BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon,

Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la :l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

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Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1974

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Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.

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Sciences physico-chimiques : France, 20 F ; Étranger, 22 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 287, janvier-février 1975, Zoologie 197

Actinies bathyales et abyssales de l’océan Atlantique nord

Familles des Hormathiidae (genres Paracalliactis et Phelliaciis)

et des Actinostolidae (genres Actinoscyphia et Sicyonis )

par Dominique Doumenc *

Résumé. - Cette première note sur les Actinies bathyales et abyssales de l’océan Atlantique

nord étudie 10 espèces appartenant à 4 genres. Deux sont nouvelles pour la Science. Un système

de clés tabulaires est proposé pour la présentation des diagnoses.

Abstract. — This lirst note on abyssal and bathyal Actiniaria from north Atlantic océan

studies 10 species. Two are new for Science. A tabular key System is proposed for diagnosis

présentation.

Introduction

La faune actiniologique profonde de l’océan Atlantique nord commença à être étu¬

diée après les premières missions du navire océanographique « Challenger » dans la seconde

moitié du xix e siècle. Les précurseurs furent : H. N. Moseley, D. C. Danielssen, A. E. Ver-

ril, les frères O. et R. Hertwig, J. P. Mac Murrich. Ce dernier, travaillant sur les acti¬

nies récoltées par « l’Albatross » (1893), fit quelques remarques intéressantes sur leur bio¬

logie et leur répartition. Marion (1882) étudia les échantillons du « Travailleur » et du

« Talisman » récoltés dans le golfe de Gascogne et Gravier ceux des missions organisées

par le Prince de Monaco dans la région des Açores. Tous ces auteurs ont abordé l’étude

des actinies des grands fonds d’un point de vue purement systématique et cela souvent

sur des échantillons mal conservés. C’est au Danois O. Carlgren que l’on doit les premières

études globales, celui-ci ne se contentant pas de décrire les espèces, mais les situant dans

leur contexte géographique. Il étudia un grand nombre d’espèces récoltées par diverses

missions suédoises et danoises (« Michael Sars North atlantic deep sea expédition 1910 »,

« The Godthaab Expédition 1928 », etc.) et, reprenant certaines descriptions antérieures,

traça les premières cartes de répartition par espèce. Lors de son compte rendu sur la « Swe-

dish deep sea expédition » en 1956, Carlgren donne pour la répartition bathymétrique

les résultats globaux suivants :

de 3 000 à 4 000 m : 14 espèces appartenant à 10 genres,

de 4 000 à 5 000 m : 10 espèces appartenant à 9 genres,

de 5 000 à 5 300 m : 6 espèces appartenant à 5 genres.

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

57, rue Cuvier, 75005 Paris.

287, 1

158

DOMINIQUE DOUMENC

Les espèces décrites depuis portent ce nombre à une quarantaine, s’échelonnant entre

3 000 et 5 300 m. Sur ce nombre, une vingtaine paraissent être exclusivement liées au

domaine abyssal. Entre 1 000 m et 3 000 m, le nombre d’espèces est nettement plus élevé

(une centaine). De toutes les données recueillies jusqu’à présent, il apparaît que la plaine

abyssale de l’Atlantique nord peut être divisée grossièrement en deux zones quant à la

répartition bathymétrique des actinies. Dans la première zone, située entre les lignes de

sonde 2 000 et 3 500 m, abondent les actinies de la famille des Actinostolidae. Dans la

deuxième, entre 3 500 m et 5 300 m, la très grande majorité des espèces appartient aux

familles des Sagartiidae, mais surtout des Hormathiidae. Cette constatation repose sur des

diagnoses douteuses effectuées sur des échantillons mal préservés ou très contractés, pro¬

venant de stations éparses au hasard des missions. Elle ne pouvait être qu’une hypothèse

jusqu’à ce qu’on reprenne le problème rationnellement d’un point de vue écologique. Ceci

peut actuellement être fait grâce aux nouvelles missions océanographiques organisées par

le Centre Océanologique de Bretagne (Noratlante 1969, Biogas 1972-1973) et le Muséum

national d’Histoire naturelle (Biaçores 1971). Ces missions permettent d’ahorder la répar¬

tition bathymétrique en raison de la systématisation des stations dans une même région,

de la localisation assez exacte des points de prélèvement et de la connaissance de la super¬

ficie balayée par les engins (méthode dite au « Pinger »).

Nous étudions dans cette première partie 10 espèces appartenant aux familles des

Actinostolidae et des Hormathiidae et nous reprenons tous les caractères véritablement

spécifiques, généricjues et familiaux. Afin de faciliter la diagnose en vue d’une étude quan¬

titative ultérieure, ces caractères sont mis en ordre dans des clés tabulaires selon une tech¬

nique dérivée de celle de Newell (1970).

Intérêt, usage et construction des clés tabulaires

Les clés tabulaires permettent de préciser les caractères valables et ceux qui le sont

moins (parce que trop variables), mais encore elles facilitent la recherche des affinités de

certains groupes d’actinies entre eux. Leur construction a été effectuée à partir d’obser¬

vations personnelles, mais aussi grâce aux descriptions de T. A. Stephenson et de O. Carl-

gren. Elles se présentent par niveaux ; le premier sert à définir les familles, le second les

genres, le troisième les espèces. La première clé ou « clé générale » (clé 1) définit les familles

par 7 caractères fondamentaux (cf. annexe 1). Chaque combinaison de caractères est, à

son tour, codée par un nombre : 1,00 pour la première famille, 2,00 pour la deuxième... 13,00

pour la treizième... 35,00 pour la trente-cinquième et dernière famille. Chaque famille est

elle-même l’objet d’une clé permettant la définition des genres par un nombre variable

de caractères (de 5 à 8 dans la majorité des cas). La combinaison des caractères génériques

est alors codée 0,01 pour le premier genre, 0,02 pour le deuxième genre, etc. ; par addition

de ce nombre à celui caractérisant la famille, on rappelle dans chaque genre les caractères

liés à celle-ci. Prenons comme exemple la famille des Hormathiidae. Dans la clé 1, elle est

codée 25,00. Le genre Paracallinctis , dans la KG 1 25,00, est lui-même codé par le nombre 0,04,

1. KG = clé générique.

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD

159

Tous les caractères utilisés pour définir le genre Paracalliactis sont donc résumés par le

nombre 25,04 (25,00 + 0,04). La clé KG 25,04 permet alors d’arriver au niveau de l’espèce.

Dans notre étude, chaque échantillon déterminé est examiné avec soin et tous les

caractères de l’espèce sont repris, redécrits lorsque nécessaire et comparés à ceux des espèces

voisines. Les caractères utilisables sont alors indiqués à la fin de chaque description. Lorsque

le nombre d’espèce ayant plusieurs caractères communs est sulfisant, les caractères géné¬

riques sont alors vérifiés et modifiés s’il y a lieu. Le principal intérêt de cette méthodologie

est de faciliter l’utilisation des clés et de présenter clairement les diagnoses. Dans certains

cas, on peut juger de la variabilité admissible dans une même espèce (variations géogra¬

phiques possibles lorsque deux échantillons ne diffèrent que par un ou deux caractères

secondaires). Enfin, cette disposition en clé tabulaire des caractères évite une hiérarchisa¬

tion trop poussée de ceux-ci et permet de mettre en évidence des particularités anatomiques

remarquables au premier examen, mais peu utilisables jusqu’ici car placées trop loin dans

la clé dichotomique.

Restent enfin en suspens les problèmes relatifs au cnidome. Les recherches actuelles

reposant sur une analyse approfondie des nématocystes sont encore trop partielles pour

être intégrées d’une manière elficace dans les diagnoses, sauf dans certains cas ou il est

considéré comme un caractère systématique prédominant (cnidome des aconties au niveau

des familles, par exemple). Nous nous contentons, dans un premier temps, de noter les

types et les mesures des nématocystes ainsi que Ta fait Carlgren dans les 4 ou 5 parties

fondamentales de l’actinie : tentacules, actinopharynx, filaments mésentériques, aconties,

colonne (s’il y a lieu). Nous n’utilisons la taille des nématocystes qu’avec une grande pru¬

dence, sachant combien celle-ci est variable selon le mode de fixation des échantillons.

La terminologie utilisée pour la détermination des nématocystes est celle introduite

par Weill (1934) ; elle a été abrégée dans les descriptions par souci de simplification.

« Basitriches » englobe les nématocystes stomocnides, haplonèmes, isorhizes basitriches ;

« Microbasiques b ou p-mastigophores », les nématocystes stomocnides, hétéronèmes rhab-

doïdes, microbasiques b ou p-mastigophores.

Pour la définition des termes de morphologie générale, se rapporter à Doumenc (1974).

Méthodes d’observation et techniques d’étude

L’utilisation des clés tabulaires exige une certaine méthodologie dans l’observation

des structures. Après anesthésie au menthol, les actinies sont fixées au formol neutre salé

(5 %) ou au liquide de Bouin pendant au moins 3 jours. Elles sont ensuite plongées dans

l’alcool à 70° et conservées dans celui-ci.

La dissection se fait après observation de la morphologie générale de l’actinie (il est

alors utile de la photographier), de la sole pédieuse, du disque oral et de la colonne. Elle

a pour but le prélèvement d’un morceau de l’actinie permettant à la fois l’observation du

sphincter oral et celle des mésentères (disposition, musculature, etc.), sans pour autant

sacrifier totalement ['échantillon (surtout lorsque celui-ci est unique). Le prélèvement est

effectué à partir de deux demi-sections longitudinales allant du bord de la colonne au milieu

de l’actinopharynx, faisant entre elles un angle approximatif de 60° et d’une section par-

287 , 2

160

DOMINIQUE DOUMENC

tielle transversale qui isole le morceau recherché. L’observation du sphincter oral et des

mésentères peut souvent être effectuée directement à la loupe binoculaire, après coloration

in toto du morceau prélevé (glychemalun-picro-indigo-carmin) ou, ce qui est préférable,

sur des coupes effectuées après inclusion en paraffine. Le cnidome est étudié sur des pré¬

parations de tissus écrasés entre lames et lamelles rendues permanentes par montage dans

une résine neutre (après la déshydratation habituelle).

Famille des HORMATHIIDAE

La famille des Hormathiidae, créée par Carlgren en 1925, est très homogène. Elle

regroupe 15 genres ayant en commun les caractéristiques suivantes :

1 •— La présence d’un disque pédieux. D

2 — Le muscle rétracteur du disque oral est mésogléen. M

3 — Des aconties sont présentes, elles ne sont riches qu’en nématocystes basitriches. . . . Ab

4 — Les tentacules sont régulièrement disposés en cycles alternants. Rc

5 — La colonne est épaisse ; la mésoglée apparente est nue ou recouverte de papilles ou de nodo¬

sités . 2p ou N

6 —■ Les mésentères ne sont pas divisibles en macrocnèmes et microcnèmes. O

7 -— Le disque oral est ou n’est pas bilobé. 1 ou 0

Tous ces caractères sont résumés parle nombre 25,00 dans la KG 1 . La clé 25,00 (K 25,00)

regroupe donc tous les genres ayant en commun les caractères :

D M Ab Rc (2p) (N) O 1 ou 0 Hormathiidae Carlgren, 1925

Les clés 1 et 25,00 sont données à la fin de cette note en annexes 1 et 2.

Genre PARACALLIACTIS Carlgren, 1928

Hormathiidae dont la colonne est divisible en scapus lisse (ou orné dans sa partie

supérieure d’une couronne de tubercules plus ou moins développée) et en scapulus de taille

réduite mais profondément sillonné. Le scapus est quelquefois recouvert d’une fine cuti¬

cule, mais la mésoglée y est souvent à nu. La sole pédieuse peut se projeter autour de l’ori¬

fice de la coquille sur laquelle elle est attachée. Une épaisse cuticule sécrétée par la sole

pédieuse dépasse souvent les contours de l’orifice de la coquille et augmente ainsi largement

les dimensions de la dernière spire. Cette disposition est liée à la présence d’un pagure. Les

tentacules disposés en cycles alternants sont fins et souvent allongés. Les aconties, fines

également, sont très longues. Les mésentères sont en même nombre au niveau de la marge

et au niveau du limbus.

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD

161

Paracalliactis stephensoni Carlgren, 1928

(Fig. 1 ; carte 1)

1. Morphologie externe

Taille : les individus les plus étalés sur la coquille qui les porte peuvent atteindre

une longueur (diamètre maximum) de 3 cm. La hauteur, variable selon le degré de contrac¬

tion, est souvent de l’ordre du demi-centimètre.

Fig. 1. — Paracalliactis stephensoni Carlgren, 1928 (x 2).

Deux aspects de la même espèce.

162

DOMINIQUE DOUMENC

Colonne : d’aspect conique à l’état contracté (ce qui est le cas de la plupart des spéci¬

mens), la colonne est bien difïérenciée en un scapus et un scapulus. Relativement fin à la

périphérie de la sole pédieuse, le scapus est d’autant plus épaissi que l’on remonte vers

le disque oral. A la limite du scapulus, une couronne de tubercules est souvent perceptible.

Le scapulus est profondément strié longitudinalement (24 sillons).

Sole pédieuse : la sole pédieuse s’enroule autour de la coquille porteuse en agrandis¬

sant quelque peu la loge du pagure. Le pied sécrète une cuticule chitinoïde non striée et

de faible épaisseur.

Couleur : le scapus est jaune pâle, rose chair ou blanc, sauf dans la région basale où

il est translucide (les mésentères sont alors visibles par transparence). Il est rose foncé,

presque rouge à la limite entre scapus et scapulus. Le scapulus est, dans la plupart des cas,

rose foncé.

2. Morphologie interne

Organisation générale : les mésentères, dont le nombre est constant du haut en bas

de l’actinie, sont régulièrement arrangés malgré la forme particulière de l’actinie. Les

mésentères parfaits, au nombre de 12, sont disposés en six couples dont les deux correspon¬

dant aux siphonoglyphes sont directeurs.

M usculature

Le sphincter oral est alvéolé, divisible en deux zones bien distinctes. Du côté intérieur,

les alvéoles sont allongées, de grande taille, séparées par des tractus mésogléens relative¬

ment larges perpendiculairement au grand axe de l’actinie. Extérieurement, les alvéoles

sont plus petites et arrondies. Limité dans la zone supérieure du scapus, il s’interrompt

brusquement. Sa position est mésogléale.

Les muscles rétracteurs sont bien développés, diffus, pennés. Leur position est endo-

dermale.

Les muscles pariétobasilaires sont assez bien développés et symétriques. Leur position

est endodermale.

Les muscles longitudinaux tentaculaires sont bien développés, disposés sur des replis

mésogléens. Leur position est ectodermale.

3. Cnioome

Tentacules :

22-26 p x 2,5-3,5 p basitriehes

Actinopharynx :

24-32 p X 3,4-4,5 p microbasiques p-mastigophores

14-15 p X 1,6-2,5 p basitriehes

28-32 p X 1,7-3,5 p basitriehes

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD

163

Mésentères (tractus cnidoglandulaires) :

25-30 jx X 2,5-3 (j. microbasiques p-mastigophores

Aconties :

31-35 p. X 3-3,5 p basitriches

14-17 p X 1,7 p basitriches

4. Reproduction

Les échantillons étudiés histologiquement sont tous femelles. Les ovocytes, bien déve¬

loppés, sont disposés en quinconce dans la mésoglée des mésentères non parfaits.

5. Discussion

P. stephensoni est, selon Carlgren (1928), très proche de P. oaldiviae. Ces deux espèces,

dont les caractères morphologiques principaux (notamment l’importance de la couronne

de tubercules au sommet du scapus) présentent une certaine variabilité, ne diffèrent véri¬

tablement l’une de l’autre que par la plus grande taille des nématocystes chez P. stephensoni.

Elles vivent en symbiose avec des pagures différents : Parapagurus bicristatus et Para-

pagurus andersoni dans le cas de P. valdiviae, Parapagurus pilosimanus et Parapagurus

nudus dans le cas de P. stephensoni. Ce caractère est probablement lié aux différences consi¬

dérables de la zone de peuplement de chaque espèce : P. valdiviae appartient à l’étage bathyal

tandis que P. stephensoni est purement abyssale.

6. Distribution géographique

51°22'N-12°41'W. 1 976 m : 10 ex.

Biaçores st. 179 : 38 o 05'N-25 o 46'W. 1 590-1 665 m : 7 ex.

Biaçores st. 252 : 45°35'N-08°47'W. 2 550-2 700 m : 30 ex.

Noratlante B1 : 55°07'N-15°U'W. 2 215 m

55°10'N-15°09'W. 2 233 m : 15 ex.

Paracalliactis michaelsarsi Carlgren, 1928

(Fig. 2 ; carte 1)

1. Morphologie externe

Taille : avec 5 cm d’envergure pour la sole pédieuse et 3 cm de hauteur pour la

colonne, cette espèce se place parmi les plus grandes actinies du genre Paracalliactis.

Colonne : la colonne, largement déformée par la symbiose avec un pagure, a une

silhouette caractéristique. Le disque oral, par rapport à la coquille support, est indiffé¬

remment en position ventrale ou dorsale. Le scapus est nu, plissé latéralement dans sa zone

supérieure, chaque pli étant quelquefois accentué par des excroissances très réduites. Le

scapulus est profondément sillonné.

Sole pédieuse : la sole pédieuse entoure presque totalement la coquille. Cette dernière

164

DOMINIQUE DOUMENC

Carte 1. —■ Distribution des Actiniaria du genre Paracalliactis dans l’océan Atlantique nord.

a. P. stephensoni ; • P. michaelsarni ; ■ P. azorica.

n’est, en effet, visible que très partiellement. Le limbus entoure l’orifice de la coquille, l’agran¬

dit considérablement, mais ne fusionne pas totalement lorsqu’il se replie à l’intérieur de

la cavité qu’il délimite (replis sur la face inférieure de la coquille). La sole pédieuse sécrète

une cuticule chitinoïde avec des stries disposées perpendiculairement à l’axe de la coquille,

stries espacées de 1 mm.

Couleur : le scapus chez certains spécimens est brun pâle, chez d’autres il est rose chair.

Dans ce dernier cas, les tentacules sont rose foncé, presque rouges. La sécrétion chitinoïde

de la sole pédieuse est marron foncé.

2. Morphologie interne

Organisation générale : le nombre des mésentères est constant du haut en bas de l’acti-

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L ATLANTIQUE NORD

165

Fig. 2. — Paracalliactis michaelsarsi Carlgren, 1928 ( X 2).

Noter le replis pédieux (flèches).

nie. Les mésentères parfaits, au nombre de 12, sont disposés en six couples donUdeux sont

directeurs.

Musculature

Le sphincter oral est alvéolé, les alvéoles sont de petite taille. Sa position est mésogléale.

Les muscles rétracteurs sont bien développés, pennés. Leur position est endodermale.

166

DOMINIQUE DOUMENC

Les muscles pariétobasilaires sont assez bien développés et symétriques. Leur posi¬

tion est endodermale.

Les muscles longitudinaux tentaculaires sont bien développés, disposés sur des replis

mésogléens. Leur position est endodermale.

3. Cnidome

Tentacules :

25-35 p. X 1,7-3,5 p basitriches

Actinopbarynx :

25-30 p X 3,5-4 p basitriches

Mésentères (tractus cnidoglandulaires) :

30- 40 p X 4-6 p basitriches

35-37 p X 5,1 p microbasiques p-mastigophores

78-98 p X 9-11 p microbasiques p-mastigophores

Aeonties :

31- 35 p X 4-5 p basitriches

4. Reproduction

Dans les échantillons étudiés, les sexes sont séparés. Les ovocytes, de grande taille,

sont très nombreux dans le même mésentère. Seuls les mésentères des 2 e et 3 e cycles sont

fertiles.

5. Discussion

P. michaelsarsi est une actinie remarquable par sa grande taille et son aspect général

qui ne laisse aucun doute quant à son association avec un pagure. Ce fait est d’autant plus

remarquable que la plupart des échantillons récoltés l’ont été sans leur pagure. On peut

expliquer ce fait par la facilité avec laquelle les pagures quittent leur hôte lorsque les condi¬

tions extérieures l’exigent (exiguïté de leur loge, asphyxie lors de la remontée dans l’engin

de prélèvement, effets de la pression, etc.). L’enroulement du pied de l’actinie autour

de la coquille support est important, mais insuffisant pour la couvrir totalement. La forme

du pied, au niveau où la coquille est visible, est caractéristique (fig. 2). Le cnidome et les

dessins de la sécrétion chitinoïde de la sole pédieuse (stries espacées de 1 mm environ)

séparent également cette espèce des autres Paracalliactis.

6. Distribution géographique

Michael Sars Expédition : 45°26'N-9°20'W. 4 700 m

Noratlante B4 : 52°06 , N-45°33'W. 4 166 m

52°04'N-45°35'W. 4 452 m

Biaçores st. 249 : 45°50'N-17°32'W. 4 620 m

4 690 m

167

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD

ParacaLliactis azorica n. sp.

(Fig. 3 ; carte 1)

1. Morphologie externe

Taille : de taille réduite, P. azorica ne mesure que 1,5 cm dans sa plus grande largeur.

La hauteur du disque oral au-dessus de la coquille porteuse ne dépasse guère 1 ou 2 mm.

Colonne : largement déformée par la symbiose avec un pagure, la colonne englobe

totalement la coquille support. Le disque oral est toujours situé en position ventrale (sous

la bouche du pagure). Le scapus est nu, épaissi dans sa zone supérieure, plus fin au-dessous,

dans sa partie médiane où l’insertion des mésentères est visible. Le scapulus, très réduit et

fortement introversé dans tous les échantillons, est finement strié longitudinalement.

Sole pédieuse : la sole pédieuse entoure totalement la coquille et agrandit considéra¬

blement la dernière spire. Les bords du limbus fusionnent de telle manière que la sole pédieuse

forme un petit cône situé à proximité du disque oral. Une sécrétion chitinoïde borde exté¬

rieurement l’ectoderme du pied et est rattachée à la mésoglée par des ponts en forme d’ancres

caractéristiques (fig. 4). Cette sécrétion chitinoïde est striée perpendiculairement à l’axe

de la coquille porteuse ; ces stries sont séparées de 0,1 mm environ.

Couleur : le scapus est brun clair ou légèrement rosé, sauf dans sa partie médiane où

il est translucide. La sécrétion chitinoïde du pied est jaune clair, les stries brunes.

Fig. 3. — Paraealliactis azorica n. sp. (X 2).

Noter la présence d’un cône pédieux (flèche).

2. Morphologie interne

Organisation générale : les mésentères sont disposés en 5 cycles, régulièrement ; 12 par-

287 , 3

168

DOMINIQUE DOUMENC

faits sont disposés en 6 couples, dont deux sont en rapport avec des siphonoglyphes et

forment les couples directeurs.

M usculature

Le sphincter oral est alvéolé, stratifié horizontalement. Sa position est mésogléale.

Les muscles rétracteurs sont pennés, diffus. Leur position est endodermale.

Les muscles pariétobasilaires sont faibles. Leur position est endodermale.

Les muscles longitudinaux tentaculaires sont bien développés sur des replis méso-

gléens. Leur position est endodermale.

3. Cnidome

Tentacules :

26-34 p X 4-4,2 p, basitriches

17 X 4 p X 2-3 p basitriches

Mésentères (tractus cnidoglandulaires) :

12 p X 2 p basitriches

35 p X 3-4 p microbasiques p-mastigophores

23- 27 p X 4,2-5 p microbasiques p-mastigophores

Actinopharynx :

10-13 p X 2-3,5 p basitriches

Aconties :

24- 30 p X 4,5-6 p basitriches

4. Reproduction

Espèce hermaphrodite, les gonades mâles et femelles sont situées dans les mêmes

mésentères. Seuls ceux des derniers cycles (les plus jeunes) sont fertiles.

5. Discussion

P. azorica est une espèce plus petite que P. michaelsarsi. Son caractère le plus net,

sans équivalent chez les autres espèces d’actinies, est la formation d’un cône pédieux à

partir de la soudure complète des replis de la sole pédieuse. P. azorica se distingue égale¬

ment des autres Paracalliactis par la striation de la sécrétion chitinoïde de la sole pédieuse

(stries espacées de 0,1 mm) et le mode de sustentation de celle-ci : l’ectoderme pédieux

n’est pas écrasé par la sécrétion chitinoïde grâce à des ponts chitineux en forme d’ancre,

issus de prolongements mésogléens (fig. 4). P. azorica est donc une espèce remarquable

à beaucoup de points de vue ; elle justifie pleinement la création d’une nouvelle espèce.

6. Distribution géographique

Biaçores st. 202 : 37°26'N-25°00'W. 2 900 m : 9 ex.

» st. 221 : 36°59'N-24°30'W. 3 200-3 800 m : 1 ex.

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD

169

Fig. 4. —• Paracalliactis azorica n. sp.

ECT : ectoderme ; MES : mésoglée ; s : sécrétion chitinoïde de la sole pédieuse ; a : ancrage.

Conclusions sur le genre Paracalliactis et clé 25,04

Le genre Paracalliactis regroupe un certain nombre d’actinies vivant en symbiose avec

des pagures. L’actinie et le pagure sont généralement séparés par une coquille de gasté-

ropode mais, dans la plupart des cas, le gîte du pagure est largement agrandi par la sole

pédieuse de l’actinie qui se projette au-delà de l’ouverture de la coquille support. Cette

association provoque une transformation assez profonde de la forme générale de l’acti¬

nie (D).

Ce phénomène n’est pas uniquement lié au genre Paracalliactis puisqu’on le retrouve

dans les genres Isadamsia Carlgren (famille des Actiniidae), Adamsia Forbes, et Calliactis

Verrill (famille des Horinathiidae). Mais alors que ces derniers englobent des espèces situées

dans le domaine littoral, celles du genre Paracalliactis sont composées d’espèces à répar¬

tition bathymétrique abyssale et ne se rencontrent guère en deçà de 2 000 m ; elles sont

par contre assez largement distribuées entre 2 000 et 4 700 m.

Ce genre, assez homogène, diffère du genre Adamsia Forbes par l’absence de cinclides (O).

Les tentacules coniques n’ont pas d’épaississements mésogléens sur leur base (O). Il y a

le même nombre de mésentères au niveau du disque oral qu’au niveau de la base ( + )■ Les -

170

DOMINIQUE DOUMENC

mésentères parfaits sont au nombre de 12 (12). La base est pourvue d’une sécrétion chi-

tinoïde importante ; le scapulus est sillonné (S) contrairement à celui des espèces du genre

Calliactis Verrill.

En se reportant au tableau de la clé 25,00, le genre Parncalliactis est défini par les

6 caractères :

3 O O T 12 s S Paracalliactis Carlgren, 1928

Ces données sont résumées par les nombres 25,00 (caractères familiaux = famille des

Hormathiidae) et 0,04 (caractères génériques = genre Paracalliactis) (voir annexes 1 et 2).

La KG 25,04 sera alors construite sur 3 groupes de caractères (plus un, celui du cni-

dome, particulier à chaque espèce).

1 — Degré d’enroulement de la sole pédieuse autour de la coquille porteuse :

. 1 — faible ou peu apparent,

. 2 — important, il permet l’agrandissement de la loge du pagure mais la coquille reste appa¬

rente près de son ouverture,

, 3 — total, la sole pédieuse fusionne et forme un cône pédieux proche du cône buccal.

2 — Striation de la sécrétion chitinoïde de la sole pédieuse :

. 0 — non striée,

. 1 — stries espacées de 0,1 mm environ,

. 2 — stries espacées de 1 mm environ.

3 — Couronne de tubercules :

. 0 — pas apparente ou absente,

. 1 — plus ou moins différenciée mais apparente.

4 — Cnidome :

. particulier à chaque espèce.

D’où le tableau KG 25,04 (le cnidome particulier à chaque espèce n’a pas été indiqué) :

Espèces

Remarques

1 ou 2

P. stephensoni

Les deux espèces indi¬

P. valdiviae

quées sont probablement

les mêmes.

P. michaelsarsi

P. azorica

Ancrages caractéristiques

de la sécrétion chitinoïde

pédieuse.

P. involvens

Genre PHELLIACTIS Simon, 1892

Syn. : Chondrodactis Wasiliefî, 1908.

Hormathiidae de grande taille au corps asymétrique. Le disque oral, non strié perpen¬

diculairement au grand axe de l’actinie, est large et forme souvent deux lobes de taille

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD

171

inégale. La colonne est dépourvue de cinclides. Les tentacules, nombreux (plus de 100),

sont fortement épaissis à la base de leur face aborale. Le scapus est tuberculé et recouvert

d’une cuticule plus ou moins épaisse. Les mésentères parfaits, formant 6 à 8 couples, sont

stériles ; les mésentères sont plus nombreux au niveau du limbus qu’au niveau de la marge.

Phelliactis hertwigi Simon, 1892

(PL I ; carte 2)

Syn. : Chondrodactis duplicata Stephenson, 1918.

1. Morphologie externe

Taille : l’échantillon de la station Biaçores 254 mesure 3 cm dans sa plus grande hau¬

teur et 2 cm de diamètre. Celui de la station Biaçores 66, 5 cm de haut et 4 cm de diamètre.

Disque oral : il comprend un grand nombre de tentacules (plus de 100), tous fortement

épaissis à la hase, sur leur face aborale. Cet épaississement est dû à un fort accroissement

dans l’épaisseur de la mésoglée.

Colonne : elle est divisible en scapus et scapidus. Le scapus, dans les deux échantil¬

lons étudiés, est parsemé dans sa zone distale (proche du disque oral) de nodosités de faible

taille, ayant une certaine tendance à l’alignement. A la limite supérieure du scapus, ces

nodosités deviennent nettement plus développées, surtout dans la zone située au-dessous

du disque oral, lorsque l’actinie est introversée (étant donnée sa position latérale sur la

colonne). A la base du scapus, les nodosités s’estompent jusqu’à disparaître totalement

au niveau du limbus. Quelques restes d’une fine cuticule couverte de sédiment recouvrent

la partie basse de la colonne.

Sole pédieuse : le disque pédieux remonte dans la colonne et prend la forme d’une demi-

sphère, ce qui lui permet l’insertion de sédiments et de débris divers. Cette demi-sphère

de lestage n’est pas sans rappeler celle rencontrée dans le genre Actinauge.

Couleur : dans les deux échantillons le scapus est blanc laiteux, la cuticule brun foncé

et le disque oral jaune saumon.

2. Morphologie interne

Organisation générale : à l’intérieur de la colonne, les mésentères sont disposés en 4 ou

5 cycles. Les mésentères parfaits sont au nombre de 14 dont 12 disposés en 6 couples et

2 non couplés, arrangés symétriquement sur les deux faces des paires de mésentères direc¬

teurs.

M usculature

Le sphincter oral est fort, bien développé, alvéolé. Sa position est mésogléale.

Les muscles radiaires du disque oral sont bien développés dans les exocœles, peu

développés dans les endocœles. Leur position est ectodermale.

Les muscles rétracteurs sont faibles, pennés, diffus. Leur position est endodermale.

172

DOMINIQUE DOUMENC

Les muscles pariétobasilaires sont bien développés. Leur position est endodermale.

Les muscles longitudinaux tentaculaires sont bien développés, sauf au niveau des

nodosités. Leur position est ectodermale.

3. Cnidome

Tentacules :

30-44 p, X

70-80 p x

Actinopharynx :

35- 50 p X

30-40 p x

Mésentères (tractus

30-37 p X

24-31 p X

Aconties :

36- 45 p X

14-20 p X

3 p basitriclies

10 p spirocystes

2-3 p basitriches

4-5 p microbasiques p-mastigophores

cnidoglandulaires) :

3 p basitriches

3 p microbasiques p-mastigophores

3 p basitriches

2 p basitriches

4. Reproduction

Les gonades sont portées sur le 4 e cycle de mésentères spécialisés à cet effet (absence

de muscle rétracteur). De grande taille, elles sont femelles dans tous les cas étudiés.

5. Discussion

La dissymétrie profonde de la colonne, accentuée par la taille inégale des tubercules

coronaux de la partie distale du scapus, plus développés au-dessus du disque oral qu’en

dessous, la présence de deux mésentères parfaits surnuméraires aux six couples des deux

premiers cycles, permettent la distinction aisée de cette espèce.

L’analogie de Phelliactis hertwigi avec Chondrodactis duplicata est probable, étant

donnée la description de Stepiienson (1918) et l'image latérale qu’il en donne. Line meil¬

leure image est cependant donnée par Carlgren lors de sa description des espèces récol¬

tées par la Michael-Sars expédition (1928).

6. Distribution géographique

Atlantique nord

52° 7'N-11°58'W. 337 fathoms : 1 ex.

51°54'N-11°57'W. 411 fathoms : 3 ex.

51°46'N-12°14'W. 550-800 fathoms : 1 ex.

50°37'N-11°32'W. 250-542 fathoms : 6 ex.

49°38'N-11°35'W. 923 m : 10 ex.

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD

173

Carte 2. — Distribution des Actiniaria du genre Phelliactis dans l’océan Atlantique nord.

■ P. robusta ; • P. hertwigi ; -A. P. incerta ; * P. carlgreni.

28° 8'N-13°25'W. 1 365 m : 3 ex.

59°28'N- 8° l'W. 1 000-1 300 m : 1 ex.

Biaçores st. 254 : 47°44'N- 8°05'W. 1 050 m : 1 ex.

Biaçores st. 66 : 38°34'N-28°19'5W. 1 260-1 290 m : 1 ex.

Phelliactis robusta Carlgren, 1928

(PI. I ; carte 2)

1. Morphologie externe

Taille ; le plus grand échantillon a une hauteur de 14 cm et un diamètre de 10 cm ;

le plus petit : 8 cm de hauteur et 6 cm de diamètre.

174

DOMINIQUE DOUMENC

Disque oral : ainsi que dans le cas de Phelliactis hertwigi, mais d’une manière moins

marquée, le disque oral n’est pas situé dans l’axe de l’actinie. Les tentacules, très petits,

dépassent 150 en nombre.

Colonne : la colonne, très épaisse, est recouverte d’une cuticule fine, largement des-

quamée. Le scapus, nu au niveau du limbus, est recouvert de nodosités irrégulièrement

disposées, de taille et de forme diverses. La plupart, de grande taille (de l’ordre du demi-

centimètre cube), ont la forme d’un parallélépipède plus ou moins régulier, surmonté d’une

excroissance hémisphérique. Vers la base du scapus, les nodosités disparaissent progressi¬

vement pour ne laisser la place qu’à des plissements horizontaux de la mésoglée. Le sca-

pulus est strié longitudinalement et comprend quelques tubercules.

Sole pédieuse : le disque pédieux, large et robuste, permet l’enserrage de roches ou de

sédiments (cf. Phelliactis hertwigi).

Couleur : la cuticule du scapus a une couleur jaune orangé. Lorsque celle-ci est des-

quamée, la mésoglée apparaît blanche. Le disque oral, les tentacules, le pharynx, les mésen¬

tères sont rose saumon.

2. Morphologie interne

Organisation générale : les mésentères sont disposés en 5 cycles, le dernier étant, la

plupart du temps, incomplet. Les mésentères parfaits sont au nombre de 12, disposés en

6 couples, dont 2 sont des couples directeurs (muscles rétracteurs en opposition). Les sipho-

noglyphes sont larges et striés longitudinalement.

Musculature

Le sphincter oral n’est, pas très développé, alvéolé, les alvéoles étant séparées par une

forte couche de mésoglée ; sa forme diminue graduellement.

Les muscles radiaires du disque oral sont bien développés dans les exocœles et peu

développés dans les endocœles ; mais cette différence est moins marquée que chez P. hert¬

wigi. Leur position est méso-ectodermale.

Les muscles rétracteurs sont plus forts dans la zone supérieure que dans la zone basale

des mésentères. Ils sont pennés, diffus. Leur position est endodermale.

Les muscles pariétobasilaires sont bien développés. Leur position est endodermale.

Parmi les muscles tentaculaires, les muscles longitudinaux sont plus forts à la base des

tentacules du côté oral que du côté aboral. Leur position est ectodermale.

3. Cnidome

Tentacules :

36-47,6 (54) p X 3-3,5 p basitriches

61-68 p X 5,5-10 p spirocystes

Actinopharynx :

26-40 p X 2-3 p basitriches

35,7-37,4 p X 5 p microbasiques p-mastigopores

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NOKD

175

Filaments mésentériques (tractus

17-21 [i x 2 [i

22-29 [x x 3-4

Aconties :

35-45 (x x 2,8 [x

cnidoglandulaires) :

liasitriches

microbasiques p-mastigophores

liasitriches

4. Reproduction

Portées par les mésentères les plus jeunes (4 e cycle), les gonades occupent une place

relativement réduite dans la cavité gastrale.

5. Discussion

Phelliactis robusta est remarquable par le recouvrement, en larges nodules de la colonne.

Leur morphologie et leur disposition rappellent celles rencontrées chez Aclinauge.

L'asymétrie bien marquée du corps et la différence de taille entre les tubercules de la

bordure supérieure du disque oral et ceux de la bordure inférieure (moins développés)

rattachent cette espèce au genre Phelliactis. Elle se distingue de Phelliactis herlwigi. entre

autres, par le nombre et la disposition des mésentères parfaits.

6. Distribution géographique

64°34'N-31°32'W.

2 448 m

ex.

65° N-30° W.

1 778 m

ex.

64°24'N-28°50'W.

1 484 m

ex.

62°10'N-19°36'W.

2 150 m

ex.

62°06' N -19°00'W.

19 600 m

ex.

62° N-21°36'W.

l 591 m

ex.

61°30'N-22°30'W.

1 836 m

ex.

61°31'N-11°36'W.

1 356 m

ex.

50°22'N-11°44'W.

1 797 m

Biogas DS

04 :

47°42'9N-8°3'5W.

1 050 m :

ex.

Biogas CW

: 47°27'6N-8°17'W.

2 200 m :

ex.

Norat lante

B 6

59°09'N-45°33'4W

2 220 m

: 2

ex.

Phelliactis incerta Carlgren, 1934

(PL I ; carte 2)

1. Morphologie externe

Taille : la hauteur maximale de la colonne est de 8 cm ; son diamètre varie entre 4

et 5 cm.

Disque oral : fortement introversé dans les quatre échantillons étudiés, le disque oral

est cependant bien marqué. Il se présente sous la forme d’une fente transversale. Les ten¬

tacules, bulbés à la base, sont courts et nombreux (plus de 150).

287, 4

176

DOMINIQUE DOUMENC

Colonne : cylindrique, elle peut être divisée en scapus et en scapulus. I.e scapus, nu

dans ses deux tiers inférieurs (légèrement plissé transversalement), est fortement tuber-

culé dans son tiers supérieur. I.e diamètre de la colonne est élargi alors de 1 à 2 cm. Les

nodosités péribuccales donnent à cette région de l’actinie un aspect en « lèvres épaisses »

caractéristique. Les nodosités sont irrégulièrement sphériques, elles semblent alignées trans¬

versalement. Les plus proches du scapulus sont allongées axialement. Celles situées au-des¬

sus de la fente correspondant au disque oral sont plus développées que celles situées en

dessous.

Sole pédieuse : la sole pédieuse peut englober du sédiment ou des roches par sa plasti¬

cité et son grand développement. La cavité qu’elle peut délimiter dans certains cas est

relativement importante puisque, dans les échantillons étudiés, elle peut dépasser le 5 e du

volume de l’actinie.

Couleur : la colonne est recouverte d’une cuticule brun foncé, recouvrant une méso-

glée blanche. Les tentacules, le disque oral et le pharynx sont rose saumon, les gonades

sont orangées.

2. Moiii'iiologie in te h n e

Organisation générale : les mésentères sont arrangés en 5 cycles. Les mésentères parfaits,

au nombre de 14, sont disposés en 6 couples de deux auxquels s ajoutent deux mésentères

additionnels non couplés. Les deux siphonoglyphes sont normalement reliés aux deux

couples de mésentères directeurs. L’actinopharynx est allongé et divisé par 24 sdlons longi¬

tudinaux.

Musculature

Le sphincter oral est moins développé que chez P. hertwigi ; il est alvéolé ; on remarque

une tendance à la stratification horizontale des alvéoles. Sa position est mésogléale.

Les muscles radiaires du disque oral sont forts. Leur position est méso-eetodermale

sur les plus forts exocœles, eetodermale sur les plus faibles.

Les muscles réfracteurs sont faillies, pennés, diffus. Leur position est endodermale.

Les muscles pariétobasilaires sont faibles. Leur position est endodermale.

Les muscles tentaculaires longitudinaux sont situés sur des prolongements mésogléens,

sauf au niveau des bulbes basaux. Leur position est eetodermale.

3. Cnidome

Tentacules :

33- 36 p X 2,6-3 p basitriches

42-60 p X 5,2-6,5 p spirocyst.es

Actinopharynx :

35-39 p X 4-5 p microbasiques p-mastigopliores

34- 38 p X 4 p basitriches

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NOHD

177

Mésentères (tractus cnidoglandulaires) :

33-36 [x X 3,2-3,9 jx microbasiques p-mastigophores

39-41 [x X 3,1 (x basitriches

Àconties :

36-42 jx x 2,8-3,2 p. basitriches

4. Reproduction

Les gonades, portées par le 4 e cycle de mésentères, sont peu développées dans tous

les individus étudiés.

5. Discussion

Carlgken (1918), en décrivant l’échantillon de Phelliaclis incerta , hésite à séparer

cette espèce de Phelliaclis herlwigi. Il semble, en effet, que ces espèces soient très proches

l’une de l’autre, bien que la confusion, lorsqu’on a la possibilité de comparer l’une à l’autre,

soit difficile. Ces deux espèces ont en commun la disposition et le nombre des mésentères

parfaits, mais l’arrangement des tubercules autour du disque oral est nettement plus régu¬

lier chez Phelliactis incerta que chez Phelliaclis herlwigi. Le sphincter oral est moins développé

chez Phelliaclis incerta et les muscles radiaires du disque oral semblent, chez elle, plus forts

que chez Phelliactis herlwigi. Enfin, les néinatocystes des tentacules et de l’actinopharynx

sont un peu plus longs chez Phelliactis hertwigi (8 à 12 p. de plus). Tous ces caractères, aussi

proches soient-ils entre P. incerta et P. hertwigi, indiquent que ces deux espèces sont légè¬

rement différentes l’une de l’autre et qu’il n’est pas inutile de les conserver toutes deux.

6. Distribution géographique

35°32'N-7° 7'W. 1 215 m : l ex.

Biaçores st. 254 : 47°44'I\’-8°05'W. 1 050 m : 4 ex.

Phelliactis carlgreni n. sp.

(PI. 11 ; fig. 5 ; carte 2)

1. Morphologie externe

Taille : la sole pédieuse allongée, en rapport avec le support de l’actinie, mesure 6 cm

dans sa plus grande longueur. La hauteur de la colonne est de 3 cm. Les tubercules les plus

développés atteignent 1 cm de hauteur.

Disque oral : le disque oral est bilobé et légèrement asymétrique ; il entoure un acti-

nostome allongé. Les tentacules, introversés sur les échantillons étudiés, ont, à la face

aborale de leur base, l’épaississement caractéristique du genre. Les tentacules sont petits

et relativement nombreux (96).

Colonne : le corps, d’aspect surbaissé, est divisé en un scapus tubercule et un scapulus

profondément sillonné. Le scapus, très épais, est recouvert de tubercules coniques. Les

tubercules les plus proches du scapulus sont les plus développés ; leur taille se réduit au fur

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD

179

Sole pédieuse : capable d’une grande extension, la sole pédieuse permet la fixation

de l'actinie sur un substrat allongé (octocoralliaire ou tube de polyehète).

Couleur : le scapus est brun clair, l’extrémité des tubercules plus foncée. Les tentacules

sont bruns.

2. Morphologie interne

Organisation générale : les mésentères, au nombre de 108 au niveau de la marge, sont

disposés en 5 cycles ; les douze premiers mésentères sont parfaits, disposés en couples.

Deux, ayant leurs muscles rétracteurs en opposition, sont directeurs.

Musculature

Le sphincter oral est relativement réduit, alvéolé, divisible en 2 parties : une zone

externe à musculature réduite, une zone interne à musculature plus forte. Les alvéoles ont

tendance à une stratification sagittale. Sa position est mésogléène.

Les muscles radiâmes du disque oral ont une très légère différence d’épaisseur selon

qu'ils sont situés dans les exocœles ou dans les endocœles (moins développés). Leur position

est ectodermale.

Les muscles rétracteurs sont diffus, faibles. Leur position est endodermale.

Les muscles pariétobasilaires sont faibles. Leur position est endodermale.

Les muscles longitudinaux tentaculaires sont bien développés. Leur position est ecto¬

dermale.

3. Cnidome

Tentacules :

30-33 p X 3,2 p basitricbes

40-52 p X 4,5 (6,5) p spirocystes

Actinopharynx :

35-40 p X 2-3 p basitriches

30-40 p X 4 p microbasiques p-mastigophores

Mésentères (tractus cnidoglandulaires) :

28-35 p X 3,2 p basitriches

25-28 p X 3,4-5 p basitriches

Aconties :

39,1-42,5 p X 1,7-2,3 p basitriches

4. Reproduction

Les gonades sont portées par les plus petits mésentères.

180

DOMINIQUE DOUMENC

5. Discussion

Une certaine hésitation pourrait être possible quant à l'appartenance réelle de cette

espèce au genre Phelliactis. En effet, ce genre diffère du genre Actinauge par la dissymétrie

plus ou moins marquée, mais toujours existante, de la colonne. Or, si chez Phelliactis carl-

greni la dissymétrie est relativement peu apparente, le disque oral est nettement hilobé.

D’autre part, les tubercules ont un développement considérable et leur forme « en bonnet

phrygien » est caractéristique. On rencontre ce type de tubercules dans le genre Para phel¬

liactis, mais le fait qu ici la colonne soit recouverte d’une fine cuticule (bien différente de

celle observée chez les Paraphelliaclis) et que les muscles radiaires du disque oral soient

plus développés dans les exocœles que dans les endocœles principaux (ce qui n'est pas

le cas chez P ara phelliactis), explique les raisons du rattachement de cette espèce au genre

Phelliactis.

6. Répartition géographique

Biaçores st. 77 : 38°56 , N-27°41'W. 2 480 m. : 3 ex.

Conclusions sur le genre Phelliactis

Le genre Phelliactis Simon est, avant tout, caractérisé par la dissymétrie du disque

oral ; celle-ci lui donne un aspect bilobé, chaque lobe étant de taille inégale (2). Cette

dissymétrie, plus ou moins apparente, est le principal élément permettant de séparer ce

genre des genres Actinauge et Hormathia. Les espèces appartenant au genre Phelliactis

se séparent également de celles appartenant au genre Actinauge par la présence d'épaississe¬

ments sur la face aborale des tentacules (Ea). Le nombre des mésentères est plus grand au

niveau de la sole pédieuse que du disque oral ). La colonne est dépourvue de cinclides (O).

Le nombre des mésentères parfaits est fondamentalement de 12 ou 12 • n, disposés en

b couples plus, éventuellement, n mésentères additionnels (12 -b n). Le seapulus est pro¬

fondément sillonné (S).

Le genre Phelliactis Simon peut donc être défini par les 6 caractères de la famille des

I lormathiidae, notés dans la clé 1, auxquels s’ajoutent 6 caractères génériques dans la clé

25,00 [ensemble de caractères codés 25,09 (25,00 -f- 0,09)]. Ces caractères sont :

2 O Ea (12 -|~ n)s S Phelliactis Simon, 1822

La clé 25,09 permettant d’arriver au niveau de l'espèce n’est construite précisément

que sur 4 caractères principaux. En effet, le caractère reposant sur le nombre de mésen¬

tères introduit par 1\. Rieman-Zürnek (1973) ne peut pas être pris en considération dans

la diagnose des espèces. L’auteur, révisant le genre Phelliactis, y inclut 4 espèces ayant 12

couples de mésentères parfaits. Sur ces quatre espèces, une est nouvelle (P. lophohelia)

et trois sont des formes aberrantes de P. capricornis n. sp., P. hertwigi et 7 J . calicyclus

(espèces étant habituellement décrites avec 6 couples de mésentères parfaits), il est dilli-

cile de conclure quant à l’appartenance réelle de P. lophohelia au genre Phelliactis, mais

le caractère « 12 couples de mésentères parfaits » ne peut, en aucun cas, être considéré

comme spécifique.

ACTINIES BATIIYALES ET ABYSSALES DE I.’aTI. VNTIQUF, NORD

181

Nous considérons donc à ce niveau les caractères suivants :

1 - Disposition et nombre des mésentères parfaits :

1. six couples de mésentères parfaits,

2. six couples -f- 2 couples de mésentères parfaits.

2 — Scapus :

1. fortement tubercule dans la majeure partie,

2. tuberculé dans la zone supérieure, beaucoup plus fortement que dans la zone inférieure

3 Colonne :

1. fortement asymétrique (bilobé),

2. peu asymétrique.

4 — 5 e cycle de mésentères :

0. absent,

1. incomplet,

2. complet.

Ce qui donne la clé 25,09 :

Espèces

Remarques

1 1

/>.

robusta

Probablement les mêmes.

/>.

somaliensis

2 1

michaelsarsi

/>.

spmosa

Tubercules pointus, forte cuticule.

2 2

/».

calycyclus

2 1

pulchra

algoaensis

capricornis

pelophila

magna

1 1

siberutiensis

capensis

1 1

hertwigi

Sphincter plus réduit que chez P. incerta.

incerta

2 1

carlgreni

Tubercules pointus très saillants.

1. 2

P. laphohelia

Espèce n’appartenant probablement pas au

genre Phelliactis.

Un cinquième caractère pourrait être ajouté, celui concernant la morphologie du

sphincter oral mésogléen. Malheureusement, si on peut apprécier par comparaison le déve¬

loppement plus ou moins grand d’un sphincter (facteur que 1 on utilise pour différencier

Phelliactis hertwigi de Phelliactis incerta ), la structure est plus dillicile à interpréter car

182

DOMINIQUE DOUMENC

elle dépend du plan de coupe et de l’état, de contraction de l’animal au moment de sa fixa¬

tion. Cette clé, bien qu’incomplète, permet cependant de rassembler les espèces en 7 groupes

principaux. Dans chaque groupe, les espèces sont presque identiques et ne se différencient

(lorsque cela est possible) que par des détails dans les structures ou la taille des némato-

cystes, que seule une lecture attentive des descriptions peut révéler.

Famille des ACTINOSTOLIDAE (KG. 34,00)

l.a famille des Actinostolidae, créée par Cahi-grein en 1922, regroupe les anciennes

familles des Paractidae llertwig, 1882, et des Actinoscyphiidae Stephenson, 1928. Beau¬

coup moins homogène que la famille des Hormathiidae, elle regroupe 20 genres ayant en

commun les caractères suivants :

1 La présence d'un disque pédieux. 1).

2 — Le muscle rétracteur du disque oral (sphincter) est mésogléen (quelquefois ectomésogléen . M.

3 L’absence d’aconties. <).

4 — Les tentacules sont régulièrement disposés en cycles alternants. Hc.

5 — La colonne est épaisse ; la mésoglée apparente est le plus souvent nue. Rarement, elle est

recouverte de papilles ou de nodosités. i'O' ; P ) i X >

li — Les mésentères ne sont pas divisibles en macrocnèmes et microenèmes. (Les parfaits sont

stériles ou fertiles). ( ) sf ?

7 — Le disque oral n’est jamais bilobé. O

Tous ces caractères sont résumés par le nombre 34,00 dans la clé 1 adoptée provisoi¬

rement. La clé 34,00 regroupe donc tous les genres ayant en commun les caractères :

D M O Ile (O) (P) (N) O O sf ? O Actinostolidae Carlgren, 1932

La K 34,00 est donnée à la fin de cette note en annexe 3.

Genre ACTINOSCYPHIA Stephenson, 1920

Sa n. : Actinernus Yerrill, 1879.

Actinostolidae de grande taille dont les mésentères appartenant au même couple ne

sont pas disposés selon la règle actinostola. La colonne, épaisse, d’un aspect cartilagineux,

est caractéristique. La sole pédieuse, réduite à très réduite, est quelquefois à peine per¬

ceptible. Les tentacules sont disposés en deux cycles seulement, situés à la périphérie du

disque oral. Leur base, sur la face aborale, est épaissie. Les mésentères parfaits sont dis¬

posés en six couples tous stériles ; les autres sont pour la plupart fertiles.

Actinoscypbia saginata Yerrill, 1882

(PL I ; carte 3)

Syn. : Actinernus saginatus Stephenson, 1918.

? Aclinernus plebeius Mac Murrich, 1893.

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD

183

1. Morphologie externe

Taille : la sole pédieuse, d’un diamètre de 2 à 3 cm selon les échantillons, est surmontée

d’une colonne de hauteur variable (de quelques centimètres à 10-12 cm chez les individus

les plus grands). Le diamètre du disque oral, lorsqu’il est épanoui, peut atteindre 10 cm.

Disque oral : très élargi lorsqu il est épanoui, le disque oral est bordé extérieurement

par deux cycles tentaculaires. Les tentacules, dont le nombre varie de 150 à 160, ont leur

hase fortement épaissie, mais celle-ci est en continuité directe avec le haut de la colonne

(absence de marge). Les lignes d'insertion des mésentères sur le disque oral sont profon¬

dément marquées. Le pharynx, de taille réduite, est légèrement introversé dans la plupart

des cas.

Colonne : reprenant la description de Stepiienson « coin mu perfectly shapeless, soft,

thick, jelly like coat like the test of an aseidian which is smooth but for irregular pits and

furrows », l’anatomie de la colonne est difficile à mieux définir. Dans certains échantillons,

la colonne est vaguement tronconique, dans d’autres, elle est plus ou moins sphérique et

peut même être, dans certains cas, de la forme d’un cylindre très plat. De toute façon,

elle est difficile à caractériser. Des lambeaux de cuticule persistent en certains points,

recouvrant une inésoglée très abîmée, à aspect cartilagineux, d’où émergent quelques ten¬

tacules.

Sole pédieuse : ainsi que le décrit Verrill (1882), la sole pédieuse, dans certains cas,

forme une petite cloche englobant de la vase. Dans d’autres cas, la base peut être allongée,

lorsque le substrat l’exige (spiculés d’éponges, tubes de polyebètes, etc.).

Couleur : La colonne est blanc gélatineux, les tentacules, rose saumon, sont pâles

sauf au niveau de leur épaississement où ils sont blancs. Le disque oral est d’un rose plus

soutenu dans certains cas ; dans d’autres, il est brun foncé.

2. Morphologie interne

Organisation générale : les mésentères sont plus nombreux à la marge qu’au niveau

du limbus. Carlgren en compte 230 au niveau du limbus, ce qui correspond au nombre

observé dans la majorité des cas. Six couples de mésentères sont parfaits, 4 sont plus forts

que les autres. Les plus étroits ont leur muscle rétracteur en opposition. Ils sont reliés à

deux siphonoglyphes peu apparents.

Musculature

Le sphincter oral est de petite taille par rapport à celle de la colonne, alvéolé, légère¬

ment stratifié transversalement. Sa position est mésogléale.

Les muscles rétracteurs sont faibles, pennés, diffus. Leur position est endodermale.

Les muscles pariétobasilaires sont faibles, disposés dissymétriquement par rapport

aux mésentères (plus importants vers l’endoccele). Leur position est endodermale.

Les muscles longitudinaux tentaculaires sont relativement importants, sauf à la base

sur la lace aborale des tentacules. Leur position est ectodermale.

184

DOMINIQUE DOUMENC

3. Cnidome

Tentacules :

(28) 31-39 (41) [x X 4-5 jx basitriches

45-65 [x X 5-10 (x spiroevstes

Actinopharynx :

30-36 (x X 3,5-5 jx basi t riches

28-30 jx X 3-4 (x microbasiques p-mastigophores

Filaments mésentériques (tractus cnidoglandulaire) :

25-30 jx X 3,5-5 jx basitricheS

4. Reproduction

Les individus, tous fertiles, ont leurs gonades sur tous les mésentères sauf les directeurs.

5. Discussion

Dans la liste des synonymies donnée au début de la description, A. plebeia Mac Mur¬

in li, 1893, a été donnée, précédée d’un poinl d’interrogation. La description de Mac Mur-

iucii, bien qu’incomplète, indique, en efl'cL, que l'espèce qu’il décrit sous ce nom est très

proche, sinon identique à A. saginata. Le polymorphisme apparent dans la morphologie

externe de cette espèce ne permet cependant pas la confusion avec A. au relia Stephenson,

1918. Ses caractères constants sont : le développement relativement important (comparati¬

vement à celui observé chez A. au relia) de la sole pédieuse, la présence de tubercules ou

de papilles sur la colonne, le sphincter oral purement mésogléen, nettement plus développé

que chez A. aurelia.

6. Distribution géographique

Helga 1901 70 : 77 miles WNW d’Achill I lead. 700 m

Xoratlante P 124 : 47°29'N-8°22'W. 2 110 m

Biaçores st. 254 : 47°44 , N-8°05 , W. I 050 m

Actinoscyphia aurelia Stephenson, 1920

(Carte 3)

Syn. : Acdnernus aurelia Stephenson, 1918.

I. Morphoi.ogie externe

Taille : les mensurations sont dilliciles étant donné l’aspect globuleux de l’actinie.

Le diamètre du corps adulte mesure environ 8 cm. La sole pédieuse, lorsqu’elle est visible,

ne dépasse guère 0,5 à 1 cm d’expansion.

Disque oral : nettement bilobé, le disque oral occupe une place importante dans l’acti¬

nie. Il faut, pour l’observer, couper l’actinie en deux. Les tentacules, de très petite taille,

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD

185

Carte 3. — Distribution des Actiniaria

des genres Actinoscyphia et Sicyonis dans l’océan Atlantique nord.

Genre Actinoscyphia : ■ A. saginata ; ★ A. aurelia. Genre Sicyonis : • S. tuberculata.

sont disposés en deux cycles seulement sur la bordure externe du disque. Ils sont forte¬

ment épaissis sur la face aborale de leur base. Les lignes d’insertion des mésentères sur le

disque oral sont bien marquées.

Colonne : la silhouette générale à’Actinoscyphia aurelia , ainsi que le fait remarquer

T. A. Stephenson, est très déconcertante et rappelle au premier abord celle d’un scypho-

zoaire. La colonne est pseudo-sphérique à l’état contracté ; seul un petit sillon (pas toujours

perceptible) indique la position du pied. La colonne, d’aspect cartilagineux, est très épaisse

et est recouverte d'une fine cuticule largement desquamée. Elle est dépourvue de papille

et de tubercule.

Sole pédieuse : très réduite, souvent peu apparente, elle délimite parfois une petite

cavité close contenant quelques traces de sédiments et de substances organiques diverses.

186

DOMINIQUE DOUMENC

Couleur : la colonne est gris-blanc, les restes de cuticule sont brun foncé; Je disque

oral et les mésentères sont pourpre foncé, presque noirs.

2. Morphologie interne

Organisation générale : les mésentères, plus nombreux près du disque oral que de la région

pédieuse, sont disposés en 6 ou 7 cycles, les deux derniers étant incomplets. Seuls les 4 pre¬

miers cycles sont de grande taille. Les 6 premiers couples de mésentères sont parfaits.

Les siphonoglvphes, au nombre de deux, sont peu différenciés : ils sont reliés à la colonne

par deux couples de mésentères directeurs.

Musculature

Le sphincter oral est très réduit (beaucoup plus que chez .1. saginata), alvéolé, étroit.

Sa position est mésodermale.

Les muscles rétracteurs sont faibles, pennés, diffus. Leur position est endodermale.

Les muscles pariétobasilaires sont faibles, pennés, diffus. Leur position est endoder¬

male.

Les muscles longitudinaux tentaculaires sont relativement importants, diminuant

sur la face aborale au fur et à mesure que l’on se rapproche rie la hase. Leur position est

ectodermale.

3. Cnidomk

Tentacules :

22-25 (28) p x 2,3-3,5 p basilriches

40-55 u. X 3,5-5 p spirocystes

Actinopharynx :

30-34 p X 3,2-5 p basitriches (?)

Filaments mésentériques (tractus cnidoglandulaire) :

24-28 p X 3-4 p microbasiques p-mastigophores

32-34 p X 5-7 p microbasiques p-mastigophores

13-17 p X 2-3 p basitriches (?)

4. Reproduction

Les mésentères des deuxième, troisième et quatrième cycles sont fertiles dans tous les

échantillons étudiés.

5. Discussion

La détermination de cette espèce est facilitée par l'excellente représentation qu’en

donne T. A. Stepiiknson en 1918 (planche XV, lig. 1). Son originalité réside dans l’étroi¬

tesse de sa sole pédieuse, le volume considérable occupé par le disque oral, le fait qu’il soit

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD

187

nettement bilobé et dans la réduction même des tentacules. L’étroitesse de la sole pédieuse

et la morphologie générale de l’espèce indiquent qu’elle ne doit vivre que simplement posée

(sans ancrage) sur le substrat.

6. Distribution géographique

Biaçores st. 66

5I°12'N-12°18'W. 1 600 m :

51° 2'N-li°36'W. I 400 m

50°55'N-11°29'W. 1 400 m

38°34'N-28°19'W. 1 250 m :

ex.

Conclusions sur le genre Actinoscyphia Stephenson, 1920, et clé 34,13

Carlgren en 1949, résumant le genre Actinoscyphia Stephenson, 1920, recense 4

espèces : Actinoscyphia sa y i nota Yerrill, 1882, Actinoscyphia aurelia Stephenson, 1920,

Actinoscyphia ptebeia Mac Murrieh, 1893, ? Actinoscyphia verrilli Gravier, 1918. Ce genre

est défini dans la clé 1 (annexe 1) par les 7 caractères de la famille des Actinostolidae. La

clé de détermination des genres correspondant à cette famille est la clé 34,00. Le genre

Actinoscyphia y est défini par 6 caractères :

1 — La colonne n’est pas divisée en scapus, scapulus ou capitulum (0) ; elle est bilobée (2).

2 — Les tentacules, épaissis à la base sur leur face aborale, sont disposés en deux cycles seulement

(1 La).

3 -— L’arrangement des mésentères ne suit pas la règle actinostola (N).

4 — Seuls les derniers cycles sont fertiles (2).

5 — La sole pédieuse est de taille modérée (H).

6 — Les tentacules sont égaux dans tous les cycles (1).

L’ensemble des caractères sera donc résumé par :

0.2 I Ea N 2 R 1 Actinoscyphia Stephenson, 1920

La clé 34,13 est construite provisoirement sur les 4 caractères spécifiques suivants .

1 — Aspect de la sole pédieuse :

1. de petite taille, en disque ou allongée (2-3 cm),

2. extrêmement réduite, peu ou pas visible, forme une petite cavité interne.

2 — Colonne :

0. nue,

tr. tuberculée.

3 — Sphincter oral :

1. moyen,

2. de petite taille.

4 — Nombre de mésentères parfaits :

1. 12,

2. plus de 12.

188 DOMINIQUE DODMENC

Espèces

Remarques

. 1. saginata

. 1. plebia

Même espèce que A. sagi-

nata ?

! 0

.1. aurelia

Espèce insuffisamment dé-

.1. verrilli (?)

ente sur des échantillons

mal fixés.

Genre SICYONIS Hertwig, 1882

Actinostolidae possédant une large sole pédieuse. La colonne est lisse, d’aspect carti¬

lagineux. Elle est souvent lobée dans sa partie supérieure. Les tentacules, courts, sont

fragiles (ils manquent souvent). Plus ou moins épaissis à leur base, ils sont plus longs dans

les premiers cycles (intérieurs) que dans les plus âgés (extérieurs). Le sphincter mésogléen,

souvent faible, est quelquefois assez développé : il permet toujours l’introversion du disque

oral. Les muscles longitudinaux des tentacules sont mésogléens. Les mésentères appartenant

au même couple sont dissymétriques, l’un étant plus court que 1 autre. Un nombre variable

de couples est constitué d’un mésentère parlait et d’un mésentère imparfait. Les mésentères

porteurs de gonades sont les plus jeunes, ds sont dépourvus de filament mésentérique.

Sicyonis tuberculata Carlgren, 1921

(Fig. 6 à 8 ; carte 3)

I. Morphologie externe

Taille : tous les échantillons ont l’aspect d’un cylindre ayant quatre à cinq centimètres

de hauteur et un diamètre de trois à quatre centimètres.

Fig. 6. — Sicyonis tuberculata Carlgren, 1921 (X 1,5).

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L ATLANTIQUE NORD

189

Disque oral : les tentacules, perforés à leur extrémité d’orifices plus ou moins élargis

(ceci en relation avec leur grande fragilité), sont fortement épaissis à la base sur leur face

aborale ; leur nombre n’est pas élevé (60-70) compte tenu du nombre de mésentères. Ils

sont disposés en 3 ou 4 cycles et occupent une grande partie du disque oral.

Colonne : de forme plus ou moins cylindrique, la colonne est nue dans sa majeure par¬

tie (les deux tiers inférieurs). Le baut est légèrement sillonné longitudinalement, chaque

sillon correspondant à un tentacule du dernier cycle. L’aspect cartilagineux est carac¬

téristique.

Sole pédieuse : la sole pédieuse est, le plus souvent, discoïde, bordée extérieurement

par un bourrelet délimitant une cavité basale cylindrique de faible hauteur (quelques mil¬

limètres).

Couleur : tous les échantillons sont blanc ivoire, leurs tentacules sont jaune pâle.

2. Morphologie interne

Organisation générale : les mésentères, au nombre approximatif de 68, ont un arran¬

gement remarquable. Les mésentères parfaits forment selon les cas 14, 15 ou 16 couples

dont deux sont directeurs. A ce nombre s’ajoutent des couples mixtes comprenant un mésen¬

tère parfait et un imparfait. Le nombre de ces couples mixtes varie, mais ils sont situés

symétriquement par rapport à l’axe passant par les couples directeurs (fîg. 7). Ces derniers

sont reliés à deux siphonoglyphes bien marqués. Les couples de mésentères imparfaits

apparaissent irrégulièrement (2 ou 3 cycles) dans les exoeoeles, formés par les couples de

mésentères parfaits. Les plus jeunes mésentères (porteurs de gonades) sont dépourvus de

filaments mésentériques.

Fig. 7. — Sicyonis tuberculata Carlgren, 1921. Disposition des mésentères.

1)1, 1)2 : couples directeurs ; 0 : deux couples par exocrele ; flèches : couples mixtes.

190

DOMINIQUE DOUMENC

Musculature

Le sphincter oral est allongé, en relation étroite avec la musculature endodermale.

Sa position est mésogléale.

Les muscles radiaires du disque oral sont en fins fuseaux allongés de l’ectoderme à

I endoderme. Leur position est mésogléale.

Les muscles pariétobasilaires sont bien différenciés. Leur position est endodermale.

Les mucles rétracteurs sont faibles, diffus. Leur position est endodermale.

Les muscles longitudinaux tentaculaires sont absents sur la face aborale des tenta¬

cules (au niveau de l’épaississement des tentacules). Leur position est mésogléale.

Les muscles basilaires sont bien développés. Leur position est endodermale.

COL mm

Fig. 8. — Sicyonis tuberculata Carlgren, 1921. Coupe au niveau d’un couple de mésentères parfaits.

PH : pharynx ; COL : colonne ; F : fdament mésentérique et gonade.

3. Cnidome

Tentacules :

17-18 p, X 2-3 p basitriches

34-38 p X 2,5-3 p basitriches

20-60 p X 2-5 p spirocystes

Actinopharynx :

25,5-32 p X 4-5 p microbasiques b-mastigophores

34-40 p X 2-2,5 p basitriches

Mésentères (tractus cnidoglandulaires) :

30-40 p X 3-4 p microbasiques b-mastigophores (?)

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD

191

Colonne :

17-19 fi X 2 [x basitriches (?)

4. Reproduction

Les gonades, portées par les mésentères les plus jeunes (4 e cycle), sont de grande taille.

L’espèce est dioïque, mais tous les échantillons étudiés sont femelles ; les ovocytes sont

bien développés, disposés en chapelet, entourés de cordons mésogléens.

5. Discussion

Carlgren (1922), dans sa description de S. luberculata, insiste sur l’arrangement par¬

ticulier des mésentères, arrangement lié à une alternance irrégulière de couples de mésen¬

tères parfaits et de couples de mésentères mixtes (1 parfait, 1 imparfait). Les échantillons

provenant du prélèvement P 20 (B4) de la mission Noratlante ont un nombre de couples

plus réduit (de 2 à 4 couples seulement). La disposition la plus commune de ces couples

est celle indiquée dans la figure 7. Le caractère spécifique le plus marquant est la présence

de sillons se prolongeant vers la base des tentacules du dernier cycle sur le haut de la colonne.

Cette espèce se rapproche beaucoup de Sicyonis ingolfi décrite par Carlgren sur un seul

échantillon. Il semble bien que S. ingolfi et S. tuberculata ne forment qu’une seule et même

espèce. Cette espèce se distingue de Sicyonis oariabilis par la présence d’épaississements

à la base des tentacules (Ea) (absents chez S. oariabilis) et la disposition des mésentères.

6. Distribution géographique

66°35'N-56°38'W. 560 m : 8 ex.

64°34'N-31°12'W. 2 340 m : 4 ex.

58°20'N-48°25'W. 3 000 m : 1 ex.

Noratlante B4 : 52°07'N-45°29'W. 4 094 m : 80 ex.

Noratlante B5 : 55°42'N-45°20'W. 3 680 m : 55 ex.

Conclusions sur le genre Sicyonis Hertwig, 1882,

LISTE DES CARACTÈRES 34,00

Les douzes espèces rapportées au genre Sicyonis Hertwig sont remarquables par

l’homogénéité de leurs caractères spécifiques. Une clé KG 34,06 est difficile à établir dans

l’état actuel de nos connaissances, car seules Sicyonis crassa et Sicyonis tuberculata ont

des caractères spécifiques véritablement utilisables. Nous ne donnons donc ici que la liste

des caractères génériques les plus sûrs, la diagnose des espèces ne pouvant se faire actuelle¬

ment qu’à partir des cnidomes (et ceci avec la plus grande prudence). Le genre Sicyonis

Hertwig est donc défini dans la clé 34,00 par les 6 caractères suivants :

1 — La colonne n’est pas divisible en scapus, scapulus et capitulum (0).

2 — Les tentacules, épaissis à la base de leur face aborale, sont disposés en plus de deux cycles

(2 Ea).

3 — La règle actinostola peut apparaître dans la disposition des mésentères (A).

192

DOMINIQUE DOUMENC

4 — Les gonades sont portées soit par les mésentères parfaits, soit par les mésentères impar¬

faits (1) (2) mf. (Les mésentères fertiles ont un filament mésentérique.)

5 — La sole pédieuse est bien développée (P).

6 — Les tentacules intérieurs sont plus longs que les extérieurs (2).

L'ensemble de ces caractères est résumé par la formule :

O 2 Ea (A) (1) (2) mf P 2 Sicyunis Hertwig, 1882

ANNEXE 1

Caractères considérés au niveau des familles d’Actiniaria : clé 1

1 — Sole pédieuse :

— D : en forme de disque

— P : en forme de bulbe (physe)

2 — Muscle rétracteur du disque oral : sphincter :

— O : absent

— E : position endodermale

— M : position mésogléale

3 — Aconties :

— A : présence

composition des nématocystes

1 : basitriches

2 : micro, amastigopbores

3 : micro, b-mastigophores

4 : micro, p-mastigophores

— O : absence

4 — Tentacules :

-— R : régulièrement disposés

Rc : en cycles alternants

Rs : en séries radiaires

Rs 1 (2-4 par endo-exocœle)

Rs 2 (plus de 4 par endo-exocœle)

Rs 3 (plus de 4 par endocœle, un seul par exocœle)

Rcs : en cycles et en séries radiaires

— IR : irrégulièrement disposés

— O : absents

5 — Colonne :

1 : — O : lisse

— P : recouverte de papilles

— N : recouverte de nodules (grosses papilles)

— V : recouverte de verrues capables d’adhésion (verrucae)

— E : ayant des excroissances pédonculées au milieu

Familles

Oms

Üf

Gonactiniidae Carlgren, 1893

1,00

Oms

Mmf

(0) (2)

Halcuriidae Carlgren, 1918

2,00

Oms

Actinernidae Stephenson, 1922

3,00

Mmf

Edwardsiidae Quatrefages, 1842

Halcampoididae (Appellof, 1896)

4,00

5,00

(0) (E)

P V

Haloclavidae Verrill, 1899

6,00

Mmf

Limnactiniidae Carlgren, 1921

7,00

Andresiidae Stephenson, 1922

8,00

Mmf

Ilalcampidae Andres, 1883

9,00

Boloceroididae Carlgren, 1924

Nevadneidae Carlgren, 1925

Aliciidae Duerden, 1897

10,00

11,00

Osf

12,00

Condylanthidae Stephenson, 1922

13,00

(0) (E)

(V) (P)

Osf

Actiniidae Gosse, 1858

14,00

Rs 2

Actinodendronidae Haddon, 1898

Homostichanthidae Carlgren, 1900

15,00

16,00

Rs 2

Osf

Thalassianthidae Milne-Edw., 1857

17,00

Rs 1

(0) (V)

Aurelianidae Andres, 1883

18.00

D ?

Rs 2

Minyadidae (Milne-Edwards, 1857)

19,00

Rs 3

Stoichactiidae Carlgren, 1900

Phymanthidae Andres, 1883

20,00

(E; (0)

Rsc

21,00

Al .2

Mmf

Acontiophoridae Carlgren, 1938

22,00

(E) (0)

Al.4

Aiptasiomorphidae Carlgren, 1949

Diadumenidae Stephenson, 1920

Hormathiidae Carlgren, 1925

23,00

24,00

(0) (P) (N)

0 (s)

(0) (1)

25,00

Mmf

Bathyphelliidae Carlgren, 1932

26,00

Al.2

Mmf

Isophelliidae Stephenson, 1935

27,00

Sagartiomorphidae Carlgren, 1934

28,00

Al.2

Sagartiidae Gosse, 1858

29,00

A3.2

0 ?

Metriidae Carlgren, 1893

30,00

Al.4

Aiptasiidae Carlgren, 1924

31,00

A ?

Nemanthidae Carlgren, 1940

Isanthidae Carlgren, 1938

32,00

Mmf

33,00

(0) (P) (N)

Osf ?

Actinostolidae Carlgren, 1922

34,00

(0) (N)

Exocoelactiidae Carlgren, 1928

35,00

() signifie que les caractères ne sont pas toujours existants.

? signifie que le caractère est douteux ou peu affirmé.

194

DOMINIQUE DOUMENC

2 : — 0 : sans cuticule

m : avec muscles ectodermiques

s : avec spirocystes

— C : avec cuticule

t : cuticule différenciée tissulairement (tenaculi)

fi —• Mésentères :

— Mm : divisibles en macrocnèmes et en microcnèmes

— O : non divisibles en macrocnèmes et microcnèmes

f : fertilité des mésentères parfaits

s : stérilité des mésentères parfaits

7 — Disque oral :

— 0 : non lobé

— 1 : bilobé

— 2 : plurilobé (ou marge tentaculée)

ANNEXE 2

Caractères considérés au niveau df. la famille des Hormatfiudae :

clé KG 25,00

1 — Aspect de la colonne :

— 1 : symétrique

— 2 : bilobé

— 3 : nettement asymétrique

2 — Cinclides :

— 0 : absents

— 1 : en haut de la colonne

— 2 : sur les endocœles directeurs

— 3 : en bas, près de la sole pédieuse

3 — Tentacules :

— O : coniques sans épaississement

— Ea : avec un épaississement à la base, sur la face aborale

4 — Disposition des mésentères :

— + : le même nombre à tous les niveaux de la colonne

— + : plus nombreux en haut qu’en bas de la colonne

— + : plus nombreux en bas qu’en haut de la colonne

— ïjï : pl us nombreux au milieu de la colonne

5 — Nombre de mésentères parfaits :

— 12 : 6 couples

— 24 : 12 couples

s : stériles

f : fertiles

6 — Seapulus :

— O : absent

—• S : sillonné

— N : nu

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD

195

Genres

Clés

12 s

Hormathia Gosse, 1859

25,01

Hormathianthus Carlgren, 1943

25,10

12 s

Actinciuge Verrill, 1883

25,02

(0)

12 s

Allantactis Danielssen, 1890

25,09

12 s

Chondrophellia Carlgren, 1928

25,13

12 s

N ?

Cricophorus Carlgren, 1924

25,07

12 (24 ?) s

Paraphellia Haddon, 1889

25,08

12 s

Calliactis Verrill, 1943

25,11

12 s

Cataphellia Stephenson, 1929

25,05

12 (+ ?) f

Amphianthus Hertwig, 1882

25,14

(0) (2)

12 (24 ?) f

Stephanauge Verrill, 1889

25,15

(1) (3)

24 s

Adamsia Forbes, 1840

25,12

(12) (16) s

Phelliactis Simon, 1892

25,09

12 s

Paracalliactis Carlgren, 1928

25,04

() sigrifie que les caractères ne sont pas toujours existants.

? signifie que le caractère ou le genre est douteux.

196

DOMINIQUE DOUMENC

ANNEXE 3

Caractères considérés au niveau de la famille des Actinostolidae :

clé KG 34,00

1 — Colonne :

— 0 : non divisible en scapus, scapulus

— 1 : divisible en scapus, scapulus

— 2 : bilobée au niveau du disque oral

— m : présence d’une marge

— t : cette marge est tentaculée

— p : présence de papilles

2 — Couronne tentaculaire :

— 1 : 1 ou 2 cycles de tentacules seulement à la périphérie du disque oral

— 2 : plus de deux cycles de tentacules à la périphérie du disque oral

Ea : épaississement de la base des tentacules sur leur face aborale

mb : présence dans l’ectoderme tentaculaire de nématocystes microbasiques

b-mastigophores

3 — Arrangement des mésentères :

— N : normal

— A : de type actinostolien (cf. texte)

4 — Fertilité des mésentères parfaits :

— 1 : premiers cycles fertiles

— 2 : derniers cycles fertiles

mf : avec filaments mésentériques

0 : sans

5 — Sole pédieuse :

— D : de grande taille

— R : très réduite, ou de très petite taille

6 — Tentacules :

— 1 : égaux dans tous les cycles

-— 2 : les plus externes sont moins développés que les plus internes

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD 197

Genres

Clés

2Ea mb

Actinostola Yerrill, 1883

34,01

2Ea mb

2m f

Paractinostola Carlgren, 1928

34,02

Imt

2mb

(1) (2)

Stomphia Gosse, 1859

34,03

lmt

Ophiodiscus Hertwig, 1882

34,04

Imt

(N) (A)

2mf

Parasicyonis Carlgren, 1921

34,05

2Ea

(N) (A)

(l)(2)mf

Sicyonis Hertwig, 1882

34,06

(N) (A)

(1) (2)

Synsicyonis Carlgren, 1921

34,07

2mb

(1) (2)

Tealidium Hertwig, 1882

34,08

2mb

Anthosactis Danielssen, 1890

34,09

lin

2mb

(1) (2)

Hormosorna Stephenson, 1918

34,10

Cnidanthus Carlgren, 1927

34,11

Paranthus Andres, 1883

34,12

(1) (2)

Bathydactilus Carlgren, 1928

34,13

Isoparacds Stephenson, 1920

34,14

0.2

lEa

Actinoscyphia Stephenson, 1920 34,15

(1) (2)

Epiparactis Carlgren, 1941

34,16

lmt

(1) (2)

1 ?

Antiparactis Verrill, 1899

34,17

lmt

Pseudoparactis Stephenson, 1920 34,18

lmt

Pycnanthus Mac Murrich, 1893

34,19

Antholoba Hertwig, 1882

34,20

() signifie que les caractères ne sont pas toujours existants.

? signifie que le caractère ou le genre est douteux.

198

DOMINIQUE DOUMENC

ANNEXE 4

Liste des espèces récoltées par le navire océanographique « Jean Charcot « au cours des missions

Noratlante (1969) et Biaçores (1971), ayant servi de types pour la construction des clés tabulaires.

Famille des Alcudae Duerden, 1897 (KG 12,00)

Genre Alicia Johnson, 1861

Alicia mirabilis Johnson, 1861

Biaçores P 3 (côtier) Ponta Malbusca. 12-25 m

Famille des Actiniidae Gosse, 1858 (KG 14,00)

Genre Isadamsia Carlgren, 1928

Isadanisia cancrisocia Carlgren, 1928

Biaçores st. 251 : 47°38'N — 8°56'W. 3 360-3 600 m

Genre Pseudactinia Carlgren, 1928

Pseudactinia flagellifera Hertwig, 1882

Biaçores L 20 (côtier) Caldeira inferno. 5 m

Genre Bolocera Gosse, 1860

Bolocera tuediae Johnson, 1832

Biaçores st. 155 : 37°40'N — 25°56'W. 820 m

st. 255 : 45°47'N — 7°56'W. 900-960 m

Famille des Actinostolidae Carlgren, 1932 (KG 34,00)

Genre Sicyonis R. Hertwig, 1882

Sicyonis tuberculata Carlgren, 1921

Noratlante B 4 : 52°07'N — 45°29'W. 4 094 m

P 24 : 55°42'N — 49«20'W. 3 680 m

Genre Actinoscyphia Stephenson, 1920

Actinoscyphia saginata Verrill, 1882

Noratlante B 19 : 47°29'N — 8°22'W. 2 110 m

Biaçores st. 254 : 47°44'N — 8°05'W. 1 050 m

Actinoscyphia aurelia Stephenson, 1918

Biaçores st. 66 : 38°34'N — 28°19'W. 1 225-1 260 m

Famille des Bathyphellidae Carlgren, 1932 (KG 26,00)

Genre Bathyphellia Carlgren, 1932

Bathyphellia margaritacea Danielssen, 1890

Biaçores st. 249 : 45°50'N — 17°32'W.

Noratlante B 4 : 52°07'N —- 45°33'W.

4 620-4 690 m

4 094 m

ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD 199

Famille des Isophelliidae Stephenson, 1935 (KG 27,00)

Genre Telmatactis Gravier, 1918

Telmatactis valle-flori Gravier, 1918

Biaçores P 35 (côtier) punta ross. 5-10 m

Famille des FIormathiidae Carlgren, 1925 (KG 25,00)

Genre Actinauge Verrill, 1883

Actinauge richardi Marion, 1882

Biaçores st. 204 : 37°40'N — 25°15'W. 1 074-1 170 m

st. 148 : 37°34'N — 25°34'W. 850 m

Actinauge abyssorum Carlgren, 1934

Noratlante B 9 : 38°21'N — 42°55'W. 5 090 m

B 10 : 36°58'N — 26°20'W. 2 900 m

Biaçores st. 249 : 45°50'N — 17°32'W. 4 020-4 690 m

Genre Stephanauge Verrill, 1889

Stephanauge abyssicola-(Stephanauge tuberculata) Hertwig, 1881

Biaçores st. 237 : 37°2.1'N — 25°45'W. 645-760 m

Stephanauge inornata Gravier, 1918

Biaçores st. 191 : 37°56'N — 24°49'W. 1 650-1 760 m

Noratlante C 1 : 63°10'N — 53°40'W. 1 097 m

Genre Phelliactis Simon, 1892

Phelliactis liertwigi Simon, 1892

Biaçores st. 254 : 47°44'N — 8°05'W. 1 050 m

Phelliactis robusta Carlgren, 1928

Noratlante B 1 : 55°07'N — 15°07'W. 2 165 m

B 19 : 47°29'N — 8°22'W. 2 110 m

Phelliactis incerta Carlgren, 1934

Biaçores st. 254 : 47°44'N — 8°05'\V. 1 050 m

Phelliactis carlgreni n. sp.

Biaçores st. Il : 38°56'N — 27°41'W. 2 480 m

Genre Paracalliactis Carlgren, 1928

Paracalliaclis azorica, n. sp.

Biaçores st. 202 : 37°26'N — 25°00'W. 2 900 m

st. 221 : 36®59'N — 24°30'W. 3 506 m

Paracalliaclis michaelsarsi Carlgren, 1928

Biaçores st. 249 : 45°50'N — 17°32'W. 4 620-4 690 m

Noratlante B 4 : 52°07'N — 45°33'W. 4 094 m

Paracalliactis stephensoni Carlgren, 1928

Biaçores st. 196 : 37°50'N — 24°55 , W. 1 146-1 191 m

st. 179 : 38°05'N — 25«46'W. 1 590-1 665 m

st. 252 : 45°35'N — 8°47'W. 1 590-2 700 m

Genre Amphianthus R. Hertwig, 1882

Amphianthus radiatus Carlgren, 1928

Biaçores st. 235 : 37°18'N — 25°32'W. 2 215 m

st. 202 : 37°26'N — 25«00'W. 2 900 m

st. 185 : 38°00'N — 24°57'W. 2 150-2 240 m

200

DOMINIQUE DOUMENC

Amphianthus sp.

Biaçores st. 95 : 39°03'N — 28°25'W. 2 440 m

st. 237 : 37°21'N — 25°45'\V. 645-760 m

Amphianthus sp.

Biaçores st. 235 : 37°18'N — 25°32'W. 2 085-2 115 m

Genre Adamsia Forbes, 1840

Adamsia palliata Bohadsch, 1761

Biaçores st. 259 : 48°07'N — 7°51'W. 190 m

Famille des Sagartiidae Gosse, 1858 (KG 29,00)

Genre Cereus Oken, 1815

Cereas pedunculatus Pennant, 1777

Biaçores st. P 11 : (côtier) Castelo Branco. 0-12 m

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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ACTINIES BATHYALES ET ABYSSALES DE L’ATLANTIQUE NORD

201

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Coast of the United States. Report Americ. Fish Comm. Washington : 503-536.

Manuscrit déposé le 22 janvier 1974.

202

DOMINIQUE DOUMENC

PLANCHE I

A : Phelliactis incerta (X 1).

B : Phelliactis hertwigi (X 2).

C : Phelliactis robusta (X 2/3).

D : Actinoscyphia saginata (sole pédieuse en disque) (x 1/2).

E : Actinoscyphia saginata (sole pédieuse entourant un tube de polychète) (W 1/2).

204

DOMINIQUE DOUMENC

PLANCHE II

Phelliactis carlgreni (x 3).

A : Vue de la face orale ; B : Vue latérale.

Bull. Mus. nain. Iiist. nat., Paris, 3 e sér., n° 287, janv.-févr. 1975,

Zoologie 197 : 157-206.

Achevé i Vimprimer le 19 juillet 1975.

IMPRIMERIE NATIONALE

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Iiist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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