BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
N» 319 JUILLET-AOUT 1975
zoologie
226
Mil
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupéhier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d'ilistoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Lcologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
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toire naturelle, 38, rue GeofTroy-Saint-Ililaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 319, juillet-août 1975, Zoologie 226
SOMMAIRE
Th. Monod. — Sur un Argathona (Crustaeea Isopoda) du Kenya. 999
— Sur quelques Crustacés Malacostracés de l’île de la Réunion. 1005
319, 1
Sur un Argathona (Crustacea Isopoda) du Kenya
par Théodore Monod *
Abstract. — À specimen of Argathona, found on the eye of a sea-turtle on the coast of Kenya,
is being identifîed as A. macronema (Bleeker).
Le Dr A. J. Bruce m’a envoyé un Isopode trouvé à Ras Ngomeni, Kénya, par Mr Jack
Frazier sur l’œil d’une tortue de mer, Chelonia mydas (Linné) ; de nombreux spécimens
avaient été obtenus dans la même situation.
L’animal (sans appendix masculina au PI 2 et sans oostégites, donc Ç non ovig. ou
cJ juv.) mesure environ 18 mm de long sur 7 mm de large ; il est coloré en rouge ; le sang
pompé sur l’hôte apparaissait par transparence ; il est très remarcpiable d’ailleurs, et diffi¬
cilement explicable, que l’hémoglobine du Reptile, loin de rester contenue dans le tube
digestif du prédateur, se retrouve jusque dans certains appendices, par exemple péréo-
podes, antennes et même mandibules. Des cas analogues de coloration nutriciale sont con¬
nus : on signale, par exemple, des spécimens d "Argathona similis pris sur un Scaridé et
se trouvant « gorged with blood corpuscles and epidermal cells ingested from the liost »
(Hale, 1929 : 251).
L’attribution générique n’étant pas douteuse, reste le problème de l’espèce. On l’a
vu dans mon article de 1933 (p. 174-185, avec un essai de clef de détermination 1 , p. 181-182),
la distinction des espèces A'Argathona reste délicate, tant les formes décrites (à part des
cas spéciaux comme A. rhinocéros avec sa corne frontale ou A. stebbingi avec son « peigne »
dactylien au P 1) sont voisines ; de plus, des caractères comme le nombre d’articles du palpe
Mxp ou celui des denticules accessoires à la base de la griffe Mx 1, apparaissent en réalité
peu sûrs ; c’est ainsi que Hale signale (1925 : 164) sur le type d’M. confiais 2 : « palp of
maxillipeds five-jointed on one-side, abnormal and but three-jointed on the other », et que
le même auteur (ibid. : 162, cf. fig. 16 g) ajoute, pour A. similis : « the division between
the second and third articles of the five-jointed palp is very indistinct ». Quant aux denti¬
cules accessoires à la base de la griffe Mx 1, s’il est vrai que les auteurs n’en signalent et
n’en figurent qu’un seul, il y en aurait deux chez A. longicornis (Budde-Lund), mais je
ne suis plus tellement certain que l’opposition 1-2 denticules puisse être utilisée dans la
clef : en effet, sur l’exemplaire du Kénya, je trouve 2 denticules d’un côté (fig. 6, 9) et 3
de l’autre (fig. 5) ; dans ces conditions, on ne peut sans doute pas tenir pour un caractère
* Laboratoire de Dynamique des Populations aquatiques. Muséum national d’Histoire naturelle, 57,
rue Cuvier, 75005 Paris.
1. Dans laquelle il faut remplacer le binom Argathona coelata (Budde Lund. 1908) par A. rhinocéros
(Bleeker, 1857).
2. Appelé A. confine, mais Argathona, nom d’une nymphe (Stebbing, 1905 : 17) est du genre féminin
par définition.
l rgathona mcicronema : 1, A 1 (les apparences de soies représentent en réalité les base
lont la partie distale n’a pas été figurée) ; 2, A 2, pédoncule ; 3, Md droite ; 4, M
avec 3 denticules accessoires ; 6, Mx 1, avec 2 denticules accessc ires ; 7, Mx 2 ; 8,
UN ARGATHONA DU KENYA
1003
véritablement spécifique, ni le nombre des articles du palpe Mxp (4-5), ni celui des denti-
cules accessoires (1-3) de l’apex Mx 1. La longueur de l’A 2 peut, également, être variable,
et même d’un côté à l’autre d’un même spécimen : pour A. similis, Richardson signale
(1910 : 11) que l’A 2 atteint à gauche le 3 e somite abdominal et à droite seulement le 6 e
somite thoracique, et dans l’exemplaire du Kénya, je trouve à gauche un flagelle A 2 de
43 articles (atteignant le bord postérieur du 6 e somite thoracique libre) et à droite un flagelle
de 36 articles.
Aussi n’est-il pas impossible que le nombre des espèces reconnues à l’intérieur du genre
aille en diminuant au fur et à mesure que de nouveaux matériaux auront pu être examinés.
Parallèlement d’ailleurs, il n’est pas impossible non plus que des espèces appartenant au
genre Argathona se trouvent encore placées dans d’autres genres : jusqu’ici des Argathona
ont été comptés parmi les genres Aega, Corallana, Alcirona, Orcilana, Cymothoa, Gurida
et Lironeca.
Les espèces d’ Argathona que l’on peut supposer acceptables seraient actuellement
les suivantes 1 :
a — Argathona rhinocéros (Bleeker, 1857)
= Gurida coelata Budde-Lund, 1908 ; Argathona reidi Stebbing, 1910 ; Livoneca nasicornis Nier-
strasz, 1917 ; Alcirona pearsoni Monod, 1924.
b — Argathona confiais Haie, 1925
c — Argathona macronema (Bleeker, 1857)
= Aega macronema Bleeker, 1857 ; Brotherus longicornis Budde-Lund, 1908 ; Argathona similis
Richardson, 1910 ; Orcilana hanseni Nierstrasz 1931.
En 1933, j'avais considéré Brotherus longicornis Budde-Lund comme une espèce dis¬
tincte, A. longicornis, à cause de la présence de 2 denticules accessoires sous la dent apicale
Mx 1 ; l’exemplaire du Kénya, que je rapporte à A. macronema, ayant 2-3 denticules, ce
caractère perd de son importance et je ne vois pas de raison de ne pas ajouter Brotherus
longicornis aux synonymes à?Argathona macronema.
d — Argathona normani Stebbing, 1905
e — Argathona sulcata Richardson, 1910
f — Argathona stebhingi Nierstrasz, 1931
Tout bien pesé, je considère le spécimen trouvé au Kénya sur Chelonia mydas comme
un Argathona macronema (Bleeker, 1857) : l’espèce semble avoir une vaste répartition
géographique (golfe de Suez, Kénya, Madagascar, Jakarta, Célèbes, Australie, Nouvelle-
Guinée).
Une systématique acceptable du genre ne sera possible que quand des récoltes beaucoup
plus nombreuses auront pu être faites et comparées : pour certaines espèces les pièces buc¬
cales sont encore inconnues ou mal connues, car la « Mx 2 » A’Alcirona macronema (Nier-
1. Je ne donne pas le détad des références antérieures à 1933 puisqu’on les retrouvera dans mon article
de cette date.
1004
THÉODORE MONOD
strasz, 1917, pl. XIII, fig. 6) ne peut être qu’une Mx 1 et la « Mx 2 » d’H. setosa Richardson
(1910, fig. 8 e) est probablement une Mx 1 très mal figurée alors que sa « Mx 1 » (fig. 8 d) paraît
bien une Mx 2.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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38 (part II) : 147-191, fig. 1-19 ( Argathona normani, p. 156).
Budde-Lund, G., 1908. — Isopoda von Madagaskar und Ostafrika mit Diagnosen verwandter
Arten. In : Voelzkow, Reise in Ostafrika..., Wiss. Ergebn., II, Syst. Arb., Heft IV : 263-
308, pl. 12-18.
Hale, Herbert M., 1925. — Review of Australian Isopods of the Cymothoid group, Part I. Trans.
R. Soc. S. Aust., 49 : 128-185, fig. 1-28.
— 1929. — The Crustaceans of South Australia, Part II. Adelaide : 201-380, fig. 202-364.
Monod, Théodore, 1933. — Mission Robert-Ph. Dollfus en Égypte. Tanaidacea et Isopoda. Mém.
Inst. Égypte, 21 : 161-264, fig. 1-80.
Nierstbasz, H. F., 1917. — Die Isopoden-Sammlung im Naturhistorischen Reichsmuseum zu
Leiden. IL Cymothoidae, Spbaeromidae, Serolidae, Anthuridae, Idotheidae, Asellidae,
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Siboga-Expeditie, Monogr. 32 C, livr. 114 : 121-233 [1-111], fig. 1-129, pl. X-XI.
Pillai, N. K., 1954. — A preliminary note on the Tanaidacea and Isopoda of Travancore. Bull,
cent. Res. Inst. Univ. Travancore, ser. C, 3 (1) : 1-21 ( Argathona normani, p. 7, et A. rhi¬
nocéros, p. 8).
— 1967. — Littoral and Parasitic Isopods from Kérala : Families Eurydicidae, Corallanidae
and Aegidae — 2. J. Bombay nat. Hist. Soc., 64 (2) : 267-283, fig. 1-7, pl. I- 11 ( Argathona
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Richardson, H., 1910. — Marin Isopods collected in the Philippines by the U.S. Steamer Albatross
in 1907-1908. Bur. Fish. Doc. 736, 44 p., 39 fig.
Stebbing, T. R. R., 1905. — Report in the Isopoda collected by Prof. Herdmann at Ceylon in 1902,
p. 1-64, pl. I-XII. In : Rept, Pearl Oyster Fish. of the Gulf of Manaar [Marine biology of
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— 1910. — Isopoda from the Indian Océan and British East Africa. In : Rept Percy Sladen
Trust Exped. Indian Océan 1905, III : 84-122, pl. 5-11. [Trans. Linn. Soc., Lond., Zool.,
2, 14 (Pt 1)].
Manuscrit déposé le 25 septembre 1974.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 319, juillet-août 1975,
Zoologie 226 : 999-1004.
Achevé d’imprimer le 31 octobre 1975.
Sur quelques Crustacés Malacostracés
de l’île de la Réunion
par Théodore Monod *
Abstract. — A list is given of twenty-one species, some of which présent some interest
as to their distribution, e.g. Enoplometopus holthuisi, Arctides regalis, Ptychognathus liachiyoensis,
Talitrus ( Talitroides) topitotum, etc. while some généra raised taxonomie problems, e.g. Rhyncho-
cinetes, Ptychognathus and Talitrus.
Un très court séjour dans l’île de la Réunion, à l’occasion du colloque organisé en octo¬
bre 1973 pour le 2 e centenaire de la mort de Commerson, a permis à Yves Plessis-Frais-
sard et à moi-même de récolter quelques Crustacés. J’ai pensé que la liste de ceux-ci pou¬
vait présenter un certain intérêt, car il s’agit parfois d’espèces encore peu connues. Je tiens
à remercier Mr Paul Guézé toujours si attentif aux progrès de l’inventaire de la faune marine
ainsi que Mr Harry Gruciiet, Conservateur du Muséum d’Histoire naturelle (Saint-Denis)
pour leur aide amicale ; je dois plusieurs identifications de Brachyoures à l’obligeance
du Dr R. Serène. Les spécimens mentionnés sont déposés au Muséum national d’Histoire
naturelle (Zoologie : Arthropodes).
I. DÉCAPODES
NATANTIA
1. Stenopus hispidus (Olivier, 1791) Latreille, 1819
1 ex., Y. Plessis coll.
2. Saron marmoratus (Olivier, 1811) Ortmann, 1894
1 Ç non ovig., 74 mm (car. : 35 mm), Y. Plessis coll.
3. Rhynchocinetes hiatti Holthuis & Hayashi, 1967
(Fig. 90-95)
nec 1972 Rhynchocinetes hiatti : Monod, 1972 : 15-23, fig. 27-64 = Rh. rigens.
1 ex., env. 50 mm long. tôt.
* Laboratoire de Dynamique des Populations aquatiques. Muséum national d’Histoire naturelle, 57,
rue Cuvier, 75005 Paris.
1006
THÉODORE MONOD
L’identification de ce spécimen qui a une dent postéro-latérale sur chacun des somites
abdominaux 4 et 5 (fig. 90) 1 , 3 dents sur la carapace en arrière de l’articulation rostrale,
une minuscule dent ptérygostomienne, 2 épines à la base de l’écaille antennaire (fig. 95),
1-2 épines au bord postérieur du mérus des P 3 et 4, et 2 épines accessoires au dactyle P 3,
ne semble pas douteuse.
Mais sa détermination m’a amené à revoir les spécimens des îles Loyauté et de Nou¬
velle-Calédonie que j’avais nommés « Rh. hiatti » en 1972 (p. 15-23, fig. 27-64) et à me poser
la question de savoir s’il s’agissait bien de R. hiatti.
1 — Epine ptérygostomienne : présente ou absente, et il s’agit bien d’une absence
réelle car j’ai bien cherché parmi les soies marginales et n’ignore pas que l’angle de la cara¬
pace peut être légèrement retroussé vers l’intérieur.
2 — Armature du pédoncule antennaire à la hase de l’antenne : tous les exemplaires
cités en 1972 ont ici, non pas 2 épines juxtaposées comme chez l’exemplaire de la Réunion
(fig. 95) et comme le spécifie la description de Rh. hiatti (Holthuis & Hayashi, 1967 :
169) mais 1 épine -|- 1 lobe arrondi (fig. 93-94), caractère cité pour Rh. rigens (ibid. : 169).
3 — Armature du bord postérieur du mérus P 3. Alors que R. hiatti ne présente ici
qu’une seule épine (ibid. : 168), les spécimens de 1972 en ont 3 2 .
4 — Armature du dactyle P 3-5 : chez Rh. hiatti il y a « oïdy 2 teeth on the posterior
margin behiud the tip » (ibid. : 169), chez les exemplaires de 1972 (1972, fig. 56-58) il y a
2 (P 3) ou 3 (P 4-5) épines accessoires.
Que conclure ? Bien entendu Rh. hendersoni reste hors de cause puisque (Gordon,
1936 : 88) il n’a d’épines latérales qu’à un seul somite abdominal (Y) et non sur deux somites
(IV-V) comme dans Rh. rigens et Rh. hiatti.
Les caractères numériques (épines mérales ou dactyliennes accessoires) ne sont sans
doute pas les plus importants, du moins tant que des séries beaucoup plus nombreuses
de spécimens n’auront pu être examinées. Par contre l’armature du pédoncule antennaire
à la base de l'écaille me semble mériter plus d’attention.
Or, ici, nos exemplaires de Nouvelle-Calédonie, que j’avais rapportés à Rh. hiatti,
ont comme Rh. rigens une épine et un lobe arrondi (et non deux épines comme chez Rh.
hiatti). Le Dr L. B. Holthuis, qui a bien voulu examiner ces spécimens néocalédoniens,
est d’avis qu’il s’agit bien de Rh. rigens Gordon, 1936, décrit de Madère, mais dont la dis¬
tribution pourrait être circumtropicale, comme pour Stenopus hispidus, Hippolysmata
grabhami, etc.
On devra donc incorporer à la synonymie de Rh. rigens :
1972 Rhynchocinetes hiatti : Monod (nec Holthuis & Hayashi, 1967) : 15-16, fig. 27-64.
Je désire enfin attirer l’attention sur un organe que me signale Philippe Cals et qui
se trouve sur l’exopodite de l’uropode, à la partie centrale de la diérèse (fig. 91-92) ; il semble
y avoir à ce niveau une sorte d’invagination du bord distal de l’article proximal, située à
la face ventrale de l’appendice, et présentant en son centre une sorte de massif rectangu-
1. En 1969 (légende de la figure 29), lire « somites pléonaux 4-5 » au lieu de « 5-6 ».
2. Le décompte des épines mérales exige quelque attention car il faut non seulement distinguer les
épines de la face latérale de celles du bord postérieur mais on sera parfois embarrassé par une épine distale
isolée dont l’appartenance soit à la série latérale, soit à la série marginale, ne sera pas toujours évidente.
CRUSTACÉS MALACOSTRACÉS DE L’ÎLE DE LA RÉUNION
1007
laire dont la base et les côtés sont bien définis alors que l’extrémité ne l’est pas : ce rectangle
semble aplati, en languette, plutôt qu’en cylindre ou en tube, mais seule une étude histo¬
logique adéquate pourra permettre d’en préciser la morphologie et d’en définir les carac¬
tères histologiques ; d’ici-là, l’organe — pour lequel je propose le nom d 'organe de Cals
— demeure énigmatique. Il sera nécessaire de le rechercher à l’avenir systématiquement,
de façon à déterminer s’il n’est pas caractéristique de certains genres ou de certaines famil¬
les.
MACRURA REPTANTIA
4. Enoplometopus occidentalis (Randall, 1840) Ortmann, 1897
1946 Enoplometopus occidentalis : Holthuis : 74-79, pl. V/a, c, f, i.
1968 Enoplometopus occidentalis : Gordon : 93-96, fig. 1-12. •
3 ex., Y. Plessis coll. : 1 Ç ovig., 90 mm (car. : 40 mm), 1 $ non ovig., 65 mm (car. :
25 mm), 1 $ non ovig., 60 mm (car. : 25 mm).
La disposition des taches blanches cerclées de rouge est la suivante : carapace : 2 taches
latérales dont la supérieure est la plus nette, bord marqué alternativement de rouge et de
blanc — I pléon : 1 gros ocelle latéral, 1 rnédio-dorsal, 1 série de petits ocelles au bord
postérieur — II pléon : 1 ocelle médio-dorsal (ou 2 juxtaposés), 3 marginaux (au bord
des pleures) — III-V pléon : 2 ocelles médio-dorsaux juxtaposés, 1 latéral, 1 pleural
(ces taches pâles au somite V, absentes chez le grand spécimen) — VI pléon : pas de taches.
Espèce indopacifique, déjà citée des Mascareignes (Maurice).
5. Enoplometopus holthuisi Gordon, 1968
1946 Enoplometopus antillensis : Holthuis ( nec Lütken, 1865) : 79-84, pl. V/b, d, e, g, h, k,
1, Vl/a-e, Vll/a-b.
1968 Enoplometopus holthuisi Gordon : 90-93, fig. 8-10.
1 $ non ovig., 75 mm (car. : 36 mm) Y. Plessis coll. Coloration : en vue dorsale, du
rostre au bord postérieur de la carapace, 6 bandes transversales rouges, séparées par des
bandes claires plus étroites. Bandes I-II : rostrales. Bande III : descend sur la base des
antennes. Bandes IV-V : s’arrêtent à mi-hauteur, relayées vers le bas par 3 plages colorées,
la première plus ou moins carrée, les deux suivantes allongées verticalement, partant du
bord inférieur de la carapace et se touchant à leur extrémité supérieure, rétrécie en « flamme ».
Bande VI : descend sur l’angle postéro-latéral de la carapace. Trois bandes transversales
sur chaque somite abdominal : rouge-blanche ; 1 tache blanche pleurale sur les somites
I-IV.
L’espèce n’était encore connue que de la mer de Banda : sa présence aux Mascareignes
étend sa distribution vers l’ouest.
1008
THÉODORE MONOD
6. Panulirus penicillatus (Olivier, 1791) White, 1847
1 ex. juv., 65 mm, Y. Plessis coll.
7. Panulirus longipes (A. M.-Edw., 1868) Caïman, 1909
1 ex. juv., 46 mm, Y. Plessis coll.
Postel (1967 : 401, note 2) justifie la séparation de cette espèce et de P. japonicus
(von Siebold, 1824). Il s’appuie sur l’opinion de Bruce qui, ayant vu de près, sur place,
la forme orientale et celle de la côte est d’Afrique, les considère comme spécifiquement
différentes. P. longipes est connu de la côte orientale d’Afrique, du Mozambique au Kénya,
sur la côte occidentale de Madagascar et aux Mascareignes (Postel, 1967, fig. 2, carte).
8. Arctides regalis llolthuis, 1963
(Fig. 4)
1963 Arctides regalis llolthuis : 58 (Hawaii).
1965 Arctides regalis : Tinker : 46, pl. face p. 46.
1 ex., 43 mm, Y. Plessis coll.
BRACHYURA
9. Notosceles chimonis Bourne, 1922
1922 Notosceles chimonis Bourne : 25, 29, 60, 74, pl. 4, fig. 2-3, 6, fig. 24, 40-43 et 77, fig. 44-4,
57 (2 <J, mer de Sulee).
1972 Notosceles chimonis : Serène & Umali : 43-44, fig. 23-27, 33 et pl. 3, fig. 4-6.
1 Ç, 30 mm, Y. Plessis coll., 450 m, R. Serène det.
10. Hyastenus subinormis Zebntner, 1894
(Fig. 1-3)
1 9 mm, Y. Plessis coll., R. Serène det.
Borradaile écrivait en 1903 (p. 688) : « The group of forms akin to //. diacanthus
(including var. elongatus Ort., 1893, H. subinermis Zehnltner, 1894, H. cotwexus Miers,
1884, and H. calvarius Aie., 1895) are in ail likelihood no more than varieties of one variable
species », et Laurie en 1906 (p. 377) : « I should be very inclined to merge both [H. subi¬
nermis Zehntner 1894 et H. espinosus Borr. 1903] in Halitnus convexus (Miers) ».
CRUSTACÉS MALACOSTRACÉS DE L’ÎLE DE LA RÉUNION
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11. Eumedonus granulosus Mac Gilchrist, 1905
1 $ non ovig., 5 mm, Y. Plessis coll., R. Serène det.
12. Cyrtomaya goodridgei Mac Ardle, 1900
1 Ç ovig., 39 X 42 mm, Y. Plessis coll., 650 m, R. Serène det.
13. Ptychognathus hachijyoensis 1 Sakai, 1955
(Fig. 5-16, 65-66)
1955 Ptychognathus haehijoensis Sakai : 199-200, fîg. 1-2 (Pt. hachijyoensis).
2 $ (7 x 8, 4 x 5 mm), 1 intersexué (6,5 X 7,5 mm), 1 $ non ovig. (5X5 mm), dans
le sable mouillé par des résurgences d’eau douce, à droite du cimetière, St-Pierre, la Réunion,
Th. Monod 15487, 23-X-1973.
Ayant soumis ces exemplaires au Dr T. Sakai, celui-ci a bien voulu me répondre que
ceux-ci « probably belong to Pt. hachijyoensis or very near to it » et m’adresser un mâle
paratype, « littoral, Borawazawa, Hachijyo Island ». J’ai pu me convaincre ainsi que mes
spécimens réunionnais devaient être rapportés à l’espèce de Sakai dont la distribution
géographique se trouve ainsi considérablement étendue.
Il serait intéressant de déterminer si l’espèce se trouve inféodée à un milieu particulier
(eau douce intertidale à la Réunion) ; des Ptychognathus (et des Ulica) ont déjà été signalés
en eau douce, et Tesch (1918 : 87) considère même Ptychognathus pusillus comme une
« freshwater species » ; Pt. crassimanus Finnegan, 1931, a été trouvé en eau douce aux
Marquises.
Il serait utile de revoir le spécimen de « Pt. pusillus » de l’île Maurice, étiqueté « Sesarma
penicillata » (cf. Kingsley, Proc. Acad. nat. Sci. Philcid., 1880 : 204 et note 1).
L’exemplaire intersexué de St-Pierre a des pinces (sans touffes de poils) femelles,
un abdomen de forme femelle mais portant à la fois 2 paires de gonopodes mâles et, du seul
côté gauche, un pléopode $ sur les somites III et IV.
Ajoutons que le Ptychognathus de St-Pierre avait déjà été recueilli, en situation intersti¬
tielle, par Paulian : Chappuis, Delamare Deboutteville et Paulian signalent en effet
(1956 : 52) « un genre nouveau de Grapside » : il s’agit d’un exemplaire de Ptychognathus,
très petit, de quelques millimètres à peine, à peu près certainement un jeune de Pt. hachi¬
jyoensis.
1. J’utilise l’orthographe « hachijyoensis » car c’est celle utilisée par Sakai dans une lettre niais le texte
imprimé porte « haehijoensis », « hachijyoensis » apparaissant cependant à la légende des figures.
319 , 3
1010
THÉODORE MONOD
II. ISOPODES
14. Protocharon arenicola Chappuis, Delamare Deboutteville et Paulian, 1956
(Fig. 64)
1956 Protocharon arenicola Chappuis, Delamare Deboutteville et Paulian : 58-65, fig. 2-6.
2 ex. topotypiques, 1,2 mm (un sans uropodes, l’autre avec ses 2 uropodes), Th. Monod
15481, 23-X-1973, plage de St-Pierre, résurgences intertidales d’eau douce.
15. Microcerberus interstitialis Chappuis, Delamare Deboutteville et Paulian, 1956
1956 Microcerberus interstitialis Chappuis, Delamare Deboutteville et Paulian : 65-68, fig. 7-8.
3 ex. topotypiques, 1,1 mm, 1,1 mm et 1,2 mm, avec les Protocharon.
16. Paracilicea mossambica Barnard, 1914
(Fig. 59-62)
1914 Paracilicea mossambicus (sic) Barnard : 397-398, pl. XXXIV/D (1 Conducia Bay,
Mozambique).
1955 Paracilicea mossambicus : Barnard : 70 (1 2 Ç ovig., Inhaca Island, Delagua Bay, Mozam¬
bique).
1970 Paracilicea mossambicus : Roman : 168, 170, 171, 172, 173, 182, 185,186,192,195,197 (nom¬
breux spécimens, Tuléar, Madagascar).
1971 Paracilicea mossambica : Monod : 176, fig. 51-65 (31 ex., Tuléar, Madagascar) 1 .
1 <J, env. 8 mm, Th. Monod 15490, à la surface du sable, port de St-Pierre, 23-X-1973.
A noter que les 2 carènes-bosses du pléotelson sont jaune pâle.
Sur ma figure 63 (1971) le sympode du pl 2 mâle est mal représenté et figuré trop
étroit : en réalité il est aussi large que la base des rames (cf. ici, fig. 62).
Quand Barnard (1914) décrit 1 ’appendix maculina comme « half as long again as ramus »,
il a dû avoir un spécimen immature, car chez le mâle adulte, il est long et dépasse notable¬
ment les rames (fig. 62).
III. AMPHIPODES
17. Psammoniphargus pauliani Ruffo, 1956
(Fig. 63)
1956 Psammoniphargus Pauliani (nom. nudum) Ruffo in Chappuis, Delamare Deboutte¬
ville et Paulian : 52.
1. P. 176, lire : i 7 (J ad. » au lieu de « 7 $ ad. ».
CRUSTACÉS MALACOSTRACÉS DE l’ÎLE DE LA RÉUNION
1011
1956 Psammonipliargus Pauliani Rufïo : 90-94, fig. I-II (une vingtaine d’exemplaires, St-Pierre,
résurgences intertidales d’eau douce, paulian coll.).
6 ex. topotypiques sans les uropodes : 1,05 ; 1,15 ; 1,3 ; 1,35 ; 1,4 ; 2,25 mm, Th. Monod
15487, 23-X-1973, plage de St-Pierre à résurgences intertidales d’eau douce.
Je n’ai sans doute que des spécimens jeunes, car Ruffo indique 2,5 mm pour la femelle
adulte.
18. Orchestia platensis Kr0yer, 1845
(Fig. 17-48, 71) '
— 2 ex., sur le sable, au niveau des résurgences intertidales d’eau douce, St-Pierre,
la Réunion, 23-X-1973, Th. Monod 15488.
— Très nombreux exemplaires, sur le sable, port de St-Pierre, même date, Th. Monod
15490.
L’espèce a une très vaste répartition : « this species is probably the most widely dis-
tributed of ail semi-terrestrial species, having very remarkable powers of dispersai, and
being one of the first species to colonize new beaches, either sandy, rocky, or estuarine.
It is remarkably eurytopic, surviving in ail salinities down to about 3 °/ 00 (indefinitely)
and withstanding quite severe winter frosts (Golf of St Laurence of Eastern Canada) as
well as the heat of tropical beaches that seldom falls below 20°C at any time during the
year » (E. L. Rousfield, in litt., 28-XT-1973).
Cet Amphipode a donc fait l’objet de nombreuses descriptions, par exemple par Che-
vreux (1888 : 347, pl. VI, fig. 1-2 [O. incisimana nov. sp.] ; et 1908 : 494-495, fig. 14),.
Schellenberg (1931 : 503-505, fig. 3), Stephensen (1944 : 57-59, fig. 15-16), Oliveira
(1953 : 329-334, pl. 10-12), etc. La figure 3 d de Schellenberg (1931) du gnathopode 2 £
représente peut-être l’appendice d’un spécimen non adulte ? L’aspect caractéristique de
l’apex du dactyle du gnathopode 2 $ (fig. 31), avec son rétrécissement et sa pointe mousse,,
a été plusieurs fois remarqué (par exemple Chevreux, 1908 : 495, qui écrit que la pointe
« semble membraneuse », et Stephensen, 1944 : 57, qui pense que la pointe est « probably
rather soft ».
J’ai donné de nombreuses figures, d’après des exemplaires de la Réunion, parce que,
quand il s’agit d’espèces à très vaste répartition, la question se pose souvent de savoir s’il
n’existerait pas de petites variations locales.
Talitridae
Des Amphipodes terrestres ont été recueillis par Y. Plessis dans l’intérieur de la Réu¬
nion et de Maurice, aux quatre localités suivantes :
— 4 ex. (jusqu’à 7-8 mm), la Réunion, au grand pont menant au cirque de Salazie,
rive gauche, dans les Rryophytes sur paroi verticale humide, Y. 'Plessis 73.297.00.
— 5 ex. (8-9 mm), la Réunion, sur la route CD 53 allant à l’usine hydro-électrique
de Takamaka, au pied d’une falaise en encorbellement, dans la mousse très humide, ait.
env. 600 m, Y. Plessis 73.307.00 (2-XI-1973).
1012
THÉODORE MONOD
— 12 ex. (jusqu’à 10 mm), la Réunion, sur la route CD 53 allant à l’usine hydroélec¬
trique de Takamaka, au pied d’un surplomb, sous les mousses, ait. env. 800 m, Y. Plessis
73.307.01 (2-XI-1973).
— 1 ex. (env. 5 mm), île Maurice, dans la montée de la Plaine-Champagne, au pied
d’une falaise humide, dans les Mousses et les Hépatiques, Y. Plessis 73.301.06 (27-X-1973).
L’identification de ce matériel n’aura pas été facile. Sans doute Ruffo avait-il cité
de quatre localités de la Réunion, en 1958 (p. 41-42), Talitrus ( Talitroides ) pacifiais Hurley,
ajoutant d’ailleurs (p. 42) que T. topitotum Burt, 1934, et T. decoratus Cari, 1934, étaient
« à peu près certainement synonymes » de T. pacifiais, alors que Hurley en 1955 mainte¬
nait dans sa clef (p. 146) l’autonomie spécifique de pacifiais, decoratus et topitotum (T.
gulliveri Miers, 1876, de Rodriguez n’étant pas mentionné).
D’après Hurley, on aurait :
1 — Epine apicale (« inter-ramal ») du pédoncule Ur I : avec « terminal spur » et «small
needle-like accessory blade » [T. pacifiais), avec « terminal spur » sans spinule accessoire
(T. decoratus), simple (T. topitotum) ; il est exact que Carl figure pour T. decoratus l’épine
avec un apex sinueux mais sans spinule accessoire (pl. 3, fig. 5) : cette dernière peut être
cependant si diiîicile à déceler qu’elle peut très bien passer inaperçue ; et même, d’après
la figure 9 (pl. XIII) de Burt pour topitotum, je ne suis pas convaincu qu’il soit possible
d’être tout à fait certain de la possibilité d’une différence de niveau spécifique entre cette
épine et celle de pacificus.
2 — Armature du pédoncule Ur 3 : épines au nombre de 3 (T. pacificus, T. decoratus)
ou de 2 (T. topitotum ) ; mais pour cette dernière espèce, s’il est exact que la figure 11 (pl. XIII)
montre bien deux épines pédonculaires, le texte (p. 189) spécifie, lui : « protopodite... armed
distally with three spines... » : faut-il accepter le texte ou la planche ?
3 — Armature marginale de l’endopodite et exopodite Ur 1:0/0 épines chez T. topi¬
totum (Burt, 1934, pl. XIII, fig. 9 et fig. texte 1), 5/0 épines chez T. pacificus (« T. sylvati-
cus » Stephensen, 1935, fig. 2), >3/0 épines chez T. decoratus (Carl, 1934, fig. 5) ; mon
exemplaire de Talitrus de l’île Maurice a : 2/2, mais ce n’est pas un Talitroides.
Mes exemplaires de la Réunion peuvent avoir l’épine distale du pédoncule Ur I tout
à fait comparable à celle que figurent Shoemaker (1936, fig. 1 j) et Hurley (1955, fig. 3 d) :
cf. fig. 54, 78 ; dans d’autres cas (fig. 104-106), l’épine m’a paru simple, et ces épines simples
s’accompagnent d’une branche externe avec 3 épines marginales, et d’une branche interne
avec 3-4 épines marginales.
Il y a une autre différence qui paraît importante : le Gn 1 (fig. 86, 101), comme celui
de T. gulliveri (?) d’ailleurs (fig. 109), est pratiquement subchélaté, alors qu’il est simple
chez T. topitotum (fig. 79, 114).
On pouvait même évidemment être tenté de songer à une attribution générique autre
que Talitrus puisque ce dernier devrait avoir un Gn 1 simple et non subchélaté, mais on
a noté à plusieurs reprises des incertitudes sur la distinction « simple »—« subchélaté » et,
dans ce cas, en fait, ambiguë, intermédiaire (cf. par exemple Hurley, 1956 : 359 : « the
gnathopods may be intermediate between simple and subchélaté in some species », et
J. L. Barnard, 1960 : 17 : « Intergradations between the presence and absence of palms
on female gnathopod 1 occur in many species. It is not always easy to make a final deci¬
sion... »).
CRUSTACÉS MALACOSTRACÉS DE l’ÎLE DE LA RÉUNION 1013
Mais, d’autre part, comment songer à rapprocher d’Orchestia, par exemple, une espèce
dont le 3 e pléopode est vestigial, pratiquement réduit à son pédoncule ? Il faudrait d’ail¬
leurs imaginer que ces spécimens de la Réunion sont tous femelles, puisque les mâles auraient
un Gn 2 très développé.
Faut-il conclure que le matériel de la Réunion renferme deux espèces en mélange, T.
topitotum et une autre ?
Si l’on compare sur un tableau quelques caractères estimés importants
des Mascareignes à ma disposition, cela donne les résultats suivants, dont on
suite les ambiguïtés.
du matériel
voit tout de
7330106
7330700
7330701
7330701
7329700
7329700
PP-
PP-
PP-
P-P-
A 1 courte et trapue (flag. env. 4-
art.)
+
+
+
A 1 grêle (flag. env. 8-art.)
+
+
+
3 Epines péd. Ur III
?
+
+
+
+
+
Epine apicale péd. Ur I à apex
sinueux et spinule accessoire
+
+
+
Épine apicale péd. Ur I à apex sim¬
ple et sans spinule accessoire
+
+
+
Bord dorsal (postérieur) endop. Ur I
avec 5-6 épines
+
+
+
Id. avec 3-4 épines
+
+
+
Bord dorsal (postérieur) exop. Ur I,
inerme
+
+
+
Id. avec 3 épines
+
+
+
PI 3 biramé, à rames articulées
PI 3 atrophié, réduit à un pédoncule
+
+
+
+
+
+
Palpe Mx 1 présent
+
+
+
+
+
+
Gn 1 simple
+
+
+
Gn 1 subchélaté
+
+
+
A
B
c
D
E
F
Le tableau fait apparaître 3 formes : on aurait pu envisager l’identité de A, D et F,
qui ont plusieurs caractères en commun (1, 5, 7, 9) mais A possédant un PI 3 normal et D-F
un PI 3 atrophié, il ne semble pas possible de les réunir.
1014
THEODORE MONOD
De ces 3 formes, les lots B, C, E, qui ont l’A 1 grêle et l’épine apicale péd. Ur I à apex
sinueux et à spinule accessoire, doivent être rapportés à Talitrus ( Talitroides ) topitotum.
Mais que faire des 2 autres formes ?
Celle de l’île Maurice, à PI 3 normal, n’est pas un Talitroides et doit être traitée à part.
Mais si une des formes de la Réunion s’identifie bien à T. topitotum, où placer l’autre,
à PI 3 atrophié, de type Talitroides aussi, mais à A 1 trapue et à bord dorsal de l’exopodite
Ur I inerme ? On ne voit guère que deux hypothèses : ou bien il s’agit de caractères sexuels
(et, de fait, l'un des spécimens à A 1 courte est une femelle ovigère), ou bien deux espèces
voisines se trouvent vivre ensemble. Quelle est la solution la plus vraisemblable ?
La littérature ne semble pas nous livrer d’exemple d’espèce de Talitrus où mâle et
femelle diffèrent par des caractères tels que ceux signalés plus haut ; mais il est vrai que
nous ne savons pas grand chose de l’étendue des variations morphologiques sexuelles chez
les Talitres continentaux et forestiers tropicaux.
D’autre part la présence, dans un même biotope, de deux espèces du même genre,
peut sembler a priori surprenante ; il y a cependant des exemples : c’est ainsi que sur la
plage de l’île de Campano, près de Seattle (n° 1541.5, 3-IX-1972), j’ai recueilli au même
endroit 3 espèces (E. L. Bousfield det .) : Orchestoidea columbiana Bousf., O. pugettensis
(Dana) et Orchestia traskiana Stimpson. De tels cas sont fréquents et l’on a trouvé, par
exemple, dans une même grotte, Stygonectes longipes et bifurcatus, russelli et balconis, rus-
selli et bifurcatus, etc. (cf. Holsinger, Bull. U.S. natn. Mus., n° 259, 1967, passim) ; même
cas pour Stygotromus obscurus, montanensis et tritus (cf. Holsinger, Smith. Contr. Zool.,
no. 160, 1974, passim).
Devant les difficultés soulevées, et malgré le sentiment qu’il pourrait s’agir d’une espèce
nouvelle, il m’a paru plus prudent pour le moment d’attirer simplement l’attention sur
l’existence à la Réunion de deux formes distinctes, Talitrus ( Talitroides ) topitotum et T.
(‘ Talitroides ) sp.
Quant au spécimen mauricien, j’y reviendrai plus loin.
19. Talitrus Talitroides topitotum 1 Burt, 1934
(Fig. 54-56, 68, 72-84, 113-1.15)
1930 Orchestia sp. : Carl, Le Globe, Genève, 69 : 24.
1934 Talitrus ( Talitropsis ) topitotum Burt : 184-191, fîg. 1 et pl. XII-XIII, a) env. 20 ex., Hatton
(Ceylan), à env. 50 miles de la côte est à 4 300 pieds, b) quelques spécimens, Talawa-
kele, env. 10 miles de Hatton.
1934 Talitrus decoratus Cari : 742-745, fîg. 1-6, dans les feuilles mortes, forêt « en aval de Coo-
hoor », env. 1 600 m (nombr. ex.), Nilgiris, Inde méridionale.
1935 Talitrus sylvaticus : StEPHENSEN : 19-24, fîg. 1-3 (nec Haswell, 1880), îles Marquises (Uapou,
Hivaoa et Fatuhiva), nombreux spécimens sous les feuilles mortes, 600-2 000 pieds.
1936 Talitrus sylvaticus : Shoemaker : 60-64, lig. 1-2 ( nec Haswell, 1880), a) Balboa Park,
San Diego, California, b) jardin à Pasadena, c) Arcadia, puis Pasadena, d) New Orléans,
Louisiane.
1936 Talitroides topitotum : K. H. Barnard : 13-15, fîg. 6 d-e, île Maurice (7 ex.).
1942 Talitrus sylvaticus : Schellenberg : 142-144, fig. 116-117, d’apr. Shoemaker, 1936 ( nec
Haswell, 1880), serres du jardin botanique de Berlin-Dahlem.
1. « topitotum » est un toponyme en apposition : « the Tamil naine for Hatton » (Burt, 1934 : 184).
CRUSTACÉS MALACOSTRACÉS DE L’ÎLE DE LA RÉUNION
1015
1955 Talitrus (Talitroides) pacificus : Hurley : 155, fig. 3, Norfolk Island et Fingal’s Bay, New
South Wales (Australie).
1958 Talitrus [Talitroides) pacificus : Ruffo : 41-42-a) la Réunion, en forêt : Mare longue, 2 ex. ;
plaine des Cafres — Piton Manuel, 1 ex. ; Bélouse, 7 ex. ; Hellbourg, 5 ex. — b) Comores,
Moheli forêt de Fomboni, 600 m, 9 -f- 14 + 5 ex. ; Grande Comore, grotte Dub (10 ex.),
piste du lac Hantsogoma (bois mort, 2 ex.) ; Pamanzi : lac Dziani, bord vaseux, 1 ex.
— c) Madagascar-Est : Perinet (Ravchala), Perinet (forêt), Betampona, forêt de Man-
jabe, Sandrakely (25 km d’Ifanadiana), Ifanadiana-Ranomafana, Maroantsera (en
tout : 21 ex.) ; — Nord : Montagne d’Ambre,, 2 ex. ; — Sud : Fort Dauphin, sous bois
mort, 3 ex.
1971 Talitroides topitotum : Bousfield : 287, 3 ex. découverts parmi les paratypes de Brevita-
litrus hortulanus (Caïman, 1912), donc provenant comme cette dernière espèce du
« Tropical Pit » des Kew Gardens.
Cette espèce est présente dans les lots 73.297.00 (3 ex.), 73.307.00 (5 ex.) et 73.307.01
(10 ex.).
20. Talitrus (Talitroides) sp.
(Fig. 57-58, 69-70, 85-89, 96-98, 101-106, 116-118)
Avec T. topitotum, j’ai trouvé une espèce qui a : 1) l’A 1 courte et trapue (fig. 85, 116),
2) le Gn 1 subchélaté (fig. 86, 101), 3) le bord dorsal de l’endopodite Ur I avec 3-4 épines
(fig. 96, 104-106), 4) le bord dorsal de l’exopodite Ur I avec 3 épines (fig. 104-106, 117),
5) l’épine distale du pédoncule Ur I à apex simple et sans spinule accessoire (fig. 104-106).
J’ai dit plus haut pourquoi il m’avait semblé, pour le moment, plus prudent de signaler
simplement, et de figurer sans lui donner de nom spécifique, cette forme présente dans
les lots 73.297.00 (1 ex.) et 73.307.01 (2 ex., dont 1 $ ovig.).
Bien entendu, la présence, chez cette espèce, d’un Gn 1 subchélaté pourrait inciter
à l’exclure du genre Talitrus et l’on était en droit de songer à un Orchestia $ (malgré l’absence
de (J à Gn 2 « orchestien »). Mais était-il au fond plus satisfaisant d’accepter un Orchestia
à PI 3 vestigial qu’un Talitrus à Gn 1 subchélaté ? J’ai opté pour le second terme de l’alter¬
native : des récoltes nouvelles seront nécessaires pour que la question soit enfin réglée de
façon satisfaisante.
21. (?) Talitrus (Talitrus) gulliveri Miers
(Fig. 49-53, 67, 99-100, 107-112)
1876 Talitrus Gulliveri Miers : 406-407.
1879 Talitrus Gulliveri : Miers : 495, Rodriguez, « under stones in damp places ».
1906 Talitrus gulliveri : Stebbing : 526.
1936 Talitrus gulliveri : K. H. Barnard : 12-13, fig. 6 a-c (pas de localité nouvelle : l’auteur
a examiné les 2 syntypes du B.M.).
1 ex., île Maurice, Y. Plessis 73.307.01.
Nous ne savons que peu de choses sur cette espèce qui ne semble pas avoir été figurée
en détail. Les syntypes vus par Barnard sont de sexe indéterminé : l’A 1 arriverait au
1016
THEODORE MONOD
milieu du 5 e article A 2, Mx 1 serait « without any trace of palp » et les pléopodes « not
at ail reduced » ; mon exemplaire de File Maurice a : A 1 courte et les pléopodes normaux ;
par contre on trouve un rudiment de palpe sur Mx 1 ; mais est-il tout à fait certain cjue
malgré l’affirmation de Barnard, cet élément, microscopique, fasse vraiment défaut sur
le syntype examiné ?
Il est sans doute impossible de conclure *, mais il n’est pas invraisemblable que le Tali-
tre à pléopodes normaux soit un gulliveri : seule l’étude détaillée de topotypes de Rodri¬
guez et de nouveaux spécimens de l’île Maurice permettra de lever ces incertitudes.
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1. Il faut noter que je n’ai pu observer ni les Ur III ni le telson du spécimen mauricien.
CRUSTACÉS MALACOSTKACÉS DE L’ÎLE DE LA REUNION
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1018
THÉODORE MONOD
Fig. 1-3. — Hyastenus subinermis : 1, région antérieure ; 2, gonopode I ; 3, gonopode I, apex.
Fig. 4. — Arctides regalis, ornementation dorsale des somites abdominaux 1-4.
CRUSTACÉS MALACOSTRACÉS DE L’ÎLE DE LA RÉUNION
1019
Fig. 5-11. — Ptycliognathus liachijyoensis : 5, la Réunion, carapace, vue dorsale ; 6, (J, île Hachijyo,
Japon, paratype (les flèches indiquent la très légère irrégularité du contour antéro-latéral au niveau
d’un dernier vestige de dent) ; 7, (J, la Réunion, pince ; 8, $, ibidem , pince, extrémité ; 9, ibidem,
extrémité du doigt fixe, face interne ; 10, (J, paratype, pince ; 11, la Réunion, Mxp.
1020
THEODORE MONOD
Fig. 12-15. — Ptychognathus hachijyoensis : 12, <J, la Réunion, région antérieure, vue ventrale ; 13, (J,
île Hachijyo, Japon, paratype, région antérieure, vue ventrale ; 14, <J, paratype, face ventrale ; 15,
(J, la Réunion, face ventrale.
E LA REUNION
1021
Fig. 59-62. — Paracilicaea naossambica, <J, la Réunion : 59, vue latérale ; 60, région postérieure, vue dorsale ;
61, pléon, face inférieure ; 62, PI 2.
Fig. 63. — Psammoniphargus pauliani, la Réunion, A 1, fl. accessoire.
Fig. 64. — Protocharon arenicola, la Réunion, uropode.
Fig. 65-66. — Ptychognathus hachijyoensis, rj, gonopodes I.
Fig. 67. — Talilrus ( Talitrus ) gulliveri (?), Ur I (à l’apex de l’exopodite la 4 e épine n’est pas visible).
Fig. 68. —- Talitrus (Talitroides) topitotum, la Réunion (73.307.00), bord du telson.
Fig. 69-70. — Talitrus ( Talitroides ) sp. : 69, $, la Réunion (73.297.00), Gn 2 ; 70, Ur II.
uiuiç'o
1030
THEODORE MONOD
Fig. 90. -— Rhynchocinetes hiatti, la Réunion, somites abdominaux 4-5.
Fig. 91-94. — Rhynchocinetes rigens : 91, diérèse de l’exopodite de l’uropode, avec l’organe de Cals, face
dorsale ; 92, autre spécimen, face ventrale ; 93, Nouméa, armature distale du pédoncule antennaire ;
94, idem, îles Loyauté.
Fig. 95. — Rhynchocinetes hiatti, la Réunion, armature distale du pédoncule antennaire.
Fig. 96-98. — Talitrus (Talitroides ) sp., la Réunion (73.307.01) : 96, Ur I ; 97, PI 3 ; 98, ç?, Gn 2.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 319, juillet-août 1975,
Zoologie 226 : 1005-1033.
Achevé d’imprimer le 31 octobre 1975.
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Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. Huheau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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