BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
111111111111111 ! 1111111111111111111
PUBLICATION BIMESTRIELLE
N° 224
MAI-JUIN 1974
zoologie
152
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’IIistoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 224, mai-juin 1974, Zoologie 152
Étude quantitative de la variabilité intraspéeifique
des principales subdivisions encéphaliques
de la Truite arc-en-ciel Salmo gairdneri Richardson
(Pisces, Teleostei, Salmonidae)
par Jean-Marc Ridet, Monique Diagne, Roland Bauchot et Roland Platel *
Résumé. — L’étude quantitative des principales subdivisions encéphaliques d’un Poisson
Téléostéen, Salmo gairdneri Richardson, a été réalisée sur 14 individus extraits d’un échantillon¬
nage (n = 82) dont le poids encéphalique avait été étudié précédemment (Bauchot, Platel,
Ridet et Thireau, 1973). Sept de ces animaux ont été pris au voisinage immédiat de la droite
d’allométrie Poids encéphalique/Poids somatique (Pe/Ps) (lot n° 1) et sept autres parmi ceux qui
en sont le plus éloignés (lot n° 2). Un des encéphales du lot n° 1 (n° 16) a été découpé pour cette
étude quantitative en 50 et en 200 niveaux, de façon à mesurer l’incidence du mode de découpage
sur les résultats obtenus.
Sur 9 des 14 spécimens étudiés nous avons mis en évidence une asymétrie globale faible en
faveur de la moitié gauche. Le découpage en 200 niveaux diminue les asymétries de la plupart
des régions mais confirme les oppositions Télencéphale, pars dorsalis/ Télencéphale, pars ventralis,
Tegmentum/Tectum et Tronc cérébral/Diencéphale.
Les volumes relatifs ont une variabilité moyenne de l’ordre de 13 %, ce qui est bien supé¬
rieur à la variabilité qui avait été trouvée chez le Scinque (6 % environ). Le calcul des volumes
rapportés à l’encéphale frais met en évidence un coefficient de rétraction (dû aux manipulations
histologiques) de 2 environ. L’étude allométrique de ces volumes frais fournit des coefficients qui
varient de 0,265 (Tores longitudinaux) à 0,788 (Bulbes olfactifs). L’encéphale dans son ensemble
a un coefficient de 0,406, nettement inférieur au coefficient déterminé à partir de la relation Pe/Ps
(0,472). Cette différence est due à l’importance croissante des méninges, des vaisseaux, etc... chez
les individus plus âgés. Le calcul des indices à poids somatique constant fournit une variabilité
moyenne de 18,6 %, nettement supérieure à celle qu’on avait trouvée chez le Scinque (11,5 %).
Elle est également supérieure à la variabilité moyenne calculée à partir des volumes relatifs, ce
qui montre qu’on sous-estime fortement la variabilité intraspéeifique quand on se contente des
volumes relatifs.
On peut déduire des études précédentes l’organisation quantitative de l’encéphale de la Truite
qu’on a comparée au schéma analogue établi pour le Scinque.
Abstract. — Quantitative study of the intraspecific variability of the principal subdivisions
of the brain of the rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson.
The quantitative study of the principal subdivisions of the brain of a Teleost, Salmo gairdneri
Richardson, was carried out on 14 specimens extracted from a sample of animais (n = 82), the
brain-weight of which has been studied previously (Bauchot, Platel, Ridet et Thireau, 1973).
Seven of these animais were taken from the immédiate proximity of the allometric line brain-
weight/body-weight (Lot nr 1) ; the remaining seven specimens were selected from those that
showed the widest déviation from this line (Lot nr 2). One of the brains of the first group was
studied with 50 and 200 levels in order to estimate the fïability of our method.
* Laboratoire de Neuroanatomie comparée, Université Paris VII, 2, place Jussieu, 75221 Paris Cédex 05,
France.
224, 1
674
J.-M. RIDET, M. DIAGNE, R. BAUCHOT ET R. PLATEL
In 9 of the 14 animais studied, the left half of the brain is a little less developed than the right
half. The study on two-hundred levels reduces the asymmetries of most of the brain components,
but corroborâtes the contrast between the pars dorsalis and the pars ventralis of the Telencephalon,
between the Tegmentum and the Tectum and between the Brainstem and the Diencephalon.
The mean value of the variability of the relative volumes is about 13 %, elearly higher than
it was found previously on Scincus (about 6 %).
The study of the fresh volumes gives evidence of a retraction (following the histological pro¬
cedures), the coefficient of which is about 2. The allometric study of these fresli volumes gives
coelïicients which grow from 0,265 (Torus longitudinalis) to 0,788 (Olfactory bulbs). The coeffi¬
cient of the brain as a whole is 0,406, and this last value is quite lower than the coefficient calcu-
lated from the brain-weight/body-weight relation (0,472). It is possible to explain this différence
by the increase of méningés and blood vessels in older specimens.
The évaluation of the isoponderal indices (giving the weight of the brain components for
a body-weight equal to the unit) gives a mean variability of 18,6 %, elearly higher than it was
found previously on Scincus (11,5 %). This variability is also higher than the mean variability
which was calculated from the relative volumes ; this last resuit shows the importance of the error
which is done when only the relative volumes are used for the calculation of the brain volumes
variability.
An outline of the general organisation of the brain of Salmo is given in addition (in which
the surfaces are proportional to the volumes), whih may be compared with that of Scincus
(Reptilia, Scincidae).
Zusammenfassung. — Quantitative Untersuchungen der intraspezifischen Variabilitat der
Hauptteile des Gehirns bei der Regenbogenforolle Salmo gairdneri Richardson.
Die quantitative Untersuchung der Hauptteile des Gehirns eines Knochenfisches, Salmo
gairdneri Richardson ist an 14 Tieren durchgeführt worden, die aus einer Stichprobe (n = 82)
entnommen wurden, von der zuvor das Hirgewicht untersucht worden war (Bauchot, Platee,
Ridet et Thireau, 1973). Sieben der Tiere sind aus der unmittelbaren Nachbarschaft der Allo-
metriegeraden Hirngewicht/Kôrpergewicht (Pe/Ps) (Gruppe Nr. 1) genommen worden, wâhrend
sich unter sieben anderen die am meisten von dieser Geraden entfernten Tiere finden (Gruppe Nr. 2).
Ein Gehirn der ersten Gruppe (Nr. 16) ist für diese quantitative Untersuchung im Niveau 50
und 200 aufgeteilt worden, um den Einfluss dieser Art der Durchschneidung auf die Ergebnisse
messen zu kônnen.
Bei 9 der 14 untersuchten Gehirne wurde insgesamt eine Asymmetrie gefunden (schwach zu
Gunsten der linken Halfte). Die Aufteilung im Niveau 200 vermindert die Asymmetrie der meisten
Regionen, bestatigt aber die Unterschiede zwischen der Pars dorsalis und ventralis des Telence¬
phalon sowie zwischen Tegmentum und Tectum und zwischen Hirnstamm und Diencephalon.
Die relativen Volumina haben eine mittlere Variabilitat von etwa 13 % ; diese liegt damit
deutlieh hôher, als die für Scincus gefundene (etwa 6 %).
Die Berechnung der auf das frische Gehirn bezogenen Volumina ergibt eirien Schrumpfungs-
koeffizienten von etwa 2 (als Folge der histologischen Prozeduren). Der allometrische Vergleich
der frischen Volumina ergibt Koeffizienten die zwischen 0,265 (Torus longitudinalis) und 0,788
(Rulbus olfactorius) variieren. Das Gehirn als Ganzes hat einen Koeffizienten von 0,406, der etwas
tiefer liegt als der aus der Relation Pe/Ps bestimmte (0,472). Diese Differenz ist eine Folge der
zunehmenden Grosse der Meningen, Gefâsse, etc... bei den âlteren Tieren. Die aus dem Abstand
zur jeweiligen Allometriegeraden errechneten Indices zeigen eine mittlere Variabilitat von 18,6 %,
die deutlieh oberhalb der bei Scincus gefundenen (11,5 %) liegt. Sie liegt auch oberlialb der mit-
tleren Variabilitat der relativen Volumina, die sich ergibt, wenn man zur schnellen Abschâtzung
der intraspezifischen Variabilitat die relativen Volumina heranzieht.
Die aus der vorliegenden Studie resultierende quantitative Organisation des Gehirns der
Forelle wurde mit einem für Scincus aufgestellten, analogen Schéma verglichen.
PRINCIPALES SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE SALMO GAIRDNERI RICHARDSON 675
Introduction
On sait depuis la fin du siècle dernier que l’on est en droit de considérer l'encéphale
comme 1’ « image » anatomique mais également fonctionnelle de l’organisme qui l’abrite.
Il est alors logique dans ces conditions d’espérer trouver au niveau du névraxe une maté¬
rialisation des particularités du mode de vie (écologiques et éthologiques) de chaque espèce
animale. Une telle mise en évidence peut se faire à l’aide de méthodes très variées qui appar¬
tiennent aux divers domaines de la neurologie. Nous avons choisi celles que fournit la neuro¬
anatomie quantitative : le problème posé trouve alors des éléments de réponse dans une
suite d’études comparées des divers noyaux encéphaliques chez des espèces animales variées ;
celles-ci peuvent appartenir à un groupe zoologique au sein duquel règne une certaine dis¬
parité à l’égard d’une fonction biologique (par exemple les Chiroptères et les divers régimes
alimentaires que l’on rencontre dans cet Ordre : Stephan et Pirlot, 1970), ou bien être
choisies parmi les représentants de groupes différents qui présentent cependant une cara-
téristique biologique commune (par exemple, chez les Mammifères, et plus particulière¬
ment les Insectivores, la recherche de la nourriture en milieu aquatique : Bauchot et
Stephan, 1968).
Comme en témoignent les exemples cités plus haut, les recherches réalisées à ce propos
n’intéressent pour l’instant que des représentants de la Classe des Mammifères. Les com¬
paraisons se font (bien entendu) entre animaux adultes et dans ce groupe (mais aussi chez
les Oiseaux qui ont aussi une croissance finie) la notion d’adulte est relativement aisée
à définir. Chez les Vertébrés inférieurs (soumis au contraire à une croissance continue, en
principe pendant toute la durée de leur vie), ce choix de l’adulte moyen représentatif de
l’espèce nécessite l’analyse d’un échantillonnage de population et conduit à retenir sous
le terme d’ « adultes » un lot d’individus qui peuvent présenter entre eux des différences
somatiques importantes. Il reste cependant possible de déterminer des caractéristiques
moyennes et de ne retenir par la suite que les individus qui s’en approchent le plus. Dans
le cas général, cependant, on ne dispose pas d’un tel échantillonnage, mais d’un ou de
quelques individus dont on ignore la place dans un éventuel échantillonnage de l’espèce.
Il importe alors, avant de s’attacher à mettre en évidence des différences de volume des
structures encéphaliques d’une espèce à une autre, de connaître la variabilité qui existe
au sein même de chaque espèce au niveau des structures considérées. Une telle estimation
peut être réalisée à l’aide d’une espèce dont on possède un échantillonnage important ;
les résultats seront ensuite extrapolés à toutes les autres espèces du même groupe zoolo¬
gique (Ordre ou Classe). En 1971, deux d’entre nous (Bauchot et Platel, 1971) se sont
efforcés d’évaluer la variabilité des volumes des structures encéphaliques des Lézards à
partir d’un échantillonnage de 80 Scincidés appartenant à l'espèce Scincus scincus L. Nous
nous proposons aujourd’hui de réaliser une étude comparable chez les Téléostéens à l’aide
d’un lot important de Truites Arc-en-ciel (Salmo gairdneri Richardson) qui a fait l’objet
d’une étude statistique préalable (Bauchot, Platel, Ridet et Tiiiheau, 1973).
L’étude de la variabilité intraspécifique chez Scincus scincus L. (Bauchot et Platel,
1971) a permis par la même occasion de mesurer l’asymétrie des formations encéphaliques
676
J.-M. RIDET, M. DIAGNE, R. BAUCHOT ET R. PLATEL
chez ce Lézard et d’apprécier la fiabilité de notre méthode d’analyse. L’application de
cette dernière à la Truite, selon les mêmes modalités, sera l’occasion de vérifier et le cas
échéant de généraliser certains résultats précédemment acquis.
Matériel et méthode
L’étude de la variabilité intraspécifique des volumes encéphaliques est réalisée à l’aide
d’un certain nombre d’individus extraits de l’échantillonnage de Truite Arc-en-ciel (Salmo
gairdneri Richardson) déjà analysé dans une précédente étude (Bauchot, Platel, Ridet
et Thireau, 1973). Rappelons-en brièvement les résultats qui servent d’éléments de réfé¬
rence pour le présent travail.
Les caractéristiques encéphalosomatiques pondérales des 82 Truites mises à notre
disposition peuvent être illustrées par un graphique (en coordonnées logarithmiques) sur
lequel chaque individu est figuré par un point dont les coordonnées sont les logarithmes
du poids encéphalique et du poids somatique (log Pe, log Ps). La distribution étudiée est
alors représentée par 82 points formant un nuage de forme elliptique. Diverses méthodes
mathématiques (Teissier, 1948) permettent d’en calculer les principaux caractères :
son orientation générale par la pente de la droite d’allométrie (allométrie de croissance)
(coefficient de régression : 0,462 ; axe majeur réduit : 0,489 ; axe principal de l’ellipse de
distribution : 0,472) ainsi que l’indice de dispersion des points de part et d’autre de la droite
d’allométrie (coefficient de corrélation : 0,9454).
Nous ne retiendrons par la suite que les individus qui correspondent d’une part aux
points représentatifs qui sont sur la droite d’allométrie ou dans son voisinage immédiat
(lot n° 1) et ceux qui en sont le plus éloignés (lot n° 2). Les mesures réalisées sur les animaux
du lot n° 1 serviront de référence pour celles que fournissent les individus du second lot.
On pourra alors apprécier la variabilité maximale qui règne au niveau de chacune des
structures encéphaliques retenues.
n° de protocole
indice i
différence avec l’unité
16
0.9993
— 0,0007
82
1,0020
+ 0,0020
78
0,9965
— 0,0035
49
1,0041
+ 0,0041
5
0,9934
— 0,0066
2
1,0078
+ 0,0078
33
0,9866
— 0,0134
L’effectif de chaque lot est de 7 ; le choix de ces individus peut se faire directement
par lecture du graphique ; nous avons préféré une méthode plus rigoureuse en opérant
de la façon suivante : si on appelle log b 0 l’ordonnée à l’origine de la droite d’allométrie,
chaque point représentatif du nuage peut être caractérisé par une valeur log bj qui est
l’ordonnée à l’origine de la droite parallèle à la droite d’allométrie qui passe par ce point.
Le rapport i = bj/b 0 est un indice de la distance du point considéré à la droite d’allométrie
PRINCIPALES SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE SALMO GAIRDNERI RICHARDSON 677
(et sera supérieur ou inférieur à l’unité selon que le point est situé au-dessous ou en dessus
de la droite d’allométrie).
Des 82 indices i ainsi calculés nous avons alors isolé les 7 plus proches de l’unité et
les 7 plus éloignés.
Le choix de l’individu n° 16 ne saurait surprendre puisque ses coordonnées sont celles
du centre de gravité de la distribution.
protocole
indice i
différence avec l’unité
44
1,2413
+ 0,2413
4
1,1745
+ 0,1745
6
1,1645
+ 0,1645
7
0,8537
— 0,1463
42
0,8642
— 0,1358
11
0,8644
— 0,1356
51
0,8652
— 0,1348
Le tableau I rassemble ces résultats en présentant les individus de chaque lot dans
l’ordre des poids somatiques croissants. Le graphique de la figure 1 illustre la position de
chacun des 14 points par rapport à la droite d’allométrie. Calculs et illustration ont été
réalisés en faisant usage de l’axe principal de l’ellipse pour droite d’allométrie ; l’axe majeur
réduit aurait donné des résultats peu différents.
La mesure du volume des formations encéphaliques se fait à l’aide d’une méthode
dont la justification a déjà été donnée par Bauciiot (1963 et 1966) ; les différentes étapes
Pe
Fig. 1. — Les relations pondérales encéphalosomatiques des 14 spécimens étudiés (extraits de l’échan¬
tillonnage précédemment analysé — n = 82, Bauciiot et coll., 1973). Représentation graphique en
doubles coordonnées logarithmiques. Les 7 individus du lot n° 1 (82, 49, 78, 5, 16, 2, 33) sont situés
au voisinage immédiat de la droite d’allométrie (ici l’axe principal de l’ellipse de distribution dont la
pente est de 0,472) ; les 7 individus du lot n° 2 en sont les plus éloignés (6, 7, 51, 11, 4, 44, 42).
678
J.-M. RIDET, M. DIAGNE, R. BAUCHOT ET R. PLATEL
de sa mise en application ont été détaillées dans l’étude précédemment réalisée chez le
Scinque (Bauchot et Platel, 1971). Rappelons brièvement que pour chaque animal,
après avoir subi dans les mêmes conditions les opérations de fixation (au picroformol de
Bouin), de déshydratation et d’imprégnation (paralfine), l’encéphale est coupé transversa¬
lement à 10 pm d’épaisseur ; les coupes, montées en série, sont ensuite colorées au violet
de crésyl selon la technique de Nissl. Dans chaque série on retient alors 50 niveaux équi¬
distants, de la région rostrale à l’extrémité postérieure du fragment de moelle épinière pré¬
levé en même temps que l’encéphale ; la distance entre deux niveaux successifs varie selon
les individus de 240 à 370 pm (valeurs extrêmes) ; la valeur la plus fréquente est de 280 pm.
La mesure des volumes se fait à l’aide de photogrammes de ces niveaux sur lesquels
on a au préalable reconnu et délimité les structures retenues.
L’un des individus (le n° 16) a fait l’objet d’une analyse complémentaire réalisée cette
fois à l’aide d’une série représentée par 200 niveaux (distants de 70 pm). La comparaison
des résultats obtenus par ce dernier procédé à ceux que fournit le découpage en 50 niveaux
(pour le même encéphale) permet d’estimer le degré de fiabilité de la méthode.
Délimitations et unités architecturales retenues
(PL I et II ; fig. 2)
Les unités structurales retenues dans cette étude sont assez générales ; nous nous réser¬
vons de détailler ultérieurement certaines d’entre elles.
Fig. 2. — Salmo gairdneri Richardson, vue latérale (schéma). Les traits verticaux indiquent rempla¬
cement des niveaux transversaux photographiés ; les numéros renvoient aux planches I et II.
PRINCIPALES SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE SALMO GAIRDNERI RICHARDSON 679
bulbes olfactifs (pl. I, 1 et 2) : Comme chez la plupart des Téléostéens les bulbes olfac¬
tifs de la Truite sont sessiles et se raccordent ventralement aux hémisphères cérébraux
(télencéphale s.s.) ; extérieurement la limite entre le bulbe et la pars dorsalis du télencéphale
est marquée par la présence de la fissure endorhinale (pl. I, 2). Chez Salmo gairdneri, le
nucléus olfactorius anterior (pl. I, 1) est entièrement inclus dans le bulbe ; on sait, en revanche,
que certains Téléostéens (M astacembelus pancalus, Symbranchus marmoratus) possèdent
un noyau olfactif antérieur qui se prolonge vers l’arrière, ce qui rend plus complexe la déli¬
mitation du bulbe (Nieuwenhuys, 1963).
Hémisphères cérébraux (Télencéphale s.s.) (pl. I, 2, 3 et 4) : Johnston en 1911 dis¬
tingue dans le télencéphale des Actinoptérygiens deux régions principales : ventralement
une area olfactoria et dorsalement un primordium hippocampi. Kallen (1951a et b) donne
à ces deux subdivisions les noms respectifs d ’area çentralis et d’area dorsalis, termes qui
seront par la suite adoptés par Nieuwenhuys en 1959 pour la première et en 1963 pour
la seconde. Nous retiendrons également cette terminologie qui s’inspire de la topographie
et qui a le mérite de ne pas sous-entendre de discutables homologies avec des structures
mammaliennes. L’analyse de l’encéphale à l’aide de 50 niveaux transversaux montre qu’en
moyenne 10 niveaux seulement intéressent les hémisphères cérébraux. C’est pourquoi
il nous a semblé inutile de découper davantage ces deux régions principales en leurs élé¬
ments constitutifs.
Diencéphale (pl. 1, 4, 5 et 6 ; pl. Il, 7) : La délimitation entre télencéphale et diencé-
phale est problématique. En effet, certains auteurs comme Johnston (1909, 1911), Shel-
don (1912), Holmgren (1920) et Burr (1928) limitent le télencéphale au niveau du vélum
transverse et ventralement en arrière du chiasma optique ; les deux derniers auteurs cepen¬
dant soulignent la difficulté de reconnaître une telle frontière car ils constatent que chez
de très nombreux Téléostéens les noyaux préoptique et entopédoriculaire se trouvent alors
inclus dans le télencéphale. L’objet de ce travail n’étant pas d’entamer une discussion sur
ce sujet, nous opterons comme la majorité des auteurs, dont Goldstein (1905), Cordier
(1954) et Bertin (1958), pour la solution qui consiste à limiter le télencéphale dorsalement
au point d’attache antérieur du vélum transverse et ventralement à la partie antérieure
du récessus préoptique (qui marque l’apparition du noyau préoptique, ou préthalamus
de IIerrick, 1892). Cette prise de position est d’ailleurs renforcée par les premiers résultats
d’une étude du développement postembryonnaire de l’encéphale de la truitelle actuelle¬
ment en cours de réalisation dans notre laboratoire (Clairambaui.t et Chanconie, en
préparation). Notons enfin qu’en tout état de cause, la faible étendue de ce noyau préop¬
tique n’apporte pas de grosses modifications aux volumes relatifs du télencéphale et du
diencéphale selon qu’on le place dans l’une ou l’autre de ces formations.
Il ne nous a pas semblé utile de subdiviser le diencéphale en thalamus, hypothalamus
et épithalamus ; il sera donc étudié de façon globale. Signalons toutefois que l’hypophyse
et le sac vasculaire ont été isolés et placés sous la rubrique « X » (divers) avec d’autres
structures non étudiées (nerfs, méninges, toiles choroïdiennes...). Les tractus optiques ont
cependant été isolés et étudiés séparément, de leur croisement jusqu’à la pénétration des
fibres optiques dans le toit mésencéphalique (pl. I, 5).
Mésencéphale (pl. I, 5 et 6 ; pl. II, 7, 8, 9 et 10) : La plupart des auteurs (Burr, 1928 ;
680
J.-M. RIDET, M. DIAGNE, R. BAUCHOT ET R. PLATEL
Ariens Ivappers, Huber et Crosby, 1936 ; Miller, 1940 ; Bertin, 1958) admettent que
dorsalement c’est en arrière de la commissure postérieure que disparaissent les structures
diencéphaliques, alors que ventralement les corps mamillaires (peu développés chez les
Téléostéens) et le nucléus tuberis posterior de Sheldon (1912) marquent la fin du diencéphale.
Notons enfin que le lobe inférieur de l’hypothalamus s’étend caudalement sous le tegmen¬
tum mesencephalicum et sous le tronc cérébral. Au niveau du mésencéphale trois structures
ont été retenues : le tectum mesencephalicum, le tegmentum et les tores longitudinaux.
Tronc cérébral (pl. II, 9, 10 et 11) : C’est dans la partie médiale, juste en arrière du
noyau du nerf trochléaire, que se termine le tegmentum alors que latéralement la dispa¬
rition du noyau de l’isthme marque la fin de cette structure et l’apparition du tronc céré¬
bral. Lors du prélèvement des encéphales, nous avons considéré qu’il était plus aisé de
sectionner la moelle au niveau de la première paire de nerfs rachidiens. En revanche, sur
les coupes transversales il nous est facile de délimiter avec précision la fin du tronc céré¬
bral et le début des premiers niveaux médullaires (fermeture du 4 e ventricule, Bertin,
1958).
PAL.
•x-T.M.
c.
STR.
II!
DIEN.;
W/M/'
T.C.
b.
Fig. 3. — Schéma de l’organisation de l’encéphale : a, de Salmo gairdneri Richardson ; b, de Scincus scin-
cus L. (Saurien, Scincidéj.
Les surfaces des différentes subdivisions de l’encéphale sont proportionnelles à leur volume. Pour
la Truite, ces valeurs sont indiquées sur le tableau VIII (colonne de droite).
B.O. : Bulbes olfactifs ; C. : Cervelet ; DIEN. : Diencéphale ; PAL. : Pallium ; STR. : Striatum ;
T.C. : Tronc cérébral; TEG. : Tegmentum; TEL. : Télencéphale ; T.M. : Tectum mesencephalicum.
Cervelet (pl. II, 7, 8, 9, 10 et 11) : Les Téléostéens sont caractérisés par la présence
plus ou moins marquée d’une valvule cérébelleuse qui s’étend vers l’avant à l’intérieur du
ventricule mésencéphalique. La délimitation entre valvule cérébelleuse et cervelet sensu
stricto étant malaisée, nous avons considéré ces deux structures comme appartenant au
cervelet au sens large. Le cervelet est une formation typiquement impaire chez les Verté¬
brés inférieurs, c’est pourquoi nous n’avons pas étudié séparément une partie droite et une
partie gauche.
PRINCIPALES SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE SALMO GAIRDN ERI RICHARDSON 681
Analyse des résultats
Les résultats des mesures et des calculs sont présentés sous forme de tableaux (tabl. 1
à IX). Le tableau I rappelle les caractéristiques pondérales des deux échantillons retenus.
Chacun d’eux renferme 7 individus, classés par poids somatique croissant. Pour chacune
des structures encéphaliques définies ci-dessus, on étudiera successivement l’asymétrie,
la valeur et la variabilité des volumes relatifs, la valeur et la variabilité des indices allomé-
triques et enfin on envisagera l’incidence sur les résultats obtenus de la méthode employée
(en étudiant le même encéphale sur 50 et sur 200 niveaux). La conclusion de cette étude
sera la proposition d’un schéma global de l’encéphale de la Truite, qui sera comparé au
schéma correspondant établi en 1971 sur un Reptile (Scincus scincus L.) par R. Bauchot
et R. Platel.
1. L’asymétrie
L’asymétrie a été étudiée à partir des données brutes que fournissent les pesées des
diverses structures encéphaliques droites et gauches. Le cervelet, qui constitue une struc¬
ture impaire médiane, ne figure pas dans le tableau II, où sont consignés les résultats. Dans
ce tableau sont donnés, pour chacun des 14 individus étudiés, les pourcentages de l'hémis¬
phère droit par rapport à la moyenne des deux hémisphères, ainsi que la moyenne des
écarts de ces divers pourcentages par rapport à la moyenne théorique. Le tableau IX per¬
met, de plus, de comparer l’asymétrie de l’encéphale n° 16 étudié sur 50 ou sur 200 niveaux.
Sur les 14 encéphales étudiés, 5 montrent une moitié droite plus grande (n os 6, 51,
49, 44 et 2), mais il est clair, au vu des résultats, et en particulier parce que cette asymétrie
est le plus souvent très faible, qu’elle ne recouvre que des fluctuations dues à la méthode
de découpage ; seuls les encéphales n° 5 et n° 7 montrent une asymétrie assez nette pour
qu’il soit difficile de l’attribuer à la seule méthodologie. La comparaison des deux modes
de découpage de l’encéphale n° 16 conduit à une conclusion analogue, puisque l’augmen¬
tation des niveaux fournit une asymétrie plus faible (mais néanmoins présente). On peut
donc conclure que l’asymétrie globale de l’encéphale est très faible chez la Truite, et qu’elle
se traduit le plus souvent par une moitié gauche plus grande.
Les subdivisions de l’encéphale fournissent des moyennes d’écarts par rapport à la
moyenne plus élevées, notamment en ce qui concerne la pars çentralis du télencéphale ou
les tores longitudinaux. Les ventricules sont encore plus asymétriques mais il est difficile
d’argumenter sur ces résultats car, leur volume relatif étant considérable, le prélèvement
de l’encéphale peut en modifier la forme dans une mesure qu’il n’est pas possible d’apprécier.
Quant aux tractus optiques, c’est la présence du chiasma qui fait attribuer une part plus
importante des fibres optiques à l’une ou l’autre moitié de l’encéphale. Toutefois, on peut
déduire des résultats que, dans 4 cas sur 14 (n os 11, 51, 78 et 82), le tractus optique droit
recouvre le gauche, alors que c’est l’inverse dans les 10 autres cas.
On avait noté chez le Scinque quelques oppositions d’asymétrie entre diverses parties
de l’encéphale ; on retrouve ces oppositions chez la Truite (entre les pars dorsalis et çentra¬
lis du télencéphale, entre tectum et tegmentum ou entre diencéphale et tronc cérébral),
mais dans des proportions qui ne sont pas significatives.
224, 2
682
J.-M. RIDET, M. DIAGNE, R. BAUCHOT ET R. PLATEL
L’étude du tableau IX permet de voir dans quelle mesure l'asymétrie est conservée
quand on utilise un meilleur découpage. De lait, sur les 15 structures étudiées, 11 ont une
asymétrie moins forte avec un plus grand nombre de niveaux, 3 une asymétrie légèrement
plus forte (les bulbes olfactifs, les hémisphères cérébraux et la pars dorsalis du télencéphale),
et une enfin une asymétrie inversée (le diencéphale). Si l’on fait confiance au découpage
en 200 niveaux (qui, en tout état de fait, doit fournir des résultats plus près de la réalité
que le découpage en 50 niveaux), on constate que l’asymétrie est moins nette, ce qui laisse
supposer qu’un découpage encore plus fin, permettant par exemple d’étudier la pars ven-
tralis du télencéphale sur un nombre raisonnable de niveaux, diminuerait encore les diffé¬
rences entre les deux moitiés encéphaliques. Le tableau IX nous permet de plus de cons¬
tater que les oppositions d’asymétrie signalées ci-dessus ( pars ventralis-pars dorsalis du
télencéphale, tectum-tegmentum, et diencéphale-tronc cérébral) se retrouvent assez nette¬
ment dans l’étude portant sur 200 niveaux, ce qui permet de supposer que cette opposi¬
tion est réelle.
2. Les volumes relatifs
Les volumes relatifs ont été calculés directement à partir des pesées, et représentent
le pourcentage de chaque structure par rapport au volume de l’encéphale tel qu’il apparaît
sur coupes, c’est-à-dire sans tenir compte ni de la portion de moelle épinière prélevée cau-
dalement au tronc cérébral, ni de tout ce qui a pu être rapporté à des formations annexes
(« X » : pie-mère, vaisseaux, portions de nerfs crâniens, etc...), ni enfin des formations ventri¬
culaires jugées trop fluctuantes. Le tableau III donne d’ailleurs les pourcentages de ces
trois ensembles (ventricules, « X » et moelle épinière : trois dernières lignes du tableau),
en fonction de l’encéphale, ventricules compris. On peut y constater que les formations
ventriculaires varient de 5,7 % (n° 16) à 11 % environ (n° 42), ce qui est considérable par
rapport aux valeurs enregistrées chez le Scinque (environ 4 %). Le tableau III donne
également la valeur moyenne de ces volumes relatifs, ainsi que l’erreur standard corres¬
pondante (c’est-à-dire la valeur de l’écart-type rapporté à la moyenne en %).
Une première série de résultats découle des valeurs ainsi trouvées. Il est remarquable
que le télencéphale, chez la Truite, ne représente que 11 % du volume total (contre 48 %
chez le Scinque), c’est-à-dire moins que le diencéphale (13,4 %). Le centre le plus impor¬
tant est sans contestation le mésencéphale, qui représente le tiers (33 %) du volume encé¬
phalique, le tectum lui-même formant 25 % (contre 13 % chez le Scinque). Enfin, notons
la grande importance du cervelet, avec 25 % de l’encéphale, contre 2,5 % chez le Scinque.
Il serait sans doute extrêmement intéressant d’étudier de la même façon l’encéphale d'un
poisson Sélacien.
Une deuxième série de résultats concerne la variabilité des volumes relatifs ainsi
calculés. Mesurée par l’erreur standard, cette variabilité varie de 5,7 % (tronc cérébral)
à 24,2 % (bulbes olfactifs). Il est remarquable toutefois que la variabilité la plus forte
concerne les structures présentes sur un nombre restreint de coupes transversales. C’est
le cas du bulbe olfactif déjà signalé, mais aussi des diverses portions du télencéphale et des
tractns optiques. Il n’en reste pas moins évident que la variabilité chez la Truite est supé¬
rieure aux valeurs trouvées chez le Scinque (qui variaient de 3 à 10 % environ).
PRINCIPALES SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE SALMO GAIRDNERI RICHARDSON 683
Une troisième série de résultats peut être tirée de la comparaison du découpage en
50 ou 200 niveaux (tabl. IX). Les colonnes 6 à 8 de ce tableau fournissent les pourcentages
des diverses formations étudiées, ainsi que la différence pour cent du découpage à 50 niveaux
par rapport au découpage à 200 niveaux, supposé plus près de la réalité. On constate une
différence très importante en ce qui concerne la pars ventral is du télencéphale (-f- 28,6 %),
ainsi que pour les ventricules (— 8,2 %), les tractus optiques (— 6 %) et le tegmentum
(— 6 %), c’est-à-dire, ventricules mis à part, pour des formations représentées par un faible
nombre de niveaux transversaux successifs (première colonne du tableau). Dans tous les
autres cas, la variation ne dépasse jamais 4 %, ce qui semble excellent étant donné la
méthode utilisée. Il ne servirait à rien d’ailleurs de chercher à minimiser encore ce pour¬
centage de fluctuation, puisque ce dernier se situe en dessous du pourcentage de variabilité
individuelle. On peut néanmoins recommander, dans tous les cas où une structure encé¬
phalique apparaît sur un nombre faible de niveaux, d’augmenter le nombre de ces derniers,
car il ne fait aucun doute qu’un nombre minimum de niveaux est nécessaire pour apprécier
avec une marge d’erreur faible le volume d’une structure donnée.
3. Les volumes absolus (volumes « frais »)
A partir des pesées des photogrammes, il est facile de calculer le volume sur coupe,
en faisant intervenir le poids de l’unité de surface et la distance séparant deux niveaux
successifs. La comparaison de ce volume au volume de l’encéphale « frais » (au moment de
la fixation) permet de calculer, pour chaque encéphale, un facteur de correction K (de
rétraction), en faisant intervenir le poids spécifique du tissu nerveux, tel que C. Chen (1931)
l’a déterminé chez le Poisson rouge (1,0414 g/cm 3 ). Ces coefficients K sont donnés en bas
du tableau IV ; ils varient de 1,71 (n° 51) à 2,46 (n° 33) (valeur moyenne : 2,034), et sont
du même ordre de grandeur que ceux qui ont été déterminés chez le Scinque ou chez les
Mammifères Insectivores ou Lémuriens (travaux de Stephan et Bauchot). Ces coefficients
permettent de passer du volume sur coupes au « volume frais ».
Le volume frais est donné dans le tableau IV, en mm 3 , pour l’encéphale dans son
ensemble ainsi que pour les diverses subdivisions que nous y avons faites. 11 est bien entendu
mpossible d’utiliser ces volumes frais directement, puisque le volume de l’encéphale entier
varie de 113,6 mm 3 (animal n° 7 ; P s = 28,8 g) à 310,4 mm 3 (animal n° 44 ; Ps = 121,5 g).
Le volume de l’encéphale et le poids somatique ne variant pas dans les mêmes proportions,
il est indispensable de calculer le coefficient d’allométrie pour chacune des subdivisions
envisagées. Les résultats de l’étude de ces corrélations figurent dans le tableau V qui
fournit, pour chaque structure, le coefficient de corrélation, le coefficient de régression,
l’axe majeur réduit et l’axe principal de l’ellipse de distribution, d’abord pour le lot des
7 individus situés le plus près de la droite d’allométrie Pe/Ps, puis pour l’ensemble des
14 individus étudiés.
Il est remarquable de constater que le coefficient d’allométrie de l’encéphale sur coupe
diffère assez nettement du coefficient Pe/Ps (0,406 contre 0,468). On peut expliquer cette
différence par le fait que les formations extraencéphaliques (méninges, vaisseaux, portion
proximale des nerfs, etc...) prennent une importance sans cesse croissante chez les individus
plus âgés, ce qu’on peut d’ailleurs constater sur le tableau III (les proportions passent de
8 à 16 % environ).
684
J.-M. RIDET, M. DIAGNE, R. BAUCHOT ET R. PLATEL
On remarque également que les coefficients d’allométrie varient fortement d'une
structure à l’autre. Ainsi l’axe principal varie de 0,265 pour les tores longitudinaux à 0,788
pour les bulbes olfactifs. Cette diversité montre que la croissance des diverses régions encé¬
phaliques se fait à une vitesse qui diffère d’un endroit à l’autre de l’encéphale, probablement
parce que la maturation et l’évolution des divers centres ne se fait pas de façon synchrone.
Pour calculer les indices des diverses formations encéphaliques à poids somatique
constant, nous avons néanmoins utilisé la même valeur du coefficient d’allométrie, celle
de l’encéphale dans son ensemble (oc = 0,406) de façon que les indices ainsi calculés soient
comparables d’une structure à l’autre. Ces indices i = b/b 0 sont le rapport de l’ordonnée
à l’origine propre à chaque individu sur l’ordonnée à l'origine de la moyenne des 7 individus
les plus proches de la droite de régression Pe/Ps (lot n° 1). C’est le tableau VII qui fournit
ces indices pour chacun des 14 encéphales étudiés, et pour les diverses régions encéphaliques
envisagées. On constate, sur ce tableau, que les 7 individus les plus à gauche ont en général
des indices plus proches de l’unité que les 7 individus les plus à droite (lesquels forment
le lot n° 2).
4 . Etude de la variabilité intraspécifique des volumes encéphaliques
Nous avons calculé la variabilité des indices du tableau VII pour le lot n° 1, pour le
lot n° 2 ainsi que pour l’ensemble des 14 encéphales. Les résultats en sont donnés dans le
tableau VI. Dans chaque cas sont données la valeur moyenne (qui est de 1 par définition
pour le lot n° 1) ainsi que l’erreur standard. On constate que la variabilité est minimale
pour le lot n° 1, maximale pour le lot n° 2 et intermédiaire pour l’ensemble des 14 encé¬
phales, ce qui justifie le choix des individus pour une étude quantitative de ce genre. La
moyenne de cette variabilité est de 12 % pour le lot n° 1, c’est-à-dire bien moindre que pour
le lot n° 2 (24 % environ) ou que pour l’ensemble des individus (18,6 %). De ce point de
vue, Salmo gairdneri montre une variabilité encéphalique supérieure à celle du Scinque
(18,6 contre 11,5 %). On peut également remarquer que, dans le lot n° 1, pour une varia¬
bilité moyenne de 12 environ, la variabilité de l’encéphale n’est que de 1,5. Cela montre
une fois de plus, mais sans doute est-il bon de le rappeler, que la variabilité d’un ensemble
est toujours inférieure à celle de ses parties constituantes. C’est là une justification, parmi
d’autres, du choix du poids somatique comme grandeur de référence pour les études de
l’encéphale.
Nous avons également comparé (tabl. IX) les indices tels qu’ils résultent du décou¬
page en 50 ou en 200 niveaux. Les différences observées sont du même ordre de grandeur
que celles qu’on peut calculer sur les volumes relatifs ; la raison de cette concordance tient
au fait que l’encéphale étudié (n° 16) est situé très près du centre de gravité de l’ensemble
des échantillons. Le passage du découpage en 200 niveaux au découpage en 50 niveaux
majore d’environ 4 % la variabilité des structures étudiées.
5. Organisation quantitative de l’encéphale de la Truite
Cette organisation a été établie à partir des valeurs du tableau VIII. On y compare,
à gauche, les pourcentages obtenus à partir de la moyenne des pourcentages tirés du
tableau III (volumes relatifs) et, à droite, les pourcentages obtenus à partir de la moyenne
PRINCIPALES SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE SALMO GAIRDNERI RICHARDSON 685
des indices du tableau VII. Il est bien évident que seules les valeurs de la colonne de droite
doivent ctre retenues, puisqu’elles font intervenir l’allométrie propre à l’encéphale dans
son ensemble, alors que les valeurs de la colonne de gauche supposent une croissance isomé¬
trique de l’encéphale par rapport au poids somatique. Néanmoins, les différences sont
extrêmement faibles, de l’ordre de 4 % en moyenne, avec un maximum de 7 % pour les
tores longitudinaux.
A partir de ces données a été établie la ligure 3 qui schématise, en vue latérale, l’encé¬
phale de la Truite ; les surfaces des diverses portions de cet encéphale sont proportionnelles
aux volumes moyens des 14 individus étudiés, calculés à partir des indices allométriques.
On a mis en parallèle le schéma correspondant tel qu’il avait été établi précédemment chez
le Scinque. La comparaison met en relief la grande taille des formations tectales et céré¬
belleuses de la Truite, ainsi que la taille réduite de l’ensemble des formations télencépha-
liques. Nous ne voulons pas commenter plus longuement les différences entre ces deux
schémas, qui appartiennent à des animaux très éloignés systématiquement. Nous espérons
être en mesure prochainement de dresser de la même façon le schéma caractéristique d’un
Sélacien ainsi que d’un Amphihien, qui se prêteront sans doute à des comparaisons plus
valables.
Discussion et conclusions
Nous avons longuement discuté, dans une étude analogue réalisée sur le Scinque
(Bauchot et Platel, 1971), les divers résultats auxquels nous étions parvenus. Nous
nous contenterons donc ici d’une discussion limitée à l’essentiel, renvoyant le lecteur à
l’article sus-nommé pour une discussion plus approfondie.
1. Découpage
Le tableau IX résume tous les résultats qu’on peut tirer de la comparaison du décou¬
page de l’encéphale n° 16 en 50 ou en 200 niveaux. On a porté successivement le nombre
de niveaux sur lesquels les diverses structures sont représentées, puis, pour l’asymétrie,
le volume relatif, le volume frais et les indices, les diverses valeurs des deux découpages,
ainsi que la variation pour cent du découpage en 50 niveaux par rapport au découpage en
200 niveaux, supposé plus exact. En moyenne, les différences sont de l’ordre de 1,5 %
pour l’asymétrie, de 5 % pour les volumes relatifs, de 3,7 % pour les volumes frais et de
4,4 % pour les indices. Mais les valeurs particulières aux diverses structures peuvent four¬
nir des différences bien plus considérables. On remarque alors que, systématiquement, les
structures qui donnent des différences importantes sont celles qui sont représentées dans
le découpage en 50 niveaux par un nombre restreint de ces niveaux ; cela est vrai en
particulier pour le bulbe olfactif (5 niveaux), pour la pars çentralis du télencéphale (5
niveaux) ainsi que pour les tractus optiques (7 niveaux). Si Ton prend an contraire le
toit mésencéphalique, représenté respectivement par 16 et 65 niveaux, les différences en
pour cent sont de 0,34 pour l’asymétrie, de 0,02 pour les volumes relatifs, de 0,3 pour les
volumes frais et de 0,3 pour les indices. Il semble qu’une quinzaine de niveaux soient
nécessaires pour pouvoir apprécier correctement le volume d’une structure encéphalique.
686
J.-M. RIDET, M. DIAGNE, R. BAUCHOT ET R. PLATEL
2. Volumes relatifs et volumes absolus
Il est tentant, parce que plus simple, d’utiliser les volumes relatifs dans une étude
intraspécifique, et nombreux sont les neurologistes qui agissent ainsi. En fait, nous avons
montré (tabl. VIII) que la différence entre cette méthode et celle qui consiste à étudier
préalablement l’allométrie des structures encéphaliques conduit à des valeurs moyennes
qui peuvent différer entre elles de 0,7 %. Cette différence est peu importante et pourrait
sembler négligeable. Il n’en est rien si on envisage en même temps l’étude de la variabilité
de ces valeurs moyennes. La comparaison des erreurs standard du tableau III et du tableau
VI est à cet égard significative. L’erreur standard des volumes relatifs varie de 5,7 %
(tronc cérébral) à 24,2 % (bulbe olfactif), avec une valeur moyenne de 13 % environ.
L’erreur standard des indices (pour les 14 individus) varie de 11,4 % (mésencépliale) à
29,9 % (bulbe olfactif), avec une valeur moyenne de 18,6 % environ. On voit donc qu’en
utilisant les volumes relatifs, on minimise de façon importante la variabilité propre à l’espèce
étudiée. Or, il est tout à fait indispensable de connaître cette variabilité intraspécifique
avant de se livrer à des comparaisons interspécifiques, de façon à pouvoir apprécier à sa
juste valeur une différence quantitative qu’on aura pu mettre en évidence entre deux espèces.
PRINCIPALES SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE SALMO GAIRDNERI RICHARDSON 687
Tableau
I. — Caractéristiques pondérales des
14 individus.
N° de protocole
Poids somatique
Poids encéphalique
Indice b/b,
Lot
n° 1
82
35,4 g
0,171 g
1,0020
49
45,0
0,192
1,0041
78
45,7
0,192
0,9965
5
56,8
0,212
0,9934
16
67,5
0,231
0,9993
2
126,9
0,314
1,0078
33
152,7
0,336
0,9866
Lot
n° 2
6
26,1
0,172
1,1645
7
28,8
0,132
0,8537
51
30,7
0,138
0,8652
11
76,2
0,212
0,8644
4
94,9
0,319
1,1745
44
121,5
0,379
1,2413
42
166,2
0,306
0,8642
688
J.-M. RIDET, M. DIAGNE, R. BAUCHOT ET R. PLATEL
Tableau II. — Asymétrie de l’encéphale. Valeur des structures
6
7
51
82
49
78
5
Ps
26,1
28,8
30,7
35,4
45,0
45,7
56,8
Pe
0,172
0,132
0,138
0,171
0,192
0,192
0,212
Pe (— ME, X, Cerv.;
100,69
98,49
100,23
99,32
100,11
99,40
98,15
Télencéphale
101,90
102,12
99,43
98,81
100,65
98,59
97,04
Bulbe olfactif
101,57
99,21
101,87
100,64
104,44
99,84
89,77
Hémisphère cérébral
101,94
102,74
99,01
98,49
100,07
98,35
98,62
H. c. pars dorsalis
103,11
103,73
99,10
98,53
100,56
97,86
98,91
H. c. pars ventralis
92,91
93,50
98,03
98,01
94,47
102,52
95,83
Diencéphale
102,10
101,26
102,79
100,46
109,17
98,73
100,40
Mésencéphale
101,66
97,81
100,28
100,20
99,36
99,30
95,48
Tectum mesenc.
101,80
97,84
100,02
100,36
98,38
98,22
94,28
Tore longitud.
109,48
98,36
97,99
98,31
102,04
107,31
97,07
Tegmentum
99,72
97,60
101,89
99,85
102,20
102,01
99,34
Tronc cérébral
99,48
99,34
99,36
99,21
99,87
97,57
101,46
Ventricules
100,29
95,08
96,03
91,83
92,32
99,92
102,12
Tractus optique
80,30
84,37
107,89
115,05
89,66
121,41
97,34
PRINCIPALES SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE SALMO GAIRDNERI RICHARDSON 689
le l’hémisphère droit en % de la valeur moyenne théorique.
16
11
4
44
2
33
42
67,5
76,2
94,9
121,5
126,9
152,7
166,2
Moyenne des écarts par
rapport à la moyenne théo-
0,231
0,212
0,319
0,379
0,314
0,336
0,306
rique (100)
98,72
99,84
99,95
100,25
100,67
99,31
99,22
0,68
101,85
99,40
102,13
99,99
100,15
101,51
98,04
1,36
103,98
99,65
105,13
103,49
101,35
102,81
97,33
2,82
101,37
99,35
101,52
99,22
99,88
101,23
98,24
1,27
102,13
99,60
101,96
99,73
99,96
101,36
98,15
1,50
94,87
96,80
95,04
92,20
98,98
99,87
99,04
3,78
101,19
99,45
98,87
101,88
101,73
100,70
93,36
2,23
99,04
98,63
98,43
98,85
102,56
95,75
100,73
1,63
98,36
98,67
98,73
98,78
102,98
95,27
101,26
1,99
101,31
101,01
99,98
95,26
102,83
100,00
98,93
2,72
100,86
98,06
96,80
99,46
100,82
96,84
98,93
1,51
100,56
99,01
97,58
99,65
95,86
100,57
98,57
1,22
91,30
104,62
109,17
104,97
101,52
104,10
103,42
4,55
72,90
110,17
95,66
94,73
97,27
91,79
96,06
11,03
690
J.-M. RIDET, M. DIAGNE, R. BAUCHOT ET R. PLATEL
Ta
BLEAU
III. —• Volume;
6
7
51
82
49
78
5
Pe (g-)
0,172
0,132
0,138
0,171
0,192
0,192
0,212
Volumes
relatifs
en pourcentage du
poids d
Pe (— ME, X)
99,999
100,002
100,021
99,998
100,002
100,000
100,00
Télencéphale
9,79
9,71
9,69
9,43
9,49
11,53
10,11
Bulbes olfactifs
1,15
1,69
1,40
1,43
1,25
1,86
1,81
Hémisphères cérébraux
8,64
8,02
8,29
8,00
8,24
9,67
8,31
H. c. pars dorsalis
7,65
7,24
7,58
7,34
7,58
8,64
7,53
H. c. pars ventralis
0,99
0,77
0,70
0,66
0,66
1,03
0,77
Diencépliale
12,95
12,06
14,34
13,53
13,16
14,60
12,73
Mésencéphale
34,37
36,98
35,70
33,81
33,78
33,70
35,37
Tectum mesencephal.
25,99
28,57
28,18
26,20
25,10
25,43
26,43
Tores longitudinaux
1,29
1,12
1,15
1.11
1,08
0,92
1,21
Tegmentum
7,09
7,30
6,36
6,51
7,59
7,35
7,73
Cervelet
27,05
24,76
21,57
27,05
26,56
22,33
24,09
Tronc cérébral
13,70
14,15
15,51
13,92
14,99
15,78
15,47
Tractus optiques
2,15
2,34
3,21
2,26
2,04
2,07
2,27
Volumes
relatifs
en pourcentage du
poids a
Ventricules
6,24
6,23
9,02
9,08
8,65
10,11
6,58
« X »
8,83
8,17
7,99
8,72
8,42
8,75
10,9!
Moelle épinière
4,69
3,44
2,55
1,97
3,63
4,70
3,3.
PRINCIPALES SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE SALMO GAIRDNERI RICHARDSON 691
•elatifs (en % de l’encéphale).
16
11
4
44
2
33
42
Moyenne
Erreur
standard
0,231
0,212
0,319
0,379
0,314
0,336
0,306
’encéphale
sur coupes (sans les ventricules)
99,999
100,000
99,998
99,997
99,999
100,001
99,997
11,36
10,79
9,91
14,31
10,81
14,49
10,78
10,87
15,10
2,08
1,90
1,67
2,57
1,99
2,55
2,28
1,83
24,21
9,29
8,89
8,24
11,74
8,82
11,93
8,49
9,04
14,12
8,32
8,10
7,72
10,94
8,07
10,93
7,68
8,24
14,62
0,97
0,79
0,52
0,80
0,75
1,00
0,81
0,80
18,61
13,20
12,84
12,34
15,44
13,30
15,63
12,06
13,44
8,57
31,75
32,90
32,76
29,81
33,13
26,77
32,91
33,12
7,62
23,36
24,86
25,89
22,99
25,80
20,11
25,45
25,31
8,38
1,02
1,22
1,02
0,59
1,01
0,78
0,84
1,03
18,47
7,37
6,82
5,84
6,23
6,32
5,88
6,63
6,79
9,21
25,89
25,58
27,18
21,71
25,51
23,48
25,63
24,88
7,89
15,39
15,49
14,84
15,82
14,48
16,69
16,07
15,16
5,69
2,40
2,40
2,98
2,90
2,78
2,95
2,55
2,52
15,06
encéphale
sur coupes
(ventricules compris)
5,71
7,84
8,89
8,88
8,42
8,28
11,03
8,21
18,80
12,86
10,72
12,61
13,64
13,33
16,04
10,10
10,80
23,37
5,53
2,32
2,32
3,61
5,01
6,79
4,78
3,91
35,87
692
J.-M. RIDET, M. DIAGNE, R. BAUCHOT ET R. PLATEL
Tableau IV. — Volumes rapportés à l’encéphal
6
7
51
82
49
Pe (g-)
0,172
0,132
0,138
0,171
0,19
Pe (— ME, X)
145,48
113,57
119,88
148,32
164,53
Télencéphale
13,35
10,34
10,55
12,72
14,26
Bulbes olfactifs
1,57
1,80
1,53
1,93
1,88
Hémisphères cérébraux
11,79
8,54
9,02
10,78
12,38
H. c. pars dorsalis
10,43
7,71
8,27
9,89
11,3'
H. c. pars ventralis
1,36
0,82
0,74
0,89
0,9
Diencéphale
17,67
12,85
15,64
18,23
19,7
Mésencéphale
46,86
39,39
38,94
45,60
50,7'
Tectum mesencephal.
35,43
30,43
30,74
35,33
37,7,
Tores longitudinaux
1,76
1,19
1,25
1,49
1,6
Tegmentum
9,67
7,77
6,94
8,78
11,4
Cervelet
36,91
26,37
23,53
36,48
39,9
Tronc cérébral
18,68
15,07
16,91
18,77
22,5
Ventricules
9,07
7,08
10,81
13,48
14,2
Tractus optiques
2,93
2,49
3,50
3,05
3,0
Moelle épinière
6,83
3,90
3,06
2,92
5,9
« X »
12,84
9,28
9,58
12,94
13,8
Facteur de correction
1,8462
1,8589
1,7068
1,7426
1,844
PRINCIPALES SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE SALMO GAIRDNERI RICHARDSON 693
rais —- Facteur de correction (de rétraction).
78
5
16
11
4
44
2
33
42
0,192
0,212
0,231
0,212
0,319
0,379
0,314
0,336
0,306
162,51
178,04
192,38
180,36
266,54
310,40
254,79
262,69
255,77
16,84
16,82
20,61
18,04
24,07
40,49
25,23
34,90
24,52
2,72
3,01
3,76
3,18
4,05
7,28
4,64
6,15
5,20
14,12
13,81
16,85
14,87
20,02
33,21
20,59
28,75
19,32
12,62
12,53
15,10
13,55
18,75
30,95
18,83
26,33
17,47
1,50
1,29
1,75
1,31
1,27
2,26
1,76
2,42
1,85
21,33
21,18
23,95
21,47
29,96
43,68
31,04
37,65
27,44
49,23
58,82
57,59
55,03
79,55
84,33
77,30
64,49
74,89
37,15
43,96
42,38
41,58
62,89
65,04
60,20
48,45
57,91
1,35
2,01
1,85
2,04
2,48
1,68
2,35
1,89
1,90
10,73
12,86
13,36
11,41
14,19
17,61
14,75
14,15
15,08
32,61
40,06
46,97
42,78
66,01
61,41
59,53
56,56
58,32
23,05
25,73
27,92
25,91
36,03
44,75
33,78
40,21
36,58
16,43
11,72
10,99
13,11
23,69
27,56
21,45
21,76
28,22
3,02
3,71
4,36
4,02
7,23
8,19
6,48
7,11
5,81
7,63
5,95
10,64
3,88
6,17
11,19
12,76
17,84
12,22
14,23
19,57
18,79
19,33
33,60
42,34
33,97
42,12
25,84
1,8673
2,2624
2,3360
2,4092
1,8277
2,4160
1,8170
2,4582
2,0793
Moyenne : 2,0338
694
J.-M. RIDET, M. DIAGNE, R. BAUCHOT ET R. PLATEL
Tableau V. — Corrélation liant au poids somatique les volumes frais des diverses régions
encéphaliques (r : coellicient de corrélation ; a : coefficient de régression ; AMR :
pente de l’axe majeur réduit ; AP : pente de l’axe principal de l’ellipse de distribution).
r
oc
Lot i
AMR
n° 1
AP
r a
Lots n°
AMR
1 + n°
AP
2
Poids encéphalique
0,9997
0,468
0,468
0,468
0,9372
0,496
0,529
0,510
Encéphale
0,9979
0,406
0,407
0,406
0,9340
0,461
0,493
0,473
Télencéphale
0,9713
0,615
0,633
0,625
0,9141
0,596
0,652
0,628
Hémisphères cérébraux
0,9670
0,587
0,606
0,597
0,8951
0,561
0,627
0,597
Bulbes olfactifs
0,9508
0,758
0,797
0,788
0,9521
0,771
0,809
0,801
Télenc. pars dorsalis
0,9729
0,590
0,606
0,598
0,8963
0,571
0,637
0,607
Télenc. pars ventralis
0,8765
0,558
0,636
0,600
0,8102
0,462
0,571
0,508
Diencépliale
0,9851
0,468
0,475
0,471
0,8926
0,474
0,531
0,497
Mésencéphale
0,8988
0,293
0,326
0,298
0,9011
0,361
0,401
0,371
Tectum mesencephal.
0,8856
0,297
0,336
0,304
0,8937
0,363
0,406
0,374
Tores longitudinaux
0,7384
0,252
0,341
0,265
0,6723
0,230
0,343
0,245
Tegmentum
0,8668
0,285
0,329
0,293
0,8812
0,373
0,423
0,387
Cervelet
0,9277
0,378
0,408
0,386
0,8825
0,442
0,501
0,463
Tronc cérébral
0,9851
0,462
0,469
0,465
0,9504
0,507
0,533
0,519
Ventricules
0,6996
0,346
0,494
0,389
0,8668
0,578
0,667
0,629
Tractus optiques
0,9870
0,650
0,659
0,655
i
0,9052
0,564
0,623
0,595
PRINCIPALES SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE SALMO CAIRDNERI RICHARDSON 695
Tableau VI. — Variabilité du volume des diverses régions encéphaliques
à poids somatique constant (variabilité des indices i = b/b 0 ).
Structures
Lot n°
moyenne err.
1
. st. %
Lot n° 2
moyenne err. st. %
Lots n° 1 + n° 2
moyenne err. st. %
Encéphale
1,000
1,48
1,015
17,67
1,007
12,16
Télencéphale
1,000
14,90
0,996
30,84
0,998
23,25
Bulbes olfactifs
1,000
22,85
0,997
37,69
0,999
29,93
Hémisphères cérébraux
1,000
13,72
0,995
30,47
0,998
22,67
H. c. pars dorsalis
1,000
13,65
1,003
31,79
1,001
23,53
H. c. pars ventralis
1,000
18,59
0,931
26,84
0,966
22,22
Diencéphale
1,000
5,84
0,976
23,95
0,988
16,61
Mésencéphale
1,000
9,32
1,036
13,51
1,018
11,37
Tectum mesencephal.
1,000
9,74
1,060
13,71
1,030
11,93
Tores longitudinaux
1,000
14,48
1,010
24,97
1,005
19,67
Tegmentum
1,000
10,97
0,951
15,15
0,976
12,88
Cervelet
1,000
8,25
1,005
20,73
1,003
15,19
Tronc cérébral
1,000
5,32
1,001
18,07
1,000
12,80
Ventricules
1,000
18,43
1,031
28,16
1,015
23,06
Tractus optiques
1,000
14,90
1,125
24,81
1,062
21,13
moyenne =
= 12,16
moyenne =
= 23,89
moyenne =
= 18,56
err. st. % =
= 46,69
err. st. % =
= 30,51
err. st. %
= 30,60
696
J.-M. RIDET, M. DIAGNE, R. BAUCHOT ET R. PLATEL
Tableau VII. — Indices i = b/b
82
49
78
5
16
Encéphale
1,002
1,009
0,991
0,992
1,001
Télencéphale
0,848
0,863
1,012
0,927
1,059
Bulbes olfactifs
0,767
0,677
0,974
0,985
1,149
Hémisphères cérébraux
0,865
0,901
1,021
0,914
1,041
H. c. pars dorsalis
0,872
0,913
1,004
0,913
1,026
H. c. pars ventralis
0,785
0,790
1,193
0,937
1,192
Diencéphale
0,977
0,961
1,031
0,937
0,987
Mésencéphale
1,028
1,039
1,000
1,096
0,998
Tect. mesencephal.
1,054
1,022
0,999
1,083
0,973
Tores longitudinaux
1,077
1,064
0,877
1,196
1,024
Tegmentum
0,925
1,088
1,042
1,116
1,082
Cervelet
1,072
1,064
0,864
0,973
1,064
Tronc cérébral
0,905
0,987
1,004
1,024
1,037
Ventricules
1,120
1,074
1,233
0,805
0,704
Tractus optiques
0,938
0,857
0,836
0,944
1,031
PRINCIPALES SUBDIVISIONS ENCÉPHALIQUES DE SALMO GAIRDNERI RICHARDSON 697
les divers volumes encéphaliques.
2
33
6
7
51
11
4
44
42
,026
0,980
1,113
0,835
0,859
0,893
1,208
1,272
0,923
,003
1,287
1,007
0,752
0,746
0,881
1,076
1,636
0,874
,099
1,349
0,704
0,779
0,644
0,924
1,079
1,750
1,101
,984
1,274
1,071
0,744
0,766
0,873
1,075
1,612
0,826
,990
1,282
1,041
0,740
0,774
0,876
1,109
1,656
0,822
',922
1,181
1,354
0,790
0,697
0,849
0,748
1,209
0,871
,991
1,115
1,071
0,749
0,888
0,843
1,077
1,417
0,784
,037
0,802
1,195
0,965
0,929
0,909
1,203
1,151
0,900
,071
0,798
1,198
0,987
0,972
0,909
1,259
1,175
0,922
,010
0,752
1,434
0,935
0,958
1,079
1,198
0,734
0,732
i,925
0,823
1,152
0,888
0,773
0,878
1,000
1,123
0,845
,043
0,920
1,228
0,843
0,734
0,921
1,302
1,093
0,915
*,972
1,071
1,019
0,791
0,864
0,915
1,166
1,309
0,941
.,062
1,001
0,855
0,641
0,954
0,800
1,323
1,389
1,254
.,186
1,208
1,020
0,835
1,141
0,906
1,491
1,526
0,954
698
J.-M. RIDET, M. DIAGNE, R. BAUCHOT ET R. PLATEL
Tableau VIII. — Organisation générale de l’encéphale de Scilmo gairdneri Richardson.
Les diverses parties sont exprimées en % du poids encéphalique (sans les ventricules).
Sur les valeurs fraîches
A partir des
Télencéphale
10,871
10,932
Bulbes olfactifs
1,832
1,839
Hémisphères cérébraux
9,040
9,093
H. c. pars dorsalis
8,238
8,293
H. c. pars ventralis
0,802
0,800
Diencéphale
13,442
13,475
Mésencépliale
33,124
32,984
Tectum mesencephalicum
25,312
25,190
Tores longitudinaux
1,026
1,019
Tegmentum
6,786
6,775
Cervelet
24,884
24,924
Tronc cérébral
15,163
15,160
Tractus optiques
2,518
2,524
Tableau IX.
Spécimen n° 16. Comparaison des valeurs obtenues à partir de 50 et de 200 niveaux.
Nb de
niveaux
Asymétrie
Pourcentage du Pe
(sans les ventricules)
Volume frais
Indices i = b/b 0
50 200
50 200 différence
50 200 différence
/o
50 200 différence
/o
en onn différence
DU zUU o/
/o
Pe (— ME, X)
98,72
99,02
— 0,31
100,00
100,01
192,38
192,19
+
0,1
1,001
1,001
Télencéphale
101,85
100,67
+ 0,10
11,36
11,18
+
1,65
20,61
20,22
+
1,9
1,059
1,039
+
1,92
Bulbes olfactifs
5
21
103,98
100,44
+ 3,53
2,08
2,16
—
3,89
3,76
3,90
—
3,7
1,149
1,195
---
3,85
Hémisphères cérébraux
101,37
100,73
+ 0,64
9,29
9,02
+
2,97
16,85
16,32
+
3,3
1,041
1,007
+
3,38
H. c. pars dorsalis
9
39
102,13
101,11
+ i,oo
8,32
8,27
+
0,64
15,10
14,95
+
1,0
1,026
1,016
+
0,98
H. c. pars ventralis
5
16
94,87
96,48
— 1,67
0,97
0,75
+
28,59
1,75
1,36
+
28,9
1,192
0,925
+
28,86
Diencéphale
15
65
101,19
99,81
+ 1,39
13,20
12,82
+
3,01
23,95
23,18
+
3,3
0,987
0,956
+
3,24
Mésencéphale
99,04
99,64
— 0,61
31,75
32,24
—
1,52
57,59
58,30
—
1,2
0,998
1,012
—
1,39
Tectum mesencephal.
16
65
98,36
98,70
— 0,34
23,36
23,37
—
0,02
42,38
42,26
+
0,3
0,973
0,970
+
0,31
Tores longitudinaux
10
43
101,31
102,14
— 0,81
1,02
1,01
+
1,29
1,85
1,82
+
1,5
1,024
1,007
+
1,69
Tegmentum
10
47
100,86
102,14
— 1,26
7,37
7,87
—
6,33
13,36
14,22
—
6,0
1,082
1,151
—
6,00
Cervelet
22
92
—
—
—
25,89
25,78
+
0,44
46,97
46,62
+
0,7
1,064
1,057
+
0,66
Tronc cérébral
15
59
100,56
101,70
— 1,12
15,39
15,48
0,60
27,92
28,00
—
0,3
1,037
1,039
—
0,19
Ventricules
91,30
92,64
— 1,45
5,71
6,22
—
8,17
10,99
11,25
—
2,3
0,704
0,720
—
3,23
Tractus optiques
7
23
72,90
79,28
— 8,05
2,40
2,55
—
5,95
4,36
4,62
—
5,7
1,031
1,095
—
5,85
Moelle épinière
9
39
95,13
95,31
— 0,19
5,53
6,04
—
8,40
10,64
10,92
■--
2,5
—
—
—
« X »
—
--
—
9,77
10,40
—
6,12
18,79
18,81
—
0,1
—
—
—
Moyenne =
1,5 %
Moyenne =
= 5%
Moyenne =
3,7
%
Moyenne
= 4
,4%
J.-M. RIDET, M. DIAGNE, R. BAUCHOT ET R. PLATEL
700
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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Manuscrit déposé le 24 mai 1973.
702
J.-M. RIDET, M. DIAGNE, R. BAUCHOT ET R. PLATEL
PLANCHE I
Photomicrographies de quelques niveaux transversaux représentatifs de l’encéphale de Salmo gairdneri
Richardson. Viclet de crésyl. L’emplacement des niveaux est précisé sur le schéma de la figure 2.
1 — 2 (X 18) ; 3 — 4 (x 16) ; 5 — 6 — 7 — 8 ( X 10) ; 9 — 10 — 11 ( X 11) ; 12 (x 30).
B.o. : Bulbe olfactif ; c.cer. : crête cérébelleuse ; Cer. : Cervelet ; c.p. : commissure postérieure ;
Dien. : Diencéphale ; f.e. : fissure endorhinale ; l.i. hyp. : lobe inférieur de l’hypothalamus ; n.o.a. :
noyau olfactif antérieur ; n.g.l. : noyau géniculé latéral ; re.p. : récessus préoptique ; s.v. : sac vascu¬
laire ; teg. : tegmentum ; Tél. p.d. : Télencéphale, pars dorsalis ; Tél. p.v. : Télencéphale, pars ventra-
lis ; t.c. : tronc cérébral ; 1.1. : tores longitudinaux ; t.m. : tectum mesencephalicum ; t.o. : tractus
optique ; v.cer. : valvule cérébelleuse.
Achevé d'imprimer le 31 octobre 1974.
IMPRIMERIE NATIONALE
4 564 002 5
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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
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Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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