BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
lllllllllllllllllllllllllllllllllll
PUBLICATION BIMESTRIELLE
N° 298
MARS-AVRIL 1975
11111
zoologie
208
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L, Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M™® P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la 1'^® série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constitnant la 2® série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3® série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
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générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3® série, ii° 298, mars-avril 1975, Zoologie 208
Les rudiments de membres
et leur développement embryonnaire
chez Scslotes inornatus inornatus (A. Smith)
(Scincidae, Sauria) ^
par Albert Raynaud, Jean-Pierre Gasc et Sabine Renous-Lécuru *
Résumé. — Quelipies exemplaires de Scelotes inornatus ont été capturés en octobre 1972 dans
la région de Durban, en Afrique du Sud ; ce matériel a permis d’effectuer une étude des rudiments
des membres chez l’adulte et chez 8 embryons.
L’étude radiographique des adultes a montré : a) qu’il existait une ceinture pelvienne
comportant de chaque côté un dion bien développé, un pid)is dirigé cranio-ventralement. mais
incomplet, les deux pubis ne se rejoignant pas dans le plan médian iil n’y a pas de symphyse
pubienne), et un ischium incomplet ; b) qu’il existait un élément du squelette des membres
postérieurs, inclus dans les tissus sur les côtés de la région cloacale, sous forme d'un petit osselet
correspondant à un fémur rudimentaire.
L’étude embryologique de deux stades relativement précoces du développement met en évi¬
dence quelques points remarquables : a) Chez les jeunes embryons de Scelotes inornatus il se
forme des ébauches de membres antérieurs et de membres postérieurs. Les ébauches des membres
antérieurs régressent très précocement ; celles des membres postérieurs cessent de s’allonger éga¬
lement très tôt, mais présentent certaines différenciations. On reconnaît en particulier un tissu
squelettogène disposé dans l’axe du stylopode et du zeugopode. A ces stades, l’ébauche du fémur
est reconnaissable, de même ((ue celle du squelette du zeugopode. L’autopode est frappé précoce¬
ment de dégénérescence, avant que ne se différencie l’ébauche de son S([uelette ; quant à l’ébauche
du squelette du zeugopode, elle présente déjà, à ce stade précoce, des cellides en dégénérescence.
/) ' Au sommet de ces ébauches de membres, on n’a pas trouvé de crête apicale différenciée. Des par¬
ticularités histologi((ues suggèrent que cette crête a dii exister. Ce que l’on observe actuellement
resuite soit d’une dégénérescence à un stade légèrement antérieur à ceux dont nous disposions
cas de l’ébauche des membres antérieurs), soit d’une régression en cours (cas de l’ébauche des
membres postérieurs).
L’étude embryologique suggère que l’arrêt de croissance et la disparition des ébauches des
membres antérieurs, l’arrêt de croissance et l’état rudimentaire des ébauches des membres posté¬
rieurs. chez les embryons de Scelotes inornatus, peuvent s’interpréter comme un arrêt de développe¬
ment de ces ébauches, très vraisemblablement consécutif à la dégénérescence de la crête apicale.
Le mécanisme morphogénétique entrant en jeu serait le même que celui qui intervient chez l’em-
bryon d’ürvet [Anguis fragilis L.). De nouvelles recherches vont être entreprises pour vérifier
cette interprétation.
Abstract. — Some specimens of Scelotes inornatus were collected in october 1972, in the vici-
1. Ce travail a été effectué dans le cadre du programme de l’équipe de recherche ER 121 du Centre
national de la Recherche scientifique, associée à l’Institut Pasteur.
* Service d’Embryologie expérimentale de l’Institut toasteur, 20, rue des Moulins, 95110 Sannois, France,
et Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle, 55, rue de Buffon, 75005 Paris.
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ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET SABINE RENOUS-LÉCURU
nity of Uurban, South Africa : on this material was unclertakeii a stiidy of tho rudiments of limbs
in the adult and in the embryos.
'rbe radiograpliic study of the adults sl\ows : a) the existence of a pelvic girdie with thrce
components on every side : a well developed ilium, a pubis extending in a cranio-ventral direc¬
tion and an ischium ; j)ubis and ischium are incomplète, lhey do not meet tlu’ corresponding
boucs of the other side ; there are no pubic nor iscliial sym])liyses ; h) the présence of a part of the
skeleton of the leg, in the latéral wall of the cloacal région, represented hy a sniall hone corres¬
ponding to a rndimentary fémur.
The emhryological study perforined on embryos al two young stages of their development
cstahlishes -.a] In ail embryos of Scelutes inornaius, anlagcn of the anterior and of the posterior limbs
a|)p(‘ar. The anterior limb buds retrogress and disappear at an early stage ; the growth. of the
posterior limb buds soon ceases but some différentiations occur in these buds : an axial mesoder-
mal condensation in the zeugopod and the stylopod represent an anlage of skeleton of the limb ;
the anlagen of the fémur and of the z/;ugopod are présent. The autopod dégénérâtes at an early
stage, before the apparition cf its skeleton ; at the sanie stage, pyenose? appear in the anlage of
the keleton of the zygopod. h] At the top of these limb buds, no apical crest exists ; but hi to-
logical peculiarities suggest thaï an apical crest was |)robably présent at an earlier stage and lias
retrogressed some time before the studied stages (for the anterior limb buds) or is still retro-
gressing (al the stage examinedi, for the posterior limb buds.
Embryological study suggests that the arrest of growth and the disparition of the anterior
limb buds, the arrest of growth and the rudimentary condition of llie posterior limb buds eau be
interpreted as an arrest of development resniting from an early degeneration, or rétrogression,
of the apical crest. The morphogenetic mecaiiisin involved in this arrest of development would
be siniilar to the one whicli is resnonsible of the arrest of development of the limb buds of the
embryos of Anguis fragilis (L.). New researches are planned to verify this interprétation.
Scelotes inornalufi inornatus, une des nombreuses espèces de Sciricidés d’Afric{ue du
Sud, était connu par sa morphologie externe et tous les auteurs (Smith, 1849 ; Boulengeh,
1887; Hewitt, 1910; Fitzsimons, 1943) avaient noté l’absence totale de membre. Par
contre, Tanatomie de ce lézard et en particulier son ostéologie n’avaient fait l’objet d’aucune
description, même dans les travaux plus spécialement centrés sur le problème de la réduc¬
tion des membres chez les lézards sud-africains (Duerdeen, 1922 ; Essex, 1927). De même,
le développement embryonnaire de cette espèce ovovivipare, et d’ailleurs d’aucune autre
espèce du genre, n’avait été étudié.
En nous fondant sur des observations effectuées chez les embryons d’autres lézards
dont les adultes sont apodes nous avons estimé cpi’il devait se former des ébauches des
membres, d’existence temporaire, chez les embryons de cette espèce de Scelotes et nous avons
pensé que l’étude de ces ébauches pouvait apporter des données intéressantes relatit es aux
mécanismes de Tarrêt de développement et de la régression des ébauches des mernlires ;
une interprétation générale de la rudimentation des membres chez les Reptiles, due à un
arrêt de développement relevant de perturliations morphogénétiques précises (induction
somitique déficiente, dégénérescence de la crête épiblastique apicale) a été récemment
formulée par l’un de nous (Raynaud, 1972) et des recherches se poursuivent sur ce sujet.
Il était donc intéressant de rechercher si la formation et le développement des ébauches
des membres de Scelotes inornatus présentaient des particularités s’accordant avec l’hypo¬
thèse formulée et permettant de la vérifier.
Dans ce but, une étude des exemplaires adultes, capturés par l’un de nous (J.-P. Gasc)
LES RUDIMENTS DE MEMBRES CHEZ SCELOTES I. INORNATUS
539
au cours d’une mission CNRS en Afric[iie du Sud (en octobre 1972), a été entreprise ainsi
qu’une étude des embryons trouvés dans les oviduetes des femelles.
Cette étude a montré d’une part (pi’il persistait chez l’adulte des membres postérieurs
rudimentaires cachés dans la paroi du corps et d’autre part qu’il se formait, chez les
embryons, des ébauches de membres antérieurs et de membres postérieurs.
Bien que cette première étude n’apporte pas de réponse complète aux questions posées,
en particulier parce que les stades précoces de la formation de l’ébauche des membres lont
défaut, elle fournit cependant un certain nombre de données favorables à 1 interprétalion
présentée ei-dessus.
Nous examinerons successivement les renseignements apportés sur l’état des membres
par l'étude des adultes et par celle des embryons.
I. Rx.vmen des individus adultes
Quatre individus (3 femelles et 1 mâle) provenant des environs de Durban (Natal)
ont été étudiés par la radiograjihie et ruu d’eux disséqué. Ces animaux, ({ui vivent dans
le sol meuble en se nourrissant de [letits insectes et, probablement, surtout de fourmis et
de termites, ont une longueur totale comprise entre 140 et 100 mm, la queue en occupant
la moitié lorsqu’elle est intacte. Le diamètre maximum du corps est de 5 mm.
Le crâne est séparé du sacrum par 54 à 56 vertèbi-es, soit plus du double du chiilre
moyen 1^26) rencontré chez les Seincidés à memhres dévelojipés ( IIofestetier et Gasc,
ÜKiO).
La première jiaire de côtes est portée par la quatrième vertèbre : elle est suivie par deux
côtes courtes et une côte longue avant la première des trois côtes sternales. La région cer-
\lcale, telle qu’elle est définie classii]uement (St'a.nnius, 1849; Hoffstettek et Gvsc,
1969), comprend ainsi 3 3 -fi 1 =7 vertèbres, soit une unité de moins c[ue chez les Sdii-
cidés à membres développés.
L’ensemble de la ceinture jiectorale montre une réduction en dimension, mais lous
les élémenis, scaymla, coracoïde, clavicule, intercla\icule, sont présents et reconnaissables.
Le sternum est en rapport a^■ec trois paires de côtes. Il n’y a toutefois aucune trace de
membre antérieur. Lu arrière du sternum, les segments distaux des côtes s’unissent sur
la ligne médiane et forment une succession de dix chevrons parasternaux. Ce caractère
n'est pas [iroyire aux lézards apodes, mais il oppose ])armi ceux-ci les Scincomorphes aux
.4nguimorj)hes (pii en sont dépourvus (G.usc, 1967).
Le sacrum est constitué de deux vertèbres ankylosées : les côtes sacrées sont inégales,
la première étant plus robuste et la seconde échancrée distalement comme chez de nombreux
Sauriens. La première vertèbre caudale porte une paire de eôtes soudées, non différenciées
en lymphapophyses, mais simplement échanerées. Les premières hérnapophyses (os che\’rons)
sont situées entre la troisième et la quatrième caudale, la première fissure autotomique
apparaît sur la sixième.
A l’emplacement du membre peK ien, le tégument montre une légère dépression (fig. 2).
La ceinture pehienne comprend les 3 éléments typicpies et facilement reconnaissables,
bien que particulièrement grêles (fig. 1 et 2). Les deux parties, gauche et droite, ne sont pas
unies ventralement par une symphyse. L’ilion, bien développé, est articulé avec les deux
Pjq '[ — RacUo^rapliirs eu vue Lalérale lég’èreuient (>l)li-[ue de la régiou pelvieuru* de Sceloles iiioiiidlus
inornatus mal(‘. (Tcuisioii 25Kv, déhi! 3 ma, l.emps d“ pose 2 uiii.l
f. : fémur : l’.cl. : l'eul.' eloacah* ; il. : ilio]i ; is. : iseliion : [). : puhis ; ()1 : ])r(“mière vertèl)i*e caudale ;
SI, S2 : verlèbres sacrées.
Fig. 2. — Hadio^raplue eu vue dorsale de la rég’iou pelvieuue de Scdot'îs hiornatm inornatus mâle.
d. : image de la dépression latérale du tégumeiil au tuv(‘au d(‘ la ceiutur(‘ ; f. : l'émur ; il. : ilioii ;
is. : isciiioii ; |). : piil)is ; ()1 : première vertèbi-e caudale ; SI, S2 : vertèbres sacrées avec bmrs co’es
respectives.
LES RUDIMENTS DE MEMBRES CHEZ SCELOTES I. INORNATUS
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vertèl)res sacrées (fig. 3 et 4) ; il prend la fortiie d'une liaguette recourbée dorsalement en
direction caudale. L’ischion et le pubis sont parallèles en \ ue latérale comme en vue ventrale ;
tous deux sont obliques dorso-ventralement en direction craniale et se placent ainsi dans
le prolongement de l’ilion. Le pul)is montre un processus pectiné bien prononcé et s’amin¬
cit en baguette jusqu’au voisinage de la ligne médio-ventrale, face à l’avant-dernière ver¬
tèbre troncale. Le bord caudal de l’ischion présente une échancrure entre la région d’inser¬
tion du fémur et la tubérosité ischienne, très saillante : vcntralement, l’ischion se prolonge
en lame courbe jusqu’au niveau de la xertèbre présacrée.
Le fémur, dont rien extérieurement ne permet de supposer l’existence, est une petite
pièce aplatie latéralement, appliquée contre l'ilion et dressée en direction dorsale ; il entre
en contact avec le liord caudal du pelvis, un peu dorsalement par rapport à la ligne unis¬
sant la tubérosité ischienne et le processus pectiné. Il n’y a pas de véritable cavité acéta-
bulaire dans le pel\ is, ni de reliefs particuliers sur le fémur.
L’ostéologle de la région pelvienne de l’adulte se caractérise donc, chez Scelotes inor-
natus, par la réduction en dimension des pièces des ceintures pectorale et pelvienne qui
conservent toutefois des rapports typiquement sauriens avec l’axe vertébral, par l’absence
de membre antérieur et, pour le membre postérieur, par la réduction considérable du sty-
lopode ((ui n’apparaît pas hors de la paroi du corps et par l’absence totale des zeugopode
et autopode.
Fig. 3. — Inlerprétalion d’une radiograpliie en vue dorsale de la région pelvienne do Scelotes inornalus
iiiornatus.
f. : fémur ; il. : ilion ; is. : ischion ; p. : piiliis ; Q1 : première vertèbre caudale ; SI, S2 : vertèbres
sacrées ; t.is. : tubérosité ischienne.
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ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET SABINE RENOÜS-LÉCURU
1mm
t’iG. — Vue latérale de la moitié droite de la ceiriluri' pelvieiiue.
F. : Fémur ; F.cl. : fente eloacale ; il. : ilioii : is. : iscliiou ; ji. : pubis ; p.p. : processus pectine ; SI,
S2 : e.\ Frémi Lés latérales des pleurapoph vses sacré(‘S.
II. Etude embüyolouigue du dhvei.oi'pk.meat
ET DE LA RÉGRESSION DES .VIE.MliRES
Le matériel destiné à l’étude embryologique comportait im lot de trois embryons
(groupe 1) relativement jeunes, de la même portée, et un lot de 5 embryons plus âgés
(groupe II) ajipartenant aussi à la même portée. Ce matériel a d'abord été examiné à la
loupe liinoculaire, ce (|ui a permis de définir les stades du développement grâce aux critères
de la morphologie externe ; les embryons ont été photographiés puis, a]très inelnsion à
la paralline, ils ont été coupés en série de 7,5 d’épaisseur et étudiés histologitpiemenl.
Embryons du groupe I
Ce sont des embryons de ^ mm de longueur totale (distance courbure cer\'icale-cour-
hiire caudale) et de 2,3 mm de longueur île tête ( iniipte-extrémité frontale). Leur morpho-
LES RUDIMENTS DE MEMBRES CHEZ SCELOTES I. INORNATUS
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Fig. 5 et 6. — Deux embryons de Scelotes inornatus appartenant au groupe I. Les ébauches des membres
antérieurs (é.m.a.) sont déjà réduites, celles des membres postérieurs (é.m.post.) sont mieux dévelop¬
pées et font saillie sur les bords latéraux de la région cloacale (é.ph. : ébauche phallique ; é.l.cr.cl. :
ébauche de la lèvre craniale du cloa(|u(‘).
(Fig. 5 : X 16 ; lig. 6 : X 19.)
logie générale est visible sur les figures 5 et 6 : les embryons ne sont pas pigmentés, à l’excep¬
tion des yeux (jui sont dépourvus de papilles sclérales ; les creux olfactifs sont encore lar¬
gement ouverts mais leurs bords sont rapprochés ; dans la région du cou, on n’aperçoit
nettement que les deux derniers arcs branchiaux ; le mésencéphale est proérninant ; il
existe chez ces embryons de courtes ébauches de membres : des vestiges très réduits des
membres antérieurs (fig. 6) et des ébauches de membres postérieurs faisant saillie sur les
côtés latéraux de la région cloacale ; ces dernières sont formées de deux parties : une base
assez large, prolongée par un petit bourgeon cylindrique. Tandis que l’ébauche du membre
antérieur ne mesure plus que 0,1 mm de longueur à ce stade, l’ébauche du membre posté¬
rieur atteint, de sa base à l’extrémité distale, une longueur totale de 0,30 à 0,35 mm, sui¬
vant les individus. Du côté médian de chaque ébauche de membre postérieur, existe une
petite saillie (é.ph., fig. 6) qui est l’ébauche de l’hémipénis correspondant.
L’examen microscopique des embryons de ce groupe met en évidence les faits suivants :
a — Kn ce qui concerne le stade embryonnaire atteint, on note que les embryons
se trouvent au stade de la crête génitale et que les canaux de Müller ne sont pas encore formés ;
sur le bord latéro-ventral de la partie craniale des mésonéphros, l’épithélium cœlomique
est épaissi pour former la plaque müllérienne, mais Y ostium tuhae n’est pas encore formé.
mes.
e.m.a,
pycn,
Fig. 7 à 10. — Coupes liistolo^ifjues à travers les é])auchcs <îos memlu'os d’om])ryoiis (]<* Scelofe.'i niov-
nalus ap{)a] lenaiil au groupe* I.
7, 8, 9 : Coupes à travers (l(‘S éOauclies des inenil)r(‘s aiilérieui-s (é.iu.a.l : ees éhauches sont vu
voie de régression ; on distingue des cellul(‘s Tnésol)lasli(jU(‘s (mi dégénérescence sui- la figure 8 ; sur la
figur(‘ 9 la flèche montre, à l'apex de rébauclu' du riieinl)r(‘, de noinbrt'uses ceJluh's <mi dégénér(*sc(‘nce
dans l’epiblaste : ce sont là, très vraisemblablement, h-s restes d’um‘ crête apicale épiblasticpie (|ui a
<bi dégénérer à un stade légèi'cment antérieur (niés. : lubules mésonéphritiques ; ri. ; nerf ; ])yen. : pye-
noses).
10 : Cou])(* intéressant la partie posiéri(“ure du tronc d’un (unbryon et um^ ébauche d(‘ immibrc*
{ostei'ieur {é.m.posl.) : celte* (“bauclie compoi-te une hase* renflée (*[ un prolonge*nu*nt saillant.
art. ail. : artère allantoïelienne ; c. : condensatie)n îuéseiblast iepie à rintérie*ur de rébauclie élu
me*nd)re ; c.d. : cellules (*n dégénérescence ; 1. : intestin pe)stérie‘ui' : n. : nerf ; [)ycn. : pycnose*s.
(Fig. 7 ; X 197 ; fig. 8 : x 278 ; fig. 9 : X 313 ; fig. 10 : x 10(i.)
LES RUDIMENTS DE MEMBRES CHEZ SCELOTES I. INORNATUS
545
b — Les ébauches des meml)res antérieurs présentent la structure visible sur la figure 7 ;
elles sont constituées par une saillie de la paroi latérale antérieure du corps, dirigée dorsa-
leinent et vers l’arrière ; l’ébauche est formée essentiellement par un amas dense de cellules
mésohlastiques dans lequel pénètrent des nerfs et un vaisseau ; la densité du mésoblaste
augmente en allant de la hase vers l’apex de l’éhauche ; en outre, une condensation méso¬
blastique s’étend dans l’axe de la partie moyenne de l’ébauche ; plusieurs cellules méso¬
blastiques sont en mitose mais, dans la partie distale de l’ébauche, on trouve de nombreuses
pycnoses (fig. 8). L’épiblaste qui recouvre l’ébauche est mince ; il n’existe pas, à ce stade,
d’épaississement apical pouvant correspondre à une crête épiblastiipie apicale mais, fait
important, à l’apex on observe de nombreuses pycnoses dans l’épihiaste (fig. 9) : il est
\raisemblable cpi’elles constituent les derniers témoins de la dégénérescence d’une crête
apicale qui a dû exister à un stade antérieur ; rappelons que chez l’embryon d’Orvet {Anguis
fragilis L.) des pycnoses s’observent dans l’épihlaste apical de l’ébauche du membre, un
certain temps après le stade de la dégénérescence intensive de la crête apicale.
c — Les ébauches des membres postérieurs comportent (fig. 10) une base renflée,
formée d’un tissu mésoblastique de type mésenchymateux assez lâche, prolongée par une
partie distale constituée d’un amas plus dense de cellules mésohlastiques. L’ébauche est
recouverte d’un épihiaste mince mais à l’apex de la partie distale l’épihlaste, un peu plus
épais, comporte deux ou trois assises de cellules disposées irrégulièrement (avec quel(|ues
noyaux orientés perpendiculairement à la basale) ; des emplacements vides, au sein de
ces assises, témoignent de la disparition de certaines cellules ; comme pour l’ébauche du
membre antérieur, ces aspects histologiques peuvent très vraiscnd)lahlement s’interpréter
comme derniers vestiges d’une crête apicale cpii aurait dégénéré il y a peu de temps. Dans
le mésoblaste de l’ébauche du membre, il existe encore des cellules en mitose et on y trouve
également des pycnoses. L'n vaisseau sanguin court dans la partie distale de l’ébauche,
parallèlement à son bord marginal, et des nerfs pénètrent également dans le mésoblaste.
Embryons du groupe II
Ce sont des embryons (fig. L1 ('t 12) mesurant environ 5 mm de longueur (distance
courbure cervicale-courbure caudale) ; ils ne sont pas pigmentés, à l’exception de l’œil
qui est encore dépourvu de papilles sclérales ; la paupière commence à se soulever autour
de l’ieil. La longueur de la tête, dans le sens antéro-postérieur (distance nuque-extrémité
frontale), est conqirise entre 2,7 et 3 mm suivant les individus ; la narine externe est formée ;
on ne voit plus trace du sillon olfactif, mais il y a encore une petite encoche à la lèvre supé¬
rieure, eu dessous de la narine. Les arcs viscéraux iie sont plus visibles. Ces embryons pos¬
sèdent des ébauches de membres : il existe encore un très petit vestige de l’ébauche du
membre antérieur sous forme d’une petite excroissance conique de 0,05 à 0,1 mm de hauteur ;
il existe des ébauches de membres postérieurs (fig. 11 et 12) mesurant 0,35 à 0,40 mm de
longueur totale et formées chacune d’une partie basale assez large, prolongée par un seg¬
ment distal ayant la forme d’un petit bourgeon cylindrique de 0,20 mm de longueur et de
0,15 mm de diamètre transversal ; ce bourgeon est légèrement recourbé en direction dor¬
sale. Sur chacjue côté du tronc, l’ébauche du membre antérieur est réunie à l’ébauche du
membre postérieur par une étroite bande longitudinale, légèrement surélevée, semblable
à celle qui s’observe, dans la même position, chez l’embryon d’Orvet et qui représente un
546
ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET SABINE RENOUS-LÉCURU
Fie. 11 et 12. — Deux embryons de Sceloles inornatus appartenant au groupe II. Les éliauclies des inemlires
aniérieurs (é.in.a.) ont presque totalement régressé ; celles des membres postérieurs (é.m.post.) sont
saillantes et bien visibles sur les côtés de la région cloacale (é.l.cr.cl. : ébaudie de la lèvre craniale du
cloaque ; é.pb. : ébauche phallique).
(Fig. 11 : X 13,7 ; lig. 12 : X 15.)
reste de la crête de Woliî. La lèvre craniale du cloaque forme tut bourrelet transversal ;
les ébauches phalliques se présentent sous la forme de deux bourgeons saillants, atteignant
0,3 à 0,4 mm de longuetir.
L’examen microscopique montre que chez ces embryons les glandes génitales sont encore
ati stade de la bandelette génitale sexuellement indilîérenciée ; les canaux de Millier com¬
mencent à se former : Vostium tuhae est présent, suivi par un très court segment du canal
de Millier ; le stade du développement atteint par ces embryons correspond à celui d’em¬
bryons d’Orvet (Anguis fragilis L.) pesant de 60 à 65 mg.
Les ébauches des membres présentent la structure suivante :
Ebauches des membres aniérieurs
Elles sont réduites à une minuscule saillie de 40 à 50 [x de hauteur (fig. 13), formée d’un
petit amas, dense, de cellules mésohlastiques, recouvert par un épiblaste très mince ; de
LES RUDIMENTS DE MEMBRES CHEZ SCELOTES I. INORNATUS
547
nombreuses pycnoses s'ol)serveiit dans le rnésoldaste et dans répil)laste : la destruction de
ces ébaudies se poursuit. En dessous d’elles, une coudensation mésoblastique représente
l’ébauche de la ceinture {lectorale.
Ebauches des membres postérieurs
Contrairement à ce qui s’est passé pour les membres antérieurs, les ébauches des
siemlires postérieurs n’out pas régressé ; si elles ne se sont pas allongées, elles se sont épais-
mes et ont été le siège de di\'erses dill'érenciations (fig. 14 à 17) : à la base de l’ébauche est
situé un amas cellulaire représentant l’ébauche de la ceinture pelvienne : de cet amas part
une condensation mésoblastique, grossièrement cylindricpie et assez large, qui occupe la
partie centrale de la partie basale de l’ébauche du memhre ; cette condensation se prolonge
dans la partie distale de rébauche du membre sous forme d’un cordon cylindriipie pins
étroit (pie le précédent et qui se termine avant d’atteindre l’extrémité de l’éliauche (fig. 15) ;
il ne pénètre donc pas dans la jiartie tout à fait distale qui doit correspondre à l’aiitopode.
Ces condensations mésoblasticpies situées dans l’a.xe des deux parties de l’ébauche repré¬
sentent I ébauche du futur scpielette du memhre ; ou se trouve à un stade antérieur à celui
de la chondrification mais on peut déjà reconnaître, dans la condensation proximale,
I éliauche d nn fémur et, dans la condensation qui lui fait suite, l ébauche du squelette du
zeiigopode.
Dans la partie tout à fait distale de l’ébauche du membre, rexanien microsco]3i([ue
montre la présence d’un vaisseau sanguin et également de débris cellulaires, de pycnoses
et d’espaces \ ides ou lacunaires : une destruction cellulaire intense a lieu dans cette partie
tout à fait distale ({ui correspond à l’aiitopode (fig. 14 à 17).
L’épiblaste cpii recouvre l’ébauche du membre est très mince ; tonte trace d’une diffé¬
renciation a|iicale a disparu ; qncl([ues pycnoses s’observent encore çà et là, dans l’épi-
blaste.
Discussio.n
h étude de ces embryons de Sceloles inornalus a mis en é\idencc les points suiv'ants :
a — Il se forme, chez les embryons jeunes, des éhauches de membres antérieurs et des
ébauches de membres postérieurs.
h Les ébauches des memhres antérieurs régressent très tôt : chez les embryons
du groupe II, au stade ainpicl le sillon olfactif se ferme pour former la narine externe, il
n’existe plus que de minuscules vestiges, eu voie de destruction, des ébauches des memhres
antérieurs, et on n’en retrouve plus trace après la naissance.
c — Les éhauclies des memhres postérieurs atteignent un degré de développement et
de différenciation plus avancé (|ue les ébauches des memlires antérieurs ; si, à partir du
stade I, rallongement des membres postérieurs est pratiquement arrêté, la différenciation
de ces ébauches se poursuit, et chez les embryons du groupe II ou reconnaît, dans la base
de ces ébancbes, une condensation mésoblastique représentant l’ébauche d’un fémur,
et, en avant d’elle, l’ébauche ciu sipielette du zeiigopode. Le degré de développement atteint
laisse présumer (fue ces différenciations pourraient persister ; nous n’avons jiii étudier des
LES RUDIMENTS DE MEMBRES CHEZ SCELOTES I. INORNATUS
549
stades plus avancés du développement, mais l’étude radiographique des adultes a
montré la présence, à l’intérieur des tissus de la paroi du corps, de chaque côté de la
région cloacale, d’un fémur rudimentaire. L’autopode et le zeugopode disparaissent :
l'étude microscopique nous a montré que la destruction de l’ébauche de l’autopode
s’elîectuait à un stade précoce (chez les embryons du groupe II) ; la régression du zen-
gopode doit s’effectuer plus lentement bien que l’on trouve déjà, chez les embryons du
groupe II, des pycnoses dans la condensation cellulaire représentant l’ébauche du sque¬
lette du zeugopode (fig. 17).
d — L’examen histologique montre qu’il n’existe pas de crête apicale au sommet
de ces ébauches rudimentaires de membres dans les stades embryonnaires étudiés (embryons
du groupe I et du groupe II). Cependant, chez les embryons du groupe I, de nombreuses
cellules en dégénérescence sont présentes dans l’épiblaste apical des ébauches des membres
antérieurs ; et, chez les embryons du groupe II, un nombre plus considérable de cellules,
mêlées à des débris cellulaires, s’observe au sommet des ébauches des membres postérieurs.
En se fondant sur des observations semblables effectuées chez les embryons d’Orvet [Anguis
fragilis L.), on peut interpréter ces particularités de l’épiblaste apical comme les vestiges
de crêtes apicales qui ont dû être frappées de dégétiérescence à un stade de développement
légèrement antérieur.
e — L’étude embryologique et les particularités de l’épiblaste qui viennent d’être
mentionnées dans le paragraphe précédent permettent d’envisager une interprétation de
la disparition précoce des ébauches des mend)res antérieurs et de l’arrêt de croissance des
membres postérieurs, chez ces embryons de Scelotes inornatus.
L’un de nous (Raynaud, 1962, 1963, 1971, 1972) a montré que chez rend)ryon d’Orvet
{Anguis fragilis) la dégénérescence spontanée et précoce de la crête apicale de l’ébauche
des membres était sui^■ie par l’arrêt de croissance puis par la régression et la disparition de
ces ébauches de membres ; il est probable (|ue le mécaidsme morpbogénétitpie qui entre
en jeu dans ce cas est le même (pie celui (fui intervient dans les expériences d’excision
chirurgicale de la crête apicale du membre de l’embryon de poulet, à savoir la suppression
Fig. 13 à 17. — Loupes histolof;i([ues à Iravers les (ibauches des membres d’embryons de Scelotes inor-
iiritus appartenant au groupe II.
13 : Coupe à travers le résidu de l’ébauche du membre antérieur (é.m.a.) ; cette ébauche n’est
plus représentée que par une petite saillie mésoblasticpie recouverte par un épiblaste très mince (C. :
condensation mésoblastiipie représentant l’ébauche de la ceinture pectorale).
l'± à 17 : Coupes à travers les ébauches des membres postérieurs (é.m.post.). Sur la figure 14 on
reconnaît la forte condensation mésoblasli([ue (C.) constituant l’ébauche de la ceinture pelvienne
et, dans la parties basale de l’ébauche du membre, la condensation mésoblastique constituant l’ébauche
du fémur (é.F.) prolongée par une seconde condensalion (qui s’enfonce dans le segment distal de
l’ébauche du membrt' sans atteindre son extrémité) représentant l’ébauche du S([uelette du zeugopode
(é.sq.Z.). (n. : nerf). Les figures 15, 16 et 17 montrent la dégénérescence cellulaire qui se produit à ce
stade dans la partie distale, correspondani à l’aiitopode, de l'ébauche du membre postérieur (é.m.post.)
de ces embryons ; l'extrémilé de la condensalion inésoblaslique représimtant l’ébauche du sipielelte
(ex.é.sq.) n’atteint ]ias l’extrémilé dislale de l’ébauche du membre ; entre cette condensation S(|uelel-
togène cl l’apex de l’ébauche du membre s’élemi une zoiu! correspondani au terriloire de l’aulopode,
renfermaul des plages (l.d.) oplii|uemenl vides, laissées par des cellules dégénérées à côlé de nombreuses
cellules pycnoti((ues (p.) (c.d. : cellules en dégénérescence ; é.F. : ébauche du fémur ; é.scpZ. : ébauche
du squelette du zfmgopode ; p. : [iveuoscs).
iFig. 13 : X 366 ; lig. 14 : X 117 ; fig. 15 et 16 : X 287 ; fig. 17 : X 291.)
550
ALBERT RAYNAUD, JEAN-PIERRE GASC ET SABINE RENOUS-LECURU
du facteur inducteur élaboré par la crête apicale, facteur qui coninianderait la croissance
et la différenciation du mésol)laste de rél)auche du membre (Saunders, 1948).
Ainsi, une réj^ression précoce de la crête apicale (jue l’étude histologi([ue laisse suppo¬
ser, dans les ébauches des membres antérieurs d(“ Scelotes inornatus, permettrait d’expli-
<[uer l’arrêt de développement et la régression totale de ces ébauches.
l.)ans les ébauches des mendires j)ostérieurs, la régression de la crête apicale présumée
a dû se produire à un stade un peu plus tardif, ce qui a dû permettre une certaine croissance
(la longueur totale de ces ébauches atteint 0,35 mm) et la réalisation de certaines dilîéren-
ciations (ébauches du S(|uelette) ; la disparition de la crête épiblasticpie apicale (que sug¬
gèrent certaines particularités hist(dogiques) a dû, ensuite, déterminer l’arrêt de croissance
ultérieure de ces ébauches, mais les différenciations internes se sont partiellement main¬
tenues. Le cas de ces ébauches de membres j)ostérieurs des embryons de Scelotes inornulus
est probablement à ra])|)rocher de celui des appendices [jostérienrs du Pylhon reliculalus
(Haynauu, 1972. 1973).
Ainsi, l’arrêt de croissance des ébauches des membres antérieurs puis leur régression
d’une part, l’arrêt de croissance et l’étal rudimentaire des ébauches des membres posté¬
rieurs d’autre part, ])cuvent s'interpréter selon la conception élaborée aniérieurement par
bun de nous (voir IIa'i'naud, 1962), c’est-à-dire essentiellement comme des arrêts de déve¬
loppement consécutifs à la dis|)arition précoce de la crête apicale (pii a dû exister au som¬
met de l’ébauche des membres.
Mais, d’autre part, la dégénérescence spontanée de la crête apicale a été mise en rap¬
port avec une déficience présumée de l’action somiti([ue chez les Reptiles serpentiformes
(R.AY.-NAun, 1972) ; cet aspect du problème n’a pu être abordé ici car les stades embryon¬
naires de Scelotes dont nous disposions étaient légèrement trop avancés ])our que les rela¬
tions entre les prolongements somiti([ues et la somatojileure puissent être étudiées et compa¬
rées à celles d’embryons de Reptiles à membres normaux : rappelons cpie chez l’Orvet
{Anguis fragilis) on obserxe (Raynaiid et Vassk, 1968, 1969) une réduction du nombre
(fes somites qui enxoïent un prolongement ventral dans le territoire [irésomptif (soniato-
pleure) du membre ; cela fera l'objet d'une étude ultérieure sur du nouxeau matériel. Cette
étude devra permettre, également, de vérifier le degré de différenciation atteint par la crête
épiblastique ipii doit se former à l’ape.x de rébauche du membre et les modalités d(' la régres¬
sion (qui peut être plus ou moins rajjide) de cette crête: éventuellement, on recherchera
si d’autres facteurs n’interviennent pas dans l’arrêt de développenumt et la régression des
ébauches des membres.
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Achevé d’imprimer le 19 juillet 1975.
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« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2® sér., 42 (2) : 301-304.
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