BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, parait depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’LIis-

toire naturelle, 38, rue Geoflroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

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Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.

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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 234, juillet-août 1974, Zoologie 158

SOMMAIRE

C. Gabrion. — Étude systématique et écologique des Trématodes digénétiques

parasites de deux espèces de Corvidés dans le sud de la France. 859

M. Lambert et A. Lambert. — Cycle biologique de Sphaerostoma maius Janis-

zwiska, 1949 (Digenea, Opecoelidae), parasite du Chevaine Leuciscus cephalus

L. (Cyprinidae). 885

C. Maillard. — Rôle du comportement de la cercaire et du deuxième hôte inter¬

médiaire dans la répartition des métacercaires intramusculaires. 899

234, 1

Étude systématique et écologique des Trématodes digénétiques

parasites de deux espèces de Corvidés dans le sud de la France

par Claude Gabrion *

Résumé. — Au cours de recherches sur les parasites de deux Corvidés, Pica pica L. et Coloeus

monedula L. dans le sud de la France, nous avons récolté 11 espèces de Trématodes appartenant

à 7 familles. Deux de ces espèces, Urogonimus macrostomus et Episthmium bursicola sont signalées

pour la première fois en France.

Nous avons étudié les variations de cette parasito-faune et des taux de parasitisme des diffé¬

rentes espèces de Digènes en fonction de l’espèce, du sexe, de l’âge et du régime alimentaire des

Oiseaux.

Abstract. — During our study about the parasites of Corvid birds ( Pica pica L. and Coloeus

monedula L.) in the south of France, we gathered 11 species of Trématodes belonging to 7 families.

We draw to your attention to the fact that two of these species are found in France for the first

time : Urogonimus macrostomus and Episthmium bursicola. We studied the modifications of the

parasitofaun and the rate of the parasitism for the different species of Digens according to the

species, the sex, the âge and the food of birds.

La faune helmintologique des Corvidés en France n’a pas fait, jusqu’à ce jour, l’objet

de travaux systématiques importants. Seul Timon-David (1953) dresse un inventaire assez

complet des Digènes de la Pie en Provence. Mais aucune donnée épidémiologique n’a été

publiée.

Cette note est consacrée aux Trématodes digénétiques et aux variations du parasi¬

tisme chez deux espèces sédentaires de Corvidés, la Pie (Pica pica L.) et le Choucas (Coloeus

monedula L.), dans l’Hérault et les départements limitrophes.

Dans un travail ultérieur, nous envisagerons les variations de l’Helminthofaune de

ces deux oiseaux en fonction du lieu de capture.

Le matériel étudié provient de 220 Pies et de 80 Choucas capturés dans 17 stations

du Languedoc, de la Camargue et des Causses, choisies de manière à recouvrir tous les

types de paysages méditerranéens (carte 1).

Nous avons récolté 11 espèces de Digènes appartenant à 7 familles différentes.

Pour chaque espèce, les mensurations ont été réalisées à partir de 20 individus montés

« in toto ». Toutes les mesures, à l’exception de celles des œufs, sont exprimées en milli¬

mètres.

* Laboratoire de Parasitologie comparée, Université des Sciences et Techniques du Languedoc, Place

E. Bataillon, 34060 Montpellier-Cedex.

860

CLAUDE GABRION

Carte 1. — Cadre géographique Languedoc-Roussillon.

Famille BRACHYLAEMIDAE Joyeux et Foley, 1930

Brachylaemus fuscatus (Rudolphi, 1819), Joyeux, Baer et Timon-David, 1932

Hôtes : Pica pica, Coloeus monedula.

Habitat : chez la Pie, les Brachylaemus sont localisés de manière constante dans la partie

postérieure de l’intestin, dans un étroit segment compris entre le 14 e et le 10 e centi¬

mètre précédant le cloaque.

Localité : dans la plupart des stations étudiées.

Mensurations : longueur totale : 5,2 ; largeur maximale : 0,97 ; ventouse orale : 0,29 ;

ventouse ventrale : 0,32 ; pharynx : 0,19 ; testicule antérieur : 0,50 X 0,56 ; testicule

postérieur : 0,61 X 0,50 ; ovaire : 0,37 x 0,22 ; œufs : 28 X 14 p.

TRÉMATODES DIGÉNÉTIQUES

861

Postharmostomum gallinum Witenberg, 1923

Hôte : Pica pica.

Habitat : Postharmostomum gallinum est localisé dans la partie postérieure de l’intestin

sans que sa localisation soit aussi précise que celle de Brachylaemus fuscatus.

Localité : La Cavalerie (Causse).

Mensurations : longueur totale : 2,76 ; largeur maximale : 0,65 ; ventouse orale : 0,23 ;

ventouse ventrale : 0,23 ; pharynx : 0,14 ; testicule antérieur : 0,34 X 0,30 ; testi¬

cule postérieur : 0,31. X 0,28 ; ovaire : 0,23 X 0,20 ; œufs : 30 X 18 p.

La morphologie et l’anatomie de Postharmostomum gallinum ne diffèrent de celles de

Brachylaemus fuscatus que par quelques caractères, dont le premier est la différence de

taille : B. fuscatus est nettement plus allongé que Postharmostomum gallinum. Nous expri¬

mons les autres différences dans le tableau I.

Tableau I

Postharmostomum gallinum

Brachylaemus ( harmostomum ) fuscatus

Ouverture de la ventouse orale arrondie ou

ovale

Pharynx volumineux et musclé

Pore génital en arrière du bord antérieur du

testicule antérieur

Branches intestinales plus ou moins sinueuses

Boucles utérines serrées et nombreuses tout au

moins dans la partie ascendante

Discussion

Nous n’avons récolté P. gallinum, chez la Pie, que dans une seule station, La Cavalerie.

A Montpellier, cependant, nous l’avons retrouvé chez le Pigeon ( Columba lioia). Si l’on

se réfère à la liste des hôtes de P. gallinum , on note qu’il s’agit essentiellement d’Oiseaux

de basse-cour. Sa présence chez la Pie pourrait n’ètre qu’accidentelle.

Ouverture de la ventouse orale en fente longi¬

tudinale

Pharynx moins développé

Pore génital au niveau du bord du testicule

antérieur

Branches intestinales se dirigeant vers l’arrière

en ligne droite

Boucles utérines irrégulièrement contournées

Famille LEUCOCHLORIDIIDAE Dollfus, 1935

Urogonimus macrostomus (Rudolphi, 1803), Kagan, 1952

(Fig. 1)

Hôtes : Pica pica, Coloeus monedula et Corvus corone.

Habitat : cloaque.

862

CLAUDE GABRION

Localité : La Cavalerie.

Mensurations : longueur : 1,9 à 2,5 (2,3) ; largeur max. : 1,04 à 1,17 (1,11) ; ventouse

orale : 0,47 ; ventouse ventrale : 0,47 ; R. V.O./V.V. : 1/1 ; pharynx : 0,21 X 0,14;

ovaire : 0,26 x 0,15 ; testicule 1 : 0,35 X 0,20 ; testicule 2 : 0,25 X 0,25 ; œufs : 48 X

36 p.

Description

Le corps ovoïde est recouvert d’épines dans la région anté-acétabulaire. Les ventouses

ventrale et orale, très développées, sont égales ou subégales. La ventouse ventrale occupe

une position équatoriale.

La bouche prend naissance à l’intérieur de la ventouse orale, subterminale. Le pharynx

musculeux donne directement dans l’intestin composé de deux cæcums digestifs étroits

qui se terminent en arrière du testicule postérieur.

L’appareil génital comprend deux testicules ronds, à contour régulier, situés dans la

région postacétabulaire. Séparés par l’ovaire, ils sont disposés en tandem ou obliquement

l’un par rapport à l’autre. La poche du cirre, postérieure, est très musculeuse. Le eirre est

mou et dépourvu d’épines ou de « pustules ».

L’ovaire sphérique, à contours lisses, a un diamètre égal ou légèrement inférieur à

celui des testicules. Le canal de Laurer débouche sur la face dorsale dans la région posté¬

rieure. Le trajet de l’utérus est très sinueux ; la branche ascendante descend toujours

ventralement jusqu’au niveau du testicule antérieur. Après avoir contourné vers l’arrière

l’acétabulum, il remonte jusque dans la région pharyngienne où il forme une anse gauche

puis descend alors jusqu’au niveau de l’ovaire. En arrière, la partie terminale forme des

sinuosités intra-cæcales qui cachent en partie les organes génitaux. L’utérus forme un inétra-

terme avant de déboucher au pore génital femelle, près de l’orifice mâle, à l’extrémité

postérieure. Les glandes vitellogènes latérales débutent dans la région pharyngienne et,

vers l’arrière, ne dépassent pas le bord postérieur de l’ovaire.

Discussion

Dollfus, en 1935, propose d’élever les Leucochloridiinae Poche, 1907, au rang de

famille, celle des Leucochloridiidae différente des Brachylaemidae Joyeux et Foley, 1930,

et place dans cette famille trois genres : Leucochloridium Carus, 1835, Urotocus Looss,

1899, et Urorygma Braun, 1901.

Le genre Urorygma ne se distinguerait de Leucochloridium que par la position anté-

acétabulaire des organes génitaux et la position antérieure des vitellogènes. Cependant,

U. nanodes Braun, 1901, seul représentant du genre, n’a pas été revu depuis sa découverte

par Braun chez Falco nitidus au Brésil.

Pour Dollfus les genres Urogonimus et Leucochloridium sont synonymes.

En 1952, Kagan conserve les Leucochloridiinae à l’intérieur de la famille des Brachy-

laemiidae et effectue la révision de la sous-famille qui comprend 4 genres : Leucochloridium

Carus, 1835, Neoleucochloridium Kagan, 1951, Urotocus Looss, 1899, et Urogonimus Mon-

ticelli, 1888.

En 1971, Yamaguti dans son Synopsis des Trématodes digénétiques se range à l’avis

de Dollfus. La sous-famille des Leucochloridiinae avec les genres Leucochloridium, Uro-

864

CLAUDE GABRION

tocus et Urorygma est élevée au rang de famille. Nous avons résumé les différences mor¬

phologiques et biologiques entre les Brachylaeminae et les Leucochloridiinae dans le

tableau IL

Tableau II

Brachylaeminae

Pore génital pré- ou intertesticulaire

2 Mollusques hôtes intermédiaires

2 générations de sporocystes

Cercaires généralement microccrqucs

Métacercaires non enkystées dans l’hôte vec¬

teur

Leucochloridiinae

Pore génital terminal ou subterminal

1 seul Mollusque hôte intermédiaire

1 génération de sporocyste

Cercaires acerques

Métacercaires en général entourées d'une cou¬

che mucoïde épaisse

D’autre part, les Leucochloridiinae sont parasites exclusivement d’Oiseaux, à l'excep¬

tion de Dollfusinus frontalis Biocca et Ferretti, 1858, parasite des sinus frontaux du Héris¬

son. Or le cycle de Dollfusinus frontalis a été élucidé en 1965 par Timon-David. Il atteste

indubitablement l’appartenance de ce Digène aux Brachylaeminae.

Nous pensons que ces différences sont suffisantes pour élever les Leucochloridiinae

au rang de famille comme l’a proposé Dollfus.

Par contre, nous pensons avec Ivagan que les genres Leucochloridium et Urogonimus

sont deux genres distincts car un certain nombre de caractères permettent de les sépa¬

rer :

— les follicules vitellins envahissent toute la région postérieure chez Leucochloridium

alors qu’ils ne dépassent pas le testicule postérieur chez Urogonimus ;

— le cirre est fin et épineux chez Leucochloridium, long et inerme chez Urogonimus ;

— le trajet de l’utérus chez Leucochloridium dessine un M dont la branche transversale

est anté-acétabulaire alors que chez Urogonimus l’utérus dessine un M avec la branche

transversale postacétabulaire (fig. 2) ;

— enfin, le quatrième critère donné par Kagan, à savoir la position en triangle ou

en tandem des glandes génitales ne nous paraît pas assez critique, les deux positions se

retrouvant dans les deux genres, voire dans la même espèce.

La comparaison des cycles biologiques des quatre genres retenus par Kagan nous

permet de noter la ressemblance entre le cycle biologique d’ Urotocus, établi par Timon-

David en 1955 et celui d’Urogonimus réalisé par Schmidt en 1965. Ces deux cycles diffèrent

nettement de ceux de Leucochloridium et Neoleucochloridium établis par Kagan en 1951.

En effet, ces derniers admettent toujours des Gastéropodes Succineidae comme hôtes inter¬

médiaires.

Dans le cas d’Urogonimus, il s’agit de Gastéropodes terrestres appartenant à plusieurs

genres placés dans des familles voisines : Vertiginidae (genre Vertigo ), Cochlicopidae (genre

Cochlicopa), Clausiliidae (genre Clausilia). Valloniidae (genre Vallonia ).

TRÉMATODES DIGÉNETIQUES

865

Pour Urotocus, les stades larvaires se rencontrent chez des Helieidae du genre Heli-

cella.

D’autre part, chez Urotocus et Urogonimus il n’y a pas de migration de cercaire vers

les expansions du sporocyste localisées dans les tentacules oculaires du Mollusque comme

c’est le cas chez Leucochloridium et N eoleucochloridium.

Le genre Urogonimus est donc bien diiïérent des genres Leucochloridium et Neoleuco-

chloridium. D’autre part, le genre Urogonimus serait à rapprocher du genre Urotocus à

l'intérieur des Leucochloridiidae.

Urotocus rossittensis (Mühling, 1898), Looss, 1899

(Fig. 3 et 4)

Hôtes : Pica pica et Coloeus monedula.

Habitat : nous avons toujours récolté Urotocus dans la bourse de Fabricius.

Localité : La Tour du Valat (Camargue).

Mensurations : longueur : 4,29 à 4,94 (4,74) ; largeur maximale : 0,78 à 1,23 (0,98) ; ven¬

touse orale : 0,12 X 0,14 ; ventouse ventrale : 0,08 X 0,08 ; pharynx : 0,05 ; testicule

antérieur : 0,28 à 0,47 (0,42) ; testicule postérieur : 0,38 à 0,47 (0,36) ; ovaire : 0,22

à 0,33 (0,255) ; œufs : 28 X 20 tr.

Description

Le corps est fusiforme, élargi au tiers supérieur. Le tégument atténué aux extrémités

est épineux. La spinulation serrée dans la région pharyngienne se termine à l’extrémité

postérieure. La ventouse orale, subterminale, est de petite taille. L’acétabulum est très

réduit et n’est visible que sur les animaux débités en coupes sériées. Le tube digestif débute

par un prépharynx, court, suivi d’un pharynx en arrière duquel se bifurque l’intestin.

Les cæcums digestifs se développent latéralement, et se terminent en arrière du testicule

postérieur, où leur extrémité renflée les amène souvent au contact l’un de l’autre sur le

plan médian.

L’appareil génital mâle est constitué de deux testicules globuleux, séparés par l’ovaire,

les deux testicules et l’ovaire étant superposés. Les canaux déférents se dirigent vers l’arrière

et se jettent dorsalement dans une vésicule séminale, longue et flexueuse. La poche du

cirre, ovoïde, débouche au pore génital terminal. Le cirre est petit, inerme, souvent évaginé

sur notre matériel.

L’ovaire, sphérique, est accolé au testicule antérieur. Les glandes de Mehlis, très volu¬

mineuses, forment une masse importante entre l’ovaire et le testicule postérieur. Le canal

de Laurer est présent, il se dirige dorsalement et s’ouvre dans une chambre ovoïde, entre

le testicule postérieur et la paroi dorsale. Cette poche est en relation avec le système excré¬

teur. Dans deux genres voisins, N eoleucochloridium Kagan, 1952, et Leucochloridium Carus,

1835, Kagan (1952) signale que le canal de Laurer s’ouvre dans un canal excréteur ou

dans la vessie. Par contre, chez Urogonimus macrostomus, comme nous l’avons indiqué,

le canal de Laurer se jette à l’extérieur, sur la face dorsale. L’utérus très développé occupe

234 , 2

CLAUDE GABRION

Fig. 3. — Urotocus rossittensis (Mühling, 1898), Looss, 1899. Adulte face ventrale.

Fig. 4. — Disposition des organes génitaux. Vue ventrale. C.L. : Canal de Laurer ; G.M. : Glandes de Mehlis

Od. : Oviducte ; Oo. : Ootype ; Ov. : Ovaire ; T. : Testicule ; Ut. : Utérus ; V. : Vésicule ; Vd. : Vitelloduete

TRÉMATODES DIGÉNÉTIQUES

867

tout l’espace libre intercæcal. Il se termine à l’extrémité postérieure par le métraterme

dont le trajet est parallèle à celui de la poche du cirre. Le pore génital est légèrement ven¬

tral. Les glandes vitellogènes latérales débutent près de la bifurcation intestinale et se

terminent en arrière au niveau de l’ovaire. Les œufs très nombreux sont operculés. Ils sont

embryonnés lors de l’émission.

Discussion

C’est en 1898 que Mühling a décrit sous le nom d ’ Urogonimus rossittensis un distome

trouvé en 1897 dans la bourse de Fabricius d’une Grive litorne ( Turdus pilaris L.) à Ros-

sitten (Prusse). En 1899, Looss montre qu’t/, rossittensis présente des caractères parti¬

culiers qui justifient la création d’un nouveau genre et propose le nom d ’Urotocus qu’il

place dans la famille des Urogonimidae. Looss n’a pas redécrit l’espèce et, depuis, aucune

autre description ne semble avoir été publiée.

Depuis, quatre nouvelles espèces du genre Urotocus Looss, 1899, ont été décrites :

U. fusiformis Mclntosh, 1935, U. tholonetensis Timon-David, 1955, U. kenyensis Canaris,

1965, et U. inflatocoelum Leonov et Tsimbaliuk, 1965.

McIntosh (1935) nomme et décrit U. fusiformis chez la Fauvette (Oporornis phila-

delphia) à Washington (USA).

Lumsden et Zischke (1963) le signalent chez Cassidix mesomexicanus.

McIntosh distingue U. fusiformis de U. rossittensis par un ensemble de caractères :

forme du corps en fuseau chez U. fusiformis, oblongue chez U. rossittensis ; absence d’acé-

tabulum chez U. fusiformis ; position du testicule, postérieur à la partie terminale des cæcums

chez U. fusiformis, plus haut chez U. rossittensis.

Timon-David (1955) nomme et décrit U. tholonetensis chez la Pie ( Pica pica L.) en

Provence. Davies (1958) signale cette espèce chez le Choucas ( Coloeus monedula) en Grande-

Bretagne.

Timon-David distingue U. tholonetensis et U. rossittensis par les caractères suivants :

acétabulum beaucoup plus antérieur ; gonades situées plus en avant, pouvant atteindre

le milieu du corps ; extension des glandes vitellogènes plus importantes vers l’avant ; taille

plus grande ; hôtes et distribution géographique.

U. tholonetensis diffère essentiellement de U. fusiformis par : la forme générale ; la

présence d’acétabulum ; la situation relative des gonades qui ne dépassent pas, en avant,

les 2/7 du corps, chez U. fusiformis ; la forme des œufs ; l’hôte et la distribution géographi¬

que.

Canaris (1965) nomme et décrit U. kenyensis, parasite d’un Pic ( Mesopicos goertae)

au Kenya. D’après l’auteur, cette espèce est intermédiaire entre U. fusiformis et U. ros¬

sittensis par la longueur du corps, la taille du testicule antérieur et de l’ovaire. Par contre,

la ventouse orale est plus grande, de même que le pharynx et le testicule postérieur. La

poche du cirre est plus longue chez U. kenyensis que chez U. fusiformis. L’auteur ne men¬

tionne pas U. tholonetensis.

Leonov et Tsimbaliuk (1965) nomment et décrivent U. inflatocoelum dans le rectum

du Pouillot boréal ( Phylloscopus borealis ) en Union Soviétique. Nous n’avons pu obtenir

d’autres précisions sur cette espèce que celles données par Yamaguti (1971).

En 1960, Williams redécrit U. rossittensis à partir d’individus recueillis dans la bourse

868

CLAUDE GABRION

de Fabricius du Pipit maritime (. Anthus spinoletta ) en Grande-Bretagne et arrive à la con¬

clusion que U. rossittensis, U. fusiformis et U. tholonetensis appartiennent probablement

à la même espèce.

Travassos et Kohn (1966) proposent de séparer U. fusiformis des autres espèces

décrites, U. fusiformis ne présentant pas d’acétabulum, et créent pour cette espèce le sous-

genre Paraurotocus.

En 1971, Yamaguti reprend l’étude du genre. Dans l’impossibilité de savoir si U.

fusiformis présente ou non un acétabulum, cet auteur se range à l’avis de Travassos et

Kohn et conserve pour l’espèce le sous-genre Paraurotocus. 11 suit d’autre part Williams

dans ses conclusions et pense que les quatre espèces U. rossittensis, U. tholonetensis, U.

kenyensis et U. inflatocoelum n’appartiennent qu’à une seule espèce et donne l’antériorité

à U. rossittensis qu’il place dans le sous-genre Urotocus.

Grâce à l’obligeance des différents auteurs, nous avons pu comparer nos spécimens

avec ceux de U. rossittensis (Williams), U. tholonetensis (Pierre Timon-David), U. kenyen¬

sis (Canaris), U. fusiformis (Lumsden).

Tableau III. — Comparaison des principales espèces connues

du genre Urotocus Looss, 1891.

ESPECE

U. rossittensis

Mühling ,1898

U. rossittensis

Williams,1960

U.tholonetensis

Timon-David,1955

U. rossittensis

notre matériel

U. kenyensis

Canaris ,1965

U. fusiformis M.lntosh

Lumsden ,1962

HOTE

Turduspilaris L.

Anthus spinoletta

.Piça pica L.

Pica pica L.

Mesopicos gœrtæ

Cassidix mesarne -

•xicanus

LOCALITE

Rossittens( Prusse)

Aberystwyth(G.B.)

Tholonet( France)

Ca rna rgue ( France )

NJoro(Kenya)

Norco (U.S.A.)

LONGUEUR

2,26 mm

5,00 mm

3,20 à 4,40 mm

4,29 à 4,94mm

4,00 à 4,32mm

2,1mm

LARGEUR

0,33 mm

0,97 à 1,41mm

1,10 mm

0,78 à 1,23mm

1,00mm

DIAMETRE DE LA.

VENTOUSE.OR ALË

0,0/12 â 0,0738

0,103 à 0,130mm

0,10 à 0,11mm

0,12 a 0,14 mm

0,100 à 0,120 mm

0,07 X 0 ,10mm

TESTICULE

ANTERIEUR

0,158mm

0,30 X 0,25 mm

0,45 X Û ,40 mm

0,36 X 0,30mm

0,36 X 0,30 mm

0,33 X 0,27mhn

TESTICULE

POSTERIEUR

0,122mm

0,25 X 0,20 mm

0,50 X 0,45mm

0,40 X 0,37mm

0 ,34 X 0.30 mm

0,30 X 0,25mm

OVAIRE

0,155mm

0,24 X 0,20mm

0,36 X 0,33 mm

0,22 X 0,27mm

0,23 X 0,23mm

0,22 X 0,21 mm

CIRRE

0,043mm

0,015 X 0,045mm

0,025 X 0,050mm

0,020 X 0,045mm

0, 015 X 0,060mm

0,040x0,070mm

OEUF

0,030x0,017

0,025 x 0,030

0,028 X 0,030

0,030x0,020

0,025 x 0,020

0,030x0,015

Dist.Test.Pst - ExLFfet

Lg. totale

5,5

Nous avons résumé dans le tableau III les caractères invoqués pour différencier les

espèces. Il ressort de l’analyse de ces caractères que trois espèces sont synonymes : U.

TRÉMATODES DIGÉNETIQUES

869

rossittensis, U. tholonetensis , U. kenyensis. Pour U. injlatocoelum , n’ayant pu avoir accès

aux spécimens qui ont servi à la création de l’espèce, nous ne pouvons être catégorique.

Cependant, les caractères donnés par Yamaguti nous paraissent suffisants pour admettre

que cette espèce est identique aux précédentes.

Les préparations montées d ’Urotocus fusiformis ne nous ont pas permis de mettre en

évidence la présence ou l’absence d’acétabulum. Dans ces conditions, nous restons réservé

sur la création du genre Paraurotocus.

Mais l’espèce Urotocus fusiformis se distingue de toutes les autres espèces décrites

par la taille de l’animal, la longueur et la largeur du cirre.

En conclusion, nous pensons que le genre Urotocus comprend deux espèces : Urotocus

rossittensis (Mühling, 1898), Looss, 1899, et Urotocus fusiformis Mclntosh, 1935.

Famille ECHINOSTOMATIDAE Poche, 1926

Episthmium bursicola (Creplin, 1837), Lühe, 1909

(Fig. 5)

IIôtes : c’est la première fois que cette espèce est observée chez un Corvidé. Malheureuse¬

ment, nous ne l’avons trouvée qu’une seule fois dans la bourse de Fabricius d’une

Pie capturée à la Tour du Valat. Le nombre réduit de spécimens ne nous a pas per¬

mis de faire une étude morphologique complète de l’adulte.

Mensurations : longueur : 2,47 ; largeur maximale : 0,72 ; ventouse orale : 0,11 X 0,11 ;

ventouse ventrale : 0,35 X 0,35 ; pharynx : 0,12 X 0,11 ; œsophage : 0,17 X 0,17 ;

testicule antérieur : 0,54 X 0,38 ; testicule postérieur : 0,70 X 0,58 ; poche du cirre :

0,30 X 0,15 ; ovaire : 0,17 X 0,12 ; œuf : 80 X 30 p..

Description

La plus grande largeur se situe en arrière de l’acétabulum. Le tégument présente une

spinulation serrée sur tout le corps. La partie antérieure de la ventouse orale (fig. 6) est

marquée par un bouclier, interrompu ventralement, sur lequel s’insèrent de chaque côté

10 épines de 40 p. Il y a 20 épines au total. L’acétabulum circulaire est situé dans le tiers

antérieur du corps.

Le pore excréteur, large, s’ouvre sur la face ventrale à l’extrémité postérieure.

L’appareil digestif est constitué par un pharynx robuste, séparé de la bouche par un

prépharynx réduit. Un long œsophage précède la bifurcation du tube digestif en deux

ccæcums étroits qui se prolongent en arrière jusqu’à l’extrémité postérieure du corps.

L’appareil génital mâle comprend deux testicules intracæcaux, disposés en tandem.

Le testicule antérieur, plus petit, a un contour régulier. Le testicule postérieur plus déve¬

loppé est lobé. De celui-ci part un spermiducte qui rejoint celui du testicule dans la région

médiane, postacétahulaire. Le canal déférent ainsi formé aboutit à la poche du cirre, située

sur le côté gauche de l’acétabulum. Le pore génital s’ouvre à gauche au niveau de la bifur¬

cation des cæcums digestifs.

TRÉMATODES DIGÉNETIQUES

871

L’ovaire, ovoïde, est situé à droite dans la région immédiatement postacétabulaire.

Les glandes vitellogènes, nombreuses, se développent de chaque côté, en massifs compacts

qui enveloppent les cæcums digestifs. Elles débutent au niveau de l’œsophage et se termi¬

nent dans la partie postérieure du corps. Les massifs latéraux sont unis en avant du testi¬

cule antérieur par les vitelloductes transverses. Le vitelloducte médian rejoint le complexe

génital dans la région postacétabulaire. L’utérus, court, contient un nombre réduit d’œufs

(3 et 12 sur nos préparations), de couleur jaune paille.

Discussion

La présence d’un Echinostomatidae chez un Corvidé ne va pas sans poser des pro¬

blèmes de spécificité. En effet, Episthmium bursicola a été décrit chez Circaetus gallicus,

Ardea cinerea, Ardea purpurea, Circus cyaneus, Botaurus sp., Phalacrocorax sp., Egretta,

Nycticorax.

Il s’agit vraisemblablement d’un phénomène de capture.

Famille PROSTHOGONIMIDAE (Lühe, 1909), Lahille, 1922

La systématique des Prosthogonimidae est considérée comme chaotique. Dans son

travail de 1948, R. Ph. Dollfus indique que trente noms spécifiques ont été retenus, en

tenant compte des mises en synonymie. Cet auteur remarque que beaucoup de caractères

invoqués pour séparer les espèces sont variables et donnent lieu à beaucoup d’hésitations.

R. Boddeke (1960) propose une simplification massive de la systématique du genre.

Il n’admet en Europe et dans toute l’Asie qu’une espèce qu’il désigne sous le nom de Pros-

thogonimus ovatus (sensu lato). Il incorpore sous ce nom 28 espèces et ne conserve, en dehors

de P. ovatus, que P. macrorchis Macy. Son opinion est basée sur des résultats expérimen¬

taux : surtout transplantation de Prosthogonimus de la bourse de Fabricius à l’oviducte

et réciproquement. Les expériences de Boddeke ont été effectuées avec des Étourneaux,

des Choucas, des Corneilles noires et des Poules. Elles semblent bien prouver que l’espèce

est unique.

Dans notre matériel, nous avons cependant observé, et souvent dans un même oiseau,

deux Prosthogonimus morphologiquement différents. Nous rapportons ces formes à deux

espèces antérieurement décrites, P. ovatus et P. brauni.

Prosthogonimus ovatus (Rudolphi, 1803), Lülie, 1899

(Fig- 8)

Hôtes : Pica pica, Coloeus monedula.

Habitat : bourse de Fabricius.

Localité : Camargue.

872

CLAUDE GABHION

Fig. 7. — Prosthogonimus brauni Skrjabin, 1919.

Fig. 8. — P. ovatus (Rudolphi, 1803), Lühe, 1899.

Mensurations : longueur : 2/i8 à 5,70 (4,40) ; largeur maximale : 1,18 à 3,00 (2,41) ; ven¬

touse orale : 0,19 de diamètre ; ventouse ventrale : 0,40 de diamètre ; r. V.O./V.V. :

0,46 ; pharynx : 0,13 de diamètre ; testicules : 0,76 X 0,46 ; poche du cirre : 0,47

0,79 X 0,08-0,12 ; œufs : 22 à 25 X 15 à 17 p.

Prosthogonimus brauni Skrjabin, 1919

(Fig- 7)

Hôtes : Pica pica, Coloeus monedula.

Habitat : bourse de Fabricius.

Localité : Camargue.

TRÉMATODES DIGÉNÉTIQUES

873

Description

D’après nos observations, les différences entre P. brauni et P. ovatus sont peu impor¬

tantes, nous les résumons dans le tableau IV.

Ventouse orale

Ovaire

Canal de Laurer

Poche du cirre

Pores génitaux

Tableau IV

P. brauni

grande (0,62 à 0,90 mm)

en arrière de l’acétabulum

dirigé vers l’avant

étroite et très longue (1,01 X

0,65 mm)

croise le cæcum digestif

antérieurs

toujours à gauche de la ventouse

orale

P. ovatus

petite (0,30 à 0,50 mm)

dorsal en avant de l’acétabulum

dirigé vers l’arrière

courte (0,61 X 0,11 mm)

ne croise pas le cæcum digestif

antérieurs

à gauche ou à droite de la ven¬

touse orale

Famille DICROCOELIIDAE Odhner, 1910

Brachylecithum lobatum (Railliet, 1900), Shtrom, 1940

H ôtes : Pica pica, Coloeus monedula, Corvus corone et Cor van corax.

Habitat : les parasites, logés dans les canaux biliaires, groupés par paquets de trois à six,

sont étroitement accolés. Le foie des Oiseaux infestés abrite très souvent plus de 50

individus.

Localité : dans toutes les stations prospectées.

Mensurations : longueur : 3,92 à 4,9 (4,2) ; largeur maximale : 0,32 à 0,37 (0,35) ; ventouse

orale : 0,12 X 0,19 ; ventouse ventrale : 0,30 X 0,33 ; r. V.O./V.V. : 1/2 ; pharynx :

0,06 ; testicule antérieur : 0,33 X 0,36 ; testicule postérieur : 0,29 X 0,36 ; ovaire :

0,19 X 0,12 ; œufs : 25 à 45 p.

Description

Le corps fusiforme est de longueur très variable. Le tégument ne présente pas d’orne¬

mentation. L’acétabulum est très caractéristique avec deux saillies latérales triangulaires.

Chez les individus immatures, la ventouse ventrale est située aux 2/5 du corps. Chez les

234, 3

874

CLAUDE GABRION

individus âgés, l’accroissement de la région postacétabulaire ramène ce rapport à 1/7.

Les deux testicules sphériques, disposés en tandem, en avant de l'ovaire, sont séparés

par les boucles utérines.

L’ovaire, sphérique ou ovale, est situé en arrière du deuxième testicule. Les follicules

vitellins, peu nombreux, (une dizaine de chaque côté) sont situés en arrière des organes

génitaux.

Lyperosomum petiolatum (Railliet, 1900), Travassos, 1944

Hôtes : Pica pica, Coloeus monedu-la, Corvus corone et Corvus corax. Nous l’avons aussi

rencontré une fois dans la vésicule biliaire d’une Perdrix rouge Alectorus rufa.

Habitat : vésicule biliaire.

Localité : dans la plupart des stations.

Mensurations : longueur : 5,85 à 9,10 (6,85) ; largeur max. au niveau de l’acétabulum :

1,13 à 1,46 (1,2) ; ventouse orale : 0,32 à 0,47 (0,41) ; ventouse ventrale : 0,62 à 0,76

(0,66) ; r. V.O./V.V. : 10/15 ; pharynx : 0,18 à 0,20 ; testicule antérieur : 0,47 X 0,30 ;

testicule postérieur : 0,43 X 0,25 ; ovaire : 0,43 X 0,31 ; œufs : 28 X 45 p.

Lyperosomum petiolatum est un parasite assez fréquent de la vésicule biliaire des Cor¬

vidés. Nous avons établi le taux d’infestation des Pies par cette espèce. Le nombre d’indi¬

vidus rencontrés dans un Oiseau est faible et varie de 1 à 3, le maximum observé étant

de 13 individus.

Famille EUCOTYLIDAE Skrjabin, 1924

Tanaisia (Tamerlania) zarudnyi Skrjabin, 1924

IIôj rES : Pica pica et Coloeus monedula.

Habitat : uretères et canalicules urinaires.

Localité : dans la plupart des stations étudiées.

Mensurations : longueur : 3,10 à 4,24 (3,60) ; largeur maximale : 0,55 à 0,98 (0,71) ; ven¬

touse orale : 0,27 X 0,22 ; pharynx : 0,12 X 0,09 ; testicule antérieur : 0,25 X 0,18 ;

testicule postérieur : 0,25 X 0,18 ; ventouse ventrale : invisible sur animaux entiers ;

ovaire : 0,20 X 0,17 ; œufs : 25 X 38 p.

Description

Le corps de l’animal est allongé, aplati dorso-ventralement. L’extrémité postérieure

est arrondie tandis que l’extrémité antérieure est légèrement rétrécie. L’épiderme est recou¬

vert d’écailles aplaties, plus larges que longues, à bord libre pectiné. La ventouse orale,

subterminale, est assez réduite. L’acétabulum n’est visible que sur des coupes sériées.

TRÉMATODES DIGÉNETIQUES

875

L’appareil génital mâle est constitué de deux testicules sphériques, à contour lisse

ou lobé, disposés symétriquement, au même niveau. La poche du cirre, courte, suit le bord

latéro-dorsal de l’ovaire. Le pore génital est légèrement à droite du plan sagittal.

L’ovaire, ovale, est situé à droite, en avant des testicules. L’utérus est constitué d’une

branche descendante qui passe entre les deux testicules. Cette branche atteint l'extrémité

postérieure du corps en décrivant de nombreuses sinuosités. L’utérus remonte ensuite

jusqu’au niveau du pharynx. Les glandes vitellogènes débutent au niveau des testicules

et se terminent avant l’anastomose des cæcums digestifs.

Les œufs, ovales et dissymétriques, sont operculés.

Famille REN1C0LIDAE Dollfus, 1939

Renicola bretensis Timon-David, 1952

Hôtes : Pica pica.

Habitat : reins.

Localités : Alignai! du Vent, la Tour du Valat.

Mensurations : longueur totale : 1,47 ; largeur maximale : 0,97 ; ventouse orale : 0,32

de diamètre ; ventouse ventrale : 0,05 de diamètre ; pharynx : 0,07 de diamètre ;

testicules : 0,11 X 0,08 ; ovaire : 0,20 X 0,11 (0,14) ; œufs : 28 à 30 p. X 14,5 à 15 p.

Les individus que nous avons observés sont identiques à ceux qui ont servi à Timon-

David pour la description de l’espèce.

Discussion

Si l’on étudie la distribution des espèces du genre Renicola chez les Oiseaux, on remar¬

que que les hôtes appartiennent tous à des familles dont les représentants sont ichtyophages

(Procellariformes, Pélécaniformes, Ardéiformes, Lariformes, Alciformes, Accipitriformes).

La première mention d’un Renicola chez un Passériforme est due à Bychovskaya-

Pavlovskaya (1950) qui signale, en Sibérie, la présence de Renicola magnicaudata chez

Hirundo rustica.

Khotenovsky, en 1961, a cependant démontré qu’il s’agissait en fait d’une espèce

appartenant au genre Cortrema. Renicola bretensis est donc, à ce jour, la seule espèce

du genre signalée chez un Oiseau Passériforme.

Variation du parasitisme chez la Pie et le Choucas

Dans un même biotope, la présence de ces différentes espèces de Trématodes chez

la Pie et le Choucas n’est pas constante. La fréquence et l’intensité du parasitisme dépen-

Choucas

Helmixtii us <J

Examinés Parasités % Examinées

Brachylaemus fus-

catus . 4 21

Brachylecithum lo-

batum . 5 26

Lyperosomum pe-

tiolatum . 19 10 52 28

Tanaisia (T.) za-

rudnyi . 3 15,7

Urotocus rossitten-

sis . 0 0

Prosthogonimus. . . 3 15,7

Tableau V

Pie

Parasitées

% Examinés

Parasités

% Examinées

Parasitées

3,5

21,4

35,7 14

42,8 20

14,2

17,8

42,8

TRÉMATODES DIGÉNETIQUES

877

dent des changements survenus dans l’état physiologique de l’hôte définitif. Nous avons

étudié ces variations en fonction du sexe, de l’âge et surtout des modifications du compor¬

tement trophique de l’Oiseau au cours des saisons.

Variations en fonction du sexe

Dans une étude sur les variations de la parasitofaune menée par James et Llewellyn

(1967) sur les Grives mauvis ( Turdus musicus), ces auteurs observent un plus grand nombre

d’espèces d’Helminthes et des taux de parasitisme et d’infestation plus élevés chez les

femelles. Ils attribuent ces différences à une moins grande résistance des femelles et à une

action possible des hormones sexuelles.

Nous avons repris cette question pour les deux espèces de Corvidés. Afin d’éliminer

l’influence des saisons, nous avons limité cette étude aux seuls Pies et Choucas mâles et

femelles capturés d’octobre à décembre (tabl. V).

La lecture de ce tableau ne laisse pas apparaître do différence importante entre les

taux de parasitisme chez les mâles et les femelles. Tout au plus peut-on noter qu’en général

les taux de parasitisme semblent plus élevés chez les mâles. Quant au nombre d’espèces

parasites présentes dans les deux sexes, il est identique.

Todd et Worley (1967) travaillant en Amérique du Nord sur Pica pica hudsonia

arrivent à ces mêmes conclusions.

Variations en fonction de l’âge

Pour cette étude nous avons distingué trois classes d’âge : les Oiseaux au nid, les juvé¬

niles (jusqu’à disparition de la bourse de Fabricius) et les adultes.

Pour distinguer l’âge des Oiseaux au nid, nous avons utilisé les critères suivants :

— entre 6 et 7 jours, les yeux s’ouvrent ;

— entre 8 et 9 jours, les plumes apparaissent sur les côtés des flancs, sur la poitrine,

au milieu du dos et au-dessus du fémur ;

— entre le 11 e et le 13 e jour, les tectrices grandissent et les plumes sortent de leur

étui corné.

Jusqu’au 13 e jour, les Pies et les Choucas au nid ne sont pas parasités par les Hel¬

minthes. L’infestation débute avec l’apparition de Cestodes dans l’intestin grêle et de

Brachylaemus fuscatus, en petit nombre (2 individus en général) dans les derniers segments

du côlon.

A 20 jours, nous avons noté la présence d’espèces du genre Prosthogonimus.

Au cours de nos études, qui portent au total sur 208 Pies (125 adultes, 64 juvéniles,

9 Pies au nid) et 76 Choucas (30 adultes, 25 juvéniles et 21 Choucas au nid), nous avons

observé, chez les Oiseaux au nid, un très faible taux de parasitisme par les Digènes (2 Pies

et 3 Choucas parasités). Les Pies juvéniles par contre sont parasitées à 98 % ; le taux de

parasitisme des adultes est légèrement inférieur (87 %).

Todd et Worley notent également chez Pica pica hudsonia l’absence de parasites

chez les oisillons de moins de 13 jours. Comme nous, ils observent d’autre part des taux

de parasitisme plus importants chez les juvéniles (100 %) que chez les adultes (98 %)

et les Oiseaux au nid (32 %).

878

CLAUDE GABRION

Zekhnov (1949&) en Union Soviétique, dans une étude sur le Corbeau freux (Coivus

frugilegus), signale lui aussi une augmentation de l’endoparasitisme de 40 % chez les Oiseaux

au nid à 98,6 % chez l’adulte.

Il ressort de ces observations que le taux de parasitisme, pour l’ensemble des Digènes,

est plus élevé chez les Corvidés au cours de leur première année.

D’autre part, si l’on compare les Pies d’âges différents, capturées en un même lieu,

pendant une période déterminée (Pies capturées à la Tour du Valat d’octobre à décembre

1970 et 1971) (tabl. VI) on s’aperçoit que pour toutes les espèces de Digènes rencontrées,

le taux de parasitisme est plus élevé chez les Pies juvéniles que chez les adultes.

Tableau VI

Helminthes

Examinés

Jeunes

Parasités

Adultes

Examinés Parasités

Brachylaemus fuscatus .

Brachylecithum iobcitum .

37,5

Lyperosomum petiolatum. . . .

41,6

10 4

Tanaisia ( T .) zarudnyi .

41,6

Urotocus rossittensis .

8,3

Prostho gonimus .

74,7

L’helminthofaune des jeunes Oiseaux est caractérisée par la présence d’espèces que

l’on ne retrouvera plus chez l’adulte. Il s’agit essentiellement de Digènes de la bourse de

Fabricius (qui régresse rapidement chez les Corvidés). Ils sont représentés par les genres

Proslhogonimus, Urotocus, et Episthmium.

Outre ces espèces, les Oiseaux juvéniles hébergent toutes les espèces présentes chez

l’adulte.

Ces différences entre le parasitisme des Oiseaux juvéniles et adultes trouvent leur

origine dans les changements importants survenus dans le comportement alimentaire

et dans l’état physiologique des Oiseaux au cours de leur développement.

Variations en fonction du comportement trophique de l’Oiseau et des modifications saison¬

nières de son régime alimentaire

La Pie est considérée comme parfaitement euryphage. Cependant, les analyses de

contenus stomacaux que nous avons effectuées, confirmant les résultats de Bigot (1966),

montrent qu’en fait la Pie sélectionne ses proies. La majorité des individus consommés

appartiennent à une quinzaine d’espèces animales seulement. Ce sont en particulier des

Coléoptères et des Arachnides.

Madon (1928) note que ces deux familles d’Arthropodes constituent les 4/5 e des ani-

TRÉMATODES DIGÉNÉTIQUES

879

maux ingérés par la Pie, en Europe. Viennent ensuite les Hyménoptères, 8,1 % et les Orthop¬

tères, 7,6 %.

Parmi les Gastéropodes, les individus recueillis tant par Bigot que par nous-même

se rapportent à de petites espèces ( Helicella gigaxii, Helicella unifasciata gratiosa, Heli-

cella scitula, Helicella maritima ) ou de jeunes spécimens d’espèces plus grandes ( Euparypha

pisana, Eobania vermiculata). La taille des Mollusques est comprise entre 0,4 et 0,7 mm.

Nous n’avons pu effectuer d’analyses de contenus stomacaux de Choucas. Les habi¬

tudes trophiques de cet oiseau semblent cependant assez proches de celles de la Pie avec

néanmoins une préférence marquée pour une nourriture composée de graines.

L’étude du nombre d’espèces de Digènes parasites de la Pie et du Choucas et du taux

de parasitisme des différents Digènes, pour ces deux espèces d’Oiseaux, ne révèle aucune

différence significative et confirme leur parenté trophique. Nous avons volontairement

limité notre étude à une période déterminée de l’année (d’octobre à décembre 1971) afin

d’éliminer les variations saisonnières et annuelles.

Tableau VII

Hôtes vecteurs

Digf.nes

Taux de parasitisme

Pie Choucas Moineau

Brachylaemus

fuscatus

23%

30%

0,8 %

L rotocus

Mollusques

rossittensis

14%

0,2 %

lanaisia (7.)

zarudnyi

43%

23%

3 %

/ Isopodes

Lyperosomum

petiolatum

43%

0,4 %

1 Formicides

Brachylecithum

J ?

lobatum

26%

23%

5,9 %

Arthropodes Formicides

Brachylecithum

/ aux USA

mosquense

0 %

8,5 %

Chironomides

Plagiorchis

12,8 %

\ Odonates

Prosthogonimus

51 %

72 %

10,3 %

Par contre, la comparaison du parasitisme et ces deux espèces avec celui du Moineau

(Passer domesticus) à partir des résultats obtenus en Camargue, en 1971, par M lle Ahmad,

fait apparaître des différences importantes. Le régime alimentaire du Moineau en Camargue

est essentiellement constitué de riz pendant les mois d’hiver, lors de l’assèchement des

rizières. A l’automne, ce sont les graines de plantes palustres qui constituent sa nourriture

essentielle. Le reste du temps, le régime alimentaire du Moineau est varié, mais la présence

de graines est toujours prédominante. Cela se traduit chez le Moineau par un taux de para¬

sitisme nettement plus faible pour l’ensemble des Digènes, en particulier pour les espèces

dont l’hôte vecteur est un Mollusque ou un Isopode (tabl. VII).

880

CLAUDE GABRION

L’absence de Plagiorchiidae chez la Pie et le Choucas, alors que le taux de parasi¬

tisme des représentants de cette famille chez le Moineau est très élevé, s’explique par la

nature de l’hôte vecteur. Il s’agit en effet de Chironomides, Diptères de petite taille qui

ne sont que très occasionnellement la proie des Corvidés. Ils sont par contre très prisés

par le Moineau.

Si les Oiseaux peuvent être classés en fonction de leurs préférences trophiques, il n’en

est pas moins vrai que, pour la majorité d’entre eux, le régime alimentaire subit de pro¬

fondes modifications au cours de l’année.

Bigot observe qu’en dehors des mois d’avril et mai, la faune recueillie par la Pie est

bien peu variée. En automne et en hiver, la nourriture d’origine végétale l’emporte sur la

nourriture d’origine animale. En février et mars, la consommation de riz est constante.

Les mois chauds procurent à la Pie un important contingent d’Orthoptères car cette période

est favorable à la pullulation de ces Insectes. Les Coléoptères se réduisent en fait à 5 ou

6 espèces, pour la plupart des Curculionides. La période de l’année la plus importante est

la période de transition vernale qui correspond à l’apparition des jeunes. En effet, l’oisillon

et le jeune Oiseau, quelque soit d’ailleurs le comportement alimentaire de l’espèce à laquelle

ils appartiennent, ont besoin d’une alimentation riche en vitamines que seule une nourri¬

ture animale composée essentiellement d’insectes et de Mollusques peut leur fournir. Il

y a par rapport aux analyses estivales une plus grande variété de proies. Les plus prisées

sont les Coléoptères, mais aussi les Odonates et les Arachnides. Les Orthoptères au contraire

sont peu représentés. Pour les Mollusques, nos observations montrent qu’ils sont surtout

consommés de mars à juin.

Nous avons établi pour quatre espèces de Digènes ( Brachylecithum lobatum, Lypero-

somum petiolatum, Tanaisia ( Tamerlania) zarudnyi et Brachylaemus fuscatus) les taux

de parasitisme des Pies et des Choucas, en Camargue, au cours des douze mois de l’année.

A partir de ces résultats, nous avons établi des courbes qui nous permettent de faire

un certain nombre de remarques concernant l’incidence des modifications du comporte¬

ment trophique de l’hôte définitif sur la parasitofaune (fig. 9 et 10).

La première concerne l’allure des courbes chez la Pie et le Choucas. Le taux de para¬

sitisme paraît en général plus faible pour le Choucas, mais les courbes correspondant à

un même Digène ont souvent un tracé parallèle.

La seconde concerne les périodes (printemps et automne) pendant lesquelles les taux

de parasitisme sont plus élevés.

Enfin, le caractère accusé des courbes avec des périodes sans parasites permet de penser

que la durée de vie des Digènes à l’intérieur de l’Oiseau est assez brève, en particulier pour

des parasites intestinaux.

Les Trématodes spécifiques des Oiseaux juvéniles se rencontrent tous à l’intéiieur

de la bourse de Fabricius. Cet organe disparaît chez la Pie dès le mois de décembre qui suit

la naissance de l’Oiseau. La durée de vie des parasites, liée à celle de l’organe, est donc brève.

Le comportement trophique de l’Oiseau, en relation avec les besoins propres aux jeunes,

facilite l’aboutissement du cycle. En effet, pour le genre Prosthogonimus les métacercaires

sont enkystées dans diverses espèces d’Odonates. Les taux de parasitisme les plus élevés

coïncident avec la pullulation de ces Insectes de juillet à septembre. Pour le genre Urotocus,

les métacercaires sont enkystées dans le Mollusque premier hôte intermédiaire ( Helicella

882

CLAUDE GABRION

arenosa ). Les plus fortes infestations des Oiseaux se situent en automne, après la période

d’estivation des Mollusques.

Cette analyse, chez les Oiseaux sédentaires, des relations entre les variations du para¬

sitisme et les modifications anatomiques (disparition de la bourse de Fabricius), physio¬

logiques et surtout trophiques qui se produisent chez l’hôte, met en lumière l’importance

que revêt pour l’étude des cycles hétéroxènes la connaissance précise de la biologie et de

l’éthologie des hôtes successifs.

RÉFÉRENCES RIRLIOGRAPHIQUES

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1949

Cycle biologique de Sphaerostoma maius Janiszwiska,

(Digenea, Opecoelidae), parasite du Chevaine

Leuciscus cephalus L. (Cyprinidae)

par Monique Lambert et Alain Lambert *

Résumé. — Le cycle de Sphaerostoma maius Janiszwiska, 1949 (Digenea : Opecoelidae),

est mis en évidence dans les conditions naturelles et vérifié expérimentalement.

L’adulte est parasite du tube digestif du Chevaine : Leuciscus cephalus L. (Cyprinidae). Les

œufs sont libérés dans le milieu extérieur avec les fèces de l’hôte. Le miracidium pénètre dans un

Gastéropode Prosobranche : Bythinia tentaculata où il sera à l’origine de la formation des sporo-

cystes et cercaires cotylicerques. La cercaire s’enkyste dans un hôte vecteur qui est un autre Mol¬

lusque Gastéropode où elle donne des métacercaires. Le Chevaine s’infeste en ingérant les Gasté¬

ropodes ainsi parasités.

Le miracidium est décrit en détail ainsi que la chétotaxie de la cercaire. Dans le biotope pros¬

pecté, le cycle de Sphaerostoma maius est annuel.

Abstract. — The life-eycle of Sphaerostoma maius Janizswiska, 1949, lias been described

under natural conditions and verified experimentally.

The adult is a parasite of the digestive tube of the Chub ( Leuciscus cephalus L.) Cyprinidae.

The eggs are liberated into the external milieu with the faeces of the host. The miracidium péné¬

trâtes a Prosobranche Gastropod Bythinia tentaculata, where it forms sporocysts and cotylicer-

cous cercariae. The cercaria becomes encysted in a vector host which is another Gastropod Mol-

lusc where it produces metacercariae. The Chub is infested by ingesting Gastropods which hâve

been parasitised in this way.

The miracidium and the chaetotaxy of the cercaria are described in detail. In the biotope

studied, the cycle of Sphaerostoma maius is annual.

Sphaerostoma maius a été découvert par Janiszwiska, en 1949, dans le tube digestif

de Squalius cephalus L. = Leuciscus cephalus L. Nous avons retrouvé ce parasite, toujours

chez Leuciscus cephalus, dans le midi de la France. Nous avons découvert dans les condi¬

tions naturelles les différents stades du développement et nous avons pu réaliser expéri¬

mentalement le cycle biologique de cet Helminthe.

Ce cycle se déroule de la manière suivante :

— l’adulte, dans le tube digestif du Chevaine, pond des œufs qui sont évacués à l’exté¬

rieur ;

— le miracidium cilié pénètre dans un Mollusque Prosobranche et donne des sporo-

cystes puis des cercaires cotylicerques ;

— la cercaire s’enkyste dans un autre Mollusque Gastéropode où elle se tranforme

en métacercaire ;

— le Poisson s’infeste en mangeant les Mollusques parasités.

* Laboratoire de Parasitologie comparée, Université des Sciences et Techniques du Languedoc, 34060

Montpellier-Cedex.

886

MONIQUE LAMBERT ET ALAIN LAMBERT

Fig. 1. — Sphaerostoma maius Janiszwiska, 1949.

Organisation générale de l’adulte (d’après une préparation in toto).

CYCLE BIOLOGIQUE DE SPHAEROSTOMA MAIUS

887

Sphaerostoma maius Janiszwiska, 1949

(Fig. 1)

Hôte : Leuciscus cephalus L.

Habitat : Intestin moyen.

Localité : Cadoule, petite rivière côtière de la région de Montpellier.

Adulte

Le corps fusiforme, trois fois plus long que large, mesure 2,770 mm de longueur (2,375-

3,385 mm) et 0,905 mm de largeur (0,815-1,195 mm).

La ventouse orale (0,275 X 0,238 mm) est nettement plus petite que la ventouse

ventrale (0,404 X 0,360 mm).

Rapport des ventouses :

V.O.

V.Vé

0 , 68 .

Le tube digestif, qui débute au fond de la ventouse orale, présente d’abord un pharynx

musculaire globuleux (0,149 X 0,126 mm). Lin court œsophage contourné se divise en 2

gros cæcums qui se terminent au niveau du testicule postérieur.

Les 2 testicules, disposés en tandem dans la région postacétabulaire, sont à bords

très lobés mais le testicule antérieur (0,355 X 0,264 mm) l’est toujours moins fortement

que le postérieur (0,398 X 0,348 mm). Les canaux efférents, qui se détachent de la région

antérieure de chaque testicule, se rejoignent à la base de la poche du cirre. Le canal défé¬

rent résultant de cette union pénètre dans la poche du cirre où il forme une vésicule sémi¬

nale, interne, repliée, qui se poursuit par une partie prostatique. Le cirre, puissant, mus¬

culeux, aboutit à l’atrium génital ouvert ventralement sur le côté gauche, à mi-chemin

entre le plan médian et le bord latéral du parasite. La poche du cirre, allongée, anté-acéta-

bulaire, est située dans la partie gauche du corps.

L’ovaire, lobé, se trouve dans la partie droite, en avant du testicule postérieur. Il mesure

en moyenne 0,220 X 0,170 mm. L’oviducte qui en est issu reçoit d’abord le conduit du

réceptacle séminal. Celui-ci, piriforme, allongé, est situé entre l’ovaire et le testicule posté¬

rieur. Au niveau du carrefour génital part un canal de Laurer, assez long et contourné,

qui débouche sur la face dorsale. L’oviducte continue alors vers l’avant et reçoit le vitello-

ducte médian. Celui-ci forme un réservoir vitellin triangulaire de chaque côté duquel débou¬

chent les vitelloductes transverses.

Les glandes vitellogènes latérales, particulièrement développées dans la région anté¬

rieure, s’étendent du pharynx à la ventouse ventrale. On distingue, en outre, quelques

rares follicules de part et d'autre des organes génitaux et un amas important en arrière

du testicule postérieur.

L’utérus large, à parois épaisses, décrit de nombreuses boucles entourant les testicules

et l’ovaire. Bourré d’œufs, il occupe la moitié postérieure du corps et cache l’anatomie.

L’utérus remonte ensuite et donne un long métraterme qui s’ouvre à l’atrium génital, en

arrière de la poche du cirre.

888

MONIQUE LAMBERT ET ALAIN LAMBERT

Œufs

A leur formation, les œufs, jaune clair, ont une paroi mince. A mesure de la progres¬

sion des œufs dans l’utérus, leur coque s’épaissit et brunit.

Les œufs mûrs, brun jaune, mesurent 0,072 X 0,035 mm dans l’utérus des individus

fixés et colorés, mais 0,074 X 0,050 mm en moyenne sur le vivant entre lame et lamelle.

L’opercule se distingue très bien au pôle antérieur. A la ponte, les œufs ne renferment

pas encore d’embryon différencié.

Miracidium (fig. 2)

Le miracidium, mobile à l’intérieur de l’œuf, appuie sur l’opercule qui se détache

comme un clapet. Par l’ouverture circulaire ainsi formée, le miracidium s’échappe et nage

activement grâce au revêtement cilié. Il prend alors une forme en toupie caractéristique.

La partie antérieure est renflée, avec le térébratorium enfoncé dans une dépression circu¬

laire, la partie postérieure amincie. Le miracidium se déplace très rapidement, en tournoyant

sur lui-même.

Au repos, le corps allongé, ovoïde, mesure en moyenne 0,088 X 0,055 mm. La partie

postérieure est alors arrondie et l’extrémité antérieure est marquée par la saillie du téré¬

bratorium non cilié. Le miracidium est dépourvu de stylet et de taches oculaires.

Nous avons distingué 4 cercles concentriques de cellules ciliées :

-— un cercle antérieur formé de 6 cellules ; en vue apicale, ces cellules entourent en

hexagone le térébratorium ;

l' iG. 2. — Miracidium. 1, représentation schématique des cellules ciliées épidermiques ;

2, organisation générale.

CYCLE BIOLOGIQUE DE SPHAEROSTOMA MAIUS

889

— un 2 e cercle également composé de 6 cellules ciliées alternées avec celles du cercle

précédent ;

— un 3 e cercle comprenant 4 cellules ; deux intervalles cellulaires opposés, que nous

nommons dorsaux et ventraux, sont alignés avec les intervalles des cellules dorsales et

ventrales du 2 e cercle ; les deux autres sont placés en face des cellules latérales du 2 e cercle ;

— un 4 e cercle comprenant seulement 2 cellules ciliées (1 dorsale et 1 ventrale).

La répartition des cellules ciliées peut être représentée de la manière suivante par

la formule : 6 —6 —4 —|— 2 = 18.

Cette orientation du miracidium est arbitraire car il n’existe aucune structure per¬

mettant de distinguer la face dorsale de la face ventrale. Il est possible que la face dorsale

et la face ventrale puissent être déterminées par la connaissance des terminaisons senso¬

rielles (sensilles), mais jusqu’à présent tous nos essais d’imprégnation argentique ont été

négatifs.

A l’intérieur du miracidium nous avons pu distinguer, vers l’avant, la glande apicale

qui débouche au centre du térébratorium. Dans le corps, 6 paires de cellules glandulaires

de pénétration, à noyau réfringent, sont situées au niveau du 3 e cercle de cellules ciliées.

Leurs canaux remontent jusqu’au térébratorium. Le système excréteur est formé par 2

protonéphridies situées latéralement au niveau des cellules glandulaires. Nous avons dis¬

tingué le canalicule excréteur contourné qui paraît déboucher à la limite des 3 e et 4 e cer¬

cles. La partie postérieure du miracidium est occupée par 4 grosses cellules correspondant

aux cellules germinatives ou cellules de multiplication. En avant de ces cellules, se trouve

une masse plus claire dont nous ne connaissons pas le rôle.

Sporocystes (fig. 3)

Le miracidium pénètre dans un Mollusque Prosobranche dulçaquicole de la famille

des Hydrobiidae : Bythinia tentaculata, où il donne des sporocystes.

Les sporocystes, cylindriques et blanchâtres, mesurent 0,680 à 1,700 mm de longueur

et 0,160 à 0,230 mm de largeur (soit en moyenne 1,299 X 0,198 mm). Ils ont une locali¬

sation superficielle dans la glande digestive du Mollusque. Leur paroi, très mince, limite

une cavité qui contient un grand nombre de cercaires à différents stades de développement

mais dont quelques-unes seulement sont arrivées à maturité (5 à 8).

Le système excréteur de ces sporocystes est formé de 3 cellules-flamme de chaque

côté. Le canal commun à 2 cellules-flamme s’unit au canalicule de la protonéphridie res¬

tante pour donner le tronc commun assez court qui débouche à l’extérieur par un pore

excréteur.

Cercaires (fig. 3)

La cercaire cotylicerque a un corps allongé et arrondi aux 2 extrémités. Elle mesure

0,280 mm de long (0,380 en extension maximale) sur 0,160 mm de large (0,080 mm en

extension). A la partie postérieure du corps se trouve une queue très courte et globuleuse

(0,030-0,040 X 0,035-0,055 mm), caractéristique des cercaires cotylicerques. Cette queue

joue le rôle d’une ventouse. Elle permet à la cercaire de se déplacer à la manière des sangsues

ou de se maintenir verticale, fixée au substrat.

890

MONIQUE LAMBERT ET ALAIN LAMBERT

Fig. 3. — Stades larvaires. 1, sporocyste ; 2, eercaire.

La ventouse orale (0,050 X 0,055 mm) est armée d’un stylet de 0,009 mm, formé

d’une partie centrale effilée flanquée de 2 expansions latérales plus petites.

La ventouse ventrale (0,060 X 0,070 mm), nettement plus grande, a une ouverture

bordée de fines granulations.

V.O.

Rapport ventousaire :-= 0,72.

11 V.Y.

L’épiderme, lisse, présente en certains endroits des papilles surmontées d’un cil cor¬

respondant à des sensilles.

Un peu en avant de l’acétabulum, les 8 glandes de pénétration forment 2 amas de

4 cellules superposées 2 à 2 à droite et à gauche. De chaque cellule part un canal sinueux

au contenu granuleux qui remonte, passe dorsalement par rapport à la ventouse orale,

et vient déboucher antéro-latéralement à la hase du stylet.

Tube digestif : le pharynx globuleux (0,016 mm) qui s’ouvre dans la ventouse orale

se prolonge par un œsophage peu contourné. Celui-ci en avant de l’acétabulum se divise

CYCLE BIOLOGIQUE DE SPHAEROSTOMA MAI US

891

en cæcums qui semblent très courts. Leur observation est rendue difficile par l’opacité

des tissus.

Système excréteur : la vessie, très large, remonte jusqu’au niveau de l’acétabulum.

Elle débouche à l’extérieur par un pore excréteur situé ventralement, à la limite du corps

et de la queue. Ses parois sont formées de très grosses cellules cubiques d’apparence glan¬

dulaire (Epitlieliocystidé). Le système excréteur, typique des cercaires cotylicerques,

peut être représenté par la formule : 2 [(2 —|— 2) —|— (2 —2)] = 16.

Fig. 4. — Chétotaxie de la cercaire (selon la nomenclature de J. Richard, 1971).

1, face dorsale ; 2, face ventrale.

La cercaire trouvée s’apparente par sa morphologie, son anatomie et ses dimensions

à Cercaria micrura Fil. signalée par différents auteurs chez Bythinia tentaculata. La seule

différence par rapport à la description de Wesenbeeg-Lund (1934) et à celle de Pire

(1967) concerne l’extension des branches intestinales qui atteignent dans ces descriptions

892

MONIQUE LAMBERT ET ALAIN LAMBERT

l’extrémité postérieure du corps. Mais ces auteurs ont avoué ne pas être sûrs de ce détail

anatomique car l’opacité des tissus les a beaucoup gênés. La cercaire trouvée chez Bythi-

nia tentaculata de la région de Montpellier ressemble énormément à Cercciria micrura Fil.

Sensilles (lig. 4 et 5)

Des imprégnations au nitrate d’argent nous ont permis de mettre en évidence les ter¬

minaisons sensorielles. Selon la nomenclature de J. Richard (1971) nous avons distingué :

Région céphalique

Bouche : cycle CI : 1 CID, 4 CIL, 1 CIV;

cycle Cil : 1 CIIO, 1 CIU, 1 CII2, 1 CII3, 1 CII4 ;

cycle CIII : 3 CIII1, (4 + 2) CIII2, (3 + 3) CIII3.

Stylet : 5 StV, 11 Stl, 9 St2, (4 + 3) StDL.

Corps : cycle AI : 2 AIV, 1 AIL, 3 AID ;

0,01mm

Fig. 5. — Chétotaxie de la cercaire (selon la nomenclature de J. Richard, 1971'.

1, détail de la région buccale ; 2, schéma interprétatif de la région céphalique.

CYCLE BIOLOGIQUE DE SPHAEROSTOMA MAIUS

893

cycle AU : 2 AIIV, 1 AI1L, 2 Al 11) ;

cycle AUI : 1 AIIIV, 0 AIIIL, 3 AI11D ;

cycle MI : 1 ou 2 MIV, 1 MIL, 3 MID ;

cycle PI : 1 PIV, 1 PIL, 1 PID ;

cycle PII : 1 PIIV, 1 PIIL, i PIID ;

cycle PIII : 3 PIIIV, 0 PIIIL, 1 PI1ID.

Acétabulum. — 4 SI, 5 SU, 6 S111 (caractéristique des cercaires cotylicerques qu’elles

soient marines ou d’eau douce).

Queue. — 6 U (au niveau de la dépression) et 2 UD (papilles médio-dorsales).

Nous notons de petites différences avec la topographie des sensilles de Cercaria micrura

étudiée par J. Richard (1971) et correspondant, d’après cet auteur, à la cercaire de Sphae-

rostoma brarnae (Müll.) : 4 CIL trouvés par nous au lieu de 5 ; (4 + 2) C 1113 au lieu de

3 + 2 ; 3 AID au lieu de 2.

Métacercaires (fig. 6)

Dans la station où les différents stades de développement ont été découverts, les méta¬

cercaires ont été trouvées enkystées chez Bythinia tentaculata et Lymnaea limosa. Elles

se localisent dans le manteau et la musculature. Les kystes sphériques mesurent en moyenne

0,230 mm de diamètre. Ils sont limités par une paroi très mince souvent déformée par

0.1 n

Fig. 6. — Métacercaire enkystée.

les mouvements de la métacercaire. Celle-ci ressemble beaucoup à la cercaire mais les glandes

de pénétration, le stylet et la queue ont disparu. De forme ovale, elle mesure 0,547 mm

de long et 0,240 mm de large. Comme chez la cercaire, la vessie, à parois formées de grosses

cellules, est très grande. Il y a toujours 16 protonéphridies dont la répartition est identique

à celle de la cercaire.

894

MONIQUE LAMBERT ET ALAIN LAMBERT

Durée du cycle dans la station étudiée

D’après nos observations et notre expérimentation, nous estimons que le cycle de

Sphaerostoma maius est annuel.

La ponte des œufs a lieu au printemps. Tous les parasites adultes récoltés au mois

d’avril renferment dans leur utérus de nombreux œufs. Ces vers isolés dans le liquide de

Ringer ont pondu abondamment et les œufs ont éclos en masse 4 jours après la ponte.

Les cercaires apparaissent en été et au début de l’automne. Dans les conditions natu¬

relles nous les avons observées depuis le début du mois de juillet jusqu’à la fin octobre.

Environ 4 mois sont donc nécessaires pour obtenir la formation et la maturation des cer¬

caires chez Bythinia. Après un certain temps, que nous estimons de 30 ou 40 jours, les méta-

cercaires sont infestantes. Les Poissons se parasitent donc dès la fin de l’été et surtout en

automne. Dans le tube digestif des Poissons disséqués, au mois de septembre, nous avons

trouvé de nombreux stades jeunes ressemblant à des métacercaires venant de se dékyster.

Aucun adulte n’a alors été récolté.

Les Digènes gravides se rencontrent au printemps dans le tube digestif du Chevaine.

A cette période, par contre, aucun stade jeune n’est observé. Environ 7 mois semblent

nécessaires pour la formation des œufs et l’embryogenèse.

Vérification expérimentale du cycle

1. — Les œufs sont recueillis en dilacérant des adultes gravides. Le 15 avril 1972,

nous en récoltons une grande quantité que nous conservons dans des coupelles remplies

d’eau douce. Afin d’éviter les développements bactériens, l’eau d’élevage, contenant de

la Streptomycine à 15 mg/1, est renouvelée 2 fois par jour.

Le 18 avril, le miracidium est visible dans l’œuf. Il est mobile et les battements ciliai¬

res bien nets.

Le 19 avril, les éclosions ont lieu, en masse. Il a donc fallu 4 jours, à la température

du laboratoire (20° C), pour la formation complète de l’embryon.

2. — Le 19 avril, les miracidium fraîchement éclos sont ajoutés dans un cristallisoir

contenant 13 Bythinia tentaculata (cristallisoir A).

Un lot témoin, où l’on ne place pas de miracidium, est constitué par 13 autres Bythi¬

nia provenant de la même station (cristallisoir B).

Le 17 juin, 3 Bythinia du cristallisoir A sont disséquées : l’une d’elles est parasitée

par de très jeunes sporocystes.

Le 17 juillet, 2 Bythinia du même lot expérimental A sont examinées : elles sont para¬

sitées par de jeunes sporocystes.

Le 14 août, 2 Bythinia du cristallisoir A nous révèlent dans l'une la présence de très

nombreux sporocystes morts et dans l’autre de très nombreux sporocystes renfermant

des cercaires.

Le 16 août, 2 Bythinia du cristallisoir A présentent de nombreux sporocystes avec

des cercaires complètement différenciées.

Les 4 Bythinia restantes sont alors isolées dans de petits cristallisoirs.

CYCLE BIOLOGIQUE DE SPHAEROSTOMA MAIUS

895

Le 18 août, ces 4 individus émettent naturellement des cercaires cotylicerques.

Le 11 août les Bythinia témoins (eristallisoir B) sont disséquées : aucune n’est para¬

sitée par des cercaires cotylicerques. Ce contrôle a été effectué sur 11 individus, 2 ayant

péri en cours d’expérience.

En résumé, sur 13 Bythinia infestées expérimentalement, le 19 avril 1972, 11 ont été

reconnues parasitées par Cercaria micrura, soit un taux de 84,6 % (dans les conditions

naturelles ce taux est de 2 %).

Ces résultats expérimentaux démontrent, d’une part, que l'on obtient chez Bythinia

tentaculata à partir des miracidium issus des œufs de Sphaerostoma maius des sporocystes

puis des cercaires cotylicerques correspondant à Cercaria micrura ; d’autre part que cette

phase de développement a nécessité dans les conditions expérimentales 4 mois environ.

Ces cercaires, sorties du Mollusque, se déplacent sur le fond du eristallisoir à la manière

de chenilles arpenteuses de Geometridae : elles prennent alternativement appui sur l’acé-

tahulum et leur cotylicerque qui joue le rôle de ventouse. Elles sont souvent fixées sur le

substrat grâce à leur cerque et oscillent parfois autour de leur point de fixation. Le plus

souvent elles restent immobiles. Dès qu’une Lymnaea passe à leur portée, les cercaires

s’accrochent rapidement au Mollusque sur lequel elles se déplacent activement.

3. — Le 18 août 1972, une Physa acuta et 5 Lymnaea limosa sont mis en présence

de 2 Bythinia infestées expérimentalement et qui émettent naturellement Cercaria micrura.

Le 28 août, la Physe et les quatre Lymnées sont examinées. 4 métacercaires sont iso¬

lées du manteau de Physa, alors que 8, 4, 12 et 15 métacercaires sont respectivement reti¬

rées des 4 Lymnées. Ces métacercaires sont localisées dans le manteau et la musculature

de la radula.

Le 8 septembre, l’examen de la Lymnée restante montre qu’elle est parasitée par 20

métacercaires.

4. — En juillet et en août, nous avons tenté, sans résultat, d’infester avec des méta¬

cercaires Carassius carassius et Leuciscus cephalus. Rappeions qu’à cette période, dans les

conditions naturelles, nous avons récolté chez Leuciscus des stades jeunes, identiques à

ceux obtenus dans cette expérience.

Mous n’avons pu obtenir expérimentalement d’adultes mûrs à partir de métacercaires.

Comme nous l’avons déjà mentionné, cette phase du cycle doit être longue (6 mois environ).

La maturation des vers se fait lentement, pendant l’hiver et le printemps.

Conclusion

Cercaria micrura Fil. a très souvent été considérée comme le stade larvaire de Sphae¬

rostoma bramae. Ce Digène est parasite du tube digestif de la Brême ( Abramis brama ) mais

il a été, en particulier, signalé chez l’Anguille ( Anguilla anguilla) en eau douce (Carrère,

1937).

Dans le biotope étudié, il n’y a jamais de Brème ( Abramis brama), mais les Anguilles

(Anguilla anguilla) y sont très nombreuses. Cependant, nous ne les avons jamais trouvées

parasitées par des Digènes. Par contre, tous les Leuciscus cephalus de cette station renfer-

896

MONIQUE LAMBERT ET ALAIN LAMBERT

niaient dans leur tube digestif des Helminthes correspondant à Sphaerostoma maius Janis-

zwiska, 1949. D’après cet auteur, ce parasite de Leuciscus cephalus (Syn. : Squalius cephalus)

diffère de Sphaerostoma bramae par les dimensions générales du corps, la structure de l'uté¬

rus, la lobulation des gonades, la vésicule séminale et la taille des œufs.

Dollfus (1959-1960) suppose que les « Cercaria micrura » décrits par les différents

auteurs ne correspondent pas à un seul et même adulte. Cet auteur suggère à juste titre

une révision des cotylicerques de Bythinia tentaculata.

Szidat (1944) pensait que ces cercaires appartenaient au moins à trois espèces du genre

Sphaerostoma et au moins à une espèce du genre Plagioporus.

La réalisation expérimentale du cycle de Sphaerostoma maius, inconnu jusqu’à présent,

confirme ce point de vue. Nous avons prouvé qu’une cercaire, qui n’est pas distinguable

de Cercaria micrura, considérée jusqu’à présent comme appartenant au cycle de Sphae¬

rostoma bramae, est le stade larvaire de Sphaerostoma maius. Il existe donc au moins deux

cercaires cotylicerques très proches correspondant à deux espèces de Sphaerostoma.

Il faudrait maintenant connaître expérimentalement la cercaire de Sphaerostoma

bramae et prouver qu’elle correspond effectivement à celle étudiée par J. Richarb (1971).

Les différences observées dans la chétotaxie seraient alors significatives.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Szidat, L., 1944. — Weitere Untersuchungen über die Trematoden. Fauna einheimischer Süsswas-

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Manuscrit déposé le 1 er juin 1973.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 234, juillet-août 1974,

Zoologie 158 : 885-897.

Achevé d’imprimer le 15 février 1975.

Rôle du comportement de la cercaire

et du deuxième hôte intermédiaire

dans la répartition des métacercaires intramusculaires

par Claude Maillard *

Résumé. —■ Les métacercaires de Cainocreadium labracis ne sont pas réparties au hasard

dans la musculature sous-cutanée des Gobiidae, deuxième hôte intermédiaire. Le comportement

de la cercaire, qui rampe sur le substratum, et le comportement du Poisson, qui vit sur le fond, expli¬

quent les localisations préférentielles.

Abstract. — The metarcereariae of Cainocreadium labracis are not distributed randomly

in the subcutaneous musculature of Gobiidae, second intermediate hosts. The behaviour of the

cercaria, which crawls on the substratum, and that of the fish, which lives on the bottom, explain

these preferential localizations.

La localisation des métacercaires des Trématodes Digénétiques dans un organe déter¬

miné de l’hôte intermédiaire-vecteur, a toujours été bien précisée par les auteurs. Ainsi,

par exemple, chez les Poissons, Rudolphi signalait, dès 1819, des métacercaires dans

l’encéphale de Gadidae. D’autres métacercaires ont par la suite été décrites dans le cris¬

tallin (Ferguson, 1943), la ligne latérale (Beaver, 1939), et le foie des Poissons (Car¬

rère, 1937). Cependant la répartition de ces métacercaires dans un organe déterminé du

deuxième hôte intermédiaire n’a fait l’objet que de peu de travaux importants. Cette répar¬

tition, peu significative chez de petits Invertébrés et donc dans des organes de volume

réduit, est plus intéressante à étudier pour des organes de Vertébrés offrant une plus grande

surface à la pénétration des cercaires. La musculature sous-cutanée d’un poisson, considérée

comme un organe, permet l’étude quantitative de cette répartition, surtout lorsque l’infes¬

tation du Vertébré, deuxième hôte intermédiaire, est massive, c’est-à-dire dans le cas

d’une hyperinfestation.

Dans certains cas, l’infestation n’est pas l’objet du hasard mais dépend d’une part

de l’influence du comportement de la cercaire et d’autre part du comportement de l’hôte

intermédiaire-vecteur.

Ces influences réciproques sont particulièrement nettes dans le cas de la répartition

des métacercaires de Cainocreadium labracis (Dujardin, 1845) Nicoll, 1909, chez les Gobii¬

dae.

Le cycle de ce Trématode, qui a été décrit précédemment (Maillard, 1971), comprend

trois hôtes : un hôte définitif et deux intermédiaires.

* Laboratoire de Parasitologie comparée, Université des Sciences et Techniques du Languedoc, Place

E. Bataillon, 34060 Montpellier-Cedex.

Fig. 1-2. — Schéma de la répartition des métacercaires de Cainocreadium labracis chez Gobius jozo

1, vue ventrale (chaque point représente une métacercaire) ; 2, vue latérale.

Fig. 3. — Schéma des trajets d’infestation effectués par les cercaires

de Cainocreadium labracis sur Gobius jozo.

RÉPARTITION DES MÉTACERCAIRES INTRAMUSCULAIRES

901

Cainocreadium labracis est parasite, à l’état adulte, du tube digestif moyen du Loup

ou Bar, Morone labrax (L., 1758), hôte définitif.

Les œufs du parasite, émis avec les fèces du Loup, donnent chacun naissance à un

miracidium cilié qui pénètre dans un Gastéropode Prosobranche ( Gibbula adamsoni (Pay-

raudeau, 1826), 1 er hôte intermédiaire).

Dans la masse viscérale du Mollusque, des générations successives de sporocystes

donnent naissance à des cercaires de type cotylicerque.

Chaque cercaire, après avoir quitté le Mollusque, rampe sur le fond, à l’aide de ses

ventouses orale, ventrale et caudale. Elle pénètre à travers la peau de petits Téléostéens

(2 e hôte intermédiaire-vecteur) tels que les Gobiidae et s’enkyste dans la musculature

sous-jacente où elle donne une métacercaire. Le Loup s’infeste en mangeant les Gobies

ainsi parasités.

Si l’on observe les métacercaires de Cainocreadium labracis, enkystées en grand nombre

dans la musculature sous-cutanée des petits Gobiidae, on remarque qu’elles ne sont pas

réparties au hasard dans tout le Poisson mais qu’elles occupent des emplacements bien

définis.

Afin de préciser ces zones nous avons compté les métacercaires de 10 Gobius jozo

(L., 1758) sensiblement de la même taille et provenant tous de la même crique du bassin

de Thau, à Sète L

Le nombre moyen de ces métacercaires est de 1 900 pour un minimum de 520 et un

maximum de 4 600. Ces métacercaires ne sont pas réparties uniformément sur le corps

du Poisson mais sont concentrées dans certaines parties, 85 % du nombre total moyen

(soit 1 650 sur 1 900) sont localisées en 5 zones.

— Zone 1 : de chaque côté, la base des nageoires pectorales et l'espace situé sous le

rebord postérieur de l’opercule présentent une moyenne de 260 métacercaires (minimum :

40 — maximum : 795). Cette zone se termine au niveau des yeux autour desquels nous

avons trouvé un nombre moyen de 26 métacercaires (minimum : 12 — maximum : 102)

% 2 ).

— Zone 2 : la ventouse ventrale contient 530 métacercaires (minimum : 204 — maxi¬

mum : 1 090) soit plus du quart du nombre total moyen (fig. 1).

-— Zone 3 : l’espace interjugulaire renferme une moyenne de 280 métacercaires (mini¬

mum : 42 — maximum : 356) (fig. 1).

— Zone 4 : la région périanale porte 220 métacercaires (minimum : 45 — maximum :

342) (fig. 1).

— Zone 5 : le pédoncule caudal contient 100 métacercaires (minimum : 22 —- maxi¬

mum : 595) (fig. 2).

Les métacercaires restantes, parmi celles que nous avons dénombrées, sont dissémi¬

nées sur tout le corps du Poisson avec, cependant, une préférence pour la moitié ventrale

du corps ; le gradient d’infestation diminue progressivement vers le dos de l’hôte. Les

métacercaires sont donc concentrées sur la face ventrale du Poisson. Le total des méta¬

cercaires présentes dans les seules zones, 1, 2 et 3 (ventouse ventrale, espace interjugulaire

et région périanale) atteint 1 030 soit plus de la moitié du total moyen.

Nous avons observé, en outre, que certaines parties du corps ne sont que peu ou pas

1. Ce travail a été réalisé avec la collaboration technique de M me S. Euzet.

902

CLAUDE MAILLARD

parasitées. Ce sont la paroi abdominale, les joues et l’opercule et les nageoires proprement

dites.

Cette répartition dans le corps du Gobius, 2 e hôte intermédiaire, ne correspond pas

à la répartition des métacercaires de Bolbophorus sp. observée par Fox (1962) dans la Truite

brune. Chez ce Poisson, les métacercaires sous-cutanées sont dispersées à peu près régu¬

lièrement sur toute la surface.

Le comportement des cercaires de Cainocreadium labracis et le comportement des

Gobies, 2 e hôtes intermédiaires, permettent d’expliquer cette répartition.

La cercaire de Cainocreadium labracis est une cercaire de type cotylicerque. Lorsqu’elle

est émise, elle rampe sur le substrat grâce à ses trois ventouses (orale, ventrale et caudale)

ou bien attend en se tenant dressée, fixée au sol par la ventouse caudale.

Les Gobies sont des Poissons benthiques. La plupart du temps, ils adhèrent aux rochers

grâce à la ventouse ventrale, formée par l’union des nageoires pelviennes. Dans cette posi¬

tion, seules certaines parties du corps viennent en contact avec le sol (fig. 3) ; ce sont dans

l’axe du corps, les nageoires caudale et anale et la ventouse ventrale et, de chaque côté,

les nageoires pectorales.

Lorsque les cercaires sont en présence d’un Gobie elles peuvent passer sur celui-ci

et remonter jusqu’au corps en suivant les rayons des nageoires. Elles ne peuvent s’enkys¬

ter dans celles-ci car les tissus manquent d’épaisseur. Elles pénètrent alors dans les régions

les plus proches des nageoires et les moins protégées par des écailles.

Ainsi les cercaires qui montent le long des nageoires pectorales (fig. 3 A) s’enkystent

à la base de ces nageoires puis sur le bord de la cavité branchiale, dans le sillon sans écaille

protégé par le bord postérieur de l’opercule. Certaines atteignent, sur le dessus de la tête,

l’espace interorbitaire et s’enkystent autour des yeux.

Les cercaires qui passent sur la ventouse ventrale (fig. 3 B) pénètrent et s’enkystent

à la base de cette ventouse puis dans l’espace interjugulaire qui lui fait suite vers l’avant,

ces deux zones étant dépourvues d’écaille.

Les cercaires qui ont la possibilité de remonter sur la nageoire anale viennent s’enkys¬

ter dans la zone sans écaille qui entoure l’anus (fig. 3 C).

Enfin, les cercaires de la nageoire caudale s’enkystent dans le pédoncule caudal (fig.

3 D). Très peu de cercaires pénètrent dans la paroi de l’abdomen car celle-ci est protégée

par l’extension de la ventouse ventrale.

Les cercaires semblent avoir un géotropisme négatif et ont tendance à monter et non à

redescendre ; cela explique la faible teneur en métacercaires des joues, les cercaires ayant

atteint les yeux ne redescendant pas vers celles-ci.

La répartition nettement différente observée pour les métacercaires de Bolbophorus

sp. peut s’expliquer par le fait que la cercaire de ce Trématode est une cercaire nageante

qui pénètre dans la Truite pendant que celle-ci se déplace en pleine eau. Dans le cas de Cai¬

nocreadium, la cercaire, rampante, ne peut atteindre le 2 e bote intermédiaire que lorsque

celui-ci vient se poser sur le fond.

L’interréaction du comportement de la cercaire et du comportement du 2 e hôte inter¬

médiaire induit donc la répartition des métacercaires dans le 2 e hôte.

Il est remarquable de constater que, malgré le grand nombre de métacercaires (1 900

en moyenne) contenues dans un seul Gobie, le taux d’infestation des Loups n’est jamais

RÉPARTITION DES MÉTACERCAIRES INTRAMUSCULAIRES

903

très élevé : un Loup contient rarement plus d’une vingtaine de Cainocreadium labracis

adultes.

Il semble donc exister une forte compétition intraspécifique limitant le nombre

d’adultes à l’intérieur de l’hôte. Nos recherches actuelles portent sur ce problème.

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Achevé d’imprimer le 15 février 1975.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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