählte nun für

beide Formen die geraeinsame Bezeichnung Abothrium rugosum.

Allerdings sind bis jetzt als Wirtstiere von Abothrium Gadi

v. Ben. nur solche Fische angegeben, in denen auch schon B. ru-

gosus gefunden wurde, (nur in Morrhua barbata allein Abothrium

Gadi). Aber ist jene Annahme auch richtig, (und es lässt sich

wohl nichts Bestimmtes nach Vergieichung der Anatomie beider

Formen dagegen sagen), warum denn den gemeinsamen Gattungs-

namen Abothrium einführen? Richtiger ist doch die Beibehaltung

des Genusnamens Bothriocephalus, da die grubenlose Form, wenn

wirklich ein Zusammenhang zwischen beiden Arten herrscht, doch

aus Bothriocephalus rugosus hervorgegangen ist. Das Typische

der Tiere wird doch sicher an der Form des Bothriocephalus

rugosus erkannt. Sonst müsste gezeigt werden, dass diese nach

gewisser Lebensdauer und Grösse ihre Gruben in den bestimmten

Wirtstieren verlieren muss. Nun sind aber schon von früheren

Aich. f. Natuigfsch. Jalirg. 1892. Bd. I. H. 1. 8

114 Frdr. Matz.

Beobachtern Tiere von 97 cm. Länge zu B. rugosus gestellt. Mir

stand nur ein ziemlich altes, noch von Creplin in Lota vulgaris

gefundenes Exemplar von 36 cm. Länge zur Verfügung, dass die

dorsoventralen Gruben deutlich erkennen liess (Fig. 23). Der Scolex

war IVio mm lang und ziemlich vom Körper abgehoben. — In der

Mitte des Tieres hatten 20 Proglottiden die Länge von zusammen

10 mm, jede also durchschnitthch V2 mm lang.

Duj ardin berichtet, dass die Geschlechtsöffnungen flächen-

ständig sind. Aber schon Osson fand sie marginal, ebenso v. Linstow.

Bei ,,Abothrium" fanden Moniez und Lönnberg sie ebenfalls

marginal, Uterusöffnung ventral. Da B. rugosus am meisten mit

B. infundibuliformis übereinstimmt, so seien auch hier nur die

Unterschiede angegeben.

Geschlechtsöffnungen mit Kloake (Fig. 24) unregelmässig am

Rande abwechselnd, (z. B. rechts, rechts, Hnks, 1., r., r., l, 1., r., 1,,

auf einer andern Stelle: 5 mal rechts und dann 5 mal links etc),

Olsson zeichnet sie zwischen 1. und 2. Viertel des Randes, v. Linstow

zwischen 3. und 4. Viertel, ich fand sie im zweiten (Fig. 25). Cirrus

264 /j, lang und 127 ,« breit; das ihn durchziehende Vas deferens

habe ich fast ganz grade gefunden, v. Linstow erwähnt und zeichnet

viele Schlingen. Die Vagina geht etwas vor dem Cirrus und etwas

dorsal von ihm vorüber. Zwischen den Hoden zweier Proglottiden

findet keine Trennung statt. Die Dotterstocksfollikel hegen auch

hier zwischen den Längsmuskeln (Fig. 26), dringen aber auch schon

teilweise über die Transversalmuskeln hinaus in die Parenchymschicht

hinein. Wohl durch diese ungewöhnliche Lage wurde v. Linstow

veranlasst, sie für Hoden, die Hoden dagegen für Dottersäcke

anzusehen. Diese Hoden liegen jedoch an ihrer gewöhnKchen Stelle.

Die Dottersäcke zweier benachbarten Proglottiden sind wie bei

B. infundibulifornis von einander getrennt; von der Fläche gesehen,

bilden sie in jedem Giiede 2 gleichschenklige Dreiecke, mit der Spitze

nach der Mitte, mit der Basis nach dem Rande. Ich konnte nur

einen von der Ventralfläche kommenden Dottergang (ohne Dotter-

reservoir) wahrnehmen (v. Linstow erwähnt ,,zwei bogige Gänge").

Grosse Ausbuchtung bei Vereinigung von Vagina und Germidukt.

Schalendrüsenzellen nur wenig sichtbar (wohl wegen des Alters des

Exemplars nicht mehr recht tingierbar). Nur wenig Uterusschlingen

(höchstens bis fünf auf jeder Seite, keine Rosettenform). Uterushöhle

nach den Seiten nicht spitz endend, sondern auch bei jüngeren

Proglottiden abgerundet.

Der Nerv liegt auch hier dorsal von Vagina und Vas deferens.

Ca. 40 Längsmuskelbündel auf jeder Fläche. Im Uebrigen muss ich

auf V. Linstow's Arbeit verweisen, da mir nur ein schon lange in

Spiritus liegendes Exemplar zur Verfügung stand.

Beiträge zur Kenntniss der Bothriocephalen. II5

8. B. microcephalus Rud. (Fig. 19—21).

Taenia Tetraodontis Molae Viborg, Ind. Mus. Vet. Hafn. pag. 241.

„ ,, „ Rudolph!, Ent. Hist. III pag. 213.

Bothriocephales microcephalus Rudolphi. Synops pag. 138 u. 473.

„ sagittatus E. S. Leuckart, 1. c. pag. 39 tab. I

fig. 15.

„ microcephalus Drummond, 1. c. IV pag. 241.

„ „ Dujardin, 1. c. pag. 619.

„ „ Bellingham, 1. c. 14, pag. 253.

Dibothrium microcephalum Diesing, Syst. Helm I pag. 592.

„ „ Wagener, Nov. Act. 1. c. pag. 16 u. 69.

tab. 7, fig. 77.

„ „ Diesing, Sitz. d. Wien Akad. 13,

„ „ V. Beneden, Bullet. Acad. Belg. 22, 2

pag. 521.

„ „ Diesing, Sitz. d. Wien. Akad. 48,

pag. 241.

Bothriocephalus microcephalus Olsson, 1. c. III pag. 55.

„ „ Monticelli, Osserv. sul Bothr.

microcephaluSjNapoli

1888.

„ „ „ Elenco degli Elminti

etc., 1. c. pag. 427.

„ „ „ Note elmintolagiche,

1. c. pag. 202.

Anatomisch ist diese Art besonders von Monticelli untersucht

vporden, dessen Angaben ich bestätigen kann; mir standen nur einige

Exemplare, die noch von Rudolphi stammten, zur Verfügung. Die

Häckchen am Kopf sind bei Monticelli genau beschrieben, an einem

meiner Exemplare (6V4 cm lang, sehr konstrahiert) fand ich sie nicht

(Fig: 22), wohl aber an einem 13 m langen, wenig kontrahierten u.

1 kleineren ca. 13 mm langen Exemplaren. Von dem 13 cm langen

waren 42Proglottiden (aus der Mitte) 16 mm lang und bis 3V4 mm breit.

Die Geschlechtsöffinungen liegen am Rande und zwar unregel-

mässig abwechselnd (z. B. rechts, links r., 1., 1., r., 1., 1., 1., oder:

r., 1., I., r., r., 1., r., 1., l, oder: 1., 1., 1., 1., r., 1..). Die Testikel,

bis 73 fi gross. Hegen wie gewöhnlich und betragen ca. 450; ein

Uebergreifen des Hodenfeldes von einer zur andern Seite findet nicht

statt, wohl aber zwischen den Hodenbläschen und den Dotterstocks-

follikeln benachbarter Proglottiden. Den Ciri'us habe ich im Gegen-

satz zu Monticelli ziemlich lang gefunden (Fig. 19), bis V2 mm, grösste

Breite bis 0,15 mm. Die Vagina geht vor und dorsal von dem

Cirrus vorbei, beide münden in die auch hier vorhandene Geschlechts-

kloake. Dass diese nicht notwendig auf Selbstbefruchtung hinweist,

zeigt der manchmal V3 mm weit hervorragende „Penis" (Fig. 20).

DotterstocksfoUikel liegen nach innen von den Tranversalmuskeln im

8*

116 Frdr. Matz.

Parenchym, aber gesondert von den Testikeln, seitlich und dorsal

von ihnen; zwischen beiden bildet der hier ventral gelegene Nerv

eine deuthche Grenze; dorsal kommen die DotterstocksfoUikel fast

zur Berührung in der MitteUinie. Der rechte und linke Sammelgang

fliessen kurz vor dem kugelrunden Dottersack dorsal vom Keimstock

zusammen. Dieser ist, von der Fläche gesehen, bisquit-förmig. Der

Germidukt ist eng. Bei der Vereinigung mit der leichtgewellten,

mitten durch die Schlingen des Vas deferens hindurchgehenden

Vagina entsteht eine beträchtliche Erweiterung. Schalendrüsenzellen

bei meinen Präparaten nur wenig zu sehen. Der Uterus macht

viele Biegungen, jedoch ohne die bekannte Rosettenform. Nach der

letzten Biegung erweitert er sich stark, wodurch auch hier eine

Uterushöhle entsteht, die aber lange nicht so mächtig ist als bei

den vorigen Arten. Ein ganz kurzer Gang führt hin zur Oefthung,

die in der Medianlinie oder links oder rechts von ihr liegen kann

(und zwar ohne Beziehung zur Geschlechtsöfihungsseite). Die Eier

sind 68,1 fj- lang und 40,8 /.t breit.

Die Längsmuskeln stehen in zahlreichen deutlichen Bündeln

zusammen. Der Nerv liegt, wie gesagt, ventral vom Cirrus, im

Gegensatz zu den beiden vorigen Arten. Ueber das Wassergefäss-

system kann ich keine genauen Angaben machen (nach Monticelli

so wie „bei den übrigen Bothriocephalen".) *)

*) Monticelli meint am Schluss seiner ersten Arbeit über B. micro-

cephalus, dass die Gegenwart von Häkchen am Kopf nicht zur Aufstellung

einer neuen Gattung nötige : auch bei der zweiten behielt er den alten Namen.

Nachdem er aber (Note elmintol. pag. 199—202) eine andere, früher fälschlich

für ein Tetrabothrium gehaltene, dem B. microcephalus sehr ähnliche

Dibrothiumform , die ebenfalls mit Häkchen versehen war, untersucht hat,

wählte er für sie beide den Gattungsnamen Archistrocephalus. Ich halte dies

nicht für nötig; ebensowenig wie ich Lönnberg (Bemerkungen zum „Elenco

degli Elminti ... dal Monticelli", in: Verhandlungen des biolog. Vereins in

Stockholm, Bd. IJI Okt. 1890 No. 1, pag. 6) beistimmen kann, wenn er als „das

einzige und letzte Kennzeichen, das allen Bothriocephalen gemeinschaftlich ist,

das bis jetzt die Gattung zusammengehalten hat", das betrachtet, „dass die

Sauggruben schwach entwickelt, spaltenförmig sind und dass sie nur wenig

kräftige Seitenblätter besitzen", und wenn er infolgedessen Bothr. belones in

Ptychobothrium belones umwandeln will (schon unter den ersten E,u-

dolphi'schen Arten von Bothriocephalen hat B. rectangulus ziemlich starke

Bothridien, und dann denke man, worauf auch Monticelli hinweist, z.B. an

B. antarcticus, B. stemmacephalus, B. folium), - ebensowenig kann

ich die Anwesenheit von Häkchen am Kopfe einer Form als Grund für ihre

Abzweigung vom Genus Bothriocephalus ansehen. Die Verwirrung der

Synonymik, die bei der Benennung und Klassificierung von Cestoden durch eine

einseitige Rücksichtnahme auf die Kopfform vor der Herbeischaffung eines

wenigstens einigermassen erschöpfenden Materials erzeugt wird, kann man doch

genügend bei den Tetrabothrien erkennen.

Beiträge zur Kenntniss der Bothriocephalen. 117

9. B. fragilis Rud. (Fig. 22).

Litteratur siebe Diesing, Syst. Helm. I, pag. 593.

An den mir vorliegenden von Creplin und Riidolphi ge-

fundenen Exemplaren konnte ich keine genauen Studien machen, da

die Objekte schon zu lange in Spiritus lagen, übrigens auch nicht

völlig geschlechtsreif waren. Nur kann ich die Angabe v. Siebold's

in seinem Lehrbuche der vergl. Anatomie (pag. 417) bestätigen, dass

marginale Geschlechtsöffnungen vorhanden sind, eine Notiz, die

Diesing entgangen zu sein scheint, da er in seiner „Revision der

Paramecocotyleen" (Sitz. d. Wien. Akad. 48, pag. 243) dieselben als

unbekannt angibt. — Die Abbildung, die F. S. Leuckart vom Scolex

gibt, ist gut: der Kopf ist wenig abgehoben, mit runden dorso-

ventralen Gruben (Fig. 22). Oefters habe ich an den mir vorliegenden

Exemplaren sekundäre Teüung der Glieder beebachtet.

10. B. plicatus Rud. (Fig. 29-30).

Litteratur aufgezählt in Diesing, Syst. Helm. I, pag. 591 und v. Linstow,

Compendium der Helminthologie, pag. 218.

An den beiden mir zu Gebote stehenden Exemplaren von

Rudolphi war noch nichts von Keimzellen zu beobachten; das

längste sichtlich nicht mehr intakte war 57 mm lang.

Wagener gibt eine schöne Abbildung vom Kopf; die dorso-

ventralen Sauggruben sind sehr stark abgehoben; vorn am Kopf ist

eine zierliche Wulstung nach den 4 Grubenflügeln hin mit Vor-

wölbungen. Der in der Mitte befindliche Buckel fehlte bei meinem

Exemplar. Fig. 30 zeigt einen Querschnitt durch eine fast V2 c^i.

breite Proglottis; die Schnittrichtung ist nicht ganz parallel der

Proglottisgrenze, so dass die verschiedenartigen Faltungen zu sehen

sind, die Längsmuskeln sind zu engen Bündeln geordnet, zwischen

ihren Einzelsträngen verlaufen die Transversalmuskeln. Kalk-

körperchen, bis zu 15,72 ,a gross. Hegen ziemlich zahlreich nach

aussen von den Muskeln, selten im Innern.

Ol SSO n vermutet flächenständige Geschlechtsöfliiungen („apertu-

rae genit.(?) laterales").

11. B. rectangulus Rud. (Fig. 27-28).

Ueber Litteratur cf. Diesing, Syst. Helm. I, pag. 592.

Auch von dieser Art hatte ich zwar zahlreiche, doch nicht

geschlechstreife Formen, die Herr Dr. v. Linstow Herrn Prof Braun

übersandt hatte und aus Barbus fluviatilis stammten; sie waren

bis 41/2 cm lang (mit ca. 80 Proglottiden). An einer von ihnen

waren hinten 8 Glieder 6 mm lang, also jedes ca. ^/^ mm lang und

118 Frdr. Matz.

% mm breit, demnach ziemlich quadratisch. Von der Seite gesehen

ist der Kopf stark abgehoben, dreieckig, pfeilförmig, die Sauggruben

von der Fläche ziemlich oval (Fig. 27). Fig. 58 zeigt den ziemlich

rechteckigen Querschnitt durch eine Proglottis. — Diesing gibt

Sitz. d. Wien. Akad. 48, pag. 240) ventrale Geschlechtsöffnungen an.

Bei einer Uebersicht über den Bau der von mir untersuchten

Arten ergeben sich ziemlich beträchtliche Unterschiede. Namentlich

ist auf die Lage der Geschlechtsöffnungen Rücksicht zu nehmen: sie

liegen teils ventral (dann der Cirrus vor der Vagina), teils marginal

(dann die Vagina vor dem Cirrus und meist etwas dorsal von ihm

oder auch in derselben Höhe oder etwas ventral), teils dorsal (dann

wieder der Cirrus vor der Vagina). Die Uterusöfihung liegt, nach

meiner Auffassung, immer ventral. Die Testikel differieren an Grösse

und Zahl, letzteres jedoch nicht in dem Maasse, wie bei den Tänien.

Die Schlingen des Vas deferens liegen dorsal oder doch mehr dorsal

als ventral und entweder in der Nachbarschaft der MitteUinie oder

nur auf einer Seite. Nur bei B. latus und den diesem ähnlich ge-

bauten Bothriocephalen ist eine Vesicula seminalis vorhanden. Der

Keimstock hat meist ein ziemlich kompaktes Gefüge, selten zeigen

seine Schläuche sich weniger dicht zusammengedrängt. Die Ver-

bindung zwischen seinen beiden Hälften ist bei B. latus kleiner als

bei den andern Arten, wo man überhaupt kaum von zwei gesonderten

Hälften sprechen kann. Die Dotterstocksfollikel liegen entweder

ausserhalb der Längsmuskeln oder zwischen ihnen oder nach innen

von den Transversalmuskeln. Bei einigen liegen sie auch im Mittel-

feld, sowohl dorsal wie ventral, zwischen denen zweier benachbarten

GHeder kann ein Uebergang bestehen oder nicht, (was auch für die

Hoden gilt). Ein Dotterreservoir ist nicht überall vorhanden. Die

Schalen drüse ist häufig nicht so stark entwickelt wie bei B. latus,

sie liegt stets mehr dorsal. Ein Receptaculum seminis, ist nicht

konstant, grosse Schlingen der Vagina sind selten. Uterusschlingen

findet man teils mehr teils weniger als bei B. latus; sie bilden nur

bei den Arten mit ventraler Geschlechtsöffhung die bekannte Rosetten-

form. Bei den andern ist am Ende eine entweder ziemlich kreis-

runde oder ovale oder langgestreckte Uterushöhle vorhanden. In

allen untersuchten Arten ist eine flächenständige freie Oeffnung des

Uterus nach aussen zu konstatieren.

Dies Letztere ist es, was die Bothriocephalen und die eng

verwandten Gattungen Ligula, Schistocephalus, Solenophorus,

Duthiersia, Abothrium, Triaenophorus, Diplocotyle, Amphi-

cotyle, auch Cyathocephalus und Caryophyllaeus von den

übrigen Cestoden, den Tänien und Tetrabothrien trennt, bei

Beiträge zur Kenntniss der Bothriocephalen. 1]9

denen bis jetzt noch keine Uterusöfihung gefunden worden ist.

Leuckart (Paras. d. Menschen, 2. Aufl. I. pag. 402 Anm.) vermuthete

die Existenz einer Uterusöffnung für alle Bothriaden, doch bestätigt

sich dies nach Zschokke's Untersuchungen nicht; auch ich fand

weder bei Tebrabothrium cylindraceuni aus Larus glaucus

noch bei einem Tetrabothrium aus Colymbus septentrionalis

(Tetrabothrium macrocephalum?) noch bei einem Phyllobothrium

spec? eine Uterusöfifhung. Dies spricht zu Gunsten des Vorschlags

Perriers (Compt. Rend. T. 86, 1878, pag. 552), nicht wie früher

die Dibothrien und Tetrabothrien zusammen den Tänien gegenüber-

zustellen, sondern die Dibothrien den Tetrabothrien und den Tänien,

oder, wie er die Gruppen benennt, die Cestoden in Bothriades

(Ectinobothrium , Duthiersia, Solenophorus, Bothriocephalus, Ligula

etc.) und Taeniades zu teilen (Taeniens, Phyllobothriens, Phylla-

canthiens, Rhynchobotriens, wenn auch allerdings die Gründe, die

Perrier dafür anführt, nicht stichhaltig sind, (die erste Gruppe hat

seiner Meinung nach nur ventrale, die zweite nur marginale Ge-

schlechtsöffnungen), und wenn auch die Gruppierung im Einzelnen

nicht richtig ist, z. B. stellt er Triaenophorus unter die Phylla-

canthidae.

Zum Schluss gebe ich eine kurze Aufzählung der bis jetzt be

kannten Bothriocephalen; bei der allerdings unwissenschafthchen

Gruppierung Hess ich mich von verschiedenen praktischen Gesichts-

dunkten leiten, wie leicht zu ersehen ist.

Ich glaubte die folgenden von Rudolphi benannten Arten aus-

lassen zu dürfen, weil sie teils gar nicht, teils unvollständig be-

schrieben sind, und weil in den für sie angegebenen Wirtstieren

andere Arten von Bothriocephalen gefunden worden sind: B. Lop hü,

Rud. (aus Lophius piscatorius, in dem Lönnberg B. punctatus ge-

funden hat), B. Callariae Rud., B. Gadi Morrhuae Rud.,

B. Gadi barbati Rud. (aus Gadus Morhua, in dem B. rugosus

gefunden wurde), B. Gadii Rediani Rud. (aus Gadus minutus

Cuv., B. punctatus darin gefunden), B. Eriocis Rud. (aus Salmo

eriox, B. (suecicus) infundibuliformis darin gefunden) (B. Squali

glauci Rud. (aus Prionodon glaucus Müller. Henle, ohne jegliche

Beschreibung von Rudolphi; da nun von Dujardin in Prionodon

glaucus Anthobothrium auriculatum gefunden wurde, hatte Rudolphi

wahrscheinlich diese Form vor sich; er gab bekanntlich auch den

Bothriaden mit 4 Gruben den Namen Bothriocephalus). Ueber

B. proboscideus Rud., B. suecicus Lönnb. und B. Umblae Kölliker

habe ich oben gesprochen, sie sind nicht beizubehalten.

I. Als Bothriocephaluslarven finden wir 18 angegeben: B.

liguloides Leuck., B. spec? Leuck. (Ligula reptans Dies.) aus Chryso-

thrix sciurea, B. Ardeae coeruleae Rud., B. Falconis Rud., B. Lanii

120

Frdr. Matz.

pomerani Rud. , B. Strigis accipitrinae Riid., B. spec? Cobb. aus

Tetrao iirogallus, B. spec? Cobb. aus Coryphodon Blumenbachii , B.

spec. Gastaldie aus Rana esculenta, B. spec? Dies, aus Lissotriton

dorsalis, B. spec? Leuck. aus Cryptobranchus maximus, B. spec?

Zschokke aus Perca fluviatilis, B. spec? Zschokke aus Trutta salar,

B. spec? Braun aus Coregonus albula, B. spec? aus Coregonus

maraena, B. latus (larva), B. lanceolatus v. Linst., B. Osmeri v.

Linst., B. spec. Olsson aus Salmo alpinus, B. spec? Wagener aus

Scyllium canicula.

II. Entwickelte Formen (jedoch noch nicht alle geschlechtsreif

beobachtet).

A. Aus Säugetieren i^GeschJecbtsöffnungen [G.-Ö.] flächenständig

oder unbekannt):

Kopf nicht oder wenig abgehoben:

B. latus Bremser 1 aus Homo

B. cristatus Davaine / sapie;

B. felis Crepl.

B. decipiens Dies.

B. sulcatus Molin

(marg. Gruben?)

B. maculatus Leuck.

B. serratus Dies.

B. fuscus Krabbe

mit

langem

„Hals"

ohne

,,Hali

sapiens.

aus dem

Katzenge-

schlecht.

aus

Hunden.

aus See-

hunden.

(=: B. reticiilalus Kr.?\

= B. dubios Kr.? /

B. similis Kr.

B. elegans Kr.

B. lanceolatus Kr.

B. variabilis Kr.

(G.-Ö, verdopp.)

B. fasciatus Kr.

(G.-Ö. verdopp.)

B. Aus Vögeln:

G.-Ö. flächenst.:

B. dendriticus Nitzsch (marg Gruben)! aus

B. fissiceps Crepl. ( „ " )l Schwimm- u.

B. ditremus Crepl. | "Wasservögeln.

B. podicipedis Bell. )

C, Aus Reptilien:

B. imbricatus Dies aus Halichelys atra.

Kopf stark abgehoben:

B. cordatus Leuck. aus Mensch

Hunden und Seehunden.

B. hians Dies

B. antarcticus Baird

(G.-Ö.?) I aus See-

') B. anthocephalus Rud. j huiiden.

B. tetrapterus v. Sieb

(G.-Ö. verdopp.)

B. stemmacephalus Cobb. i

Phocaena.

B. folium Dies, aus Herpestes

(G.-Ö. ?)

B. spec. ? Food aus Ursus.

G.-Ö. marg.:

B. longicollis Molin aus

Gallus

G.-Ö. ?

B. palumbi Montic. aus

Trigla.

') Von Monticelli wurde für diesen Wurm vor kurzem (Note elmintoL,

1. c. h. 22 205 fig. 14 und 15) eine neue Gattung Pyraraicocephalus geschaffen

(Pyramicocephalus anthocephalus Rud.) Cf. Anm. auf pag. 116.

Beitiäge zur Kenutniss der Bothriocephalen.

121

I>. Ans Fischten'.

G.-Ö. flächeust.:

B. punctatus Rud. |

B. claviceps Rud. '

Uterusöffnung- auf der

den G.-Ö. entgegen-

gesetzten Fläche.

B. belones Duj. I

B. macrobothrium Montic.

B. platycephalus Montic.

B. angustatus Rud.

B. rectangulus Rud.

B. capillicolli.s Megnin

B. labracis Dujand.

B. speciosus Leidy (marg. Gruben ?)

B. crassiceps Rud. ( „ ,.

G.-Ö. verdopp. u. flächenst.

B. Wageneri Montic.

B. lonchinobothrium Montic.

G.-Ö. marg.:

rugosus Rud.

infundibuliformis Rud.

B. microcephalus Rud.

fragilis Rud.

G.-Ö. marg. ?

B. macracanthus Montic.

G.-Ö. ?

plicatus Rud.

granularis Rud.

angusticeps Olsson (mai^. Öruhen^

carpionis Rud.

cordiceps Leidy.

dubius V. Ben.

cepolae Rud.

E. Aus Mollusken i

B. gracilis delle Chiaje aus Loligo vulgaris

(ob larvale Form ?).

Figurenerklärung.

Tafel Vin.

C. Oirrus.

D. Dotterstocksfollikel.

Dk. Dotterkaiial.

Dr. Dotterreservoir.

Gd. Germidukt.

H. Hoden.

Lm. Läugsmuskeln

N. Nerv

Od. Ovidukt.

0dm. Mündung des Ovidukt in die

Uterushöhle.

Ov. Ovarium.

P. Papillen um die Geschl.-Oeffuungen.

Phr. Hinterer Proglottideurand

Rs. Receptaculum seminis.

Seh. Schalendrüsen.

Tm. Transversalmuskeln.

Ut. Uterus.

Utm Uterusmündung.

Uth. Uterushöhle.

V. Vagina.

Vm. Vaginamündung.

Vd. Vas deferens.

Vdb. Grenze des Bezirks der Schlingen

des Vas deferens

Vs. Vesicula seminalis.

Vdm. Mündung des Vas deferens.

W. Wassergefäss.

0 Von Monticelli (Note elmint., 1. c. pag. 202) Anchistrocephalns micro

cephalus genannt.

'^) Von Monticelli (Note elmint. pag. 202) Anchistrocephalns Polypteri

genannt (C meine Anin. a\if pag. 116). Da meines Erachtens auch hier die Auf-

stellung einer neuen Gattung nicht nöthig ist. so ist die von Monticelli als

passend angesehene Artbezeichnung „macracanthus" vor „Polypteri" wohl vor-

zuziehen, wenn nun doch einmal auf die Gegenwart von Häkchen am Kopf

gleich durch den Namen aufmerksam gemacht werden soll.

122 Frdr. Matz. Beiträge znr Keinituiss der Botriocephalen.

Fig. 1. Geschlechtsorgane von B. hians, von der Fläche. \o.

2. Kopf von B. latus, A von der Seite, B von der Fläche, f.

3. B. ditremus, Seitenfeld nach einem Querschnitt, das Mittelfeld kon-

struiert, von hinten gesehen. Dotter nur teilweise gezeichnet. V-

4. B. ditremus, von der Fläche. \^.

5. >' •• » » Seite. \o.

6. Köpfe von B. ditremus, A u. B von der Fläche ; C u. D derselbe Kopf

C von der Fläche, D von der Seite f.

7. Geschlechtsorgane von B. dendriticus. Die Uterusschlingen zwischen

Uti u. Utj konnte ich nicht genau verfolgen, ^.p.

8. Verlauf des Uterus einer der letzten Proglottiden von B. dendriticus. \°

9. B. punctatus, Seitenfeld nach einem Querschnitt, Mittelfeld schematisch

von hinten gesehen. \".

■ 10. Kopf von B. punctatus, A von der Fläche, B von der Seite, f.

. 11, Sagittalschnitt durch B. punctatus.

12. Junge Proglottis von B. punctatus.

.. 13. B.claviceps, wie Fig. 9. \°.

» 14. B. » von der Seite. \".

„ 15. B. » beide Seitenfelder nach einem etwas schrägen Frontal-

schnitt. \o.

» 16. Kopf von B. claviceps, A von der Fläche, bei auffallendem Lichte ge-

zeichnet, B von oben gesehen. \o. C Querschnitt durch A bei a— c. ^f.

» 17. B. infuudibuliformis, Riudenfeld u. Hoden nach einem Querschnitt, die

übrigen Geschlechtsorgane konstruiert. Y-

» 18. B. infuudibuliformis, von der ventralen Fläche gesehen.

» 19. B. microcephalus, wäe Fig. 17. \".

„ 20. B. » wie Fig. 18. Die Uterusschlingen sind zum grössten

Teil nur durch eine einfache Linie angedeutet, um die Zeichnung etwas

übersichtlicher zu machen.

21. A u. B. Kopf von B, microcephalus, von beiden Flächen gesehen (ver-

schiedene Konstruktion der Sauggruben), hakenloses Exemplar f.

» 21. C Queischnitt durch den mittleren, D durch den Endteil der Saug-

gruben eines andern Exemplars.

» 22 A Kopf von B. fragilis. \°. B Querschnitt durch die Mitte der Gruben.

» 23. Kopf von B. rugosa, von der Fläche, y.

» 24. B. rugosus, wie Fig. 17.

,> 25. B. » • ■• 18.

.. 26. B. » von der Seite.

» 27. Kopf von B. rectangulus, A von der Seite, B von der Fläche ff), C— G

der Reihe nach Querschnitte dadurch.

» 28. Querschnitt durch eine Proglottis von B. rectangulus. \o.

.■ 29. A— C Querschnitt durch den Kopf von B. plicatus. B ^.

30. Querschnitt durch eine Proglottis von B. plicatus. \°.

*) Um die zahlreichen Abbildungen unverkürzt wiedergeben zu können,

war eine Reduktion des ursprünglichen Maa.ssstabes auf die Hälfte erforderlich,

wodurch indess die Deutlichkeit der Figuren kaum wesentlich gelitten haben

dürfte.

Der Herausgeber.

Zur Embryonalentwicklun^

des

Strongylus paradoxus-

(Aus dem zoologischen Institut zu Berlin.)

Von

Benno Wandolleck.

Hierzu Tafel IX.

\_)er Embryonalentwicklung der Nematoden ist bisher nur

wenig Aufmerksamkeit gewidmet worden. Zwar sind auch auf diesem

Gebiete einige Arbeiten erschienen, deren Ergebnisse sind jedoch an

manchen Stellen lückenhaft und Avidersprechend, so dass eine aber-

malige Untersuchung wohl erwünscht wäre.

Der erste, welcher über EmbryonalentAvicklung der Nematoden

gearbeitet hat, ist Alexander Brandt (2). Er hat schon, was

spätere Forscher nicht berücksichtigt haben, die von der gewöhn-

lichen abweichende Furchung gesehen und bildet auch auf Tafel XXI

die eigentümliche Umlagerung der primären Blastomeren ab, ohne

jedoch etwas darüber in seiner Arbeit anzuführen, die sich ja aller-

dings auch hauptsächlich mit dem Studium der Veränderungen des

Kernes vor und während der Furchung befasst. Untersuchungs-

object war Ascaris nigrovenosa. Dann veröffentlichte Bütschli in

einer kleineren Mitteilung die Entwicklung von CucuUanus elegans.

Ohne dem Entwicklungsgange wirklich folgen zu können, wiess er

hauptsächlich auf die merkwürdige Form der Blastula, die hier aus

einer zweischichtigen Zellplatte besteht, und auf die Gastrulation

durch Umschlagen der Ränder dieser Platte hin. Auch beschreibt

er schon die Entstehung der Keimblätter, wobei er aber das Meso-

derm aus Zellen hervorgehen lässt, die am Kopfende des Embryo

gelegen und von dem Entoderm hergekommen seien und giebt da-

mit, wie später gezeigt werden soll, deutlich zu erkennen, dass er

die Anlage des Mesoderms mit der des Centralnervensystems ver-

wechselt hat.

1876 veröffentlichte Ganin (8) einen Aufsatz über die Ent-

wicklung der Pelodera teres. Nach dem Referat in Band 28 der

Zeitschrift f. wiss. Zoologie scheint er sich mit den Anfangsstadien

*) Erschien zuerst als Dissertation im Juli 1891.

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1892. Bd. I. H. 2.

124 Benno Wandolleck.

nicht beschäftigt zu haben. Er beschreibt eine Furchungshöhle und

lässt die Zellen des Entoderms in dieselbe hineinwachsen. Er hat

die Mesodermstreifen gesehen, scheint aber ihren Ursprung nicht zu

kennen. Vorder- und Enddarm werden vom Ektoderm durch Ein-

stülpung gebildet. Ebenso bildet das Ektoderm die Bauchver-

dickung, die sich zum Nervensystem differenzirt. Die Geschlechts-

organe bilden sich aus zwei grossen Zellen, die jederseits an der

Knickungstelle des Embryo liegen, jedoch scheint der Ursprung der-

selben nicht bekannt.

Nach den Untersuchungen von Natanson (12) über Oxyuris

sondert sich Ekto- und Entoderm, wenn die Blastida gebildet ist.

Das Entoderm stülpt sich ein, das Mesoderm sondert sich vom Ento-

derm. Mund und After entstehen durch eine Einstülpung.

Die bedeutendste Arbeit auf diesem Gebiet ist die von Götte

über Rhabditis nigrovenosa (9), Er hat als erster die Entwicklung

von Anfang an beobachtet. Die abweichende Furchung, die

Lagerungsbeziehungen der Blastomeren, die Entstehung des Ekto-

derms und Entoderms aus je einem der primären Blastomeren, die

Abspaltung zweier Mesoblasten vom Entoderm und das Auftreten

der sich aus ihnen entwickelnden Mesodermstreifen ist von ihm be-

schrieben worden. Der Vorderdarm entsteht durch Einstülpung des

Ektoderms, wogegen der After nur durch Auseinanderweichen der

Ektodermzellen gebildet wird. Die Geschlechtsorgane gehen aus zwei

symmetrisch liegenden Zellen des Mesoderms hervor. Das Central-

nervensystem jedoch wird vom Ektoderm des Kopfes abgespalten.

Osman Galeb (7) der Anguilluliden untersuchte, hat nur

wenige Beobachtungen über die Entstehung der Cuticula und der

Musculatur gemacht.

Die jüngste Arbeit ist nun diejenige von Hallez (10). Aehnlich

wie Götte hat auch er die Entwicklung mehrerer Nematoden

schrittweise verfolgt. Für die Furchung giebt er Schemata, ist je-

doch im übrigen kaum so weit gekommen, wie Götte. In einigen

sich hauptsächlich mit der Anatomie beschäftigenden Arbeiten ist

auch der Embryologie ein mehr oder minder grosses Kapitel zu-

geteilt.

In der 1880 erschienenen Arbeit von Oerley über Anguilluliden

(13) ist folgendes über die Embryonalentwicklung gesagt: Nach

wiederholten Teilungen bildet sich eine Morula, die sich zu einer

aus zwei Schichten bestehenden Platte formt; eine Bildung der

Gastrula ist nie zu sehen. Die Bildung der beiden Schichten ist

nur durch Delamination möglich. Ein heller Streif in der Mitte

deutet die Entwicklung der Leibeshöhle an. Mund und After ent-

stehen durch ektodermale Einstülpung.

Gobb (5), der eine Anzahl parasitischer Nematoden aus Tieren

des nördlichen Eismeeres untersucht hat, macht sehr merkwürdige

Angaben über die Embryologie von Ascaris kükenthaHi. Nach ihm

ist die Grösse der beiden ersten Furchungskugeln eine sehr ver-

Zur Embryonalentwicklung des Strongylus paradoxus. 125

schiedene. Bei der fortgesetzten Teilung werden die Ektodermzellen

immer kleiner und liegen ganz zerstreut zwischen den grossen

Entodermelementen. Für die Furchung giebt er Schemata, von

denen er sagt, dass sie der Hauptsache nach richtig sein dürften.

Dann widmet S trüb eil (16) in seiner Arbeit über Heterodera

schachtii einen längeren Artikel der Embryonalentwickelung. Mit

geringen Ausnahmen sind jedoch seine Resultate identisch mit denen

Götte's. Er findet am Kopfe des Embryo ähnHche Zellen, wie die

Schwanzzellen. Der After wird wie der Vorderdarm durch Ein-

stülpung gebildet. Die Anlage des Geschlechtsorganes besteht aus

zwei symmetrisch liegenden Zellen des Mesoderms.

Das sind die bis jetzt veröffentHchten Untersuchungen über

Nematodenentwickelung. Trotz der grösseren Schriften von Götte

und Hallez weisen unsere Kenntnisse von der Entwickelung noch

immer bedeutende Lücken auf. Einmal ist es die von Götte beob-

achtete Umlagerung der Blastomeren und die Entstehung des Meso-

derms, was noch einer Bestätigung bedarf, dann aber ist fast die

ganze Organogenese entweder gar nicht, oder doch nur unvollständig

untersucht worden. Diese Umstände Hessen es wohl aussichtsreich

erscheinen, die Entwickelung eines noch wenig oder gar nicht unter-

suchten Nematoden zu studiren, und so war es mir ein angenehmer

und ehrenvoller Auftrag, als mein hochverehrter Lehrer, Herr Geh.

Eat Prof. F. E. Schulze, mir im Winter 1889/90 vorschlug, mich

mit der Entwicklung eines Nematoden zu beschäftigen.

Da nun die Entwicklung von Cucullanus elegans, zu Folge des

Auftretens der merkwürdigen Blastula in Form einer zweischichtigen

Zellplatte und der Gastrulation durch Umschlagen der Ränder dieser

Platte am interessantesten schien, so untersuchte ich zuerst diesen

Parasiten des Barsches. Derselbe gehört zu den \iviparen Nematoden

mit postembryonaler Metamorphose und Wirtwechsel. Die Weibchen

leben nach der Befruchtung in den Pylorusanhängen des Barsches

und bringen hier eine grosse Menge Eier hervor. Die Eier sind

vollkommen durchsichtig und haben eine Grösse von 0,064 mm (sie

wachsen übrigens während der Entwicklung); sie sind sehr wenig

widerstandsfähig und höchst empfindlich gegen Reagentien. Da die-

selben in physiologischer Kochsalzlösung, Eiweiss u. s. w, sofort ab-

starben, war es von vorn herein unmöglich, die Entwicklung an

einem Ei zu verfolgen, und war ich nur auf Vergleich angewiesen.

Es gelang mir jedoch nicht nur, alle von Bütschli gezeichneten

Stadien zu Gesicht zu bekommen, sondern ich habe auch noch einige

von ihm nicht gesehene beobachtet.

Das Ei unterliegt auch hier der aequatorialen Furchung, und

es ist aus der Analogie mit andern Nematoden zu schliessen, wenn

ich es auch ebenso wenig wie Bütschli beobachten konnte, dass

aus der einen Furchungskugel das ganze Ektoderm, die eine Seite

der Platte, und aus der andern das Ento-Mesoderm , die andere

Seite der plattenförmigen Blastula, hervorgeht. Die Gastrulation

126 Benno Wandolleck.

geschieht nun auf die Weise, dass durch Vermehrung der Zellen der

aus der ektodermalen Furchungskugel hervorgegangenen Zellschicht

die Platte sich nach der entodermalen Seite hin umschlägt; es bildet

sich zuerst ein unten offenes Rohr, dann ein schhtzförmiger Blasto-

porus, der sich, wie ich aus Vergleichung von Dauerpräparaten, die

ich anfertigte, und auch an frischem Material gesehen habe, von

hinten nach vorn schhesst, zuletzt nur ein kleines Loch übrig

lassend.

Leider gelang es mir nicht bei der Ungunst des Materials,

welches schwierig zu erlangen war, und zu dem noch gegen das

Frühjahr hin stetige Degenerationen hinzukamen, die Entwicklung

bedeutend weiter zu verfolgen. Da zuletzt das Material fast gar

nicht mehr zu beschaffen war, so blieb mir nichts anderes übrig,

als mich einem andern günstigeren Nematoden zuzuwenden, der

leichter zu beschaffen und geeigneter für die Beobachtung wäre.

Von CucuUanus kann ich noch sagen, dass die plattenförmige

Blastula wahrscheinlich nur ein secundäres Stadium darstellt. Das

Resultat der Furchung ist zuerst sicher ein kugelrunder Zellhaufen

mit verschwindend kleiner Furchungshöhle , dessen eine Halbkugel,

später die obere (äussere) Seite der Platte aus ektodermalen, das

heisst dotterarmen, dessen andere, später die untere (innere) Seite

der Platte aus entodermalen dotterreichen Elementen besteht.

Was das Nervensystem anlangt, so ist es klar, dass Bütschli

dasselbe für das Mesoderm gehalten hat, wie aus Vergleichungen

mit anderen Mitteilungen hervorgeht. Es tritt bei etwas älteren

Embryonen in Form von zwei Strängen dorsal- und ventralwärts ge-

lagert auf. Der ventrale Strang ist dem dorsalen stets um ein

Bedeutendes voraus.

Ich wählte nun als zweites Untersuchungsobject den, den Tier-

ärzten sehr bekannten, Bewohner der Bronchien des Schweines,

Strongylus paradoxus, der ungeheuer häufig bei Sus scrofa ferus

und domesticus, leicht jederzeit in grossen Mengen von dem Central-

schlachthof zu Berlin zu beziehen war. Der Strongylus paradoxus

lebt, wie schon gesagt, in Mengen zusammengepackt in den Bron-

chien des Schweines, dieselben häufig vollkommen verstopfend und

dadurch das Lungengewebe verändernd. Das Weibchen ist be-

deutend länger und dicker als das Männchen und in grösserer Zahl

als das letztere vorhanden. Es bringt in ununterbrochener Folge

Eier zur Reife, die befruchtet werden, ihre ganze Entwickelung im

mütterUchen Körper durchmachen und als lebendige, ausgebildete

Würmer, nur noch von der Eischale umschlossen, geboren werden.

Der Parasit ist also ovovivipar.

Er schien in Folge der Beschaffenheit seiner Eier ein aus-

gezeichnetes Beobachtungsobject abzugeben. Jedoch muss ich gegen-

über der Behauptung S trüb eil' s, der ebenfalls die grosse Klarheit

der Entwickelungsstadien dieses Wurmes rühmt, betonen, dass ge-

rade das, was die Beobachtung zu erleichtern scheint, dieselbe später

in hohem Grade erschwert, es ist dies nämlich die Reichhaltigkeit

Zur Embryonalentwicklung des Strongylus paradoxus. 127

der Entodermelemente an DotterschoUen, und die vollkommene

Durchsichtigkeit der ektodermalen Blastomeren. Denn, während die

Dotterkugeln sich bis zum Stadium des vollkommenen "Wurmes er-

halten und durch ihr starkes Lichtbrechungsvermögen alles ver-

decken, worden schon nach kurzer Zeit die Conturen der ektoder-

malen Elemente so undeuthch, dass man sich an frischem Material

kaum genügenden Aufschluss über ihre weiteren Schicksale ver-

schaffen kann.

Die zur Beobachtung bestimmten Weibchen wurden, wie schon

bemerkt, mit den Lungenspitzen von frisch getöteten Schweinen aus

dem Städtischen Central-Schlachthof zu Berlin bezogen.

Methoden.

Da ich glaiibe, dass die von mir angewendeten Methoden von

einiger Wichtigkeit sind, und nelleicht die Kenntnis derselben für

ähnliche Untersuchungen erwünscht sein würde, so gebe ich hier

eine genaue Beschreibung.

Meine Beobachtungen wurden an frischem und conservirtem

Material angestellt. Die Entwickelung habe ich an ein und dem-

selben Ei in schwacher Kochsalzlösung mit Hilfe des auf 30 ^ C. ge-

heizten Objecttisches nach Max Schultze beobachtet. Um über-

mässiges Verdunsten der Flüssigkeit zu verhindern, wurde das

Deckglas auf drei Seiten mit Wachs umrandet, während die vierte

zum Nachfüllen der verdunsteten Flüssigkeit offen bheb. Wachs-

füsschen an der einen offenen Seite verhinderten das Zerdrückt-

werden und untergelegte Haare, dass die Eier bei Zusatz weggespült

wurden. Die Lösung, die zum Nachfüllen diente, ward weniger con-

centriert genommen, da durch das Entweichen der Flüssigkeit schon

so wie so eine Concentration hervorgerufen wurde.

Um Totalpräparate zu erhalten, galt es, die dem unbewaffneten

Auge fast unsichtbaren Eier an den Objectträger zu heften. Nach

langen vergeblichen Versuchen, und nachdem das Verfahren des

Fixierens und Färbens unter dem Deckglas als vollkommen un-

brauchbaraufgegeben war, (erstens war das Flüssigkeitsquantum

viel zu gering, um die schwer durchdringlichen Eier zu conservieren,

und dann wurden dieselben von jedem Flüssigkeitsstrome sofort weg-

geschwemmt ; untergelegte Haare hatten nur zur Folge, dass die Eier

beim Fortschwimmen an dieselben anstiessen und zerbarsten), gelang

es mir auf folgende Weise ausgezeichnete Totalpräparate zu be-

kommen. Als Objectträger wurden nur solche von Deckglasdünne

verwendet.

Der Wurm wurde ohne Flüssigkeitszusatz auf den Objectträger

gebracht und in der Mitte durchschnitten. Mit der Leibesflüssigkeit

trat auch der Uterus heraus: der Wurm ward entfernt und nun

128 Beniio Wanrtolleck.

unter dem Präpariennikroskop die Entwickelungsstadien heraus-

präparirt. Dieselben lagen jetzt in der wahrscheinlich eiweisshaltigen

Uterus- und Leibesflüssigkeit der Mutter. Nun ward der Object-

träger plötzlich mit der bis 70 o C. erwärmten Fixierungsflüssigkeit

Übergossen, oder in dieselbe getaucht. Das Eiweiss gerann, und

während die Embryonen conserviert wurden, klebten sie zugleich an

dem Objectträger fest. Sie konnten jetzt wie mit Eiweiss auf-

geklebte Schnitte behandelt werden. Die heisse Conservierungs-

flüssigkeit hatte auch die Resistenzfähigkeit der chitinösen Eihaut

gegen Reagentin überwunden.

Die Stadien wurden jetzt in der gewöhnlichen Weise mit Borax-

carmin gefärbt (sie mussten lange in der Farbe verweilen). Die

Farbe ward so ausgezogen, dass die Kerne ziemlich dunkel, das

Plasma jedoch nur wenig gefärbt erschien; alsdann wurden die bis

jetzt noch ganz undeuthchen Zellgrenzen vermittelst einer gleich zu

beschreibenden Methode deutlich gemacht. Es ward mir dieselbe

von meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geh. Rat Prof. F.E.Schulze

angegeben, der dieselbe schon lange mit Erfolg anwendet. Sie be-

steht in der Einwirkung der in Xylol gelösten Pikrinsäure. Die

Präparate werden aus Alkohol absol. in diese Lösung gebracht,

welche sofort wirkt. Die Kerne werden rot, das Plasma rotgelb,

und die Grenzen der Zellen treten scharf hervor. Jedoch ist diese

Methode nicht immer von dem gewünschten Erfolg gekrönt; sie er-

fordert viele Uebung und Geduld, und häufig müssen Präparate als

wertlos fortgeworfen werden, die tagelange Behandlung erfordert

hatten. Da nun aber hauptsächlich bei älteren Embryonen Total-

präparate in Folge der Undurchsichtigkeit jener nicht ausreichten,

so musste ich, um einen besseren Einblick zu bekommen, zu

schneiden versuchen. Bei ihrer Kleinheit und leichten Bewegbarkeit

schien dieses zuerst unmöglich zu sein, jedoch mit Hülfe eines neuen

Verfahrens habe ich auch dieses zu Stande gebracht. Der Uterus

ward hierbei auf dem Objectträger in einem Tropfen frischen

Hühnereiweisses zerzupft, der Tropfen alsdann mit einer feinen

Nadel umgerührt, sodass die Stadien in dem Hühnereiweiss suspen-

diert waren, und dann mit dem Objectträger in die auf 50 — 70" C.

erhitzte Conservierungsfiüssigkeit gebracht. Das Eiweiss coagulirte

sofort zu einem zusammenhängenden Kuchen, die Embryonen in

sich schliessend, die in der Flüssigkeit, die natürlich das Eiweiss

durchdrang, conserviert wurden. Vermittelst eines scharfen Rasir-

messers Hess sich nachher leicht der Eiweisskuchen von dem Glase

herunterschälen. Derselbe wurde nun in der gewöhnlichen Weise

weiter behandelt und zum Schneiden vorbereitet, in Parafin von

hohem Schmelzpunkt eingebettet und in möglichst feine Schnitte zer-

legt. Da jedoch sämmtliche Furchungsstadien sehr zu Schrumpfungen

geneigt sind, so wurde zum langsamen Entwässern der Schulze' sehe

Dialysator, auch beim Einbetten nicht Xylol, sondern Chloroform

benutzt. Als Fixierungsflüssigkeit diente mir für Totalpräparate

Zur Embryonalentwicklung des Strongylus paradoxns. 129

Lang 'sehe Lösung, für die zum Schneiden bestimmten Objecte

Lang 'sehe Lösung und hauptsächlieh Chromosmiummessigsäure.

Alle andern Fixierungsmittel, aueh die so viel gerühmte Pikrin-

salpetersäure, gaben ein negatives Resultat, höchstens wäre noch der

van Bene den' sehe Alcohol- Eisessig zu nennen. Die Schnitte

wurden 3 // stark mit dem Jung' sehen Mikrotom gemacht, nach

der May er 'sehen Methode aufgeklebt imd auf dem Objectträger ge-

färbt. Da die Embryonen in Folge ihrer Kleinheit leicht aus dem

Eiweiss und dem Parafin aussprangen, so wurde jedesmal die Schnitt-

fläche mit einer dünnen Haut von Mastix -CoUodium überzogen,

welches Mittel die Objecte zurückhielt. Für ganz alte Embryonen

habe ich mit Erfolg Doppelfärbung HaematoxyHn-Eosin verwendet.

Farchung u. Gastrulation.

Die Eier von Strongylus paradoxus sind 0,059 mm lang und

0,04 mm breit und gleichmässig elliptisch. Sie sind im unbefruchteten

Zustand von einer dünnen durchsichtigen Dotterhaut umgeben und

enthalten eine grosse Menge Deutoplasma. Dasselbe besteht aus

kleinen gelblichen, das Lieht stark brechenden, Kügelchen und ist

so im Dotter verteilt, dass derselbe ein stark vaeuolenartiges Aus-

sehn erhält. Der Kern ist gross und meist mittelständig (Fig. 1).

Wenn das Ei der Reife entgegengeht, treten zuerst Bewegungen

in der Dottermasse auf, die zu einem vollständig veränderten Aus-

sehn derselben führen. Sie verliert ihre vacuolenreiche Beschaffen-

heit und es tritt zuerst ein Stadium ein, welches die beiden Dotter-

arten vollkommen dureheinandergemischt zeigt, allein dies ist nur

von sehr kurzer Dauer. Das Deutoplasma rückt nach der Mitte des

Eies, ballt sich hier zusammen und lässt einen hyalinen Hof von

Protoplasma zurück (Fig. 2). Das Keimbläsehen befindet sich noch

im Centrum des zusammengeballten Nahrungsdotters. Jetzt beginnt

die Metamorphose des Kernes, die Richtungskörper werden in der

bekannten Weise ausgeschieden, die Dotterkörner treten auseinander

und sind jetzt wie vorher ganz gleichmässig im Ei verteilt (Fig. 8).

Das Ei hat seine Reife erlangt, und die Befruchtung kann vor sich

gehen. Da bei der Begattung eine grosse Menge Sperma in die

weiblichen Genitalien entleert wird, so schwimmen die unregelmässig

gestalteten Spermatozoen überall im Uterus umher, sodass die Eier

sofort befruchtet werden. Es ist mir jedoch niemals gelungen, diese

so bedeutenden Vorgänge zu Gesicht zu bekommen und ihnen zu

folgen, und ich glaube daraus schliessen zu müssen, dass die Flüssig-

keiten, in denen ich die Eier beobachtete , und die deren Lebens-

fähigkeit wenigstens auf einige Zeit erhielten, doch nicht die

Bedingungen geboten haben müssen, die nötig waren, um die

Spermatozoen befruchtungsfähig zu erhalten. Ich muss jedoch hier

noch bemerken, dass meinen Beobachtungen zufolge, das Deuto-

plasma sich bei der Befruchtung passiv zu verhalten scheint. Es

Arch. f. Natnrgescli. Jahrg. 1892. Bd. I. E. 2 9

130 Benno Wandolleck.

ist mir bei Eiern, die einen eben in die Ruhephase tretenden Kern

zeigten, nnd die durch die gleich darauf folgende Teilung zeigten,

dass die Befruchtung soeben vollzogen war, niemals auch nur eine

nennenswerthe Anordnung des Deutoplasmas aufgefallen.

Das Ei hat sich jetzt mit einer Schale umgeben, und sogleich

nimmt die Entwickelung ihren Anfang. Immer lassen sich deutlich

zwei Häute, die das Ei umgeben, unterscheiden. Erstens die dem

Inhalte eng anliegende Dotterhaut, und zweitens die wesentlich festere

Schalenhaut. Erstere ist eine sehr dünne glashelle Membran; letztere

ist bedeutend derber, etwas gelblich gefärbt, sonst aber homogen.

Bei Flüssigkeitszusatz zeigt sie sich sehr quellungsfähig, so dass sie

dann Kugelform annimmt. Der Zwischenraum zwischen beiden Häuten

ist von einer vacuolenreichen Flüssigkeit angefüllt, welche beim flüch-

tigen Anblick eine Skulptur der Schalenhaut vortäuschen könnte.

Der Eikörper besteht gleichmässig aus feinkörnigem Protoplasma und

gelblichen Dotterschollen. In der Nähe des animalen Eipoles be-

finden sich die beiden Richtungskörper. Ihre Lage kann jedoch

später nicht mehr zur Orientirung des Eies benutzt werden, da sie

bald nach den ersten Teilungen ihre Austrittsstelle verlassen, ja

später gar nicht mehr aufzufinden sind.

Es sind von mir auf dem heizbaren Objecttisch einzelne Eier

von Teilung zu Teilung bis zur Ausbildung der Keimblätter beob-

achtet worden. Ein Vergleichen der Stadien, obgleich die Abkömm-

linge der ersten Teilung sich schon in der Färbung unterscheiden,

musste aufgegeben werden, da diese Methode unmöglich in derselben

Weise, wie die direkte Verfolgung über das Schicksal und die Her-

kunft der einzelnen Blastomeren genügende Aufklärung geben konnte.

Nachdem eine kurze Ruhepause nach der Befruchtung vergangen,

schreitet das Ei zur ersten Teilung. Dieser Vorgang wird wieder

durch eine ganz specifische Bewegung des Dotters eingeleitet. Es

sondert sich nämlich scharf und immer schärfer der Nahrungsdotter

von dem Bildungsdotter, während der eine nach dem einen, wird der

andere nach dem andern Pole des elliptischen Eies hingedrängt. Es

bedeutet diese Bewegung jedoch noch keineswegs eine Teilung, sondern

nur eine Sonderung der beiden Dotterarten an den entgegengesetzten

Polen. Zu gleicher Zeit hat sich der Kern dem Auge entzogen, er

ist in Teilung begriffen. Bald darauf erscheinen die beiden Tochter-

kerne , aber es erfolgt keine Teilung des Eies. Die beiden Kerne

verlassen jetzt langsam vorrückend die Mitte des Eies, treten beide

in den protoplasmatischen Teil über und bleiben hier eine ganze

Weile dicht nebeneinander ruhig liegen (Fig. 4), alsdann verlässt der

eine der Kerne seine Stelle, rückt in den deutoplasmareichen Teil

hinüber, und kaum ist er in demselben angekommen, so erfolgt die

erste Dotterteilung, ziemlich genau in der Mitte zwischen den beiden

Polen. Der Dotter hat sich vorher noch etwas in die Länge gestreckt

(Fig. 5 u. 6).

Zur Embryonalentwickluiig des Strongylus paradoxus, \^\

Die Teilung ist eine aeqiiatoriale ; die eine Kugel, die die

Riclitungskörper trägt und aus Bildungsdotter besteht, nimmt den

oberen, aboralen Pol, die andere, welche das ganze Deutoplasma des

Eies enthält, den oralen Pol ein. Wie meine Untersuchungen zeigen

werden, geht aus jener das ganze Ektoderm und seine Derivate, aus

dieser das gesamte Ento-Mesoderm des jungen Wurmes hervor. Die

beiden Kugeln sind ganz gleich gross und nur später, wenn die ekto-

dermale Kugel (Bezeichnung Ekj) ihre Gestalt zu verändern anfängt,

hat es den Anschein, als ob dieselbe kleiner wäre als die andere,

deren gröbere Struktur und stärkeres Lichtbrechungsvermögen sie

schon so wie so grösser erscheinen lassen. Ebenso wenig wie Götte

bei Rhabditis, kann ich auch hier bei Strongylus eine Regel für die

späteren Teilungen und noch viel weniger ein genaues Schema der

Teilungen, wie es Hallez (10) und Cobb geben, aufstellen. Es teilt

sich eben einmal das eine und einmal das andere Elastomer zuerst

(Eig. 9, 10); ja es schien mir sogar, wie bei Rhabditis sich häufiger

das dotterreiche Elastomer zuerst zu teilen, sodass hier die Regel

von dem Widerstand, den der Nahrungsdotter der Teilung- entgegen-

setzen soll, wohl kaum Anwendung finden dürfte.

Es war nun von hoher Wichtigkeit, zu beobachten, inwieweit

die von Götte bei Rhabditis gemachten Wahrnehmungen über die

Verschiebung der beiden primären Blastomeren gegeneinander von

allgemeiner Geltung für die Entwickelung der Nematoden seien. Da

auch noch andere Forscher, welche über jenen Gegenstand gearbeitet

haben, ähnhches berichten, so war mit gTosser Wahrscheinlichkeit

anzunehmen, dass dieselben Vorgänge auch bei Sti'ongylus statthaben

würden. Ich fand die Angaben jenes Forschers auch vollkommen

bestätigt. Zuerst lagen beide Blastomeren in annähernder Kugelform

nebeneinander. Die Trennungslinie beider war die Aequatorialebene

des Eies. Diese Lage ändert sich sehr bald, die Blastomeren ver-

lieren ihre kugelförmige Gestalt, ziehen sich in die Länge und werden

birnförmig. Während der Kern zur Teilung schreitet, entsendet das

Elastomer, welches keine Dotterkörner enthält und die Richtungs-

körper trägt, indem es sich auszieht, einen breiten Fortsatz finger-

förmig über die andere Kugel, welche dasselbe auf der entgegen-

gesetzten Seite des Eies thut (Fig. 7, 8). Die vorher senkrechte

Furchungsebene erhält dadurch eine schräge Stellung.

Es ist dieser Vorgang das erste Anzeichen der beginnenden

Umwachsung des Entoderms durch das Ektoderm, denn, wie schon

gesagt, geht das Ektoderm mit allen von ihm kommenden Geweben

aus der einen dotterarmen Kugel, das Ento-Mesoderm aus der andern

dotterreichen hervor. An einem Ei, welches sich in diesem Stadium

befindet, kann der Beschauer sich schon vollkommen über die ver-

schiedenen Körperregionen des zukünftigen Embryos orientiren. Legt

man das Ei so, dass das dotterreiche Elastomer, das ich mit En^

bezeichnen will, nach rechts; die Seite, wo das dotterarme, welches

ich Ekj nenne, sich über Euj schiebt, nach oben gerichtet ist, so

ist diese Seite die Rückenfläche des Embryo; an der Stelle, wo

9*

132 Benno Wandolleck.

zuerst Erii lag, befindet sich später der Schwanzteil, während sich

an dem entgegengesetzten Pole der Kopf befindet. Ich habe diese

Besultate durch die ununterbrochene Beobachtung ein und desselben

Eies gewonnen, und ist auch schon deshalb kein Zweifel möglich,

da die beiden primären Blastomeren von vorn herein gleich ein ganz

verschiedenes Aussehen haben, auch bei der Conservierung und

Färbung die Farben jedesmal in ganz specifischer Weise aufnehmen,

was auch jeden Zweifel ausschliessen muss.

Die eben beschriebene Verschiebung der beiden primären Blasto-

meren ist nur der vorbereitende Act für die zweite Teilung gewesen,

welche jetzt senkrecht zur vorigen Teilungsebene und zwar fast immer

in der ektodermalen Kugel zuerst erfolgt (Fig. 9). In kurzem teilt

sich auch En^, sodass jetzt vier in schrägem Kreuz stehende Blasto-

meren vorhanden sind (Fig. 10), Die Mittelpunkte sämmtlicher Teil-

stücke liegen in der Medianebene des zukünftigen Embryos. Ek^

nimmt die Stelle des Kopfes; En^ diejenige des Schwanzes; Ekg die

des Rückens; Eng die des Bauches ein. Dieses vierzellige Stadium

scheint ein längerwährendes Ruhestadium zu sein, was nicht nur die

grosse Häufigkeit dieser Phase in einem Uterus, sondern auch das

gleichzeitige Auftreten ruhender Kerne in jeder Zelle bestätigt. Das

erste Zeichen der beginnenden Weiterentwicklung wird jetzt angedeutet

durch eine Sonderung der Dotterelemente in der zweiten entodermalen

Kugel in Eng, welche grosse Aehnlichkeit mit dem Vorgang vor der

ersten Furchung hat. Während der Kern unsichtbar wird, werden

die Dotterkörner fast sämmtlich nach dem hinteren Ende der Zelle

getrieben, während der vordere Teil nur wenige derselben zurück-

hält und beinahe ganz das Ansehen eines ektodermalen Elementes

erhält. Das Elastomer zerfällt in zwei verschiedenartig aussehende

Teilstücke Eng, Eng (Fig. 11), sodass es den Anschein erwecken

könnte, als ob es hier zu einer nachträglichen Bildung von Ekto-

derm käme. Dies ist jedoch keineswegs der Fall, denn wie meine

fortgesetzten Beobachtungen ein und desselben Eies gezeigt haben,

wird auch diese Zelle, wie sämmtliche von dem primären En her-

stammenden Elemente zum Aufbau des Ento-Mesoderms verwendet.

Bis jetzt lagen die Mittelpunkte aller fünf Blastomeren noch in

der Medianebene, dies Verhältnis wird aber sehr bald gestört dadurch,

dass die durch die letzte Teilung entstandenen Kugeln sich seitKch

an einander vorbeischieben, sodass ihre Trennungsfläche sich im

spitzen Winkel zur Medianebene stellt. Zu gleicher Zeit geraten

auch die Ekkugeln in Bewegung, schieben sich aneinander in gleicher

Weise vorbei, ziehen sich in die Länge und zerfallen in je zwei

Teilstücke (Fig. 12). Auch bei diesen ersten Teilungen ist noch zu

bemerken, dass die Teilstücke und hauptsächhch die Ek-Elemente

sehr häufig das Bestreben haben, die eben vollendete Teilung rück-

gängig zu machen und wieder mit einander zu verschmelzen. Auch

später werden die Grenzen der Ek- Stücke oft so undeutlich, dass

man es mit einer gieichmässigen Schicht hyalinen Protoplasmas zu

Zur Embryonalentwicklung des Strongyhis paradoxus. 133

thun zu haben glaubt. Gerade diese Eigenschaft der Ek erschwert

auch später in hohem Grade die Beobachtung, sodass es manch-

mal bei der intensiven Vermehrung, die dieselben nachher zeigen,

schwer wird, genau zu sagen, welches die Derivate einer bestimmten

Zelle sind.

Eng, ein Abkömmmling von Eng, ist um ein bedeutendes kleiner,

wie diese Zelle. In ähnlicher Weise zerfällt jetzt auch Eui in ein

grösseres und ein kleineres Teilstück (Fig. 14), das grössere hat die

Stelle von En^ inne, das kleinere dagegen liegt an dem Schwanzpol.

Das neugebildete Stück hat im Gegensatz zu Eng dieselbe Beschaffen-

heit wie Enj, und ist nicht durch sein Aussehen von den andern

Entodermzellen verschieden.

Es sind jetzt acht Blastomeren vorhanden, vier Ek. und vier Eu.

Wieder tritt nun eine Bewegung und Umlagerung der Blastomeren

unter sich ein. Dadurch, dass sich Ekg nach hinten zu in die Länge

streckt (Fig. 14), wird En^ aus seiner früheren Lage, wo die Median-

ebene durch seinen Mittelpunkt ging, ganz nach Hnks und etwas

nach oben hinausgedrängt; En., folgt nach, indem es von unten nach

oben rückt, so dass es sich jetzt in die Furche zwischen Ekg und

Ek4 einkeilt. Zu gleicher Zeit ist auch das zuletzt entstandene En-

doblastomer aus seiner Lage am Pol und in der Medianebene ge-

treten und hat einen Platz weiter vorn und etwas Hnks eingenommen.

Das Stadium hat in Folge dieser Verschiebungen eine höchst un-

symmetrische Gestalt angenommen, die hauptsächhch durch die jetzt

eintretende intensivere Segmentation der Ek-Elemente hervorgerufen

wird. Bis jetzt konnte man die Medianebene so durch dieses Stadium

hindurchlegen, dass rechts von derselben Ekg und Ekg lagen, Eki

und Ek4 aber auf der linken Seite; dies Verhältnis wird aber sehr

bald gestört, dadurch, dass Ekg in querer Richtung in zwei Stücke

zerfällt, von denen das neu entstandene sich nach hinten zu zwischen

Ekg und Ek^ (Fig. 15) drängt, bald daraufzeigt auch Ek^ Anzeichen

der beginnenden Teilung; dieselbe vollzieht sich, und das neue Ekg

legt sich, ähnlich wie Ekg zwischen Ekg und Ekj, zwischen Ek^ und

Ekg. Es ist damit bereits der Anfang zu einer Lagerung der Ek-

Zellen gemacht, welche man beim Anschauen späterer Stadien vom

Rücken aus stets zur Ansicht bekommt (Fig. 16), nämlich der Ans

Ordnung der Ekzellen in drei parallelen Reihen, welche den Rücken

des Embryo vom Kopf zum Schwanzende durchziehen. Zugleich

bilden auch, wenn dieses Stadium erreicht ist, die Ek-Elemente eine

Kappe, die die En-Stücke von vorn und vom Rücken her zu über-

decken beginnt.

Während dieser Vorgänge in der Ek-Masse sind auch die En-

Zellen nicht in Ruhe geblieben. Zuerst ist Eng zur Teilung ge-

schritten und zwar in querer Richtung, während Eng seine bei der

letzten Teüung erlangte Lage behält, rückt Eng nach hinten, wobei

es En4 vor sich her schiebt (Fig. 15). Weiter zerfällt Eng, dessen

Abkömmling Eng nach oben in die Mitte des Zellhaufens gehoben

wird (Fig. 17). Nun erfolgen in den En-Elementen diejenigen Tei-

134 Benno Wandolleck.

limgen, welche dem Enbryo erst die bilateral-symmetrische Anordnung

seiner Theile geben. Als erstes zerfällt En^ dnrch Teilung in der

Medianebene in zwei rechts und Hnks gelegenn bilateral-symmetrische

Stücke (Fig. 18); dasselbe thut Eus, gleich darauf folgt En4 nach.

Ehe aber diese Teilungen in der En-Masse aufgetreten, haben sich

auch die Ek-Blastomeren in der Längs- und Querrichtung vermehrt,

sodass die kleine Kappe, die sie vorher bildeten, grösser und voll-

kommener geworden ist und nicht blos die En-Masse von oben, son-

dern jetzt auch von den Seiten her zu überdecken anfängt. Bei

einer Ansicht vom Rücken sieht man nur noch die in mehreren

Reihen nebeneinanderliegenden Ek-Zellen; blos am hinteren Pole

ragt das in zwei symmetrische Teilstücke zerfallene En^ hervor,

sich nicht nur in der Grösse, sondern auch in der Struktur und

dem Aussehen deutlich von den Ek-Stücken abhebend. Ich will in

Uebereinstimmung mit früheren Untersuchern der Nematoden-

entwickelung diese beiden Zellen Schwanzzellen nennen, ohne ihnen

damit ebensowenig, wie meine Vorgänger, irgend eine hervorragende

Bedeutung zu vindiciren. Aber das will ich hier gleich betonen,

dass sie stets entodermalen und nie ektodermalen Ursprungs sind.

Bis dahin hatte der Embryo noch immer eine ziemlich gedrungene

Form, dies ändert sich aber dadurch, dass, während Eng und Eng

auch durch Längsteilung in je zwei seitliche Stücke zerfallen,

das Paar Eng nach der Bauchseite hin wieder in die Doppelreihe

der En- Stücke einrückt. Auch Eng hat sich unterdessen in zwei

Stücke geteilt.

Auf diesem Stadium bilden die En- Zellen mit Ausnahme des

Paares Eni iiur zwei nebeneinanderliegende Längsreihen, eine vier-

fache Reihe ist jetzt noch nicht vorhanden, dieselbe tritt erst viel

später, wenn bereits der Blastoporus anfängt sich zu schliessen und

die Mittelschicht in zwei Streifen angelegt ist, auf. Ich habe dieses

hauptsächlich durch die Schnittmethode festgestellt, da frische und

conservirte Totalpräparate keinen genügenden Aufschluss hierüber

gaben. Es haben auch die frischen Eier, die sich in diesem Stadium

befinden, die Neigung, sich auf die Bauch- oder Rückenfläche zu

legen, da dieselben eine breitere Basis geben wie die Seiten.

Durch die starke Vermehrung der Teile der Ek-Kappe schlägt

sich, nicht nur der Rand derselben nach der Bauchseite hin um,

sondern die Zellen schieben sich auch nach dem Schwanzende über

die beiden Entodermzellen (Euj) die sich mit dem Namen Schwanz-

zellen belegte, hinweg, die letzteren dabei hinunterdrückend.

Dieser Vorgang ist nun von der höchsten Wichtigkeit, denn

während das Paar En^ durch die Ueberwachsung der Eck-Kappe in

die Doppelreihe der unter ihm liegenden En -Zellen gedrückt wird,

drängt dasselbe das Paar Eng, das seine Lage direkt darunter hatte,

seitwärts und nach unten aus der Reihe heraus.

Mit der Ausbildung dieser Formation kann man jetzt die

Furchung für abgeschlossen halten, und lässt dieses Stadium sich

schon völHg mit den Endstadien anderer Furchungen vergleichen.

Zur Einbryonalentwickiung des Strongylus paradoxus. 135

Wie leicht zu erkennen, ist dieses der der Gastriüa identische

Zustand.

Wenn man den oben geschilderten Entwicklungsgang noch ein-

mal recapitulirt, so finden sich darin mehrere Punkte, die nicht nur

für Strongylus paradoxus, sondern auch für die ganze Ordnung der

Nematoden von Bedeutung sind. An der Hand des letzten Stadiums

wird man leicht alle frühereu Stadien auf bekannte typische Forma-

tionen zurückführen können. Es sind in der letztbeschriebenen

Form deutlich zwei Schichten zum Ausdruck gekommen, erstens die

aus dem primären Ek-Blastomer entstandene epithelartig angeordnete

äussere Schicht, das Ektoderm, und, der von jener kappenartig um-

fasste aus kubischrundlichen Zellen bestehende. Kern, das Ektoderm,

das Derivat der primären En-Zelle.

Was die von mir geschilderten ersten Vorgänge betrifft, die sich

vor der Furchung abspielen, so möchte ich neben der Bewegung der

Dotterschollen nur noch auf die Teilung des Kernes hinweisen, die

nicht mit der Segmentation des Eies Schritt hält, sondern ihr voraus-

eilt. Es ist dies schon mehrfach beobachtet und meistens damit er-

klärt worden, dass der Reichtum der Zelle an Deutoplasma der

Furchung ein Hinderniss bereite, und so das Auftreten zweier Kerne

in dem ungefurchten Ei zu Stande käme. Da aber in diesem Falle

nur die eine Hälfte der Kugel Deutoplasma enthält, wogegen die

andere gänzlich frei davon ist, beide Kerne sich aber in dem proto-

plasmareichen Teile befinden, so kann jene Erklärung hier wohl

kaum in Anwendung gebracht werden. Es hat fast den Anschein,

als ob der Kern, der später in dem deutoplasmareichen Teile liegt,

sich solange an das andere Ende des Eies begebe, bis die Sonderung

der Dotterarten vollständig vor sich gegangen, dann in jenem Teil

übertrete, worauf alsdann die endgültige Segmentation erfolgt.

Die erste Furchung zeigt etwas Besonderes; sie ist nicht wie

gewöhnlich meridional sondern aequatorial. Da ich mich in diesem

Punkt mit allen früheren Untersuchern, die darüber berichtet haben,

im Einklang befinde, so kann die aequatoriale Furchung wohl als

die allen Nematoden eigene angesehen werden. Nun tritt aber gleich

mit der ersten Segmentation ein Zustand ein, der ebenfalls für die

Nematoden von grosser Wichtigkeit ist. Die eine Kugel, das dotter-

arme Blastomer, wird zum Ektoderm des zukünftigen Wurmes, wo-

gegen das dotterreiche Blastomer das Ento-Mesoderm enthält. Es

ist dieses schon von Natanson angenommen worden; da er jedoch

der Entwicklung nicht direkt folgen konnte, war es nur eine Vor-

aussetzung, welche die richtigen Verhältnisse traf. Erst Götte und

Hallez haben an der Hand von direkten Beobachtungen hierauf

aufmerksam gemacht, und wie meine Untersuchungen zeigen, kann

ich diese Angaben vollkommen bestätigen. Von Anfang an ist Ekto-

und Entoderm von einander gesondert, die erste Teilung schon hat

diese ausgesprochene Differenzierung bewirkt, was bei den Eiern

anderer Tiergruppen erst viel später zur Erscheinung kommt, tritt

bei den Nematoden nach der ersten Segmentation ein.

136 Benno Wandolleck.

Hierbei komme ich nun zu dem zweiten Punkte von allgemeiner

Bedeutung für die Nematodenentwicklung, nämlich zu der Ver-

schiebung der primären und den Bewegungen der späteren Blasto-

meren gegeneinander.

"Wie oben bemerkt, ist die erste Umlagerung sehr viel früher

bekannt gewesen, wie Götte es annimmt, denn schon in der Arbeit

von Alex Brandt über Rhabditis findet sich eine Figur, die diesen

Vorgang wiedergiebt, auch wird derselbe von Auerbach (1) ab-

gebildet. Sehr schön lässt sich bei Strongylus paradoxus diese Um-

lagerung verfolgen, und sie ist wohl demnach ein in der Entwicklung

aller Nematoden sich wiederholender Vorgang. Wenn auch Strubel 1

bei Heterodera schachtii angiebt, dass die ersten drei Furchungs-

kugeln immer in einer Reihe hintereinander liegen, was diese Be-

wegung notwendiger Weise ausschliessen müsste, so kann dies wohl

nur auf Täuschung beruhen, da dreizelhge Stadien, von oben oder

von unten betrachtet, oft den Eindruck hervorrufen, als ob die drei

Blastomeren nebeneinander und nicht in Form eines Dreiecks lägen.

An dieses Stadium habe ich vorhin die Orientirung des Eies

nach den späteren Körperregionen des Embryo angeschlossen, und

ich komme nun damit zu einem Punkte, in Betreff dessen ich mich

mit meinen Vorgängern nicht in Ueberein Stimmung befinde.

Die Austrittsstelle der Richtungskörper bezeichnet den animalen

oder aboralen Pol ; er wird bei Strongylus und bei allen Nematoden

durch die Ek-Kugel eingenommen. Diese Kugel nimmt späterhin

mit ihren Derivaten den Rücken der Gastrula ein, wo sie aber am

Anfange gelegen, befindet sich später der Kopf des Wurmes, nicht

der Schwanz; dieser liegt durch die entodermalen Schwanzzellen

markirt, am entgegengesetzten Ende, wo früher die En-Kugel ihren

Platz hatte. Es ist daher weder die eine Kugel, die Kopfkugel,

noch die andere die Schwanzkugel zu nennen.

Die Untersucher vor Götte haben die Verschiebung nicht be-

achtet und sind infolge dessen zu jener irrigen Meinung gekommen.

Götte ist auch hier der erste, der die Umlagerung verfolgt und die

Angaben zurückgewiesen hat, als ob die eine Hälfte des gefurchten

Nematodeneies den vorderen, die andere, den hinteren Teil des

Embryo bilde. Aber indem er diese falschen Angaben widerlegt,

verfällt er in einen andern Irrtum, lässt die Drehung der Dotter-

masse eine totale werden, und die einzelnen Kugeln sehr complicierte

Bewegungen machen. Trotzdem er die Entwicklung vom Anfang

bis zur Gastrula beobachtete, scheint ihm doch bei dem vollständig

gleichen Aussehen der beiden primären Blastomeren ein Irrtum mit

untergelaufen zu sein, wenigstens kann sich für Strongylus seine

Angaben keineswegs bestätigen. Götte lässt die Ek-Kugel mit

ihren Abkömmlingen vollständig herüberwachsen. Dabei müssen

nach seiner Angabe Ektodermzellen zweierlei Art entstehen, zwei

grosse und die übrigen kleine. Der Schwanzteil wird durch die

beiden grossen Zellen bezeichnet, er legt diesen beiden Zellen, wie

er sagt, keine grosse Bedeutung bei, ich halte aber das für be-

Zur Embryonalentwickhmg des Strongylus paradoxus. 137

deutend genug, dass er überall betont, dass sie das Schwanzende

des Embryos bezeichnen, und dass man mit Hülfe der Schwanzzellen

den Embryo stets orientieren könne. Zwei grosse in die Augen

fallende Zellen bezeichnen allerdings auch bei Strongylus das

Schwanzende, aber sie sind niemals ektodermalen Ursprungs. Wenn

man auch nicht, wie ich es gethan, die Entwicklung beobachtet

hätte, so muss doch jedem unbefangenen Beschauer bei Strongylus

paradoxus sofort die Verschiedenartigkeit der Ek-Elemente und dieser

beiden Schwanzzellen auffallen. Ich will zuerst einmal ein frisches

Präparat betrachten.

Die Elemente des Ektoderms sind feinkörnig, klein, hyalin; die

Schwanzzellen, wie die En-Stücke gross und mit gelblichen Dotter-

schollen erfüllt. Auf einem conservierten Totalpräparat, das mit

Karmin gefärbt ist, sind die epithelartig angeordneten Ek-Zellen

tiefrot tingiert, die Schwanzzellen aber, wie das ganze Entoderm,

hellrosa. Auf Schnitten zeigen die Ek, eine feinkörnige, aber com-

pakte Struktur; die Schwanzzellen wie die En ein gittrig fasriges

Gefüge, welches dadurch entstanden ist, dass zwischen den Proto-

plasmasträngen die Dotterschollen aufgelöst sind. Es kann also gar

kein Zweifel darüber sein, dass die sog. Schwanzzellen allerdings

die Schwanzregion des Embryo bezeichnen, aber bei Strongylus

immer entodermalen Charakters und immer an dem Pol gelegen

sind, der früher durch das primäre Endoblastomer bezeichnet wurde.

Strubell scheint, in Bezug auf die Schwanzzellen schon etwas

schwankend geworden zu sein, was ich hauptsächlich darauf zurück-

führe, dass er Eier von Strongylus paradoxus als Vergleichsobjecte

verwendet hat. Er giebt an, dass auch am Vorderende sich ähnliche

Gebilde befinden, die Schwanzzellen von diesen jedoch durch ihre

stärkere Prominenz sich unterscheiden. Wer jedoch einmal gesehen

hat, wie leicht auch bei ganz normaler Furchung verschiedene Zellen

gegen die anderen hervorragen, wird leicht einsehen, dass eine

stärkere Prominenz nicht für eine Unterscheidung verwertet werden

kann. Hier möchte ich noch auf eine sehr merkwürdige Figur in

Hallez's Arbeit hinweisen, welche sehr grosse Aehnlichkeit mit ge-

wissen Entwicklungsstadien von Strongylus hat, und für seine Auf-

fassung der Schwanzzellen absolut keine Belege liefert; es ist Fig. 139

auf PI. IV. Das Stadium ist von der Rückseite gesehen; 10 epithel-

artig angeordnete sechseckige Zellen liegen in drei Reihen neben-

einander und decken als Ektodermkappe das Entoderm und das

Mesoderm, welch' letzteres hier schon als zwei Stränge angegeben

wird. Am hinteren Ende sehen zwei grosse rundUche Zellen hervor,

Hallez nennt sie Schwanzzellen und lässt sie aus dem Ektoderm

hervorgehen. Nun ist aber das Bild mit einer Schattierung ver-

sehen, die aller Wahrscheinlichkeit nach die Struktur der Zellen

verdeutlichen soll, und da zeigt sich eine merkwürdige Verschieden-

heit. Die epithelartigen Ektodermzellen sind feinkörnig dunkel ge-

halten, die Schwanzzellen aber die doch mit jenen gleichen Ursprungs

sein sollen, sind gross, kugelig, hell und mit grossen, runden Dotter-

138 Benno Wandolleck.

körnern versehen. Hier sind nur zwei Mögliclikeiten, entweder hat

Oxyuris longicollis zwei Arten von Ektodermzellen oder die Schwanz-

zellen sind keine Ektodermzellen sondern die hinteren Zellen des

Entodermkernes. Das erstere ist wohl kaum zulässig und nur das

zweite, wie auch meine Untersuchungen zeigen, die einzig richtige

Deutung. Hallez hat das Stadium richtig gesehen und nach der

Natur abgebildet, aber wie ich annehmen muss, beeinflusst durch

die Götte'sche Arbeit, falsch gedeutet. Ich möchte glauben, dass

in dieser Figur noch ein Irrtum mit untergelaufen ist, indem die

mit m (Mesoderm) bezeichneten Zellen jedenfalls keine Mesoderm-

streifen sind, sondern der Rand der Ektodermzellen, denn wie ich

beobachtet habe, tritt eine Prohferation der Mesoblasten erst ein,

wenn dieselben durch die darüberliegenden Entodermzellen seitwärts

und nach unten aus ihrer früheren Lage gedrängt worden sind, was

durch das vollkommene Ueberwachsen des Ektoclerms bewirkt wird.

Ich nehme dies für Oxyuris longicollis deswegen an, weil die be-

treffende Figur von Hallez mit einem von mir in Fig. 18 abgebildeten

Stadium frappirende Aehnlichkeit zeigt.

Was die eventuellen Gründe der Aequatorialteilung der Nema-

todeneier und die merkwürdige Umlagerung der primären Blasto-

meren betrifft, so kann ich mich ganz Götte's Auffassung an-

schliessen, der diese Vorgänge allein auf Rechnung der eigentümlichen

Form der festen chitinigen Eihaut bringt, die ungehindert nur eine

Aequatorialteilung gestatte und dadurch eine Drehung der Dotter-

masse einleite.

Ich käme nun noch zu der Art und Weise wie das Ektoderm

das Entoderm einschliesst, zu der Bildung der Gastrula. Dieser

Vorgang ist im Princip derselbe, wie er von Götte und Hallez be-

schrieben wurde, nur bei weitem einfacher. Die Elemente des Ekto-

derms, wie des Entoderms, hauptsächlich aber die letzteren zeigen

zuerst die Neigung, sich quer zu teilen und ihre Teilstückc nach

vorn zu schieben, abgesehen von Verschiebungen, die dem Ei oft

eine sehr unsymmetrische Gestalt verleihen, und wie schon gesagt,

mit durch die Festigkeit der Eischale bedingt sind. Das Ektoderm

umwächst das Entoderm von oben, während das Entoderm durch

Vermehrung seiner Zellen gewissermassen in die vom Ektoderm ge-

bildete Kappe hinein wächst. Die Stadien sind aber immer com-

pakt, und die Furchungshöhle ist auf ganz geringe Spalten zwischen

den Zellen reducirt. Wenn man von einer Blastula sprechen will,

so kommt bei Strongylus nur eine Sterroblastula und später durch

Epibolie eine Sterrogastrula zur Ausbildung. Damit will ich aber

nicht sagen, dass nicht doch auf einem Stadium ein kleines ver-

gängliches Blastocoeloma entstehen könnte, denn auch ich halte den

Unterschied zwischen Coelo- und Sterrogastrula nur für einen

graduellen. Eine Urdarmhöhle kommt aber nicht zur Ausbildung.

Erst bei späteren Stadien, wenn der Vorderdarm gebildet ist, weichen

dessen Zellen auseinander und zeigen eine deutliche Spalte,

Zur Embryonalentwicklung des Strougylus paracloxus. 139

Mesoderm und Blastoporus.

Ich habe die Entwickehmg an einem Punkte verlassen, wo sich

das Stadium als eine vollkommene Gastrula präsentirte. Das Ekto-

derm überwölbte epithelartig das Entoderm vom Rücken und von

den Seiten aus; das letztere war in dieser Höhlung fast ganz ein-

geschlossen, hatte sich in zwei symmetrische Reihen angeordnet und

in der Nähe des Hinterendes zwei ebenfalls symmetrisch liegende

Zellen seitwärts und nach unten ausgeschieden (Fig. 19, 20). Ich

habe, wenn sich das Ei in diesem Zustand befand, weder auf Total-

präparaten ^ noch auf Schnitten mehr als eine Doppelreihe von En-

todermzellen zur Ansicht bekommen; erst in sehr viel späteren

Stadien habe ich auf Querschnitten vier Zellen nebeneinander ge-

sehen. Im hinteren Ende des Embryo sind nun, während das Ek-

toderm anfing, die Schwanzzellen zu decken, dieselben nach unten

gedrängt worden, sie haben auf das unter ihnen liegende Zellenpaar

Euß gedrückt, sie aus der Reihe der Entodermzellen herausgeschoben

und ihre Stelle eingenommen. Hier haben wir mit dieser Umlage-

rung die Bildung der beiden symmetrisch liegenden Mesoblasten vor

uns. Das Ento-Mesoderm, welches aus dem primären mit En^ be-

zeichneten Elastomer herkam, ist jetzt in seine beiden Bestandteile

in das aus einem doppelten Zellstrange bestehende Entoderm, die

Anlage des Darmes und in die beiden Mesoblasten, die Anfänge des

Mesoderms zerfallen. Eine kurze Zeit jedoch nur übertragen diese

beiden Zellen die Entodermreihe, bald werden sie durch die Ekto-

dermkappe dem Blick entzogen. Gleich nachdem das Ektoderm die

beiden Schwanzzellen überdeckt hat, schlägt es sich, bei der raschen

Vermehrung seiner Elemente nach der Bauchseite hin um, indem es

so mit seinen Rändern einen, fast die ganze Bauchseite einnehmen-

den, Blastoporus bildet. Dieser Vorgang ist nun auch das Zeichen

für die Mesoblasten, je in eine Reihe von Teilstücken zu zerfallen.

Diese Teilstücke ordnen sich perlschnurartig an jeder Seite des

Entoderms an und bilden so die bilateral gelagerten Mesoderm-

streifen (Fig. 21, 22, 23, 24).

In dem Masse nun wie die Mesodermstreifen sich bilden, rücken

auch die Ränder der Ektodermkappe von allen Seiten nach der

Bauchseite zusammen, wobei jedoch die beiden Längsränder gleich

von Anfang an einen bedeutenden Vorsprung vor den beiden Schmal-

seiten zeigen (Fig. 21). Diese halten, sobald sie das Vorder- resp.

Hinterende überdeckt haben, in ihrer Ausbreitung inne, sodass ein

fast die ganze Länge der Bauchseite des Embryo einnehmender,

schlitzförmiger Blastoporus entsteht. Wenn nun die Seitenränder

dieses Schlitzes sich immer mehr der ventralen Mittellinie auf allen

ihren Punkten näherten, so würde der Blastoporus während seines

ganzen Bestehens dieselbe Form behalten, dies ist aber nicht der

Fall. Wenn die Ränder noch ziemlich von einander entfernt sind,

gewinnen die, nach hinten zu liegenden, Teile ein Uebergewicht, sie

140 Benno Wandolleck.

erreichen früher die Mittellinie und der Blastoporus schliesst sich

zuerst hinten, allmähhch nach vorn forrtschreitend (Fig. 22). Dabei

kommt es jedoch keineswegs zu einer Nahtbildung. Die Zellen liegen

beim Vorrücken nicht in einer Linie, einzelne stehen vor und

während sie mit den gegenüberHegenden zusammenstossen. passen

sie sich in einander ein, sodass man nach dem Schlüsse nicht mehr

sagen kann, welche Zellen zu der einen und welche zu der anderen

Reihe gehört haben. Der Schluss des Blastoporus geschieht jedoch

nicht in gleicher Weise auf seiner ganzen Ausdehnung. Vorn bleibt

ein Stück ungeschlossen (Fig. 23) und dieses verkleinert sich da-

durch, dass die es begrenzenden Zellen concentrisch sich zusammen-

ziehen. Dabei entsteht ein ziemlich rundes, kleines Loch, welches

die Stelle bezeichnet, wo späterhin die ektodermale Einstülpung des

Vorderdarmes entsteht, und wo der definitive Mund des Embryo

liegt, sodass wenigstens in dieser Hinsicht von einem Uebergehen des

Blastoporus in den Mund gesprochen werden kann.

Nach der Umwachsung des Entoderms und dem Schluss des

Blastoporus hört aber die Thätigkeit des Ektoderms noch keineswegs

auf; die Vermehrung seiner Elemente geht stetig vorwärts, was von

jetz ab eine Umformung und Streckung des Embryonalleibes zur

Folge hat.

Mit der Erreichung dieses Zustandes ist nun auch die Weiter-

entwicklung und Ausbreitung des dritten und letzten Keimblattes

des Mesoderms vor sich gegangen. Die Art und Weise der Ent-

stehung desselben ist von hervorragender Bedeutung für die Ent-

wicklung der Nematoden. Dasselbe hat seinen Ursprung am caudalen

Ende des Entoderms gehabt und zwar in Form von zwei rechts und

links liegenden Zellen, wodurch die bilaterale Symmetrie des Wurm-

körpers zum vollkommnen Ausdruck gekommen ist. Bei der grossen

schon äusserlich sichtbaren Verschiedenheit der Ek- und En-Elemente

ist es auch ohne direkte Verfolgung des Vorganges über allen Zweifel

erhaben, dass die Mesoblasten vom Entoderm abstammen, so wie die

durch die grossen Schwanzzellen bedingte Verschiedenheit der beiden

Enden des Embryo es zeigt, dass dieselben von dessen caudalen

Ende abgeschieden werden. In ihrer Weiterentwicklung bilden sie

die Mesodermstreifen.

Was nun die Angaben früherer Beobachter anbetrifft, so be-

gegnet man in Bezug auf die Herkunft des Mesoderms sehr ver-

schiedenen Auffassungen.

Bütschli lässt dasselbe von einigen an der Mundöffnung des

Embryo gelegenen Zellen herkommen und sich erst ziemlich spät

entwickeln. Auf seiner Figur zeichnet er einen längeren ventralen

und einen kürzeren dorsalen Strang und giebt damit deutlich zu er-

kennen, dass er das vom Kopfteü des Embryo herkommende Cen-

tralnervensystem für das Mesoderm gehalten hat.

Ganin lässt seitlich vom Entoderm sich 2 gleiche längliche

Zellmassen des Mesoderms sondern, was ein Zeichen dafür ist, dass

Zur Embryonalentwicklung des Strongylus paradoxus. 14^

er nur spätere Stadien gesehen hat und in Folge dessen über die

Abstammung des Mesoderms nicht ganz im Klaren ist.

Ueber die Abstammung spricht sich Natanson in seiner Ab-

handlung schon bestimmter aus, ohne jedoch der beiden Mesoblasten

Erwähnung zu thun. Götte ist auch hier wieder der erste, der die

richtigen Angaben über Abstammung der Mesoblasten giebt, ob-

gleich er den Vorgang des Hinausdrängens derselben anders be-

schreibt, als ich es bei Strougylus gesehen habe. In seinen nach

der Götte'schen Arbeit veröffentlichten „Recherches" giebt Hallez

seinen Irrtum in Bezug auf die Mesoblasten zu und bestätigt die

Angaben Gottes,

Es bliebe nun noch eine Vergleichung der Ergebnisse früherer

Untersuchungen über den Schluss des Blastoporus mit meinen Beob-

achtungen. Ganin hat nur eine kleine äussere Vertiefung an der

Bauchseite wahrgenommen, die nur eine ganz kurze Zeit existierte,

aber"" er hat nichts über die Art des Verschwindens derselben mit,

geteilt. Bütschli widmet diesem Vorgange mehr Aufmerksamkeit,

doch beruhen seine Mitteilungen darüber nur auf Combinationen,

die jedoch vollkommen das richtige treffen, was ich schon bei Be-

sprechung der Entwicklung des Cucullanus gezeigt habe, wo es mir

gelang durch Vergleich den Blastoporus vom langen Schlitz bis zum

letzten Rest zu verfolgen.

Ich will jetzt die Schicksale der einzelnen Keimblätter, ihre

weitere Umbildung und Entwickelung zu den definitiven Organen,

so weit es mir dieses zu beobachten möglich war, auseinandersetzen.

Ich wende mich zuerst zu dem Entoderm.

Derivate des Entoderms.

Das Entoderm lag bei den zuletzt beschriebenen Enbryonen,

nach Ausscheidung der Mesoblasten in Form eines doppelten Zell-

stranges, in der sich schliessenden Gastrula. Dieser Zellstrang ist

die Anlage des entodermalen Teiles des Darmtractus. Durch leb-

hafte Teilung, die mit derjenigen der Ektodermzellen Schritt hält,

wird dieser Strang nicht nur in die Länge gestreckt, sondern seine

Elemente ordnen sich auch jetzt in zwei übereinanderliegenden

Doppelreihen an. Im hinteren Ende aber wird diese regelmässige

Anordnung bald 'gestört, indem die Zellen sich aneinander vorbei-

schieben, was wohl auf Rechnung der verlängerten Gestalt und der

Umknickung des Embryo gesetzt werden muss. In dem vorderen

Teile entwickelt sich eine spaltförmige Höhle durch Auseinander-

weichen der Zellen (Fig. 25); dieser Spalt wird rundhch und bleibt

bis zur definitiven Streckung des ganzen Organes erhalten. Ich

hatte schon im ersten Teil, welcher die Furchung behandelte, darauf

hingewiesen, dass Ena sehr in seinem äusseren Ansehen den Ekto-

142 Benno "Wandolleck.

dermzellen gleichkäme durch die geringe Zahl der Dotterkörner; die

Derivate dieser ZeUe bilden nun den vorderen Teil des Darmes.

Während sie sich noch mehr aufhellen, bekommen sie ganz das

Aussehen der Ektodermzellen, sodass nach erfolgter Einstülpung des

Oesophagus der Uebergang von den Ektoderm- zu den Entoderm-

zellen nicht aufzufinden ist. Diese einen Hohlraum umschliessende

Zellmasse setzt sich nach hinten ziemlich scharf gegen den übrigen

Darmteil ab, wogegen sie sich nach vorn an das Ektoderm anlegt.

Mittlerweile ist mit dem Kopfteile eine Veränderung vorgegangen;

in Folge der Entwickelung des Nervensystems und der vorhin be-

schriebenen Auftreibung des vorderen Teiles des entodermalen Darmes,

hat sich derse be stark verdickt und sich ventralwärts gekrümmt.

Vorn schräg nach unten zeigt er bald eine Abplattung, welche, indem

sie sich allmählich senkrecht zur Körperaxe zu stellen beginnt, sich

einzusenken anfängt. Zuerst ist es nur eine wenig tiefe Delle, die

aber immer mehr und mehr an Tiefe zunimmt, trichterförmig wird,

wobei das eingestülpte Ende die Entodermschicht durchbricht, sich

mit dieser verbindet und so der Darmhöhle durch einen ektodermalen

Canal eine Oefinung nach aussen schafft (Fig. 25, 26, 27). Da die

Abplattung früher stark zur Bauchseite geneigt lag und nur durch

das weiter nach hinten gelegene Nervensystem senkrechter gestellt

wurde, so ist leicht zu ersehen, dass es die Region ist, in der der

letzte Rest des Blastoporus lag, doch wird jene Stelle nicht zur

bleibenden Mundöffnung, sondern wird durch den Process der Ein-

stülpung weiter in das Innere des Embryo verlegt und durch die

Stelle bezeichnet, an welcher der Uebergang des Stomodaeums in

den entodermalen Darm liegt. Der Mund selbst aber ist eine voll-

ständig neue Bildung des Ektoderms.

Während sich diese Vorgänge am Vorderende abspielen, kommt

es auch am Hinterende des Embryo zu einer ähnlichen Bildung.

Ebenfalls durch Invagination formiert sich hier Enddarm und After.

Ventralwärts eine kleine Strecke von der Schwanzspitv;e zeigt sich

zuerst eine flache Einsenkung, die immer tiefer wird, die Entoderm-

zellen auseinanderdrängt und sich dann nach innen öffnet.

Da mir über die Arbeiten von Ganin, Natanson und Rade-

kewitsch nur die bezw. Referate zur Verfügung standen, und die-

selben in Bezug auf Mund- und Afterbildung kurz gehalten sind,

so kann ich nur weniges davon in Vergleich bringen, so viel aber

glaube ich aus den Referaten entnehmen zu können, dass jene die

Ektodermeinstülpungen sowohl für Mund-Vorderdarm einerseits, als

auch für After-Mastdarm anderseits erwähnen. Auch Oerley und

Strubell geben für beide Organe eine Einstülpung an; Götte je-

doch will eine solche nur für den Mund bestehen lassen, und er-

klärt die Afterbildung dadurch, dass die Ektodermzellen am Hinter-

ende auseinanderweichen. So sind für die Entstehung des Mundes

und des Oesophagus wohl alle Beobachter zu demselben Resultat

gekommen, und es würde dasselbe vom After zu sagen sein^ wenn

nicht Götte, wie schon bemerkt, einen anderen Entstehungsmodus

Zur Embryonalentwicklung des Strongylus paradoxus. 143

zur Kenntnis gebracht hätte; sein Beweis hierfür scheint mir aller-

dings auf etwas schwachen Füssen zu stehen, weil er nur die

verschiedene Grösse der Ektoderm- und Entodermzellen als Beleg

nennt. Jedenfalls ist bei Strongylus paradoxus die Einstülpung des

Ektoderms zum After-Enddarm immer sehr deutlich zu beobachten

und es spricht auch schon der Umstand dafür, dass die vom Ekto-

derm ausgeschiedene Chitinhülle sich nicht nur in den Vorderdarm,

sondern auch in den Enddarm hinein erstreckt. Einen Irrtum möchte

ich noch berechtigen, in dem sich Gott e in Betreff der Beobachtung

Bütschli's über den Rest des Blastoporus von Cucullanus befindet.

Bütschli hat es nicht gesehen, sondern nur vermutet, dass derselbe

ganz am Vorderende gelegen sei. Da es mir nun aber gelungen,

jenen Rest zur Beobachtung zu bekommen, so habe ich dies dahin

zu berichtigen, dass der Rest des Blastoporus allerdings sehr weit

nach vorn, aber doch immer noch ventralwärts gelegen ist.

Der endgültige Darm des Embryo besteht nun aus folgenden

Teilen. Zuerst ein, aus hellen Ektodermzellen gebildeter, mit Chitin

ausgekleideter, Oesophagus, darauf ein, aus ebenfalls hellen Zellen,

die aber entodermalen Ursprungs sind, bestehender, birnförmiger

Vorderdarm, dann von diesem, nicht nur durch eine tiefe Falte,

sondern auch durch das verschiedene Aussehen seiner Bestandteile

scharf abgegrenzte, Mitteldarm, dessen Zellen mit Dotterkörnern ge-

füllt, noch ganz das Aussehen des Entoderms haben. Dieser Mittel-

darm lässt noch kein Lumen erkennen, dasselbe entsteht erst später

gleichzeitig von vorn und von hinten durch Auseinanderweichen der

Wände. An den Mitteldarm schliesst sich nun, ähnlich wie vorn,

ein kurzer später mit Chitin ausgekleideter Enddarm, der eine kleine

Strecke vor dem Schwanz im After ausmündet. Der Krümmung,

der der Embryo unterworfen ist, hat der Darm in der Weise nach-

gegeben, dass er sich dicht an die Bauchseite angelegt hat. Der

zum Ausschlüpfen reife Wurm zeigt einen nur wenig kolbigen Vorder-

darm, dessen vorderer Teil chitinisirt ist; er nimmt im conservierten

Zustand stark Farbe auf; er ist nach hinten wie durch einen

Shincter abgeschnürt und in den zwiebeiförmigen Anfang des Mittel-

darmes eingesenkt, von dem letzteren färben sich meistens nur die

Kerne, wogegen der Enddarm wieder durch stärkere Färbbarkeit

ausgezeichnet ist.

Derivate des Ektoderms.

Das Ektoderm spielt bei der Formirung der Gastrula die Haupt-

rolle und hat grossen Anteil an der Ausscheidung der Mesoblasten;

es lässt auch durch Einstülpung den Anfang und das Ende des Ver-

dauungsapparates entstehen. Damit ist jedoch die Thätigkeit des

Ektoderms noch lange nicht abgeschlossen.

144 Benno Wandolleck.

Nach dem Schlüsse des Blastoporus ward der Embryo schmäler

und fing an, sich in die Länge zu strecken, dabei ward er aber

durch die Festigkeit der Eischale, die sich einer Verlängerung wider-

setzt, gezwungen, sein Hinterteil zu krümmen und nach innen ein-

zuschlagen. Hand in Hand mit diese Einkrümmung hat auch die

Aufblähung des Kopfteiles und die Ausscheidung einer feinen chiti-

nigen Cuticula begonnen. Während nun die vorhin beschriebenen

Einstülpungen des Vorder- und Enddarms eingeleitet werden, ver-

mehren sich die Zellen des Ektoderms, wobei sie zugleich eine be-

deutende Abflachung und Verlängerung erleiden. Dadurch wird der

Embryo immer länger und dünner, sein Schwanzteil liegt jetzt schon

dicht unter dem Kopf und beginnt, sich unter demselben vorbei-

schiebend, bereits eine zweite Windung zu machen. Dann hat aber

schon einige Zeit vorher der Kopfteil des Ektoderms nach innen die

Anlage des Centralnervensystems abgespalten.

Als sich der Gastrulamund eben geschlossen, und der Embryo

noch die länglich ovale Form hatte, zeigten mehrere der Ektoderm-

zellen am Kopfende eine sie vor den andern Zellen auszeichnende

prismatische Gestalt (Fig. 24), es sind die Zellen, welche durch

Teilung die Anlage des Nervenringes geben. Auf der Bauchseite

scheinen die Zellen in grösserer Anzahl vorhanden und auch etwas

voluminöser zvi sein, als nach dem Rücken zu. Zuerst liegt dieser

reifenartige Zellmantel, der sich im optischen und realen Durch-

schnitt deutHch als zwei kurze Zellreihen markirt, dicht an der Ab-

flachung, welche die beginnende Einstülpung des Oesophagus be-

zeichnet. In dem Masse aber, wie sich jene vorher beschriebene

Einstülpung vollzieht, rückt der Nervenring immer weiter nach hinten,

bis er endlich auf einem Stadium dessen Kopfteil schon ziemlich

schlank und spitz ist, seine definitive Lage kurz vor der grossen

Anschwellung des Darmes einnimmt. Von dem Ektoderm wird der

Ring bald durch Zellen abgedrängt, welche vom Mesoderm her-

kommen und sich zwischen den Nervenring und das Ektoderm

schieben (Fig. 27, 28, 29, 30).

Fast von allen früheren üntersuchern ist diese ringförmige oder

im optischen Durchschnitt aus einem dorsalen und einem ventralen

Strang bestehende Anlage gesehen worden, jedoch haben nicht alle

die allein zulässige Deutung dieses Organes gegeben. Bütschli,

als erster, zeichnet und beschreibt zwei Stränge, hält diese Anlage

jedoch für das Mesoderm und lässt sie von einigen Entodermzellen

herkommen, die in der Nähe des Mundes gelegen sind. Dieselbe

Verwechslung begehen auch Natanson undHallez, der letztere in

seiner früheren Arbeit. Ganin ist der erste, welcher für diese An-

lage die allein richtige Deutung hat und ihrer Entwicklung genauer

nachgeht. Er lässt dasselbe zuerst ventralwärts aus paariger An-

lage hervorgehen, was ich jedoch für Strongylus parad. nicht be-

stätigen kann, da "Bei diesem Wurm der Nervenring stets im ganzen

Umkreise der Körperverdickung entsteht. Götte glaubt sich nach

seinen Beobachtungen ganz an Ganin anschliessen zu können, und

Zur Embryonalentwicklung des Strongylus paradoxus. 145

hält es auch für wahrscheinHch , dass die Seitenteile des Nerven-

ringes sich später vom Ektoderm ablösen, als die ventrale und dor-

sale Partie.

Derivate des Mesoderms.

Ich habe das Mesoderm in jenem Stadium verlassen, in dem es,

hervorgegangen aus den beiden Mesoblasten, in Form von zwei

bilateral symetrischen Streifen ventralwärts vom Entoderm lag

(Fig. 24). Als zuletzt entstandenes Blatt, ist es nun auch dasjenige,

welches sich am spätesten und am langsamsten differenzirt. Zuerst

macht sich eine Veränderung in den beiden Streifen dadurch be-

merkbar, dass sie, während ihre Elemente sich vermehren, eine

andere Lage einnehmen.

Sie lösen sich von der Stelle, wo ihre Ursprungszellen lagen,

los und rücken nach vorn, sodass sie jetzt ziemlich gleich weit vom

Mittelpunkte des Embryo sich nach vorn und nach hinten erstrecken.

Betrachtet man dieses Stadium von der Bauchseite, so liegen die

beiden Streifen noch ziemlich seithch, bei der aber jetzt beginnenden

Krümmung und Streckung des Embryo werden sie ventralwärts ver-

schoben, und nun beginnt ihre weitere Differenzierung. Leider hört

aber damit auch eine ganz genaue Ueberwachung der einzelnen

Elemente der Mittelschicht auf, und nur weniges lässt sich noch an

Schnitten und Totalpräparaten erkennen.

Nach der Vermehrung der Zellen, die, solange die Streifen be-

standen, niemals sehr intensiv war, lösen sich einzelne Zellen aus

dem Verbände los und gelangen, wahrscheinhch mit amoeboider Be-

weglichkeit ausgerüstet, zwischen die schon angelegten Organe. Die

vorderen geraten zwischen das Ektoderm und den Nervenring, wo

sie sich ausbreiten und vermehren, wobei letzterer wohl hauptsächlich

durch ihre Thätigkeit nach hinten verschoben wird. Die Haupt-

masse der Mesodermzellen bleibt jedoch noch eine Weile zusammen

liegen, den Darm als eine, im Querschnitt halbmondförmige, Schicht

umfassend; dann aber rücken sie in den Schwanzteil und an das

Ektoderm. Hier sind sie wohl die Bildner des starken Hautmuskel-

schlauches; dort entstehen aus ihnen, neben dem schon genannten

Organ auch noch die stark entwickelten Analmuskeln, und die

Muskeln der Anfangsteile der Geschlechtsorgane, und vielleicht sind

auch einige, in jener Gegend liegende, drüsige Organe auf mesoder-

malen Ursprung zurückzuführen. Der Mitteldarm wird von den

Mesodermzellen nicht aufgesucht, was auch daran zu erkennen ist,

dass derselbe stets frei von einer Muskulatur bleibt. Durch dieses

Auseinanderweichen der Elemente der Mittelschicht bildet sich nun

hauptsächlich in dem mittleren Teil des Wurmes eine Art Leibes-

höhle aus, die aber wahrscheinlich durch später sich entwickelnde

Verbindungen sehr reduciert wird.

Arch. f. Natuigesch. Jahrg. 1892. Bd.I. H.2. 10

146 Benno Wandolleck.

Die Mesodermstreifen haben mit dieser Entwicklung ihre frühere

bilateral symmetrische Lage aufgegeben, jedoch sind nicht alle Be-

standteile der Streifen in diese Veränderung eingetreten. Zwei sym-

metrische, in der hinteren Hälfte des Körpers gelegene Zellen, die

schon früher durch ihre Grösse vor den andern, durch häufige

Teilung kleiner gewordenen Zellen ausgezeichnet waren, sind an ihrem

Platze geblieben. Es stellen diese beiden Zellen die paarige Anlage

der Geschlechtsdrüsen dar. Bei der Krümmung des Embryo werden

sie, da sie gerade an der Knickungsstelle desselben liegen, nach

unten und aneinandergedrückt. Sie legen sich hier so dicht zu-

sammen, dass ihre Grenze nicht erkennbar ist, was leicht den An-

schein hervorbringen könnte, als ob es nur eine grosse Zelle wäre

und die beiden ursprünglichen Zellen verschmolzen wären. Doch

bleiben die beiden Zellen mit den Kernen erhalten und zerfallen

bald in kleinere Elemente, die aber scheinbar noch vereinigt bleiben

und bei dem zum Ausschlüpfen reifen Wurm einen spindelförmigen

Körper darstellen.

Ob die früheren Beobachter vor Götte diese Anlage schon ge-

sehen, wage ich nicht zu behaupten, da in den Referaten, die mir

allein zu Gebote standen, nichts davon enthalten ist, doch scheint

es nach einer Bemerkung von Götte, als ob Ganin schon das

Organ bemerkt, es aber nicht gedeutet habe. Oerley behandelt

nur kurz die spätere Entwicklung und Differenzierung der Ge-

schlechter; Hallez sagt nichts hierüber, obgleich auch er in den

Mesodermstreifen des auf Fig. 85 dargestellten Embryo einer der

hinteren Zellen ein grösseres Volumen giebt. Götte redet hierüber

in ausführlicherer Weise, spricht aber immer nur von einer Zelle,

die in den Mesodermstreifen liegen soll, doch liegt dies wohl nur an

dem Ausdruck, denn die paarige Anlage kann ihm unmöglich ent-

gangen sein. Am meisten führt S trüb eil über die Geschlechts-

anlage an; er hat die paarige Anlage gesehen und bildet auf

mehreren Figuren eine allmähliche Vereinigung der beiden Zellen

ab. Er gebraucht hierbei das Wort Verschmelzung, ohne dafür in

den Figuren einen Beleg zu geben. Die letzte Figur, welche die

vollendete Verschmelzung zeigen soll, zeigt factisch nur zwei dicht

aneinandergelagerte Zellen mit zwei Kernen, bei denen man keine

Scheidewand mehr sieht. An einer Verschmelzung müssten doch

auch die Kerne teilnehmen, und ich glaube, dass an dieser An-

nahme Strubell's wohl die Eigenschaft jener Zellen schuld ist, die

ich schon einigemale erwähnte, nämlich ihre Grenzen scheinbar ver-

schwinden zu lassen.

Ein sehr wenig erforschtes Kapitel ist das der Entstehung der

Muskulatur, und auch ich habe nur geringe Beobachtungen zu ver-

zeichnen. Für die Erforschung dieser Organe ist wohl Strongylus

paradoxus das ungeeigneteste Object, nicht allein wegen seiner Klein-

heit, sondern auch zum grossen Teil wegen der Menge des Nahrungs-

dotters, der bis zum ausgebildeten Wurme in den Entoderm- und

Mesodermzellen erhalten bleibt. Wenn auch aus der späteren An-

Zur Embryonalentwicklung des Strongylus paradoxus. 147

Ordnung der Zellen des Mesoderms und aus der Analogie mit andern

Tieren sicher anzunehmen ist, dass aus ihnen das INIuskelsystem her-

vorgeht, so bleibt doch immer die merkwürdige Thatsache bestehen,

dass der Embryo schon deutliche Bewegungen ausführt, wenn die

Mesodermstreifen noch als solche bestehen, sodass man einen Anteil

des Ektoderms an der Muskulatur vermuten könnte. Die Erklärung

von Götte scheint aber wohl nur aus dem Wunsche entstanden

zu sein, eine deutlich gefühlte Lücke auszufüllen. Dies erkennt

auch S trüb eil an, während andere, wieOsmanGaleb jene frühen

Bewegungen einfach ignoriren und die Muskulatur aus der Mittel-

schicht hervorgehen lassen.

Es wäre nun noch hier am Platze, zwei Organe der Nematoden

zu erwähnen, die bisher noch in keiner Entwicklungsgeschichte be-

rücksichtigt werden: das Excretionsorgan und die Seitenlinien. Die

letzteren halte ich für vergrösserte Ektodermzellen , die früher

mehrere Reihen bildend nebeneinander lagen, jetzt aber verschmolzen

sind, und zwei in die Leibeshöhle vorspringende Längswülste mit

einer grossen Zahl von Kernen und ohne Zellgrenzen, bilden.

Das Excretionsorgan ist mir nur gelungen bei ganz ausgebildeten

Würmern zu Gesicht zu bekommen und auch da keineswegs in

seinem ganzen Verlaufe. Auf Essigsäurezusatz erschien bei aus-

geschlüpften oder herausgedrückten Würmern auf kurze Zeit ein

kleines Stück des Canals mit dem Perus excretorius, verschwand

aber sehr bald, als die Ektodermkerne stärker hervortraten. Bei

jüngeren Embryonen ist es mir nicht gelungen etwas von der An-

lage dieses Organs zu entdecken.

Es liegt mir nun noch die angenehme Pflicht ob, allen denen

meinen aufrichtigen Dank auszusprechen, die zum Gelingen dieser

meiner ersten Arbeit beigetragen haben. Vor allen meinem Lehrer

Herrn Geh. Rat Prof. F.E.Schulze, ferner Herrn Privatdocenten

Dr. E, Korscheit für das rege Interesse, das sie meiner Arbeit

entgegen brachten. Dann aber habe ich mich noch bei den Herrn

Tierärzten der Abteil. IL des Städtischen Central-Schlachthofes zu

bedanken durch deren freundliches Entgegenkommen es mir allein

möglich war stets ganz frisches Material zu erhalten.

Litteraturverzeichnis.

1. Auerbach. Organologische Studien II 1874.

2. Brandt, A. Die Eifurchung der Ascaris nigrovenosa. Zeitschr. f. wiss.

Zool. 28.

3. Bütschli. Untersuchungen über die beiden Oxyuren der Blatta orientalis,

ebenda 21.

4. Bütschli. Zur Entwicklungsg. des Cuciülanus elegans.

5. Cobb. Beiträge zur Anatomie und Outogenie der Nematoden. Jenaische

Zeitschr. 23.

6. Gabriel. De Cucullani elegantis evolutione, Berlin 1861.

10*

]^48 Benno Wandolleck.

7. Galeb. Recherches sur les entozaires des insects. Archiv de zool.

exper. 7.

8. Ganin. Ueber die Entwicklung der Pelodera teres. Referat in Zeitschr.

f. wiss. Z. 28.

9. Götte. Unters, znr Entwicklungsg. der Würmer 1. Leipzig 82.

10. Hallez. Recherches sur Tembryogenie et sur les conditions du deve-

loppement de quelques Nematodes 1885.

11. Leuckart. Die Parasiten des Menschen II, 1866.

12. Natanson. Embryonalentw. von 3 Oxyurisarten aus Periplaneta, Referat

in Zeitschr. f. wiss. Zool. 28.

13. Oerley. Monographie der Anguilluliden. Budapest 1881.

14. Racieke witsch. Zur Entwicklungsg. der Nematoden. Referat in Jahresb.

über d. Fortschr. der Anat. 1.

15. Schneider. Monographie der Nematoden 1866.

16. Strubell. Untersuchungen über den Bau und die Entwickeluug von

Heterodera schachtii. Cassel 1888.

Erklärung der Figuren.

Allgemeine Bezeichnungen.

G. — Anlage der Genitaldrüsen.

M. — Mund.

Mb. — Mesoblasten.

Md. — Mitteldarm.

Ms. — Mesodermstreifen.

N. — Nervenring.

R. — Richtungskörper.

S. — Schwanzzellen.

A. — After.

Bl. — Blastoporus.

Ed. — Enddarm.

Ek. — Dotterarme Blastomeren Ek-

toderm.

En. — Dotterreiche Blastomeren En-

toderm.

Ekd. — Ektodermaler Teil des Darmes.

End. — Entodermaler Teil des Darmes.

Fig. 1. Unreifes Ei.

Fig. 2. Ei bei Austritt der Richtungskörper.

Fig. 3. Reifes Ei.

Fig. 4. Ungefurchtes Ei mit 2 Kernen.

Fig. 5. Vorbereitung zur Furchung.

Fig. 6. Zweiteilung.

Fig. 7. Anfang der Umlagerung.

Fig. 8. Späteres Stadium, Beginn der Teilung von Ek^

Fig. 9. 2 Ektoderm eine Entodermzelle.

Fig. 10. 4 zelliges Stadium.

Fig. 11. Teilung von En vor Ek.

Fig. 12. Teilung von Ek vor En.

Fig. 13. Beide geteilt.

Fig. 14. En in 2 Stücke zerfallen Ek bereitet sich zur Teilung vor.

Fig. 15. En und Ek geteilt.

Fig. 16. Ekzellen in 3 Reihen geordnet vom Rücken gesehen.

Fig. 17. Ektodermkappe vergrössert von der Seite.

Fig. 18. Rückenansicht eines Stadiums, dessen En in symetrische Stücke ge-

teilt sind.

Fig. 19. Vollendete Ekkappe Seitenansicht.

Fig. 20. Dasselbe Stadium vom Bauche.

Fig. 21, 22, 23. Schluss des Blastoporus.

Fig. 24. Durchschnitt nach Verschwinden des Blastoporus.

Fig. 25. Einkrümmung des Embryo.

Fig. 26. Beginn der Ektodermeinstülpungen.

Fig. 27. Späteres Stadium.

Fig. 28. Bildung des Oesophagus und des Mastdarms.

Fig. 29, 30 Streckung des Embryo.

Die Zeichnungen sind bei Zeiss F. Oc. 2 angefertigt. Fig. 16, 18 sind

Rückenansichten 20—24 Ansichten vom Bauche aus die übrigen sind von der

linken Seite gesehen.

lieber den anatomischen Bau

des

Strongylus convolutus Ostertag

nebst

einigen Bemerkungen zu seiner Biologie*).

(Aus dem zoologischen Institut zu Berlin.)

Von

Dr. phil. Hermann Stadelmann.

Hierzu Tafel X.

in der Zeitschrift für Fleisch- und Milchhygiene (Heft 1, 1890),

sowie im Centralblatt für Bakteriologie und Parasitenkunde giebt

uns Ostertag die erste Kunde von Strongylus convolutus. Er fand

die Innenfläche des Labmagens eines IV2 Jahre alten Stieres,

Holländer Race, mit linsengrossen, trüben, grauen Flecken völhg

übersät. Sie waren rundlich, hatten alle eine in der Mitte gelegene

nadelstichähnliche Oeffnung und sassen im Epithel der Mucosa.

Als er diese Flecke mikroskopisch untersuchte, fand er darin zu-

sammengerollt einen Nematoden und zwar unentwickelte und voll-

ständig entwickelte Tiere beiderlei Geschlechts. Aeltere Wurm-

exemplare waren durch das Epithel hindurch als geblich braune

Ringe schon mit blossem Auge erkennbar. Gleich nach Bekannt-

werden dieser Ostertag'schen Entdeckung wurde im „Archiv für

animalische Nahrungsmittelkunde" (Jahrgang 6, Heft 4) ein mit

„Weinland" unterzeichnetes Referat veröffentlicht, worin die Neuheit

dieser Form bestritten, auch die von mir seinerzeit in der Oster-

tag'schen Abhandlung gegebenen Zahlenangaben in Zweifel gezogen

wurden. Wie sich nun später durch eine von Weinland an Ostertag

gesandte Notiz herausstellte, war dies ganze Referat weiter nichts

als eine Entstellung einer von Weinland einem gewissen Schiller-

Tietz auf sein Ansuchen gegebenen Erklärung über unseren Parasiten.

Die eigentliche Weinlandsche Auskunft beginnt im Gegensatz zu be-

sagtem Referat gleich mit den Worten: „Strongylus convolutus dürfte

wohl doch eine neue Art sein."

*) Dieselbe Arbeit erschien am 29. Juli 1891 in Berlin als Dissertation ohne

Abbüdungen.

150 Dl"' phil- Hermann Stadelmann.

Ein Artikel Ostertags in der von ihm herausgegebenen Zeit-

schrift für Fleisch- und Milchhygiene (Jahrg. 1 Heft 6 p. 87 — 92)

„Litterarische Unlauterkeiten" überschrieben, klärt diese Verhältnisse

näher auf.

Um nun jeden Zweifel an der Neuheit dieses Wurmes zu zer-

streuen, werde ich im Folgenden seine systematische Stellung näher

erörtern.

Ich habe vorliegenden Wurm mit den in der zoologischen

Sammlung des hiesigen Königlichen Museums für Naturkunde vor-

handenen Nematoden und speziell Strongyliden verglichen, wozu mir

der Direktor derselben, der Geheimrat Professor Möbius, in liebens-

würdigster Weise die Erlaubnis gab.

Seiner Muskulatur nach gehört Strongylus convolutus zu der

Schneiderschen Unterabteilung, den Meromyariern, wenngleich die

meromyarische Natur dieses Wurmes, besonders bei älteren Exem-

plaren, nicht immer klar zum Vorschein kommt.

Die Zugehörigkeit zu den Strongyliden beweisen: die beiden

gleichen Spicula, die rings geschlossene Bursa, die einen Trichter

bildet, der Längsmuskelbelag der Vagina, das Fehlen der Längsfasern

im Oesophagus und das im Anfang zweizeilige Darmepithel [vgl.

Schneider (19)].

Unter den Strongyliden ist der Wurm nach der Schneiderschen

Einteilung zu der ersten Gruppe zu stellen, in der die Formen

mit runder Mundöffnung, deren Mundfläche sich nach der Bruch-

seite senkt, zusammengefasst sind. Ein Vergleichen des Strongylus

convulutus mit den ungefähr 40 Arten, die zu dieser Gruppe ge-

hören, würde mich zu weit führen. Es genügt, darauf hinzuweisen,

dass er sich von allen bisher bekannten Formen durch die die Vulva

überdeckende Hautduplikatur unterscheidet.

Die Artdiagnose des Strongylus convolutus ist folgende:

Länge des $ 10 — 13, des S 7 — 9 mm. Gestalt schlank, cylin-

drisch. Vorder- und Hinterende spitz, beim ^ Hinterende etwas

angeschwollen. Farbe hellbraun, Cuticula sehr durchsichtig. Mund-

öffnung rund, Mundfläche sich nach der Bauchseite senkend. Lippen

fehlen. 6 sehr kleine Mundpapillen, keine Mundbewaffnung. Haut

mit gegen 34 zarten Längskanten. Kopfkaspel sehr klein. Vulva

quergestellt ist 1,73 mm vom Schwanzende entfernt. Sie wird über-

deckt von einer ebenso breiten wie langen, glockenförmigen Haut-

duplikatur. After von einem Hautwulst umgeben, Bursa besteht

aus zwei Seiten und einem unsymmetrisch vor einem Seitenlappen

stehenden Hinterlappen. Seitenlappen eben so breit wie lang. Die

zwei hinteren Bursalrippen durch einen seichten Einschnitt getrennt.

Jede Hinterrippe spaltet sich kurz vor ihrem Ende in zwei Teile,

von denen jeder eine kleine Anschwellung am Ende hat. Mittel-

rippen, Vorderrippen der Bursa durch einen tiefen Einschnitt getrennt.

Mittelrippen reichen bis an den Rand der Bursa.

Wohnort: Unter der Schleimhaut des Labmagens des Eindes.

Verursacht pusteiförmige Auftreibungen.

Ueber den anatomischen Bau des Strongylus convolutus Ostertag. 151

Nach vorstehender Diagnose dürfte wohl eine Verwechselung

des Strongylus convolutus mit anderen StrongyHden nicht mehr

möglich sein und besonders nicht eine solche, dass Strongylus con-

volutus mit Strongylus longevaginatus identificiert wird, wie es der

Verfasser des Referats (23) thut. Letzterer Wurm hat keine Vul va-

glocke, sondern, wie auch Weinland in seinem Schreiben an

Schiller-Tietz ausdrücklich hervorhebt (17 p. 88) einen Wulst an

der Vulva, Dass Strongylus convolutus nicht identisch mit Strong.

contortus, giebt der Verfasser genannten Referats selbst zu, indem

er sagt: „Strong. contortus hat eine anders gebaute Bursa und eine

andere Vulva (letztere mit einem vorstehenden Knötchen, aber keiner

Glocke.)"

Vorliegende Untersuchungen habe ich vom Sommer 1890 an

bis Ende Winter 1890/91 im Zoologischen Institut der Universität

Berlin unter Leitung des Herrn Geheimrath Professor F. E. Schulze

angestellt. Diesem, meinem hochverehrten Lehrer, spreche ich an

dieser Stelle für das grosse Interesse, das er meiner Arbeit zu-

wandte, und für die mannigfaltigen wissenschaftlichen Anregungen

überhaupt, die ich von ihm erfuhr, meinen tiefgefühlten, aufrichtigen

Dank aus. Auch sei es mir vergönnt, seinem ersten Assistenten,

dem Privatdozenten Dr. E. Korscheit und dem Privatdozenten

Dr. K. Hei der für ihre vielfachen Ratschläge an dieser Stelle

zu danken.

Allgemeines über Strongylus convolutus.

Strongylus convolutus ist schlank, hat cylindrische Gestalt und

erscheint von hellbrauner Farbe. Das Weibchen ist 10 — 13, und

das Männchen 7 — 9 mm. lang. Diese Grössenverhältnisse sind

natürlich schwankend und können nur als IVIittelwert dienen. Die

Kopfkapsel ist sehr klein, der Mund lässt beim ausgewachsenen Tier

keine Bewaffnung erkennen. Der Kopf ist mit 6 Papillen besetzt,

die jedoch wegen ihrer Kleinheit beim lebenden Tier schwer sichtbar

sind und deren Vorhandensein am besten Schnittserien lehren. Das

Weibchen trägt über der Vulva, die 1,55 mm. vom After entfernt

ist, eine 0,2 mm. lange und ebenso breite glockenförmige Haut-

duplikatur. Das Hinterleibsende des Männchens wird von der Bursa

umgeben, deren Anheftungsstelle 0,16 mm. von jenem entfernt ist.

Die Bursa besteht aus zwei grossen seithch gelegenen und einem

kleinen unsymmetrischen Hinterlappen. Jeder Seitenlappen ist

0,11 mm. breit und fast ebenso lang. Jedes der beiden dunkel-

gelben Spicula hat eine Länge von 0,2 und eine Breite von 0,02 mm.

Durch die sehr durchsichtige Cuticula hindurch sind die inneren

Organe leicht zu übersehen. Der Darm, der deutlich in drei Teile

zerfällt, einen Oesophagus mit Pharyngealbulbus, einen breiten Chylus-

magen und einen engeren Enddarm, verläuft ziemHch gerade und

152 Dr. phil. Hermann Stadelmann.

endet in dem After, der beim Männchen im Körperende, beim

Weibchen 0,18 mm. davon entfernt ist. Die Geschlechtsorgane sind

vielfach um den Darm geschlungen, der Anfangsteil der Ovarien

liegt ungefähr in der Körpermitte. Uteri nach vorn und hinten,

Vulva quergestellt. Das Männchen besitzt einen unpaaren Hoden,

der als einfacher Schlauch den Körper durchzieht und dicht neben

dem After mündet. Das Nervensystem liegt als Ring um den

Oesophagus.

II.

Material nnd Methoden der Untersuchung

Das Material zu meinen Untersuchungen lieferte mir jederzeit

und in reichster Fülle der hiesige Schlachthof, wo mir Herr Dr.

Ostertag selbst oder seine Collegen mit Strongylus convolutus infi-

cierte Rindermagen aussuchten. Auch diesen Herren gegenüber

fühle ich mich gedrungen, für ihre BereitwiUigkeit und den Anteil,

den sie an meiner Arbeit nahmen, meinen wärmsten Dank an dieser

Stelle auszusprechen.

Ein einziger Magen enthielt in der Regel so viel Exemplare des

Wurmes, dass ich für einige Zeit immer hinreichend Material hatte.

Um der Tiere habhaft zu werden, war es nötig, sie aus den Knöt-

chen, in denen sie sitzen, herauszupräparieren. Dies geschah bei

erwachsenen Exemplaren, indem ich eine Nadel in die centrale

nadelstichähnliche Oeffnung einführte und die Tiere vermittelst

dieser heraushob. Spitze Nadeln sind hierzu schlecht verwendbar,

da sie keine genügende Fläche zum Emporheben darbieten, besser

eignen sich hierzu die vorn breitgeklopften lanzettförmigen und am

allerbesten die vorn nach Art einer Harpune gearbeiteten Nadeln.

Handelte es sich um junge Tiere, so war dies Verfahren bei der

Kleinheit der Individuen meist resultatlos. Um sie zu besichtigen,

schnitt ich das Knötchen, worin ich sie vermutete, vom Magen ab

und brachte dasselbe zwischen zwei Objektträger. Durch einen

leichten Druck und durch langsames Bewegen des oberen von einer

Seite zur anderen, gelang es mir leicht, das Würmchen von der das-

selbe umgebenden Bindegewebsschicht zu trennen. Hatte ich diese

Trennung erreicht, so zog ich den oberen Objektträger vorsichtig

ab, präparierte den Wurm unter dem Präparier- Mikroskop heraus

und brachte ihn auf einen anderen Objektträger. Bei dieser

letzteren Manipulaiion muss man nur darauf achten, dass das breit-

gedrückte Stück nicht wieder zusammenschnurrt, da sonst ein Auf-

finden des Wurmes bei seinem fast gleichen Lichtbrechungsvermögen,

wie das des Bindegewebes, fast unmögHch ist.

Bei der grossen Durchsichtigkeit des Wurmes war es mir mög-

lich, die meisten Details am lebenden Tiere oder an in toto ein-

gelegten zu studieren. Die entweder gefärbten oder ungefärbten

ganzen Tiere, die zur Untersuchung btstimmt waren, schloss ich in

Ueber den anatomischen Bau des Strongylus couvolutus Ostertag. 153

Glycerin und nicht in Canadabalsam ein. Ich fand nämlich, dass

die gefärbten Individuen in Canadabalsam nach einiger Zeit total

undurchsichtig und weiss wurden, eine Erscheinung die ich, sowie

andere Kommilitionen im hiesigen Institut früher schon bei Echinor-

hynchen beobachtet hatten. Von einer nicht genügenden Ent-

wässerung, die diese Erscheinung sonst veranlasst, kann hierbei

nicht die Rede sein, da auch Tiere, die Monate lang in absolutem

Alkohol gelegen hatten, der fast tägUch erneuert wurde, dieses Ver-

halten zeigten. Als Fixierungsmittel benutzte ich Quecksilberchlorid

und zwar nur kaltes, da ich bemerkt zu haben glaubte, dass bei

Anwendung von erhitztem einzelne Gewebe zerreissen. Bei Be-

nutzung von Lang 'scher Lösung wurde gewöhnlich die Cuticula

zerstört. Auch Chromosmiumessigsäure, sowie Pikrinschwefelsäure

und andere Fixierungsmittel halte ich bei Nematoden anzuwenden,

nicht für vorteilhaft, da sie die spätere Tingierbarkeit beein-

trächtigen.

Tiere, die zum Schneiden vorbereitet wurden, habe ich vorher

in Stücke geschnitten, doch empfiehlt es sich nicht, letztere Prozedur

am lebenden Tier vorzunehmen, da durch den hohen Druck, unter

dem die einzelnen Organe im Innern des lebenden Tieres zu stehen

scheinen, die Geschlechtsorgane ausgestossen werden und auch

meistenteils die feinen Mesenterialfäden, an denen der Darm sus-

pendiert ist, zerreissen. Deshalb habe ich die Tiere in der Fixierungs-

flüssigkeit erst getötet und sie dann zerschnitten. Um Schrumpfungen

zu vermeiden, härtete ich im Schulze 'sehen Dialysator, nach dessen

Gebrauch ich die Stücke noch eine Zeit lang in absolutem Alkohol

liegen Hess. Um den Alkohol zu verdrängen, und zur Paraffinein-

bettung vorzubereiten, verwandte ich nicht Xylol, das trotz vor-

sichtigen Zusetzens Schrumpfungen hervorrief, sondern Chloroform,

und hatte hauptsächlich die Senkmethode vorzüglichen Erfolg.

Nachdem ich den Alkohol hatte verdunsten lassen, stellte ich das

Gefäss in den Wärmeofen und Hess unter stetem Zusetzen von

hartem Paraffin das Chloroform verdampfen. Hierauf blieben die

Stücke noch 24 Stunden lang in reinem geschmolzenen Paraffin

stehen und wurden dann eingebettet und in Schnittserien von

0,003 mm. Schnittdicke zerlegt.

Mit Benutzung aller dieser Vorsichtsmassregeln gelang es mir,

dem Zweck entsprechende Schnitte anzufertigen. Die Schnitte wurden

mit Boraxcarmin gefärbt, auch HämatoxyHn lieferte gute Bilder.

Um die Zellgrenzen deutlieh zu machen, wandte ich Goldehlorid an,

Silbernitrat versagte vollständig. Zum Aufhellen der feinsten Einzel-

heiten des Nervensystems diente Chromosmiumessigsäure mit nach-

folgender Holzessig-Behandlung und zwar derart, dass die Stücke

ungefähr sechs Stunden in ersterer und 24 Stunden in letzterer

Flüssigkeit liegen blieben.

Um einzelne Teile bei der Schnittführung vor dem Ausspringen

zu bewahren, habe ich die Schnittfläche mit einer dünnen Mastix-

koUodiumschieht überzogen.

154 r>r. phil. Hermann Stadelmann

III.

Beschreibung der Geschlechtstiere.

a. Integument.

Die Ciiticula hat eine helle, gelblich braune Färbung und ist

sehr durchsichtig, sodass man durch sie hindurch die Organe des

Tieres leicht übersehen kann. Sie stellt einen chitinösen Schlauch

dar, der in gleicher Mächtigkeit das ganze Tier von vorn bis hinten

umgiebt. Nur am Kopfe zeigt sie eine ringförmige Anschwellung.

Auf Querschnitten zeigt es sich, dass die Dicke der cutikularen

Schicht überall eine gleiche ist. Schon bei oberflächlicher Be-

trachtung fällt sofort die bei Nematoden von fast allen Autoren be-

schriebene Kingelung ins Auge. Stellt man das Mikroskop auf den

Seitenrand des Tieres ein, so macht dieser einen welligen Eindruck.

Jeder Ring wird durch die Seitenlinien in zwei gleich grosse Halb-

ringe geteilt, die nicht alternierend stehen, sondern in derselben

Weise, wie es Bütschli (2) bei Oxyuris diesingi p. 259 beschreibt.

Die Ringe sind durch eine dünnere Chitinschicht verbunden, welche

dehnbar zu sein scheint. Denn bei Bewegungen des Tieres sieht

man, dass auf der der Bewegung entgegengesetzten Seite die Ringe

etwas auseinander weichen und der Rand ein etwas glatteres Aus-

sehen bekommt, während auf der andern Seite die Ringe sich nähern,

sodass der Rand hier vielfach den Eindruck macht, als ob er ein-

gekerbt ist. (vergl. Bütschli (2) Tab. XXI Fig. III).

Die Consistenz der Cuticula ist nach innen zu nicht dieselbe.

Auf Querschnitten kann man drei koncentrisch übereinanderliegende

Schichten zählen, die auch bei anderen Nematoden beobachtet sind.

Nur Cobb (4 p. 55) giebt bei Ascaris kükenthalii deren fünf an.

Sie sind auch bei der Betrachtung des ganzen Tieres bei einiger

Aufmerksamkeit am Rande leicht durch ihr verschiedenes Licht-

brechungsvermögen zu unterscheiden. Während die beim lebenden

Tiere gelblich erscheinende Aussenschicht Carmin intensiv aufnimmt,

ist die mittlere für Farbstoff weniger zugänglich und zeigt eine

strahlenförmige Anordnung der Substanz; die der Subcuticula auf-

liegende ist weniger stark entwickelt und scheint ein ähnliches Ver-

halten wie letztere zu haben.

Die Subcuticula oder Subcutan-Schicht selbst hat eine massige

Dicke. Sie stellt eine fein granulierte Masse dar, in der stark licht-

brechende Körnchen eingelagert sind.

Wie allen vorhergehenden Autoren, die kleinere Nematoden be-

schrieben, gelang es auch mir nicht Kerne in derselben oder über-

haupt eine zellige Struktur nachzuweisen. Ihre Verbindung mit der

Cuticula scheint eine sehr innige zu sein, was besonders daraus ge-

schlossen werden kann, dass überall da, wo bei Schnitten oder Zupf-

präparaten die Cuticula sich losgelöst hatte, immer an letzterer die

lieber den anatomischen Bau des Strongylus convolutus Ostertag. 155

Subcuticula sass. In betreff ihrer Tingierbarkeit ist zu bemerken,

dass sie mit Carmin sich intensiv färbt. In ihrem Verhalten und in

ihrer Zusammensetzung stimmt sie so ziemlich mit den Längslinien

überein, die auch hier nur mächtiger entwickelte Teile der Subcuti-

cula zu sein scheinen, auf die diesbezüglichen Verhältnisse werde

ich weiter unten zu sprechen kommen. Die den Kopf einhüllende

Hautkapsel, die für diese Art so merkwürdige Hautduplikatur über

der Vulva und die Bursa, die alle ja doch nur den Wert eines cuti-

kularen Gebildes haben, will ich an anderer Stelle ausführhcher be-

sprechen.

b. Muskulatur.

Nach innen zu liegt der Subcuticula die Muskelschicht auf. Sie

bildet in Uebereinstimmung mit allen übrigen Nematoden, jedoch

nicht wie die beiden vorhergehenden Schichten, einen continuierlichen

Schlauch, sondern zerfällt in vier Abschnitte, von denen jeder sich

vom Kopf bis zum Schwanzende erstreckt. Zwei gehören der dor-

salen und zwei der ventralen Körperhälfte an. Ihre Trennung ge-

schieht durch die beiden Median- und die beiden Laterallinien. Die

sehr häufig vorkommende Trennung der einzelnen Felder durch Sub-

medianlinien, wie sie z. B. Bütschli (2) bei Oxyuris diesingi (p.261)

in der vorderen Körperhälfte fand, ist nicht vorhanden. Jedes der

vier Muskelfelder stellt auch bei Strongylus convolutus eine ein-

zellige Zelllage dar. Die Muskelzellen selbst haben die Gestalt

eines langgestreckten spindelförmigen Rhombus und verlaufen in

diagonalen Reihen und zwar in derselben Weise wie es S trüb eil

von Heteroderen schachti (20 p. 17) angiebt. Auf einen Querschnitt

kommen bei jüngeren Tieren 8 Zellen, die ähnlich wie bei Strongylus

contortus (vgl. Schneider 19 p. 202) bandförmig verlängert sind.

Bei älteren Individuen ist ein Erkennen der Zellgrenzen nicht mehr

möglich. Die meisten Zellen lassen einen deutUchen grossen mit

Chromatinkörnchen und Kernkörperchen versehenen Kern erkennen.

Das Plasma ist fein granuliert. An ihm lassen sich zwei Ab-

teilungen erkennen und zwar in der Weise, dass einer nach aussen

gelegenen plattenförmigen Schicht kontraktiler Substanz eine hellere

feinkörnige Masse aufliegt. Aehnliches hat auch Leuckart (11)

bei Dochmius duodenalis beobachtet, wie aus seiner p. 424 gegebenen

Figur 243 hervorgeht. Besonders schön treten diese Verhältnisse

bei Behandlung mit Holzessig hervor, wobei sich die kontraktile

Substanz dunkel färbt. Die ganze Muskulatur ist auf der der Leibes-

höhle zugekehrten Seite von einer trüben Plasmadecke in continuier-

lichem Zusammenhange überlagert, eine Erscheinung, die auch

Rzewuski (18), p. 12 bei Strongulus paradoxus beobachtete

Fig. 8 pd.

c. Die Längslinien.

Mit dem Hautmuskelschlauch in enger Verbindung stehen die

sogenannten Längslinien. Sie bestehen aus zwei Median- und zwei

Laterallinien. Von den beiden Medianlinien, die je in der Mitte des

156 Dr- pWl. Hermann Stadelmann.

Rückens und des Bauches vom Kopf bis zum Schwanzende ver-

laufen, ist am meisten die ventral gelegene entwickelt. Beide stellen

einen Plasmastrang dar. In der Struktur stimmen sie mit der Sub-

cuticula überein und pflichte ich daher Schneider vollkommen bei,

wenn er (1. c. p. 208) sagt: „Nach innen setzt die subkutane Schicht

sich in die Medianlinien fort". Auch habe ich keine Kerne in

ihnen bei geschlechtsreichen Tieren gefunden. Auf Querschnitten

erscheinen diese Linien viel heller, als die umgebenden Muskel-

massen (Fig. 9 rl und vi.) Während die dorsale Linie einen einfachen

Strang repräsentiert, hat die ventrale auf der Innenseite drei mächtige

Leisten aufzuweisen, von denen die an den Seiten gelegenen sich

ziemhch weit in das Innere der Leibeshöhle hinein erstrecken,

während die mittlere auf einem Querschnitt kürzer ist und mehr

buckelartig erscheint. Rechts und links von der Bauchlinie bemerkte

ich einen dunkleren mit Körnchen durchsetzten Plasmastrang, in

dem ziemlich grosse Kerne auftreten. Diese Stränge werden am

besten sichtbar bei der Behandlung mit Chromosmiumessigsäure-

Holzessig.

Mächtiger entwickelt und schon beim Betrachten des lebenden

Tieres sofort als zwei dunklere Partien auffallend, die bandförmig

vom Kopfe bis zum Schwänze ziehen, sind die beiden Laterallinien,

die rechts und links in der Mitte des Tieres zwischen den beiden

Medianhnien verlaufen (Fig. 7). Ihr Querschnitt ist bei Strongulus

convolutus trapezförmig mit parallelen GrundHnien und zwar Hegt

die schmalere Seite nach aussen. Die inneren Ecken dieses Trapezes

sind kolbig angeschwollen, die ventralwärts gelegene mehr als die

andere. Die Trapezseiten sehen infolge dessen geschweift aus. Da,

wo der Darm in den Bulbus übergeht, beginnen die unteren Ecken

sich allmählich nach der ventralen Seite hin auszuziehen. Diese

Fortsätze werden weiter nach dem Kopfe hin immer länger, um-

greifen allmählich den Oesophagus, vereinigen sich zuletzt und ent-

senden an der Stelle, wo der Nervenring beginnt, einen Fortsatz zur

ventralen Medianlinie (Fig. 9 Br.).

Es hat sich hier also eine Brücke gebildet, welche die beiden

SeitenHnien unter sich und mit der Bauchlinie verbindet. Diese

Brücke ist aus denselben histiologischen Elementen wie die Seiten-

linien zusammengesetzt und muss als eine Fortsetzung letzterer an-

gesehen werden, was auch Leuckart als erster richtig erkannt hat

(11 pag. 19). Auch Eberth hatte schon vorher (5 p. 63) darauf

hingewiesen, dass am Saugnapf, als welchen er die Ampulle ansah,

die SeitenHnie mit der Bauchlinie zusammenhängen. Weiter nach

vorn hin wird der von der einen Ecke ausgehende Fortsatz immer

kleiner, bis das Seitenfeld wieder seine alte Grösse erreicht hat.

Faserzüge in den Seitenlinien, an denen das Excretionsgefäss be-

festigt ist, wie es Bütschli (2 p. 273) angiebt, habe ich nicht

gefunden.

Jede Latterallinie zerfällt der Länge nach in zwei Teile [vgl.

Schneider 1. c. p. 216], deren Trennungsfläche senkrecht zur Körper-

Ueber den anatomischen Bau des Strongylus convolutus Ostertag. 157

oberfläclie steht (Fig. 7 b.). Das Plasma dieser Abtheilimgen ist grob

gekörnelt und enthält grosse Kerne, die in zienüich bestimmten

Zwischenräumen auftreten. Alle diese haben ein deutliches Kern-

körperchen, und sind mit Chromatinkörnchen , die sich regelmässig

in ihm verteilen, erfüUf. Die Gestalt und Grösse der Kerne ist je-

doch in beiden Abteilungen nicht dieselbe. Die Kerne in der dem

Rückenfeld zugekehrten Abteilung sind ziemlich gross und haben

einen vollständig kreisrunden Querschnitt, während die in der anderen

gelegenen bedeutend kleiner sind und mehr oder minder elliptisch

erscheinen. Mit Leuckart [11 pag. 14] stimme ich vollkommen

überein, dass ihrem morphologischen Verhalten nach die Seiten-

linien weiter nichts als Aufwulstungen der Subcuticula sind, wenn-

gleich das Auftreten deutlicher Kerne dagegen zu sprechen scheint,

weil, wie auch Schneider [19 p. 216] erwähnt, das Gewebe der

Seitenfelder nach aussen mit der subkutanen Schicht ohne Unter-

schied zusammenhängt,

d. Das Gefässsystem.

Das Gefässsystem von Strongylus convolutus verläuft ebenso,

wie von Rhabditis pellio [vgl. Bütschli 3 Tab. XXVI Fig. 59 e], nur

zieht der unpaare Kanal hier nicht nach hinten, sondern schräg

nach vorn (Fig. 16). Innerhalb eines jeden Seitenfeldes verläuft ein

Kanal, beide beginnen kurz vor der Stelle, wo beim Weibchen die

Geschlechtsöffnung liegt und reichen bis in die Gegend des Kopfes.

Sie gehören im vorderen Körperabschnitt immer der ventralwärts

gelegenen Abteilung an und liegen in der ventralwärts gelegenen

Ecke, während sie nur im hinteren in der Mitte zwischen beiden

Abteilungen verlaufen. In der Brücke der Seitenlinien sind sie durch

einen Kanal verbunden, der einen unpaaren Kanal nach vorn ent-

sendet. Dieser durchsetzt die Medianlinie und mündet in einem

Porus, dem sogenannten Porus extretorius. Diese Seitenkanäle

werden nach Lage und Bau als den Wassergefässsystemen anderer

Tiergruppen homologe Excretionsorgane angesehen. Sie haben Aehn-

lichkeit mit den dieser Funktion dienenden Organen der Turbellarien,

Trematoden und Cestoden. Die in den Seitenlinien liegenden Kanäle

verlaufen in ziemHch gerader Richtung, nur in der Höhe der Brücke

biegt jeder nach der Bauchseite etwas aus. Dies ist auch die Stelle,

wo sie durch den schon oben erwähnten Kanal verbunden sind, der

den unpaaren Kanal nach vorn entsendet und im Porus mündet.

Diesen letzteren Teil muss man meiner Ansicht nach mit der Am-

pulle für identisch halten, welcher die Seitenkanäle anderer Nema-

toden, speciell Anguilluliden und Oxyuren [vgl, Bütschli (23),

Hallez (7)j aufsitzen, nur dass in unserem Falle dieser Kanal

dasselbe Lumen wie die Gefässe aufweist. Der ganze Kanal ist

innen von einer dünnen Cuticula ausgekleidet, die stark licht-

brechend ist und auf deren kontinuierlichen Verlauf zuerst Orley

[14 p. 146] aufmerksam machte. Erst im unpaaren Teil wird diese

158 Dr- phil- Hermann Stadelmann.

etwas dicker und nimmt hier die Beschafienheit des die oberste

Schicht der Cuticula biklenden Chitins an. Dass sich hier wirkHch

diese Cuticula-Schicht in den Kanal eine Strecke lang fortsetzt,

kann man am besten während der Häutung und an den abgeworfenen

Häuten der jungen Tiere erkennen. Denn an den Exuvien sieht

man immer, dass vom Perus aus eine kurze Chitinröhre in dieselbe

hineinragt [vgl. Strubell (20 Tab. I Fig. 24. 25)]. Jedes Gefäss ist

seiner ganzen Länge nach auf jeder Seite von einer einzelligen Zell-

schicht begrenzt, deren einzelne Elemente Bohnenform haben und

zwar so, dass die Höhlungen sich zugekehrt sind. Die Enden der

gegenüberHegenden Zellen stossen aneinander und sind so eng mit

einander verbunden, dass die Zellgrenzen meistenteils verwischt sind.

Bei der Behandlung mit Goldchlorid werden letztere vielfach sichtbar,

auch kann man, wenn gleich in diesen Zellen nirgends deutliche

Kerne zu sehen sind, doch durch Kernreste leicht zu diesen Resul-

taten gelangen (Fig. 7 kr.). Diese Kernreste sind an den Aussen-

rändern der Zellen in gleichen Abständen verteilt. Im Epithel des

Verbindungskanals in der Brücke ist ein sehr grosser Kern mit

grossem Kernkörperchen eingelagert, der bei Strongylus convolutus

jedoch immer nur der linken Körperhälfte angehört (Fig. 9 h.).

Diesen Kern hat schon Schneider (19 p. 217) beobachtet, nur fand

er in ihm mehrere kleine Kugeln, während hier nur deren eine vor-

handen ist, die sich mit Carmin intensiv färbt, und die ich auch

als Kernkörperchen deute. Dies ist wahrscheinlich dasselbe Gebilde,

dem Rzewuski (18), Leuckart folgend, die Bedeutung eines

Sinnesorganes (Gehörbläschens) zuschreibt. Er scheint nämlich die

Brücke für die von Schneider (19 p. 223) beschriebenen Rami

communicantes des Nervensystems gehalten und das in ihr liegende

Gefäss — er erwähnt in seiner Arbeit das Excretionssystem über-

haupt nicht — übersehen zu haben.

Die Struktur dieser Zellen ist eine andere wie des Plasmas des

umgebenden Seitenfeldes. Sie sind nicht so grob gekörnelt, auch

ist ihre Tingierbarkeit eine andere, und sie sind durch eine deut-

liche Kontur gegen das Seitenfeld abgesetzt. Ob diese Abgrenzung,

wie ich vermute, durch eine cutikulare Bildung geschieht, kann ich

nicht entscheiden. Kochen in Kalilauge, Macerierungsversuche und

Zupfpräparate, die für das Studium der Muskelelemente sehr vorteil-

haft waren, lieferten hier trotz der stärksten Vergrösserungen keine

befriedigenden Resultate.

Es findet sich hier also im Gegensatz zu allen bisher be-

schriebenen Nematoden ein deutliches Epithel, das scharf von den

Seitenlinien abgegrenzt ist. Die Bemerkung Eberth's (5, p. 63)

dass das ,, dünne, zartwandige Gefäss jederseits von einer einfachen

Zellreihe eingefasst ist", könnte man in einem ähnhchen Sinne

deuten. Doch meint er mit den Zellreihen die Seitenlinien. Er sieht

also, wie auch Bütschli (2. p. 273) imd alle späteren Autoren die

Seitenteile der Seitenhnien gleichsam als Epithel des Excretions-

organes an.

Ueber den anatomischen Bau des Strongylus convolutus Ostertag. 159

Der Querschnitt des Kanals ist länglich oval und zeigt manch-

mal sogar Bisquitform. Nur an manchen Stellen bot sich ein rund-

liches Bild dar. Da auf Schnittserien diese Stellen in bestimmter

Folge auftraten und sich dann auch immer eine Vergrösserung des

Lumens bemerkbar machte, so folgerte ich daraus, dass jeder Kanal

in bestimmten Abstcänden eine kugelförmige Auftreibung hat. An

einzelnen Stellen war der Kanal, dessen Innenfläche vielfach Fal-

tungen aufwies, mit feinen Körnchen erfüllt.

Die Entstehung dieses Kanalsystems aus den Seitenfeldern kann

man sich leicht auf folgende Weise vorstellen.

Denkt man sich, dass aus letzteren zwei Zellreihen sich an

einander lagerten, die durch Auseinanderweichen in der Mitte ein

Lumen bildeten und eine dünne Cuticula ausschieden, so erhält man

das Gefasssystem unseres Parasiten und vielleicht auch aller übrigen

Nematoden. Ob diese meine Ansicht richtig ist, muss jedoch erst

eine Entwickelungsgeschichte dieses Tieres lehren.

In letzter Zeit sind die sogenannten Halsdrüsen, die man bei

einigen Nematoden findet, wieder für das Excretionssystem in An-

spruch genommen worden. Fig. 9. Hd. Diese Gebilde sind auch

bei Strongylus convolutus vorhanden und stimmen in ihrer Gestalt

so ziemlich mit dem überein, was Rzewuski (28. p. 32) in seiner

Beschreibung des Strongylus paradoxus (p. 27, 28) sagt. Ich muss

dagegen mit Hamann (8) entschieden in Abrede stellen, dass diese

einzelhgen Drüsen, die er für Speicheldrüsen hält, sich, wie er an-

giebt, an den Oesophagus legen und in den vorderen Teil desselben

einmünden. Sie liegen ventralwärts zwischen Oesophagus und Mus-

culatur. Sie münden in der Brücke; ob aber auch hier ihre Aus-

führungsgänge wie Leu ckart angiebt, zusammen mit dem unpaaren

Excretionskanal im Porus nach aussen münden, konnte ich nicht

entscheiden. Sie sind paarig vorhanden. Jede derselben ist, wie

schon erwähnt, einzellig, ihr Kern liegt ziemlich in der Mitte und

zeigt eine ungemeine Aehnlichkeit mit den in den Seitenlinien auf-

tretenden Kernen. Das Plasma hat sich in einen mit dunklen

unregelmässigen Körnchen durchsetzten Innenteil und einen den-

selbenden umgebenden, starkHchtbrechenden, von Körnelung freien

Aussenteil geschieden. Auf einem Querschnitt macht das Plasma

den Eindruck wie das Endo- und Ektoplasma der Rhizopoden. Der

Kern liegt immer in dem dunkleren Teil. Am lebenden Tier sieht

man die Körnchen in lebhaft fluktuierender Bewegung. Nach

Hamann sind auch die Kerne in den Seitenlinien für die Aus-

scheidung wichtig. Ich habe keinerlei Beziehungen zwischen beiden

auffinden können, doch fiel es mir auf, dass die Kernkörperchen

meist nach der Seite der Excretionskanäle hin lagen. Vielleicht ist,

wie Bütschli (2) anzunehmen scheint, jedes Seitenfeld für den Akt

der Ausscheidung von Wichtigkeit. Um diese so subtilen Verhält-

nisse aufzuklären, war vorhegender Wurm nicht sehr günstig, und

müssen dementsprechende Untersuchungen an besseren Objekten

IgO öl"- pbil- Hermann Stadelmann.

ausgeführt werden. Möglicherweise ist auch die Annahme Hamanns

(9) richtig, der die Endigung der Kanäle in einem Glomerulus ge-

funden zu haben glaubt.

c. Nervensystem.

Das Nervensystem dieses Wurmes besteht, wie bei allen Nema-

toden, aus einem den Oesophagus umgebenden Centralnervenringe

und davon ausgehenden Nervensträngen, die teils nach vorn, dem

Kopfe zu, teils nach hinten ziehen. Fig. 8. Das Centralorgan ist

am lebenden Tiere deutlich zu erkennen, es umgiebt als ein faseriger

Ring den Schlund und liegt ungefähr in der Mitte desselben.

Fig. 8 nr. In ihm sieht man unregelmässig zerstreute glashelle

Kügelchen, die Kerne der Ganglienzellen. Die Oberfläche des

Nervenringes ist mit buckeiförmigen Auftreibungen versehen, die

durch die eingelagerten Ganglienzellen verursacht werden. Vom

Ringe aus sieht man teils nach vorn teils nach hinten feine Fäden

ziehen, die von ihm ausgehende Nervenfasern sind.

Das Centralorgan oder der Nervenring liegt zwischen Muskulatur

und Oesophagus in der Leibeshöhle. Mit dem Vorderdarm steht es

in keiner Verbindung, sondern lässt überall einen Zwischenraum

zwischen sich und demselben. Dagegen entsendet es zu den Lateral-

und Medianlinien je einen Fortsatz. Das ganze Organ ist also auch

hier an vier Bändern suspendiert. Jedoch findet keine Ver-

schmelzung der Fortsätze mit den Längslinien statt, sondern, wie

auch Leuckart richtig bemerkt hat (11 p. 25) verschmilzt jeder

Fortsatz des Nervenringes nur mit dem inneren freien Rande jeder

Längshnie, denn bei den mit Chromosmiumessigsäure-Holzessig be-

handelten Objekten färbten sich die nervösen Elemente tief schwarz,

während die Längslinien mit Ausnahme des freien Randes ziemlich

hell blieben. Jedes dieser vier Aufhängebänder hat einen ungefähr

runden Querschnitt, der nach dem Rande zu sich vergrössert. Der

Schlundring ist also nicht seiner ganzen Länge nach an den Längs-

linien befestigt, sondern nur in seiner Mitte, wo er die grösste Dicke

hat. Nach oben und unten zu wird der Nervenring immer schmaler.

Es findet sich hier also das umgekehrte Verhältnis, wie es Willemoes -

Suhm (22 Tab. XHI Fig. VI), Bütschli (2 Tab. XXII Fig. 21) und

Oerley (14 Tab. II Fig. 5a) von Ichthyonema, Oxyuris und Plectus

angaben.

Der Ring selbst besteht, wie schon gesagt, aus Fasern und zwar

stellen die nach dem Schlünde zu gelegenen bei Strongylus con-

volutus kontinuierliche Kreise dar, während die mehr nach aussen

zu befindlichen das Aussehen von Einviertelkreisbögen haben, deren

Enden umgebogen sind und bis an die Seitenlinien heranreichen.

Die histiologische Beschaffenheit dieser Fasern ist nicht dieselbe.

Ein Teil derselben färbt sich Boraxcarmin rot, während der andere

unfärbbar ist, und zwar folgt auf Querschnitten immer auf eine un-

gefärbte Partie eine gefärbte. Bei der Behandlung mit Holzessig

werden die Teile, die sich mit Carmin rot färben, schwarz, woraus

lieber den anatomischen Bau des Strongylus convolutus Ostertag. 161

hervorgeht, dass sie allein die nervösen Elemente sind, während die

anderen wahrscheinlich als ihre Stütze und die der eingelagerten

Ganglienzellen anzusehen sind. Diese Fasern hahen in unregel-

mässigen Abständen Anschwellungen, in denen sich eine feine

Körnelung bemerkbar macht. Die Ganglienzellen, die ich im Ringe

in nicht sehr grosser Anzahl eingelagert fand, treten, wie auch

Leuckart angiebt (11 p. 26) hauptsächlich an drei Stellen auf, in

der Gegend der beiden Lateral- und der ventralen Medianlinie. Doch

sah ich hin und wieder auch an anderen Stellen des Ringes Zellen.

(Vgl. Leuckart 11 p. 28.) Ihre Kerne haben meist ovale Gestalt

und sind viel kleiner als die in anderen Geweben auftretenden.

Das ganze Nervensystem ist, wie bekannt, von einer nicht färb-

baren Scheide umgeben, die sich ebenso verhält wie die unfärbbaren

Fäden. Deshalb sehe ich mit Schneider (19 p. 224) diese Fäden

als Fortsätze der Scheide an, die Wände zwischen den nervösen

Elementen bilden und ihnen einen Halt geben soUen. Gerade in der

Höhe der Anheftungsstellen liegen im Ringe zwei Ganglienzellen, die

durch ihre dreieckige Gestalt sofort auffallen und bisher nur von

Schneider beschrieben worden sind. Die eine liegt auf der Rücken-,

die andere auf der Bauchseite des Tieres (Fig. 8 rg u. bg). Sie

sind so gestellt, dass ihre Grundlinien dem Schlünde und die gegen-

überliegenden Ecken den Medianlinien zugerichtet sind. Beide Zellen

entsenden von ihren Ecken fadenförmige Fortsätze, von denen je

zwei im Ringe sich eine Zeitlang verfolgen lassen, während die dritten

nach hinten laufen.

Nach dem Kopfe zu entsendet das Centrain ervenorgan sechs

Fortsätze, sie liegen paarweise rechts und links von der Bauchlinie

und den beiden Laterallinien. Während nach dem Ringe zu die

paarweis in einer Längslinie verlaufenden Stränge sich nähern, ent-

fernen sie sich weiter nach dem Kopfe hin von einander. Die An-

gabe Rzewuski's (18 p. 30), dass die neben der Bauchhnie liegenden

Stränge, sich in der Nähe des Ringes zu einem einzigen grösseren

Strang vereinigen, kann ich nicht bestätigen. Ich habe sie immer

vereinzelt aus dem Ringe treten sehen. I)iese Fortsätze haben, wie

überall, eine faserige Struktur, die der des Centralnervensystemes

ähnhch gebaut ist und Ganglienzellen aufzuweisen hat. Sie endigen

in den sechs Papillen, die den Mund umstehen.

Nach hinten zu lassen sich in der dorsalen und ventralen

Medianlinie Nervenstränge bis ziemlich an das Körperende hin ver-

folgen. In den Lateralhnien dagegen habe ich sie bei Strongylus

convolutus bald hinter dem Nervenringe aufhören gesehen. In allen

Ausläufern mit Ausnahme des dorsalen finden sich im vorderen Teil

ziemlich reichlich Ganglienzellen eingebettet, die man auch als noch

zum Centralringe gehörig betrachten kann. (vgl. oben). Am deut-

lichsten treten sie im Bauchstrange hervor, den sie mächtig er-

weitern. Diesen Teil möchte ich in Uebereinstimmung mit Schneider

als Kopfganglion bezeichnen. Sowohl im dorsalen wie ventralen

Strange treten in bestimmten Abständen Ganglienzellen auf. Wo

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1892. Bd. I. H. 2. 11

162 Di^- phil- Hermauu Stadelmaiiii.

sie vorhanden sind, ist der Nervenstrang kolbig angeschwollen. An

anderen Stellen sind die nervösen Elemente wenig deutKch. Merk-

würdig und von allen anderen bisher beschriebenen Formen ab-

weichend ist das Verhalten des Nervenstranges in der Bauchlinie.

Der hier liegende Nervenstrang ist nicht wie der in der Rückenlinie

liegende einfach, sondern spaltet sich eine kurze Strecke hinter dem

Kopfganglion in zwei Teile, von denen jeder auf je einer Seite der

Medianlinie Hegt. In bestimmten Abständen sind beide Stränge

durch eine Brücke über die Innenfläche der Bauchlinie verbunden,

in der jedesmal eine grosse Ganglienzelle zu finden ist. In der

Nähe des Afters treten im Bauchstrange zahlreiche, dicht neben

einander liegende Ganghenzellen auf, die wahrscheinlich das von

Leuckart (11 p. 30) beschriebene Analgangüon darstellen.

Bemerken will ich noch, dass die Bauchstränge die faserige

Struktur weniger deuthch erkennen lassen, sie stellen vielmehr ein

mit feinen Körnchen versehenes Plasma dar, in dem wie in den

übrigen Längslinien auf Querschnitten die Nervenfasern als helle

stark lichtbrechende Pünktchen zerstreut sind.

Alle nach hinten laufenden Nervenstränge sind durch die Auf-

hängebänder mit dem Centralnervenorgan verbunden, während die

nach dem Kopfe zu ziehenden am vorderen freien Rande des Ringes

ihren Ursprung nehmen.

Von Sinnesorganen habe ich ausser den Kopfpapillen, die für

den Tastsinn in Anspruch genommen werden, nichts gefunden.

Ehe ich das Nervensystem verlasse, kann ich nicht umhin, auf

die Behandlung mit Chromosmiumessigsäure -Holzessig hinzuweisen,

die mir beim Studium dieser so verwickelten und schwer ver-

ständlichen Verhältnisse grosse Dienste geleistet hat.

f. Darm.

Der Darm von Strongylns convolutus stellt einen einfachen

rundhchen Schlauch dar, der den Körper von vorn nach hinten

durchläuft, in einer Richtung, die wenig von einer geraden Linie

abweicht. Er endet in einem After, der beim Weibchen 0,18 mm

vom Schwanzende entfernt ist, während er beim Männchen fast in

lezteres einmündet. Schon eine oberflächliche Betrachtung des

lebenden Tieres lässt erkennen, das der Darmtraktus sich aus zwei

verschiedenartig gebildeten Teilen zusammensetzt, deren Trennung

eine deutliche ist. Der vordere kürzere Teil, Pharynx oder Oeso-

phagus genannt, hat am hinteren Ende eine Anschwellung, den

Pharyngealbulbus. Der hintere längere Teil bildet den eigenthchen

Darm. Er zerfäUt in den Chylusmagen und einen Enddarm. Der

Chylusmagen tritt in seinem mittleren Theil am lebenden Tier nicht

überall deutlich hervor, da er vielfach von den mächtig entwickelten

Geschlechtsorganen verdeckt ist.

Der Pharynx oder Oesophagus bildet seinem gröberen histio-

logischem Bau nach ein einheitliches Ganzes. Doch will ich an ihm

drei Teile unterscheiden, die durch die Gestalt des Lumens oder

Ueber den anatomischen Bau des Strongylus convolutus Ostertag. 163

durch eingelagerte Drüsen oder Zellkerne sich leicht von einander

trennen lassen. Der vordere Teil wird durch den Mund und die

dahinter liegende Mundhöhle, der mittlere durch das eigentliche

Schlundrohr und der hintere durch den Bulbus gebildet.

Die Mundöffnung ist rund, und die Mundfläche senkt sich nach

der Bauchseite. Der Mund ist von 6 Papillen umgeben, von denen

je zwei an der Seite, und zwei nach dem Bauche zu liegen. Die

Papillen eines jeden Paares hegen, wie bei den meisten Nematoden,

dicht aneinander, und nur die einzelnen Paare sind durch einen

grösseren Zwischenraum getrennt. Die Oberfläche einer jeden Papille

erscheint höckrig. Der ganze Kopf ist von einer Kopfkapsel um-

geben, die sich durch eine deutliche Ringfurche von der übrigen

Körperbedeckung abhebt. Die Kopfkapsel ist sehr klein und misst

in der Länge 0,015 mm, im Breitendurchmesser 0,025 mm. Sie

stimmt in ihrem Bau mit der Cutis überein. Muskelelemente habe

ich in ihr nicht entdecken können. Von der Ansatzstelle aus laufen

über dieselbe nach vorn feine Falten. Aus der Oeffnung der Kapsel

sieht meist das Vorderende des Wurmes heraus. Bei Schluck-

bewegungen zieht er dasselbe in jene zurück.

Das ganze Lumen des Oesophagus ist von einer ziemlich starken

Chitincuticula ausgekleidet, die ohne Unterbrechung in die äussere

Körperhülle übergeht und nirgends leistenförmige V^erdickungen, die

nach Schneider (19 p. 189) bei allen Strongyllden vorkommen

sollen, aufzuweisen hat. Fig. 12 ic. Da Rzewuski derselben keine

Erwähnung thut, so muss ich annehmen, dass auch bei Strongylus

paradoxus dieselben fehlen und sie kein Kriterium der Gattung

Strongylus sind, wie es Schneider anzunehmen scheint.

Die Wand des Oesophagus besteht aus radäir stehenden Fasern,

zwischen denen Körnchen von verschiedener Grösse liegen. Längs-

fasern, die bei vielen Nematodengattungen in reichHcher Anzahl und

bei einzelnen Strongyliden hie und da auftreten (vergl. Schneider)

sind nicht vorhanden. Die Fasern treten auch hier zu grösseren

Komplexen zusammen, die die Form eines abgestumpft kegelförmigen

Bündels haben, deren breite Fläche der Aussen- und deren schmalere

der Innenseite aufsitzt. Der Querschnitt des Lumens der Mundhöhle

ist rund und grösser als die Mundöfi"nung. In diesem Teile des

Schlundes treten zwischen den Fasern spärliche Körnchen auf. Hier

ziehen zur Aussenfläche starke Muskelmassen heran. Weiter nach

hinten zu geht das Lumen allmählich in die Gestalt über, die für

das eigentliche Schlundrohr bei vielen Nematoden so charakteristisch

ist. Es hat die Gestalt eines dreistrahhgen Sternes. In diesem

Teil treten die Körnchen so massenhaft auf, dass sie grössere An-

häufungen bilden, die häufig den Eindruck von Drüsen machen.

Auch finden sich unregelmässig zerstreut einzelne Kerne. Von diesen

Körnchenansammlungem sind drei von besonderem Interesse, da sie

bisher verschiedene Deutungen gefunden haben. Sie liegen in den

Ecken der überstumpfen Winkel. Hier hat sich durch Auseinander-

weichen der Fäden ein Hohlraum gebildet, der mit einer dünnen

11*

164 ßj"- pbil- Hermann Stadelmann.

Haut ausgekleidet ist, dessen Querschnitt ein langgestrecktes Oval

zeigt. Diese Hohlräume beginnen gleich hinter der Mundhöhle und

endigen kurz vor dem Bulbus. Mit dem Lumen des Schlundes stehen

sie durch einen feinen Kanal in Verbindung, der gleich hinter der

Mundhöhle die Chitincuticula durchsetzt. Fig. 10 ak. An dieser

Stelle zeigt der Querschnitt ein flaschenförmiges Bild. Jedes dieser

drei Gebilde ist von einer dunklen kernigen Masse ausgefüllt, die

nur am Rande ein helleres Aussehen zeigt. Die Körnchen selbst

sind ungleich gross und haben eine unregelmässige Gestalt. Jeder

Körnermasse ist in der Mitte ein bläschenförmiger Kern eingelagert.

Fig. 11 dk. Sie wird also durch eine einzige Zelle gebildet. Von

allen drei Zellen hat die nach der Rückenlinie zu gelegene die

grösste Entwickelung aufzuweisen. Dadurch, dass diese Zellen durch

den oben erwähnten Kanal mit dem Hohlraum des Vorderarmes in

Verbindung stehen, scheinen sie bei der Verdauung eine Rolle zu

spielen. Ich dürfte vielleicht nicht fehlgehen, wenn ich ihnen die

Funktion von Speicheldrüsen zuweise.

Nach Schneider haben die drei Kerne, die er in der Mitte

der Dreieiecksecke von Oxysoma auf Tab. XVI Fig. 2 abbildet und

die den Kernen der von mir vorher beschriebenen Drüsen entsprechen,

eine bestimmte Beziehung zu der sechseckigen Grundform des Oeso-

phagus-Kanals doch sagt er nicht, welche. Das Vorkommen von

drüsigen Elementen in der Substanz des Oesophagus erwähnt er als

erster, und zwar beschreibt er bei Ascaris megalocephala eine dorsal-

wärts gelegene Drüse. Den Ausführungkanal und die Mündung des-

selben in den Hohlraum des Schlundes, hat er auch schon gesehen,