BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
181
N° 259 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1974
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
—- pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum
36, rue GeoSroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
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Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1974
Abonnement général : France, 440 F ; Étranger, 484 F.
Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.
Sciences de la Terre : France, 90 F ; Étranger, 99 F.
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 259, septembre-octobre 1974, Zoologie 181
Étude biométrique comparée
des races parthénogénétique et bisexuée de Polyxenus lagurus (L.)
(Diplopode, Pénicillate)
basée sur les mensurations d’articles tarsaux 1
par Monique Nguyen Duy-Jacquemin *
Résumé. L’auteur compare biométriquement les races bisexuée et parthénogénétique
de Polyxenus lagurus. L’étude du rapport longueur du tarse de P 13 / longueur du tarse dePj met en
évidence l’existence d’une population statistique unique, dans laquelle les femelles sexuées cons¬
tituent un échantillon significativement plus grand que les échantillons des mâles et des femelles
parthénogénétiques, lesquels ont des tailles identiques. L’étude du rapport longueur des tarses
de P 3 / longueur des tarses de P 1; effectuée chez les larves à tous les stades, confirme les résultats
précédents et met en évidence une dysharmonie de croissance des stades I à III, puis une croissance
linéaire jusqu’au stade adulte inclus.
Abstract. — Bisexual and parthenogenetic races of Polyxenus lagurus are compared by
means of a biometrical method. The study of the ratio : P 13 tarsus length to Pj tarsus length
proves the existence of a single statistic population in which the sexual females’ sample is signi-
ficantly larger than the males’ and parthenogenetic females’ ones. Males and parthenogenetic
females hâve the same size. These results are corroborated by the study of the following ratio :
P 3 tarsus length to P 3 tarsus length, carried out on larvae of each stage. Furthermore, it shows
that the larvae grow disharmonically from the first to the third stage and that the specimens
belonging to the following stages — including the adult one - grow linearly.
Il est classique de distinguer dans l’espèce Polyxenus lagurus (L.) une race bisexuée
et une race parthénogénétique 2 . Néanmoins Sciiômann a constaté, par des élevages, l'impos¬
sibilité de croisement entre ces deux races, dont on peut en outre distinguer les femelles par
des différences de coloration et de taille lorsque l’on examine des adultes. On peut donc
penser à l’existence de deux espèces différentes, et nous avons tenté de vérifier par l’emploi
des méthodes biométriques s’il existe, entre les dimensions de certains éléments anatomiques,
des différences significatives soit chez les adultes, soit au cours du développement postem¬
bryonnaire.
* Muséum national d’Hisloire naturelle, Laboratoire de Zoologie (ArthropodesJ, 61, rue de Bufjon,
75005 Paris.
1. Cet article couvre une partie de la thèse de doctorat ès Sciences présentée par l’auteur le 2 mars 1973
à l’Université de Paris VI et enregistrée au CNRS sous le n° : A.O. 8186.
2. Malgré les résultats obtenus, et pour simplifier l’exposé, le terme « race » sera conservé dans cette
note.
259, 1
1586
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
Dans une première partie, nous comparons les adultes des deux races par l’étude bio¬
métrique du rapport de la longueur totale du tarse de la patte 13 à la longueur du tarse
de la patte 1 (t 13 /t x ).
Dans une seconde partie, nous étudions biométriquement la croissance des tarses chez
les larves des deux races en utilisant le rapport de la longueur totale du tarse de la patte
3 à la longueur du tarse de la patte 1 (t 3 /t x ).
I. ÉTUDE BIOMÉTRIQUE DU RAPPORT t 13 /t x CHEZ LES DEUX RACES
Matériel
Les mesures ont été exécutées sur trois échantillons différents :
— 39 femelles adultes parthénogénétiques récoltées le 13-X-65 et le 5-V11-71 en Lor¬
raine dans la région de Nancy (Pont-Saint-Vincent), sous des écorces de platanes.
— 29 femelles et 30 mâles adultes de la race bisexuée, prélevés sous des écorces de
platanes dans la région parisienne (Sucy-en-Brie) le 6-VI-71.
— 29 femelles et 24 mâles adultes de la race bisexuée, récoltés sur des aiguilles de
cèdre, en Dordogne (Lamothe-Montravel) le 5-VI-73.
Choix des paramètres
1. Difficulté du choix des paramètres
Nous avons cherché à comparer des rapports de longueurs
entre individus des races bisexuée et parthénogénétique montés
entre lame et lamelle. La mesure de la longueur totale du corps
n’a pu être choisie car elle varie énormément chez un même indi¬
vidu suivant son état d’extention ou de rétraction ; la largeur de
la tête et des articles antennaires varie également suivant le degré
d’aplatissement de l’animal sous la lamelle. Il était donc nécessaire
de choisir des éléments anatomiques indéformables ; les articles
des tarses, dont l’orientation reste sat isfaisante sur les préparations,
semblent constituer des éléments valables pour l’étude projetée.
Fig. 1. — Méthode de mensuration des tarses. Ta x : premier article du tarse ;
Ta 2 : deuxième article du tarse.
Nous avons mesuré le rapport : longueur des articles tarsaux 1 + 2 de la patte 13/
longueur du tarse de la patte 1. On sait que les Pénicillates sont les seuls Diplopodes possé¬
dant deux tarses à toutes les pattes, excepté à la première paire ; il semble que, comme
ÉTUDE BIOMÉTRIQUE DE POLYXENUS LAGURUS 1587
chez les Chilopodes, le tarse se soit divisé secondairement en deux articles. Nous avons
donc mesuré la longueur de chaque article tarsal des pattes 1 et 13 entre les deux condyles
d’articulation, le long de l’arête dorsale (fig. 1) ; la notation t 13 correspond à la somme
des longueurs des deux articles ainsi mesurés sur la patte 13.
Les mesures ont été faites à la chambre claire en utilisant des échelles étalonnées à
l’aide d’un micromètre objectif. L’erreur absolue faite sur chacune des mesures des articles
est de l'ordre du micron et les longueurs sont données en p.
2. Symboles utilisés
— Patte 1 : x longueur de t x : X moyenne ; a x 2 variance.
— Patte 13 ; y longueur de t x ; Y moyenne ; a y 2 variance.
p = covariance ; r = coellicient de corrélation ; n = nombre d’individus de chaque
échantillon.
Résultats obtenus
1. Moyennes, variances et coefficients de corrélation
Les valeurs des moyennes, des variances et des coefficients de corrélation obtenues
pour les échantillons de la région parisienne, de Dordogne et de la région de Nancy (dia¬
grammes de dispersion : fig. 2 et 3) sont indiquées dans le tableau I.
Tableau I
Région
parisienne
Dordogne
Région de Nancy
<?
?
<?
?
Ç parth.
n
30
29
24
28
39
X
95,20
104,55
95,25
104,14
96,36
Uj 2
9,69
16,92
12,10
14,26
15,36
Ÿ
152,3
169,66
151,25
169,85
154,87
a y 2
17,60
30,08
26,27
25,84
40,20
P
5,36
12,46
12,68
10,16
19
r
0,41
0,55
0,71
0,53
0,765
Pour tous les échantillons observés la corrélation est positive, c’est-à-dire que les plus
grandes valeurs de y correspondent aux plus grandes valeurs de x.
Le coefficient de corrélation est anormalement faible chez les mâles de la région pari¬
sienne et traduit une dispersion exagérée ; la corrélation est moyenne chez les femelles
259, 2
1588
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
de la race bisexuée de la région parisienne et de Dordogne car r est aussi près de 0 que de 1 ;
par contre la corrélation se rapproche de 1 chez les <$ de Dordogne et chez les $ parthé-
nogénétiques : les points du nuage sont voisins de l’alignement.
ÉTUDE BIOMÉTRIQUE DE POLYXENUS LAGURUS
1589
2. Comparaison des moyennes des deux échantillons de la race bisexuée
Les moyennes X et Y des femelles et les moyennes X des mâles des deux échantillons
étant pratiquement égales, leur comparaison est inutile. Par contre il existe entre les
moyennes X des mâles une différence (1,05) qui doit être testée. Erreur type sur cette diffé¬
rence : 1,29 ; t de Student : 0,81. Cette valeur est très nettement inférieure à la limite T
correspondant au nombre de degrés de liberté du t de Student (30 + 24 — 2 = 52), cette
limite étant voisine de 2,6 pour 99 % de sécurité. La différence des moyennes des longueurs
de t l3 chez les mâles de Dordogne et de la région parisienne n’est donc pas significative.
Ainsi la preuve est faite que deux lots d’individus adultes de la race bisexuée provenant
de deux régions éloignées ne présentent statistiquement pas de différence de longueur des
articles tarsaux (pattes 1 et 13) ; on peut donc comparer l’un ou l’autre de ces deux échan¬
tillons à celui de la race parthénogénétique. Nous choisirons celui de la région parisienne.
3. Comparaison des moyennes et des variances des échantillons de la race bisexuée parisienne
et de la race parthénogénétique de Nancy (tabl. II)
Tableau II
11
cf
Çb
? p
1 13
Cf
A x = 9,35
Sd = 0,95
t - 9,84
S
F = 1,74
NS
A x = 1,16
Sd = 0,88
t = 1,318
NS
F = 1,57
NS
Ay = 17,36
Sd = 1,28
t = 13,6
S
F = 1,712
NS
A x = 8,19
Sd = 0,98
t = 8,35
S
F = 1,32
NS
a
CH-
Ay = 2,57
Sd = 1,359
t = 1,89
NS
F = 2,26
S *
Ay = 14,79
sd = 1,5
t = 9,8
S
F = 1,11
NS
Les échantillons sont comparés 2 à 2 ; dans chaque case, la moitié gauche correspond aux moyennes,
la moitié droite aux variances.
^ : 30 mâles de la race bisexuée ; Çb : 29 femelles de la race bisexuée ; Çp : 39 femelles de la race par¬
thénogénétique ; A x et A y : différence des moyennes pour t L et t 13 ; sd : erreur type de la différence des
moyennes ; t : t de Student ; F : rapport des variances ; S : différence significative ; NS : différence non
significative ; S : différence significative avec une sécurité de 95 %, mais douteuse pour une sécurité de
99 % (la valeur du seuil indiqué par les tables de Snedecor étant de 2,27).
En comparant les moyennes des longueurs de t., des trois échantillons d’une part et
celles de t 13 d’autre part, on constate :
ÉTUDE BIOMÉTRIQUE DE POLYXENUS LAGURUS
1591
Ces résultats sont identiques pour le tarse des pattes 1 et celui des pattes 13. On pour¬
rait donc admettre que les $ de la race bisexuée constituent une population différente de
celle des (J et des Ç parthénogénétiques, qui appartiendraient à une population autonome.
Mais le test du rapport des variances montre qu’il n’y a pas de différence significative
entit Os $ de la race bisexuée et les $ parthénogénétiques tandis que, pour les £ et les $
parthénogénétiques, ce test est faiblement significatif à 95 % de sécurité, mais non à 99 %,
et seulement pour les pattes 13 ; les conclusions déduites de la comparaison des moyennes
paraissent ainsi contredites.
On aboutit donc à des résultats paradoxaux. La faible différence entre les pattes 13
des $ et des Ç parthénogénétiques fournie par le test des variances peut s’expliquer par la
forte dispersion de l’échantillon des <§, dont le coefficient de corrélation est anormalement
bas. Quoi qu’il en soit, l’interprétation qui parait biologiquement la plus raisonnable est
la suivante : tout se passe comme si l’ensemble des individus étudiés constituait une popu¬
lation unique, dans laquelle les $ de la race bisexuée formeraient un échantillon distinct
par leurs dimensions significativement plus grandes que celles des et des Ç parthénogé¬
nétiques, lesquels appartiendraient à un second échantillon défini par des dimensions
significativement identiques (test des moyennes, sous réserve d’une justification ulté¬
rieure de la critique faite plus haut pour le test des variances).
Cette hypothèse est appuyée par l’examen du diagramme de dispersion de l’ensemble
des échantillons, qui se présente comme un nuage elliptique allongé avec un axe expérimen¬
tal passant par les points moyens des trois échantillons qui sont disposés pratiquement en
ligne droite (fig. 3).
L’analyse statistique de ce diagramme permet d’en préciser la valeur.
4. Étude statistique de l’ensemble des échantillons mâles et femelles de la région parisienne
et femelles parthénogénétiques de la région nancéienne
a — Corrélation de F ensemble des échantillons
Il y a lieu de déterminer les classes avec des intervalles > 2 à cause du décalage des
classes des (J par rapport à celles des Ç ; l’intervalle 3 paraît convenir. Résultats des calculs :
X = 98,4, ct x 2 = 31,58 ; Ÿ = 158,5, <7 y 2 = 83,82 ; p = 42,2, r = 0,84, a == 1,4.
La droite de régression de y en fonction de x, de pente égale à 1,4 est très voisine de
O y
la droite expéiimentale (si la corrélation était parfaite, on aurait : a = — = 1,65 avec la
o X
formule de Tessier).
Le coefficient de corrélation 0,84 est plus élevé que ceux correspondant aux trois
échantillons étudiés séparément (<J et $ de la race bisexuée, $ parthénogénétiques) ; il
permet donc d’admettre l’existence d’une population unique.
Cette conclusion peut être contrôlée par l’étude statistique du rapport
*i
b — Comparaison des moyennes du rapport des longueurs des tarses entre les Ç parthé¬
nogénétiques, les Ç bisexuées et les $ (tabl. III).
259, 3
1592
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
Tableau III
S
$b
?b
A x = 0,022
sd = 0,0164
t = 1,34
NS
?P
A x = 0,006
sd = 0,0134
t = 0,462
NS
A x = 0,016
sd = 0,029
t = 0,552
NS
c? : 30 mâles de la race bisexuée ; $b : 29 femelles de la race bisexuée ; $p : 39 femelles de la race parthé-
nogénétique. A x : différence des moyennes du rapport — ; sd : erreur type de la différence des moyennes ;
t : t de Student ; NS : différence non significative.
Si l’on considère les moyennes des valeurs du rapport : t 13 /t x pour les trois échantillons
constitués par les les Ç de la race bisexuée et les $ parthénogénétiques, on constate que
ces moyennes ne peuvent être considérées comme significativement différentes. Les trois
échantillons paraissent donc appartenir, d’après ce rapport, à une même population sta¬
tistique.
Si cette conclusion est valable, les valeurs individuelles calculées doivent correspondre
à une distribution normale lorsqu’on les réunit dans un même ensemble. L’analyse de cet
ensemble nécessite la détermination de classes. La valeur de celles-ci, compte tenu de la
valeur de l’erreur commise sur les mesures de t 13 et t x , a été arrêtée à 0,05. L’histogramme
de la figure 4 traduit la distribution expérimentale correspondante.
A priori cet histogramme n’est pas en contradiction avec l’hypothèse d’une distribu¬
tion normale, mais le test du y 2 doit permettre de vérifier si cette impression est correcte ;
il a été déterminé en utilisant la méthode indiquée par Lamotte (1957) h
1. Comme la moyenne des classes est 1,6075, on peut la confondre avec le point médian 1,61 sans
altérer sensiblement la validité des données ; on a donc x =-— et les valeur de © (x) sont données direc-
(y
tement par le tableau A (p. 39) de Lamotte.
ÉTUDE BIOMÉTRIQUE DE POLYXENUS LAGURUS
1593
Tableau IV
L
X
t
t
ft
tt 2
SS
0(JC)
A0(JE)
fth
A06E) „
n -
3
(f-bh)
X
Il M
I9
2
2
1 th
0,006
0,59
0
1,735
1,71
6
2
12
24
+ 2,5
0,988
0,059
5,8
6
0,2
°> 04 -0.069
5,8
1,685
1,66
23
1
23
23
+ 1,5
0,87
0,245
24,01
23
1
_L - 0,0417
24
1,635
1,61
35
0
0
0
+ 0,5
0,38
0,38
37,2
35
2,2
0,13
37,2
1,585
1,56
28
- 28
28
- 0,5
0,38
0,245
24,01
28
4
l£ r 0,666
24
1,535
1,51
6
- 2
- 12
24
- 1,5
0,87
0,059
5,8
6
0,2
°’ 04 - 0,069
5,8
1,485
- 2,5
0,988
0,006
0,59
0
98
- 5
99
1,000
98,00
0,9757
„ ’ , variable de travail ;
U,(la
On a donc entre les deux distributions une divergence égale à 0,9757 ; le nombre de
degrés de liberté est ici : 5 — 3 = 2, car la distribution théorique doit obéir à trois condi¬
tions : Sf t h = Ef = 98, X = 1,61 et g = 0,05. Or, la valeur limite du paramètre y 2 corres¬
pondant à une probabilité de moins de 5 % de désaccord, pour 2 degrés de liberté est 5,99,
très nettement supérieure à 0,97 ; la divergence ne s’oppose donc pas à ce que la popu¬
lation étudiée soit considérée comme ayant une distribution normale. Ta superposition
à Thistogramme de la courbe représentative de cette distribution (fig. 4) a été réalisée
en utilisant comme ordonnées les fréquences théoriques calculées ; elle s’adapte de façon
très satisfaisante à Thistogramme.
L : limites de classes ; X : points médians des classes ; f : fréquences ; t =
L-1,61
x =-, abcisse réduite ; fth : fréquences théoriques.
a
Conclusion
Cette étude apporte la confirmation de l’hypothèse d’une population unique. Donc,
statistiquement on ne pourrait considérer les femelles parthénogénétiques comme appar-
1594
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
tive à la répartition théorique : cette courbe a été construite en utilisant les fréquences théoriques
calculées.
tenant à une espèce distincte ; mais ces femelles diffèrent de celles de la race bisexuée par
les dimensions significativement plus faibles, pratiquement identiques à celles des mâles
de cette race.
11. BIOMÉTRIE DE LA CROISSANCE CHEZ LES DEUX RACES
L’étude porte sur la croissance absolue du tarse de la patte 1 et des articles tarsaux
de la patte 3, ainsi que sur la variation du rapport des longueurs de ces tarses.
ÉTUDE BIOMÉTRIQUE DE POLYXENUS LAGURUS
1595
Matériel
Les récoltes d’individus larvaires furent effectuées pendant les mois de mai-juin 1971
et 1972, à Sucy-en-Brie pour la race bisexuée, à Toul et Pont-Saint-Vincent pour la race
parthénogénétique.
Les individus adultes proviennent de Sucy-en-Brie et de Pont-Saint-Vincent ; ils ont
été utilisés pour l’étude biométrique précédente.
Polyxenus lagurus a sept stades larvaires. De l’éclosion au stade V inclus, les échan¬
tillons ont été constitués par une soixantaine d’individus de chaque stade, comprenant
à part égale des larves des deux races ; du stade VI au stade adulte, pour lesquels le sexe
des spécimens est reconnaissable extérieurement, un lot de 30 femelles parthénogénétiques,
un lot de 30 mâles et un lot de 30 femelles de la race bisexuée ont été employés pour chaque
stade. Les diagrammes des figures 5 à 10 et les courbes de croissance de la ligure 11 s’appli¬
quent à la race bisexuée de Sucy-en-Brie et à la race parthénogénétique de Toul et Pont-
Saint-Vincent.
Choix des paramètres
Nous avons utilisé la longueur du tarse de la patte 1 (tj) et des articles tarsaux 1 -j- 2
de la patte 3 (t 3 ). Celle-ci a été choisie parce qu’elle existe à tous les stades. Comme pour
l’étude biométrique faite chez les adultes des deux races, l’arête dorsale de chaque article
tarsal entre les deux condyles d’articulation a été mesurée.
Les longueurs sont données en p. Pour chaque stade, la moyenne et l’écart type
des termes du rapport, puis le coefficient de corrélation r, ont été calculés.
Les symboles utilisés sont les mêmes que précédemment, x étant la longueur de t x
et y la longueur de t 3 .
Résultats obtenus
L Moyennes, variances et coefficients de corrélation
a — Pour chaque stade du développement postembryonnaire représenté par un
échantillon des deux races mélangées, les moyennes, variances et coefficients de corréla¬
tion sont indiqués dans le tableau V.
Tableau V
Stades
I
II
III
IV
V
VI
VII
vi rr *
n
61
58
61
58
59
90
91
98
X
75,25
72,03
75,36
79
82,56
90,29
96,98
98,35
Sx 2
19,16
13,44
8,96
17,09
20,30
15,68
15,42
29,56
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
1596
Stades
I
II
III IV
V
VI
VII
VIII*
Y
103,5
98,4
99,82 104,5
109,68
120,10
130
132,5
a y 2
18,09
21,08
9,76 13,07
22,30
23,69
26,23
71,24
P
15,41
14,20
7,00 12,21
19,08
12,92
15,76
39,78
r
0,83
0,84
0,75 0,82
0,90
0,67
0,78
0,87
* Le
b -
stade VIII correspond au
- A l’intérieur de chaq
stade adulte.
ue stade, les moyennes, variances et
coefficients
de corré-
lation correspondant
à un échantillon de chaque
race sont
indiqués
dans le tableau VI.
Tableau VI
Stades
i
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
Race bisexuée
n
31
30
30
28
33
60
60
60
X
71,74
69,47
72,33
76,29
82,15
89,47
96,77
99,70
a, 2
8,19
4,25
5,36
7,35
14,49
15,32
14,28
6,11
Ÿ
100,13
95
98,73
102,14
109,85
120,47
130,93
134,83
V
9,79
10,87
9,26
6,98
17,90
27,52
29,86
8,86
P
6,74
4,53
5,42
5,39
13,47
16,72
17,78
47,68
r
0,753
0,67
0,77
0,75
0,84
0,81
0,86
0,88
Race
parthéno génétique
n
30
28
31
30
26
31
31
38
X
79,07
74,79
76,26
81,80
83,08
91,67
97,52
96,42
ax 2
4,67
8,67
4,58
11,09
28,46
13,36
15,22
15,40
Y
106,94
101,57
101,06
106,67
19,46
119,40
128,23
128,74
-Y 2
5,53
10,10
7,35
8,29
32,71
17,97
14,37
34,14
P
2,60
7,19
3,08
6,40
27,50
12,67
10,46
16,53
r
0,51
0,77
0,53
0,67
0,90
0,82
0,71
0,72
c — Pour les trois derniers stades postembryonnaires, seules les moyennes corres¬
pondant aux et aux $ de la race bisexuée sont indiquées dans le tableau VII.
ÉTUDE
BIOMÉTRIQUE DE
POLYXENUS
LAGURUS
1597
Tableau
VII
Stades
VI
VII
VIII
n
30
30
30
?
X
91,54
99,27
104,53
Y
123,20
134,67
142,07
n
30
30
30
s
X
87,26
94,33
94,87
Y
118.06
127,47
127,67
2. Interprétation des résultats
a — Larves du stade I (3 paires de pattes) (n = 61) (diagramme de dispersion : fig. 5 A)
La corrélation globale, satisfaisante, traduit l’existence d’une population unique
(tabl. Y). Toutefois le diagramme de dispersion et les moyennes obtenues pour chaque
race (tabl. VI) indiquent que les tarses des individus de la race parthénogénétique ont une
longueur supérieure à celle des individus de la race bisexuée. La différence des moyennes
est hautement significative :
pour t x : sd = 0,662 et t = 11,068 S 1
pour t 3 : sd = 0,722 et t = 9,420 S
La corrélation est moins bonne pour les individus de la race parthénogénétique que
pour ceux de la race bisexuée et les corrélations partielles sont nettement inférieures à
la corrélation de l’échantillon global, d’où la conclusion : larves I de la race bisexuée et
larves I de la race parthénogénétique appartiennent à une même population ; toutefois,
à l’intérieur de celle-ci, les larves de la race parthénogénétique constituent un échantillon
dont les tarses sont significativement plus grands que ceux des larves de la race bisexuée.
b — Larves du stade II (4 paires de pattes) (n = 58) (diagramme de dispersion : fig. 5 B)
La corrélation globale est très voisine de celle obtenue pour les individus à 3 paires
de pattes et elle conduit à la même conclusion.
Ici encore la longueur des tarses des individus parthénogénétiques est supérieure à
celle des individus bisexués. La différence des moyennes est hautement significative :
pour t x : sd = 0,675, t = 7,875 S
pour t 3 : sd = 0,686, t = 9,58 S
Ainsi la comparaison des coefficients de corrélation (global et partiel) de même que
celle des moyennes des longueurs conduisent, pour les tarses des larves II, aux mêmes
conclusions que pour les larves I.
1. Voir légende du tableau II.
1598
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
▲ race parthénogénétique
□ race bisexuée
® point moyen
O
point moyen général
Longueur en p de t j
Fig. 5.
Diagrammes de dispersion correspondant à l’indice
morphométrique
c — Larves du stade 111 (5 paires de pattes) (n = 61) (diagramme de dispersion : fig. 5 C)
Le diagramme traduit un échantillonnage particulièrement hétérogène qui suggère
l’hypothèse suivante : c’est au stade 1II que les gonades de la race bisexuée se différencient ;
il est donc possible que les larves et $ présentent une croissance dysharmonique.
ÉTUDE BIOMÉTRIQUE DE POLYXENUS LAGURUS
1599
Comme pour les stades précédents, la différence des moyennes entre les tarses des larves
parthénogénétiques et de la race bisexuée est hautement significative :
pour t x : sd = 0,58, t = 6,77 S
pour t 3 : sd = 0,75, t = 3,11 S
d — Larves du stade IV (6 paires de pattes) (n = 58) (diagramme de dispersion :
fig. 5 D)
Les deux échantillons des larves parthénogénétiques et bisexuées sont nettement dis¬
tincts, encore qu’un chevauchement notable des nuages de points reste visible ; mais la
valeur du coefficient de corrélation (tahl. V) indique que les échantillons appartiennent
à la même population.
e — Larves du stade V (8 paires de pattes) (n = 59) (diagramme de dispersion : fig. 6)
Les moyennes des longueurs des tj et t 3 pour les 2 races sont très voisines (tabl. VI),
larves du stade Y
1600
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
larves du stade VI
80 90 100 X
Longueur en |j de t|
Fig. 7. — Diagramme de dispersion correspondant à l’indice morphométrique —■
b
et l’on constate un étirement des deux nuages, dont le chevauchement reste important :
il est probable qu’il résulte du ralentissement relatif de la croissance des larves çj, qui
sont reconnaissables au stade suivant, et de l’accélération de la croissance des larves Ç
sexuées. Les diagrammes de dispersion des stades suivants confirment cette interprétation.
f — Larves du stade VI (10 paires de pattes ) (n = 90) (diagramme de dispersion :
fig- 7 )
On remarquera que le coefficient de corrélation globale (tabl. V) est moins élevé que
celui du stade précédent ; en outre, le calcul des coefficients de corrélation pour chaque
race donne : 0,8143 pour la race bisexuée et 0,8175 pour la race parthénogénétique (tabl. VI).
La plus faible valeur du coefficient de corrélation globale résulte du décalage vers la droite
ÉTUDE BIOMÉTRIQUE DE POLYXENUS LAGURUS
1601
du nuage correspondant à la race parthénogénétique. Toutefois, les tests de la différence
des moyennes et du rapport des variances ne sont pas significatifs :
pour t x : sd = 0,866, t = 2,541 S 1 ; F = 1,13 NS
pour t 3 : sd = 1,115, t = 0,956 NS ; F = 1,505 NS
L’anomalie observée est donc imputable au hasard de l’échantillonnage.
g — Larves du stade VII (12 paires de pattes) (n = 91) (diagramme de dispersion :
fig. 8)
Le coefficient de corrélation de la race parthénogénétique : 0,71 est plus faible que celui
larves du stade VII
1. Significatif pour une sécurité de 95 %.
1602
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
de la race bisexuée : 0,86 (tabl. VI). Pour le tarse de la patte 1, les tests de la différence
des moyennes et du rapport des variances ne sont pas significatifs (sd = 0,855, t = 0,876 ;
F = 1,083) ; pour les tarses de la patte 3, ils sont à peine significatifs (entre 95 et 99 %)
(sd = 111, t = 2,44 ; F = 2,045) et peuvent être imputés à des erreurs de mesures ; les deux
races peuvent être considérées comme provenant d’une même population.
h — Adultes [13 paires de pattes) [n = 98) (diagramme de dispersion : fig. 9)
L'accroissement de taille pour les tarses 1 et 3 est faible par rapport au stade précédent
et correspond à l’acquisition d’une seule paire de pattes. La comparaison des moyennes
donne une différence significative pour le tarse 3 seulement :
Adultes
y
CO
0 )
~0
IL
Fig. 10. — Diagi
tés par les « el
correspondais
Longueur en
1604
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
pour tj : sd = 0,7, t = 1,96 : signification douteuse
pour t 3 : sd = 1, t = 2,5 S
Toutefois, contrairement aux mâles et aux femelles parthénogénétiques, les femelles
adultes de la race bisexuée subissent un net accroissement par rapport aux stades précédents
(tabl. VI et VII). Pour les tarses des pattes 1 et 3, la différence des moyennes entre les $
adultes et préadultes de la race bisexuée est hautement significative :
pour tj : sd = 0,99, t = 5,30 S
pour t 3 : sd = 1,30, t = 5,70 S
En résumé, les courbes de croissance (fig. 11) montrent un très net ralentissement de
la croissance absolue des tarses au cours de l’intermue préparant le stade adulte. Sur le
graphique de la figure 10, on constate même que le nuage correspondant aux adultes à 13
paires de pattes enveloppe celui des larves à 12 paires de pattes ; cela pourrait laisser sup¬
poser que le taux de croissance n’est pas significativement différent de zéro. Or, le test des
moyennes montre que la différence de longueur entre les tarses 3 des femelles sexuées à
12 et à 13 paires de pattes est seule significative ; la croissance des tarses est donc prati¬
quement terminée pour les mâles et pour les femelles parthénogénétiques à partir du stade
à 12 paires de pattes 1 ; seules les femelles de la race bisexuée montrent encore une crois¬
sance positive des tarses lors de la mue aboutissant au stade adulte.
D’autre part, la comparaison des diagrammes de dispersion relatifs aux pattes 1/3
et 1/13 montre la même répartition des mâles et femelles de la race bisexuée et des femelles
parthénogénétiques ; il est donc vraisemblable que cette répartition se retrouverait pour
les autres pattes ; autrement dit, la croissance de celles-ci doit obéir à la même loi.
Croissance des tarses au cours des deux premières mues larvaires
(stades I à III)
1. Stades I à II
La figure 5 et les moyennes des tableaux V et VI montrent que les tarses des pattes 1
et 3 des individus à 3 paires de pattes (stade I) sont plus grands que ceux des individus à
4 paires de pattes (stade II). Cette différence est-elle significative ? La comparaison des
moyennes et des variances répond à la question :
pour tj : sd = 0,75, t = 4,35 S ; F = 1,424 NS
pour t 3 : sd = 0,82, t = 6,24 S ; F = 1,167 NS
Les différences des moyennes étant hautement significatives pour les longueurs des
tarses 1 et 3 des larves I et II, ces tarses constituent deux échantillons distincts, ceux des
larves I étant vraiment plus grands que ceux des larves IL Mais les rapports des variances
ne sont pas significatifs ; il faut donc admettre que les deux échantillons appartiennent
à une même population, à l’intérieur de laquelle on observe une diminution de la longueur
des tarses 1 et 3 au cours de la première intermue. Ce résultat paradoxal est interprété
dans les remarques qui suivent l’étude biométrique (cf. p. 1607, § 2).
1. Si Ton considère les adultes n’ayant pas subi de mue supplémentaire.
ÉTUDE BIOMÉTRIQUE DE POLYXENUS LAGURUS
1605
2. Stades II à III
Les moyennes relatives aux tarses du stade larvaire III (tabl. V) sont légèrement supé¬
rieures à celles du stade II ; la comparaison de leurs moyennes et de leurs variances donne :
pour tj : sd = 0,62, t = 5,40 S ; F = 1,50 signification douteuse
pour t 3 : sd = 0,72, t = 1,96 NS ; F = 2,16 S
Nous en concluons qu’il y a une augmentation de la taille des tarses des pattes 1 et 3
entre les stades larvaires II et III.
3. Stades I à III
a — Races parthénogénétique et bisexuée séparées
Le tableau VI indique, pour la race bisexuée des stades larvaires I et III, une moyenne
des longueurs tj et t 3 sensiblement voisine, en revanche la comparaison des moyennes rela¬
tives aux tarses des larves parthénogénétiques montre une différence hautement signi¬
ficative :
pour t x : sd = 0,56, t = 5,02 S
pour t 3 : sd = 0,66, t = 8,87 S
b — Races parthéno génétique et bisexuée mélangées
Entre les stades larvaires I et III (tabl. V) la longueur du tarse de la patte t est sensi¬
blement la même que celle des individus à 3 paires de pattes ; par contre, la somme des
articles 1 + 2 du tarse de la patte 3 est inférieure à celle des individus à 3 paires de pattes.
Afin de vérifier si l’accroissement de taille est significatif entre les stades I et 111 nous avons
comparé les moyennes et les variances :
pour tj : sd = 0,685, t = 0,16 NS ; F = 2,138 S
pour t 3 : sd = 0,681, t = 5,40 S ; F == 1,853 S
En conclusion, au stade III, le tarse de la patte 1 a retrouvé la dimension du stade 1,
tandis que celui de la patte 3 n’a pas encore repris sa longueur initiale ; en outre, le test
des variances, significatif pour les deux tarses, indique qu’on ne peut considérer les deux
échantillons (larves I et larves III) comme appartenant à la même population ; on est
ainsi conduit à considérer que le stade I représente, dans le développement postembrvon-
naire de Polyxenus lagurus, une étape originale, nettement différente des autres stades par
une potentialité de croissance plus faible qui est révélée par la première mue larvaire. La
larve II résultant de cette mue se distingue de la larve III par un test de variances douteux
pour t 1( non significatif pour t 3 ; elle n’est donc pas encore assimilable, statistiquement,
à la population globale établie à partir du stade III (si l’on considère seulement les lon¬
gueurs absolues des articles des tarses 1 et 3).
L’anomalie est nettement marquée sur les courbes de croissance des tj et t 3 (fig. 11,
palier inférieur entre stade I et stade III).
Moyenne en p des longueurs des tarses , pattes
Fig. 11. — Courbes de croissance absolue des tarses des pattes 1 et 3.
(Les stades sont représentés conventionnellement sans tenir compte de leur durée réelle.)
1607
ÉTUDE BIOMÉTRIQUE DE POLYXENUS LAGURUS
Croissance des tarses du stade III AU STADE VIII
L’examen du graphique (fig. 10) montre que les points moyens des stades III à VIII
sont situés sur une droite, celui du stade II s’en éloignant légèrement. Une analyse biomé¬
trique des moyennes des échantillons des stades II à VIII s’impose donc : X = 87,12,
er x 2 = 87,12 ; Y = 116,1, ff y 2 = 153,23 ; p = 108,196 ; r = 0,9997 avec une sécurité > à 99 %.
La corrélation est parfaite entre les longueurs de t x et t 3 . Les points moyens sont situés
sur une droite de coefficient angulaire a = 1,415. La croissance des tarses suit donc une
loi linéaire à partir du stade 111 jusqu’au stade VIII.
Conclusion
Les résultats de cette étude biométrique sont résumés par les figures 10 et 11 ; la
première représente les diagrammes de dispersion des divers stades rassemblés, la seconde
les courbes de croissance des tarses 1 et 3. Ces résultats conduisent aux remarques générales
suivantes :
1. La croissance de la moyenne des deux races mélangées de Polyxenus lagurus suit
une loi linéaire à partir du stade III ; la croissance du stade II est très proche de cette loi,
contrairement à celle du stade I. Ce premier stade larvaire représente une population diffé¬
rente, comme le suggère la remarque suivante.
2. 11 y a diminution significative de la taille des tarses entre la première et la deuxième
larve. L’individu sorti de l’œuf paraît posséder un faible potentiel de développement,
puisqu’il n’acquiert au stade suivant qu’un seid métamère avec les appendices correspon¬
dants, mais pas de nouveau tergite ni de panaches paratergaux. On peut supposer que les
aliments ingérés au cours de la première intermue ne sont pas suffisants pour permettre
à la fois la formation complète du nouveau métamère et la régénération normale des appen¬
dices préexistants.
L’intermue qui succède est plus courte que la précédente ; elle ne permet pas à l’animal
de rattraper tout à fait la première larve pour la taille du tarse de la patte 3 ; par contre,
le tarse de la patte 1 retrouve sa longueur initiale.
3. Les individus parthénogénétiques naissent avec des tarses plus grands que les indi¬
vidus de la race bisexuée ; ils conservent cette supériorité de taille au stade IL Au stade III,
l’écart diminue : le diagramme de dispersion montre que certains tarses des individus de la
race bisexuée ont une taille identique à celle des parthénogénétiques ; ils appartiennent
sans doute à de futures femelles. Nous savons, en effet, que la différenciation des gonades
a lieu à ce stade ; elle s’accompagnerait donc d’une accélération de la croissance pour les
individus du sexe femelle. Le phénomène s’accentue au stade à 6 paires de pattes.
Aux stades à 8 et 10 paires de pattes, les moyennes des deux races sont très voisines.
Les femelles à 10 paires de pattes de la race bisexuée ont des longueurs de tarses supérieures
pour les pattes 1 et 3.
1608
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
Aux stades à 12 et 13 paires de pattes, les femelles parthénogénétiques et les mâles
sont très rapprochés et la moyenne du rapport des longueurs des tarses pour la race bisexuée
dépasse celle de la race parthénogénétique.
CONCLUSIONS GÉNÉRALES
Les études statistiques précédentes permettent de dégager les conclusions principales
suivantes :
1. Les individus de la race bisexuée, provenant de lieux géographiques éloignés en
France (Bassin parisien — Dordogne) sont biométriquement identiques. La distribution
géographique de cette « race » n’entraîne donc pas une variation de la taille et, quelle que
soit leur origine, les individus de la race bisexuée peuvent être comparés aux individus
de la race parthénogénétique.
2. Les deux races parthénogénétique et bisexuée de Polyxenus lagurus ne peuvent
être considérées comme appartenant à deux populations statistiques différentes. Néanmoins
elles se distinguent l’une de l'autre :
— par la taille significativement plus faible des femelles parthénogénétiques comparée
à celle des femelles de la race bisexuée, mais identique à celle des mâles ;
— par un ralentissement de la croissance des individus parthénogénétiques par rapport
aux mâles et aux femelles de la race bisexuée ; alors qu’aux premiers stades, la longueur
de leurs tarses est supérieure à celle des tarses de la race bisexuée, elle devient progressive¬
ment très voisine de celle des mâles et nettement inférieure à celle des femelles sexuées.
3. Il en résulte que l’on est en droit de considérer les femelles parthénogénétiques
comme appartenant à un taxon différent de celui des individus de la race bisexuée par des
caractères morphologiques (dimensions, voire coloration) et biologiques (amixie, croissance
postembryonnaire). Ces critères justifieraient l’isolement de ces femelles dans une espèce
distincte.
Remerciements
Que M. A. Badonnel qui nous a guidée dans cette étude trouve ici l’expression de notre pro
fonde reconnaissance.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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Ravoux, P., 1962. —- Étude sur la segmentation des Symphyles, fondée sur la morphologie défi¬
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Myriapodes. Annls Sci. nat., sér. 12, 4 : 141-472.
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Vandel, A., 1926. — La spanandrie (disette de mâles) géographique chez le Myriapode Polyxe¬
nus lagurus (L.). C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 182 : 1100-1102.
Manuscrit déposé le 30 novembre 1973.
Achevé d'imprimer le 30 avril 1975.
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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
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Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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