BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’ His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1974

Abonnement général : France, 440 F ; Étranger, 484 F.

Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.

Sciences de la Terre : France, 90 F ; Étranger, 99 F.

Botanique : France, 70 F ; Étranger, 77 F.

Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.

Sciences physico-chimiques : France, 20 F ; Étranger, 22 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 226, mai-juin 1974, Zoologie 154

Ascidies abyssales de l’Atlantique récoltées par le « Jean Charcot »

(campagnes Noratlante, Walda, Polygas A)

par Claude Monniot et Françoise Mon.niot *

Résumé. — L’étude des Ascidies récoltées au cours de ces trois campagnes du Centre Océa¬

nologique de Bretagne permet d’avoir maintenant une idée d’ensemble de la faune atlantiqnc.

Les relations entre les divers bassins sont envisagées et la plupart des espèces d’Ascidies abyssales

se révèlent cosmopolites. Une liaison entre leur répartition et le type de sédimentation est mise

en évidence par la campagne Walda. La richesse de la faune benthique sur la plaine abyssale est

à nouveau soulignée.

Abstract. — The study of the ascidians collected during three cruises made by the “ Centre

Océanologique de Bretagne ” permits now to hâve a general idea of the Atlantic fauna. The

relationships between different basins are dealt with and the main part of abyssal ascidians are

cosmopolite. A connexion between their distribution and the mode of sédimentation is shown

by the Walda cruise. The benthic faunal diversity on abyssal plains is once more pointed out.

Depuis quelques années, le Centre Océanologique de Bretagne (COB) poursuit un vaste

programme d’exploration des grands fonds de l’océan Atlantique grâce au N.O. « Jean-

Charcot ». Les deux premières campagnes, Noratlante (3 août-2 novembre 1969) et Walda

(26 mai-24 août 1971), avaient pour objet une vaste étude polydisciplinaire de l’Atlantique

Nord pour la première et de la pente continentale entre le golfe de Guinée et le Sud-Ouest

Africain pour la seconde. La troisième, plus courte, Polygas A (20 octobre-4 novembre

1972), préludait à une série de campagnes destinées à approfondir les connaissances sur

le golfe de Gascogne.

Le tri très attentif des nombreux prélèvements biologiques a permis de trouver un

millier (980) de spécimens d’Ascidies de 47 espèces différentes, réparties en 43 prélèvements.

C’est, à ce jour, la plus importante collection d’ascidies abyssales.

L’étude des Ascidies abyssales est conditionnée par un tri méticuleux. Les formes

sont en général très petites et la plupart n’ont pas une allure d’Ascidie. Souvent, les Aplou-

sobranches ressemblent à des fragments de tubes ; les Phlébobranches, pour la plupart,

se présentent sous l’aspect de peaux vides et ce n’est qu’après coloration que l’on peut

distinguer la masse viscérale. Beaucoup de Stolidobranches apparaissent comme des boules

couvertes de sédiment et se confondent avec des foraminifères testacés ou des nodules

de vase agglomérés. Pour chacune de ces boules, il est nécessaire, sous la loupe, de les sai¬

sir à la pince pour évaluer leur résistance mécanique et ainsi, au toucher, identifier les

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie , Muséum national d’Hisloire naturelle,

57, rue Cuvier, 75005 Paris.

226 , 1

722

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Ascidies plus souples et résistantes que les foraminifères. Enfin, les Octacnemidae et les

Aspiraculates échappent souvent au tri ou sont confondus avec des fragments d’Échino-

dermes.

Nous avons effectué nous-même le tri des prélèvements et nous devons remercier ici

M. Laubier et son équipe qui nous ont facilité le travail lors de notre séjour au Centre

Océanologique de Bretagne.

Sur les 47 espèces identifiées, 10 sont nouvelles pour la Science. Quatre espèces connues

de la zone bathyale ont été trouvées sur la plaine abyssale. Deux genres nouveaux sont

créés : Minipera et Sorbera ; deux autres genres n’étaient pas connus dans la faune abyssale :

Pseudodiazona et Boltenia. Quatre espèces n’ont pu être nommées, les spécimens à notre

disposition étant soit trop peu nombreux soit immatures. Il est probable que des récoltes

ultérieures permettront de préciser le statut de ces formes.

Sur les 47 espèces identifiées, 18 n’étaient pas connues de la plaine abyssale, soit près

de 40 % ; ce chiffre montre à quel point nos connaissances sur les Ascidies abyssales sont

encore fragmentaires.

Liste des stations où des Ascidies ont été récoltées

(Fig. 1)

Nous avons classé les stations non pas dans l’ordre chronologique des prélèvements,

mais par secteurs géographiques, certains secteurs, tels que le golfe de Gascogne, ayant

été étudiés par deux missions.

La numérotation des prélèvements n’a pas été effectuée de la même manière au cours

des trois campagnes. Les prélèvements ont tous été effectués avec deux types d’engins :

— la drague épibenthique Hessler et Sanders modifiée, codée E pour Noratlante et

DS pour Walda et Polvgas A.

— le chalut Blake codé B pour Noratlante, CY pour Walda et CV pour Polygas A.

Les points donnés pour les campagnes Walda et Polygas correspondent au milieu du

trajet au fond de l’engin ; pour Noratlante les points 1 et 2 correspondent aux coordonnées

lorsque l'engin touche le fond, et à celles du point où l’engin quitte le fond.

De même, les profondeurs, corrigées par les tables de Matthews, correspondent aux

profondeurs mesurées aux points donnés.

1. Golfe de Gascogne

Polygas A, DS

15,

47°34'7N

— 08°40'2W, 2 215 m

spécimens

espèces

17,

47°32'1N

— 08°45'5W, 2 103 m

18,

47°31'7N

— 08°45'3W, 2 130 m

47°31'4N

— 08°43'6W, 2 112 m

10,

47°30'7N

— 08°40'6W, 2 103 m

11,

47°29'1N

— 08°16'1W, 2 134 m

20,

47°32'5N

— 09°37'7W, 4 251 m

21,

47°32'1N

- 09°40'1W, 4 196 m

13,

47°31'1N

— 09°33'1W, 4 339 m

14,

47°32'9N

— 09°36'3W, 4 246 m

ASCIDIES ABYSSALES DE L ATLANTIQUE

• NORATLANTE

WALDA

POLYGAS A

Fig. 1. — Carte des stations contenant des Ascidies,

724

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Campagne

Espèces

Engin

Numéro

1 0

1 1

Aplidium enigmaticum

Aplidium solum n. sp .

Synoicum daucum n. sp.

Sidnyum sp.

Pseudodiazona abyssa n. sp.

Araneum sigma

Di copia antirrhinum

Situla lanosa

Abyssascidia millàri

Proagnesia depressa

Agnesia atlantica

Agnesia celtica n. sp.

Adagnesia charcoti

Adagnesia rimosa n. sp.

Agnesiopsis translucida

Dicarpa simplex

Dicarpa pacifica

Polycarpa delta

Polycarpa albatros si

Polycarpa pseudoalbatrossi

Polycarpa sp.

Cnerrridocarpa bythia

Cnemidocarpa digonas

Cnerrridocarpa dévia

Styela similis

■ •

Styela locülosa

Styela charcoti

Styela chaini

Seriocarpa rhizoides

Bathystyeloides enderbyanus

Bathystyeloides laubieri n. sp.

Bathyoncus herdmani

Bathypyura celata

Boltenia pilosa

Bolteniopsis sessilis

Culeolus suhmi

Culeolus sp.

Minipera pedunculata n. g.,n. sp.

Minipera papillosa n. sp. | 3

Pareugyrioides galatheae

Pareugyrioide8 sp.

Molgula dextrocarpa nom nov.

Molguloides crenatum n. sp.

Hexacrobylus indicus

—

Gasterascidia sandersi

Gasterascidia lyra

Sorbera unigonas n. g., n. sp.

[indéterminables | 9

Nombre d'individus

167

207

Nombre d'espèces

1 9

ASCIDIES ABYSSALES DE L ATLANTIQUE

725

Campagne

Espèces Engin

Numéro

Aplidium enigmaticum

Aplidium solum n. sp.

Sidnyum sp.

Pseudodtiazona abyssa n. sp.

Araneum sigma

Di copia antirrhinum

Situla lanosa

Abyssascidia millari

Proagnesia depressa

Agnesia atlantica

Agnesia celtioa n. sp.

Adagnesia charcoti

Adagnesia rimosa n. sp.

Agnesiopsis translucida

Dicarpa simplex

Dicarpa pacifica

Polycarpa delta

Polycarpa albatrossi

Polycarpa pseudoalbatros si

Polycarpa sp.

Cnemidocarpa bythia

Cnemidocarpa digonas

Cnemidocarpa dévia

Styela similis

Styela loculosa

Styela charcoti

Styela chaini

Seriocarpa rhizoides

Bathystyeloides enderbyanus

Bathystyeloides laubieri n. sp.

1 1

Bathyoncus herdmani

Bathypyura oelata

—

Boltenia pilosa

Bolteniopsis sessilis

Culeolus suhmi

Culeolus sp.

Minipera pedunculata n. g.,n.’ sp

Minipera papillosa n. sp.

Pareugyrioides galatheae

Pareugyrioides sp.

Molgula dextrocarpa nom. nov.

Molguloides crenatum n. sp.

Hexacrobylus indicus

Gasterascidia sandersi

Gasterascidia lyra

Sorbera unigonas n. g.,n. sp.

Indéterminables

Nombre d'individus

Nombre d'espèces

726

CLAUDE MONNIOT

ET FRANÇOISE MONNIOT

22,

47°33'8N

— 09°37'6W,

4 156

spécimens de

espèces

23,

46°32'3N

— 10°20'7W,

4 758

))

15,

46°32'7N

— 10°30' W,

4 750

))

25,

44°08'2N

— 04°15'7W,

2 100

))

28,

44°24' N

— 04°47'6W,

4 446

))

Noratlante,

15,

44°07'3N

—- 04°09'3W,

1 884

44°06'6N

— 04°06'9W,

1 911

m :

: 1

))

17,

45°13'3N

— 05°30'7W,

4 700

45°12'3N

— 05°30'4W,

4 737

m :

: 45

))

18,

46°39'8N

- 10°08'6W,

4 690

46°40'2N

— 10°05'8W,

4 630

ni :

: 1

))

14,

46°42'2N

— 09°57'2W,

4 660

46°43'5N

— 09°54'5W,

4 795

m :

))

2. Entre l'Irlande et la dorsale médio-atlantique

Noratlante, E 1, 53°54'9N — 17°51'8W, 2 456 m

53°54'5N — 17°55' W, 2 420 m : 6 » » 3 »

E 2, 54°21'6N — 27°00'2W

54°23'3N — 27°58'5W, 3178 m : 2 >» » 1 »

3. Mid-Ocean Canyon

Noratlante, E 3, 52°10 , 4N — 45°32 , 3W

52°10' N — 45°33'4W, 4 100 m : 167 » » 16 »

B 4, 52°06'3N — 45°33'1W, 4 166 m

52°04'7N — 45°35'6W, 4 452 m : 207 » » 19 »

4. Entre le Labrador et le Groenland

Noratlante, B 5, 55°42'7N — 49°20'5W

55°44'3N — 49°27'2W, 3 676 m : 50 » » 4 »

E 4, 55°52'5N — 49°53'4W, 3 465 m

55°53'2N — 49°55'6W, 3 450 m : 24 » » 6 »

E 6, 58°47'7N — 52°56'5W, 3 610 m

58°47'6N — 52°58'3W, 3 532 m : 20 » » 6 »

5. A l'ouest des Açores

Noratlante, B 8, 38°54'5N — 46°47'3W

38°53'1N ~ 46°48'4W, 5 320 m : 3 » » 2 »

E 7, 38°28'2N — 43°03' W, 5 240 m

38°29' N — 43°04' W, 5 228 m : 3 » » 3 »

6. Au sud des Açores

Noratlante, E 8, 36°48'5N — 27°06' W

36°47'7N — 27°03'6W, 3 663 m : 26 » » 4 »

ASCIDIES ABYSSALES DE L ATLANTIQUE

727

B 10, 36°58'2N — 26°20' W, 2 771 m

36°56'3N — 26°22'4W, 2 917 m : 2 » » 2 »

7. Sur le banc Joséphine

Noratlante, E 9, 36°40'4N — 14°15'6W, 230 m

36°40'7N — 14°14'3W, 208 m : 32

8. Au large du sud de l’Espagne

Noratlante, B 14, 37°21'1N — 10°46'6W, 5 110 m

37°19'5N — 10°45'9W, 5 970 m : 10 » » 1 »

9. Dans le golfe de Guinée

Walda, DS 31,

03°17'5N — 02°01'7E,

4 279 m

))

» 3

DS 23,

00°15'3S — 05°47'8E,

3 138 m

))

» 2

DS 21,

02°38'2S — 05°40' E,

4 019 m

))

» 7

CY 20,

02°39'5S — 05°43'2E,

4 088 m

))

10. Au large

de l’Angola

Walda, DS 18,

06°37'4S — 08°18'2E,

4 079 m

: 1

DS 13,

14°21'5S — 09°46'2E,

3 985 m :

))

» 2

11. Au large

du Sud-Ouest Africain

Walda, DS 11,

18°34'4S — 10°36' E,

3 575 m :

: 2

))

» 1

))

DS 9,

19°17' S — 09°21' E,

4 655 m

: 1

))

DS 8,

21°57'3S — 10°15'4E,

3 777 m

))

» 2

))

DS 4,

21°59'1S — 09°01'5E,

4 180 m

))

» 5

))

DS 3,

20°03'8S — 07°59'9E,

4 829 m

» 8

))

728

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Ordre des APLOUSOBRANCHIATA

Famille des Polyclinidae

Aplidium enigmaticum Monniot C. et F. Monniot, 1973

Noratlante E 8, 6 exemplaires.

Les six exemplaires ne sont constitués que d’un seul zoïde. Tous sont très contractés

et on y distingue à peine la branchie asymétrique.

Cette nouvelle localité est proche de la région où l’espèce a été décrite.

Aplidium solum n. sp.

(Fig. 2)

Noratlante E 3, 13 éléments ne comprenant qu’un zoïde ; B 4, 22 éléments à 1 seul zoïde,

1 colonie à 2 zoïdes ; E 4, 25 éléments à 1 seul zoïde.

Lames n os Al-434 à A1-439.

Il est difficile de parler de colonies dans le cas de cette espèce. Les éléments isolés

que l’on trouve dans la drague ne contiennent toujours qu’un seul zoïde. Quelques-uns

ont des gonades et un seul abrite un têtard en incubation. Dans un seul cas, nous avons

trouvé deux zoïdes accolés, mais seulement par leur thorax, comme si deux éléments dis¬

tincts avaient été soudés à une phase tardive de leur développement. Les parties abdomi¬

nales et postabdominales sont distinctes ; seules les parties thoraciques sont soudées par

leur face dorsale. Le siphon cloacal commun est constitué par la soudure des deux siphons

cloacaux dans ce cas.

L’habitus est très constant. Il se compose d’une partie supérieure renflée en ampoule,

dont, la tunique est mince, transparente et faiblement recouverte de particules de vase

et de foraminifères. Le siphon cloacal est peu distinct, mais le siphon buccal est marqué

par 3 expansions digitiformes de la tunique (fig. 2, A). Cette partie de la « colonie » contient

normalement le thorax. Mais, chez la presque totalité des animaux récoltés, les zoïdes sont

totalement rétractés dans le pédoncule inférieur. Ce pédoncule est très densément incrusté

de vase et de foraminifères. Un peu plus étroit que la partie supérieure de la « colonie »,

il est nettement plus long et se termine à sa hase par une sorte de racine portant un faisceau

de rhizoïdes. Ce pédoncule contient l’abdomen et le postabdomen du zoïde.

La taille moyenne des colonies est de 5 mm de long environ et de 1,5 mm de large.

La taille maximale est de 8 mm de long.

Les zoïdes, très contractés, mesurent en moyenne 3 mm de long. Leur corps est nette¬

ment divisé en thorax, abdomen et postabdomen.

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

730

Le siphon buccal est divisé en 6 lobes dont les 3 plus dorsaux sont nettement plus

allongés (fig. 2, C, D). Ces lobes triangulaires et pointus sont les seuls à apparaître à la sur¬

face de la « colonie » (fig. 2, A). Le siphon cloacal qui forme un tube court est prolongé par

6 lobes triangulaires égaux, en rosette. Il s’ouvre un peu au-dessous du siphon buccal (fig. 2,

B, C, D).

Le manteau est opaque et ne laisse apercevoir les organes par transparence que très

difficilement. Il n’a pas été possible de compter les faisceaux musculaires.

La branchie comprend 4 rangs de stigmates assez hauts. Le nombre de stigmates par

demi-rang n’a pu être compté. Il y a 3 languettes raphéales, plus courtes que la hauteur

d’un rang de stigmates, peu décalées sur la gauche.

L’abdomen, deux fois plus long que le thorax chez les zoïdes les moins contractés

de la collection (fig. 2, C, D, E), forme une boucle simple. L’œsophage long, isodiamétrique

est rectiligne. L’estomac ovoïde est situé au tiers postérieur de l’abdomen. Sa paroi forme

4 gros plis, toujours bien marqués. 11 semble que les plis stomacaux soient réels et non

simplement provoqués par la contraction. Le pylore et le cardia sont opposés. Il n’y a

pas de postestomac nettement individualisé. L’intestin moyen possède un étranglement

marqué au niveau de la courbure de la boucle intestinale. L’intestin postérieur débute

par deux cæca proéminents. Il est rectiligne jusqu’à l’anus qui s’ouvre à mi-hauteur du thorax.

Le postabdomen a une taille égale ou inférieure à celle de l’abdomen. Il contient dans

quelques cas de 3 à 5 vésicules testiculaires (fig. 2, B). 11 n’a pas été possible de distinguer

l’ovaire.

Le cœur est situé à l’extrémité postérieure du postabdomen. Pour certains zoïdes,

le septum épicardique est très visible.

Il y avait un têtard dans la cavité cloacale d’un des zoïdes (360 p,). La queue est peu

individualisée, les papilles adhésives ne sont pas développées. L’otolithe est visible, mais

il n’y a pas d’ocelle.

L’anatomie des zoïdes permet de placer cette espèce parmi les Polyclinidae, dans le

genre Aplidium. Cependant, il est curieux que chaque colonie ne renferme qu’un zoïde

(sauf dans un cas). Il est difficile d’imaginer qu’il s’agisse pour chaque exemplaire d’un

oozoïde, d’autant plus que certains spécimens ont des gonades. On trouve également des

animaux en cours de régénération, soit la partie antérieure seule avec un thorax et un

abdomen en bourgeonnement, soit une partie postérieure dont l’extrémité antérieure

devient plus claire et où l’on devine un thorax en bourgeonnement. La reproduction asexuée

a peut-être lieu par stolonisation selon le mode habituel, où chaque portion de zoïde serait

accompagnée de la tunique qui l’entoure.

La présence d’un têtard montre que l’espèce est vivipare comme toutes les Poly¬

clinidae connues.

Svnoicum daucum n. sp.

(Fig- 3)

Walda, DS 4 : 4 colonies.

Lames n os Al-427 à Al-433.

La collection comprend 4 colonies dont une de 4 zoïdes en bon état, une de 12 zoïdes,

une de 4 zoïdes très contractés et une de 6 zoïdes à l’état de stolons.

732

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Les colonies ont une forme de racine conique, leur hauteur varie de 7 à 10 mm, leur

diamètre de 3 à 7 mm.

La partie supérieure de la colonie est formée de mamelons correspondant aux thorax.

Le centre est creusé en cuvette et correspond à l’ouverture du cloaque commun. Chaque

colonie n’a qu’un système de zoïdes.

Dans la partie supérieure renflée de la colonie, la tunique est fine, molle et transpa¬

rente. Au-dessous, elle devient opaque ; elle est densément incrustée de vase et de forami-

nifères dans toute son épaisseur (fig. 3, A). Des rhizoïdes ramifiés s’insèrent tout autour

de la colonie jusqu’à son extrémité postérieure.

Les zoïdes sont très contractés. Ils mesurent 5 mm de long pour les plus grands. Le

thorax et l’abdomen ont une longueur semblable, le postabdomen est un peu plus long.

Le siphon buccal a 6 lobes peu distincts. Le siphon cloacal, situé à un niveau plus bas,

est surmonté d'une languette trifide jusqu'à sa base. Le lobe médian est plus grand que

les lobes latéraux (fig. 3, B). Cette languette cloacale est difficile à distinguer sans colora¬

tion ; elle est étroitement accolée à la partie dorsale du manteau.

Le manteau très opaque ne permet pas de. voir la branchie par transparence. La muscu¬

lature est assez forte, droite. Sur un zoïde, il a été possible de compter 8 filets musculaires

de chaque côté du thorax. La musculature se prolonge en ruban jusqu’à la base du post¬

abdomen.

fl y a 5 rangs de stigmates (fig. 3, D) étroits, assez hauts. Les sinus transverses for¬

ment des masses épaisses, saillantes dans la cavité branchiale. Les papilles du raplié sont

courtes, triangulaires, de hauteur inférieure à celle d’un stigmate.

Le tube digestif est très peu visible. L’estomac est arrondi, à paroi lisse. Le pylore et

le cardia ne sont pas exactement opposés et leurs axes forment un angle net.

Les gonades se présentent sous forme d’une grappe de testicules qui occupent la presque

totalité du postabdomen, au moins chez l’un des zoïdes. Nous n’avons observé ni gonade

femelle ni larves. Beaucoup de zoïdes étaient en voie de dégénérescence.

Il est difficile de comparer cette espèce aux autres Synoicum. Kott, en 1969, décrit

Synoicum tentaculatum des Orcades du Sud. L’habitus des deux espèces est assez voisin,

cependant les caractères anatomiques des zoïdes diffèrent : Kott signale des lobes digiti-

formes aux siphons, qui n’apparaissent pas sur les animaux de Walda ; elle signale 4 rangs

de stigmates alors que notre espèce en a 5 ; elle note un estomac avec des papilles, celui

de notre espèce est lisse. Nous n’avons pu voir s’il existe ou non un postestomac. Enfin,

Kott signale une double rangée de testicules qui n’existe pas ici.

Les formes de Polyclinidae de profondeur étant encore rares et très mal connues,

il est difficile de connaître les limites de variabilité spécifique. Nous préférons donc pour

cette forme créer une espèce nouvelle pour éviter toute confusion ; les récoltes ultérieures

décideront si elle doit être maintenue.

La comparaison avec les espèces d ’Aplidium est difficile à faire pour les mêmes rai¬

sons. Les différences génériques prises en compte ici sont la structure de la paroi stomacale

et la position du pylore et du cardia. Ces différences sont évidemment bien faibles, surtout

en ce qui concerne les formes abyssales.

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

733

Sidnyum sp.

Noratlante, E 3 : 1 colonie comprenant 1 zoïde ; 1 colonie comprenant 2 zoïdes.

Il n’est pas possible de donner de nom spécifique à ces animaux étant donné leur petit

nombre et leur état de contraction extrême.

Les colonies ont un habitus tout à fait semblable à celui de l’espèce Aplidium solum,

mais les siphons n’ont pas de lohes tunicaux externes. La tunique est également plus transpa¬

rente et plus molle car l’incrustation est moins dense.

Chez les 3 zoïdes (3 mm de long), le siphon buccal a 8 lobes nets, les 4 plus dorsaux

étant de taille supérieure. Le siphon cloacal a 6 lobes séparés aussi en 2 groupes.

La branchie porte 4 rangs de stigmates pour le zoïde où elle est un peu visible. Le tube

digestif est tellement contracté qu’il n’est pas possible de l’interpréter. L’estomac semble

être plissé longitudinalement mais c’est peut-être un artefact.

Ordre des PHLEBOBRANCHIATA

Famille des Cionidae

Pseudodiazona abyssa n. sp.

(Fig. 4)

Noratlante, E 7 : un zoïde.

Walda, DS 3 : un zoïde ; DS 21 : un zoïde et une colonie de deux zoïdes.

Polygas A, CY 13 : un zoïde.

Lames n os Pl-19 à Pi-24.

La description suivante concerne les deux zoïdes de la colonie de la station Walda,

DS 21.

La colonie (fig. 4, A) est assez informe, composée de deux zoïdes coalescents à leur

base, l’un couché, l’autre dressé. Les deux zoïdes ont un postabdomen bien développé

contenant des gonades mâles et femelles mélangées.

La tunique transparente, résistante, est couverte de rhizoïdes irréguliers retenant

la vase et les foraminifères.

Les deux zoïdes sont contractés : ils mesurent 5 et 6 mm de long.

Les deux siphons sont 6-lobés, mais les lobes sont peu distincts. Ils débouchent à

l’extérieur isolément pour chaque zoïde.

Le thorax, de 2 mm de long, est totalement opaque. Après coloration, on y distingue

l’endostyle ventral et le tube digestif dorsal, en partie situé sous le thorax et eu partie sur

la face dorsale de la branchie (fig. 4, B, C).

L’abdomen est très réduit. L’œsophage est médio-dorsal. L’estomac est situé à la base

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CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 4. —• Pseudodiazona abyssa n. sp.

Colonie à deux zoïdes : A, habitus ; B, tube digestif vu par la face dorsale ; C, zoïde entier vu par la face

ventrale ; D, fragment de branchie.

Zoïde isolé : E, postabdomen ; F, thorax ouvert par la face ventrale.

Échelles : 1 = 100 p (D) ; 2 = 500 p (B) ; 3 = 1 mm (C) ; 4 = 500 p (E, F) ; 5 = 5 mm (A).

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

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du thorax. L’intestin moyen, court et large, forme la partie postérieure de la boucle intes¬

tinale. L’intestin postérieur est à peine séparé de l'intestin moyen par une constriction.

Il s’ouvre très haut dans la cavité cloacale à la base du siphon cloacal.

Les tentacules, 8 environ, assez grands et trapus sont situés très haut dans le siphon

buccal. Le sillon péricoronal est éloigné des tentacules et de la branchie. Il est formé de deux

lames basses égales dont la ligne d’implantation forme des méandres. Le tubercule vibra-

tile est assez gros avec une ouverture en dos d’âne, le ganglion nerveux est situé immé¬

diatement en dessous.

La branchie (fig. 4, D) n’apparaît qu’après ouverture du thorax. Il y a 9 rangs de

stigmates et de nombreux stigmates par rang. Il existe une dizaine de sinus longitudi¬

naux, complets pour la plupart, sur toute la branchie. On compte 2 stigmates par maille

en général. Le raphé est constitué de languettes courtes.

Le postabdomen est plus de deux fois plus long que le thorax plus l’abdomen. Il con¬

tient des lobes testiculaires ramifiés et des ovocytes dans sa partie médiane (fig. 4, C).

Le spermiducte est droit et suit le rectum.

Le cœur est situé à l’extrémité postérieure du postabdomen.

En dehors de la colonie décrite ci-dessus, quatre spécimens de Pseudodiazona ont éga¬

lement été récoltés, mais ils se présentent de façon différente. L’habitus comprend une

partie supérieure molle, transparente et nue qui contient un zoïde. La forme générale de

cette partie supérieure est triangulaire, deux des angles étant occupés par les deux siphons

buccal et cloacal, le troisième par un pédoncule où se rétracte le zoïde. Dans la partie infé¬

rieure, le pédoncule s’élargit et se couvre d’un chevelu de rhizoïdes. Cette partie du corps

est deux fois plus longue environ que la partie antérieure. Les siphons portent des lobes

plus ou moins développés et, semble-t-il, différents dans chaque cas. Le plus grand spécimen

mesure 11 mm, soit 3 mm pour la partie antérieure nue et 8 mm pour le stolon couvert

de rhizoïdes.

Les zoïdes dans tous les cas sont très contractés. Pour deux d’entre eux, il a été pos¬

sible d’ouvrir le thorax et d’observer la branchie. Nous avons observé 4 et 6 rangs de stig¬

mates allongés, pas de sinus longitudinaux complets mais seulement des papilles en T

(fig. 4, F). Les postabdomens très courts de ces individus contenaient des gonades, mâle

seulement pour l’un, mâle et femelle pour l’autre. Le tube digestif a la même forme et la

même disposition que dans la description précédente.

Il n’est pas certain que les zoïdes isolés appartiennent à la même espèce que la petite

colonie récoltée à Walda, DS 21, bien que l’un des individus isolés provienne de la même

station. Il est possible que ces derniers soient des oozoïdes adultes ou des formes jeunes

pouvant éventuellement se développer sous forme de colonie. En effet, chez les Cionidae,

des formes simples et coloniales adultes peuvent se rencontrer dans la même espèce ( Rho-

palaea ) ; de plus, les oozoïdes des formes coloniales ont parfois une morphologie différente

de celle des blastozoïdes ( Diazona violacea ou Aphanibranchion qui est la forme jeune des

Syndiazona). Ces raisons nous ont amené à ne créer pour l’instant qu’une espèce de Pseudo¬

diazona , pour la forme la plus complexe.

Nous plaçons P. abyssa dans le genre Pseudodiazona Millar, 1963, sans difficulté en

adoptant pour diagnose du genre les caractères suivants :

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CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

— corps divisé en 3 parties : thorax, abdomen et postabdomen,

— siphons s’ouvrant isolément à l’extérieur,

— branchie avec des papilles en T ou des sinus longitudinaux complets,

— gonades et cœur situés dans le postabdomen.

L’espèce-type, Pseudodiazona sabulosa Millar, 1963, était jusqu’à présent la seule

espèce du genre, décrite de la côte sud-est australienne. L’espèce Protopolyclinium claoi-

forme Kott, 1963, doit à notre sens être placée dans le genre Pseudodiazona puisqu’elle

en possède toutes les caractéristiques. Elle provient de la même région que l’espèce-type.

Il est possible que l’espèce de Millar et l’espèce de Kott soient synonymes puisque, d’après

les descriptions, seule la disposition de la musculature thoracique diffère. De nouvelles

récoltes seraient nécessaires pour cette révision.

Le Protopolyclinum pedunculatum Millar, 1960, reste le type du genre Protopolycli-

num qui diffère essentiellement du genre Pseudodiazona par la structure de la branchie

qui porte des papilles simples sur les sinus transverses comme le genre Polyclinum. Le tube

digestif, d’autre part, a une disposition semblable à celle des Polyclinidae. Il est évidemment

curieux de remarquer la convergence d’aspect des zoïdes de Protopolyclinum et de Pseu¬

dodiazona qui appartiennent à deux ordres d’Ascidies différents : Aplousobranches et

Phlébobranches.

Araneum sigma Monniot C. et F. Monniot, 1973

(Fig. 5)

Noratlante, B 10 : 1 exemplaire, 4,5 mm.

Polygas A, DS 21 : 1 exemplaire, 4,5 X 5 mm ; DS 22 : 1 exemplaire, 4 X 4,5 mm.

Lames n os Pl-16 à Pl-18.

L’habitus de cette espèce est très constant, assez facilement reconnaissable grâce aux

lobes du siphon cloacal filiformes toujours bien développés et aux deux expansions digiti-

forrnes du siphon buccal.

Les deux individus trouvés au cours de la campagne Polygas A montrent quelques

différences avec ceux récoltés à Biaçores et Noratlante. Une partie de ces divergences peut

être due à la différence de taille (9 à 11 mm pour les exemplaires de Biaçores). Mais dans

les deux collections tous les exemplaires étaient adultes.

Les fibres musculaires ventrales des exemplaires de Biaçores sont régulièrement écar¬

tées, alors que dans les échantillons de Polygas ces fibres se groupent en rubans sur la face

ventrale (fig. 5, A). Il est possible qu’une croissance ultérieure écarte ces fibres les unes

des autres. Le faisceau musculaire dorsal est semblable dans tous les échantillons.

Le complexe neural des petits exemplaires de Polygas est moins rejeté vers l’arrière

que chez le type de l’espèce.

La branchie des exemplaires de Polygas (fig. 5, B) montre de vrais stigmates longitu¬

dinaux. Elle est composée de 4 rangs de stigmates séparés par 3 sinus transverses. Les

stigmates sont droits dans la partie dorsale et plus ou moins transverses ventralement.

Les sinus transverses deviennent là peu visibles. La branchie possède de nombreux carac¬

tères juvéniles. La branchie de l’exemplaire de Noratlante correspond à celle des formes

de Biaçores.

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

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Fig. 5. . Araneum sigma Monniot C. et F. Monniot, 1973 : A, exemplaire ouvert par la face ventrale

(le siphon buccal a été coupé, la ligne pointillée représente l’emplacement de la branchie) ; B, moitié

supérieure de la branchie gauche.

Échelles = 2 mm (A) ; 1 mm (B).

Tous les autres caractères morphologiques d ’Araneum sigma sont semblables dans

les trois stations. Ce sont les tentacules coronaux fins et longs, le sillon péricoronal extrê¬

mement sinueux, le ganglion nerveux situé plus près du siphon cloacal que du siphon buc¬

cal- Le tube digestif et les gonades incluses dans sa boucle sont également semblables.

Il faut cependant noter que si l’ensemble du tube digestif reste situé sous la branchie, il

est tout de même légèrement décalé à gauche chez les exemplaires provenant de la campagne

Polvgas.

Famille des Octacnemidae

Dicopia antirrhinum Monniot C., 1972

Polygas A, DS 15 : 14 exemplaires jeunes ; DS 17 : 1 jeune ; DS 18 : 1 exemplaire de 6,5 cm ;

CV 9 : 2 exemplaires de 5 et 6 cm ; CV 10 : 2 exemplaires de 6 cm ; DS 25 : 2 exemplaires jeunes.

226, 2

738 CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Les exemplaires de cette collection atteignent une beaucoup plus grande taille que

l’exemplaire-type (6,5 cm au lieu de 2 cm). La disposition sur le substrat est elle aussi diffé¬

rente. Le type était fixé sur le rocher par un court pédoncule et l’ouverture buccale dirigée

sur le côté. Les exemplaires de Polygas semblent ancrés sur substrat meuble. Le système

d’ancrage utilisé est exactement le même que chez Situla lanosa : une « jupe « de rhizoïdes

de 2 à 3 cm de diamètre. La tunique très fine, située sur la surface de fixation, a été détruite

chez tous les grands individus. La masse viscérale est en contact étroit avec cette surface.

Chez les petits exemplaires (0,5 à 1,5 cm), cette « jupe » est remplacée par un « bulbe »

couvert de rhizoïdes, un peu semblable à celui des Octacnemus.

Il est probable que cette « jupe » est étalée et enfoncée dans le sédiment jusqu’à I cm

de profondeur. L’arrachage par la drague ou le chalut provoquerait en tirant sur le corps

une dépression qui déchirerait la tunique et arracherait en partie le tube digestif (3 des

grands exemplaires ont le tube digestif détaché).

Les deux corbeilles du siphon buccal se disposeraient horizontalement et fonctionne¬

raient comme un piège.

Les limites de la tunique n’avaient pas été précisées dans la description originale.

La tunique réflexe recouvre toute la face interne des corbeilles et ne se termine qu à la

marge du vélum buccal qui porte les tentacules. Les papilles qui tapissent le fond de ces

corbeilles sont formées par une évagination du manteau doublée de tunique.

La musculature est, dans ses grandes lignes, identique à celle du type. Un certain

nombre de modifications de la disposition des faisceaux peut s’observer chez ces exemplai¬

res. Elles peuvent être dues à la disposition particulière du corps. Les différences portent

essentiellement sur les faisceaux latéraux (muscles obliques) qui ici sont symétriques et

ne se raccordent pas ou très faiblement à la masse viscérale. Ils sont complétés sur la face

dorsale par une série de muscles longitudinaux courts mais puissants qui encadrent le tuber¬

cule vibratile.

Le tube digestif est rempli de foraminifères.

Situla lanosa Monniot C. et F. Monniot, 1973

Noratlante, E 6 : 1 exemplaire.

Polygas A, DS 15 : 1 exemplaire.

La découverte de Situla entre le Labrador et le Groenland étend considérablement

l’aire de répartition de l’espèce.

Famille des Corellidae

Abyssascidia millari Monniot F., 1971

Polygas A, CV 14 : 1 exemplaire de 5 X 4 X 2 mm ; DS 21 : 3 exemplaires dont le plus grand

diamètre va de 3 à 5,5 mm.

Lames n os P4-24 à P4-29.

Cette espèce avait déjà été retrouvée au cours de la campagne Biaçores (Monniot C.

et F. Monniot, 1973). La taille des animaux étudiés ici dépasse celle des animaux qui ont

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ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

été récoltés au cours des campagnes précédentes. L’anatomie est en tous points semblable.

L’allure des animaux est très constante.

Abyssascidia millari est l’une des rares Ascidies abyssales qui soit très dissymétrique.

Cette exception est d’autant plus remarquable que dans toutes les familles les espèces abys¬

sales tendent à rétablir une symétrie secondaire dans leur anatomie.

Famille des Agnesiidae

Proagnesia depressa (Millar, 1955)

(Fig, 6 et 7)

Agnesia depressa Millar, 1955 : 223.

Non Agnesia depressa Millar, 1969 : 91 l .

Proagnesia depressa Monniot C. et F. Monniot, 1973 : 418.

Noratlante, B 4 : 7 spécimens de 3 à 7 mm dans leur plus grand diamètre ; B 14 : 10 spécimens

de 8 à 22 mm ; B 15 : 1 spécimen de 13 mm ; B 17 : 3 spécimens de 11 à 15 mm.

Walda, DS 3 : 1 spécimen de 13 mm.

Polygas A, DS 20 : 4 spécimens ; DS 22, 3 spécimens ; CV 13 : 1 spécimen (de 7 à 11 mm).

Lames n°s P3-27 à P3-37.

Fig. 6. — Proagnesia depressa (Millar, 1955). Exemplaire ouvert, branchie enlevée.

Echelle = 5 mm.

1. Millar, 1969, signale dans l’océan Indien (5°25 / S — 47°09'E) un spécimen d’Agnesia depressa et

figure dans sa branchie des papilles en T. Malgré l’analogie de la musculature, il ne peut s’agir ni d’une

Proagnesia , ni d’une Agnesia , mais d’une Adagnesia.

740

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Les exemplaires de ces campagnes, sauf ceux de la station Noratlante, B 4, sont de

beaucoup plus grande taille que ceux que nous avions décrits de la campagne Biaçores.

D’importantes modifications doivent donc être apportées à cette description.

Les animaux récoltés en B 14, de 5 110 à 5 970 m de profondeur, ont un habitus parti¬

culier. Ils sont densément couverts de rhizoïdes qui retiennent un feutrage important de

débris végétaux. Il faut signaler que cette station est située sur une forte pente au large

et au sud-ouest de l’embouchure du Tage.

En général, l’habitus ne ressemble en rien à une Ascidie. Il s agit d une masse mem¬

braneuse flasque, irrégulièrement ovale. Les siphons ne sont pas saillants et pratiquement

Fig. 7. — Proagnesia depressa (Millar, 1955). Espace compris entre le sillon péricoronal et le second sinus

transverse au milieu de la branchie droite.

Échelle = 1 mm.

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ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

invisibles. La tunique est couverte d’une sorte de fourrure de rhizoïdes courts et épais qui

donnent à l’animal un aspect laineux. Les rhizoïdes sont plus denses sur la face dorsale

que sur la face ventrale. Ils retiennent la vase et des foraminifères. L’animal n’est absolu¬

ment pas visible à travers cette tunique. La tunique elle-même est mince, peu résistante.

Le corps est replié à l’intérieur de la tunique où il n’adhère que par la bordure des

siphons. Le manteau est mince et transparent. La musculature (fîg. 6) est moins asymétrique

que ce que nous avions décrit et correspond à ce qu’a décrit Millar en 1955.

Le siphon buccal, très grand, possède 6 lobes peu nets. Sa musculature faible s’interrompt

dorsalement.

Les tentacules coronaux courts, filiformes, tous de même taille et au nombre d’une

centaine, sont disposés sur la marge d’un vélum situé très près du siphon buccal. Le vélum

est plus élevé ventralement que dorsalement.

Le sillon péricoronal est rectiligne, bordé de lames tissulaires peu élevées. Le ganglion

nerveux est assez éloigné du siphon buccal, mais en est tout de même plus proche que du

siphon cloacal.

La branchie (fig. 7) est grande et très délicate. Chez les plus grands spécimens, elle

sort en partie par le siphon buccal. Le raphé est formé de 4 papilles triangulaires courtes.

Au niveau de ces papilles et de chaque côté partent 4 sinus transverses très bas et lisses

qui souvent n’atteignent pas l’endostyle (fig. 7). Du côté dorsal, entre les sinus, on trouve

deux rangées de spirales, mais dans les partie antérieure, ventrale et postérieure de la branchie,

le nombre de rangées de spirales augmente considérablement. Beaucoup de spirales stigma-

tiques sont en voie de dédoublement (fig. 7). C’est en général la partie distale du stigmate

qui forme une spirale secondaire. Certains stigmates se coupent et les deux extrémités

de la partie ainsi isolée forment chacune une nouvelle spirale. Dans certains cas, deux extré¬

mités peuvent s’associer pour former des spirales bistigmatiques. Le nombre de tours pour

un stigmate varie de 1 à 6. Toutes les spirales stigmatiques portent un réseau rayonnant

de sinus parastigmatiques fins.

Le tube digestif (fig. 6) est situé exactement sous la branchie. L’œsophage est court

et large, l’estomac ovoïde sans forme bien définie. L’intestin forme une courte boucle et se

termine par un rectum long. L’anus est lobé. 11 s’ouvre très près du siphon cloacal. La gonade

hermaphodrite est entièrement logée dans la boucle intestinale. Les lobes testiculaires sont

internes tandis que l’ovaire est plus externe, en contact avec le manteau.

Agnesia atlantica Monniot C. et F. Monniot, 1973

Noratlante, E 3 : 18 spécimens de 3 à 5 mm ; B 4 : 12 spécimens de 1,5 à 4 mm ; E 4 : 5 spé¬

cimens de 2 à 5 mm ; E (3 : 2 spécimens de 3 mm.

Lames n os P3-51 à P3-58.

Cette espèce est bien caractérisée par sa musculature, son tube digestif et la présence

d’une seule rangée de stigmates entre deux sinus transverses.

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

743

Agnesia celtica n. sp.

(Fig. 8)

Noratlante, E 3 : 9 spécimens de 3 à 7 mm ; B 4 : 6 spécimens de 1,5 à 3 mm ; B 17 : 8 spéci¬

mens de 10 à 17 mm.

Polygas A, DS 20 : 6 spécimens ; DS 21 : 9 spécimens de 4,5 à 14 mm ; DS 22 : 1 spécimen

de 5,5 mm ; DS 23 : 3 spécimens ; DS 28 : 1 spécimen.

Lames n os P3-36 à P3-50.

Cet animal a un corps de forme variable. Il est mou, déformable. Les deux siphons

et la touffe de rhizoïdes ventraux sont disposés aux trois sommets d’un triangle équila¬

téral. Les siphons sont donc éloignés l’un de l'autre. La tunique est mince, souple et très

transparente. Elle porte à sa surface des foraminifères plus ou moins densément répartis

selon les individus.

La bordure du siphon buccal est irrégulièrement lobée, tandis que le siphon cloacal

est prolongé d’un nombre variable de lobes filiformes.

Le manteau est très fin et transparent. Les fibres musculaires y sont bien visibles.

Elles sont réunies en faisceaux de faible épaisseur et non en rubans (fig. 8, B). Le sphincter

du siphon buccal est très faible. Par contre, le sphincter cloacal est très étendu. Les fibres

longitudinales ne recoupent pas celles du sphincter buccal : elles sont interrompues sur la

ligne dorsale sauf près du siphon cloacal où elles s’intégrent au sphincter. La face ventrale

est dépourvue de toute musculature. Il faut noter chez cette espèce la symétrie bilatérale

remarquable qui affecte la musculature.

Les tentacules coronaux sont très curieux (fig. 8, B). Il en existe un premier rang inséré

sur une ligne circulaire très près du bord du siphon buccal. Ces tentacules sont nombreux,

courts et filiformes. Leur taille est un peu plus importante dans la région dorsale. Sous ce

premier rang de tentacules s’insèrent sans ordre apparent une dizaine de tentacules beau¬

coup plus longs. Ils prennent naissance isolément sous le manteau.

Entre les tentacules coronaux et le sillon péricoronal, à égale distance des deux, se

place un vélum cloacal haut à bord lisse entier.

Le sillon péricoronal forme un V profond ; il est bordé par une lame membraneuse

assez élevée. Le tubercule vibratile est en forme de bouton.

Le raphé est formé de 4 papilles (5 dans le plus grand spécimen). Ces papilles sont

triangulaires, larges ; leur longueur est à peu près égale au diamètre d’un stigmate spiralé,

soit un demi-espace entre deux sinus transverses ; leur bordure est ondulée. Ces languettes

sont nettement plus épaisses que les papilles branchiales.

Il y a en général 10 rangs de stigmates, même chez les individus jeunes où la branchie

est très peu développée. Dans le plus grand spécimen, la branchie portait 11 rangs de. stig¬

mates. Il y a 2 rangs de stigmates entre deux sinus transverses (fig. 8, A). Les stigmates

s’enroulent très régulièrement, la spirale s’inscrit dans un carré. Un stigmate bien développé

décrit 4 ou 5 tours de spire. Le stigmate est traversé de 4 sinus parastigmatiques en croix,

disposés selon les diagonales du carré qui contient la spirale. Cet arrangement des sinus

et des stigmates donne à la branchie bien étendue un aspect très régulier.

Les sinus transverses portent à peu près exactement une papille par stigmate. Ces

papilles sont grandes, larges. Leur extrémité libre est arrondie.

744

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Le tube digestif (fîg. 8, B) est situé sous la branchie, légèrement à gauche. 11 débute

par un œsophage court. L’estomac n’est que peu individualisé ; allongé, il passe sans tran¬

sition nette à l’intestin. La boucle intestinale est courte, fermée. Le rectum n'a pas de carac¬

tères particuliers. L’anus a un bord entier et mince.

La gonade (fig. 8, B) hermaphrodite est entièrement logée dans la boucle intestinale.

Elle se présente en amas de produits génitaux mais sans disposition bien définie. Le spermi-

ducte gonflé par les spermatozoïdes suit le rectum.

Agnesia celtica se distingue très nettement d ’Agnesia atlantica bien que les deux espèces

puissent se rencontrer ensemble dans un dragage (Noratlante, E 3, B 4). La différence prin¬

cipale porte sur la branchie : deux rangées de spirales entre deux sinus tranverses au lieu

d’une seule chez Agnesia atlantica. D’importantes différences portant sur la musculature,

les tentacules et la forme du tube digestif sont elles aussi constantes.

Adagnesia charcoti Monniot C. et F. Monniot, 1973

Noratlante, E 1 : 1 spécimen et 2 tuniques vides ; E 3 : 4 spécimens de 3,5 à 5 mm ; B 4 : 1

spécimen de 2,5 mm.

Polygas A, DS 21 : 2 spécimens de 3 à 3,5 mm ; DS 23 : 1 spécimen et 3 tuniques vides.

Lames n os P3-24 à P3-26.

Les spécimens récoltés à Polygas A et Noratlante correspondent bien à ce qui a été

observé pour les spécimens de Biaçores. La taille des animaux est semblable. Tous les carac¬

tères anatomiques sont très proches, y compris la disposition des fibres musculaires dans

le manteau.

Adagnesia rimosa n. sp.

(Fig. 9)

Polygas A, DS 21 : 1 spécimen de 8 mm ; CY 13 : 1 spécimen de 3 mm ; DS 22 : 7 spécimens

de 2,5 à 8 mm.

Walda, DS 3 : 1 spécimen de 4 mm.

Lames n 0 * P3-62 à P3-68.

L’habitus de cette espèce est assez caractéristique. Les exemplaires ont une taille

variable, de 2,5 à 8 mm. Ce sont des animaux très mous, sans forme propre, qu’il faut gon¬

fler pour les étaler. Ils possèdent, entre les deux siphons très écartés, un sillon large bien

délimité, au moins chez les adultes. Ce sillon peut apparaître comme une fente plus ou moins

profonde selon les échantillons. Quand ce sillon est à peine marqué quant à son relief, il

est tout de même visible grâce à l’absence de foraminifères sur la tunique à cet endroit,

contrairement à l’ensemble de la tunique du corps.

En dehors de la zone intersiphonale, la tunique très molle, fine, est couverte au moins

partiellement de foraminifères et de particules minérales diverses. Elle porte sur les faces

latérales seulement quelques rhizoïdes courts et fins, disposés en couronne. L’animal semble

aplati normalement, plutôt dans le sens dorsoventral.

Les deux siphons sont lobés, bas, enfoncés dans la fente tunicale dorsale.

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

746

Le manteau, fin et transparent, ne porte pas de fibres musculaires sur la face ven¬

trale (fîg. 9, A). Ici encore, le sphincter buccal est plus faible que le sphincter cloacal. La

musculature se répartit également sur les deux faces latérales du corps. Les faisceaux muscu¬

laires sont fins, avec des anastomoses. Il existe, près du siphon cloacal, une série de muscles

transversaux courts, plus forts.

De chaque côté de la ligne médiodorsale et parallèlement à elle, le manteau porte une

rangée de structures cellulaires fortement colorables (fig. 9, A) qui apparaissent sous forme

de points. Ces lignes de points correspondent aux deux crêtes du sillon médiodorsal. Elles

existent chez tous les individus. Ces points sont peut-être les traces de l’attache du man¬

teau à la tunique. Le manteau n’est retenu par ailleurs que dans la zone des siphons.

Les tentacules coronaux, au nombre d’une douzaine, sont courts. Entre eux, mais

irrégulièrement selon les exemplaires, se situent des tentacules de second ordre, en bou¬

ton.

Le sillon péricoronal n’est pas très éloigné du cercle de tentacules ; l’un de ses bords

est développé en membrane libre dans l’ouverture pharyngienne. Le tubercule vibratile

en bouton est localisé au tiers de la distance intersiphonale.

Le raphé se présente sous la forme d’une série de languettes minces, insérées au niveau

des sinus transverses. La longueur des languettes atteint à peine la moitié d’un rang de

stigmates.

Il y a en moyenne 8 rangs de stigmates séparés par les sinus transverses. Les stigmates

décrivent des spirales courtes (fig. 9, B), 1 tour 1/2. Ils portent des sinus parastigmatiques

cruciformes. On compte 12 spirales de chaque côté du raphé pour un même rang de stig¬

mates. Les sinus transverses portent des papilles en T en nombre supérieur au nombre de

stigmates (18 par 1/2 rang). Les stigmates sont largement perforés. La branchie est aussi

développée à gauche qu’à droite.

Le tube digestif (fig. 9, A, C) forme une boucle courte très fermée sur elle-même. L’œso¬

phage est droit, peu allongé. L’estomac a une forme d'olive. Il est séparé de l’intestin par

une constriction. L’intestin se rebrousse dès son origine et s’allonge à la base de la branchie.

Tout le tube digestif est situé sous le sac branchial, très légèrement à gauche. Le rectum

est long et s’engage jusque dans le siphon cloacal. L’anus est mince, lobé.

La gonade hermaphrodite s’allonge dans la boucle intestinale. Le testicule occupe

le fond de la boucle où il se divise en lobules ; il déborde entre le tube digestif et le manteau.

L’ovaire, plus interne, est placé contre le testicule et s’étend jusqu’à l’entrée de l’œsophage.

Le spermiducte, qui longe le rectum, est dilaté par une accumulation de spermatozoïdes.

Adagnesia rimosa est très proche de l’autre espèce atlantique A. charcoti et peut d’ail¬

leurs se rencontrer avec cette dernière dans la même station (Polygas A, DS 21).

La différence principale porte sur l’habitus et la musculature. A. charcoti est une espèce

à forme bien définie avec une tunique transparente marquée de sillons divergents sur les

siphons alors que A. rimosa présente un sillon net. L’aspect des tuniques est si particulier

qu’il est possible de déterminer l’espèce même sur une tunique vide. La musculature est

très différente pour les deux espèces et est liée chez A. rimosa à l’existence du sillon. D’autres

différences portent sur les tentacules insérés sur un vélum chez A. rimosa et disposés à des

niveaux différents chez A. charcoti, sur la forme du sillon péricoronal et l’emplacement du

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

747

ganglion nerveux, sur le nombre de rangs de stigmates : jusqu’à 12 chez A. charcoti, 8 chez

A. rimosa malgré une taille plus grande, et sur la forme des stigmates plus contournés chez

A. charcoti.

Agnesiopsis translucida Monniot C., 1969

Noratlante, B 17 : 5 spécimens.

Polygas A, DS 20 : 1 spécimen ; DS 21 : 4 spécimens ; CV 14 : 2 spécimens ; DS 28 : 9 spécimens

dont 4 tuniques vides.

Lames n os P3-59 à P3-61.

Cette espèce a été décrite pour la première fois sur la pente du plateau continental

du golfe de Gascogne vers 500 m de profondeur et retrouvée en Méditerranée entre 2 200

et 2 400 m au large de l’Esterel par Carpine, 1970.

Sa présence sur la plaine abyssale n’est donc pas étonnante.

Si tous les caractères d’anatomie interne sont confirmés, l’habitus de cette espèce

est cependant très différent de ce que l’on peut observer dans l’étage bathyal. L’espèce,

qui avait toujours été trouvée couchée sur le substrat dur, semble dressée sur la plaine

abyssale ; de plus, la taille est beaucoup plus importante : 5 cm au lieu de 2.

Ordre des STOLIDOBRANCIIIATA

Famille des Styelidae

Dicarpa simplex Millar, 1955

(Fig. 10, A)

Walda, DS 4 : 3 spécimens de 3 mm de corps (et 5 mm de pédoncule) ; DS 8 : 13 spécimens

de 1 à 2 mm de corps (et de 2 à 5 mm de pédoncule) ; DS 11 : 2 spécimens de 1 mm (+ 5 mm) ;

DS 13 : 1 spécimen de 2 mm (+ 5 mm) ; DS 18 : 1 spécimen de 1,5 mm (+ 4 mm) ; DS 21 : 2 spé¬

cimens de 1,5 mm (+ 5 mm).

Lames n os Sl-493 à Sl-497.

L’habitus correspond exactement à ce qui a été décrit par Millar. Le corps est trian¬

gulaire, revêtu de vase et de foraminifères. Il est porté sur un pédoncule égal à 2 fois environ

le diamètre du corps. Celui-ci se ramifie à sa base en une touffe de filaments.

Les deux siphons coniques sont nettement quadrilobés.

La branchie porte 3 sinus longitudinaux de chaque côté et des stigmates droits. Il

n’y a pas de papilles sur la branchie.

Il existe une gonade de chaque côté, en forme de polycarpe, entourée de trois endocar¬

pes de formes variables.

Le manteau se prolonge assez loin dans le pédoncule, il y est fortement musclé.

Au niveau du siphon cloacal, on distingue 2 tentacules cloacaux (fig. 10, A).

Le tube digestif, situé ventralement en grande partie sous la branchie, comprend un

748

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

œsophage assez long, un estomac à peu près cylindrique portant 7 à 8 plis longitudinaux

d’épaisseur irrégulière. Il n’y avait pas de cæcum visible. L’intestin, isodiamétrique sur

toute sa longueur, forme une boucle très fermée. L’anus a un bord lisse.

Cette espèce, décrite de la région des Açores, a été retrouvée ici au large des côtes

d’Afrique du Sud. Tous les caractères anatomiques concordent et il ne fait aucun doute

que les deux populations appartiennent à la même espèce.

Fig. 10. — Dicarpa simplex Millar : A, exemplaire ouvert, branchie enlevée. Dicarpa pacifîca Millar : 13,

exemplaire ouvert, branchie enlevée ; C, détail de la gonade.

Échelles : 1 = 1 mm (A) ; = 2 mm (B) ; 2 = 1 mm (C).

749

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

Dicarpa pacifica Millar, 1964

(Fig. 10, B, C)

Walda, US 3 : 1 exemplaire ; US 13 : 1 exemplaire de 2 mm.

Polygas A, CY 13 : 1 exemplaire anormal avec une seule gonade ; US 28 : 1 exemplaire de 4 mm.

Lames n os Sl-482 à Sl-492.

Cette espèce avait été retrouvée précédemment (Monniot F., 1971) sur la dorsale

médio-atlantique dans la zone équatoriale.

Le corps est arrondi, couvert de foraminifères. Les siphons sont peu saillants. Une

touffe de rhizoïdes plus longs, ventrale, forme une sorte de pédoncule. La tunique est très

résistante et se délamine en plusieurs couches.

Les siphons ont une tunique réllexe couverte de nombreux spinules peu sclérifiés,

semblables à ceux que l’on trouve chez Styela charcoti.

Les tentacules sont de 3 ordres. L’aire pérituberculaire est hérissée de boursouflures

(fig. 10, B). La branchie possède des stigmates droits, 4 sinus longitudinaux de chaque côté

et des sinus parastigmatiques. Le raphé est très élevé et cela dès son origine près du tuber¬

cule vibratile.

Le tube digestif n’a rien de très particulier. L’estomac est sphérique, marqué de 6

ou 8 plis, assez peu nets étant donné l’état de l’animal. Il existe un grand cæcum pylorique

pédonculé. L’anse intestinale est fermée.

La gonade (fig. 10, C) est assez allongée, l’ovaire est dorsal, les acini testiculaires se

disposent au pôle apical et le long du côté ventral de l’ovaire. Le spermiducte commun

reçoit donc tous les canaux spermatiques du même côté. Chaque gonade est flanquée de

deux grands endocarpes. Le cercle de tentacules cloacaux, long et mince, est complet.

La répartition de Dicarpa pacifica est très vaste. Décrite pour la première fois du Paci¬

fique Est entre 10° N et 5° S, l'espèce a été retrouvée au large de la côte africaine, entre

10°30'N et 1 7°51'5W. Sa découverte au large de Walvis Bay et dans le golfe de Gascogne

étend encore cette répartition.

Polycarpa delta Monniot C. et F. Monniot, 1968

Noratlante, E 3 : 1 spécimen très jeune ? ; B 8 : 2 spécimens de 1 et 2 mm ; E 7 : 1 spécimen

de 1,5 mm.

Lames n os Sl-498 et Sl-499.

L’habitus de cette espèce est très voisin de celui de Dicarpa simplex. Seuls la dissec¬

tion et surtout l’examen de la branchie permettent de les distinguer. P. delta, même jeune,

possède toujours au moins un pli branchial formé de 3 sinus et des sinus longitudinaux

isolés, alors que D. simplex ne possède au maximum que 4 sinus de chaque côté.

750

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Polycarpa albatrossi (Van Name, 1912)

Pandocia albatrossi, Van Name, 1912 : 579, fig. 111, 113 et 146.

Polycarpa albatrossi Monniot C. et F. Monniot, 1968 : 10, fig. 3, B, 4 et 5.

Noratlante, B 4 : 1 spécimen ; E 6 : 3 spécimens de 1,5 à 4 mm.

Lames n os Sl-523 et Sl-526.

Ces exemplaires correspondent exactement aux descriptions de cette espèce. Ils mar¬

quent une extension de l’aire de répartition qui semble tout de même limitée à l’ouest de

l’Atlantique Nord.

Polycarpa pseudoalbatrossi Monniot C. et F. Monniot, 1968

Noratlante, E 3 : 57 spécimens de 1 à 3,5 mm ; B 4 : 18 spécimens de 1,5 à 3 mm ; E 4 : 23

spécimens de 1 à 3,5 mm.

Walda, DS 3 : 2 spécimens de 2,5 et 3 mm ; DS 4 : 1 spécimen de 3 mm ; DS 21 : 4 spécimens

de 3,5 à 5 mm ; DS 31 : 1 spécimen de 1,5 mm.

Polygas A, DS 20 : 4 spécimens de 2 à 2,5 mm ; DS 21 : 1 spécimen de 3,5 mm ; CV 13 : 1 spé¬

cimen de 3 mm ; DS 22 : 2 spécimens de 2 mm.

Lames n os Sl-501 à Sl-522.

Les exemplaires récoltés au cours de ces campagnes sont tout à fait semblables entre

eux et correspondent exactement à la description originale.

La répartition de cette espèce semble couvrir tout l’Atlantique.

Polycarpa sp.

(Fig. 11)

Polygas A, DS 15 : 1 spécimen de 3,5 mm : DS 17 : 2 spécimens de 3,5 mm.

Lames n°s Sl-578 à Sl-583.

Les trois spécimens ressemblent beaucoup à Polycarpa pseudoalbatrossi, mais en dif¬

fèrent par plusieurs caractères dont aucun à lui seul ne serait significatif. Il sera donc néces¬

saire de disposer de très nombreux exemplaires pour vérifier la validité des différences.

L’aspect externe (fig. Il, A et B) est très proche de celui de P. pseudoalbatrossi. Le

corps est un peu plus aplati et les siphons un peu plus rapprochés. De la partie ventrale

partent des touffes de quelques rhizoïdes. La consistance générale du corps est plus molle

que celle de P. pseudoalbatrossi.

Les tentacules sont disposés sur un vélum, en nombre variable de 16 à 20. Ils sont

longs, très courbés, et se disposent assez régulièrement en 3 ou 4 ordres. Le sillon périco-

ronal (fig. 11, C et D), épais, forme des indentations, mais ne décrit pas un V au niveau du

tubercule vibratile comme dans l’espèce précédente.

glpgî

ASCIDIES ABYSSALES DE L ATLANTIQUE

Fig. 11. — Polycarpa sp. : A, spécimen vu par le côté ; B, le même en vue dorsale ; C et D, deux spéci¬

mens ouverts.

Échelles : 1 = 2 mm (A, B) ; 2 = 1 mm (C, D).

Le ganglion nerveux, court, est très proche du tubercule vibratile simple ; il est beau¬

coup moins allongé que celui de P. pseudoalbatrossi. L’espace situé entre le tubercule vibra¬

tile et le cercle de tentacules cloacaux, égal au diamètre des siphons chez P. pseudoalbatrossi,

est beaucoup plus réduit ici.

Le raphé est lisse et contourné.

La branchie toujours très contractée est constituée par deux plis ou accumulations

de sinus, les deux plis à droite ayant tendance à fusionner.

752

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Chez un exemplaire, il y a 8 rangs de stigmates et des fragments de protostigmates

à la base. Les stigmates sont allongés, on en compte en moyenne 4 par maille entre les

plis et 2 sur les plis. H y a parfois quelques sinus parastigmatiques incomplets, ce que nous

n’avons jamais observé chez P. pseudoalbatrossi.

La forme du tube digestif est variable (fîg. 11, C et D). Il débute par un œsophage

court et courbé, l’estomac globuleux porte 11 à 13 côtes longitudinales et un cæcum pylo-

rique globuleux en bouton externe. L’intestin, gros et irrégulier, se termine par un anus

largement ouvert, lisse ou très peu lobé. Chez P. pseudoalbatrossi, il existe 8 à 10 plis stoma¬

caux, un cæcum long et un anus régulièrement lobé.

Les gonades, une de chaque côté, sont globuleuses (fîg. 11, C et D) et de même type

que chez l’espèce précédente. La gonade droite est flanquée de deux endocarpes alors que

chez P. pseudoalbatrossi il n’existe qu’un seul endocarpe situé sur le côté dorsal delà gonade.

Les tentacules cloacaux sont longs et filiformes.

Cnemidocarpa bythia (Herdman, 1881)

(Fig. 12, A)

Slyela bythia Herdman, 1881 : 63.

Cnemidocarpa bythia Monniot C. et F. Monniot, 1973 : 432.

Noratlante, E 3 : 20 spécimens de 1 à 5 mm ; B 4 : 90 spécimens dont 2 pédonculés de 2,5 à

3 mm ; B 10 : 1 spécimen ; B 17 : 13 spécimens de 1 à 5 mm.

Walda, DS 3 : 1 spécimen douteux de 1 mm.

Polygas A, DS 28 : 28 spécimens de 2 à 8 mm.

Lame n° Sl-568.

L’habitus de cette espèce est très caractéristique et l’anatomie interne est constante.

Les très gros individus ont une tunique plus épaisse et rugueuse. C. bythia semble très

abondant dès que des supports solides existent, même très petits. Nous avons trouvé plu¬

sieurs fois de très jeunes exemplaires fixés sur d’autres Ascidies de la même espèce.

Quelques exemplaires pédonculés mais fixés sur de petits cailloux (fig. 12, A) ont été

trouvés (Noratlante, B 4). L’anatomie interne est identique en tous points à celle des ani¬

maux sessiles. Cet aspect particulier est peut-être dû à une réaction à une sédimentation

active.

Cnemidocarpa digonas Monniot C. et F. Monniot, 1968

Noratlante, E 3 : 9 spécimens de 2 à 6 mm ; B 4 : 3 spécimens de 1 à 4 mm ; E 4 : 1 spécimen

de 4 mm ; E 6 : 5 spécimens de 4 mm ; E 7 : 1 spécimen de 3,5 mm.

Walda, DS 3 : 1 spécimen de 2,5 mm.

Polygas A, CV 14 : 2 spécimens de 6,5 et 8 mm.

Cette espèce a une tunique lisse, finement incrustée de vase ou nue, mais elle ne porte

jamais de foraminifères fixés à sa surface. Quelques rhizoïdes sont opposés aux siphons,

sur la face ventrale. Les siphons ne sont pas saillants.

Chez les exemplaires de cette collection, les tentacules sont de deux ordres seulement.

Le sillon péricoronal est situé entre 2 lames tissulaires dont l’une est très élevée. Les carac-

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754

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

tères branchiaux n’ont rien de particulier : les sinus longitudinaux sont groupés en 2 amas

de chaque côté. Le tube digestif est conforme à la description originale avec un cæcum

petit et court.

Il existe chez ces exemplaires un rang de tentacules cloacaux fins et simples. Ces ten¬

tacules n’avaient pas été signalés pour les individus ouest-atlantiques.

Cette espèce qui n’était connue que de l’ouest de l’Atlantique Nord semble avoir une

très large répartition.

Cnemidocarpa dévia Ârnback-Christie-Linde, 1931

Cnemidocarpa dévia Monniot C., 1970 : 1140, fig. 3, pl. 1.

Polygas A, CA’ 13 : 2 spécimens de 4,5 et 10 mm.

Lame n° Sl-565.

Cette espèce plate, étroitement appliquée aux roches, est abondante dans la zone

bathyale du golfe de Gascogne. Elle vit associée à Styela similis et Agnesiopsis translucida.

C. dévia n’a été trouvée ni au voisinage des Açores ni dans le nord de l'Atlantique où vit

5. similis, et cette dernière espèce n’a pas été trouvée au cours de la campagne Polygas A.

Il est probable que les deux espèces vivent ensemble, mais la rareté des supports pos¬

sibles rend leur récolte aléatoire.

Styela similis Monniot C., 1970

Noratlante, B 4 : 2 spécimens de 9 et 4 mm ; E 8 : 1 spécimen de 8 mm.

Lames n os Sl-558 et Sl-559.

La présence de S. similis au large du Labrador étend considérablement Faire de répar¬

tition de cette espèce qui n’était connue dans la zone abyssale que de la région des Açores.

Styela loculosa Monniot C. et F. Monniot, 1968

Noratlante, E 3 : 14 spécimens de 3 à 5 mm de long et 1,5 à 2 mm de diamètre ; B 4 : 7 spé¬

cimens de 1,5 à 3,5 mm de long.

Walda, DS 8 : 1 spécimen de 3,5 mm de long ; DS 21 : 1 spécimen de 4 mm de long et 2,5 mm

de diamètre.

Lames n os Sl-480 et Sl-481.

Les exemplaires sont exactement conformes aux descriptions précédentes. L’habitus

de cette espèce est très caractéristique et sa tunique est toujours nue.

S. loculosa n’était connue que de la Bermuda ridge. Millar, 1970, a signalé l’espèce

entre le Labrador et le Groenland. Sa présence au large de l’Afrique du Sud et dans le golfe

de Guinée étend beaucoup Faire de répartition. Elle n’a pas encore été signalée dans l’est

de l’Atlantique Nord.

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

755

Styela charcoti Monniot C. et F. Monniot, 1973

Noratlante, E 3 : 1 spécimen de 2 mm de diamètre ; B 4 : 4 spécimens de 1,5 à 2,5 mm ; E 4 :

2 spécimens de 2,5 mm ; B 17 : 1 spécimen de 6,5 mm.

Walda, DS 4 : 2 spécimens de 2,5 mm.

Polygas A, DS 20 : 1 spécimen de 3 mm de diamètre ; DS 21 : 1 spécimen de 5,5 mm ; CV 13 :

2 spécimens de 4 et 4,5 mm ; DS 23 : 1 spécimen de 3,5 mm.

Lames n°s Sl-526 à Sl-547 et Sl-584 à Sl-589.

Les exemplaires de cette collection sont semblables entre eux et au type de l’espèce.

La boucle intestinale large et le grand cæcum gastrique sont caractéristiques. La glande

pylorique est bien visible.

Il faut signaler la présence de spinales couvrant toute la tunique réflexe à l’intérieur

de chaque siphon. Ces spinules ont exactement l’aspect de ceux qui existent chez les Pyu-

ridae, et la même disposition. Cependant, ils sont plus souples et moins bien individualisés

de leur cellule basale que chez les Pyuridae. Ils sont moins sclérifîés, mais à notre avis

de même nature. Ces spinules sont visibles sur l’animal non ouvert quand les siphons ne

sont pas très contractés. Ils apparaissent comme une croix brillante et nue au centre de

chaque siphon alors que le reste de la tunique est entièrement couvert de foraminifères

et d’un mince revêtement vaseux.

Ces spinules mous se retrouvent chez d’autres espèces de Styelidae de la collection.

Slijela charcoti semble répartie dans tout l’Atlantique.

Styela chaini Monniot C. et F. Monniot, 1970

Polygas A, DS 21 : 1 spécimen de 6 X 5x5 mm.

Lames n os Sl-560 à Sl-562.

L’animal a une forme arrondie avec les deux siphons très écartés l’un de l’autre et un

peu saillants. Les deux orifices, buccal et cloacal, sont dépourvus de particules minérales.

Le reste du corps est couvert de foraminifères et porte des rhizoïdes sur toute la partie

ventrale. Ces rhizoïdes sont fins, implantés sur une base courte, épaisse, en bouton, et sont

immédiatement ramifiés en 4 à 5 filaments fins. 11 existe une touffe de rhizoïdes ventraux

plus longs.

Les gonades ont la disposition normale pour l’espèce, correspondant à la figure déjà

donnée (Monniot C. et F. Monniot, 1968) sous le nom de Styela gelatinosa.

La branchie comprend de nombreux sinus longitudinaux resserrés en amas de chaque

côté.

Tous les caractères morphologiques correspondent bien à ceux qui ont été décrits

pour les exemplaires provenant de l’Ouest Atlantique. Cette espèce avait déjà été retrouvée

au cours de la campagne Biaçores dans l’Atlantique Est.

Seriocarpa rhizoides Diehl, 1969

Noratlante, E 9 : 32 spécimens.

Lames n os Sl-556 et Sl-557.

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

756

S. rhizoides n’est pas une espèce abyssale, elle n’est connue jusqu’à présent que du sommet

du banc Joséphine où elle vit en quantités énormes dans le sédiment grossier. Dieiil, 1970,

signale des densités de 10 à 750 individus au m 2 .

Tous les caractères morphologiques décrits par Diehl sont confirmés.

Bathystyeloides enderbyanus (Michaelsen, 1904)

(Fig. 13 et 14)

Bathyoncus enderbyanus Michaelsen, 1904 : 226, pl. 1, fig. 1, pl. 4, lig. 45-48.

Bathystyeloides atlantica Millar, 1955 : 229, fig. 5.

Bathystyeloides enderbyanus Millar, 1959 : 197, fig. 9.

Part Bathystyeloides enderbyanus Monniot C. et F. Monniot, 1970 : 323, fig. 6, A, fig. 8, A et B,

fig. 9, C (fig. 6, B, fig. 7, fig. 8, C, fig. 8, A, B et D = Cnemidocarpa platybranchia Miflar, 1955).

Bathystyeloides enderbyanus Monniot C. et F. Monniot, 1973 : 433.

Noratlante, E 8 : 5 spécimens de 2 à 10 mm ; E 14 : 1 spécimen de 5 mm.

Walda, DS 21 : 3 spécimens de 4,5 à 9 mm ; CY 20 : 1 spécimen de 19 X 13 X 8 mm ; DS 23 :

1 spécimen de 2 mm ; DS 31 : 3 spécimens de 1,5 5 et 6 mm.

Polygas A, DS 20 : 6 spécimens de 1,5 à 7 mm ; DS 21 : 3 spécimens de 5 à 10 mm ; CV 13 :

3 spécimens de 4 à 6 mm ; CY 14 : 5 spécimens de 2 à 6,5 mm ; DS 22 : 4 spécimens de 2 à 3 mm ;

DS 23 : 5 spécimens de 3 à 5,5 mm ; DS 28 : 2 spécimens de 8 mm.

Lames n os Sl-453 à Sl-466 et Sl-590 à Sl-593.

Les nombreux exemplaires, certains de grande taille, nous ont conduit à réétudier

cette espèce, et en particulier sa variabilité. Dans un travail précédent (1970), nous avions

décrit la variabilité de la gonade et de la branchie. Par suite de la présence d’un spécimen

à branchie monstrueuse, intermédiaire entre Bathystyeloides enderbyanus et Cnemidocarpa

platybranchia, nous avions rassemblé les deux espèces. Après réexamen des échantillons

conservés sur lames, nous pouvons rectifier comme suit ;

1965 — St. 81 « MM » — 34°41'N et 66°28'W — 5 042 m

1 Bathystyeloides enderbyanus — Lames n os Sl-187 et Sl-188.

2 Cnemidocarpa platybranchia — Lames n os Sl-182 à Sl-186.

St. 83 « MM » — 34°46,5'N et 66°30'W — 5 000 m :

1 B. enderbyanus immature à branchie anormale — Lames n os Sl-190 et Sl-191.

St. 93 « MM » — 34°39'N et 66°26'W — 5 007 m :

1 C. platybranchia — Lames n os Sl-189 et Sl-192.

St. 99 « MM » — 34°43'N et 66°23,3'W — 4 977 m :

2 B. enderbyanus — Lames n os Sl-174 et Sl-175 ; Sl-179 à Sl-181.

2 C. platybranchia — Lames n os Sl-176 à Sl-178.

4 spécimens très jeunes ?

Les autres spécimens de B. enderbyanus cités par Monniot F., 1971, et Monniot C.

et F. Monniot, 1973, appartiennent bien à cette espèce.

B. enderbyanus est une espèce assez variable mais qui possède un certain nombre de

caractères stables qui permettent de l’identifier :

— La structure de la branchie est très constante bien que les stigmates transverses

puissent être quelquefois recoupés ; le nombre de sinus longitudinaux varie avec la taille.

— Les tentacules (fig. 14, C) sont implantés sur la marge du vélum buccal.

758

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

— Le ganglion nerveux est toujours très éloigné du tubercule vibratile (fîg. 13) ; ce

caractère est exceptionnel chez les Styelidae. Il n’en est fait mention nulle part dans les

descriptions précédentes de cette espèce.

Par contre, la variabilité des gonades est considérable. Michaelsen, 1904, figure une

gonade femelle sinueuse et des lobes testiculaires en petit nombre faisant hernie sur les

côtés de l’ovaire. Millau, 1955, séparait B. atlantica de B. enderbyanus à cause d’un nombre

plus élevé de lobes testiculaires. L’abondant matériel de la « Galathea » permit à Millar

(1959) de faire tomber en synonymie les deux espèces et de signaler la variabilité de la gonade.

Dans sa figure 9 (p. 198), cet auteur figure à gauche des expansions qui doivent représenter

les ouvertures indépendantes des spermiductes que nous avons observées chez le spécimen

de Walda, CY 20 (fig. 13, A et fig. 14, A).

Fig. 14. — Balhystyeloides enderbyanus (Michaelsen, 1904). Grand exemplaire du golfe de Guinée : A,

détail des gonades droites ; B, anus ; C, vélum buccal et tentacules.

Échelles : 1 = 0,5 mm (B, C) ; 2 = 2 mm (A).

Dans les exemplaires que nous avons examinés, les gonades vont du type Polycarpa

à ovaire court et petit nombre de lobes testiculaires (fig. 13, B) à des formes complexes

allongées, à nombreux lobes et à ouvertures indépendantes des canaux spermatiques (fig. 14,

A) -

L’exemplaire de Walda, CY 20, et l’un des exemplaires de Walda, DS 21, stations

situées côte à côte, possèdent deux gonades à droite et une seule gonade à gauche. Un exem¬

plaire de Walda, DS 21, a des gonades droites nettement séparées et sans ouvertures supplé¬

mentaires des canaux spermatiques ; par contre, la gonade gauche possède deux spermi¬

ductes.

B. enderbyanus paraît une espèce très largement répandue, mais à taux de variabilité

élevé.

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

759

Bathystyeloides laubieri n. sp.

(Fig. 15)

Noratlante, E 2 : 1 spécimen de 2 mm.

Polygas A, DS 20 : 1 spécimen de 2 mm ; DS 21 : 1 spécimen de 2,5 mm ; CV 14 : 1 spécimen

de 2 mm ; DS 22 : 11 spécimens de 1,5 à 2 mm.

Lames n os Sl-467 à Sl-479.

Les exemplaires de cette espèce ont exactement le même habitus que Polycarpa pseu-

doalbalrossi. Le corps est sphérique. Les deux siphons, non saillants, sont très écartés l'un

de l’autre. La tunique est couverte de foraminifères et de vase. Elle porte sur la face ventrale

quelques gros rhizoïdes rapidement ramifiés et quelques rhizoïdes plus fins. La longueur

des rhizoïdes fins peut atteindre le double du diamètre du corps.

La tunique est assez résistante, épaisse et constituée de plusieurs couches. Le man¬

teau est tout à fait opaque et ne laisse rien voir par transparence. L’espace situé entre la

tunique et le manteau (après fixation) est envahi de granules jaunes et bruns.

La musculature n’est pas nettement visible, elle est noyée dans le manteau très épais.

Les tentacules coronaux sont courts, triangulaires et d’un seul ordre. On en compte

16 à 32. Leur hase est très large. Ils ressemblent plutôt à un vélum qui sérail découpé en

languettes.

Le sillon péricoronal (fig. 15, A, B) est rectiligne, sans caractères particuliers. Le tuber¬

cule vibratile est petit, en bouton.

La branchie ne comprend que des protostigmates, jusqu’à 15. Exceptionnellement,

chez l’un des exemplaires et pour une partie de la branchie seulement, quelques protostig¬

mates étaient découpés et transformés en stigmates droits (fig. 15, C). Il existe deux sinus

longitudinaux à droite et un seul à gauche.

Le raphé (fig. 15, C) est très élevé sur toute sa longueur. Sa marge est lisse.

Le tube digestif (fig. 15, A et B) décrit une boucle assez fermée, située très ventralement,

presque entièrement sous la branchie. L’œsophage est large, courbé en U. L’estomac n'a

pas une forme bien définie ; il est arrondi, formé de 4 ou 5 gros plis. L’intestin isodiamétrique

décrit une boucle fermée. L’anus lobé s’ouvre presque dans le siphon cloacal. Il n’y a pas

de cæcum sur l’estomac.

Les gouades, une de chaque côté, ont une forme de polycarpe plus ou moins allongé

(fig. 15, A, B). L’oviducte et le spermiducte sont bien visibles et débouchent à peu près

au même niveau.

Il n’v a pas d’endocarpes sur la face interne du manteau, mais seulement quelques

accumulations cellulaires dispersées.

Il existe un rang de tentacules cloacaux longs et fins, bien individualisés.

Bathystyeloides laubieri peut être placée dans les Styelidae par la forme et la dispo¬

sition des gonades, par la texture du manteau, mais surtout par la présence d’un estomac

marqué de plis sans diverticule hépatique.

1. Cette espèce est dédiée à Lucien Laubier, Directeur scientifique du Centre Océanologique de Bre¬

tagne, Chef de la mission qui a récolté cette espèce.

Fig. 15. — Batliystyeloides laubieri n. sp. : A, exemplaire dont la gonade gauche n'

et remplacée par un endocarpe ; B, exemplaire normal ; C, branchie.

Échelles : 1 = 0,5 mm (C) ; 2 = 1 mm (A, B).

est pas développa

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

761

Cette nouvelle espèce, la deuxième du genre, se différencie de B. enderbyanus par le

nombre beaucoup plus faible de sinus longitudinaux dans la branchie et l’absence d’endo¬

carpes. Elle appartient au genre Bathystyeloides par sa branchie constituée de protostigma¬

tes et ses gonades.

L’espèce semble commune. Il faut remarquer que la taille des individus adultes est

très constante.

Bathyoncus herdmani ? Michaelsen, 1904

Noratlante, B 17 : 1 spécimen en très mauvais état de 8 mm.

Polygas A, DS 20 : 1 spécimen de 3 mm (pédoncule de 1,5 mm).

Ce n’est que grâce à l’allure externe et la structure très particulière de la branchie

que nous avons pu identifier ces spécimens. C’est la seconde fois que ce genre est signalé

de l’Atlantique.

Famille des Pyuridae

Bathypyura celata Monniot C. et F. Monniot, 1973

Polygas A, DS 20 : 7 spécimens de 1 à 2 mm ; DS 21 : 1 spécimen de 2 X 1,5 mm ; CV 14 :

1 spécimen de 2,5 X 1,5 mm ; DS 22 : 2 spécimens de 2 et 2,5 mm.

Lames n™ S2-267 à S2-271.

Ces nouveaux exemplaires sont un peu plus grands que ceux qui ont servi à définir

l’espèce. Tous les caractères de l'espèce sont confirmés.

L’aire de répartition de l’espèce est nettement étendue vers l’est car elle n’avait été

trouvée qu’à l’ouest des Açores.

Boltenia pilosa (Millar, 1955)

(Fig. 12 et 16)

Hemistyela pilosa Millar, 1955 : 231, fig. 6.

Noratlante, B 17 : 1 spécimen de 9,5 mm de diamètre.

Lames n os S2-272 à S2-275.

L’animal ressemble tout à fait à un Bathystyeloides enderbyanus. La tunique est épaisse,

couverte de rhizoïdes sur sa moitié ventrale tandis que la moitié dorsale est nue. La limite

entre les deux parties est très nette. Les siphons sont très écartés, non saillants. Les rhi¬

zoïdes portent de nombreux foraminifères.

La tunique est épaisse, constituée de plusieurs couches. Au contact du manteau, (die

contient de petits corpuscules membraneux en disques, blancs, qui ressemblent tout à fait

à des pseudospicules de Cystodytes. La conservation au formol n’a pas permis une étude

précise de ces organites.

762

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

La tunique interne des siphons est couverte de spinules disposés en rangées longitu¬

dinales.

L’animal était contracté dans sa tunique et une partie du manteau avait été déchirée.

La musculature est très puissante. Elle est constituée de deux séries de muscles radiaires

autour des siphons. Ces muscles sont courts et minces. Les sphincters siphonaux sont très

épais. Ils se prolongent par deux bandes de muscles transverses, l’une dorsale, l’autre ven¬

trale, très puissantes, qui réunissent les deux siphons. Ces deux bandes sont complétées

par un champ musculaire transverse sous chaque gonade. Les fibres qui composent ces

champs sont courtes ; elles se réunissent en bandes épaisses plus larges que la distance qui

les séparent.

Fig. 16. —- Boltenia pilosa (Millar, 1955) : A, individu ouvert, branchie enlevée ; B, schéma d’un pli bran¬

chial.

Échelle = 3 mm (A).

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

76J

Les tentacules sont simples, longs et très serrés ; ils paraissent être au nombre d’une

cinquantaine environ, disposés en 2 ou 3 ordres irréguliers. Le sillon péricoronal n’a pu

être correctement observé. Il forme une indentation très profonde au fond de laquelle se

trouve le tubercule vibratile. Le ganglion nerveux est très long (fig. 16, A) et émet vers

l’arrière deux gros nerfs divergents. Le raphé est constitué de languettes triangulaires

assez pointues, insérées transversalement sur une base imperforée entre les deux lames

de la branchie. Les papilles sont moins nombreuses que les sinus transverses. La branchie

était trop contractée pour être figurée. Sa structure est du même type que celle des espèces

littorales du genre Boltenia mais avec des différences caractéristiques.

Elle est composée de cinq plis de chaque côté. La formule branchiale peut se résumer

ainsi (fig. 16, B) :

D.R. (4 + 2 + 1). 1 : (3 + 4 + 3) : 1. 1. (4 + 5 + 3). 1. 1 : 1. (3 + 4 + 6).

1 : 1. (2 + 3 + 1) ? E

G.R. (11) ? 1.1.0 : (10 ?) : 1. (5 + 2 + 3) : 1 : (4 + 3 + 3) : 2 ? E

Les groupes de chiffres entre parenthèses représentent les plis. Le premier chiffre

dans la parenthèse à partir de la gauche représente le nombre de sinus dorsaux, le second

chiffre le nombre des sinus axiaux incomplets dans la partie postérieure (c’est toujours

le sinus le plus dorsal qui est le plus court, la longueur augmentant régulièrement du côté

ventral), le troisième le nombre de sinus ventraux complets. Les chiffres situés entre les

plis représentent le nombre de sinus sur les parties plates de la branchie.

A de très rares exceptions près, les stigmates transverses ne sont pas interrompus sous

les plis. Ils le sont par contre toujours entre les plis au niveau indiqué par les (:) sur la for¬

mule. Des interruptions supplémentaires, surtout visibles dans la partie supérieure de la

branchie, peuvent se produire aux emplacements marqués par un (.).

Dans la partie la plus postérieure de la branchie, la structure est beaucoup plus irré¬

gulière, et les stigmates transverses peuvent recouper plusieurs plis.

Le tube digestif (fig. 16, A) est très ventral et forme une boucle fermée. L’œsophage

moyen débouche dans un estomac élargi mais irrégulier. La glande hépatique est représentée

par quelques plis peu nets. L’intestin est irrégulier et l’anus est lisse.

Les gonades (fig. 16, A) sont massives. La gauche est à cheval sur l’intestin et croise

la boucle intestinale. Elles sont toutes deux constituées d’un ovaire en boudin. Les lobes

mâles, très peu développés dans cet exemplaire, sont situés latéralement et sur la face

externe. Les deux gonades, comme c’est souvent le cas chez les Pyuridae, sont emballées

dans des endocarpes polygonaux. Le spermiducte passe sur l’ovaire et se termine au voi¬

sinage de l’oviducte par une papille courte dirigée vers le siphon cloacal.

Par son habitus, sa musculature et ses gonades, ce spécimen paraissait très proche

de Hemistyela pilosa Millar, 1955, trouvée dans le golfe de Guinée (01°03'N et 18°40'W,

5 250-5 300 m). Cette espèce avait été classée avec doute par Millar dans les Styelidae

où elle formait le type d’un nouveau genre. Les caractères de Styelidae retenus étaient les

tentacules simples, la présence de quatre plis branchiaux et la gonade de type polycarpe.

Aucun de ces caractères n’est exclusif des Styelidae.

Grâce à l’obligeance du Muséum de Gôteborg, nous avons pu réexaminer les deux

764

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

exemplaires-types de Millau et confirmer ainsi l’identité de notre spécimen avec eux.

Il n'a malheureusement pas été possible de compter les plis branchiaux des exemplaires-

types.

Bolteniopsis sessilis Monniot C. et F. Monniot, 1970

(Fig. 17)

Noratlante, E 1 : 2 spécimens de 1,5 à 2 mm ; E 3 : 4 spécimens de 3 à 4 mm ; B 4 : 8 spéci¬

mens de 3 à 3,5 mm ; E 4 : 3 spécimens de 1,5 à 2 mm ; E 6 : 6 spécimens de 2 à 3 mm.

Lames n os S2-276 à S2-285.

Fig. 17. — Bolteniopsis sessilis Monniot C. et F. Monniot, 1970. Branchie droite.

Echelle = 0,5 mm.

L’un des exemplaires possédait une branchie particulièrement bien étendue qui per¬

met de définir avec précision sa structure (fig. 17).

La branchie est bien composée des 6 plis fondamentaux des Pyuridae. Dans cet exem¬

plaire, les plis n os 1, 3, 4 et 5 sont bien fermés et les spirales axiales sont nettes. Le pli

n° 6 est réduit à un seul sinus surmontant une spirale. Par contre, le pli n° 2, lui aussi réduit

à un seul sinus, ne recouvre plus de spirale que dans la partie tout à fait postérieure de la

branchie.

L’espèce semble maintenant présente dans tout l’Atlantique Nord.

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

765

Culeolus suhmi Herdman, 1881

Culeolus suhmi Herdman, 1880-81 : 86.

Culeolus suhmi Monniot C. et F. Monniot, 1973 : 453.

Pour la synonymie, voir Monniot C. et F. Monniot, 1973.

Noratlante, B 4 : 3 exemplaires ; B 18 : 1 exemplaire.

Polygas A, CV 14 : 2 exemplaires ; CY 15 : 2 exemplaires ; DS 22 : très nombreux débris de

pédoncules.

Tous les exemplaires récoltés étaient de taille moyenne.

Au cours du tri des résidus de tamis de la DS 22, nous avons trouvé de nombreux axes

brisés de pédoncules de Culeolus. Ces structures difficilement dégradables semblent pou¬

voir se fossiliser sur la plaine abyssale. L’abondance de ces vestiges prouve que des popu¬

lations importantes de Culeolus vivent ou ont vécu dans cette zone.

Culeolus sp.

(Fig. 12)

Polygas A, DS 20 : 1 spécimen immature de 5 mm y compris le pédoncule.

Lame n° S2-266.

Cet exemplaire n’a pas du tout l’allure des très jeunes C. suhmi que nous avons pu

observer au cours de la campagne Biaçores. Malheureusement, l’état de la branchie est

très mauvais. Il est probable que, à l’état adulte, cette espèce possède deux gonades de

chaque côté dans une disposition analogue à celle décrite chez C. suhmi ; des sacs à allure

d’endocarpes étaient présents sur le manteau.

Famille des Molgulidae

Au cours de ces campagnes, deux espèces d’un genre nouveau de Molgulidae ont été

trouvées. Ces deux espèces possèdent les branchies les plus simplifiées connues chez les

Stolidobranches : quelques protostigmates non recoupés par des sinus longitudinaux. C’est

la présence d’un rein qui a permis de rattacher ces espèces à la famille des Molgulidae.

Minipera pedunculata n. g., n. sp.

(Fig. 18)

Polygas A, DS 21 : 1 exemplaire.

Le seul individu se présente sous la forme d’une sphère de 620 p de diamètre, portée

par un pédoncule de même longueur. Le pédoncule prend naissance sur la face ventrale,

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

767

un peu plus près du siphon buccal que du siphon cloacal. Près de son point d’insertion

il a un diamètre de 30 q, à sa base celui-ci est réduit à 15 q. Il est nu et transparent.

Les deux siphons sont quadrilohés et marqués de quatre papilles obtuses saillantes.

Autour des siphons, la tunique un peu épaissie est légèrement opaque. Sur tout le reste

du corps, elle est mince et parfaitement transparente.

La musculature faible est composée de longues fibres radiaires partant des siphons.

Les tentacules (8 de deux ordres ?) sont simples et courts. Le sillon péricoronal n’est

pas ondulé, le tubercule vibratile est simple.

La branchie (fig. 18, A et B) est constituée de deux lames plates formant un angle

dièdre. Les lames branchiales se raccordent vers l’avant au sillon péricoronal, vers l’arrière

à la masse viscérale, mais s’insèrent très loin de l’endostyle sur la face ventrale. Chaque

lame est perforée de deux grands protostigmates. Il n’existe ni sinus longitudinaux ni

papilles sur le sinus transverse.

Le raphé (fig. 18, A et B) semble constitué exclusivement d’un épaississement non

lamellaire de la paroi dorsale de la branchie. Cet épaississement n’est d’ailleurs pas parfai¬

tement axial : il est décalé légèrement vers la gauche.

La masse viscérale est condensée à la partie ventrale gauche du corps.

Le tube digestif (fig. 18, A et C) forme une boucle fermée. Il débute par un œso] bage

courbé qui débouche dans l’estomac glandulaire pyriforme. Nous n’avons pas observé

de diverticules hépatiques. L’intestin isodiamétrique forme une boucle qui enserre la gonade.

L’anus, dirigé vers la gauche, possède quatre lobes ou plutôt quatre massifs cellulaires.

La gonade est constituée (fig. 18, A et C) de quelques ovules externes (5) à différents

stades de maturation. La taille du plus gros (130 q) est tout à fait normale pour une Molgu-

lidae L La partie mâle est constituée d’un vaste acinus interne contenant des spermato¬

zoïdes. Les canaux génitaux n’ont pas été observés.

Le rein (fig. 18, C) sphérique, contenant un granule, est collé à la face droite de l’esto¬

mac.

Minipera papillosa n. sp.

(Fig. 19 et 20)

Noratlante, E 3 : 3 spécimens de 1 à 2 mm ; B 4 : 7 spécimens de 0,8 à 2 mm ; E 4 : 1 spécimen

de 1 mm ; B 5 : 1 spécimen de 1,5 mm ; B 8 : 1 spécimen de 1 mm ; B 17 : 1 spécimen de 0,8 mm.

Walda, DS 31 : 1 spécimen de 1,5 mm.

Polygas A, DS 20 : 9 spécimens de 1 à 2 mm ; SI) 21 : 3 spécimens de 2 mm ; CV 14 : 1 spé¬

cimen de 1,5 mm ; DS 22 : 5 spécimens de 2 à 2,5 mm ; DS 23 : 1 spécimen de 2 mm.

Nord-est des îles Hawaii : 3 spécimens 1 2 de 1,5 à 2 mm.

Lames n os S3-222 à S3-228.

1. La taille des œufs donnée par Grave, 1926, pour des Molgules littorales varie de 110 jx pour les

espèces ovipares à 210 p. pour des espèces vivipares.

2. Le Dr Robert R. Hessi.er, Scripps Institution of Oceanography, nous a récemment communiqué

trois exemplaires appartenant à cette nouvelle espèce, récoltés dans le Pacifique Nord. Les exemplaires

ont été récoltés par le R.V. « Argo » au cours de la campagne Climax II (S10 Cruise 117-6) du 12 août au

12 septembre 1969. Les engins utilisés étaient des USNEL Box Corer de 0,25 m 2 . Les individus proviennent

des points suivants :

St. 14 — 28°29'9N et 155°29'5W — 5 615 m.

St. 15 — 28°29'6N et 155°29'7W — 5 660 m.

768

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 19. — Minipera papillosa n. sp. : A, habitus ; B, individu vu par la face ventrale ; C, face gauche ;

D, face droite.

Échelles : 1 = 0,5 mm (B) ; 2 = 2 mm (A) ; 2 = 1 mm (C, D).

Dépouillé de sa tunique, l’animal apparaît transparent, et il est possible de distinguer

toute l’anatomie interne. La musculature est faible et constituée de longues fibres radiai-

res.

Les tentacules sont irréguliers, de 6 à 9 de taille variable et insérés sur un court vélum

(fig. 20). Le sillon péricoronal est ondulé. Le tubercule vibratile, petit, est situé au fond

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

769

d’une profonde indentation. Le raphé est variable. En général, il est constitué d une rangée

de papilles mais dans un de nos exemplaires, il était constitué d’un épaississement continu

sans papilles.

La branchie est formée de deux lames plates formant un dièdre dorsal qui s’insère

très loin de l’endostyle. Ces deux lames se recourbent dans la partie postérieure, si bien qu’il

n’est pas possible de compter toutes les perforations sans ouvrir l’animal (fig. 19, C, D).

La lame droite est perforée par 7 protostigmates allongés. La gauche possède 8 perfora¬

tions. La troisième perforation peut être divisée en deux (fig. 20) ; ceci a été observé sur

deux exemplaires. Les sinus transverses sont surmontés de papilles simples en forme de

crosse à concavité postérieure. Ces papilles se trouvent aussi en avant du premier protostig¬

mate, entre celui-ci et le sillon péricoronal. En général, il y en a quatre par sinus (fig. 20).

Ces papilles, visibles de l’extérieur après coloration (fig. 19, C et D), ne se réunissent jamais

deux à deux pour former des ébauches de sinus longitudinaux.

Le tube digestif et les gonades sont concentrés sur la face ventrale (fig. 19, B). L’œso¬

phage est long et courbé ; l’estomac, sans ornementations, est situé dans un plan un peu

Fig. 20. — Minipera papillosa n. sp. Exemplaire ouvert par la face ventrale.

Échelle = 0,5 mm.

226, 4

770

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

plus interne que l’œsophage et le début de l’intestin (fig. 19, C et D). L’intestin décrit une

boucle qui inclut une partie de la gonade gauche. L’anus est bordé de 4 massifs cellulaires

plus saillants.

Il y a une gonade de chaque côté. Il est dillicile de préciser la position de la gonade

gauche qui, en vue externe (fig. 19, C), paraît placée en partie dans la boucle intestinale,

mais semble extérieure à celle-ci après dissection (fig. 20). En réalité, elle est fixée au man¬

teau en dehors de la boucle intestinale, mais sa partie libre pénètre dans la boucle.

La gonade droite est appliquée contre l’estomac. Les ovocytes sont externes, le testi¬

cule interne. L’oviducte court est dirigé vers le siphon cloacal. Nous n’avons pu mettre

en évidence le spermiducte, le testicule était toujours formé d’un seul lobe.

Le rein volumineux, contenant un gros granule, est situé sur la face droite du manteau

au niveau de la partie pylorique de l’intestin. Le granule occupe presque tout le volume

du rein. Il est constitué de couches concentriques alternativement brunes et blanches

(dans le formol). Cette concrétion est très friable.

Minipera papillosa semble avoir une répartition mondiale en zone abyssale. Sa très

petite taille ne permet pourtant pas de la récolter facilement.

Le genre Minipera se rapproche du genre Protomolgula Monniot F., 1971, par la struc¬

ture des perforations branchiales, mais représente une étape supplémentaire dans la sim¬

plification structurale par disparition des sinus longitudinaux. La disparition des sinus

doit être, chez M. papillosa, considérée comme un phénomène de régression. La persistance

des papilles entre le sillon péricoronal et le premier protostigmate en apporte la preuve.

Au cours du développement des sinus longitudinaux chez les Ascidies littorales, le sinus

vient se souder à la lame fondamentale en avant du premier rang de stigmates sans appa¬

rition préalable d’une papille. La simplification, plus poussée encore chez M. pedunculata,

représente presque le stade ultime de la réduction possible de la branchie d’une Ascidie.

La branchie de l’adulte de M. pedunculata est au même stade de développement que celle

des larves prêtes à se métamorphoser des Molgulidae littorales.

Le tube digestif et les gonades des deux Minipera sont de structure analogue ; il n’en

est pas de même pour Protomolgula bythia qui possède une seule gonade située très haut

sur la face droite et dont les parties mâle et femelle ne sont pas superposées. Il est probable

que malgré les analogies branchiales M. papillosa et P. bythia sont très éloignées l’une

de l’autre. Il est curieux de remarquer que les deux espèces ont sept paires de protostig¬

mates.

Diagnose du genre Minipera :

— perforations branchiales transverses pouvant être divisées,

— pas de sinus longitudinaux,

— présence d’un organe rénal sur la face droite du corps.

? Pareugyrioides galatheae (Millar, 1959)

(Fig. 21)

Molgula galatheae Millar, 1959 : 202, fig. 13.

Pareugyrioides galatheae Kott, 1969 : 161, fig. 226-227.

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

771

Pareugyrioides galatheae Kott, 1971 : 74, fig. 73-74.

Polygas A, DS 21 : 1 spécimen de 5 mm.

Lames n os S3-229 et S3-230.

L’échantillon, couvert de foraminifères et de rhizoïdes, était mou et sans forme bien

définie. Le siphon cloacal est marqué de deux lobes digités. Les deux siphons sont bien

séparés l’un de l’autre.

Le manteau est mince, la musculature peu puissante est formée de longues fibres radiai-

res partant de chaque siphon. Les tentacules sont insérés très haut dans le siphon buccal.

Ils sont très grands, peu nombreux (6) et très ramifiés. Les ramifications de second ordre

sont longues et peuvent se rediviser. Le sillon péricoronal rectiligne (fig. 21) forme un V

très profond. Le tubercule vibratile est situé aux 3/5 de la distance intersiphonale. Le sillon

péricoronal, lui, va jusqu’aux 3/4 de cette distance. Le raphé, lisse et court, est élevé.

Fig. 21. — Pareugyrioides galatheae? (Millar, 1959). Exemplaire ouvert.

Echelle = 1 mm.

226, 5

772

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

La branchie était en très mauvais état. Il ne semble y avoir que quatre sinus longi¬

tudinaux et cinq rangées longitudinales d’infundibula. La rangée la plus ventrale n’était

pas recouverte par un sinus. Le nombre, de tours de spire est réduit par rapport au type

de l’espèce, 2 à 3 tours, mais les papilles caractéristiques sur les sinus parastigmatiques

sont présentes dans toute la branchie.

La boucle intestinale (fig. 21) est située très ventralement. L’œsophage court débouche

dans un estomac allongé marqué de quelques plis longitudinaux. L’intestin est irrégulier,

l’anus est lisse.

Les gonades, une de chaque côté, sont bien développées. Elles se composent (fig. 21)

d’un ovaire globuleux et d’un vaste testicule antérieur. L’oviducte est court, le spermi-

ducte long est soudé à l’oviducte. Les deux canaux s’ouvrent en direction du siphon cloa-

cal.

Le rein, qui n’a pu être figuré, est petit et collé au tube digestif sur la face droite.

Le siphon cloacal est garni d’un vélum.

Nous discuterons plus loin des affinités de cette espèce.

Pareugyrioides sp.

Eugyra ou Pareugyrioides Monniot C. et F. Monniot, 1973 : 455.

Noratlante, El : 1 exemplaire de 3,5 mm de diamètre.

Lames n os S3-231 et S3-232.

Le seul exemplaire, très endommagé, a un aspect d’Agnesiidae. Il possède une cou¬

ronne de fins rhizoïdes, des siphons moyennement écartés, opaques, et une tunique très

transparente.

La musculature est très particulière, sa disposition ressemble à celle des Phlébobran-

ches abyssales. C’est la musculature intersiphonale qui est très développée au détriment

de la musculature radiaire. La partie dorsale du corps est rendue opaque par les muscles

alors que la partie ventrale en est totalement dépourvue. La limite est très nette. Les ten¬

tacules, une douzaine, sont très longs, les branches secondaires et de troisième ordre sont

moins nombreuses que chez P. galatheae de Polygas A. Le sillon péricoronal est droit et

ne présente pas de V prononcé. Le raphé est lisse.

La branchie compte cinq sinus de chaque côté et six rangées longitudinales d’infun¬

dibula, la plus ventrale n’étant pas recouverte par un sinus. Les stigmates décrivent 6 à 7

tours de spire. Les papilles sur les sinus parastigmatiques n’existent que sur la rangée la

plus ventrale d’infundibula.

Le tube digestif avait éclaté. Il y a une gonade massive de chaque côté, la gauche rem¬

plissant toute la boucle intestinale. Le rein est collé à la gonade droite et contient des gra¬

nules.

Le vélum cloacal est peu élevé.

Nos connaissances sur les Pareugyrioides abyssales sont beaucoup trop fragmentaires

à l’heure actuelle pour pouvoir définir des espèces. Nous avons rattaché l’exemplaire de

Polygas A à l’espèce de Millau malgré la différence de taille, surtout à cause des analogies

Tableau II. —

- Comparaison entre

P. galatheae et P.

sp.

Molgula galatheae

Millar, 1959

P. galatheae

Kott, 1969

P. galatheae

Kott, 1971

P. galatheae

(Polygas A)

P. sp.

(Noratlante

Biaçores)

Taille

2 cm

plus de 2 cm

1 à 2 cm

0,5 cm

0,35 cm

Revêtement externe

foraminifères

semi-transparent

foraminifères

Musculature

radiaire

+ bandes trans¬

verses

radiaire

+ fines bandes

transverses

radiaire

fortes bandes

transverses

Tentacules

8 + 8

6 à 8 + 6 à 8

8 + 24

Forme du sillon péricoronal

en V d’après la

ligure

en V très profond

circulaire

Nombre de sinus

Nombre de rangées longitudi¬

nales de stigmates

Nombre de tours de spires

5-6 (dessin)

2-3

5-7

Papilles sur les sinus parastig-

matiques

sur toute la bran-

chie

sur toute la bran-

ehie

sur toute la bran-

chie

sur toute la Fran¬

chie

seulement ventra¬

les

Gonade gauche par rapport à

la boucle intestinale

antérieure

pouvant recouvrir

un peu la boucle

antérieure

incluse

Longueur du spermiducte

long et lié à

l’oviducte

court et indépen¬

dant

court et indépen¬

dant

long et lié

Répartition

golfe de Guinée

2 550 à 5 160 m

Sud-Est Pacifique

4 731 m

SW îles Macqua-

ries, îles Sandwich

golfe de Gascogne

4 000 m

Sud Groenland

W Açores

du Sud 2 100-2 456 m

1 973-4 273 m

774

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

du système musculaire. Par contre, l’exemplaire de Noratlante ne semble pas faire partie

de la même espèce que l’exemplaire de Polygas A ; son état étant trop mauvais, il nous

est impossible de le figurer. D’autres prélèvements seront nécessaires pour éclaircir cette

question.

Molgula dextrocarpa nom. nov.

Molgula kiaeri non Hartmeyer, 1901 : Monniot C., 1969a : 251, fig. 40.

Molgula. kiaeri Monniot G., 1969b : 183.

Molgula kiaeri Monniot C., 1970 : 1145.

Noratlante, B 4 : 1 spécimen.

Lames n os S3-212 et S3-213.

Cette espèce a été trouvée pour la première fois en 1967 par 44°11'0 N et 08°41'3 W,

par 520 m de fond. Cet exemplaire unique a été considéré par l’un de nous comme un exem¬

plaire anormal, privé de gonade gauche, de M. kiaeri. Un second exemplaire, lui aussi

dépourvu de gonade gauche, était trouvé l’année suivante dans les mêmes parages (Mon¬

niot C., 1970). Enfin, en 1970, une dizaine d’exemplaires étaient récoltés par la « Tha-

lassa ». Il devenait donc impossible de confondre encore M. dextrocarpa. avec M. kiaeri.

L’exemplaire de Noratlante trouvé à 4 166 m est identique à ceux de la zone bathyale

du golfe de Gascogne. L’aire de répartition de cette espèce s’étend donc considérablement

dans l’Atlantique Nord.

L’absence de gonade gauche chez cette espèce rend difficile son attribution générique.

Par ses caractères somatiques, elle peut aussi bien appartenir au genre Molgula dont la

gonade gauche est située à l’extérieur de la boucle intestinale qu’au genre Molguloides

chez lequel cette gonade est située dans la boucle.

Nous discuterons des rapports de cette espèce avec les Molguloides après la description

de l’espèce suivante.

Molguloides crenatum n. sp.

(Fig. 22)

Molguloides sp. Monniot C. et F. Monniot, 1973 : 456.

Noratlante, E 3 : 1 spécimen de 9 mm ; B 4 : 3 spécimens de 4,5 à 10 mm ; B 17 : 2 spécimens

de 11 et 12 mm.

Lames n os S3-212 à S3-221.

Les animaux sont très mous, leur forme à l’état vivant peut difficilement être ima¬

ginée puisque l’on trouve toujours le corps ramassé dans la partie ventrale de la tunique,

très contracté. La tunique est mince, transparente sauf dans la région intersiphonale. Elle

est couverte de rhizoïdes assez fins et courts. Les siphons très écartés, pratiquement oppo¬

sés, sont bordés de lobes digitiformes très irréguliers. Ces lobes se multiplient également

autour des siphons où ils forment des digitations irrégulières (fig. 22, D) ; leur nombre et

leur aspect sont variables d’un individu à l’autre.

Le manteau est fin, peu transparent. Le bord des siphons est simplement ondulé.

La musculature est assez puissante. On compte environ 20 muscles longitudinaux

Fig. 22. — Molguloides crenatum n. sp. En haut à gauche, habitus ; A, face interne de la gonade droite

B, face externe ; C, tentacules ; D, languette du raphé ; E, exemplaire ouvert.

Échelles : 1 = 3 mm (habitus) ; 2 = 1 mm (A, B, C) ; 2 = 0,5 mm (D) ; 3 = 2 mm (E).

776

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

au siphon buccal et une dizaine seulement au siphon cloacal. En outre, il existe des fibres

transverses longues entre les siphons et une bande ventrale et postérieure de fibres courtes

mais trapues.

Les tentacules, environ 16, de 3 ordres, sont disposés sur la crête d’un vélum (fig. 22,

C). Ils portent des ramifications simples. Entre eux, sur la crête du vélum, on trouve des

indentations simples. Le sillon péricoronal est irrégulier. Le tubercule vibratile, en forme

de bouton, est situé au fond d’un V profond. Le ganglion nerveux allongé est placé à mi-

distance entre les siphons. Le raphé est formé de languettes pointues (fig. 22, D) courbées

vers la droite.

La branchie est formée de 7 plis de chaque côté :

G. R. 030403030303030E

D. R. 040404040303020E

Le nombre de sinus par pli peut être supérieur car il y a constamment au sommet

des plis des sinus en formation. La branchie est perforée d’au moins 6 rangées d’infundibula

bispiralés (probablement plats), recoupées par un réseau de stigmates transverses irréguliers.

Les stigmates peuvent être recoupés. Une anomalie curieuse a été observée plusieurs fois :

à l’apex des infundibula, les deux stigmates primordiaux se rejoignent et s’ouvrent l’un

dans l’autre.

Le tube digestif ventral est très long. L’œsophage court débouche dans un estomac

globuleux marqué de quelques sillons irréguliers. L’intestin est très long et sinueux. Il se

termine par un anus bordé de quatre amas cellulaires.

Les gonades (fig. 22, A, B et E) sont massives, la gauche étant située dans la boucle

intestinale qu’elle occupe en entier. L’ovaire sphérique est externe et débouche par un

oviducte très court. Les lobules testiculaires enveloppent les parties dorsales, latérales

et internes de l’ovaire. Les canaux déférents débouchent dans un spermiducte court qui

s’ouvre dorsalement au voisinage de l’oviducte. Une structure spiralée de la gonade n’est

pas visible.

Le rein, court et globuleux, touche l’estomac et reste éloigné de la gonade droite.

Toutes les espèces du genre Molguloides sont abyssales. La plupart des auteurs n’en

reconnaissent que deux et aucune n’était connue de l’Atlantique.

M. vitrea possède des infundibula pointus situés sous les plis et des gonades en forme

de crosse, oviducte et spermiducte s’ouvrant ensemble. M. immunda possède, elle, des

infundibula plats et des gonades courbées ; oviducte et spermiducte s’ouvrent indépendam¬

ment. Aucune espèce ne possède comme M. crenatum de gonades globuleuses.

Molgula dextrocarpa, par sa structure branchiale, se rapproche de Molguloides immunda,

mais de nombreuses Molgula ont, elles aussi, des infundibula plats.

Millar, 1959, décrit de la Kermadec trench Molgula immunda monocarpa qui res¬

semble à M. dextrocarpa, mais les deux espèces se distinguent par le nombre de plis bran¬

chiaux, la forme du raphé et celle des gonades.

Kott, 1971, décrit M. millari de l’abyssal antarctique, espèce possédant une gonade

de chaque côté mais de forme variable. Cet auteur considère que M. immunda monocarpa

n’est qu’un exemplaire anormal de M. inillari. Ses arguments sont la présence de lobes

pointus aux siphons et la ressemblance des gonades. Les lobes pointus des siphons se ren-

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

777

contrent chez toutes les Molgulidae abyssales. Les gonades, telles qu’elles sont figurées

par les deux auteurs, ne se ressemblent guère. Compte tenu de la forme de la gonade figurée

par Millar, il est plus probable que Molgula immunda monocarpa est une forme anormale

de Molguloides immunda.

Ordre des ASPIRACULATA

Famille des Hexacrobylidae

Hexacrobylus indicus Oka, 1913

Noratlante, E 3 : 2 spécimens de 7 et 14 mm ; B 4 : 1 spécimen de 7 mm.

Polygas A, CV 11 : 2 spécimens de 9 mm ; DS 21 : 2 spécimens de 2,5 et 4 mm ; CV 13 : 7 spé¬

cimens de 5,5 à 12 mm ; CV 14 : 1 spécimen de 7 mm.

Gasterascidia sandersi Monniot C. et F. Monniot, 1968

Noratlante, E 8 : 9 spécimens de 2 à 3 mm de long.

Cette espèce n’était connue jusqu’à présent que de l'ouest de l’Atlantique Nord. Sa

présence au sud des Açores étend vers l’est son aire de répartition. Elle n’avait pas été

trouvée à l’ouest et au nord des Açores au cours de la campagne Biaçores.

Gasterascidia lyra Monniot C. et F. Monniot, 1973

Noratlante, B 17 : 2 spécimens.

Walda, DS 4 : 3 spécimens de 4 à 9 mm ; DS 21 : 3 spécimens de 4 à 12 mm.

Polygas A, DS 21 : 7 spécimens de 2,5 à 9 mm ; CV 13 : 2 spécimens de 4 et 7,5 mm ; CV 14 :

6 spécimens de 3,5 à 9 mm ; DS 22 : 8 spécimens de 1,5 à 3,5 mm.

La répartition de cette espèce semble couvrir tout l’est de l’Atlantique et les Açores.

Sorbera unigonas n. g., n. sp.

(Fig. 23)

Noratlante, E 3 : 1 spécimen ; B 4 : 4 spécimens de 2,5 à 4 mm ; E 4 : 7 spécimens de 0,9 à

4 mm ; B 5 : 1 spécimen de 1,5 mm ; E 6 : 1 spécimen de 3,5 mm.

Walda, DS 3 : 1 spécimen de 6 mm ; DS 21 : 3 spécimens de 2,5 à 5 mm ; DS 23 : 2 spécimens

de 3 mm.

Polygas A, DS 20 : 9 spécimens de 1,5 à 4,5 mm ; DS 23 : 1 spécimen de 4 mm.

Cette espèce a un habitus très voisin de celui des autres espèces G. sandersi et G. lyra.

Le corps est cependant un peu plus allongé, en olive. Le siphon cloacal, très petit, est à peine

778

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

visible. 11 est diamétralement opposé au siphon buccal, bien développé. Le siphon buccal

est long, cylindrique, et porte 6 lobes distaux étalés en corolle. Ces lobes mamelonnés ne

sont pas vraiment pennés comme ceux de G. lyra et sont moins développés. Il ne semble

pas y avoir de « trompe » dévaginable comme chez G. sandersi.

La tunique n’est pas transparente. Elle est fine mais résistante, couverte d’un feu¬

trage très épais de rhizoïdes fins. Des foraminifères sont fixés à la fois sur les rhizoïdes

et sur la tunique elle-même, d’une façon très dense.

Contrairement à ce qui se passe chez G. lyra et surtout chez G. sandersi, la tunique

de cette espèce s’enlève assez facilement.

I-1

Fig. 23. — Sorbera unigonas n. g., n. sp. : A, exemplaire dépouillé de sa tunique, vu par la face droite

B, face ventrale.

Échelle = 2 mm.

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

779

Le manteau est fin, transparent, mais porte dans la région pharyngienne, dans sa

couche la plus externe, des granules intracellulaires de couleur jaune-vert.

La musculature est très apparente. En dehors des deux sphincters des siphons, bien

développés, on distingue des muscles longitudinaux qui partent du siphon buccal et se

répandent sur tout le corps, surtout dans la région dorsale, mais également dans la région

ventrale jusqu’au-dessus de l’estomac. Une musculature transverse se superpose à ces

muscles longitudinaux, également sur tout le corps. Les fibres musculaires sont régulière¬

ment espacées et perpendiculaires à la ligne médio-dorsale.

L’anatomie interne: est visible à travers le manteau. Le pharynx est beaucoup plus

important que chez les deux autres espèces. Il ne comprend pas de branchie, mais il est

fortement dilaté (fig. 23, A et B). La paroi est transparente. On distingue un épaississement

ventral qui correspond peut-être à un endostyle. L’estomac forme une vaste poche à paroi

mince qui n’occupe en moyenne que le quart du corps. Il est raccordé à l’œsophage par

une partie cardiaque étranglée. Le rectum est court, cylindrique et situé à gauche de l’esto¬

mac pour tous les exemplaires observés (fig. 23, B).

L’animal est macrophage comme toutes les Hexacrobylidae.

Le rein occupe chez S. unigonas un volume moins grand que chez les autres espèces.

Il est situé ventralement, à gauche de l’œsophage (fig. 23, A et B). Il contient un corpuscule

formé d’une partie centrale dense à couches concentriques et d’une partie périphérique

formée de gouttelettes accolées.

Il n’y a qu’une gonade femelle chez cette espèce, située à droite. Ovaire et testicules

sont séparés. L’ovaire en boudin est situé du côté droit, dorsalement par rapport à l’estomac.

Son oviducte est court et s’ouvre par une large papille femelle simple. Le testicule droit est

constitué d’une masse irrégulièrement lobée qui est située en partie à droite de l’estomac,

sous l’ovaire, qui contourne celui-ci ventralement et déborde très légèrement à gauche entre

le rectum et l’estomac (fig. 23, A, B). Le testicule gauche, petit, est situé entre le rectum et

l’estomac (fig. 23, B).

Le système nerveux de S. unigonas est antéro-dorsal. Tl se compose d’un ganglion

massif antérieur qui donne naissance à 6 gros troncs nerveux qui se dirigent vers les lobes

buccaux. Vers l’arrière et à droite se situe une niasse nerveuse globuleuse qui contient

un granule noir sphérique. Ce granule ressemble exactement à un otolithe tel qu'il en existe

chez les larves d’Ascidies littorales. Vers l’arrière, le ganglion nerveux est prolongé par

un gros tronc médio-dorsal.

11 existe une glande liyponeurale dorsale qui débouche dans le pharynx très près du

ganglion nerveux.

Contrairement aux autres espèces d’Hexacrobylidae, les limites de la cavité cloacale

Sont peu visibles. Cette cavité est essentiellement dorsale mais elle entoure l’œsophage

dans la partie antérieure du corps et se prolonge ventralement sous le pharynx.

Cette nouvelle espèce se place dans un genre nouveau grâce à des caractères originaux

par rapport aux genres Gasterascidia et Hexacrobyl.us : la présence d’un pharynx renflé

individualisé, d’une seule gonade femelle, d’un otolithe au niveau du ganglion cérébroïde.

Les caractères de la famille subsistent :

— des siphons inégaux, le siphon buccal étant très développé ;

780

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

— le pharynx sans branchie ;

— l’estomac très développé et le régime macrophage ;

— la présence d’un rein ventral contenant un gros granule.

La répartition de cette espèce est très vaste puisqu’on la retrouve dans l’Atlantique

Nord-Ouest, à l’est des Açores et dans le sud-est de l’Atlantique. Cette aire de répartition

se superpose à celle de G. lyra et l’on trouve les deux espèces ensemble dans certaines sta¬

tions.

L’abondance des individus et la présence de 4 Hexacrobylidae nous permet mainte¬

nant une étude anatomique et histologique plus précise qui fera l’objet d’autres publica¬

tions.

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

781

REMARQUES BIOGÉOGRAPHIQUES

65 espèces d’Ascidies peuvent vivre dans l’Atlantique à des profondeurs dépassant

2 000 m. Les différentes campagnes auxquelles nous avons participé, soit à bord, soit par

l’étude du matériel récolté, nous permettent d’établir les listes d’espèces vivant dans les

différentes parties de l’Atlantique et de comparer ces listes entre elles. Nous n’avons pas

tenu compte des rares espèces connues au nord de la Wyville-Thomson-ridge.

Les zones géographiques considérées sont celles de Vinogradova. Pour plus de commo¬

dité, nous avons divisé dans le tableau III les zones B2b et B2c en deux parties correspon¬

dant au nord et au sud de ces provinces.

Les espèces connues en B2a ont été récoltées par la Danish Ingolf Expédition (Haht-

meyer, 1923), le « Yema » (Millar, 1970) et Noratlante.

La zone B2b nord allant du sud du Labrador à 10° N environ est surtout connue par

les expéditions américaines (Van Name, 1945 ; Monniot C. et F. Monniot, 1968 et 1970)

et la Swedish deep-sea Expédition (Millar, 1955).

La zone B2b sud n’a été explorée que très partiellement dans la région équatoriale

par F « Atlantis II » (Monniot F., 1971).

La région des Açores et de la dorsale médio-atlantique (limite entre B2b et B2c) est

connue grâce à Millar, 1955, Monniot F., 1971, Monniot C. et F. Monniot, 1973, et

Noratlante.

La zone B2c nord, essentiellement le golfe de Gascogne, a fait l’objet des campagnes

Noratlante et Polygas A.

La zone B2c sud — le golfe de Guinée et la région située au large de l’Angola — a été

prospectée par la « Valdivia » (Miciiaelsen, 1904), Millar, 1955, la « Galathea » (Millar,

1959) et Walda.

Nous avons séparé la zone située au sud de la dorsale de Walvis Bay (Walda) qui,

d’après Vinogradova, appartient à la province antarctique.

Dans chacune des régions ainsi définies, de nombreuses espèces d’Ascidies sont main¬

tenant connues. La comparaison du nombre d’espèces endémiques d’une zone, ou communes

à plusieurs provinces, est résumée dans le tableau III.

La lecture du tableau suggère quelques commentaires.

Le nombre des espèces abyssales est maintenant important quelle que soit la région

géographique considérée. Jusqu’à une époque très récente, cette richesse était insoupçonnée.

Les zones qui paraissent moins riches, c’est-à-dire le sud de l’Atlantique, ont été beaucoup

moins prospectées.

Le nombre d’espèces communes aux zones bathyale et abyssale est très réduit (8)

et limité au nord de l’Atlantique.

La faune atlantique représente, selon nos connaissances actuelles, un ensemble d’ani¬

maux original par rapport aux autres océans. Seules 13 espèces sur les 65 connues en Atlan¬

tique ont été signalées d’autres mers.

782

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Tableau III. — Nombre des espèces abyssales communes aux différentes régions

de l’Atlantique.

B2a

B2b nord

B2b sud

Açores et dorsale

B2c nord

B2c sud

Walvis Bay

La différence

de faune entre

les

pro

vinces

telles

que

les définit

Vinogradova

n’est

pas évidente.

— Le nombre d’espèces connues d’une seule province est faible et représente toujours

moins du quart de la faune de cette province. La zone où il y a le plus d’endémiques est

celle du golfe de Gascogne. Le taux d’endémisme est lié au problème des espèces rares,

que l’on trouve exceptionnellement dans les régions prospectées plusieurs fois. Chaque

prélèvement nouveau, même dans une station exploitée plusieurs fois, apporte encore des

animaux nouveaux. Le taux d’endémisme, lié à cette pseudo-rareté des espèces, croît donc

au fur et à mesure des prélèvements avant de décroître après de nombreuses campagnes.

- Dans l’état actuel des connaissances, la comparaison entre l’ouest et l’est de l’Atlan¬

tique n’est valable que pour l’hémisphère Nord. Il n’y a que 8 espèces communes à la région

des Bermudes et au golfe de Gascogne. Par contre, au niveau de la dorsale médio-atlantique

(Açores), il n’y a que 3 espèces endémiques ; mais on y compte 10 espèces communes avec

la région B2b nord et 15 espèces avec la région B2c nord. Il y a donc aux Açores un mélange

des deux faunes.

— La zone B2a dans son ensemble présente les mêmes caractères que la zone de la

dorsale médio-atlantique, elle est intermédiaire entre B2b nord et B2c nord. Sur 31 espèces

connues de B2a, il y a 5 endémiques, 11 espèces communes avec B2b nord et 15 espèces

communes avec B2c nord ; 14 espèces sont communes avec les Açores. Donc, pour la faune

ascidiologique, pour l’instant, la zone B2a de Vinogradova ne se justifie pas.

Les différences entre l’hémisphère Nord et l’hémisphère Sud de chaque côté de la dor-

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

783

sale sont peu importantes. D’une façon générale, l’hémisphère Sud est moins connu, surtout

dans l’Ouest Atlantique.

Sur 8 espèces de B2b, au niveau de l’équateur, 4 sont également connues en B2b nord.

Sur 12 espèces de B2c, au niveau du golfe de Guinée, 9 sont connues en B2c nord.

Sur 12 espèces à la latitude de Walvis Bay (limite entre B2c et Cl), 9 espèces se retrou¬

vent dans le golfe de Gascogne.

Donc, la non interruption des zones B2b et B2c au niveau de l’équateur se justifie

pour les ascidies abyssales.

Les stations les plus au sud de la campagne Walda, DS 4 et DS 8, ont été effectuées

au sud de la dorsale de Walvis Bay, donc dans la province Cl de Vinogradova. Pour ces

deux stations, aucune espèce récoltée n’est connue de l’Antarctique (selon les listes faunis¬

tiques de Kott, 1969). Soit la limite donnée par Vinogradova est située trop au nord,

mais elle correspond à un relief, soit la situation est équivalente à ce que l’on trouve sur

la dorsale Atlantique Nord. Les dorsales seraient des points de rencontre des faunes des

bassins.

La moitié des espèces récoltées dans le Sud-Est Atlantique au niveau de Walvis Bay

sont également présentes dans le Nord-Ouest Atlantique, entre le Labrador et le Groenland.

On serait tenté de parler d’amphipolarité, mais il s’agit plus certainement d’une répartition

très vaste des espèces abyssales puisque les mêmes espèces, à la fois arctiques et subantarc¬

tiques, existent de façon continue du nord au sud dans l’Atlantique.

REMARQUES ÉCOLOGIQUES A PROPOS DE LA CAMPAGNE WALDA

29 prélèvements réussis ont été effectués au moyen de la drague épibenthique depuis

1 227 m jusqu’à 4 829 m de profondeur. Les refus de tamis ont tous été examinés en entier

sous la loupe binoculaire ; 10 seulement contenaient des Ascidies.

Les stations ont été généralement effectuées selon des radiales perpendiculaires à la

côte. La présence des Ascidies semble liée à la profondeur : il n’y avait pas d’Ascidies dans

les stations effectuées à moins de 3 000 m de profondeur. Parmi les 16 prélèvements d’une

profondeur supérieure, 10 contenaient des Ascidies. Toutes les stations en contenant sont

situées très au large des côtes, sauf la station DS 11 qui est sur la dorsale de Walvis Bay.

Cette constatation peut être rapprochée des résultats obtenus dans le golfe de Guinée.

La présence d’Ascidies abyssales semble là être liée beaucoup plus à l’éloignement de la

côte et des embouchures des grands fleuves qu’à la profondeur. Ceci est confirmé par l’aspect

du sédiment trié. Les stations à Ascidies sont toutes dépourvues de particules d’origine

terrigène. En revanche, ces particules forment une grande part du sédiment des stations

plus côtières ne contenant pas d’Ascidies.

La profondeur, qui pourrait sembler être un facteur déterminant pour l’écologie des

Ascidies abyssales, ne serait alors importante que par sa liaison avec un mode de sédimen¬

tation très différent près des côtes et au large. Cette hypothèse est vérifiée par un autre

résultat : des Ascidies abyssales peuvent vivre à moins de 2 000 m en zone équatoriale

784

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

(10°30'N — 17°51'5W à 1 700 m et 08°S — 34°05'W à 1 500 m, Monniot F., 1971), dans

des zones où la sédimentation est exclusivement d’origine pélagique.

La répartition des Ascidies abyssales dans le golfe de Guinée démontre l’influence

prépondérante du type de sédimentation sur la répartition de ces animaux.

ANNEXE

Compléments et corrections à la clef mondiale des genres d’Ascidies, Monniot C. et F. Monniot,

1973.

Famille des Styelidae KG 1000

supprimer la ligne SFHOOBE1GT Hemistyela Millar, 1955, ce genre étant synonyme

de Boltenia (Pyuridae).

Famille des Pyuridae KG 1100

modifier la ligne du genre Boltenia comme suit :

F T L P-M Boltenia.

Famille des Molgulidae KG 1200

genre Minipera

O T O O B-R 5 C Minipera.

785

ASCIDIES ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE

RÉFÉRENCES RIRLIOGRAPHIQUES

Ârnbàck-Christie-Linde, A., 1931. — A new Styelid tunicate from the Roshuslàn coast. Ark.

Zool., 22 A, 12 : 1-6.

Diehl, M., 1969. — Eine neue, phylogenetisch aufschlussreiche Ascidiengattung Seriocarpa, mit

der Typusart S. rhizoides g. n. sp. n. (Ascidiacea Styelidae). Mitt. hamb. zool. Mus. Inst.,

66 : 65-69.

— 1970. — Die neue, ôkologisch extreme Sand-Ascidie von der Josephine-Bank : Seriocarpa

rhizoides Diehl, 1969 (Ascidiacea, Styelidae). « Meteor » Forsch. Ergebn., D, Deutsch., 7 :

43-58.

Hartmeyer, R., 1923. — Ascidiacea. Part. I : zugleich eine übersicht über die arktische und

boreale Ascidienfauna auf Tiergeographischer Grundlage. Danish Ingolf Exp., 2 (6) : 1-368.

Herdman, W. A., 1882. — Report on the Tunicata collected during the Voyage of H.M.S. Chal¬

lenger during the years 1873-1876. Part I. Ascidiae simplices. Rep. Voy. Challenger, 6 :

1-285.

Kott, P., 1963. — The Ascidians of Australia. IV. Aplousobranchiata Lahille ; Polyclinidae Ver-

rill (continued). Aust. J. mar. Freshwat. Res., 14, 1 : 70-118.

1969. — Antarctic Ascidiacea. Antarctic Research Sériés, 13, 239 p.

— 1971. — Antarctic Ascidiacea. II. Antarctic Research Sériés, 17 : 11-82.

Michaelsen, W., 1904. — Die stolidobranchiaten Ascidien der deutschen Tiefsee-Expedition.

Wiss. Ergebn. « Valdivia », 7 : 181-260.

Milear, R. H., 1955. — Ascidiacea. Rep. Swed. deep Sea Exped., 2, Zool. (18) : 223-236.

—- 1957-1959. — Ascidiacea. Galathea Rep., 1 : 189-209.

— 1960. — Ascidiacea. Discovery Reports, 30 : 1-160.

—• 1963. — Australian Ascidians in the British Muséum (Natural History). Proc. zool. Soc.

Lond., 141 (4) : 689-746.

— 1964. — Ascidiacea : additional material. Galathea Rep., 7 : 59-62.

— 1969. — Ascidiacea : some further specimens. Galathea Rep., 10 : 91-98.

— 1970. — Ascidians, including specimens from deep-sea, collected by the R. V. « Vema »

and now in the American Muséum of Natural History. J. Linn. Soc, Zool., 49 : 99-159.

Monniot, C., 1969. — Molgulidae des mers européennes. Mém. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 40

(4) : 172-272.

— 1969. — Ascidies récoltées par la « Thalassa » sur la pente du plateau continental du golfe

de Gascogne (3-12 août 1967). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 41 (1) : 155-186.

— 1970. — Ascidies récoltées par la « Thalassa » sur la pente du plateau continental du golfe

de Gascogne (18-25 octobre 1968). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 41 (5) : 1131-

1145.

— 1972. — Dicopia antirrhinum n. sp., Ascidie de la pente du plateau continental du golfe

de Gascogne. Interprétation nouvelle de la famille des Octanemidae. Cah. Biol, mar., 13 :

9-20.

Monniot, C., et F. Monniot, 1968. —■ Les Ascidies de grandes profondeurs récoltées par le navire

océanographique américain « Atlantis II ». Bull. Hist. océanogr. Monaco, 67 (1379) : 1-48.

Monniot, C., et F. Monniot, 1970. — Les Ascidies de grandes profondeurs récoltées par les navires

« Atlantis », « Atlantis II » et « Chain » (2 e note). Deep Sea Res., 17 : 317-336.

786

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Monniot, C., et F. Monniot, 1973. — Clef mondiale des genres d’Ascidies. Archs Zool. exp. gén.,

113 (3) : 311-367.

Monniot, C., et F. Monniot, 1973. — Ascidies abyssales récoltées au cours de la campagne océa¬

nographique Biaçores par le « Jean Charcot ». Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér.,

n° 121, Zool. 93 : 389-475.

Monniot, F., 1971. — Les Ascidies de grandes profondeurs récoltées par les navires « Atlantis II »

et « Chain » (3 e note). Cah. Biol, mur., 12 : 457-469.

Van Name, W. G., 1912. — Simple Ascidians of the coasts of New England and neighbouring

British provinces. Proc. Boston Soc. nat. Ilist., 34 : 439-619.

— 1945. — The North and South American Ascidians. Bull. Am. Mus. nat. Hist., 84 : 1-476.

Vinogradova, N. G., 1959. — The zoogeographical distribution of the deep-water bottom l'auna

in the abyssal zone of the océan. Deep Sea Bes., 5 : 205-208.

Manuscrit déposé le 30 mai 1973.

Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 226, mai-juin 1974.

Zoologie 154 : 721-786.

Achevé d’imprimer le 31 octobre 1974.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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