BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : M me D. Grmek-Guinot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

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— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 61, rue

de Buffon, 75-Paris, 5 e .

En 1971, deux sections sont représentées :

Zoologie (prix de l’abonnement : France, 96 F ; Étranger, 110 F).

Sciences de la Terre (prix de l’abonnement : France, 24 F ; Étranger, 27 F).

En 1972, paraîtront également les sections suivantes : Botanique, Sciences

de l’Homme, Sciences physico-chimiques.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 10, juillet-août 1971, Zoologie 10

La glande androgène de Palaemon serratus (Pennant),

Crangon crangon (Linné), Aristeus antennatus (Risso)

(Crustacés Décapodes Natantia)

Description et étude expérimentale

par Denise Huguet et Pierre Muguet *

Résumé. — Cette étude a porté sur la morphologie et l’histologie de la glande androgène de

Palaemon serratus, Crangon crangon (Caridea) et d’Aristeus antennatus (Penaeidea).

Chez les deux premières espèces, cette glande se présente en massifs étroitement anastomosés,

d’aspect compact, enveloppés d’un tissu conjonctif abondant. Au contraire, chez Aristeus anten¬

natus, cette même glande montre des cordons cellulaires très peu anastomosés, à enveloppe con¬

jonctive peu développée. Ceci met en évidence une diversité de structure de la glande androgène

à l’intérieur des Natantia. D’autre part, la glande androgène à'Aristeus antennatus est séparée

du spermiducte par un muscle.

Avec Palaemon serratus, nous avons d’une part étudié la croissance de Vappendix masculina

et, d’autre part, effectué l’implantation d’une glande androgène chez une femelle adulte ; cette

dernière expérience n’apporte aucune modification des caractères sexuels primaires et secon¬

daires.

Abstract. —■ These investigations hâve been carried out on the morphology and histology

of androgenous gland of Palaemon serratus, Crangon crangon, Aristeus antennatus. For the two

first species, this gland is formed of tightly anastomosed and compact cellular masses, enveloped

of important conjonctive tissue. On the contrary, in Aristeus antennatus, this same gland shows

not very anastomosed cellular cords with thin conjonctive membrane. There is a diversity of

androgenous glandular types in the Natantia. Moreover, the androgénie gland is separated of

the vas deferent by a muscle.

The growth of the appendix masculina has been studied in Palaemon serratus. At last, the

essay elïected on Palaemon serratus shows that the androgenous gland’s implantation in a female

adult stage gives no modification of primary and secondary sexual characters.

INTRODUCTION

Depuis la découverte de la glande androgène chez Orchestia gammarella Pallas (Crus¬

tacé Amphipode) par Ciiarniaux-Cotton (1954), un certain nombre d’auteurs ont retrouvé

cette glande chez les différents ordres de Crustacés Malacostracés (Charniaux-Cotton,

Zerbib, Meusy, 1966). Citons entre autres, parmi les Hoplocarides, Squilla mantis L. (Char-

niaux-Cotton, 1960), parmi les Eucarides et plus particulièrement les Décapodes Natan-

* Laboratoire de Génétique évolutive (groupe de M me Charniaux-Cotton), Gif-sur-Yvette , et Labora¬

toire de Zoologie, Faculté des Sciences, 44-Nantes.

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DENISE HUGUET ET PIERRE HUGUET

tia, section Caridea, Lysmata seticaudata Risso (Alpheoidea) (Charniaux-Cotton, 19586),

Pandalus borrealis Kr0yer (Pandaloida) (Carlisle, 1959), Atyaephyra desmaresti Millet

(Huguet, 1968), et chez les Reptantia, Clibanarius erythropus Latr. (Anonioure Paguri-

dea), Carcinus maenas L. (Brachyoure Brachyrhyncha) (Charniaux-Cotton, 1956, 1966).

D’autres Décapodes Brachyoures et Anomoures ont été étudiés par Paoli, Peron, Fres-

sard de 1959 à 1963 (inédit). Récemment, Zerbib (1967) a décrit la glande androgène d’un

Euphausiacé, Meganyctiphane : norvegica Sars. La glande androgène est trouvée également

chez les Péracarides dans l’ordre des Mysidacés, avec Paramysis nouveli Labat (Meusy,

1963), dans l’ordre des Cumacés, avec Eocurna dollfusi Caïman (Meusy, 1963), dans celui

des Tanaïdacés (Juchault, 1963) et enfin chez les Isopodes, avec Asellus aquaticus L.

(Balesdent-Marquet, 1958), plusieurs espèces d’Oniscoïdes (Legrand, 1958 ; Legrand

et Juchault, 1960), Paragnathia formica Hesse (Gnathiidae) et Menertia oestroides Risso

(Flabellifère Cymothoïde) (Berreur-Bonnenfant, 1961). Parmi les Phyllocarides, Duveau

(1957) étudie la glande androgène chez Nebalia geoffroyi H. Milne-Edwards. Enfin, Zerbib

(1967) fait la première observation de cette glande chez un représentant du super-ordre

des Syncarides, Anaspides tasmaniae Thomson.

Matériel et techniques

Nous avons recherché la glande androgène chez trois Natantia, dont deux Caridea,

Palaemon serratus (Pennant), Crangon crangon (L.), et un Penaeidea, Aristeus antennatus

(Risso). Pour les trois espèces étudiées, les différentes pièces sont colorées au carmin aluné

pour les montages in loto. Les animaux sont fixés aux liquides de Bonin ou de Halmi ;

les coupes de 5 p. d’épaisseur sont colorées au trichrome de Masson.

D’autre part, des implantations de glande et d’une portion de canal déférent sont

tentées chez Palaemon serratus. Le greffon est introduit dans la partie antérieure de la cre¬

vette, sous la base du rostre.

I. — Morphologie et anatomie microscopique de la glande androgène

A) Chez Palaemon serratus

De chaque côté des testicules, et postérieurement, part un fin canal qui s’élargit en

un canal déférent. Celui-ci, d’abord enroulé sur lui-même, décrit une courbe qui, partant

de la face dorsale, longe le bord interne du céphalothorax. 11 se termine par une ampoule

élargie. C’est dans la partie concave que se situe la glande androgène (fig. IA et B, fig. 2).

Celle-ci a l’aspect d’un cordon replié sur lui-même mesurant environ un tiers de millimètre

de longueur, tel qu’il se présente à la dissection chez un mâle adulte. Cette glande est

enveloppée de tissu conjonctif en continuité avec celui qui entoure le canal déférent. Une

coupe transversale du canal déférent au niveau de la glande (fig. 3) montre, en effet, que

celle-ci est adhérente au canal par du tissu conjonctif, ce qui explique que lorsque l’on

extirpe le canal déférent, la glande est toujours entraînée avec lui. Le canal déférent montre

une lumière large, limitée par une seule couche de cellules et contenant de nombreux sper-

LA GLANDE ANDROGÈNE DE NATANTIA

599

matozoïdes. Deux couches musculaires, une longitudinale et l’autre transversale, assurent

des contractions importantes. Des digitations de la glande, associées à du tissu conjonctif,

s’observent dans ce tissu musculaire longitudinal, comme on peut le voir sur la figure 3.

Cette dernière montre la structure de la glande en massifs allongés et anastomosés tels

qu’on les rencontre chez la plupart des Natantia, Lysmata seticaudata (Risso), Pandalus

borealis Kr0yer (Charniaux-Cotton, 1958, 1959 ; Carlisle, 1959 ; Veillet, 1958).

Fig. 1. — Palaemon serratus (Penn.)

A : Schéma montrant la disposition du canal déférent en place ; vue latérale gauche. — B : Vue ventrale.

Le branchiostégite est légèrement écarté, ainsi que les branchies. Les muscles ont été disséqués pour

montrer le canal déférent en place et son arrivée à la base du coxopodite du cinquième péréiopode.

On voit la glande androgène en place.

br. : branchies ; ht. : branchiostégite ; c.d. : canal déférent ; Cph. : céphalothorax ; G.a. : glande

androgène ; o.g. : orifice génital mâle ; P 5 : 5 e péréiopode ; Pl^ : 1 er pléopode ; Aj : 1 er segment abdo¬

minal.

Le cytoplasme apparaît finement granuleux. Le tissu conjonctif enveloppant les mas¬

sifs cellulaires est abondant et à fibres très serrées. On observe de nombreux granulocytes

à proximité des vaisseaux sanguins. Les noyaux sont très rapprochés, les uns sphériques

(nj) mesurant environ 7 p de diamètre, à chromatine dense, les autres (n 2 ) de contour

irrégulier et de dimensions plus grandes, 10 p. La chromatine y est répartie en un réseau

de densité moyenne. Un petit nucléole est visible.

600

DENISE HUGUET ET PIERRE IIUGUET

B) Chez Crangon crangon

La glande androgène de Crangon crangon occupe, comme chez Palaemon, la partie

concave du canal déférent orientée vers la partie antérieure de la crevette. Alors que chez

Palaemon les cordons de tissu androgène se réunissent en masse, d’allure pyramidale, les

cordons, ici, sont allongés dans l’anse formée par le canal. L’ensemble prend un aspect

Fig. 2. — Palaemon serratus (Penn.). Appareil génital mâle.

c.d : canal déférent ; g.a : glande androgène ; o.g : orifice génital mâle ; t : testicules.

plus ou moins cylindrique. Sur le montage in loto, on voit nettement qu’il est rattaché

au canal déférent par du tissu conjonctif lâche, peu dense, avec quelques noyaux épars.

Lors de l’extraction du canal déférent, la glande est toujours entraînée facilement avec le

canal et ne reste jamais dans les tissus.

La structure histologique ressemble à celle de Palaemon serratus (fig. 4). Les noyaux

sont de taille à peu près constante. En général, le tissu conjonctif enveloppant les sections

de cordon est plus développé et plus abondant que chez Palaemon serratus.

LA GLANDE ANDROGÈNE DE NATANTIA

601

C) Chez Aristeus anlennatus

Chez les Penaeidae, la voie déférente de l’appareil génital mâle comprend trois parties

(Heldt, 1932) (fig. 5) : une région initiale, mince, remplie de sperme, une région inter¬

médiaire de fort diamètre, opaque, parcourue par une gouttière transparente faisant saillie

longitudinalement dans la lumière du canal. On y trouve, d’une part, la prolongation du

flux spermatique endigué dans une enveloppe qui lui est propre, d’autre part, une produc-

Fig. 3. — Palaemon serratus (Penn.).

Coupe transversale du canal déférent au niveau de la glande androgène.

C il. : canal déférent ; G.a. : glande androgène ; m.l. : muscles longitudinaux ; m.t. : muscles transversaux;

v.s. : vaisseaux sanguins.

lion anhiste en ruban plus ou moins épais et accolé le long du tube spermatique. Cette région

se termine par un tube rectiligne qui aboutit à une poche de section presque triangulaire.

Enfin, dans une région terminale, renflée en ampoule, se modèle le spermatophore. C’est

également dans cette région que se situe la glande androgène. La dissection du canal défé¬

rent n’a jamais permis de montrer la glande androgène en place, celle-ci restant dans les

tissus. Cette particularité semble indiquer que la glande n’est pas rattachée au canal, ce

que l’examen des coupes confirme.

602

DENISE HUGUET ET PIERRE HUGUET

La glande androgène longe l’ampoule terminale du canal déférent sans rapports avec

lui. En effet, elle est située entre les muscles et il est difficile de la repérer sur le vivant.

Seule la coloration in toto au carmin aluné, suivie de dilacération, nous a permis de l’extraire.

Elle a l’aspect d’un ruban allongé, d’environ 3,5 mm pour un mâle adulte. Sa section est

très variable et plus ou moins triangulaire, la base du triangle se situant en regard du canal

déférent.

Fig. 4. ■— Crangon crangon (Linné). Glande androgène.

G.a. : glande androgène ; C.d. : canal déférent.

L’examen des coupes histologiques montre un espace important entre la glande et le

canal déférent. Ils ne sont pas rattachés l’un à l’autre par du tissu conjonctif comme chez

Palaemon et Crangon. Cette situation est semblable à celle observée chez le Crustacé Sto-

matopode Squilla mantis et chez Meganyctyphanes norvegica (Euphausiacé) (Charniaux-

Cotton, 1960 ; Zerbib, 1967). Le tissu androgène est très compact. Les cellules qui le cons¬

tituent forment des massifs étroitement anastomosés, avec des noyaux très rapprochés

qui se répartissent le plus souvent à la périphérie du cytoplasme (fig. 6). Dans la partie

médiane de la glande, quelques files cellulaires peuvent parfois se détacher de la masse,

expliquant ainsi comment la glande peut venir se disposer autour d’un nerf ou d’un vais¬

seau sanguin. D’ailleurs, la glande androgène n’a pas une forme constante, certaines de

LA GLANDE ANDROGENE DE NATANTIA

603

ses parties se détruisent et d’autres se reforment constamment en rapport avec l’activité

physiologique. La section des massifs montre seulement quelques rares membranes en

microscopie photonique, ce qui donne un aspect syncytial à l’ensemble. Toutefois, comme

l’a montré Meusy (1965), chez Orchestia gammarella et Carcinus maenas, l’ultrastructure

de la glande révèle que les membranes cellulaires existent et constituent un réseau serré,

car les cellules s’enchevêtrent. Comme chez les autres Crustacés, il est probable que, chez

les Natantia, la structure de la glande androgène n’est pas syncytiale.

Les massifs cellulaires ont des sections de diamètre variable. Dans les sections de faible

diamètre (fig. 6), les noyaux sont assez rapprochés et occupent souvent une position

centrale. Le cytoplasme des cellules est peu abondant, mais d’aspect compact. Au con¬

traire, dans les massifs à section plus large S 2 , les noyaux se disposent à la périphérie du

cytoplasme. Celui-ci, plus abondant, apparaît plus clair au centre et finement vacuolisé.

Certains massifs S 3 montrent des noyaux en pycnose.

Dans l’ensemble de la glande androgène, les noyaux sont sphériques, de 7 p. de dia¬

mètre environ, chargés de chromatine dense, répartie en mottes sphériques. Un nucléole

y apparaît très visible. Ces observations peuvent être rapprochées de celles de Paoli (iné¬

dit), relatives à Carcinus maenas L. L’auteur distingue trois aspects cellulaires dans la

même glande :

— un tissu jeune à cytoplasme dense ;

— un tissu à cytoplasme réduit, à minces travées, fortement vacuolisé ;

— un tissu à cytoplasme plus ou moins délabré et à noyaux pycnotiques.

Nous retrouvons donc chez Aristeus antennatus une structure déjà signalée. Ces trois

aspects décrits correspondent aux étapes successives d’une glande holocrine (Ciiarniaux-

Cotton, 1960).

IL — Étude expérimentale chez Palaemon serratus

1) Croissance de Vappendix masculina

Chez les Natantia, Vappendix masculina est un caractère sexuel permanent (Nouvel,

1932). Ce caractère, cependant, n’est valable que pour les individus âgés et n’existe pas au

stade indifférencié où Vappendix masculina n’est pas encore apparu.

L’examen d’une centaine de Palaemon serratus pêchés en mars 1966, à Roscoff, nous

a permis de trouver une série de gonopodes montrant les différents stades de croissance :

la taille est mesurée de la pointe du rostre à l’extrémité du telson. Sur un mâle de 28 mm

(fig. 7), le deuxième pléopode montre un appendix interna normal avec les petits crochets

à son extrémité. Entre Vappendix interna et l’endopodite, apparaît une excroissance dont

la base se situe sur le bord interne de l’endopodite. Cette formation est dépourvue de soies.

Un mâle de 32 mm présente un appendix masculina qui mesure 280 q, contre 224 pour le

mâle précédent. Une seule soie était visible à son extrémité. Chez un mâle de 37 mm, Vap-

pendix masculina mesure 812 jjl. Il porte des soies seulement à l’extrémité. Enfin, chez un

mâle de 42 mm, Vappendix masculina mesure 1,26 mm. Il semble avoir acquis son dévelop¬

pement maximum. Il est bordé de soies très nombreuses et disposées toutes du même côté,

face à l'endopodite.

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DENISE HUGUET ET PIERRE HUGUET

Il apparaît qu’en dessous de 26 à 28 mm, il est très difficile, macroscopiquement, de

distinguer un mâle d’une femelle. En effet, tous les individus que nous avons pu observer,

et dont la taille est inférieure à 28 mm, montraient un stade indifférencié morphologique¬

ment. Nous avons examiné un lot de cent Palaemon serratus provenant de la presqu’île

de Quiberon. Ils mesuraient tous 11 mm environ de ong. Tous les individus étaient dépour¬

vus d ’appendix masculina. D’autre part, en raison de leur faible taille, l’orifice génital était

invisible.

Nouvel (1932, 1934) examine plusieurs centaines de Palaemon serratus et elle donne

les mensurations suivantes : la taille maximale observée chez les mâles est de 71 mm. Peu

de mâles dépassent 65 mm. Les femelles de 80 mm, par contre, ne sont pas rares. Le maxi¬

mum à été de 106 mm. Quel que soit le moment de l’année, le nombre des mâles est infé¬

rieur celui des femelles et d’un pourcentage sensiblement constant. Les résultats sont

les suivants : pour 640 crevettes (mars), 168 mâles, soit 26 % ; pour 470 crevettes (décembre),

113 mâles, soit 24 % ; pour 260 crevettes (août), 64 mâles, soit 25 %.

Argilas (1929) et Heldt (1932) ont apporté également des données numériques sur

la taille et la fréquence des sexes. Leur conclusion est que le nombre des mâles est tou¬

jours inférieur à celui des femelles. Il se peut toutefois que les individus mâles et femelles

vivent dans des endroits différents. On peut donc admettre que, dans une population d’in¬

dividus indifférenciés morphologiquement, il existe des mâles et des femelles.

2) Implantation de la glande androgène chez une femelle adulte

Les opérations ont été effectuées sur vingt individus ; dix-huit ont survécu et ont été

sacrifiés quatre mois après. Les résultats sont exposés ci-dessous.

Aucune modification n’est apparue et les caractères sexuels secondaires sont restés de type

femelle. L’examen de l’ovaire chez les femelles opérées montre que la vitellogenèse n’a pas été

perturbée. L’ovaire est volumineux et présente des ovocytes normaux à tous les stades de déve¬

loppement. Il n’a pas été possible d’observer le moindre début de spermatogenèse.

L’étude histologique du greffon (fig. 8) montre que la lumière du canal déférent est assez

déformée, ainsi que les couches musculaires transversales et longitudinales. Lors de la greffe,

chez cette crevette, le canal déférent s’est placé sous l’épiderme. La glande androgène occupe un

espace exigu entre le canal et l’épiderme. Après un séjour de quatre mois chez la femelle, la glande

androgène présente un aspect écrasé (fig. 8). Les cordons n’apparaissent plus nettement et le

tissu conjonctif est dissocié ; les noyaux des cellules sont disposés irrégulièrement dans le cyto¬

plasme et cela contraste avec leur position périphérique dans la glande normale (fig. 3). Le réseau

de chromatine n’est plus réparti en mottes et certains noyaux prennent un aspect pycnosé. Il

semble que la glande ait survécu dans le nouveau milieu qui lui était imposé, mais sans pouvoir

continuer à produire l’hormone mâle.

Fig. 5 (en haut). — Aristeus antennatus (Risso). Appareil génital mâle et glande androgène.

a.t. : ampoule terminale ; G.a. : glande androgène ; g. : gouttière ; p.a. : région initiale (antérieure) du

spermiducte ; p.i. : région intermédiaire du spermiducte ; T. : lobes testiculaires.

Fig. 6 (en bas). — Aristeus antennatus (Risso). Coupe de la glande androgène.

S 1 : massif cellulaire à cytoplasme peu abondant ; S 2 : massif cellulaire à large section : cytoplasme vacuo-

lisé au centre ; S 3 : noyaux en pycnose.

606

DENISE HUGUET ET PIERRE HUGUET

Ces résultats permettent de conclure à une action nulle de la part de la glande andro¬

gène sur l’hôte, résultats en contradiction avec ceux obtenus chez Orchestia gammarella,

Carcinus maenas (Charniaux-Cotton, 1954, 1958&, 1965) et chez Rhithropanopeus harisii

Gould (Payen, 1969).

Fig. 7. — Palaemon serratus (Penn.). Croissance des gonopodes.

A : mâle mesurant 28 mm ; B : mâle mesurant 32 mm ; C : mâle mesurant 37 mm ; D : mâle mesu¬

rant 42 mm.

End. : endopodite (sectionné) ; Exp. : exopodite ; a.i. : appendix interna ; a.m. : appendix mascu-

lina. (h’appendix masculina est représenté sur les figures B, C, D, après section de l’endopodite).

Cet échec est peut-être imputable au fait que les femelles opérées étaient adultes. Il

serait souhaitable d’opérer des femelles dès les premiers stades, après la métamorphose.

Or, nous avons vu qu’en dessous de 28 mm il est difficile, sinon impossible, de distinguer

un mâle d’une femelle. 11 faudrait alors implanter indifféremment des glandes androgènes

chez un grand nombre d’individus et c’est sur coupes histologiques qu’il serait seulement

possible de reconnaître les femelles masculinisées. Des expériences de cet ordre sont actuelle¬

ment en cours.

Fig. 8. — Palaemon serratus (Penn.). Femelle avec glande androgène implantée.

Coupe transversale du canal déférent et de la glande androgène,

rostre ; eut. : cuticule ; T.d. : tube digestif ; S. : lacunes sanguines ; v.s. : vaisseau sanguin ; n,

ep. : épiderme ; c.cL. : canal déférent ; g.a. : glande androgène.

608

DENISE HUGUET ET PIERRE HUGUET

CONCLUSION

Chez les Crustacés Décapodes Natantia, Palaemon serratus, Crangon crangon et Aris¬

teus antennatus, la glande androgène se trouve dans la partie concave de l’extrémité ren¬

flée du spermiducte qui occupe l’intérieur du coxopodite du cinquième péréiopode. Elle

est accolée à la partie terminale du canal déférent chez Palaemon serratus et Crangon cran¬

gon ; au contraire, chez Aristeus antennatus, elle est séparée de ce canal par une masse

musculaire. Cette glande est constituée par des amas de cellules plus ou moins longs et

anastomosés.

Il apparaît, d’après cette étude, que la glande androgène des Crustacés Décapodes

Natantia se rapporte à deux types principaux :

— en cordons anastomosés, à tissu conjonctif abondant chez Palaemon serratus et Crangon

crangon. A ce type, peut se rattacher la glande androgène de Lysmata seticaudata, Pandalus borealis

et Atyaephyra desmaresti.

— en massifs à peine anastomosés, à tissu conjonctif peu abondant chez Aristeus antennatus.

Des tentatives d’implantation de glandes androgènes chez les femelles de Palaemon

serratus n’ont pas provoqué de masculinisation de l’hôte. Cet essai nous a amené à étudier

la croissance des seconds pléopodes. Après quatre mois, les caractères externes n’ont pas

montré de modification dans le sens attendu. Les coupes ont permis de retrouver la glande

androgène en place, en état de dégénérescence, avec des noyaux rares, un cytoplasme lacu-

neux envahi de tissu conjonctif et des plages de sang abondantes autour de la glande. En

aucun cas, sur nos coupes sériées, il n’a été possible de mettre en évidence une commu¬

nication entre la glande et le spermiducte.

Nous pouvons donc conclure que la glande androgène des Crustacés Décapodes Natan¬

tia, malgré quelques différences de structure, apparaît de forme et de localisation assez

homogènes. Elle constitue un organe endocrine bien individualisé, comme elle est apparue

constamment chez tous les Crustacés Malacostracés.

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Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 10, juillet-août 1971,

Zoologie 10 : 597-610.

Achevé d’imprimer le 30 juin 1972.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

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