BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-

toire naturelle, 38, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

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Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1974

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Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.

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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 251, septembre-octobre 1974, Zoologie 173

SOMMAIRE

F. Monniot. -— Ascidies littorales et bathyales récoltées au cours de la campagne

Biaçores : Aplousobranches. 1287

C. Monniot. -— Ascidies littorales et bathyales récoltées au cours de la campagne

Biaçores : Phlébobranches et Stolidobranches. 1327

C. Monniot et F. Monniot. — Ascidies abyssales de Méditerranée récoltées par le

« Jean Charcot » (campagnes Polymède). 1353

251, 1

Ascidies littorales et bathyales récoltées

au cours de la campagne Biaçores : Aplousobranches

par Françoise Monniot *

Résumé. — Vingt-trois espèces d’Ascidies Aplousobranches ont été récoltées en plongée ou

en dragage. Huit sont nouvelles pour la Science parmi lesquelles sept sont bathyales. Le bord du

plateau continental marque une limite au-delà de laquelle le renouvellement de la faune est net :

trois espèces seulement sont communes dont deux ont une très large répartition. Les récoltes de

Biaçores ont l’intérêt d’apporter des formes d’organisation qui étaient jusqu’à présent inconnues

dans l’Atlantique : le genre IliUerella, Polyclinidae, et les genres Sycozoa et Protoholozoa, Polyci-

toridae.

Abstract. — 23 species of Aplousobranchiata Ascidians hâve been collected by scuba-diving

or dredging. 7 are bathyal ones among 8 new species. Beyond the edge of the continental shelf,

the fauna renewal is clear : 3 species only are common to both habitats and 2 of them hâve a large

distribution. The Biaçores collection has the interest to bring unknown types of organisation

for the Atlantic : the genus Ritterella, Polyclinidae, and the généra Sycozoa and Protoholozoa ,

Polycitoridae.

Les récoltes effectuées au cours de la campagne Biaçores ont eu lieu autour des îles

de tout l’archipel des Açores, depuis une profondeur nulle jusqu’à la plaine abysssle. Seules

les Ascidies Aplousobranches littorales et bathyales sont étudiées dans cet article, les formes

abyssales ayant fait l’objet d’un travail précédent (Monniot C. et F. Monniot, 1973).

En ce qui concerne les formes littorales, l’état des colonies n’était pas très satisfaisant :

la campagne a eu lieu en octobre et novembre 1971, donc à une saison où les Ascidies com¬

posées sont en phase de repos. Beaucoup de colonies étaient réduites à l’état de stolons,

d’autres n’avaient plus de gonades fonctionnelles ou de larves.

La faune littorale des Açores n’est pas très riche en espèces et beaucoup ont une très

large répartition. Cette pauvreté est certainement liée à l’agitation forte des eaux autour

des îles. 11 n’a pas été possible de déterminer une orientation préférentielle des côtes abri¬

tant des Ascidies. Toutes les formes sont tolérantes aux variations de la lumière ou de la

turbidité. Un facteur limitant peut être constitué par la présence presque constante autour

de la frange rocheuse des îles d’une ceinture très mobile et très pauvre de cailloutis de

pierre ponce et de coquilles mortes. L’extension des espèces pourrait être limitée par cette

sorte de sédiment où les colonies ne peuvent se fixer ni s’étendre.

* Muséum national d’Histoire naturelle, Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 57, rue Cuvier,

75005 Paris.

1288

FRANÇOISE MONNIOT

Famille des Polyclinidae

Aplidium bermudae (Van Name, 1902)

(Fig. 1, A-B)

Amaroucium bermudae Van Name, 1902.

Stations : PI — P4 — P5 — P8 — P29 - P41.

Les colonies ont le même aspect que celles des Bermudes mais une taille plus réduite.

La tunique commune est transparente, résistante, à reflets bleuâtres, tandis que les zoïdes

bien visibles sont plus ou moins teintés de rouge, mais se distinguent immédiatement par

les 4 points rouge vif situés à la base du siphon buccal.

Les zoïdes ont une musculature forte qui couvre tout le thorax puis s’étend sur l'abdo¬

men. Le siphon buccal a 6 lobes carénés, les lobes ventraux un peu plus longs que les dor¬

saux (fig. 1, A). Le siphon cloacal situé assez bas (c’est-à-dire au niveau du 2 e rang de stig¬

mates en général) est étiré en tube. Il porte du côté dorsal une languette simple, longue,

souvent foliacée et 5 denticules régulièrement espacés (fig. 1, A).

La branchie compte en général 13 rangs de stigmates et à peu près 20 stigmates par

demi-rang.

Le tube digestif est surtout remarquable par l’allongement de l'estomac, trois fois

plus long que large. Sa paroi est marquée de 4 angles nets (fig. 1, B). Le postestomac est

très peu marqué et l’intestin moyen sans subdivision. Les cæca du rectum sont très bien

individualisés.

Les gonades sont situées dans le postabdomen, très long, à une distance assez grande

de la boucle intestinale. L’ovaire est situé au-dessus des testicules plus ou moins régulière¬

ment disposés en 2 rangs.

Les têtards sont incubés dans la cavité cloacale. Ils portent 3 ventouses et de chaque

côté de nombreuses petites papilles épidermiques.

L’espèce se caractérise assez bien par l’aspect de la colonie, les points rouges des zoïdes,

la forme du siphon cloacal, la musculature thoracique abondante et la position basse de

l’ovaire. L’estomac cylindrique très allongé est aussi caractéristique.

La présence aux Açores d’une espèce des Bermudes, également connue aux Antilles,

n’a rien de surprenant. L’espèce est toujours signalée dans une zone très littorale.

Aplidium sp. A

Stations : 32 — 167 — 216.

Les colonies en coussinets de 20 mm maximum de diamètre sont légèrement incrustées

de sable et en voie de dégénérescence. Elles sont en trop mauvais état pour être correcte¬

ment décrites. Les zoïdes ne permettent pas non plus une étude complète. Je ne peux rap¬

porter ces spécimens à aucune espèce, mais il ne m’est pas possible non plus de créer une

espèce nouvelle avec aussi peu d’éléments de diagnose.

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1289

Fig. 1 . — A et B, Aplidium bennudae : A, siphons ; B, abdomen.

('.. D et E, Sidnyum appendiculatum : C, larve; D, abdomen face droite; E, abdomen face gauche.

Il est fort possible que l’on ait ici une espèce bathyale, mais peut-être ne représente-

t-elle qu'une forme profonde d’une espèce connue d’Afrique ou d’Amérique. Les zoïdes sont

variables et les trois colonies récoltées ne pei mettent pas de déterminer le type morpholo¬

gique le plus fréquent.

Les zoïdes sont de petite taille (3 mm environ, parfois 5 mm). Le siphon buccal possède

1290

FRANÇOISE MONNIOT

6 lobes nets ou une bordure circulaire lisse non dentée. Le siphon cloacalest situé nettement

plus bas que le siphon huccal ; il est ourlé et surmonté d’une languette longue, simple ou

trifide. Certains zoïdes n’ont pas de languette du tout.

Il y a régulièrement 9 rangs de stigmates. L’endostyle est large, chargé de granules

pigmentaires jaunes, translucides, qui le rendent très épais. Le raphé est constitué de 8

courtes languettes très décalées à gauche.

La musculature thoracique est forte et les zoïdes très contractés. Il ne m’est pas possible

de donner ici le nombre de stigmates par demi-rang.

Le tube digestif forme une boucle assez courte. L’estomac cylindrique se place au

milieu de l’abdomen. Il porte 5 à 8 plis peu nets. 11 semble y avoir un postestomac, mais

cet élargissement de l’intestin peut être simplement dû à la contraction.

L’ovaire est situé un peu au-dessous de la courbure intestinale. Les testicules sont peu

nombreux, proches les uns des autres sous l’ovaire. J’en ai compté au plus une dizaine,

généralement 5 ou 6. Le postabdomen est assez court, mais les testicules n’atteignent pas

son extrémité postérieure. Le spermiducte s’ouvre avec l’anus aux deux tiers inférieurs

de la cavité cloacale.

Les têtards sont incubés dans la cavité cloacale. Ils ont 2 ou 3 granules sensoriels pig¬

mentés. Les 3 ventouses de fixation sont espacées au-dessus d’un croissant de très petites

papilles ectodermiques.

Cette espèce est originale par le nombre de plis de l’estomac et le nombre de rangs de

stigmates. La seule espèce possédant ces caractères est A. sarasinorum (Fiedler, 1889).

Mais la languette cloacale est cependant différente de celle que figure Millar en 1962,

et les testicules ne sont pas ici disposés en grappe mais alignés. Il semble de plus très dilli-

cile de placer l’espèce des Açores parmi des animaux provenant de Ceylan ou d’Afrique du

Sud. Il est raisonnable de conclure pour l’instant à une convergence et d’attendre de nou¬

velles récoltes pour créer une espèce.

Aplidium sp. B

Stations : 21 —- 143.

Les colonies sont très incrustées de sable, impossibles à distinguer de Sidnyum appen-

diculatum sans dissection. Les zoïdes très minces ne semblent pas disposés régulièrement

ni orientés dans la colonie.

Le siphon buccal a 6 lobes arrondis. Le siphon cloacal est surmonté d’une languette

simple, longue. La branchie comprend au moins 13 à 14 rangs de stigmates, parfois jusqu’à 16.

Elle est haute mais très étroite.

L’abdomen est lui aussi allongé. L’estomac cylindrique et long se situe environ au

milieu de l’abdomen. Il est plus ou moins marqué de 4 plis. L’état des zoïdes ne permet

pas de voir de détails sur l’intestin.

L’ovaire est situé au milieu du postabdomen. Il ne contient qu’un gros ovocyte. Les

lobules testiculaires occupent la moitié postérieure du postabdomen. Ils sont peu nombreux

dans les zoïdes observés (4 à 10) en un seul rang. Le spermiducte droit n’a pas de caractères

particuliers.

Les têtards sont incubés dans la cavité cloacale. Il n’y en a généralement qu’un, qui

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1291

comprime la branchie sur presque toute sa hauteur. Le têtard a un ocelle et un otolithe,

3 ventouses séparées par 3 papilles épidermiques.

Les caractères de cette espèce n’ont rien d’original ; il n’est donc pas possible pour l’ins¬

tant, avec ces seules récoltes, de nommer l’espèce.

Sidnyum appendiculatum (Michaelsen, 1923)

(Fig. 1, C-D-E)

Synoicum appendiculatum Michaelsen, 1923, f. typica et f. basaltes.

Stations : PI - P2 — P3 — P4 — P5 — P7 — P8 — P9 — Pli — P12 — P19 — P27

P29 — P32 — P33 — P38 — P41 ; 2 — 11 — 12 — 13 — 18 — 19 — 20 — 21 — 22 — 60

l 'il — 166.

Cette espèce est très commune aux Açores. Elle se présente à proximité de toutes les

îles, de 5 à 220 m de profondeur selon nos récoltes. Les colonies se présentent sous forme

de groupes de petits lobules cylindriques entièrement incrustés de sable, coalescents à leur

base seulement. Il semble que chaque digitation corresponde à un seul système de zoïdes.

La tunique est très transparente, fibreuse, molle, mais rendue très résistante par la très

grande abondance de sable qu’elle contient.

Les caractères des zoïdes correspondent très bien aux descriptions des deux formes

typica et basaltes de Michaelsen qui se rencontrent ensemble et ne représentent, à mon

avis, que des stades différents d’évolution des zoïdes.

Dans le cas le plus général, le siphon huccal a 8 lohes et le siphon cloacal est surmonté

d’une languette trilobée. Des exceptions, peu fréquentes, peuvent montrer des systèmes

de zoïdes où le siphon buccal a 6 ou un nombre quelconque de denticulations et parfois

une languette cloacale simple à extrémité arrondie.

On compte 16 tentacules coronaux de deux ordres régulièrement alternés.

La paroi thoracique porte une musculature forte, mais le nombre de faisceaux muscu¬

laires est très variable : jusqu’à 18. A la base de l’endostyle, on constate la présence cons¬

tante d’une expansion foliacée triangulaire, quel que soit le stade de croissance des zoïdes.

Cette excroissance ne comporte pas de musculature visible et son développement n’a pas

de lien avec l’incubation des larves.

La branchie, comme l’indique Michaelsen, a 10 à 12 rangs de stigmates réguliers,

rectangulaires et, généralement, on compte 13 ou 14 stigmates par demi-rang. Les perfora¬

tions s’interrompent au niveau du raphé. Les languettes du raphé sont courtes et seules

les postérieures sont décalées sur la gauche.

L’œsophage est large et plat et se rétrécit brusquement un peu avant son entrée dans

l’estomac. L’estomac (fîg. 1, D-E) présente toujours 6 cannelures plus ou moins saillantes.

Il est cylindrique mais sa face supérieure est parfois un peu oblique. Il correspond à la des¬

cription qu’en donne Michaelsen. Un anneau saillant marque l’intestin tout de suite après

l’estomac (fîg. 1, D-E) ; le rectum débute par 2 cæca nets mais peu importants. L’anus

débouche au 3 e rang de stigmates, comptés à partir de la base de la branchie, chez les zoïdes

étendus.

L’ovaire est situé assez loin de la boucle digestive et précède une trentaine de vésicules

testiculaires plus ou moins régulièrement alignées.

1292

FRANÇOISE MONNIOT

Les larves, incubées dans la cavité cloacale n’ont pas de caractères particuliers sinon

une accumulation de petites papilles de chaque côté des 3 ventouses apicales (fig. 1, C).

Michaelsen plaçait cette espèce dans le genre Synoicum, très certainement à cause

du siphon cloacal qui peut s’allonger en tube. En réalité, la place de cette espèce ne peut

être que parmi les Sidnyum puisque le siphon buccal possède 8 lobes et que l’estomac est

plissé. Il est vrai que la différence entre les genres Sidnyum et Aplidium est faible et seu¬

lement due au nombre différent de lobes buccaux. Cependant, malgré sa variabilité, le

nombre des lobes buccaux est un caractère facile à voir et permet d’isoler rapidement

quelques espèces. Il me semble utile de conserver le genre Sidnyum pour l’instant, même

s’il est artificiel.

Sidnyum appendiculatum, décrit des Açores, n’est connu que dans cet archipel. En

raison de sa très grande abondance il est possible de dire qu’il en est endémique.

Aplidiopsis atlanticus n. sp.

(Fig- 2)

Stations : P5 — P9 - P32 P41 ; 30 — 142 — 167 -- 181 — 208.

L’espèce a été récoltée de 5 à 620 m de profondeur.

Les colonies sont petites, cylindriques, de 8 mm de hauteur sur 5 mm de diamètre en

moyenne. Elles ne peuvent être distinguées à première vue ni de Polyclinum aurantium,

ni de Sidnyum appendiculatum. La tunique est plus ou moins densément incrustée de sable ;

quand on peut la voir elle est bleuâtre. Les zoïdes ne sont pas visibles par transparence.

Dans le cas général, chaque colonie n’est constituée que d’un seul système de zoïdes dont le

cloaque commun est central. Pour chacune des deux colonies de la station 30, entre 250 m

et 300 m de profondeur, trois systèmes de zoïdes étaient présents, chacun avec un orifice

cloacal commun central et saillant, bordé d’une lame tunicale cylindrique mince.

Les zoïdes ressemblent beaucoup par leur disposition dans la tunique commune à des

zoïdes de Polyclinum. Le thoiax a une longueur égale ou un peu supérieure à celle de l’abdo¬

men.

Le siphon buccal porte 6 lobes pointus. Le siphon cloacal, situé très haut (fig. 2, A),

est allongé en tube. Ce tube cloacal a parfois un très grand diamètre ; selon les zoïdes, sa

partie supérieure peut être développée en une languette plus ou moins longue. Si la languette

est large et bien développée, son bord libre porte une ou 3 dents. Le bord inférieur du siphon

cloacal est assez souvent découpé en 3 lobes, peu nets.

32 tentacules coronaux de trois ordres sont régulièrement alternés sur un cercle.

La branchie comprend de 11 à 14 rangs de stigmates ovales, très régulièrement dis¬

posés. On en compte de 16 à 18 par demi-rangée. Les sinus transverses ne portent pas de

papilles ; les lames qui surmontent ces sinus ont un bord droit, elles sont peu élevées. Le

raphé est composé de languettes égales à une fois et demie la hauteur d’un rang de stig¬

mates. Il est peu décalé sur la gauche.

L’abdomen est situé dans le prolongement du thorax (fig. 2, A-B). L’œsophage est

large. L’estomac lisse est élargi et hémisphérique dans sa partie cardiaque, puis un peu

rétréci et enfin brusquement tronqué dans sa partie pylorique (fig. 2, A). L'intestin est

1294

FRANÇOISE MONNIOT

divisé en un postestomac élargi, puis, après un rétrécissement, il se renfle à nouveau en un

intestin moyen, large, qui occupe la base de la boucle digestive. Le rectum ne débute qu’après

un nouveau rétrécissement ; il a un diamètre variable selon son contenu, mais pas de diffé¬

renciations particulières. La boucle intestinale dans son ensemble est à peine tordue.

Le postabdomen s’insère du côté gauche, au-dessus de l'intestin moyen, dans la boucle

intestinale (fig. 2, A-B). Sa longueur est variable selon les zoïdes et selon l’état de maturité

des gonades. Elle peut atteindre le double de la longueur thorax -f- abdomen. Son extré¬

mité distale contient le cœur. Les gonades mâle et femelle sont situées dans la moitié posté¬

rieure du postabdomen, élargi à ce niveau.

Le nombre de lobules testiculaires, disposés en amas, peut être très grand (fig. 2, A).

Le spermiducte est rectiligne dans le postabdomen ; en arrivant dans l’abdomen il se retrousse

brusquement (fig. 2, B), contourne l’intestin moyen pour ensuite suivre le rectum sur la

face droite du corps. L’oviducte qui contient des ovocytes ne suit pas ce tiajet, mais reste

sur la face gauche du corps, parallèlement au rectum. Les canaux génitaux débouchent

juste au-dessous de l’anus qui se situe lui-même au niveau de la 3 e rangée de stigmates

comptés à partir de l’œsophage.

Les larves présentes dans quelques colonies étaient toutes trop jeunes pour permettre

une étude précise de leur structure. Peut-être sont-elles libérées très tôt.

Dans l’ensemble, la musculature des zoïdes est faible : 8 à 10 faisceaux longitudinaux

sur le thorax et une musculature abdominale peu développée.

Remarques

Le genre Aplidiopsis reste très mal connu. Il est souvent difficile à distinguer du genre

Polyclinum. Il ne s’en distingue que par l’absence de papilles sur les sinus transverses de

la branchie. Il ne diffère du genre Synoicum que par son postabdomen pédiculé.

A l’origine ce genre fut créé par Lahille en 1890, mais avec une diagnose très diffé¬

rente de celle qui lui est attribuée maintenant. Pour Lahille, les Aplidiopsis ont un esto¬

mac lisse, une boucle intestinale non tordue et un postabdomen non pédiculé. Le type du

genre était Aplidium vitreum Lahille, 1887, qui a retrouvé actuellement sa place primitive

parmi les Aplidium. En 1924, Hartmeyer modifie la diagnose du genre Aplidiopsis en le

rapprochant du genre Polyclinum mais en précisant que les sinus transverses ne portent

pas de papilles. C’est cette diagnose •— estomac lisse, postabdomen pédiculé et absence

de papilles sur les sinus transverses — qui est actuellement adoptée par tous les ascidio-

logues depuis Van Name, 1945.

En fait, le genre Aplidiopsis est intermédiaire entre le genre Synoicum et le genre

Polyclinum. La torsion de la boucle intestinale est très irrégulière parmi les diverses espèces

d’ Aplidiopsis et généralement mal décrite. Elle dépend énormément de l’état de contrac¬

tion des animaux et du stade de développement des zoïdes. Puisqu’il n’est pas constant,

ce caractère ne peut être indu dans une diagnose de genre.

Parmi les Aplidiopsis qui, à mon sens, peuvent être reconnus de façon valable, je cite¬

rai : A. amoyense Tokioka, 1967 ; A. discoveryi Millar, 1960 ; A. pannosum (Ritter, 1899)

et A. pyriformis (Herdman, 1886).

Kott, en 1969, place Synoicum georgianum. (Sluiter, 1932) parmi les Aplidiopsis,

mais je crois que sa vraie place reste parmi les Synoicum : les zoïdes de cette espèce ont

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1295

une forte musculature qui se prolonge sur le postabdomen. Celui-ci est donc déformé et

déplacé par la contraction ; la boucle digestive fait saillie hors de l’abdomen, ce qui donne

l’impression d’un postabdomen pédiculé, surtout chez les individus immatures. Ce phénomène

est également fréquent chez les espèces du genre Aplidium.

Polyclinum incertum Herdman, 1886, bien que très insuffisamment décrit est certaine¬

ment un Synoicum bien que Kott le place, sans en donner les raisons, dans le genre Apli-

diopsis.

Aplidiopsis knipowitschi Redikorzev, 1927, devrait d’après sa description être placé

parmi les Synoicum.

Macroclinum macroglossum Hartmeyer, 1919, est également placé par Kott, 1963,

parmi les Aplidiopsis. La description de cette espèce ne mentionne absolument pas la pré¬

sence ou l’absence de papilles sur les sinus transverses et il pourrait aussi bien s’agir d’un

Polyclinum.

Aplidiopsis tokaraensis Tokioka, 1954, me paraîtrait mieux placé dans le genre Sid-

nyum. Cette espèce, en effet, possède huit lobes buccaux, une forte musculature qui s’étend

jusqu’au postabdomen et ne permet pas de préciser comment il s’insère sur l'abdomen.

De plus, les gonades sont inconnues.

Aplidiopsis atlcinticus n. sp. est la première espèce du genre reconnue dans l’océan

Atlantique. Elle est présente aux Açores jusqu’à 600 m de profondeur environ, selon nos

récoltes. Elle doit être en réalité plus commune, le nombre de nos stations où elle ligure

est peu élevé, mais ces stations sont très dispersées. Cet animal doit facilement échapper

aux récoltes par la très petite dimension des colonies et sa tunique incrustée de sable. Peut-

être est-ce une espèce endémique, ou bien importée aux Açores depuis assez longtemps.

Polyclinum aurantium Milne-Edwards, 1841

Stations : P5 — P41. Ile de Sao Miguel.

Deux colonies très petites (5 mm), ensablées.

Les zoïdes de ces colonies ne diffèrent en rien de ceux des côtes d’Europe. Le thorax

est bien développé, avec une branchie de 13 rangs de stigmates. La languette cloacale est,

selon les individus, terminée en pointe ou à bord denté. L’anus s’ouvre au niveau du 7 e rang

de stigmates. Les 8 faisceaux musculaires thoraciques sont visibles seulement sur la partie

supérieure du thorax.

Le postabdomen est porté par un court pédoncule.

Les zoïdes sont en bon état et permettent de distinguer aisément le petit tubercule

situé juste au-dessous du siphon cloacal et les papilles des sinus transverses de la branchie

qui sont petites, régulières et très nombreuses.

La présence de Polyclinum aurantium dans deux stations seulement indique une impor¬

tation accidentelle. Cette espèce ne fait pas partie de la faune habituelle des Açores. Elle

a certainement été apportée par un bateau des côtes européennes proches où elle est très

abondante.

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1297

Ritterella glareosa n. sp.

(Fig- 3)

Station : 30.

Cette espèce n’est représentée que par une colonie à peu près sphérique, gélatineuse,

de 12 mm de diamètre. La tunique, parfaitement transparente, est incrustée de sable. Les

zoïdes sont disposés sans ordre et s’ouvrent isolément à l’extérieur.

Tous les zoïdes sont très contractés et il n’est pas possible de donner les proportions

respectives du thorax, de l’abdomen et du postabdomen.

Les deux siphons sont larges et bordés de 6 denticulations (fig. 3, A-B).

Le manteau est faiblement musclé sur le thorax. On compte à ce niveau 6 ou 7 fais¬

ceaux musculaires de chaque côté du corps. Ces muscles se réunissent en un ruban qui se

prolonge jusqu’à l’extrémité du postabdomen (fig. 3, C).

Les tentacules coronaux, au nombre d’une douzaine, sont disposés sur un seul rang,

en deux ordres alternés sur le bord d’un vélum.

Le sillon péricoronal forme un V peu accentué sur la ligne dorsale. L’une des deux

lames qui le constituent forme une membrane élevée. Le tubercule vibratile en bouton

est situé à gauche de l’échancrure du sillon péricoronal.

La branchie ne comprend que de 5 à 7 rangs de stigmates dans la seule colonie récoltée.

11 y a de très nombreux stigmates par rang. Il n’existe pas de sinus parastigmatiques. Le

raphé se compose de languettes courtes et larges, nettement insérées du côté gauche de la

branchie.

Le tube digestif est très difficile à décrire étant donné son état de contraction. L’esto¬

mac semble situé au milieu de l’abdomen, il est cylindrique, marqué de 5 plis longitudi¬

naux peu profonds. Le rectum à sa base débute par 2 cæca nets (fig. 3, A). L’anus bilobé

débouche à un très haut niveau dans le thorax, en face du deuxième rang de stigmates.

Le postabdomen est très raccourci par la contraction des muscles longitudinaux,

mais de toutes façons il ne doit pas être très long. Il comprend, pour certains zoïdes, un

ovaire situé sous la boucle intestinale (fig. 3, A-B) et pour d’autres, une grappe de vésicules

testiculaires (fig. 3, C). Le spermiducte longe le rectum. Dans le thorax, il s’élargit beaucoup

(fig. 3, C) et forme une véritable ampoule un peu au-dessous de l’anus, près du siphon

cloaeal.

Les têtards sont incubés dans la cavité cloacale qu’ils distendent. J’en ai compté jus¬

qu’à cinq à la fois. Ils ont un otolithe mais pas d’ocelle. Les 3 ventouses de fixation sont

présentes, elles sont entourées de bouquets de papilles (fig. 3, D).

Ritterella glareosa n. sp. est la première espèce du genre signalée en dehors de l’océan

Pacifique. Elle n’a été récoltée qu’une fois à 300 m de profondeur environ, ce qui ne donne

pas d’indications sur ses affinités possibles : ou bien il s’agit d’une espèce batbyale, endé¬

mique, difficile à récolter à cause de sa transparence et de la petite taille des colonies, ou

bien il s’agit ici encore d’un transport par bateau, mais cette hypothèse est moins probable

que la précédente. En effet, la station où a été récoltée cette nouvelle espèce se situe sur le

« banc des Açores » à 25 m au sud-ouest de Faial. Cette localisation, loin d’un port, sur

1298

FRANÇOISE MONNIOT

un « sea-mount » isolé par des zones plus profondes, fait plutôt penser à une espèce endé¬

mique.

Ritterella glareosa n. sp. se distingue de R. aequalisiphonis (Ritter et Forsyth, 1917),

de R. asymetrica Millar, 1966, de R. pedunculata Tokioka, 1953, de R. pulchra (Ritter, 1901),

de R. rubra Abbott et Trason, 1968, et de R. vestita Millar, 1960, par son petit nombre de

rangs de stigmates. Elle diffère de R. dispar Ivott, 1957, par le nombre de plis stomacaux

et la musculature. R. herdmania Kott, 1957, n’a que peu de stigmates par rang et la colonie

a une forme différente. Enfin, R. sigillinoides (Rrewin, 1958) a un estomac à 12 plis longitu¬

dinaux, de nombreux muscles thoraciques et 4 papilles épidermiques situés entre les ven¬

touses chez le têtard. Ritterella glareosa représente donc une espèce nouvelle.

Le genre Ritterella Harant, 1931, ne se différencie du genre Pseudodistoma que par le

nombre de rangs de stigmates, plus de trois chez le premier et trois chez le deuxième. Ce

découpage est certainement très artificiel, mais il est pratique, c’est pourquoi je m’y rallie.

La comparaison des caractères anatomiques des différentes espèces de Ritterella peut

être résumée dans le tableau ci-dessous.

Clé tabulaire des espèces du genre Ritterella

1 — Nombre de rangs de stigmates

A : 4à7;B:8àl4;C: plus de 20.

2 — Nombre de stigmates par demi-rang

D : moins de 20 ; E : plus de 20.

3 — Sinus parastigmatiques présents : + ; absents O.

4 — Nombre de plis à l’estomac ou estomac aréolé (A).

5 — Muscles thoraciques latéraux

R : rares, moins de 10 ; n : nombreux.

6 — Position de l’anus par rapport à la branchie : B : bas ; H : haut ; M : au milieu de la branchie.

7 — Nombre de vésicules épidermiques de la larve : 4 .... n.

Nom d’espèce

glareosa

sigillinoides

Colonie

en forme de cuiller

herdmania

dispar

8-10

vestita

6-8

pulchra

Colonie

en forme de cuiller

asymmetrica

pedunculata

6-7

aequalisiphonis

rubra

Famille des Polycitoridae

Clavelina lepadiformis (O. F. Müller, 1776)

Station : P42 — Sao Miguel, face interne de la jetée du port de Ponta Delgada, 1-10 m.

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1299

Cette espèce n’a été trouvée que dans le port sur les parois verticales et sur les tubes

de Spirographis. Connue sur toutes les côtes européennes de Trondjhem à l’Adriatique,

cette espèce est bien caractérisée par ses bandes pigmentaires visibles à l’état vivant. Elle

a été comparée à des exemplaires provenant de Bergen (la localité-type de cette espèce

est « Fjords Norvégiens ») sans trouver de différences significatives.

Les exemplaires étaient adultes, incubateurs, et possédaient de nombreux bourgeons

en voie de développement.

C’est la première fois que cette espèce est signalée aux Açores. Elle semble exclusive¬

ment localisée au port de Ponta Delgada. Elle a probablement été importée d’Europe.

Les conditions écologiques qui régnent aux Açores ne permettent probablement pas à cette

espèce de s’étendre dans l’archipel car elle réclame des eaux peu agitées.

Clavelina oblonga llerdman, 1880

Stations : P8 — P10 — Pli — P12 — P20. Ile de Faial, de 3 à 10 m.

Cette espèce est commune autour de l’île de Faial et n’a pas été trouvée ailleurs dans

l'archipel. Elle vit sur les surfaces verticales ou surplombantes à partir de 3 m.

A l’état frais elle n’est pas pigmentée et par conséquent se distingue très facilement

de C. lepadiformis. Les exemplaires des Açores, plutôt petits (1,5 à 2 cm), n’étaient pas

adultes mais en phase de bourgeonnement.

Le type de l’espèce est des Bermudes ; elle vit sur les côtes atlantiques de l’Amérique

du Nord, de la Floride au Brésil (Millar, 1958 ; Almeida Bodrigues, 1962), aux îles du

Cap Vert (Hartmeyer, 1912) et à Dakar (Monniot F., 1969). Les Açores représentent le

point le plus septentrional de la répartition de cette espèce. Elle aussi est probablement

d’importation récente. Elle supporte mieux que C. lepadiformis des conditions de turbu¬

lence.

Clavelina sp.

Stations : P7 — P38 — P41.

Cette petite espèce n’est malheureusement pas adulte, il ne nous est pas possible d’en

donner une description complète. Mais en aucun cas il ne peut s’agir d’un jeune de l’une des

deux autres espèces trouvées aux Açores.

Les zoïdes de 0,5 à 0,8 cm de long sont disposés en touffes de 1 à 3 zoïdes réunis tout

à fait à la base dans une tunique commune. La tunique est transparente et nue autour

du thorax et densément couverte de sable le long de l’œsophage et de l’estomac. A l’état

vivant la coloration est blanchâtre et il n’existe pas de lignes pigmentaires. Autour du

tube digestif la partie interne de la tunique est remplie de granulations brunes.

Le thorax est très dilaté, presque sphérique, il mesure 1,2 mm de long et 1 mm de large ;

le pédoncule œsophagorectal est très allongé : 2 à 2,5 mm pour une largeur maximale de

0,15 mm. La région stomacale mesure environ 1 mm de long sur 0,7 mm de large.

Les tentacules, 16 environ, sont disposés sur plusieuis rangs, les plus grands étant

les plus internes. La branchie comporte 6 rangs complets de stigmates ; un 7 e , le plus anté-

1300

FRANÇOISE MONNIOT

rieur, n’est présent que dorsalement. Les sinus transverses sont élevés et portent six longues

papilles pointues qui forment le raphé. 11 y a une vingtaine de stigmates par demi-rangée.

Bien que n’étant pas adultes, les zoïdes ont une branchie dont la croissance est sinon ter¬

minée du moins très ralentie. Par contre, les branchies des deux grandes espèces présentes

aux Açores ont une croissance très active.

L’estomac a une forme cubique. Il est caché par une accumulation de granulations

blanc opaque. Les gonades n’étaient pas développées. La présence de ces granules semble

indiquer qu’à cette période l’espèce est en état de repos physiologique, le cycle sexuel étant

probablement terminé.

Remarques

La systématique du genre Clavelina et des genres proches tel que Pycnoclavella est

confuse. L’espèce des Açores n’est pas C. nana Lahille, 1890, des côtes de la Manche et de

Méditerranée. Elle se rapproche beaucoup de P. aurilucens Garstang, 1891, de Plymouth,

et de P. minuta Millar, 1953, de la Côte de l’Or (Ghana). La structure de la colonie est très

semblable à celle décrite en détail par Trason, 1963, de P. stanleyi Berrill et Abbott, 1949,

des côtes de Californie.

Cystodytes dellechiajei (Délia Yalle, 1877)

Stations : P5 — P7 — P10 — Pli — P12 — P21 — P27 — P28 — P29 — P32 — P33 —

P34 — P35 — P38 ; 49 — 62.

Cette espèce est commune à faible profondeur dans toutes les îles des Açores. Elle

se présente sous forme de coussinets peu étendus ne comprenant parfois que quelques zoïdes.

Deux stations étendent la répartition des Cystodytes dellechiajei en profondeur : un dragage

entre 215 et 225 m de profondeur (st. 49) et l’autre entre 735 et 800 m de profondeur (st. 62).

Les animaux à ces profondeurs sont exactement semblables à ceux récoltés en plongée.

La structure des spiculés et leur densité sont les mêmes.

L’espèce serait non seulement cosmopolite, mais également eurybathe.

Cystodytes planus n. sp.

(Fig. 4)

Station : 181. 450 à 620 m près de Sao Miguel.

La seule colonie récoltée s’étendait sur une pierre. Elle mesurait 8 cm de long sur 3 cm

de large. L’épaisseur de la colonie est inférieure à 1 mm entre les zoïdes et égale à 2 mm

au niveau des capsules. L’aspect de ce Cystodytes est tout à fait particulier : les zoïdes ne

sont pas perpendiculaires au substrat mais couchés. Il n’a pas été possible de localiser

les orifices des siphons à la surface de la colonie.

La tunique est entièrement transparente, glaireuse. Les zoïdes sont très espacés (d’au

moins 5 mm). Ils sont entourés d’une capsule de spiculés incomplète. Ces spiculés sont

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1301

discoïdes, plats, très peu calcifiés. Leur diamètre moyen est de 400 à 500 p mais il peut

atteindre 700 p. Il en existe 2 ou 3 couches au plus, imbriquées pour former des capsules

autour des zoïdes. Cependant, à la différence des autres espèces de Cystodytes, la capsule

qui couvre une partie du thorax et l’abdomen n’existe que sur la partie supérieure de la

colonie. Elle s’interrompt sur la partie du zoïde qui est au contact du substrat. Les zoïdes

ne sont séparés de la roche que par un film très mince de tunique.

Fig. 4. — Cystodytes planus n. sp. : A, zoïde entier ; B, tube digestif ; C, gonade mâle.

Les zoïdes sont tous très contractés et beaucoup sont très abîmés. Il est donc difficile

d’évaluer leur taille (fig. 4, A). Les deux siphons tubulaires sont courts, bordés de 6 lobes

obtus. Les tentacules coronaux, implantés sur un seul cercle, sont peu nombreux : une

douzaine de deux ordres, et peut-être de très petits entre eux.

251, 2

1302

FRANÇOISE MONNIOT

La paroi du manteau sur le thorax n’est pas très épaisse ; elle porte 9 à 10 faisceaux

musculaires longitudinaux de chaque côté. La branchie comprend 4 rangs de stigmates

et environ 25 stigmates par demi-rangée (fîg. 4, A). Les stigmates sont étroits, allongés.

La partie postérieure de la branchie reste imperforée (fig. 4, A) ce qui est très fréquent

d’ailleurs chez les Polycitoridae. L’endostyle droit, large mais peu épais, se prolonge assez

loin sous les rangs de stigmates. Le raphé est composé de 3 papilles courtes à peine décalées

à gauche.

L’abdomen est replié sous le thorax. Il est beaucoup plus petit que lui ; même chez

les individus où le thorax est très contracté, il ne mesure que le tiers de la longueur totale

du corps. L’œsophage est long. L’estomac sphérique est parfois marqué d’une ornementa¬

tion en « côtes de melon » (fig. 4, B), mais chez les individus contractés il apparaît presque

toujours lisse. L’intestin moyen porte un renflement constant tout de suite après la pre¬

mière courbure intestinale. Le rectum se replie contre l’estomac pour former une boucle

digestive très fermée ; il est large, sans différenciations particulières. L’anus s’ouvre au

niveau du 2 e ou 3 e rang de stigmates.

Les gonades sont peu volumineuses dans la colonie observée. La gonade mâle est cons¬

tituée d’une rosette de 3 ou 4 lobes testiculaires plus ou moins allongés (fig. 4, C), mais il

n’y en a parfois que 2. Le spermiducte suit le rectum. L’ovaire est visible chez quelques

zoïdes sous forme d’un gros ovocyte. Je n’ai pas vu, pour cette colonie, de testicules pré¬

sents en même temps que l’ovaire dans un même zoïde.

Les larves sont incubées dans une dilatation de la cavité cloacale, mais sans déforma¬

tion importante de la paroi thoracique. Les larves peu développées ne permettent pas une

étude de détail. Elles mesurent 700 p, de diamètre, sans compter la queue qui est longue

et fait une fois et demie le tour du corps. Il existe 3 ventouses disposées en triangle. Il

n’y a pas d’ocelle mais seulement un otolithe.

Cette espèce de Cystodytes se distingue de toutes les autres par l’allure de la colonie

et la position des zoïdes. Elle en diffère également par son très petit nombre de lobules

testiculaires : 1 à 4, les autres espèces en possèdent au moins 8. L’absence d’ocelle chez la

larve semble indiquer qu’il ne s’agit pas d’une espèce littorale récoltée accidentellement

en profondeur.

Cystodytes planus n. sp. est très certainement une espèce bathyale. Les différences ana¬

tomiques qu’elle présente avec C. dellechiajei ne permettent pas de dire qu’il s’agit d’une

forme de profondeur de cette dernière espèce, puisque C. dellechiajei a été trouvé aux Açores

à une profondeur plus grande, sans modifications anatomiques.

Eudistoma angolanum Michaelsen, 1915

Polycitor ( Eudistoma) angolanus Michaelsen, 1915.

Stations : L1 — P3 — P4 — P5 — P10 — Pli — P12 — P21 — P26 — P27 — P32 — P38.

Il est curieux de remarquer que cette espèce a été récoltée à peu près partout aux

Açores, mais exclusivement en plongée, alors que de nombreux dragages peu profonds

ont été effectués. L’espèce doit être limitée à une zone très littorale.

Les colonies sont dures, incrustées de sable de façon très dense surtout à leur base.

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1303

Généralement, elles sont disposées en coussinets, mais parfois des lobes capités à incrus¬

tation plus faible se détachent de la colonie. La coloration à l’état vivant va du gris-bleu

au bleu, jusqu’au pourpre. Elle disparaît immédiatement dans les fixateurs.

L’anatomie des zoïdes correspond bien aux descriptions de Millar en 1953 et 1957.

Les colonies des Açores ont des zoïdes assez petits, ne dépassant pas 5 mm de long. Le tho¬

rax est court, les deux siphons 6-lobés. On compte une vingtaine de stigmates par demi-

rangée. Œsophage et rectum sont longs ; l’estomac est arrondi, très postérieur ; l’intestin

est divisé en deux portions renflées nettes. Le rectum est très long. L’anus s’ouvre au niveau

du 2 e rang de stigmates.

La glande pylorique, peu visible étant donné l’état de contraction des zoïdes, s’étend

sur le rectum en face et un peu au-dessus du niveau de l’estomac. Elle est constituée de

quelques tubules parallèles au rectum. La gonade mâle est localisée dans le fond de la boucle

intestinale. Il y a une vingtaine de lobules répartis en 2 groupes à gauche et à droite du

tube digestif ; les canaux qui en sortent restent individualisés sur une petite distance et se

rejoignent sous l’estomac en un spermiducte large. Les canaux spermatiques traversent

donc la boucle intestinale. L’ovaire n’offre aucun caractère particulier, il est situé à gauche

de la boucle digestive et ne comprend généralement qu’un gros ovocyte. Les zoïdes sont

alternativement mâles et femelles.

Les larves sont incubées dans la cavité cloacale qui peut en contenir jusqu’à 3 dans

les colonies des Açores. Ces larves possèdent un ocelle et un otolithe. Chez certaines larves

on observe les papilles latérales figurées par Millar en 1953, mais situées plus près des

ventouses. Chez d’autres larves, les papilles épidermiques se situent normalement entre

les 3 ampoules de fixation.

L’espèce est commune aux Açores, ce qui ne représente pas une extension considérable

de l’aire de répartition de l’espèce qui va déjà de l’Afrique du Sud au Sénégal.

Les zoïdes sont tout à fait comparables à ceux que j’avais observés en provenance

du Sénégal.

Distaplia corolla n. sp.

(Fig. 5)

Stations : P8 — P10 — Pli — P12 - P13. Ile de Faial de 1 à 10 m.

Les colonies ont une forme tout à fait caractéristique. Elles se présentent en lobules

cylindriques isolés ou coalescents. Chaque lobe est constitué d’une rosette de 8 à 20 zoïdes,

disposés en couronne autour d’un cloaque commun central à ouverture circulaire. Les

colonies ont une couleur vive, jaune vif ou orange, qui dépend de l’âge des zoïdes. L’épais¬

seur des colonies est voisine de 1 cm.

Cette espèce, très facilement reconnaissable en plongée par sa forme et sa couleur,

n’est présente aux Açores qu’à l’île de Faial. Il s’agit certainement d’une espèce impor¬

tée, très littorale.

Les zoïdes (fig. 5, A-B) ont une taille qui varie beaucoup selon leur âge ; ils atteignent

2,5 mm de hauteur totale. Le siphon buccal a un bord circulaire non lobé. Le siphon cloa-

cal peut revêtir deux formes : chez les zoïdes âgés, il est largement ouvert, surmonté d’une

languette longue dont l’extrémité libre est tridentée (fig. 5, A). Chez les zoïdes de la géné-

1304

FRANÇOISE MONNIOT

Dislaplia corolla n. sp. : A, zoïde à thorax âgé ; B, zoïde à thorax jeune ; C, larve,

ration suivante, le siphon cloacal est petit, circulaire, en simple trou (fig. 5, B). Le manteau

est fin et porte sur le thorax une abondante musculature oblique (fig. 5, B). Il y a 4 rangs

de stigmates, qui comprennent chacun 20 stigmates en moyenne de chaque côté, recoupés

d’un sinus parastigmatique.

Le raphé est constitué de 3 languettes courtes, de longueur inférieure au tiers de la

longueur d’un stigmate. La cavité cloacale est réduite.

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1305

Le tube digestif forme une boucle non tordue.

L’œsophage est long et large. L’estomac, fusiforme, a une paroi lisse, il s’amincit pro¬

gressivement vers l’arrière pour passer à l’intestin moyen sans transition nette, sauf dans

quelques cas lorsque l’abdomen est contracté (fig. 5, A, B). De même, le rectum n’est pas

vraiment séparé de l’intestin, il est rectiligne. L’anus bilobé débouche au niveau du 3 e sinus

branchial transverse.

Les gonades sont situées dans la boucle intestinale, à sa droite. Le testicule est formé

d’une rosette de lobes pétaloïdes au centre de laquelle prend naissance le spermiducte

commun. Le canal mâle suit ensuite le rectum jusqu’à l’anus. L’ovaire ne comprend qu’un

ovocyte dans tous les zoïdes examinés ; il est situé à droite du testicule, en grossissant il

devient postérieur et se développe dans un diverticule du manteau appendu au centre du

testicule.

Les embryons sont incubés individuellement dans des poches incubatrices situées à

côté des zoïdes. Il n’y avait pas de liaison entre ces poches incubatrices et des zoïdes parents.

Il semble que les zoïdes dégénèrent avant le développement total de l’embryon.

Le têtard possède 3 grosses ventouses disposées en triangle, qui portent chacune à

leur base un diverticule épidermique bilobé puis trilobé (fig. 5, C). Le têtard a une branchie

déjà percée de 4 rangs de stigmates. Il a un ocelle et un otolithe. Le tube digestif est formé.

La larve est gemmipare. Il n’y a qu’un bourgeon à ce stade, très peu évolué.

Il faut signaler chez cette espèce de Distaplia, comme chez les autres espèces du genre,

une grosse ampoule pylorique située entre le testicule et le cœur et un canal pyloricjue très

net qui relie cette ampoule à l’estomac.

Distaplia corolla n. sp. se rapproche beaucoup de D. bermudensis Van Name, 1902,

mais se distingue facilement des autres espèces de Distaplia par les caractères suivants :

colonies formées de lobes accolés dont les zoïdes sont disposés en rosette, estomac lisse,

cavité incubatrice ne contenant qu’un embryon, et languette cloacale absente, ou triden-

tée.

Les similitudes avec D. bermudensis sont, en revanche, importantes. Les différences

sont peu marquées mais nombreuses. Chez l’espèce des Bermudes, les colonies sont moins

régulièrement disposées en rosette de zoïdes, plus étendues, vraiment encroûtantes. Elles

ne sont ni jaunes ni orange, mais vont du rose au pourpre jusqu’au marron avec souvent

des grains pigmentaires blancs. La languette cloacale de D. corolla est tridentée quand elle

existe, elle est simple chez D. bermudensis. L’estomac de cette dernière espèce est plus

brusquement rétréci du côté pylorique. Les testicules sont disposés en une rosette plane

en forme de marguerite chez D. corolla et en amas irrégulier chez D. bermudensis. Enfin,

chez notre nouvelle espèce les larves sont incubées dans des poches incubatrices individuelles ;

elles sont au moins deux fois plus grosses que chez D. bermudensis. Leurs papilles adhésives

sont élargies à leur base en 2 ou 3 lobes, ce qui n’est pas le cas chez les larves que j’ai récoltées

aux Bermudes.

L’ensemble des différences citées ci-dessus m’amène donc à créer une espèce nouvelle.

Il est cependant fort possible que D. corolla provienne de la fixation de certains caractères

génétiques d’une forme de D. bermudensis importée aux Açores et qui aurait réussi à s’y

maintenir, dans un port, dans une zone peu agitées. D. corolla est très commune à Faial

entre 1 et 10 m de profondeur, mais elle n’a été trouvée au cours d’aucune autre plongée

dans les différentes îles des Açores.

1306

FRANÇOISE MONNIOT

Station : 32, 230 m.

Sycozoa melopepona n.

(Fig. 6)

sp.

La seule colonie de la collection est très abîmée. Elle mesure 5 cm de haut et 2,5 cm

de diamètre environ. Les zoïdes sont disposés tout le long de la colonie. L’ouverture cloa-

cale commune est située à une extrémité de la colonie. L’autre extrémité est déchirée, il

n’est donc pas possible de savoir si elle était pédonculée, Cependant, des débris sédimentaires

divers sont fixés sur la tunique de ce côté, ce qui pourrait faire penser à une colonie sessile.

Le centre de la colonie est plein. Les zoïdes mesurent en moyenne 3 mm. Les dimensions

de l’abdomen ne dépassent pas un quart de la longueur totale du corps pour les individus

en extension (fig. 6, A).

Le siphon buccal est irrégulièrement lobé, divisé en 6 languettes elles-mêmes plus ou

moins recoupées. Ce siphon est très court. Le siphon cloacal est largement ouvert et laisse

la plus grande partie de la branchie à découvert (fig. 6, A). Il se prolonge au niveau du 1 er rang

de stigmates par une languette large, plus ou moins longue selon les zoïdes. Le bord distal

de la languette est droit ou en pointe, mais non lobé.

Les tentacules sont très courts, en un rang situé tout à fait à la base du siphon buccal.

J’en ai compté une douzaine au plus.

La branchie possède 4 rangs de stigmates séparés par des sinus transverses en lames

élevées. Les stigmates sont étroits et hauts. On en compte en moyenne une vingtaine par

rangée totale. Le nombre de stigmates est toujours plus élevé à droite (de 11 -j- 9 à 13 -f- 7).

Ils sont plus nombreux dans les l re et 2 e rangées que dans les rangées moyennes. Le raphé

est nettement décalé à gauche, les 3 languettes sont triangulaires, un peu moins longues

que les stigmates (fig. 6, A).

La branchie comprend à sa base une large zone imperforée sous laquelle se replie l’en-

dostyle (fig. 6, A).

Le manteau est très fin au niveau du thorax. Il est très fragile. On y distingue seule¬

ment 3 ou 4 fibres musculaires longitudinales très minces et 2 fibres transversales au-des¬

sus des intervalles entre les 1 er et 2 e rangs de stigmates et les 2 e et 3 e rangs. Il est possible

que des muscles supplémentaires existent, mais l’état de la colonie ne permet pas de les

mettre en évidence.

Le pédoncule œsophago-rectal est très étroit mais peu allongé.

L’abdomen de tous les individus examinés ne contenait jamais de gonades, bien que

la colonie soit très riche en larves. L’œsophage est large. L’estomac est sphérique, très

petit. Il apparaît généralement lisse. Cependant il est divisé en côtes, comme un melon,

mais les côtes sont basses et souvent effacées (fig. 6, B-C). L’intestin moyen s’amincit pro¬

gressivement jusqu’au rectum. Le rectum est long, sans forme particulière, mais il est

toujours élargi à son départ et nettement séparé de l’intestin par une constriction (fig. 6,

B-C).

L’anus bilabié débouche à la base du 3 e rang de stigmates (fig. 6, A).

Les larves, très grosses (fig. 6, D), sont incubées individuellement dans des sacs ovigères.

Le lien entre la poche incubatrice et le zoïde doit être rompu très tôt : pour tous les indivi-

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1307

Fig. 6. — Sycozoa melopepona n. sp. : A, zoïde entier;

B et C, détails du tube digestif ; D, larve.

dus observés il n’a pas été possible de le mettre en évidence. Les larves n’ont pas d’ocelle

mais seulement un otolithe. Les 4 rangées de stigmates sont individualisées très tôt (fig. 6, D).

Les 3 ventouses sont disposées aux sommets d’un triangle. Il n’y a aucune différenciation

de papilles épidermiques. Il n’y a pas de trace de bourgeonnement, même chez les têtards

possédant déjà une branchie perforée.

Cette espèce est la première du genre récoltée dans l’Atlantique Nord. Elle se diffé¬

rencie des formes déjà décrites surtout par la forme de l’estomac légèrement côtelé, sa mus¬

culature thoracique particulièrement faible et peut-être par la forme sessile de la colonie.

Elle appartient à une faune bathyale, ce qui explique qu’elle n’ait été trouvée qu’une fois

jusqu’à présent.

Protoholozoa pigra n. sp.

(Fig- 7)

Station : 180, de 1 070 à 1 235 m.

Les colonies se présentaient sous forme de lambeaux, assez faiblement fixés à la roche.

La tunique transparente est molle et enrobe largement les zoïdes, vivement colorés de

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1309

rouge, jaune ou blanc, ces couleurs disparaissant à la fixation. Sur le vivant, seuls les zoïdes

sont visibles tellement la tunique est transparente. Dans le formol la tunique s’opacifie.

Les zoïdes, dans la colonie, sont tous alignés sur une droite et ils ont tous la même

orientation. Ils sont couchés sur le support rocheux, à égale distance les uns des autres, sur

leur face ventrale. Les deux siphons sont donc ouverts à la surface de la colonie. L’épais¬

seur de la colonie varie de 3 à 4 mm, la largeur totale est de 1 cm tandis que la longueur

atteint 8 cm (mais la colonie était déchirée).

Chaque zoïde semblait libre dans une logette de la tunique, retenu seulement par des

prolongements vasculaires ramifiés, au moins aussi longs que les zoïdes. Il n’y a évidemment

pas de cloaque commun.

Le siphon buccal est ondulé sans que l’on puisse vraiment distinguer de lobes. Il est

large et le sphincter musculaire est peu développé.

Le siphon cloacal a un diamètre variable selon les zoïdes, parfois égal à la hauteur totale

du thorax. Son bord libre est festonné. Le sphincter qui le ferme est également assez faible

(fig. 7 A).

L’endostyle est doublé sur toute sa longueur pai un fort faisceau musculaire qui s’ame¬

nuise vers l’œsophage. Les parois du thorax portent des fibres obliques irrégulières qui se

raccordent au faisceau musculaire ventral. Quelques fibres musculaires longitudinales courtes

se situent sous le siphon cloacal, sur la face dorsale (fig. 7, A-D).

Le manteau a une paroi épaisse, peu transparente.

Les tentacules coronaux sont digitiformes, de longueur semblable. J’en ai compté

de 5 à 9 selon les zoïdes (fig. 7, B-C-D). Le sillon péricoronal est situé très près des tenta¬

cules. Il est bordé d’une lame tissulaire haute. Le tubercule vibratile s’ouvre par une fente

transversale ou oblique au sommet d’un gros bouton. Il n’y a pas d’échancrure du sillon

péricoronal à ce niveau. Le sillon péricoronal n’est pas relié au raphé (fig. 7, D).

La branchie est très variable d’un zoïde à l’autre (fig. 7, B-C-D). Elle possède toujours

3 sinus transverses épais, libres dans la cavité thoracique sauf à leurs extrémités ventrales

où ils sont reliés au manteau, près de l’endostyle. Ces sinus transverses sont reliés sur la

ligne dorsale par une bande tissulaire qui porte les 3 papilles du raphé. Cette bande dorsale

est reliée au manteau sous le tubercule vibratile et à l’entrée de l’œsophage.

Les languettes du raphé sont ciliées ainsi que le bord interne des lames constituées

par les sinus transverses. La ciliature des sinus transverses semble s’interrompre avant

la jonction avec l’endostyle.

Des ponts tissulaires relient les sinus transverses entre eux, d’autres s’insèrent sur le

manteau à partir du 1 er et du 3 e sinus tranverse. Ces trabécules, eux, ne sont pas ciliés.

Donc, il y a entre le manteau sous le sillon péricoronal et le 1 er sinus transverse un trabé¬

cule de chaque côté, entre le 1 er et le 2 e sinus transverse 1 (rarement 2) trabécule de chaque

côté ; entre le 2 e et le 3 e sinus transverse, 1 (rarement 2) trabécule de chaque côté ; entre

le 3 e sinus transverse et le manteau à la base du thorax, 1 trabécule de chaque côté. En

général, ces « ponts » sont dans le prolongement l’un de l’autre, mais ce n’est pas toujours

le cas (fig. 7, B-C-D).

L’abdomen (fig. 7, A-E) a une longueur à peu près égale à celle du thorax. Il contient

la boucle intestinale et les gonades. La boucle intestinale est largement ouverte, sans tor¬

sion chez les animaux en extension. L’œsophage est simple et droit, assez étroit. L’estomac

est volumineux en forme d’olive ; le cardia n’est pas exactement opposé au pylore. La sur-

1310

FRANÇOISE MONNIOT

face externe de l’estomac est lisse, la face interne est finement plissée. Ces côtes longitudi¬

nales apparaissent surtout par transparence après coloration. La paroi de l’intestin est

mince. Peu après l’estomac, l’intestin porte une constriction, puis s’élargit à nouveau,

se retrousse et passe sans transition au rectum (fig. 7, E). L’anus a 2 lèvres et s’ouvre tout

à fait à la base de la branchie.

Sur la face gauche de l’abdomen, au milieu de la boucle intestinale, naissent 1 ou 2

processus vasculaires (fig. 7, E).

Les gonades sont situées dans la boucle intestinale à droite. Le testicule a une forme

de mûre (fig. 7, A-E). 11 est constitué d’une soixantaine de lobules testiculaires arrondis.

L’ovaire est situé sur le testicule, le long du spermiducte qui est droit et longe le rectum.

Les ovocytes n’étaient que très peu développés dans la colonie observée.

Le rectum et une grande partie de l’intestin sont entourés de vésicules de la glande

pyloriqut. Les canaux pyloriques qui traversent la boucle intestinale sont eux-mêmes

élargis en ampoules successives. Ils se réunissent en un très court canal commun qui débouche

dans l’estomac au-dessus du pylore.

Cette nouvelle espèce de Protoholozoa diffère par de nombreux points de celle de Kott,

1969. L’allure de la colonie est très éloignée de celle de P. pedunculata puisque celle des

Açores est plate, encroûtante, à zoïdes distants les uns des autres, et celle de Kott pédon-

culée. Les zoïdes de P. pigra ont 3 sinus transverses, ceux de P. pedunculata 2 seulement.

Les testicules sont beaucoup plus nombreux chez P. pigra.

Malheureusement, la colonie des Açores ne contenait pas de larves.

P. pigra est la deuxième espèce connue du genre et si la morphologie des deux ani¬

maux n’est pas très éloignée, leur localisation géographique n’a aucun rapport. P. pedun¬

culata vit dans le sud-est de l’océan Pacifique, dans la région antarctique, à grande pro¬

fondeur entre 3 000 et 5 000 m. P. pigra n. sp. n’est pour l’instant connue que d’une station

près des Açores à un peu plus de 1 000 m de profondeur. Notre connaissance des substrats

rocheux profonds est beaucoup trop faible encore pour que l’on puisse en tirer une conclu¬

sion.

Famille des OrDEMNiDAE

Didemnum lahillei Hartmeyer, 1909

(Fig. 11, A)

Synonymie : voir Laf argue 1973.

Stations : L1 — Pli — P32 — P42.

Les colonies sont encroûtantes, minces, translucides, à surface lisse. Leur couleur est

beige rosé ; elle est due aux zoïdes visibles par transparence. Les spiculés sont très inégale¬

ment répartis dans les colonies, par taches et entre les zoïdes (fig. 11).

Les zoïdes sont tels que les a décrits Lafargue en 1968. Pour les exemplaires des Açores,

il faut cependant remarquer un appendice fixateur assez court qui s’insère bas sur le pédon¬

cule œsophago-rectal. Les organes thoraciques latéraux sont très petits, situés au niveau

du 3 e rang de stigmates, environ à égale distance du siphon cloacal à petite ouverture et

de l’endostyle.

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1311

Les larves non gemmipares ont un ocelle et un otolithe ; elles possèdent 3 ventouses

séparées par 4 papilles longues.

Les colonies des Açores ne diffèrent en rien des colonies récoltées en Méditerranée

ou sur la côte atlantique d’Europe.

La présence de D. lahillei dans la zone tout à fait littorale des Açores est normale.

Didemnum aff. maculosum (Milne-Edwards, 1841)

(Fig. 8 et 11, B)

Synonymie : voir Lafargue, 1973.

Stations : P2 — P4 — P5 — P7 — P15 ; 21 — 41 — 63 — 79 — 105 — 106 - 145 — 156 —

180 — 181 — 207 — 216 — 257.

Des Didemnum existent dans d’autres stations avec le même aspect, mais ils n’ont pas

été inclus ici parce qu’ils n’ont pas de gonades, ou pas de larves. Leur détermination n’est

donc pas possible.

L’espèce récoltée en abondance aux Açores, de 0 à 1 650 m, se rapproche beaucoup

de D. maculosum, mais il est difficile de la rapporter avec certitude à cette espèce. Les

colonies sont toujours d’un blanc pur, à surface lisse, plus ou moins étendues, fixées sur

la roche ou sur des éponges dures. L’épaisseur des colonies ne dépasse pas 2 à 3 mm, mais

varie énormément. La consistance est soit très dure et cassante quand les colonies ont des

systèmes cloacaux peu étendus, soit plus molle quand la tunique est composée de deux

couches minces reliées par des travées où sont logés les zoïdes. L’aspect ressemble alors

à ce que l’on trouve chez les Lissoclinum. La tunique est toujours densément remplie de

spiculés. Ces spiculés (fig. 11, B) ont des formes d’étoiles, à nombre de rayons variable

et de tailles très inégales au sein d’une même colonie.

Les zoïdes sont exactement les mêmes dans les stations profondes que dans les stations

littorales.

Le siphon buccal a 6 lobes aigus. Le siphon cloacal est toujours très petit, arrondi,

parfois presque fermé jusqu’à former un très court tube. Le manteau est musclé et épais

sur le thorax. La branchie porte, elle aussi, des fibres musculaires et plus particulièrement

un faisceau musculaire longitudinal de chaque côté du corps (fig. 8, A). Les organes thora¬

ciques latéraux sont la plupart du temps invisibles. Ils sont très petits, situés entre le 3 e et

le 4 e rang de stigmates, arrondis ou en cupules, verticaux ou obliques, parfois même hori¬

zontaux (fig. 8, A).

L’appendice fixateur est court, inséré à la base de la branchie et non sur le pédoncule

œsophago-rectal.

Le tube digestif présente une double courbure (fig. 8, B et C). La glande pylorique

peu visible se compose de très petites vésicules entourant l’intestin moyen. Deux canaux

pvloriques enserrent le rectum de chaque côté et se réunissent en un canal commun qui

traverse l'abdomen et débouche au tiers inférieur de l’estomac (fig. 8 A et C).

Les gonades (fig. 8 A et C) sont situées à gauche du tube digestif. Le testicule unique

est couvert de 8 tours de spire du spermiducte. Quand le zoïde est âgé, les deux derniers

tours s’élargissent ainsi que la portion ascendante du spermiducte.

1312

FRANÇOISE MONNIOT

Fig. 8. — Didemnum afî. maculosum : A, zoïde entier ;

B et C, deux aspects de la boucle intestinale, D, larve.

L’ovaire se place un peu au-dessus du testicule du côté stomacal. Le testicule dégé¬

nère avant la croissance de l’ovocyte.

Les larves (fîg. 8, D) ont 2 ventouses de fixation seulement et 6 papilles épidermiques ;

ces papilles peuvent parfois se dédoubler. Dans les stations profondes, l’otolithe seul est

présent alors que l’ocelle figure à côté de lui dans les colonies littorales.

Il est possible que toutes les formes classées ici sous le nom de D. aff. maculosum appar¬

tiennent à deux ou trois espèces ; mais je n’ai pu trouver aucune différence valable dans

l'anatomie des zoïdes d’une colonie à l’autre.

D. maculosum étant variable, capable de s’adapter à des conditions diverses de tempé¬

rature, d’agitation ou de profondeur, je crois que les colonies des Açores doivent apparte¬

nir à cette espèce. Si ce n’était pas le cas, les espèces seraient vraiment très voisines. La

présence de D. maculosum aux Açores n’étend pas Faire de répartition de l’espèce qui est

très vaste.

1314

FRANÇOISE MONNIOT

Polysyncraton asterix n. sp.

(Fig. 9 et 11, C et D)

Station : 38. 2 colonies.

Les colonies sont minces, 1 mm à 1 mm 1/2, l'une fixée sur un morceau de roche vol¬

canique friable, l’autre sur une éponge.

La surface des colonies est rugueuse. Les siphons buccaux sont marqués par de petits

points blancs (accumulations de spiculés), régulièrement répartis. Quelques siphons cloa-

caux sont visibles. Ils sont bordés de 6 ou 7 lobes densément incrustés de spiculés.

La tunique se divise en 3 couches : la couche supérieure très résistante comprend de

nombreux spiculés, mais ils ne sont pas extrêmement denses. La couche moyenne qui

contient les zoïdes est surtout constituée de travées où sont logés les thorax et les abdomens,

entre lesquelles circule l’eau. Les lacunes cloacales sont grandes et disposées comme chez

les Lissoclinum ou les Diplosoma. La couche basale ne contient pas de zoïdes en général ;

elle enserre parfois la base des abdomens, c’est-à-dire la partie qui contient les gonades.

Les couches moyenne et dorsale de la tunique ne portent que très peu de spiculés.

Les spiculés sont assez gros, très réguliers, à nombreuses pointes bifides (fig. 11, D).

Dans les colonies iécoltées aux Açores, les zoïdes montraient tous un bourgeonnement

actif et une grande activité des gonades. Peu de zoïdes avaient des thorax bien développés,

presque tous étaient représentés par des bourgeons (fig. 9, B). La description des thorax

est donc limitée à quelques zoïdes.

Le siphon buccal est circulaire sans que l’on puisse voir de divisions en lobes. Il existe

généralement 16 tentacules coronaux en deux ordres.

Le thorax est grand, deux fois plus grand que l'abdomen environ (fig. 9 A). La Fran¬

chie est presque entièrement nue, sauf dans la région de l’endostyle. En effet, l’orifice cloa-

cal très grand va du 1 er rang de stigmates à la base du 4 e rang.

Les organes thoraciques latéraux (fig. 9, A) sont très glands, sphériques, situés entre

le 1 er et le 2 e rang des stigmates, à mi-distance entre l’endostyle et la ligne dorsale. Ils sont

saillants et contiennent de nombreux spiculés. En moyenne leur taille est égale à la hauteur

d’un rang de stigmates. Le raphé est constitué de 3 languettes médio-dorsales minces, de

longueur égale à celle d’un stigmate.

Il est difficile de déterminer si les zoïdes ont une vraie languette cloacale (fig. 9, A).

En effet, le fiord supérieur de l’ouverture cloacale est épaissi, et ourlé chez certains zoïdes,

un peu plus saillant chez d’autres. Il est possible que la languette cloacale soit plus grande

chez d’autres spécimens, mais elle est presque inexistante ici. Les bourgeons thoraciques

n’ont pas de languette. Il n’y a pas d’appendice fixateur, ni chez les bourgeons, ni sur les

thorax bien développés (fig. 9, A-B).

Le pédoncule œsophago-rectal n’est pas très long, mais extrêmement mince.

Le tube digestif est très simple. L’œsophage est élargi et possède un éperon ventral

assez net chez les zoïdes en bourgeonnement. Il ne m’est pas possible de dire s’il s’agit d’un

début de bourgeonnement, ou d’une forme particulière de l’œsophage (fig. 9, B).

L’estomac est gros, sphérique, avec une gouttière externe bien marquée (fig. 9, C).

L’intestin moyen n’a pas de différenciations particulières ; il est court. Le rectum, large,

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1315

est presque rectiligne. La boucle intestinale est plane et largement ouverte. Il n’y a pas

de torsion secondaire, comme c’est fréquemment le cas chez les Didemnidae. L’anus bilabié

débouche à la base du 4 e rang de stigmates.

La glande pylorique n’est pas visible, mais le canal pylorique traverse la boucle intes¬

tinale au niveau de la partie médiane de l’estomac (fig. 9, E).

Les gonades ne sont pas situées dans la boucle intestinale, mais au-dessous de celle-ci,

à droite (fig. 9, B-D-E). Les testicules sont très variables. Leur taille peut différer énormé¬

ment. On en compte de 1 à 4, mais le nombre le plus fréquent est 3. Chaque lobe est piri-

forme. Le spermiducte commun débute au pôle le plus postérieur de l’animal. Il fait ensuite

2 tours 1/2 seulement dans tous les zoïdes observés. Le dernier tour de spire est très élargi.

Le speimiducte suit ensuite le rectum et s’ouvre sous l’anus (fig. 9, B-D-E).

Dans les zoïdes observés je n’ai vu qu’un ovocyte (fig. 9, C). L’œuf peut devenir très

gros et atteindre le diamètre total de l’abdomen.

Il n’y avait pas de larves dans les colonies observées.

Cette espèce se rapproche surtout de Polysyncraton canetense Brément, 1913, par ses

organes thoraciques latéraux, ses gonades à droite, la structure de la colonie. Elle en diffère

par la réduction de la languette cloacale, le nombre très faible de testicules et le nombre

de tours du spermiducte : 2 au lieu de 4 ou 5. La différence la plus visible est la position

des gonades sous la boucle intestinale chez Polysyncraton asterix n. sp., qui n'est pas due

à un développement accentué des testicules ou des œufs puisque, même chez les individus

où les testicules sont encore très petits, ils sont déjà situés dans une poche du manteau

sous l’intestin.

Ces différences ne sont peut-être dues qu’à une localisation géographique différente,

ou à la profondeur assez grande à laquelle vivent ces animaux (350-400 m). Pour l’instant

il me paraît préférable de créer provisoirement une espèce plutôt qu’une variété pour sim¬

plifier une nomenclature déjà très complexe.

Diplosoma listerianum (Milne-Edwards, 1841)

Leptoclinum listericmum Milne-Edwards, 1841.

Stations : PI — P4 — P5 — P7 — PB — Pli — P12 — P27 — P42.

Ce Diplosoma se rencontre partout à faible profondeur aux Açores. Les colonies sont

tantôt très claires, presque blanches, tantôt colorées de brun grâce au pigment contenu

dans le manteau des zoïdes. La consistance de la tunique est également très variable, soit

très molle et peu abondante, soit plus résistante et plus épaisse, les zoïdes sont alors moins

visibles par transparence.

Il n’est pas nécessaire de revenir ici sur la description des zoïdes qui n’ont aucun carac¬

tère distinctif aux Açores.

Les récoltes effectuées à Biaçores montrent que l’espèce n’a été récoltée qu’en plongée,

elle reste donc très littorale. Sa présence y est normale puisqu’elle a une très vaste réparti¬

tion géographique (Méditerranée et tout l’Est Atlantique.) 11 est fort possible que D. mac-

donaldi Herdman, 1886, soit synonyme de D. listerianum. J’ai récolté aux Bermudes de

très nombreux exemplaires de Diplosoma qui ne m’ont paru différer des formes européennes

1316

FRANÇOISE MONNIOT

que par l’extension plus grande des colonies et le développement accru des pigments bruns.

Je n’ai pu relever aucune différence anatomique. Une étude histologique ou génétique pour¬

rait seule régler ce problème. Si les espèces sont confondues, la répartition de Z), listerianum

serait étendue à toutes les côtes de l’Atlantique et du Pacifique, tempérées et tropicales.

Lissoclinum fragile (Van Name, 1902)

Diplosomoides fragile Van Name, 1902.

Lissoclinum weigelei Lafargue, 1968.

Lissoclinum weigelei Medioni, 1970 ; Lafargue, 1973.

Stations : P5 — P7 — P13 — P27 — P29 — P32 — P41 — P42.

Cette espèce est très commune à faible profondeur, mais elle n’a pas été récoltée en

dragage. Elle avait déjà été signalée à Punta Delgada par Lafargue, 1973. L’espèce, qui

a été plusieurs fois décrite et figurée, ne sera pas réétudiée ici.

J’ai comparé les échantillons des Açores à des récoltes que j’ai effectuées en Méditer¬

ranée, sur la côte atlantique française et aux Bermudes (station-type de l’espèce). Je n’ai

trouvé aucune différence. L’espèce L. weigelei tombe donc en synonymie.

L. fragile a donc maintenant une répartition étendue, en tous cas à tout l’Atlantique

et probablement bien au-delà puisqu’il est signalé au Japon, en Malaisie et dans les îles

du Pacifique (Eldredge, 1967).

Lissoclinum perforatum (Giard, 1872)

Leptoclinum perforatum Giard, 1872.

Lissoclinum argyllense Millar, 1950.

Lissoclinum argyllense Lafargue, 1968.

Lissoclinum perforatum Lafargue, 1973.

Stations : PI — P5 — P7 — P10 — P12 — P27 — P29 — P32 — P34 — P41 — P42.

Cette espèce est limitée à une zone très littorale puisqu’elle n’a été récoltée qu’en

plongée. Elle a une couleur jaune ocre ou orangé pâle à l’état vivant.

L. perforatum a déjà été signalé aux Açores par Lafargue, 1973. Sa présence n’est pas

surprenante puisqu’il se trouve également en Méditerranée et sur la côte Atlantique d’Europe.

Lissoclinum rubrum n. sp.

(Fig. 10 et 11, E. F)

Stations : 180 — 181.

Les colonies sont encroûtantes, molles, mais adhèrent peu au support. La coloration

est rouge vif. La colonie est constituée de deux couches minces superposées entre lesquelles

se disposent des trabécules qui contiennent les zoïdes. Les zoïdes sont entourés d’une couche

très mince de tunique. Les spiculés sont rares, dispersés à la surface de la colonie et autour

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1317

Fig. 10. — Lissoclinum rubrurn n. sp. : A, zoîde entier;

B, thorax ouvert par la face ventrale ; C, boucle intestinale ; D, larve.

des zoïdes. Par contre, toute la colonie est envahie de très nombreuses cellules à pigment

rouge.

Les zoïdes sont grands, et les thorax mesurent deux fois et demie la longueur de l’abdo¬

men. Le thorax est presque complètement dépourvu de manteau ; celui-ci ne couvre qu’une

étroite bande ventrale au-dessus de l’endostyle. Les canaux cloacaux sont très spacieux.

Le siphon buccal a 6 lobes à peine marqués. Les tentacules coronaux sortent par le

siphon buccal et leur longueur les rend visibles à l’extérieur. Ils sont nombreux puisque

certains zoïdes en comptent 16 longs et de petits entre eux. La languette cloacale est arron¬

die, très petite et très proche du ganglion nerveux et du siphon buccal (fig. 10,A).

Le manteau ne porte pas de muscles apparents, il est difficile parfois de distinguer les

organes thoraciques latéraux aliformes, de petite taille, situés contre l’endostyle entre le

2 e et le 3 e rang de stigmates (fig. 10, A).

251, 3

1318 FRANÇOISE MONNIOT

Il y a 4 rangs de stigmates et 10 à 12 stigmates par demi-rang (fig. 10, B). Les languettes

du raphé sont étroites et ne dépassent pas la hauteur d’un rang de stigmates. Elles sont

peu décalées à gauche. Le dernier rang de stigmates est moins développé que les précédents.

Il n’existe pas d’appendice fixateur.

Le pédoncule œsophago-rectal est très court.

L’ensemble de l’abdomen paraît très petit comparé au thorax. L’œsophage court,

étroit, débouche dans l’estomac sphérique, à paroi lisse. L’intestin n’est pas subdivisé

en plusieurs parties et passe sans transition au rectum. La boucle intestinale n’est pas

tordue. L’anus débouche dans la cavité cloacale commune, au-dessus de la limite du man¬

teau à mi-hauteur du 4 e rang de stigmates.

Les gonades sont situées à droite du tube digestif (fig. 10, A-C). Le testicule est consti¬

tué d’une seule ampoule sphérique d’où part un spermiducte fin et droit qui longe le rectum.

L’ovaire est situé un peu au-dessus du testicule, à sa gauche. Les ovocytes mûrs descen¬

dent dans un diverticule du manteau sous la boucle intestinale où ils restent appendus.

Le bourgeonnement a lieu sur l’abdomen : les deux bourgeons thoracique et abdominal

prennent naissance au niveau de l’estomac.

La larve (fig. 10, D) a une forme arrondie. En plus des 3 ventouses de fixation, elle

porte 8 papilles épidermiques digitiformes de chaque côté. Elle n’a pas d’ocelle mais un petit

otolithe.

Les spiculés ont une forme étoilée régulière, mais le nombre de rayons est très variable

ainsi que la taille des spiculés. Certains présentent des aspects de dissolution (fig. 11, F).

Cette espèce a été récoltée entre 540 m et 1 235 m de profondeur. Elle est certainement

bathyale (sa larve n’a pas d’ocelle). Elle ne se distingue pas particulièrement des Lissoclinum

littoraux. 11 faut cependant remarquer l’ouverture cloacale très grande et la faible densité

des spiculés. La coloration rouge est fréquente en profondeur.

Les espèces littorales

Les espèces littorales ont toutes été récoltées en plongée. Il faut souligner ici encore

l’intérêt du scaphandre autonome pour la récolte d’animaux qui n’aurait pas été possible

sans ce moyen. C’est le cas, par exemple, de Aplidiopsis atlanticus n. sp., Distaplia corolla

n. sp., Aplidium bermudae, Didemnum lahillei, Lissoclinum fragile, Lissoclinum perfora-

tum. Ces espèces ne supportent pas l’émersion et ne peuvent être récoltées à marée basse.

Par contre, elles ne descendent pas en profondeur et la drague ne peut les atteindre.

Parmi les espèces littorales, beaucoup sont connues sur les côtes d’Europe : ce sont

les Didemnidae en général, Clavelina lepadiformis, Cystodytes dellechiajei, Polyclinum auran-

tium. Ces espèces ont une répartition étendue, elles sont également présentes en Méditer¬

ranée et sur les côtes d’Afrique. D’autres espèces viennent de l’Ouest Atlantique : Apli¬

dium bermudae, Clavelina oblonga sont piésentes aux Bermudes. Leur transport est tout à

fait possible, les latitudes des deux groupes d’îles étant peu éloignées.

11 y a peu d’espèces vraiment endémiques. Sidnyum appendiculatum semble pourtant

en être un réel exemple, puisque les colonies sont extrêmement abondantes sur tous les

supports rocheux des Açores, mais n’ont jamais été signalées en dehors de cette région.

Fig. 11. — Spiculés de Didemnidae. A : Didemnum lahillei, X 2 300 ; B : Didemnum maculosum, x 450 ;

C : Polysyncraton asterix , x 800 ; D : P. asterix , X 1 600 ; E : Lissoclinum rubrum, X 4 350 ; F : Lis-

soclinum rubrum, X 4 000, spiculé en cours de dissolution.

Ces photographies ont été exécutées au laboratoire d’Ecologie du Muséum National d’Histoire Naturelle.

1320

FRANÇOISE MONNIOT

Pourtant l’espèce est assez eurybathe. Les espèces nouvelles ne sont pas forcément endé¬

miques. Distaplia corolla est très localisée au port de Horta et représente plutôt une impor¬

tation même si elle est ancienne.

Les espèces bathyales

L’abondance des espèces nouvelles de la collection peut surprendre ; mais il faut remar¬

quer que, parmi elles, beaucoup appartiennent à la faune bathyale. D’une part, les prélè¬

vements effectués jusqu’à présent sur la pente du talus continental étaient rares, peut-être

encore plus rares que pour la faune abyssale. D’autre part, les Ascidies Aplousobranches de

cette zone sont peu visibles et de petite taille. Si elles n’ont pas échappé au tri, elles sont

la plupart du temps abîmées parce qu’elles sont détachées de leur support rocheux avant

la fixation. Elles sont alors dans un tel état que leur étude n’est plus possible.

Les espèces bathyales n’ont pas seulement l’intérêt d’être nouvelles, elles montrent

que des genres qui n’avaient pas de représentants connus jusqu’à présent dans l’Atlantique

tempéré y sont tout de même représentés. Ce sont en général des animaux qui vivent dans

les eaux froides, condition qu’ils retrouvent en vivant en profondeur. C’est le cas dans cette

collection pour les genres Ritterella, Sycozoa et Protoholozoa.

Conclusion

11 n’est pas possible de dire que les Açores représentent un point géographique impor¬

tant pour la répartition des Ascidies Aplousobranches. La plupart des espèces déjà décrites

viennent des côtes d’Europe, d’Afrique ou de la côte Est des États-Unis (en moins grand

nombre). Ces espèces avaient déjà une large répartition. Une seule espèce est endémique.

Quant aux espèces bathyales, la plupart sont nouvelles et il serait plus intéressant de con¬

naître leur répartition par rapport à la dorsale médio-Atlantique que par rapport aux îles

des Açores. Pour l’instant il n’est pas possible de dire si cette faune s’est différenciée sur

place en profondeur à partir d’espèces abyssales ou littorales, ou bien si leur transport

dans la région est accidentel. S’il s’agit d’un transport, il n’a sûrement pas eu lieu depuis

la zone bathyale du sud du golfe de Gascogne : les nombreuses campagnes de la « Thalassa »

dans cette région auraient permis de trouver cette faune. Il faudrait donc supposer une

importation plus lointaine.

Tableau T. — Liste des plongées.

Iles : ^

Espèces

Stations : |

^ Santa Maria

1 L! PI P2 P3 P4

Terceira

P8 P) PIO

Aplidium bermudae .

+ 4"

Sidnyum appendiculatum. .

+ + + +

+ +

Aplidiopsis atlanticus .

Polyclinum aurantium .

Clavelina lepadijormis .

Clavelina oblonga .

+ +

Clavelina sp.

Cystodyles dellechiajei .

Eudistoma angolanum .

+ + +

Distaplia corolla .

+ +

Didemnum lahillei .

Didemnum afï. maculosum. .

+ +

Diplosoma listerianum .

+ +

Lissoclinum fragile .

Lissoclinum perforatum. . . .

bfi

Faial 1-3 Sao Miguel

PII

PI2 PI3 P19

P20

P15

P27

P28 P29 P32 P33

P34 P35 P38 P41

P42

-f.

-f-

+ +

Flores

P21 P22

+ +

1322

FRANÇOISE MONNIOT

Tableau IL — Liste

Espèces Stations : i

Profondeurs : j

Flores

105 106

1650 105

Ile du Centre

Terceira, S. jorge, Graciosa, Faial, Pico

U 12 13 18 19 20 21 22 30 32 38 41

76- 220 190- 52- 57- 87- 131- 115- 250- 230 350- 450-

105 221 73 71 145 175 140 300 400 475

Aplidium sp. A.

Aplidium sp. B .

Sidnyum appendiculatum .

+ + + + + + + +

Aplidiopsis atlanticus .

Ititterella glareosa .

Cystodytes dellechiajei .

Cystodytes planus .

Sycozoa melopepona .

Protoholozoa pigra .

Didemnum afï. maculosum .

+ +

Polysyncraton asterix .

Lissoclinurn rubrum .

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1323

des stations de dragage.

Banc Joao ! Iles de l’Est ^ Banc

de Castro (Sao Miguel, Santa Maria, Formigas) j La Chapelle

142

143

145

156

166

167

180

181

207

208

216

257

220-

66-

736-

170-

360-

60-

103

61-

140

350

130

1069-

450-

69-

155-

80-

335-

700

200

380

1235

620

130

290

355

+ +

+ + + +

+ +

+ + + + + + j +

+ +

1324

FRANÇOISE MONNIOT

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Ascidies littorales et bathyales récoltées

au cours de la campagne Biaçores :

Phlébobranches et Stolidobranches

par Claude Monniot *

Résumé. — Dix-neuf espèces rie Phlébobranches et de Stolidobranches ont été trouvées au

cours de la campagne. Onze sont littorales, trois bathyales aux Açores et sept vivent près du banc

de La Chapelle. Deux espèces, Ascidia molguloides et Alloeocarpa loculosa, sont nouvelles pour la

Science. Les Ascidies littorales des Açores tirent leur origine des faunes littorales d’Europe, d’Afrique

et de Méditerranée. Il n’y a pas d’endémisme pour ces espèces.

Abstract. — Nineteen species of Phlebobranchiata and Stolidobranchiata bave been recor-

ded during this Cruise. Eleven are littoral ones, three are bathyal around The Azorean islands

and seven live near the “ banc de La Chapelle ”. Two species, Ascidia molguloides and Alloeo¬

carpa loculosa, are new for Science. Littoral Azorean Ascidians corne from the littoral African

and mediterranean fauna. There is noue endemic species.

Au cours de la campagne Biaçores du « Jean Charcot » (29 septembre-20 novembre

1971), de nombreux prélèvements biologiques ont été effectués à la côte en plongée et au

large jusqu’à des profondeurs de 4 700 m.

Les Ascidies de la plaine abyssale autour des Açores et entre l’archipel et Brest, ainsi

que celles des stations bathyales à caractère sédimentaire, ont été décrites dans un travail

précédent (C. Monniot et F. Monniot, 1973).

Les Phlébobranches et les Stolidobranches sont peu nombreuses aux Açores. Onze

espèces vivent à la côte, trois dans la zone bathyale. En outre, sept espèces ont été trouvées

dans les dragages effectués au large de Brest dans la zone du banc de La Chapelle.

Stations a Ascidies

Récoltes en plongée

Quarante-quatre plongées ont été effectuées au cours de cette campagne, mais les Asci¬

dies simples n’ont pas été récoltées dans toutes les stations. Onze espèces ont été trouvées

(tabl. I).

Muséum national d'Histoire naturelle, Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 75005 Paris *

Tableau I. — Liste des plongées où des Ascidies ont été récoltées.

Espèces

Ile de

L1 PI

Santa Maria

P2 P3 P4

Ile de

Ter-

ceira

Ile de

P10 PII

Faial

PI2 P13

P19

P20

P29

Ile de

P30 P32

Sao

P33

Miguel

P37 P38

P4I

P42

Perophora viridis .

+ +

Ecteinascidia herdmani .

Ascidia muricata .

+ +

Botrylles.

Alloeocarpa loculosa .

liistomus hupferi .

Polycarpa scuba .

Polycarpa tenera .

Pyura tessellata .

Molgula complanata azorensis.

Molgula plana .

Tableau II. — Liste des stations où des Ascidies ont été trouvées.

Espèces

Profondeurs 1

en mm

Banc Joao

de Castro

St. 1 St.2

' 40- 60-

1 50 70

Groupe d’Iles du Centre

11 12 18 19 20 32 41 59 60 61

76- 220 52- 57- 87- 230 450- 560- 66- 77

105 73 71 145 475 580 70

Flores

117 135

520 760-

860

Groupe d’Iles de l’Est

142 143 180 181 216

103 61- 1069- 450- 80-

69 1235 620 90

Banc de

La Chapelle

257 258

335- 347-

355 370

Tylobranchion nordgaar-

di .

+ +

Ecteinascidia herdmani.

Ascidia rnolguloides. . . .

+ + +

Ascidia tritonis .

Distomus hupjeri .

Polycarpa scuba .

+ +

4“ 4“

+ +

Polycarpa tenera .

Polycarpa pusilla .

Polycarpa pomaria .

Styela atlantica .

Bolteniopsis prenanti.. .

+ +

Pyura tessellata .

Microcosmus hernius. . .

Molgula complanata azo-

rensis .

+ +

1330

CLAUDE MONNIOT

Récoltes à partir du navire (tabl. II)

Elles ont été beaucoup plus nombreuses et effectuées dans une gamme de profondeurs

considérables : d’une cinquantaine de mètre à 1 200 m. Quatorze espèces d’Ascidies ont

été identifiées dans les stations à caractère littoral ou bathyal.

Les stations à caractère littoral (St. 1 — 2 — 11 — 18 — 19 — 20 — 143 et 216) pos¬

sèdent une faune identique à celle de l’infralittoral rocheux. Cinq espèces y sont présentes,

ce qui correspond à un appauvrissement de la faune.

Les stations à caractère bathyal (St. 32 — 41 — 59 — 117 — 135 — 142 — 180 — 181)

ne possèdent que 3 espèces dont une seule semble spéciale aux Açores.

La station 216 (18-90 m devant les Formigas) a un mélange de faunes bathyale et

littorale.

Les stations 257-258 dans la zone bathyale du banc de La Chapelle sont beaucoup

plus riches (7 espèces dont 4 n’ont pas été trouvées dans la région des Açores).

Microcosinus hernius (St. 12) est une espèce à caractère abyssal.

Pour les Phlébobranches et les Stolidobranches, la faune des Açores de 0 à 1 000 m

comprend donc 14 espèces : 11 littorales et 3 bathyales.

ÉTUDE DES ESPÈCES

Ordre des PHLEBOBRANCHIATA

Famille des Cionidae

Tylobranchion nordgaardi (Hartmeyer, 1922)

Rhopalaea nordgaardi Hartmeyer, 1922 :

Tylobranchion nordgaardi. Monniot C., 1969 : 158, fig. 1 et pl. 1.

Stations : 32 — 117 — 135 —• 142 — 180 — 257 et 258.

T. nordgaardi est une espèce de la pente du plateau continental, connue depuis les

fjords norvégiens jusqu’au cap Finistère. Seule la forme solitaire a été trouvée aux Açores.

Famille des Perophoridae

Perophora viridis Verrill, 1871

Perophora viridis Van Name, 1945 : 165, T. fig. 82 D — 83. Monniot C., 1972 : 939.

Stations : P2 — P3 — P4 —■ P5 — P7 — P10 — Pli — P12 — P41 et P42.

Cette espèce n’a été trouvée en abondance qu’à Sào Miguel. Dans les autres îles, quelques

zoïdes isolés vivent sur d’autres Ascidies.

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1331

Perophora çiridis est une espèce de la côte américaine caractérisée par des sinus longi¬

tudinaux complets, ou, au moins, des papilles en forme de T. L’espèce européenne P. lis-

teri ne possède que des papilles plates. P. airidis semble avoir envahi tout l’archipel.

Ecteinascidia herdmani (Lahille, 1870)

Perophoropsis herdmani Lahille, 1890 : 294.

Ecteinascidia herdmani Médioni, 1968 : 159, pl. 10.

Stations : P4 — P5 — PB — P19 — P32 — P41 — P42 — 216.

Cette espèce n’a été trouvée en abondance que sur la falaise de Moro de Capelas (P 41).

Dans ce biotope, elle couvre des surfaces énormes. Il n’existe aucune différence morpholo¬

gique entre les exemplaires méditerranéens et ceux des Açores, si ce n’est qu’à Sâo Miguel

l’espèce peut être couverte de sable.

Une très petite colonie (4 zoïdes) a été trouvée aux Formigas (St. 216). Les zoïdes imma¬

tures sont beaucoup plus petits (1,5 mm au lieu de 5 à 6 mm) mais les caractères de l’espèce

sont bien visibles, et le nombre de rangs de stigmates (14) est identique à celui des grands

exemplaires.

Remarques

E. herdmani de Méditerranée est très proche de E. conklini minuta Berrill, 1932, de la

côte atlantique des Etats-Unis et des Bermudes. Le seul caractère qui permette de séparer

les deux espèces est la forme du tube digestif. Chez E. herdmani l’œsophage débouche dans

l’estomac à la face postérieure de celui-ci, à courte distance du départ de l’intestin, alors

que chez E. conklini minuta œsophage et intestin débouchent aux deux pôles opposés de

l’estomac (Monniot, C., 1972, fig. 2).

Il est curieux de constater qu'aux Bermudes et sur la côte américaine Perophora viri-

dis et E. conklini minuta vivent ensemble ; qu’en Méditerranée P. listeri et E. herdmani

se trouvent dans le même milieu ; alors qu’aux Açores on trouve ensemble le Perophora

américain P. viridis et VEcteinascidia européenne E. herdmani.

Famille des Ascidiidae

Ascidia muricata Heller, 1874

(Fig. 1)

Ascidia muricata Heller, 1884 :

Ascidia fistulosa non Monniot C. et F. Monniot, 1967, Monniot C., 1971 : 1201.

Stations : L1 — Pl — P2 — P3 — P4 — P5 — P7 — PU — P30 — P37 — P38 — P41.

La taille des exemplaires va de 1 à 6 cm. La tunique est en général nue, mais quelques

épibiotes peuvent s’y fixer. 11 y a toujours quelques papilles sur la tunique, le corps peut

en être couvert et il en reste au moins sur l’un des siphons. Plus les individus sont grands,

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1333

plus ils sont allongés. L’espèce est toujours fixée par la totalité de sa face gauche. A l’état

vivant l’espèce est peu colorée, quelquefois une légère teinte jaunâtre est visible. La masse

viscérale est colorée en brun. Le siphon buccal est postérieur ; sa position va, selon la taille,

de la moitié de la face gauche aux 5/6 e postérieurs. La tunique est d’épaisseur variable,

de 1 à 3 mm. Elle est très fine sur la face gauche.

La musculature est forte mais limitée à la face droite du corps.

Les tentacules, de 40 à 60, implantés sur un bourrelet musculeux, sont longs et fins,

de 3 à 4 ordres non régulièrement distribués. Ils ne sont pas disposés sur un cercle par¬

fait, les plus grands sont implantés plus postérieurement mais ils se raccordent au bourre¬

let par un sillon bordé de deux lames glandulaires (fig. 1, D). Une structure semblable a

déjà été décrite par Millar (1960 : 80) sous le nom de « tentacular ribs » à propos de A. chal-

lengeri. Ici la structure est beaucoup moins apparente.

Le sillon péricoronal est éloigné du cercle des tentacules. Le tubercule vibratile est

très variable, le plus souvent très petit. Dans certains exemplaires, il semble manquer

totalement ; après coloration on peut observer de nombreuses ouvertures simples reliées

au canal de la glande neurale par une série de canaux anastomosés. Je n’ai pas trouvé

d’orifices dans la cavité péribranchiale. La glande neurale est éloignée du tubercule vibra¬

tile. Elle est plus proche du siphon cloacal que du siphon buccal. Le quart antérieur du

raphé est formé de deux lames ; il devient ensuite simple, élevé, mais sa marge est enroulée.

Il disparaît au niveau de l’entrée de l’œsophage puis est remplacé par quelques papilles

irrégulières. Dans sa partie médiane, les contreforts se prolongent au-delà de la marge par

de longues papilles. Sur la face droite, au niveau de l’entrée de l’œsophage et postérieure¬

ment, les sinus transverses se transforment en papilles triangulaires.

La branchie est fine et régulière ; le gaufrage est peu prononcé. Elle peut s’étendre un

peu en dessous de la boucle intestinale. Pour des exemplaires de 5 à 6 cm, on compte 40

à 50 sinus à droite et 35 à 45 à gauche. Les papilles principales sont longues et digitiformes.

Il existe des papilles intermédiaires ; elles sont généralement très petites et peuvent man¬

quer. En général, les mailles contiennent 4 à 7 stigmates allongés. Il n’y a pas de sinus

parastigmatique.

Le tube digestif (fig. 1, A, B et C) est concentré à la partie postérieure du corps ; l’esto¬

mac est globuleux ; l’intestin isodiamétrique forme une double boucle très fermée ; l’anus

s’ouvre horizontalement ou est légèrement dirigé vers l’arrière ; il est lisse ou à deux lèvres

ou vaguement lobé.

Les gonades (fig. 1, B et C) étaient peu développées dans tous les exemplaires. La par¬

tie femelle est concentrée à l’intérieur de la boucle intestinale primaire sur la face interne.

Elle n’apparaît pas sur la face externe. La partie mâle est surtout externe et s’étend sur la

plus grande partie du tube digestif. Les canaux génitaux s’ouvrent au niveau de l’anus

par une très grande papille.

L’intérieur de la boucle intestinale primaire est souvent rempli par une vaste lacune

sanguine qui communique avec le vaisseau tunical. Ce dernier peut être long de plusieurs

centimètres.

Remarque

Cette espèce est la seule Ascidia littorale des Açores ; elle y est très abondante et se

251, 4

1334

CLAUDE MONNIOT

trouve dans tous les milieux, sauf les zones portuaires polluées. Sa forme externe est très

variable.

Les exemplaires des Açores correspondent parfaitement à la description d ’A. muri¬

cata lleller, 1884, de Méditerranée. Cette espèce n’est pratiquement jamais citée, malgré

une relative abondance. Elle est généralement confondue avec A. conchilega bien qu’elle

s’en distingue par l’absence de papilles sur la face droite du raphé. A. muricata est aussi

très proche de l’espèce américaine A. interrupta Heller, 1878. A. interrupta se distingue

d’A. muricata par son raphé qui possède, en plus des dents correspondant aux contreforts,

des denticules intermédiaires. Elle en diffère également par l'absence constante de papilles

intermédiaires dans la branchie et par sa gonade femelle qui apparaît constamment dans

la boucle intestinale secondaire. En outre, à droite au niveau de l’entrée de l’œsophage,

A. intermedia possède une lame basse qui raccorde les sinus transverses les uns aux autres.

Ascidia tritonis Herdman, 1883

Ascidia tritonis Herdman, 1883.

Ascidia tritonis Monniot C., 1969 : 166, fig. 3, A-C, pl. 1.

Stations : 41 et 257.

Les exemplaires de la station 257 (banc de La Chapelle) sont typiques de l’espèce. Ils

atteignent jusqu’à 12 cm.

L’exemplaire de la station 41 possède des canaux génitaux accompagnant le rectum.

Ce caractère est un de ceux qui servent à distinguer A. tritonis d’M. celtica Monniot C.,

1970, du hanc de La Chapelle. L’exemplaire des Açores est malheureusement unique. Comme

tous les autres caractères sont identiques à ceux d’M. tritonis, je l’incluerai dans cette

espèce.

Ascidia molguloides n. sp.

(Fig. 2)

Stations : 59 — 60 — 61 et 216 — 181 avec doute.

Cinq exemplaires de cette espèce ont été trouvés à des profondeurs variant de 66 à

580 m. A. molguloides est libre sur le fond ou très faiblement attachée à des coquilles

(St. 216).

C’est une espèce de très petite taille (1,5 X 0,8 X 0,8 cm) entièrement vêtue de sable,

même au niveau de la surface de fixation. Elle n’adhère d’ailleurs aux coquilles que par

quelques rhizoïdes. Les siphons sont invisibles et l’apparence est celle d’une Molgule. La

tunique est extrêmement mince.

La musculature (fig. 2, A) est très faible. Au siphon buccal on ne trouve que quelques

fibres qui n’atteignent pas le niveau du sillon péricoronal. Sur la face dorsale, en avant et

en arrière du siphon cloacal, se trouvent de puissants muscles transverses. Il n’y a aucune

musculature sur les faces du corps. Une musculature semblable a déjà été signalée chez

une autre Phlébohranche libre, Psammascidia teissieri.

Les tentacules fins et longs, au nombre de 25 environ, fixés sur un bourrelet net, sont

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1335

Fig. 2. — Ascidia molguloides n. sp. : A, animal entier dépouillé de sa tunique ;

B, face interne du tube digestif et gonades.

régulièrement disposés en trois ordres. Le sillon péricoronal net est éloigné du cercle des

tentacules et forme dorsalement une profonde indentation. Le tubercule vibratile, très

petit, en forme de simple fente, est situé tout au fond de l’indentation. Le ganglion nerveux

est situé à environ 1 mm du tubercule vibratile. Le raphé est assez élevé et très enroulé

sur lui-même. Il est double jusqu’au niveau du ganglion nerveux. Il diminue un peu de

hauteur avant l’entrée de l’œsophage. Les sinus transverses se prolongent sur le raphé

en formant des contreforts très nets. Ceux-ci sont formés d’un axe cylindrique relié au

raphé par une lame mince. La marge du raphé semble lisse, peut-être un peu agrandie au

niveau des contreforts. Sa fragilité est telle qu’il n’a pas été possible de le dérouler sans le

déchirer.

La branchie est très fine et très régulière. Elle ne présente pas de gaufrage et s’étend

un peu en dessous de la boucle intestinale. On compte 27 à 30 sinus longitudinaux fins

et réguliers à gauche et 29 à 33 à droite. Les mailles sont longitudinales et contiennent 1

à 2 grands stigmates. Il n’existe ni papille intermédiaire ni sinus parastigmatique. Les

sinus ne se raccordent pas au raphé. Le long du raphé, à droite, on trouve une zone plate

qui contient 3 à 4 stigmates.

Le tube digestif (fîg. 2, A et B) forme une boucle ouverte. L’œsophage courbé débouche

dans un estomac élargi à paroi marquée de plis souvent peu visibles. L’intestin débute par

1336

CLAUDE MONNIOT

deux constrictions, puis devient assez irrégulier (la dilatation figurée est due à une grosse

pelote fécale). L’anus lisse débouche vers l’arrière, un peu au-dessus du siphon cloacal.

Tous les exemplaires étaient en phase femelle. L’ovaire (fig. 2, B) est gros et occupe

tout le fond de la boucle intestinale. Il est formé de tubes courts à aspect boursouflé.

L’oviducte part de la région postérieure de la gonade et rejoint le rectum. Il était bourré

d’œufs. On peut observer une trace de gonade mâle inactive sur l’intestin près de l’estomac

(fig. 1, B).

Les vésicules sont très petites et dispersées dans la boucle intestinale.

L’exemplaire de la station 181 est en très mauvais état et en grande partie dépouillé

de sa tunique. La boucle intestinale a une forme identique, l’échantillon n’a pas trace de

gonades.

Tableau III. — Comparaison des Ascidia à boucle intestinale ouverte.

Espèces

Localisation

A. rnolguloides n. sp.

Açores

A. aperta Sluiter, 1904

Malaisie

A. aperta Van Name, 1918

A. aperta ToIcioka 1953 à

1-2

0-1

Philippines

1967

1-2

1-3

Japon

A. ahodori Tokioka, 1953

Japon

A. archaia (Sluiter, 1890)

1-2

Java

A. clementea Ritter, 1907

A. corelloides (Van Name,

Californie (1 200 m)

19241

1-2

Caracas, Haiti

A. hi/alina Oka, 1915

0-1

Indes

A. minuta Tokioka, 1950

.1 . rhabdophora Sluiter,

1-2

Iles Palao

1904

2-3

Japon, Malaisie,

Australie

Remarques

Les Ascidia à boucle intestinale ouverte sont très rares. Afin de faciliter la comparai¬

son entre ces espèces, nous résumons leurs principaux caractères dans un tableau 1

(tabl. III) :

1. - Position du siphon cloacal : situé dans le premier tiers du corps (1) ; dans la première moi¬

tié (2) : au-delà du milieu (3).

2 . - Position du ganglion nerveux : proche du tubercule vibratile (1) ou éloigné (2).

3 . Marge du raphé : lisse (1) ; découpée (2).

4 . - Extension de la branchie au-delà du tube digestif (1) ou absence d’extension (0).

5 . - Présence de papilles branchiales intermédiaires (1) ou absence (0).

1. A. aclara, espèce australienne à boucle intestinale ouverte, possède un pli net sur la branchie.

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1337

6 . — Boucle intestinale secondaire : nulle (0) ; faible ( 1 ) ; marquée (2) ; se refermant sur elle-

même (3).

7 . — Anus situé postérieurement par rapport au sommet de la boucle intestinale primaire (1) ;

anus au même niveau (2) ; anus antérieur (3).

8. — Position de l’anus par rapport au siphon cloacal : anus postérieur (1) ; anus au même

niveau (2).

9 . — Forme de l’anus : lisse (1) ; à deux lèvres (2) ; lobé (3).

10. — Direction du rectum : dirigé vers l’avant (1) ; horizontal (2) ; vers l’arrière (3).

Toutes ces espèces sont très proches les unes des autres et généralement de petite taille.

A. molguloides ne correspond parfaitement à aucune d’entre elles. Elle est en tout cas très

différente d’A. corelloides, la seule connue de l’Atlantique.

Ordre des STOLIDOBRANCHIATA

Famille des Styelidae

Botrvlles

Stations : P7 — P12 et P42.

Les Botrvlles semblent très rares aux Açores. Je n’ai trouvé que trois colonies d’aspect

chétif, ne comprenant que quelques zoïdes en phase mâle. Sans phase femelle il est impos¬

sible de déterminer le genre : Botryllus ou Botrylloides ?

Les exemplaires des Açores ne correspondent parfaitement à aucune des cinq espèces

de Botrylles de l’Atlantique : Botryllus schlosseri, B. planum , Botrylloides leachi, B. nigrum

et B. magnicoecum.

Les zoïdes des Açores possèdent une ouverture cloacale arrondie, petite, située aux

deux tiers du corps et surmontée d’une très courte languette, 8 rangs de stigmates, un

estomac cylindrique à 7 plis longitudinaux un peu élargis vers l'avant (sans compter la

thyphlosole qui porte un cæcum peu développé).

Le trop petit nombre de colonies et leur petite taille ne permet pas de faire une des¬

cription correcte de la population.

Alloeocarpa loculosa n. sp.

(Fig- 3)

Station P7.

Une seule colonie de cette espèce a été trouvée sur la falaise verticale située à l’ouest

du Monte Brazil, mêlée à des Distomus hupferi.

Les zoïdes très séparés les uns des autres sont réunis par des stolons très fins. Ils sont

dressés fixés par la face postérieure et une grande partie de la face gauche. La taille atteint

5 à 6 mm. La coloration est rosâtre et la tunique nue est très fine.

Sortis de leur tunique, les zoïdes sont assez opaques et l'on devine par transparence la

disposition des oiganes. Gonades et larves apparaissent postérieures au tube digestif. La

musculature faible est diffuse.

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1339

Les tentacules au nombre de huit subégaux sont insérés sous un fort vélum buccal

qui semble pouvoir obstruer complètement le siphon. Le sillon péricoronal est rectiligne.

Le tubercule vibratile foi me un bouton peu saillant. Le raphé lisse, assez élevé, augmente

un peu de hauteur sur son trajet.

La branchie est beaucoup plus courte que le corps et ne dépasse pas le tube digestif.

L’endostyle se raccorde au manteau par une lame fine très élevée qui contourne le tube

digestif. Cette lame isole de la cavité cloacale gauche toute la partie postérieure du corps

qui contient les gonades femelles et les larves. On compte 5 ou 6 sinus longitudinaux à

gauche et 7 à droite. Il y a 8 rangs de 25 à 35 stigmates allongés et régulièrement recoupés

dans la partie moyenne par un fin sinus parastigmatique. Les sinus longitudinaux sont

régulièrement espacés.

Le tube digestif (fig. 3) est concentré et forme une boucle fermée. L’œsophage court

et droit s’ouvre dans un estomac globuleux dont la paroi est piofondément marquée de

12 à 14 plis. Le cæcum est court, difficile à voir et caché sous l’intestin. L’intestin très large

s’ouvre par un anus lisse.

Les gonades sont très caractéristiques. Les gonades mâles, 2 dans nos exemplaires, se

trouvent dans la cavité cloacale gauche. Dans certains cas l’une d’elles peut être en partie

masquée par le tube digestif. Elles s’ouvrent par de longs spermiductes. Les gonades femelles

(fig. 3), au nombre de 5 ou 6, sont formées de quelques ovules de taille très variable et

s’ouvrent par un oviducte court et très large. Les gonades femelles se trouvent derrière

la lame qui relie l’endostyle au manteau et s’ouvrent dans la cavité cloacale droite. Elles

se disposent en un arc à la partie postérieure du corps. La plus ventrale est d’ailleurs insé¬

rée non sur le manteau mais sur la cloison entre les deux cavités cloacales (fig. 3).

Les têtards sont incubés sous le tube digestif dans la cavité cloacale droite. Des endo¬

carpes grands et peu nombreux se disposent sur les deux faces du manteau au niveau de

la branchie.

Remarques

Le genre AUoeocarpa est surtout connu dans la zone tempérée antiboréale et n’a jamais

été signalé dans l’Atlantique Nord. Il se divise en deux groupes d’espèces bien différentes :

les AUoeocarpa de la région magellanienne qui possèdent une gonade mâle allongée avec

plusieurs spermiductes, et les espèces d’Afrique du Sud et de Nouvelle Zélande dont les

gonades sont du type d’A. loculosa.

A. loculosa se rapproche d’A. capensis Hartmeyer, 1912, d’Afrique du Sud. La des¬

cription originale est fondée sur des exemplaires non parfaitement adultes. Millar, 1962,

redécrit cette espèce et signale que les gonades des deux sexes se trouvent ensemble sur la

face gauche du manteau. Il précise même : « It is a little difficult to détermine the exact

position of the ovaries relative to the middle line of the body, but careful examination

shows them to lie to the left of the membrane which unités the endostyle to the ventral

body wall », ce qui exclut l’identité d’A. capensis et d’A. loculosa.

Il faut enfin signaler la description d’A. aequatorialis Millar, 1953, de la Côte de l’Or

(Ghana) fondée sur des exemplaires immatures qui possèdent 20 à 25 tentacides et 8 plis

à l’estomac.

1340

CLAUDE MONNIOT

Distomus hupferi (Michaelsen, 1904)

(Fig. 4, A)

Alloeocarpa hupferi. Michaelsen, 1904.

Distomus hupferi Monniot C., 1969 : 631, fig. 4 d.

Stations : P2 P5 — P7 — P29 — P33 — P38 — P41 — 18.

Cette espèce est rare et difficile à voir. Elle se confond avec l’espèce précédente et il

n’est possible de l’identifier qu’après dissection.

Quelques différences sont à signaler par rapport aux descriptions précédentes.

Aux Açores, le nombre de tentacules est réduit, 8 ou 16, le vélum buccal étendu. La

branchie bien développée présente trois plis bas, mais nets.

G.R.0415131E. 15 sinus

D.R.1524131E. 17 sinus

Les testicules, situés à gauche, peuvent être un peu plus nombreux que dans le type

de l’espèce : de 4 à 8 (fig. 4).

La face droite du corps des exemplaires des Açores était très développée et beaucoup

plus grande que la face gauche. Ceci peut être dû au fait que ces exemplaires vivaient dans

des microcavités du substrat alors qu’on les trouve plus fréquemment, sur la côte d’Afrique,

sur des tiges dressées.

L’espèce n’est, à l’heure actuelle, connue que de Dakar et de la côte du Maroc. Elle

a été signalée en Méditerranée. Elle n’est pas connue des côtes du Portugal.

Polycarpa scuba Monniot C., 1971

(Fig. 4, R)

Polycarpa rustica non (Ascidia rustica Linné, 1767) Lacaze-Duthiers et Delage, 1892 : 217,

pl. 16.

Polycarpa rustica Berrili , 1950 : 193, fig. 61 a-c, h, 64.

Polycarpa scuba Monniot C., 1971 : 1201, fig. 1, Â.

Stations : Pl — P2 — P3 — P4 - P5 — P7 — P33 — P41 — 1 — 2 — 18 — 19 — 142

et 216.

La présence d’un très grand nombre d’exemplaires de cette espèce permet de mieux

juger de sa position systématique.

La taille est toujours réduite, de 0,5 à 1,3 cm. La tunique dure et coriace est couverte

de débris divers et de sable. Une légère coloration rosée apparaît entre les grains. Ce n’est

guère qu’au toucher que l’on peut distinguer cette espèce Le manteau est épais, opaque,

jaunâtre, marqué de taches rouges au niveau des siphons.

Le nombre des tentacules est très variable et va de 12 à 50 ; ils sont toujours d’au

moins 3 ordres et souvent trapus. Ils s’insèrent sur un bourrelet net. Le sillon péricoronal

est droit, le tubercule vibratile simple. Le raphé est lisse et élevé, sa hauteur croît légère¬

ment, il est souvent enroulé.

Fig. 4. — Distomus hupferi (Michaelsen, 1904) : A, zoïde ouvert, branchie enlevée.

Polycarpa seuba Monniot C., 1971 : B, exemplaire ouvert, branchie enlevée.

Polycarpa tenera Lacaze-Duthiers et Delage, 1893 : C et D, deux exemplaires.

Polycarpa pusilla Herdman, 1884 : E, exemplaire de la « Thalassa » ; F, exemplaire de Biaçores

1342

CLAUDE MONNIOT

La branchie est épaisse et montre 4 plis bien marqués. Pour un grand individu de

1,3 cm, on compte :

G.R.1 11 282 9272 E.

D . R . 1 9 2 8 2 11 2 9 1 E.

Il existe quelques sinus parastigmatiques dans la partie ventrale de la branchie.

L’anus est formé de deux lèvres nettement lobées. Les gonades sont beaucoup plus

nombreuses dans les exemplaires de la campagne Biaçores et couvient la totalité du man¬

teau, y compris dans la boucle intestinale.

Il faut noter la présence d’œufs embryonnés dans la quasi-totalité des grands exem¬

plaires de cette collection.

Remarques

Les caractères utilisés en 1971 pour distinguer P. scuba des Polycarpa pomaria s. lato

se révèlent non valables. Nous avons donc comparé ces exemplaires aux Polycarpa fixés

des côtes de la Manche : P. pomaria, P. violacea et P. rustica au sens de Lacaze-Duthiers

et Delage, 1892.

P. pomaria s. stricto se distingue tout de suite par la structure des gonades souvent

plus ou moins soudées les unes aux autres. Elles possèdent 2 à 3 lobes testiculaires émet¬

tant chacun un spermiducte qui s’ouvre soit individuellement, soit après s’être soudé sur

une très courte distance.

P. çiolacea et P. scuba ont des polycarpes de même type avec 3 à 7 acini testiculaires

et des spermiductes qui se jettent dans un canal commun à trajet irrégulier ; mais chez

P. violacea la papille mâle est indépendante de la papille femelle, alors que toutes deux sont

liées chez les exemplaires des Açores. De plus, P. violacea a une tunique mince possédant

une fente dans laquelle les siphons se dissimulent.

Par contre les exemplaires des Açores sont très proches, sinon identiques à un petit

Polycarpa couvert de sédiment de 1 à 1,5 cm que l’on trouve dans le circalittoral de Ros-

cofï et que Y. Gruet a trouvé dans les récifs d’Hermelles de la baie de Bourganeuf. Cette

espèce, à tunique dure, sans fente, est incubatrice. Un seul caractère sépare les échantillons

de Roscoff et des Açores : l’estomac des premiers paraît un peu plus rayé.

Sous quel nom cette espèce est-elle connue à Roscoff ? Le seul auteur à signaler un

Polycarpa incubateur fixé est Berrill, 1950 : Polycarpa rustica (Linné, 1767). Cet auteur

publie une traduction de la description de Lacaze-Duthiers et Delage, 1892, en y ajou¬

tant simplement l’indication de l’incubation. Tous les caractères cités par Lacaze-Duthiers

et Delage correspondent à notre espèce, à l’exception de la tunique, lisse d’après ces auteurs.

Or le nom de P. rustica n’est pas valable car YAscidia rustica de Linné est considérée par

tous les auteurs comme étant la Styela rustica. Aucun autre nom spécifique n’apparaît

dans la synonymie de cette espèce ; nous conserverons donc le nom de P. scuba.

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1343

Polycarpa tenera Lacaze-Duthiers et Delage, 1893

(Fig. 4, C et D)

Cette espèce est abondante dans tout l’archipel et intimement mêlée au P. scuba.

Ce n’est guère qu’en ouvrant systématiquement toutes les Ascidies que l’on peut l’identi¬

fier.

La taille peut atteindre 1,5 cm. La tunique épaisse mais peu résistante est couverte

de sable et d’épibiotes de toute nature. Les siphons sont très peu colorés. Le manteau très

fin, pigmenté en blanc ou en jaune crayeux, est extrêmement fragile et se déchire facile¬

ment. La musculature est très faible.

Les tentaculesj6ont peu nombreux, bien écartés les uns des autres. On en compte en

général 16 d’au moins trois ordres assez îégulièrement disposés. Le tubercule vibratile est

petit, en bouton. Le ganglion nerveux est allongé. Le sillon péricoronal est droit. Le raphé

droit, peu élevé, augmente un peu de hauteur au cours de son trajet.

La branchie est très fine et régulière. On compte pour un individu de 1,5 cm :

G. R. 08493 10 363 E.

D. R. 1 7373 8364 E.

Les sinus longitudinaux sont réguliers. Les mailles comportent en moyenne 5 à 6 sinus

allongés entre les plis et 2 à 3 sur les plis. Les sinus parastigmatiques sont abondants mais

peuvent manquer.

Le tube digestif (fig. 4, C et D) forme une boucle ouverte sur le tiers postérieur de

la face gauche. L’œsophage très court débouche dans un estomac en olive, marqué de 15

à 20 crêtes internes souvent irrégulières. Il n’y a pas de cæcum. L’estomac passe progres¬

sivement à un intestin qui se teiinine par un anus rétréci à marge un peu lobée.

Les gonades (fig. 4, C et D) sont très ventrales. Elles se disposent en 2 rangées irrégu¬

lières de chaque côté de l’endostyle. Elles sont en forme de polycarpes globuleux, très peu

allongés, de taille variable selon leur état de développement. Elle sont toujours un peu

plus nombreuses à droite qu’à gauche. Elles sont liées à la fois au manteau et à la branchie,

mais de façon lâche.

11 n’y a pas d’endocarpes.

Les tentacules cloacaux, longs et fins, se disposent en un rang à la base du siphon

cloacal.

Remarques

Plusieurs espèces de Polycarpa fragiles et dépourvues d’endocarpes ont été décrites

des côtes d’Europe. Toutes ont été rassemblées par la plupart des auteurs sous le nom

de P. gracilis. Au moins trois espèces sont incluses dans ce nom.

P. gracilis Heller, 1877, sensu stricto (Monniot C. et F. Monniot, 1970) est une grande

espèces nue ou couverte de sable, à tunique épaisse et peu solide, qui possède un tube diges¬

tif formant une boucle nette et des gonades allongées (2 à 4 fois plus longues que larges),

peu nombreuses, disposées en un seul rang. P. gracilis vit en Méditerranée.

1344

CLAUDE MONNIOT

P. discoidea Ileller, 1877, sensu Monniot C. et F. Monniot, 1970, est une espèce nue,

coriace, qui possède un tube digestif globuleux, pas de boucle intestinale secondaire et de

très nombreux polycarpes ronds disposés sans ordre. Elle n’est connue que de l’Adriatique.

P. tenera Lacaze-Duthiers et Delage, 1893, des cotes de la Manche, est une petite espèce

couverte de sédiment à polycarpes ronds disposés en un ou deux rangs. Nos exemplaires

des Açores correspondent exactement à ceux de Roscofï.

Polycarpa pusilla Herdman, 1884

(Fig. 4, E et F)

Stations : 258.

« Thalassa » W 416.

Tous les exemplaires trouvés vivent libres sur les fonds sédimentaires. Ils se présentent

sous la forme de boules ou de disques de 10 à 18 mm de diamètre et de 5 à 7 mm d’épais¬

seur. Sur la partie supérieure, on distingue nettement les 2 siphons disposés sur de petites

éminences grises et nues, de 2 mm de diamètre et distantes de 3 à 5 mm.

Le corps est entièrement recouvert de rhizoïdes. Ces rhizoïdes se ramifient très vite

à environ 1 mm de la tunique. Les ramifications sont très longues, jusqu’à 1 cm, rarement

redivisées. Elles agglomèrent des particules très fines, principalement des débris de Fora-

minifères. Les rhizoïdes sont plus courts et plus rares sur la face ventrale. L’épaisseur du

feutrage de rhizoïdes est considérable et peut atteindre sur les faces latérales 5 mm d’épais¬

seur.

La tunique est très mince et presque transparente. Le manteau ne semble adhérer

à la tunique que par les siphons

Les tentacules, au nombre d’une trentaine, sont longs et filiformes ; ils sont irréguliè¬

rement disposés. Le tubercule vibratile est très saillant en C ouvert vers le haut et la gauche.

Le raphé lisse, épais, augmente de hauteur au voisinage de l’entrée de l’œsophage.

La branchie, d’aspect épais, est formée de quatre plis bas constitués de sinus longi¬

tudinaux épais et très serrés. On compte :

G . R . 0 15 2 8 2 15 1 11 1 E.

D . R . 0 16 2 7 1 15 1 81 E.

La branchie de tous les exemplaires était très contractée. Les stigmates semblent allon¬

gés, 6 à 10 par maille entre les plis, souvent recoupés par un sinus parastigmatique.

Le tube digestif (fig. 4, E et F) est d’aspect variable selon son état de remplissage.

L’entrée de l’œsophage est très postérieure. L’œsophage court débouche dans un estomac

ovale à paroi mince pourvu de nombreux plis irréguliers. Il n’y a pas de cæcum pylorique.

L’intestin, aussi à paroi mince, se termine par un anus lobé. La taille des lobes est très

variable.

Les gonades (fig. 4, E et F) sont peu nombreuses : 13 à 17 à droite, une douzaine à

gauche, de forme et de structure irrégulières. En principe l’ovaire est interne et repose

sur des lobes testiculaires externes. Mais souvent les acinis se répandent sur presque toute

la face interne de l’ovaire. Ainsi certains polycarpes paraissent-ils exclusivement mâles.

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1345

Par contre dans d’autres cas la partie mâle est presque inexistante. Les spermiductes

forment un réseau irrégulier et la papille mâle est généralement indépendante de l’ovi-

ducte.

Les endocarpes sont nombreux et d’une taille voisine de celle des polycarpes. (Ils sont

peu nombreux dans la boucle intestinale.)

Le vélum cloacal est très étroit, épais et peu élevé. Il est doublé vers l’extérieur par

un très puissant muscle (fig. 4, E) qui décrit une courbe irrégulière et qui s’interrompt

postérieurement. Nous n’avons pas vu de tentacules cloacaux.

Remarques

Quatre espèces de Polycarpa vivent libres sur les fonds sédimentaires du plateau conti¬

nental d’Europe : P. mamillaris, P. violacea, P. libéra et P. kornogi. Notre individu ne

correspond exactement à aucune d’entre elles. Son aspect externe et son adaptation pous¬

sée à la vie sur les fonds mous l’éloignent encore plus des espèces précédentes qui préfèrent

des fonds coquillers (P. mamillaris et P. violacea) ou des fonds sableux propres (P. libéra

et P. kornogi).

Herdman, 1884, a décrit P. pusilla trouvé par 200 m au large de Valentia (Irlande)

et par 900 m au large de Gibraltar, qui se rapproche de nos exemplaires. En particulier,

Herdman déclare : « The polycarps are fairly numerous. Some art male, others female,

and others hermaphrodite ». Malheureusement, le tube digestif et le siphon cloacal ne sont

pas décrits. C’est donc avec quelques réserves que nous incluerons nos exemplaires dans

l’espèce de Herdman.

Polycarpa pomaria (Savigny, 1816)

Cynthia pomaria Savigny, 1816.

Polycarpa pomaria s. lato Monniot C., 1969 : 176, fig. 8.

Station : 257.

Styela atlantica (Van Name, 1912)

Tethyum atlanticum Van Name, 1912.

Styela atlantica Monniot C., 1969 : 172, fig. 6.

Station : 257.

Famille des Pyuridae

Bolteniopsis prenanti Harant, 1927

Stations : 257 et 258.

Cette espèce a déjà plusieurs fois été signalée dans cette zone.

1346

CLAUDE MONNIOT

Pyura tessellata (Forbes, 1848)

Cynthia tessellata Forbes, 1848.

Pyura tessellata Mon mot C., 1965 : 93, fig. 23, G et fig. 29.

Stations : P7 — 11 et 257.

Cette espèce, dont l’aire de répartition va du Froy Fjord en Norvège à Dakar et s’étend

à toute la Méditerranée, est la seule Pyuridae littorale trouvée aux Açores. Elle y est d’ail¬

leurs rare.

Microcosmus hernius (Monniot C. et F. Monniot, 1973)

(Fig. 5, A)

Pyurella hernia Monniot C. et F. Monniot, 1973 :

Stations : 12. 1 exemplaire.

L’exemplaire de la station 12 appartient sans aucun doute à la même espèce que les

exemplaires de profondeur. Tous les caractères sont exactement semblables, à l’exception

de la présence ici d’une gonade gauche croisant la branche descendante du tube digestif

(fig. 5, A).

Dans une note précédente, en créant le genre Pyurella, irous signalions que ce genre

pourrait être remis en cause si la gonade gauche était en position de Microcosmus. Malgré

sa très petite taille, cette espèce appartient au genre Microcosmus, mais elle représente

au sein de ce genre une direction évolutive très spécialisée.

Famille des Molgulidae

Molgula complanata azorensis Monniot C., 1971

(Fig. 5, B, C et D)

Stations : P2 — 1>3 — P4 — P5 — P7 — P9 — Pli — P12 — P32 — P38 — P41 — 1 —

18 — 20 et 216.

Cette espèce est extrêmement abondante dans tout l’archipel. Sa structure est très

constante, en particulier en ce qui concerne les gonades, ce qui confirme la description

originale.

J’incluerai dans cette espèce 2 Molgules de beaucoup plus grande taille trouvées près

des Formigas (fig. 5, B, D).

La taille de ces exemplaires dépasse le centimètre ; ils sont couverts de sable et ne sont

que faiblement fixés au rocher. La tunique est mince, transparente mais coriace. Les siphons

sont pourvus de lobes digitiformes. La coloration sur l’animal vivant est verte.

Le manteau semble formé de deux parties bien distinctes (fig. 5, B, C). La partie dor¬

sale, puissamment muscularisée, forme une sorte de capuchon opaque. La partie ventrale

est, elle aussi, un peu épaisse mais la musculature y est très faible et diffuse.

1348

CLAUDE MONNIOT

Les tentacules, 16 de deux ordres, sont bipennes. Le vélum buccal est très développé.

Le sillon péricoronal est éloigné du cercle de tentacules. Il est un peu ondulé et forme un V

très profond sur la face dorsale. Le tubercule vibratile, gros, très saillant, est situé à mi-dis¬

tance entre les deux siphons. De ce fait, le raphé est très court ; il est élevé et sa marge

est prolongée par des lobes digitiformes.

La branchie est épaisse, formée de 7 plis de chaque côté. On compte :

G. H. 050509090907030 E.

D. R. 050709 0 909 0 705 0 E.

En certains points on peut observer une tendance à la néoformation de sinus incomplets

entre les plis. Mais la branchie est très irrégulière et possède plusieurs zones imperforées.

Le tube digestif (fig. 5, D) forme une boucle fermée. L’œsophage très court débouche

dans un estomac peu différencié, surmonté d’une vaste glande hépatique. L’intestin, un

peu irrégulier se replie sur lui-même et se termine par un anus à quatre lèvres.

Les gonades (fig. 5, D), une de chaque côté, sont en partie incluses dans le manteau.

Seule la partie mâle était en activité, mais l’un des exemplaires était incubateur.

Remarques

La taille des populations de M. complanata peut être très variable selon les habitats.

En 1969, j’ai discuté la variabilité de l’espèce sur les côtes de Bretagne et j’indique des diffé¬

rences de tailles considérables pour des exemplaires adultes : 13 à 18 mm à Morgat, 3 à 5 mm

dans l’Aber de Roscoff, 5 à 9 mm à Cleder. Ces différences de tailles s’accompagnent souvent

de modifications de la structure des gonades.

Aux Açores, où cette structure semble fixe, les différences principales porteraient sur

la branchie et la musculature.

Il serait nécessaire de disposer de très nombreux spécimens des Formigas pour envi¬

sager la création d’une séparation taxonomique, d’autant plus que la forme habituelle de

l’archipel n’a pas été trouvée dans cette station.

Molgula plana Monniot C., 1971

(Fig. 6)

Molgula plana Monniot C., 1971 : 1203, fig. 1, R, C et D.

Stations : P5 et P42.

Cette espèce est toujours très rare aux Açores ; seuls 3 exemplaires ont été récoltés.

Certaines remarques doivent être ajoutées à la description précédente.

L’espèce n’est pas forcément aplatie sur le substrat mais peut avoir une forme normale.

La disposition des organes est ainsi modifiée et la gonade droite n’est plus aplatie sur le

rein. Les deux lames du sillon péricoronal sont moins différentes. La branchie est fine, les

infundibula sont assez élevés. Il y a (fig. 6, C) 2 infundibula entre 2 sinus transverses et

entre les plis, les parties distales des 2 stigmates fondamentaux restent indivis.

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

Fig. 6. — Molgula plana Monniot G., 1971 : A, face gauche ;

B, face droite ; C, détail de la branchie ; D, détail de la gonade.

1350

CLAUDE MONINIOT

Remarques

Cette espèce ne semble vivre que sur l’île de Sâo Miguel et préfère nettement les zones

portuaires : quai de Punta Delgada ou cale de Capelas. D’autres espèces préfèrent égale¬

ment des milieux portuaires ou des zones d’accostage et ne sont pas répandues dans tout

l’archipel. C’est le cas des Botrylles, de YAlloeocarpa loculosa et des Clavelina : C. lepadi-

formis à Punta Delgada et C. oblonga à Horta. Il est possible que M. plana soit aussi une

espèce importée par un navire. Les petites Molgules fixées qui se confondent si facilement

avec le sédiment ne sont guère bien connues qu’en Europe. Je n’ai aucune idée de la zone

hypothétique d’origine de M. plana.

Origines et affinités des Ascidies simples des Açores

Bien que 5 espèces (ou sous-espèces) nouvelles aient été décrites des Açores, seules

1 espèce et 1 sous-espèce semblent endémiques de l’archipel. Toutes les autres tirent leur

origine d’une autre zone géographique.

La zone bathyale des Açores représente pour les Ascidies une zone d’appauvrissement

considérable de la zone correspondante du golfe de Gascogne. Ceci est peut-être dû à l’exis¬

tence de la couche d’eau méditerranéenne plus chaude et plus salée que celle de l’Atlantique

qui baigne la pente du plateau continental aux Açores. Un phénomène très net d’appau¬

vrissement de la faune ascidiologique a été observé à des profondeurs équivalentes le long

de la côte ouest de l’Espagne et du Portugal, là où des eaux méditerranéennes sont présentes.

La zone littorale des Açores est très pauvre en Phlébobranches et en Stolidobranches

(11 espèces) et un certain nombre de genres communs sur la côte européenne y sont totale¬

ment absents. Citons Ciona, Styela, Microcosinus, Halocynthia. Ascidia et Pyura ne sont

leprésentés que par 1 espèce, Polycarpa , et Molgula que par 2.

Compte tenu de la température des eaux et de la quantité et de la variété des subs¬

trats disponibles, une faune beaucoup plus riche devrait vivre aux Açoies. Le problème

de l’insularité des Açores est posé pour les Ascidies simples d’une manière évidente. La

distance des Açores au continent et l’existence d’une plaine abyssale entre l’archipel et

l’Europe exclut toute possibilité de transport direct de larves par les courants.

Quatre espèces proviennent de la côte occidentale d’Europe (fig. 7) : Polycarpa scuba,

P. tenera, P. tessellata et M. complanata. Deux espèces tirent leur origine de la Méditerra¬

née : Ascidia muricata et Ecteinascidia herdmani. Deux ont émigré de la côte d’Afrique :

Distomus hupferi et Alloeocarpa loculosa. Une enfin est d’origine américaine : Perophora

viridis.

Aucune de ces espèces, au sein de leur faune d’origine, n’est une espèce dominante et,

à l’exception de Molgula complanata et de Perophora viridis, aucune n’est très abondante.

Certaines d’entre elles n’ont même pas réussi à conquérir tout l’archipel et restent liées à

une île ou un gioupe d’îles.

Les Ascidies simples littorales des Açores ont probablement toutes été importées soit

d’une manière fortuite, soit sur des coques de navires, et ceci probablement à une époque

très récente. Toutes en effet peuvent vivre sur les côtes d’Europe ou d’Afrique à des pro-

ASCIDIES LITTORALES ET BATHYALES

1351

Fig. 7. — Origine des Phlébobranches et Stolidobranches des Açores.

fondeurs très faibles et aucune ne craint vraiment la lumière. Les espèces plus sciaphiles

telles que les grandes Pyuridae ou les Ascidiidae peuvent vivre à faible profondeur mais

sous les pierres ; elles ne supportent pas un éclairement direct. Les quelques espèces pré¬

sentes aux Açores en abondance vivent dans tous les milieux disponibles alors qu’elles ont

dans leur zone d’origine des écologies plus strictes.

Le hasard semble avoir pioché dans le stock d’Ascidies littorales peu sciaphiles de

l’Atlantique Nord quelques espèces pour les implanter aux Açores. Il est possible qu’avant

l’arrivée de l’homme il n’y ait rien eu.

251,6

1352

CLAUDE MONNIOT

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 18 décembre 1973.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 251, sept.-oct. 1974,

Zoologie 173 : 1327-1352.

Achevé d’imprimer le 30 avril 1975.

Ascidies abyssales de Méditerranée

récoltées par le « Jean Charcot »

(campagnes Polymède) 1

par Claude Monniot et Françoise Monniot *

Résumé. — Des Ascidies abyssales existent en Méditerranée. Elles y sont moins abondantes

et moins variées que dans les océans. Trois espèces sont décrites dont deux nouvelles pour la Science :

Polycarpa caudata et Molgula tethys.

Abstract. — Abyssal Ascidians do exist in the Mediterranean sea but less abondant and

diversified than in the océans. Three species are described here, two of them are new for Science :

Polycarpa caudata and Molgula tethys.

Au cours des campagnes Polymède I et Polymède II du « Jean Charcot », 34 dragages

ont été effectués à l’aide de la drague épibenthique Hessler et Sanders. La campagne Poly¬

mède I s’est déroulée en Méditerranée occidentale. La seconde a travaillé en mer d’Albo-

ran, dans les bassins Thyrrénien et Ionien, et dans la mer Egée. Les Ascidies n’étaient pré¬

sentes que dans le bassin occidental et la mer Égée.

Liste des stations où des Ascidies ont été trouvées

Polymède I

DS. 05 : 37°50'7 N — 05°22'0 E, 2 090 m : 3 Polycarpa caudata n. sp.

DS. 10 : 40°59'3 N — 04°28'5 E, 2 665 m : 16 Polycarpa caudata n. sp.

DS. 12 : 42°15'0 N — 04°28'5 E, 2 090 m : 2 Polycarpa caudata n. sp., 5 Molgula tethys

n. sp.

Polymède II

DS. 08 : 40°18'3 N — 25°42'2 E, 866 m : 1 Polycarpa caudata n. sp.

DS. 09 : 40°13'3 N — 25° 11'4 E, 1 308 m : 1 Ascidiella sp.

DS. 11 : 39°25'4 N — 23°31'3 E, 1 213 m : 2 Ascidies indéterminables.

Bien que les profondeurs soient peu importantes, ces Ascidies abyssales sont comparables

par leur taille et leurs adaptations aux spécimens des bassins ouverts.

1. Résultats scientifiques des campagnes du N.O. « Jean Charcot » en Méditerranée, mai-juin-juillet

1970 et mars-avril-mai 1972, publication n° 10.

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum tiational d’Histoire naturelle,

57, rue Cuvier, 75005 Paris.

1354

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Ordre des PHELOBRANCHIATA

Famille des Ascidiidae

Ascidiella sp.

(Fig. 1, A)

Polymède II : 1)S. 09 : 1 exemplaire immature.

Le seul exemplaire se présente sous la forme d’une boule transparente de 6 mm de

diamètre. Les siphons contractés ne sont pas saillants. La tunique mince porte à la base

quelques rhizoïdes. Le manteau est transparent et la musculature très peu développée.

Le siphon buccal porte 8 lobes, le siphon cloacal, situé vers le milieu du corps, 6 lobes.

Les tentacules, une trentaine, sont larges, arqués et implantés sur une crête basse. Ils

sont d’au moins 4 ordres répartis sans grande régularité. Le sillon péricoronal, formé de

deux lames égales, est rectiligne et forme un V peu profond au niveau du tubercule vibratile.

Celui-ci en forme de bouton arrondi a une ouverture simple en coupe. Le ganglion nerveux

est situé tout contre le tubercule vibratile. Le raphé lisse est élevé. L’entrée de l’œsophage

est située à la partie tout à fait postérieure de la branchie.

La branchie est plate ; on compte 22 sinus longitudinaux à gauche et 25 à droite.

Les sinus longitudinaux sont fins, souvent interrompus. Ils ne sont pas surmontés de papilles.

Les mailles sont deux à trois fois plus longues que larges et comptent en moyenne 2 à 3 stig¬

mates. Il n’y a de sinus parastigmatiques qu’en cas de division de la rangée de stigmates.

De nombreuses figures de multiplication de stigmates s’observent. L’aspect de la branchie

est juvénile.

Le tube digestif (fig. 1, A) est bourré de sédiment. L’estomac est un peu élargi mais

n’apparaît pas individualisé. L’intestin forme une boucle fermée, le rectum se termine

par un anus bilabié. La majeure partie du tube digestif est située dans la portion la plus

postérieure du corps.

Les gonades ne sont pas développées. On peut seulement observer quelques ovocytes

dans la lumière de la boucle intestinale.

Les vésicules d’accumulation sont très petites et dilliciles à distinguer.

Remarques

Les Ascidiidae sont pratiquement inconnues dans la zone abyssale et le genre Asci¬

diella est strictement cantonné au plateau continental. Les Ascidiella sont abondantes en

Méditerranée, et il ne nous est pas possible de décider si cet exemplaire appartient à une

espèce littorale ou non. Il faut toutefois remarquer la position très postérieure du tube

digestif situé en partie sous la branchie, disposition qui n’est jamais réalisée chez les exem¬

plaires littoraux. Peut-être n’est-ce qu’une simple adaptation à la vie sur un substrat meuble,

ou bien un caractère juvénile.

1356

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Ordre des STOLIOLOBRANCHIATA

Famille des Styelidae

Polycarpa caudata n. sp.

(Fig. 1, B)

Polymède I : DS. 05 : 3 spécimens ; DS. 10 : 16 spécimens ; DS. 12 : 2 spécimens.

Polymède II : DS. 08 : 1 spécimen jeune.

C’est une des plus petites Styelidae. Le corps est entièrement couvert de Foraminitères.

11 mesure de 1 à 2 mm de diamètre y compris le revêtement plus ou moins épais de la tunique.

Des particules de vase se lixent entre les tests de Foraminifères. La forme du corps est arron¬

die ou triangulaire ; les deux siphons saillants occupant deux des angles. Le troisième est

marqué par un rhizoïde unique ramifié en bouquet, ou par un paquet de petits rhizoïdes

fins.

Le manteau est très fin et la musculature faible. Les tentacules, une vingtaine environ

d’au moins trois ordres, sont serrés. Leur taille peut varier énormément d’un individu à

l'autre. Le sillon péricoronal est assez éloigné du cercle de tentacules ; il forme un V peu

accentué et disparaît au-dessus du ganglion nerveux. Le tubercule vibratile saillant a une

ouverture en forme de croissant ou de S. Le ganglion nerveux est gros et situé juste sous

le tubercule vibratile à mi-distance entre les deux siphons. Le raphé lisse est élevé.

Le nombre de sinus est très variable selon l’âge des individus. Chez les exemplaires

immatures la branchie compte 4 sinus de chaque côté mais des papilles sont présentes le

long des sinus 1 et 3. Les exemplaires adultes possèdent 2 plis de chaque côté.

D. R. 0 4 1 3 1 E.

G. R. 0 3 1 2 1 E.

En général, chez les adultes, on observe 7 rangées transverses de stigmates, la plus

postérieure étant formée de stigmates ovales dont le grand axe est un peu transverse. Chez

les jeunes, des protostigmates sont présents surtout à gauche. Nous n’avons pas observé

de sinus parastigmatiques.

Le tube digestif plutôt petit (fig. 1, B) décrit une boucle fermée ; sur le dessin, l’œso¬

phage a été écarté pour pouvoir figurer le cæcum. L’œsophage est très court, l'estomac

globuleux possède sept plis très saillants, le cæcum est long en forme de crochet, l'intes¬

tin très court se termine par un anus à bord retroussé et lobé.

11 y a 2 gonades de chaque côté chez les exemplaires adidtes que nous avons observés.

Ces gonades sont peu développées. Elles se composent de quelques œufs et d’au moins une

vésicule spermatique. Les canaux, difficilement observables, sont dirigés vers le siphon

cloacal.

Les endocarpes sont gros et encadrent les gonades. Sauf dans un cas, nous avons observé

deux endocarpes symétriques très proches du siphon cloacal (fig. 1, B).

Le siphon cloacal est fermé par un grand vélum. A sa base, sur ses faces droite et gauche,

sont implantés quelques tentacules cloacaux longs et fins.

ASCIDIES ABYSSALES DE MÉDITERRANÉE

1357

Remarques

Quatre Polycarpa sont connus dans la zone abyssale atlantique :

P. albatrossi (Van Name, 1912) possède une branchie pourvue de 4 plis, un très petit

cæcum, plus de deux polycarpes sur la face droite et un vélum cloacal lobé.

P. pseudoalbatrossi Monniot C. et F. Monniot, 1968, possède une branchie à 2 plis

séparés par un sinus, mais pour une taille équivalente le nombre de sinus par pli est inférieur,

dix plis sur l’estomac, un grand cæcum pylorique, une ou rarement 2 gonades de chaque

côté, flanquées d’un seul endocarpe.

Polycarpa sp. Monniot C. et F. Monniot, 1974, très proche de P. pseudoalbatrossi ,

possède un estomac à 11-13 plis, un anus lisse ou peu lobé, une gonade de chaque côté

flanquée de 2 endocarpes.

Polycarpa delta Monniot C. et F. Monniot, 1968, dont la branchie a 4 plis, des sinus

parastigmatiques. L’estomac a 6 à 8 plis et un cæcum long en virgule II y a un seul poly-

carpe de chaque côté.

Toutes ces espèces atteignent une taille au moins double de celle de P. caudala n. sp.

Famille des Molgulidae

Molgula tethys n. sp.

(Fig. 2)

Polymède : St. 40 DS. 12 : 5 exemplaires.

C’est une très petite espèce. La taille des cinq exemplaires s’échelonne de 1 à 1,5 mm.

Le corps est un peu allongé, les siphons à lobes digités étant aux deux extrémités du grand

axe du corps, donc très éloignés. La face dorsale est plate, la face ventrale bien bombée.

La musculature est fine mais bien développée. Elle est constituée de fibres radiaires :

18 au siphon buccal, 14 au siphon cloacal. Elle est complétée par un champ intersiphonal

de muscles transverses et deux champs latéraux allant du siphon huccal aux deux tiers

postérieurs du corps.

Les tentacules (fig. 2, B) sont insérés sur une crête basse. On en compte 6 à 8 grands

portant des ramifications de premier ordre et, entre eux, quelques petites digitations simples.

Le sillon péricoronal est un peu ondulé, il forme un V assez profond. Le tubercule vibratile,

situé dans le V, est petit, à ouverture simple vers la droite. Le ganglion nerveux assez volu¬

mineux est situé sous le tubercule vibratile. Le raplié élevé est lisse. Son trajet est très

court.

La branchie est très délicate. Il y a sept plis de chaque côté.

G. R. 010203030302010 E.

D. R. 010203030303010 E.

Le pli n° 1 est très court et peu marqué. II peut être incomplet mais il est toujours

au moins indiqué par une série de papilles. Les plis 3 à 6 sont composés de deux sinus

complets et d’une série de papilles représentant l’ébauche du troisième sinus. La branchie

1358

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

présente un gradient de développement antéro-postérieur. Dans la partie antérieure, les

stigmates sont groupés deux à deux pour former des ébauches d’infundibula. Ces ébauches

sont de moins en moins nettes dans les parties moyenne et postérieure et il reste tout à

fait à la base un ou deux protostigmates indivis.

Le tube digestif (fig. 2) forme une boucle très fermée dont le tracé exact varie en fonc¬

tion de la contraction du corps. L’œsophage est court, l’estomac est peu net et est recouvert

de boursouflures hépatiques. L’intestin est irrégulier et se termine par un anus à quatre

lobes peu marqués.

Les gonades sont paires, la gauche au-dessus de l’anse intestinale en position typique

du genre Molgula. Chaque gonade est formée d’un ovaire central ne comprenant que quelques

ovules et s’ouvrant par un oviducte assez long dont la papille est lobée (fig. 2). La direction

de l’oviducte est variable. La partie mâle s’étale sur l’ovaire et déborde très largement sur

ASCIDIES ABYSSALES DE MÉDITERRANÉE

1359

le manteau. Le spermiducte commun est long ; il prend naissance au milieu de l’ovaire et

débouche dans la cavité cloacale indépendamment de l’oviducte.

Le rein allongé est situé entre la gonade droite et l’estomac. Il contient un gros gra¬

nule.

Remarque

La persistance d’un gradient de développement antéro-postérieur de la branchie chez

une Molgulidae adulte n’avait pas encore été signalée.

Bien que la Méditerranée soit une des mers les plus draguées du monde, une seule Asci¬

die avait été signalée à une profondeur supérieure à 1 000 m : Agnesiopsis translucida,

(Carpine, 1970). Les campagnes Polymède démontrent l’existence d’une faune ascidio-

logique en profondeur.

Cette faune est très pauvre par rapport à celle connue des mers ouvertes : 4 espèces

en Méditerranée et 34 dans le bassin nord-est de l’Atlantique. La densité des individus

est, elle aussi, très faible. Enfin de nombreuses dragues n’ont pas récolté d’Ascidies en Médi¬

terranée, ce qui n’est presque jamais le cas dans l’Atlantique. Il n’est pas possible d’incri¬

miner les techniques de récolte : bateau, engins, responsables des opérations de récolte et

de tri sont les mêmes.

A l’exception d’M. translucida, espèce abyssale et bathyale pouvant remonter à 500 m

de profondeur environ, commune à l’Atlantique et à la Méditerranée, les espèces méditer¬

ranéennes profondes semblent endémiques. Elles semblent même se situer dans une autre

direction évolutive que les Ascidies abyssales océaniques. Ni les familles, ni les genres

typiques de la faune abyssale ne sont présents dans cette collection alors que les trois espèces

décrites ici appartiennent à de grands genres à diversité considérable dans la zone littorale.

Ascidiella sp. appartient à la famille des Ascidiidae dont seule une espèce est connue à

2 000 m. Les Molgulidae sont abondantes dans l’abyssal océanique mais sont sous forme

d’une lignée très régressée : Minipera, Protomolgula ou de la lignée Molguloides. Les vraies

Molgula sont rares dans l’abyssal ; seules deux espèces sont connues : M. rnillari dans

l’Antarctique et M. dextrocarpa espèce bathyale dont un individu a été trouvé en zone

abyssale.

Ceci permet de penser que l’origine des Ascidies profondes en Méditerranée n’est pas

la même que celle des Ascidies abyssales océaniques. La Méditerranée au moins dans sa

partie profonde semble n’avoir jamais été en contact avec les abysses océaniques.

Il est donc probable que les Ascidies abyssales de Méditerranée tirent leur origine

de la faune néritique locale. Beaucoup d’auteurs, à la suite de Sanders et coll. considèrent

que la faune abyssale tire son origine d’espèces bathyales ou même néritiques contraintes

à venir s’installer sur la pente du plateau continental au cours des grandes régressions.

Ces espèces rendues bathyales par les transgressions profiteraient du milieu homogène très

stable offeit par la zone abyssale pour la coloniser. L’existence d’Ascidies profondes dans

la Méditerranée pourrait relever de ce phénomène.

1360

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Toutes les références concernant les Ascidies abyssales se trouvent dans Monniot et Monniot, 1974.

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au large de Nice). Bull. Inst, océanogr. Monaco, 69 (1408) : 1-16.

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Manuscrit déposé le 18 décembre 1973.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 251, sept.-oct. 1974,

Zoologie 173 : 1353-1360.

Achevé d’imprimer le 30 avril 1975.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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