BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
219
N» 312 JUILLET-AOUT 1975
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vaciion.
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Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 312, juillet-août 1975, Zoologie 219
Cycle évolutif de Haplosplanchnus pachysomus
(Eysenhardt, 1829) Looss, 1902, (Trematoda, Hapl osplanchnidae)
parasite de Mugilidés (Teleostei)
par Amal Fares et Claude Maillard *
Résumé. — Le cycle évolutif de Haplosplanchnus pachysomus (Eysenliardt, 1829) Looss,
1902, est élucidé et reproduit expérimentalement. Il se déroule de la manière suivante : le mira¬
cidium cilié et nageant pénètre dans Hydrobia ventrosa (Prosobranche, Hydrobiidae) ; sporocyste
puis rédies donnent naissance à des cercaires qui s’enkystent dans le milieu extérieur ; le Muge
s’infeste en mangeant ces kystes.
Abstract. — The life cycle of Haplosplanchnus pachysomus (Eysenhardt, 1829) Looss, 1902,
lias been discovered and experimentally reproduced. It is as follows : the ciliated miracidium
swims and enters the Hydrobia ventrosa (Prosobranche, Hydrobiidae) ; sporocyste then rediae
produce cercariae which encyst in the extern environment ; the Mullet is infected by eating these
cysts.
Au cours de nos recherches sur les Trématodes parasites des Muges de Méditerranée
occidentale, nous avons récolté, à côté de nombreux Haploporidae, deux membres de la
famille des Haplosplanchnidae Poche, 1926 : Haplosplanchnus pachysomus (Eysenhardt,
1829) Looss, 1902, et Schikobalotrema sparisomae (Manter, 1937) Skrjabin et Gushanskaia,
1955.
Nous avons pu retrouver les différents stades du cycle évolutif de Haplosplanchnus
pachysomus et réussir expérimentalement l’infestation du Mollusque, premier hôte inter¬
médiaire, et du Poisson, hôte définitif.
I. MATÉRIEL ET MÉTHODES
Les Muges infestés naturellement sont examinés peu de temps après avoir été pêchés
afin d’obtenir des Trématodes encore vivants. Certains montraient des miracidiums vivants
et libres à l’intérieur de l’utérus. Ces miracidiums, libérés par dilacération des parasites,
ont servi à infester des Gastéropodes Prosobranches Hydrobiidae : Hydrobia ventrosa
* A. Fares, Boursière du gouvernement Libanais.
C. Maillard, Laboratoire de Parasitologie Comparée. Université des Sciences et Techniques du Lan¬
guedoc. Place E. Bataillon, 34060 Montpellier-Cédex.
312 , 1
838
AMAL FARES ET CLAUDE MAILLARD
Montagu, 1803, provenant d’une souche élevée en laboratoire et donc indemne de parasite.
Ces Hydrobia ont ensuite été conservées dans de petits cristallisoirs surveillés régulièrement
pour observer la première émission de cercaires.
Des Hydrobia ventrosa parasitées naturellement ont été récoltées dans les étangs sau¬
mâtres littoraux du Languedoc-Roussillon. Les Mollusques émettant des cercaires d’IIaplos-
planchnidae ont été isolés pendant 2 ou 3 jours dans de petits cristallisoirs. Des petits
Muges, non parasités, ont ensuite été placés dans ces cristallisoirs contenant de nombreuses
métacercaires. Ces jeunes Muges, dont la taille ne dépassait pas 2 cm, avaient été pêchés
en mer au printemps. A la dissection des lots témoins, ces Muges se sont toujours révélés
non parasités. Ce caractère est facilement explicable par le fait que le cycle d’ Haplosplanch-
nus pachysoinus ne peut se dérouler en mer, le Mollusque hôte intermédiaire étant un ani¬
mal d’eau saumâtre.
L’étude anatomique de la cercaire est rendue malaisée par les glandes cystogènes et
par la rapidité de son enkystement. Nous avons infesté de jeunes Muges à l’aide de méta-
cercaires nouvellement formées et à la dissection nous avons obtenu des post-larves dont
l’anatomie est peu différente de celle de la cercaire, le temps écoulé entre la sortie de la
cercaire hors du Mollusque et l’examen des post-larves étant trop bref (1 à 2 heures) pour
permettre une évolution de l’anatomie.
IL ADULTE
Haplosplanchnus pachysomus (Eysenhardt, 1829) Looss, 1902
Synonymes : Distoma pachysoma Eysenhardt, 1829,
Podocolyle pachysomum (Eysenhardt, 1829) Stossieh, 1898.
Hôtes : Liza auratus, Liza ramada, Mugil cephalus, Chelon labrosus.
Habitat : Intestin antérieur, rarement dans l’intestin postérieur.
Répartition géographique : cosmopolite.
Matériel étudié : 10 individus étudiés in vivo ; 50 individus colorés et montés in toto ; 2 indi¬
vidus débités en coupes sériées transversales ; 1 individu débité en coupes sériées longitudi¬
nales.
Mensurations (en mm) (moyenne de 20 individus) : longueur du corps : 2.46 (1.36 — 4.16) ; lar¬
geur du corps : 0.61 (0.39 — 0.86) ; diamètre de la ventouse orale : 0.29 (0.14 — 0.43) ; longueur
de l’acétabulum : 0.84 (0.48 — 1.26) ; diamètre de l’acétabulum : 0.32 (0.24 — 0.48) ; longueur du
pharynx : 0.17 (0.12 — 0.25) ; longueur des œufs : 58 ix (49 il — 70 jx) ; largeur des œufs : 35 ;x
(20 jx — 50 (x).
Le taux de parasitisme est de 18 %, le taux d’infestation ne dépasse jamais 15 à 20
individus par poisson.
Morphologie (fig. 1)
La grande taille de l’acétabulum rend ce digène facilement reconnaissable. Cette ven¬
touse, située dans la région subéquatoriale du corps, est oblongue. Deux à trois fois plus
longue que large, elle fait saillie sur la face ventrale et donne à ce Trématode une allure
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AMAL FARES ET CLAUDE MAILLARD
caractéristique quand il est aplati entre laine et lamelle. Son ouverture est entourée d’un
fort sphincter formé de deux bandes musculaires.
La ventouse orale, presque sphérique, s’ouvre à l’extrémité antérieure. Le corps, de
couleur orange, est recouvert d’un tégument, dépourvu d’épines, de 15 à 20 p d’épaisseur.
Sur coupes, la partie postérieure présente des faisceaux importants de muscles longitudi¬
naux.
Anatomie (fîg. 1)
«
Appareil digestif
La bouche s’ouvre au fond de la ventouse orale. Elle est suivie par un court prépha¬
rynx de 20 à 25 p de longueur. A un gros pharynx musculeux, succède un œsophage de
80 p environ qui donne dans un tube digestif, simple, en forme de sac allongé. Sur coupes,
on distingue, bordant la lumière intestinale, de hautes cellules à noyau basal formant un
épithélium prismatique. Limité à la moitié antérieure du corps, cet intestin est situé sur
la ligne médiane, dorsalement par rapport à l’acétabulum qu’il dépasse rarement vers
l’arrière. De part et d’autre du pharynx, on peut observer deux paquets de glandes sali¬
vaires émettant chacune nn long canalicule. Ces canaux, étroitement accolés forment deux
faisceaux qui se rejoignent sur la ligne médiane du corps. Cependant, ils viennent déboucher
séparément au sommet d’une protubérance située ventralement dans la cavité de la ven¬
touse orale.
Système excréteur
La vessie, en forme de Y, est située dans la moitié postérieure du corps. Le tronc se
divise juste en arrière du testicule et dans l’axe de l’animal. Les branches remontent laté¬
ralement de part et d’autre du testicule jusqu’au niveau du réceptacle séminal.
Système génital mâle
11 est formé par un gros testicule allongé et de forme variable. Sa taille moyenne est
de 500 p mais il peut atteindre 800 p de longueur chez quelques spécimens. Il occupe la
plus grande partie du tiers postérieur du corps mais il laisse libre l’extrémité qui est occu¬
pée par le tronc médian de la vessie.
De la partie antérieure du testicule partent deux canalicules efférents qui remontent
latéralement jusqu’au niveau du réceptacle séminal où ils se réunissent pour former un
large canal déférent.
Dans la région pharyngienne, ce long canal forme un élargissement dans la paroi duquel
débouchent de nombreuses glandes unicellulaires, prostatiques. Cette partie prostatique,
évaginable, joue le rôle d’un cirre et débouche dans un atrium génital musculaire qui s’ouvre
ventralement au niveau du pharynx, sur le plan médian du corps.
Système génital femelle
L’ovaire, sphérique ou légèrement ovalaire, est situé en avant du testicule. Il mesure
250 p environ de diamètre.
CYCLE ÉVOLUTIF DE HAPLOSPLANCHNUS PACHYSOMUS
841
De sa partie antéro-ventrale, part l’oviducte qui se dirige vers la gauche de l’animal
où il forme un coude à l’extrémité duquel il reçoit le réceptacle séminal puis le vitelloducte
impair. L’oviducte s’élargit alors en un ootype entouré de glandes de Mehlis. L’utérus
qui lui fait suite descend vers l’arrière, dorsalement par rapport au testicule, puis occupe
toute la région entre ce dernier et l’acétabulum. Il remonte ensuite parallèlement au canal
déférent et débouche directement dans l’atrium génital, ventralement par rapport au
cirre.
Le réceptacle séminal, globuleux, est situé légèrement en avant de l’ovaire et dor¬
salement par rapport à lui. Sa plus grande dimension ne dépasse guère 200 p de diamè¬
tre.
Les glandes vitellogènes latéro-dorsales sont situées de part et d’autre du réceptacle
séminal. Elles se présentent sous la forme d’une arborisation dont les ramifications peuvent,
dans certains cas, dépasser vers l’avant le fond du cæcum digestif. En arrière du réceptacle
séminal, les vitelloductes transverses s’unissent en vitelloducte médian impair qui débou¬
che dans l’oviducte.
Les œufs sont operculés. Le développement est rapide et de nombreux œufs utérins
présentent dans la coque un miracidium cilié pourvu d’une tache oculaire.
Il est à noter que ces œufs semblent augmenter de taille au fur et à mesure de leur
développement. Sur les animaux observés « in vivo » nous avons pu ainsi relever, à l’inté¬
rieur d’un même utérus, plusieurs tailles différentes variant de 40 p X 25 p jusqu’à 70 p X
40 p.
Discussion
Ce Trématode, découvert en 1829 par Eysenhardt, est décrit sous le nom de Distoma
pachysoma.
En 1898, Stossicii place cette espèce dans le genre Podocotyle Dujardin, 1845.
En 1902, Looss retrouve ce digène à Trieste chez divers Muges. Il en donne une des¬
cription détaillée et crée pour lui le genre Haplosplanchnus.
En 1963, Fischthal et Kuntz signalent ce Trématode en Egypte chez Mugil cephalus
et M. rarnada.
En nous référant à la description originale de Looss ainsi qu’aux mensurations com¬
plémentaires données par Fischthal et Kuntz en 1963, nous pouvons affirmer que le
Trématode que nous avons récolté appartient à l’espèce H aplosplanchnus pachysomus
(Eysenhardt, 1829) Looss, 1902.
III. CYCLE ÉVOLUTIF
Miracidium
Des miracidiums libres ont été observés à l’intérieur de l’utérus ; nous pensons que
cette éclosion précoce est due à l’action de l’éclairement intense lors de l’observation. Dans
842
AMAL FARES ET CLAUDE MAILLARD
les conditions naturelles, les œufs sont évacués avec les excréments et éclosent dans l’eau
sous l’influence de la lumière.
Le miracidium cilié et ocellé mesure 120 p X 29 p. A la partie antérieure, la glande
apicale, étroite et allongée, débouche au niveau d’un petit térébratorium non cilié.
La tache oculaire, en forme de X, est située dorsalement en arrière de la glande apicale
et sur le plan médian.
L’appareil excréteur est formé, de chaque côté, par une protonéphridie située sur le
plan équatorial.
Chaque canalicule se dirige vers le plan médian où il forme des sinuosités avant de
s’ouvrir à l’extérieur par un pore latéral situé au tiers postérieur du corps.
Sporocyste
Il se rencontre dans la gonade d’un Gastéropode prosobranche Hydrobia ventrosa
Montagu, 1803.
De couleur blanchâtre, il se présente sous la forme d’un sac allongé de 310 p de long
sur 125 p de large. Sa cavité est entièrement occupée par les balles germinatives.
L’appareil excréteur est formé, de chaque côté, par deux protonéphridies, une anté¬
rieure et une postérieure ; les canalicules qui en partent s’unissent sur le plan équatorial
pour donner un canal unique qui s’ouvre à l’extérieur par le pore excréteur.
Ce sporocyste n’a jamais été récolté chez H. acuta, présent dans les mêmes biocéno¬
ses.
Rèdie
La rédie, de couleur blanchâtre, a la forme d’un sac de 650 p de longueur et 200 p
de largeur en moyenne. Un petit pharynx de 20 p de diamètre donne accès dans un tube
digestif sacculaire mesurant 120 p X 50 p.
L’appareil excréteur est formé, de chaque côté, par 4 protonéphridies, deux antérieu¬
res et deux postérieures.
Cercaire
Longueur du corps : 250 p ; largeur du corps : 120 p ; mensurations de la ventouse
orale : 50 X 70 p ; mensurations de l’acétabulum : 90 X 75 p ; diamètre du pharynx :
30 p ; longueur de la queue : 250 p ; largeur de la queue : 30 p.
Le corps, de forme ovale, est arrondi aux deux extrémités. La queue, légèrement plus
longue que le corps, est fortement musculeuse. Dans les 2/3 antérieurs elle est pourvue de
9 paires de prolongements latéraux, disposés alternativement. L’extrémité postérieure
de la queue ressemble à un des prolongements latéraux. La ventouse orale sphérique s’ouvre
ventralement à l’extrémité apicale. L’acétabulum ventral, légèrement oblong, est situé
dans la moitié postérieure. En arrière de la ventouse orale et symétriquement par rapport
CYCLE ÉVOLUTIF DE HAPLOSPLANCHNUS PACHYSOMUS
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à l’axe du corps, on distingue deux petites taches oculaires munies de deux cristallins.
L’appareil digestif débute au niveau de la ventouse orale par un pharynx globuleux
qui se continue par un tube digestif sacciforme.
Le système excréteur est du type sténostome, il peut se résumer de la manière sui¬
vante :
2 [(2 + 2) + (2 + 2)] = 16
Les troncs collecteurs communs débouchent dans la vessie postérieure en forme de
V.
Les cercaires sont émises chaque jour en fin de matinée, toujours en petit nombre
(20 à 25 par jour). Elles ont un phototropisme positif et s’enkystent rapidement dans le
milieu ambiant. Pour cela, la cercaire se fixe par sa ventouse orale et perd sa queue. Le
kyste est alors sécrété rapidement par les glandes cystogènes.
Métacercaires
Le kyste est de forme allongée, élargi à un pôle, il mesure 220 p. de longueur sur 65 p.
Il est formé par une paroi transparente de 8 à 10 p d’épaisseur. Au pôle le plus étroit, la
paroi donne une expansion grossièrement triangulaire.
A l’intérieur du kyste le corps de la métacercaire est replié sur lui-même.
Résultats expérimentaux
Infestation de l’hôte définitif
Nous avons réalisé une série de 30 expériences avec les différentes espèces de Mugi-
lidés méditerranéens.
Six ont été positives et ont été réussies avec Mugil ramada et Chelon labrosus.
Ces expériences nous ont permis d’obtenir des post-larves âgées de 6, 10, 15, 20 et
25 jours.
Les organes génitaux du parasite apparaissent progressivement avec l’augmenta¬
tion de la taille. A l’âge de 15 jours, tous les organes génitaux sont présents et fonctionnels.
L’utérus contient une dizaine d’œufs operculés, mais le miracidium ocellé n’est toujours
pas visible au 25 e jour.
Dans une deuxième série d’expériences, afin de déterminer la durée de vie de la méta¬
cercaire, des métacercaires âgées de 1-2-4-5-6-7-8-10-12 et 14 jours ont été utilisées pour
infester des Muges non parasités. Ceux-ci étaient disséqués 2 jours plus tard. Nous n’avons
obtenu de résultats que pour les métacercaires âgées de 4 et 5 jours.
Infestation du Mollusque hôte intermédiaire
Une seule infestation expérimentale du Mollusque a été positive. Le 29 juillet 1973,
5 Hydrobia ventrosa d’élevage ont été mises en présence de miracidiums d’Haplosplanch-
nus pachysomus : ceux-ci avaient été obtenus par dilacération de Trématodes récoltés
dans l’intestin d’un Mugil cephalus infesté naturellement.
844
AMAL FARES ET CLAUDE MAILLARD
Deux mois plus tard, le 27 septembre, une Hydrobia montrait des sporocystes dans
la gonade. Les autres n’étaient pas parasitées.
Le cycle d ’Haplosplanchnus pachysomus se déroule donc de la manière suivante :
— le miracidium cilié nage dans le milieu ambiant, il pénètre dans un Gastéropode
Prosobranche : Hydrobia ventrosa ;
-— dans la masse viscérale, se succèdent des générations de sporocystes et de rédies
qui donnent des cercaires ;
— la cercaire de forme caractéristique s’enkyste dans le milieu externe ;
— le Muge s’infeste en avalant ces kystes.
Un seul cycle jusqu’à présent a été réalisé dans cette famille. Cable, en 1954, a réussi
le cycle de Schikhobalotrema acutus. Il se déroule d'une manière identique à celui d ’ Haplos-
planchnus pachymosus et la cercaire est semblable à celle que nous venons de décrire. Cepen¬
dant le nombre de prolongements latéraux de la queue varie et surtout la cercaire prend
naissance dans des sporocystes et non dans des rédies comme chez H. pachysomus.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Cable, R. M., 1954. — Studies on marine digenetic trematodes of Puerto-Rieo. The life cycle in
the family llaplosplanchnidae. J. Parasit., 40 (1) : 71-76.
Eysenhardt, H. W., 1829. — Einiges über Eingeweide Würmer. Verh. Naturf. Fr. Berlin, 1 (3) :
144-152.
Fischthal, J. M., et R. E. Kuntz, 1963. — Trematoda parasites of fishes from Egypt. Part Y.
Annotated record of some previously described forms. J. Parasit., 49 (1) : 91-98.
Looss, A., 1902. — Zur kenntnis der trematoden fauna des Triester Hafens. IL Zentbl. Bakt.
ParasitKde, 1 Abt., Orig., 32 (2) : 115-122.
Manter, H. W., 1937. — The status of the trematode genus Deradena Linton with a description
of six species of Haplosplanchnus Looss (Trematoda). Rabot. Gel’mint. Skrjabin Jubilee,
Moscou : 381-387.
Skrjabin, K. I., 1955. — Hemiurata (Markevitsch., 1951) Skrjabin et Gushanskaia 1954. In :
Trématodes des animaux et de l’homme, Acad. Sci. URSS, Moscou, X : 337-643. (En russe.)
Stossich, M., 1898. — Saggio di una fauna elmintologica di Trieste e provincie contermini. Pro-
gram. Civ. Scuola R. sup., Trieste, 162 p.
Manuscrit déposé le 17 octobre 1974.
Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 312, juillet-août 1975,
Zoologie 219 : 837-844.
Achevé d'imprimer le 31 octobre 1975.
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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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