ARCHIV

FUE

MTUE&ESCSICHTE.

GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN,

FORTGESETZT VON

W. F. E R I C H S 0 N , F. H. T R 0 S C H E L

UND E. VON HÄRTENS.

HERAUSGEGEBEN

VON

Prof. Dr. F. HILGENDORP,

CUSTOS DES K. ZOOLOG. MUSEUMS ZU BERLIN.

NElJKlJNDFrNFZIGSTEK JAHRGANG.

I. Band.

Berlin 1893.

NICOLAIS CHE VERLAGS-BUCHHANDLUNG

B. STRICKER.

Inhalt des ersten Bandes.

Seite

Prof. Dr. P. Kramer. Ueber die verschiedenen Typen der sechsfüssigen

Larven bei den Süsswassermilben. Hierzu Tafel I 1

William Stanley Marshall. Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen.

Hierzu Tafel II 25

H. von Jhering. Najaden von S. Paulo und die geographische Ver-

breitung der Süsswasser- Faunen von Südamerika. Hierzu Tafel

III und IV 45

Dr. C. Apstein. Die Alciopiden der Berliner Zoologischen Sammlung.

Hierzu Tafel V 141

Henry Sherring Pratt. Beiträge zur Kenntnis der Pixpiparen. (Die Larve

von Melophagus ovinus). Hierzu Tafel VI 151

Dr. von Lin.^toiv. Oxyuris Paronai und Cheiracanthus hispidus Fedt.

Hierzu Tafel VH 201

Dr. W. Weltner. Spongillidenstudien. 1 209

Dr. W. Weltner. Spongillidenstudien. IL Hierzu Tafel VIII und IX . 245

Robert Lucas. Beitiäge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera.

Hierzu Tafel X— XII 285

Johannes Reibisch. Trichosomuni strumosuni n. sp., ein Parasit aus dem

Epithel des Oesophagus von Phasianus colchicus. Hierzu Tafel XHI. 331

2211^'

lieber die

verschiedenen Typen der sechsfüssigen

Larven bei den Süsswassermilben.

Von

Prof. Dr. P. Kramer

Provinzialsclmlrat in M a g d e b u r g.

Hierzu Tafel I.

I. Einleitung.

Die sechsfüssigen Larven mancher Süsswassermilben sind zwar

hin und wieder bei Gelegenheit der Besprechung neuer Arten erwähnt

und auch beschrieben worden, wie z. B. an mehreren Stellen in der

Monographie von J. C. Neuman über die schwedischen Hydrachniden,

jedoch wurden sie bisher noch niemals zum Gegenstande einer be-

sonderen und ausführhchen Betrachtung gemacht, welche namentlich

auch dem Gesichtspunkte einer vergleichenden Uebersicht über die

im süssen Wasser lebenden Acariden grössere Aufmerksamkeit

schenkte.

Es stellt sich aber bei eingehenderer Beschäftigung mit diesen

Larven gerade ihre Bedeutung für eine vergleichende Naturgeschichte

der Süsswassermilben in ganz besonderem Masse heraus. Es ist

deshalb auch zu bedauern, dass es bisher noch nicht hat glücken

wollen, in ähnlicher Weise, wie es von A. D. Michael bei den

Oribatiden Englands geschehen ist, die sechsfüssigen Larven sämt-

licher bekannten, das Wasser bevölkernden Acariden aufzufinden.

Indess bietet doch auch schon das bisher zugängliche, freilich noch

unvollständige Material manchen wichtigen Anhalt. Dies im einzelnen

nachzuweisen ist der Zweck der nachfolgenden Zeilen. Zugleich wird

sich auch ergeben, dass sich über den Ursprung einiger Süsswasser-

milben Schlüsse ziehen lassen, die zwar noch einen gewissen allgemein-

gehaltenen Charakter tragen, doch aber nicht ganz des Interesses

entbehren werden.

Ueber die bisherigen Bemühungen, in die Systematik der Acariden

Licht und Ordnung zu bringen, ist hier nicht der Ort weitläufig zu

reden. Was die Hydrachniden im besonderen betrifft, so begegnet

Ai-cli. f. Naturgescli. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 1. 1

2 Prof. Dr. P. Kramer: Ueber die verschiedenen Typen

man in den Lehrbüchern der Zoologie noch immer der Anschauung,

dass sie eine geschlossene, einheitliche Gruppe bilden. Man meint,

die darunter befassten Tiere besässen einen viel zu hohen Grad von

Verwandtschaft, als dass es thunHch wäre, sie in gleichwertige Unter-

abteilungen zu zerlegen.

Es ist dies eine überkommene Tradition. Dieselbe hält, wie an

andern grossen Milbenfamihen, so an der der Hydrachniden fest und

wird dies so lange thun, bis einmal eine wirklich umfassende Natur-

geschichte der Acariden geschrieben sein wird. Der Wirklichkeit

entspricht diese Tradition nicht, vielmehr ist es in der That nicht

möglich, die im süssen Wasser lebenden Acariden zu einer gemein-

samen Familie zu vereinigen.

Es ist das auch schon seit vielen Jahren und von manchen

Seiten nachdrücklich hervorgehoben.

Schon im Jahre 1877 habe ich die unter dem gebräuchlichen

Namen Hydrachnidae zusammengefassten Süsswasserbewohner in ^der

verschiedene Gruppen auseinandergezogen, nämlich in die Hydrach-

nidae engeren Sinnes, lediglich repräsentiert durch die einzige Gattung

Hydrachna; in die Hygrobatidae, welche die Mehrzahl aller Süss-

wassermilben umfasst und als etwa typische Gattungen die Gattungen

Nesaea Koch und Arrenurus Dug. in sich schliesst ; in die Eylaidae

mit der Gattung Eylais und in die Limnocharidae mit der Gattung

Linmochares.

Es wird sich später ergeben, in wieweit nach dem heutigen

Stande unserer Kenntnisse an diesen Gruppen zu ändern sein wird.

Eine andere Einteilung nahm Haller 1882 in seiner lehrreichen

Schrift „Hydrachniden der Schweiz" vor, indem er die Stellung der

Augen zu Grunde legte und darnach Hydrachnidae medioculatae

und lateroculatae unterschied. Zu der ersten Gruppe zog er die

Gattungen Limnochares und Eylais, während alle übrigen Süsswasser-

milben der zweiten Gruppe angehören sollten.

Ich stehe nicht an, dieser Einteilung eine gewisse Bedeutung

zuzusprechen, doch wird sich aus dem folgenden noch ein bestimmteres

Urteil darüber ergehen.

Haller hatte sich den von mir angegebenen Gründen der Ein-

teilung der Hydrachnidae nicht anschliessen können, auch fand sonst

die oben mitgeteilte, von mir befürwortete Trennung dieser Gesammt-

familie in mehrere nebengeordnete Gruppen keine rechte Zustimmung,

zumal da systematische Arbeiten über dieselben nach C. J. Neuman's

Monographie, welche zwar später als mein oben genannter Aufsatz

erschien, aber gleichzeitig mit ihm entstand, nicht bekannt wurden.

Erst ganz neuerdings hat G. Canestrini in seinem Abbozzo

del sistema acarologico, Venezia 1891, auch die Hydrachnidae wieder

mit berücksichtigt.

In diesem Aufsatze, in welchem das ganze Gebiet der Acarologie

behandelt ist, und welches eine strenge Sonderung der Acariden nach

der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassennilben. 3

Ordnungen, Familien und ünterfamilien durchführt, sind die bisher

sogenannten Hydrachnidae , die Süsswassennilben, einer neu auf-

gestellten Ordnung, der der Hydracarina zugewiesen.

Diese Ordnung setzt sich aus folgenden Familien zusammen:

1) Halacaridae; 2) Limnocharidae; 3) Hydrachnidae.

Die Halacaridae sind die durch Lohmann und Barrois in be-

sonderem Masse bekannt gewordenen merkwürdigen Seemilben, über

deren Verwandtschaft zu anderen Acariden sich noch wenig sagen

lässt, da sie sehr eigentümlich gestaltet sind.

Was die andern beiden Gruppen anlangt, so liegt es zunächst

auf der Hand, dass G. Canestrini bei dieser Teilung der alten Hy-

drachnidenfamilie Hallers Fussstapfen folgt.

Die Limnocharidae Can. entsprechen vollständig den Hydrachnidae

medioculatae, und die Hydrachnidae Can. den Hydrachnidae latero-

culatae Hallers.

lieber diese neue Ordnung der Hydracarina mit ihren drei

Familien wird sich am Schlüsse unseres Aufsatzes unser Urteil ganz

von selbst ergeben. Was im besonderen die Familie der Limnocha-

ridae anlangt, so möchte ich gleich hier erwähnen, dass ich über die

Gattung Limnochares, welche Canestrini nach Haller mit Eylai's zu

einer Familie, der er die Bezeichnung Limnocharidae giebt, vereinigt,

näheren Aufschluss noch immer nicht zu geben vermag, weil ich

ihre Larve noch nicht genauer untersuchen konnte.

Ein Hauptgesichtspunkt für die Beurteilung des die Süsswasser-

milben angehenden Teiles des Acaridensystems Canestrini's wird

namentlich die Stellung derselben zu der Familie der Trombididae

abgeben. Prof. Canestrini stellt die Ordnung der Hydracarina

durchaus neben die der Prostigmata und ordnet dieser letzteren die

FamiHe der Trombididae, wie sichs gebührt, unter. Sollte es sich

nun ergeben, dass Gattungen der Hydrachnidae unabweisliche Ver-

wandtschaftsbeziehungen zu den Trombididae zeigen, so ist es nicht

möglich, die Trennung der Ordnungen der Prostigmata und Hydra-

carina in der in dem Abbozzo del sistema acarologico durchgeführten

Weise aufrecht zu erhalten und somit wäre die Notwendigkeit einer

Revision gegeben. Dies zu begründen wird die Aufgabe der Ab-

schnitte II und III sein.

Im Abschnitt III werden auch diejenigen Andeutungen über den

Ursprung einiger Gattungen der Süsswassermilben Platz finden, welche

nach den hier mitgeteilten Beobachtungen gerechtfertigt erscheinen.

Im letzten Abschnitt IV endlich sind einige Bemerkungen über

allgemeine systematische Verhältnisse bei den Acariden enthalten,

welche sich direkt an die im Abbozzo von Canestrini gegebene

geschichtliche Darstellung anschliessen.

1*

Prof. Dr. P. Kr am er: Ueber die verschiedenen Typen

II. Die Hauptformen der sechsfüssigen Larven unserer

Süsswasseracariden.

Bereits früher, iiämlicli in meinem Aufsatze über die postem-

bryonale Entwicklung bei den Acariden, diese Zeitschrift Jahrgang

1891, Bd. I S. 9, ist von mir auf die Verschiedenartigkeit der sechs-

füssigen Larven bei den Süsswasseracariden hingewiesen worden, ohne

dass ich dort in eine nähere Darlegung der hier in Betracht

kommenden Verhältnisse eingegangen wäre. Dies geschieht nunmehr,

so weit das mir zu Gebote stehende Material es erlaubt. Es ergeben

sich dabei drei Hauptformen für die sechsfüssigen Hydrachnidenlarven,

von denen die an dritter Stelle angeführte wiederum unter zwei

Gestalten auftritt, welche aber nicht so weit von einander abweichen,

dass sie als Repräsentanten verschiedener Gruppen aufzufassen

wären.

Diese drei Hauptformen sind folgende.

Erste Hauptform: Larve von Hydraclina, C. L. Koeli.

Taf. 1. Figur 1—5.

Beschreibung: Scheinköpfchen*) sehr umfangreich, dem

Rumpfe beweglich angefügt; Taster fünfgliedrig, das letzte

Glied am Ende krallenförmig verlängert; Mundöffnung auf

der Unterseite des von oben nach unten plattgedrückten

Scheinköpfchens befindlich, eine ovale Saugöffnung bildend;

Mandibeln sehr verkümmert, in der Mundöffnung verborgen;

auf der vorderen Hälfte der oberen Scheinköpfchenfläche

finden sich zwei breite, messerförmige, dem Scheinköpfchen

flach aufliegende, nach vorn gerichtete Anhänge; die sechs

gleichgestalteten Epimeren der drei Fusspaare sämtlich von

einander getrennt; die Füsse mit fünf freien Gliedern, mit

Schwimmborsten und je einer einzigen Kralle versehen;

Rückenschild gross, den ganzen Rücken bedeckend und mit

ansehnlichen Porenöffnungen versehen; Farben auffallend

leuchtend. Die Larve lebt dauernd im Wasser und zwar

parasitisch an Wasserinsekten.

Die in dem Gewebe von Wasserpflanzen eingebetteten Eier sind

nicht leicht zu finden. Bei den mir zur Beobachtung gekommenen

war die Entwicklung des Embryo bereits sehr weit vorgeschritten,

so dass ich das Vorhandensein einer Urpore (Urtrachee Henking.

Vergl. Zeitschrift f. w. Zool. Bd. XXXVII, S. 620 und 621; ebenso

Kramer, Archiv für Naturgesch. Jahrgang 1891. Bd. I. S. 3ff.)

nicht mehr fessteUen konnte. Vielleicht ist sie mir ihrer lüeinheit

*; Scheinköpfclieu = capitulum = pseudocapitulum.

der sechsfüssigen Larveu bei den Stiss-wassermüben. 5

wegen entgangen. Dagegen trat das Deutovumstadium sehr deutlich

hervor. Es wird hier, wenigstens legen die mir vorliegenden Eierchen

diese Annahme nahe, die erste harte Eihaut nicht so vollständig,

wie bei Atax, Nesaea u. s. av., abgeworfen, sondern es bietet das

Deutovumstadium ein Bild, wie es von A. D. Michael bei der Ori-

batidengattung Damaeus beschrieben worden ist. Das Ei bekommt

einen ringförmigen Riss, so dass sich die beiden Hälften der Eischale

von einander abheben können (Figur 5, Tafel I). So bleiben sie

dann dem Apoderma fest aufsitzen, welches selbst nur in Form eines

die Schalenhälften trennenden Hautringes zur Erscheinung kommt.

Der Riss der ersten Eihaut geht auch nicht von Eipol zu Eipol,

sondern in schräger Richtung durch, so dass der eine Eipol in der

einen, der andere in der andern Schalenhälfte liegt.

Die Eischale ist völlig durchsichtig und lässt den Embryo, den

ich nur in bereits völlig entwickelter Gestalt beobachtet habe, deutlich

erkennen. Er liegt derart in die Eihülle eingebettet, dass das Schein-

köpfchen, welches wohl halb so lang ist, als der Rumpf, nahezu

vöUig auf die Bauchseite des Tierchens umgebogen ist. Diese

Haltung ist auch später, nachdem die Milbe das Ei verlassen hat,

die gewöhnliche, obwohl sie ihr Capitulum auch gerade nach vorn

gerichtet tragen kann. Dies letztere geschieht indess immer nur auf

kurze Zeit. Diese eigentümliche Haltung des so ansehnhchen vorderen

Abschnittes ihres Körpers, und die sogleich nach dem Auskriechen

beginnenden höchst lebhaften Fussbewegungen, durch welche das

Tierchen kopfüber, kopfunter durch das Wasser getrieben wird,

geben der ganzen Erscheinung etwas ungemein drolliges, so dass

man immer wieder das sonderbare Tierchen mit Interesse verfolgt.

Zudem ist die Färbung desselben eine sehr intensive, teils blau, teils

fuchsrot und gelblich-grün. Tief fuchsrot ist die vordere obere Schein-

köpfchenhälfte und ein umfangreicher Fleck auf dem Hinterrücken,

schön blau die hintere obere Scheinköpfchenhälfte und ein paar

Flecke zwischen den Augen, während der Vorderrücken gelblich-

grün ist, nach hinten mit bläulichem Schimmer.

Am meisten f äUt von allen Teilen des Larvenleibes das Schein-

köpfchen auf. Dasselbe ist ein vollständig ausgebildetes, von oben

nach unten platt gedrücktes Rohr, dessen Oeffnung auf der Unterseite

des Capitulums liegt. Diese Oeffnung ist ziemlieh ansehnlich, queroval

und lässt in ihrer Tiefe, wenn auch nur sehr undeutlich, zwei Häkchen

und am vorderen oberen Rande eine schmale gekerbte Leiste erkennen.

(Tafel I, Fig. 3). Die hintere obere Scheinkopfchenhälfte ist, wie

Fig. 4 auf Tafel I zeigt, durch eine von vorn nach hinten verlaufende

Mittelnaht deuthch in zwei symmetrische Hälften zerlegt, woraus

ersichtlich ist, dass dieser Teil des Capitulums aus zwei seithch an

einander gelegten Hälften besteht, welche noch nicht völlig mit ein-

ander verschmolzen sind. Auf der Unterseite des Scheinköpfchens

ist eine mittlere Nahthnie nicht mehr zu bemerken, ebensowenig auf

dem vorderen oberen Flächenteil. Die Verschmelzung der beiden

Q Prof. Dr. P. Kramer: Ueber die verschiedenen Typen

seitlichen Hälften ist also an den verschiedenen Teilen des Capitiilums

eine sehr verschiedene.

Die vordere Hälfte der oberen Scheinköpfchenfläche ist nun durch

etwas ganz besonderes ausgezeichnet. An der Stelle nämlich, wo die

mittlere Nahtlinie nach vorn zu ihr Ende erreicht, sind links und

rechts von diesem Ende zwei nach vorn gerichtete und der vorderen

Scheinköpfchenhälfte flach aufliegende messerförmige Anhänge ein-

gelenkt. Ich sage ausdrücklich eingelenkt. Denn man sieht, wie

Tafel I, Fig. 4 deutlich zeigt, die Einlenkungsstellen als starke nach

links und rechts ziehende Leisten vor sich. Allerdings ist es mir

nicht geglückt, die Bewegung dieser Platten zu beobachten, auch

mag dieselbe ausserordentlich geringfügig sein. Die Vermutung ihrer

Beweglichkeit liegt jedenfalls nahe, weü die Figur der Randleisten

an ihrem hinteren Ende deutlich darauf hinweist.

Solche messerförmigen Anhänge habe ich bis jetzt bei Süss-

wassermilben niemals gefunden, sie erinnern dagegen auffallend an

die Cephalothorax- Anhänge bei den Oribatiden. Ihre Stellung könnte

zu einer Vermutung Anlass geben, die ich jedoch nur mit dem

grössten Vorbehalte aussprechen möchte.

Es ist oben von der Mundöffnung und dem in derselben bemerkten

Häkchen gesprochen worden. Offenbar hat man es mit einer aus-

gesprochenen Saugöffnung zu thun und das Nächstliegendste wäre es

ja, jene Häkchen als die rudimentär gewordenen Mandibeln an-

zusprechen. Es ist aber auch noch etwas anderes möglich. Man

könnte nämlich die messerförmigen Anhänge des capitulum für die

völlig nach aussen gerückten und damit von der Mundröhre völlig

getrennten Mandibeln halten. Ofienbar befinden sich diese Anhänge

gerade an derjenigen Stelle eingefügt, wo für gewöhnlich, allerdings bei

einem oben offenen Mundrohre, bei den Acariden die Mandibeln ein-

gelenkt sind. Es wäre diese Erscheinung nur dadurch zu erklären,

dass durch die eigentümliche Entwicklung des Mundabschnitts zu

einer allseitig geschlossenen Röhre die Mandibeln, anstatt im Innern

der Röhre ihren Platz zu finden, nach aussen gedrückt worden sind

und nun der Aussenseite der Mundröhre aufliegen.

Offenbar dienen die beiden vorn etwas zugespitzten und mit

einem besonderen Häkchen bewehrten x\nhänge zum Anbohren der-

jenigen Wasserinsekten, deren Blut der Larve für lange Zeit zur

Nahrung dient und so sind sie wohl ihrer Funktion nach vollständig

an Stelle der Mandibeln getreten.

Ueber die Taster giebt die Figur 4, Tafel I hinreichende Aus-

kunft. Es sind kräftige Raubtaster, deren letztes Glied zwar klein

ist, aber durch die zwei langen Greif krallen, in welche es sich

verlängert, einen wirksamen Abschluss bekommt. Das erste GHed

ist auf der Unterseite des Scheinköpfchens eingelenkt und ebenfalls

klein, sehr umfangreich dagegen ist das zweite, während die folgenden

rasch an Grösse abnehmen. Das vierte Glied trägt an seiner unteren

und inneren Fläche eine Anzahl deutlich in die Augen fallender

Borsten, welche jedenfalls dem Tastsinne dienen.

der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilbeu. 7

Gewöhnlich werden die Taster von der Larve nach innen, nach

dem Munde zu eingeschlagen getragen und scheinen neben ihrer

Funktion als Greiforgane auch noch zum Aufspüren der zum An-

bohren geeigneten Stellen der Körperhaut derjenigen Wasserinsekten

zu dienen, welche als Wohntiere benutzt werden sollen.

Auf der Unterseite der Larven fallen am meisten die Epimeren

ins Auge (Tafel I, Fig. 2). Dieselben sind wenig von einander

verschieden und sämtlich völlig von einander getrennt. Allerdings

sind die Epimeren des dritten Fusspaares ein wenig umfangreicher,

als die der vorderen Paare, aber dieser Unterschied ist so unerheblich,

dass man alle sechs in der That als gleichgross ansehen kann.

Bemerkenswert ist, dass sich die ganze Anordnung dieser

Epimeren bei den erwachsenen Hydrachna-Arten vollständig verändert,

auch ist das Grössenverhältnis derselben und ihre Gestalt später

ganz verschieden.

Dieselbe Erscheinung kehrt auch bei den andern Larventypen

wieder und lässt erraten, wie ungemein tiefgreifend die Veränderung

ist, welche in dem ganzen Organismus der Milbe beim Uebergang

aus dem ersten in das zweite Larvenstadium eintritt.

Die fünfgliedrigen Füsse haben ein besonders gestrecktes End-

glied und besitzen an diesem nur eine einzige, kleine, stark gekrümmte

Kralle. Dieser Umstand ist mir besonders bemerkenswert erschienen,

weil alle anderen dauernd im Wasser lebenden Milbenlarven an

jedem Fusse zwei Krallen führen.

Schwimmhaare sind nur in geringer Zahl vorhanden, trotzdem

vermag sich die kleine Larve, wie schon oben bemerkt, ungemein

schnell im Wasser zu bewegen.

Was den Rumpf der Larve anlangt, so ist der ganze Rücken

durch eine chitinöse Platte, welche auch auf die Seiten herübergreift,

geschützt (Tafel I, Fig. 1). Dieselbe ist mit einer grossen Menge

recht ansehnlicher Poren versehen, so dass der Anblick an die Haut-

verhärtungen bei der Gattung Arrenurus Dug. erinnert. Hat sich

die Larve festgesetzt und beginnt sie das Nährtier anzusaugen, so

dehnt sich ihre Leibeshaut durch den Druck der aufgenommenen

Nahrung enorm aus und das Rückenschild wird verhältnismässig

so klein und unansehnlich, dass man es fast ganz übersieht. Da

auch die Füsse und das Capitulum während dieser Larvenperiode

nicht wachsen, so erscheint zuletzt die ganze Larve wie eine grosse

aufgetriebene Blase, an welcher ein winziges Köpfchen bemerkt wird.

An den beiden Schulterecken, also weit von einander getrennt,

stehen die Augen, von denen jedes ein gut ausgebildetes Doppelauge

darstellt. Eine deutliche Hornhaut wölbt sich über den Linsen und

lässt das Licht ungeschmälert zu den Nerven gelangen.

Auf der Unterseite bemerkt man unmittelbar hinter den Epimeren

der dritten Füsse die kleine punktförmige Afteröffnung. Im übrigen

ist auch die ganze Bauchfläche mit zahlreichen Porenöfihungen

versehen.

8 Prof. Dr. P. Kramer: Ueber die verschiedenen Typen

Am Hinterrande des Rumpfes bemerkt man vier längere Haar-

borsten.

Es ist bekannt, dass die Entwicklung von Hydrachna schon

durch die Untersuchungen von A. Duges im Jahre 1834 vollständig

aufgeklärt v^orden ist, jedoch liefert die den Annales des sciences

Tom. I auf Taf. 1 1 beigefügte Figur 47 kein Bild von der eigentUchen

Beschaffenheit der Larve von Hydrachna globosa. Die wesentlichsten

Eigentümlichkeiten, namentlich die messerförmigen platten Anhänge

an dem Capitulum sind nicht angegeben und auch sonst, z. B. was

die Fusskrallen anlangt, weicht die Abbildung von dem wirklichen

Befunde, so weit ich sehe, ab.

Jedenfalls ist durch die oben gegebene Schilderung soviel klar

geworden, dass wir es dabei mit einer ganz besonders eigentümlichen

Larve zu thun haben.

Zweite Hauptforra : Larve von Nesaea C. L. Koch.

Tafel I, Fig. 6—11.

Beschreibung: Scheinköpfchen ziemlich ansehnlich,

dem Rumpfe beweglich angefügt, eine oben offene Halb-

röhre bildend, in welcher die beiden zweigliedrigen Man-

dibeln ruhen; das zweite Glied dieser Mandibeln ist haken-

förmig nach oben gebogen; die Taster erscheinen wie auf-

geblasen; der Rücken ist durch eine umfangreiche Platte

geschützt; die Epimeren der drei Fusspaare sind zu breiten,

die ganze Bauchfläche bedeckenden Platten ausgebildet;

eine Afterplatte ist vorhanden; die Füsse sind mit Schwim-

mhaaren versehen und tragen eine von zwei Nebenkrallen

begleitete Hauptkralle; die Larve lebt frei im Wasser.

Diese Larvenform, welche von der vorhin beschriebenen in sehr

wesentlichen Punkten abweicht, findet sich bei den Gattungen Nesaea

C. L. Koch, Piona (C. L. Koch) Neuman, Atax Bruz., Hygrobates

C. L. Koch, und aller Wahrscheinlichkeit nach auch bei Arrenurus

C. L. Koch, Ich vermute letzteres, weil ich eine auf Tafel I, Fig. 6

abgebildete Larve zu dieser Gattung glaube ziehen zu müssen. Von

andern Süsswassermilbengattungen sind die Larven meist noch nicht

beobachtet, ausgenommen die unter der dritten Hauptform auf-

geführten, weil es noch nicht gelang, Eier zu erhalten.

Ist der Embryo bei diesen Gattungen zu einer gewissen Grösse

herangewachsen, so löst sich das Apoderma von der Eischale ab und

tritt nach Sprengung der letzteren als zweite Eihaut auf. Die Ur-

pore ist bei allen von mir untersuchten Eiern dieses Typus in dem

Apoderma aufgefunden worden. Dieselbe hat nicht immer über-

einstimmende Form. Denn während bei Nesaea fuscata der Rand

um die Porenöffnung beim Anblick von oben vierlappig erscheint,

ist er bei Hygrobates einfach rund. Der Verschluss der Pore wird

der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. 9

durch eine, im Vergleich zu dem Befunde bei Diplodontus, ausser-

ordenthch kleine Blase bewirkt.

Bei der aus dem Ei entlassenen Larve fällt zunächst die besondere

Büdung des Capitulum, des Scheinköpfchens auf (Taf. I, Fig. 6 u. 11c).

Betrachtet man dessen Unterseite zuerst, so bemerkt man einen hais-

förmigen Teil, welcher nach vorn durch die Insertionsleisten der an-

sehnlichen Taster begrenzt wird. Es wiederholt sich hier die Bildung,

wie man sie auch bei den erwachsenen Süsswassermilben der hierher

gehörigen Gattungen bemerkt, nur dass bei diesen die hier erwähnte

Partie der Bauchfläche eingewachsen erscheint und zwischen den

Epimeren der vorderen Füsse liegt, während sie bei der Larve von

der Bauchfläche deutlich getrennt und nach vorn gerückt ist, also

vor den Epimeralplatten der Vorderfüsse Hegt.

Von der Insertionsstelle der Taster aus streckt sich nun die Unter-

fläche des eigentlichen Mundrohrs weiter nach vorn. Dieses ist, wie

in der allgemeinen Charakteristik schon bemerkt wurde, ein oben

oöener Halbkanal, in welchem die lose hineingelegten Mandibeln

laufen; diese besitzen die gewöhnliche Gestalt der Hakenmandibeln.

Die Taster scheinen nur viergiiedrig zu sein, doch habe ich

darüber nicht ganz zur Klarheit kommen können. Das erste und

zweite Glied derselben ist stark angeschwollen und das dritte, schon

ziel kleinere Glied trägt auf der Unterseite einen Kranz meist nach

hinten gerichteter Borsten^ von denen bei einigen Arten eine oder

zwei eine bedeutendere Länge und Dicke besitzen. Das Endglied der

Taster ist in eine stark gebogene Kralle umgewandelt.

Die Augen sitzen an den beiden Schulterecken und zeigen nichts

besonderes.

Den Bücken bedeckt eine ovale, "nach hinten verschmälerte,

ansehnliche Platte, eine Bildung, die im späteren Leben der Milbe,

nachdem die nächste Häutung überstanden ist, vollständig verloren

geht. Die Unterseite des Tieres zeigt ebenfalls eine Panzerung,

dieselbe wird aber durch die Epimeralplatten und die Afterplatte

geliefert. Namentlich ist die Epimeralplatte des dritten Fusses,

enorm ausgebildet und bedeckt den ganzen Bauch bis nahe an den

Hinterrand.

Allgemein ist für alle hierhergehörigen Larven wohl gültig, dass

die Epimeralplatten der einen Seite dicht an die der andern Seite,

heranreichen, dabei aber immer noch einen, wenn auch sehr

schmalen Streifen weicher Haut zwischen sich übrig lassen. Wie

weit jedoch die drei vorhandenen Epimeralplatten jeder Seite unter

sich verschmolzen sind und welches Grössenverhältnis sie zu einander

besitzen, dies ist nach den Gattungen verschieden. Bei einer Larve,

welche ich zu Arrenurus ziehe, ist die Trennung noch zwischen

sämtlichen Platten derselben Seite zu beobachten, indem auch noch

die allerdings schon dicht aneinander gerückten Platten des zweiten

und dritten Fusses jeder Seite durch eine ganz durchgehende Grenz-

linie von einander geschieden sind (Tafel I, Fig. 6); die Epimeral-

10 Pi'of. Dr. P. Kramer; Ueber die verschiedenen Typen

platte des ersten Fusses ist auch hier, wie meistenteils, von der

des zweiten durch einen weichen Hautstreifen abgesondert. Bei

Nesaea ist die Verschmelzung der Epimeralplatten des zweiten und

dritten Fusses schon weiter fortgeschritten, die Grenzlinie ist nur

mehr an der den Füssen zugewendeten Partie zu erkennen, während

nach der inneren Bauchseite zu diese Linie verschwunden ist (Fig. 11,

Tafel I). Bei der Larve von Hygrobates ist auch die erste Platte

mit der zweiten verschmolzen, so dass sämtliche drei Platten nur

eine einzige grosse Deckplatte bilden (Fig. 9, Tafel I). Dies ist

um so bemerkenswerter, als auch bei dem erwachsenen Tiere die

sämtlichen Epimeralplatten einer Körperhälfte zu einer zusammen-

hängenden Gruppe von Platten zusammengeschoben sind.

Die vorhin ebenfalls erwähnte Afterplatte befindet sich ziemlich

dicht hinter dem letzten Epimeralplattenpaare und zeigt, namentlich

was die Beborstung, aber auch die Gestalt betrifft, besondere von

Gattung zu Gattung wechselnde Eigentümlichkeiten (Tafel I, Fig. 7 — 10).

Es kann auch vorkommen, dass sie selbst innerhalb einer und der-

selben Gattung bei einer besonderen Art ganz eigentümliche Anhänge

besitzt, wie z. B. bei einer Nesaeaart, wo sich am hinteren After-

plattenrande ein grosser, hinten tief eingebuchteter Fortsatz zeigt

(Tafel I, Fig. 7). So ist die formändernde Thätigkeit der Natur-

kräfte unausgesetzt geschäftig, Neubildungen an Stellen zu erzeugen,

wo eine Begründung durch irgend welche besondere Zwecke und

Absichten, aus denen die LTmbildungen zu erklären wären, ganz

unmöglich wird.

Die Füsse sind, wenn auch nicht reichlich, so doch mit Schwimm-

borsten versehen, und zeigen, dass das Tier aufs Wasser angewiesen

ist. Die Larven dieses Typus leben nämlich durchaus frei, ohne

jemals sich als Parasiten auf Nährtieren festzusetzen. Ihr ganzer

Körperbau, der mit flachen und scharfen Piändern ausgestattete

Leib, sowie die Ausrüstung der Füsse weisen auf eine schwimmende

Lebensweise hin.

Diesen zweiten Typus, den ich kurz den Nesaeatypus nenne,

möchte ich als den eigentlichen Süsswassermilbentypus hinstellen,

da die bei der Gattung Nesaea beobachtete Larvenform bei zahlreichen

Gattungen wie Atax, Piona, Hygrobates etc. wiederkehrt.

Dritte Hauptforo], 1. Art: Larye von Diplodoutus fllipes, Diig.

Tafel I, Fig. 12—18.

Scheinköpfchen klein, dem Rumpfe unbeweglich an-

gefügt; Taster fünfgliedrig, das fünfte Glied ist dem vierten

seitlich angesetzt und bildet mit ihm eine ausgebildete

Scheere; Mundöffnung eine oben offene cylinderförmige

Halbröhre; Mandibeln zweigliedrig, mit hakenförmigem

Endgliede; die Epimeren der sechs Füsse sind breit und

plattenförmig; die Füsse sind ohne Schwimmborsten, mit

der sechsfüssigeu Larven bei den Süsswasserrailben. H

fünf freien Gliedern und je drei Krallen; ein Rückenschild

fehlt; die rote Larve entsteigt dem Wasser und lebt bis zur

nächsten Häutung an Luftinsekten parasitisch.

Ueber die postembryonale Entwicklung von Diplodontus filipes

habe ich bereits das Hauptsächlichste im Archiv für Naturg. Jahrg.

1891 Bd. 1 S. 3 und folgde. mitgeteilt. Jedoch ist hier der Ort über

die dort nur andeutungsweise berührte merkwürdige Form und Be-

deutung der sogenannten Urpore Ausführlicheres anzugeben. In

jenem Aufsatze, der sich über die Typen der postembryonalen Ent-

wicklung bei allen Acariden insgesamt verbreitete, konnten Ab-

bildungen nicht beigegeben werden und solche sind zur Ver-

anschaulichung der hierbei in Betracht kommenden Verhältnisse

doch notwendig. In der Figur 12, Tafel I ist ein Embryo abgebildet,

bei welchem sich die Mandibeln erst als einfache Wülste, welche dem

wenig entwickelten Köpfchen aufliegen, darstellen. Der Vorder-

rücken ist vorn seicht eingebuchtet und das erste Fusspaar c hat

soeben den Vorgang der Gelenkeinschnürung durchgemacht. Man

bemerkt bei diesem Embryo nun an der Schultereckengegend jeder-

seits eine starke konische Erhebung 6, welche nach aussen sich

verjüngend mit ihrer Spitze in die Oeffnung der durch einen eigen-

tümlichen Verschluss abgeschlossenen Urpore a hinein reicht. Diese

Urporen sind zwei in der Deutovumhaut befindliche kleine kreis-

runde Oefihungen, welche aber keine thatsächliche Verbindung des

Eiinhalts mit der Aussenwelt zulassen, denn sie sind durch einen

Einsatz fest verschlossen. Dieser Verschluss ist an älteren Eiern,

bei denen sich der dorthiulaufende Zapfen längst zurückgezogen hat,

sehr deutlich zu übersehen.

Wie Figur 15, Tafel I zeigt, und wie ich in dem oben an-

geführten Aufsatze beschrieben habe, ist von aussen in die mit ihrem

Rande sich etwas über das umhegende Hautniveau erhebende Poren-

öffnung a' eine flaschenförmige Blase a mit ihrem Halse derart hinein-

geschoben, dass der Porenrand den Flaschenhals umfasst. Der Bauch

der Flasche ist nach aussen gerichtet und tritt hier bei günstiger

Lage des Objektes als ein henkelartiger Anhang der Eihaut nach

aussen stark heraus. In den kurzen Hals dieses flaschenartigen

Einsatzes zieht sich nun die konische Spitze h des soeben genannten

aus der Schultergegend des Embryo entspringenden Fleischzapfens.

Dieser Zapfen befindet sich anfangs ziemlich hoch über den in Ent-

wicklung begriffenen Füssen, nimmt aber bereits frühzeitig eine

Stelle ein, welche sich über dem Zwischenräume zwischen dem ersten

und zweiten Fusspaar befindet.

Bei weiterer Entwicklung des Embryo scheint sich nun die Ei-

haut mehr und mehr zu weiten, — auf welchem Wege dies möglich

wird, entzog sich allerdings meiner Beobachtung — , und der zu-

nehmende Gliederwuchs bedingt ein Zurückdrängen der Eihaut von

dem Rumpfe. Unter dem Einflüsse dieser Vorgänge streckt sich der

oben erwähnte Fleischzapfen bedeutend in die Länge und rückt mit

seiner am Körper befindlichen Wurzel tiefer in die Gegend zwischen

12 Prof. Dr. P. Krämer: Ueber die verschiedenen Typen

den Hüftgiiedern des ersten und zweiten Fusses herab, so dass er

zuletzt völlig zwischen beiden Hüften zu stehen kommt und zwar

da, wo später bei der ausgekrochenen Larve eine napfähnliche Narbe

bemerkt wird. Der Zapfen hat jetzt, wde es Figur 13, und für ein

noch späteres Stadium Figur 17 auf Tafel I zeigt, in sofern eine

besondere Gestalt, als die Mitte stark angeschwollen ist, während

die beiden Enden, namentlich des nach der Pore gewendete, stark

verdünnt erscheinen, so dass man sehr deutlich das Eindringen dieses

dünnen Endes in den Flaschenhals beobachten kann.

So ist der Befund um die Zeit, in welcher die Endglieder der

Füsse noch keulenförmig angeschwollen und erst im Begriff sind,

sich zu den später bei der Larve vorhandenen langen spindelförmigen

spitz endigenden Gliedern umzugestalten: Tafel I, Figur 14 zeigt

den Embryo beim Beginn dieses Stadiums von der Seite her gesehen

und lässt die Lage der Porenöffnnng einerseits und der Insertions-

stelle des Zapfens zwischen den Hüften der beiden ersten Füsse

andrerseits deutlich erkennen. Figur 17, Tafel I giebt die Zapfen

in der Periode wieder, in welcher sich die Glieder der jungen Larve

ihrer Vollendung nähern. Noch während der Embryo sich in die

endgültige Gestalt der künftigen Larve umwandelt, lösen sich die

beiden Zapfen aus den Flaschenhälsen los, ziehen sich allmählich

zusammen und gehen nach und nach vollständig in die Leibessubstanz

des Tieres zurücl\, so dass bei der ausgeschlüpften Larve keine Spur

mehr davon zu finden ist. Die bereits oben erwähnte rundliche napf-

förmige Narbe zwischen den Hüften der beiden ersten Füsse ist der

einzige Rest dieses embryonalen Organs.

Welche Bedeutung demselben beizulegen ist, vermag ich auch

jetzt nicht anders zu beantworten, als früher. Ich halte diese Seiten-

fortsätze für eine Aufhänge- und Stützvorrichtung, durch welche der

im Vergleich zu dem Innenraume des Eies kleine Embryo in fester

Lage gehalten wird. An eine Atmung durch diese durchaus soliden

Anhänge lässt sich wohl kaum denken.

Betrachtet man die ausgekrochenen Diplodontuslarven, so wird

jedem die auffallende Aehnlichkeit derselben mit den Trombidium-

larven entgegentreten. Auf Tafel I Figur 18 ist die Larve von

Diplodontus filipes abgebildet und ruft sogleich das Bild der bekannten

Trombidiumlarven wach. Das Scheinköpfchen der Diplodontuslarve

ist verhältnismässig klein und bildet einen kurzen oben von den

ziemlich dickgliedrigen Mandibeln geschlossenen Halbkanal.

Die Taster sind sehr stark entwickelt und tragen vollkommen

den Trombidiumcharakter, d. h. es sind Taster, bei denen das fünfte

Glied dem vierten an der Basis und daher seitlich angefügt ist. Da

dieses letztere selbst in eine ansehnliche Hakenkralle ausläuft, so

bildet sich hier auf ganz natürlichem Wege eine deutliche Scheere aus.

Es besteht in diesem Punkte bereits eine völlige Ueberein-

stimmung der Larve mit der Nymphe und dem erwachsenen Tier,

denn beide besitzen ein ebenfalls seitlich eingelenktes fünftes

der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. 13

Tasterglied, welches mit dem vierten gemeinschaftlich als Scheere

funktionirt.

Fassen wir den Rumpf ins Auge, so fällt zunächst auf, dass ein

verhärtetes Rückenschild vollständig fehlt. Der Rücken, wie auch

der Bauch, ist vollständig weichhäutig und überall mit einer in feine

Linien gelegten Haut bedeckt. Die Augen sind gross, zeigen die

regelmässige Bildung und stehen rechts und links an der sogenannten

Schulterecke, also weit von einander getrennt. Auf der Bauchseite

fallen die Epimeren der drei Fusspaare in sofern auf, als wir auch

hier ähnlich wie bei der Hydrachnalarve je drei einander ziemlich

gleiche, mit einem etwas wulstigen Rande versehene, ziemlich breite

Platten vor uns haben, welche allerdings durch einen ansehnhchen

Streifen weicher Bauchhant in zwei Gruppen geschieden sind. Zwischen

der ersten und zweiten Platte jeder Seite bemerkt man die Narbe

des oben näher beschriebenen konischen Fleischzapfens als ein rundes

saugnapfähnhches Gebilde.

Die Füsse sind vollkommene Lauffüsse, ohne jede Spur von

Schwimmborsten, dagegen mit längeren, starren, abstehenden Haar-

borsten versehen.

Es sind Füsse von ausgesprochenem Trombidiumcharakter, auch

ist die Kralle ganz wie bei jenen Landmilben gestaltet. Wir bemerken

nämlich eine gekrümmte schlanke Hauptkralle an jedem Fusse, an

deren Basis jederseits noch eine kleinere ebenfalls gekrümmte, schlanke

Kralle ihren Ursprung nimmt, so dass wir an jedem Fusse drei

Krallen finden. Entsprechend dem Mangel von Schwimmhaaren

besitzt die kleine Larve nicht die Fähigkeit im freien Wasser sich

fortzubewegen. Trotz der rapiden Schwingung und Bewegung ihrer

Füsschen kommt sie kaum von der Stelle, und die ganze Wirkung

dieser erheblichen Fussarbeit scheint nur die zu sein, dass sie dem

Tiere dazu verhilft, allmählich die Wasseroberfläche zu gewinnen,

wo es dann mit einer erstaunlichen Geschwindigkeit zu laufen im-

stande ist.

Nach dem eben Gesagten ist es unabweislich, den durch diese

Larve vertretenen Larventypus als einen besonders charakteris-

tischen anzusehen. Er wiederholt sich vollständig bei den auf

dem Lande lebenden Trombidien und ich möchte ihn daher als den

Trombidiumtypus der Süsswassermilbenlarven bezeichnen.

Ausser der Gattung Diplodontus besitzt auch noch Hydrodroma

Larven, welche diesem Typus folgen.

Dritte Hauptforni, 3. Art: Larve von EyLais extendens.

Tafel I, Fig. 19—23.

Scheinköpfchen von oben her betrachtet ziemlich klein,

dem Rumpfe beweglich angefügt; Taster fünfgliedrig, das

fünfte Glied seitlich dem vierten angefügt, breit; das

vierte mit einem sehr langen, spitzen Fortsatz; Mund-

14 Prof. Dr. P. Kram er: Ueber die verschiedenen Typen

Öffnung eine kreisförmige Saugsclieibe bildend, wie bei

der erwachsenen Eyla'is; Mandibeln nicht erkennbar; die

Epimeren der beiden ersten Füsse jeder Seite sind zu

einer gemeinsamen Platte verschmolzen, die Epimeral-

platte des dritten Fusses ist für sich besonders ge-

blieben; die Füsse sind echte Lauffüsse und ohne Schwimm-

borsten, mit je zwei Krallen und einem Haftanhang; das

Rückenschild fehlt gänzlich. Die rote Larve entsteigt dem

Wasser und lebt bis zur nächsten Häutung parasitisch

an Insekten.

Dass in der Entwicklung von Eylais extendens ein Deutovum

auftritt, und dass das Apoderma, welches aus der ersten Eihaut

hervortritt zwei Urporen besitzt, wie bei den bisher besprochenen

Arten, mag hier auch gleich kurz erwähnt werden. Die Lage des

Embryo im Ei gleicht vollkommen der bei Diplodontus filipes und

bei Trombidium. Die Füsse sind vom Rumpfe aus senkrecht nach

unten gestreckt und mit den Spitzen einander genähert. Die Seiten-

ansicht des Embryo (Tafel I, Fig. 19) zeigt deutHch, dass das Kopf-

mundstück oder das Capitulum mit einer abgeplatteten, scheibenartigen

Endfläche versehen ist, auch glaube ich bereits den Borstenkranz

bemerkt zu haben, der bei den erwachsenen Eylais diese Mund-

scheibe umschliesst. Die Mandibeln sind mir nicht zur Anschauung

gekommen, sie liegen soweit wie sie überhaupt entwickelt sein werden,

innerhalb der allseitig geschlossenen nur am vorderen Ende geöffneten

Mundröhre.

Die Taster sind ganz trombidiumartig, werden aber sehr eigen-

tümlich getragen. Betrachtet man nämlich eine Larve von oben her,

so bemerkt man neben dem schmalen, mit stumpfabgerundetem Ende

kopfförmig hervortretenden Capitulum die mit ihren dritten Gliedern

breit nach links und rechts herausgebogenen Taster (Tafel I, Fig. 20) ;

das vierte und fünfte Glied derselben ist unter dem Capitulum be-

findlich, und wird derart gebogen getragen, dass die sehr lang aus-

gezogene Spitze des vierten Gliedes des rechten Tasters wieder nach

rechts auswärts gerichtet ist, die des linken nach links auswärts, so

wie die Figur 21 , Taf. I es veranschaulicht. Das fünfte Glied ist

kurz und sehr gedrungen.

Rücken und Bauchfläche, letztere abgesehen von den Epimeral-

platten, sind durchaus weichhäutig. Die Augenpaare liegen auf dem

Rücken, weit von einander getrennt, in der sogenannten Schulter-

gegend der rechten und linken Seite. Die Borsten des Rückens und

des Bauches sind recht ansehnlich.

Die Füsse besitzen fünf freie Glieder und sind ausgesprochene

Lauffüsse. Das jedesmalige letzte Glied ist länger als die übrigen

und in der Mitte aufgeblasen. Die Krallen sitzen an einem ver-

dünnten Zapfen. Ueber die Zahl der Krallen jedes Fusses könnte

man verschiedener Ansicht sein, auch ist ihre Anordnung eigen-

tümlich. Zunächst ist eine lange gebogene Hauptkralle vorhanden

und unmittelbar unter ihr sitzt ein fast gerader Anhang, an dessen

der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. 15

Ende ein nach unten gerichtetes Knöpfchen sitzt. Ist dieses ganze

Gebikle eine Kralle? Ich halte es nicht dafür, glaube vielmehr, dass

es der Bürste oder dem Haftapparat au den Füssen mancher Milben

entspricht. Nach unten von diesem Haftapparat entspring-t an den

Krallenzapfen des FussgHedes wiederum eine gebogene aber kürzere

Kralle, so dass hier also eine Doppelkralle mit zwischen innehegendem

Haftapparat vorhanden ist. Bemerkt mag übrigens noch werden, dass

auf der Rückenfläche des EndgHedes des zweiten Fusses, nicht aber

am ersten und dritten, eine eigentümliche gebogene blasse Borste

steht, welche offenbar eine Sinnesborste ist und lebhaft an ähnliche

Gebilde auf den TarsalgHedern der Vorderfiisse bei Tyroglyphus er-

innert (vergl. Fig. 22). An dieser Sinnesborste lässt sich unsere Eylais-

larve leicht von allen anderen Süsswassermilbenlarven unterscheiden.

Die Bewegungen des winzigen ziegelroten Tierchens im Wasser

sind denen der Diplodontuslarve durchaus entsprechend. Mit un-

glaublicher Geschwindigkeit werden die Füsschen auf- und abge-

schleudert, so dass die Larve allmählich im Wasser in die Höhe

steigt. Sobald sie die Oberfläche erreicht hat, läuft sie mit staunens-

werter Geschwindigkeit davon und sucht irgend ein weichhäutiges

Insekt auf, um es zu besteigen und anzustechen, wobei ihr die

Stachelfortsätze der Taster wohl gute Dienste leisten.

III. Schlussfolgerungen.

Vergleicht man die drei im Vorhergehenden beschriebenen

Larvenformen, so tritt sehr bald die Unmöglichkeit hervor, die eine

auf die andere ungezwungen zurückzuführen. Es nötigt vielmehr

die Verschiedenartigkeit der Tasterbildung, der Ausgestaltung der

Füsse, der Form des Capitulums, der Körperhautverhärtung, überhaupt

der Gesamtform der in Rede stehenden Larven, sie von einander

durchaus zu trennen. Und wenn nun aus diesen Larven nachher

Nymphen und ausgebildete Tiere hervorgehen, welche einander in

wesentlicher Hinsicht ähnlich sind, so kann darauf ein allzugrosses

Gewicht deswegen noch nicht gelegt werden, weil die Untersuchung

dieser erwachsenen Acariden namentlich sich noch nicht eingehend

genug mit der Erforschung der inneren Organisation befasst hat, so

dass darüber noch nicht bestimmt genug geurteilt werden kann, in

wiefern die äussere Aehnlichkeit der Organisation durch innere

Uebereinstimmung begründet ist. Jedenfalls lässt sich soviel nicht

mehi- von der Hand weisen und dies ist das erste Resultat unserer

Untersuchungen, dass die bisher als einheitliche Gruppe angesehenen

Hydrachniden aus verschiedenen Stämmen herzuleiten sind.

Es haben sich nach dem Abschnitt II folgende Hauptformen

der Larven ergeben:

1) Der Typus der Hydrachnalarve;

2) Der Typus der Nesaealarve; hierzu gehören die Larven von

Atax, Piona, Hygrobates u. a. m. ;

16 Prof. Dr. P. Kramer: lieber die verschiedenen Typen

3a) Der Typus der Diplodontuslarve ; hierzu gehört auch die

Gattung Hydrodroma.

3b) Der Typus der Eyla'islarve.

Ich wiederhole, dass der Typus 3 a und in fast allen wesentlichen

Punkten auch 3 b vollständig auf die Trombidien hinweist.

Wenn man nun bedenkt, dass manche Trombidien, namentlich

die mit der Gattung Rhyncholophus am nächsten verwandten Tiere,

häufig am Ufer von Teichen und Flüssen, so wie Tromb. tinctorium

am Meeresufer vorkommen, so liegt der Gedanke nicht fern, dass die

Gattungen Diplodontus, Hydrodroma und Eyla'is (vielleicht auch

Limnochares und Bradybates) in der That Abkömmlinge von Trom-

bidien sind. Die Gattung Eyla'is steht allerdings durch ihre Mund-

bildung sehr isoliert da, aber sie lässt sich wegen der im allgemeinen

sehr weitgehenden Uebereinstimmung ihrer Larve mit denen der

anderen genannten doch nicht von diesen trennen. Wir müssen an-

nehmen, dass trombidiumartige Milben vom Ufer des Wassers in

dasselbe eingewandert sind, worauf durch Anpassung an das neue

Element die Umgestaltung ihres Leibes und zwar zunächst bei den

erwachsenen Tieren herbeigeführt worden ist.

Solche Einwandrer sind die Stammeltern der zu dem Larven-

typus 3a und 3b gehörigen Süsswasseracariden geworden: Die sechs-

füssigen Larven derselben haben dabei noch völlig die Gestalt be-

wahrt, welche bei ihren Verwandten auf dem Lande beobachtet wird.

Die beiden anderen Larventypen 1 und 2 dagegen weisen bereits

die Charaktere echter Wassertiere auf. Diese Larven besitzen näm-

lich Schwimmorgane an den Füssen und ihre Körpergestalt ist ganz

besonders dazu geeignet, dem Wasser beim Schwimmen einen mög-

lichst geringen Widerstand entgegenzusetzen, ausserhalb des Wassers

zu leben sind sie nicht imstande. Abgesehen von diesen allgemeinen

Eigenschaften sind die Larven des Typus 1 und die des Typus 2

allerdings von einander ausserordentlich verschieden, so dass es nicht

möglich erscheint, sie auf einen gemeinsamen Ursprung zurückzu-

führen, jedoch fehlen nicht alle Anklänge an Formen unter den

Landmilljen, durch welche wenigstens einiges Licht auf ihre Ab-

stammung zu fallen scheint. Hier lege ich besonderes Gewicht auf

das Vorhandensein eines Apoderma und der sogenannten Urpore,

wie sie wenigstens bei dem Nesaeatypus beobachtet wird.

Diese Eigentümlichkeiten weisen uns auf diejenigen Milbenfamilien,

bei denen sich derartiges überhaupt vorfindet. Das Auftreten eines

Apoderma ist am weitesten verbreitet bei denjenigen Acariden, welche

ich einst unter dem Namen Prostigmata zusammengefasst habe und

denen ich 1877 nach meiner damaligen Kenntnis der Acariden nicht

nur die Trombididae mit allen Verwandten, sondern auch die Bdellidae,

Cheyletidae und alle Süsswassermüben zuzählte. Allerdings ist auch

noch bei den Oribatidae das Vorkommen eines Apoderma beobachtet,

insofern wird also auch noch diese Familie in Betracht kommen

können, aber das gleichzeitige Auftreten einer sogenannten Urpore

bei dem Nesaeatypus weist uns doch wieder zn den Prostigmata zu-

der seclisfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. 17

rück und speciell in die Gruppe der trombidienartigen Milben, so

dass wir also zunächst annehmen können, es seien ebenfalls Mit-

glieder dieser Milbengruppe gewesen, welche auch als die Stamm-

eltern der anderen Süsswasseracariden anzusehen sind. Dieselben

sind aber bereits vor so langer Zeit in das süsse Wasser einge-

wandert, dass sich auch auf die erste Larvenform der umwandelnde

Einfluss der Lebensbedingungen im Wasser geltend gemacht hat,

so dass dieselben sich vollständig in ibrem Bau dem Leben im Wasser

angepasst haben. Dabei haben sie ihre allgemeine Lebensweise, als

Tiere die vom Raube leben, beibehalten.

Es würde sich hiernach, und das wäre das zweite Resultat

unserer Beobachtungen, die Geschichte der Süsswasseracariden, in

grossen Zügen geschildert, folgendermassen gestalten.

Gewissen Gattungen aus der grossen Familie der Prostigmata, so

wie dieselbe nach meinen ,, Grundzügen zur Systematik der Milben"

aufzufassen ist, haben sich zu verschiedenen Zeiten dem Leben im

süssen Wasser ergeben und sind durch die dabei mit Gewalt auf sie

wirkenden neuen Lebensbedingungen in ihrer Leibesgestalt umge-

bildet worden.

Die jüngste derartige Einwanderung hat, das erkennen wir ganz

sicher, Mitglieder der Trombididae in das nasse Element geführt.

Die seitdem verstrichene Zeit hat aber nicht hingereicht, um auch

die ersten, sechsfüssigen Larven dauernd zu beeinflussen. Dieselben

haben die ursprüngliche für das Leben auf dem trockenen Lande

und in der Luft geeignete Körpergestalt beibehalten und so sehen

wir die sechsfüssigen Larven von den hierhergehörigen Gattungen

Diplodontus Duges, Hydrodroma C. L. Koch, Eylais Latr. undLim-

nochares Latr. (vielleicht auch von Bradybates Neuman), dem Wasser

entsteigen, um zu der ursprünglichen Lebensweise ausserhalb des

Wassers zurückzukehren, für welche sie durch ihre ganze Körper-

beschaifenheit in vorzüglicher Weise ausgestattet sind.

Eine bedeutend ältere Einwanderung hat schon früher wahr-

scheinlich ebenfalls trombidienartige Milben in das süsse Wasser

übergeführt, doch lässt sich nur noch vermutungsweise ein solcher

Ursprung angeben, sicher scheint nur zu sein, dass die Stammeltern

Milben aus den Prostigmata gewesen sind. Der bedeutend längere

Aufenthalt im Wasser hat seine umbildende Kraft auch auf die

ersten Larvenformen ausgeübt und es sind reine Wassertiere aus

denselben geworden. Hierher gehören die beiden zu ganz ver-

schiedenen Stämmen gehörigen Gruppen, nämlich Hydrachna einer-

seits und die nesaeaartigen Süsswassermilben andrerseits.

Das eben ausgeführte muss natürlich auf die Systematik der

Süsswassermilben seinen Einfluss ausüben. Hierauf will ich aber

nur soweit eingehen, als nötig ist, um zu begründen, warum mir

die von G. Canestrini in seinem Abbozzo del sistema acarologico

gegebene Gruppierung und Einordnung dieser Acaridenfamilie nicht

haltbar erscheint.

Aich. f. Naturgescli, Jahrg. 1893. Bd.I. H.l. 2

18 Prof. Dr. P. Kramer: Ueber die verschiedenen Typen

Professor Canestrini hat in seinem Acaridensystem 6 Ordnungen

aufgestellt, indem er die von mir 1877 zuerst betonte Einteilung

nach der Stellung der Luftlöcher acceptiert. Die Ordnungen sind

1) Astigmata, 2) Hydracarina, 3) Prostigmata, 4) Cryptostigmata,

5) Metastigmata, 6) Mesostigmata. *)

Uns interessieren hier nur die beiden Ordnungen der Hydra-

carina und Prostigmata. Zu der ersteren werden von G. Canestrini

die Familien 1) Halacaridae, 2) Limnocharidae und 3) Hydrachnidae

gerechnet, zu den Prostigmata neben zahlreichen anderen Familien

namentlich auch die Trombididae, so dass also letztere zu einer

anderen Ordnung als die Süsswassermilbon gezogen werden.

Dies ist nach meinem Dafürhalten nicht mehr zutreffend, nach-

dem die Vergleichung der Larven eine so nahe Verwandtschaft

zwischen den Gattungen Trombidium einerseits und Diplodontus und

Hydrodroma andrerseits ergeben hat. Die dritte Familie der Hydra-

carina nämlich die Hydrachnidae Can,, welche jene Gattungen ent-

hält, müsste hiernach mindestens in die Ordnung der Prostigmata

zurückkehren. Da aber die zweite Familie der Hydracarina, die

Limnocharidae, nach Canestrini die Gattung Eylais enthält und da

diese letztere (wahrscheinlich aber auch die zweite Gattung Lim-

nochares derselben Familie) von Diplodontus und Hydrodroma durch-

aus nicht getrennt werden kann, wie meine oben erwähnten Unter-

suchungen darthun, so wird auch die ZAveite Familie des Hydra-

carina, Can. den Prostigmata wieder anheimfallen. Damit sind aber

die Hydracarina Can. im Grunde aufgelöst, denn die noch übrigen

*) Meine Einteilung ergab 1877: I. Acariua traclieata, II. Acarina atraclieata.

Selbstverständlich fehlen die Luftlöcher, wenn die Tracheen völlig fehlen. Es

ist daher auch besser zu sagen astigmata statt atracheata, denn es kommt vor,

z. B. bei Atax ypsilophorus, dass die Tracheen verkümmert, aber die Stigmata

geblieben sind. Die Acarina traclieata teilte ich in vier Gruppen, welche ich

nach der Stellung der Stigmata trennte (Archiv f. Naturg. 1877 S. 219). Meine

Worte lauteten: „Es giebt vier verschiedene Stellungen, welche die Luftlöcher,

deren Zahl stets 2 beträgt, einnehmen können : 1. beide Oeffnungen stehen dicht

neben einander vorn an den Wurzeln der Kieferfühler; 2. die weit von einander

getrennten Luftlöcher stehen auf dem thoraxähnlichen vorderen Leibesteil ; 3 die

Luftlöcher befinden sich an den Hinterleibsseiten zwischen dem dritten und

vierten Hüftenpaar oder in der G-egend des vierten Hüftenpaares imd besitzen

einen nach vorn ziehenden Hautkanal; 4. die Luftlöcher stehen hinter den

Hüften des vierten Paares und sind becherförmig vertieft." Es leuchtet ein,

dass meine 1. Gruppe den Prostigmata von Canestrini (dessen HI.), meine 3.

dessen Mesostigmata (VI.), meine 4. dessen Metastigmata (V.) entspricht. Meine

2. Gruppe musste nach Michaels Untersuchungen anders definiert werden, da

sich herausgestellt hatte, dass die von mir noch als Stigmen aufgefassten Organe

solche nicht sind. Die zu meiner zweiten Gruppe gezogenen Milben gehören

sämmtlich zu Canestrini's Cryptostigmata (IV.). Es ist also klar, dass die Grund-

lage meines Systems bei Canestrini wiederkehrt, nur die Ordnung II, Hydra-

carina, ist bei mir nicht vorhanden.

der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben

19

Halacaridae bilden überhaupt ein, gegen die anderen beiden Familien

gehalten, so fremdartiges Element, dass dies allein, so viel ich sehe,

hinreichen würde, die Ordnung der Hydracarina zu sprengen.

Was ist daher das Resultat? Ich denke die von G. Canestrini

aufgestellten Familien Limnocharidae und Hydrachnidae gehen unter

die Prostigmata, wohin ich sie schon 1877 gestellt hatte, zurück und

die Halacaridae, eine Familie, welche erst in den Jahren 1888 und

89 durch Lohmann und Trouessart so recht bekannt wurde, wird

vorläufig noch unter die Astigmata gestellt, bis sich für sie eine sichere

Einordnung ermöglichen lässt. Damit ist aber die meines Erachtens

einzige Hauptschwierigkeit, welche das Acaridensystem Canestrini's

bietet und welche durch Aufstellung der Ordnung der Hydracarina

entstanden war, gelöst, und es sind natürliche Verhältnisse wieder

eingetreten, wie sie bereits in meinen früheren Arbeiten empfohlen

und jetzt durch vorstehenden Aufsatz weiter begründet worden sind.

Zugleich betone ich nochmls, dass die Gattungen Eylais und Lim-

nochares nicht von Diplodontus und Hydrodroma getrennt werden

können, wie von Canestrini geschehen ist, indem er die beiden ersten

zu einer besonderen Familie und die beiden letzteren mit Nesaea und

vielen anderen zu einer anderen Familie zog.

Um die Systematik aller hier in Betracht kommenden Gattungen

so, wie ich es glaube, am natürlichsten darzustellen, diene folgendes

Schema:

Gattung.

Hydrachna

Eylais

Hydrodroma

Diplodontus

Limnochares

Bradybates

Nesaea

Atax

Piona

Hygrobates

etc. etc.

Trombidium

etc. etc.

Familie.

. Hydrachnidae

Eylaidae

Hygrobatidae

Trombididae.

Ordnung.

Prostigmata.

Damit sind im Wesentlichen die Ptesultate meiner „Grimdzüge"

wiederhergestellt. Die von mir jetzt nicht wieder aufgestellte P'amilie

der Limnocharidae ist vorläufig mit der nächstverwandten, der der

Eylaidae vereinigt.

2*

20 Prof. Dr. P. Kr am er: Ueber die verschiedenen Typen

IV. Zur allgemeinen Systematik der Acariden.

Auf Seite 3 des vorliegenden Aufsatzes hatte ich bereits auf

diesen Abschnitt hingewiesen, welcher zwar mit dem eigentlichen, im

Vorhergehenden behandelten Thema nur in loser Beziehung steht,

der aber im Hinblick auf eine geschichtliche Bemerkung des Prof

G. Canestrini in dem mehrfach genannten Abbozzo del sistema

acarologico nicht unterdrückt werden kann, und zwar aus rein sach-

lichem Interesse.

G. Canestrini erwähnt nämlich in der aufgeführten Schrift S. 1

meine ,, Grundzüge zur Systematik der Milben, 1877" und fährt

sodann fort: piu tardi il sistema del Kramer venne perfezionato dal

Megnin (1880), dal Michael (1884) e dal Berlese (1885). Der Aus-

druck venne perfezionato ist missverständlich, wie aus dem Nach-

folgenden wohl evident hervorgehen wird. Man könnte nämlich

mit Recht sagen, die oben genannten Schriftsteller Megnin und

Michael Hessen das von mir aufgestellte System unbeachtet und bei

Seite liegen, denn sie haben ein solches auf ganz anderen Prinzipien

aufgestellt, aber man kann nicht sagen, sie hätten mein System

verbessert oder vervollkommnet, Dass letzteres der Verbesserung

fähig gewesen ist, habe ich bereits in der Anmerkung auf Seite 40

bei der Charakterisierung der Oribatidae ausgeführt, insofern als

auch mir im Jahre 1877 die eigentliche Lage der Stigmen dieser

Milben noch unbekannt war, aber dass mein System durch Megnin

oder Michael vervollkommnet worden wäre, entspricht nicht den

Thatsachen. Dass es von G. Canestrini, dem neuesten Systematiker

fast unverändert wieder aufgenommen worden ist, zeigt übrigens, dass

die genannten beiden Forscher auch kaum nötig gehabt hätten, viel

daran zu ändern, zumal es sich herausgestellt hat, dass die einzige

wesentliche Abweichung des Systems Canestrini's von dem meinigen,

so weit ich sehe, nicht aufrecht zu halten ist.

Nur mit kurzen Worten komme ich auf die Systeme der von

Canestrini genannten drei verdienstlichen Forscher zurück.

Megnin's System der Acariden erschien in seinem inhaltreichen

und beachtenswerten Werke Les parasites et les maladies parasitaires

1880 und findet sich dort auf Seite 108.

Wer dasselbe näher ansieht, wird alsbald bemerken, dass dabei

von dem Tracheensysteme, auf welches ich meine „Grundzüge''

gegründet habe, überhaupt gar kein Gebrauch gemacht worden ist.

Megnin hat sich über seine Prinzipien bei Ausstellung seiner Ueber-

sicht deutlich genug ausgesprochen, um jeden Schimmer von

Verwandtschaft unserer beiden Ansichten auszuschliessen. Er sagt

Seite 107: II nous semble cependant qu'on peut classer les familles

der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben 21

acariennes siir des bases rationnelles, telles par exemple que les

modifications presentees par le sqiielette. C'est la base qui a ete

adoptee comme la plus süre pour la Classification des Vertebres et

meme des Insectes, et nous la regardons comme parfaitement appli-

cable aux Acariens. C'est ce que nous allons essayer.

Bevor jedoch Megnin seine Skelettunterschiede einführt, trennt

er die Milben in Acariens terrestres und in Acariens aquatiques ou

puricoles und bringt so die am nächsten verwandten Familien, nämlich

die Hydrachniden und Trombididen, ganz auseinander.

Was das Sternum anlangt, durch welches sich die Gamasidae,

Ixodidae und Oribatidae von denjenigen Familien, welche nach Megnin

nur Epimeren als Grundlage des Skeletts besitzen, also von den

Sarcoptiden, Sciridae und Trombididae unterscheiden sollen, so ist

es überhaupt meines Erachtens nicht als selbständiger Skelettteil

aufzufassen, und es bedarf blos des Hinweises auf die Familie der

Tyroglyphidae, um die Bedeutung des Sternums als mindestens noch

nicht spruchreif hinzustellen. In dieser Familie, die Megnin unter

seine Sarcoptidae befasst hat, giebt es nämlich zahlreiche Beispiele,

wo, wie bei Trichodactylus anonymus Berl. und Glyciphagus dispar

Michael, ein ausgebildetes Sternum vorhanden ist. Das Sternum

ist zumeist nur die durch Verschmelzung der Endpartieu der Epimeren

herbeigeführte Mittelleiste auf der Bauchseite der Milben. Es hat

daher eine sehr mannigfaltige Bildung, je nachdem alle oder nur

einige Epimeren mit einander verschmolzen sind. Ist dasselbe aber

nur ein solches Verschmelzungsprodukt, so kann es kein selbständiges

Organ sein. Wie sich die Gamasidae dazu stellen, soll hier nicht

erörtert werden. Wenn ich daher dem Sternum eine grundlegende

Bedeutung nicht beilegen kann, so ist damit nicht ausgeschlossen,

dass dennoch für ganze Gruppen von Gattungen die Neigung, eine

Verschmelzung der Epimeren zu zeigen oder zu vermeiden, systematisch

von Bedeutung sein kann. Ich lege sogar für die Familie der

Tyroglyphidae und der die Vogelfedern bewohnenden Sarcoptidae

grosses Gewicht auf dieses Verhältnis, aber für eine natürliche

Gruppierung kann ein Organ, welches einen selbständigen Charakter

nicht beanspruchen kann, kaum ins Gewicht fallen.

Aus dem Mitgeteilten ist soviel klar geworden, dass Megnin sein

Acaridensystem auf ganz anderen Grundlagen aufgebaut hat, als ich,

und somit das meinige nicht vervollkommnet, sondern nur durch

ein anderes ersetzt hat.

Nicht anders ist es mit dem Systeme des engHschen Forschers

A. D. Michael.

Michael hat sein System in dem bewunderungswürdigen Werke

The British Oribatidae Bd. I Seite 50 angegeben und zwar in Form

einer analytischen Tabelle. Mir ist es bis jetzt noch nicht an der

22 Pi'of- Dl'- P- Kramer: Ueber die verschiedenen Typen

Zeit erschienen eine solche für meine Einteilung anzugeben, am

wenigsten ist das von Michael in dem genannten Werke S. 45 ab-

gedruckte Schema der Prostigmata von mir selbst aufgestellt worden.

Ich kann nur vermuten, dass Michael aus allerhand einzelnen An-

gaben in meinem mehrfach ei-wähnten Aufsatze sich selbst zur

besseren Uebersicht ein solches Schema zurecht gemacht hat. Ich

kann dasselbe nicht als von mir entworfen anerkennen.

Michael sagt nun selbst, dass er meiner Grundeinteilung der

Milben in Tracheata und Atracheata folgen könne. Insofern herrscht

Uebereinstimmung. Im weiteren Verlauf seiner Darstellung geht er

aber auf die Megnin'schen Gedanken ein , insofern er für die

Tracheata das Sternum oder die Epimeren zu Grunde legt und bei

den kleineren Gruppen bald auf Stigmen, bald auf Mandibeln etc.

zurückgreift.

Auch diese Darstellung kann nicht als eine Vervollkommnung

meiner Systematik, sondern höchstens als eine Neuersetzung der-

selben durch eine andere angesehen werden. Die systematischen

Grundgedanken sind eben andere, als in meiner Darstellung und das

liegt auch in den Zwecken, die Michael sowohl wie Megnin mit

ihren Aufstellungen verfolgen. Die genannten Forscher wollen eine

übersichtliche Bestimmungstabelle schaffen. Meine Absicht ist aber,

das Heer der Acariden in möglichst natürliche Gruppen zu trennen,

weshalb ich auch von einer analytischen Tabelle abgesehen habe,

welche zuletzt sich immer nur auf Einzelheiten einlassen kann.

Es erübrigt noch ein "Wort über das System von A. Berlese

hinzuzufügen.

Wer das von ihm in den Bulletino della societa entomologica

Italiana, Anno XVII pag 121 — 125, 1885 veröffentlichte Acarorum

systematis specimen, sorgfältig durchsieht, wird bald bemerken, dass

es vollständig auf die von mir angegebenen systematischen Grund-

gedanken gestützt ist, und so mag allerdings in Bezug auf dies

System, weil es sämtliche Gattungen, ausgenommen die der Süss-

wassermilben , auffuhrt, gelten, was Canestrini sagt, dass es eine

Vervollständigung meiner systematischen Anordnung der Acariden

darstellt. Als eine Verbesserung derselben vermag ich es auch nicht

anzusehen, sondern nur als einen bis ins Einzelne hinein fortgesetzten

Ausbau.

Fasse ich alles so eben gesagte zusammen, so kann ich nur

dankbar anerkennen, dass die italienischen Forscher Berlese sowohl

wie Canestrini ihre acarologischen Forschungen, soweit sie der Syste-

matik der Milben gedient haben, dazu verwerteten, den offenbar

naturgemässen Einteilgrundsätzen, wie ich sie im Jahre 1877 zuerst

aufstellte, bis heute vertrete und auszunutzen mich bemühe, immer

mehr Geltung zu verschaffen. Diesem von uns gemeinsam vertretenen

der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. 23

Acaridensystem stehen die beiden im WesentKchen künstlich be-

gründeten von Megnin und Michael gegenüber, von denen letzteres

aber noch etwas von den natürlichen Einteilungsgrundsätzen bewahrt

hat, während das von Megnin vertretene einen durchaus künstlichen

Charakter besitzt.

Erklärung der Figuren auf Tafel I.

Figur 1. Sechsfüssige Larve von Hydrachna, von oben her gesehen; a oberer

Plattenanhang.

Figur 2. Dieselbe von der Bauchseite.

Figur 3. Vergrösserte Ansicht der Muudötfnung derselben.

Figur 4. Vergrösserte Ansicht der linken Hälfte des Capitulums, von oben her

betrachtet, a oberer messerförmiger Anhang, b Taster.

Figur 5. Der Embryo im Ei, dessen ursprüngliche Schale bereits gesprengt

ist, so dass das Apoderma (a) zu Tage tritt.

Zu Fig. 6 — 11 bedeutet: a Epimere des dritten Larvenfusses, b After-

platte, c Capitulum, T Taster.

Figur 6. Unterseite einer wahrscheinlich zur Gattung Arreniuiis gehörigen

Larve.

Figur 7. Hinterleibsende der Larve von Nesaea appendiculata nov. sp. von unten

her betrachtet.

Figur 8. Dasselbe von Nesaea coccinea Koch,

Figur 9. Dasselbe von Hygrobates rotundata Koch.

Figur 10. Dasselbe von Piona flavescens Neuraan.

Figur 11. Unterseite von Nesaea fuscata C. L. Koch.

Zu Fig. 12—18 bedeutet: a Die der Urpore aufgesetzte Flasche, a' die

Urpore selbst, b der nach letzteren gehende Seitenzapfen, c erster

Fuss, d Taster, e Mandibel.

Figur 12. Embryo von Diplodontus filipes Duges, nachdem die erste Eihaut abge-

worfen ist, von oben her betrachtet.

Figur 13. Derselbe in einem späteren Stadium.

Figur 14. Derselbe von der Seite her betrachtet.

Figur 15. Die Urpore mit dem in dieselbe eingesetzten Flaschenverschluss, sowie

mit dem nach letzterem laufenden Zapfenanhang; von der Seite her

betrachtet.

24 Prof. Dr. P. Kramer.

Figur 16. Urpore und Flasche von oben her betrachtet.

Figur 17. Vorderes Ende eines fast völlig ausgebildeten Embryos von Diplo-

dontus filipes.

Figur 18. Larve von Diplod. filipes von oben und von unten her betrachtet.

Figur 19. Embryo von Eylai's extendens. Die Uriiore, von welcher sich bereits

der Seitenzapfen vollständig zurückgezogen hat.

Figur 20. Sechsfüssige Larve von E. extendens von oben her betrachtet.

Figur 21. Unterseite derselben, nur teilweise abgebildet, um die Lage der Taster

und die Gestalt der Epimeren zu zeigen.

Figur 22. Endglied des zweiten Fusses der Larve von Eyla'is extendens, an

welchem der Tastanhang a sitzt.

Figur 23. Die drei letzten Glieder eines Tasters von der Eylaislarve.

Halle, Februar 1892.

Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen.

Von

William Stanley Marshall.

Hierzu Tafel II.

Gregarina (Clepsidrina) blattarum v. Sieb.

Obgleich diese Gregarine bei ihrer Grösse und ihrem häufigen

Vorkommen schon oft untersucht, und obwohl ihre Entwickelungs-

geschichte von Bütschli^) beschrieben worden ist, so schweben

über dieselbe doch noch einige Fragen, die bis jetzt keine Lösung

gefunden haben. Die hauptsächlichsten derselben sind folgende:

einmal die Frage nach der Rolle, welche der Kern in der Ent-

wickelung spielt; zum andern, die nach dem Ursprung der Sporen.

Was Bütschli über die Entwickelungsgeschichte geschrieben hat,

ist der Hauptsache nach richtig. Bei seiner Untersuchung der

lebenden Sporen und Cysten war es ihm jedoch unmöglich, die

Rolle des Kerns bei der Entwickelung , sowie den Ursprung der

Sporen mit Bestimmtheit anzugeben. Natürlich sprach er seine

Ideen darüber aus, die ja zumeist auch richtig sind. Aber er

konnte sie nicht beweisen, da sich die ganze Entwickelungsgeschichte

eben nur bei Untersuchung einer grossen Anzahl von Schnitten

genau verfolgen lässt. Diese Methode, die Entwickelungsgeschichte

in Schnitten zu studieren, hat Bütschli selbst als die einzig sicher

zum Ziele führende angegeben. Die ersten praktischen Versuche

mit derselben hat Wolters 2) angestellt, ohne sie jedoch zu Ende

zu führen. Obgleich die Mehrzahl seiner Zeichnungen richtig ist,

so fehlen ihm doch zu viele Entwickelungsstadien, um den wahren

Zusammenhang dessen, was er gesehen und abgebildet hat, erkennen

zu können. Meine Aufmerksamkeit wurde zuerst durch Herrn

Dr. Korscheit, während meines Praktizierens im Zool. Laboratorium

zu Berlin, auf diese Frage gerichtet, und obgleich es mir damals

nicht möglich war, die ganze Entwickelung genauer zu verfolgen,

^) Kleine Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. Zeit. f. Wiss. Zool. 1881.

") Die Conjugation und Sporenbildung bei Gregarinen. Archiv f. mikroskop.

Anatomie. Bd. XXXVII.

26 William Stanley Marshall.

so fand ich doch später in Leipzig unter Herrn Geheimrath Leuckart

Gelegenheit dies ausführen zu können und die Fragen über den

Ursprung der Sporen und das Schicksal des Kerns zu beantworten.

Bei dieser Gelegenheit sei es mir vergönnt, meinem verehrten

Lehrer, dem Herrn Geheimrath Leuckart, für das Interesse, das

er meiner Arbeit widmete, für die Benutzung seiner reichhaltigen

BibUothek, wie überhaupt für sein Wohlwollen gegen mich, meinen

aufrichtigen Dank auszusprechen.

Clepsidrina blattarum kommt im Darm von Periplaneta orientahs

ziemlich häufig vor, und zwar meistens im Chylusmagen, während

sich die Cysten im Enddarm finden. Hier wurden sie auch von

Valentin^) gefunden, aber für Insekteneier gehalten. Er sagt:

„In dem Magen dieses Tieres (Peripl. orientahs) finden sich häufig,

besonders im Winter und Frühjahr Insekteneier, welche sich in dem

weiteren Verlaufe des Darmkanals fernerhin entwickeln." Als

V. Siebold 2) im darauffolgenden Jahre die Arbeiten Dufour's

über Gregarinen kritisierte, erwähnte er auch, dass er dieselben

Tiere im Darm der Schaben gefunden habe und sagte: „Es schienen

mir diese Körper Insekteneier zu sein." Zwei Jahre später jedoch

schilderte er^) die Gregarina der Schaben unter dem Namen Gre-

garina blattarum.

Die Zahl der Gregarinen im Darme unserer Periplaneta ist oft

eine so grosse, dass der ganze Chylusdarm mit denselben angefüllt

erscheint; sie hegen in der Nähe der Darmwand dicht aneinander,

sodass nur ein kleiner Raum für die Speise übrig bleibt. In der

Regel sind die Schaben von einem Orte entweder ganz frei oder

nur schwach infiziert, oder aber sie sind fast durchgängig sehr

stark von diesen Parasiten heimgesucht. Die Cysten sind im End-

darm sehr häufig, und ich fand in einem Falle deren 58 auf eirnnal.

Nachdem ich die Cysten aus dem Enddarm oder Koth entnommen

hatte, wurden sie entweder den Schaben sogleich wieder verfüttert

oder in eine feuchte Kammer gestellt. Es ist sehr schwierig die

Cysten zur Entwickelung zu bringen, da viele Pilze um die Cysten

herum wachsen oder sich in denselben entwickeln, und die Nähr-

substanz aufbrauchen, welche im Innern der Cysten für die Gre-

garinen-Sporen aufgespeichert ist. Auf den ersten Bhck ist es auf-

fallend, dass Pilze plötzlich im Innern der Cysten erscheinen. Doch

erklärt sich ihr Vorkommen wohl dadurch, dass sich vor oder

während der Conjugation Pilzsporen auf den Gregarinen befestigen,

die dann nach der Encystirung im Inneren der Cyste hegen.

Die Entwickelung der Cysten geht sehr oft schon im Darm der

Periplaneta ziemlich weit vor sich, so dass das Stadium, in welchem

sie den Darm verlassen, nicht genau zu bestimmen ist. Bei den-

') Repertorium für Auat. und Physiol. 1836.

2) Müller 's Archiv 1837, p. 408.

') Beiträge zur Naturgeschichte der wirbellosen Tiere in Neuste Schriften

der naturforschenden Gesellschaft in Danzig. 1839.

Beiträge zur Kenntnis der Grregarinen. 27

jenigen Cysten, welche im Chylusdarm gefunden werden, ist die

Trennungslinie zwischen den zwei Individuen immer noch vorhanden.

Hier kommen sie jedoch nur selten vor, weil sie sehr schnell nach ihrer

Encystirung in den Enddarm übergehen. Das Stadium, in dem

beide von einander noch getrennt sind, findet sich auch bei den-

jenigen, welche den Darm verlassen haben, doch nur selten. Daraus

ist zu ersehen, dass es unmöglich ist, von der Stelle, wo die Cysten

gefunden werden, einen Schluss auf das Entwickelungsstadium der

Insassen zu ziehen. Nur nach der Zerlegung in Schnitte kann man

hierüber Klarheit erlangen.

Die Veränderungen der Cysten, welche bei oberflächlicher Be-

trachtung sich bemerkbar machen, sind folgende: 1. die Erscheinung

der Sporen an der Peripherie, welche das Blastodermstadium bildet;

2. das Verschwinden der Trennungslinie zwischen den zwei Grega-

rinen; 3. die Erscheinung der Sporoducte auf der Oberfläche;

4. äusserliches Wachstum der Sporoducte und Austreibung der

Sporen. Andere Veränderungen sind auch sehr oft in der Inhalts-

masse zu beobachten ; so in der netzähnlichen Zusammensetzung des

Inhalts, oder in dem Auftreten dunkler Flecke. Diese letzteren

bilden sich jedoch nur bei Incubationsversuchen , denn diejenigen

Cysten, welche sofort an Schaben verfüttert wurden, zeigten diese

Erscheinung nicht.

Wie schon Bütschli angegeben hat, besteht jede Cyste aus

zwei Tieren^ die von einer gemeinsamen Hülle umschlossen sind. Der-

selbe bildet mehrere Stadien ab, bei welchen zwei conjugierte

Individuen eine gemeinsame Cuticula um sich bilden, und die

Sporen sich innerhalb derselben entwickeln. Bei vielen der von

mir untersuchten Exemplare war die| Trennimgsfläche zwischen

beiden noch erhalten, und bei einer Anzahl derselben war sogar

noch die Cuticula zwischen Proto- und Deutomerit zu bemerken.

Die Grösse der Tiere vor der Cystenbildung lässt sich nicht genau

bestinmien, aus der Verschiedenheit der Grösse der Cysten muss

man vielmehr schliessen, dass die Grösse der Tiere mit der Cysten-

bildung nicht im Zusammenhange steht. Es erscheint mir wahr-

scheinlicher, dass zwei Tiere von gleicher Grösse, die in Conjugation

sind, sich encystiren, wenn ihre NucleoH eine bestimmte Ent-

wickelung erreicht haben.

Es ist hiernach begreiflich, dass die Conjugation zuerst für

eine Teilung oder Knospung gehalten wurde, je nachdem die con-

jugierten Individuen von gleicher oder ungleicher Grösse waren.

In Bezug auf die Grössenverhältnisse der copuHrten Individuen

sind drei Fälle möglich, die auch alle oft beobachtet worden sind:

1. das vordere und hintere Individuum sind von gleicher Grösse,

2. das vordere ist bedeutend grösser, als das hintere; 3. an Stelle

des hinteren hängen zwei kleinere dem vorderen an. Von diesen

dreien ist der erste Fall am häufigsten und höchst wahrscheinlich

der einzige, in dem eine Cystenbildung auftritt. Unter den vielen

Cysten, wo die Trennungslinie vorhanden war, sah ich keine einzige,

28 William Stanley Marshall.

welche aus zwei ungleichen Stücken bestand, und ich glaube daher,

dass so lange die Tiere von ungleicher Grösse sind, eine Cyste

sich nicht bildet. Die in Conjugation befindlichen Indi^^duen sind

entweder beide lang und dünn, oder kurz und gedi'ungen. Meiner

Meinung nach erklärt sich hieraus die Verschiedenheit der Cysten-

formen. Aus dem ersteren werden sich die ovalen, aus den letzteren

die runden bilden.

Ohne Zweifel ist die Schabe der einzige und alleinige Wh't

imserer Clepsidrina. Schon Bütschli's Fütterimgsversuche beweisen

die dii'ekte Übertragung. Auch ich fand, dass Ader bis sechs Tage nach

der Füttenmg \dele der jungen Parasiten auf den Epithelzellen des

Chylusdarmes sich vorfanden. Wie ich schon früher erwähnte,

waren die Schaben von manchen Orten stark inficiert, während

andere ganz frei von Parasiten waren; wenn nun diese letzteren in

einem Kasten gehalten wurden, in dem früher infi eierte Individuen

sich befanden, so erschienen dieselben in zwei bis drei Wochen

ebenfalls stark inficiert.

Da Bütschli bereits ohne Schnitte die Entwdckelung der Gl.

blattarum sorgfaltig verfolgt hat, so erscheint es am Platze, zunächst

einen kurzen Überbhck über seine Resultate vorauszuschicken, bevor

ich meine eigenen Untersuchimgen darlege. Ich habe seine Ver-

suche mit lebendigen Gysten wiederholt, habe dabei aber keine

neuen Beobachtungen machen können, bin vielmehr zu denselben

Ergebnissen wie er gelangt.

Wenn die zwei Gleps., welche in Conjugation sind, ihre Cysten-

bildung beginnen, so verändern sie langsam ihre Stellung, sodass

ihre Längsachsen, die anfangs in einer Geraden liegen, einen Winkel

bilden, der stetig kleiner wird, bis die Achsen einander parallel

laufen. Es liegt dann das Protomerit jedes Indi^^iduums dem hinteren

Ende des Deutomerits des andern Individuums dicht an. Jetzt be-

ginnt eine langsame Rotation; die Contour, die anfangs noch Ein-

schnürungen, entsprechend den vier Teilen der zwei conjugierten

Tiere, zeigte, wird glatter, bis die Cyste endlich eine vollkommen

ovale oder kuglige Gestalt annimmt. Wenn diese Form entstanden

ist, so werden zwei Hüllen gebildet, eine äussere dui'chscheinende

Gallerthülle von ansehnlicher Dicke, und eine innere Cystenhülle,

die dünner imd härter ist. Während der Ent^dckelimg dieser

Hüllen erscheinen auf der Oberfläche der Cyste ein oder mehrere

Schichten junger Sporen, jede, wie Bütschli beobachtete, mit einem

Kern versehen. Dieser Kern ist wahrschemKch das erste der

Chromatin-Körner , auf welche ich später zurückkommen werde.

Vor dem Auftreten der Sporen hat Bütschli in jeder Hälfte der

Cyste einen Kern wahrgenommen, welcher keine deutlichen NucleoH

enthielt, sondern nur eine fein granulule Masse. Bei Cysten eines

späteren Stadiums hat er eine Anzahl kleiner Kerne bemerkt. Die

Sporen, welche auf der Oberfläche gelegen sind und der Cyste ein

blastodermähnliches Ansehen verleihen, verschwinden sehr bald und

wandern nach dem Centrum der Cyste, jedoch nicht eher, als bis

Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 29

die Trennungsgrenze verschwunden ist. Nach kurzer Zeit fangen

hierauf die Sporodncte an sich zu bilden; sobald dieselben ihre

vollständige Entwickelung erlangt haben, treten die Sporen durch

dieselben aus.

In meiner Beschreibung werde ich nur das Wort Spore be-

nutzen. Unter Sporen verstehe ich diejenigen Körper, in welchen

sich die spindeKörmigen Keime (junge Gregarinen) entwickeln.

Freilich besteht ein grosser Unterschied zwischen den eben gebil-

deten Sporen und denen, worin die Keime fertig entmckelt sind;

doch beide Stadien sind durch eine ununterbrochene Reihe von

Übergangsformen verbunden. Da die Nucleoli der encystirten Cleps.

eine Hauptrolle bei der Entwickelung spielen, so will ich zunächst

die Bildimg dieser Nucleoli angeben. Dabei möchte ich die ganze

Entwickelungsgeschichte in drei Stadien teilen: 1. Die Entwickelung

der Nucleoli und der Ursprung der Sporen bis zur Bildung des

Blastodermstadiums ; 2. Die Wanderung der Sporen nach dem

Centrum und die Bildung der acht Chromatinkörner ; 3. Die Ent-

wickelung der spindelförmigen Keime.

1. Die Entwickelung der Nucleoli und der Ursprung

der Sporen bis zur Bildung des Blastodermstadiums.

Bei den jüngsten Cleps., welche an den Epithelzellen des Darmes

zu finden sind (Fig. 1 und 19), ist der Kern in der Nähe des

hinteren Endes gelegen und verhältnismässig gross; auch enthält

er nur einen einzigen grossen, dunkel gefärbten Nucleolus, der sich

aber nach kurzer Zeit verändert, sodass wir im nächsten Stadium

entweder einen gi'ossen und zwei bis drei kleinere (Fig. 2), oder

vier bis fünf von gleicher Grösse erblicken (Fig. 8). Die Bildung

dieser NucleoH lässt sich ihrer geringen Grösse wegen schwer ver-

folgen. Aber so viel ist sicher, dass sie entweder durch einen

Knospungsprocess entstehen, oder sich im Inneren des ersten

grösseren Nucleolus entwickeln. Der letztere Vorgang ist jedenfalls

der wahrscheinlichere, da derselbe auch bei der späteren Entwicke-

lung der Nucleoli die Regel ist. Das Stadium, in dem der Kern

einen einzigen Nucleolus enthält, habe ich nur bei den kleinsten

Clepsidrina vorgefunden, dagegen hatten schon die Individuen, die nur

ein weniges grösser waren, stets mehrere Nucleoli.

Die NucleoH vergrössern sich also mit dem Wachstum der

Gregarinen und ihi'er Kerne; später tritt eine Vermehrung ihrer

Zahl ein. Wenn sich die Gregarinen ungefähr um das Dreifache

dem Stadium gegenüber vergrössert haben, in dem man sie zuerst ent-

weder fest an den Epithelzellen oder frei im Darme vorfindet (es

giebt keine bestimmte Grösse, bei der unsere Gregarine die Epithel-

zellen verlässt), und der Kern 0,2 mm im Durchschnitt misst,

finden wir, dass derselbe entweder einen grösseren Nucleolus und

zwei oder drei kleinere in nächster Nähe enthält, oder zwei grössere

und einen oder zwei kleinere. Von nun an ist die Entwdckelung

der Nucleoli nicht mehr sehr verschieden von der, welche schon

30 William Stanley Marshall.

Schneider^) bei Klossia octopiana beschrieben hat. Bei Klossia

besteht der grösste Nucleoliis aus zwei Schiebten; die äussere Rinde

ist dunkel und ziemlich dick, mit einem hellen hyalinen Inhalt. Aus

diesem letzteren bilden sich die zahlreichen Nucleoli, die dann durch

eine Art Mikropyle nach aussen treten. Stuart 2) beobachtete bei

seinem Zygocystis pterotracheae , dass während der Conjugation

viele Nucleoli vorhanden waren, während sich vorher nur ein ein-

ziger vorfand. 7,Die vielen", sagte er, „sind offenbar Teilungs-

producte des grossen Nucleolus". Bei Cleps. zeigt keiner der Nucleoli

eine Schichtung oder JVIikropyle, aber doch bilden sich die meisten

der vielen Nucleolei, welche zu Beginn der Encystirung vorhanden

sind, im Inneren der ersten Kernkörperchen.

Dieses letztere Stadium, bei dem drei bis fünf Nucleoli vor-

handen sind, von welchen einer oder zwei eine bedeutendere Grösse

besitzen, ist der Anfang einer schnellen Vermehrung der Nucleoli,

welche bis zur Cystenbildung währt. In der Regel ist nur ein

solcher Formationsnucleolus vorhanden (Fig. 4), doch haben sehr oft

auch zwei oder drei das Vermögen, diese Rolle zu spielen (Fig. 5).

Im Inneren dieses Formationsnucleolus erscheinen dami klare runde

Ballen von verschiedener Grösse, welche keine bestimmte Lage

haben. Sie sind in wechselnder Zahl vorhanden und etwas heller,

als die übrige Masse des Nucleolus. Bei vielen Formationsnucleoli,

welche ich zu beobachten Gelegenheit hatte, waren alle Stadien der

Entwickelung zu finden; kleine und grössere Ballen im Inneren, und

einige, die schon halb nach aussen getreten waren (Fig. 4). Nach-

dem sie den Formationsnucleolus verlassen haben, wenden sie sich

alle nach ein- und derselben Seite des Kerns, an der sie als dunkel

gefärbte Nucleoli liegen bleiben. Sie können sich anf zwei ver-

schiedene Weisen anordnen. Entweder liegen sie alle dicht bei-

einander (Fig. 6), oder sie reihen sich in eine spiralige Linie zu-

sammen (Fig. 7). Die Vermehrung dauert bis zum Beginn der

Cystenbildung fort, und dann sind die Nucleoli stets nach einer der

zwei angegebenen Formen geordnet. Die spiralige Lagerung hat schon

V. Siebold (1. c.) beobachtet und abgebildet, und Wolters (1. c.)

hat sie als die häufigere der zwei Formen bezeichnet; mir ist jedoch

die erstere Anordnung viel öfter vorgekommen.

Diese zwei verschiedenen Anordnimgen der Nucleoh brachten

mich zunächst auf die Vermutung, dass die Cysten vielleicht aus

zwei Gregarinen gebildet würden, deren eine die spiralige, deren

andere die Gruppenanordnung besässe. Obgleich ich nun diese

beiden öfters bei conjugirte Gregarinen gefunden habe, so waren

die mit gleicher Anordnung der Nucleoli doch häufiger. Nach der

Encystirung veränderten sich diese Anordnungen sehr rasch, sodass

die Nucleoligruppierungen bei den Schnitten durch Cysten nicht zu

bemerken sind. Am Anfang der Encystirung enthält jeder Kern

') Archiv, de zool. exp. et gener. 1883.

'^) Bull, de l'Acad. Imper. des sciences de St. Peters. Bd. XV.

Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen 31

etwa 25 — 40 deutlich erkennbare Nucleoli, welche bald in dieser,

bald in jener Art angeordnet sind. In beiden Fällen liegt der jetzt

unregelmässig gestaltete Formationsnucleolus der von ihm aus-

gegangenen Gruppe gegenüber. Derselbe ist jetzt kleiner imd nicht

mehr so thätig als früher, doch zeigt er noch Ballen im Inneren;

auch sind in der Nähe desselben neugebildete Nucleoh zu sehen,

welche zu den andern den Übergang bilden (Fig. 6fn.). Seine Lage

steht in keiner Beziehung zu der Achse der Gregarinen.

Während der Bildung der Cyste geht mit den Nucleoli eine

grosse Veränderung vor sich, indem sie nämlich ihre frühere Stelle

verlassen und ihre Zahl sehr rasch zu vermehren beginnen. Die

Vermehrung geht jetzt nicht mehr im Inneren des Formations-

nucleolus vor sich, sondern jeder der Nucleoli verkleinert sich durch

wiederholte Knospung, und zerfällt schliesslich in eine Anzahl

Stücke chromatischer Substanz, welche sich über den ganzen Körper

verbreiten. Wenn diese Zahlvermehrung der chromatischen Sub-

stanz zur Hälfte vor sich gegangen ist, verliert der Kern seine

Membran, sendet Pseudopodien aus und bildet das, was M^olters

„geflammten Kern" benannt hat (Fig. 8). Er hat diesen „geflammten

Kern" schon vor der Encystirung gesehen; ich habe ihn jedoch in

diesem Stadium nie gefunden. Bei denjenigen Clepsidrina, welche ich in

Flemmino-'scher Lösuno- conservierte, habe ich Kerne mit einer un-

regelmässigen Membran gefunden; bei solchen, die ich aber mit

anderen Reagentien behandelte, war letztere nicht zu bemerken.

Im weiteren Verlauf der Entwickelung löst sich der ganze Kern in

ein System von pseudopodienartigen Bruchstücken auf, die sich

immer weiter von einander trennen und nach der Peripherie aus-

einander weichen (Fig. 8). Jeder dieser Teile enthält chromatische

Substanz, die aus den früheren Nucleoli hervorgegangen ist, welche

ihre Zahl während des oben geschilderten Vorganges unausgesetzt

vermehrt haben, und jetzt zugleich als Chromatinkörner bezeichnet

werden. Kurze Zeit, nachdem diese die Peripherie erreicht haben,

ist die Vermehrung abgeschlossen. Sie breiten sich nun auf der

gesamten Oberfläche jeder der beiden encystirten Gregarinen aus.

Die Begrenzungsfläche des früheren Proto- und Deutemerits hat sich

schon vorher in eine Anzahl kleiner Stücke aufgelöst und ist nicht

mehr vorhanden. Jedes Chromatinkorn bildet nun eine Hülle um

sich, nachdem es sich vorher mit einer Schicht Plasma umgeben

hat. Auf diese Weise vollzieht sich die Bildung der jungen Sporen

(Fig. 10). Dass dieses Plasma ein Teil des alten Kernes ist, durch

welchen die chromatische Substanz nach der Peripherie übertragen

wurde, ist sehr wahrscheinlich. Freilich habe ich an einzehien

Schnitten von Cysten (nach der Färbung) auch an der Oberfläche

eine Schicht hellgefärbten Plasmas gesehen, auf welcher Schicht

sich der Kern mit der chromatischen Substanz ausbreitete. Hiernach

könnte das Plasma der jungen Spore auch durch Vermischung der

oben genannten Schicht mit dem Plasma des Nucleolus entstanden

sein. Die junge Spore ist fast kugelig und enthält ein Chromtin-

32 William Stanley Marshall.

korn, das seitlich in einem hellen Räume gelegen ist (Fig. 11).

Kurze Zeit, nachdem die Spore gebildet ist, nimmt dieses Chromatin-

Korn die Gestalt einer 8 an imd teilt sich in zwei Hälften, die beide

an die entgegengesetzten Seiten der Spore treten (Fig. 12). Während

das erste Chromatinkorn aus einem Knospungsprocess der früheren

Nucleoli entstanden, sind diese zwei das Resultat einer direkten

Teilung. Karyokinetische Figuren waren nicht zu beobachten.

Einen etwas ähnhchen Vorgang hat auch Schneider in der ersten

Teilung der zahlreichen Kerne bei Klossia beobachtet.

Vor und während dieser Teilung ordnen sich die Sporen

in eine regelmässige Schicht auf der Oberfläche jeder der zwei

encystirten Cleps. Oft geschieht es, dass sich zu viele Sporen bilden,

als dass alle in einer Schicht Platz finden könnten, imd dann liegen

die übrigbleibenden innerlich derselben an. Die Cyste ist jetzt

einem Insektenblastoderm sehr ähnlich, oder richtiger gesagt, zwei

von einer gemeinsamen Hülle umschlossenen Blastodermen , sodass

das betreffende Stadium bezeichnet werden kömite als Blastoderm-

stadium. Bruch ^) und Bütschli (1. c.) haben die Cyste in diesem

Stadium schon mit dem Blastoderm eines Insekteneies verglichen,

und ich glaube, dass nach der hier geschilderten Entwickelimg, die

beiden Beobachtern fremd war, dieser Vergleich noch viel berech-

tigter erscheint. Die Cyste besteht wie das Insektenei aus Nähr-

substanz, die von einer oder mehreren Hüllen imigeben ist. Die

dünne Plasmaschicht, welche ich zu verschiedenen Malen auf der

Oberfläche gefunden habe, wird im Insektenei durch das Keimhaut-

blastem dargestellt. Die Furchungszellen des Insekteneies, welche

zuerst in der Nähe des Centrums gelegen sind, teilen sich und

wandern zur Peripherie, wo sie das Ei mit einer Schicht Zellen

überziehen und das Blastoderm bilden. Ebenso zerfällt die chro-

matische Substanz (die Nucleoli) der Gregarinen durch einen Knospungs-

process in eine Anzahl kleiner Stücke, welche mit einem Teilstücke

des Kernes nach der Peripherie übergehen und sich hier auf der Ober-

fläche zu einer Schicht junger Sporen ausbreiten. Die Vermehrung

der einen sowohl als der andern geht während des Überganges

nach der Peripherie ununterbrochen vor sich. Die Dotterzellen des

Insekteneies 2) „deren Aufgabe es ist, Nahrungsdottermasse zu ver-

flüssigen und der Assimilation entgegen zu führen" sind in unserer

Cyste nicht vorhanden, doch geht die Verflüssigung hier eben-

falls vor sich.

2. Die Wanderung der Sporen zum Centrum und die

Formation der acht Chromatinkörner.

Am Ende des letzten Stadiums war die Trennungshnie zwischen

den zwei encystirten Cleps. deutlich zu erkennen, und jedes der zwei

Tiere war auf der Oberfläche mit den jungen Sporen bedeckt.

0 Zeit. f. Wiss. Zool. 1850. p. 110—114.

') Korscheit und Heider. Lehrbuch der vergleichenden Entwickehmgs-

geschichte der wirbellosen Tiere. 2. Heft. Jena 1891.

Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 33

Jede Spore bestand aus einer, von einer dünnen Hülle umsclilossenen

Plasmamasse, und entkielt jetzt zwei Chromatinkörner. Die Sporen

vergrösserten sich hierauf und nahmen dabei eine ovale Gestalt an.

Nachdem alle Sporen diese ovale Gestalt erreicht haben, ver-

lassen sie ihre peripherische Lage und fangen an, wieder nach

innen zu wandern, wobei sie sich in mehrere Gruppen anordnen

(Fig. 10c). Zugleich mit dem Beginn dieser Lagenveränderung geht

auch das Verschwinden der Trennungsfläche zwischen den encystierten

Tieren vor sich. Auch ist schon während des vorigen Stadiums an

Schnitten zu bemerken, dass hier und da die Begrenzungsfläche in

eine Anzahl kleiner Stücke zerfallen ist, welche sich vermutlich in

der Plasmamasse auflösen. Noch ehe die Zusammenballung der

Sporen aber vollendet ist, ist die Trennungsfläche vollständig ver-

schwunden. Die zwei Chromatinkörner jeder Spore haben sich

etwas vergrössert, und es teilt sich jedes gleich nach dem Beginn

der Sporenwanderung (Fig. 13). Bei dieser zweiten Teilung ist, wie

bei der ersteren, die Teilungsachse senkrecht znr Längsachse der

Spore. Alle vier Chromatinkörner liegen nun an dem einen Ende

der ovalen Spore in einer Ebene, die Ecken eines Quadrates

bildend.

Noch bevor jedoch die definitive Gruppierung der Sporen voll-

endet ist, teilt sich jedes dieser vier Chromatinkörner nochmals

(Fig. 14). Ist die Teilung geschehen, dann wandern die vier neu-

gebildeten Körner nach dem entgegengesetzten Ende der Spore, so-

dass jetzt die acht Chromatinkörner die Ecken eines quadratischen

Prismas darstellen. Diesmal ist jedoch die Achse der Teilung

parallel der Sporenachse. Alle Teilungen der Chromatinörner

geschehen in derselben Weise, die ich bei der ersten erwähnt habe.

Nach Ablauf aller der eben geschilderten Entwickelungs-

vorgänge nehmen die Chromatinkörner je die Gestalt eines Ovoids

mit abgestumpfter Spitze an, dessen Achse parallel der Sporenachse

geht. Anfangs liegen die Sporen selbst unregelmässig im Innern

der Cyste, allmähg aber nehmen sie zunächst in den peripherischen

Schichten eine regelmässige Lagerung an, indem ihre Längsachsen

sich in der Cyste radiär stellen. Alhnäüg schreitet diese Anordnung

auch nach dem Centrum vor. Schon Wolters hat dieses letzte

Stadium, das durch die regelmässige Gruppieru^ng der Sporen sich

charakterisiert, abgebildet, die Entwickelung derselben aber nicht

verfolgt.

3. Die Entwickelung der spindelförmigen Keime.

Nachdem sich in der eben angedeuteten Weise die Sporen an-

geordnet haben, ist an ihnen bei äusserhcher Betrachtung am

lebenden Objekte fortan keine weitere Veründerung wahrzunehmen.

Erst bei Anwendung geeigneter Methoden findet man, dass die Ent-

wickelung auch im Inneren noch weiter ihren Ausdruck findet.

Bei gewissen Gregarinen, deren Entwickelungsgeschichte bekannt

ist, bilden sich im Innern der Sporen spindel- oder sichelförmige

Keime, welche nach ihrem Ausschlüpfen zu jungen Gregarinen

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd.I. H.l. 3

34 William Stanley Marshall.

werden. Bei einigen dieser Keime wurden auch oblonge Kerne,

welche chromatische Substanz enthielten, beobachtet. Nach der

Darstellung Bütschli's würden jedoch die Sporen der Cl. blattarum

dieser spindelförmigen Keime entbekren. Ich habe mich indessen

überzeugt, dass die Abbildungen Bütschli's Sporen darstellen, die

ihre Entwickelung noch nicht vollendet haben. Die von demselben

darin gezeichnete Centralmasse ist nur Nährsubstanz, während die

acht Chromatinkörner, welche auf diesem Stadium noch vorhanden

sind, und ohne Anwendung geeigneter Färbemethoden kamn nach-

zuweisen sein dürften, vollständig übersehen wurden. Hat man aber

diese Färbemittel (Eau de Javelle, Hämatoxyhn) hinreichend lange

einwirken lassen, dann erkennt man auch bei unserer Form in

den reifen Sporen je acht spindelförmige Keime, deren jeder eines

der Chromatinkörner in sich einschliesst.

Wie ich schon oben erwähnte, ist das erste Chromatinkorn ein

Teil der chromatischen Substanz der encystirten Cleps.; die späteren

acht sind durch Teilung dieses ursprünglicheren Kornes hervor-

gegangen, und ebenso bildet nun jedes derselben wieder die erste

chromatische Substanz der Keime, resp. der jungen Gregarine.

Die spindelförmigen Keime werden erst nach zwei- bis drei-

tägiger Behandlung mit Grübler's Flemming'scher Lösung sicht-

bar, doch sind in derartigen Präparaten die Chromatinörner, die

auf früheren Stadien an gefärbten Schnitten sehr deutlich hervor-

traten, nicht mehr zu sehen. Um letztere hervortreten zu lassen, muss

man die Sporen vor der Anwendung der Flemming'schen Lösung

zwei bis drei Stunden mit warmem Eau de Javelle behandeln, und

nach der Einwirkung der Flemming'schen Lösung noch zwei bis

drei Tage mit Hämatoxylin färben. In denjenigen Präparaten,

welche ich nach dieser Methode anfertigte, waren meist mehrere

Entwickelungsstadien zu beobachten. In vielen Sporen waren schon

alle acht Keime entwickelt, in anderen dagegen nur zwei oder drei.

Die Entwickelung der Keime geht in der Weise vor sich, dass sich

an der nach innen zu gelegenen Seite um das Chromatinkorn die

zur Bildung erforderliche Plasmamasse ansammelt. Der Abschluss

dieses Vorganges findet statt, wenn der Keim ungefähr zwei Drittel

der Länge der Spore erreicht hat (Fig. 17). Die grosse Masse

Nährsubstanz , Avelche zuerst jede der Sporen enthielt — so gross,

dass sie dieselbe fast vollständig ausfüllte — ist jetzt entweder ganz

verschwunden oder nm* noch als ein kleiner Ballen zu bemerken. Die

Gestalt dieser Keime, die so verschieden von der der jungen Cleps.

ist, erklärt sich wohl daraus, dass bei der geringen Grösse und der

länglichen Form der Sporen (auch wohl wegen des lange bestehen

bleibenden Ballens der Nährsubstanz) die Spindelform für die

Lagerung einer grösseren Anzahl von Keimen die günstigste ist.

Dass diese ausserhalb der Sporen nicht lange Zeit spindel-

förmig bleiben, ersieht man daraus, dass sie sich fünf bis sechs

Tage nach der Verfütterung in den Schaben als ovale oder kugelige

junge Cleps. an den Epithelzellen des Darmes finden. Um bei den

Beiträge ziir Kenntnis der Gregarinen. 35

Fütterungsversuchen sicher zu gehen, hielt ich die Schaben mehrere

Tage lang einzeln in kleinen Gläschen und entfernte sorgfältig alle

Excremente, um eine Selbstinficierung möglichst auszuschliessen.

Will man die jungen Cleps. in kurzer Zeit zur Entwickelung bringen,

dann empfiehlt es sich, die Schaben vor der Fütterung hungern zu

lassen. Werden die Cysten an solche Schaben verfüttert, deren

Kropf gefüllt ist, dann bleiben sie meist längere Zeit mit der

Nahrung in demselben, und die Folge davon ist eine viel längere

Incubationszeit, da sich die Keime erst im Chylusdarm zu jungen

Cl. ausbilden. In künstlich hergestellten Lösungen geht die Ent-

wickelung der Keime nicht vor sich. Aus dem, was ich über die

Metamorphose der Keime gesehen habe, glaube ich schKessen zu

dürfen, dass die ovale oder kugelige Gestalt erlangt wird, während

dieselben frei im Chylusdarme liegen, eine Anheftung an die Epithel-

zellen aber erst später stattfindet.

Wenn die Gregarinen sich zur Encystierung anschicken, dann

ist der innere Raum derselben mit Ausnahme des Kernes völlig von

einer körnigen Nährsubstanz erfüllt. Die Granula sind ziemlich

gross, aber sie verkleinern sich während der Entwickelung, wobei

ihre Masse mehr und mehr schwindet.

Wie früher erwähnt wurde, ist jede Cyste aus zwei Cleps. gebildet,

ein Umstand der ohne Zweifel für den Vorgang der Sporulation

von Bedeutung ist. Solange die cuticulare Scheidewand besteht,

kann freilich eine Vermischung des Plasmas beider Tiere nicht wohl

stattfinden, und diese Scheidewand scheint, nach dem Aussehen

frischer Cysten, sogar noch nach vollständiger Entwickelung der

jungen Sporen unverändert vorhanden zu sein. An Schnitten aber

erkennt man, dass dies nicht mehr der Fall ist, denn die Be-

grenzungsfläche der beiden Ballen ist auf diesem Stadiiun, wie dies

früher schon für die Trennungsfläche von Proto- und Deutomerit

angegeben wurde, in eine Anzahl kleiner Stücke aufgelöst, deren

Zwischenräume einem Übergänge gewisser Substanzen von dem

einen Individuum in das andere keine weiteren Hindernisse in den

Weg legen.

Was nun die weiteren Schicksale der eingewanderten Grega-

rinen betrifft, so muss ich zunächst bemerken, dass ich nicht mit

Wolters übereinstimmen kann, wenn dieser eine „grosse Anzahl

gelbhchbrauner homogener Gebilde", welche er im Innern der

Epithelzellen des Schabendarmes fand, als Entwickelungsstadien unserer

Parasiten in Anspruch nimmt. Ähnliches freilich berichtet Schneider

für andere Gregarinen, und ebenso hat auch Pfeiffer i) über die

Infection der Insektenzellen durch Gregarinen derartige Beob-

achtungen gemacht. Ich habe nun freilich nicht dieselben Tiere

untersucht, wie die zwei letztgenannten Beobachter, aber ich bin

durch meine Untersuchungen zu der Überzeugung gekommen, dass

sich bei Cl. blattarum niemals ein normales Entwickelungsstadium

') Die Protozoen als Krankheitserreger. 2. Auflage. Jena 1891.

3*

36 William Stanley Marshall.

vollständig im Innern einer Darmzelle vorfindet. Anfangs sind die

jungen Cleps. allerdings ziemlich tief in die Epithelzellen eingesenkt

und oft eine lange Zeit damit in Zusammenhang; aber eine Über-

wucherung dm'ch die Epithelzellen oder ein Einwachsen in dieselben

findet nie statt. Wohl habe ich oft fremde Gebilde im Innern der

Darmzellen gefimden, aber ich kann dieselben unmöglich für junge

Gregarinen halten. Die jungen Cleps. sind wegen ihrer Beschaffenheit

und Gestalt leicht zu erkennen; sie sind nicht bloss kugehg oder

oval mit einer Granularmasse im Inneren, sondern enthalten

auch regelmässig einen oder mehrere Nucleoli, welche nach Färbung

und Auswaschen mit Säure-Alkohol ihre dunkle Farbe beibehalten.

Die fremden Gebilde dagegen waren mehr homogen gefärbt, be-

sassen keine Granularinhaltsmasse , _ und hatten einen oder mehrere

durchsichtige Ballen im Innern. Überdies finden sich diese Gebilde

sehr oft auch frei im Darme. Ich habe allen Grund zu der An-

nahme, dass wir es hier nicht mit Gregarinen, sondern mit Pilzen

(Saccharomycetes) zu thun haben. Dafür spricht nicht bloss ihr

Verhalten gegen Färbemittel und das Auftreten der durchsichtigen

BaUen, sondern weiter auch die Thatsache, dass die Pilze im

Knospungsstadium vielfach eine grosse Ähnlichkeit mit jungen, schon

in Proto- und Deutomerit geteilten Cle2Dsidrinen besitzen. Von diesem

Standpunkte aus möchte ich einige Abbildungen von Pfeiffer und

Wolters beurteilen, welche Gregarinen im Innern der Epithel

zeUen der Insekten darstellen sollen.

Bei dieser Gelegenheit darf ich auch wohl eine Bemerkung

von Wolters (1. c. p. 101) anziehen, die folgendermassen lautet:

,,R. Pfeiffer (Berlin) trat gelegentlich der Demonstrationen im

Hygienischen Institut für einen dopjaelten Kern bei Polycystideen

ein, von denen der eine sogar im Protomerit liegen sollte."

Wolters selbst scheint dieser Angabe, die übrigens auch schon

früher einmal von anderer Seite (Brass) gemacht ist, kein beson-

deres Vertrauen zu schenken, denn er erklärt später, dass dieser

zweite Kern nur eine der „ eigen thümlichen Zeichnungen" sei, welche

er im Protomerit nach dem Beg-inn der Bilduno; des o-eflarnmten

Kernes vorfand. Weitere Mitteilungen über Pfeiffer 's Demonstration

konnte ich nicht finden; aber es erscheint nicht unmöglich, dass er

unsere Gl. vor sich gehabt hat.

Im Gegensatz zu dieser Angabe stimme ich jedoch mit der

Ansicht Stein's überein, dass „der Kern bei den Gregarinarien nie-

mals in die Kopfhöhle tritt". Auch bin ich ganz sicher, dass Cl.

blatt. nur einen Kern enthält, welcher mimer im Deutomerit ge-

legen ist. Als ich begann dieses Tier zu untersuchen, glaubte ich

allerdings bei einigen meiner Präparate einen zweiten Kern im

Protomerit gesehen zu haben. Später fand ich an Schnitten das-

selbe Gebilde, oft sogar deren zwei oder drei im Protomerit. Gleich-

zeitig aber wurde ich über dessen wahre Natur aufgeklärt. FrenzeD)

Über einige in Seetieren lebende Gregarinen. Archiv f. mikroskop. Anat.

Bd. XXIV.

Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 37

bildet im Protomerit seiner Gregarina salpae mehrere grosse „Fett-

kugeln" ab ; imd auch bei unserer Gregarine sind diese kernartigen

Gebilde im Protomerit nichts als kuglige Ballen Nährsubstanz. Ist

nur ein solcher Ballen vorhanden, so sieht er bei äusserlicher Be-

trachtung einem Kern sehr ähnlich; aber in Schnitten erscheint er

stets klar und immer imgefärbt (Fig. 21), während der Kern aus-

nahmslos Granularplasma und einen oder mehrere Nucleoli enthält.

Da die Sporodukte schon von Bütschli sehr genau beschrieben

worden sind, habe ich darüber nichts neues mitzuteilen. Ihre Ent-

wickelung beginnt kurz nachdem die Sporen das Innere der Cyste

erreicht haben. Sie erscheinen zuerst als Bohren, die von den

Sporen nach der äusseren Fläche der Cystenhöhle gehen. In

diesem Stadium verharren sie, bis die Cysten in eine feuchte Kammer

gebracht oder an Schaben verfüttert werden, worauf dann ihr

schnelles Wachstum beginnt.

Cuticula. Bei meinem Studium der Cl. blattarum hatte ich

Gelegenheit die Cuticula zu untersuchen und obgleich ich nicht viel

neues darüber mitteilen kann, so möchte ich doch meine Beobachtungen

über dieselbe hier anfügen. Wohl bei keiner anderen Gregarine erreicht

die Cuticula eine so starke Entwickelung wie bei den grösseren

Individuen unserer Cl. Bei den jimgen Tieren ist sie sehr dünn,

aber später erlangt sie eine ganz auffällige Dicke und setzt sich

dann aus zwei bis vier Schichten zusammen. Nach Auspressung

der Inhaltsmasse sind die breiten Längsfibrillen und die schmäleren

Längsrippen sehr deutlich zu erkennen. Auch habe ich einige Male

eine Querstreifung beobachtet; doch will ich hierauf erst später

eingehen und wende mich jetzt der Cuticula selbst zu.

Diese umschhesst die ganze Cleps. in gleichmässiger Dicke mit

Ausnahme derjenigen Stelle, wo Proto- und Deutomerit aneinander

liegen, und am Vorderende. An diesen beiden Stellen erlangt sie

eine grössere Mächtigkeit. Am vorderen Ende, wo die Cuticula oft

das Dreifache ihrer gewöhnlichen Dicke erreicht, findet sich in der

Regel eine becherähnliche Einsenkung, welche wahrscheinlich eine

Rolle bei der Befestigung zweier Tiere an einander spielt. Die Cysten-

cuticula ist viel dicker als die der Gregarine und aus vielen homogenen

durchsichtigen Schichten einer festen Substanz gebildet. Bei gerissenen

Cysten ist eine tuchartige Struktm' der Cuticula zu bemerken,

welche den äusseren Schichten angehört (Fig. 23). Die Gallerthülle,

deren Dicke dem Durchmesser der Cyste gleich konmit, ist homogen

und ohne Schichtung.

Längsrippen. Diese gehören der äusserlichen Cuticulaschicht

an und Liegen in grosser Anzahl parallel neben einander; oft sind

sie im Querschnitt sehr deuthch (Wolters 1. c. Taf. VIII Fig. 1) zu

bemerken. Viele dieser Rippen gehen vom vordem bis zum hintern

Ende des Tieres, während andere nur allein auf das Deutomerit

beschränkt sind. Wegen des bedeutenden Durchmessers des Deu-

38 William Stanley Marshall.

tomerit sind sie hier aiicli zahlreiclier als am Protomerit. Bei

lebenden Individuen sind diese Rippen am dentlichsten über dem

Kern zu erkennen. An diese Stelle bemerkt man auch zuweilen

schwache Querstreifen, die jedoch im Längsschnitt der Cuticula

nicht nachweisbar sind.

Längsfibrillen. Schon v. Siebold (1. c.) hat die Beobachtung

gemacht, dass unsere Cleps. ausser der langsamen Vorwärtsbewegung

auch eine Zusammenziehung des Körpers vornimmt, und dass dann

deutHche Längslinien auf demselben zu erkennen sind. Auch Lei dy

(1. c.) hat dieselben gesehen und „muscular Striae" genannt; und

später haben noch mehrere Beobachter sie beschrieben. Sie sind

ziemlich deutlich zu erkennen, am besten allerdings, wenn die

Inhaltsmasse ausgepresst ist und dann eine schwache Safraninfärbung

angewendet wird. Jede Fibrille besteht aus zwei Bändern, welche

parallel zu einander liegen imd durch einen hellen Streifen von

einander getrennt werden, der wahrscheinlich von der durch-

schimmernden Cuticula herrührt (Fig. 22). Die Streifen verlaufen

nicht wie die Längsrippen von einem Ende des Tieres zum anderen;

ihre Länge beträgt vielmehr nur ein Drittel oder ein Viertel des

Längsdurchmessers, obwohl die ganze Cleps. von ihnen bedeckt ist.

Am Deutomerit sind sie häufiger, als am Protomerit. Im Quer-

schnitt sind diese Längsfibrillen nicht zu bemerken, und es ist daher

nicht mit Sicherheit zu sagen, welcher Schicht der Cuticula sie

angehören. Bei Betrachtimg des lebenden Tieres liegen sie stets

unter den Längsrippen.

Die Bewegung unserer Cleps. ist der Hauptsache nach, nur eine

langsame Vorwärtsbewegung; eine Krümmung ist nur selten zu

bemerken, öfters noch eine Zusammenziehung. Es ist mir sehr

wahrscheinlich, dass die eben erwähnten Fibrillen, wie andere

Beobachter bereits vermutet haben, muskulöser Natur sind. Bei

Bothriopsis Sehn, ist das Protomerit sehr frei beweglich, und hier

eri'eichen die Längsfibrillen eine sehr merkwürdige Entwickelung.

Ich habe oft gefunden, dass in der Nähe der Grenze zwischen den

zwei Teilen dieses Tieres, wo die Bewegung am energischsten vor

sich geht, die Längsfibrillen häufiger und dreimal so breit sind als

an den übrigen Teilen des Körpers.

In verschiedenen Arbeiten finden sich Angaben über Gregarinen

mit zwei Kernen, doch wird dies in der Beschreibung nie als regel-

mässiges Vorkommen angegeben. Kölliker ^) war der erste, der

die Einzelligkeit dieser Tiere behauptete, und gegenwärtig ist diese

Ansicht, die zuerst sehr bestritten "v^Tirde, von der Mehrzahl an-

erkannt. Das Vorkommen von zwei Kernen wird als abnorm be-

*) Die Lehre von der tierischen Zelle. Sc hl ei den und Nägelis Zeit. f.

wiss. Botanik. 1845.

Beiträge zur Kenntnis der G-regarinen. 39

zeichnet, und viele der Beschreibungen eines zweiten Kernes sind

sehr fraglich.

Hammerschmidt i) hat unter sieben Abbildungen von Pyxinia

rubecula vier mit schwarzem Flecke in dem Proto und im Deutomerit

gezeichnet, in der Beschreibung aber das Vorkommen von zwei

Kernen (Bläschen) nicht erwähnt. Ebenso hat Frantzius 2) in

einer seiner Abbildungen der Greg. Heerii in jedem Teil einen

Kern gezeichnet, obgleich Kölliker in seiner Beschreibung dieser

Art nur einen angiebt. Leidy 3) beschrieb in einer Abhandlung

über mehrere neue Arten zwei (Greg. Juli marginati und Greg,

polydesmi virginiensis) mit zwei Kernen, die beide im Deutomerit

lieffen und von ungleicher Beschaffenheit sein sollten. Die einen

waren rund und hell mit einer Anzahl Nucleoli, die anderen oval

und dimkler. D'Udekem^) hat eine Abbildung der Monocystis des

Regenwurms mit zwei Kernen gegeben, wähi'end Andere, die über

diese Greg, gearbeitet, nichts davon erwähnt haben. Kölliker '->)

selbst gab an, dass er ein paarmal in seiner Greg, terebellae zwei

Kerne gefunden habe, beide in einem und demselben Teil, und in

seiner Greg, sipunculi beobachtete er in zwei Fällen ebenfalls zwei

Kerne. Bei Greg, holothuriae hat Anton Schneider*') gleichfalls

über das Vorhandensein zweier Kerne geschrieben, doch macht es

den Eindruck, als habe er eine Cyste vor sich gehabt. Auch

Aime Schneider'^) hat bei Porospora gigantea mehrere Mal zwei

Kerne gesehen. Brass ^) hat den Versuch gemacht einen zweiten

Kern bei Gl. polymorpha nachzuweisen, doch glaube ich, dass das,

was er für einen zweiten Kern in dem Proto merit hält, nur jene

Kugel von Nährsubstanz ist, über welche ich schon bei Gl. blat-

tarum gesprochen habe.

Aus diesen wenigen Angaben ist zu ersehen, dass das Vor-

handensein von zwei Kernen nicht neu ist, obgleich ich glaube,

dass in den meisten, wenn auch nicht in allen den Fällen, auf

welche ich hingewiesen habe, das, was als zweiter Kern be-

schrieben oder gezeiclmet wurde, kein echter Nucleus ist. Die

Ursache der Verwechselung liegt jedenfalls in der Unterlassung

des Färbens oder der Anwendung ungeeigneter Methoden. Ich

') Helminthologische Beiträge. Isis (herausgeg. v. Oken) 1838 pag. 351

bis 358.

-) Observationes qi;aed. de Gregarinis. Diss. inang. Berol. 1848.

3) Trans. Am. philos. Soc. 1853 pag. 235—40.

■*) Mem. cour. et mem. d. sav. Strang, de l'Acad. roy. de Belgique 1856

p. 16-17.

^) Beiträge z. Kenntnis niederer Tiere. Zeit. f. wiss. Zool. 1848.

*) Ueber einige Parasiten der Holothuria tubulosa. M ü 1 1 e r ' s Archiv. 1858.

■') Contributions ä l'historie des Gregarines des invertebr. Archives de Zool.

experim. et gen. 1875.

^) Die Organisation der tierischen Zelle. Halle 1883.

40 William Stanley Marshall,

habe schon früher hervorgehoben, dass die Nährkiigel im Protomerit

sehr leicht als Kern angesehen werden kann; auch ist in mehreren

meiner Präparate von Cl. blattarum eine dunkel gefärbte Masse

im Deutomerit in der Nähe des Kerns zu sehen, welche bei ober-

flächhcher Betrachtung gleichfalls leicht für ein zweiter Kern ge-

halten werden könnte. Alle Gregarinen, welche ich untersucht

habe, gingen, bald nachdem sie in Hühnereiweiss oder physiologische

Kochsalzlösung gebracht waren, zu Grunde. Die Inhaltsmasse ver-

änderte sich hierbei derart, dass darin kleine Körper entstanden,

welche Kernen sehr ähnlich waren. Andererseits machen es die

karyokinetischen Figuren, welche vor nicht langer Zeit bei Gre-

garinen gefunden wurden, wahrscheinlich, dass auf gewissen Stadien

ihrer Entwickelung in Wirkhchkeit (bei jenen Arten, welche sich

einzeln encystieren?) zwei Kerne vorhanden sind, doch ist diese

Frage bis jetzt erst wenig ventiliert worden.

Unter den oben von mir aufgezählten Beobachtungen über

zweikernige Gregarinen habe ich einen Fall imerwähnt gelassen,

den ich jetzt nachträgHch hier anziehe. Er ist der einzige, in dem

bei einer Gregarine regelmässig und normal zwei Kerne gefunden

werden.

Als ich im Laufe des verflossenen Sommers verschiedene In-

sekten auf Gregarinen untersuchte, fand ich im Darm mehrerer

Aphodiusarten eine Form, welche so eigentümlich war, dass ich

sie anfangs füi* den Repräsentanten eines neuen Genus hielt. Später

fand ich jedoch, dass sie zu Stein 's bisher wenig beachteter Gattung

Didymophyes ^) gehört, übereinstimmend mit dieser in der Teilung

des Deutomerits in zwei Teile, von denen jeder mit einem Kern

versehen ist. St ein 's zwei Ai'ten sind in ihi'er Gestalt sehr ver-

schieden; die eine, D. paradoxa, ist kurz und dick und nach seiner

Beschreibung oft mit zwei Kernen versehen, die andere, D. gigantea,

dagegen lang und dünn und, wie Stein angiebt, ganz ohne Kern.

Bei derjenigen Ai't, welche ich gefunden habe, sind Kerne schwer

oder garnicht zu sehen, weil der Körper ziemlich dick und braun

gefärbt ist. Stein hat bei seiner D. paradoxa bald zwei Kerne,

bald auch keinen gesehen, wie ich glaube deshalb, weil die Tiere

welche er untersuchte, sehr gi'oss und nicht gefärbt waren. Der

Kern ist bei allen diesen Arten von runder Form, infolge dessen

muss er bei D. gigantea, deren Körper sehr schmal ist, ziemhch

klein sein, und hieraus erklärt es sich wohl, dass Stein ihn über-

sehen hat. Stein's beide Ai-ten und die, welche ich fand, gleichen

sich darin, dass in ihnen allen das Deutomerit in zwei gleiche

Stücke zerfallen ist. Diese Teilung des Deutomerits ist eine Eigen-

tümhchkeit, welche sich bei keiner andern Form findet, und ich

glaube daher, dass alle di'ei einem und demselben Genus zuzurechnen

sind, und dass die zwei Kerne bei D. gigantea, die nur lebend

untersucht wurde, von Stein übersehen sind.

*) Über die Natur der Greg. Müllers Archiv. 1848.

Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 41

Die drei Teile von Didymophyes stimmen nicht mit den drei

Teilen, welche wohl bei anderen Gregarinen vorhanden sind, überein;

denn bei dieser Gattung findet sich stets ein Protomerit und ein

aus zwei Teilen bestehendes Deutomerit, während ein Epimerit

überhaupt nicht vorhanden ist. Es geht das schon daraus hervor,

dass der vordere Teil bei Didymophyes eben so breit ist, Avie die

beiden hinteren und mit derselben Inhaltsmasse wie letztere an-

gefüllt. Überdies finden sich alle drei Formen frei im Darme,

während das Epimerit als Haftapparat dient und einen Cuticular-

aufsatz darstellt, der nur wenig Granularsubstanz in sich einschhesst.

Aus den hier angeführten Gründen kann der erste Abschnitt von

Didym. nicht als Epimerit angesehen werden, muss vielmehr als

Protomerit gelten. Zur Charakteristik der Arten mag Folgendes

dienen.

Didymophyes Stein 1848.

Epimerit fehlt stets. Protomerit breit und kurz. Deutomerit

aus zwei fast gleichen Teilen bestehend, jeder (vermutlich überall)

mit einem Kerne. Cyste und Sporen unbekannt.

D. gigantea Stein.

Körper lang und schmal. Protomerit ebenso breit, aber viel

kürzer, als das Deutomerit. Deutomerit aus zwei fast gleichen

Teilen bestehend. Kerne bis jetzt nicht beobachtet (Stein). Cyste

und Sporen unbekannt. Habitat: Larve von Oryctes nasicornis.

D. paradoxa Stein.

Massig dick. Protomerit ziemlich gross. Deutomerit aus zwei

fast gleichen Teilen bestehend, in denen je (sehr oft) ein Kern

beobachtet wurde (Stein). Die Wand zwischen den zwei Teilen

des Deutomerits ist nach oben convex. Der zweite Teil des Deu-

tomerits läuft oft in eine abgestumpfte Spitze aus. Cyste und Sporen

unbekannt. Habitat: Geotrupes stercorarius.

D. Leuckarti n. sp.

Wie die vorige Art, nur dass die Grenzwand zwischen den

zwei Teilen des Deutomerits platt ist. Zwei Kerne sind immer

vorhanden, einer in jedem Teile des Deutomerits. Sporen un-

bekannt. Cyste rund mit einem langen Sporoduct (?). Habitat:

im Darm verschiedener Aphodien, A. prodomus, A. nitidulus. Es ist

42 William Stanley Marshall.

nicht ohne Interesse, class die bis jetzt bekannten Arten des Gen.

Didymophyes sämtlich in blatthornigen Käfern leben.

Diese Greg, fand ich ziemlich häufig im Darm verschiedener

Aphodien, welche ich bei Connewitz in der Nähe von Leipzig

sammelte. Der Inhalt des Darmes der Aphodien war immer dunkel,

so dass die Beobachtung: der Parasiten nur nach Ubertrao-unff in

andere Flüssigkeiten geschehen konnte. Leider aber veränderten

sich dieselben in Kochsalz und Eiweisslösimg so rasch, dass mir

eine Untersuchung nur für kurze Zeit möglich war, ein Verfolgen

der Entwickelungsgeschichte aber vollständig ausgeschlossen wurde.

D. Leuckarti (Fig. 24) wächst bis zu einer Länge von 1,12 mm,

doch sind kleinere Exemplare von 0,28 mm häufiger. Da letztere

auch heller sind, als die grösseren, eignen sie sich natürlich besser zur

Untersuchung und besonders zum Auffinden der zwei Kerne. Die

grösseren mussten in der Regel erst einer Färbung und besonderen

Präparierung unterzogen werden, beA^or die Kerne sichtbar wurden;

an guten Präparaten aber sind beide stets bestimmt zu sehen. Die

Kerne sind beide gleich; jeder ist rund und enthält einen ziemlich

grossen runden oder ovalen Nucleolus, welcher inuner sehr dunkel

gefärbt ist (Fig. 27). Bei den grössten Exemplaren ist die Cuticula

ziemlich dick und mit einigen Längsfibrillen versehen. Im Innern

des Deutomerits bemerkt man eine Anzahl unregelmässiger kleiner

Körper (Fig. 28), welche zwar gefärbt erscheinen, aber nicht so

dunkel als der Nucleolus. Sie sind deutlich nur auf Schnitten zu

sehen und vorwiegend in der Nähe des Kerns gelegen. Bei der

Mehrzahl der grösseren Individuen vorkommend, sind sie neben dem

Kern und Kernkörperchen die einzigen Teile, welche gefärbt werden.

Ihre Bedeutung ist mir nicht klar geworden. Eine ziemlich kleine

und mit einem langen Sporodukt versehene Cyste, welche sich

neben den ausgebildeten Individuen im Darme vorfand, ist wahr-

scheinlich ein Entwickelungsstadium von Didym., doch steht dies

nicht absolut fest (Fig. 29). Nach ihrer Grösse zu urteilen, könnte

sie möglicherweise die abgetrennte Hälfte eines Deutomerits sein,

doch scheint eine solche Auffassung fast ausgeschlossen. Obgleich

ich eine grosse Anzahl unserer Greg, zu Gesicht bekommen, so fand

ich sie doch niemals in Konjugation. Es ist auch um so wahr-

scheinlicher, dass jedes Tier selbständig sich encystiert, als jedes

ohnehin schon zwei Kerne besitzt.

Als besonders auffallend muss ich zwei Exemplare erwähnen, die

darin abweichen, dass bei jedem das Deutomerit in drei, nicht zwei

Stücke zerfallen war. Das eine Tier freilich besass eine so geringe

Grösse, dass es mir unmöglich war, Kerne darin zu finden; das

andere aber war grösser, und bei ihm glaube ich, so lange es

lebendig war, in jedem der drei Teile einen Kern bemerkt zu

haben. Das Präparat, welches ich davon machte, ist leider miss-

glückt, sodass schliesslich die Kerne überhaupt nicht mehr zu sehen

waren. Darüber aber, dass bei den zwei Exemplaren das Deutomerit

Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 4.3

je aus drei Stücken bestand, konnte kein Zweifel sein; die Trennimgs-

wände waren zwischen allen drei Teilen deutlich sichtbar.

Methoden. Die besten Schnitte, sowie Toto-Präparate erhält man,

wenn man ein Stück des infizierten Darmes im Ganzen konserviert.

Dieser Teil des Darmes wird dann entweder in Paraffin eingebettet

und geschnitten, oder (für Totopräparate) durch Alkohol und Benzol

in Canadabalsam übergeführt, worauf die Gregarinen mit einer

Nadel leicht zu isolieren sind. Als beste Konservierungsflüssigkeiten

erscheinen mir heisses Sublimat und Chromsalpetersäure Perenyi,

während Flemming'sche Lösung für die Erhaltung der Nuclei nicht

günstig ist.

Die Cysten mit ihrer dicken Hülle lassen sich schwerer kon-

servieren; sie platzten anfangs in den meisten Flüssigkeiten, die

ich anwandte. Nach Versuchen mit verschiedenen Methoden, die

alle mehr oder weniger ungünstige, zum Teil ganz unbrauchbare

Resultate lieferten, benutzte ich eine Mischung von kalt gesättigtem

heissem Sublimat und kaltem Alkohol absolutus zu gleichen Teilen,

die bessere Erfolge lieferte. Wenn die Cysten eine Stunde lang

in dieser Flüssigkeit gelegen haben, so werden sie in 50 pCt.

Alkohol ausgewaschen, in Paraffin eingebettet, geschnitten, imd auf

dem Objektträger mit Hämatoxylin, Boraxkarmin, oder Safranin

gefärbt.

Erklärung der Abbildungen.

Die Figuren sind mit Ausnahme 9, 10, 15, 22, 23, 28 mit dem Apparat

von Zeiss gezeichnet. Zeiss'sche Oculare und Objective.

Gregarina (Clepsidrina) blattarum.

Nucleus einer jungen CI. mit einem einzigen Nucleolus. '/i2~3.

Nucleus einer jungen Cl., weiteres Entwickelungsstadium mit einem

grossen und zwei von diesem gebildeten kleineren Nucleoli. V12— 3.

Nucleus einer jungen Cl., ungefähr dasselbe Stadium wie Fig. 2, aber

mit vier kleinen Nucleoli. Vi2~3.

Nucleus in einem späteren Stadiiun mit nur einem Formationsnucleolus.

Vi-2.

Nucleus, dasselbe Stadium wie Fig. 4, aber mit mehreren Formations-

nucleoli. In den Formationsnucleoli beider sieht man junge Nucleoli.

Fig. 6. Schnitt durch einen Nucleus mit der Anordnung der Nucleoli zu einer

Masse ; fn. alter Formationsnucleolus mit neugebildeten Nucleoli in der

Nähe, die noch nicht zu den andern übergewandert sind. D. 3.

Fig. 7. Schnitt durch einen Nucleus desselben Stadiums, aber mit der spiraligen

Anordnung der Nucleoli. D. 3.

44 William Stanley Marshall.

Fig. 8. Schnitt durch einen Nucleus einer encystirten Cl. mit Psendopodien,

direkt vor seiner Ueberwandenmg zur Peripherie. Der Nucleus ist

mit verschieden grossen und kleinen Stücken chromatischer Substanz

gefüllt.

Fig. 9. Teile der chromatischen Substanz viel stärker vergrössert, mit den

durch Knospungsprocess entstandenen Chromatinkörnern.

Fig. 10. Schnitte durch Cysten mit verschiedenen Entvs'ickelungsstadien der

Sporen.

A. Uebervi^auderung der chromatischen Substanz, x. An der Peripherie

angelangte Theile des Nucleus mit der chromatischen Substanz,

y. Dieselben auf der Wanderung.

B. Der Beginn der Bildung der Sporen an der Peripherie.

C. sp. Sporen in Ballen angesammelt auf ihrer Rückwanderung nach

dem Inneren.

D. Beginn der Anordnung der Sporen im Innern, sp. Sporen, s. Spo-

roduct. gr. Schicht granulärer Nährsubstanz.

Fig. 11. Jüngere Spore mit einem Chroinatinkom. '/^j — 3.

Fig. 12. Bildung des zweiten Chromatinkornes. '/j2 — 3.

Fig. 13. Bildung der vier Chromatinköinier (2. Teilung). Vi2~3.

Fig. 14. Bildung der acht Chromatinkörner (3. Teilung). '/12 — 3.

Fig. 15. Lebende Spore mit Nährsubstanz im Innern.

Fig. 16. Spore mit vollendeter Anordnung der acht Chromatinkörner. V,, — 3.

lg. Längsschnitt, tr. Querschnitt, '/ij — 3.

Fig. 17. Spore mit Beginn der Entwickelung der acht spindelförmigen Keime.

V12-3.

Fig. 18. Junge Cl. während der Befestigung an einer Epithelzelle. '/12 — 3.

Fig. 19. Junge Cl. an der Epithelzelle haftend. V12— 3.

Fig. 20. Junge Cl. mit Proto- und Deutomerit. V12— 3.

Fig. 21. Schnitt durch das Protomerit einer Cl. mit Ballen von Nährsubstanz nb.

ep. Epithelzellen des Schaben-Darmes mit einem Teil des Epimerits.

pm. Protomerit. dm. Deutomerit. D. 3.

Fig. 22. Längsfibrillen.

Fig. 23. Teil einer gerissenen Cystenhülle.

Didymophyes Leuckarti.

Fig. 24. Erwachsenes Exemplar mit den zwei Nuclei. pra. Protomerit. dm

Deutomerit. D. 3.

Fig. 25. Junges Exemplar. D. 3.

Fig. 26. Eines mit dreiteiligem Deutomerit. n. Nucleus. pm. Protomerit.

dm. Deutomerit. D. 3.

Fig. 27. Zwei Nuclei mit Nucleolus. Vi2~2.

Fig. 28. Längsschnitt eines Teiles des Deutomerits mit Nucleus und den eigen-

tümlichen Körperchen. Vi 2 — 2.

Fig. 29. Cyste? mit einem langen Sporoduct. D. 2.

Najaden von S. Paulo

und die

geographische Verbreitung der Süsswasser- Faunen

von Südamerika.

Von

H. von Jhering".

Hierzu Tafel III und IV.

I. Einleitung.

Die Unioniden von Südamerika bieten des Eigenartigen und

Lehrreichen sehr viel. Die Untersuehnng ihrer Thiere und deren

Entwdckhmg hat zu einer vollständigen Umgestaltung der bisherigen

Ansichten über die Systematik der Unioniden und Muteliden, oder

der Najaden, wie ich beide Familien zusammengenommen nennen

werde, geführt. Ueber einige Ergebnisse meiner bezüglichen

Forschungen habe ich bereits im Zoologischen Anzeiger von 1891

in meinem Artikel „Glabaris und Anodonta" berichtet, weiteres ent-

hält der hier folgende specielle Theil über Unioniden von S. Paulo.

Aus letzterem Staate erhielt ich eine sehr reiche und wichtige

Sammlung von Herrn Apotheker Carl Nehring in Piracicaba, dem

es mich an dieser Stelle drängt, meinen herzlichen Dank auszu-

sprechen für die wesentliche Förderung, welche ich in meinen

Studien durch seine verständnissvolle Theilnahme und Unterstützung

erfahren habe.

Diejenigen wichtigen Thatsachen, welche vor Allem für die ver-

änderte Auffassung der natürHchen Verwandtschaftsbeziehungen von

bestimmendem Einfluss waren, sind im Wesentlichen folgende:

1. Uebergangsformen zwischen Unio und Castalia. Ich

verweise hierüber auf die unter Castalia und Castalina folgenden

ausführlichen Mittheilungen. Bisher hat man diese beiden Genera

nach Schale und Anatomie nicht nur für generisch verschieden ge-

halten, sondern sie auch in verschiedenen Familien untergebracht.

Unio hat die Seitenlamellen des Schlosses glatt oder schräg gestrichelt,

bei Castalia sind dieselben tief vertikal gefurcht. Bei Unio ist

46 H- von Jhering.

der unter dem kurzen analen folgende branchiale Sipho offen, d. h.

seine Ränder verwachsen im unteren Umfange nicht, bei Castalia

aber verwachsen sie zu einer soliden Brücke, einen branchialen

Sipho von der grossen Mantelöffnung abgliedernd. Bei denjenigen

südamerikanischen Arten nun, welche ich Castalina nenne, sind diese

Verhältnisse schwankend. Die Seitenlamellon sind bald nur ge-

strichelt, bald regulär gefurcht, der branchiale Sipho ist bald in der

Regel offen (C. psammoica d'Orb), bald geschlossen (C. Martensi

V. Jh.), oder bei einigen Individuen offen, bei anderen geschlossen

(C. Nehringi v. Jh.). Auch bei einer echten Castalia, der C. undosa

V. Mart., traf ich bei ca. ^/^ der untersuchten Thiere den branchialen

Sipho offen.

Castalina bildet somit einen Uebergang zwischen Unio und

Castalia, und wenn man wollte, würde man alle drei Gattungen in

eine vereinigen können. Praktisch kann aber bei einer Gattung,

die wie Unio über 1000 Arten zählt, nur eine Scheidung in natürliche

Gruppen in Betracht kommen, und desshalb entschloss ich mich um

so eher zur Aufstellung der Gattung Castalina, als die vier dahin

gehörigen Arten unter sich viel Gemeinsames haben, auch von Unio

durch gewisse Differenzen der Cardinalzähne und breitere Schloss-

leiste, als sie sonst südamerikanischen Unio zukommt, sieh unter-

scheiden.

Es ist hiernach klar, dass es ein Missgriff war, als Adams

u. a. Forscher glaubten, die mit geschlossenem Branchialsipho ver-

sehenen Gattungen zu einer besonderen Familie vereinen zu dürfen.

Die Wahrheit ist, dass es in den verschiedensten engeren Gruppen

der Najaden Gattungen mit offenem und geschlossenem Branchial-

sipho giebt. Es ist auch nicht einzusehen, warum nicht dieser

Prozess der Verwachsung der aneinander liegenden Mantelränder

sich in verschiedenen Gruppen unabhängig sollte wiederholen können.

Auch bei Unio besteht ja funktionell ein Branchialsipho und seine

Lage und Ausbildung ist die gleiche wie bei jenen Gattungen, wo

dieser Sipho geschlossen ist. Bei beiden Gruppen ist in der Regel

der anale Sipho glatt, der branchiale mit Papillen besetzt. Dieses

Verhältniss ist leicht verständlich, wenn man sich erinnert, dass der

Analsipho nur die Aufgabe hat, die Excremente und das verbrauchte

Wasser auszustossen, wogegen der mit der Einnahme des Athem-

wassers und der in ihm suspendirten Nahrung betraute Branchial-

sipho der Papillen und Sinnesorgane zur mechanischen und chemischen

Prüfung des ihn passirenden Wassers bedarf. Eine Eintheilung,

welche Castalia und Hyria von Unio weit entfernt und Leila von

Glabaris, dagegen Castalia mit Leila und den Muteliden vereinte,

alle conchyliologisch klar ausgesprochenen Verwandtschaftsbeziehungen

auf den Kopf stellend, hat mich nie befriedigen können. Es hätte

der weiterhin folgenden neuen Thatsachen nicht bedurft, um sie zu

beseitigen. Aller WahrscheinHchkeit nach werden sich ähnliche

Uebergangsformen auch in Zukunft noch bei anderen Gruppen nach-

weisen lassen, namentlich zwischen Spatha und Glabaris.

Najadeii von S. Paulo. 47

2, Die Kiemen-Trächtigkeit. Bei den europäischen Vertretern

der Gattungen ünio, Margaritana und Anodonta sind es die äusseren

Kiemen, in denen sich die Eier entwickeln. Ebenso bei jenen von

Nord- und Centralamerika mit Ausnahme nur einiger weniger Species

von den Vereinigten Staaten, bei denen alle vier Kiemen^) mit Eiern

vollgepfropft werden. Bei allen bisher untersuchten Najaden von

Südamerika dagegen ist es ausnahmslos die innere Kieme, welche

die Eier birgt, so nachgewiesen bisher bei ünio, Castalina, Glabaris,

Aplodon. Alle südamerikanischen Najaden unterscheiden sich ferner

von den europäisch-nordamerikanischen dadurch, dass bei ihnen alle

vier Kiemen unter einander, sowie an Abdomen und Mantel fest

angewachsen sind. Dadurch wird der superbranchiale Theil der

Mantelhöhle von dem grösseren Haupttheile derselben vollkommen

abgeschieden. Die reifen Eier gelangen aus der Genitalöffnung in

den superbranchialen Gang der inneren Kieme, es ist daher sehr

begreiflich, dass sie von da in die innere Kieme gelangen. Bei

den europäischen Arten dagegen ist das innere Blatt der inneren

Kieme und das äussere der äusseren Kieme am dorsalen Rande frei

und beide Superbranchial-Gänge communiziren bald in ganzer Länge,

bald nur in einem Theile derselben mit dem grossen Mantelraume.

Die Eier können daher leicht in diesen und von da in die äussere

Kieme gelangen. Ob diese einfache Erldärung richtig ist, wird sich

erst beurtheilen lassen, wenn sehr viel reicheres Material vorliegt.

Weder Lea noch mir wurde bisher irgend etwas bekannt über

Anatomie australischer und asiatischer Najaden, oder über jene

afrikanischer ünio, Anodonta etc. und gar nichts weiss man von

der Entwicklung afrikanischer, asiatischer und australischer Najaden,

sofern eben nicht mir irgend welche in der Literatur vorhandenen

Angaben entgangen sind. Dagegen schliesst sich die einzige von mir

bisher untersuchte Unio von Neu-Seeland an jene von Südamerika

an, durch die Anheftung der Kiemen und die Brutpflege in der

inneren Kieme (U. Menziesii Gray var.).

3. Die Entwicklung. Man hat bisher viel zu sehr die wenigen

in Europa gemachten Beobachtungen als für die ganze Familie

geltend angesehen. Die postembryonale Entwicklung der Larven auf

Fischen ist bisher nur in Europa nachgewiesen. Vielleicht besteht

sie wenigstens theilweise auch in Nordamerika. Für Südamerika

scheint sie mir kaum zutreffend, wenigstens haben alle meine bis-

herigen Bemühungen ein negatives Resultat ergeben. Die einzigen

Cysten die ich auf Fischen traf, waren solche von Psorospermien.

Auch im Baue der Larve bestehen, wie schon Lea nachwies, grosse

Differenzen. Die Schalenhaken, welche Lea oft auch bei nord-

amerikanischen Arten vermisste, fehlen allen von mir untersuchten

südamerikanischen Unio, von denen mehrere sogar — vielleicht alle —

') Unio multiplicatus Lea, Kleinianus Lea, nxbigiuosus Lea und sub-

rotundus Lea.

48 H. von Jhering.

den Byssusfaden vermissen Hessen. Es liegt sonach gar kein Anhalts-

punkt vor, um den südamerikanischen Unio den gleichen Entwicklungs-

gang zuzuschreiben, wie den europäischen. Letztere haben auch

mehrere Paare von Borsten im Innern der Schale auf dem Körper

des Embryo, wovon die südamerikanischen nichts aufweisen. Es

stehen sonach in Fortpflanzung und Entwicklung die europäischen

Anodonten den europäischen Unio weit näher, als letztere den süd-

amerikanischen Unio, was eben den Gedanken nahelegt, dass Anodonta

nichts anderes sei als ein Unio, d. h., wohlverstanden ein Unio der

holarktischen Gruppe, mit verkümmertem Schlosse. Bekannthch tritt

Anodonta geologisch weit später auf als Unio, denn die vermeintlichen

devonischen Anodonten sind wohl sicher etwas anderes.

Charakteristisch bleibt diesen mancherlei Variationen gegenüber

allen echten Unioniden der Besitz einer Glochidium-Larve, d. h.

einer Larve, welche von einer von Porenkanälen durchsetzten zwei-

klappigen Schale ganz umschlossen wird. Eine solche Larve be-

sitzen in Europa und Nordamerika Unio, A?iodo)Ua, Margaritana, in

Südamerika Unio, Castal-ia, Castalina, jedenfalls wohl auch Lyria.

Diese Glochidium-Larve ist das Hauptcharakteristikum der Familie

der Unioniden. Im Gegensatze dazu besitzen die bisher zu Anodonta

gestellten südamerikanischen Arten der Gattung GJuharis eine ganz

abweichend gebaute Schale, für die ich den Namen Lasidium vor-

schlug. Man vergleiche darüber meine citirte Abhandlung und die

Figur 13 auf Taf. IV.

Lasidium von Glabaris Wymanni Lea,

Die Larve zerfällt in drei hintereinander gelegene Abschnitte:

ein mit Wimpern besetztes Vordertheü, einen von der unpaaren

Schale bedeckten mittleren Körpertheil und ein schwanzförmiges mit

zwei Büscheln Greifborsten ausgestattetes Hinterende. Vom mittleren

Körpertheil entspringt ein breites Byssusband. Dasselbe ist an

dem noch in der Eihülle eingeschlossenen Embryo kurz und zu

einem rundlichen Strange eingerollt. Beim Freiwerden des Embryo

breitet es sich zu einem überaus dünnen breiten Bande aus, welches

noch bedeutend in der Längsrichtung wächst. Die Schale ist ge-

wölbt, hinten in eine mediane Spitze endend ohne Charnier, und aus

Conchyliolin gebildet, nicht verkalkt. Auch bei anderen Lamelli-

branchiaten tritt das Charnier der Schale erst auf, sobald die Schale

verkalkt. Diese Lasidium-Larve ist also von der Schale nur in ge-

ringer Ausdehnung bedeckt und kann nicht in ihr sich verbergen.

Die Larve ist sehr klein, entsprechend der geringen Grösse der

Eier, welche selbst bei den grössten Arten von 12 — 15 cm Länge

nur einen Durchmesser von 0,07 — 0,09 mm haben, gegen 0,2 — 0,3 mm

bei hiesigen und europäischen Unio oder bei Anodonta.

Bis jetzt kenne ich diese Lasidium-Larve nur von Glabaris, bei

Äplodon ist Anatomie und Ei so übereinstimmend, dass die Larve

wohl kaum verschieden sein wird. Es kommt nun darauf an, die

Verbreitung dieser Larve weiter zu verfolgen, sowohl in Südamerika

Najaden von S. Paulo. 49

als auch zumal in Afrika. Icli glaube kaum, dass meine Voraus-

sage, dass auch die afrikanischen Muteliden eine ähnliche Larve

aufweisen werden, sich nicht bestätigen sollte, denn die allgemeinen

anatomischen Verhältnisse sind die gleichen. Was man bisher als

afrikanische Anodonten gelten Hess, steht conchyliologisch sowohl

Glabaris als Spatha nahe, und hat daher bis auf Weiteres unter

Glabaris Platz zu finden. Die nordafrikanischen Arten lasse ich

natürlich dabei ausser Betracht; sie gehören der paläarktischen

Region an. Bisher hat man die afrikanischen Glabaris nur dadurch

von Spatha geschieden, dass man Spatha diejenigen nannte, bei

denen die Vergrösserung des Retractor ant. inf. den höchsten Grad

erreicht hatte. Das ist aber nur ein gradueller Unterschied und

erst die Untersuchung des Thieres kann Aufschluss geben, ob alle

Spatha Siphonen haben, was nach Rang aber bei aS^. Chaiziäna

nicht der Fall wäre. Die nahe Verwandtschaft von Spatha mit den

südamerikanischen Glabaris spricht sich auch in der hakenförmigen

Form der oft sehr grossen Ligamentbucht aus und in dem zahn-

förmigen Vortreten der Schlossleiste unter dem Wirbel der linken

Schale (Umbonalzahn mihi), was ebenso bei südamerikanischen Gla-

baris und Fossula vorkommt und dann zu den Verhältnissen bei

Aplodon und Plagiodon hinüberführt.

Es ist hiernach klar, dass Anodonta senegalensis Lea und andere

vermeintliche Anodonten Afrikas zu Spatha und Glabaris in naher

Beziehung stehen und nicht zu Anodonta. Die Angabe bei Lea

(Obs. VII p. 79) dass Cuming Glabaris senegalensis auch bei Rio

de Janeiro gesammelt habe, darf bis zu etwaiger Bestätigung aller-

dings in Frage gezogen werden, allein sehr überraschend wäre die

Thatsache doch nicht, denn gerade bei Rio de Janeiro sind Unio

multütriatAis und Verwandte gefunden worden, deren nächste Ver-

wandte nur in Afrika {U. natalensis Lea) und Lidien (JJ. rudula

Bens.) gefunden werden. Ich besitze in meiner Sammlung letztere

Art aus Indien in einem Stücke, das mit meinen als U. coriaceus

Dkr. bezeichneten Exemplaren von Rio de Janeiro identisch ist.

Der einzige leichte Unterschied liegt darin, dass die grösseren

Cardinalzähne bei dem indischen Exemplare etwas höher, stärker

aufgerichtet sind. Die Uebereinstimmung auch in den Muskelein-

drücken ist eine vollkommene. Unio natalensis Lea^) ist auch ähn-

lich, aber doch spezifisch unterscheidbar. Ich muss gestehen, dass

seit ich mich mit Najaden befasse, keine auf geogTaphische Ver-

breitung bezügliche Thatsache mich in höherem Grade überrascht

hat, als diese Ausbreitung einer Species Unio von Rio de Janeiro

^) In diese Gruppe sulcater Unio gehören auch die Unio Burtoui Woodw.,

Thomsoni Smith und andere des Tanganika-Sees, die wohl fast alle in eine

Species zusammenfallen werden. Entgegen einer mir nur aus dem Jahresbericht

bekannten Notiz, wonach Bourguignat diese Arten nicht für Unioniden halten

solle, kann ich nur die völlige Identität mit Unio constatiren, was ohne Zweifel

auch die Anatomie des Thieres einst bestätigen wird.

Arch f. Natm-gescli. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 1. 4

50 H. von Jhering.

bis Ostindien. Sie ist ein glänzender Beleg für die von White

mehrfach hervorgehobene Erscheinung, dass gerade unter den Süss-

wasser-Mollusken viele Arten seit unvordenklichen Zeiten fast unver-

ändert sich bis auf unsere Zeit erhalten haben. Wie sich nord-

amerikanische Unionen fast unverändert bis in die Laramie-formation

zurückverfolgen Hessen, so wird auch die Ausbreitung von Unio

radula über die Atlantis in die Kreide - formation zurückzuver-

legen sein.

4. Wirbel-Skulptur. Bei Muteliden, in Südamerika so gut

wie in Afrika, ist der Wirbel ohne besondere Skulptur. Anders bei

den Unioniden, deren älteste, verbreitetste Gattung, von der wahr-

scheinlich alle anderen abstammen, Unio ist. Bei den sämmtlichen

Arten von Südamerika hat der Wirbel von Unio eine radiale Skulptur,

der Art, dass vom Wirbel eine massig grosse Anzahl, meist ca. 14

bis 20, erhabene Leisten ausstrahlen, von denen aber die vorderen

und hnteren convergiren, so zwar, dass meistens die 7. und 8. oder

8. und 9. Rippe im spitzen Winkel zusammenstossen. Nur selten

convergiren mehrere Paare. Es scheint mir nach dem unzureichenden

Material, das ich davon besitze, dass Unio in Neu Seeland sich

ebenso verhält. Auch in Afrika und Indien treffen wir diesen

Typus wieder an, nicht aber in der holarktischen Region, wo statt

dessen eine höckerige oder wellig -höckerige Skulptur der Wirbel

vorherrscht. Wie bei Trigonia so wird auch bei Unio die Höcker-

skulptur aus der radialen hervorgegangen sein. Sehr oft sind diese

Höcker auf die Wirbelspitze beschränkt und mithin nur am intakten

Wirbel der jugendlichen Schale sichtbar. Dass diese Skulptur aus

der radialen hervorging, ist namentlich bei manchen nordamerika-

nischen Arten von Unio noch deutlich erkennbar, indem auf dem

Schild sich die alte Radialskulptur noch unverändert erhalten liat.

Ich glaube, dass die Wirbelskulptur eines der besten Mittel abgeben

wird, um die Gattung Unio in einige grössere Gruppen zu zerlegen.

Schlossformel —

C.Z.: 1

-^. Hinsichtlich der Seiten-

5. Das Schloss. Bei allen südamerikanischen Unio ist die

2 ; stl. 2

lamellen stimmen ja alle Unio überein, von wenigen Modifikationen

durch Auftreten accessorischer Leisten resp. Seitenlamellen abge-

sehen. Aber auch für die Cardinalzähne giebt es offenbar eine

gemeinsame Grundform und die besteht eben in den einfachen

lamellaren Zähnen, von denen links ein einfacher vorhanden ist, den

ich Aspidon nenne und rechts deren zwei sich vorfinden, die ich

Dexion und Epidexion nenne. Die sehr gewöhnliche Modifi-

kation des Aspidon besteht nun darin, dass dasselbe durch den

Gegenzahn an seiner inneren Fläche einen grubenförmigen Eindruck

erhält, welcher sich oft zu einer tiefen Grube umgestaltet und dann

das Aspidon in zwei Zähne zerlegt. Es ist hiernach klar, dass es

sich um einen in zwei Stücke zerlegten, nicht um zwei selbständige

Najaden von S. Paulo. 51

Cardinalzähne handelt. Dagegen kommt es allerdings vor, z. B. bei

Unio lepidior Lea (= diplodon Phil.), dass durch den Druck des

Epidexions ein Gegenzahn erzeugt wird, der über dem Aspidon liegt

und Ep aspidon heissen kann.

Den Ausgangspunkt für alle Schlossbildung der Najaden bildet

offenbar das taxodonte Schloss, wie es uns Iridina (= Pliodon) so

schön erhalten hat. Ich stimme ganz Dall^) darin bei, dass das

taxodonte Schloss überhaupt den Ausgangspunkt bildete. Nur sind

wohl da bisher nicht alle Stadien richtig gewürdigt. Bei den Mytilaceen

ist kein typisches taxodontes resp. crenulirtes Schloss entwickelt. Es

finden sich aber kleine Gräbchen, in denen Bänder von einer Schale

zur andern ausgespannt sind, die also vom Ligament unabhängig

sind, und die ich in ihrer Gesammtheit als Desmos bezeichne. Bei

den Muteliden finden wir dasselbe wieder, Iridina ovata hat eine

crenuUrte Schlossleiste mit in einandergreifenden Gruben und Zähnen,

deren oberer dorsaler Theil vom Desmos eingenommen wird. Der-

selbe liegt da also dicht unter dem Ligamente, von dem er aber auch

darin sich als unabhängig erweist, dass er nach vorn bis zum Vorder-

ende des Dorsalrandes sich ausdehnt, wogegen das Ligament nur bis

zu den Wirbeln reicht. Das Ligament besteht aus zwei fast homogenen

dünnen lamellösen Schichten, zwischen denen die dickere fibröse

Schicht sich befindet. Vom Desmos findet sich bei Unio und Anodonta

nur Spuren, namentlich in dem vor dem Wirbel gelegenen Theil des

Dorsalrandes, aber bei Glabaris ist derselbe sehr kenntlich als eine

dicke gelbe unter dem Ligament gelegene Cementmasse. Von besonderem

Interesse ist nun der Nachweis von Resten der Crenulirung der

Schlossleiste auch noch bei einigen südamerikanischen Muteliden der

Gattung Fosmla. Auch dort steht die CrenuHrung in Beziehung zum

Desmos, welcher Fortsätze auf die dreieckigen Zacken hinabsendet.

Ich verweise auf das bei Fossula darüber weiterhin Bemerkte und

die Figuren 1 und 2.

Wir werden uns somit die allerersten Muscheln als schlosslos vor-

zustellen haben mit äusserem Ligamente und multifidem Desmos. Erst

als die zahlreichen Desmosgrübchen auch vorspringende Zähnchen etc.

zwischen sich entwickelten, entstand das echte taxodonte crenulirte

Schloss. In welcher Weise aus diesem andere Zahntypen hervor-

gehen können, hat Dali (1. c. p. 242) gezeigt. Auch die Zähne

von Unio sind oftenbar veränderte crenulirte Schlossleisten. Die

CrenuHrung hat sich zumal an den Seitenlamellen oft gut erhalten,

allein die von mir bei Castalia und Castalina sowie südamerikanischen

Unio gemachten Erfahrungen lehren, dass die schräge Strichelung

nicht aus der vertikalen hervorgeht, vielmehr letztere verdrängt,

wobei zumal bei Castalina beide Formen der Crenulirung neben

einander bestehen können. Im Gegensatz zu meiner an den Desmos

anknüpfenden Auflassung halten Neumayr und Dali Hippen, welche

0 W. H. Dali, Scientif. Results of Explor. by the U. S. Steamer Albatross.

Proc. U. S. National Miisenm, Vol. XII, Washington 1889, p. 234—247,

4*

52 H. von Jhering.

auf die Schlossleiste übertreten, für den Anfang der Crenulirung.

Jedenfalls verdienten alle diese Verhältnisse zumal auch mit Rücksicht

auf die hier erwähnten Momente eine gründliche Neubearbeitung.

6. Das System der Najaden. Dasselbe hat durch die

mancherlei soeben kurz besprochenen und im folgenden speciellen

Theile eingehender erörterten neuen Thatsachen eine bedeutende

Umgestaltung erlitten. Klar ■v\ird dasselbe sich erst beurtheilen

lassen, wenn von allen den Gattungen, deren Anatomie und Ent-

wicklung noch nicht bekannt ist, diese Lücke ausgefüllt sein wird.

Immerhin ist nach meinen Entdeckungen klar, dass die Eintheilung

in Muteliden und Unioniden im Sinne von Adams und ihren Nach-

folgern ganz verkehrt war. Es sind daher Muteliden und Unioniden

im Sinne, wie ich diese Familien fasse, nur dem Namen nach

identisch mit der früheren Eintheilung. Ich charakterisire beide

Familien in der Weise, dass die Unioniden eine die Larve ganz

einschhessende Schale haben, eine als Glochidium bekannte Larve,

und die Muteliden eine in drei Abschnitte gegliederte Larve besitzen,

das Lasidium, deren mittelster Theil allein die kleine Schale trägt.

Ob die Larven der afrikanischen Muteliden genau mit jenen der

südamerikanischen übereinstimmen und welche Züge allen gemeinsam

sind, lässt sich leider zur Zeit noch gar nicht übersehen, denn es

hat sich noch nie Jemand um die Entwicldung afrikanischer Najaden

bekümmert. Die nahen Beziehungen aber, welche sich anatomisch

und conchyliologisch zwischen südamerikanischen und afrikanischen

Muteliden ergeben, rechtfertigen die Erwartung, dass auch die Larven

einigermassen ähnlich sein werden, so dass sie alle als Lasidions

bezeichnet werden können, welches letztere dann ebenso mancherlei

nach Gattungen verschiedene Diflerenzen zeigen würde, wie wir das

von den Glochidien wissen.

Muteli.'dae v. Jh. (nee Ad.)

Leila Gray.

Glabaris (Gray) v. Jh.

Aplodon Spix.

Plagiodon Lea.

Fossula Lea.

Mycetopus d'Orb.

Solenaia Conr.

Mutela Scop.

Iridina Lam. (= PHodon Conr.)

Spatha Lea.

Unionidae v. Jh. (nee Ad.)

Hyria Lam.

Castalia Lam.

CastaUna v. Jh.

Unio Retz.

Najaden von S. Paulo. 03

Margaritana Schum.

Cristaria Schum.

Pseiidodon Gould.

Anodonta Lam.

Nachdem die vermeintlichen südamerikanischen Anodonten sich

als von jenen sehr differente Muteliden erwiesen haben, musste ein

besonderer Gattungsname dafür eingeführt werden. Es schien mir

mit Prof. V, Martens, welcher die Güte hatte mir ausführhch

hierüber zu berichten, am besten Glabaris dafür anzunehmen. Es

würde mir, da Niemand bis dahin die sämmtlichen südamerikanischen

„Anodonten" als einheitliche Gruppe erkannte, frei gestanden haben,

einen neuen Namen einzuführen, doch zog ich es vor den passendst

erscheinenden von den bestehenden dafür auszuwählen. Da keiner,

der schon für südamerikanische — aber oft noch chinesische u. a. mit

einschliessende — Anodonten-Gruppen vorgeschlagenen Namen vor

der strengen Kritik bestehen kann, so mrd wohl nichts dagegen ein-

zuwenden sein, wenn ich den Gray 'sehen Namen in erweiterter

Fassung des Begriffes beibehalte. Glabaris kommen in grossen

Theilen Südamerikas und in Afrika vor. Anodonta und ähnlich

Margaritana fehlen in Afrika, Südamerika, Australien. Es hat also

Unio eine sehr viel weitere Verbreitung. Nur in zwei Gebieten

scheint Unio fast ganz zurückzutreten: auf den PhiHppinen und in

den pacifischen Weststaaten von Nordamerika. Immerhin sind aus

letzterem Gebiete 2 Unio -Arten (famelicus Gould und oregonensis

Lea) bekannt und wohl auch auf den Philippinen werden sie sich

noch finden, wenn man statt der stehenden Gewässer der Ebene

die Gebirgsbäche und den Oberlauf der Flüsse untersucht. Unio fehlt

nur in Polynesien, von den Fidschi -Inseln bis zu den Sandwichs-

Inseln. Dieser eiiorm weiten Verbreitung von Unio entspricht das

geologisch frühe Auftreten im Jura, und es wird also wohl die Süss-

wasserfauna Polynesiens schon zur Jura-Epoche isolirt gewesen sein.

II. Beschreibender Theil.

Besonderen Werth lege ich bei der Untersuchung der Unioniden

auf die Messungen. Zunächst scheint es mir wichtig, dass die

Maasse möglichst in zweierlei Form, in den absoluten Werthen und

in den relativen, auf die Schalenlänge, als Einheit = 100 gesetzt,

reduzirten vorgelegt werden. Ersteres ist nur wegen der Möglichkeit

der ControUe auf Druck- und Rechenfehler wünschenswerth. Ver-

gleichbar unter einander sind ja nur die umgerechneten Maasse.

Dies gilt zunächst besonders für Höhe und Diameter. In letzterer

Hinsicht macht sich zwischen den verschiedenen Angaben der Autoren

eine solche Verschiedenheit in der Auffassung der Begriffe geltend,

dass es nöthig wird, eine einheitüche Nomenklatur diu-chzuführen;

54 H- von Jhering.

ich schlage daher vor, künftig Muscheln mit einem procentalen

Diameter

von unter 20 — percompress

von 20 — 30 — compress

von 30 — 40 — subcompress (vel compressiusculus)

von 40 — 50 — subinflat

von 50 — 60 — inflat (vel tumidus)

von über 60 — perinflat

zu nennen.

Für die Messung bedeutungsvoll sind ferner die Lage des

Wirbels, die Lage von grösster JHöhe und grösstem Diameter, die

Länge des Ligamentes, die Länge des Schlosses und seiner einzelnen

Theile. Die Wirbellage ist nicht leicht zu messen, da sie nicht

direkt, sondern nur in der Projektion richtig gemessen werden kann.

Ich pflege einen Bindfaden oder ein feines Lineal senkrecht zur

Längsaxe der Muschel an den Wirbel anzulegen und den direkten

Abstand des vorstehendsten Theiles des Vorderendes von dieser

Linie in der Richtung der Längsaxe zu messen, und zwar der leicht

möglichen Irrthümer halber an beiden Schalenhälften. Die Länge

des ganzen Schlosses erwies sich mir im Verhältniss zur Länge der

Schale als ein in so geringen Grenzen variirendes Maass, dass ich

von der Messung desselben wieder absah. Die oben angegebenen

Maasse scheinen mir daher die Summe dessen zu erschöpfen, was

eine sorgsame Messung an Najaden überhaupt in Betracht ziehen

kann; die Messung von Bogenlängen und deren Sehnen kann man

als völlig sinnlose Spielereien getrost bei Seite lassen, da ja die

Länge einer Bogenlinie nichts über deren Form sagt und auch die

Bogensehnen, weil ihr Winkel " lit den betreffenden Längs- und

Queraxen keine constante Grösse ist, bedeutungslos sind. Es

empfiehlt sich somit, keine zu grosse Menge von Maassen einzuführen,

diese aber sorgsam zu bearbeiten, indem man sie durch Berechnung

in Procenten der Länge vergleichbar macht. Wer darin gewissenhaft

verfährt, wird jede stark aus der Reihe abfallende Zahl nochmals

ausmessen und nachrechnen und somit zu sicheren Zahlen kommen

und zugleich auf manches hingewiesen werden, was ihm sonst nicht

auffiel.

Die sorgfältigste Messung macht niemals gute Zeichnungen

entbehrlich. Es ist ein Irrthum, sich einzubilden, dass je ein Gerüst

von absoluten oder reduzirten Zahlen in unserem Gehirn den Platz

einnehmen könne, auf dem eine gute Zeichnung thront. Eine solche

prägt sich uns ein und manche mir bis dahin nicht vor Augen ge-

langte Muschel habe ich schon beim ersten Anblick sofort erkannt

und sogleich mit der betreffenden Abbildung und Beschreibung ver-

glichen. Niemals können Zahlen das ersetzen. Dagegen bieten die

Messungen das beste Hülfsmittel, um das zunächst an einem einzelnen

Exemplar gewonnene Bild zu erweitern und zu sichern. Es ist

unglaublich, wie dürftig nach dieser Richtung hin unsere ganze

Najaden-Literatur ist. Selbst die sonst mustergültigen Beschreibungen

Najaden von S. Paulo. 55

von Lea bieten nichts über die Grenzen der individuellen Variation.

Wie aber soll man, ohne über diese ins Reine zu kommen, die

Grenzen zwischen nahe stehenden Arten beurtheilen können? Soll

man es im Ernste noch sagen, dass es kein wissenschaftHches Ver-

fahren ist, jede abweichende Schale mit einem neuen Namen zu

belegen und damit über alle die vielen Fragen, welche zu untersuchen

wären, sich kühn hinwegzusetzen? Die sog. ,,Species" der nouvelle

ecole sind nichts als Beschreibungen von Individuen, eine Orgie^) des

Dilettantismus schlimmster Sorte. Wer an weit getrennten Fund-

orten correspondirende aber constant verschiedene Arten antrifft,

wird nicht sehr getadelt werden können, wenu er die neue Form

statt als Varietät als Species beschreibt, sofern er eben nur die

charakteristischen Merkmale gut hervorhebt und durch Zahlenbelege

erhärtet. Wer aber aus ein und demselben Tümpel Dutzende von

einander überaus nahestehenden ,, Arten" herauszieht ohne die

Variationsgrenzen der Arten zu untersuchen, der verfährt so leicht-

sinnig, dass seine Machwerke nicht einmal darauf Anspruch haben

können, in der Synonymie Beachtung zu finden.

Der dürftige Stand der Najaden-Forschung in Europa, das darin

jetzt hinter Nord- und Südamerika zurücksteht. Hegt aber nicht nur

in den Ausschreitungen der eben genannten Arten bedingt, er hat

vor Allem auch darin seinen Grund, dass man über die sexuellen

Differenzen nichts weiss. Offenbar giebt es auch in Europa neben

Arten von Unio ohne oder mit minimalen sexuellen Differenzen solche,

bei denen dieselben sehr ausgesprochen sind. Es wird nöthig, sowohl

die Wirbelskulptur junger Schalen, wie die sexuellen Differenzen der

älteren eingehendst zu studiren und die Variationsgrenzen der

einzelnen Arten durch Messungen festzustellen, erst dann wird sich

über die Zahl der europäischen Arten urtbeilen lassen. Am un-

genügendsten sind solche „Arten" bekannt für die nicht einmal eine

Zeichnung vorliegt. Nie sollte eine neue Unio oder Anodonta ohne

gute Abbildungen publizirt werden. Mit einer einzelnen Abbildung

ist aber wenig gedient, zumal nicht, wenn sie nur die Aussenansicht

giebt. Eine solche Skizze eines ,, neuen Unio" oder einer n. sp.

Anodonta hat für mich nicht mehr Werth als ein versiegelter Brief

hinter Glas und Rahmen. Wer nur eine einzige Abbildung giebt,

sollte stets die Innenansicht geben, denn an ihr kann man die

wichtigeren Verhältnisse des Schlosses, die Ligamentbucht, Wirbel-

lage, Muskeleindrücke, Mantellinie u. s. w. studiren und erhält die

') Es hat mir ein besonderes Vergnügen gewährt, als ich kürzlich aus

Frankreich eine ganze Anzahl von Anodonten-„Species" der nouvelle ecole erhielt,

alle auf etwas verschiedene Individuen vou A. piscinalis gegründet. Die Ur-

girung minimaler Differenzen hat es dahin gebracht, dass häufig ein und der-

selbe Forscher ein und dieselbe Schale ein halb Jahr später zu einer anderen

Species machte, als sie ihm aufs Neue zugesandt wurde. Sehr interessant ist

was darüber mittheilt H. Nicolas, Iconographie malacologique. Avignon,

(Segnin Freres) 1891 p. 4-5.

56 H. von Jhering.

Umrissform der Schale doch eben so gut, wie an der Abbildung der

Aussenseitc. Das Beste ist immer alle drei Ansichten zu geben und

zugleich die Maasse von einer Reihe Individuen unter Berücksichtigung

etwaiger Sexual-Differenzen. Wenn in dieser Weise unter Berück-

sichtigung von Thier und Lebensweise das zur Zeit in Europa so

jämmerlich zerfahrene Studium der Unioniden aufs Neue aufgenommen

würde, so müssten bald an Stelle der jetzigen Ungewissheit gediegene

Erfahrungen und Kenntnisse treten. Die Schuld an der unbe-

friedigenden Kenntniss der europäischen Unioniden haben nicht die

Muscheln, sondern die Forscher. Wegen mancherlei weiterer

Winke über das Studium der Najaden sei auch verwiesen auf meine

Abhandlung ,, Revision der von Spix in Brasilien gesammelten Najaden"

Archiv f. Naturg. 1890 Bd. 1 pag. 117—170 und Taf. IX. zumal

p. 117—125.

Mycetopus siliquosus Spix.

Herr Ne bring hat bei Piracicaba u. A. ein Exemplar von

dieser bekannten Art gesammelt. Dasselbe ist 73 mm lang, hell

olivengrün und entspricht in der Form der Abbildung von Spix.

oder von Küster Taf. 68, Fig. 4. Diese Form mit verschmälertem

Vorderende, langsam bis hinten hin zunehmender Höhe und quer

abgestutztem Hinterende scheint die vorherrschende im ganzen cen-

tralen und nordöstlichen Brasilien. Die Schalen sind ziemlich hell

grünlich.

Bei den argentinischen Exemplaren, wie d'Orbigny PI. 67 sie

abbildet, ist das Hinterende etwas mehr verlängert, aber die Spitze

liegt tief. Ich besitze von Corrientes keine mit d'Orbignys Figur

stimmenden Exemplare, wohl aber solche, die mit Myc. legumen v.

Mart. übereinstimmen. Bei dieser Art, von der ich Exemplare von

118 mm Länge besitze, ist das Vorderende voller gerundet, nicht so

zugespitzt wie bei siliquosus, der Ventralrand gerundet und nach

hinten wieder ansteigend zu der minder tief liegenden stark vor-

springenden, schnabelförmig ;!usgezogenen Spitze des Hinterendes.

Ausser diesen beiden Arten besitze ich aus Argentinien noch

eine dritte Art, die bisher mit longinus Spix zusammengeworfen

wurde. Ich habe in meiner Arbeit über Spix'sche Najaden p. 135

Zweifel ausgesprochen über die vermeintliche Varietät von M. sili-

quosus, die Küster T. 68, Fig. 2 abbildet. Diese Zweifel haben

sich als berechtigt erwiesen, da ich nunmehr ein gut zur Abbildung

bei Küster passendes Exemplar aus Argentinien erhielt. Dasselbe

ist 118 mm lang, 35 mm hoch, bei 23 mm Diameter. Es hat die

Spitze der relativ gut entwickelten Wirbel in ^5/^^.^ der Länge ge-

legen und das Hinterende sehr stark abwärts gekrümmt, so dass die

Spitze ganz tief hegt. Die Schale ist unter der Wirbelspitze schon

30 mm hoch, nimmt also nach hinten hin nur sehr wenig an Höhe

zu. Der Ventralrand ist in der Mitte leicht einwärts gebogen,

läuft nahezu dem Dorsalrande parallel. Näheres ergiebt die Figur

bei Küster. Charakteristisch ist auch der Horizontal-Durchschnitt.

Najaden von S. Pai;lo. 57

Die Schale klafft vorn sehr stark und nimmt sehr rasch im Diameter

zu, welcher schon weit vor den Wirbeln sein Maximum erreicht.

Hinter den Wirbeln folgt eine leichte Compression der Schale, dann

nimmt sie wieder zu und bleibt bei gleichem Diameter bis ca. 10 mm

vor der Ligamentbucht. Bei einem anderen Exemplare ist der

Diameter hinten eine Kleinigkeit grösser als vor dem Wirbel. Da-

durch erhält der Horizontaldurchschnitt eine schotenförmige Gestalt,

wie sie in diesem Maasse kein anderer Mycetopus hat. Die Epi-

dermis ist in der Mitte olivengrün, gegen den Rand dunkel kastanien-

braun. Die tiefen Muskeleindrücke kennzeichnen das Exemplar als

ausgewachsen. Ich nenne diese Art M. Clessini sp. n., nach dem

Bearbeiter der Anodonta-Monographie von Küster, welcher die Art

Taf. 68 Fig. 2 u. 3 gut abbildete, i) Diese Art scheint mir M. lon-

ginus näher zu stehen als siliquosus, wozu auch die lebhaft braune

Färbung des Vorderendes passt, welches bei siliquosus hell ist, nur

wenig dunkler gegen den Rand hin.

M. Clessini besitze ich sowohl von Argentinien als auch von

Zuflüssen des Amazonas in BoKvia. Auch M. legumen steht dem

M. longinus Spix (= subsinuatus Sow.) sehr nahe und stellt eine

durch gewölbten Ventralrand und stärker zugespitztes Hinterende

charakterisirte südliche Lokalform von M. longinus dar.

Glabaris trapezea Spix.

cf. H. V. Jhering, Revision Spix Najaden, p. 145, T. 9, Fg. 6.

Es liegt mir nur ein einziges Exemplar vor aus dem Piracicaba-

flusse. Dasselbe ist 60 mm lang bei einer Höhe von 49 mm und

einem Diameter von 33 mm, was für die Höhe ^Vioo> für den Dia-

meter -''Vioo der Länge entspricht. Der Wirbel liegt in 21mm = ^Vioo

der Länge vom Vorderende entfernt, um 2 7o weiter nach hinten als

bei dem Spix 'sehen Typus. Bei letzteren entspricht die Entfernung

der Wii'belspitze vom Vorderende der Lunula resp. also auch des

Dorsalrandes ^-'/xw der Länge gegen 27/^qq bei diesem Exemplare, bei

dem also Lunula und Vordertheil ein wenig länger sind. Als weitere

Unterschiede ergeben sich eine etwas geringere Wölbung der Wirbel,

die allerdings ziemKch stark erodirt sind, und das abgestutzte in der

Mitte sogar etwas eingebuchtete Hintertheil. Dementsprechend bildet

der Hintertheil der Schale nur ganz unten an der Grenze von

Hinter- und Ventral-Rand einen vorspringenden abgerundeten Winkel,

während bei dem Spix' sehen Exemplare der Hinterrand in der Mitte

am stärksten gewölbt und vorspringend ist. Hierin schliesst sich

dieses Exemplar am nächsten an var. Spixii d'Orb. an, die Form des

Rio Parana, von welcher sich unser Exemplar nur durch die geringere

Wölbung des Wirbels und den etwas breiteren perlmutterlosen Saum

unterscheidet. Auffallend ist nur an diesem Exemplare noch der

sehr grosse, runde, frei neben der Adductor-Narbe liegende Eindruck

*) Der Abbildung nach verrauthe ich, dass auch M. siliquosus Fig. 2, a bei

Reeve hierher gehört.

58 H. von Jhering-,

des Retr. ant. inf. — Die Epidermis ist schwärzlich, nach den Rändern

mit zahh^eichen schuppigen Anwachslamellen. Eine Umbonalfalte

fehlt, aber die ihr entsprechende Schalenpartie ist sehr hoch und

gewölbt, nach oben hin in einer flachen Furche sich gegen den Schild

absetzend, welcher am Hinterrande die mittlere Einbuchtung entspricht.

Das Perlmutter ist bläulich, gegen den Wirbel hin weiss, der perl-

mutterlose Saum ist grünlich hornfarben. Die Schale ist offenbar

noch nicht ganz ausgewachsen, wird also wohl wie var. Spixii eine

Länge von 80 nun erreichen. Die Schale klafft vorn wie hinten nur

sehr wenig. Ich werde diese var. caipira nennen; sie ist charakterisirt

durch etwas weniger gewölbte Wirbel, etwas längeres Vordertheil,

geradlinigen in der Mitte eingebuchteten Hinterrand.

Der Spix'sche Typus stammt vom Amazonas. Die von mir

publizirte Figur giebt den unteren Theil des Vorderrandes um 1 — 2 mm

zu weit vorstehend an. Eine andere dahin gehörige Form besitze

ich aus dem nördlichen Brasihen, welche in der Richtung vom Wirbel

zum unteren Ende des Hinterrandes etwas mehr verlängert ist. Der

Wirbel ist zieraUch gewölbt, die Spitze steht ca. 2 mm über der

Schlossleiste. Letztere ist im hinteren Abschnitte schon ziemlich

stark gesenkt, wodurch der sonst immer vorhandene Winkel zwischen

Ober- und Hinterrand verschwindet. Die Schlossleiste ist dabei im

Ganzen etwas kürzer, nur ^Vioo ^^^ Länge repräsentirend , gegen

67 — 68/^^^ -jßQ[ jßj]^ andern drei Formen. Das Perlmutter ist silber-

farben, die Narbe des Retr. ant. inf. klein, dicht an jener des Adductor

gelegen. Die Epidermis ist glatt, hell oUvengrün; auf der Umbonal-

falte Hnks eine, rechts zwei schwarze Linien. Die Schale ist 62 mm

lang, 53 mm hoch, 37 mm dick, was eine proc. Höhe von 84 und

proc. Diameter von 60 ergiebt. Die Schale klafft am Hinterrande,

aber vorne kaum. Die sehr lange Lunula ist 3,5 mm breit. Ich

will diese von Herrn Sowerby erhaltene Form var. Sowerbyana

nennen. Sie steht dem Spix' sehen Typus näher als die südlichen

Formen, unterscheidet sich vor allem durch die schiefe, in der Richtung

von vorn und oben nach unten und hinten ausgezogene Gestalt. Der

massig breite perlmutterlose Saum ist hell grünhch grau.

Wir haben somit den interessanten Fall vor uns, dass in Form

und in Farbe von Epidermis, Perlmutter etc. die zwei nördlichen

Formen einander näher stehen, und umgekehrt die beiden Varietäten

des La Plata-Beckens unter einander mehr Uebereinstimmung auf-

weisen, denn letztere beiden haben dunkle wenig glänzende, weil

vielfach noch mit schuppigen Anwachslamellen besetzte Epidermis,

bläuliches Perlmutter, nicht gewölbten, sondern mehr geraden Hinter-

rand. Charakteristisch für die Art bleibt bei allen diesen Wandlungen

die sehr bauchige und hohe Form der Schale, die gewölbten Wirbel

mit 1 — 2 mm über der Schlossleiste stehender Wirbelspitze und die

geschwungene von unter und vor den Wirbeln gebogene resp. herab-

gesenkte Schlossleiste.

Najaden von S. Paulo. 59

Ein untersuchtes $ zeigt anatomisch keine Unterschiede vom

Thiere von Fossula fossiculifera. Dasselbe hatte in beiden inneren

Kiemen reife 0,09 mm grosse Eier.

Glabaris rotunda Spix.

Anodonta rotunda Spix cf. H. v. Jhering, Revision Spix Naj.,

p. 142—144, T. IX, Fg. 5.

Diese von mir mit Anodonta Cailüaudii Lea identificirte Art

stanmit nach Spix aus S. Paulo. Ich selbst habe sie noch nicht

von da erhalten. Ich vermuthe aber, dass sie auch in den Zuflüssen

des Rio Parana in S. Paulo vorkommt, falls nicht da allein, weil

Lea (Obs. Unio X, p. 13) angiebt, die Art auch aus dem unteren

La Plata erhalten zu haben.

Glabaris soleniformis Orb.

Anod. soleniformis Orbigny, Voyage Am. mer., p. 617 PI. Tfl.,

Fig. 1—3.

Var. Anod. solenidea Rve Conch. icon., Fig. 65.

Anod. soleniformis (Orb.) Küster p. III, Taf. 27, Fig. 1.

Es liegt mir ein im Rio Paraguay an der Mündung des Rio Apa

von Dr. Balz an gesammeltes Exemplar vor, das einige Unterschiede

gegenüber dem von d'Orbigny abgebildeten zeigt, indem es einmal

bauchiger ist und dann den Wirbel nicht so nahe am Vorderende

Hegen hat als jenes Exemplar, und ein längeres weiter nach hinten

reichendes Ligament besitzt. Dasselbe ist 83mm lang, 31mm hoch,

23 mm dick, hat also eine Höhe von ^Vioo) einen Diameter von ^Vioo

der Länge. Es ist ein grosses ziemlich altes Exemplar mit dunkler

vielfach erodirter Epidermis, an der nichts mehr von dunklen Linien

zu sehen ist. Der Wirbel liegt 20mm = ^^/^oo der Länge vom

Vorderende entfernt gegen -Vioo an d'Orbignys Abbildung. Die

Länge des Ligamentes von der Wirbelspitze bis an die Ligament-

bucht misst 35,5mm = -^Vioo ^^^ Länge gegen ^^/^qq an d'Orbignys

Abbildung. Der Wirbel ragt, trotzdem er stark erodirt ist, noch ca.

2mm über die Schlossleiste vor. Hierin gleicht dieses Stück jenem

von d' Orbigny, während die Exemplare aus dem nördHchen Brasihen

resp. dem Rio S. Francisco die Wirbel \iel flacher haben.

Ein weiterer Unterschied, in dem sich meine Exemplare von

Gl. solenidea, welche ganz zu Reeves Figur passen, mit der auch

Küsters Figur von soleniformis stimmt, auszeichnen, ist die geringe

Länge des Ligamentes. Dasselbe misst an denselben von der Wirbel-

spitze bis zur Ligamentbucht ^9 — 3o/^^^ der Länge. Bei d'Orbignys

Exemplar aber misst das Ligament ^Vioo? ^^ jenem von Rio Apa gar

*Vioo der Länge. Dadurch kommt es, dass das Hinterende der Schale

vom Beginn der Ligamentbucht an gerechnet, bei letzterem Exemplare

^Vioo der Länge misst gegen "^Vioo an jenem von d' Orbigny und

*^— ■^Vioo bei solenidea. Da mir zur Beurtheilung der La Plata-

Formen nur das von d' Orbigny abgebildete Exemplar und jenes

vom Rio Apa vorliegen, so lässt sich noch gar nicht absehen, inner-

GO H. von Jhering.

halb welclier Grenzen bei jeder dieser Formen die Variationen sieb

bewegen. Sollten weitere Exemplare diese beiden Exemplare oder

eines von ihnen als Extreme innerhalb der Variationsbreite erweisen,

so würde das d'Orbigny'sche Exemplar durch die etwas weit nach

vorn gerückte Lage der Wirbel und excessive Compression sich be-

sonders auszeichnen und darin nicht als Vertreter des normalen

Typus gelten können. Sollten aber diese Differenzen constant sein,

so würde ich die Rio Apa-Form als var. Apae bezeichnen, welche

sich durch bauchigere Schale, etwas weiter nach hinten liegenden

Wirbel und ausserordentlich langes Ligament auszeichnet.

Erst dann wird sich beurtheilen lassen, ob die La Plata-Formen

und jene des Rio S. Francisco spezifisch getrennt werden können,

was noch sehr fraglich ist. Es scheint als ob letztere Form ausser

durch flachere minder geräumige Wirbel auch durch besonders

kurzes Ligament sich auszeichneten, welches an meinen beiden

Exemplaren nur •''Vion der Länge ausmacht und ca. ebensoviel an

der Abbildung von Küster. Der Unterschied dieser Exemplare

gegen var. Apac ist allerdings sehr bedeutend, allein das d'Orbig-

ny'sche Jilxemplar steht denselben sehr nahe. Indem somit erst

an reicherem Material diese Fragen entschieden werden können, ist

doch soviel klar, dass sowohl var. Apae als var. solenidea nur nach

verschiedener Richtung hin diiferenzirte Lokalformen von Gl. soleni-

formis Orb. sind.

Glabaris Nehringi sp. n.

Mycetopus phcatus Clessin Mal. Blätter N. F. V 1882, p. 190,

T. 4, Fig. 7.

Clessin hat bei Beschreibung dieser neuen von ihm zu Myce-

topus gezogenen Art übersehen, dass der Name plicatus sowohl für

Mycetopus wie für Anodonta vergeben war, wesshalb der von mir

vorgeschlagene Name vorzuziehen sein dürfte. Schon conchyliologisch

gellt aus der Anordnung der Muskulatur hervor, was die Unter-

suchung des Thieres bestätigte, dass es sich um eine Glabaris

handelt. Ich besitze übereinstimmende Exemplare vom Rio St. Maria

in Rio Grande do Sul und aus dem Rio Piracicaba in S. Paulo.

Die letzteren variiren in Länge von 43 — 60 mm. Das wenigst

hohe Exemplar misst 53 mm in Länge, 23 mm in der Höhe, 15 mm

im Diameter. Am höchsten ist jenes von 43 mm, dessen Höhe

22 mm betragt hei 13,5 mm Diameter. Es variirt somit in Procenten

der Länge berechnet die Höhe von 43 — 51, der Diameter von 22

bis 33 , was ganz zu den von Clessin mitgetheilten Massen Höhe

■*Vioo> Diameter ^Vion stimmt. Unter den von N eh ring gesammelten

Exemplaren befinden sich ausser solchen mit dunklerer olivenbrauner

Epidermis auch solche, bei denen diese heller grün oder grünlich

braun ist und an diesen sieht man über Schild und Hintertheil der

Schale 5 — 6 sehr breite dunkelgrüne Längsstreifen ziehen. Die

Wirbel verdienen nicht die Bezeichnung prominulae, sie sind sehr

abgeflacht, kaum vortretend. Der Horizontaldurchschnitt entspricht

Najaden von S. Paulo. 61

jenem der nahe verwandten Gl. soleniformis , ist nur nach hinten

etwas bauchiger, wobei der grösste Diameter etwas vor die Ligament-

bucht zu Hegen kommt. Der Wirbel liegt in ^'^"^Vioo der Länge,

die Länge des Ligamentes vom Wirbel bis zur Ligamentbucht be-

trägt von ^^~^%oo der Länge. Die Ligamentbucht ist massig gross mit

nach vorn gerichteter Spitze. An dem grössten Exemplare ist sie

ganz schmal, stark nach vorne gerichtet wie bei Gl. uruguayensis,

was von einer mit dem Alter ungleichmässig zunehmenden Ueber-

lagerung des vorderen Theiles der Ligamentbucht mit Perlmutter

herrührt. Die von C 1 e s s i n erwähnte vom Wirbel gegen den

hinteren Schliessmuskel ziehende Falte ist nicht immer deutlich ent-

wickelt, auch bei ganz erwachsenen Exemplaren, bei anderen ist sie

doppelt, eine breite Furche von beiden Seiten begrenzend. Diese

Falte findet sich auch bei Gl. soleniformis, wo sie zumal bei der

var. Apae stark ausgebildet ist. Das Perlmutter ist düster blau-

grau, stellenweise grünlich schillernd. Der perlmutterlose Saum ist

von geringer Breite, bläulich horngrau, am Hinterende verbreitert.

Der Retractor ant. inf. liegt nach innen vom Adductor frei. Zu-

weilen liegt der hintere Retractor gesondert vom Adductor über

diesem, in der Regel stossen beide aneinander.

Das Thier ist von jenem anderer Glabaris-Arten im Allgemeinen

nicht abweichend. Der Mantel ist sehr dünn, in der Mitte glashell,

durchsichtig. Abweichend sind die Mundlappen, die dicker und

massiger sind, und die Kiemen, deren Hintertheil verlängert ist. Der

Fuss dagegen sowie das Abdomen sind nicht länger als gewöhnlich.

Es kommt somit die Verlängerung der Schale nicht auf Rechnung

der Vergrösserung des ganzen Thieres, sondern nur auf jene des

hinteren postabdominalen Abschnittes von Thier und Schale. Trotz

der Verlängerung haben die Kiemen nicht wesentlich viel mehr

Kiemenfächer als gewöhnlich, nämlich ca. 38. Fuss und Abdomen

liegen vor der Ligamentalbucht. Die einfache Anal- oder Ano-

superoralöffnung reicht nach aufwärts bis zum Beginne des Dorsal-

randes.

Glabaris tenebricosa (Lea).

Anodonta tenebricosa Lea Obs. Unio vol. L 1832 pag. 78 PI. XII

Fig. 36.

Von dieser wohlbekannten Art besitze ich kein Exemplar aus

Rio Grande d. S., aber eine Anzahl aus Argentinien und Uruguay,

von denen das grösste 102 mm. lang ist. Unter den im Piracicaba-

flusse gesammelten Muscheln von Nehring befanden sich zwei

Exemplare dieser Art. Das grössere derselben ist 80 mm. lang bei

42 mm. Höhe, 27 mm. Diameter. Von den Exemplaren des La Plata

differiren diese Exemplare in zwei Punkten: einmal ist das Vorder-

theil etwas niedriger, schlanker, und dann geht das Hinterende des

Ventralrandes nicht allmählich in den Hinterrand über, sondern

ziemlich scharf im Winkel umbiegend. Der Hinterrand besteht aus

einem längeren oberen Theil und einem im Winkel dagegen sich

62 H. vou Jhering.

absetzenden unteren, der fast vertikal verläuft. Bei dem kleineren

Exemplare geht der Hinterrand mehr allmäblig gerundet in den

Ventralrand über, aber der vorspringendste Theil des Hinterrandes

liegt nicht in der Mitte der Höhe, sondern sehr tief, nur wenig über

dem Ende des Ventralrandes. Ob diese geringen Differenzen constant

genug sind, um den Namen einer besonderen Varietät zu recht-

fertigen, werden erst reichlichere Serien von verschiedenen Fund-

stellen zu entscheiden gestatten.

Fossula (Lea) v. Ih.

In der vierten Auflage seiner Synopsis der Unioniden hat Lea

p. 72 in einer Anmerkung für Monocondylaea fossiculifera Orb. eine

besondere Gattung Fossula vorgeschlagen, ohne sie aber, wie mir

scheint hinlänglich scharf zu charakterisiren. Er sagt nur: ,,The

dorsal line is not beut into a curve by the teeth, but is indented

in each valve, the fosset beeing fitted by a corresponding projection

on the opposed valve." Ich kann den Satz nicht verstehen, da es

meiner Meinung nach umgekehrt ist, das not hinwegfallen müsste.

Dass Lea, welcher Vertreter sowohl von Aplodon wie von Fossula

besass oder besessen zu haben angiebt, das Verhältniss nicht richtig

erfasste, ist schwerer anzunehmen, als dass er sich verkehrt aus-

drückte. Lea hat zwar F. fossiculifera d'Orb. von d'Orbigny selbst

erhalten, allein es ist nicht sicher, dass d'Orbigny unter diesem

Namen nur eine Art begriffen hat. In der Sammlung zu Kopen-

hagen befindet sich ein von d'Orbignys Hand stammendes Exemplar

dieser Art, welches zur Abbildung von d'Orbigny und zu meinen

Exemplaren nicht sonderlich passt, und vielleicht einmal als einer

ähnlichen anderen Art zugehörig sich erweist.

Fossula verdient in der That, wie wir sehen werden, von Aplodon

(= Monocondylaea Orb.) getrennt zu werden, wegen der Differenz

im Schloss. Bei Aplodon ist der Dorsalrand der Schale geradlinig,

d. h er verläuft in derselben Medianebene, und die Zähne sind

Verdickungen der Schlossleiste, wobei der linke Zahn vor jenem der

rechten Schale liegt. Dieser dreieckige oder ohrförmige Zahn springt

weit über die Schlossleiste vor; er ist auf seiner oberen Fläche noch

eine Strecke weit von einem Umschlag der Epidermis überdeckt,

nicht aber bis zur Spitze. Diese kommt in der Gegenschale in eine

Grube zu liegen, welche in der Schlossleiste sich befindet und von

der Medianebne aus nach aussen und unten gerichtet ist, so dass

ihre Wandung nach unten hin dicker wird, oben am Dorsalrande

aber ganz fein und schwach ist und am obersten Rande nur noch

aus Epidermis besteht. Wenn man eine geschlossene Aplodon-Schale

von obenher betrachtet, so sieht man die Fuge, in welcher beide

Dorsalränder zusammenstossen, als nahezu gerade Linie vor sich.

Die etwa sichtbaren Unregelmässigkeiten sind nicht bedeutender als

bei Glabaris und man würde aus dieser Ansicht allein nicht sagen

können, ob man es mit einem Aplodon oder einer Glabaris zu

thun hat.

Najaden von S. Paulo. 63

Ganz anders Hegt das Verliältniss bei Fossula. Schon an der

geschlossenen Schale erkennt man diese auf den ersten Blick, weil

der Dorsalrand zwischen den Wirbeln S förmig geschwungen ist, und

zwar in einer senkrecht zur Mediane stehenden Ebene. Es rührt

dies daher, weil die in einander greifenden Zähne nicht der Schloss-

leiste aufgesetzt sind, sondern von dieser selbst durch Vorsprünge

und Einbuchtungen gebildet werden. Es sind dabei in der linken

Schale ein, in der rechten zwei Zähne vorhanden. Der grösste von

allen ist der linke, welcher dem linken Zahn von Aplodon entspricht.

Zuweilen bildet die Schlossleiste auch in der linken Schale weiter

vorn am Rande der Lunula noch einen weiteren kleinen zahnförmigen

Vorsprung. Hieraus erklärt es sich, dass die Zähne auf ihrer ganzen

dorsalen Fläche von Epidermis bedeckt sind, und dass vom Ende

dieses Ueberzuges aus die Schlossleiste vertikal oder etwas einwärts

abfällt, während ja bei Aplodon von da aus erst der Vorsprung der

Zahnspitze sich weiter herauswölbt. Hierauf aber beschränkt sich

nicht die Eigenart von Fossula. Es findet sich nämlich unter dem

Ligamente und vor ihm bis zum Ende der Lunula eine hellgelbliche

oder bräunliche Cementmasse von eigenthümlicher Beschaffenheit.

Das Ligament stellt im Grunde überall bei den Muscheln nichts

anderes dar, als eine modificirte Partie der Epidermis. Man kann

überall am Ligament bei Unioniden und Muteliden drei Theile

unterscheiden, die übereinander liegen, zwei homogene lamellare,

welche zwischen sich die fibröse Partie einschliessen, die vom Wirbel

bis zur Ligamentbucht reicht. In letzterer confluiren beide lamellare

Schichten, von denen in der Regel die untere erheblich dünner ist

als die andere. Hier nun ist die unter dem Ligamente folgende

Cementschicht, der Desmos, in der vorderen Hälfte des Dorsalrandes

besonders stark entwickelt und nicht gieichmässig, indem sie nämlich

stellenweise höcker- oder zahnförmige Verlängerungen nach abwärts

auf die Schlossleiste absendet. Ich komme bei Beschreibung der

Arten auf diese Crenulirung der Schlossleiste zurück, die meines

Erachtens von besonderem Interesse ist als letzter Rest der Crenu-

lirung der Schlossleiste, wie wir sie von anderen Muteliden, Iridina

speciell, kennen. Von dieser starken Entwicklung des Desmos und

seinen eigenthümlichen Zacken ist bei Aplodon nichts zu sehen,

eher gleicht darin Glabaris der Fossula, da die Cementschicht in

gleich auffälliger Weise aber ohne Dentikelbildung oft auch bei ihr

ausgebildet irt.

Hiernach würde diese auf Südamerika beschränkte Gattung

Fossula etwa folgende Diagnose haben:

T. inaequilaterali, solida; cardine inaequivalvi lateraliter sinuato,

eminentias dentiformes constituente ; lamella cementaria sub ligamento

forte flava, processus aliquot dentiformes in lamina cardinali

formante.

Animalis corpore haud differente ab illo Glabaris.

64 H. von Jhering.

Fossula fossiculifera d'Orb. (Taf. 3 Fig. 2).

D' Orbig ny Voyage Am. mer., p. 614, PI. 80, Fig. 5 — 7.

Fossula piracicabana v. Ih. Mss.

Die allgemeinen Formverhältnisse dieser Art sind durch die

Beschreibung und Abbildung von d'Orbigny genügend bekannt. Die

Figuren sind aber nicht sonderlich gelungen, zumal hinsichtlich des

Schlosses, so dass ich mich veranlasst sah von den Piracicaba-

Exemplaren dieser Art eines abzubilden. Ich habe daher diese Art

anfangs verkannt und als F. piracicabana neu beschreiben wollen,

wovon ich indess nach einem neuen Vergleich mit d'Orbignys

Figuren zurückgekommen bin. Die Aehnlichkeit scheint mir eine so

vollkommene, dass bis jetzt auch kein Grund zur Abtrennung als

Lokalvarietät gefunden werden kann. Das abgebildete Exemplar ist

74mm lang, d.h. bei Projektion der nicht in gleicher Höhe liegenden

vorragendsten Theile des Vorder- und Hinterendes auf eine gemeinsame

horizontale Längslinie, Die Diagonale vom Vorderende zur Spitze des

Hintertheiles misst 79mm. Die Höhe beträgt 63mm, der Diameter

misst 38mm, es ist also die procentale Höhe = 85, der procentale

Diameter = 51. Die Schale klaÖt vorn wie hinten etwas, sie ist

bauchig und hat den grössten Diameter nahezu in der Mitte. Der

Wirbelabstand vom Vorderende beträgt 24mm = ^Vioo der Länge.

Das Ligament ist ziemlich tief eingesenkt, seitlich etwas vom Dorsal-

rand der Schale überragt, aber nicht von Schalensubstanz über-

wachsen. Die stark erodirten übermässig gewölbten Wirbel sind

2 mm weit von einander entfernt. Die Lunula ist ausgehöhlt, ziemlich

breit. Eine Umbonalfalte ist gut entwickelt, sie endet am Hinter-

rand in einer wohl markirten Spitze, in welcher der aufliegende

Theil des Ventralrandes mit dem Hinterrande zusammenstösst. Dieser

Hinterrandwinkel ist für die Art charakteristisch. Die schwärzhche

oder dunkel olivengrüne Epidermis ist bei jugendlichen Exemplaren

heller grün mit einer schwarzen Linie auf der Umbonalfalte und 3 — 4

schwarzen Linien etwas vor derselben. Das silberfarbene etwas

bläuliche Perlmutter hat am Hintertheil der Schale grosse unregel-

mässig begrenzte erzfarbene röthlich irisirende Flecken, wie es auch

d'Orbignys Figur darzustellen versucht. Der ziemlich breite perl-

mutterlose Saum ist hinten röthlich grau, vorn gelblich; er ist am

vorderen und in der ersten Hälfte des ventralen Randes ganz be-

sonders breit, zum Theil mehr als die Hälfte des Zwischenraumes

zwischen Mantellinie und Rand einnehmend. Die Retractor-Narben

hängen mit jenen der Adductoren zusammen, nur die des Retr. ant.

inf. ist fast von der Adductornarbe, an deren unterem Ende sie liegt,

abgetrennt. Charakteristisch ist die Lage der grossen dreieckigen

Ligamentbucht erhebHch vor dem Ende des in seinem hintersten

Abschnitte leicht gesenkten Dorsalrandes. An dem abgebildeten

Exemplare misst die Entfernung des Wirbels vom Beginn der

Ligamentbucht 30 mm, was *Vioo der Länge entspricht.

In der rechten Schale liegt unter dem Wirbel die 10 mm lange

"Najaden von S. Paulo. 65

Grube oder Einbuchtung des Schlossrandes für den grossen zahn-

förmigen Vorsprung der linken Schale. Vor und hinter dieser Grube

ist die Schlossleiste etwas zahnfövmig verdickt und vorspringend.

Der gelbe Cementbelag des vorderen Theiles der Schlossleiste senkt

sich in dieser Grube tiefer herab. In der linken Schale liegt unter

dem Wirbel der lange zahnförmige Theil der Schlossleiste und hinter

demselben eine rechtwinklige Grube, in welche hinein sich der

Cementüberzug fortsetzt. Derselbe überzieht auch die dorsale Fläche

des Zahnes und sendet von da aus zwei kurze spitze zahnförmige

Zacken abwärts auf die Fläche des Zahnes, unter welchem die

Substanz des Zahnes leistenförmig erhoben ist, wie es unsere Figur

darstellt.

Mehrere andere Exemplare zeigen dasselbe Verhalten, bei einem

anderen findet sich die hier für die linke Schale beschriebene An-

ordnung in der rechten Schale. Eine andere hat zwei grobe scharfe

zahnförmige Cementzacken in der rechten, eine andere 5 — 6 eben-

solche in der linken Schale, Nur entsprechen sich linke und rechte

Schale hierin genau. Diese Variabilität lässt uns diese Anordnung

des Cementes als etwas funktionell Unbedeutendes erkennen.

Bei dem kleinsten Exemplare das ich besitze, von 42 mm Länge,

ist die Schlossleiste schon in gewöhnlicher Weise d. h. wie bei den

älteren Exemplaren ausgebildet. Die Variationen sind in dieser Art

nicht gross; sie beschränken sich darauf, dass bei einigen Individuen

der Vorderrand etwas voller gerundet ist. Die Höhe vai-iirt bei

meinen Exemplaren von ^'^"^Vioo tl^i' Länge gegen 'Vioo an dem

d'Orbigny' sehen Exemplare, so dass also die Piracicabaexemplare

nur ein geringes höher sind als jene von Corrientes.

Zwei untersuchte Thiere waren c^. Der Mantel ist gelb, un-

durchsichtig, der Analsipho ist lang, wohl durch Verschmelzung mit

einem Superanalloche, glatt; der folgende branchiale Abschnitt des

Mantelrandes trägt Papillen, ist aber nicht zu einem Sipho ge-

schlossen. Die Mundlappen sind oval, 10 mm lang, 7 mm hoch, vorn

auf dem unteren Retractor angewachsen, hinten am Abdomen. Fuss

seitlich comprimirt. Kiemen seitlich an Abdomen und Mantel, nach

hinten unter sich verwachsen. In der inneren Kieme 30—34, in

der äusseren 35 Septa, die sehr deutlich sind. Die innere Kieme

endet vorne frei, niedrig, die äussere hoch, abgestutzt, an den Mantel

angewachsen. In einem der Thiere traf ich drei Atax an.

Fossula Balzani sp. n. (Tat. 3 Fig. i).

T. crassa, subinflata, concentrice subrugosa, oblonga, postice

altiore, margine posteriore rotundato; epidermide olivaceo - fiisca,

margarita plumbea, aeneo-maculata; cardine in medio regulariter

crenulato. Long SQ mm. Alt. 66 mm, Diam. 40 mm.

Hab. Rio Paraguaj^ ad Rio Apae ostium.

Das einzige Exemplar dieser interessanten Art wurde von Dr.

L. Balzan an der Mündung des Rio Apa gefunden. Die Schale ist

sehr dick (3 mm). Ihre Höhe beträgt "/loo. der Diameter -^^Vioo der

Aich. f.Naturgesch. Jahrg. 1898. Bd. I. H. 1. 5

66 H. von Jhering.

Länge. In dei' Form ist dieselbe von der vorigen, namentlich der

Abbildimg d'Orbignys nicht sehr abweichend. Das Vordertheil ist

etwas höher und weniger zugespitzt, am Hintertheil ist der Winkel

kaum angedeutet und tiefer gerückt, was von der sehr geringen Ent-

wicklung der Umbonalleiste herrührt. Die Schale klafft ziemhch

stark am unteren Abschnitte des Vorderrandes. Der Wirbel liegt

26 mm vom Vorderrande entfernt in ^"/j o der Länge. Die Länge

des Ligamentes von dem Wirbel bis zum Beginn der Ligamentbucht

beträgt 38 mm = ^Vioo dei' Länge. Der Horizontaldurchschnitt

nimmt ziemlich gleichmässig von den Enden gegen die Mitte hin zu.

Die Wirbel und auch andere Theile der Schale sind stark erodirt.

Die etwas radiate stellenweise glatte und dann wieder durch grobe

Furchen rauhe Epidermis ist schwärzlich braun, an einigen Stellen

heller olivenbraun. Von den radiären Strahlen gehen zu beiden

Seiten zahlreiche feinere kurze ab (Skalarstreifen), wie an einer

Feder.

An der Innenansicht fällt zunächst die weit nach hinten ge-

rückte Lage der Ligamentbucht auf, welche am Ende des Dorsal-

randes liegt, in 'Vioo der Länge gegen ^Vioo bei d'Orbignys Ab-

bildung von F. fossiculifera, bei welcher Art sie ja immer ziemlich

weit von dem Hinterende des Dorsalrandes liegt. Das blaugraue

Perlmutter ist im grössten Theile seiner Ausdehnung von erzfarbenen

zum Theil etwas violetten Flecken eingenommen. Der perlmutter-

lose Saum ist ziemlich gleichmässig, sehr schmal, von rothbrauner

Farbe, also von jenem der vorausgehenden Art sehr verschieden.

Die Narbe des Retractor ant. inf. ist völhg von jener des Adductor

getrennt. Etwas vor der hinteren Adductor-Narbe zieht eine flache

Furche vom hinteren Theile der Wirbelhöhle her abwärts, welche

nicht der Umbonalfalte in Lage entspricht, die erst weiter nach

hinten sitzt und von der Innenseite nicht sichtbar ist

Die Schlossleiste ist sehr breit, im mittleren Theile unter dem

Ligamente 6 mm breit. In der linken Schale ist ein zahnartiger

Vorsprung der Schlossleiste vorhanden, auf dessen Mitte sich ein

nach unten hin spitz auslaufender keilförmiger Zacken befindet,

dessen Mitte von einer Verlängerung der Cementlage eingenommen

wird. Vor und hinter diesem Zahn befindet sich je eine Zahn-

grube, in welcher die Cementschicht, die hier braun bis schwärzlich

ist, sich tief hinabsenkt. Dann folgt nach hinten ein 7 mm langer

Abschnitt der Schlossleiste, darauf wieder eine Bucht oder Ein-

senkung der Cementlage. Letztere Bucht ist auch in der ersten

Schale vorhanden, wo unter und vor dem Wirbel sich die einzige

tiefe Zahngrube befindet, in welcher wieder die Cementlage tief

hinabsteigt, nach hinten wie auch in der Gegenschale einen schräg

nach hinten und unten gerichteten Fortsatz aussendend. Der vordere

kleinere Zahn der rechten Schale und die ihm entsprechende Grube

der Gegenschale ist sehr unbedeutend. Zwischen der Region der

Zähne und Zahngruben und jener hinteren etwa der Mitte der

Ligamentlänge entsprechenden Cementgrube befindet sich ein ein-

Najaden von S. Paulo. 67

faclier hoher Theil der Schlossleiste, auf welchem in jeder Schale

drei einander entsprechende zahnförmige Zacken stehen. Dieselben

sind gebildet von niederen Erhebungen der Schlossleiste, welche

schräg von oben nach hinten und unten gerichtet sind und auf der

Mitte einen Fortsatz der Cementschicht tragen. Die Erhebungen

der Schlossleiste ragen nach unten über die Mitte der Höhe der

Schlossleiste abwärts, aber nicht bis an deren Innenrand, sie sind

von einander durch glatte grubenförmige Zwischenräume getrennt.

Die Cementschicht reicht auf ihnen nicht bis zum unteren spitzen

Ende. Vor diesen drei Zacken steht vorn noch ein rudimentärer

vierter.

Obwohl diese Art auch in dem ümriss sich von der vorher-

gehenden unterscheidet, so betrachte ich. doch angesichts der mög-

licher Weise sich herausstellenden Variabilität in dieser Hinsicht als

wesentliche Punkte, in denen sie sich von F. fossiculifera unter-

scheidet : das hinten mehr abgerundete nicht scharf winklig zuge-

spitzte Hinterende, die an das Ende des Dorsalrandes gerückte Lage

der Ligamentbucht, die stärker entwickelte in beiden Schalen einander

entsprechende Crenulirung der Schlossleiste und den schmaleren

gleichmässigen perlmutterlosen Saum.

Aplodon lentiformis Lea.

Von dieser Art war bisher nur ein Exemplar bekannt, das-

jenige, welches Lea (Observat. Vol. XII p. 32 Tl. 36 Fig. 86) beschrieb

und dessen Herkunft unbekannt ist, resp. sich auf die Angabe „Süd-

amerika" beschränkt. Es ist daher von wesentlichem Interesse, dass

sich in der Sammlung des Herrn C. Nehring auch drei Exemplare

dieser seltenen Art befinden, Avelche aus Piracicaba, aus einem Zu-

flüsse des Parana, stammen.

Dieselben gleichen äusserlich so sehr den mit ihnen zusammen-

lebenden Exemplaren von Fossula fossiculifera, dass es mich Mühe

kostete, über ihre Verschiedenheit klar zu werden, da es ja möglich

gewesen wäre, dass diese letztere Gattung in der Jugend ein Aplodon-

Stadium durchzumachen hätte. Glücklicherweise besitze ich aus

S. Paulo durch die Güte von Dr. Boettger ein auch aus Piracicaba

stammendes von Müller 1885 gesammeltes jugendliches Exemplar

von der genannten Fossula- Art, so dass mir es möglich war, diese

Vermuthung zu widerlegen. Auch besitzen Fossula-Exemplare von

40—50 mm Länge noch so wenig vertiefte Muskeleindrücke, dass

sie auch daran ebenso klar als jugendliche Exemplare einer grossen

Art zu erkennen sind, wie andererseits erheblich kleinere Exemplare

von Aplodon lentiformis sich durch ihre tiefen jMuskeleindrücke als

ausgewachsen erweisen.

Von den drei Exemplaren von Aplodon lentiformis, die ich be-

sitze, gleichen die zwei grösseren im Umriss mehr der Abbildung

von Lea bis auf den minder hoch ansteigenden gewölbten Dorsal-

rand, wogegen das kleinere zwar im Umriss durch das verschmälerte

Vordertheil mehr abweicht, dagegen in dem höheren Schilde mehr

5*

68

H. von Jhering.

mit Lea's Oripinal übereinstimmt. Bei diesem kleineren Exemplar

(ab 1) setzt sich der Dorsalrand ziemlich in gerader Linie noch eine

Strecke über die Ligamentalbncht hinaus fort, um dann in einer

gut abgesetzten Ecke mit dem Hinterrande zusammenzustossen, wo-

gegen bei den anderen zwei Exemplaren der Schild minder hoch ist

und das hintere Ende des Dorsalrandes im Bogen allmählich in den

Hinterrand übergeht. Die Uebergangsgegend zwischen Vorder- und

Ventralrand ist bei ab 1 abgestutzt, woher eben eine leichte Ver-

schmälerung des Vordertheiles rührt, während sie bei den anderen

Exemplaren gleichmässig voll gerundet ist. Ich lasse hier die be-

treffenden Maasse folgen, sowie jene des Lea' sehen Typus.

Man sieht hieraus, dass das Lea' sehe Exemplar ganz gut in

die Reihe meiner Exemplare hineinpasst; es ist ein wenig schmäler

im Diameter, und im Horizontaldurchschnitt im Vordertheil breiter,

nicht so zugespitzt verschmälert wie meine Exemplare, zumal ab 1

und 3. Ich vermuthe übrigens, dass Lea's betreffende Figur nicht

genau ist, da an ihr die Länge über 39,5 mm beträgt gegen 41 mm

bei den anderen. Von meinen Exemplaren stimmt ab 2 ziemlich

genau mit Lea's Figur des Horizontaldurchschnittes. Lea giebt

2 dunkle Linien über die hintere Schalenfläche an, etwa der Schild-

grenze entsprechend, aber bei meinen Exemplaren ist nur eine vor-

handen, ausser in ab 2, wo die zweite angedeutet ist. Differenzen

hierin kommen auch bei anderen Arten vor, so bei Aplodon para-

guayana.

Die Epidermis ist an allen meinen Exemplaren schwärzlich mit

sehr dichten Ansatzstreifen, deren Ränder schuppig als Leisten vor-

stehen und nur am ältesten Exemplare über der Mitte der Schale

abgeschliffen sind, wo dann die dunkel olivenschwärzliche, matte,

nicht glänzende Epidermis frei liegt. Dieselbe ist ohne Radiär-

strahlen. So auch Lea's Exemplare, obwohl in der Diagnose aus

Versehen ,,radiata" steht statt „eradiata", wie aus Beschreibung

und Abbildung klar hervorgeht. Die Cardinalzähne treten ohrförmig

aus der Wirbelhöhle über die Schlossleiste vor und haben an der

einander zugekehrten Seite eine ebene abgestutzte keilförmige Fläche,

während sie im übrigen Umfange aus zwei im sjDitzen Winkel zu-

sammentreffenden Flächen bestehen. Der linke Zahn ist der vordere.

Die Zahngrube in der rechten Schale wird am oberen Umfange bei

Najaden von S. Paulo. 69

zwei Exemplaren von Perlmutter, bei einem von verdickter Epidermis

gebildet. Das Perlmutter ist bei allen drei Exemplaren etwas ver-

schieden, bei ab 2 weiss, gegen den Rand gräulich horngrün

schillernd wie der perlmutterlose Saum, bei ab 3 bläulich weiss, bei

ab 1 bläulich mit lebhaft rothem Glänze, daher auch der perlnmtter-

lose Saum dunkel rothgrau ist. Das Vordertheil klafft bei ab 1

stark, bei den anderen sehr wenig oder (ab 3) gar nicht. Die bei

ab 1 nur der Epidermis beraubten, schön gewölbten Wirbel sind

bei den gi^össeren Exemplaren stark zerfressen. Ein Wirbelhaft-

muskel fehlt, die vordere untere Retraktornarbe liegt unten innen

neben der Adductornarl)e dicht an ihr, aber getrennt. Das schwärz-

liche Ligament ist oben her abgeflacht eingesenkt, nicht gewölbt.

Der perlmutterlose Saum ist bald schmal, so bei ab 2, wo er 2,5 mm

breit wird, bald breiter, da er bei den anderen zwei Exemplaren

bis 4 mm breit wird am Ventralrande. Oberhalb dieser Erweiterung

des perlmutterlosen Saumes ist die Schale verdickt, ganz besonders

stark bei ab 8. Auch Lea macht die gleiche Angabe.

Es ist hiernach einleuchtend, dass Aplodon lentiformis mancherlei

individuelle Variationen zeigt, dass aber ein Grund zur Trennung

meiner und der Lea 'sehen Exemplare nicht erfindlich ist. Von

ähnlichen Arten kommt nur Aplodon rotundatus Mouss. in Betracht,

welcher stärker geschwollene Wirbel und massigere Cardinalzähne

zu haben scheint und aus dem Gebiete des Magdalenenstromes

stammt. Immerhin könnte erst die Vergleichung grösserer Serien

entscheiden, ob beide nicht doch nur Varietäten einer einzigen

Art sind.

Das Thier ist nicht von jenem anderer Aplodon- Arten ver-

schieden. Die Mundlappen nicht gross, oval nach hinten verschmälert.

Von den Kiemen die innere nach hinten hin zumal die grössere.

Beide Kiemen unter sich wie an Mantel und Abdomen fest an-

gewachsen. Anal- und Superanalraum in eine einzige Oefthung mit

glatten Rändern verschmolzen, deren hinterer über dem Adductor

gelegener Theil natürlich in der Tiefe geschlossen ist. Mantel gelb,

undurchsichtig, nach vorn und unten vom Analraume mit Papillen

besetzt. Fuss seitlich etwas comprimirt. An den Kiemen sind die

geraden breiten Septen deutlich sichtbar.

Plagiodon Balzani sp. n. (Taf. 3 Fig. 3).

Testa laevi subrotunda; valvulis crassiusculis ; lunula nulla;

natibus prominentibus, tumidis; epidermide crassa, tenebroso-olivacea,

interrupto-radiata, crebrissime tortili-striata, dentibus cardinalibus

crassis compressis, transversis, in utraque valvula duplicibus ; margarita

albida, iridescente.

Hab. in Rio Paraguay, prope ab Rio Apa.

Long. 32 mm., Alt. 27 mm.. Diam. 17 mm.

Muschel von geringer Grösse, dickschalig, ziemlich aufgeblasen,

fein gestreift mit wenig hervortretenden Jahresringen. Vordertheil

verkürzt und verschmäleii, Hintertheil breit abgestutzt. Wirbel sehr

70 H. von Jhering.

hervortretend und aufgeblasen, der Epidermis beraubt, im Uebrigen

nicht abgefressen. Horizontaldurchschnitt eiförmig, nach vorn ver-

schmälert. Vordertheil der Muschel klaffend. Vorderrand gerundet,

ohne Grenze in den bis etwas über die Mitte hinaus abfallenden

Ventralrand übergehend Dorsalrand hinter dem Wirbel schräg ab-

fallend, Hinterrand steil abfallend, nach unten in einer abgerundeten

Ecke gegen den Ventralrand sich abgrenzend. Lunula fehlt. Der

AVirbel setzt sich nach hinten hin fort in eine stumpfe Falte, welche

den Schild begrenzt und in der Spitze endet, in welcher Hinter- und

Unterrand zusammenstossen. Nach oben und hinten von dieser Falte

befindet sich eine ihr parallel laufende Furche, über resp. neben

welcher sich eine schmale vorspringende Falte befindet, welche auch

am Wirbel beginnt und zum Hinterrande hinzieht. Auf dem Schilde

sind die Anwachsstreifen fadenförmig erhoben, stärker als in den

übrigen Theilen der Schale.

Die Epidermis ist dunkel olivenfarben oder schwärzlich, fast

überall dicht mit schiefrig vorstehenden fein gekräuselten concentrischen

Lamellen besetzt. Dieselben werden an vielen Stellen senkrecht

von feinen radiären Epidermisleisten gekreuzt, welche zumal in der

Nähe der Wirbel ausgebildet und unregelmässig entwickelt, oft

unterbrochen sind. Eine solche Reihe von Epidermisleistchen stehen

auf der Längsfalte des Schildes, schräg die Anwachslinien kreuzend.

Das Ligament ist kurz abgeflacht also nicht vorgewölbt, dunkelbraun,

die Ligamentalbucht gross, abgerundet dreieckig.

Die Schlossleiste ist sehr breit, fast 4 Mm. In der linken

Schale sind zwei wohlentwickelte Cardinalzähne vorhanden. Der

hintere grössere beginnt neben der Wirbelspitze und zieht von da

etwas schräg nach hinten, dabei etwas breiter werdend. Er hat

einige in der Richtung des Zahnes laufende flache Flächen und ist

von beiden Seiten her comprimirt. Der vordere Cardinalzahn ist

ein minder hoher Höcker, welcher nach vorn ohne deutliche Grenze

in die Schlossleiste übergeht, an der hinteren Seite senkrecht abfällt.

Dadurch entsteht eine tiefe, scharf begrenzte Grube zur Aufnahme

des Hauptzahnes der Gegenschale. Nach hinten hin setzt sich die

Schlossleiste in eine gerundete schmale, hinter der Ligamentbucht

endende Falte fort, indess sie vorn breit bleibend, sich nach abwärts

wendet in Form eines gewölbten Wulstes, der die hintere Begrenzung

der vorderen Adductornarbe bildet. In der rechten Schale ist der

vordere Cardinalzahn sehr hoch aber schmal, beiderseits comprimirt.

Er hat an der Basis seiner vorderen Fläche eine Grube für den

vorderen Cardinalzahn der linken Schale. Der hintere Cardinalzahn

der rechten Schale ist eine wenig erhobene schräg nach hinten

ziehende schmale Leiste, welche nach vorn hin senkrecht abfällt

gegen die breite Grube, welche beide Cardinalzähne trennt und zur

Aufnahme des hinteren Zahnes der linken Schale dient. In geringer

Entfernung hinter der pfeilerförmigen Falte, in welche die Schloss-

leiste sich nach vorn hin fortsetzt, befindet sich eine andere schwächere

Najaden von S. Paulo. 71

Falte, welche in der Wirbelhöhle beginnend, als Schulterfalte zu

bezeichnen ist.

Das Perlmutter ist weisslich, silberfarben glänzend. Der namentlich

am Ventralrande breite perlmutterlose Saum ist gelblich hornfarben.

Die confluirenden hinteren Muskelnarben sind kaum vertieft, sehr

stark eingedrückt zumal am hinteren Umfange ist aber die vordere

Adductornarbe, mit welcher oben die obere Retractornarbe zusammen-

hängt. Die untere Retractornarbe ist klein, nach innen vom Adductor

isolirt gelegen. Ob Wirbelhaftmuskeln da sind resp. deren Narben,

liess sich der bedeutenden Breite der Schlossleiste halber nicht

erkennen, da die Wirbelhöhle so tief und verdeckt ist.

In Procenten der Schalenlänge berechnet, beträgt die Höhe

*^Vioo5 ^^^ Diameter ^Vino» die Länge des Ligamentes vom Wirbel

bis zur Ligamentbucht ^Vioo (9 mm.).

Von Plagiodon ist bisher sicher nur eine Species bekannt, die

von La Plata stammende typische Art Plag, isocardioides Lea.^)

Dieselbe ist durch dünnere Schale, bauchigere Gestalt, weit vorn fast

endständig stehenden Wirbel und längeren Dorsalrand wesentlich

von unserer neuen Art unterschieden. Ausserdem hat Mousson^)

eine vermeintliche PlagiodonartvonVenezuela oder Columbia beschrieben

als PI. rotundatus. Dieselbe ist aber offenbar eine Aplodonart, da

Mousson ausdrücklich angiebt, dass nur ein Zahn in jeder Schalen-

hälfte existirt. Während in der Regel bei Aplodon die Berührungs-

fläche beider Cardinalzähne glatt ist, besitzt sie bei A. rotundatus

Furchen. Hierauf hin glaubte Mousson die Art zu Plagiodon stellen

zu sollen, er hat aber dabei übersehen, dass Lea als Hauptunterschied

von Plagiodon und Aplodon die doppelten Cardinalzähne ersterer

Gattung den einfachen dieser entgegenstellt.

Dagegen ist es möglich, dass unter den bisher beschriebenen

Aplodonarten sich solche befinden, welche eine bessere Untersuchung

als Plagiodon erweisen wird. Es gilt dies zumal für Aplodon jaspidia

Hupe, costulata Mor. und reticulata (Moric.) Reeve.

Plagiodon reticulatus Rve. hat nach Reeve in jeder Schalen-

hälfte einen starken und einen zweiten rudimentären Cardinalzahn.

Die Art steht offenbar ziemlich in der Mitte zwischen den ersteren

zwei oben besprochenen Arten. Sie ist von P. isocardioides durch

bedeutendere Höhe und fast gleichseitige viereckige Gestalt verschieden,

von P, Balzani durch den längeren Dorsalrand und das kurze aber

hohe Vordertheil, welches bei P. Balzani verschmälert und ziemlich

lang ist.

Fraglich bis zu besserer Untersuchung bleiben die anderen zwei

genannten Arten, welche möglicher Weise zusammenfallen als ver-

•) Lea Observat. Najad. vol. VI p. 38 PL 32 Fig 32.

'') A. Mousson, Notiz über einige von Wallis aus dem uördlicben Süd-

amerika zurückgebrachte Mollusken. Malakolog.- Blätter Bd. 16. 1869 p. 187, sowie

Novität. Concholog. von L. Pfeiffer vol. IV p. 140 Taf. 131 Fig. 10-11.

72 H von Jhering.

schiedene Altersstadien der gleichen Species. Ich kann aus Hupe's

Darstellung und Abbildung nicht recht ersehen, ob im Ganzen oder

in jeder Schalenhälfte zwei Zähne sich finden. Der Abbildung nach

scheint ersteres der Fall zu sein. Jedenfalls ist A. jaspidius nicht

ein Unio wie Hupe meint. An P. iscardioides erinnert dem Umriss

nach Aplodon costulatus Mor. , der aber zahlreiche radiäre Rippen

hat, indess die Epidermis bei der Lea 'sehen Art erodirt ist, auch

soll sich nach Reeve nur je ein dicker aber zugespitzter Cardinalzahn

vorfinden.

Bei allen von mir bisher untersuchten Exemplaren von Aplodon

liegt der linke Zahn vor dem rechten. Es ist ebenso bei Plagiodon;

hinter dem vorderen linken folgt in beiden Fällen der vorderste

starke rechte Zahn. Während sich aber hierauf bei Aplodon die

Schlossbildung beschränkt, folgt bei Plagiodon in der linken Schale

noch ein sehr starker hinterer Cardinalzahn, welcher von hinten den

Hauptzahn der rechten Schale umfasst. Zwischen den zwei Cardinal-

zähnen der linken Schale existirt also bei Plagiodon eine tiefe Grube,

von geraden scharf abfallenden Flächen begrenzt. Auch in der

rechten Schale befindet sich hinter dem comprimirten hohen vorderen

Zahne eine tiefe etwas gefurchte Grube für den hinteren linken Zahn.

Der hintere Zahn der rechten Schale aber ist nur die etwas

verdickte Grenzpartie zwischen Zahngrube und Schlossleiste, und

wenn man diese kaum etwas erhobene Zahnlamelle nicht als Zahn

gelten lassen will, oder Arten und Exemplare findet, bei denen sie

wirklich nicht den Eindruck eines Zahnes macht, so würde man für

die rechte Schale nur einen Zahn gelten lassen; die Zahuformel

wäre dann 2/1 statt 2/2. Bedenkt man nun aber, dass auch der

vordere Zahn der linken Schalenhälfte nur unbedeutend ist und

es vielleicht in manchen Arten noch etwas mehr ist als bei den bis

jetzt bekannten, so lässt sich ganz wohl denken, dass unter den

Aplodon- Arten, welche wie A. costulatus als mit jederseits einem

dicken scharfen Zahn versehen, beschrieben werden, sich auch noch

Plagiodon-Arten vorfinden können.

Es ist hiernach als sehr wohl möglich anzusehen, dass in einzelnen

Fällen es vielleicht schwer werden kann, beide Gattungen aus ein-

ander zu halten resp. zu entscheiden, welcher von beiden eine be-

stimmte Art zugehört. Das hat auch Lea schon betrefi"s Aplodon

Guarayana bemerkt, die mir aber doch ein echter Aplodon zu sein

scheint, wahrscheinlich aber irrig beschrieben, da angeblich der Zahn

der rechten Schale weiter vorn stehen soll. Es ist daher gut hier

darauf hinzuweisen, dass beide Gattungen zwar einander sehr

nahe stehen, gleichwohl aber auch ausser dem Schlosse gewisse

Difterenzen aufweisen.

Gemeinsam ist Aplodon wie Plagiodon die dicke mit zahlreichen

feinen concentrischen Anwachsstreifen versehene Epidermis. Die so

dicht stehenden Epidermis -Leisten sind meist mit krausen unregel-

mässig welligen oder gezackten Rändern versehen, wodurch die Schale

sich wollig anfühlt. Ich besitze ein grosses altes Exemplar von

Najaden von S. Paulo. 73

Aplodon Paraguayana mit glatter Epidermis; ob das eine Eigen-

thümlichkeit dieser Species ist, oder ob auch bei andern mit dem

Alter diese Skulptur tlieilweise schwindet, vermag ich noch nicht

sicher zu sagen. Hierzu kommt das leichte Klaffen des Vorder-

theiles, die gieichnicässige Beschaffenheit des hinteren Theiles der

Schlossleiste und der breite perlmutterlose Randsaum. Bei jugendlichen

Exemplaren von Aplodon ist die vordere untere Rectractornarbe

isolirt, bei alten Exemplaren ist sie verschmolzen mit der Adductor-

narbe. Bei Plagiodon isocardioides sind diese beiden Narben nach

Lea verschmolzen, bei Fl. Balzani sind sie getrennt, und doch möchte

ich dieses Exemplar seiner tiefen Muskelnarben wegen nicht für

jugendlich halten, wenn auch vielleicht noch nicht für ausgewachsen.

An Unterschieden zwischen beiden Gattungen ist zu erwähnen:

einmal die mehr höcker oder ohr- oder löffeiförmige Gestalt der

Zähne bei Aplodon, indess sie bei Plagiodon seitlich comprimirt und

spitz sind. Dabei stehen die Zähne bei Plagiodon ganz auf der sehr

breiten Schlossleiste, während sie bei Aplodon von der Schlossl eiste

sich abhebend ins Innere der Schale vorspringen. Die Schlossleiste

selbst ist bei Aplodon schmal oder von geringer Breite, bei Plagiodon

aber sehr breit. Daher kommt es denn auch, dass bei Plagiodon

die Wirbelhöhle tiefer ist, eben weil sie auch weiter nach unten hin

abgeschlossen wird durch die verbreiterte Schlossleiste. Ob die glatte

oder gefurchte Beschaffenheit von Zahn und Zahngrube Bedeutung

hat, ist mir sehr fraglich; bei den typischen Aplodon- Arten fehlt die

Furchung der Grube.

Das Thier von Plagiodon ist noch nicht bekannt. Angesichts

der weitgehenden Uebereinstimmung mit Aplodon in Bezug auf die

Schale kann es aber kaum fraglich sein, dass auch die Thiere im

Wesentlichen übereinstimmend werden gebaut sein.

Die Gattung Plagiodon erweist sich somit als eine aufs nächste

mit Aplodon verwandte, aber im Schloss von ihr charakteristisch

unterschiedene Gattung, welche auf Südamerika beschränkt ist und

von welcher bis jetzt folgende drei Arten bekannt sind:

1. Plagiodon isocardioides Lea. - — La Plata.

2. Plagiodon reticulatus Reeve — Brasilien, Brittisch Guiana.

3. Plagiodon Balzani v. Ih. — Rio Paraguay.

Gastalina gen. nov.

H. V, Ihering Zoologischer Anzeiger 18ül p, 478.

Testa laevi quadrata vel subrotunda, aequivalvi, inaequilaterali,

antice rotundata, postice angulata; valvulis crassiusculis, natibus ad

apices divaricate radiatis ; dentibus cardinalibus crassis, partitis, late-

ralibus verticaliter sulcatis vel irregulariter striatis. Animal aper-

tura branchiali aperta vel clausa.

Nur mit Widerstreben habe ich mich dazu entschlossen, für

eine kleine Gruppe von südamerikanischen Unionen, welche zwischen

Unio und Castalia stehen, eine besondere noch dazu nicht einmal

scharf zu begrenzende Gattung zu errichten. Tcdi verweise hierüber

74 H. von Jhering.

auf das im Zoolog. Anzeiger in meinem Artikel „Anodonta und

Glabaris" Bemerkte. Es hat sich aber im Verlaufe meiner Unter-

suchungen herausgestellt, dass die südamerikanischen Unio und

Castalia, scheinbar so gut geschieden, dass man sie seither in ver-

schiedene Familien unterbrachte, in Wahrheit durch Uebergänge so

vollständig verbunden sind, dass es vorkommt, dass in einer be-

stimmten Art ein Theil der Individuen Castalia, ein anderer Unio

sind, oder dass sie mit der Schale von Unio das Thier von Castalia

vereinen.

Unio hat die Branchialötfnung des Mantels offen und die Seiten-

lamellen des Schlosses glatt oder fein schräg gestrichelt, fast nie

vertikal gefurcht. Dagegen ist bei Castalia die Branchialöffnung zu

einer kurzen Siphonairöhre geschlossen und die Seitenlamellen sind

vertikal tief gefurcht. Es Avären somit beide Gattungen sehr gut

geschieden, wenn nicht die kleine Uebergangs - Gruppe existirte,

welche ich als Castalina zusammenfasse. Bei diesen Arten ist die

Branchialöffnung bald offen bald geschlossen, was je nach den Arten

verschieden ist, aber auch innerhalb ein und derselben Species

variirt. Ich verweise hierüber auf die folgende ausführliche Mit-

theilung. Die Seitenlamellen sind in der Regel unioartig, allein bei

Castalina Martensi mihi kommen neben solchen Exemplaren auch

andere vor mit schöner vertikaler Crenulirung der Seitenlamelle.

Der Fall ist sehr lehrreich. Glieder verschiedener Familien

erweisen sich durch eine bisher unbeachtete Uebergangsgruppe als

nächstverwandte Formen. Eine lückenlose Reihe führt von Unio zu

Castalia, das ist erwiesen, übrigens nicht der erste derartige Fall,

den die Malakologie zu verzeichnen hat; ich erinnere nur an die

Uebergangsreihe von Balea zu Clausilia. Diejenigen nun, welche

glauben, dass es Zweck und Aufgabe des Systems sei, die phylo-

genetischen Reihen zum Ausdruck zu bringen, würden nunmehr ge-

zwungen sein, Castalia und Unio in eine Gattung zu vereinigen, ein

Resultat, zu dem sie die Systematiker schwerlich leicht mit fort-

reissen dürften, weil eben das für sie wesentliche Bedenken besteht,

eine Gattung mit über 1000 Species nicht ohne Noth noch weiter

zu fassen. Ausserdem ist zu bedenken, das was heute mit Castalia

sich ereignet, morgen mit Anodonta, Margaritana, Pseudodon etc.

passiren kann, mit Gattungen die sehr viel weniger scharf ge-

schieden sind als Unio und Castalia und gleichfalls untereinander

resp. mit Unio zusammenhängen.

Es scheint mir als ob man gegenwärtig in den Kreisen der

wissenschaftlichen Zoologen noch viel zu sehr in der Idee befangen

sei, als müssen Phylogenie und System sich decken. Das scheint

mir aber ganz verkehrt. Beides sind verschiedenartige Betrachtungs-

weisen für die Organismen-Reihe, wobei die phylogenetische Be-

trachtung alle Grenzen zu verwischen und die natürlichen Verwandt-

schafts-Reihen zu erweisen bestrebt ist, die Systematik aber inner-

halb dieser continuirlichen Reihen künstlich Grenzmarken setzt. Es

ist daher eigentlich auch ein Unsinn von einem ,, natürlichen System"

Najadell von S. Paulo. 75

zu reden, weil das eine Contradictio in adjeeto ist, da eben die

Systematik nicht lediglich den Zweck hat, die Entwicklungs-Reihen

zum Ausdruck zu bringen, sondern vor Allem auch die Aufgabe zu

erfüllen hat, die Orientirung in der enormen vielgestalteten Formen-

fülle der Organismen zu erleichtern oder zu ermöglichen. So sehr

daher auch theoretisch die möglichst weitgehende Uebereinstimmung

beider Betrachtungsweisen und ihrer Resultate wünschenswerth er-

scheint, so muss dieses Streben doch naturgemäss in den ver-

schiedenartigen Zwecken seine Grenzen finden, da eben die Aufgabe

für die Phylogenie nur eine wissenschaftliche, für die Systematik

aber eine praktische ist. —

In diesem Sinne erscheint es mir nicht im Mindesten zweifel-

haft, dass Unio und Castalia als Gattungen getrennt bleiben müssen,

und das scheint mir nur dadurch erreicht werden zu können, dass

die hier besprochenen Zwischenformen als eine besondere Gattung zu-

sammengefasst werden, was ja um so eher angeht, als die wenigen

bisher von ihr bekannt gewordenen Arten so wesentlich mit einander

übereinstimmen.

Die von mir zu Castalina gezogenen Arten sind conchyliologisch

unter einander sehr übereinstimmend. Sie sind alle hoch, rundlich

oder quadratisch, mit einem Höhenlängenindex von 70 — 85. Die

Wirbel zeigen die radiäre Skulptur, welche sowohl Castalia wie allen

südamerikanischen Unio in der Jugend eigen ist. Während bei

C. psammoica Orb. diese Rippen sich lange erhalten, reichen sie an

den anderen Arten nur 6 — 8 mm weit und sind dann an den verdickten

Wirbeln der ausgewachsenen Schale meist nicht mehr sichtbar. Eine

starke Umbonalfalte begrenzt den Schild. Die Seitenlamellen sind

ziemlich oder sehr kurz, die Cardinalzähne sind breit, dick, vor-

springend, zertheilt und es folgen meistens hinter ihnen noch einige

Intermediarzähne, zahnförmige Höcker auf der breiten Schlossleiste.

Diese auffallend breite Schlossleiste nimmt zwischen Cardinalzähnen

und Seitenlamellen einen beträchtlichen Raum ein. Die Muskel-

eindrücke sind wie bei Unio, jener des Retractor Inf. ant. ist mit

dem Schliessmuskel verbunden, derjenige des hinteren Retractor hängt

mit der Adductornarbe zusammen oder liegt frei darüber. Das

Perlmutter ist bei allen silberglänzend. Ich werde alle hierher-

gehörenden Arten besprechen.

Gastalina Nehringi sp. n. (Taf 3 Fig. 4.)

T. quadrata alta, subinflata vel inflata, postice angulata, alti-

tudine ''•^"^Vioo longitudinis adaequante; valvulis crassis; natibus

prominulis, plicis radiatis valde brevibus instructis; epidermide

obscure-fusca vel nigrescente, irregulariter striata, eradiata; dentibus

cardinalibus magnis erectis, lateralibus oblique striatis, cardinis di-

midia parte brevioribus, dentibus intermediariis validis; margarita

iridescente argentea-alba vel coerulescente.

Hab. Rio Piracicaba, S. Paulo.

Ich habe diese Art eine Zeit lang für eine Varietät von Unio

76 H- von Jhering.

orbignyana Hupe gehalten. Sie unterscheidet sich von ihr aber

ausser in dem viel weniger gewölbten und vorspringenden Vorder-

theile auch durch die Beschaffenheit des Schlosses, zumal der Cardinal-

zähne, welche bei der Hupe 'sehen Art mehr schiefliegen, einfacher

und nicht von Intermediarzähnen gefolgt sind. Letzterer Punkt

wird allerdings noch der Prüfung auf die Richtigkeit von Hupe's

Angabe durch Untersuchung einer grösseren Anzahl von Exemplaren

bedürfen. Zur Beschreibung Hupe's habe ich noch Folgendes zu

bemerken. Hupe giebt im Text die Länge der Schale zu 97 mm

an, die Höhe zu 77 mm. An der Abbildung beträgt die Höhe richtig

77 mm, aber die Länge 91 mm, so dass also die Angabe 97 auf

einem Druckfehler beruht. Die Länge zu 100 gesetzt ist die Höhe 85,

der Diameter 52, mithin die Angabe T. compressa der Diagnose in

subinflata zu ändern. Der Wirbel liegt 30 mm vom Vorderende

entfernt oder ^Vioo flei' Länge. Die Länge des Ligamentes entspricht

^Vioo) .jede der Seitenlamelle vom Wirbel aus gerechnet '^Vioo der

Länge. Hupe bemerkt richtig, dass sich diese Art von der nahe-

stehenden C. psammoica Orb. wesentlich durch die glatten, aber bei

letzterer Art mit starken Radiärrippen versehenen Wirbel unter-

scheiden, sodann auch durch die Cardinalzähne. Auch dies scheint

mir richtig zu sein, da bei C. psammoica hinter den Cardinalzähnen

stets noch 1--3 Intermedianzähne folgen, welche Hupe's Abbildung

zufolge bei dem von ihm abgebildeten Exemplare obsolet sind, aber

bei anderen Exemplaren vielleicht nicht stets fehlen werden. C.

orbignyana ist von allen Arten der Gattung weitaus die grösste.

Von der S. Paulo Form C. Nehringi mihi liegen mir 6 Exemplare

vor, die recht erhebliche Variationen aufweisen. Das grösste Exemplar

(B 4) ist 74 mm lang, 60 mm hoch, 36 mm dick. Es ist also in

Procenten der Länge die Höhe 81 , der Diameter 49. Der Wirbel

liegt 15 mm vom Vorderende ab = ^7ioo ^^^ Länge, das Ligament

ist 29 mm lang (= ^Vioo d. L.), die Seitenlamelle 42 mm (:= ^7/^^^

d. L.). Unter den anderen Exemplaren ist eines mit nur "^loo Höhe,

bei den übrigen beträgt sie ^Vioo bis ^Vioo- Der Diameter variirt

zwischen ^7ioo bis ^^/i(,o der Länge. Die Entfernung des Wirbels

vom Vorderende beträgt bei einem Exemplare (B 6) über ^7ioo) bei

den anderen ^o/^^^ \){^ ^^/wo d. L., variirt also ziemlich. Die grössten

Zahlen ^^/u^o und ^Vino zeigen zwei 3 Exemplare, bei denen der

Wirbel also relativ weit gegen die Mitte gerückt und das Vorderende

stark gerundet und vorspringend ist. Ich glaube hiernach, dass

diese stärkere Entwicklung des Vorderrandes und des vorderen Theiles

des Ventralrandes eine Eigenthümlichkeit des männlichen Geschlechtes

ist. Diese (^ Exemplare sind es auch, welche sich im Umriss am

meisten der Figur von Hupe nähern, namentlich B 2, doch kommt

kein Exemplar vor mit so sehr weit vorspringendem Vordertheile,

als es das von Hupe abgebildete zeigt, bei dem denn auch der

Wirbel relativ weiter zurückliegt.

Während nun diese 3 Exemplare (B 1 und 2) in der Form der

Hupe 'sehen Figur sich etwas nähern, ist jene der anderen wohl

Najaden von S. Paulo. 77

weiblichen ziemlich abweichend, indem das Vorderende viel kleiner

und schmäler, etwas zugespitzt ist. Ich komme jetzt auf Exemplar

B 4 zurück. Die Ligamentgegend ist sehr hoch nach oben gerückt

und schon die Wirbel liegen etwas tiefer. So verläuft denn der

Dorsalrand nur in der Ligamentgegend horizontal, beginnt aber schon

vor dem vorderen Ende des Ligamentes sich zu senken und fällt

dann über den Cardinalzänen und vor ihnen ziemlich steil geradlinig

nach abwärts. Es wird so schwer, zu sagen, was noch Dorsalrand

oder schon oberer Theil des Vorderrandes ist. Dieser geht in gleich-

massiger Rundung in den gewölbten Ventralrand über, dessen hinterer

Theil sich gegen das schnabelförmige aber hohe Hinterende erhebt.

Das oben etwas abgesetzte Ende dieses Schnabels entspricht dem

Ende der Umbonalfalte. Der hohe Schild ist glatt, nur die Umbonal-

falte trägt an der dem Schild zugewandten Fläche 8 — 10 kurze

schräg von oben nach hinten und unten ziehende Falten, welche nach

aussen und hinten von der Umbonalfalte von einer dieser parallel

ziehenden Linie durchkreuzt werden, die vom Wirbel her kommt

und nach unten hin sich verliert. Charakteristisch ist der Horizontal-

durchschnitt, der eine rautenförmige Figur bildet mit ziemlich weit

nach hinten liegendem grösstem Diameter, dessen Lage der sehr ge-

wölbten und vorspringenden hohen Umbonalfalte entspricht.

Die Epidermis hat eine Anzahl concentrischer erhabener Leisten,

ist also fast gefurcht zu nennen. Sie ist radiat, schwarzbraun. Die

Schlossleiste ist eben, sehr breit, unter dem Wirbel 8 mm breit, von

oben her etwas mit schwärzlicher Epidermis überdeckt. Es sind

zwei grosse fast vertikal stehende Cardinalzähne in jeder Schale da,

von denen links der vordere, rechts der hintere der grössere ist,

welcher noch einigermassen eingeschnitten resp. gefurcht ist. Da-

hinter folgen in jeder Schale zwei kurze zahnförmige Höcker, deren

unteres stumpfes Ende nahe am freien Rande der Schlossleiste steht,

während sie nach oben sich in schmale gegen den Wirbel hin ge-

richtete allmählich sich verlierende Leisten fortsetzen. Die Längs-

richtung der Cardinal- und der Intermedianzähne läuft auf die

Winkelspitze zu, gegen welche also alle convergiren. Hinter diesen

Intermedianzähnen folgt noch ein einfaches glattes Stück der Schloss-

leiste, worauf dieselbe da, wo die Seitenlamellen beginnen, plötzlich

und fast im rechten Winkel umbiegt. Die Schlossleisten sind kurz,

rechts eine, links zwei, fein schräg gestrichelt. Die Ligamentbucht

liegt ziemlich über der Mitte der Seitenlamelle und ist 9 mm lang,

U/2 — 2 mm tief. Die Wirbel sind vorstehend mit geräumiger Höhle.

Obwohl stark erodirt, ragen sie doch noch 4 mm über die Schloss-

leiste vor.

Im Umriss sind eigentlich alle sechs Exemplare verschieden,

auch die zwei c^, so dass also doch wohl die individuelle Variation

hier beträchtlicher ist als die sexuelle. Am meisten auffallend ist in

dieser Hinsicht, dass zwei Exemplare, darunter auch das (^ B 2,

eine ganz abweichende Skulptur der Wirbelgegend und des Schildes

aufweisen. Während bei den übrigen die Radialskulptur der Wirbel

78 H. von .The ring.

nur 6 — 8mm weit reicht, so dass man nach Erosion der Wirbel

nichts mehr von ihr sieht, reicht sie bei diesen zwei Exemplaren

ca. 20 mm weit, ist dabei viel stärker und gröber. Es sind ziemlich

breite gewölbte radiäre Leisten, die aber am vorderen Umfange des

Wirbels unregelmässig unterbrochen und verbreitert sind, stellenweise

mit den an dieser Stelle zu breiten concentrischen Leisten erhobenen

und in Stücke zerfallenden Anwachsstreifen verschmolzen. Höchst

eigenthümlich ist die Skulptur des Schildes. Auf der Umbonalfalte

finden sich wieder die schon oben erwähnten schrägen Leisten, aber

sie sind sehr dick und durch tiefe Furchen von einander getrennt.

Sie werden auch hier von einer feinen der Umbonalfalte parallelen

Linie durchkreuzt, setzen sich aber dann noch über den ganzen

Schild hin fort, etwas bogenförmig nach hinten wieder ansteigend.

Diese Skulptur des Schildes ist absolut die gleiche wie sie bei

Castalia undosa v. Mart. vorkommt. Da nun in dieser starken Aus-

bildung weder bei Unio noch bei Castalia irgend etwas ähnliches in

Südamerika vorkommt, so kann es wohl keinem Zweifel unterliegen,

dass da, wo diese Schildskulptur der Gast, undosa bei Castalina

Nehringi auftritt, es sich um einen Effekt der Bastardirung handelt.

Beide Arten leben zusammen im Piracicabaflusse an derselben Stelle

und sind einander so ähnlich, dass der Laie sie ohne Weiteres

verwechseln wird. Es könnte daher der Gedanke aufkommen, dass

beide zusammen einer einzigen Art angehören, allein davon kann

doch nicht die Rede sein. Castalia undosa unterscheidet sich zunächst

schon in der Form, die dreieckig ist, da schon von der Wirbelgegend

her der Dorsalrand nach beiden Seiten hin schief sich absenkt,

während bei C. Nehringi die vordere Ligamentpartie horizontal

verläuft. Auch der Schild ist daher erheblich höher bei letzterer

Art, und selbst die Exemplare, welche an C. undosa erinnern,

besitzen einen scharf markirten Winkel an der Stelle, wo Dorsal-

und Hinterrand zusammenstossen, was also bei C. Nehringi immer,

bei C. undosa nie der Fall ist. Ein weiterer Unterschied ist im

Schloss gegeben. Die Seitenzähne sind bei C. undosa stets vertikal

crenulirt, bei C. Nehringi niemals. Der hintere Cardinalzahn der

rechten Schale ist bei C. Nehringi ein nach unten verbreiterter keil-

förmiger Höcker, der entweder einfach oder in der Mitte durch eine

Grube eingeschnitten ist, immer aber vertikal zur Schlossleiste steht.

Bei C. undosa ist derselbe Zahn lang gestreckt, in der Richtung des

vorderen Theiles der Schlossleiste gelegen und an seiner Lmenfiäche

mit zahlreichen feinen vertikal stehenden Gruben eingeschnitten.

Kurz und gut, eine sorgfältige Vergleichung zeigt beide Arten zwar

als nahestehend aber auch als sicher verschieden, was auch in der

Untersuchung der Thiere seine Bestätigung findet, da es nicht angeht,

beide Formen als Sexual-Differenzen zu deuten.

Man könnte zwar die auffallende Schildskulptur bei den zwei

Exemplaren der C. Nehringi auch als Atavismus deuten, allein es

bleibt dabei doch zu auffallend, dass auch die Radialskulptur der

W^irbel bei diesen zwei Exemplaren in der gleichen Weise wieder-

Najaden von S. Paulo. 79

kehrt imd dass keine der anderen Castalinaarten Aehnliches auf-

weist. Ich sehe auch nicht ein, warum eine sonst im Thierreiche

doch häufig beobachtete Bastardirung zwischen nächst verwandten

Formen, gerade bei diesen Muschehi sollte ausgeschlossen sein.

Von Intermediarzähnen sind bald zwei vorhanden (Vi oder V2

oder 2/2), bald nur einer, niemals fehlen sie völlig. Bei einigen

rücken die oberen zugespitzten Enden der Cardinal- und Intermediar-

zähne in einer Spitze oben zusammen, aber eine bogenförmige

Vereinigung von Cardinal- undintermediarzahn, wiesie beiC.psammoica

häufig vorkommt, habe ich bei dieser Art nie gesehen.

An zwei Exemplaren, beiden <^ , habe ich das Thieruntersucht.

B. 1 hatte den Branchialsipho offen wie bei Unio, mit langen starken

Papillen besetzt. Der Analsipho war klein und glatt. Oberhalb des

Analsipho fand sich noch ein superanales Loch, von dem ich aber

nicht sicher bin, ob es nicht etwa nur durch Ruptur als Kunst-

produkt entstanden. Die Mundlappen sind hoch, d. h. 9 mm. hoch

bei 7 mm. langer Basis. Ihr Vordertheil inserirt sich auf dem

Musculus retractor inf, ant., während das hintere Ende in zwei

Membranen ausgeht, von denen die innere am Abdomen, die äussere

am Mantel sich inserirt. Die äussere Kieme ist die kleinere, ihr

vorderes Ende ist frei, schmal. Die grössere innere Kieme setzt

sich mit ihrem breiten Vorderrande an den Mantel an. Beide Kiemen

sind an ihrer Basis unter einander sowie an Abdomen, Mantel und

Unterrand des Analsipho angewachsen. Die Kiemensepten sind

deutlich gerade; ich zählte ihrer 27 in der äusseren, 25 in der

inneren Kieme, doch sind in geringer Zahl auch noch feinere

Zwischensepten vorhanden. Der Fuss ist lang, etwas seitlich com-

primirt.

Bei B. 2 war der Branchialsipho geschlossen und der schwarz

gerandete Analsipho setzte sich nach oben in ein unmittelbar mit

ihm zusammenhängendes Superanalloch fort. Es bleibt nun an

ferneren Exemplaren das normale Verhalten des Superanalloches

noch zu entscheiden, ebenso ob der verwachsene, d. h. geschlossene

oder der offene Branchialsipho die Regel bildet.

C. Nehringi ist somit eine der C. Orbignyana ähnliche aber

kleinere Species, welche von ihr durch das minder gewölbte Vorder-

theil und die geschilderten Differenzen im Schloss sich gut unter-

scheidet. Bemerkenswerth ist die Verschiedenartigkeit des Fundortes,

da C. Orbignyana vom oberen Amazonas, C. Nehringi von S. Paulo

aus dem Stromgebiet des Parana stammt. Wieder ein Hinweis

darauf, dass in der Tertiärzeit ein Zusammenhang der jetzt getrennten

Gewässer des Amazonas und des Rio Paraguay und Parana bestanden

haben mnss.

Gastalina psammoica d'Orb.

D'Orbigny Voyage Am. p. 608 PI. 71 Fig. 4—7.

Meine Exemplare stammen aus dem Rio Paraguay an der

Mündung des Rio Apa, während d'Orbigny sie von Corrientes und

80 H. von Jhe ring.

St. Fe in Argentinien erhielt. Der Beschreibung cl'Orbignys ist

wenig zuzufügen. Der Dorsalrand ist an meinen Exemplaren etwas

kürzer als in d'Orbigny's Abbildung und die Rippen sind vielleicht

etwas stärker und schärfer. Sie scheinen an d'Orbigny's Exemplar

in der Mitte querüber durch stärkere Anwachsstreifen unterbrochen

zu sein. An meinen Exemplaren reichen sie bis auf die Mitte der

Schale oder darüber hin.

Die Höhe beträgt bei meinen Exemplaren ^Vioo~®%oo> der

Diameter ^%oo der Länge. Der Wirbel liegt in ^Vioo~^Vioo der

Länge. Die Länge des Ligamentes ist ^7ioo? jß^iß der Seitenlamelle

vom Wirbel aus ^Vioo der Länge. Das grösste Exemplar ist

70 mm. lang.

Auch bei dieser Art sind mancherlei Variationen zu bemerken.

Im ümriss macht sich das namentUch betreffs des Hintertheiles

geltend, dessen untere Spitze bald kurz, breit abgestutzt ist, bald

zugespitzt als zungenförmige Spitze vortritt. In der Regel beträgt

die Zahl der vom Wirbel entspringenden radiären Rippen 11, wobei

die letzte auf der Kante der Umbonalfalte liegt, die 7. und 8. unten

in spitzem Winkel zusammenstossen. Die hinter diesen convergirenden

Rippen folgenden sind sehr stark und einfach, während die ihnen

zunächst vorausgehenden, also die Rippen 3 — 6 in der Regel sich

dichotomisch spalten, wobei der nach vorn hin von ihnen abtretende

feinere Ast mit der nächst vorhergehenden Rippe im spitzen Winkel

sich vereint. Zuweilen ist diese Vereinigungsstelle zu einem dicken

Knoten erhoben. Auf dem der Umbonalfalte zunächst liegenden

Theile des Schildes liegen bei einigen Exemplaren noch 3 — 4 einfache

Längsrippen und dann noch zwei ganz undeutliche, während Quer-

rippen fehlen. Bei anderen Exemplaren lösen sich von der Kante

der Umbonalfalte nach einander 4 — 6 scharfe Querleisten ab, welche

schräg nach hinten und unten ziehen, aber nur bis gegen die Mitte

des Schildes reichen, dessen dem liinterrande zunächst liegende

Längshälfte somit immer glatt bleibt.

Die Seitenlamellen sind länger als der vor ihnen liegende vordere

Theil der Schlossleiste; sie sind immer glatt resp. fein glatt gestrichelt.

In der rechten Schale ist ein feiner und ein dicker oft einmal

eingeschnittner Cardinalzahn vorhanden, hinter welchem zwei Inter-

mediarzähne folgen; von letzteren hängt in der Regel der vordere

bogenförmig mit dem vorderen Cardinalzahn zusammen. In der

linken Schale ist ebenfalls ein schmaler vorderer Cardinalzahn vor-

handen, welcher mit dem vorderen Intermediarzahn zusammenhängt.

Unter dem von ihnen gebildeten Joche steht ein zweites Joch^ der

hintere Cardinalzahn, welcher durch eine tiefe nach unten breitere

Grube in zwei oben zusammenhängende Schenkel gespalten wird.

Die vorkommenden Variationen bestehen in dem Mangel oder dem

Vorhandensein eines zweiten Intermediarzahnes und in der stärkeren

oder geringeren Entwicklung des vorderen Cardinalzahnes, der zuweilen

ganz fehlt.

Najaden von S. Paulo. 81

Diese Art ist vor allen anderen charakterisirt durch die starke

Entwicklung der radialen Skulptur, die stärkere Prominenz der

Wirbel, die weit nach vorne gerückte Lage der Wirbel und die

Jochbildung zwischen Cardinal- und Intermediarzähnen. Das Thier

ist nach d'Orbigny jenes von Unio, ich zweifele aber nicht, dass

eine grössere Serie von Exemplaren auch hier solche mit geschlossenem

Branchialsipho nachweisen lassen wird. Hätte ich von Castalina

Nehringi nur das Exemplar B erhalten, so würde ich auch dieser

Art wie d'Orbigny, das Thier von Unio zugeschrieben haben,

während jetzt ein Exemplar mit offenem, eines mit geschlossenem

Branchialsipho bekannt ist, ohne dass wir wissen, was die Regel

bildet. Bei allen meinen Exemplaren von C. psammoica ist die

Lunula ausgebildet, aber in Länge und Breite sehr variabel.

Castalina Martensi sp. n. (Taf. 3 Fig. 5.)

T. quadrato-subrotundata, subinflata, postice angulata, altitudine

^^'"^Vioo longitudinis adaequante; valvulis crassis, natibus parum

prominulis radiatim profunde sulcatis; epidermide tenebrosofusca, vix

radiata, ÜTCgulatiter striata; dentibus cardinalibus magnis erectis,

lateralibus regulariter verticaliter crenulatis vel oblique striatis, car-

dinis dimidia parte longioribus, dentibus intermediariis validis; mar-

garita iridescente, argentea.

Hab. Rio Camaquam, Rio Grande do Sul.

Wenn ich hier noch die Beschreibung einer riograndenser Species

aufnehme, so geschieht es nur um dadurch die monographische Be-

arbeitung der Gattung Castalina abzuschliessen. Auch diese Art

steht C. Orbignyana nahe, ist aber doch mehr von ihr unterschieden

als C. Nehringi. Auch zu letzterer steht sie sehr nahe, ich besitze

sogar ein Exemplar, welches man dem Umriss nach wohl zu C.

Nehringi ziehen könnte, allein die Mehrzahl der Exemplare ist doch

auch im Umiiss recht abweichend, von den sonstigen Differenzen zu

geschweigen.

Die grössten Exemplare sind 70 — 75 mm lang. An dem 75 mm

langen Exemplar ist die Höhe 55 mm, der Diameter 34. Die Höhe

beträgt also ^Vioo der Länge, der Diameter ^Vioo- An anderen

Exemplaren variirt die Höhe von '^^"'^^/loo» der Diameter von '^^"^'^/loo

der Länge. Der Wirbelabstand beträgt ^^~"^/ioo der Länge. Die

Schale ist somit erheblich niedriger als C. Nehringi, wo '^Vioo das

Minimum der Höhe repräsentirt, iudess diese Zahl hier das Maximum

derselben darstellt.

Der Dorsalrand ist im hinteren Theile fast horizontal, in weitem

Bogen nach hinten allmählig in den Hinterrand übergehend, während

er sich nach vorne unter und vor dem Wirbel nur wenig und all-

mählig senkt. Das zugespitzte Hintertheil ist deuthch gegen den

oberen Theil des Hinterrandes abgesetzt, aber das Hintertheil springt

nicht so weit vor wie bei C. Nehringi. Die ganze Schlosspartie der

Schale ist mithin hier breiter und flacher als bei C. Nehringi. Von

Arch.f. Natui-gesch. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 1. 6

82 H- von Jheriug.

dem erodirten Wirbel ist bei Innenansicht der Schale wenig zu sehen,

er ist weniger vorspringend als bei C. Nehringi. Die Schale ist

namentlich im Vordertheil sehr dick.

Im Horizontaldurchschnitte bildet die Schale ein ziemlich regel-

mässiges nach vorn und hinten zugespitztes Oval. Der grösste Dia-

meter liegt fast in der Mitte und beträchtlich vor der zwar gut ab-

gesetzten aber nicht sehr hohen Umbonalfalte. Bei C. Nehringi da-

gegen bildet der Horizontaldurchschnitt eine Herz- oder Rautenfigur,

deren grösster Durchmesser in die Gegend der überaus hohen stark

gewölbten Umbonalfalte fällt, die sehr stark hervortritt, während

nach vorne hin vor den Cardinalzähnen eine beträchtliche Ver-

schmälerung oder Zuspitzung des Vordevendes zu bemerken ist, was

bei C. Martensi nicht der lall ist. Die Wirbel sind an grösseren

Exemplaren stark erodirt, da aber die Wirbelskulptur meist 20 bis

23 mm weit über die Schale sich erstreckt, so sind die Reste dieser

Skulptur meist auch an stark lädirten alten Exemplaren noch gut

zu sehen. Die vom Wirbel ausstrahlenden schmalen aber scharfen

Furchen grenzen breite Rippen ab, welche auffallend flach sind resp.

überhaupt nicht stärker gewölbt sind als die entsprechende Partie

der Schale. Zuweilen sind einzelne schmälere Rippen zwischen die

anderen eingeschoben. Es sind bis zur Umbonalfalte 12 — 13, hinter

ihr auf dem Schilde noch 3 — 4 oder 5 Rippen vorhanden. An der

jugendlichen Schale sieht man, dass nur oben, ca. 10 — 11 mm, weit

diese Rippen als scharf vorstehende gewölbte Leisten entwickelt sind,

von denen die 7. und 8. nach unten verschmelzen. Nach unten hin

nahe ihrem Ende werden die Rippen zuweilen unregelmässig, stellen-

weise etwas verbreitert oder durch einen oder mehrere stärkere zu-

weilen leistenförmige Anwachsstreifen auf eine kurze Strecke unter-

brochen.

Die Epidermis ist schwärzlich braun mit grünlicher Unterlage.

Sie ist bald undeutlich radiat, bald eradiat. Sie ist obwohl glatt

doch durch einzelne stärkere Anwachsstreifen oder entsprechende

Furchen unregelmässig gefurcht. Die Umbonalfalte hat wie der

Schild eine glatte Epidermis und nur selten stehen auf der Umbonal-

falte einige wenige ganz kurze schräge Querleistchen.

Die Schlossleiste ist sehr breit. Sie hat in der linken Schale

einen, in der rechten zwei starke nahezu vertikal stehende mit ihrer

Spitze gegen den Wirbel gerichtete Cardinalzähne. Der linke Cardinal-

zahn ist an seiner hinteren Fläche durch tiefe Gruben eingeschnitten,

in der rechten Schale finden sich solche Furchen und Leisten an der

vorderen Fläche des hinteren grösseren Zahnes und im Zwischen-

räume zwischen beiden Cardinalzähnen. Hinter den Cardinalzähnen

folgt in jeder Schale ein breiter zuweilen in zwei schmälere zer-

legter Intermediarzahn und zuweilen weiter hinten noch in der linken

Schale ein letzter kleinerer. Die Seitenlamelle ist häufig ganz regel-

mässig tief und grob vertikal gefurcht, in anderen Fällen geht diese

Crenulirung nach hinten in schräge Strichelung über und in noch

anderen Fällen ist nur letztere vorhanden. Die Seitenlamelle reicht

Najaden von S. Paulo. 83

nach vorn noch etwas über die Stelle hinaus, an welcher sich der

scharfe Bug der Schlossleiste befindet und sie ist ebenso lang und

in der Regel bedeutend länger als der nach vorne vor ihr liegende

Theil der Schlossleiste (bis zur Spitze des Cardinalzahnes). Bei

C. Nehringi ist dieser vordere Abschnitt stets viel länger als die

kurze Seitenlamelle. Die langgestreckte Ligamentbucht liegt fast

über der Mitte der Seitenlamelle.

Das Perlmutter ist weiss, nach hinten hin bläulich, zuweilen mit

grossen Oelflecken. Die hintere Retractornarbe hängt bald zu-

sammen mit jener des Adductor, bald liegt sie von ihr getrennt

darüber. Die Narbe des Retractor ant. inf. hängt mit jener des

vorderen Adductor zusammen.

Diese neue Art ist bisher lediglich im Rio Camaquam von mir

aufgefunden worden, nicht aber im Norden von Rio Grande do Sul.

Vermuthlich wird sie auch am La Plata, zumal in Uruguay nicht

fehlen. Während die im ruhigeren Wasser des Unterlaufes des Rio

Camaquam gefundenen Exemplare eine dunkelbraune bis schwärz-

liche Epidermis haben, ist dieselbe an Exemplaren aus dessen mit

zahlreichen Stromschnellen durchsetzten reissenderen Mittellauf hell

gelbbraun. Da ich diese Farbendifferenz auch an anderen Unioniden

des Rio Camaquam beobachtete, so glaube ich, dass dieselbe in

ursächlichem Zusammenhange steht mit der Beschaffenheit der be-

treffenden Flusspartie.

Zur Ergänzung der Kenntniss der mir bisher bekannten Castahna-

Arten gebe ich den folgenden Schlüssel zur Bestimmung. Da mir

das Werk von Hidalgo nicht bekannt ist, so kann ich nicht sagen,

ob etwa unter seinen Castalia- Arten etc. CastaUnen stecken. Die

drei von mir untersuchten Arten werden hiernach leicht und sicher

wieder zu erkennen sein, die von Hupe beschriebene Species bedarf

weiterer Untersuchung an reichlichem Material.

1. Intermediarzähne hinter den Cardinalzähnen felilend. Vorder-

theil sehr gewölbt, weit vorspringend 2.

la. Intermediarzähne hinter den Cardinalzähnen vorhanden.

Vordertheil wenig vorspringend 3.

2. Höhe == ^^/loo d.er Länge. Wirbel massig vorspringend mit

feiner kurzer Radialskulptur, von der an der ausgewachsenen Schale

mit erodirten Wirbeln nichts mehr zu sehen ist. Wirbel weit vom

Vorderende entfernt in ^Vioo der Länge gelegen. Seitenlamelle kürzer

als die Hälfte der Schlossleiste, Länge 91mm.

C. Orbignyana Hupe (oberer Amazonas).

3. Seitenlamelle kürzer als die halbe Länge der Schloss-

leiste 4.

3 a. Seitenlamelle so lang oder länger als die halbe Länge der

Schlossleiste 5.

4. Höhe = ^9 — 85/^^^ (jer Länge. Wirbel massig vorspringend

mit feiner Radialskulptur von der an der ausgewachsenen Schale

nichts mehr zu sehen ist (ausser bei den Bastarden von Castalia

undosaMart.); Wirbel in (^^ — )2o — 3%qo der Länge gelegen. Horizontal-

en

84 H. voll Jhering.

durchschnitt rautenförmig, grösster Diameter in der Gegend der sehr

hohen gewölbten Umbonalfalte gelegen. Länge 74 mm.

C. Nehringi v, Ih. (S. Paulo).

5. Radialskulptur an der ausgewachsenen Schale bis auf V^ der

Höhe oder etwas weiterreichend 6.

5 a. Radialskulptur an der ausgewachsenen Schale bis auf V2 der

Höhe oder weiter hinabreichend 7.

6. Höhe = '^^ — ^Vioo der Länge. Wirbel wenig vorspringend

mit nach unten hin breiten flachen Rippen versehen. Wirbel in

21 — 29/^^^ ^QY Länge gelegen. Horizontaldurchschnitt oval gegen die

Enden etwas zugespitzt; grösster Diameter erheblich vor der nur

massig gewölbten Umbonalfalte gelegen. Länge 75mm.

C. Martensi v. Ih. (Rio Grande do Sul).

7. Höhe = ''' — '^"/loo cler Länge. Wirbel sehr bedeutend vor-

springend mit sehr starken bis zur Mitte der Schale oder darüber

hinaus sich erhaltenden gewölbten durch breite Zwischenräume

getrennten Rippen. Wirbel relativ nahe ans Vorderende der Schale

gerückt in ^'^ — ^Vioo der Länge gelegen ; Intermediarzähne häufig mit

den Cardinalzähnen joch- oder A -förmig vereint. Länge 70 — 75 mm

C. psammoica Orb. (Rio Parana und Rio Paraguay).

Castalia undosa v. Mart.

V. Martens, Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde Berlin 1885 p. 148.

V. Martens, Concholog. Mittheilungen Bd. HI, 1890 p. 19 Taf.42

Fig. 2—3.

Hab. Rio Paracicaba, S. Paulo.

Die Abbildung dieser Art durch v. Martens ist mir nicht be-

kannt. Mein grösstes Exemplar misst 66 mm in der Länge bei einer

Höhe von 50 mm und einem Diameter von 36 mm. Es ist also die

Höhe = ^Vioo) der Diameter = ^Vioo tl©^ Länge. Bei einem anderen

besonders kurzen Exemplar sind die Höhe = ^Vioo> der Diameter

= *^Vioo der Länge. Das von Martens beschriebene Exemplar ist

noch höher, ^V]oo bei ''Vioo Diameter. Der Durchmesser von über

50/100 der Länge ist beträchtlich, aber bei Castalia nicht ungewöhnlich.

Eine „Castalia ambigua" von Amazonas in meiner Sammlung hat

einen Diameter von '^Vioo der Länge. Ungewöhnüch für Castalia

ist dagegen der Horizontaldurchsclinitt , der eine keilförmige Form

hat oder eine rautenförmige mit sehr weit nach hinten gerücktem

grössten Diameter. Die anfangs d. h. von vorne her etwas com-

primirte Schale nimmt bis zur starken Umbonalfalte im Diameter

zu. Der grösste Diameter liegt bei dem zuerst erwähnten grossen

Exemplare in ''Vi 00 der Länge von vorne her gerechnet, bei dem

zweiten in "Vioo der Länge. Der Wirbel liegt bei ersterem Exemplare

in ^Viooj bei dem zweiten in -Vioo der Länge.

Die Wirbel sind nur massig vorstehend. Die Radialskulptur

reicht bis auf ca. ^/g der Schalenhöhe, wobei nach unten hin, wo

die Rippen undeutlicher werden, sie auf der vorderen Schalenhälfte

I^ajaden von S. Paulo. 85

unregelmässig knotig werden, zum Theil V förmig zusammenhängend,

also ein Hinweis auf die auch bei anderen Castalia-Arten bestehenden

sekundären von den vorderen Rippen sich ablösenden Strahlen. An

der ausgewachsenen Schale sind die Wirbel stark erodirt, so dass

da nichts von der Skulptur zu sehen ist, aber an einem jungen

Exemplare mit intaktem Wirbel sehe ich, dass die 6. und 7. Rippe

ziemlich hoch oben im Winkel zusammenstossen. Im Ganzen sind

bis auf die Umborialfalte 12 Rippen entwickelt und auf diese 12

stossen dann im spitzen Winkel die Quer- oder Schrägieisten des

Schildes, von denen die obersten 4 — 5 einfach sind, die unteren aber

verdickt sind und im flachen Bogen quer über den Schild zum

Hinterrand ziehen.

In der rechten Schale ist eine, in der linken sind zwei Seiten-

lamellen typisch entwickelt. Ein weiter glatter Theil der Schloss-

leiste trennt sie von den hinter den Cardinalzähnen folgenden 1 bis

2 Intermediarzähnen , die ziemlich vertikal stehende Zahnleisten auf

der Schlossleiste darstellen, Rechts ist ein oberer vorderer feiner

lamellenförmiger auf der Innenfläche gestrichelter und ein hinterer

oder unterer dicker Cardinalzahn vorhanden, dessen obere vordere

Fläche tief eingeschnitten ist. In der linken Schale ist nur ein

einziger sehr dicker, in der Mitte durch eine tiefe Grube fast ge-

theilter, überall mit Furchen und Leisten eingeschnittener Cardinal-

zahn vorhanden. Zuweilen erhebt sich bei ganz alten Exemplaren

über ihm der Rand der Schale etwas leistenförmig , was aber nur

durch den Eindruck bedingt ist, den der rechte obere Cardinalzahn

hervorbringt. Dieser Pseudocardinalzahn ist denn auch sehr oft gar

nicht und bei jugendlichen Schalen niemals vorhanden. Es ist also

die Schlossformel:

d.c. 1 -I- d.i. 1—2 + dl 2 1 d.c. 2 + d.i. 1—2 + d.i. 1,

wobei links des Striches die Zähne der linken Schale stehen und

d.c, d.i., d.i. die cardinalen, intermediären und lateralen Zähne

darstellen. Dies ist aber auch die Formel der meisten südameri-

kanischen Unio, wobei nur die Intermediarzähne oft obsolet sind.

Wo sie vorhanden sind, zeigen sie eine Eigenthümlichkeit, die auch

bei C. undosa auffällt, wo dieselben entweder mehr oder minder

gerade oder aber schwach gebogen sind, einen nach vorn gegen die

Cardinalzähne off"enen Winkel bildend. Diese Intermediarzähne der

Unioniden sind ein Hinweis auf die Abstammung derselben von

Gattungen mit typisch taxodontem Schlosse. Offenbar stammen

sowohl die Unioniden wie die Trigoniden von Taxodonten ab, wie

denn ja bei Iridina sich noch das taxodonte Schloss erhalten hat,

ein Irrthum aber war es, wenn Neumayer glaubte, Castalia un-

mittelbar mit Trigonia vergleichen za dürfen. Trigonia hat nichts

den Intermediarzähnen vergleichbares und eine wesenthch andere

Anordnung der Zähne als Castalia. Dass letztere betreffs der Zähne

in dem Sinne, wie Neumayer es gethan hat, mit jenen von Castalia

verglichen werden können, ist klar, dass es aber nicht richtig ist,

lehrt der aus Schale wie Thier klar hervorgehende Zusammenhang

Jg6 H. von Jhering.

zwischen Castalia, Castalina und Unio. Im Gegensatze dazu hat

Trigonia mancherlei Differenzen im Thiere, zumal im Fusse, hin-

sichtlich dessen sie nicht den Unioniden, sondern den Nuculiden

gleicht. Am unglücklichsten aber ist Neumayer darin gewesen,

dass er, durch Lea verleitet, eine asiatische Unio, die bekannte

Mya nodulosa Wood, Unio plumbea Ch. als Castalia mit heranzog.

Castalia, das ist hier in dieser Arbeit sicher erwiesen, kann nicht

mit Trigonia, sondern nur mit südamerikanischen Unio verglichen

werden, mit denen sie durch Castalina zusammenhängt. Ebenso

unglücklich wie mit Castalia war Neumayer, als er gegen Martens

und Fischer seine Theorie zu vertheidigen suchte, dass das Phodon-

resp. Iridina-Schloss nicht taxodont sei, was es doch unzweifelhaft

ist. Vermuthlich wird sich überhaupt das Taxodonten-Schloss als

der Ausgangspunkt nicht nur für Trigonien und Unioniden, sondern

für alle Schlossbildungen der Lamellibranchier erweisen.

Zum Schlüsse gebe ich hier noch die Beschreibung des Thieres

der Castalia undosa. Der Branchialsipho ist gross, mit Papillen be-

setzt, der Analsipho ist glatt und kaum halb so gross als der

branchiale. Ein Superbranchialloch fehlt. Von den Kiemen ist die

äussere nach vorn hin verjüngt, niedriger werdend, frei endend, indess

die innere nach vorn viel höher ist als jene und an den Mantel mit

ihrem hohen abgestutzten Vorderrande angewachsen ist. Die Kiemen

sind unter sich hinten verwachsen und da an die Brücke zwischen

Anal- und Branchialsipho angewachsen; ihre sekundären Blätter sind

an Abdomen und Mantel angewachsen. Die intrabranchialen Kiemen-

septen sind gerade, gut sichtbar; ich zählte ihrer in der inneren

Kieme 30, in der äusseren 27. Weitere Zwischensepten zwischen

diesen fehlen oder finden sich nur unregelmässig und in geringer

Zahl. Die Mundlappen sind an der Basis 11 mm lang und ebenso

hoch. Ein kleiner Wirbelhaftmuskel ist vorhanden. Von den beiden

vorderen Retraktoren geht der obere nach unten in den Fuss, der

untere nach hinten ins Abdomen, verdient also Pelseneers Be-

zeichnung als protractor. Das vom Mastdarm durchbohrte Herz

nimmt jederseits einen langgestreckten grossen Vorhof auf.

Ausser dem eben beschriebenen Thiere, das als Typus gelten

muss, kamen einige Exemplare vor, wo die Brücke zwischen beiden

Siphonen wie bei Unio fehlte. Unter 21 untersuchten Thieren hatten

16 das zuerst beschriebene normale Verhalten, eines eine minimal

feine Brücke zwischen beiden Siphonen, bei vier anderen fehlte diese

ganz, darunter alte Exemplare wie junge. Von den Weibchen war

keines trächtig, die Fortpflanzungszeit fällt also nicht in die Monate

August und September.

Wenn es noch weiterer Anhaltspunkte zur Zurückweisung von

Neumayer' s Theorie von der nahen Verwandtschaft von Castalia

und Trigonia bedürfte, so könnte nichts dafür besser dienen als ein

Vergleich der Thiere. Während Castalia ein Unio-Thier hat, nur

auf einer noch höheren Entwicklungsstufe angelangt durch Verschluss

des Analsipho, hat Trigonia einen vöUig offenen Mantel, eine nur

Najaden von S. Paulo. 87

durch Cilienbüschel zusammengehaltene Federkieme wie Area und

Mytilus, nach hinten zugespitzt frei endende Kiemen und einen ganz

anders beschaffenen Fuss. Derselbe lässt, entgegen der Deutung

von Pelseneer, noch Beziehungen zu dem Kriechfiisse der Nuculiden

und einiger Arciden erkennen. Es sind nur die Seitenflügel in Folge

stärkerer Entwicklung des Mitteltheiles sehr reduzirt, hinten aber

als ein gefranster Epipodialsaum erhalten. Dass auch in embryo-

logischer Hinsicht Castalia sich unmittelbar den südamerikanischen

Unio anschliesst, habe ich an einem Exemplare einer Castalia vom

Rio Apa gesehen, die ich für C. quadrilatera Orb. ansehe. Dieselbe

hatte den Analsipho geschlossen, das Thier sonst wie jenes der C,

undosa und die inneren Kiemen voller Embryonen. Dieselben waren

von abgerundet dreieckiger Form, ohne Haken — also Alles ganz

wie bei den südamerikanischen Unio.

Es ist unter diesen Umständen klar, dass, wenn man neben

Arten, die sehr modificirte vielfach gespaltene und sehr verbreiterte

Cardinalzähne haben, auch solche antrifft, bei denen die Verhältnisse

ganz jenen der typischen südamerikanischen Unionen entsprechen,

das auch für Castalia als Ausgangspunkt zu gelten hat, um so mehr,

als man gerade an jugendlichen Schalen besonders häufig diese

einfachere Configuration antrifft. Ich besitze eine ganze Anzahl

Castalia der ambigua- Gruppe, bei denen ganz regulär rechts 2,

links 1 Cardinalzahn vorhanden ist. In diesem Falle nun ist ganz

ausnahmslos der einfache linke Cardinalzahn an beiden Seiten tief

gefurcht, während rechts nur die einander zugewandten Flächen

gefurcht sind. Das Verhältniss ist somit absolut anders als bei

Trigonia, wo die beiderseits gefurchten Zähne beide in einer Schale,

der rechten, liegen, während in der anderen Schale die zu deren

Aufnahme bestimmten Gruben beiderseits gefurcht, die Aussenseiten

der Zähne aber glatt sind. Bei Castalia herrscht am linken Cardinal-

zähne die Tendenz vor, die Furchung der oberen äusseren Seite

obsolet werden zu lassen, bei mehreren Arten aber ist dieser Zahn

an beiden Seiten gleich tief gefurcht. Will man die Zähne von

Trigonia und Castalia oder Unio vergleichen, so sind allerdings sicher

mit Neumayer die vom Wirbel aus nach hinten ziehenden Zähne

als Seitenlamellen und die vom Wirbel nach vorn ziehenden als

Cardinalzähne zu deuten. Es handelt sich aber in Wahrheit nicht

um strenge Homologie, sondern nur um Analogie; nur der Umstand,

dass die Lateralzähne bei Trigonia wie bei Unionen die Formel 2 | 1

zeigen, kann möglicher Weise mehr als Zufall sein, da eben Trigonien

wie Najaden beide auf taxodonte Urformen zurückgehen. Die

Differenzirung im Speciellen aber war verschieden, sie führte bei

Trigonia zur Bildung des Gegensatzes einer rechten Schale mit

beiderseits crenulirten Cardinal- und Lateralzahn, während die

Gegenschale nicht beiderseits, sondern nur einseitig crenulirte Zähne

besitzt, wogegen bei den Unioniden die beiderseits crenulirten Zähne

über verschiedene Schalen vertheilt sind, so zwar, dass rechts die

Seitenlamelle, links der Cardinalzahn beiderseits gefurcht ist. In der

88 H. von Jhering.

guten Erhaltung dieser vertikalen Crenulirung nimmt Castalia nun

allerdings ebenso wie durch die gut ausgebildete Radialskulptur eine

primitivere Entwicklungsstufe ein, allein alle diese charakeristischen

Züge sind bei den Unioarten von Südamerika, von Chile, La Plata

etc. zumal sehr charakteristisch ausgeprägt. Auch bei ihnen ist der

einfache linke Cardinalzahn und die rechte Seitenlamelle beiderseits

crenulirt und hat die jugendliche Schale ausnahmslos die Radial-

skulptur der Wirbel; auch Spuren von Intermediarzähnen sind

überaus häufig.

Auch die Vertheilung und Lagerung der Muskeleindrücke stimmt

bei Castalia genau mit den Verhältnissen der südamerikanischen Unio

überein. Castalia ist somit weit entfernt, einen Uebergang zu den

Trigonien zu vermitteln, ist vielmehr eine den südamerikanischen

Unionen sehr nahe stehende und durch Castalina mit ihnen ver-

knüpfte Modification südamerikanischer Unioniden, welche in mancher

Hinsicht primitive Charaktere conservirt hat, in anderer Beziehung

aber, nämlich durch die Entwicklung der Siphonen, die am meisten

modificirte Gattung ist, gerade die welche in anatomischer Hinsicht

von allen am wenigsten Vergleichspunkte zu Trigonia darbietet.

Castalia ambigua Lam.

D'Orbigny erklärte, diese Art von Amazonas und La Plata in

grosser Anzahl zu besitzen, sowie dass sie ausserordentlich variire.

Sicher scheint mir, dass eine Menge Varietäten unterschieden werden

müssen, was aber nur möglich ist, wenn man durch gute Suiten von

einem Fundorte über die Variabilität der betr. Lokalform ins Reine

kommen kann. Es geht so vieles unter dem Namen ambigua Lam.

und ich besitze keine sichere auf die Lamarck'sche Form beziehbaren

Typen. Die Spix'sche Form, pectinata Spix, ist z. B. extrem

verschieden von dem was Küster als ambigua abbildet. Diese

letztere Form besitze ich vom Amazonas, ich habe kein Anzeichen

"äafür, dass sie auch im La Platagebiete vorkommt. Diese Küster'sche

Form, var. Küsteri mihi, hat oft röthliches Perlmutter, an meinem

Exemplar aber nur in schwacher Andeutung. Bei ihr erreicht die

Grösse des Diameter und die Höhe und Anschwellung des Wirbels

den höchsten Grad. Der untere Cardinalzahn in der rechten Schale

ist sehr langgestreckt, an der Lmenfläche perfolürt. Die Rippen

sind sehr lang, die Spitze des Hinterendes hegt ganz tief, wenig

höher als der Ventralrand, die Seitenlamellen sind stark abwärts

gerichtet.

Eine dieser ähnliche Form des La Plata nenne ich im Anschluss

an d'Orbigny var. intlata. Der Wirbel ist weniger stark geschwollen,

der Diameter geringer, die Seitenlamellen sind sehr wenig abwärts

geneigt, nahezu dem Ventralrand parallel, das zugespitzte Hinter-

ende liegt höher, ca in V4 — V5 der Höhe, indem der bei voriger

Form gerade Ventralrand sich hier nach hinten wieder hebt. Der

untere Cardinalzahn der rechten Schale ist kürzer, gedrungener aber

Najaden von S. Paulo. 89

auch einfach oder einmal in der Mitte getheilt. Die Rippen bieten

wenig Unterschied.

Von dieser Form mm unterscheidet sich nicht sehr bedeutend

eine andere, die d'Orbigny C. quadrilatera nannte und aufweiche

ich gleich zu sprechen komme. Meine Exemplare von C. inflata Orb.

stammen aus dem unteren Rio Parana, d'Orbigny sammelte diese

Form auch im Stromgebiete des Amazonas in Bolivia, von wo ich

ein Exemplar der Kopenhagener Sammlung untersuchte. Bei dem-

selben befinden sich einige von der Umbonalfalte ausgehende Quer-

rippen auf dem Schilde, welche bald deutlicher bald schwächer auch

an den Exemplaren von Corrientes entwickelt sind. Dagegen hat

C. Küsteri den Schild ganz glatt, von den wenigen vom Wirbel aus-

gehenden Radiärstrahlen natürlich abgesehen,

Gastalia quadrilatera Orb.

D'Orbigny, Voyage Am. mer., p. 599, PL 73.

Meine Exemplare vom Rio Apa scheinen mir gut zu d'Orbigny s

Beschreibung zu passen. Dieselben stimmen in der äusseren Form

doch ziemlich mit der vorigen Art überein, nur ist das Hinterende

schlanker zugespitzt, der Wirbel etwas weniger geschwollen, die

Schale nicht ganz so bauchig, auch die Seitenzähne sind etwas mehr

nach hinten gesenkt. Die äussere Skulptur ist zwar im Allgemeinen

die gleiche, denn entgegen d'Orbigny s Angabe hat auch das

grössere meiner Exemplare die Rippen eben so lang, wie quadrilatera,

aber ein anderer Unterschied besteht, auf den d'Orbigny nicht

hinwies. Bei C. inflata sind die unteren Enden der vordersten

5 — 6 Rippen unregelmässig verbreitert und sie geben dichotomisch

sich spaltend nach vorn hin sekundäre Leisten ab, welche mit der

nächstvorhergehenden Rippe verschmelzen. Bei C. quadrilatera fehlt

sowohl an meinen Exemplaren als an d'Orbigny 's Figur diese

Eigenthümlichkeit ganz; die Rippen sind einfach, selten gibt eine

oder die andere ein ganz feines vereinzeltes Leistchen ab. Die

Schildskulptur ist die gleiche, dagegen sind die Cardinalzähne ver-

schieden. Jener der rechten Schale ist sehr breit, wie überhaupt

die ganze Schlossleiste etwas breiter ist, und durch 2 — 3 tiefe radiäre

Furchen in eine Anzahl hinter einander folgender Lamellen zerlegt,

die auf ihrer vorderen oberen Fläche gefurcht sind. Das Vorderende

des Dorsalrandes ist durch einen Winkel gegen den Vorderrand

abgesetzt, was bei C. inflata nicht der Fall ist.

Dass diese Rio Apa-Exemplare gewisse Unterschiede jenen des

unteren Parana gegenüber aufweisen ist somit gewiss, ebenso dass

sie in diesen Differenzpunkten sich mehr an C. quadrilatera

anschliessen. Indessen sind meine grössten Exemplare von Parana

wie von Apa nur 51 mm. lang, während d'Orbigny für quadri-

latera 110 mm. angiebt. Auch im Schloss und Schild bestehen

möglicher Weise einige Unterschiede, weshalb die Aufklärung über

das Verhältniss zu quadrilatera und die Frage, ob diese als gute

90 H. von Jhering.

Species anerkannt werden kann, noch aussteht. Charakteristisch

ist bei allen diesen Arten der Horizontaldnrchschnitt. Er ist bei

inflata rautenförmig, indem der grösste Diameter am Hinterraude des

Ligamentes in der Umbonalfalte liegt, und von vorn her der Diameter

langsam anwächst. Bei C. Küsteri nimmt der Diameter schon bis

zu den Wirbeln sehr rasch zu, von da ab weiterhin nur noch wenig.

C. quadrilatera steht darin zwischen beiden.

Die Gruppe jener Castalien, bei denen der Wirbel ganz klein

und niedrig ist, scheint auf die Gegenden nördlich des Amazonas,

sowie auf dessen Stromgebiet beschränkt zu sein und nicht südlich

des Amazonas-Gebietes vorzukommen.

ünio Fontaineanus d'Orb. (Fig. 6.)

d'Orbigny, Voyage Am. merid. p. G05, PI. 69, Fig. 6 — 7, Unio

Schneideri Dkr, mss.

Piracicaba, S. Paulo und Lagoa Santo, Minas Geraes.

Das wesenthchste Ergebniss meiner eingehenden Studien über

diese Art ist der Nachweis eines sexuellen Dimorphismus, der darin

besteht, dass die ^ etwas mehr langgestreckt sind mit schmälerem

Vordertheile , wogegen das cJ eine höhere zumal auch im Vorder-

und Ventralrande mehr gerundete Schale besitzt. Das Verhältniss

ist für die ganze Gruppe, zu welcher diese Species gehört, so charak-

teristisch, dass ich in der folgenden Tabelle meine bezüglichen

Messungen mittheile.

Ich habe eine grössere Anzahl Exemplare untersucht, darunter

ein $ von nur 36 mm Schalenlänge, also halbwüchsig, das schon

trächtig war. Der dicke braune Fuss setzt sich scharf gegen das

Abdomen ab und ist in der Mitte gekielt, er ist breit und plump.

Die an der unteren Seite offene Branchialöftnung ist mit starken

Papillen besetzt, während die Ränder des ziemlich kleinen Anal-

sipho glatt sind. Ein Superanalraum fehlt. Die mit sehr zahlreichen

Fächern versehenen Kiemen sind beide und mit beiden Blättern an-

geheftet, d. h. also sowohl längs des Abdomen wie längs des Mantels;

die äussere ist kleiner. Nach hinten hin sind beide Kiemen hoch

und sie fallen dann ganz plötzlich uud steil gegen das hintere Ende

hin ab, wogegen nach vorne hin beide allmählig sich verschmälern,

doch die äussere in eine feine Spitze sich verjüngende stärker als

die innere, welche mit ihrem abgestutzten noch ziemlich breiten

Vorderende an den Mantel angeheftet ist. Die ziemlich hohen

Mundlappen sind an der Basis 7 mm lang bei 9 mm Höhe.

Die trächtigen ? haben die Brut in den inneren Kiemen, die

stumpfdreieckige Embryonal-Schale ist ziemlich hoch und misst 0,4

bis 0,5 mm in der Länge. Die Schale ist wie gewöhnlich mit Poren-

kanälen versehen, aber sie besitzt keine Haken, auch einen Byssus-

faden vermisste ich.

Najaden von S. Paulo.

91

Aus dieser Tabelle, deren Zweck vor Allem die lUustrirung der

Variabilitätsgrenzen der Art sein soll, ergiebt sich, dass aus dem

mehr oder minder aufgetriebenen bauchigen Zustande der Schalen

ein Rückschluss auf das Geschlecht nicht zu machen ist, dass da-

gegen die Höhe der Schale beim $ 74, beim S 76 7o der Länge be-

trägt. Besser ergiebt sich diese Form -Differenz noch aus den bei-

stehenden Umrissfiguren (Taf. 4 Fig. 6).

Bei zweien der kleinsten Exemplare die ich besitze von 26,5

und 28,5 mm Länge ist der Diameter 38 und 37 7o der Länge,

während er bei den erwachsenen immer über 40 war, nämlich durch-

schnittlich 45. Ausserdem misst an diesen jugendhchen Schalen das

Ligament ^Vioo der Länge, während die Schalen von über 50 mm

Länge einen Ligamentindex von 42 besitzen. Es ist daher auch hier

wie bei anderen Unioniden das Ligament an der jugendlichen Schale

relativ kürzer. Sehen wir von diesen Veränderungen im Laufe des

Wachsthumes ab, so ist die charakteristische Form der Schale schon

bei den kleinen noch nicht halbwüchsigen Thieren gegeben.

Die Epidermis ist bei U. Fontaineanus schwarz, mit grünlicher

Unterlage, und eradiat. Die Radialskulptur der Wirbel ist nur sehr

wenig entwickelt, vorn 3 — 4, hinten 5 — 6 mm weit von der Wirbel-

spitze nach abwärts reichend. Es ist also diese Radialskulptur

ausserordentlich schwach entwickelt. Wie überall, so kommen auch

hier gelegenthch Ausnahmen vor, doch habe ich deren unter so

überaus zahlreichen untersuchten Exemplaren nur 1 Stück gefunden.

An dieser 35 mm langen Schale reichen die Radialrippen, welche

hier relativ sehr stark entwickelt sind, 9 — 10 mm weit nach unten.

Es sind aber dabei 2 Systeme von Radialrippen entwickelt, welche

zwar alle vom Wirbel entspringen, aber einander im spitzen Winkel

durchsehneiden, daher V förmige Figuren bildend. Die gewöhnlichen

Radiarlippen sind dabei die stärkeren und tiefer liegenden, die

accessorischen sind feiner, fast linear. Letztere sind sowohl vor als

hinter der Wirbelspitze vorhanden.

92 H. von Jhering.

Da die Wirbel bei U. Fontaineanus in der Regel stark erodirt

sind, bekommt man selbst bei jugendlichen Schalen selten die Radial-

skulptur gut zu sehen. Bei einem meiner Exemplare (Fo. 11) sind

vorn und hinten am Wirbel, zumal an der linken Schale Andeutungen

dieser accessorischen Radiärstreifen zu sehen, die zumal nach hinten

ein regelmässiges Maschenwerk bilden. Bei einigen anderen Schalen

haben sich noch Spuren solcher sich kreuzenden Leisten nachweisen

lassen, bei anderen fehlen sie sicher. Die Epidermis bewahrt nament-

lich am Schild und längs der Ränder noch lange die schuppenförmig

vorstehenden etwas krausen Lamellen der Anwachslinien. Die Lunula

fehlt meistens bei den jungen Exemplaren, ist bei ausgewachsenen

meistens vorhanden und dann oft tief ausgehöhlt.

Die Schlossleiste ist meistens dick, nicht gebogen. Die lamellaren

oder sublaniellaren kräftigen Cardinalzähne sind relativ lang, 12 bis

15 mm lang bei grösseren Indi\äduen. Von den zweien der rechten

Schale ist der obere schwächer, beide sind an der Artikulations-

fläche tief gefurcht. Auch hinter ihnen ist die Schlossleiste noch

etwas gefurcht. In der linken Schale ist nur ein einfacher Cardinal-

zahn da, welcher in der Mitte tief eingeschnitten ist, wodurch ein

kleinerer hinterer Zacken abgetrennt wird. Bei grossen Exemplaren

ragen die Nymphen weit nach hinten, so zwar, dass ihre Länge

vom Wirbel aus gerechnet bis zur Ligamentalbucht 76% von der

Länge der Seitenlamelle der rechten Schale, ebenfalls vom Wirbel

her gerechnet, ausmacht. Von den beiden vorderen Retractornarben

ist die untere in Zusammenhang mit jener des Adductor. Dagegen

ist die hintere Retractornarbe oberhalb der Narbe des hinteren

Adductor und meistens vollkommen von ihr getrennt gelegen. Es ist

das ein nur selten bei Unio zu beobachtendes Verhältniss, welches

aber bei dieser Species die Regel bildet, seltener hängen beide

Narben zusammen, doch ist auch dann die Retractornarbe deutlich

kenntlich. Das Perlmutter ist perlfarben, nach der Wirbelhöhle hin

ölfleckig. Die ausgebildete Schale ist kräftig und schwer; sie klafl't

am vorderen Theile des Ventralrandes zuweilen etwas, bisweilen

kaum oder gar nicht.

Es gibt eine grosse Menge mehr oder minder ähnlicher Arten,

unter denen, zumal jenen die Lea vom Uruguaystrom beschrieb,

auch möglicherweise noch Synonymen stecken. Eine der am nächsten

verwandten Arten ist Unio gratus Lea, welche gemein im Guahyba

ist bei Porto Alegre. Obwohl in der Form sehr ähnlich, ist gratus

doch in manchen Beziehungen abweichend. Die Epidermis ist bei

gratus braun und radiat mit wenig vorstehenden Rändern der

Anwachsstreifen. Bei Fontaineanus stehen diese schiefrig stark vor,

die Epidermis ist dunkel grünlich schwarz und ohne vom Wirbel

ausgehende Strahlen. Es rührt das daher, dass die Radialskulptur

bei gratus stärker ist und sich in eben diesen Strahlen über die

ganze Schale hin fortsetzt. Dann liegt bei gratus in der Regel der

Wirbel weiter nach vorn, in 24 — 31 resp. durchschnittlich in 27 7o

der Länge, gegen 29 — 39 oder durchschnittlich 34 7o der Länge bei

Najaden vou S. Paulo. 93

Fontaineanus. Bei letzterer Art endlich sind die Cardinalzähne

länger und häufig leicht gebogen, bei gratus kürzer und plumper.

Die bei Fontaineanus oft selbstständige resp. vom Adductor abgelöste

hintere Retractornarbe ist bei gratus stets völlig mit jener des

Adductor verschmolzen.

HinsichtHch der Retractornarben habe ich hier noch eine andere

Beobachtung anzuführen. Es ist nämlich bei Unio rotundus Spix

und rhombus Spix die vordere untere Retractornarbe isolirt, während

sie bei allen anderen nahestehenden Arten mit dem vorderen Adductor

verschmilzt, resp. eine Ausbuchtung desselben bildet. Wenn sich

diese Beobachtung weiterhin bestätigt, so würde die Isolirung der

vorderen Retractornarbe nur den Arten zukommen, die im Strom-

gebiet des Rio S. Francisco und des Amazonas leben, während die

südlichen Repräsentanten der Gruppe beide Muskelnarben verschmolzen

haben. Ob U. rhombus und rotundus wirklich dififerente Arten sind,

muss erst die Zukunft lehren. Nach der hier mitgetheilten Erfahrung

würde man die höheren Formen als ^ einer Art mit sexuellen

Differenzen in Anspruch nehmen können. Nur grössere Serien von

Schalen können über die Variationsgrenzen der Art an ein und

demselben Fundorte aufklären. Jedenfalls ist rotundus-rhombus

eine erheblich grössere Art als gratus und Fontaineanus, ebenso ist

auch paranensis Lea sehr viel grösser. Letztere Art zeichnet sich

vor den anderen durch schärfer abgegrenzten Schild und sehr hohe

gewölbte und angeschwollene Wirbel aus.

ünio paulista sp. n. (Taf. 4 Fig. 7).

Piracicaba, S. Paulo.

Testa sulcata elliptica, inaequilaterali, compressiuscula, antice

rotundata, postice obtuse angulata ($) vel subrotundata (cJ). Valvulis

crassiusculis, natibus vix prominulis, ad apices divaricate undulatis,

plicis assessoriis in declivitate anteriore et posteriore instructis,

Epidermide viridi vel viridi - fusca , eradiata. Dentibus cardinalibus

lamellatis crassis, lateralibus sublongis curvis (??) vel subcurvis ((^?).

Margarita coerulea alba vel plumbea vel iridescente.

Von dieser massig grossen Art sind durch verschiedene Naturalien-

handlungen Exemplare als U. corianus Dkr. verkauft worden, offenbar

corrurapirt aus coriaceus Dkr. Bei dieser wie es scheint niemals

abgebildeten Art reicht die Granulirung über den grössten Theil

der Schale. Ein Exemplar der coli. Dunker von Rio negro, Distr.

St. Rita im Staate Rio de Janeiro zeigt die Granulirung in der

vorderen Hälfte der 41 mm. langen Schale fast bis zum Ventralrande,

vielfach V förmige Figuren bildend, indem einerseits die Radiärfalten

weit hinabreichen, andererseits die concentrischen Anwachsstreifen

leistenförmig erhoben und in Stücke abgebrochen sind. Das betr.

Exemplar ist übrigens etwas abnorm im Schloss, da es in jeder

94 H. von Jhering.

Schale 2 Seitenlamellen besitzt. Ich habe es nur für eine Varietät

von U. multistriatus halten können. Mit der hier zu beschreibenden

Art ist sie nicht identisch.

Die mir vorliegenden 5 Exemplare zerfallen nach der Umriss-

form in 2 Gruppen, von denen ich nach den bei anderen Arten

gemachten Erfahrungen die eine mit convexen Ventralrand und

wenig gewölbtem Dorsalrand für das <^ halten muss. Der fast

geradlinige Dorsalrand bildet über dem Ende der Seitenlamelle mit

dem Hinterrande einen stumpfen Winkel. Der Hinterrand ist kurz ;

er bildet mit dem hinteren Theile des Ventralrandes eine sehr

abgerundete Spitze, die etwa in der Höhe der Grenze zwischen

drittem und unterstem V4 der Höhe gelegen ist. Die Seitenlamelle

ist nur sehr wenig gebogen. Bei der anderen, in der Regel mehr

bauchigen Form steigt der Dorsalrand höher an und ist dem ent-

sprechend auch die Seitenlamelle stärker gewölbt, aber schon am

Ende der Nymphen, also in der Gegend der Ligamentalbucht, beginnt

der Hinterrand, oder es ist überhaupt eine Grenze von Dorsal- und

Hinterrand nicht entwickelt und bei diesen besonders hohen Exemplaren

liegt der höchste Punkt des Dorsalrandes weit vor der Ligamental-

bucht und besteht keinerlei Grenze zwischen dorsalem und hinterem

Rande. Ich halte diese Exemplare für $, weil ich den gleichen

Gegensatz auch bei anderen Arten getroffen habe. Auch Küster

bildet (ünio Taf.43 Fig. 3 u. 4) von Unio Gassiesii Grat, in gleicher

Weise die Sexualformen ab. Während der Ventralrand beim (^

convex ist, ist er beim $ gradlinig oder selbst etwas eingezogen in

der Mitte.

Die (J sind 48 resp, 51 mm. lang und haben eine procentale

Höhe von 59 und 60, einen Diameter von 31. Die Länge des

Ligamentes beträgt bei dem einen ^^ bei dem anderen ^Vioo c^er

Länge, während bei den $ dieses Mass ■^^"^Vioo beträgt, also erheblich

grösser ist. Es scheint mir auch dies ein Geschlechtsunterschied zu

sein, doch sind ja beide S etwas kleinere Exemplare, die möglicher

Weise mit dem Alter noch die Nymphen verlängert haben würden.

Die ? haben eine Länge von 54, 57, 57 und die proc. Höhe von

65, 60, 61, den proc, Diameter von 35, 35, 32. Der Wirbelabstand

schwankt unabhängig vom Geschlechte zwischen ^^ und ^Vioo) die

Schlossleiste von ''^"^Vino der Länge.

Die Epidermis ist bei allen Exemplaren schön dunkel saftgrün,

an den zahlreichen etwas abgeriebenen Stellen klarer hellgrün. Die

Schale ist fein gefurcht, nur gegen den Rand und auf dem Schilde

einfach glatt. Die ziemlich lange etwas ausgehöhlte Lunula ist zumal

an den $ Schalen gut entwickelt. Die Schalen sind stellenweise mit

röthlichem Schlammüberzuge bedeckt, die Wirbel sind bis auf das

bronzefarbene Perlmutter erodirt. Die Anwachsstreifen der Epidermis

stehen nirgends schuppig vor. Die Umbonalfalte ist deutlich, wenn

auch nicht sehr scharf abgesetzt, der nicht sehr hohe Schild ist

glatt, ohne Skulptur. Die Schalen sind kräftig, ziemlich dick, die

Farbe des Ligamentes ist hellbraun. Der Horizontaldurchschnitt ist

Najaden von S. Paulo. 95

fast cylindrisch , nach hinten schlanker zugespitzt als vorne. Die

Radialrippen sind fein und kurz ; sie ragen in der Mitte nur 6 — 7 mm.

weit auf der Schale herab, werden daher später durch die Erosion

zerstört. Nur auf der Umbonalfalte reichen sie etwas weiter abwärts;

sie werden da wie auf dem entsprechenden Theile des Schildes von

einigen sehr feinen sehr schräg fast horizontal verlaufenden Leistchen

gekreuzt. Auch vorn unter dem Wirbel kommen accessorische

Radiärrippen hinzu, welche aber breiter sind und ziemlich senkrecht

zur Längsachse ziehend da beginnen, wo die primären Rippen auf-

hören. Sie sind durch die concentrischen Leisten oft in Stücke

zerschnitten. Bisweilen verlängern sich zwischen ihnen hindurch

Fortsetzungen der primären Strahlen , und können so V förmige

Figuren entstehen. Bei anderen erscheint die Skulptur granulirt

oder sie fehlt. Immer ist sie jedoch sehr reduzirt und reicht nicht

mehr als 9 mm. vom Wirbel aus herab auf die Schale. Bei

U. coriaceus Dkr. ist diese Skulptur nicht nur viel reichlicher und

weiter hinab entwickelt, sondern es sind auch die concentrischen

Leisten sehr viel stärker entwickelt, als es hier der Fall ist.

Die Schlossleiste ist breit, die Cardinalzähne sind sublamellar

massig lang oder kurz. In der rechten Schale sind 2 vorhanden, in

der linken nur einer, welcher an seiner unteren Fläche einen tiefen

grubenförmigen Eindruck besitzt. Bei einem Exemplar (PL 5) stehen

über dem linken Cardinalzahn noch zw^ei feine Leistchen, denen

entsprechend, welche auch die der Länge nach stark gefurchte obere

Fläche des linken Cardinalzahnes trägt. Die dicken Seitenlamellen

sind bei den ? weit stärker gewölbt und mit dem Hinterende abwärts

gerichtet als bei den S. Das Perlmutter irisirt wenig, wohl in Folge

sehr massenhafter feinster Grübchen. Es ist bläulich weiss, von den

Wirbeln aus bis zur Mitte der Schale oder weiter gelblich grau oder

blaugrau. Die Narbe des vorderen unteren Retraktors hängt mit

jener des Adductor zusammen, diejenige des hinteren Retraktor steht

völlig vom Adductor abgetrennt über diesem. Die Wirbelhöhle ist

wenig geräumig, entsprechend der geringen Entwicklung der kleinen

Wirbel.

Unio paulista unterscheidet sich von U. coriaceus Dkr. resp.

multistriatns Lea durch die minder gefurchte und lebhaft grüne

Epidermis und die geringe Entwicklung der sekundären Radiärstrahlen

und deren GranuHrung. Eine ähnliche Art ist auch ü. psammactinus

Bronn, bei welcher die Epidermis dunkler olivenfarben mit stärker

erhobenen Anwachsleisten und zahlreicheren feinen Radiärstrahlen

versehen ist, welch letztere sich namentlich weit herab ül)er Schild

und LTmbonalfalte verbreiten. Endlich gehört in die Verwandtschaft

dieser Art auch U. Greeffeanus, welche Art aber grösser ist mit

dunklerer Epidermis ohne die Granulirung am vorderen Umfange der

Wirbel und mit weniger scharf ausgesprochenem Sexualdimorphismus,

indem zumal beim $ der Dorsalrand weniger gewölbt, der Ventral-

rand nicht gradlinig ist.

96 H. von Jhering.

ünio Greeffeanus sp. n. (Taf. 4 Fig. 8).

ünio Greeffeanus Dunker mss.

Campinas und Piracicala, S. Paulo.

So viel ich weiss, hat Dunker die Beschreibung dieser Art nie

veröffentlicht ; ich behalte den Namen vorläufig bei, weil ich U. firmus

Lea nicht kenne und daher die Zusammengehörigkeit beider nicht

sicher behaupten kann. Lea hat aus dem Stromgebiete des La

Plata eine grosse Reihe überaus ähnlicher Formen beschrieben, wie

peculiaris, locellus, firmus, ampullaceus und viele andere, von denen

offenbar manche nur Formvarietäten ein und derselben Species sind.

Die Entwirrung dieser Gruppe und der zahlreichen ähnlichen Arten

des La Plata und seiner Zuflüsse bildet z. Z. die schwierigste Auf-

gabe, welche das Stadium der südamerikanischen Unionen darbietet,

und da es mir gerade für diese Gruppe zu sehr an Material fehlt,

so verzichte ich vorläufig auf den Versuch, hier Ordnung zu schaffen

um so mehr, als die meisten dieser Arten nur auf einzelne Exem-

plare gegründet sind.

Ich beschreibe zunächst das in Fig. 8 abgebildete Exemplar

Grf. 4. Dasselbe ist 64mm. lang, 39mm. hoch, 22 mm. dick, so dass

die Höhe = '^Vioo der Diameter = ^Vioo der Länge beträgt. Der

Wirbel liegt in ca. V4 der Länge (^*/ioo) und ist massig aufgetrieben.

Der Dorsalrand ist gewölbt, vorn ziemhch deutlich in stumpfem

Winkel gegen den kürzer gewölbten Vorderrand abgegrenzt, hinten

allmählig in den schräg abfallenden Hinterrand übergehend. Der

Ventralrand ist ziemlich gleichmässig aber wenig gewölbt und er-

hebt sich nach hinten gegen das zungenförmige abgerundete und

tiefliegende Hinterende. Die Schale ist kräftig, ziemlich dick. Der

grösste Diameter liegt hinter der Mitte der Länge. Von da aus

spitzt sich das Hintertheil ganz allmählig zu, während nach vorne

hin der Durchmesser nur sehr allmählig abnimmt und dann in der

Gegend des vorderen Endes des Dorsalraudes plötzlich rasch sich

verjüngt.

Die vom Wirbel ab dunkel graue Epidermis wird gegen den

Rand hin dunkler, fast schwarz. Die dicht stehenden Anwachs-

streifen sind zum Theil leistenförmig erhoben, so dass die Schale

gefurcht ist. Vom Wirbel herab ziehen sich ca. 17 radiär aus-

strahlende Leisten 7 — 8mm. weit herab, von denen die mittleren

ziemlich senkrecht ziehen, die vorderen schräg von vorn nach unten

und hinten verlaufen, so dass in der Mitte 2 — 3 der vorderen

Strahlen im Winkel zusammentreffen. Das Schild ist nicht scharf

abgesetzt, die schmale Lunula reicht bis zum vorderen Ende des

Dorsalrandes. Die Schlossleiste ist breit und in gleichmässig

schwachem Bogen gekrümmt. In der rechten Schale sind 2 sub-

lamellare Cardinalzähne vorhanden, von denen der obere eine ein-

fache niedere Leiste darstellt, indess der andere auf der äusseren

Fläche stark gefurchte hoch ist. Hinter ihm folgt unter dem Wirbel

noch eine rauhe granulirte Fläche. Die dicke Seitenlamelle ist im

Najaden von S, Paulo. 97

hinteren Theile auch abwärts gekrümmt, die Ligamentlänge ist ^7ioo

der Länge der '^Vioo der Seitenlamelle, vom Wirbel aus gerechnet.

Die vordere, untere Retractornarbe ist mit jener des Adductor ver-

schmolzen, indem sie einen Vorsprung daran bildet, während die

hintere Retractornarbe kaum mit der unter ihr gelegenen Adductor-

narbe zusammenhängt. Der linke, lange, dicke sublamellare Cardinal-

zahn hat an seiner unteren Fläche einen tieferen Einschnitt, durch

den ein hinterer starker höckerförmiger und gefurchter Zacken ab-

getrennt wird. Das Perlmutter ist bläulich weiss.

Mein zweites Exemplar (Gm.) ist 55 mm lang, 35 mm hoch und

18 mm dick, es ist also die procentuale Höhe 64, der proc. Dia-

meter 33. Der Wirbel liegt in ^^Aoo der Länge. Diese Schale ist

also etwas höher, was zusammen mit der weiter nach hinten ge-

rückten Lage der Wirbel und dem höheren volleren Vordertheile

eine mehr oblonge Form der Schale bedingt. Der Dorsalrand ist

weniger gewölbt, mehr geradlinig, das Hintertheil kürzer, stumpfer,

weniger zugespitzt. Der Ventralrand ist ziemlich gieichmässig ge-

wölbt und erhebt sich ziemlich gieichmässig schon von der Schalen-

mitte an gegen die stumpfe Spitze des Hinterendes, welche ca. in

Vs der Höhe liegt gegen Va bei dem ersten Exemplare. Die grösste

Höhe liegt ca. in der Mitte der Schale. Die Epidermis ist dunkel-

grün, stellenweise schwärzlich; sie ist furchenstreifig, aber wie auch

bei Grf. 4 sind die Furchen und Leisten gegen den Ventralrand,

sowie auf der Umbonalfalte und dem Schilde obsolet. Die Radial-

skulptur der Wirbel ist wie oben geschildert, aber auf dem hinteren

Theile des Wirbels also der Umbonalfalte entsprechend finden sich

3 scharfe, schräg, fast horizontal von vorn nach hinten und unten

ziehende sehr feine Leisten, welche über die Radialfalten hinziehen,

diese stellenweise unterbrechend. Spuren dieser sekundären Leisten

sind auch bei Grf. 4 zu sehen. Die überaus schmale Lunula ist nur

angedeutet.

Die Schlossleiste ist erheblich schmäler, die Cardinalzähne sind

minder dick, lamellar, der linke einfach. Ueber dem linken Cardinal-

zahn befindet sich als eine sehr niedere feine nach vorn verstreichende

Leiste ein Epaspidon. Die Seitenlamelle ist minder gebogen; dieselbe

ist bei beiden Exemplaren ca. in der Mitte im stumpfen Winkel

gebrochen, aber bei Grf. 4 in weit stärkerem Grade. Der vordere

Theil der Schlossleiste, d. h. vom Wirbel zum Ende des Cardinal-

zahns ist bei beiden Exemplaren fast gleich lang (11 mm bei Gm.

gegen 10,5), aber der hintere Theil ist in Länge sehr verschieden

(25 bei Gm. gegen 32,5 bei Grf. 4), so dass dieser vordere Theil

der Schlossleiste nur ^Vioo der Schlossleiste bei Grf. 4 ausmacht gegen

33/100 bei Gm.

Es ist demnach Gm, höher und kürzer, von suboblonger Gestalt

mit stärker gewölbtem Ventralrande, während Grf. 4 in Form elliptisch

ist, den Wirbel mehr nach vorn zu liegen hat und dementsprechend

eine längere Seitenlamelle besitzt. Bei beiden ist die Schulterfalte

im Innern der Schale wenig ausgeprägt, die Wirbelhöhle geräumig,

AicL. f. Naturgesch. Jahrg. 1863. Bd.I, H.l. 7

98 H. von Jliering.

so dass bei Innenansicht der Schale der meistens nicht stark erodirte

Wirbel über dem Dorsalrande noch sichtbar ist. Die Ligamentlänge

ist bei Gm. 33 resp. '^Vioo c'er Länge (die Schale Gm. besteht aus

2 übereinstimmenden aber nicht zusammengehörigen Hälften) gegen

39 bei Grf. 4. Da die gleiche Differenz bei Unio paulista auch auf-

tritt, so denke ich, auf das dort Bemerkte verweisend, dass die

längere elliptische Form mit stärker gewölbtem Dorsalrande das $,

die andere höhere mehr oblonge Form (Gm.) das (^ ist.

Die Diagnose der Art wäre hiernach: Testa sulcata elUptica (?'?)

vel suboblonga (c??), inaequilaterali corapressiuscula, antice rotun-

data, postice obtuse angulata. Valvulis crassiusculis , natibus pro-

minulis ad apices divaricate undulatis, plicis accessoriis in declivitate

posteriore munitis. Epidermide viridi-fusca, obsolete radiata. Den-

tibus cardinalibus longis lamellatis subcrassis, lateralibus sublongis,

subcurvisque. Margarita argentea modice iridescente.

Ueber die Beziehungen zu den verwandten Arten sei auf das

bei U. paulista Bemerkte verwiesen. Der Umstand, dass Lea Unio

firmus als glatt bezeichnet, spricht gegen die Identificirung beider

Arten. Die untere vordere Retraktornarbe scheint bei U. firmus

weit grösser zu sein.

Unio Caipira sp. n. (Tat. 4 Fig. 9.)

Testa laevi, elliptica vel suboblonga, inaequilaterali, ventricosa,

inflata, antice rotundata, postice obtuse angulata. Valvulis crassi-

usculis, antice aliquante crassioribus. Natibus parum prominentibus,

erosis. Epidermide viridifusca, eradiata, irregulariter rugoso- sul-

cata. Dentibus cardinalibus longis lamellatis rectis vel subcurvis,

in utraque valvula duplicibus, lateralibus longis subrectis. Margarita

albo iridescente, aeneo-maculato.

Hab. Piracicaba, S, Paulo.

Im Folgenden gebe ich die Beschreibung nach 3 Exemplaren,

von denen f sich durch die dünne noch wenig durch weisse Perl-

mutterlagen verdickte Schale und die wenig markirten Muskelein-

drücke als jugendliche Schale präsentirt , während a und c ältere

Exemplare sind. Auch bei diesen ist das Hinterende dünner und

das Perlmutter schimmert da bläulich, während es vorn und in der

Mitte weiss, bei einem Exemplar leicht lachsfarben schillert, oft mit

grossen Oelflecken versehen. Exemplar f ist 69 mm lang, 45 mm

hoch, 34 mm dick, bei c lauten diese Masse: 68, 42, 33, bei a: 76,

43, 39. Es ist demnach die Höhe in Prozenten der Länge bei f, c, a:

65, 62, 57, der proz. Diameter 49, 49, 51. Es handelt sich also

um sehr bauchige Schalen. Hierin stimmen alle auffällig überein,

nur ein Exemplar von 57 mm Länge hat einen proz. Diameter von

47 und ein noch kleineres von 54 mm einen solchen von 43. Es

nimmt offenbar mit dem Wachsthum der Diameter noch zu, doch

ist er schon bei den jüngsten Exemplaren, die ich besitze, sehr viel

grösser als bei der sonst ähnlichen Art U. paulista, wo der Durch-

Najaden von S. Paulo. 99

messer zwischen 31 — 35 variirt. Im Umriss sind die Schalen recht

variabel. Während a von geringerer Höhe ist mit ziemlich horizon-

talem Dorsalrande, steigt letzterer bei f sehr stark nach hinten an

und ist das Hintertheil daher hoch mit ziemlich steil abfallenden

Hinterrande. Das in Figur 9 abgebildete Exemplar c steht in der

Form einigermassen zwischen beiden, doch a näher. Ich bespreche

daher auch c zunächst.

Der Dorsalrand ist fast horizontal, der Ventralrand läuft bei-

nahe dem Dorsalrande parallel wenig geneigt abwärts bis in die

Gegend unter der Ligamentbucht, wo die grösste Höhe der Schale

liegt. Der Hinterrand ist oberhalb des etwas schnabelförmig vorge-

zogenen Hinterendes leicht eingezogen. Die stark erodirten Wirbel

sind massig vorstehend, die Wirbelhöhle ist geräumig. Der grösste

Diameter liegt hinter der Mitte. Die Lunula ist wenig markirt,

leicht ausgehöhlt. Der Schild ist nicht sehr hoch, glatt, durch eine

deutliche Umbonalfalte abgegrenzt, und hat auf der linken Schale

6 — 8 schwache von vorn nach hinten und etwas aufwärts ziehende

faltenartige Leisten, von denen die zwei hintersten am schärfsten

markirt sind. Auf der rechten Schale sind diese Leisten in der

Schildgegend undeutlich, auf beiden Schalen aber sieht man noch

einige solche scharfe von oben nach unten ziehende Leisten neben

resp. nach vorn und unten von der Umbonalfalte. Auch am Vorder-

theile stehen unten zwei solcher Leisten und an dem jüngsten

Exemplare, das ich besitze, lassen sich dieselben bis zur Wirbel-

gegend verfolgen ; in der Regel fehlen sie aber auf dem Vordertheile.

Die Epidermis ist glatt, aber an dem Vordertheile stellenweise

mit concentrischen Furchen versehen, zwischen den zum Theil recht

starken leistenartig vorstehenden Anwachslinien. Im unteren Theile

der Schale sieht man etwa ein Dutzend solcher starker concen-

trischer Leisten, zwischen denen die Schale hie und da unregel-

mässig vertieft ist. Diese Leisten sind meistens hellgrün, da auf

ihnen die oberflächliche dunklere Lage der Epidermis abgescheuert ist.

Die Cardinalzähne sind lamellar, ziemlich gerade. In der

rechten Schale ist der Hauptzahn der untere, über ihm steht eine

niedere lange feine Leiste. Die einander zugekehrten Flächen beider

Zähne sind stark gefurcht. In der linken Schale ist von einem

einzigen langen ziemlich dicken Cardinalzahn durch eine tiefe von

vorn nach oben und hinten einschneidende Grube ein hinteres Stück

abgetrennt. Die einfache Schlossleiste der rechten Schale beginnt

erst ziemlich weit hinten von der schmalen Schlossleiste sich abzu-

lösen und hat eine leichte nach abwärts gerichtete Senkung in der

Mitte. In der hnken Schale ist das Hinterende der beiden Lamellen

leicht abwärts gekrümmt. Die hintere Retractornarbe hängt mit

jener des Adductor zusammen, wie die vordere untere Retractor-

narbe mit jener des vorderen Adductor. Ganz besonders auffällig

ist die enorme Länge der Nymphen, die nur 4—6 mm vor dem

Ende der Seitenlamelle in der kleinen wenig auffallenden flachen

Ligamentbucht enden. Die Ligamentlänge beträgt bei den 3 Exem-

7*

100 H. von Jhering.

plaren: 45, 39, 42 Hundertstel der Länge oder 85, 79, 91 Hundertstel

der Seitenlamelle. In dieser Hinsicht gleicht also diese Art U. paulista.

Die eben beschriebene Form c ist dann in a etwas modificirt

durch die stärkere Verlängerung des Hintertheiles. Ihr steht eine

andere Form gegenüber, wozu f gehört und zwei ähnliche jüngere

Exemplare. Bei ihnen ist das Hintertheil höher und kürzer, der

andere Theil des Dorsalrandes stärker gesenkt, das ganze Vordertheil

etwas schmäler. Damit steht es wohl in Zusammenhang, dass die

Cardinalzähne bei diesen Exemplaren nicht gerade sind, sondern ge-

bogen, wenigstens bei zweien dieser Exemplare. Bei einem derselben

sind die Seitenlamellen verflacht, rudimentär. Bei Exemplar a ist

der ziemlich gerade verlaufende Ventralrand in der Mitte einge-

buchtet.

Da alle diese Exemplare von einem Fundorte herrühren und in

allen ihren wesentlichen Charakteren übereinstimmen, so zweifele ich

nicht, dass die beiden durch f und c repräsentirten Formen sich als

durch Geschlechtsdifferenz bedingt erweisen werden.

ünio Marlensi sp. n. (Taf. 4 Fig. lO.)

Testa laevi, elliptica, elongata, subcompressa , valde inaequi-

laterali, antice rotundata, postice angulata; valvulis crassiusculis,

natibus non prominentibus; epidermide viridifusca vel castanea, era-

diata; dentibus cardinalibus sublamellatis, obliquis, lateralibus longis

subrectis granulatisque ; margarita argentea iridescente.

Hab. S. Paulo?; Rio Grande do Sul, Rio de Janeiro.

Als Typus dieser Art sehe ich ein Exemplar meiner Sammlung

an, welches aus Brasilien und wahrscheinlich aus S. Paulo stammt.

Dasselbe ist 59 mm lang, 29 mm hoch, 21 mm dick, in Procenten

der Länge ist also die Höhe 49, der Diameter 36. Der Wirbel, der

übrigens stark eorrodirt ist, liegt vom Vorderrand 13 mm entfernt,

was ^-/loo der Länge entspricht, die Ligamentlänge ist 23 mm oder

76 % der Länge der Seitenlamelle oder 39 % der Länge. Das kurze

abgerundete Vordertheil setzt sich nach unten in einen fast geraden

in der Mitte leicht eingebuchteten Ventralrand fort, während der

Dorsalrand sehr leicht ansteigt bis gegen das hintere Ende der

Seitenlamelle, von da an sich anfangs leicht und dann plötzlich

stärker als Hinterrand senkend, gegen die ziemlich tief liegende

Spitze des Hinterrandes. Die Schale klafft nur am unteren hinteren

Theile des Dorsalrandes ein wenig. Im Horizontaldurchschnitt fällt

die rasche Zunahme des Diameters gleich von vorn an sehr auf.

Der grösste Diameter liegt zwar nur wenig vor der Ligamentbucht,

während aber von da aus nach hinten hin die Abnahme eine ganz

allmähliche ist, gestaltet sie sich nach vorn hin ungleichmässig,

indem sie bis gegen das Vorderende des Dorsalrandes nur sehr

wenig sich geltend macht, dann aber sehr rasch erfolgt.

Die Epidermis ist dunkelbraun, an abgeschabten Stellen gräulich,

glatt, aber über die Mitte etwas gefurcht, indem einzelne Anwachs-

Najaden von S. Paulo. 101

streifen als feine Leisten entwickelt sind. Die Schale ist eradiat,

resp, es sind die vom Wirbel ausgehenden Andeutungen von Strahlen

nur ganz undeutlich. Am Hinterende sind die sehr dicht stehenden

schieferig vorragenden Epidermis -Lamellen noch deutlich erhalten.

Die gerundete wenig deutliche Umbonalfalte zieht gegen die dicht

über dem Hinterende des Ventralrandes gelegene Spitze, eine andere

minder deutliche Falte lässt sich vom Wirbel aus verfolgen gegen

den stumpfen Winkel, in welchem der hintere absteigende Theil des

Dorsalrandes und der fast vertikal verlaufende abgestutzte Hinter-

rand zusammenstossen. Die Lunula ist ganz schmal, rudimentär.

Die Schlossleiste ist nicht dick. In der rechten Schale sind

2 durch eine tiefe gefurchte Grube getrennte, ziemlich dicke sub-

lamellare, nicht sehr lange Cardinalzähne vorhanden, in der linken

nur einer mit tiefem grubenförmigen Eindrucke der Innenseite,

welcher den hinteren ihm folgenden kaum etwas erhobenen Zacken

nicht als besonderen Zahn abscheidet. Von den fast geraden langen

Seitenlamellen ist jene der rechten Schale auf der First fein granulirt,

als Ausdruck von feinen fast vertikal stehenden nur gegen das

Hinterende unregelmässiger werdenden Rippen, welche auf beiden

Flächen der Lamelle entwickelt sind. Die Nymphen ragen weit

nach hinten, die Wirbelhöhle ist flach ; bei der Innenansicht gewahrt

man nichts von dem Wirbel. Der vordere Adduktor hat eine tiefe

Narbe hinterlassen, von der nach unten jene des unteren Retraktors

vorspringt; die hintere Retraktor- Narbe ist nicht von jener des

Adduktors getrennt. Das bläulich weisse Perlmutter bietet hinter

dem vorderen Adduktor ein besonders bemerkenswerthes Verhalten

dar. Von dem tief eingesenkten Hinterrande des Adduktors geht

eine zwar verdickte aber kaum gewölbte Partie des Perlmutters

ca. 6 mm weit bis zu einer vom Wirbel her kommenden flachen

breiten Furche. In der Höhe des unteren Endes der Adductornarbe

endet diese verdickte Partie, die Area humeralis, scharf abgesetzt,

gegen eine unmittelbar darunter folgende rundliche Grube (fossa

subhumeralis). Man kann, um diese Partieen besser zu unterscheiden,

die hinter der Area folgende Furche als Sulcus humerahs, die hinter

ihr folgende Schulterfalte Plica humeralis nennen. Diese auch bei

manchen anderen Arten ausgebildete Subhumeral-Grube, welche fast

den Eindnick eines Finger-Eindruckes macht, ist hier besonders tief

und deutlich ausgebildet.

Zu dieser Art rechne ich auch ein 58 mm langes Exemplar der

Berliner Sammlung, Coli. Dunker, von Beske am Rio Conseceau,

Prov. Rio de Janeiro, gesammelt. Dasselbe hat eine Höhe von

31 mm = ^Vioo der Länge, den proc. Diameter von ^Vioo > Wirbel-

abstand ca. ^Vioo der Länge und Ligamentlänge von ca. ^Vioo der

Seitenlamelle. Es ist irrig als eurhynchus Bronn bezeichnet. Der

grösste Diameter ist schon in der Wirbelgegend erreicht und erhält

sich der Durchmesser von da aus ziemlich lange in gleicher Grösse.

Die Epidermis ist kastanienbraun. Etwas grössere Höhe und nicht

102 H. von Jheriiig.

ganz so weit nach hinten reichende Nymphen unterscheiden es etwas

vom eben beschriebenen Exemplare.

EndHch habe ich von dieser Art auch 2 Exemplare aus Rio

Grande do Sul (Taquara und St. Cruz). Dieselben stimmen bis auf

die geringere Grösse von 49 und 53 mm fast ganz mit dem erst

beschriebenen Exemplare. Dianieter 32 und •■ Vioo ^^r Länge, Höhe

*7ioo) Wirbelabstand ^Vioo ^^ei' Länge. Etwas verschiedener verhalten

sich beide nur in der Nymphen-Länge, die beim grösseren 74, beim

kleineren 69 % der Länge der Seitenlamelle ausmacht. Ich bin

nicht sicher, ob zwei unter sich auch wieder etwas verschiedene von

mir als U. suppositus vorläufig bezeichnete Unio-Arten vom Rio

Grande von 54 und ''Vioo der Länge nicht etwa doch, vielleicht als

Geschlechtsform, zu U. Martensi gehören. Auch aus S. Paulo besitze

ich eine ähnliche halbe Schale, die nur durch stärker gewölbte

Wirbel und noch längeres Ligament sich unterscheidet. Es scheint

mir ganz unmöglich, in diese Gruppe irgendwie Ordnung zu bringen

ohne reicheres Material von einem einzelnen Fundorte, welche über

die individuelle und sexuelle Variabilität der Art Aufschluss ertheilt.

ünio aethiops Lea, var piracicabana v. Jh. var. n.

varietas valvulis crassis, extremitate posteriore rotundata, lamellis

lateralibus rectis vel subcurvis.

Piracicaba, S. Paulo.

Lea (Observat. Vol. X. 1863 p. 13 PL 41 Fig. 285) hat von

dieser Art nur ein, noch dazu nicht ausgewachsenes Exemplar unter-

sucht und abgebildet. Es lässt sich daher nicht beurtheilen, wie

weit auch bei der typischen Art des LTruguaystromes Variationen der

Form vorkommen. Es ist jedoch bemerkenswerth, dass bei den

riograndenser Exemplaren von U. aethiops der von Lea angegebene

Charakter der Schale ,,postice biangulata" gut zutrifft, zumal bei den

Exemplaren vom Guahyba. Unter meinen zahlreichen Exemplaren

von S. Paulo hat keines diese Zuspitzung des Hinterendes, welches

vielmehr abgerundet ist oder etwas unter halber Höhe der Schale

einen stumpfen Winkel aufweist, indem der schräg abwärts laufende

obere Theil des Hinterrandes sich fast senkrecht nach unten umbiegt,

um im Bogen in den Ventralrand überzugehen. Dieser Winkel,

oberhalb dessen der Hinterrand leicht eingezogen ist, entspricht dem

Ende der Umbonalfalte und dem oberen der zwei die Spitze des

Hinterrandes begrenzenden Winkel bei Lea's Abbildung. Der

Ventralrand ist bald ziemhch gerade, bald flach gewölbt und ist in

der Mitte der Schale etwas eingebuchtet.

Das von Lea abgebildete Exemplar ist 53 mm. lang und hat

eine Höhe von ^Vioo> einen Diameter von ^^/loo) einen Wirbelabstand

von 2 Vi 00 der Länge. Die Ligamentlänge entspricht "^-/loo der Länge

oder ''%oo der Länge der Seitenlamelle.

Mein grösstes Exemplar misst 79 mm. und ist 45 mm. hoch,

33 mm. dick. Die Höhe entspricht -""Vio , , der Diameter ^-/loo der

Najaden von S. Paulo. 103

Länge. Der Wirbel liegt in 23/^^^ ^qj- Länge, die Ligamentlänge

entspricht ^Vioo der Länge. Ein anderes anssergewöhnlich schlankes,

resp. im Vordertheil minder hohes Exemplar misst in der Höhe nur

■""^'Vioo) bei einem Diameter von "Vioo? Wirbelstand von -7,00 und

Ligamentlänge von •"•s/uto der Länge. Bei einem anderen 70 mm

langen Exemplare al 1 liegt der Wirbel in ^7/^^^ (jer Länge, die

Höhe ist ^Vioo? der Diameter ^Vioo der Länge.

Die Epidermis ist bei jungen Schalen gelblichgrün, bei älteren

düster olivenfarben , bei ausgewachsenen glänzend braunschwarz;

sie ist substriat, da auf der Mitte der Schale die Anwachsstreifen

leistenförmig erhoben sind, was gegen den Ventralrand hin verschwindet,

ebenso am hinteren und Schild-Theil der Schale, wo die sehr dicht

stehenden feinen Anwachslamellen der Epidermis schieferig vorstehend

sich lange erhalten. Die wenig abgesetzte Umbonalfalte hat nur bei

zwei Exemplaren einige unregelmässige, stellenweise unterbrochene

Längsleisten. Bei al 2 gehen von der Umbonalfalte aus eine Anzahl

kurzer tlieils verloschener, theils in scharfe Leisten erhobener Striche

aus, die schräg nach hinten und oben über das Schild ziehen. Diese

bei aethiops häufig anzutreffenden Leisten sind also bei der S. Paulo

Varietät nur selten entwickelt. An einem jugendlichen 46 mm. langen

Exemplar sind die kleinen spitzzulaufenden Wirbel noch wohl erhalten,

von denen zahlreiche scharfe 6 — 7 mm weit ziehende Leisten aus-

strahlen. Auf die 13. von vorn gerechnete stösst links eine ganz

feine 15. und eine längere 16. in spitzen Winkel. Im Ganzen sind

24 solcher Falten da, von denen die letzten 4 — 5 auf dem Schild

liegen. Rechts stösst die 12. Leiste mit der 15. zusammen und

zwischen beiden liegen zwei feinere, nach unten hin in eine einzige

verschmelzende, Rippen. Die Schale klafft am Vorderende sehr wenig.

Das Ligament ist zumal bei alten Schalen sehr lang, die

Ligamentlänge entspricht bei dem 74 mm. langen al 4 'Vioo? bei

dem 79 mm. langen al 2 aber ^^loo der Länge der Seitenlamelle.

Bei einem 69 mm. langen Exemplar al 5 ist das Verhältniss '^Vioo

und bei dem nur 45 mm. langen al 8 gar nur ^Vioo der Länge der

Seitenlamelle. Ich habe schon an anderer Stelle darauf hingewiesen,

dass die Ligamentlänge bei den Unioniden mit dem Alter zunimmt.

Die schiefliegenden Cardinalzähne sind in der rechten Schale doppelt,

indem ein oberer dünnerer einfach lamellarer und ein dickerer

unterer sublamellarer Zahn vorhanden ist, dessen hintere Partie tief

gefurcht und oftmals durch diese Furchen in mehrere Stücke zertheilt

ist. Dem entsprechend ist auch der basale Zacken des linken

Cardinalzahnes bei starken alten Exemplaren tief gefurcht oder

getheilt, während der Haupttheil des linken Cardinalzahnes sub-

lamellar ist mit verbreiterter Basis, scharfer First und stark gefurchter

Innenfläche. Die breite Schlossleiste verläuft anfangs gerade, senkt

sich dann aber am hinteren Theile, also mit der Seitenlamelle schwach

abwärts. Da sie bei den jugendlichen Exemplaren gerade verläuft,

so muss sie also im Laufe des Wachsthumes erhebliche Veränderungen

erleiden. Die Narbe des unteren vorderen Retraktor liegt nur selten

104: H- von Jhering.

frei nach innen von der Adductornarbe, in der Regel ist sie mit ihr

verschmolzen. Ebenso verhält sich znni hinteren Retraktor die über

ihm liegende meist mit ihm zusammenhängende Narbe des hinteren

Retraktor. Da die Substanz der Schale vorn dicker ist als hinten,

so ist das Perlmutter, welches diese Differenz bewirkt, vorn weiss,

an jüngeren Schalen hinten blau, während an alten Schalen auch

nach hinten hin der Perlmutterüberzug dicker wird, so dass die

bläuliche Farbe verschwindet. Im Horizontaldurchschnitt nimmt der

Durchmesser von vorn an anfangs sehr rasch zu, dann langsam bis

gegen den etwas vor der Ligamentbucht liegenden grössten Diameter.

Die Wirbel sind wenig gewölbt; sie sind bei älteren Schalen immer

corrodirt und sind daher bei Innenansicht der Schale nur wenig

sichtbar.

Ich hoffe später in die Lage zu kommen, über die typische Form

von Unio aethiops berichten zu können. Nach dem was ich bisher

von der Art weiss und kenne, scheint mir die S. Pauloform durch

etwas grössere Höhe und grösseren Diameter, sowie das abgerundete

Hinterende als Varietät gut charakterisirt. Bei keinem meiner

S. Paulo-Exemplare zieht vom Wirbel her über die vordere Hälfte

der Schale gegen den Ventralrand jene breite flache Furche, welche

bei den südlichen Vertretern der Art und ihren Varietäten so häufig

vorkommt. An dem grössten Exemplare (al 2) ist die schwarzbraune

Farbe der Epidermis nur noch stellenweise gut erhalten und tritt

der blass graubraune Untergrund der Epidermis frei zu Tage. Ein

etwas abnormes Exemplar ist al 6, wo der Dorsalrand stark gewölbt

ist, so dass der hintere Theil der Seitenlamelle ziemHch steil nach

abwärts gekrümmt ist. Ob diese Variabilität noch weiter gehen

kann, muss erst durch grössere Serien von einem und demselben

Fundort festgestellt werden. Es fanden sich bei meinen Stücken

auch einige Exemplare, die ich jetzt zu Unio Greefteanus gestellt

habe, welche ich Anfangs für abnorm hohe und abgeflachte Exemplare

von aethiops hielt. Es scheint mir besonders wichtig, dass wir in

dieser W^eise auch die Variabilität von U. Greeffeanus kennen lernen.

Auch kommen ja möglicher Weise Bastarde zwischen verschiedenen

Arten vor.

L^nio aethiops mit seinen Varietäten gehört zu den interessantesten

Formen Südamerikas, wegen seiner geographischen Verbreitung. Er

fehlt im Stromgebiete des Amazonas, verbreitet sich aber im Uruguay

und im La Plata bis S. Paulo, sowie auch in Rio Grande do Sul.

Nun ist aber L^nio Casablancae Phil, von Chile kaum von aethiops

zu unterscheiden. Den einzigen Unterschied bieten die einfach

lamellaren Cardinalzähne. An meinen Exemplaren ist der linke

Cardinalzahn einfach mit starken Eindrücken an der unteren Fläche,

aber ohne hinteren abgetrennten Zacken, jedoch folgen noch einige

feine Leistchen und Gräbchen dahinter. Ob es auch Exemplare

giebt, bei denen der Eindruck von der unteren Fläche sich nach

hinten hin in eine Furche zur Abtrennung eines Basalzackens ver-

längert, ist mir nicht bekannt. Dieser einfache aber dicke linke

Najaden von S. Paulo. 105

Cardinalzahn steht in der Mitte zwischen den typischen aethiops und

Exemplaren, welche ich dieser Art zutheilen möchte und die aus

dem La Plata stammend, lange ganz einfach lamellare, nicht dicke

Cardinalzähne haben, welche sich aber vielleicht als identisch

mit Unio piceus Lea erweisen werden. Unio casablancae und

aethiops sind daher nur wenig verschiedene Glieder resp. Varietäten

einer von Chile bis S. Paulo verbreiteten Species, über welche weitere

Untersuchungen sehr zu wünschen sind.

Unio firmus Lea var. Boettgeri var. n. (Taf. 4 i ig. 1 1).

Varietas minus alta, extremitate posteriori subrostrata angulata.

S. Paulo. (Piracicaba?)

Ich verdanke Herrn Dr. Boettger einige in S. Paulo von

Müller gesammelte Unionen, welche ich trotz der etwas abweichenden

Bildung des Hintertheiles zu U. firmus Lea ziehen zn dürfen glaube.

Während bei der von Lea abgebildeten Schale der Dorsalrand

horizontal bis zur Ligamentbucht hinzieht und sich erst hinter der-

selben senkt, beginnt er hier schon 6— 8 mm. vorher sich abwärts

zu senken. Es liegt das zum Theil wohl daran, dass die Nymphen

bei diesen S. Paulo Exemplaren länger sind. Ausserdem ist das

bei U. firmus sehr breite abgerundete Hinterende hier in eine

ziemlich tief liegende Spitze ausgezogen. Uebrigens sind alle drei

Exemplare im Umriss verschieden.

Das grösste Exemplar ist 66mm. lang, 38mm. hoch und 25mm.

dick, es ist also in Procenten der Länge die Höhe 58, der Diameter

38. Der Wirbel liegt in "Vioo der Länge. Die Wirbel sind ziemlich

gewölbt, da ihr Umriss in der Innenansicht noch sichtbar ist, ob-

wohl nicht nur sie stark korrodirt sind, sondern auch die ganze

hintere obere Hälfte der Schale, so zwar dass der Diameter nur

ungefähr taxirt werden kann. Die Schale ist stark mit Ockermasse

überzogen. Das Perlmutter ist schmutzig grau mit grossen Oel-

flecken. Auffallend ist das Verhalten des hinteren Adduktor, der

ganz von dem über ihm liegenden Retraktor getrennt ist. Die

Schlossleiste ist breit, die Seitenlamellen sind hinten stark herab-

gebogen. Die rechte Seitenlamelle ist auf der First leicht crenulirt.

Das nach hinten an den tief eingesenkten vorderen Adduktor sich

anschliessende Humeralfeld ist gegen den Adduktor hin sehr verdickt

und stark gewölbt. Die Ligamentlänge erreicht 84% der Länge der

Seitenlamelle, gegen 79% hei Lea's Abbildung.

Eine halbe Schale (b) ist 57 mm. lang und etwas niedriger, die

Höhe misst über ^Vioo f^er Länge. Das Vordertheil ist stärker vor-

springend, der Wirbel liegt also weiter zurück, in ^Vioo clei" Länge.

Der hintere Retraktor resp. seine Narbe berührt in seiner Basis jene

des Adductor, ohne indess mit ihr zu verschmelzen.

Eine letzte halbe Schale endHch (a) welche mit den beiden vor-

hergehenden zusammen gefunden wurde, gehört eventuell einer anderen

Species an, falls sie nicht eine sexuell differente Form derselben

106 H. von Jhering.

Species darstellt, Sie ist erheblich weniger hoch aber sehr viel

bauchiger. Der auf die ganze Schale ergänzte Diameter beträgt

'^•Vioo der 59 mm. messenden Länge. Der Ventralrand ist gerade, in

der Mitte leicht eingebuchtet, was auch bei Exemplar b, nicht aber

bei c der Fall ist. Die Höhe dieser Schale ist ''-/loo ^^^ Länge,

der Wirbel liegt in "Vioo der Länge, die Ligamentlänge beträgt

^Vioo der Länge der Seitenlamelle. Die Narbe dos hinteren Retraktor

hängt zusammen mit jener des Adduktor. Die Schale ähnelt Unio

Martensi v. Jh. von der sie sich aber durch die stärker gewölbten

Wirbel unterscheidet. Da sie im übrigen den beiden erst be-

schriebenen sehr ähnelt, so bleibt abzuwarten, ob grössere Serien

dieser Arten etwa einen derartigen Dimorphismus aufweisen.

Unio effulgens Lea.

Unio eurhynchus (Bronn) Küster Unio p. 237 Taf. 79 fig..5.

Piracicaba, S. Paulo.

Von dieser durch Leas und Küster 's Beschreibung gut be-

kannten Art ist bisher immer nur der Fundort ,, Brasilien" an-

gegeben worden. Es ist daher wichtig, dass eines meiner Exem-

plare, aus S. Paulo stammend, nunmehr das Wohngebiet genauer

bezeichnet. Es kommen wie meine beiden Exemplare und die Ab-

bildungen bei Lea und Küster zeigen in der Umrissform einige

Differenzen vor, indem einerseits das Vorderende bald etwas höher,

bald spitziger ist, dann auch der Dorsalrand bald nach hinten

nur wenig gesenkt ist, so dass der Hinterrand ziemlich steil ab-

fällt, bald aber schon früher sich hei*absenkt, und ohne Grenze in

den Hinterrand übergeht. Dementsprechend liegt dann auch die

Spitze des Hinterrandes ganz tief, bald etwas höher, in diesem Falle

leicht schnabelförmig abgesetzt. Dementsprechend variirt auch die

Wölbung der Seitenlamelle. Der linke Cardinalzahn ist entweder

einfach, kurz, sublamellar und in seiner Lmenseite mit tiefem Ein-

drucke, am Hinterrande mit einigen tiefen quer oder schräg stehenden

Gruben versehen, oder es folgt ein starker zahnartiger Höcker hinter

dem sublamellaren vorderen Theile des Cardinalzahnes. Rechts sind

2 Cardinalzähne entwickelt, von denen der obere der kleinere

niedrigere ist. Auffallend ist nur, dass die Nymphen bald weit nach

hinten reichen, bald weit eher enden. Die Geschlechts-Diiferenzen

bleiben noch ebenso aufzuklären, wie das Verhalten der jugend-

lichen Schale, die unbekannt ist, wie überhaupt die Beschaffenheit

der an der ausgebildeten Schale vollständig corrodirten Wirbel.

Besonders charakteristisch ist die Streifung des Epidermis,

welche aus breiten, aber flachen nicht sehr zahlreichen concen-

trischen Furchen besteht. Die scheinbar glänzend schwarzbraune

Epidermis ist offenbar dunkelgrau, denn an Stellen, wo die oberste

Schicht etwas abgeschabt ist, tritt die grüne Farbe hervor. Die

Lunula ist entwickelt. Die Schale klafft nur sehr wenig am vorderen

Ventralrande.

Najaden von S. Paulo. 107

ünio psammactinus (Bronn) Küster, Phil.

U. psammactinus Philippi Abbild. III, 3 Unio p. 11 Taf. V Fig. 2.

U. psammactinus Küster Unio p. 159 Taf. 45 Fig. 6.

U. expansus (Charp.) Küster Unio p. 149 Taf. 43 Fig. 5.

Staat Rio de Janeiro.

In meiner Abhandlung über Spix'sche Najaden habe ich S. 165

Unio psammactinus zu U. multistriatus Lea gezogen. Ich muss das

jetzt, nachdem ich U. expansus kennen gelernt, zurücknehmen.

Beide von Küster nach Exemplaren aus Rio de Janeiro abgebildete

Arten scheinen mir .zusammenzufallen, wobei expansus auf ein

grösseres Exemplar mit geringer und durch Erosion der Wirbel fast

ganz entfernter Radialskulptur, psammactinus auf jüngere Exemplare

mit besser erhaltener Skulptur gegründet ist; vielleicht sind beide

auch die verschiedenen Geschlechtsformen, wobei expansus des stärker

gewölbten Dorsalrandes wegen wohl das $ darstellt.

Ich besitze aus derselben Gegend, nämlich dem Distrikte von

Neu Freiburg, zwei Exemplare von 37 und 45 mm Länge. Das

grössere ist von der Wirbelspitze aus ca. 8 mm weit erodirt, so dass

die Radialskulptur grösstentheils zerstört ist. Auf der Umbonalfalte

und etwas nach vorne von ihr erkennt man indess noch eine Anzahl

sehr feiner unregelmässig gekrümmt oder gebrochen verlaufender

Leistchen oder niedere Fortsetzungen von solchen, während auf der

dem Wirbel zunächst stehenden Partie des Schildes 6—8 ebensolcher

feiner etwas krauser Leistchen schräg von der Umbonalfalte gegen

das Ligament nach oben und hinten hin verlaufen. Im Gegensatze

zu diesen zahlreichen Leistchen der rechten Schale ist auf der

linken nur eine einzige wenig deutliche zu sehen, auf dem Schilde,

und auch jene der Umbonalfalte sind undeutlicher. Bei dem zweiten

Exemplare sind die Leisten des Scliildes überaus schwach, jene der

Umbonalfalte d. h. des oberen Theiles derselben aber doppelt,

einander kreuzend, wodurch ein feines Netzwerk mit V Figuren ge-

bildet wird. Die Mitte der Schale vom Wirbel her gegen dsn Ventral-

rand gerechnet ist ohne Granulirung, nur bei der kleineren Schale

mit Andeutungen von Fortsetzungen der Radiärstrahlen versehen.

Die Furchen und Leisten werden gegen den Rand hin niedriger und

seltener. Bei solcher Verschiedenheit der Skulptur, sogar zwischen

den Schalenhälften eines Exemplares ist es natürlich sehr leicht

möglich, dass auch Varietäten vorkommen mit stärkerer Granulirung,

welche dann Dunkers U. granuliferus repräsentiren könnten.

Für die Unterscheidung der mancherlei schwer zu trennenden

Formen dieser Gruppe ist die Beschaffenheit der Skulptur ganz be-

sonders wichtig. Bei U. multistriatus rührt die Granulirung davon

her, dass die Radiärstrahlen nicht continuirlich sind. In ihrer Ver-

längerung treten in der Mitte der Schalenfläche unregelmässige Ver-

dickungen auf, welche grösstentheils nach hinten hin sich in kurze

Fortsätze verlängern, die zum Theil bis zur nächsten concentrischen

108 * H. von Jheriug.

Leiste sich erstrecken. Diese Verhältnisse der Skulptur und die

Ausbildung der concentrischen Furchen und Leisten müssen den

Anhalt bieten zur Unterscheidung dieser sonst wenig verschiedenen

Arten.

Die Epidermis ist an meinen Exemplaren von U. psammactinus

von den Wirbeln her bis etwa zur Mitte der Schale hell olivengrau,

gegen den Rand mehr röthlich braun. In der ersten Schale sind

zwei kräftige sublamellare Cardinalzähne entwickelt, in der linken

aber drei, indem nämlich der eigenthche Cardinalzahn durch eine

tiefe Grube nach hinten hin so eingeschnitten ist, dass eine kleinere

höckerförmige hintere Abtheilung von dem grösseren vorderen sub-

lamellaren Theile abgegrenzt wird. Ueber letzterem aber steht noch

eine feine niedere schmale Leiste, ein Epaspidon. Die Seitenlamelle

ist bei dem kleineren Exemplare stärker gewölbt und nach hinten mehr

herabgebogen als bei dem grösseren. Das Perlmutter ist im hinteren

Theile der Schale bläulich, nach vorn, avo die Schale erheblich

dicker ist, weiss. Die Schalen klaffen nur sehr wenig, zumal etwas

am Hinterrande. Der hintere Retractor ist mit dem Adductor ver-

schmolzen, der vordere untere bildet einen kleinen Vorsprung der

vorderen Adductornarbe.

Das grössere Exemplar ist 45, das kleinere 37 mm lang. Die

proc. Höhe beträgt 62 resp. 59, der Diameter 33 resp. 30. Der

Wirbel liegt in 25 resp. ^Vioo der Länge, die Schlossleiste misst

67 resp. 66, das Ligament 30 resp. ^Vioo der Länge.

Küster bezeichnet in der Diagnose den linken, in der Be-

schreibung den rechten Cardinalzahn als dreitheiUg. Wahrscheinlich

hat also wohl auch sein Exemplar das Epaspidon gehabt. Von

meinen P^xemplaren hat das kleinere den Dorsalrand stärker ge-

wölbt und den Veutralrand in der Mitte geradlinig, während letzterer

bei dem grösseren Exemplare leicht convex ist. Wahrscheinlich ist

daher letzteres ein S-, jenes ein ?.

Unio ellipticus Spix.

cf. H. V. Jhering 1. c. p. 163.

Rio Piracicaba und Tamanduatahy, S. Paulo.

Ich besitze als von einem Rio Tamanduatahy (a) und vom

Piracicaba Flusse (b, c) in S. Paulo stammend drei Schalen, die

wohl ganz richtig als ellipticus bestimmt sind. Von ihnen ist a

40 mm lang, 22 mm hoch, 14 mm dick, während bei b die Masse

36, 20, 12 lauten. Die procentuale Höhe ist bei beiden 55, der

Diameter 35 resp. bei b ^•''/loo der Länge. Am typischen Exemplare

von Spix ist die procentuale Höhe 54, der procentuale Diameter 31.

Auch das Verhältniss der Länge von Ligament oder Nymphen im

Verhältnisse zur Länge der Seitenlamelle ist identisch, ^Vioo ^^i dem

Spix'schen Typus, ''Vioo bei b, "^Vioo ^^i ^ von meinen S. Paulo

Exemplaren. Vielleicht sind bei den S. Paulo Exemplaren die Wirbel

etwas kleiner, da sie bei Innenansicht der Schale nicht oder kaum

Najaden von S. Paulo. 109

sichtbar sind, doch sind sie sehr stark corrodirt. Dadurch sind die

Radiärstrahlen fast ganz zerstört. Bei b reichen diese Strahlen

9 mm, bei c 6 mm weit vom Wirbelcentrum abwärts. Bei c sind

17 Strahlen vor der flachen Umbonalfalte vorhanden, von denen der

12. und 13. im Winkel zusammenstossen. Auf dem Anfangstheile

des Schildes befinden sich noch 3 — 5 sehr feine horizontal ver-

laufende Falten, die zum Theil sich dichotomisch spalten und auf

der linken und rechten Schalenhälfte ungleich entwickelt sind. Bei b

hingegen sind auf dem Schilde noch 3 — 4 der radiären Leisten ent-

wickelt, während von den feinen horizontal verlaufenden und jene

kreuzenden Leistchen nur kurze Stücke entwickelt sind. Die vorderen

radiären Strahlen sind überall einfach, nicht von anderen durch-

kreuzt.

Die breite vom Wirbel herabziehende Depression des typischen

Stückes ist nur bei einem der Exemplare schwach angedeutet, fehlt

im übrigen, wie auch der Ventralrand nicht sinuat ist. Die Ver-

hältnisse des Schlosses sind die gleichen, doch ist die beim Spix' sehen

Exemplare abnormer Weise verdoppelte rechte Seitenlamelle hier

immer einfach. Das dünne blaue Perlmutter weist wie die geringe

Tiefe der Muskeleindrücke auf jugendliches Alter hin. Die Epidermis

ist grün, bei einem Exemplare hell, bei den anderen olivenfarben,

glatt, wenig gestreift, schwach radiat oder eradiat, zum Theil mit

ockerfarbenem Lehmüberzuge.

Ob es angeht, diese Exemplare als Varietät abzutrennen, wird

sich erst beurtheilen lassen, wenn aus dem Rio S. Francisco Serien

des typische\i ellipticus bekannt sind. Exemplar c unterscheidet

sich durch etwas längeres Vordertheil, deutlichere etwas ausgehöhlte

Lunula und etwas tiefer liegende Spitze des Hinterendes ein wenig

von den anderen. Vielleicht sind ? und (^ etwas different. Der

Wirbel liegt beim Spix 'sehen Exemplare in -^loo der Länge, bei

den eben besprochenen Exemplaren in ^Vioo (b), ^Vioo (.^) ^^^

^Viüü (c) cler Länge vom Vorderende ab gerechnet.

Unio Dunkerianus Lea.

U. Dunkerianus Lea Obs. Union. VI, p. 25 Taf. 28 fig. 20. (1857)

U. Dunkerianus (Lea) Küster Unio p. 290 Taf. 97 fig. 6. (1870)

?U, rhuaconicus (Pfr.) Küster Unio p. 145 Taf. 42 fig. 5.

Provinz Rio de Janeiro,

Das Lea'sche Exemplar misst 56mm. in Länge und hat in

Prozenten der Länge die Höhe = 50, den Diameter = 32, den

Wirbelabstand in ^'"/iqq der Länge. Ein Exemplar der D unk er 'sehen

Sammlung, jetzt im Berliner Museum, von 68mm. Länge hat nur

eine Höhe von "^Vioo) einen Diameter von ^Vioo' ^^^ Wirbellage in

"Vioo der Länge. Mein Exemplar von 45 mm. Länge hat die Höhe 51,

Diameter 31, die Wirbellage in ^«/^^^ der Länge und die Länge des

Ligamentes entsi^richt ^Vioo ^^^ Länge der Seitenlamelle. Das von

HO H. von Jhering.

Küster abgebildete Exemplar liat die Höhe von ■'^V,oo, f^ie Wirbel-

lage von 2«/j^^ der Länge.

Diese Exemplare stimmen also gut mit einander überein, haben

auch alle die dunkelbraune Farbe der Epidermis, die zuweilen fast

schwarz wird und die sehr weit ausgedehnten einfachen Kadiärrippen.

An meinem Exemplare reichen diese Falten auf der Umbonalfalte

15 mm. weit herab, sie sind obenher scharf, verflachen und ver-

breitern sich nach unten hin. Es sind 16 — 17 solche Falten da,

von denen die 2 hintersten auf dem Schild stehen. Die achte von

vorne her ist kürzer und stösst mit der neunten zusammen. Die

Cardinalzcähne sind lamellar, lang, derjenige der rechten Schale ist

von der Wirbelspitze an gerechnet 9 mm. lang, was ^^/iqq der ganzen

Schlossleiste entspricht. Man kann U. Dunkerianus Lea als eine

etwas schlanke Lokalform von Unio ellipticus ansehen mit brauner

Epidermis, etwas längeren Cardinalzähnen und stärker entwickelter

Radialskulptur, welche einfach ist ohne sekundäre sie kreuzenden

Leisten.

Lea meint, er habe die typischen Exemplare von Dunker als

Unio rhuacoicus Orb. erhalten, welche Art aber verschieden sei. Da

ich ein von d'Orbignys Hand stammendes Exemplar von rhuacoicus

besitze, kann ich das bestätigen. Letztere Art ist dickschaliger, hat

aber kurze, wenig entwickelte Radialrippen, geräumigere etwas mehr

vorstehende Wirbel, dickere Schlossleiste mit stärkeren kürzeren

Cardinalzähnen. Mein bez. Exemplar ist 63mm. lang und hat eine

proz. Höhe von 51, proz. Diameter von 30, Wirbellage von ^Vioo-

Die von den Wirbeln her graue Epidermis wird nach dem Rande

hin mehr braun. Hiernach sind die unzureichenden Angaben von

Lea zu ergänzen. Die ächten U. Dunkerianus kenne ich nur von

Rio de Janeiro, nicht aus Rio Grande do Sul oder von La Plata,

und Lea 's Angabe Neu Granada auf ein wie es scheint von einer

Handlung bezogenes Exemplar basirt, ist mir sehr fraglich. Ich

glaube aber auch nicht, dass Dunker an d'Orbignys U. rhuacoicus

dachte. Küster beschreibt eine wohl hierher gehörige von Neu

Freiburg bei Rio stammende Art als U. rhuaconicus Pfeifi'er. Diese

wie es scheint vor Küster nicht publizirte Art ist, wie schon die

Verschiedenheit des bei Pfr. ein n enthaltenden Namens andeutete,

wohl nicht als synonym zu d'Orbignys Art geplant gewesen und

auf sie wird wohl D unk er sich bezogen haben Nach der Ab-

bildung bei Küster hat diese Art eine Höhe von 29mm. bei 53mm.

Länge, was einer proc. Höhe von 55 entspricht. Der Wirbel liegt

iii "7ioo der Länge. Diese, sowie die lamellare Beschaffenheit der

langen Cardinalzähne, die dunkelbraune, an den Wirbeln hellere

Farbe der Epidermis und die starke Entwicklung der Radialrippen

machen mir es sehr wahrscheinlich, dass rhuaconicus (Pfr.) Küst.

auch hierher gehört. Der einzige Unterschied ist die etwas kürzere

höhere Gestalt mit einer Höhe von 55, während dieselbe bei den

anderen Exemplaren zwischen -49 - 52 schwankt. Auch der

Horizontaldurchschnitt hat die gleiche Form. Mein Exemplar unter-

Najaden von S. Paulo. Hl

scheidet sich von den anderen ein wenig im Hinterende, das bei ihm

etwas länger ausgezogen und schnabelförmig abgesetzt ist, wobei die

Spitze etwas höher zu liegen kommt. Zu untersuchen bleiben die

Geschlechtsdifferenzen der Art, resp. ihrer Schalen,

ünio Frenzelii sp. n. (Taf. 4 Fig. 12.)

T. concentrice dense striata, elongato-elliptica, valde inaequi-

laterali, compressa; valvulis crassiusculis ; verticibus vix prominentibus

in ^-Vioo longitudinis sitis; epidermide viridifusca, vix radiata: den-

tibus cardinalibus sublamellaribus, parviusculis, obliquis, lateralibus

longis, subrectis; margarita coeruleo-alba. Long. 58 mm, alt, 28 mm,

Diam. 17 mm.

Hab. in Patagonia et in republica chilensi.

Die Schale ist nicht dünn, sondern zumal in der vorderen Hälfte

solide, besonders am Vorderrande und in der vorderen Hälfte des

Ventralrandes verdickt; sie ist elliptisch aber etwas verlängert. Ober-

und Unterrand laufen fast parallel, der Hinterrand läuft schräg

abwärts gegen die tief unten gelegene abgerundete Spitze des

Hinterrandes. Das Vorderende ist bei einigen Exemplaren, so in

unserer Fig. 12, a^) ziemlich gleichmässig gerundet, bei anderen, so

in Fig. 12, c, oben stark vortretend und von da ab nach unten und

hinten ziemlich geradlinig, wie schief abgestutzt, abfallend. Der

grösste Diameter liegt ziemlich in der Mitte der Schale, von wo

dieser Durchmesser nach hinten gleichmässig, nach vorn aber bis zu

den Wirbeln nur wenig, dann aber rascher abnimmt. Von zwei

Exemplaren aus Patagonien hat 5, a die oben angegebenen Masse,

bei 5, b lauten dieselben 56 — 26 — 16. Es ist in Procenten der Länge

die Höhe bei a 48 , bei b 46 und der Diameter 30 resp. 29. Der

Wirbel liegt sehr nahe am Vorderende, bei 5, a: 11, bei 5, b: 10 mm

vom Vorderende entfernt, was 19 resp. ^Vioo ^^r Länge entspricht.

Die stark erodirten Wirbel sind klein, sehr wenig vorspringend.

Die Epidermis ist concentrisch sehr fein dicht gestreift, erodirt

oder undeutlich radiat, dunkel olivenfarben , bei einem Exemplare

in der Mitte etwas heller grün, in der hinteren Hälfte stark mit

Ockerüberzug versehen. Auf der gleichmässig gerundeten Umbonal-

falte und dem wenig abgesetzten Schild sind hie und da Spuren von

radiär resp. schräg laufenden feinen Leistchen sichtbar.

In der rechten Schale sind zwei ziemlich kurze, sublamellare

ziemlich dicke Cardinalzähne vorhanden, die schräg aber ziemlich

steil stehen und von denen der obere feiner und kürzer, der untere

nach oben in eine Spitze erhoben und dadurch dreieckig von Form

ist. Rechts ist ein einfacher sehr dicker sublamellarer Zahn da,

welcher an seiner unteren hinteren Fläche einen tiefen gruben-

förmigen Eindruck hat, hinter welchem sich ein kurzer basaler

*) Fig. 12, a giebt die Ausseiiausicht des Exemplares 5, a und Fig. 12, c

die Innenansicht des Exemplares 5, b.

112 H. von Jhering.

Zacken erliebt. Die Schlossleiste ist kräftig, ziemlich breit, die

Seitenlamellen sind lang, gerade , nach hinten leicht sich senkend.

Auffallend ist die Kürze des Ligamentes, welches weit vor dem

Ende des Dorsalrandes endet. Im Verhältniss zur Länge der Schale

misst dasselbe bei a ''Vioo) bei b ^Vioo? wogegen es 62 resp. ''Vioo

der Länge der Seitenlamelle entspricht, letztere dabei von der

Wirbelspitze an gemessen Von den beiden anderen Retractornarben

liegt die obere unter dem Vorderende des grösseren Cardinalzahnes,

die untere hängt mit jener des Adductor zusammen. Das Perl-

mutter ist in der hinteren Schalenhälfte bläulich, in der vorderen

verdickten weiss.

Ich erhielt diese beiden aus Patagonien stammenden Exemplare

von Herrn S.owerby als U. fragilis Sws., eine offenbar verkehrte

Bestimmung, denn U. fragilis ist eine dünnschalige weniger langge-

streckte Art mit lamellaren Zähnen, höher ansteigendem Dorsal-

rande und nur ganz ausnahmsweise soweit nach vorn gerückten

Wirbeln wie es die Figur bei Reeve zeigt. Es unterliegt für mich

keinem Zweifel, dass wie schon Lea angab, U. fragilis Sow. synonym

ist zu U. atratus Sow.

Zwei andere Exemplare von U. Frenzelii erhielt ich ebenfalls

von Herrn Sowerby und zwar als U. aplatus Sws., ebenfalls ver-

kehrt bestimmt. U. aplatus Sws., wozu U. Landbecki Phil, synonym

ist, hat eine Höhe von ^^ bis ''Vjüü der Länge und den Wirbel in

28 bis ^'/loü der Länge gelegen, die Epidermis zwar auch dunkel,

aber stärker gestreift mit stark erhobenen concentrischen Leisten,

und längere Cardinalzähne. Von den beiden chilenischen Exemplaren

stimmt das eine No. 6, b fast genau mit No. 5, a überein, nur dass

die Spitze des Hinterendes noch etwas tiefer nach abwärts gebogen

ist, wodurch der hintere Theil des Ventralrandes leicht sinuat, etwas

eingebuchtet erscheint. Das zweite Exemplar 6, b ist 61 mm lang

und 27 mm hoch, was einer procentalen Höhe von nur 44 entspricht

Der Wirbel hegt in 'Vioo (oßgßii ^%oo bei 6, a) der Länge. Das

60 mm lange Exemplar 6, a hat eine Höhe von ''Vioo der Länge.

Endlich besitze ich ein vom Fusse der Cordillere aus Patagonien

stammendes Exemplar von Prof. Frenzel, welches 68 mm. lang ist

und 34 mm. hoch bei 20 mm. Diameter. Es ist also die Höhe

= ^ Vi 005 der Diameter = ^%oo der Länge. Die Epidermis ist lebhaft

dunkelbraun, allein eine andere dabei befindliche hell olivengrüne

halbe Schale zeigt, dass auf die Farbe der Epidermis nicht zu viel

Werth zu legen ist. Diese letztere Exemplare sind etwas dünn-

schaliger und grösser, aber die Kürze des Ligamentes, die Cardinal-

zähne, die in ^Vioo der Länge gelegenen flachen kleinen Wirbel sind

ganz übereinstimmend. Die Ligamentlänge beträgt 21,5 mm., was

3 Vi 00 der Länge entspricht. Wir haben es daher offenbar mit einer

weit verbreiteten Art zu thun, welche in Bezug auf Dicke der

Schale, Farbe etc. an den verschiedenen Lokalitäten einigermassen

Schwankungen unterliegt. Von dem ähnlichen U. patagonicus d'Orb.

unterscheidet sich U. Frenzelii durch die geringere Höhe und das

Najarleii von S. Paulo. 113

kurze bei patagonicus sehr lanji'e Ligament. Auch hat U. patagonicus

die Wirbel in --""Vioo der Länge gelegen, die Seitenlamellen bogen-

förmig gewölbt, das Perlmutter röthlichgrau, Schlossleiste und Zähne

dicker. Es giebt auch Exemplare von U. patagonicus von nur ^- ,00

Höhe (gegen ^"/loo in der Regel) und dann genügen die eben an-

geführten Differenzen, um eine Verwechslung mit abnonn hohen

Exemplaren von U. Frenzelii zu verhüten.

Schwieriger ist die Abgrenzung der eben beschriebenen Exemplare

Frenzeis, die ich var. andina nennen will, von Unio longus Phil,

aus Chile. Ich besitze von U. longus ein von Chiloe st;immendes

Exemplar, das 76 mm. lang, 37 mm. hoch ist bei 22 mm. Diameter.

Es entspricht also die Höhe = "^Viooj ^ßi' Diameter = -7ioo tler Länge,

was gut zu Philippis Maassen passt. Der Wirbel liegt in ^^ resp.

-2/100 <iGi" Länge, die Ligamentlänge entspricht ^-^ resp. ^Vioo ^^^^

Länge, da beide Hälften nicht von einem Individuum herrühren.

Die Schalen sind sehr dünn, im vorderen V3 sehr wenig dicker, die

Schlossleiste ist unter den Wirbeln überaus fein, fast linear, die

Cardinalzähne sind lamellar, sehr lang und links steht über dem

Aspidon eine schmale Leiste, das Epaspidon. Auffallend ist noch,

dass der Retractor ant. inf. nicht weiter nach innen vorragt als der

obere Theil der Adductornarbe und der Retr. ant. sup., während bei

U. Frenzelii immer die untere Retractornarbe weit nach innen vortritt.

Im übrigen nähert sich die var. andina durch die relativ schmälere

Schlossleiste und die dünne Schale sehr U. longus. Es wird des

Vergleiches grösserer Suiten Exemplare von Unio longus bedürfen,

um über die Art ins Klare zu kommen. Die Abbildung von

Philippi ist ungenau, da an ihr der Wirbel in der linken Schale

in ^Viooi iii der rechten in ^'Vioo der Länge gelegen ist. Vermuthlich

ist letztere mit meinem Exemplar stimmende Zahl die richtige. Es

würde sich dann U. longus durch die längeren Cardinalzähne, die

grössere dünnere Schale und die um mehr wie -Vion der Länge vom

Vorderende entfernten Wirbel, sowie durch die Muskeleindrücke gut

unterscheiden lassen. Ich halte U. longus Phil, für eine gute,

U. atratus Sow. nahestehende Art. Mein Exemplar hat eine stark

mit Ocker überzogene dunkelolivengrüne resp. schwärzliche Epidermis.

III. Geographische Verbreitung.

Als Basis für die folgenden Erörterungen müssen zunächst die

einzelnen Listen von Najaden der verschiedenen hydrographischen

hier in Betracht kommenden Systeme dienen.

Unioniflen vom Stromgebiete des Rio Parana,

Unio Greeffeanus (Dkr.) v. Jh.

— firmus Lea var. Boettgeri v. Jh.

— aethiops Lea var. piracicabana v. Jh.

— eflfulg'ens Lea.

Avcb. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd. I. H.l. 8

114 H. von Jhering.

Unio ellipticns Spix.

— paulista v. Jh.

— caipira v. Jli.

— Fontaineanus Orb.

Castalina Nehringi v. Jh.

Castalia undosa v. Mart.

Aplodon lentiformis Lea.

Fossula fossicuHfera Orb.

Glabaris trapezia Spix.

— rotunda Spix.

— Nehringi v. Jh.

— tenebricosa Lea.

Mycetopus siliquosus Spix.

Das Verdienst, diese erste Uebersicht von Unioniden aus dem

Parana- Gebiete ermöglicht zu haben, kommt ganz ausschliesslich

Herrn C. Nehring zu, denn bisher war aus dem ganzen oberen

Parana nichts von Najaden bekannt.

Um das Verhältniss dieser Formen zu denen benachbarter Ge-

biete beurtheilen zu können, gebe ich zunächst eine Uebersicht der

mir zur Zeit aus dem nördlich an S. Paulo anschliessenden Gebiete

bekannt gewordenen Najaden. In diesem Gebiete haben wir zunächst

in S. Paulo den Rio Parahj^ba do Sul, welcher im Staate Rio de

Janeiro u. a. die Nebenflüsse Rio Negro, Conigo, Macucu und

Conceigao aufnimmt, aus denen Najaden bekannt wurden. Direkt

zum Ocean fliessen im Staate Rio de Janeiro der Macacu und

Macahe. Daran schliesst sich nach Norden der Rio S. Francisco

an, und an kleineren Küstentiüssen der Rio Paraguassu bei Bahia.

Letzterer scheint sich faunistisch nicht vom Rio S. Francisco zu

unterscheiden, ob aber das Gleiche auch von der Umgebung vom

Rio de Janeiro gilt, kann sich erst später zeigen. Es ist, wie ich

(1. c. pag. 165) zeigte, unter dem Namen U^nio ellipticus und multi-

striatus recht vielerlei Verschiedenes zusammengefasst. Ich habe

damals zunächst ellipticus abgetrennt und besser charakterisirt, mich

seitdem aber überzeugt, dass auch die übrigen von mir in der Syno-

nymie zusammengefassten Arten noch heterogenes enthalten. Zu-

nächst habe ich U. psammactinus Phil. (= expansus Charp.), wie

schon zuvor erörtert, als gute Art kennen gelernt. Ich glaube nun

auch ausser dem echten U. multistriatus Lea noch eine oder die

andere Form als gute Spezies gelten lassen zu sollen, bin aber bei

dem Mangel an Material ausser Stande, bis jetzt mir ein Urtheil

zu bilden über die Variabihtät. Ebenso liegt die nahe Verwandt-

schaft von U. Pfeiferi Dkr. mit U. hylaeus Orb. und fluctiger Lea

auf der Hand, ohne dass ich das zur Klärung der Frage nöthige

Material kennte.

Najaden von S. Paulo. 115

Aus dem Rio Porahi/ba do Snl und der Umgebung vom Rio de

Janeiro sind bis jetzt bekannt:

Unio multistriatus Lea.

— coriaceus Dkr. (Rio negro).

— granuliferus Dkr. (Rio Macahe).

— Pfeifen Dkr. (Rio negro).

— psammactinus Phil. (Rio Conigo).

— Martensi v. Jh. (Rio Conceigau).

— Beskeanus Dkr.

— Dunkerianus Lea (Rio Macacii).

— rotundus Spix.

— Fontaineanus Orb.

— elKpticus Spix.

Dies ist wohl alles, was aus der Umgebung der so oft besuchten

Hauptstadt Brasiliens bisher bekannt wurde, wobei wohl U. granuliferus

und coriaceus noch als synonym eingehen dürften. Ich habe bisher

nie irgend eine Glabaris, Leila etc. aus Rio de Janeiro oder dem

Küstengebiet von da bis Rio Grande do Sul zu sehen bekommen

können. Vielleicht ist es nur Zufall. Erwähnt sind für Rio de Janeiro

in der Literatur von Lea (Obs. VIL p. 79) Glabaris senegalensis Lea

von Rio Macacu durch Cuming, aber als vermuthlich irrig von Lea

in Frage gezogen, und Glabaris trapezialis Lam, sowie Leila pulvinata

Hupe von Hupe. Letztere zwei Arten stammen sicher vom Amazonas,

ihr Vorkommen auch bei Rio de Janeiro ist bisher nicht bestätigt.

Aus dem Gebiete des Rio 6'. Francisco und Paraguassu

sind bekannt:

Unio ellipticus Spix

— rotundus Spix (t. v. Martens Mus Berol.)

— Fontaineanus Orb.

— Beskeanus .Dkr. (Rio Paraguaga t. v. Martens).

— multistriatus Lea.

Castalia ambigua Lam (pectinata Spix).

Aplodon reticulatus (Mor.) Rve.

— Franciscanus Mor.

Glabaris bahiensis Küst.

— Hertwigii v. Jh.

— Moricandii Lea.

— radiata Spix.

— obtusa Spix.

— trapezea Spix.

— soleniformis Orb. var. solenidea Rve.

Mycetopus siliquosus Spix (Rio Paraguassu).

Kommen wir nunmehr auf die Najaden des Parana-Gebietes

zurück, so treffen wir darunter zunächst zwei weit verbreitete Arten:

Glabaris trapezea Spix und Mycetopus siliquosus Spix. Diese beiden

Arten treffen wir nicht nur im La Plata wieder , sondern auch im

8*

] 16 H. von J he ring.

Stromgebiete des Rio S. Francisco, ja sogar im Gebiete des Amazonas.

Diese gemeinsamen Arten, denen sich, wie wir sehen werden, zahl-

reiche andere anschliessen, weisen uns somit auf eine geologische

Epoche zurück, in welcher die hydrographischen Verhältnisse wesentHch

andere waren. Von diesen weiter verbreiteten Arten abgesehen,

hat das Parana- Stromsystem mithin mit dem Gebiete des Rio

S. Francisco sowie mit jenem des Parahyba do Sul gemeinsam bis

jetzt nur Unio ellipticus Spix und Unio Fontaineanus Orb. Unter

einander haben der Parahyba und der S. Francisco ausser den eben

genannten zwei Arten noch gemein: Unio multistriatus, Beskeanus,

rotundus, denen sich ja wohl fernerhin noch manche anschliessen

werden.

Wenn wir demnach das vom Parahyba do Sul zum S Francisco

reichende Gebiet als ein faunistisch mehr oder minder einheitliches

ansehen können, so fragt es sich ob dasselbe gewisse charakteristische

Züge besitze. Das scheint nun in der That der Fall zu sein und

betrachte ich als solche Züge.

1. Die Anwesenheit eines Vertreters der Gruppe von Unio

hylaeus Orb. welche sonst nur noch in Bolivien, Paraguay und in

Guyana vorkommt und der chilenisch-argentinischen Fauna fremd ist.

2. Die Anwesenheit der Gruppe des U. multistriatus Lea und

seiner Verwandten. Auch das ist eine nördhche Gruppe, von der

bisher kein Vertreter im La Plata-Gebiete oder westlich der Anden

gefunden wurde. Nach Mousson würde sie auch im Amazonas-

Gebiete vorkommen, doch wird eine genauere Untersuchung der betr.

Exemplare nöthig sein. Diese Gruppe ist neben der starken und

eigenthündicheu zu V förmigen Zeichnungen führenden Radialskulptur

vor Allem auch charakterisirt durch die tief gefurchte Schale, bei

der die Zwischenräume zwischen den Furchen wie niedere Lamellen

sich erheben. Unioniden mit sulcater Schale sind zumal im nörd-

lichen Südamerika sowie in Centralamerika entwickelt, allein die-

selben haben weder diese Wirbelskulptur noch im Thiere Aehnlichkeit.

Bei allen seither beobachteten Unio von Südamerika ist eine ein-

fache Analöffnung des Mantels da und keine superanale und die

Kiemen sind allerseits angewachsen. Unio Rowellii Lea und U. scam-

natus Morel, aber, deren Anatomie Lea mitgetheilt hat, besitzen die

Superanalöffnung und haben die sekundäre Lamelle der inneren

Kieme frei. Für die Verwandten der ü. multistriatus-Gruppe wird

man sich daher nicht in Centralamerika sondern unter den zum

Theil sehr ähnlichen Formen aus Afrika (U. natalensis Lea z. B.)

und Indien umzusehen haben, wo wie ich schon erwähnte U. raclula

Bens, mit U. coriaceus Dkr. identisch ist.

3. Die Abwesenheit von Glabaris -Arten aus der Gruppe von

Gl. trigona Spix, welche im Amazonas-Gebiete zumal im westlichen

so überaus reich entfaltet ist.

Der letztere Punkt stellt zugleich einen solchen dar, in welchem

dieses S. Francisco-Gebiet mit jenem des Parana übereinstimmt. Im

Uebrigen überwiegen im Gebiete des Paranastromes doch sehr die

Najaden von S. Paulo, 117

Beziehungen zu der La Plata-Fauna. Etwa die Hälfte der Arten

obiger Liste von S. Paulo-Arten stimmt überein mit Arten des La

Plata und wahrscheinlich stammt von da auch Aplodon lentiformis,

welche Lea ohne nähei-e Herkunfts- Angabe von L. Paz neben vielen

anderen Arten des La Plata erhielt. Glabaris Nehringi ist zwar

bisher nicht im La Plata-Gebiete selbst, wohl aber in jenem von

Rio Grande do Sul nachgewiesen, welches faunistisch nur eine Ab-

zweigung der La Plata-Fauna repräsentirt. Castalina Nehringi steht

der Castalinaform von Rio Grande d. S. nahe und von den Unio-

Arten des Parana wird möglicher Weise noch eine oder die andere

sich als identisch erweisen mit solchen des La Plata, ich ziehe es

aber vor beim Mangel von Vergleichs -IMaterial lieber möglicher

Weise Zusammengehöriges vorläufig noch getrennt zu lassen als mich

der Gefahr auszusetzen Irrungen in der Synonymie zu schaffen.

Es ist natürlich misslich, auf ein so unvollkommenes Beobachtungs-

Material gestützt, schon allgemeine Schlüsse zu ziehen und so sehe

ich von einer genaueren Durchführung des Vergleiches ab, nur auf

einige Punkte hinweisend, welche bei Fortführung der Untersuchung

der Prüfung bedürfen. Es ist auffallend, dass die Gruppe der grossen

schweren Unionen, die mit IT. delodonta Lam. verwandt sind, im

Parana bisher fehlt. Es ist das vermuthHch kein Zufall, denn diese

Unionen lassen sich vom La Plata bis Paraguay und zum Amazonas

(U. Wheatleyanus Lea) verfolgen, fehlen aber im Osten nicht nur

im Parana, sondern auch im S. Francisco. Genau das Gleiche gilt

für LTnio parallelepipedon Lea und Verwandte. Auch die Glabaris-

Arten aus der Gruppe von Gl. trigona Spix, ebenso Glabaris trape-

zialis Lam. u. A. sowie wohl die Leila -Arten schliessen sich hierin

an. Dies ist um so auffallender, als andererseits eine Anzahl dem

Parana und La Plata-Gebiete gemeinsame iVrten im Paraguay und

Amazonas fehlen, nämlich Fossula fossiculifera, Glabaris rotunda,

Nehringi und tenebricosa. Es wird damit doch wahrscheinlich, dass

diese Arten ursprünglich im Stromgebiete des Parana heimisch

waren und in demselben zum La Plata vordrangen. Um hierüber

Weiteres bemerken zu können, lasse ich die Liste der Arten des

La Plata folgen.

Najaden des Rio La l*lata, von der Vereinif/ung des It. Parana

und R. Paraguay abivärts.

Unio variabilis W^ood.

— paranensis Lea.

— patelloides Lea.

— rudis Lea,

— locellus Lea.

— delodonta Lam. (= Wymanni Lea.)

• — Wheatleyanus Lea.

— lacteolus Lea.

— Borroughianus Lea.

— parallelepipedon Lea.

j^l^g H. von Jhering.

Unio trifidus Lea.

— Giiaranianus Orb.

Castalina psammoica Orb.

Castalia ambigua Lam. var. inflata Orb.

Aplodon paraguayanus Orb.

— Parcliappi Orb.

— corrientensis Orb.

Plagiodon isocardioides Lea.

Fossula fossiciilifera Orb.

Glabaris lucida Orb.

— Mortoniana Lea (= Weddelii Hupe)

— trigona Spix.

— soleniformis Orb.

— tenebricosa Lea.

— limnoica Orb.

— trapezialis Lam.

— riograndensis v. Jh.

— Siisannae Griff.

— puelchana Orb.

— patagonica Lam.

— latomarginata Lea.

— trapezia Spix.

— rotunda Lea (Obs. X p. VS)

— brevis Sow.

— sirionos Orb.

— Bergi v. Jh. sp. n. ( = sinuosa Küst. nee Lam.)

— Wymanni Lea fcoll. v. Jhering.)

Leila Blainvilleana Lea.

Mycetopus siliquosus Orb.

— legumen v. Mart.

— Clessini v. Jh.

Für die durch den kurzen nach vorn abfallenden üorsalrand.

grosse Wirbel und hohe geränderte Form von Gl. sirionos sich

gut unterscheidende von Küster (p. 90 T. 22 fig. 1, 2) als Anodonta

sinuosa Lam. beschriebene Art schlage ich den Namen Gl. Bergi

sp. n. vor, sie dem Direktor des Museums in Montevideo, Herrn

Dr. C. Berg widmend, dem ich u. A. auch diese Art verdanke.

Ausser letzteren von S. Jose stammenden Exemplaren besitze ich

auch ein anderes aus dem La Plata. Bei einigen ist das Perlmutter

röthlich, bei anderen gräulich. A. Susannae Griff, ist eine der

Glabaris riograndensis nahe verwandte gute Art. Glab. Mortoniana,

mit der Gl. Weddelii Hupe offenbar identisch, halte ich hier eine

Gl. trigona Spix (= chiquitana Orb.) sehr nahe stehende Art, die

höher ist und einen gleichmässiger gerundeten Ventralrand hat;

Mortoniana kenne ich übrigens nicht, wohl aber chiquitana, wovon

ich auch ein von d'Orbigny herrührendes Exemplar besitze.

Mancherlei mir noch unklare Unio lasse ich hier bei Seite.

Najaden von S. Paulo. 119

Hinsichtlich ihrer geographischen Verbreitimg läfst die La

Plata-Fauna eine Anzahl verschiedener Elemente erkennen. Eines

das wir schon besprochen, sind die von Rio Parana her uns be-

kannten Ai'ten. Ein zweites Element bilden weit verbreitete Arten,

die am La Plata ihi-e Südgrenze finden und offenbar von den

centralen Gebieten Südamerikas aus nach den verschiedenen

Richtungen hin sich verbreiteten. Ein drittes Element sind die

dem La Plata mit dem Amazonas gemeinsamen Arten, auf welche

ich gleich zu sprechen komme, nach Aufführung der Arten des

Rio Paraguay. Als viertes Element schHessen sich endlich gewisse

bisher noch nicht in Argentinien, aber in Uruguay und Rio Grande

d. S. beobachtete Arten an, welche mit solchen aus Chile identisch

oder nächst verwandt sind, und von denen anzunehmen ist, dass

sie auch in Argentinien nicht ganz fehlen werden.

Najaden aus dem Rio Paraguay.

Aus diesem Gebiete ist überaus wenig von Unioniden bekannt

geworden. Prof. v. Martens theilt mir mit, dass Rohde in der

LagTina Gaiba Unio aethiops Lea sammelte, doch nehme ich bei

der Schwierigkeit in der Bestimmung gerade dieser Gruppe die

Art nur als fraglich auf. Anodonta porcifera Gray, welche aus

Paraguay beschrieben wurde, halte ich für latomarginata Lea, welche

früher publizirt wurde, und aus Paraguay bekannt ist. Vielleicht

irre ich, denn Grays kurze Beschreibung entbehrt der Figur.

Unio paraguayensis Lea.

— aethiops Lea.

— hylaeus Orb.

— parallelepipedon Lea.

Castalina psammoica Orb.

Castalia ambigua Lam. var. inflata Orb.

— quadrilatera Orb.

Plagiodon Balzani v. Jh.

Fossula Balzani v. Jh.

Glabaris trapezialis Lam.

— riograndensis v. Jh.

— latomarginata Lea.

— obtusata Hupe (Rio Apa, v. Jh.)

— lingulata Hupe.

— soleniformis Orb. var. Apae v. Jh.

Leüa Blainvilleana Lea.

— Castelnaudii Hupe.

Eine ganze Reihe von Arten fehlt in dieser Liste, welche so-

wohl in Bolivien in Zuflüssen des Amazonas gefunden wurden, als

auch im La Plata. Ich lasse daher zunächst noch eine Uebersicht

der Najaden des Amazonas-Gebietes folgen.

120 H. von Jlieriiig

Ich bemerke dazu, dass alle von d'Orbigny und Castelnau

resp. Hupe aus ßolivia angegebenen Unioniden aus dem Strom-

gebiete des Amazonas kommen, auch jene von Chiquitos. Unter

den Philipp! 'sehen Arten wird bei Ordnung der Synonymie noch

Manches einzuziehen sein, doch nehme ich für die mir fehlenden

Arten vorläufig noch in folgender Liste Alles auf. Ich bemerke

dies nur, weil durch diese Vereinfachung der Synonymie offenbar

die Zahl der beiden Stromgebieten gemeinsamen Arten sich relativ

noch erhöht.

Ich bemerke noch, dass ich die von Clessin aus Ecuador an-

gegebenen Arten zum Theil nicht als sicher bestimmt ansehe. So

beschreibt Clessin eine Anodonta pastasana (Malak. Blätter N. F.

Bd. I 1879 p. 173 T. XI Fig. 1), welche offenbar mit A. subsinuata

Phil, identisch ist. Das Exemplar von Philip pi war weniger bauchig

und jünger, daher war das von Clessin untersuchte dickschaliger

und dunkler. Das sind Unterschiede, wie sie auch an einem Fund-

orte zu beobachten sind; ob die etwas mehr vorstehenden Wirbel

bei Clessin's Exemplar zur Beibehaltung von pastasana als Lokal-

Varietät von subsinuata genügen, muss erst an reichlicherem Material

geprüft werden.

Najaden des Amazonas- Beckens.

Unio rhombeus Spix.

— Wheatleyanus Lea (Rio negro).

— suavidicus Lea (juvenis zu voriger?).

— Burroughianus Lea (Bolivia).

— parallelepipedon Lea (Bolivia).

V — multistriatus Lea.

— - hylaeus Orb. (BoHvia).

— patelloides Lea (Amazonas).

Castalina orbignyana Hupe.

Castalia ambigua Lam. nebst var. Küsteri v. Jh.

— quadrilatera Orb. (Bolivia).

Hyria avicularis Lam.

— corrugata Lam.

— syrmatophora Sow.

— transversa Hupe.

— Castelnaudii Hupe.

— rugosissima Sow.

— Browniana Lea.

Aplodon jaspideus Hupe (Amazonas; Bolivia).

— guaranianus Orb. (Bolivia).

Glabaris amazonensis Lea (oberer Amaz.).

— Wheatleyi Lea (Para).

— solidula Hupe (oberer Am.).

— Castelnaudii Hupe (oberer Am.).

— trigona Spix (Amazonas; Bolivia).

Najaden von S. Paulo. 121

Glabaris Marteniana Lea (Bolivia; Ecuador).

— subrostrata Phil. (Peru).

— ucayalensis Phil. (Peru).

— solidula Hupe (oberer Am.).

— incarum Phil, (oberer Am.; Peru).

— subsinuata Phil, (oberer Am.; Peru).

— Schroeteriana Lea (oberer Am. Hupe; Rio negro Lea).

— obtusula Hupe (Bolivia).

— reticulata Rve.

— ensiformis Spix (Bolivia Orb.; Guiana LeaObs. XHI p. 27).

— trapezia Spix.

— sirionos Orb. (Bolivia).

— trapezialis Lam.

— exotica Lam.

Leila esula Jan (Bolivia).

— Spixii V. Jh. (Amazonas).

— Blninvilleana Lea („Brasilien"; Ecuador t. Clessin).

— pulvinata Hupe (Amazonas Hupe, Spix, Peru t. Mousson).

Mycetopus soleniformis Orb. (Bolivia).

— siliquosus Spix (Bolivia).

— Clessini v. Jh. (Bolivia).

— ventricosus Orb. (Bolivia).

— longinus Spix (oberer Amaz., Columbia, Ecuador).

— Staudingeri v. Jh. (oberer Amaz.).

— occidentalis Clessin (Pastasa, Ecuador).

— falcatus Higgins (oberer Amazonas).

Mousson (Mal. Blätter Bd. 16. 1869 p. 186) führt Unio ellipticus

Spix aus dem Amazonasgebiet auf. Was er über die rauhe Streifung

der Schale bemerkt zeigt, dass, so wie das meistens geschah, damit

multistriatus Lea gemeint ist. Aus Mangel an genügendem Material

führe ich Glab. reticulatus Rve. als besondere Art an, obwohl sie

vermuthlich identisch ist mit Glab. lucida Orb. vom La Plata.

Hinsichtlich der Najaden des Amazonas-Gebietes hat Philippi

darauf hingewiesen, dass es in Peru viele Anodonten und keine Unio

gebe. Der Ausdruck Peru soll dabei jedenfalls nur das östlich der

Anden gelegene Gebiet betreffen, denn in dem westlichen Abschnitte

dieses Landes giebt es ebenso wie in Chile Unio- und Chilina-Arten

aber keine Anodonten resp. Glabaris und Ampullarien. Dagegen

sind aus dem Ucajali-Fluss allerdings bisher keine Unionen bekannt

geworden. Es ist jedoch irrig, daraus zu schliessen, dass dem

Amazonas und seinen Nebenflüssen Unionen fehlten. Die vorliegende

Liste zeigt das, und sind sowohl vom Solimoes als von Rio negro

und dem Madeira resp. deren Nebenflüssen Unio-Arten bekannt.

Dass deren Zahl so gering ist, wird wohl nicht nur in stärkerem

Vorwiegen der „Anodonta", sondern auch in schlechter Nachforschung

seinen Grund haben. In der Regel scheinen nur die leichter

zugänglichen Teiche und Sümpfe auf Najaden abgesucht worden zu

sein. Es wäre sehr zu wünschen, dass einmal speciell den Najaden

122 H. von Jheriiig.

dieses Gebietes die Aufmerksamkeit zugewendet würde, wobei dann

natürlich mit dem Schleppnetze in den grösseren Strömen gearbeitet

werden müsste.

Der auffallendste Zug an den ünioniden des Amazonas ist die

reiche Entwicklung des Genus Hyria. Die Arten dieser Gattung

sind gefunden im Amazonas und in den nördlich desselben gelegenen

Gebieten, theils in den Zuflüssen des Amazonas, theils auch in

anderen Flüssen zumal von Brittisch Guiana, dagegen ist noch keine

Hyria bekannt geworden von Ecuador, Ost-Peru und Bolivia. Ebenso-

wenig trifft man im Gebiete des La Plata und S. Francisco, kurz

südlich des Amazonas Hyria-Arten. Diese Verbreitung weist darauf

hin, dass Hyria, eine sonst nirgends wieder angetroffene Gattung,

dem Gebiete von Guiana und seiner Umgebung entstammt. Die

Gattung kann dann erst relativ spät in den Amazonas vorgedrungen

sein, dessen dermaliges Gebiet ja während des grössten Theiles der

Tertiärzeit vom Meer bedeckt war. Es weist uns zugleich diese

beschränkte Verbreitung darauf hin, dass das Gebiet, in welchem

Hyria entstand, längere Zeit hindurch isolii't gewesen sein muss.

Hyria ist nichts anderes als ein Unio und zwar ein sj)ecifisch süd-

amerikanischer Unio mit verwachsener Brancliialöffnung.

Es ist nun sehr interessant, dass wir gerade in Südamerika

Unionen kennen, welche als Vorläufer von Hyria gelten müssen.

Es ist das jene schon früher erwähnte kleine Gruppe von Unionen,

bei denen die Radialskulptur Hyria-artig ist, indem die vor und

hinter dem Wirbel gelegenen Radiärstrahlen stark convergiren,

V förmig nach unten zusammenstossend. Im Grunde ist das auch

der Typus der Radialskulptur aller südamerikanischen Unio und

Castalia, der Unterschied ist nur der, dass bei Hyria der Winkel

ein weniger spitzer ist und das die gegen einander laufenden Strahlen

etwas bogenförmig eingebuchtet sind. Dadurch kommt es, dass

mehrere Strahlen von beiden Seiten sich treffen (V), während bei

den südamerikanischen Unio immer nm* 2 Strahlen, in der Regel

der 7. und 8. oder 8. und 9. in V Form zusammenstossen , die

andern aber divergiren oder sich doch nicht treffen. Bei den oben-

erwähnten Unio-Arten nun: U. hylaeus Orb., U. Pfeifen Dkr. und

U. fluctiger Lea ist die Skulptur genau die gleiche wie bei Hyria.

Diese Unionen wird man um so eher als die Quelle anzusehen

haben, aus welcher der Ursprung von Hyria abzuleiten ist, als eine

dieser Arten U. fluctiger Lea in Guiana lebt. Die anderen beiden

sind bei Rio de Janeiro (U. Pfeifen) und im Rio Paraguay und in

den bolivianischen Zuflüssen des Amazonas gefunden. Diese Unio-

Gruppe dürfte also in älterer Zeit eine weitere Verbreitung im

centralen und nördlichen Theile Südamerikas gehabt haben und es

in dem inselartig isolirten Gebiete von Guyana und Umgebung zur

Entwicklung der Hyria gebracht haben. Diese Unio-Gruppe ist im

Parana- Gebiete, in Rio Grande d. S. , Uruguay, im südlichen

Argentinien und in Chile nicht vertreten. Im La Plata giebt es

eine ähnliche Form, U. guaranianus Orb., bei welcher aber die

Najaden von S Paulo. 123

Skulptur eine andere und der Wirbel gewölbter ist. Es wird somit

im La Plata diese Gruppe von Norden her im Paraguay-Strom

eingewandert sein, wie so viele andere Amazonas-Formen. Dass

es sich in ihnen wii'kHch um Glieder der Gattung Unio handelt,

habe ich an Exemplaren von U. hylaeus Orb. gesehen. Die Branchial-

öffnung ist nach unten offen. Die Kiemen sind mit ihren sekundären

Lamellen allseitig angewachsen. In der inneren Kieme hatten zwei

Exemplare Eier, das grössere solche in Furchung, das kleinere von

nur 25 mm Länge reife Embryonen mit dreieckiger an den Winkeln

abgerundeter von Porenkanälen durchsetzter Schale ohne Haken.

Was man bis jetzt von den Unioniden von Guyana, Venezuela

etc. weiss, ist zu dürftig, um faunistische Vergleiche zu gestatten.

Im Allgemeinen wird dieses Gebiet jedenfalls auch ausser Hyria

noch charakteristische Züge haben. Unio Stevensi Lea, granosus

Brug. etc. sowie Anodonta tortilis u. A. sind dem Gebiete eigen.

Im Norden desselben treten auch centralamerikanische Typen auf,

denn es kann kaum zweifelhaft sein, dass Unio demeraraensis Lea

nahe mit U. Dysoni Lea, scamnatus Morel u. A. verwandt ist,

vielleicht sogar mit einer dieser Ai'ten zusammenfällt, von denen

wir oben sehen, dass sie anatomisch von den südamerikanischen

Unionen verschieden sind. Sonderbar ist aber, dass auch Glabaris

ensifornis Spix in Guiana vorkommt. Man könnte annehmen, sie

sei mit Hyria in den Amazonas eingewandert, indess widerspricht

dem der Umstand, dass sie auch in Bolivia vorkommt. Hätte sie

gegen die Strömung den Amazonas bis zu seinen bolivianischen

QuelLflüssen aufwärts durchwandert, so müsste Hyria sie begleitet

haben, was ja nicht der FaU ist. So scheint es mir eher wahr-

scheinlich, dass von Ost-Peru, Ecuador etc. her gewisse Formen

nicht niu- nach Süden, sondern auch nach Norden und Osten vor-

drangen. Noch jetzt besteht bekanntlich im Cassiquiare eine breite

Wasserstrasse zwischen Orinocco und Amazonas resp. Rio negro

und in der Tertiärzeit werden natürlich noch wesentlich andre

hydrographische Verhältnisse bestanden haben. Wir wissen, dass

während der mittleren Tertiärzeit des Amazonas Thal vom Meere

erfüllt war bis zum Fusse der Anden, wo Boettger's Unter-

suchungen uns die Brackwasserfaima von Pebas haben kennen

gelehrt. Damals werden auch die Llanos von Columbien und

Venezuela vom Meere bedeckt gewesen sein, so dass das Hochland

von Guiana als Insel abgeschlossen war. Als dann die jetzigen

hydrographischen Verhältnisse sich ausbildeten, trat natürlich eine

Vermischung beider Faunen ein — wie aber?

Es erhebt sich hier die wichtige Frage, ob Unioniden überhaupt

stromaufwärts wandern können. Es ist klar, dass sie im Unterlaufe

der Flüsse dazu im Stande sein werden, ebenso auch, dass sie ab-

wärts leicht wandern können, und dass selbst Stromschnellen imd

kleinere Wasserfälle ihnen kein Hinderniss bereiten, wohl aber ist

das natürhch in umgekehrter Richtung der Fall. Es ist durch die

ganze Organisation der Muschel ausgeschlossen, dass sie eine stark

124 H. von Jhering.

abschüssige Parthie des Strombettes hinaufklettern, ganz abgesehen

von der gerade an solchen Stellen excessiv gesteigerten Macht der

Strömung. Die Verbreitung von Hyria bestätigt diese Annahme,

da die Gattung wohl von Norden her zum Amazonas hinabgestiegen,

nirgends aber in dessen fernere Zuflüsse hinaufgewandert ist. In

gleichem Sinne ist es zu verstehen, dass von der bolivianisch-

paraguayischen Najadenfauna, welche abwärts in den La Plata

vorgedi'ungen ist, doch kein Glied im oberen Laufe des Parana

gefunden wird. Diese Verhältnisse sind überaus lehrreich und sie

beweisen uns, dass wo die heutigen hydrographischen Verhältnisse

nicht zur Erklärung der geographischen Verbreitung ausreichen,

nur eine andere Vertheilung und Verbindung der Flüsse und Seen

während der Tertiärzeit den Schlüssel liefert.

Solche andre hydrographische Verhältnisse müssen zumal auch

im centralen Brasilien und in Bolivien während jener Zeit bestanden

haben, wo Hyria noch durch das Amazonas-Meer auf das Hochland

von Guiana beschränkt blieb. Es ist klar, dass lange Zeit hin-

durch in den Gebieten, wo sich heute die Grenzscheiden von

Amazonas und La Plata befinden, Süsswasserseen und simipfige

von Flüssen durchzogene Niederungen bestanden haben müssen,

welche von einer einheithchen Süsswasser-Thierwelt belebt waren.

Darauf weist klar die Thatsache hin, dass schon jetzt die meisten

der im Rio Paraguaay nachgewiesenen Najaden auch in den bolivia-

nischen Zuflüssen des Amazonas bekannt sind. Von den oben an-

gefülirten 17 Arten von Paraguay kommen 8 auch in den angrenzenden

Gebieten von Bolivia vor in Zuflüssen des Amazonas. Richtiger

wäre es wohl auch Unio paraguayensis Lea diesen Arten zuzurechnen,

da sie kaum von U. Wheatleyanus verschieden sein dürfte. Sehen

wir aber hiervon und auch von der vermuthlichen Identität von

Glabaris reticulata und lucida ab, so müssen wir doch jener Liste

der Paraguay - Ai'ten ohne Zweifel auch jene in Bolivia etc. nach-

gewiesenen Arten zurechnen, welche noch nicht im oberen Laufe

des Flusses, sondern nur im unteren bisher nachgewiesen wurden.

Rechnen wir diese Arten (ü. Burroughianus , Glab. trapezialis,

trigona, mortoniana, trapezia, sirionos, Myc. siliquosus, Clessini)

noch hinzu, so haben wir von 25 Arten des Rio Paraguay bereits

16, d. h. 64% hl den bolivianischen Zuflüssen des Amazonas nach-

gewiesen, ein Resultat, welches um so beachtenswerther ist, als

einerseits erst sehr wenig in diesen Gebieten gesammelt ist, und

andererseits die Artbegi-enzung ziemlich eng gewählt wm-de. So

ist es z. B. sehr wahrscheinhch , dass sich U. rhombeus Spix des

Amazonas als identisch mit U. paranensis Lea erweisen wird und

Ähnhches mehr, womit schon bei jetzigem Stande der Kenntnisse

die Summe der identischen Spezies auf mehr als 707o steigen

würde. Auch da wo Lücken noch vorhanden sind, handelt es sich

nicht um faunistische Gegensätze. So ist z. B. Plagiodon bisher

noch nicht im Amazonas Gebiete nachzuweisen, allein die Gattung

ist selten, besteht bisher nur aus "2 Arten, die je nur in einem

Najaden von S. Paulo. 125

Exemplare bekannt sind und ist ausserdem nichts als eine spe-

zialisirte Form von Aplodon, einer in beiden Gebieten nachgewiesenen

Gattung.

Während wir hinsichtlich der Beziehungen zwischen dem

Paraguay und dem Madeira somit schon über einen reichlichen

Schatz guter Beobachtungen verfügen, steht das nicht so hinsichtHch

des Rio S. Francisco und des Farana. Auch hier begegnen wir,

wie wir oben sahen, einigen weit verbreiteten Arten und andren,

die dem Parahyba und Parana gemeinsam zukommen, allein die

Beobachtungen sind noch zu sparsam. Das Wenige, was uns vor-

liegt, zeigt keine sehr nahen Beziehungen zur bolivianisch-para-

guayischen Fauna an. Auffallend ist es zumal, dass die dort so

stark entwickelte Gruppe der Glab. trigona und ihrer Verwandten

ganz fehlt. Andererseits lassen sich nähere Beziehungen der Parana-

Fauna zu jener des Rio Uruguay und von Rio Grande do Sul

nachweisen. Da ich Aussicht auf mehrere Sendungen aus diesen

Gebieten habe, hoffe ich, später eingehender darüber handeln zu

können. Hier interessirt uns vor Allem die Thatsache, dass eine

Anzahl Arten durch den Parana in den La Plata und bis Uruguay

und Rio Grande do Sul sich verfolgen lassen, welche in Paraguay

fehlen. Es hat somit der Unterlauf des La Plata von zwei Richtungen

her neue Najaden erhalten: durch den Rio Parana und den Rio

Paraguay.

Während die hervorgehobenen Thatsachen der geographischen

Verbreitung unzweifelhaft feststehen, könnte bezüglich ihrer Deutung

aber dann eine abweichende Meinung vertreten werden, wenn man

an eine umgekehrt stromaufwärts gerichtete Wanderung glauben

wollte. Die zahlreichen Fälle des Parana machen dies bei gegen-

wärtigem Stande unmöglich. Diese Fälle, zumal der enorm mächtige

17 m. hohe Salto grande, lassen selbst die Annahme einer Abwärts-

wanderung kaum zu, denn die unten glücklich angelangten Muscheln

würden in den noch 120 Kilom. weiter in felsigen Schluchten sich

fortsetzenden Stromschnellen und Fällen keine passenden Existenz-

bedingungen finden. Ohne Zweifel lagen in der Tertiärzeit auch in

dieser Hinsicht die hydrographischen Verhältnisse anders, und erst

fortgesetzte Hebungen werden die jetzt bestehenden Terrainschwierig-

keiten geschaffen haben. Der Annahme einer Aufwärtswanderung

steht auch der Umstand entgegen, dass in der Miocänzeit Entrerios

Meeresboden war. Vermuthlich hing dieser weit ins Innere ein-

dringende Meerbusen zeitweise mit dem Amazonasbecken zusammen,

BrasiHen wäre dann, und das ist ja auch die allgemeine Annahme,

längere Zeit hindurch Insel gewesen. Die Süsswasserfauna dieses

alten Brasiliens konnte, als die Meere zurückwichen, sich über die

neu auftauchenden Gebiete ausbreiten, und so erklärt sich die Ver-

breitung einer Reihe von Arten über das enorme Gebiet der Flüsse

Rio S. Francisco, Parana, Amazonas und Paraguay.

Wäre dieser Zusammenhang der Binnenwässer ein sehr lang-

anhaltender, allseitiger gewesen, so hätte er zu einem völligen Aus-

126 H. von Jhering.

tausche der Faunen führen müssen. Das ist aber nicht der Fall.

Wir finden eine Anzahl Arten des archibrasilischen Gebietes, wie

man dieses vom R. Francisco zum R. Parana reichende alte brasili-

anische Gebiet nennen kann, in Paraguay, La Plata und Amazonas

wieder, aber die bolivianische Amazonas-Typen fehlen in Archi-

brasilien. Es wird also die Scheidung in die jetzt getrennten Fluss-

gebiete des centralen Brasiliens früher erfolgt sein, als der Eintritt

der peruanisch-bolivianischen Süsswasserfauna in den Paraguay.

Die so weitgehende Uebereinstimmung der Süsswasserfauna von

Bohvien und Paraguay macht es wahrscheinlich, dass der Zusammen-

hang der Gewässer in der bolivianischen Tiefebene die Tertiärzeit

überdauert hat. Bekanntlich dehnen sich in der bolivianischen Tief-

ebene und weiterhin in Matto-Grosso zahlreiche Seen und Sümpfe

aus, welche zur Zeit der Ueberschwemmung einen vollständigen

Süsswasser-Ocean darstellen. Ich kann mich der Vermuthung nicht

erwehren, dass hier zur Zeit der Ueberschwemmung auch gegen-

wärtig noch zeitweise eine Verbindung der Gewässer des Amazonas

und des La Plata statt hat. Sollte dies aber auch irrig sein, so

wird doch der von uns erschlossene Zusammenhang keinesfalls sehr

weit zurück zu verlegen sein. In dieser Hinsicht haben sich durch

Fl. Ameghino's Forschungen wichtige Resultate ergeben. Der ge-

nannte argentinische Forscher hat sich zAvar wesenthch nur um

fossile Wirbelthiere bekümmert, dabei aber auch mancherlei an

Conchylien aus Süsswasser- Ablagerungen gesammelt. Dieselben haben

das von mir aus zoogeographischen Gründen erschlossene Ergebniss

vollkommen bestätigt, wonach Glabaris und Verwandte, sowie

AmpuUaria der argentinischen Fauna ursprünglich fremd und erst

relativ sehr spät eingewandert sind.

Die Pampasformation hielt man bis vor Kurzem fast allgemein

noch für pleistocän. Es ist aber nachgewiesen, dass Säugethiere

der Pampasformation in Nordamerika in Ablagerungen vorkommen,

welche von unzweifelhaft pliocänen marinen Schichten bedeckt sind.

Die Pampasfomiation ist also pliocän. Wähi'end aber in den älteren

Formationen und noch in unteren und mittleren Pliocän von Süss-

wasser - Conchylien nur die Gattungen Unio , Corbicula , Chilina,

Paludestrina, Succinea vertreten sind, erscheinen im Lujanense, dem

oberen Pliocän, zuerst AmpuUaria und laut brieflicher Mittheilung

Ameghinos auch Glabaris. Alle diese der alt-argentinischen Fauna

fremder Elemente werden also wohl gleichzeitig ihren Einzug in die

zahllosen Seen, Sümpfe und andren süssen Gewässer gehalten haben,

in denen sich die Pampasformation, von Wind, Regen und Ueber-

schwemmungen unterstützt, ablagerte.

In älteren Zeiten bildete offenbar Argentinien und Chile ein

einheithches faunistisches Gebiet, für welches ich den Namen Archi-

plata vorgeschlagen habe. Ich komme hier eingehender auf ein

Thema zu sprechen, über welches ich schon an anderer Stelle i)

') H. V. Jhering-, Die geographische Verbreitung der Flussmuscheln.

„Ausland" 1890 p. 941—944 sowie p. 968—973. — Ferner: Ueber die alten Be-

Najaden von S. Paulo. 127

kurz meine Erfahrungen mitgetheilt habe. Werfen wir zunächst

wieder einen Blick auf die Najaden. Es tritt uns da die Thatsache

entgegen, dass von den chilenischen Unio- Arten die meisten auch

in Patagonien, Uruguay und Rio Grande d. S. leben. Unio rhua-

coicus Orb. besitze ich in einem von d'Orbigny selbst so bezeich-

neten Exemplare von Montevideo, welches absolut identisch ist mit

U. auratus Sws. Beide Arten fallen zusammen. d'Orbigny ver-

mochte diese Art von einer sehr ähnlichen, die er faba nannte,

nicht recht zu trennen. Letztere Art ist nun im Rio Grande do

Sul häufig und sie unterscheidet sich von rhuacoicus leicht durch

die längeren lamellaren, dünnen Cardinalzähne. Es giebt in Chile

sehr ähnliche Exemplare.

Unio lepidior Lea von Uruguay ist identisch mit U. diplodon

Pliil. , beide nur eine Varietät des chilenischen U. atratus. Eine

andere Spezies, die zu beiden Seiten der Anden vorkommt, ist Unio

Frenzelii sp. n. , die ich von Dr. Frenzel erhielt und die aus

Patagonien stammt. Ich erhielt sie von Sowerby als fragilis Sws.

von Patagonien und als aplatus Sws. von Chile. Beide Bestirmnungen

scheinen mir falsch, wesentlich ist hier aber nur, dass eben diese

Art zu beiden Seiten der Anden vorkommt. An diese identischen

Arten schliessen andere nahe verwandte sich an. Unio Koseritzi

Clessi]! vom Rio Grande do Sul ist wohl nur eine etwas kleinere

Varietät von Unio montanus Phil. Dem chilenischen U. casablancae

Phil, entspricht eine ai^gentinische Art mit lamellaren Zähnen, die

ich für piceus Lea halte und auch U. aethiops Lea ist sehr ähnlich.

Die Uebereinstimmung der Süsswasser- Mollusken beschränkt

sich nicht auf die L^nionen. Auch Limnaea viator lebt in Patagonien

und Chile, ebenso Planorbis peregrinus Orb., Succinea meridionalis

Orb. u. A. Es ist mir nicht Alles diesbezügliche völlig bekannt,

doch ist z. B. wohl kamn zu bezweifeln, dass Physa rivalis Sow.,

eine am La Plata und in Südbrasilien gemeine Art, die auch in

Lima vorkommt, auch in Chile nicht fehlen wird. Hat man erst

einmal diesen Verhältnissen die gebührende Aufmerksamkeit ge-

schenkt, so werden sich ohne Zweifel noch manche Thatsachen

ergeben, die mir jetzt entgehen. So kenne ich von der Gattung

Chilina noch keine Ai't, welche zu beiden Seiten der Anden nach-

gewiesen wäre. Und doch ist diese Gattung Chilina eine der

Charakterformen von Archiplata. Dieselbe ist ausserhalb des Archi-

plata- Gebietes nirgends lebend oder fossil bisher nachgewiesen.

Chilinaarten kommen vor in Chile und dem westlichen Peru, sodann

in Patagonien, am La Plata, in Uruguay, Rio Grande do Sul und

in St. Catharina. Auch die in Argentinien und Rio Grande d. S.

so häufig vertretene Gattung Paludestrina kommt in Chile vor.

Ziehungen zwischen Neu Seeland und Südamerika. „Ausland" 1891 p. 344—351.

In Uebersetzungen erschienen diese Arbeiten in der Revista Argentina p. p,

Fl. Ameghino 1891, in The N. Zealand Journ. of Science und in den Trausact.

Philos. Soc. of N. Zealand, beide von 1891.

128 H- von Jhering.

Die Verbreitung von Chilina cliarakterisirt sehr gut das Archi-

plata-Gebiet , ist aber keineswegs dessen einziges und hauptsäch-

lichstes Charakteristikum. Wesenthch sind hierfür auch die Deca-

poden. Aus West-Peru scheint bisher nichts von diesen Krebsen

bekannt zu sein, aus Chile kennt man die Gattungen Parastacus

und Aeglea. Beide finden sich auch in St. Catharina und Rio

Grande d. S., sowie in Uruguay und Argentinien, nicht dagegen

bei Rio de Janeiro oder in anderen nördlichen Gebieten Südamerikas.

Von Parastacus sind mir in Rio Grande d. S. drei Arten bekannt

geworden; ich hoffe, dieselben mit den Typen von Philippi's ver-

schiedenen Arten aus Chile vergleichen und dann darüber berichten

zu können. Von Aeglea kommen in St. Catharina zwei Arten vor,

eine davon ist Aeglea laevis Leach, die auch in Rio Grande d. S.

und Uruguay vorkommt und in Chile. Weder v. Martens noch

Berg haben bei Vergleichung mit chilenischen Exemj)laren Unter-

schiede gefunden. Dort wie hier ist der Krebs mit demselben

Parasiten: Temnocephala chilensis Gay besetzt.

Die niedre Thierwelt der Binnenwässer von Chile ist ganz un-

bekannt. Jene Argentiniens ist neuerdings von J. Frenzel studirt

worden. Je tiefer man in der Stufenleiter der Thierwelt hinab-

steigt, um so mehr stellen sich kosmopolitische Formen ein. Viel-

fach ist deren weite Verbreitung sicher der VerschlejDpung durch

Wasservögel zuzuschreiben, allein daneben spielt sicherlich auch

ein seit der Sekundärepoche und Avohl noch länger über alle Ge-

wässer der Erde verbreiteter Grundstock von alt-kosmopolitischen

Gattungen und Arten eine grosse Rolle. Von kosmopoHtischen

Gattungen treffen wir in der gemeinsamen Archiplata-Fauna die

Gattungen Planorbis, Limnaea, Physa, Ancylus, Pisidium, Succinea,

denen sich als nahezu kosmopolitisch Unio, Corbicula resp. Cyrena

etc. anreihen. Das alles sind alte, seit dem Jura und zum Theil

schon viel länger lebende Gattungen, die uns schon den Satz er-

läutern, dass kosmopolitischen Gattungen sehr alte sind.

Im Gegensatze nun zu dieser weiten Verbreitung der kosmo-

politischen Gattungen fehlen in Chile diejenigen jüngeren Gattungen,

deren Vertreter erst in der Tertiärperiode erscheinen oder kurz zu-

vor. So fehlen ausser Unio alle anderen Gattungen südamerikanischer

Najaden in Chile gänzlich, ebenso die Gattung Ampullaria, und

dieses Verhältniss tritt uns auch in anderen Gruppen entgegen und

zeigt uns, dass zur Zeit als jene der Archiplata-Fauna ursprünglich

fremden Elemente ihren Einzug in Argentinien hielten, die Anden

als Wasserscheide bestanden und das Vordringen in die chilenischen

Gewässer verhinderten.

Hinsichtlich des Alters und der Hebung der Anden sind die

Ansichten noch sehr getheilt. Die Existenz mariner Reste in den

Anden bis zu Höhen von 4000m. glaubte die Suess'sche Theorie

durch die Annahme von entsprechenden Schwanlcungen im Niveau-

stande des Oceanes erklären zu können — eine Annahme, die wie

schon das Vorhergehende klar macht, vom Standpunkte der zog-

Najaden vnn S. Paulo. 129

graphischen Betrachtung aus als mit den Thatsachen unvereinbar

ausser der Erörterung bleiben muss, was um so eher angeht, als

ihr auch von geologischer Seite von Ochsenius u. A. der Boden

entzogen wurde. Während nun Ochsenius namentlich auf solche

Erscheinungen hinweist, welche neuere und noch fortschreitende

Hebungs -Vorgänge erhärten, vertritt Ameghino den entgegen-

gesetzten Standpunkt, indem er die Abwesenheit von Edentaten in

Chile als Beleg dafür heranzieht, dass schon in der ersten Hälfte

der Tertiärzeit die Anden für diese Säugethiere eine unüberschreit-

bare Schranke bildeten. Wäre die Thatsache selbst gesichert, so

müsste man Ameghino beistimmen, allein ich zweifle nicht, dass

alttertiäre Säugethiere auch in Chile noch gefunden werden. Die

schon von Ochsenius herangezogene tertiäre Flora der Anden,

zum Theil in sehr bedeutender Höhe von ihm gesammelt, ist jetzt

von Engelhardt bearbeitet. Es geht daraus herA'-or, dafs die

Anden damals eine rein tropische üppige Urwald-Vegetation trugen,

deren Gattungen und selbst Arten heute in den brasihanisch-

bolivianischen Walddistrikten angetroffen werden. Nur die Gattmig

Fagus repräsentirt ein Element gemässigter Breiten, sonst sind es

alles tropische Gattungen.

Als Thatsachen wird man sonach es anzusehen haben, dass

da wo heute die Anden sich erheben zur Jiira-Zeit Meer sich be-

fand. Während der Kreidezeit bildete sich als eine schmale Land-

zunge an der Stelle der Anden die erste Anlage des Gebirges,

im Norden abgeschlossen durch das Meer, dessen Anwesenheit noch

in der Kreidezeit seine Ablagerungen in dem bolivianisch-peru-

anischen Theile der Anden verrathen. In der Tertiärzeit schloss

sich mehr und mehr Land an diesen somit immer breiter werdenden

Streifen an und in der eocänen Zeit trat dieses Landgebiet mit dem

Hochlande von Guiana, vielleicht zeitweise auch mit Brasilien in Ver-

bindung, eine Brücke bildend, auf welcher ein Austausch süd-

amerilianischer und altweltlicher Säugethiere sich vollzog. Die

ältesten placentalen Säugethiere Argentiniens resp. Patagoniens

knüpfen an jene der alten Welt an, nicht an jene Südamerikas.

Namentlich die charakteristischen Nagethiere Südamerikas fehlen in

Nordamerika, sind aber in Europa durch die Theridomjaden re-

präsentirt. Ein Austausch von Säugethieren zwischen Nord- und

Süd-Amerika fand erst seit Beginn der pliocänen oder schon am

Ende der miocänen Formation statt, bis dahin waren beide Amerika

getrennt, wobei vermuthlich der äusserste Norden Südamerikas ebenso

wie Centralamerika uud Westindien sich näher an Mexiko an-

schlössen. Die lange Trennung beider Faunen bis zur Pliocän-

Formation ist es aber, welche die Schuld an jener enormen Ver-

schiedenartigkeit beider Faunen trägt, die noch heute so auffällig

ist, trotzdem seit dem Ende der miocänen Formation immerzu ein

reger gegenseitiger Austausch bestand.

Dieser Austausch macht es vielfach schwierig, die früher ge-

trennten zoogeographischen Regionen im Einzelnen nachzuAveisen,

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Btl. I. H. 1. Q

130 H. von J he ring'.

wenigstens für die Landthiere — für die Süsswasserfaima ist da-

gegen der Unterschied noch heute fast ebenso grofs, wie in der

älteren Tertiärzeit. Während Nordamerika mit den europäischen

Gewässern die Menge der Cypriniden gemein hat, fehlen diese in

Südamerika völlig und sind da ersetzt durch Chromiden, Chara-

ciniden u. a. in Afrika reich vertretene Gruppen. Auch die Najaden

von Südamerika schliessen sich aufs Innigste an jene Afrikas an,

sind aber enorm verschieden von jenen Nordamerikas und dieser

Gegensatz in den Najaden stammt schon aus dei* Sekundärepoche,

denn White hat für die Laramie Kegion den continuirlichen Zusammen-

hang der bekannten nordamerikanischen Unioniden mit Formen der

Kreide und des Eocänes nachgewiesen. Im Gegensatze dazu haben

jene knotigen Unioniden, welche der nordamerikanischen Fauna ein

so eigenthümliches Gepräge geben, und die auch in China und im

Tertiär in Europa vertreten sind, keine Repräsentanten in Südamerika

und Afrika. Ohne Zweifel stammen auch die nordamerikanischen

Unionen von Arten mit radiärer Sculptur des Wirbels ab, und Reste

davon haben sich noch vielfach auf dem Schild erhalten. Wie bei

Trigonia, wird auch bei Unio die Knotensculptur das spätere sein,

an Radialsculjjtur anknüpfen. Die gemeinsamen Grundformen aller

Unionen, die sich in Südamerika, Neuseeland u. s. w. rein erhalten

haben, können aber nur in der Juraformation oder früher gesucht

werden und schon in der Kreideformation resp. bei deren Ausgang

sind gewisse zoogeographische Gegensätze, zumal in Amerika, wohl

entwickelt gewesen.

An diesem alten Gegensatze zwischen Nord- und Südamerika

hat die ergiebige seit dem Beginn der Pliocänperiode bestehende

Verbindung beider Amerika nichts oder sehr wenig geändert. Und

diese Verbindung muss früher weit massiger gewesen sein. Ab-

gesehen von Säugethierfunden ist auch ein Unio, U. scamnatus Morel,

nach Lea sowohl in Cuba als in Honduras gemein. Es scheint nur,

dass diese Thatsache nicht hoch genug angeschlagen werden kann,

sie beweist uns, dass schmale Landbrücken und vorüber-

gehende Verbindungen auf die Süsswasserfauna kaum Ein-

fluss haben. Im Gegensatze aber weist eine nahe Verwandtschaft

in der Süsswasserfauna auf einstigen Znsammenhang der Gewässer

hin, auf breite, reichlich und mannigfach bewässerte Zwischenländer.

Die Thatsache, dass auch Unioniden gelegentlich einmal durch eine

Ente oder Schildkröte, an deren Fuss oder Kiefer sie sich fest-

klemmten, verschleppt werden können, darf angesichts solcher That-

sachen nicht überschätzt werden. Ebenso wenig, wie solche Ver-

schleppungen von Wasser zu Wasser in Central-Amerika und von

da nach Südamerika nachweisbar sind, ebenso wenig hat über die

Anden ein solcher Tausch stattgefunden, trotzdem, wie wir sehen,

die Anden erst relativ spät ihre beträchtliche Höhe erreichten und

in der Mitte der Tertiärzeit noch ein von üppigster Tropen- Vegetation

überkleidetes Mittelgebirge darstellten.

Najaden von S. Paulo. 131

Der einzige Einwurf, den man diesen Darlegungen entgegen-

stellen könnte, ist die weite Verbreitung von Ampullaria-Arten von

Süd- bis Nordamerika. Nun liegt aber hinsichtlicli AmpuUaria der

Fall wesentlich anders, als bei Unio, denn Anipullaria ist eine

relativ junge Gattung, die kaum über die Tertiärzeit hinausreiclit.

In den Süsswasser-Scliicliten der „Kreide" von Baliia fehlt Ajnpullaria

noch. Statt ihrer finden sich nach White i) Vertreter der nord-

amerikanischen Gattungen Lioplacodes und Pleurocera. Diese Be-

stimmungen scheinen mir nicht recht sicher, namentlich die ver-

meintlichen Pleurocera halte ich für Pachychilus -Arten. Dagegen

sind unter den von White beschriebenen Naticiden \ie\e, die sehr

an Ampullarien erinnern; Lunatia subhumerosa White ähnelt aus-

nehmend der AmpuUaria canaliculata Lam. Eine andre dieser

Naticiden ist mit Tylostoma torrabriae Sharpe aus der spanischen

Kreide identisch. Jedenfalls haben wir es da mit weitverbreiteten

marinen Formen zu thun, welche den Ausgangspunkt für AmpuUaria

gebildet haben können, und deren Verbreitung über Nord- und

Südamerika, sowie über die alte Welt bis nach Australien, nicht

überraschen kann. Die Entstehung der Ampullarien und ihre An-

passung an das Süsswasser fällt eben in eine relativ späte Zeit, in

den Beginn des Tertiäres. Nach Archiplata, nach Neu-Seeland und

Polynesien, die zu jener Zeit bereits von diesen Ursprungsgebieten

der Ampullarien abgetrennt waren, gelangten daher keine Am-

pullarien. Spät erst erreichten sie Archiplata, und ihrem Vordringen

nach Chile war dann durch die Anden eine Schranke gesetzt. IViit

den übrigen, von Norden her gen Süden vordringenden Mollusken

kamen die Ampullarien auch nach Rio Grande d. S. Alle diese

La Plata Ampullarien gehören Typen an, die im Norden bis zum

Amazonas weit verbreitet sind, und es ist die Frage, ob überhaupt

irgend eine einzige AmpuUaria im La Plata-Gebiete existirt, welche

im Amazonas-Gebiete nicht auch vorkommt. Mehrere dieser w^eit

verbreiteten Arten reichen selbst bis Mexiko und den Antillen. Da

mit dieser enormen Verbreitung eine entsprechende der Najaden

nicht Hand in Hand geht, so scheint mir das Verhältniss nur be-

greifhch, wenn man bedenkt, dass die Anpassung an das Süsswasser-

leben gleichzeitig an verschiedenen Punkten und bei marinen Arten

von sehr weiter Verbreitung begann.

Das die erst in der letzten Hälfte der Tertiärzeit bis Rio Grande

und zum La Plata vordringenden Ampullarien keine besonderen

Arten im Süden aufweisen, ist hiernach nicht überraschend. Sonderbar

aber ist, dass im Gegensatz zu den bis zum Amazonas reichenden

Arten von Rio Grande d. S. an dessen Grenze in St..Catharina eine

besondere Art auftritt, A. sordida Sws (= intermedia Sow.), welche

') Charles A. White Coutribucoes ä paleontologta do Brazil. Archivos

do Miiseu national Rio de Janeiro vol VII 1887. — Nach 0. Behrendsen zur

Geologie des Ostabhanges der argentinischen Cordilleren. Zeitschr. d. deutsch

geolog. Ges. Jahrg. 1891 p. 378 sind diese vermeinten Kreideschichten eocaen.

9*

\^2 H. von Jheriug.

von da an bis über Rio de Jaiierio hinaus vorherrscht resp. wenigstens

im Süden die einzige Vertreterin der Gattung ist, und welche im

Amazonas fehlt. St. Catharina muss daher in seinen geographischen

Beziehungen mehrfachem Wechsel unterlegen haben, da es seiner-

seits an der Archiplatafauna Theil nimmt, andererseits aber auch

als ein Theil des brasilianischen Littorales erscheint. Die Ueber-

einstimmung der Süsswasserfische in den mancherlei kleinen Küsten-

flüssen des östlichen Brasiliens macht es überhaupt wahrscheiiüich,

dass von liier aus einst weit in den Ocean hinein sich Land aus-

dehnte, ein Theil jener Atlantis, ohne welche wir weder die Ueber-

einstimmung der Süsswasserfauna und Flora von Brasihen und

Guiana mit jener Afrikas begreifen, noch auch die Beziehungen der

alttertiären Säugethierfauna zur altweltlichen statt zur nearktischen

erklären können.

Wie sehr auf diesen Gebieten noch Klärung nöthig ist, zeigt

der Gegensatz . in welchem diese Resultate zu denen einer anderen

zoogeographischen Studie stehen, jener von P. Oppenheim „Die

Land- "und Süsswasser-Schnecken der Vicentiner Eocänbildungen. " ' )

Auf Grund der Beobachtung, dass die bis zum Eocän in Em-opa

nachweisbaren afrikanischen Beziehungen dann aufhören, während

südamerikanische u. a. Typen vorwiegen, schliesst Oppenheim,

dass die Theorie der Atlantis unbegründet sei. Mir scheint der

Grund unserer so verschiedenartigen Ergebnisse vor allem darin zu

liegen, dass Oppenheim Begriffe, welche den heutigen thier-

geographischen Verhältnissen entnommen sind, Adelfach in eine

Epoche hineinträgt, wo sie nicht hingehören. Meines Erachtens

berücksichtigt man bisher Adel zu wenig, dass ein sehr grosser

Theil unserer Land- und Süsswasser-Schnecken in früherer Zeit

kosmopolitisch verbreitet waren, so dass ihre heutige zerrissene

oder reduzirte geographische Verbreitung kein Recht giebt, von

australischen, afrikanischen etc. Typen zu reden.

Wie kann z. B. Columna ein afrikanisches Element repräsentiren,

wenn es tertiär auch in Nordamerika sich fand? Clausilia fehlt

heute der nearktischen Region, war aber tertiär dort vertreten.

Eine Gruppe kommt sogar im nördlichsten Südamerika vor, vielleicht

über Centralamerika dahin vorgedrungen und dann fehlte Clausilia

wohl dem atlantischen Continente. Wie leicht aber mögen fossile

Funde auch hier weitere Verbreitung in alter Zeit lehren! Ein sehr

instruktives Beispiel dieser Art Hefert Oppenheim selbst, indem er

im Eocän Partula nachweist. Wenn er aber dann Partula als

Repräsentanten des polynesischen Elementes im europäischen Eocän

gelten lässt, so ist das unrichtig, denn Partula ist eine in älterer

Zeit offenbar über die ganze Erde verbreitet gewesene Gattung,

von der sich aber nur in der Südsee noch lebende Reste erhielten.

Es wird das bewiesen durch den Nachweis miocäner Partula-Arten

') Denkschriften der Math. uat. Classe der K. Akad. d. Wissensch. Wien

Bd. 57. 1890.

JJajadeii von S. Paulo. 133

in Florida, den znerst Heilprin 1887 beibraclite. Dall-j erkennt

zwar die Thatsaclie später auch an, hält es aber für unwahr-

scheinlich, dass ein so moderner Type wie Partula im Miocän

vorkommen solle, stellte die Arten daher zu Buliraulus, wozu übrigens

andere Autoren Partula als Subgenus ziehen. Ein Zeichen, wie

sehr selbst unsere hervorragendsten Fachgenossen noch von

W all ace 'sehen Irrlehren eingenommen und an unbefangener

Würdigimg der klaren Thatsachen verhindert sind! Dass Achatinella

ebenfalls ausserhalb Polynesiens mesozoisch oder tertiär nachgewiesen

werden wird, kann nur eine Frage der Zeit sein. Der Rest von

noch nicht als kosmopolitisch nachgewiesenen Gattungen ist für die

Binnenconchylien Pol}Tiesiens schon jetzt kleiner, und fast alle die

kosmopolitischen Gattungen sind seit dem Jura bekannt, ein Zeichen

dafür, dass Polynesien eine uralte, schon in der mesozoischen Epoche

isolirte Festlandsfauna besitzt, und nicht eine von Treibholz und

Eisbergen im Sinne von Wall ace compilirte. Es ist mii* eine

besondere Genugthuung. mich hierin mit Dr. Oppenheim ganz

einverstanden zu wissen, und ich denke, dass die scheinbar zwischen

unserer Darstelluno- bestehenden Gegensätze in dem hier ano-edeuteten

Sinne sich müssen aufheben lassen. Wenn White Recht hat, dass

die charakteristische Süsswasserfauna von Nordamerika dort bis in

die mesozoische Epoche zurück verfolgbar ist als endemisch, und

wenn andererseits für Archiplata meine Darstellung richtig ist, so

kann lediglich die Annahme einer alten Landverbindung zwischen

Afrika und Brasilien die Uebereinstimmung beider Gebiete in der

Süsswasserfauna erklären.

Die Opposition gegen diese Ansicht stützt sich vor allem auf

den Widerspruch von Wallace, trotzdem diese Opposition eine

ganz unklare ist. Wenn Wallace sich Lemurien gegenüber minder

ablehnend verhält, die relativ spät erfolgte Abtrennung der Antillen

imd von Madagaskar nicht bezweifelt, so ist doch nicht einzusehen,

warum eine Senkung, die schon in der Zeit der eocänen oder

oligocänen Formation beginnt, nicht sehr viel grösseren Umfang

angenommen haben kann. Wallace lässt ferner ausser Acht, dass

zur Zeit dieser Trennung diejenigen Gruppen des Thierreiches,

welche seinen Betrachtungen zumeist zu Grunde liegen, Säugethiere

und Vögel, fast ausschliesslich durch heute erloschene Typen ver-

treten waren. Will man daher diesen alten Verbindungen nachspüren,

so muss man sich an diejenigen Gruppen halten, welche bereits in

der mesozoischen Epoche in heute noch lebenden Gattungen reichlich

entwickelt waren. Das hat Wallace nicht gethan, zumal die

Süsswasserfauna hat er ganz ausser Acht gelassen — und doch ist

sie das beste, vielfach sogar das einzige Mittel, um die geographischen

Verhältnisse der älteren Epochen zu reconstrmren. Ist es nicht

beachtenswerth, wenn einer der gründlichsten Kenner fossiler Süss-

') W. H. Dali. Contributions to the tertiary Fauna of Florida. Transact.

of the Wagner Free Institute of Sciences of Philadelphia Vol. 3. 1890 p. 5.

i34 H. von J hering

wasserfaimen Cli. White (1. c. p. 233) sagt: „That the living types

of fresli water molliisks liave come down to the 2Jresent time from

remote geological periods almost unchanged." Nim vergleiche man

einmal die Eintheihmg der Süsswasser-Provinzen, welche Günther

für Süsswasserfische gewonnen, und die Resultate meiner Studien

über geographische Verbreitung der Süsswasser-Mollusken , und

dann frage man sich, ob eine Behandlungsweise zoogeograj^hischer

Fragen, welche alle diese Gruppen, überhaupt die ganze Süsswasser-

fauna ausser Acht lässt, die Atlantisfrage mit irgend welcher Aussicht

auf Erfolg beurtheilen kann.

Fassen wir die Ergebnisse nach dieser Hinsicht zusammen.

Die Archijalata-Fauna schliesst sich an jene von Neu-Seeland und

Australien an. Letzterer Erdtheil hat tertiär so viele Veränderungen

und westliche Zuwanderer erhalten, dass diese Beziehungen vielfach

verschleiert worden sind. Neu Seeland hat sie reiner bewahrt,

worauf ich zurückkomme. Sowohl die Mollusken wie Süsswasser-

fische und Süsswasserkrebse ergeben übereinstimmend dieses

Resultat, welches zuerst Hooker für die Flora, später Hutton

für die Fauna erörtert hatte, und welches in Südamerika ausser mir

auch M 0 r e n 0 und A m e g h i n o erkannten. Die alte Archiplata-Fauna

hat keinerlei nähere Beziehungen zu jener des übrigen Südamerika

und die palaeontologischen Funde zeigen, dass erst in der Tertiär-

zeit das nördliche oder Amazonas-Element seinen Einzug liielt.

In Nordamerika erweisst sich die Süsswasser-Fauna als ein

Glied jener der holarktischen Region. Mancherlei spezielle Eigen-

thümlichkeiten drücken der nearktischen Subregion ein spezielles

Gepräge auf, allein dieses vermindert sich bei der Berücksichtigung

auch der fossilen Formen. Es muss somit in der mesozoischen

Epoche eine breite Landverbindung mit gemeinsamen Stromsystemen

die nearktische und paläarktische Subregion vereinigt haben. Auch

in Nordamerika wie in Archiplata geht geologisch diese Süsswasser-

fauna weit zurück. Für viele der charakteristischen Arten hat

White die Stammformen in der Laramieregion nachweisen können.

Es handelt sich also in Nordamerika wie in Archiplata um eine

altansässige Süsswasserfauna, die sich bis in die mesozoische Epoche

zurückverfolgen lässt.

Zwischen diesen beiden Süsswasserfaunen nun treffen wir eine

von beiden total verschiedene, welche die innigsten Beziehungen

zur afrikanischen aufweist. Sind auch verwandte erloschene

Gattungen von Muteliden vermuthlich einst über die ganze Erde

verbreitet gewesen, so sind doch die conchyliologisch nicht trenn-

baren Gattungen Glabaris und Spatha jetzt auf diese Gebiete be-

schränkt, deren Najaden auch sonst die vielfachsten Analogien auf-

weisen. Auch die Süsswasserfische verhalten sich übereinstimmend.

Nordamerika schliesst sich Eurasien, Archiplata Neuseeland an und

das Amazonas Element an Afrika. Auf diese beiden Regionen sind

die Pimelodinen, Characiniden und Chromiden beschränkt und diese

Najaden von S Paulo. 135

Verwandtschaft wäre noch auffallender, wenn nicht Afrika nach

Aufhebung der Beziehung mit Südamerika in näherer Verbindung

mit der holarktischen und indischen Region getreten wäre, dadurch

u. A. auch zu zahlreichen Cypriniden kommend. Ob es identische

Spezies noch zwischen Afrika und Südamerika giebt, ist für Fische

und Molhisken noch nicht erwiesen oder unwahrscheinlich, aber in

der Süsswasserflora haben sich solche identische Spezies erhalten

wie die weit verbreitete Pistia stratiotes und eine im Innern Afrikas

und Südamerikas vorkommende Pontederie, Eichhornia natans. In

Chile fehlen die Pontederien und Nymphaen ganz, sie sind auch

nach Argentinien wohl erst mit den Ampullarien, Glabaris u. s. w.

gekommen.

Angesichts dieser Thatsachon giebt es keine andre Erklärung,

als die einer alten Landesverbindung zwischen Brasilien und Guiana

einerseits und Afrika andrerseits. Jeder Versuch, die eigenartige

Süsswasser- Fauna Archibrasiliens und Archiguianas von Norden

oder Süden her einwandern zu lassen, scheitert an den entgegen-

stehenden zoogeographischen und paläontologischen Thatsachen.

Nur eine mesozoische bis ins Eocän, vielleicht sogar ins Oligocän

erhaltene Landesverbindung zwischen Afrika und dem Amazonas-

gebiete, die Atlantis Ungers, vermag diese überraschenden That-

sachen zu erklären. Trotz des scharfen Urtheils von Wallace

bleibt diese Erklärung die einzige wissenschaftlich begründete, wobei

allerdings die ganze Grundlage der Diskussion zum Theil erst von

mir geschaffen wurde und eine von der Wallace' sehen total differente

ist. Wo sich Widersprüche ergeben, die so fundamental sind, wie

die zwischen Wallace und den Ergebnissen meiner Süsswasser-

Studien, mufs eine befriedigende Erklärung nothAvendig zu finden

sein, und sie liegt darin, dass Wallace nur Gruppen berücksichtigt

hat, deren Verbreitung in das Tertiär fällt, wogegen die Haupt-

grundzüge für die geographische Verbreitung der Süsswasserfaunen

schon in der mesozoischen Epoche geschaffen waren.

Werfen wir nun einen Blick auf die ehemalige Ausdehnung

von Archiplata und seine Fauna. Ich bemerkte oben, dafs die

Stelle der Anden während der Zeit der Jura und zum Theil auch

der Kreideformation vom Meere eingenommen war. Trotzdem darf

man sich nicht vorstellen, dass es damals nirgends Land gab im

Archiplata. Vermuthlich hat es in diesen Gegenden, seit hier in

Argentinien und Chile wie in Rio Grande die Vegetation der Carbon-

flora oder einer ihr unmittelbar folgenden Formation abgelagert

wurde, stets Land gegeben, wenn auch in einer uns wohl noch auf

lange verschlossenen, vielfach wechselnden Art und Weise. Die

Archiplata -Fauna enthält im Wesentlichen Formen, die bis zum

Jura zurückgehen oder weiter. Nur ein grossei" reichbewässerter

antarktischer Continent kann die Uebereinstimmung in der Süsswasser-

fauna so entlegener Gebiete, wie Chile und Neu-Seeland, erklären.

Immerhin ist diese Uebereinstimmung keine complete, theils sind

die Spezies andere, theils auch die Gattungen. Die Parastaciden

136 ^- ^'^" Jhering.

scheinen nicht über die ganze südliche Hemisphäre verbreitet ge-

wesen zu sein, wie die Astaciden über die nördliche ; die Gattungen

sind in Chile, Australien und Neu-Seeland verschieden. Die Gattung

Chilina kennt man bisher nur aus Archiplata, wo sie möglicher

Weise aus Auriculiden entstand, einer in Archiplata fehlenden, sonst

kosmopolitischen Gattung. Es geht danach nicht an, sich vor-

zustellen, dass Archiplata seine Süsswasser-Fauna etwa aus Neu-

Seeland durch Einwanderung erhalten hätte. Es handelt sich vielmehr

um Bruchstücke eines mesozoischen pacifischen Continentes — mittel-

pacifisch oder antarktisch, das bleibt zu untersuchen, — der eine

mehr oder minder einheitliche Süsswasserfauna besass. Es muss

daher schon in der mesozoischen Epoche im Süden von Südamerika

Land gegeben haben.

Die Ausdehnung des alten Archiplata -Gebietes wird uns am

besten durch die Gattungen Chilina und Parastacus erläutert.

Erstere kommt in Patagonien, Chile und dem westlichen Peru vor,

sodann am La Plata, sowie in Rio Grande d. S. und St. Catharina.

Ungefähr ebenso wird wohl die Verbreitung von Parastacus sein;

diese Krebse sind in St. Catharina, Rio Grande d. S., Uruguay,

Argentinien (Corrientes) und Chile constatirt. In allen diesen

Gegenden finden sich auch Arten von Aeglea. Dagegen sind die

Trichodactyliden offenbar ein brasilianisches Element, das zwar in

St. Catharina durch Trichodactylen, in Rio Grande d. S. durch

Sylviocarcinus Vertretung hat, aber offenbar in Folge nördlicher

Einwanderung, da es in Patagonien und Chile fehlt. Von den

Unionen sprach ich schon. Auffallend ist es mir, dass diese ge-

meinsamen Spezies wie U. auratus und Verwandte in Rio Grande

und St. Catharina vorzugsw^'-'3 die Gebirgsbäche bewohnen, während

im Unterlauf der Flüsse u'^^d den Sümpfen etc. das eingewanderte

Element vorwiegt. So haben diese Bäche auch in Südbrasilien ihre

besonderen Chilina- Ai'ten, während im breiten Guahyba die La Plata-

Art fluminea Mat. sich findet. In diesen Gebirgsbächen trifft man

u. A. auch in Rio Grande Chilomycterus-Arten, neben Gobius der

einzigen Süsswasser-Gatfung, welche von Fischen in Rio Grande

und Chile gemeinsam vorkommen. Da allerdings noch die zu einer

Subfamilie gehörigen Gattungen Nematogenys und Heptopterus in

Chile und Rio Grande vorkommen, wird man wohl die ganze Gruppe

der Siluridae opisthopterae als ursprüngliches Archiplata -Element

in Anspruch zu nehmen haben. Unter den Eidechsen sind die in

Rio Grande d. S. vorkommenden Gattungen Urostrophus, Saccodeira,

Liolaemus über das ganze Archiplata-Gebiet verbreitet, fehlen aber

nördlich desselben. Urodelen giebt es nirgends im Archiplata-

Gebiete, doch fehlen diese auch dem übrigen Südamerika und Afrika,

mit Ausnahme von zwei über den Isthmus nach Columbien vor-

gedrungenen Arten von Spelerpes. Von Batrachiern fehlen Aixhi-

plata Raniden und Aglossa sowie Dendrobatiden, welche dagegen

im nördlichen Südamerika und in Afrika vorkommen. Charak-

teristisch sind im Archiplata-Gebiete die Cystignathidae, welche in

Najaden von S. Paulo. 137

Afrika ebenso wie Hyla fehlen. Ein Einwurf gegen meine Dar-

stellung bildet unter diesen Umständen das Fehlen von Hyla- Arten

in Chile. Vermuthhch waren sie früher in Chile vorhanden —

vielleicht selbst jetzt noch. Dass mit dem vollkommenen Wechsel

der Vegetation in Chile auch die Thierwelt erhebliche Modifikationen

erlitt, lässt sich ja ohnehin kaum anders erwarten. —

Es ist ja natürlich, dass diese erst durch meine betr. Arbeiten

beachteten Verhältnisse im Einzelnen überall genauer zu verfolgen

sind. Wenn wir z. B. ausser Characiniden , Chromiden etc. auch

Schildkröten und Alligatoren in- Chile vermissen, so ist es wahr-

scheinlich, dass auch ihnen durch die Wasserscheide der Anden

der Weg verlegt war, es ist aber andererseits auch denkbar, dass

diese relativ alten Gruppen theilweise auch in Chile vertreten waren

und nur ausstarben. Jedenfalls wird daher erst die Controle palä-

ontologischer Befunde diesen Folgerungen, soweit sie auf das Fehlen

brasilianischer Typen westlich der Anden sich beziehen, volle

Sicherheit schaffen.

Alle diese Betrachtungen sind gerade durch die Dürftigkeit der

paläontologischen Befunde im östlichen Südamerika so sehr er-

schwert. Was in der Art aus Brasilien bekannt wurde, ist nur

sehr wenig, und vollends Säugethier-Reste führende Ablagerungen,

wie sie so zahlreich aus allen Formationen in Argentinien nach-

gewiesen sind, fehlen seither in Brasilien fast ganz. So kann denn

die Dürftigkeit und Unsicherheit der hier mitgetheilten Resultate,

soweit sie sich auf Brasilien beziehen, nicht Wunder nehmen. Eine

besondere Schwierigkeit entsteht auch aus der Incongruenz in der

Verbreitung der terrestren und fluviatilen Faunen. Schon in der

Pliocänzeit und von da ab bis heu findet zwischen Nord- und

Südamerika ein Austausch der Faunen .-.latt, welcher die Erkenntniss

der ursprünglich jedem einzelnen Gebiete zukommenden Elemente

überaus erschwert. Dieser Austausch bezieht sich aber nur auf die

Landthiere, für deren Vermischung schon ein schmaler Isthmus die

Bedingung gewährt. Aber selbst die viel breitere Landverbindung,

wie sie in der Tertiärzeit, als Westindien und Centralamerika ver-

eint waren, bestand, hat die Süsswasserfaunen der getrennten Ge-

biete kaum alterirt. So kann es denn auch sein, dass die in den

Anden gebildete Landverbindung von Archiplata und den nördlichen

Distrikten lange Zeit hindurch nur die Landfauna, aber gar nicht

die Süsswasser-Thierwelt beeinflusste. Endlich können Thiere, die

wie Schildkröten zeitweise an Land gehen oder die wie Alligator

latirostris in meilen weiten Wanderungen landeinwärts neu angelegte

Teiche und Viehtränken in Besitz nehmen, sich der Verbreitung der

Landthiere eher anschliessen, wo Unioniden völlig getrennt bleiben.

Ja selbst unter den Süsswasser-Conchylien werden diejenigen, welche

sich leicht auch mit treibenden Wasserpflanzen ausbreiten, einen

weiteren Verbreitungsbezirk haben können als die an den Boden

gebundenen Najaden. So habe ich hier eine Lehmgrube beobachtet,

die nach der ersten Ueberschwemmung reichlich mit Lemna, Pon-

5^38 H. von Jhering.

tederien etc. und Ancylus, Limosina und Ampulliuia besetzt war

und blieb, niclit aber mit Najaden. Es macht sich so leicht Nie-

mand eine Vorstellung von der enormen Bedeutung, welche für

das Verständniss südamerikanischer Süsswasserfaunen die Ponte-

derien haben, zumal jene der Gattung Eichhornia. Dicht erfüllen

sie alle stillen Buchten, todten Arme, stehenden Wasser, vom Winde

abwechselnd auf die eine oder andere Seite getiieben. Die Schiff-

fahrt machen sie an vielen dafür bestimmten Stellen unmöglich, bis

eine Ueberschwemmmig Alles mit einander fortnimmt und dem Unter-

gang in dei- Lagoa, im Meere, auf überschwemmten später wieder

trocknenden Gebieten weiht. Solche Inseln sind in den grossen

Strömen des La Plata mid Amazones oft gross genug, um Rehe

oder Tiger auf enorme Distanzen ihrer Heimath zu entführen, wie

viel mehr die an ihnen lebenden Mollusken, Krebse u. s. w. So

erklärt sich das bisher nicht beachtete Faktum, dass zahlreiche

Mollusken, die im nördhchen Brasilien und bei Bahia vorkommen

aber südlich dann fehlen, am La Plata und in Rio Grande d. S. wieder

auftreten. Bulimulus sporadicus Orb., Borus oblongus Müll., Helix

heliaca Orl)., Streptaxis ammoniformis Orb., Omalonyx unguis Fes.

Simpulopsis rufovirens Mor., Helicina carinata Orb., Ampullaria

canahculata Lam. und andere Arten, Planorbis tenagophilus Orb.

und viele andere sind solche von Norden her vorgedrungene Arten.

Nur Buhmulus papyraceus Mawe kommt auch bei Rio Janeiro

vor, da ich ihn aber auch auf Pontederien gesammelt habe, rechne

ich seine südwestlichen Vertreter ebenfalls zu den von Norden her

eingewanderten und vermuthlich durch Pontederien eingeschleppten

Arten. Diese Verhältnisse verdienen insofern Beachtung als offenbar

die mit Pontederien Avandernden Formen stromabwärts sehr viel

rascher ein Stromgebiet im Besitz nehmen können, als Najaden und

andere im Boden lebende Muscheln, ]nithin auch paläontologisch

eher auftreten können.

Bemerkenswerth ist es jedenfalls, dass diese nördhchen Ein-

wanderer am La Plata schon fast alle als identisch mit Amazonas-

Arten erwiesen sind und es keinesfalls zur Hervorbildung be-

sonderer charakteristischer Spezies oder Arten-Gruppen gebracht

haben. Zwar kommen einige auch bis nach Patagonien hin, im

Rio negro nämlich, vor, allein nur in Arten, die auch am La Plata

selbst vorkommen. Auch Glabaris puelchana Orb., bisher nur von

dort bekannt, besitze ich aus dem Süden von Rio Grande. Die

charakteristischen Genera des Archiplata-Gebietes dagegen haben

in Patagonien a\ich einzelne selbständige Arten, neben solchen die

mit Chile gemeinsam sind.

Eine Bestätigung meiner Arcliiplata-Theorie wird wohl noch

auf anderem Wege, nämlich durch das Studium der geologischen

Geschichte der marinen Mollusken möglich sein. Es ist bekannt,

dass die marinen Mollusken von Chile und Patagonien sehr ver-

schieden sind, kaum "2 — 3 Aveit verbreitete Spezies gemeinsam be-

sitzend. Dieser Unterschied bestand nach Pliilippi schon in der

Najaden von S. Paulo. 139

Tertiärzeit, ein Zeichen dafür, dass Südamerika mit antarktischen

Landmassen in Verbindung war, welche eine gieichmässige Aus-

breitimg der Küstenfauna verhinderten. Trotzdem wird wohl die

Küstenfauna der Ost- und Westküste Archiplatas damals minder

verschieden gewesen sein, als heutigen Tages, denn an der Küste

von Patagonien lebte damals u. A. auch die Gattung Struthiolaria,

welche heute auf Neu-Seeland beschränlit ist. Struthiolaria ornata

Sow. gehört der patagonischen Formation an. Nach d'Orbigny

erleidet der Charakter der Küstenfauna längs der chilenisch-

peruanischen Küste keine grosse Aenderungen, aber nahe der

Ecuador-Grenze bei Payta und von da an aufwärts ändert sich das

Verhältniss völlig. Da diese Aenderung mit der muthmasslichen

Grenze von Archiplata zusammenfällt, wäre ein ursächlicher Zu-

sammenhang nicht undenkbar. Natürlich werden vor Allem die

Temperatur- Verhältnisse hierbei einen bestimmenden Einfluss aus-

üben, allein möglich wäre es doch immerhin, dass auch von der

alten Trennung der Küstenfauna sich Spuren in diesen Gegensätzen

nachweisen Hessen.

Ein anderes zu beachtendes Moment ist die grosse Aehnlichkeit,

welche die westafrikanische und die brasilianische Küstenfauna

aufweisen. Die alten Ideen von Wandei'ungen von Küstenarten

mittelst der Strömungen quer durch den Ocean sind durch die

neueren Plankton-Studien definitiv beseitigt. Identische Küsten-

species weisen auf ehemaligen Zusammenhang der Küsten hin, und

an solchen Species sind nicht nur die Mollusken, sondern auch alle

anderen Gruppen der marinen Thierwelt zu beiden Seiten des

tropischen atlantischen Oceanes reich. Jedenfalls ist dies ein Gegen-

stand, welcher ein eingehendes Studium verdiente i), zumal an der

Hand derjenigen Daten, welche die Paläontologie ergänzend liefert.

Immerhin machen diese Verhältnisse es wahrscheinlich, dass auch

von dieser Seite aus Resultate zu erwarten sind, welche mit den

aus dem A^ergleiche der Süssw^asser-Faunen sich ergebenden überein-

stimmen. So offenbar in allen diesen Fragen das Meiste noch zu

thun ist, so enthalten doch andererseits meine Studien über die

geographische Verbreitung der Süsswasser-Faunen Südamerikas

Thatsachen, die bisher nicht bekannt oder beachtet waren, und

welche wohl nur auf dem hier versuchten Wege eine befriedigende

Erklärung finden können. Diese Ergebnisse reichen über die

Süsswasser-Fauna hinaus. Wenn es erst seit der phocänen Zeit

einen amerikanischen Continent giebt und erst während der Tertiärzeit

in einer noch zu erforschenden Weise die verschiedenen Gebiete sich

aneinander schlössen, aus denen das Gerüst des späteren Festlandes

von Südamerika sich bildete, und wenn jedes dieser Theilstücke

seine eigene Geschichte und verschiedenartige Verbindung mit

') Die von Studer besprochenen Schleppnetz-Studien der Gazelle fallen

zu weit nördlich, um für diese Frage in Betracht zu kommen.

140 H. von Jhering.

anderen Theilen der Erde besass — so \vird wolil die Zeit vorübej-

sein müssen, wo man Südamerika schlechth-in als eine einheitliche

natürliche zoogeographische Region behandelte. Es wird sich jetzt

vielmehr überall darum handeln müssen, die verschiedenen Gebiete

gesondert zu studiren, aus denen Südamerika sich bildete und den

Antheil zu ermitteln, die jedes dieser Gebiete zu der sj^äteren

einheitlichen südamerikanischen Fauna beisteuerte.

Rio Grande do Sul, 26. Oct. 1891.

Tafelerklärung.

a = Ansicht von Aussen, i = Innenansicht, h = Ansicht im Horizontaldurchschnitt.

Tafel III.

Fig. 1. Fossula Balzani v. Jh. Innenansicht. 1 =:= Ligament; 1-8 Zacken

des Desmos auf der Schlossleiste.

Fig. 2. Fossula fossiculifera d'Orb. in Ansicht von aussen (2, al innen (2, i)

und oben, d. h. im Horizontaldurchschnitt (2, h).

Fig. 3. Plagiodon Balzani v. Jh.

Fig. 4. Castalina Nehringi v. Jh.

Fig. 5. Castalina Martensi v. Jh. (a, i, hi.

Fig. 6. Unio Fontaineanus d'Orb. ^ und $ in Innenansicht.

Tafel IV.

7. Unio Paulista v. Jh. i^"?) (a, i, h).

7a. Unio Paulista v. Jh. (??) (i).

8. Unio Greeffeanus Dkr.

9. Unio caipira v. Jh. (i, h).

10. Unio Martensi v. Jh. (a, i. h).

11. Unio firmus Lea var. Boettgeri v. Jh. (i).

12. Unio Frenzelii v. Jh. aus Patagonien, Typus. Fig. 12, a giebt die

Aussenansicht der Schale 5, a; Fig. 12, i die Innenansicht der Schale

No, 5, b.

Fig. 13. Lasidium-Larve von Glabaris Wymanni Lea,

Fig

Fig

Fig,

Fig

Fig

Fig,

Fig

Die Alciopideii

der

Berliner Zoologisehen Sammlung.

Von

Dr. C. Apstein, Kiel, Zool. Inst.

Hierzu Tafel V.

Nachdem ich schon früher die Erfahrimg gemacht hatte, dass

in den Museen oft wertvolle und interessante Alciopiden verborgen

sind, die unter dem Namen irgend eines Vertreters dieser Familie

aufgeführt werden, war es mein Bestreben, Material von verschiedenen

Museen zu erlangen. Ich wandte mich auch an Herrn Geheimrat

Prof. Möbius und erhielt bereitwilHgst das Alciopiden-Material der

Zoologischen Sammlung des Königlichen Museums für Naturkunde

zu Berlin, wofür ich auch an dieser Stelle Herrn Geheimrat Möbius

meinen besten Dank ausspreche. Auch Herrn Dr. A. Colhn bin ich

zu Dank verpflichtet für die Mühe, deren er sich meinetwegen unter-

zogen hat.

Gleich die erste Durchmusterung der aus 47 Alciopiden in

24 Nummern bestehenden Sammlung zeigte mir, dass statt einer

Durchsicht, eine Durcharbeitung erwünscht sein würde.

Vertreten waren die Gattung Alciopa

Asterope

Vanadis

Greeffia

Callizona

Corynocephalus „

Im Ganzen also 13 Arten mit 47 Exemplaren. Darunter be-

fanden sich die Exemplare, die auf der Gazelle -Expedition im

Indischen und Grossen Ocean gesammelt sind, Grube ^), der die

Anneliden dieser Expedition untersucht hat, stellt alle auf dieser

Expedition gesammelten Individuen (es sind 7) zusammen als Va-

nadis Greeffiana. Nach meiner Untersuchung ist dieses jedoch

') Grube Anneliclenausbeute von S. M. S. Gazelle im Monatsberichte d.

Kgl. Akademie d. Wissenschaften zu Berlin vom August 1877.

Ärch. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd.I. H.2. 9a

142 I^'' C- Apstein.

nicht zulässig, es befinden sich unter diesem Material sogar ver-

schiedene Genera: Vanadis und Corynocephalus. Das Original-

exemplar von Grube, Vanadis Greeffiana, ist auf der Reise von

Kerguelen nach Australien, genauer 67^ 30' EL, d5^ 20' SBr., ge-

sammelt worden. Die beiden Exemplare von West-Australien (112'^ EL,

28*^ 40' SBr.) sind neu, ich nenne sie Corynocephalus Gazellae n. sp.

und Vanadis Studeri n. sp. Dann sind 2 Exemplare vorhanden, die

an derselben Stelle wie Vanadis Greeffiana gefangen zu sein scheinen.

Die Borsten der Ruder sind leider alle abgebrochen, so dass keine

genaue Bestimmung möglich ist, sie scheinen aber neu zu sein; ich

könnte die neuen Arten aber nicht genügend beschreiben. Ausser

diesen 2 neuen Arten befinden sich in der Berliner Sammlung noch

2 neue Arten, die ich Callizona Möbii n. sp. und Vanadis violacea

n. sp. nennen will. Von 47 Individuen sind also 4 neu, und von

zwei Individuen ist wahrscheinlich, dass sie zu einer neuen Art ge-

hören, ich lasse letztere aber einstweilen fort.

Ich werde in folgendem die Arten nach einander durchsprechen,

da auch die bekannteren von diesen noch interessante Einzelheiten

lieferten.

Alciopa MEdw.

1. Alciopa Cantrainii D. Ch.

Die Exemplare (18) stammen von Messina und Neapel, bei

anderen ist der Fundort nicht angegeben. Diese Art ist wohl am

weitesten verbreitet und auch von allen Aleiopiden am zahlreichsten,

da stets mehrere bis viele Exemplare sich in den Sammlungen vor-

finden. Sie ist schon öfter genauer untersucht worden, so dass ich

über dieselbe nichts neues berichten kann.

Etiketten: Messina No. 2211 Häckel S. 1 Stück.

„ No. 85 Köllicker 8. 1 Stück.

Neapel No. 809 Zool. Stat. S. 2 Stück.

„ No. 2076 Zool. Stat. S. 1 Stück.

Messina No. 2213 Coli. Grube 1 Stück.

? No. 2218 Leydener Museum Coli. Grube. 1 Stück.

Neapel No. 2214 Häckel S. 7 Stück.

? No. 2216 ? 3 Stück.

Neapel No. 2248 Zool. Station.

Asterope Clap.

2. Asterope Candida Clap.

Diese Art war in sehr schönen und grossen Exemplaren ver-

treten, von denen das eine ungefähr 200 Segmente zählte. Bei einem

andern Exemplar (Messina 80 Häckel S.) fand ich die Dorsalcirren

des ersten und zweiten Parapodienpaares stark aufgetrieben, wie

Die Alciopiden der Berliner Zoologischen Sammlung. 143

dieses schon von Greeffi) und Levinsen^) von derselben Art er-

wähnt wird. Ich glaube wohl, dass diese Umbildung des Cirrus mit

der Fortpflanzung in Verbindung steht. Dieselben Gebilde, aber an

den Fühlercirren, beschreibt Greeff'^) von seiner Alciopa longirhyncha,

bei der er das kuglig angeschwollene Fühlercirrenpaar ganz mit

dunkelkörnigen und lebhaft sich bewegenden Körperchen erfüllt

fand, die er für Spermatozoen hält. Nach seinem Dafürhalten ist

das Tier wohl ein Männchen, während das von Levinsen erwähnte

ein Weibchen war, da er die kugelförmigen Gebilde „cirri mutati

feminae"'*) nennt. Nach Greeff sind es also Hoden, nach Levinsen

müsste man sie wohl als receptacula seminis ansehen. Das von mir

untersuchte Exemplar ist ein reifes Weibchen und ich glaube daher,

wenn diese Gebilde wirklich Spermatozoen enthalten, dass sie dann

als receptacula seminis gedeutet werden müssten. Damit ist jedoch

wenig gewonnen, da es noch ganz unklar bleibt, wie das Sperma

hierhergelangt (Siehe Nachtrag S. 149).

Etiketten: Mittelmeer No. 87 I Stück.

Messina No. 89 Häckel S. 1 Stück.

Sicihen ? No. 2220 Krohn S. 4 Stück.

Neapel No. 2223 Häckel S. 2 Stück.

Vanadis Clap.

Von dieser Gattung sind 6 Arten vorhanden, davon zwei neue.

3. Vanadis violacea n. sp. Fig. 1 — 4.

Diese Alciopide stanmat aus der Collection Grube und war als

„Alciopa violacea Grube bezeichnet. Trotzdem Grube weder

diesen Namen, noch auch eine Diagnose dieser Art veröffentlicht

hat, so will ich doch den Artnamen beibehalten, weil er sehr gut

auf diese braun violett gefärbte Art passt. Nur wenige Alciopiden

zeigen diese dunkle Farbe, so Callizona Angelini (Kbg.) Apst., selbst

bei ein und derselben Art habe ich einmal farblose und ein braun

violettes Individuum gesehen, es war die Greeffia celox^), von der

das Exemplar aus der Banda-See stammte.

Die vorliegende Alciopide misst 60 mm in der Länge und 2,9 mm

in der Breite, dazu kommen die Parapodien, die ebenso lang sind,

') Greeff: Untersuchungen über die Alciopiden. Nova Acta d. Ksl. Leop.

Carol. Deutschen Akademie d. Naturforscher. Bd. 39. N. 2. 1876. Taf. 1. Fig. 8.

-) Levinsen: Spolia atlantica: Oni nogle pelagiske Annulata. Vidensk. Selsk.

Skr. 6 E. naturw. og mathem. Afd. III. 2. 1885. S. 333.

^) Greeff: Ueber die pelagische Fauna an den Küsten der Guinea -Inseln.

Zeitschr. f. wiss. Zool. 1885. S. 453.

*) Levinsen 1. c. da mir leider der dänische Text nicht zugänglich ist,

citiere ich deshalb die Tafelerklärung.

^) Apstein: Die Alciopiden des Naturhist. Museums in Hamburg. Jahrbuch

der Hamburg. Wissensch. Anstalten 8. 1891. S. 9.

144 Dl'. C. Apsteiu.

wie der Körper breit, so class die Gesamtbreite 8,7 mm beträgt.

Das Exemplar ist nicht vollständig erhalten, so dass über das End-

segment keine Angabe möglich ist; vorhanden sind ausser dem

Kopfe noch 70 Segmente, so dass jedes dieser die beträchtliche

Länge von fast 1 mm hat.

Der Kopf des Tieres (Fig. 1. 2) ist stark eingezogen (bei der

Conservieriing '?) worauf die Lage der Fühlercirren und der ersten

Körpersegmente hindeutet. Von oben gesehen beträgt der Kopf mit

den Augen ungefähr nur die Hälfte der Breite des ersten von oben

sichtbaren Segmentes. Die Augen sind kuglig, die Achsen stehen

senkrecht zu einander. Der unpaare Fühler steht dicht vor einem

Wulst, der die beiden Augen am hintern Ende verbinrlet, die kurzen

paarigen am Vorderrande des Kopflappens.

Auf den Kopf folgen die Segmente, die Fühler .en (Fig. 2)

tragen, deren Stellung der Contraction der Segmente wegen schwer

zu sehen war, da ich das kostbare Exemplar vollkommen unversehrt

lassen wollte. Ich konnte 4 Cirrenpaare unterscheid' a, von denen

die ersten beiden zweigliedrig cylindrisch, die hinte -^n eingliedrig

blattförmig sind. Zwischen ihnen ist der Rüssel, der nur teilweise

ausgestreckt ist, zu sehen; ob er an seinem Vorderende Papillen,

namentlich die beiden langen Greifpapillen trägt, muss ich un-

entschieden lassen.

Es folgen die Segmente, die ausgebildete Parapodien tragen.

Jeder Ring, mit Ausnahme der vordersten, trägt hinter dem Paraped

dorsal eine Segmentaldrüse von beträchtlichem Umfange (Fig. 4 a)

und dunkelbrauner Farbe , ventral dagegen eine hellere , Bauch-

papille" (Fig. 4 b), deren Bedeutung unbekannt ist. Die Parapodien

sind nicht überall gleich gebildet. Das Ruder (Fig. 3. 4) ist lang

lancettlich, vorn etwas kleiner als weiter hinten und trägt einen

Büschel zahlreicher, zusammengesetzer Borsten und einen kurzen

Anhang. Die Girren sind an den ersten Rudern lang oval und ver-

hältnismässig gross und dick, weiter nach hinten werden sie flacher,

der dorsale fast herzförmig, der ventrale mehr lancettlich. An den

hintersten Parapodien ist der Dorsalcirrus fast rund, der ventrale

halbkreisförmig und sehr gross. In den Rudern, bis in die Aus-

buchtungen, an denen die Girren sitzen, finden sich zahlreiche Eier.

Etikette- No. 2217 Salmin V. GoU. Grube. Fundort ?

4. Vanadis longicauda Apst.

Ein sehr schönes, aber nicht ganz vollständiges Exemplar dieser

Art fand sich im Material. Es war 129 mm lang und hatte 140 Seg-

mente. Bei oberflächlicher Besichtigung könnte man diese Art mit

Alciopa Cantrainii verwechseln, die mikroskopische Untersuchung

aber lässt die für Vanadis charakteristischen Merkmale erkennen.

Sie steht sehr nahe der Vanadis formosa Glap, namentlich in

der Bildung des Kopfes, aber Glaparede^) erwähnt ausdrücklich,

^) Claparede: Les Annelifles chetopodes du Golfe de Naples. 1870.

Supplement.

Die Alciopiden der Berliner Zoologischen Sammlung 145

dass bei formosa die Acicula ganz in dem Ruder verborgen ist, ein

Verhältnis, das ich bei keiner anderen Alciopide gesehen habe.

Etikette: Mittelmeer No. 86.

5. Vanadis Greeffiana Grube. Fig. 5. 5a. 6.

Diese von der Gazelle Expedition gefischte Alciopide ist von

Grube 1) beschrieben worden, ich will seine lateinische Beschreibung

hierhersetzen und einige Bemerkungen nur anfügen, wo sich meine

Untersuchung mit der Grubes nicht deckt. Die ganze Original-

Diagnose wiederzugeben halte ich für praktisch, weil ich einige

Figuren dieser Art, die Grube nicht abgebildet hat, geben werde.

Die Diagnose lautet:

„Pallida -marginibus corporis basique pharetrarum interdum

miniaceo-t aeo imbutis; segmenta speciminis mutilati 83,

plerumque ^ ^ '» v«,l 3 plo latiora quam longa. Lobus capitalis 2 pla

fere segmentorum drros tentaculares gerentium longitudine ; oculi

maximi globosi miniacei, spatio supra iis interjecto Vs fere diametri

eorum aequar'^te. Tentacula paria latitudine frontis breviora,

impar iis vix V^ngius, frontem haud attingens, medium lobi capitalis

tenens. Cirrf tentaculares utrinque 3, confertissimi , anterior

longior, oculis paulo minus prominens. Pinnae latitudine corporis

breviores, anteriores 5 ceteris minores, appendice pharetrae setisque

nullis, ceterae ad basin glandula fusce miniacea posteriore munitae,

setigerae, pharetra in appendicem brevem (ich halte ihn nicht für

besonders kurz) filiformem exeunte, lamina dorsuali oblique lateque

lanceolata, ventrali cum ea fere aeque prominente angustiore,

breviore quam pharetra. Setae compositae tenerrimae, lineares,

longitudine pharetrae, appendice lineari."

Dieser ausführlichen Beschreibung kann ich nur folgendes hinzu-

fügen. Die ersten Pai^apodien sind unvollkommener ausgebildet, als

die hinteren. Namentlich ist das Ruder beim 1. u. 2. sehr klein

und zwischen den Girren versteckt, das 3. ist schon vollkommener,

während das 4. nur durch geringere Grösse von den übrigen ab-

weicht. Ohne Borsten sind nur die zwei ersten Paare, während

beim 3. Paar die Borsten nur auf einer Seite fehlen, sie scheinen

also nur abgebrochen zu sein (Fig. 5 a).

Etikette: Vanadis Greeffiana Gr. Zw. Kerguelen u. Australien,

No. 888, Gazelle.

Nach der Karte 2) gefunden in: 67o 30' EL., 35« 20' SBr.

6. Vanadis Studeri n. sp. Fig. 7.

Von dieser an der Küste Australiens gefangenen Alciopide war

nur ein Vorderende vorhanden. Jedoch genügte dasselbe, um zu

erkennen, dass eine neue Art vorliegt, die ich nach dem Zoologen

der Gazelle- Expedition, Herrn Prof. Studer: Vanadis Studeri

zu benennen mir erlaube.

») Grube: 1. c. S. 524.

^) In: Die Forschungsreise S. M. S. Gazelle. 1875. Da auf den Etiketten

das Datum angegeben ist, so ist daraus leicht die Position zu entnehmen.

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd.I. H.2. 10

146 'Dr. C. Apstein.

Das Bruchstück ist 4V4 min lang und ohne Parapodien 0,7 mm

breit, während die Breite mit Einschluss der Augen 1,181 mm

beträgt. Charakteristisch für diese Art ist der tiefe Einschnitt des

Kopflappens (Fig. 7) zwischen den Augen. Die Augenlinsen liegen

direkt seitlich. Auf den Kopf folgen 9 Paar Anhänge, von denen

die ersten vier cylindrisch sind und als Tentakelcirren zu betrachten

sind, während die fünf übrigen zum Teil fiächenförmig gestaltet sind

und die Dorsalcirren von Parapodien darstellen, bei denen das Ruder

ganz fehlt; beim letzten Paar war auch ein deutlicher Ventralcirrus

wahrzunehmen. Vom 7. Segment an finden sich die Segmental-

drüsen, die aber erst am 10. Segment eine kugelförmige Gestalt an-

nehmen. Das Ruder ist ziemlich lang, trägt einen kleinen Anhang

und kleine Girren.

Etikette: No. 2246. „Vanadis Greeffiana" Gr. West-Austral.

21. IV. 75. Exp. GazeUe.

Nach der Karte also: 112» EL., 28« 40' SBr.

7. Vanadis crystallina Greeff.

Das mir vorliegende sehr zierliche Exemplar ist jung und misst

nur 8 mm, da das Körperende abgebrochen ist. Die Segmente —

es sind deren 18 vorhanden, ausserdem 2 kleine Bruchstücke —

sind nur 0,285 mm breit und 0,475 mm lang. Die Art ist leicht

an der Zahl der Fühlercirren und borstenlosen Ruder zu erkennen.

Fundort: Neapel, No. 2247, Zool. Station.

8. Vanadis pelagica Greeff.

Ich halte 2 Exemplare der Sammlung mit der Greeff'schen

Van. pelagica^) für artgleich, trotzdem sie nicht ganz mit der Be-

schreibung übereinstimmen. Die ersten Parapodien sind sehr klein,

während Greef sie Taf. 3 Fig. 34 bedeutend grösser zeichnet; der

Dorsalcirrus überragt das Ruder um das Doppelte seiner Länge, der

kleinere Ventralcirrus nur wenig dasselbe. Die hinteren Parapodien

sind 1 mm lang, wovon auf den ganz besonders gross ausgebildeten

Endanhang 0,187 mm kommen. Der Dorsalcirrus ist wenig länger

als das Ruder, der ventrale etwas kürzer. Vorhanden waren

28 Parapodienpaare.

Etikette: Sicilien?, No. 2222, Krohn S.

Greeffia (Greeff) Meint.

9. Greeffia celox (Greeff) Meint.

Von dieser Art sind sechs Exemplare vorhanden, die nichts

bemerkenswertes zeigen. Das eine Exemplar stammt aus dem Atlant.

Etikette: No. 2212, Krohn S. und Mus. Godeöroy (Coli. Grube).

Die anderen fünf aus dem Stillen ücean.

0 Greeff, Untersuchuageu s. oben.

Die Alciopiden der Berliner Zoologischen Sammlung. 147

Etikette: Stiller Ocean, No, 439. Salmin V.

Diese Alciopide hat wohl neben Alciopa Cantrainii die grösste

Verbreitung, da sie sowohl aus dem Atlantischen, als auch Indischen

und Grossen Ocean bekannt geworden ist.

Callizona Greeff.

10. Callizona Möbii n. sp. Fig. 8—11.

Diese schöne Alciopide ist 64 mm lang, hinter dem Kopfe

0,375 mm, in dem mittleren Teile des Körpers 0,75 mm breit. Die

Parapodien sind ohne die Borsten 0,655 mm lang, so dass die

Gesamtbreite in der Mitte 2,1 mm beträgt. Das vorliegende Exemplar

besteht aus 150 Segmenten, von denen das letzte abgerundet ist,

also keinen Analcirrus trägt.

Die Augen (Fig. 8) sind für die Breite des Tieres gross, ihre

Linsen stehen direkt seitlich. Vor ihnen erhebt sich der breite,

kurze Höcker, der an der Spitze die vier kurzen, dicken Fühler

trägt, und an dessen Grunde der kurze unpaare sich befindet.

Die Stellung der drei Fühlercirrenpaare (Fig. 9) ist bei dieser

Art ganz besonders eigentümlich: Sie sind ganz unter die Augen

gerückt, so dass, von oben gesehen, das erste kürzeste ganz durch

die Augen verdeckt wird, während das zweite und dritte längere

noch über den seitlichen Augenrand hinausragen. Auf wieviel

Segmente diese Girren verteilt sind, Hess sich nicht erkennen.

Die folgenden Segmente sind kurz und breit, nach der Mitte

zu werden sie länger, so dass die Breite die Länge nicht mehr über-

trifft. Damit hängt zusammen, dass sich die Girren der vordersten

Parapodien dachziegelartig decken, während die der mittleren und

hinteren sich nicht berühren.

Die Parapodien sind im vorderen Körperteile anders gestaltet

als im hinteren. Das Ruder des 1. — 12. Segmentes (Fig. 10) ist

kürzer als bei den folgenden und besitzt nur 4 starke zum Teil

gekrümmte Stachelborsten, bei den darauf folgenden Parapodien

(Fig. 11) finden sich zahlreiche zusammengesetzte Borsten und

daneben nur eine ventral gelegene Stachelborste, ausser der Acicula,

neben welcher der für die Gattung charakteristische Anhang liegt.

Ebenso verschieden sind die Girren gebildet. An den vorderen

Rudern ist der Dorsalcirrus sehr gross, fast kreisförmig, während

der ventrale nur gering ausgebildet ist. Weiter hinten ist der

Dorsalcirrus lang lancettlich, der ventrale lang oval. An den letzten

Rudern finden sich nur wenig Borsten und die Girren sind ganz

gering ausgebildet.

Das Exemplar war ein reifes Weibchen.

Fundort: Mittelmeer, wohl Messina, da Krohn als Sammler an-

gegeben wird.

Etikette: No. 2219, Krohn S., Goll. Grube.

10*

148 ^^- 0- Apstein.

11. Callizona nasiita Greeff.

Es ist ein Exemplar von 174 Segmenten vorhanden. Entgegen

der Greeff'schen Beschreibung fand ich nur 3 Fühlercirren. Ebenso

erwähnt Greetf i) nicht, dass in den ersten Rudern neben den dünnen

zusammengesetzten noch einfache dicke Borsten stehen, von denen

letztere nach hinten an Zahl abnehmen, bis schliesslich nur eine

dicke ventral im Ruder stehen bleibt. Da Krohn als Sammler an-

gegeben ist, so wird wohl dieses Exemplar von Messina stammen.

Etikette: SieilienV, No. 2221, Krohn S.

12. Callizona Angelini^) (Kbg.) Apst.

Diese Art habe ich vor kurzem ausführlich beschrieben, so dass

ich nur den neuen Fundort anführen will, nämlich die Westküste

von Afrika. Sie scheint weit verbreitet zu sein, aber doch stets

nur spärlich aufzutreten, da mir bisher nur 6 Exemplare bekannt

geworden sind. Das erste von Kinberg aus der China See, dann

zwei Exemplare von der Plankton-Expedition südlich von Island,

dann zwei Exemplare aus dem Atlantischen Ocean, die sich in

Leipzig befinden und das Berliner Exemplar von der Westküste von

Afrika.

Etikette: Afrika, Westküste, No. 2215, Salmin V.

Corynocephalus Lev.

13. Corynocephalus Gazellae n. sp. Fig. 12 — 14.

Diese von der Westküste Australiens stammende Alciopide, die

dort von der Gazelle-Expedition erbeutet wurde, ist von Grube als

,,Vanadis Greeffiana Gr." bezeichnet worden. Der Unterschied von

letzterer ist jedoch ganz augenfällig, wenn man nur eines der Para-

podien ansieht, da diese in dem vorderen Körperteil nur starke

einfache Borsten tragen, in dem mittleren Teil neben einigen (meist 3,

aber auch nur 1) starken aber einfache dünne. Ausserdem trägt

das Parapod keinen Endcirrus, so dass alle diese Verhältnisse gegen

Vanadis sprechen und die Einordnung in die von Levinsen be-

gründete Gattung Corynocephalus verlangen. Diese Art, die ich

Corynocephalus Gazellae nennen will, steht dem Cory. albomaculatus^)

Levinsen's sehr nahe, weicht jedoch in einigen Punkten, sowie im

ganzen Habitus von ihm ab. Ich werde mich daher im wesentlichen

auf die Hervorhebung dieser Abweichungen beschränken. Die Augen

sind oval, nicht wie bei albomaculatus kugelrund. Der Kopfhöcker

ist noch flacher (Fig. 12), so dass man überhaupt zweifelhaft sein

kann, ob man ihn als ,,über die Augen vorragend" bezeichnen kann.

Dann fand ich 5 Tentakelcirren, von denen der 3. u. 4. am längsten

ist (Fig. 13) und über den Rand der Augen vorragt. Die nun

folgenden Segmente sind alle einteilig, nicht wie bei albomaculatus

'■} Greeff, Untersuchungen S. 72.

^) Apstein: Callizona Angelini in Festschrift für Leuckart 1892.

^) Levinsen, Spolia atlantica I. c. S. 327, Fig. 1—6.

Die Alciopiden der Berliner Zoologischen Sammlung. 149

auf der Bauchseite in 2 Abschnitte gesondert, auch fehlen bei der

neuen Art die weissen Bauchpapillen. Die Parapodien (Fig. 14)

sind denen von albomaculatus sehr ähnlich, nur die Girren sind

etwas Ideiner, so dass sie das Ruder nicht ganz bedecken. Eigen-

tümUch sind die Borsten. Ich will sie näher beschreiben, da Levinsen

diese Verhältnisse nur im dänischen Text erwähnt. Ich hatte den-

selben damals, als ich die Alciopiden des Hamburger Museums be-

schrieb, nicht berücksichtigt und Levinsen unrecht gethan, weil ich

annahm, dass er diese Verhältnisse nicht erwähnt, während er sie

doch abbildet.

Die ersten Ruder tragen 3 — 5 sehr starke an der Spitze etwas

gebogene Borsten neben der Acicula; erst vom 8. Segment an treten

neben diesen noch einige feine, auch einfache Borsten auf, bis zuletzt

neben einem Bündel einfacher dünner, nur 1 — 3 starke Borsten

erhalten bleiben. Es ist also eine ähnliche Anordnung wie bei

Rhynchonorella gracilis Greeff. Am Paraped findet sich auch die

von Levinsen erwähnte Basalpapille (Fig. 14, b). Die Segmental-

drüsen sind kugelig, dunkelbraun und von ihnen zieht sich über

den Rücken ein fein verästeltes braunes Pigment (Fig. 12).

Erhalten ist das Vorderende von 14 Segmenten, ungerechnet

den Kopf.

Fundort: West-AustraKen, No. 766, 21. 4. 75, Exp. Gazelle.

Nach der Kartei) also: 112oEL., 28« 40' SBr.

In der Berliner Sammlung fehlen also nur Vertreter der

Gattungen Rhynchonorella und Callizonella.

Nachtrag.

Während des Druckes vorliegender Arbeit erschien eine Schrift

Herings: Zur Kenntnis der Alciopiden von Messina (Sitzungsber. d.

kais Akad. der Wissensch. Wien. Bd. 101. 1892). Ich kann hier

leider nicht mehr genauer auf genannte Arbeit eingehen, will aber

noch eine Bemerkung zu Asterope Candida anfügen. Die von mir

erwähnten kugligen Gebilde des 1. u. 2. Parapodienpaares sind nach

Hering wirkliche receptacula seminis. Er hat dieses schon in

seiner (lateinisch geschriebenen) Dissertation ,,De Alcioparum partibus

genitabilus organisque excretoriis" ausgesprochen, diese kleine Arbeit

ist aber wenig beachtet worden, da genannte Organe von neuen

Alciopiden- Arten beschrieben werden, zu denen aber keine Art-

Diagnosen gegeben wurden. In der neuen Arbeit hat Hering diesen

Mangel beseitigt und giebt sehr interessante Schilderungen der

Tiere, die er lebend 1858 — 59 in Messina untersucht hat.

^) Karte in: Die Forschungsreise S. M. S. Gazelle.

150 ^^- ^- Apstein.

Erklärung der Figuren zu Tafel V.

Vauaclis violacea n. sp., Vorderende vou oben, ^/,.

„ „ Kopf und erste Segmente von unten, "/i-

„ „ Paraped aus dem vorderen Körperteile, 'Vi-

„ „ Paraped aus dem hinteren Körperteile, "/i-

a, Segmentaldrüseu, b, Bauchpapille.

„ Greffiana, Vorderende, Vs-

„ „ Vorderende vou unteu.

„ „ Paraped aus der IMitte des Körpers, "/i-

„ Studeii,. Vorderende von unten, 'Vi-

Callizona Möbii n. sp., Vorderende von oben, 'Vi-

„ „ Kopf von unten, um die Lage der Füblercirren zu

zu zeigen, 'Vi-

„ „ erstes Paraped, ^"/j.

„ „ Parapod aus der Mitte des Körpers, ^"/i-

Ceryuocephalus Gazellae, Vorderende von oben, 'Vi-

„ „ dasselbe von unten, "/i-

„ „ Parapod, ^y^.

Beiträge

zur

Kenntnis der Pupiparen.

(Die Larve von Melophagus Ovinus.)

Von

Henry Sherring Pratt.

Hierzu Tafel VI.

Historisches. ^)

Andertlialb Jahrhunderte sind verflossen, seitdem das eigen-

tümliche Brutgeschäft der Pupiparen die Aufmerksamkeit der Ento-

melogen zum erstenmale auf sich zog. Bonnet in Genf und

Reaumur in Paris sind die ersten, welche darüber Beobachtungen

gemacht haben. 1742 hat letzterer in den „Memoires pour servir

ä l'histoire des Insectes" (p. 569—608, PI. 48) seine Wahrnehmungen,

welche sich hauptsächhch mit Hippobosca und Ornithomyia be-

schäftigen, niedergelegt. Er hat ganz richtig erkannt, dass das

Pupiparenweibchen kein Ei ablegt, sondern eine allerdings noch

nicht vollständig entwickelte „Nymphe", wie er die abgelegte Larve

nennt. Im Inneren dieser vermeintlichen Nymphe fand er zwei

Paar Längstracheen, aber sonst keine Organe. Der Inhalt des

ganzen Körpers schien ihm „une espece de bouillie blanchätre" zu

sein, die nur an den Wänden eine etwas grössere Consistenz be-

sitze. Er nannte die Gruppe dieser so eigentümlich gebärenden

Tiere „Nymphiparen".

1779 erschienen die Beobachtungen von Bonnet^), der eben-

falls den Nachweis lieferte, dass das von dem Pupiparen-Weibchen

geborene Gebilde kein Ei darstellt. Denn, wenn sich auch an

diesem Körper Bewegungen deutlich wahrnehmen Hessen, so ähnelte

das Ganze doch mehr noch einer Puppe. Im Gegensatze zu

Reaumur schreibt Bonnet dieser Puppe eine Organisation zu,

welche derjenigen der anderen Insekten entspreche, obwohl der

Nachweis schwer oder garnicht zu erbringen sei. Den Angaben

dieser Forscher folgend, hat Latreille die Gruppe unserer Tiere

unter dem Namen „Pupiparen" in sein System aufgenommen.

') Zur Geschichte d. Gattung Pupipara vergl. Leuckart, Die Fortpfl. u.

Entw. d. Pap. etc. p. 3.

152 Henry Sherriug Pratt.

Der Erste, der speciell über Melophagus schrieb, war Lyonet

(1. c. p. 1)^); doch beziehen sich seine Mitteihmgen nur auf das

Aeussere des ausgebildeten Tieres.

Leon Dufour beschäftigte sich ebenfalls eingehend mit den

Pupiparen. Er ist es auch, der die Kenntnis der ganzen Gruppe

zuerst wieder seit Reaumur und Bonnet wesenthch förderte. Aus

der A^on ihm hinterlassenen Beschreibung verschiedener Pupiparen

sind besonders die Angaben über die Anatomie von Hippobosca

und Ornithomyia, niedergelegt in seiner grossen Abhandlung „Sur

les Pupipares", von Wichtigkeit, denen sich Beobachtungen über

die Anatomie des ausgebildeten Melophagus, soAvie der Larve an-

schliessen. Die Resultate jedoch, zu denen er kommt, sind etwas

sonderbar: der im Uterus des trächtigen Melophagus -Weibchens

sich befindende Körper sei keine Larve sondern ein Fötus, ein

Fötus aber ohne Organisation; derselbe bestehe aus einer homogenen

Masse, in welcher sich kurz vor dem Austritt aus dem Uterus ein

Paar luftführender Längskanäle bilde. Dieser Fötus entwickle sich

ferner nicht aus einem Ei, sondern werde als solcher im Ovarium

angelegt und stehe mit letzterem bis zur Bildimg der Tracheen

durch eine Nabelschnur (cordon ombilical) in Zusammenhang. Die

weitere Entwicklung vollziehe sich nach der Geburt des Fötus.

Diese sonderbare Auffassimg der Pupiparenlarve hat bald eine

Entgegnung von Blanchard hervorgerufen. Schon im Jahre 1846

legte dieser in einer kurzen Abhandlung' dar, dass das Pupiparen-

Weibchen in der That eine Larve in seiner Scheide berge. Er fand

an derselben auch die Längstracheen und das Nervensystem; aber

einen Darmkanal konnte auch er nicht entdecken. 1851 hat

Dufour eine kurze Notiz veröffentlicht, in welcher er die Richtigkeit

seiner früheren Beschreibung aufrecht zu erhalten suchte.

Li diesem Zustande blieb die Kenntnis von der Pupiparenfort-

pflanzung, bis 1858 Leuckart^) seine eingehende Abhandlung über

„Die Fortpflanzung imd Entwicklung der Pupiparen" erscheinen

Hess, und zum erstenmale einen klaren Ueberblick über die ge-

sammten Organisations- und Entwicklungsverhältnisse des Embryos

und der Larve gewährte. Er zeigte u. a., dass der Körper, welchen

das Weibchen ablegt, thatsächlich eine Larve ist, die mit dem ge-

wöhnlichen Typus der Lisektenlarve durchaus übereinstimmt. Er

zeigte weiter, dass die Eigentümlichkeiten der Fortpflanzung der

Pupiparen nur auf die ungewöhnlich lange Dauer der Trächtigkeit

zurückzuführen sind, durch welche sich unsere Tiere von den

') Der Hauptinhalt der Abhandlung ist von L e u c k a r t bereits im

Jahre 1854 auf der Naturforscherversammlung in Gröttingen in einem kurzen

Vortrage veröif entlicht, und ein Teil desselben auch durch van Benedeu der

Belgischen Akademie bekannt gegeben worden. (Bull. Acad. des sc. de Belg.

1855. No. 21).

Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 153

übrigen viviparen Insekten untersclieiden. „Während die letzteren

ihre Brut meist unmittelbar nach dem Ausschlüpfen aus den Ei-

hüllen, oder, was so ziemlich dasselbe besagt, nach vollendeter

Embryonalentwicklung ablegen, gebären die Pupiparen eine aus-

gewachsene Larve, die ein Entwickelungsstadium repräsentiert,

welches sonst bei den Insekten erst nach einer längeren Zeit des

freien Lebens erreicht wird" (S. 151).

Die Darstellung von Leuckart und insbesondere den Teil über

die Larve habe ich zur Basis meiner Untersuchung gemacht. Daher

werde ich in meiner Beschreibung der harxe die Angaben von

Leuckart kurz wiederholen und meine eigenen Wahrnehmungen,

welche auf Grund des Studiums von Serienschnitten gemacht "«airden,

hinzufügen imd damit vergleichen.

Hierbei nehme ich Gelegenheit, meinem hochverehrten Lehrer,

Herrn Geheimrat Leuckart, füi' den gütigen und hilfreichen Bei-

stand, den er mir jederzeit während meiner Studien zu Teil werden

Hess, meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Zugleich möchte

ich nicht verfehlen, Herrn Privatdocent Dr. Looss herzlichst zu

danken für seine bereitwillige Hilfe bei der Abfassung des Textes

dieser Arbeit.

Aeussere Form der Larve und ihre Lage in

der Scheide, ij

Da die Melophaguslarve ihre ganze Entwicklimgszeit in den

Geschlechtsorganen der Mutter verbringt und dort von derselben

ernährt wird, dürfte es sich empfehlen, erst auf den Bau dieser

Organe einen kurzen BHck zu werfen. Eine ausführliche Be-

schi'eibung derselben findet man bei Leuckart (1. c. p. 7 — 30).

Nach ihm setzen sie sich folgendermassen zusammen. Aus den

zwei ovalen Ovarien kommen kurze Eileiter hervor, welche bei ihrer

Vereinigung eine unpaare als Receptaculum seminis fungierende

Anschwellung bilden. Nach hinten setzt sich dieses Receptaculum

nur durch eine seichte Einschnürung gegen die unpaare, lange

Scheide ab, welche ihrerseits durch eine grosse, mediane Quer-

spalte, die Geschlechtsöffnung, nach aussen mündet. Die Samen-

tasche steht nicht weit von ihrem unteren Ende mit zwei Paar

Drüsenschläuchen in Verbindung, welche die Ernährungsflüssigkeit

der Larve hefern. Das Ganze hegt an der ventralen Innenfläche

der Leibeshöhle und erinnert in seinem Habitus etwas an den weib-

hchen Geschlechtsapparat des Menschen.-) Jedes Ovarium besteht

aus zwei kurzen, zweikamm erigen Eiröhren, die jedoch nicht fi'ei

') Viele Leuckart op. cit. p. 30.

^) In Claus' Lehrbuch d. Zool. 4. Aufl. 1887, S. 504, findet man eine Ab-

bildung der weiblichen Geschlechtsorgaue von Melophagus nach Leuckart.

154 Henry Slierriug Pratt.

und isoliert neben einander liegen, sondern durch einen gemein-

schaftlichen, bindegewebigen, mit Muskeln reichhch durchsetzten

üeberzug umhüllt sind, wodurch die bekannte ovale Form der

Ovarien bedingt wird. In jedem Ovarium sind demnach vier Ei-

keime vorhanden; von diesen ist aber gewöhnlich nur einer gross,

die anderen sind klein, da sich stets nur ein einziges Ei auf einmal

entwickelt, und zwar abwechselnd bald in dem rechten, bald in dem

linken Ovarium.

Nach vollendeter Ausbildung gleitet das Ei aus seiner Bildungs-

stätte durch den km'zen Eileiter, der eine Verlängerung des äusseren

Ovarialüberzugs bildet, mit den unteren Enden der Eh-öhren aber

nicht direkt in Verbindung steht, in die unpaare Samentasche, wo

die Befruchtimg erfolgt, und von da in die dahinterliegende Scheide.

Hier durchläuft der Embryo seine ganze Entwicklung; er streift

nach Vollendung derselben die Eihäute ab und ^^^rd zur jungen

Larve. Auch diese verbleibt an dem bisher innegehabten Orte;

sie wächst und ernährt sich dabei von dem Secrete der oben er-

wähnten Anhangsdrüsen. Mit der Gross enzunahme der Larve

schwillt natürhch auch die Scheide entsj)rechend an, bis sie schliess-

lich fast so umfangreich wie das ganze mütterliche Abdomen Avird.

Ist sie endlich ausgewachsen, dann erst erfolgt die Geburt und es

ist zur Zeit derselben die Larve bereits vollkommen zur Verj)uppung

reif, so dass sie fast unmittelbar nach der Absetzung die Verwandlung

eingehen kann; auf welche Weise dies geschieht, werden wir

später sehen.

Zur Zeit der Geburt ist die Melophaguslarve eine köpf- und

fusslose Made, welche einem etwas abgeplatteten Cy linder mit

schwach zugespitzten Enden gleicht (Fig. 1). Sie besitzt eine

Länge von 3,5 — 3,7 mm, eine Breite von 1,9 mm und eine Höhe

von 1,6 mm, und ist äusserlich nicht segmentiert. Ihre Lagerung

in der Scheide ist so, dass ihr vorderes Ende dem Kopf, ihr hinteres

Ende dem Hinterende der Mutter zugekehrt ist. Auch Bauch- und

Rückenflächen entsprechen denen der letzteren. Sie zeigt an sich

offenbar die Wkkung der Enge des Raumes, in welchem sie sich

befindet; ihre Enden sind mehr oder weniger abgestutzt und flach,

besonders das hintere; obere und untere Körperfläche sind flach

gewölbt. Die Larve liegt in der Scheide, ohne in irgend welchem

Zusammenhange mit derselben zu stehen; die Angaben von Dufour,

der, wie schon erwähnt, behauptet, dass die Larve durch eine

Nabelschnur mit dem Ovariiun verbunden sei, sind durchaus falsch.

Was er für eine Nabelschnur gehalten hat, waren, wie Leuckart

bereits zeigte, die alten Chitinhäute, welche bei den Häutungen der

Larve, die natürHch auch hier stattfinden müssen, im Umkreise des

Larvenvorderkörpers liegen bleiben.

Die hier beschriebene Form der Melophagusmade weicht also

nicht unbeträchtlich von derjenigen der verwandten DiiDteren-

gattungen, besonders der Museiden, ab. Jedoch ist es nicht mimer

so. Die ganz junge, eben aus dem Ei ausgeschlüpfte Lai've besitzt

Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 155

zwar schon die Hälfte der definitiven Länge; aber sie erscheint

schlank, schwach segmentiert und in ihrer äusseren Form von den

Larven der Museiden viel weniger verschieden. Sie geht aber sehr

bald in die plumpe Gestalt über dadurch, dass das Längenwachstum

immer mehr eingestellt wird. Schon Leuckart bemerkt (1. c. p. 32):

„während die Mehrzahl der Dipterenlarven vornehmlich in die

Länge wächst, verhält es sich bei der Pupiparenlarve gerade um-

gekehrt. Sie verlängert sich etwa nur bis auf das Doppelte ihres

ursprünglichen Längendurchmessers und wächst dann, wohl in

Uebereinstimmung mit den Eaumverhältnissen des mütterlichen

Leibes, vorzugsweise in die Breite, wobei dann ziemlich bald die

frühere Segmentierung verloren geht."

Was die Zahl der Segmente betrifft, so sind nach Leuckart

deren zwölf voi'handen; dieselbe Zahl finden wir auch bei der Laiwe

der Museiden, die als die nächsten Verwandten der Pupiparen an-

zusehen sind. Es kommen bei Musca von den zwöK Segmenten

acht auf das Abdomen, drei auf den Thorax und eins auf den Kopf.

Obwohl nun bei der ausgebildeten Melophaguslarve äusserlich keine

Spur mehr von einer Segmentierung vorhanden ist, so lässt sich

doch aus der inneren Gliederung ohne Zwang die Existenz von

acht abdominalen und drei thoracalen Segmenten nachweisen. Anders

verhält es sich mit dem vordersten Segmente des Larvenkörpers,

welches bei der Muscidenlarve dem nicht eingestülpten Teil der

Kopfsegmente entspricht, aber doch nicht ohne Weiteres mit dem

vordersten Körperteile der Melophaguslarve identificierbar erscheint.

Möglich ist, dass bei der letzteren ein kleiner Vorsprung, welcher

die vordere Leibesspitze bildet und den Mund trägt (er wird uns

später noch eingehender beschäftigen), dieses erste Segment darstellt.

Ich werde übrigens bei der Beschreibung der betreffenden Organe

noch näher über ihre Beziehungen zu den Körper Segmenten zu

sprechen haben.

Aeussere Organe und Merkmale.

Was das Aeussere der reifen Melophaguslarve anlangt, so fällt

zunächst in die Augen, dass ein eigentlicher Kopfteil ihr völlig

mangelt. Wie bei den Museiden, bleibt während des ganzen Larven-

lebens der ^spätere Kopf in Form von Imaginalscheiben, welche

sackartige Ausstülpungen des Larvenpharynx darstellen und schon

von Leuckart gesehen sind, im Inneren des Vorderkörpers der

Larve eingezogen. Bei der reifen Larve sind vorderes und hinteres

Körperende nur daduixh verschieden, dass ersteres eine stärkere

konische Verjüngung zeigt; das Hinterende ist fast ganz flach ab-

gestutzt (Fig. 1). [Bei der jungen Larve dagegen erinnert die

Leibeslorm viel mehr an die der Muscidenlarve, weil hier der

Körper schlanker ist und vor allem auch nach vorn sich viel mehr

konisch verjüngt (Fig. 17).] Dem Kopfende sitzt noch ein kleiner.

156 Henry Sherriiig Pratt.

kegelförmiger Vorsprung auf (Fig. 14), und dieser ist es, welchen

man allenfalls als ein dem niclit eingestülpten Teile des Musciden-

körpers entsprechendes Gebilde betrachten könnte; indessen traue

ich mir eine Entscheidung in dieser Frage vor der Hand nicht zu.

Auf der Spitze des kleinen Vorsprungs liegt der Mund, welcher

als einfache, dreieckige Oeffnung durch die Cuticula hindurchfühi-t

(Fig. 1, M). Zu beiden Seiten dieses Mundes sitzt, etwas mehr der

Rückenfläche genähert, ein Paar kleiner Zapfen (Fig. 16, MZ), die

wohl rudimentäre Mundteile darstellen. An der entgegengesetzten,

abgestutzten Seite der Larve liegt der After: er ist eine einfache

Oeffnung, welche nicht vollkommen terminal, sondern der Bauch-

seite, kurz vor dem Hinterende des Körpers angenähert ist. Auf

den Bau des Afters sowohl wie des Mundes imd der Mundzapfen

werde ich bei der Besprechung des Darmtractus zurückkommen.

Ebenfalls am Hinterende, etwas über dem After, liegen die

Atemöffnungen unserer Larve. Schon mit blossem Auge bemerkt

man hier eine braune , oo förmige Chitinplatte (Fig. 2) , deren stark

verdickte und dunkelbraun gefärbte Ränder gleichsam einen Rahmen

für zwei tiefe Einsenkungen bilden; im Grunde dieser letzteren

liegen jederseits zw^ei Stigmen. Diese Stigmengruben sind von

einander getrennt durch einen hohen, mauerartigen, mit gezackten

Rändern ausgestatteten Vorsprung, der die hintere Spitze des

Körpers bildet (Fig. 14). Nach aussen zu legt sich den grossen

Gruben jederseits je eine seichte Grube mit einem Stigma dicht an,

so dass wir im Ganzen drei Oeffnungen auf jeder Seite des Hinter-

leibes antreffen. Ihre geschützte Lage innerhalb der erwähnten

Einsenkungen der Körperwand ist jedenfalls von grosser Bedeutung

für die Larve; offenbar stellen diese Einsenkungen, wie schon

Leuckart betont, Luftbehälter dar, welche die Tracheen speisen

und wohl auch eine direkte Berührung der Stigmen mit dem um-

gebenden Gewebe des Muttertieres zu verhindern haben. Alle drei

Stigmen führen in einen einzigen starken, dorsalen Tracheenlängs-

stamm, so dass wir hier volle Uebereinstinunung mit den Ver-

hältnissen bei den Museiden vorfinden. Und diese Uebereinstimmung

wird noch erhöht dadurch, dass, wie wir später sehen werden, bei

der jungen Melophaguslarve jederseits nur ein einziges Stigma vor-

handen ist (vgl. Leuckart, a. a. 0.).

Ausser den Atmenöffnungen bemerkt man an der alten Melo-

phaguslarve noch eine Anzahl feiner Grübchen, welche, segment-

weise angeordnet, seitwärts von der Mittellinie auf der Rücken-

sowolil wie auf der Bauchseite je zwei Reihen bilden. Dire Zahl

beträgt in jeder Reihe gewöhnlich sieben (Leuckart 1. c. p. 36,

Fig. 2, Taf. 3). Schon Bonnet beschrieb sie, hielt sie aber für

Stigmen, ein Irrtum, den Leon Dufour (1. c. p. 85) aufklärte durch

den Nachweis, dass sie auf der inneren Seite als Ansatzpimkte für

Muskeln dienen. Gleichzeitig sprach letzterer auch die Ansicht

aus, dass die äusserlich sichtbaren Eindrücke der Haut als der

mechanische Effekt der Contraction dieser Muskeln zu betrachten

Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 157

seien. Dem hält Leuckart (1. c. p. 37) entgegen, dass die Bildung

der Eindrücke ganz unabhängig sei von der physiologischen Action

der Muskeln und bereits in einer früheren Zeit des embryonalen

Lebens vor sich gehe. Ich muss nun gestehen, dass mir die

Deutung Dufours doch nicht so ohne weiteres verwerflich er-

scheint, besonders da sie sich auch ganz gut mit der von Leuckart

gegebenen, scheinbar dagegen sprechenden, vereinbaren lässt. Mir

scheint, dass diese Eindi'ücke durch den mechanischen Effekt des

Muskelzuges entstanden sind; dieser Zug wird aber nicht allein

durch die Contraction der Muskeln hervorgerufen, sondern vor allen

Dingen auch durch den Druck des prallgefüllten Magens auf diese

Muskeln. Sie sind jederseits in siebenfacher Zahl vorhanden

und laufen von den Grübchen der Bauchseite zu den entsprechenden

der Rückenseite. Zwischen den Muskelpaaren der rechten und

linken Körperhälfte hindurch zieht aber der sackartige, fast den

ganzen Körper ausfüllende Magen. Naturgemäss werden die Muskel-

bänder mit zunehmender Turgescenz des Magens auf die Seite ge-

drängt und legen sich bogenförmig an die innere Körperwandung

an. Der dadurch erzeugte Zug auf die Ansatzpunkte der Muskeln

ist nun meiner Ansicht nach sehr wohl geeignet, die äusseren Ein-

drücke zu Stande zu bringen.

Eine besondere Auszeichnung besitzt der Vorderkörper der

älteren Larven in Gestalt einer bogenförmigen Linie, welche, etwas

mehr dorsal gelegen, horizontal um den vorderen Körperpol herum-

läuft, die sogenannte Bogennaht (Fig. 3). Der mittlere Teil dieser

Linie liegt über dem Munde an der Basis des Vorsprunges, der

die Mundöffnung trägt; zwei Schenkel erstrecken sich von hier aus

rechts und links etwa ein Sechstel der Körperlänge nach rückwärts.

Diese Linie stellt, wie schon der Name sagt, eine Naht dar, und

repräsentiert die Stelle, an welcher später die Haut aufspringt, um

nach vollendeter Verwandlung der Imago den Austritt aus der

Puppenhaut zu ermögHchen. Die Muscidenlarven zeigen bekanntlich

eine ganz ähnliche Bildung, die Brauer i) sogar als systematisches

Merkmal benutzte, indem er auf Grund der Nahtbildung die Pupi-

paren mit den Muscariden, die er Diptera cyclorrhapha nennt, ver-

einigte, und denjenigen, die im Puppenstadium keine solche Bogen-

naht aufweisen, sondern die Puppenhaut in einer geraden Linie auf

dem Rücken sprengen, den Diptera orthorrhapha, gegenüberstellte.

Ich werde bei der Beschreibung der Cuticula und Hypodermis diese

Naht und ihre Bildung noch ausführlicher zu besprechen haben.

Ausser der Bogennaht erwähnt Leuckart (1. c. p. 37) noch

eine Ring nacht, welche von den Enden der Bogennaht aus quer

lun den Körper herimiläuft. Seiner Ansicht nach markiert sie den

hinteren Rand der Kappe, welche von dem ausschlüpfenden Tiere

abgehoben wird. In der That konnte auch ich bei sehr alten

Larven eine solche Ringnaht wahrnehmen; jedoch bin ich der

*) Monographie d. Oestriden etc.

158 Henry Sherring Pratt.

Meinung, dass dieselbe niclits anderes ist, als die Andeutung einer

Grenze zwischen zwei Segmenten, möglicherweise zwischen Thorax

und Abdomen. Die Untersuchung an Schnitten beweist aufs deut-

lichste, dass diese Ringnaht histologisch ganz verschieden von der

Bogennaht ist. Während erstere nur eine seichte Chitinfurche dar-

stellt, erweist sich die Bogennaht als eine ziemKch compHzierte

Bildung, die aus einer specifisch differenzierten Masse besteht, die

von einem darunter liegenden Strange ebenfalls besonders diffe-

renzierter Hypodermiszellen sezerniert wird.

Unmittelbar nach der Geburt hat die Haut der Melophagus-

larve, an welcher alle die eben beschriebenen Eigentümlichkeiten

erkennbar sind, noch eine weissliche Farbe; nur die Stigmenplatte

und der Afterring treten deutlich dunkelbraun hervor. Vielfach

kann man jedoch bemerken, dass schon vor der Geburt auch an

dem Körper eine leichte Bräunung anhebt. Dieser Process beginnt

an der Rücken- und Bauchfläche, welche gewöhnlich schon in der

mütterlichen Scheide eine hellbraune Farbe annehmen. Nach der

Geburt färben sich auch die übrigen Teile der Körperoberfläche,

und nach kurzer Zeit hat die Larve ein gleichmässiges , tiefes

Kastanienbraun angenommen. Diese Farbenveränderung hängt zu-

sammen mit einer bedeutenden Verdickung und Verhärtung der

Cuticula, welche sehr schnell von statten geht und dem Frocesse

der Verpuppung entspricht. Die Larvenhaut selbst wird zur

Puppenhaut, und da von dem Momente der Geburt an auch die

Nahrungsaufnahme von Seiten der Larve aufhört, fallen Pharynx

und Mund in sich zusammen und die Mundzapfen gehen verloren.

Der vordere, papillen artige Vorsprung, auf welchem der Mund

gelegen ist, verschwindet ebenfalls, und der ganze Vorderkörper

bekommt die abgestutzte Form des Hinterkörpers: es entsteht die

für die Museiden so charakteristische Tönnchenpuppe. Zur Sicherung

den' Puppe ist die neugeborene Larve mit einem schmierigen, dunklen

Secret bedeckt, mit Hilfe dessen sie an die Wolle des Wirtes ge-

klebt und während der ganzen Puppendauer in ihrer Lage fest-

gehalten wird.

Die jiuige Imago schlüpft erst drei Wochen nach der Geburt

der Larve aus der Tonnenhaut hervor.

Die Anatomie der Larve.

1. Cuticula.

Die alte Melophaguslarve ist von einer dicken (0,025 mm)

Cuticula umhüllt, welche sich sowohl in den Pharynx und den

Anfangsteil des Oesophagus, als auch in den Enddarm einstülpt

und che Auskleidung dieser Organe Hefert. Bei ihrem Eintritte in

dieselben wird sie sehr dünn; das Gleiche tritt auch in den Stigmen-

gruben des Hinterkörpers ein, wo sie nur eine Dicke von 0,003 mm

aufweist. In der Afteröffnung ist sie ausserdem eigentümlich ge-

Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 159

zackt, und auch in der Mundhöhle sieht man sie mehrfach leisten-

artig nach innen vorspringen. Der vordere, den Mund einschliessende,

papillenförmige Vorsprung hat dagegen eine etwas dickere Be-

kleidung als der übrige Körper. Die Cuticula setzt sich allenthalben

aus einer grossen Anzahl feiner Lamellen zusammen; Porenkanäle

sind in ihr nicht vorhanden.

Die Melophaguslai've häutet sich zweimal ; das eine Mal gleich

nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei, das andere Mal bei einer

Grösse von ca. 2,7 mm. Leuckart, der diese Häutungen con-

statierte (1. c. p. 42), spricht noch von einer dritten Häutung, die

möglicherweise zwischen den beiden genannten stattfinde. Ich habe

mich bemüht, Spuren einer solchen dritten Häutung aufzufinden,

konnte aber nichts darauf hinweisendes entdecken und nehme daher

an, dass sich die Anzahl der Häutungen auf zwei beschränkt.

Diese Zahl erscheint im ersten Augenblicke allerdings sehr niedrig

im Vergleich zu der anderer Insecten. Da jedoch die Grössen-

unterschiede der eben ausgeschlüpften und der reifen Larve hier

bedeutend geringer sind, als bei jenen, verliert die niedrige Zahl

der Häutungen ihr Auffälliges; kennen wir doch auch bei den

Museiden, deren Larven im erwachsenen Zustande sehi* viel grösser

sind, als in ihrer Jugend, nur vier Häutungen. Die bei der Häutung

abgeworfenen Chitinhäute werden nicht aus der mütterlichen Scheide

entfernt, sondern bleiben, die Larve ganz oder teilweise umhüllend,

in derselben liegen.

Die erste Larvenhaut, welche den Körper beim Ausschlüpfen

aus dem Ei bekleidet, ist äusserst fein; die zweite, nach der ersten

Häutung auftretende, ist viel dicker, aber im Vergleich zu der

definitiven Cuticula, die nach der zweiten Häutung auftritt, doch

immer noch sehr dünn. Alle anderen Chitinbildungen, die, wie

z. B. die Tracheenintima u. a., im Inneren der Larve liegen, werden

bei den obengenannten Häutungen ebenfalls abgestreift, bleiben aber

an Ort und Stelle, wo sie entstanden sind, liegen. Nach der zweiten

Häutung beginnt, wie gesagt, das Wachstum der definitiven Cuticula,

die später zur Puppenhaut wird. Sie ist anfangs sehr dünn, nimmt

aber immer mehr an Dicke zu, bis sie bei der ganz erwachsenen,

unmittelbar vor der Geburt stehenden Larve eine Dicke von

0,025 mm erreicht. Dieser Verdickungs-Process scheint kurz vor

der Geburt auf einige Tage unterbrochen oder wenigstens sehr

verlangsamt zu sein, beginnt jedoch nach der Geburt ^^^eder in so

energischer Weise, dass die Cuticula in wenigen Stunden fast das

Doppelte ihrer vorherigen Stärke erlangt (0,045 mm). Die Grenze

zwischen der schon vor der Geburt vorhandenen und der nach

derselben neugebildeten Cuticularsubstanz ist längere Zeit sehr

scharf. Die erste fängt gleich nach der Geburt oder schon früher

an, sich zu bräunen und härter zu werden und ist bald durch

imd durch tief braun gefärbt. Die darunter liegende, neugebildete

Cuticulaschicht bleibt noch eine Zeit lang farblos, nimmt aber all-

mählich auch die dunkle Färbung an, so dass schliesslich kein

160 Henry Sherriiig Pratt.

Unterscliied mehr zwischen beiden Schichten erkennbar ist. Beide

bilden jetzt eine einzige Haut von ausserordentlicher Härte und

Festigkeit, die als sogenannte Tonne die Puppe umschlossen hält.

Bei einer jungen Lars^e bemerkt man an beiden Seiten des

Körpers über der lateralen Mittellinie in der Cuticula eine Reihe

von acht mikroscopisch kleinen Einbuchtungen: die rudimentären,

segmentalen Stigmen. Auf dem Grunde einer jeden Einbuchtung

findet sich ein feines Stigmenloch, das dm-ch einen soliden, so-

genannten Stigmenstrang mit dem Tracheensystem in Verbindung

steht ^). Die zwei vorderen Einbuchtungen befinden sich gerade

hinter den meso- und metathoracalen, dorsalen Imaginalscheiben

(Fig. 15, RS^ u. RS'-'), und da diese Scheiben den beiden hinteren

Thoracalsegmenten entsprechen, so sind wir berechtigt, diese Stigmen

als Meso- und Metathoracalstigmen in Anspruch zu nehmen. Die

sechs folgenden Stigmenpaare (Fig. 14) werden wir dann als ab-

dominale betrachten können. Während des Wachstums und der

Verdickung der Cuticula nach der zweiten Häutung schwinden die

sechs Paar abdominaler Stigmeneinbuchtungen im Verein mit ihren

Stigmenlöchern allmählich vollkommen, so dass schliesshch bei der

ausgewachsenen Larve keine sichtbare Spur von ihnen mehr vor-

handen ist. Die zwei Paar Thoracaleinbuchtungen verlieren sich

ebenfalls, aber es bleiben die mikroscopisch kleinen Stigmenlöcher

erhalten, w^elche die Cuticula durchbohren und immer deutlich zu

sehen sind (Fig. 15, RS).

Die Frage, warum gerade diese swei Stigmata erhalten bleiben,

ist noch eine offene. Sicher ist, dass wir dieselben nicht als func-

tionierende Stigmen betrachten dürfen. Dagegen spricht nicht nur

die ausserordenthche Feinheit der Canäle, welche von ihnen aus

durch die Cuticula und die Hypodermis hindurchziehen, sondern

vor allem auch der Mangel an atembarer Luft im mütterlichen

Uterus. Die zu den Stigmen führenden Tracheenzweige stellen

überdies keine hohlen, sondern solide Zellenstränge dar. Hingegen

stehen die vorderen zwei Stigmen in einer gewissen morphologischen

Beziehung zu der Bogennaht; sie befinden sich nämlich nur vier

oder fünf Hypodermiszellen von der Naht entfernt, und haben des-

halb vielleicht auf die Bildung der Naht irgend einen Einfluss.

(Vergl. Fig. 3.)

Die Funktion und Bedeutung dieser Bogennaht, deren allgemeine

Lage wir schon erwähnt haben (S. 157), beschränkt sich bekanntlich

auf die Periode des Puppenlebens. Ihr Vorhandensein befähigt das

im Innern der Tonne entwickelte Tier, die Tonnenhaut zu sprengen

und durch die selbstgeschaffene Oeffnung aus seiner Hülle aus-

zuschlüpfen. Die Art und Weise, wie dies geschieht, ist schon oft

beschi'ieben worden. So giebt Weismann (Litt.-Verz. Weismann II

p. 225) eine eingehende Beschreibung dieses Vorganges bei den

Museiden; L. Dufour und Leuckart (1. c. p. 39) beschreiben das

') Vergleiche Fig. 14.

Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 161

Ausschlüpfen von Melophagus. Der Hergang ist dabei knrz folgender :

Durch Contraction des Abdomens wird eine grosse Menge Flüssigkeit

nach dem Kopfe getrieben. Dieser wii'd davon prall gefüllt und

übt einen Druck auf das vordere Ende der Pui^penhaut, die so-

genannte Kappe, aus. Diese Kappe kann schliesslich dem Drucke

nicht mehr widerstehen und wird an der Bogennaht, dem punctus

minoris resistentiae, von der übrigen Puppenhaut abgesprengt. Die

beiden Hälften der Kappe fallen ab oder werden nur herum-

geschlagen, und dem jungen Tiere ist dadurch der Austritt aus

seinem Gefängnisse ermöglicht. Es erhellt daraus, dass die Bogen-

naht für unser Insect ein sehr wichtiges Organ ist. Es ist ausser-

dem bemerkenswert, dass vor der zweiten Häutung von ihr keine

Spur zu sehen ist; sie stellt demnach eine charakteristische Eigen-

tümhchkeit lediglich der letzten Larvenhaut dar.

Die Bogennaht ergiebt sich bei genauerer Untersuchung als

eine feine Spalte, die von einer chitinösen, vermutlich weichen

Masse ausgefüllt ist (Fig. 4). Die letztere stellt sich dar als