BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
N 330 NOVEMBRE-DÉCEMBRE 1975
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dof.st.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
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Cuvier, 75005 Paris.
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Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.
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Botanique : France, 70 F ; Étranger, 77 F.
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Sciences physico-chimiques : France, 20 F ; Étranger, 22 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 330, novembre-décembre 1975, Zoologie 232
Sept espèces d’Ascidies profondes de Méditerranée
par Françoise Monniot et Claude Monniot *
Résumé. — Quelques dragages effectués sur des fonds sédimentaires jusqu’à 500 m en Adria¬
tique et au sud de Malte ont permis de récolter 7 espèces d’Ascidies microscopiques. Elles témoi¬
gnent de l’existence d’une faune ascidiologique originale dans les sédiments meubles du large.
Cette faune a des affinités avec les faunes abyssale et arctique.
Abstract. — Some dredgings on sedimentary bottoms, down to 500 m, in the Adriatic and
the South of Malta hâve brought 7 species of microscopie Ascidians. They evidence the reality
of an original ascidian fauna on soft bottoms, far from the shore. This fauna lias affinities with
abyssal and arctic faunae.
Les animaux étudiés dans ce travail proviennent de deux régions différentes. Six espèces
ont été récoltées au cours d un dragage de F « Atlantis II » Croise 59, st 211, à 500 m de
profondeur, 33°57' N et 15°08,2' E, et nous ont été confiées par le Laboratoire de Woods
fiole, USA. Une autre espèce, Styela adriatica, provenant de dragages effectués à 41°15' N
et 17°20' E à 400 m de profondeur et à 44° N et 14° E à 75 m de profondeur, nous a été
envoyée par L. Salvini-Plawen, Autriche.
La première collection comprenait 170 Ascidies dont une partie seulement a été déter¬
minée, certains exemplaires étant soit trop jeunes, soit trop abîmés pour être reconnais¬
sables. La deuxième collection ne comprenait que 3 spécimens dont l’un est très jeune et
immature.
La taille des animaux est, dans l’ensemble, très réduite. Il est étonnant de constater
l’abondance des espèces nouvelles ; cela peut être dû justement à la petite taille des ani¬
maux qui auraient pu échapper aux tris précédents 1 .
Aplidium nema n. sp.
(Fig. 1, B, et 2)
Lames n° Al-508 et Al-509
Les individus sont tous solitaires. Leur taille est très variable : 2 à 5 mm de long sur
0,6 à 1 mm de large. Beaucoup sont abîmés. Nous avons compté 19 « morceaux » dont la
moitié environ contenait un animal entier ou non. Ces spécimens se présentent sous la forme
* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire naturelle,
57, rue Cuvier, 75005 Paris.
1. La compétence avec laquelle a été fait le tri au Laboratoire de Woods Hole est à souligner.
330, 1
1118
FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT
de tubes fins, entièrement et densément incrustés de matières minérales (fig. 1, 13). Parfois,
une extrémité est légèrement élargie et contient alors un thorax.
La dissection montre des zoïdes très contractés, très fréquemment fractionnés, rétrac-
Fig. 1. — A, Pseudodiazona sp. longueur 6 mm ; B, Aplidium nema n. sp. 5 mm ;
C, Dicopia sp. 1,8 mm ; D, Heterostigma melitensis n. sp. 1,2 mm ; E, Molgula pumila n. sp. 1,2 mm.
ASCIDIES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE
1119
tés dans une partie du tube seulement. L’étude des animaux, dans ces conditions, est difïi-
eile et nécessiterait un matériel plus important pour être complète.
Le siphon buccal est bordé de 6 lobes pointus (fig. 2, À, B), les plus dorsaux étant
un peu plus allongés. Le siphon cloacal se présente sous forme d’un simple trou (fig. 2, G)
ou bordé de 2 papilles dorsales sans que celles-ci constituent une véritable languette (fig. 2, F).
Fig. 2. —Aplidium nema n. sp. : A, zoïde allongé vu par la face gauche ; B, le même face droite ;
C et D, zoïde à thorax étalé ; E et F, zoïde à postabdomen court avec une larve incubée.
330, 2
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FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT
Le thorax est la partie la plus large du corps. On y distingue par transparence, malgré un
manteau épais, un endostyle large et 6 rangs de stigmates. Le rectum, également visilde
dans certains cas, est court, l’anus s’ouvre au niveau du 5 e rang de stigmates.
L’abdomen est toujours très contracté, plus court que le thorax dont il est séparé par
une constriction due à la contraction (fîg. 2). L’estomac à 4 plis épais (fig. 2) se situe environ
à la moitié de l’abdomen. Il existe un renflement marqué de l’intestin au niveau de la cour¬
bure de la boucle digestive (fig. 2, E). Le spermiducte, quand il est visible, suit le rectum.
Le postabdomen, filiforme, est plus ou moins long selon les individus, souvent cassé.
L’ovaire, situé dans sa partie antérieure (fig. 2, B, C, D) est très près de l’anse intestinale.
Les vésicules spermatiques, en petit nombre, sont placées au-delà de l’ovaire et mal indi¬
vidualisées (fig. 2, A, E, F). Seul le spermiducte est net. Chez l’un des spécimens, un œuf
est incubé dans la cavité thoracique (fig. 2, E).
Cette espèce, dont l’habitus ne ressemble à celui d’aucune autre Polyclinidae, se place
facilement dans le genre Aplidium par son postabdomen dans le prolongement direct de
l’abdomen, son estomac rayé et son siphon buccal 6-Iobé.
La forme des animaux et les 6 rangs de stigmates éloignent l’espèce méditerranéenne
de A. enigmaticum Monniot et Monniot, 1973, et A. solum M. et M., 1974, espèces abyssales
atlantiques. Il est curieux de remarquer qu’il n’y a aucune trace de colonies. La présence
de gonades indiquerait qu’il ne s’agit pas d'oozoïdes.
Pseudodiazona sp.
(Fig. 1, A)
Lames n° Pl-29 et Pl-30
Parmi les 11 spécimens récoltés, 3 seulement possèdent encore leur partie thoracique.
La plupart ne sont constitués que de tuniques vides, mais l’habitus est caractéristique
(fig. 1, A). La taille varie de 1,5 à 6 mm de long et de 1,5 à 2 mm de large. Le thorax, élargi
par rapport au reste du corps, possède une tunique transparente, sans particules adhérant
à sa surface et d’aspect fripé. Les siphons, écartés l’un de l’autre, ne montrent aucune
différenciation marquée. La partie postérieure du corps est très allongée. La tunique y
est densément incrustée d’éléments minéraux divers et couverte d’un feutrage de rhizoïdes
(fig. 1 A).
L’état des animaux ne permet pas une étude détaillée. Les seuls caractères ayant pu
être observés sont :
— une douzaine de tentacules simples de 2 ordres,
— des sinus longitudinaux complets dans la branchie,
un estomac dorsal par rapport à la branchie.
Il n’est pas possible avec ces seuls renseignements de rapporter ces spécimens à une
espèce précise.
Le genre ne comprend que deux espèces P. sabulosa Millar, 1963, qui vit libre dans
les sédiments littoraux au sud de l’Australie et P. abyssa Monniot C. et Monniot P’., 1974,
qui semble abondante dans la zone abyssale de l’Est-Atlantique.
ASCIDIES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE
1121
Xenobranchion tenue
(Fig. 3)
sp.
Lames n° P4-37 à P4-42
Les 21 exemplaires de la collection ont une forme arrondie. Ils mesurent de 0,8 à 1,2 mm
de diamètre. Ils sont très mous. Le corps est toujours rétracté à l’intérieur de la tunique
qui est fine et transparente, très peu incrustée de particules fines (fig. 3, A). Les deux siphons
sont écartés l’un de l’autre : le siphon buccal est bordé de papilles arrondies, le siphon cloa-
cal a de nombreux prolongements filiformes. La partie ventrale du corps porte un rhizoïde
très fin et long.
Le manteau est mince, transparent, très faiblement muscularisé. Les tentacules sortent
par le siphon buccal chez plusieurs exemplaires. Il y en a 12, de deux ordres, filiformes.
Le sillon péricoronal, éloigné du cercle de tentacules, est épais ; il forme un V profond
(fig. 3, B).
Le ganglion nerveux est situé à mi-distance entre les siphons. Le tubercule vibratile
est petit et simple.
La branchie (fig. 3, B) est constituée d’un tissu épais par rapport à l’épaisseur du man¬
teau. Elle porte 4 sinus transverses de chaque côté, élevés, mais qui ne parcourent pas
toute la largeur de la branchie. Ils peuvent se raccorder les uns aux autres. Ils portent
chacun au maximum une douzaine de papilles courtes et épaisses dont certaines ont une
extrémité en T. Entre ces sinus, la branchie est perforée de quelques stigmates ciliés, ronds
ou ovales, plutôt transversaux mais très irréguliers (fig. 3, B). La lame branchiale n’est
pas perforée sur toute sa surface. L’espace entre le sillon péricoronal et le 1 er sinus trans¬
verse ne porte pas de stigmates.
Le raphé est constitué de languettes arquées un peu plus longues que les papilles des
sinus transverses. L’endostyle est épais. Les deux côtés de la branchie ont une égale impor¬
tance.
Le tube digestif (fig. 3, C) est nettement situé du côté droit. Il forme une boucle fermée
et le rectum croise l’œsophage, comme d’ordinaire lorsque le tube digestif est placé à droite.
L’œsophage est courbé en U. Il débouche dans un estomac en olive, à paroi lisse. L’intestin
présente quelques eonstrictions irrégulières. Le rectum est dirigé vers le siphon cloacal et
se termine par un anus simple à bord entier.
La gonade (fig. 3, C) est située dans la boucle intestinale. Le testicule est formé d’un
lobe triangulaire placé sur l’intestin. Le spermiducte, à peu près rectiligne, passe sur la face
interne de l’ovaire, contourne l’intestin et débouche près de l’anus par une papille simple.
L’ovaire est composé de quelques ovocytes inclus dans la boucle intestinale. L’oviducte
n’a pas pu être observé.
Cette petite espèce de Phlébobranche fait partie de la famille des Corellidae à cause
de son tube digestif situé à droite. Sa structure branchiale : papilles simples ou en T et
stigmates irréguliers, ne correspond exactement à aucun des genres de la famille. Elle ne
correspond pas à celle des genres qui présentent des réductions de taille : Abijssascidia,
abyssal, et Dextrogaster, qui vit dans les graviers infralittoraux de Scandinavie, n’ont pas
de simplification de leur structure branchiale. Ils possèdent des sinus longitudinaux coin-
500m
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FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT
Fig. 3. — Xenobranchion tenue n. sp. : A, habitus ; B, exemplaire ouvert par la face ventrale ; C, tube
digestif et gonades du même ; D et E, faces droite et postérieure droite d’un exemplaire sorti de sa tuni¬
que ; F, face droite d’un autre exemplaire.
ASCIDIES PROFONDES DE MEDITERRANEE
1123
plets et même des papilles surmontant ces sinus ( Dextrogaster ). Par contre, l’espèce médi¬
terranéenne de cette collection se rapproche de l’espèce littorale des îles Falkland Xenc-
branchion insigne Arnbâck-Christie-Linde, 1950. La structure branchiale est comparable :
papilles irrégulières disposées sur des sinus transverses plus ou moins anastomosés et stig¬
mates réduits à des perforations irrégulières. Le tube digestif et les gonades sont semblables.
Cependant, les deux espèces s’éloignent par leur taille, 1 cm et 1 mm, et par l’état colonial
de X. insigne
Dicopia sp.
(Fig. 1, C, et 4)
Lame n» PG-26
La collection ne comprend que 7 individus très jeunes, tous immatures. Leur taille
varie de 1,2 à 2,2 mm. Ils ont une forme arrondie. Seul le siphon buccal en large fente bor¬
dée de deux lèvres est visible (fig. 1, C). La tunique, fine et transparente, porte des rbi-
zoïdes courts et épais d’aspect laineux sur les côtés du corps, plus longs sur la face ventrale.
H, individu sorti de sa tunique vu par la face ventrale ; C, le même face dorsale.
1124
FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT
Le siphon buccal, très développé, porte sur sa face interne des papilles simples et nom¬
breuses, caractéristiques du genre Dicopia.
Les tentacules courts forment un cercle complet. Le ganglion nerveux triangulaire
(fig. 4, C) a une taille importante par rapport à celle de l’animal ; il est bien visible par
transparence. Le sillon péricoronal circulaire (hg. 4, A, B) est très proche du cercle de ten¬
tacules. La branehie, disposée en entonnoir au fond de la cavité buccale, n’est perforée
que sur sa face dorsale (chez le spécimen le plus grand) (fig. 4, A). L’endostyle, long, est
situé au milieu de la face ventrale imperforée. Sur la face dorsale on distingue deux sinus
transverses qui portent chacun une languette du raphé.
L’œsophage est extrêmement court, l’estomac est arrondi, l’intestin, simple, court,
est isodiamétrique. Le siphon cloacal forme un simple trou.
Les jeunes Dicopia de cette collection ressemblent beaucoup aux jeunes D. antirrhi-
num Monniot C., 1972, de l’Atlantique. Il n’est pas possible de leur attribuer un nom spé¬
cifique, leurs caractéristiques anatomiques n’étant pas encore fixées à ce stade.
Il ne serait pas extraordinaire de rencontrer D. antirrhinum en Méditerranée car l’espèce,
dans l’Atlantique, peut remonter jusqu’à une profondeur de 500 m environ. Le fait que
des adultes, qui atteignent une taille de 8 cm, n’aient pas encore été trouvés en Méditerranée
peut s’expliquer par l’aspect particulier des animaux. En effet, malgré l’abondance de
l’espèce atlantique dans le golfe de Gascogne, elle n’a été trouvée et reconnue comme un
Tunicier qu’en 1968.
Lames Sl-287 à Sl-291
Styela adriatica n. sp.
(Fig. 5)
Deux des animaux mesuraient 3 mm de diamètre, le troisième, juvénile, moins de 1 mm.
Ces animaux ont une forme banale, arrondie. La tunique est résistante, opaque. Les
siphons sont rapprochés l’un de l’autre.
Le manteau est relativement épais et très muscularisé. En dehors de fibres musculaires
radiaires et circulaires, régulièrement entrecroisées et partant des deux siphons, le manteau
est parcouru sur toute sa surface de fibres courtes formant un feutrage dense.
Les tentacules sont longs, en 2 ou 3 ordres régulièrement alternés. Le sillon péricoronal
est proche et parallèle au cercle tentaculaire. La branehie est variable suivant l’âge des
animaux. Elle possède au moins 8 rangs de stigmates droits chez les adultes, recoupés de
sinus parastigmatiques dans la partie la plus antérieure de la branehie. Il y a 4 plis de chaque
côté, plus ou moins développés.
Les formules branchiales des 2 individus adultes sont :
G. R. 0 7 1 2 1 6 1 5 0 E.
G. R. 051213 1 2 0 E.
Le raphé forme une lame élevée à bord entier dont la hauteur croît vers l’œsophage.
Le tube digestif forme une boucle simple ouverte (fig. 5, F). L’œsophage est mince
et coudé. L’estomac globuleux présente une douzaine de côtes longitudinales et possède un
petit cæcum en virgule. L’intestin n’a pas de différenciation particulière ; il se termine
par un anus à 2 lèvres peu marquées.
1126
FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT
Les gonades (fig. 5, A, E) sont en nombre variable ; chez l’exemplaire le plus développé
on en compte 4 à droite et 3 à gauche à peu près alignées. Ces gonades se composent d’un
ovaire allongé, parfois bifurqué, et de lobes testiculaires disposés irrégulièrement autour
de l’ovaire débordant sur sa face externe. Les testicules ne recouvrent pas toute la face
externe de l’ovaire. Les testicules étant saillants par rapport à l’ovaire, nous plaçons cette
espèce dans le genre Styela plutôt que dans le genre Cnernidocarpa. L’oviduete est court et
large. Les canaux spermatiques se réunissent sur la face interne de l’ovaire en un spermi-
ducte commun court qui débouche un peu en retrait de la papille femelle.
Il existe quelques endocarpes en coussinets de chaque côté du corps chez les exemplaires
observés : deux gros et quelques plus petits. Le manteau révèle, après coloration, de nom¬
breux amas cellulaires dispersés sur toute sa surface.
Il existe un court vélum cloacal bordé d’un cercle de tentacules cloacaux courts et
ramifiés (fig. 3 F), surtout dans la portion dorsale du bourrelet.
S. adriatica ne présente aucune relation avec les autres espèces du genre présentes
en Méditerranée. Malgré sa taille réduite, le nombre de ses gonades est élevé ce qui, jusqu’à
présent, n’était jamais le cas pour une espèce de cette taille. S. adriatica possède des tenta¬
cules cloacaux ramifiés. C’est un caractère rarement signalé qui ne se rencontre en Europe
que chez Polycarpa pentarhiza Monniot F., 1965.
Heterostigma melitensis n. sp.
(Fig. 1, D, et 6)
Lames n° S2-320 à S2-323
55 spécimens mesurant de 0,4 mm à 1,8 mm de diamètre.
Les animaux sont sphériques ou légèrement triangulaires. Leur corps est entièrement
couvert de grains de sable, foraminifères et débris coquilliers (fig. 1, D). Une touffe de
rhizoïdes fins est insérée sur la face ventrale du corps. Ces rhizoïdes, dont la longueur peut
atteindre deux fois celle du corps, sont fins, ramifiés et adhèrent à des particules du sédi¬
ment. Les siphons sont le plus souvent invisibles, sauf sur quelques spécimens moins
contractés où le siphon cloacal est saillant. La tunique est mince, très résistante. Le man¬
teau, fin, possède des fibres musculaires très régulièrement entrecroisées qui forment un
quadrillage sur tout le corps.
Les tentacules sont très peu développés, simples et courts. On en compte 12 de deux
ordres. Le sillon péricoronal est profondément infléchi sur la ligne dorsale où il forme une
crosse enroulée vers la gauche. Dans la boucle de la crosse se situe un petit tubercule vibra-
tile en C, (fig. 6, C).
La Franchie est très variable selon l’âge des individus. Les plus âgés ont une branchie
à 8 rangs de stigmates, les plus postérieurs restant à l’état de protostigmates indivis, les
plus antérieurs devenant spiralés (un tour et demi) (fig. 6, F). Nous avons compté au plus
5 sinus longitudinaux de chaque côté. Ces sinus forment des lames minces et très élevées
qui portent des papilles du côté dorsal au niveau de chaque sinus transverse. Un schéma
de la branchie est représenté sur la figure 6, F.
Le raphé forme une lame encore plus élevée que les sinus longitudinaux. Son bord
ASCIDIES PROFONDES DE MEDITERRANEE
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Fkj. 6. — Heterostigma melitensis n. sp. : A et C, deux exemplaires ouverts par la face ventrale,
brancliie enlevée ; B, D et E : gonades ; F, représentation semi-schématique de la brancliic.
1128
FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT
est entier chez les individus les plus grands, indenté en grandes languettes chez les spéci¬
mens plus jeunes (fig. 6, C).
La branchie de H. melitensis continue à se développer longtemps après la maturation
des gonades. Il semble que cette espèce puisse atteindre une complication branchiale un peu
plus grande que ce que nous avons pu observer ici et peut-être atteindre le nombre de 6
sinus longitudinaux de chaque côté fondamental chez les Pyuridae.
Le tube digestif (fig. 6, A, C) débute par un œsophage long et mince. L’estomac est
petit, de forme irrégulière avec 3 ou 4 gros lobes dont certains portent un bouton hépa¬
tique (fig. 6, C). L’intestin est brusquement rebroussé tout de suite après l’estomac pour
former une boucle fermée. Il s’élargit en un court renflement en face de l’estomac. L’intes¬
tin postérieur n’est pas très long. Il touche ou même croise l’œsophage (fig. 6, A, C). Il
s’ouvre par un anus à bord mince et entier.
Il n’y a qu’une gonade à droite, en forme de polycarpe (fig. 6, A, C). L’oviducte est
droit, court. Le spermiducte suit d’abord l’oviducte (fig. 6, D, E). Un peu plus long que lui,
il se recourbe et débouche par une papille mâle indépendante de la papille femelle.
De chaque côté du corps il existe un grand endocarpe en coussinet (fig. 6, A, C). Ces
endocarpes sont exceptionnels dans une espèce du genre Heterostigma : ils existent habi¬
tuellement chez (les Pyuridae dont la complication branchiale est plus grande.
H. melitensis ressemble beaucoup par sa structure branchiale, à H. fagei Monniot,
1961, espèce interstitielle de Méditerranée. Cependant, H. fagei possède des protostigmates
indivis à la base de sa branchie, alors que ceux de H. melitensis se divisent rapidement. Par
contre, les stigmates spiralés antérieurs ont un plus grand nombre de tours de spire chez II.
fagei. La présence d’endocarpes est une différence essentielle entre les deux espèces. Les
autres espèces du genre : H. reptans Monniot et Monniot, 1963, H. gonochorica Monniot F.,
1965, et H. separ Arnbàck-Christie-Linde, 1925, ont des stigmates antérieurs plus spira¬
lés, mais un plus grand nombre de protostigmates indivis. Elles n’ont jamais de papilles
sur les sinus longitudinaux. Par contre, de semblables papilles plates sont connues chez
la petite Pyuridae abyssale Bathypyura asymetrica Monniot F., 1971.
Molgula pumila n. sp.
(Fig. 1, E, et 7)
Lames S3-277 à S3-283
49 individus sphériques dont la taille varie de 0,5 à 2 mm de diamètre. (Ces animaux
ont déjà des gonades alors que leur taille est inférieure à 1 mm.)
Les animaux sont sphériques, entièrement couverts de particules minérales diverses,
de débris coquillers, de foraminifères. Le siphon buccal est visible parce qu’il est prolongé
par 2 grandes papilles digitiformes dorsales et 4 papilles plus courtes latérales et ventrales.
Le siphon cloacal n’est pas saillant, son ouverture est cruciforme. Ces molgules ont une
tunique transparente, mince, qui porte sur toute sa surface des rhizoïdes très fins, plus
longs sur la face ventrale. Chez les exemplaires observés, ces rhizoïdes ne portaient pas de
particules minérales fixées à leur surface.
1130
FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT
Le manteau est très transparent et la musculature très faible, sauf au niveau des
sphincters des siphons. Les organes sont bien visibles par transparence (fig. 7, F, G).
Les tentacules, au nombre d’une douzaine, sont très peu ramifiés, irréguliers, parfois
constitués d’un simple bouton (fig. 7, E). Le sillon péricoronal forme un V dorsal profond
au centre duquel se situe un très petit tubercule vibratile en bouton. Le ganglion nerveux,
allongé, est situé à mi-distance entre les deux siphons.
La branehie comprend 6 rangs de stigmates. Selon la taille des individus examinés,
la structure branchiale est plus ou moins évoluée. Chez les plus petits individus adultes
on trouve généralement deux protostigmates indivis, deux rangs de fragments de protostig¬
mates encore peu incurvés puis deux rangs de stigmates incurvés se disposant sous les plis
branchiaux. Chez des individus plus âgés, on trouve également un gradient d’évolution
antéro-postérieur, les stigmates les plus postérieurs restant simples, très peu incurvés,
tandis que les plus antérieurs, qui font 2 à 3 tours de spire, se découpent pour former les
2 stigmates fondamentaux des Molgulidae, enroulés en sens inverse. Les différentes possi¬
bilités sont schématisées sur la figure 6, A. La branehie d’un individu quelconque se place
dans ce schéma en prenant 6 rangées consécutives de stigmates. Il existe 7 plis branchiaux
de chaque côté du corps, comprenant 5 sinus longitudinaux dans la partie antérieure chez
les individus les plus développés ; sous ces plis, la spirale des stigmates s’enfonce en infun-
dibulum. Le raphé, formé de languettes chez les individus jeunes, forme une membrane
à bord lisse chez les adultes.
Le tube digestif (fig. 7, E, F), mince et long, forme une double boucle. L’œsophage
est net, assez court. L’estomac, de petite taille, est surmonté de 3 ou 4 gros bourrelets hépa¬
tiques longitudinaux. L’intestin forme une première boucle large mais fermée, puis passe
sous l’estomac. L’intestin postérieur, long, décrit une boucle secondaire ouverte mais nette¬
ment marquée. L’anus a un bord lisse.
Le rein (fig. 7, E, G), situé sur la face droite du corps, est ovale et allongé. Sa forme
exacte et sa position par rapport à la gonade sont variables, mais il est toujours nettement
plus gros que l’estomac.
Il n’v a qu’une gonade à droite (fig. 7, E). Elle comprend de 2 à 6 lobules mâles dont
les canaux spermatiques se réunissent en un spermiducte sinueux situé sur la face interne
de l’ovaire. L’aspect de l’ovaire varie selon le développement des ovocytes qui sont très
peu nombreux (fig. 7, B, C, D). L’oviducte est large et long, dirigé vers le siphon cloacal.
Les papilles mâle et femelle sont tout à fait indépendantes l’une de l’autre. Il existe un
fin bourrelet circulaire à la base du siphon cloacal qui forme un petit vélum.
Nous incluons Molgula pumila dans le genre Molgula plutôt que Molguloides, bien qu’elle
n’ait pas de gonade gauche, parce que le genre Molgula est plus répandu et plus diver¬
sifié.
Les Molgulidae à plis branchiaux mais sans gonade gauche sont très rares. On en connaît
5 espèces : M. dolichentera Millar, 1960, est une grande espèce littorale banale ; Molgula
immunda monoearpa Millar, 1959, abyssale, peut être une sous-espèce de Molguloides
immunda d’après Millar, 1959, ou un monstre de Molgula millari d’après Kott, 1971 ;
Molgula verrilli (Van Name, 1912) est une espèce abyssale qui est peut-être une Pyuridae ;
Molgula dextroearpa Monniot C. et Monniot F., 1974, est bathyale et abyssale ; Molgula
celtica Monniot C., 1969, vit au large des côtes bretonnes.
ASCIDIES PROFONDES DE MEDITERRANÉE
1131
Les deux dernières espèces ont des points communs avec M. pumila n. sp. : 7 plis bran¬
chiaux, la forme de la boucle intestinale et la structure de la gonade où l’oviducte et le
spermiducte sont indépendants. M. dextrocarpa a une taille de 1 cm et une branchie bien
développée avec des plis longitudinaux complets. M. celtica est très proche de M. pumila.
Le seul exemplaire a été trouvé à 100 m de profondeur au large de la côte sud de Bretagne
(47°10' !\’-3 o 50' W), au-delà de la grande vasière sur un fond de sable vaseux. Le corps
mesure 1,5 mm et le pédoncule 1,7 mm. La branchie présente un gradient d évolution
antéro-postérieur. M. celtica possède des plis composés de deux sinus avec l’indication
d’un 3 e , des stigmates nettement groupés par deux en infundibula, des canaux génitaux
très courts.
Dans l’état actuel de nos connaissances sur M. celtica, il est nécessaire de considérer
M. pumila comme une espèce distincte tout en notant les ressemblances morphologiques
et écologiques.
Remarques
La faune ascidiologique profonde de Méditerranée est considérée comme très pauvre.
Sur les fonds meubles du plateau continental vivent quelques grosses espèces : Microcos-
mus sabatieri, M. vulgaris et Polycarpa mamillaris qui, elles-mêmes, sont recouvertes
d’autres Ascidies fixées. Les espèces libres telles que les Molgulidae sont très littorales et
liées à un sédiment sableux. Il en est de même pour les Ascidies interstitielles. La faune
abyssale semble pauvre (3 espèces, Monniot et Monniot, 1975).
Ijes récoltes étudiées dans ce travail sont étonnantes : une centaine d’individus appar¬
tenant à six espèces d’Ascidies, contenus dans une seule drague à 500 m de profondeur,
représentent une densité et une diversité jamais atteintes en Méditerranée pour les Tuni-
ciers de fonds sédimentaires.
Jusqu’à présent on connaissait des Ascidies de très petite taille sur des fonds meubles
dans deux biotopes très particuliers : les graviers infralittoraux, domaine morcelé des Asci¬
dies interstitielles, et la plaine abyssale. Dans ces deux milieux, les espèces présentent
des exigences écologiques contradictoires. Les Ascidies interstitielles sont insensibles à la
stabilité du sédiment mais sont liées à l’absence de sédiment fin (Monniot F., 1965). Les
Ascidies abyssales sont insensibles à la granulométrie, mais liées étroitement à la stabilité
du sédiment et à l’absence d apports terrigènes (Monniot et Monniot, 19756).
D’après ces récoltes, il semble qu’il existe également une faune de très petites Ascidies
vivant sur le plateau continental ou sur sa marge, très loin des côtes. Ces espèces, comme
les espèces abyssales, semblent plus liées à F éloignement des côtes et à la stabilité du subs¬
trat qu’à la granulométrie.
Sur les côtes Atlantiques, des récoltes sporadiques ont permis de trouver quelques
espèces dans les sables et vases du large : Molgula celtica, Heterostigma reptans, Bolteniopsis
prenanti et Polycarpa pusilla. Mais aucun prélèvement dans cette zone n’est analogue à
la station méditerranéenne de F « Atlantis II ».
Sur ces fonds, les récoltes sont généralement faites au chalut ou avec des dragues
lourdes (dragues à coquilles) et sont triées à l’œil nu. Si des petites formes d’Ascidies sont
présentes, elles échappent au tri ou ne sont récoltées qu’en très petit nombre. L’utilisation
1132
FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT
d’une drague épibenthique et surtout le tri total du prélèvement sons microscope stéréosco¬
pique permet de mettre en évidence une faune abondante et diversifiée.
Il est probable que tous les sédiments du large ne sont pas aussi riches. II est même
possible que le fond exploré par 1’ « Atlantis II » soit exceptionnel mais ce même prélèvement,
trié à l’œil nu sur le pont, après lavage sur tamis, n’aurait donné aucune Ascidie.
Les espèces étudiées ici ne vivent certainement pas à l’intérieur du sédiment mais
à sa surface puisqu’il est constitué de vases avec coquilles de Ptéropodes. Les particules
qui sont agglomérées à la surface de ces espèces sont beaucoup plus petites que le diamètre
des siphons : situation inverse de celle des Ascidies interstitielles.
Excepté Aplidiuin nema qui appartient à une famille où toutes les espèces sont incu-
batrices, aucun de nos animaux n’était incubateur. C’est pourtant la règle chez les Hete-
rostigma et chez beaucoup de petites espèces de Molgulidae. II. melitensis ne possède pas
de trace de poches incubatrices que l’on observe chez les autres espèces du genre. Or toutes
les Ascidies interstitielles sont incubatrices, même lorsqu’elles appartiennent à des familles
ou l'incubation est l’exception.
Cette faune a des rapports étroits avec la faune abyssale et bathyale : Dicopia appar¬
tient à la famille bathyale et abyssale des Octacnemidae, et Pseudodiazona sp. ressemble
beaucoup à Pseudodiazona abyssa. Mais Heterostigma et Xenobranchion n’étaient pas connus
en eaux profondes, pas plus que les Styela à nombreuses gonades ; les Molgulidae y sont
très rares.
11 faut remarquer les ailinités de ces espèces avec les faunes des régions froides : la
seule Pseudodiazona littorale vit en zone antiboréale. Ce genre est proche de Tylobranchion,
littoral dans l’antarctique et en Scandinavie, bathyal dans le golfe de Gascogne. Diazona
et Rhopalaea, genres boréaux, ne se rencontrent en Méditerranée que dans l’étage cirea-
littoral et sont considérés comme des reliques de la période glaciaire.
Le genre Xenobranchion n’est connu que des îles Falkland. Il appartient à la famille
des Corellidae, famille amphi-polaire n’ayant aucun représentant tropical littoral. La seule
Corellidae de Méditerranée, C. parallelogramma, vit dans le cirealittoral. Elle est rare sur
les côtes bretonnes mais très abondante en Scandinavie.
Slyela adriatica a des caractères communs avec les espèces interstitielles : Polyc.arpa
pentarhiza de Banyuls et Roscoff et P. arnbackae de Suède.
Le genre Heterostigma n’est connu que de la côte d’Europe, (le la Méditerranée à la
Nouvelle-Zemble.
Les Molgulidae et le genre Aplidium. vivent partout sous toutes les latitudes. Molgula
pumila est proche d’une espèce bathyale et abyssale et de M. celtica du golfe de Gascogne.
La faune ascidiologique profonde de Méditerranée comprend quelques espèces fixées
de grande taille. Toutes semblent être des reliques des périodes froides. Carpine, 1970,
cite 6 espèces : Agnesiopsis translucida également bathyale dans le golfe de Gascogne, Asci-
dia mentula qui vit aussi en Scandinavie ainsi que Polycarpa pomaria et Polycitor crystalli-
nus. Diazona violacea est abondante en Écosse. La seule espèce typiquement méditerranéenne
est un Microscos/nus. A cette liste, nous devons ajouter Rhopalaea neapolitana, Corella
paralleUogramma, Polycarpa libéra de Scandinavie et trouvées plus récemment dans le
canyon de la Cassidaigne par H. Zibrowius, Ascidia correi, bathyale dans le golfe de Gas¬
cogne et Polycarpa çiolacea littorale en Bretagne.
Cette faune est sans rapport avec celle que nous décrivons ici, qui doit donc provenir
ASCIDIES PROFONDES DE MÉDITERRANÉE
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d’un stock différent d’espèces boréales. Les espèces fixées qui sont descendues en profondeur
au fur et à mesure du réchauffement des eaux superficielles et les petites espèces libres qui
vivent loin des côtes sur le plateau continental n’ont pas plus de rapport entre elles que dans le
golfe de Gascogne. Aux périodes froides ces deux faunes devaient déjà coexister. Depuis,
la faune méditerranéenne s’est isolée et a évolué séparément. Malheureusement nous ne
connaissons pas, ou très mal, la faune de très petite taille du plateau continental boréal.
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Manuscrit déposé le 7 mars 1975.
IMPRIMERIE
Achevé (Timprimer le 27 février 1976.
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5 564 004 5
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Baüchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Huheau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
* auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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