BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
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PUBLICATION BIMESTRIELLE
N° 255 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1974
zoologie
177
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
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Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, parait depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 255, septembre-octobre 1974, Zoologie 177
SOMMAIRE
A. J. Petter. — Deux nouvelles espèces de Cucullanidae parasites de Poissons en
Guyane. 1459
— Essai de classification de la famille des Cucullanidae. 1469
255, 1
Deux nouvelles espèces de Cucullanidae parasites
de Poissons en Guyane
par Annie J. Petter
Résumé. — Description de deux nouvelles espèces de Cucullanidae parasites de Poissons de
mer pêchés à Cayenne (Guyane française) :
— Dichelyne ( Dichelyne) spinicaudatus n. sp. se caractérise par la présence de deux cæcums
intestinaux, l’un ventral et l’autre dorsal, et par une queue munie de petites épines et divisée en
trois pointes à son extrémité. Cette espèce est très proche de D. (D.) exiguus (Yamaguti, 1954),
mais s’en distingue par ses deux cæcums de même taille, la disposition des papilles post- et adcloa-
cales et la queue divisée en trois pointes et non en quatre.
— Cucullanus bagre n. sp. se distingue des autres espèces du genre Cucullanus pourvues
d’une ventouse pré-cloacale, par la petite taille de ses spiculés.
Abstract. — Two new species of Cucullanidae parasites of marine fishes from Cayenna (french
Guiana) :
— Dichelyne ( Dichelyne ) spinicaudatus n. sp. is characterized by the presence of two intestinal
caeca and by the tail armed with minute spinules, and ending in three spikes. It is closely related
to D. ( D .) exiguus (Yamaguti, 1954), but differs from that species by having two equal caeca,
by the arrangement of circum and post-cloacal papillae and by the tail ending in three spikes
instead of four.
— Cucullanus bagre n. sp. differs from ail other Cucullanus species possessing a precloacal
sucker in the small length of the spiculés.
Nous décrivons deux espèces de Cucullanidae parasites de Poissons de mer récoltés
au cours d’une mission que nous avons effectuée à Cayenne (Guyane française) en décembre
1971.
Dichelyne (Dichelyne) spinicaudatus n. sp.
M atériel : Plusieurs mâles et femelles récoltés chez trois Centropomus undecimalis (Bloch, 1792)
(Centropomidae, Perciformes), 72 HA (matériel-type), 45 HA et 315 B A.
Une femelle et un mâle récoltés chez un Plagioscion auratus (Castelnau) (Sciaenidae,
Perciformes), 348 BA.
Localisation : intestin.
Description
Nématodes de petite taille (femelles de 3,9 à 6 mm, mâles de 4 à 4,5 mm), à corps fusi¬
forme, entourés d’une cuticule très épaisse (40 p au niveau de la jonction œsophago-intes-
tinale chez une femelle mûre, et 20 p chez un mâle).
* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier,
75005 Paris.
255, 2
Fig. 1. — Dichelyne ( Dichelyne ) spinicaudatus n. sp.
vue apicale ; B, coupe optique au niveau de la capsule buccale (a, coupe superficielle ; b, coupe profonde) ;
C, femelle, région antérieure, vue latérale ; D, deiride ; E, ovéjecteur ; F, femelle, extrémité caudale,
vue ventrale ; G, femelle, extrémité caudale, vue latérale.
A, B, D, F, G : éch. 50 p ; C, E : éch. 100 p.
DEUX NOUVELLES ESPÈCES DE CUCULLANIDAE
1461
Œsophage avec renflement antérieur plus marqué que le renflement postérieur, qui
est faible.
L’intestin présente deux cæcums, un dorsal et un ventral ; ils sont longs d’environ
300 (J. chez une femelle mûre.
L’extrémité apicale a l’aspect habituel (fîg. 1, A) ; les 6 papilles internes sont bien
visibles ; le nombre de denticulations de la collerette est difficile à préciser, nous en avons
compté une cinquantaine de chaque côté chez un spécimen et environ 75 chez un autre.
Nous n’avons pu distinguer les 3 paires de pièces chitinoïdes attachées au cadre péri-
buccal signalées chez certains Cueullanidae par Tôrnquist (1931) et Berland (1970) ;
nous présentons sur la figure 1 B deux sections transversales de la pseudo-capsule buccale.
Les deirides (fîg. 1, D) et les postdeirides sont très grosses ; les deirides sont situées
un peu en avant de l’extrémité de l’œsophage et le pore excréteur à peu près au niveau de
cette extrémité.
Femelle (fîg. 1, C) : La vulve est légèrement postéquatoriale ; la postdeiride droite est
au niveau de la vulve, l’autre très en arrière ; les lèvres de la vulve ne sont pas saillantes.
Chez une femelle mûre, le vagin à paroi cuticulaire est long de 160 p. ; la portion impaire
qui lui fait suite est dilatée en une vaste chambre à œufs ovoïde, longue de 300 p., dans
laquelle aboutissent les utérus (fig. 1, E).
Les œufs, non embryonnés dans l’ovéjecteur, ont une coque mince et fine.
Les papilles caudales sont très grosses. L’extrémité caudale est très ornementée (fîg. 1,
F, G) : elle s’amincit brusquement vers son extrémité en un appendice conique terminé
par 3 petites pointes ; cet appendice est entouré à sa hase par des petites épines ; ventrale-
ment, en avant de ces épines, on observe 2 formations chitinoïdes à bord denticulé.
Principales dimensions d'une femelle longue de 3,9 mm
Largeur maximum : 375 p ; anneau nerveux, deirides et pore excréteur situés respec¬
tivement à 250 p, 500 p et 650 p de l’extrémité antérieure ; vulve située à 2,07 mm de cette
extrémité ; œsophage long de 600 p ; postdeirides droite et gauche situées respectivement
à 2,07 mm et 2,85 mm de l’extrémité antérieure ; queue longue de 175 p ; papilles caudales
situées à 125 p de l’extrémité postérieure ; appendice caudal terminal long de 20 p ; œufs
de 60 p/35 p.
Mâle : Les spiculés sont ailés et élargis en palette à leur extrémité distale. Le guber-
naculum est en forme de Y. Il n’existe pas de ventouse.
Dix paires de grosses papilles génitales, plus une paire de phasmides de même aspect
que les papilles, disposées comme l’indiquent la figure 2, A, D, C. La 7 e paire est constituée
de papilles plus petites que les autres et est située sur la lèvre supérieure du cloaque ; la
lèvre supérieure du cloaque porte en son milieu un prolongement, comprenant une bosse
ventrale, puis une extrémité bilobée (fig. 2, C) ; nous n’avons pu déterminer si ce prolon¬
gement correspondait à une papille impaire.
L’extrémité caudale a le même aspect que chez la femelle (fig. 2, B).
Principales dimensions d’un mâle long de 4,5 mm
Largeur maximum : 420 p. ; anneau nerveux, deirides et pore excréteur situés respec¬
tivement à 250 p., 575 p et 625 p. de l’extrémité antérieure ; œsophage long de 600 p ;
DEUX NOUVELLES ESPÈCES DE CUCULLANIDAE
1463
postdeirides droite et gauche situées respectivement à 1 300 p. et 700 p. de l’extrémité
postérieure ; queue longue de 120 p, avec un appendice conique terminal de 10 p ; spiculés
longs de 900 p ; gubernaculum long de 80 p.
Discussion
L’étude de ces deux nouvelles espèces de Cucullanidae nous a amenée à effectuer une
révision de la classification de la famille, que nous exposons dans un travail ultérieur (Pet-
teb, 1974). Dans cette nouvelle classification, l’espèce appartient au genre Dichelyne,
sous-genre Dichelyne.
Elle se distingue de toutes les espèces du sous-genre par la présence de deux cæcums
intestinaux également développés et par sa queue trifurquée.
Une seule autre espèce à notre connaissance possède comme la nôtre 2 cæcums bien
développés, Dichelyne diplocaecum (Chandler, 1935), parasite de Siluriforme en Amérique
du Nord ; les mâles étant inconnus chez cette espèce, il ne nous est pas possible de l’identi¬
fier avec la nôtre.
Elle est très voisine de Dichelyne ( Dichelyne ) exiguus (Yamaguti, 1954), mais en diffère
par la plus grande taille du cæcum intestinal ventral (Rasheed, 1968, ne signale dans sa
description de D. exiguus qu’un cæcum dorsal, mais un court cæcum ventral est visible sur
sa figure), par l’extrémité caudale divisée en trois pointes et non en quatre, et par la pré¬
sence de quatre paires de papilles adcloacales au lieu de trois.
L’espèce est donc nouvelle et nous la nommons Dichelyne ( Dichelyne ) spinicaudatus
n. sp.
Cucullanus bagre n. sp.
Matériel : trois mâles et une femelle juvénile récoltés chez un Bagre bagre (L.) (Ariidae, Siluri-
formes), 345 BA (mâle-type).
Une femelle juvénile récoltée chez Bagre bagre, 302 B A (femelle co-type).
Localisation : tube digestif.
Description
Cucullanus longs et minces (mâles longs de 14 mm à 16 mm, femelles juvéniles longues
de 10 mm), à cuticule très fine (2 p. d’épaisseur) ; œsophage à peu près également renflé
aux deux extrémités ; il n’existe pas de cæcum intestinal. L’extrémité apicale a l’aspect
habituel, la collerette porte une cinquantaine de denticulations de chaque côté (fig. 3, A).
Trois paires de pièces chitinoïdes, très développées et bien visibles aussi bien en vue api¬
cale qu’en vue latérale et médiane, sont attachées au cadre chitinoïde péribuccal (fig. 3,
A, B, C). Pour préciser leur forme, nous avons effectué des coupes histologiques de l’extré¬
mité antérieure (fig. 3, F, G, H). Dorsalement à la pièce la plus dorsale, se trouve de chaque
côté un faisceau musculaire dont certaines fibres sont chitinisées et prennent légèrement
la coloration de la cuticule.
Les deirides sont petites et terminées en pointe, situées un peu en avant de l’extrémité
de l’œsophage ; le pore excréteur est situé nettement en arrière de cette extrémité, la paroi
du canal excréteur est épaisse ; nous n’avons pas vu de postdeirides (fig. 4, A).
1464
ANNIE J. PETTER
Fig. 3. — Cucullanus bagre n. sp.
A, extrémité antérieure, vue apicale (les tracés en tirets représentent les pièces chitinoïdes de la capsule
buccale sous-jacente) ; B, extrémité antérieure, vue latérale ; C, extrémité antérieure, vue ventrale ;
D, ovéjecteur et régions proximales des utérus ; E, extrémité caudale de la femelle ; F, G, H, coupes
à trois niveaux de plus en plus profonds de la capsule buccale.
A, B, C, F, G, H : éch. 50 p ; D, E : éch. 100 p.
Femelle : Nous avons observé uniquement des femelles juvéniles ; la vulve est légère¬
ment postéquatoriale ; l’ovéjecteur, long de 120 p (fîg. 3, D), donne naissance à deux uté¬
rus opposés.
Queue longue terminée par une pointe conique, petites phasmides visibles (fig. 3, E).
Chez l’un des spécimens, l’anus est très saillant et les parois du rectum, chitinisées,
s’engagent dans cette saillie.
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ANNIE J. PETTER
Principales dimensions d’une femelle juvénile longue de 10 mm
Largeur maximum : 225 p ; anneau nerveux, deirides et pore excréteur situés respec¬
tivement à 410 [x, 900 [x et 1 500 p de l’extrémité antérieure ; œsophage long de 1 050 fx ;
vulve située à 6,2 mm de l’extrémité antérieure ; queue longue de 370 [x avec phasmides
à 210 p. de l’extrémité.
Mâle : 10 paires de papilles génitales disposées comme l’indique la figure 4, A, C et D.
Ces papilles sont petites, arrondies et munies d’une petite pointe à leur sommet. Les phas¬
mides sont petites et situées soit entre la 7 e et la 8 e , soit entre la 8 e et la 9 e paire de papilles.
Ventouse précloacale bien visible.
L’ouverture cloacale est très saillante et les parois chitinisées du cloaque, ainsi que le
gubernaculum, s’engagent dans cette saillie. Gubernaculum en Y. Spiculés de petite taille,
à paroi fortement chitinisée surtout dans leur moitié inférieure, où des épaississements
internes donnent en coupe longitudinale l’aspect de petits spiculés encastrés dans les pre¬
miers (fig. 2, A, C).
Principales dimensions d’un mâle long de 15 mm
Largeur maximum : 275 fx ; anneau nerveux, deirides et pore excréteur situés respec¬
tivement à 400 [x, 1 050 p. et 1 800 p de l’extrémité antérieure ; œsophage long de 1 250 p. ;
queue longue de 400 p ; milieu de la ventouse situé à 1 260 p de l’extrémité postérieure ;
spiculés longs de 340 p ; gubernaculum long de 210 p avec une partie impaire de 140 p.
Discussion
Suivant notre classification (Petter, 1974), l’espèce se place dans le genre Cucul-
lanus ; elle se distingue de toutes les espèces de ce genre qui sont pourvues d’une ventouse
précloacale par la petite taille de ses spiculés (340 p).
L’espèce est donc nouvelle et nous la nommons : Cucullanus bagre n. sp.
Par le développement des pièces chitinoïdes attachées au cadre péribuccal, les spiculés
courts et robustes et le cloaque proéminent, Cucullanus bagre montre d’étroites aifinités
avec trois espèces, C. theraponi Rasheed, 1968, C. armatus Yamaguti, 1954, et C. arabianse
(Ali et Kalyankar, 1967), mais elle s’en distingue par la présence d’une ventouse précloa¬
cale bien visible.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Ali, S. M., et S. D. Kalyankar, 1967. — Indocucullanus arabianse n. sp. from the intestine of
Tachysurus maculatus (cat-fish) in India. Indian J. Helminth,, 18, suppl. : 74-76.
Berland, B., 1970. — On the morphology of the head in four species of the Cucullanidae (Nema-
toda). Sarsia , 43 : 15-63.
Chandler, A. C., 1935. — Parasites of fishes in Galveston Bay. Proc. U. S. natn. Mus., 83 : 123-
157.
Petter, A. J., 1974. — Essai de classification de la famille des Cucullanidae. Bull. Mus. natn.
Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 255, Zool. 177 : 1469-1491.
DEUX NOUVELLES ESPÈCES DE CUCULLANIDAE
1467
Rasheed, S., 1968. — The nematodes of the genus Cucullanus Mueller, 1777, from the marine fish
of Karachi coast. An. Esc. nac. Cienc. biol., Méx., 15 : 23-59.
Tornquist, N., 1931. — Die Nematodenfamilien Cucullanidae und Camallanidae nebst weiteren
Beitrâgen zur Kenntnis der Anatomie und Histologie der Nematoden. Gôteborgs K. Vetensk.-
o. VitterhSamh. Handl., Femte Fôljden, sér. B, 2 (3) : i-xi, 1-441.
Yamaguti, S., 1954. -— Parasitic worms mainly from Celebes, Part 9. Nematodes of fishes. Acta
Med. Okayama, 9 (1) : 122-133.
Manuscrit déposé le 10 décembre 1973.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 255, sept.-oct. 1974,
Zoologie 177 : 1459-1467.
Achevé d’imprimer le 30 avril 1975.
255, 3
Essai de classification
de la famille des Cucullanidae
par Annie J. Petter *
Résumé. — Une nouvelle classification de la famille des Cucullanidae est proposée, basée sur
l’étude des caractères évolutifs et les corrélations entre l’évolution des caractères et la nature des
hôtes.
Dans le genre Cucullanus sensu lato, quatre caractères se trouvent généralement associés et
traduisent le degré d’évolution des espèces : présence d’un cæcum intestinal, épaississement et
raccourcissement du corps, épaississement de la cuticule, migration de la paire de papilles caudales
n° 9 (d’après la terminologie de Chabaud et Petter, 1961) vers le cloaque. Les espèces possédant
ces caractères évolués se répartissent principalement chez les Acanthoptérygiens les plus évolués.
La disparition de la ventouse et la multiplication des papilles précloacales sont considérées
comme de moins grande importance et de valeur seulement sous-générique.
Trois genres sont reconnus :
— le genre Truttaedacnitis n. g. ( = Dacnilis sensu Tôrnquist, 1931, nec sensu Dujardin, 1845 =
Bulbodacnitis sensu Maggenti, 1971, nec sensu Lane, 1916), réparti chez les Poissons les plus pri¬
mitifs : Cyclostomes, Sélaciens, Acipensériformes et Salmoniformes ;
— le genre Cucullanus, réparti chez l’ensemble des Téléostéens (à l’exception des Salmoni¬
formes) et occasionnellement chez les Chéloniens ;
— le genre Dichelyne, avec trois sous-genres, Cucullanellus, Dichelyne et Neocucullanellus,
répartis principalement chez les Téléostéens les plus évolués (surtout les Perciformes) et occasion¬
nellement chez les autres Poissons et chez les Chéloniens.
Line liste des espèces connues, réparties suivant cette classification, est donnée.
Le taxon Cucullanus bilqeesi nom. nov. est proposé pour C. elongatus Bilqees, Khanum et
Jehan, 1971, C. elongatus étant pré-employé.
Le nom de Dichelyne (D.) rasheedae n. sp. est proposé pour les spécimens décrits par Rasheed
( 1968) sous le nom de Cucullanus fastigatus.
Abstract. — A new classification of the family Cucullanidae is proposed, based on the study
of evolutionary characters and the corrélation between the latter and the nature of the hosts.
In the genus Cucullanus sensu lato, four characters are generally found associated and indi-
cate the degree of species évolution : presence of an intestinal caecum, thickness and shortness
of the body, thickening of the cuticle and migration of the pair of caudal papillae n° 9 (termino-
logy : Chabaud and Petter, 1961) towards the cloaca. The species possessing these evolved
characters are mainly found in the most advanced Acanthopterygians.
The loss of the pre-anal sucker and the multiplication of precloacal papillae are of lesser impor¬
tance and hâve only a subgeneric value.
Three généra are recognized :
— the genus Truttaedacnitis n. g. (= Dacnitis sensu Tôrnquist, 1931, nec sensu Dujardin,
1845 = Bulbodacnitis sensu Maggenti, 1971, nec sensu Lane, 1916), is found in the most primitive
fishes : Cyclostomata, Elasmobranchii, Acipenseriformes and Salmoniformes ;
— the genus Cucullanus is distributed in most Teleostei with the exception of the Salmoni¬
formes, and occasionally in Chelonia ;
* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier,
75005 Paris.
1470
ANNIE J. PETTER
— the genus Dichelyne, with the subgenera Cucullanellus, Dichelyne and Neocucullanellus,
is found mainly in Uie more evolved Teleostei (espeeially the Perciformes) and occasionally in
other fishes and in Chelonia.
Cucullanus bilqeesi nom. nov. is proposed for C. elongatus Bilqees, Khanum et Jehan, 1971,
C. elongatus being preoccupied.
Dichelyne ( D .) rasheedae is proposed for the specimens assigned by Rasheed (1968) to the
species Cucullanus fastigatus Chandler, 1935.
Introduction
La famille des Cucullanidae, dont Le Van Hoa et Pham-Ngoc-Khue (1967, 1971)
et Inglis (1967) ont établi la place dans la superfamille des Seuratoidea, est très difficile
à diviser à l’échelon générique, en raison du petit nombre de caractères différentiels que
présentent la plupart des très nombreuses espèces (plus de 100) qui la composent.
Après le travail de Tôrnquist (1931), qui base sa classification principalement sur la
présence ou l’absence d'un cæcum intestinal et la place de celui-ci, Campana-Rouget (1957)
effectue une révision de la famille, où elle montre le peu de valeur générique d’une part
de la présence du cæcum intestinal, d’autre part de la présence d’une ventouse précloacale,
caractère utilisé par Yamaguti (1941) pour définir le genre Neocucullanellus.
Ces caractères présentent en effet de grandes variations individuelles à l’intérieur d’une
même espèce et il existe tous les inteimédiaires entre les espèces qui les possèdent et celles
qui ne les possèdent pas. Mettant en synonymie les genres créés sur ces caractères, elle recon¬
naît seulement trois genres, Dcicnitis, Cucullanus et Neocucullanus.
Bien que les arguments de Campana-Rouget soient parfaitement justifiés, sa classi¬
fication a l’inconvénient de rendre beaucoup plus long le travail d’identification d’une
espèce, puisque le seul genre Cucullanus tel qu’elle le définit, comprend la presque totalité
des espèces.
Depuis le travail de Campana-Rouget, plusieurs nouveaux genres ont été créés :
Indocucullanus Ali, 1956 ; Paracucullanellus Agrawal, 1965 ; Oceanicucullanus Schmidt
et Kuntz, 1969 ; Pseudocucullanus Kalyankar, 1971 ; et de nouvelles classifications ont
été proposées par plusieurs auteurs, basées en grande partie sur les caractères éliminés par
Campana-Rouget (Ali, 1956 ; Yamaguti, 1961 ; Kalyankar, 1971 ; Maggenti, 1971).
Des éléments nouveaux sont apportés par le traA r ail de Berland (1970), qui a cherché
à tirer parti au point de vue taxinomique de la morphologie de la pseudo-capsule buccale
et de ses structures chitinoïdes associées, dont l’importance au point de vue spécifique
avait déjà été notée par Campana-Rouget et Chabaud (1956), et Rasheed (1968). Son
étude, portant sur quatre espèces de Cucullanidae, confirme la valeur du genre Truttae-
dacnitis (= Dacnitis sensu Tôrnquist, 1931, nec sensu Dujardin, 1845 = Bulbodacnitis
sensu Maggenti, 1971, nec sensu Lane 1916) 1 et des différences dans les structures chi¬
tinoïdes des trois espèces de Cucullanus étudiées lui font supposer que le genre pourra,
à partir du nombre et de la forme de ces structures, être divisé en deux ou plusieurs groupes
naturels.
1. Nous exposons plus loin les raisons de la création du taxon Truttaedacnitis.
ESSAI DE CLASSIFICATION DES CUCULLANIDAE
1471
Nous avons tenté d’envisager la classification d’un point de vue phylogénique, en
cherchant à mettre en évidence une série de caractères évoluant ensemble.
Nous passerons d’abord brièvement en revue les genres que nous n’avons pu prendre
en considération dans notre classification.
Le statut du genre Oceanicucullanus Schmidt et Kuntz, 1969, a été éclairci par Le Van
Hoa (1973) ; celui-ci établit la synonymie du genre Chitwoodia 1 Le Van lloa et Pham-
Ngoc-Khue, 1971, avec Oceanicucullanus ; ce genre n’appartient donc pas à la famille
des Cucullanidae, mais à celle des Oceamcucullanidae (= Chitwoodidae), intermédiaire
entre Seuratidae et Cucullanidae (Le Van Hoa et Pham-Ngoc-Khue, 1971).
Les genres et espèces suivants n’ont pas été classés car ils présentent chez les mâles
une extrémité caudale différente de celles des Cucullanus, et une étude de leurs structures
apicales serait nécessaire pour décider de leur appartenance aux Cucullanidae :
Les genres Paracucullanellus Agrawal, 1965, et Pseudocucullanus Kalyankar, 1971,
ont chez le mâle une extrémité caudale qui rappelle celle des genres intermédiaires entre
Seuratidae et Cucullanidae ( Campanarougetia Le Van Hoa et Pham-Ngoc-Khue, 1967,
et Oceanicucullanus).
Les espèces Neocucullanus neocucullanus Travassos, Artigas et Pereira, 1928, et Cucul¬
lanus interrogations Travassos, Artigas et Pereira, 1928, ont chez les mâles des extrémités
caudales complètement différentes de celles des Cucullanidae ; nous sommes en plein accord
avec Rasheed (1968) pour refuser la synonymie proposée par Campana-Rouget (1957)
entre les genres N eocucullanus et Neocucullanellus.
ÉTUDE DES CARACTÈRES ÉVOLUTIFS
ET IMPORTANCE RELATIVE DE CES CARACTÈRES
1. Structures buccales
Le travail de Berland (1970) a mis en évidence les profondes différences qui existent
entre les structures buccales d’une part de Truttaedacnitis truttae, d’autre part des Cucul¬
lanus :
— revêtement chitinoïde de la pseudo-capside buccale constitué chez Truttaedacnitis
truttae par un assemblage complexe d’épaisses pièces chitinoïdes séparées par des sutures,
alors que chez les Cucullanus, ces pièces chitinoïdes sont peu nombreuses et séparées par
une simple suture en Y ;
— absence chez Truttaedacnitis truttae du cadre chitinoïde péribuccal présent chez les
Cucullanus (fig. 1).
L’étude des structures buccales a donc confirmé la validité du genre Truttaedacnitis.
Ce genre est considéré par Campana-Rouget (1957) comme le plus primitif de la famille
en raison de sa capsule buccale arrondie.
En ce qui concerne le genre Cucullanus sensu lato, Berland a observé des différences
dans le nombre et la forme des structures chitinoïdes liées au cadre péribuccal chez les trois
espèces qu’il a étudiées ; il est certain qu’il existe des différences entre les espèces dans le
1. Le taxon Chitwoodia n’était d’ailleurs pas valable car il était deux fois pré-employé, par Gerlagh,
1965, et par Furstenberg et Heyns, 1966.
1472
ANNIE J. PETTER
Fig. 1. — Structures de la pseudo-capsule buccale chez Truttaedacnitis et Cucullanus (d’après Berland,
1970). A, Truttaedacnitis truttae ; B, Cucullanus cirratus.
nombre et surtout le développement de ces structures ; nous avons nous-même observé
chez Cucullanus bagre trois paires de pièces chitinoïdes très développées que nous n'avons
pas retrouvées chez Dichelyne ( Dichelyne ) spinicaudatus ; des pièces chitinoïdes analogues
sont signalées ou représentées chez un certain nombre d’espèces qui montrent par ailleurs
de grandes affinités avec Cucullanus bagre ; il est donc probable que ce caractère ait une
valeur évolutive ; malheureusement, ces structures sont très délicates à observer et leur
étude n’a pas été faite chez la plupart des espèces ; le caractère est donc inutilisable pour
un regroupement phylogénique des espèces connues.
Yamaguti (1961) définit dans son tableau dichotomique le genre Indocucullanus Ali,
1956, par la présence de deux dents dans la pseudo-capsule buccale ; la signification réelle
de ces deux dents ne pourra être précisée que par une étude des structures apicales des
espèces considérées 1 , mais dans l’état actuel de nos connaissances, ce caractère ne peut
être pris en considération.
2. Autres caractères
Dans le genre Cucullanus sensu lato, nous avons pu délimiter un certain nombre de
caractères que l’on trouve généralement associés et qui permettent de diviser les espèces
en deux groupes, les espèces primitives qui ne les possèdent pas et les espèces évoluées qui
les possèdent.
Ces caractères sont les suivants :
1 — présence d’un cæcum intestinal (ou de deux) ;
2 -— épaississement et raccourcissement du corps ;
1. Ces dents sont peut-être les homologues des dents observées par Berland (1970) dans la pseudo¬
capsule buccale des larves de Cucullanus cirratus. Dans ce cas, le genre Indocucullanus serait un genre plus
primitif que Cucullanus.
ESSAI DE CLASSIFICATION DES CUCULLANIDAE
1473
3 — épaississement de la cuticule ;
4 — migration de la 9 e paire de papilles caudales vers le cloaque.
Chez les espèces primitives, les papilles ont généralement la disposition suivante :
3 paires précloacales, dont une antérieure à la ventouse (paires n os 1, 2, 3, d’après la ter¬
minologie de Chabaud et Petter, 1961), 4 paires adcloacales dont 3 subventrales (paires
n os 5, 6, 7) et une latérale (paire n° 4), 4 paires postcloacales dont 2 subventrales (paires
n 08 9 et 10) et 2 latérales (phasmides et paire n° 8).
Chez les espèces du 2 e groupe, on observe souvent 5 paires adcloacales dont 4 subven¬
trales et seulement 3 paires postcloacales dont une subventrale (fîg. 2).
Fig. 2. — Schéma montrant la migration de la paire de papilles cloacales n° 9 (d’après la terminologie
de Chabaud et Petter, 1961) chez les Cucullanidae.
A, disposition primitive (Cucullanus amadai, d’après Yamaguti, 1941) ; B, disposition intermé¬
diaire [Dichelyne ( Cucullanellus ) branchiostegi, d’après Yamaguti, 1941] ; C, disposition évoluée [Diche-
lyne (Dichelyne) rasheedae, d’après Rasheed, 1968].
Les quatre caractères ne sont pas toujours tous réunis et il existe des espèces intermé¬
diaires entre les deux groupes délimités ci-dessus ; ainsi, les espèces Cucullanus micropa-
pillatus, Cucullanus parvus et Cucullanus gendrei, bien que de très petite taille, ont encore
une cuticule fine et sont dépourvues de cæcum ; par contre, Dichelyne (Neocucullanellus)
laticeps ou Dichelyne (Dichelyne) fossor, bien qu’appartenant au 2 e groupe par l’ensemble
de leurs caractères, ont conservé une taille relativement grande.
En ce qui concerne les papilles cloacales, quelques espèces du 1 er groupe comme Cucul¬
lanus cirratus possèdent 5 paires de papilles adcloacales, alors que des espèces comme Diche¬
lyne ( Cucullanellus ) tripapillatus, Dichelyne ( Dichelyne) exiguus ou D. (D.) dirninutus, qui
appartiennent au 2 e groupe, n’en ont que 4.
Nous avons réparti les espèces en cinq lots, A, B, C, D, E, suivant qu'elles possèdent
0, 1, 2, 3, ou 4 caractères évolués, l’évolution d’un caractère étant fixé suivant les critères
suivants :
1474
ANNIE J. PETTER
Caractères primitifs
Absence de cæcum intestinal
Taille des $ adultes ^ 8 mm
Epaisseur maximale de la cuticule < 15 p. 1
Distance entie la 7 e et la 9 e paire de papilles
caudales ^ à la distance entre la 9 e et
la 10 e paire
Caractères évolués
Présence d’un cæcum intestinal (ou de 2)
Taille des £ adultes < 8 mm
Épaisseur maximale de la cuticule ^ 15 p
Distance entre la 7 e et la 9 e paire de papilles
caudales < à la distance entre la 9 e et
la 10 e paire.
Nous avons ensuite séparé les espèces en deux groupes suivant qu’elles possèdent ou
non un cæcum intestinal et évalué le nombre d’espèces de chaque lot, présentes dans chaque
groupe ; nous n’avons compté que les espèces dont le mâle est connu et pour lesquelles
il est possible de situer la place de la 9 e paire de papilles cloacales :
Nombre d’espèces dépourvues Nombre d’espèces pourvues
de cæcum intestinal d’un cæcum intestinal
Lot A : 24
Lot B : 24 2
Lot C : 2 3
Lot D : 2 11
Lot E : 11
Ces résultats montrent que, malgré les variations individuelles qu’il peut présenter
au niveau spécifique, le cæcum intestinal traduit bien en général le degré d’évolution d’une
espèce et peut être utilisé comme caractère générique.
Deux autres caractères nous semblent de moins grande importance dans une classi¬
fication évolutive et ne peuvent être utilisés qu’au niveau sous-générique :
1° — La disparition de la ventouse s’observe chez un certain nombre d’espèces du
2 e groupe, où elle est souvent associée à des caractères très spécialisés (par exemple queue
divisée ou ornée d’épines) et correspond donc à un degré plus poussé d évolution ; mais
elle s’observe également chez des espèces qui présentent l’ensemble des caractères du 1 er
groupe, pour lesquelles Ali (1956) a créé le genre Indocucullanus. 11 s’agit donc d’une ten¬
dance évolutive qui s’est manifestée à plusieurs reprises et n’a qu’une importance secon¬
daire.
2° — La multiplication des papilles précloacales a été utilisée par certains auteurs
pour définir le genre Neocucullanellus ; ce caractère nous semble, comme le précédent,
d’importance secondaire, car s’il se rencontre généralement chez des espèce du 2 e groupe ;
on le trouve également chez l’espèce Cucullanus decapteri qui, par l’absence de cæcum intes¬
tinal, la cuticule mince et la disposition des papilles, appartient au 1 er groupe.
On observe chez plusieurs espèces, principalement parasites de Poissons d’eau douce,
une disposition aberrante des papilles ad- et postcloacales, soit que toutes les papilles
adcloacales soient subventrales ( Cucullanus colossomi), soit que deux d’entre elles soient
latérales (C. chabaudi, C. arii et C. pinnai) ; chez C. mogi et C. pauliceae, il n’existe que
1. Ce nombre n’est valable que pour les espèces où l’épaisseur de la cuticule est indiquée ; pour les
autres espèces, nous l’avons appréciée sur les figures et notre évaluation est moins précise.
Fig. 3. — Schéma montrant les caractères d’évolution chez les Cucullanidae : apparition d’un cæcum
intestinal, épaississement et raccourcissement du corps, épaississement de la cuticule, migration de la
paire de papilles n° 9 vers le cloaque. La disparition de la ventouse et la multiplication des papilles
précloacales sont des caractères d’importance secondaire qui apparaissent à la fois chez Cucullanus
et chez Dichelyne.
A : g. Truttaedacnitis ; B, B', B" : g. Cucullanus ; C, C', C" : g. Dichelyne, C : s. g. Cucullanellus,
C' : s. g. Dichelyne, C" : s. g. Neocucullanellus.
Cette évolution est bien entendu schématique et un certain nombre d’espèces ne correspondent pas
aux figures indiquées ci-dessus.
1476
ANNIE J. PETTER
deux paires adcloacales, disposition que nous considérons comme particulièrement pri¬
mitive.
Ces variations, différentes pour chaque espèce, nous paraissent le témoin de l’isole¬
ment ancien des espèces d’eau douce, mais sont difficilement utilisables à l’échelle géné¬
rique.
Tableau I. — Répartition des espèces de Cucullanidae suivant les hôtes.
Truttaedacnitis Cucullanus
Dichelyne
(Nb. d’espèces) (Nb. d’espèces)
(Nb. d’espèces)
Cyclostomes
Pétromyzoniformes
1
Sélaciens
Galéiformes
1
1
Hétérodontiformes
1
Actinoptérygiens
Chondrostéens
Acipensérif ormes
4
Téléostéens
Protacanthoptérygiens
Salmoniformes
4
Ostariophysaires
Cypriniformes
7
Siluriformes
18
Elopomorphes
Anguilliformes
7
Athérinomorphes
Athériniformes
1
Paracanthoptérygiens
Gadiformes
2
Batrachoidif ormes
1
Lophiiformes
1
Acanthoptérygiens
Zéiformes
1
Scorpaeniformes
2
Gastérostéiformes
1
Perciformes
19
25
Pleuronectiformes
5
3
Tétraodontif ormes
3
1
Chéloniens
3
2
Plusieurs espèces comptées comme distinctes dans ce tableau sont très proches morphologiquement
et il est vraisemblable qu'un certain nombre sont en réalité synonymes.
ESSAI DE CLASSIFICATION DES CUCULLANIDAE
1477
CORRÉLATION ENTRE L’ÉVOLUTION DES CARACTÈRES
ET LA NATURE DES HÔTES
Nous avons cherché s’il existait une corrélation entre l’évolution des caractères et la
nature des hôtes, c’est-à-dire si les groupes d’espèces que nous avons délimités se trou¬
vaient inféodés à certains ordres d’hôtes et s’il existait un parallélisme entre l’évolution des
espèces et celle des hôtes L
Les résultats obtenus sont mis en évidence dans le tableau I.
Nous voyons que le genre Truttaedacnitis se trouve réparti chez les groupes de Pois¬
sons les plus primitifs : Cyclostomes, Sélaciens, Acipensériformes et Salmoniformes.
Même en excluant les espèces parasites de Cyclostomes et de Sélaciens insuffisamment
définies, il existe quatre espèces chez les Acipensériformes et quatre chez les Salmonifor¬
mes, qui sont parmi les plus primitifs des Téléostéens ; une seule espèce, T. australis, est
parasite d’Acanthoptérygien (nous verrons plus loin que l’espèce Bulbodacnitis bulbosa
Lane, 1916, attribuée au genre par les auteurs, a en fait une place systématique discu¬
table).
Inversement, ces groupes de Poissons sont parasités uniquement par des Truttaedac-
nitis, à l’exception de l’espèce Dichelyne ( Neocucullanellus ) yamagutii (Kalyankar, 1971),
parasite de Sélacien.
Dans le genre Cucullanus sensu lato, les espèces du groupe primitif se rencontrent
chez tous les Téléostéens (des Ostariophysaires aux Acanthoptérygiens), à l’exception des
Salmoniformes, et sont bien représentées chez les Ostariophysaires (Cypriniformes et Silu-
riformes) qui sont les plus primitifs des Téléostéens après les Salmoniformes.
Par contre, les espèces du groupe évolué se répartissent, à quelques exceptions près,
chez les Acanthoptérygiens les pins évolués (Perciformes principalement, Pleuronecti-
formes et Tétraodontiformes).
La répartition chez les hôtes confirme donc les divisions basées sur la systématique.
Le genre Truttaedacnitis a dû s’individualiser avant l’apparition des Ostariophysaires.
La répartition du genre semble indiquer que les premiers Téléostéens étaient parasites
de Poissons marins ; les familles des Oceanicucullanidae et Campanarougetidae, considérées
comme à l'origine des Cucullanidae, sont représentées actuellement par des espèces para¬
sites d’Anguilliformes et de Cypriniformes en partie d’eau douce en Asie, mais celles-ci
ne sont vraisemblablement que des reliques de familles anciennement beaucoup plus
répandues.
Le genre Cucullanus est répandu dans le monde entier chez tous les Téléostéens, à
l’exception des Salmoniformes, il a donc dû s’individualiser après l’apparition de ceux-ci,
en même temps que les Téléostéens plus évolués.
Enfin, le dernier rameau évolutif est apparu au moment de l’épanouissement des Acan¬
thoptérygiens.
Les espèces parasites de Chéloniens ne se distinguent par aucune particularité de celles
des Poissons et doivent donc être considérées comme des captures relativement récentes.
1. En ce qui concerne la classification et l’évolution des Téléostéens, nous nous sommes basée sur le
travail de Greenwood, Rosen, Weitzman et Myers (1966), dont nous reproduisons le diagramme mon¬
trant leur conception des relations évolutives entre les principaux groupes de Poissons Téléostéens (fig. 4).
1478
ANNIE J. PETTER
Division |_^-'pholidophoroid
1 holosteans ,
Fig. 4. — Figure reproduite de Greenwood, Rosen, Weitzman et Myers (1966). Diagramme montrant
la conception de ces auteurs des relations évolutives entre les principaux groupes de Poissons Téléos-
téens. Les relations incertaines sont indiquées par des lignes en pointillés et des points d interrogation.
CONCLUSIONS TAXINOMIQUES
En nous appuyant sur les conclusions précédentes, nous proposons pour les Cuculla-
nidae la classification suivante (pour les raisons exposées précédemment, les genres Neo-
cucullanus, Paracucullanellus et Pseudocucullanus n’ont pas été classés).
Cucullanidae — Seuratoidea : Bouche et capsule buccale allongées dorso-ven-
tralement. Bouche bordée par une collerette membraneuse denticulée. Papilles céphaliques
comprenant un cycle externe de quatre papilles doubles et un cycle interne de six petites
papilles. Œsophage claviforme, muni de baguettes chitinoïdes, dilaté antérieurement en
ESSAI DE CLASSIFICATION DES CUCULLANIDAE
1479
une pseudo-capsule buccale à revêtement chitinoïde plus ou moins complexe. Mâle : spi¬
culés égaux ou subégaux ; gubernaculum présent, en forme de Y ; ventouse précloacale
présente ou absente. Femelle : vulve légèrement postéquatoriale ; œufs non embryonnés
au moment de la ponte. Parasites de Poissons et de Chéloniens.
1 (2) Bouche fortement inclinée dorsalement ; revêtement chitinoïde de la pseudo-capsule
buccale constitué par un assemblage complexe d’épaisses pièces chitinoïdes séparées
par des sutures ; absence de cadre chitinoïde péribuccal. Parasites de Cyclostomes,
Sélaciens, Acipensériformes et Salmoniformes.
g. Truttaedacnitis n. g. (= Dacnitis sensu Tôrnquist, 1931, nec sensu Dujardin,
1845 = Bulbodacnitis sensu Maggenti, 1971, nec sensu Lane, 1916)
Espèce-type : T. truttae (Fabricius, 1794).
2 (1) Bouche perpendiculaire à l’axe du corps ou légèrement inclinée ; les plaques chiti¬
noïdes de la pseudo-capsule buccale sont peu nombreuses et séparées par une simple
suture en Y ; la bouche est soutenue par un cadre chitinoïde péribuccal auquel sont
reliées des pièces chitinoïdes qui se projettent dans les muscles œsophagiens sous-
jacents.
3 (4) Cæcum intestinal absent. Espèces généralement de taille moyenne ou grande, à cuti¬
cule mince. Parasites de Téléostéens (à l’exception des Salmoniformes) et occasion¬
nellement de Chéloniens. g. Cucullanus Mueller, 1777
Espèce-type : C. cirratus Mutiler, 1777.
4 (3) Cæcum intestinal présent. Espèces généralement de petite taille, à cuticule épaisse.
Parasites principalement d’Acanthoptérygiens (surtout Perciformes) et occasion¬
nellement d’autres Poissons et de Chéloniens.. . g. Dichelyne Jâgerskiôld, 1902
Espèce-type : D. fossor Jâgerskiôld, 1902.
5 (8) 11 paires de papilles cloacales, dont 3 paires précloacales.
6 (7) Ventouse précloacale présente.
Dichelyne ( Cucullanellus ) (Tôrnquist, 1931, genre).
Espèce-type : D. (C.) minutus (Rudolphi, 1819).
7 (6) Ventouse précloacale absente. Dichelyne ( Dichelyne )
Espèce-type : D. (D.) fossor.
8 (5) Plus de 11 paires de papilles cloacales, le nombre de paires précloacales étant supé¬
rieur à 3. Dichelyne (Neocucullanellus) (Yamaguti, 1941, genre).
Espèce-type : D. (TV.) apharei (Yamaguti, 1941).
Nous avons préféré ne pas établir dans le genre Cucullanus de divisions sous-géné-
riques basées sur l’absence de ventouse et le nombre de papilles précloacales, comme nous
l’avons fait dans le genre Dichelyne, car ces critères réuniraient là des espèces ne montrant
pas d’affinités particulières et très éloignées au point de vue géographique, comme d'une
part Cucullanus baylisi ou C. clarotis, parasites de Poissons d’eau douce en Afrique, et d’autre
part C. arabianse, parasite de Poissons de mer en Asie.
1480
ANNIE J. PETTER
LISTE DES ESPÈCES
1. Genre TRUTTAEDACNITIS n. g.
Nous sommes en plein accord avec Maggenti (1971) pour considérer que le taxon
Dacnitis n’est pas valable d’après les lois de la nomenclature et doit êtie considéré comme
un synonyme de Cucullanus ; malheureusement, l’utilisation qu’il propose du taxon Bulbo -
dacnitis impose pour espèce-type B. bulbosa Lane, 1916, qui n'appartient sans doute pas
au groupe d’espèces que les auteurs réunissent sous le taxon Dacnitis et est vraisembla¬
blement un Cucullanus sensu stricto.
Nous devons donc créer le nouveau taxon Truttaedacnitis avec pour espèce-type :
Truttaedacnitis truttae (Fabricius, 1794).
Parasites de Cyclostomes
T. stelmioides (Vtssichelli, 1910) : l’espèce est insuffisamment décrite ; Tôrnquist
a observé des spécimens femelles trouvés chez le même hôte et dit qu’ils sont très proches
de T. truttae.
Parasites de Sélaciens
T. heterodonti (Johnston et Mawson, 1943) : Campana-Rouget (1957) place l’espèce
dans le genre Dacnitis ; l’ouverture buccale est oblique sur la figure, mais les auteurs ne
signalent pas dans leur description que le corps est incliné dorsalement, l’attribution au
genre Truttaedacnitis n’est donc pas certaine.
T. squcili (Dujardin, 1845) : l’espèce est insuffisamment décrite, mais semble bien appar¬
tenir au genre Truttaedacnitis, car Dujardin indique une « tète inclinée en dessous ».
Parasites d'Acipensériformes
T. clitellarius (Waid et Magath, 1916)
T. lebedevi (Skryabina, 1966)
T. sibiricus (Finogenova, 1967) (= Cucullanus sibiricus Finogenova, 1967) : nous
supposons que l’espèce appartient au genre Truttaedacnitis car l’auteur signale que le corps
est recourbé à l’extrémité antérieure.
T. sphaerocephala (Rud., 1809)
Parasites de Salmoniformes
T. truttae (Fabricius, 1794)
T. ampullastoma (Maggenti, 1971)
T. scotti (Simon, 1935)
T. laevis (Heitz, 1914) : l’espèce est insuffisamment décrite, mais l’aspect de l’extrémité
antérieure (voir figure de Zschokke et Heitz) la place indiscutablement dans le genre.
ESSAI DE CLASSIFICATION DES CUCULLANIDAE
1481
Parasites de Gastérosteiformes
T. australis (Johnston et Mawson, 1945)
L’espèce Bulbodacnitis bulbosa Lane, 1916, parasite de Perciforme ne doit pas, à notre avis,
être placée dans le genre : le tubercule céphalique qui a fait attribuer cette espèce au genre Dac-
nitis ne nous parait pas l’équivalent de celui qui est décrit chez les autres espèces du genre, car
il est situé du côté opposé à l’ouverture buccale qui est donc inclinée ventralement ; l’aspect de
l’extrémité antérieure de l’œsophage nous paraît correspondre plutôt à celle du genre Cuculla¬
nus.
2. Genre CUCULLANUS
Espèces pourvues d’une ventouse précloacale
Parasites de Cypriniformes
C. colossomi Diaz-Ungria, 1968
C. cyprini Yamaguti, 1941
C. dogieli Krotas, 1959 ; Khan et Yaseen, en 1969, ont redécrit l’espèce chez un Per¬
ciforme, ce qui paraît surprenant.
C. mogi Travassos, 1947
Parasites de Siluriformes
C. arii Yamaguti, 1954
C. bagre Petter, 1974
C. chabaudi Le Van Hoa et Pham-Ngoc-Khue, 1967
C. gigi Fujita, 1927
C. lucknowi Campana-Rouget, 1961 (= C. antipodeus sensu Khera, 1954, nec sensu
Baylis, 1932)
C. pangasius Soota et Chaturvedy, 1971
C. pauliceae Vaz et Pereira, 1934
C. pinnai Travassos, Artigas et Pereira, 1928
C. ritai Karve, 1952
C. pseudeutropi Agrawal, 1967
C. zungaro Vaz et Pereira, 1934.
A part l’absence de cæcum intestinal, C. pinnai et C. zungaro présentent des carac¬
tères évolués (taille moyenne ou petite, cuticule épaisse et disposition des papilles cloacales),
mais elle ne nous paraissent pas montrer d’affinités réelles avec les espèces du genre Diclxe-
lyjie, parasites de Perciformes marins et nous préférons les laisser dans le genre Cucullanus.
Parasites d’Anguilliformes
C. australiensis Baylis, 1927
C. filiformis Yamaguti, 1935
C. hians (Dujardin, 1845)
1482
ANNIE J. PETTER
C. muraenesocis Yamaguti, 1961
C. murenophidis Campana-Rouget, 1957
C. robustus Yamaguti, 1935
Parasites de Gadiformes
C. cirratus Mueller, 1777
Parasites de Lophiiformes
C. lophii Campana-Rouget et Chabaud, 1956
Parasites de Scorpaeniformes
C. incertus Gendre, 1927
C. elongatus Smedley, 1933 (= C. smedleyi sensu Campana-Rouget, 1957, nec C.
elongatus sensu Campana-Rouget, 1957)
Parasites de Perciformes
C. atnadai Yamaguti, 1941
C. bulbosa (Lane, 1916) ?
C. vhrijsophrijdis Gendre, 1927
C. himezi Yamaguti, 1941
C. longicollis (Stossich, 1899) ; le mâle a été décrit par Janiszweska en 1949.
C. lopholatilus (Mac Callum, 1921), sp. inquirenda
C. micropapillatus Tôrnquist, 1931
C. parçus Tôrnquist, 1931
C. mugili Relous, 1965
C. pulcherrimus Barretto, 1918
C. sigani Yamaguti, 1954
Parasites de Pleuronectiformes
C. annulatus Margolis, 1960
C. antipodeus Baylis, 1932
C. gendrei Campana-Rouget, 1957
C. heterochrous Rud., 1802
Parasites de Tétraodontiformes
C. dodsworthi Barreto, 1922
C. hansoni Olsen, 1952 ; l’espèce possède deux caractères évolués : petite taille et
disposition des papilles, et est intermédiaire entre les deux genres Cucullanus et Dichelyne.
C. longipapillatus Olsen, 1952
Parasites de Chéloniens
C. carettae Baylis, 1923
ESSAI DE CLASSIFICATION DES CUCULLANIDAE
1483
C. niloticus Campana-Rouget, 1957 (= C. serratus sensu Tôrnquist, 1931, nec Serra-
dacnitis serratus Lane, 1916).
C. serratus (Lane, 1916)
Espèces dépourvues de ventouse précloacale
Parasites de Cypriniformes
C■ barbi Baylis, 1923 ; (= ? C. barbi Paperna, 1964) ; Paperna décrit en 1964 sous
le nom de C. barbi n. sp., une espèce parasite de Barbus sp. en Israël ; les dimensions et
les caractères qu’il donne pour cette espèce correspondent assez bien à celle de Baylis.
C. jaiswali (Ali, 1956)
C. jalnaensis (Kalyankar, 1971)
Parasites de Siluriformes
C. armatus Yamaguti, 1954
C. baylisi Campana-Rouget, 1961
C. clarotis Baylis, 1923
C. rnalvanae (Kalyankar, 1971)
Parasites de Perciformes
C. alii (Kalyankar, 1971) : l’espèce ne possède pas de cæcum intestinal, mais elle montre
des affinités par sa petite taille et l’absence de ventouse avec les espèces du genre Diche-
lyne (Dichelyne ) parasites comme elle de Sciaenidae, et sa place systématique est donc
douteuse.
C. theraponi Rasheed, 1968 ; l’espèce se distingue des autres Cucullanus par la présence
d’expansions cuticulaires céphaliques.
Espèces possédant plus de 3 paires de papilles précloacales
C. arabianse (Ali et Kalyankar, 1967), parasite de Siluriforme
C. decapteri Parukhin, 1966, parasite de Perciforme
Espèces dont le mâle est inconnu
Parasites de Siluriformes
C. callichroi (Stewart, 1914)
C. bilqeesi nom. nov., pour C. elongatus Bilqees, Khanum et Jehan, 1971, pré-employé
Parasites d'Anguilliformes
C. sp. Campana-Rouget, 1957
1484
ANNIE J. PETTER
Parasites de Gadiformes
C. sp. Yamaguti, 1941
Parasites de Zéiformes
C. sp. Campana-Rouget, 1957
Parasites de Perciformes
C. carangis (Mac Callum, 1921)
C. girellae Yamaguti, 1941
C. sp. Campana-Rouget, 1957
C. sp. Rasheed, 1968
C. sp. Rasheed, 1968
Parasites de Pleuronectiformes
C. sp. Campana-Rouget et Chabaud, 1956
3. Genre DICHELYNE
Sous-genre Cucullanellus
Parasites de Siluriformes
D. (C.) cnidoglanis (Johnston et Mawson, 1945)
Parasites d’Athériniformes
D. (C.) bullocki Stromberg et Crites, 1972
Parasites de Perciformes
D. (C.) abbreviatus (Rudolphi, 1819) ; l’espèce a été redécrite par Orecchia et Paggi
(1964)
D. ( C .) adriaticus (Tôrnquist, 1931)
D. (C.) amaruincai (Freitas, Vicente et Ibanez, 1969)
D. (C .) branchiostegi (Yamaguti, 1941)
D. (C.) cotylophora (Ward et Magath, 1916)
D. (C.) dichelyneformis (Szidat, 1949)
D. (C.) elongatus (Torncjuist, 1931)
D. (C.) fraseri (Baylis, 1929)
D. (C.) rodriguesi (Pinto, Fabio et Noronha, 1970)
D. ( C .) sheard.i (Johnston et Mawson, 1944)
D. ( C .) tripapillatus (Gendre, 1927)
ESSAI DE CLASSIFICATION DES CUCULLANIDAE
1485
Parasites de Pleuronectiformes
D. ( C.) minutus (Rudolphi, 1819)
D. (C.) pleu.ronectidis Yamaguti, 1935 ; de taille moyenne, à cuticule mince et avec
une disposition des papilles cloacales primitive, cette espèce est intermédiaire entre les
2 genres Cucullanus et Dichelyne.
Parasites de Chéloniens
D. ( C .) hardellus Khera, 1954
D. (C.) trionyxi Chakravarty et Majumdar, 1961
Le cæcum est très petit chez ces 2 espèces et elles n’ont pas de parenté réelle avec les
autres Dichelyne ; par leurs papilles cloacales toutes ventrales, elles montrent plutôt des
affinités avec Cucullanus serratus, également parasite de Chéloniens aux Indes.
Sous-genre Dichelyne
Parasites de Siluriformes
D. (D.) robustus (Van Cleave et Mueller. 1932) : chez cette espèce, la 4 e paire de papilles
subventrales (papilles n° 5) est très antérieure, si bien qu’il existe 4 paires précloacales et
seulement 3 paires adcloacales.
Parasites de Perciformes
D. ( D .) diminutus (Rasheed, 1968)
D. (D.) exiguus (Yamaguti, 1954)
D. ( D .) fastigatus Chandler, 1935
D. (D.) fossor Jâgerskiôld, 1902
D. (D.) indentatus (Rasheed, 1968)
D. (D.) lutjani Schmidt et Kuntz, 1969 ; les auteurs signalent qu’ils n’ont pu obser¬
ver s’il existait ou non un cæcum chez cette espèce en raison du mauvais état de conser¬
vation des spécimens, sa position systématique est donc douteuse.
D. (D.) rasheedae n. sp. (= Cucullanus fastigatus sensu Rasheed, 1968, nec Dichelyne
fastigatus sensu Chandler, 1935) : Stromberg et Crites (1972), ayant réexaminé les spéci¬
mens de Chandler, rejettent l’identification de ceux-ci avec les spécimens de Rasheed,
l’espèce de Rasheed est donc une espèce nouvelle pour laquelle nous proposons le nom
de D. (D.) rasheedae.
D. (D.) spinicaudatus Petter, 1974
Sous-genre Neocucullanellus
Parasites de Sélaciens
D. (N.) yamagutii (Kalyankar, 1971)
1486
ANNIE J. PETTER
Parasites de Perciformes
D. (N.) apharei (Yamaguti, 1941)
D. (N.) longispiculum (Khan, 1969) ; bien qu’aucun cæcum intestinal ne soit signalé
chez cette espèce, elle montre d’étroites affinités par sa petite taille, sa cuticule épaisse et
sa queue bifurquée, avec D. (D.) exiguus et D. (D.) spinicaudatus, parasites comme elle
de Seiaenidae ou de familles voisines, et nous la plaçons donc dans le genre Dichelyne.
D. (N.) tcismanicus (Lebedev, 1968) ; l’espèce se distingue des autres espèces du sous-
genre par la présence de la ventouse et la disposition des papilles cloacales, dont plusieurs
sont antérieures à la ventouse.
Parasites de Tétraodontiformes
D. (TV.) laticeps Baylis, 1947
Espèces dont le mâle est inconnu
Parasites de Siluriformes
D. diplocaecum Chandler, 1935
Parasites de Batrachoidiformes
D. anceps Gendre, 1927
Parasites de Perciformes
D. lintoni (Barreto, 1922) (= Heterakis sp. Linton, 1905 et 1907, pro parte = Cucul-
lanus lintoni Barreto, 1922, pro parte, = Cucullanus lintoni sensu Chandler, 1935).
D. mauritanicus (Gendre, 1927)
D. nanus (Tôrnquist, 1931)
Parasites de Pleuronectiformes
D. cylindricus Chandler, 1935 (= Heterakis sp. Linton, 1905 et 1907, pro parte = Cucul¬
lanus lintoni Barreto, 1922, pro parte).
Les espèces-suivantes n’ont pas été classées :
Dichelyne wallagoni Chakrawarty et Majumdar, 1961, parasite de Siluriforme : cette
espèce présente une disposition des papilles cloacales très aberrante et bien que pourvue
d’un cæcum intestinal ne montre aucune affinité avec les espèces du genre Dichelyne.
Les espèces suivantes sont des sp. inquirendae :
Cucullanus pachystomus Linstow, 1873, parasite de Cypriniforme,
Cucullanus sp. Krepkogorsky, 1927, parasite de Cypriniforme,
Cucullanus stossichi Barreto, 1922 (= Heterakis foveolata Linton, 1905-1907, pro
parte), parasite d’Anguilliforme,
Cucullanus orthagorisci (Rudolphi, 1819), parasite de Tétraodontiforme,
ESSAI DE CLASSIFICATION DES CUCULLANIDAE
1487
Dacnitis rotundata Molin, 1859, et Dacnitis attenuata Molin, 1858 : Molin a placé ces
espèces dans le genre Dacnitis en suivant la classification de Dujardin où Dacnitis est
synonyme de Cucullanus, nous ne pouvons donc savoir à quel genre elles appartiennent en
réalité.
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Achevé (Timprimer le 30 avril 1975.
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