BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

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Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. IIai.lé.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicxdes séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

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36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 332, novembre-décembre 1975.

ZOOLOGIE 234

Ph. Ravoux — Endosquelette et musculature céphaliques de

Scutigerella immaculata Newport (Symphyla : Scutigerellidae).

ERRATUM

Pages 1232 et 1233

Les trois premiers paragraphes de la page 1232 depuis : « Les apo¬

névroses ... » jusqu à « ...Badonnel, 1934). y> doivent être placés àla page

1233 entre le deuxième paragraphe se terminant par « ... pseudo-tento-

rial antérieur » et le troisième paragraphe commençant par « Cette

lame ... ».

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 332, novembre-décembre 1975, Zoologie 234

Endosquelette et musculature céphaliques

de Scutigerella imniaculata Newport

(Symphyla : Scutigerellidae)

par Philippe Ravoix *

Résumé. — 1 — Les « apophyses hypopharyngiennes » du Symphyle Sculigerella imniaculata

Newport ne sont pas des fulcres. Elles comportent chacune un bras tentorial endosquelettique

uni à un suspensorium hypopharyngien formé lui-même, de chaque côté, d’une portion de bras

oral et d’un bras mandibulo-épipharyngien, formations exosquelettiques. 2 - Les deux bras

tentoriaux supportent un pseudo-tentorium constitué de deux ponts transverses de nature épi-

thélio-conjonctive. 3 — Lin endosquelette dorsal, invagination médiane du vertex, n’a aucune

liaison avec l’extrémité postérieure des bras tentoriaux. 4 —• L’ensemble apophysaire ventral, de

nature en partie tentoriale, est suspendu au crâne par des muscles et il est mobile comme celui

des Diplopodes. Il joue un rôle dans l’abduction du lobe gnathal mandibulaire. 5 — L’étude de la

musculature mandibulaire et maxillaire, déjà faite par Manton (1964) a été reprise, ainsi que

celle du mécanisme de l’abduction du lobe gnathal mandibulaire. 6 —-Le muscle adducteur basi-

mandibulaire dorsal s’insère curieusement sur la trachée céphalique située du même côté. Celle-ci

est alors assimilable par sa structure et ses fonctions à une poche trachéenne de Diplopode. 7 — Le

pont postérieur n’est pas, contrairement à l’opinion de Manton (1964), un « tendon maxillaire

transverse », mais il est basé sur une aponévrose tendue entre deux muscles suspenseurs tergo-

ventraux latéraux, d’origine labio-prothoracique (et non maxillaire), car ils sont innervés par un

nerf intercalaire collaire. 8 — La musculature labiale est également décrite complètement. 9 —- Des

comparaisons sont faites entre l’ensemble apophysaire ventral de Scutigerella et ce qui lui correspond

chez les autres Myriapodes d’une part, chez les Aptérygotes entotrophes et ectotrophes (Machi-

lidés) d’autre part. 10 — Une hypothèse est avancée pour tenter d’expliquer l’origine des forma¬

tions pseudo-tentoriales. 11 —* Les allinités des Symphvles sont rappelées et complétées.

SOMMAIRE

Introduction. 1191

Technique. 1191

Liste des abréviations utilisées dans les figures. 1192

I. Capsule céphalique. 1193

IL Endosquelette céphalique. 1196

A. — Les « apophyses hypopharyngiennes ». 1196

* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue de Bufjon, 75005

Paris.

332, 1

1190

PHILIPPE RAVOUX

a — Origine et parties constitutives. 1197

b — Les formations pseudo-tentoriales. 1200

c — Muscles suspenseurs de l’ensemble apophysaire hypopharyngien. 1203

B. — Apodème médian du vertex. 1205

III. Musculature céphalique. 1205

A. —• Muscles antennaires. 1206

B. -- Muscles dilatateurs du pharynx. 1207

a - Muscles dilatateurs ventraux. 1207

b — Muscles dilatateurs dorsaux. 1209

c — Muscles dilatateurs latéraux. 1209

C. - - Muscles mandibulaires. 1209

a — Muscles du lobe gnathal. 1210

b - Muscles de la basi-mandibule. 1212

c — Mouvements mandibulaires. 121,!

D. — Muscles maxillaires. 1216

a — Muscles extrinsèques de la maxille. 1216

b — Muscle intrinsèque. 1219

c — Comparaisons et remarques. 1219

E. — Muscles labiaux. 1221

a — Muscles extrinsèques labiaux. 1223

b — Muscle intrinsèque labial. 1224

c — Comparaisons. 1224

F. — Muscles assurant la liaison de la tête au tronc. 1225

IV. Comparaisons. 1226

A. — Unité de structure de l’ensemble apophysaire ventral dans la classe des Myria¬

podes. 1226

B. — Comparaison de l’appareil apophysaire ventral de Scutigerella immaculata aux

fulcres des Aptérygotes. 1227

C. — Liaisons transverses entre les apophyses tentoriales. 1229

D. — Comparaison entre l’endosquelette ventral des Symphyles et le tentorium anté¬

rieur des Machilidés. 1230

Conclusion . 1232

Bibliographie. 1236

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1191

Introduction

Notre but initial a été l’étude de la musculature céphalique de Scutigerella immacu¬

lata Newport (Symphyla : Scutigerellidae). Nous avons donc été amené à étudier les sup¬

ports endosquelettiques de cette musculature, c’est-à-dire, pour l’essentiel, les deux longues

apophyses connues sous le nom d’ « apophyses hypopharyngiennes », dont la véritable

nature n'a jamais été établie. Considérée presque toujours comme fulcrale, elle avait pour¬

tant été envisagée comme tentoriale par Snodgrass dès 1928, sans que la question ait

été élucidée depuis. D’autre part, les rapports de ces apophyses avec l’hypopharynx étaient

restés mal définis. Nous avons donc cherché à combler ces lacunes.

Les deux apophyses sont reliées par deux lames transversales qui n’ont pas toujours

été vues par les auteurs parce qu’elles disparaissent sur les préparations éclaircies. Leur

nature était donc restée incertaine. De récents travaux de recherche ultrastructurale sur

des formations de même type, présentant la même structure microscopique, chez les Chilo-

podes (Fuller, 1964), chez les Entognathes (François, 1968, 1969, 1970, 1971) ou chez

les Ptérygotes inférieurs (Moulins, 1968, 1969, 1970) nous ont aiguillé vers une nouvelle

conception de la nature et de l’origine possible de ces formations que nous appelons pseudo-

tentoriales.

La musculature céphalique de Scutigerella n’a jamais fait l’objet d’une description

d’ensemble. Seuls les muscles mandibulaires et maxillaires ont été décrits par Manton

en 1964. Nous avons voulu reprendre cette étude avant de la compléter. Les comparaisons

auxquelles nous avons procédé nous ont permis de revenir sur l’intéressante question des

affinités des Symphyles.

L’espèce étudiée dans ce travail est Scutigerella immaculata Newport, espèce de grande

taille (de 5 à 8 mm), possédant 15 tergites, très commune dans nos régions. Elle appartient

à la famille des Scutigerellidae. Nous en avons établi la segmentation troncale en 1962

(.Annls Sci. nat., Zool. : 141-472) et rappelé à cette occasion les caractères spécifiques ( loc.

cil. : 145-146).

Technique

La technique mise en œuvre pour cette étude est la même que celle que nous avons

utilisée au cours de notre travail de 1962.

Nous avons monté et examiné des préparations in toto de spécimens tués et fixés à

l’alcool, éclaircis au chloral-lactophénol d’Amann au salicylate de soude. Nous avons ensuite

étudié des séries de coupes (transversales pour la plupart) et procédé à des reconstitutions.

Ces coupes ont été exécutées à 8 p après fixation directe au Bouin-Hollande et inclusion

dans la paraffine, puis colorées par la triple coloration de Prenant : hématoxyline-éosine-

vert lumière.

332 , 2

1192

PHILIPPE RAVOUX

Liste des abréviations utilisées dans les figures

ant : antenne — ao : aorte — ap.hyp : apophyse hypopharyngienne (a) — ap.tr : apophyse

transverse — ap.t : apophyse tentoriale (c) — ap.terg : apophyse tergale — B : bouche — bd : bord

dorsal — b.mdb : basi-mandibule — b.sel : bande sclérifiée— bo : bord ventral — c : cardo — cav.cent :

cavité centrale— cav.pr : cavité préorale — clyp.fr : clypéo-frons — c.n.v : cordon nerveux ventral

— col.ap.t.post : colonnette apophysaire tentoriale postérieure — cr : crâne — eut : cuticule — D : deu-

tocerebrum — épiph et éph : épipharynx — ép.cut : épaississement cuticulaire — ga : galea — gl.neur :

glande neurendocrine — glo : glosse — hph : hypopharynx - hypd : hypoderme — Lab : labium —

lac : lacinia — Ig : lingua — lig.conj : ligament conjonctif — lig.conj.i : ligament conjonctif inférieur —

l.gn.mdb : lobe gnathomandibulaire— LV : muscle longitudinal ventral — Mdb : mandibule —

Mx 1 : l re maxille — Mx 2 : 2 e maxille — nb : neuroblaste — rih : nerf hypopharyngien — np : neuro¬

pile — o.s : organe sensoriel — o.T : organe de Tômosvary — p : palpe — p.ant : pont antérieur

— pglo : paraglosse — ph : pharynx — post.lab : post-labium — p.post : pont postérieur — pré.lab :

pré-labium — scl.ép : sclérite épipharyngien — sel.inc : sclérite incurvé — sIg : superlangue —

sp.hyp : suspensorium hypopharyngien — st : stipes — sut.cor : suture coronale — sut.post.fr :

suture post-frontale — sut. Y : suture en Y — T : tritocerebrum — t : tendon — t.d : tube diges¬

tif — t.gn.mdb : tendon du lobe gnatho-mandibulaire — t.f : tonofibrilles — tn : tenon — tr : trachée

céphalique — u : uretère — ul : uretère labial — otx : vertex.

( ant.t.el)

A\ ( ant.t.ext)

A 2 (ant.st.ab)

A’ 2 ( ant.st.fl)

A 3 ( ant.st.el)

{AB) LDi

d.d.ph t

d.d.ph 2

d.d.ph 3

d.v.ph

d.l.ph

.st( 1 ,.s« 2 ,.sy ( 3

LVo-ii

m.cire

55 (Tt-T 2 )

56 {Tt-Apf)

116 ( stp )

121 {pl)

122 ( plp)

121 [lllat)

125 (itl)

126 (fil)

127 (rl)

128 (lima)

129 (llmp)

130 (amsva )

131 ( amsvp )

132 (ims )

133 ( rsal )

Musculature

muscle antennaire tergal élévateur.

» » » extenseur.

» » sternal abaisseur.

» » » fléchisseur.

» » » élévateur.

1 er muscle longitudinal externe.

muscle dilatateur dorsal antérieur du pharynx.

» » » moyen » »

» » » postérieur.

» » ventral du pharynx (1 à 10).

» » latéral du pharynx,

muscles suspenseurs antérieurs de 1’ « apophyse hypopharyngienne ».

l re paire de muscles longitudinaux ventraux (des apophyses tentoriales à I'apo-

dème ventral du 2 e segment),

muscles circulaires du pharynx,

muscle tentorio-tergal 2 .

» tentorio-apodémal^

» suspenseur tentorial postérieur.

» protracteur labial.

» » » postérieur.

» lévateur labial latéral.

» intrinsèque transverse du labium.

» fléchisseur des lobes labiaux.

» rétracteur labial.

» lévateur labial médial antérieur.

» lévateur labial médial postérieur.

» adducteur maxillaire stipito-ventral antérieur.

» » » » » postérieur.

» intrinsèque maxillaire stipital.

» rétracteur sternal antérieur de la lacinia.

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1193

133’{rspl)

134 (ptncv)

135a(amsd)

135b[pmcd)

136 (cls)

137 (datl)

138 ( dum)

139 ifcl)

140 (abnn)

141 ( pati )

143 (abms)

143a[abma )

144 ( abmp)

145 ( abmm)

146-146' {pats)

147 ( abbm)

148 (abrnd )

149 (algm)

150 Ipatm)

151 ( iap.p)

» rétracteur sternal postérieur de la lacinia.

» protracteur maxillaire cardinal ventral.

» adducteur maxillaire stipital dorsal.

» protracteur maxillaire cardinal dorsal.

» crânien latéral abducteur du stipes.

» dépresseur et adducteur de la lacinia.

» dilatateur de l’uretère maxillaire.

» flexeur crânien des lobes.

» adducteur basi-mandibulaire inférieur.

» postero-apodémal transverse inférieur.

» adducteur basi-mandibulaire supérieur.

» » » » antérieur.

» » » » postérieur.

» » » » moyen.

» » postéro-apodémal transverse supérieur.

» abducteur basi-mandibulaire.

» adducteur basi-mandibulaire dorsal.

» adducteur du lobe gnathal mandibulaire (faisceaux a, b, c, d, e ).

» postéro-transverse moyen.

» inter-apodémal postérieur.

I. CAPSULE CÉPHALIQUE

(Fig. 1, 2, 3, 17)

La capsule céphalique de Scutigerella immaculata Newport a un contour cordiforme

en vue dorsale (fig. 1). Elle porte en avant deux antennes assez longues, moniliformes.

Il n’y a pas d'yeux. Une suture médiane la parcourt sur les deux tiers postérieurs de sa

longueur. Elle correspond non seulement à une ligne d’exuviation, mais aussi à une crête

interne du tégument. C’est la suture coronale (fig. 1 : sut.cor). Vers l’avant, elle se divise

en deux branches qui aboutissent respectivement à l’angle mésodorsal de la base d’une

antenne, formant ainsi une suture en Y. Chaque hase antennaire est entourée d’une zone

membraneuse articulaire plus souple, sans soies, couverte uniquement de spinules et c’est

à l’angle postérieur de cette zone que se trouve le petit organe sensoriel en forme de coupole,

connu sous le nom d’organe de Tômôsvary (fig. 1 et 2 : o.T).

De profil (fig. 2), la tète se présente, avec ses pièces buccales, sous une forme ovoïde.

Son grand axe est incliné vers Pavant. Elle est donc prognathe. Elle est aussi ectotrophe :

ses pièces buccales sont visibles de l’extérieur et elles ferment la capsule vers l’avant sur

sa face inférieure. La capsule céphalique proprement dite, pièces buccales enlevées, présente

donc une large échancrure dans la partie antéro-inférieure de son profil. L’échancrure est

limitée, en haut, par une étroite bande sclérifiée {b.sel) qui se raccorde vers Pavant au

clypéo-labre. Cette bande se trouve donc comprise entre la zone membraneuse post-anten-

naire qui porte l’organe de Tômôsvary et la membrane articulaire de l'article de base de

la mandibule ( b.mdb). C’est sur cette membrane et contre cet article, à son tiers proximal,

que s’ouvre l’une des deux trachées céphaliques (ir).

La basi-mandibule participe à la constitution de la paroi latéro-ventrale antérieure

Fig. 1. — Tête de Scutigerella immaculata N. en vue dorsale.

100

Tête de Scutigerella immaculata N. en vue de profil (maxille et labium enlevés).

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1195

de la tête. Ses mouvements sont limités. Il en est de même pour la plaque cardo-stipitale

de la maxille qui s’étend un peu médialement et beaucoup plus vers l’arrière. Par contre,

l'article distal de la mandibule et l’ensemble lacinia-galea de la maxille ont des déplacements

plus amples.

Le labium (fig. 17), formé de deux mâchoires soudées, recouvre tout cela médio-ven-

tralement vers l’avant, comme un volet de fermeture de la cavité préorale. Il se prolonge

vers barrière par un post-labium muni de deux bandes sclérifiées sur les côtés et atteint

ainsi sensiblement la même limite postérieure que la l re maxille. C’est d’ailleurs à ce niveau

que commence la membrane collaire qui sépare la tête du tronc.

Latéralement et dorsalement, la limite antérieure de la membrane collaire est masquée

par une sorte de repli convexe des marges latérales et dorsale du crâne. Cette disposition

détermine l’existence de deux poches latérales, confluentes dorsalement, ouvertes vers

barrière entre le cou et la capsule céphalique 1 .

La capsule céphalique présente dorsalement, dans le plan sagittal, une suture coronale

qui se divise vers bavant en deux branches formant la suture en Y, dont il a été question

ci-dessus. Chaque bras de la fourche de l’Y se subdivise, au voisinage de l’antenne, en trois

courts rameaux : l’un se dirige vers bavant, l’autre oblique latéralement vers barrière ;

entre les deux, le troisième, plus court, se termine au niveau de l’articulation antennaire

( fi g- !)•

Les deux branches de la suture en Y ou sutures frontales et leurs courtes ramifications

antérieures limitent le frons vers barrière. Vers bavant, il n’y a pas de suture épistomienne

séparant cette aire crânienne du clypéus. Ce dernier est lui-même mal séparé du labre par

une suture très incomplète, qui disparaît sur les côtés.

Au-dessous de la suture coronale, le tégument invaginé forme un petit phragme sagit¬

tal. Peu après les trois quarts de sa course antéro-postérieure, ce phragme s’enfonce, for¬

mant une assez longue apophyse en forme d’un Y renversé (jJ ou apophyse tergale (fig. 8 :

ap.terg) qui donne insertion à des muscles antennaires vers bavant (fig. 3, 8, 9 : A v A\)

et à des muscles longitudinaux dorsaux vers barrière (fig. 3 : LDi.A et B). Il n’y a aucun

autre endophragme dans la région occipitale.

On peut ajouter, mais ceci est particulier au genre Scutigerella , que les deux pariétaux

sont traversés en diagonale par une suture peu marquée, allant de barrière de la suture

coronale à la plage membraneuse post-antennaire portant l’organe de Tômôsvary. On

l'appelle suture post-frontale (fig. 1 et 2 : sut.post.fr).

La cavité post-frontale a pour plafond l’épipharynx (fig. 3 : épiph), sur les côtés duquel

se trouvent deux petits sclérites incurvés (fig. 1 : scl.inc) qui limitent latéralement les mou¬

vements des mandibules. Une sorte de tenon (fig. 5, 11, 12, 14 : tri) situé à la base du lobe

gnathal mandibulaire vient se bloquer dans une fossette située à la base du sclérite incurvé

correspondant, lorsque la mandibule est au repos 2 .

En dessous de la bouche, la cavité cibariale est limitée par l’hypopharynx qui lui sert

de plancher. Ce dernier, vu de profil, forme une gibbosité accentuée, couverte de spinules

1. C’est au fond de ces poches latérales que s’insère de chaque côté le muscle suspenseur tentorial

postéiieur : stp (fig. 3 : 116).

2. Les deux sclérites incurvés ont été considérés comme homologues des bras épipharyngiens des

« sclérites fulcraux » de l’hypopharynx des Chilopodes (cf. p. 1227) et probablement des bras clypéaux des

« fulturae » des Diplopodes.

1196

PHILIPPE RAVOUX

Fig. 3. — Coupe sagittale de la tête de Scutigerella immaculata N. Schéma montrant, entre autres, les

muscles suspenseurs antérieurs des « apophyses liypopharyngiennes » et les dilatateurs du pharynx.

simulant des brins d’herbe arqués vers l’arrière (fig. 3 et 9 : Ig). Il est séparé du labium

par un profond recessus, homologue d’un salivarium d'insecte. La partie gibbeuse, qui

correspond à la lingua, est flanquée sur sa face dorsale de deux superlinguae (sIg). Elle

est séparée de l’ouverture buccale par une sorte de plan incliné, étayé par un suspensorium

représenté par deux tigelles chitineuses, dirigées vers l’arrière, qui ont été couramment

désignées sous le nom d’ « apophyses hypopharyngiennes » (lig. 4 et 9 : ap.hyp).

II. ENDOSQUELETTE CÉPHALIQUE

A. -—• Les apophyses hypopharyngiennes

(Fig. 4, 6, 7, 8, 9, 12, 13, 14, 16, 18)

Il s’agit de deux tigelles chitineuses issues de l’hypopharynx ( ap.hyp ) portant chacune

sur leur bord externe une aile latérale (ap.tr) au cinquième de leur longueur à partir de

l’avant et qui se dirigent vers l’arrière parallèlement au stomodeum ( ap.t ), mais sur un plan

plus ventral, l’une à gauche, l’autre à droite. Elles s’étendent sur les trois quarts de la cavité

céphalique. Elles sont unies l’une à l’autre par deux ponts de nature « tendineuse » x , l’un

1. Nous conservons (entre guillemets) cette désignation classique qui est celle des aponévroses. Il

no s’agit pas, bien entendu, de tendon cuticulaire, analogue à celui qui rattache un muscle au tégument.

C’est vraisemblablement d’une formation conjonctive mésodermique qu’il s’agit.

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1197

Fig. 4. — Vue d’ensemble schématique de la musculature mandibulaire sternale

de Scutigerella immaculata N.

assez large au niveau de leur moitié antérieure ( p.ant ), l’autre, beaucoup plus étroit, à leur

extrémité postérieure ( p.post) (fig. 4).

Les deux connectifs péri-œsophagiens plongent entre elles, derrière le pont « tendineux »

antérieur.

Ces deux tigelles appariées ont été qualifiées par Snodgrass (1935, 1951, 1952) et par

Tiegs (1940) d'apophyses « hypopharyngiennes ». Feriiis (1942) a critiqué cette appella¬

tion et les a désignées du nom d’apophyses « subclypéales », tout en leur reconnaissant,

comme Snodgras, la qualité de bras tentoriaux, à cause des muscles qu’elles supportent.

Manton (1964) les a appelées, compte tenu de leur fonction, « apodèmes tentoriaux anté¬

rieurs ».

a — Origine et parties constitutives des apophyses

Chacune de ces formations a une double origine. Elle résulte d’abord de la fusion de

deux pièces exosquelettiques (fig. 4, 6, 12).

1198

PHILIPPE RAVOUX

L’une (a) (fig. 4, 5, 6) est une tigelle chitineuse pleine, née sur le côté de l’hypopha-

rynx au-dessus de la superlangue. Elle n’est pas le résultat d’une invagination, mais d’un

épaississement mésocuticulaire sur la paroi latérale de l’hypopharynx. Elle se dirige vers

le fond de la cavité préorale où elle rencontre l’épipharynx. On peut l’homologuer à une

portion de bras oral b

Fig. 5. —■ Coupe transverse de la tête de Sculigerella immaculata N.

au niveau de la cavité préorale pour montrer l’origine du suspensorium bypopharyngien.

L’autre pièce (b), ou « processus transverse » de Manton (1964), est une large lame

chitineuse, exosquelettique comme la tigelle a, en forme d’aile concave vers le bas, dont

la pointe latérale est retroussée. Elle est formée d’un épaississement exocuticulaire du fond

de l’épipharynx à la limite mandibulo-épipharyngienne. Elle est homologue à un bras

nrandibulo-épipharyngien de suspensorium (cf. Moulins, 1970 ; Chardonneret, 1973).

Elle s’unit au bras oral a avec lequel elle forme le suspensorium de l’hypopharynx (fig. 6).

Les deux pièces a et b sont exosquelettiques.

Un 3 e bras (c), qui prolonge le bras a vers l’arrière, parallèlement au tube digestif, naît

par invagination du fond de la poche épipharyngo-mandibulaire, au point de jonction

des pièces a et b : c’est une tigelle creuse endosquelettique qui, en section transversale,

affecte la forme d’une gouttière à concavité ventrale. Sa cavité interne est bordée d’une

exocuticule doublée d’une endocuticule plus épaisse. L’ensemble est entouré par l’hypo-

derme. On retrouve là la structure du tégument, mais l’ordre des couches est inversé. Il

s’agit donc d’une invagination tégumentaire (fig. 7).

Le bras c se poursuit vers l’arrière jusqu’aux trois quarts de la cavité céphalique. Là,

sa section devient ogivale et le sommet de l’ogive s’étire en une tige verticale qui se termine

1. Elle marquerait la limite tritocéphalique-mandibulaire ou bien trito-tétrooéphalique-mandibulaire

si l’on admet l’existence d’un segment tétrocéphalique ou superlingual dont le domaine serait virtuel à ce

niveau.

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPOHT

1199

Fig. 6. — Série <ie coupe? transversales de la région antérieure de la tète de ScuÜgerella immaculata N.

montrant l’origine des trois parties a, b, c, constitutives de chaque « apophyse hypopharyngienne ».

(Le schéma inférieur indique la position des coupes 1, V, 2, 3.)

au niveau de la partie supérieure de l’œsophage par une sorte de griffe. L’ensemble du

dispositif terminal offre ainsi l’aspect d’une paire de chenets ou de candélabres encadrant

l’œsophage (colonnettes apophysaires tentoriales postérieures : fig. 8, col.ap.t.post). Le

cadre se complète en bas par le pont épithélio-conjonctif postérieur ( p.post ) dont il sera

question plus loin. En haut, il n’y a pas de liaison supra-œsophagienne entre les deux colon-

nettes, pas plus qu’entre elles et l’apodème céphalique médian issu du vertex et cela contrai¬

rement à la description de Manton (1964).

Si la nature chitineuse des bras tentoriaux ne fait aucun doute, il n’en est pas de même

pour les colonnettes : elles ne résistent pas, en effet, à l’action de la potasse à chaud et des

éclaircissants à base d’acide lactique, tels que le chloral-lacto-phénol par exemple. Elles

332 , 3

1200

PHILIPPE RAVOUX

sont sans doute de nature conjonctive, comme la région médiane des ponts ligamentaires

dont il sera question ci-dessous. Mais on comprend mal, alors, la présence de leur revêtement

épithélial et leur continuité avec la chitine des bras tentoriaux. Le problème posé par la

nature de ces formations terminales ne pourra être élucidé que par des études histochi-

miques et ultrastructurales qu’il nous est malheureusement impossible d’effectuer.

De nombreux muscles sont originaires des apophyses tentoriales. Un certain nombre

seulement s’y rattachent directement par insertion étalée. Ce sont notamment les adduc¬

teurs mandibulaires 140, 143, 144, 145 (fig. 4 et 13), l’abducteur mandibulaire 147 (fig. 4

et 10), ainsi que trois muscles antennaires A 2 ,A\,A 3 (fig. 10 et 13) sur la face supérieure,

les premiers longitudinaux ventraux LVo-ii (fig. 4) et les rétracteurs de la lacinia 133, 133'

(fig. 10, 13, 16) sur la face inférieure, enfin des muscles suspenseurs postérieur 116 (fig. 3,

8) et postéro-apodémaux transverses 141, 150, 146-146' (fig. 4, 8).

b — Formations pseudo-tentoriales

Les deux apophyses c ou bras tentoriaux sont solidaires : elles sont unies par deux

ponts de nature épithélio-conjonctive (fig. 12). Le plus important, p.ant (fig. 7), s’étend

sur le quart antérieur de leur longueur. L’autre, p.post, beaucoup plus étroit, se situe entre

leurs extrémités postérieures (fig. 8), à la base des formations terminales en candélabres

qui paraissent être aussi de nature conjonctive.

La substance qui constitue la partie médiane des ponts n’est donc pas chitineuse.

Bien qu’elle se colore en vert par le vert-lumière comme une endocuticule, elle est beaucoup

moins dure et disparaît au cours des traitements à la potasse ou aux composés d'acide

lactique. Elle se colore, en outre, en rouge intense par le carmin au borax et la picro-fuschine,

alors que la chitine reste incolore. Enfin, elle est digérée au cours de digestions artificielles

qui sont sans effet sur la chitine. On peut en dire autant des colonnettes terminales h

Par sa composition et ses propriétés, la substance conjonctive endosquelettique des

Symphyles est comparable à celle qui forme le ligament intergnathal (entre muscles adduc¬

teurs mandibulaires, voire maxillaires) des Diplopodes, des Diploures, des Machilidés,

les « lames plasmatiques » du tentorium des Collemboles (Hoffmann, 1905) 1 2 , les lames

inter-apophysaires bypopharyngiennes des Chilopodes (Géophilomorphes exceptés) et

notamment celles des Scutigères, le tentorium collaire des Thysanoures (Machilidés et

Lépismidés) et celui des Psocides ; en somme tous les « faux tentoriums », « architento-

riums » (Hansen), « tentoriums tendineux », « endosternites », des Myriapodes, des Apté-

rygotes, et des Ptérygotes inférieurs, les tentoriums des autres Ptérygotes (et des Lépis¬

midés) étant les seuls à être de vrais tentoriums entièrement chitineux. On peut ajouter

avec Snodgrass (1951) que la matière de ces formations conjonctives est également compa¬

rable à celle du ligament intergnathal (des adducteurs mandibulaires) des Crustacés infé¬

rieurs et à celle de l’endosternum des Arachnides.

1. On s’explique ainsi que les colonnettes terminales et les ponts conjonctifs aient pu passer inaperçus

au cours d’examens in tcto d’échantillons éclaircis par les réactifs habituels (potasse à chaud ou chloral-

lacto-phénol). Seules les études sur coupes permettent de les découvrir.

2. C’est-à-dire du pseudo-tentorium au sens de Chaudonneret (1973).

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1201

Fig. 7. — Coupe transverse des bras tentoriaux dans la région du pont antérieur.

I. Pont pseudo-tentorial antérieur

Le pont « tendineux » pseudo-tentorial antérieur apparaît sur les coupes (à un grossisse¬

ment de 1200 environ) (fig. 7) comme formé de libres parallèles transverses colorées en vert

ou en gris-vert par le vert-lumière. Elles relient les bords médiaux des deux bras tentoriaux

c et forment trois lames conjonctives superposées qui se touchent au moins en leur milieu.

Les lames supérieure et moyenne, parfois confondues, se rattachent l’une et l’autre, laté¬

ralement, à l’épiderme médial de chaque bras tentorial dont les cellules s’allongent en

s’hypertrophiant et forment, de chaque côté, deux groupes (un pour chaque lame) qui se

colorent en rouge par l’éosine. Ces groupes, striés en long au point de paraître formés de

fibres musculaires, s’en distinguent parce qu’ils sont dépourvus de toute striation trans¬

versale. Les cellules à noyau allongé qui les constituent renferment des tonofibrilles, c’est-

à-dire des faisceaux de microtubules. Celles de droite sont unies à celles de gauche par des

fibres conjonctives d’origine vraisemblablement mésodermique, si l’on en juge, à défaut

d’étude ultramicroscopique particulière, par les recherches récentes sur des formations

de liaison homologues chez les Chilopodes (Fuller, 1964) ou de même apparence, telles

que la formation hypopharyngienne transverse [FUT) de la Blatte Blabera craniifer B.

(Moulins, 1968, 1970), la formation interfulcrale de Forficula auricularia L. (Moulins,

1969), les « endosternites » des Collemboles et Diploures (François, 1968, 1970, 1971).

Ces formations sont toutes de nature épithélio-conjonctive.

1202

PHILIPPE RAVOUX

La lame conjonctive inférieure, peu épaisse, sert d’aponévrose en avant du pont aux

deux muscles adducteurs basi-mandibulaires antérieurs ( abma : 143a) (fîg. 16 et 18) et aux

deux adducteurs sternaux de la lacinia (asl : 137). Ces derniers confondent d’ailleurs leur

origine avec celle des muscles labiaux médians antérieurs (aima : 128).

Cette aponévrose n’a aucun contact direct avec les bras tentoriaux bien qu’elle adhère

au front du pont pseudo-tentorial antérieur.

Une série de muscles appendiculaires sternaux se rattachent aussi à la lame conjonc¬

tive ventrale de ce pont, lame qui leur sert d’aponévrose. Quelques-unes de leurs fibres

peuvent être en outre fixées par des tonofibrilles sur le côté externe de l’apophyse tentoriale

correspondante (fig. 7).

Cette série comprend :

■— des muscles maxillaires (fig. 16) :

adducteur maxillaire stipital antérieur

» » » postérieur

» » » dorsal

— des muscles labiaux (fig. 18) :

adducteur labial latéral

protracteur labial antérieur

adducteur labial médian postérieur

rétracteur labial antérieur

rétracteur lingual

Etant données sa fonction tentoriale et

chitineuse, on peut qualifier le pont antérieur de pont pseudo-tentorial antérieur.

2. Pont pseudo-tentorial postérieur

Un second pont épithélio-conjonctif unit les extrémités postérieures des bras tento¬

riaux. Il est beaucoup plus étroit que le premier. Tl est aussi pseudo-tentorial par sa nature

et sa fonction.

Il comprend trois niveaux superposés. Le niveau inférieur est, comme au pont anté¬

rieur, une lame conjonctive aponévrotique reliant une partie des fibres des deux muscles

symétriques postéro-apodémaux transverses inférieurs {141), les autres fibres de ces mêmes

muscles s’insèrent directement sur l’extrémité postérieure des bras tentoriaux par insertion

étalée (fig. 8).

Ce premier niveau est surmonté de deux couches épithélio-conjonctives superposées,

tendues médialement entre les bases des colonnettes tentoriales postérieures, donc à l’extré¬

mité postérieure des bras tentoriaux.

Jusqu’ici, la constitution du pont postérieur est la même que celle du pont antérieur.

Mais, sur son plan sagittal, le pont postérieur présente une excroissance ventrale et une

dorsale. Celle-ci donne insertion à deux petits muscles obliques symétriques, issus chacun

de la moitié inférieure de la face médiale d’une colonnette terminale. Ces petits muscles

sont les interapodémaux postérieurs : iapp (fig. 8 : 151).

(.amsva : 130)

(i amsvp : 131)

{■amsd : 135a)

{ail : 124)

{pla : 121)

{altnp : 129)

{rla : 126)

{rl : 127)

sa structure épithélio-conjonctive, donc non

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1203

c — Muscles suspenseurs de l’ensemble apophysaire hypopharyngien

L’ensemble apophysaire hypopharyngien que nous venons de décrire est relié au crâne

par des muscles suspenseurs antérieurs et postérieurs (fig. 3).

En avant, de chaque côté, un groupe de trois muscles suspenseurs apophysaires anté¬

rieurs (soq, sa 2 , sa 3 ), issus du clypéo-frons, s’insèrent par l’intermédiaire d’un unique et long

tendon sur le « processus transverse » b ou bras mandibulo-épipharyngien, un peu avant

son union avec le bras oral a issu de l’hypopharynx. Deux de ces muscles, nés latéralement

l’un derrière l’autre, sont inclinés obliquement de dehors en dedans. Le plus antérieur,

sa v vient de la région latérale, probablement clypéale, du clypéo-frons. L’autre, sa 2 , situé

un peu en arrière, naît au niveau de la base de l’antenne ét plonge de la même façon que

le premier. Le troisième muscle, sa 3 , naît médialement, tout à fait au sommet de la région

frontale, entre les branches de la suture en Y. A l’inverse des deux précédents, il plonge

1204

PHILIPPE RAVOUX

obliquement de la ligne médio-dorsale de la capsule vers le point d’insertion commun,

plus latéral, sur le bras mandibulo-épipharyngien b L

Signalons en passant qu’un faisceau musculaire divergent part du sommet de l’angle

formé avec le « processus transverse » par le tendon d’insertion des suspenseurs cités. Les

libres, de direction transverse médiale, s’écartent en éventail pour s’insérer sur l'intima du

stomodeum. Il s’agit du muscle dilatateur latéral du pharynx : dlph (fig. 3, 6).

En arrière, une seule paire de muscles, de trois faisceaux chacun, assure la suspension

des bras tentoriaux c. Chacun de ces muscles est originaire de la marge latérale du trou

occipital. Leurs trois faisceaux s’insèrent dans les intervalles des branches terminales de

la pièce en forme de candélabre qui coiffe l’extrémité de chaque bras tentorial. Ces muscles

sont les suspenseurs tentoriaux postérieurs stp : 116 (hg. 3 et 8).

La région terminale de chaque apophyse est, en outre, reliée latéralement au bord

inférieur de la capsule céphalique par l’intermédiaire de plusieurs muscles de direction

générale transverse.

De chaque côté, un assez gros muscle, qui se divise en deux faisceaux, s’insère largement

le long de la colonnette terminale. Il plonge, en obliquant un peu vers l’avant, en direction

du bord inférieur de la capsule céphalique où chacun des deux faisceaux se fixe par un long

tendon, à peu de distance en arrière de l’articulation de la basi-mandibule. C’est le muscle

postéro-apodémal transverse supérieur ( pats : 146 et 146') (fig. 4 et 8).

Deux autres muscles joignent latéralement le pied de la colonnette terminale au bord

inférieur de la capsule céphalique. Ce sont : les muscles postéro-apodémal transverse infé¬

rieur ( pati : 141), dont il a déjà été question ci-dessus, et postéro-apodémal transverse

moyen ( patin : 150). Ces deux muscles, à peu près parallèles, vont s’insérer sur une courte

apophyse longitudinale interne, au bord inférieur de la capsule céphalique.

Ils n’ont aucun rapport avec la maxille. Ils sont d’ailleurs innervés par le premier

nerf intercalaire, entre tète et tronc, qui ne peut leur envoyer comme fibres nerveuses

céphaliques que des fibres labiales. Le pont pseudo-tentorial postérieur ne saurait donc

être qualifié de « tendon maxillaire transverse » comme l’a fait Man ton (1964).

Les deux tigelles que les auteurs ont appelées « apophyses liypopharyngiennes » com¬

portent chacune trois parties que nous avons désignées par les lettres a, b, c. Les pièces

a et b (bras oral et bras mandibulo-épipharyngien) sont des pièces exosquelettiques qui

servent de suspensorium hypopharyngien. La tigelle c, qui naît par invagination du fond

mandibulo-épipharyngien de la cavité préorale, fait seule partie de l’endosquelette. Étant

donnés sa structure et son rôle de support de muscles, notamment des appendiculaires

sternaux, elle peut être considérée comme apophyse tentoriale ou bras tentorial et c’est

ainsi que nous l’avons désignée, confirmant par là l’opinion ancienne de Snodgrass (1928)

et la terminalogie de Manton (1964).

L’ensemble, formé par les deux « apophyses hypopharyngiennes » et les deux ponts

transversaux qui les réunissent, est suspendu d’une manière souple au clypéo-frons, à la

région occipitale et aux bords latéraux inférieurs de la capsule céphalique.

1. Ainsi, les muscles sa v sa 2 , sa 3 sont les suspenseurs du « suspensorium hypopharyngien » constitué

par l’apophyse transverse et par le bras oral. Deux de ces muscles au moins, sa 2 et sa 3 , sont issus de la région

très vraisemblablement frontale du clypéo-frons. Comme ils passent, en outre, au-dessus des racines ven¬

trales du ganglion frontal, ils ont non seulement un rôle comparable à celui des muscles rétracteurs des

angles oraux ( rao ) des Insectes, mais aussi les mêmes relations morphologiques.

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1205

Mais il n’y a pas union des colonnettes apophysaires tentoriales postérieures (en can¬

délabres) avec l’apophyse bifurquée du vertex sus-jacente, de manière à créer en cet endroit

un anneau « tendineux » continu autour de l’œsophage, anneau qui serait le suspenseur

postérieur élastique de l’échafaudage tentorial, ce que Manton a indiqué à tort. La suspen¬

sion tergale postérieure des bras tentoriaux se fait par une paire de muscles suspenseurs

tentoriaux postérieurs : stp 116.

La souplesse de la suspension musculaire de l’ensemble apophysaire tentorial trouve

son application dans le mouvement d’abduction du lobe gnathal de la mandibule (cf. p. 1214).

B. - ApODÈME MÉDIAN DU VERTEX

(Fig. 3, 8, 9)

Une autre formation endosquelettique est d’origine crânienne. A la suture coronale

correspond un endophragme ou crête médiane interne, peu importante à la vérité, qui se

transforme à l’arrière en une lame plongeante, située dans le plan sagittal (cip.terg : fig. 3,

8, 9). Celle-ci est bifurquée, dans un plan transverse, à son extrémité inférieure qui surplombe

à faible distance l’aorte et l’œsophage. C’est une structure chitineuse qui présente en coupe

transversale la forme d’un Y renversé. On la suit sur trois ou quatre coupes (30 p, environ)

et elle se termine dans le même plan transverse que les structures en forme de candélabres

ou de chenets que portent les apophyses tentoriales à leur extrémité postérieure. En coupe,

cette formation se montre formée de deux feuillets ectodermiques séparés par une cavité,

ce qui prouve qu’elle est le résultat d’une invagination du tégument crânien dans le plan

sagittal (fig. 8).

De l’extrémité inférieure de chaque branche terminale partent : vers l’avant, une paire

de muscles antennaires d’origine tergale notés A 1 et A\ (fig. 3 et 8) qui font tourner l’antenne

correspondante vers l’extérieur et vers le haut ; vers l’arrière, un muscle longitudinal dorsal

interne (LDi). C’est le premier de la série qui se suit sous les tergites, de chaque côté du

corps, jusqu’à l’extrémité postérieure du tronc 1 .

III. MUSCULATURE CÉPHALIQUE

L’étude de l’endosquelette de la tête était nécessaire avant d’aborder le tableau de la

musculature céphalique. Nous ne reviendrons pas sur les muscles suspenseurs de l’ensemble

apophysaire tentorial et nous signalerons, au passage, les quelques muscles qui n’ont aucun

rapport avec l’endosquelette, afin d’obtenir un tableau complet.

On peut distinguer dans l’ordre des segments auxquels ils appartiennent : les muscles

antennaires, dilatateurs du pharynx, mandibulaires, maxillaires, labiaux, et les muscles

assurant la liaison entre la tête et le tronc.

1. Il est. formé de deux grosses fibres que nous avons notées A et B. II reçoit une innervation par une

branche d’intercalaire qui lui apporte des fibres nerveuses du 1 er et du 2 e neuromères du tronc. C’est un

intersegmentaire (cf. Ravoux, 1962) ou mieux un bisegmentaire.

1206

PHILIPPE RAVOUX

A. — Muscles antennaires

(Fig. 9, 10)

Rappelons succinctement que, chez les Symphyles, chaque antenne est portée en avant

et en haut de l’échancrure crânienne latérale membraneuse qui est au-dessus de chaque

mandibule et qui est limitée en avant par la région épistomienne. Une étroite bande sclérifiée

pleurostomienne partage longitudinalement cette échancrure en deux plages : l’inférieure

porte l’orifice trachéen au contact de la mandibule : la plage supérieure porte l’antenne en

avant et l’organe de Tômôsvary en arrière (fig. 2).

L’articulation de l’antenne est monocondylienne et mésodorsale h Elle se fait sur un

condyle situé à l’extrémité antérieure voisine de la suture en Y.

Les antennes de Scutigerella immaculata comportent chez l’adulte un nombre d’articles

variable avec l’individu (de 22 à 55). Elles peuvent atteindre la moitié de la longueur du

corps 1 2 . A la suite d’accidents suivis de régénération incomplète, le nombre des articles

est rarement le même à droite et à gauche. En extension, les articles ont la forme de grains

de chapelet ; mais ils prennent souvent la forme de coupes qui peuvent se télescoper, s’emboî¬

ter l’une dans l’autre, quand l’antenne est en rétraction.

Garnies de soies tactiles, disposées en un ou deux cercles sur la partie renflée de chaque

article, avec en plus des trichomes sur le dernier article qui est en forme de courte massue,

les antennes sont des organes sensoriels (tactiles et olfactifs) extrêmement mobiles qui

servent aussi parfois à la locomotion de l’animal.

Chaque article antennaire est muni d’une musculature particulière qui lui donne

valeur d’article vrai (Imms, 1939).

L’intérieur de l’antenne est parcouru par deux gros nerfs parallèles dont l'un, moteur,

commande toute cette musculature intrinsèque, tandis que l’autre, sensitif, dessert les

soies tactiles et les trichomes.

La musculature extrinsèque est issue, d’une part, de l’apophyse médiane du vertex

(muscles A x et A '-J, d’autre part du tiers postérieur de l’apophyse tentoriale située du même

côté (muscles A 2 , A' 2 et A 3 ).

On peut dresser des muscles antennaires la liste suivante (fig. 9) :

muscle antennaire tergal élévateur

» » » extenseur

» » sternal abaisseur

» » » fléchisseur

» » » élévateur et extenseur

(ant.t.el) A 1

(i ant.t.ext ) A' 1

( ant.st.ab ) A 2

( ant.st.fl ) A' 2

( ant.st.el.e ) A 3

1. Il en est de même chez les Chilopodes et les Diplopodes. Chez les Insectes Ptérygotes le pivot unique

est ventro-latéral. Chez les Machilides et les Lépismides, il y a deux condyles.

2. Les larves présentent aux stades successifs : 6 articles antennaires au stade à 6 pp. dont 2 basaux

en division sous la cuticule, puis 13 articles au stade à 7 pp., 15 articles au stade à 8 pp., 17 articles au

stade à 9 pp., 19-21 articles au stade à 10 pp., 22 articles au stade à 11 pp., 22 à 26 articles chez les jeunes

adultes (à 12 pp.).

LE SYMPHYLE SCUTIGEBELLA IMMACXJLATA NEWPORT

1207

l u;. 9. —* Coupe schématique sagittale de la tête de Sentigerella immaculala N.

montrant les « apophyses hypoplmryngiennes », l'apophyse tergale et les muscles antennaires.

II. — Muscles dilatateurs du pharynx

(Fig. 3, 6, 7, 10, 13)

a — Dilatateurs ventraux

Du pont conjonctif postérieur part un « tendon » horizontal dans le plan sagittal, sous

le stomodéum. Son origine est double : il est formé par l’union de deux cordons de Fibres

conjonctives venant tant de l’extrémité droite que de l’extrémité gauche du pont. Le « ten¬

don » médian résultant sert de base de départ à cinq paires de petits muscles dvp à dvph 10

qui le quittent successivement, vers l’avant, de plus en plus loin du pont et qui, après un

parcours longitudinal, remontent l’un après l’autre, pour aller s’insérer sous le pharynx,

de plus en plus près de la bouche (lîg. 3 et 7).

Ces petits muscles sont donc pairs à leur origine; ils deviennent impairs secondaire¬

ment en passant l’un après l’autre dans le plan sagittal avant d’atteindre la paroi pharyn¬

gienne. Depuis leur naissance et pendant toute la traversée du collier œsophagien vers

l’avant, ils sont logés, avec leur tendon originel, entre le stomodéum et la chaîne nerveuse

sous-jacente, creusée à cet effet en gouttière à son sommet (Fig. 10).

La paroi pharyngienne comprend de l’extérieur vers l’intérieur :

— une musculeuse formée de libres musculaires annulaires,

— un épithélium unistratifié protégé par une intima cliitineuse en bordure de la cavité

centrale.

Les dilatateurs ventraux du pharynx traversent la musculeuse et par des tonofihrilles

s’insèrent sur l’intima.

332 , 4

1208

PHILIPPE RAVOUX

50m.

Fig. 10. — Coupe transverse de la fête de Sculigerella immaculata N.

entre les deux ponts épithélio-conjonctifs.

La cavité centrale du pharynx présente quatre profonds sillons longitudinaux qui

donnent à la section la forme d’une croix de Saint-André. C’est sur l’intima du petit plateau

séparant les deux branches inférieures de cette croix que se font les insertions successives

des dilatateurs ventraux du pharynx (fig. 13). Ils disparaissent vers l’avant dans l’ordre

où ils sont apparus à partir de l’arrière. On peut remarquer que le plus postérieur (10)

disparaît à peu près au niveau où le plus antérieur apparaît, sensiblement au niveau du

bord postérieur du pont antérieur (fig. 3).

A cet endroit, tous les dilatateurs ventraux du pharynx ayant franchi le collier œso¬

phagien cheminent vers l’avant au-dessus des deux nerfs hypopharyngiens (fig. 7 et 13 :

nh ) ou racines ventrales du ganglion frontal. Ils reçoivent de ces nerfs des filets nerveux :

leur innervation est donc tritocérébrale. Ils ont passé au-dessus de la commissure tritocéré-

brale incluse dans la partie tout à fait antérieure de la masse sous-œsophagienne et, plus

loin vers l’avant, ceux qui n’ont pas encore terminé leur course — ils sont six — passent

tous au-dessus d’une fausse commissure antérieure (C) h Aucun d'eux ne passe sous C et,

1. Cette commissure C forme la partie inférieure du cercle oral qui entoure vers l’avant l’œsopliage

cl qui représente dans sa partie latéro-supérieure un ganglion frontal non localisé. Du sommet du cercle

part le nerf récurrent.

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1209

cil conséquence, ne va se terminer sous le ciliarium. Il n’y a donc pas de muscles dilatateurs

du ciliarium chez les Symphyles.

h — Dilatateurs dorsaux

Les muscles dilatateurs dorsaux ou suspenseurs dorsaux du pharynx sont de direction

radiaire. Ils sont en principe au nombre de trois paires. Nous les notons d.d.ph v d.d.ph 2 ,

d,d.ph 3 (fig. 3).

La paire antérieure d.d.ph 1 (fig. 6) est originaire du clypéo-frons. Chaque muscle de

cette paire comprend deux faisceaux qui traversent obliquement la paroi dorsale du pharynx

et s’insèrent sur l’intima.

Un peu plus en arrière, la seconde paire d.d.ph 2 , originaire de la partie supérieure du

clypéo-frons (près de la suture en Y), pénètre obliquement dans la paroi supérieure du pha¬

rynx pour s’insérer aussi sur l’intima chitineuse.

La troisième paire d.d.ph 3 est située immédiatement derrière la seconde avec laquelle

elle se confond parfois.

c — Dilatateurs latéraux

Les dilatateurs latéraux du pharynx sont au nombre d’une seule paire. Tl en a déjà

été question au sujet des muscles suspenseurs de l’ensemble apophysaire hypopharyngien

(cf. p. 1203). Nous les notons d.l.ph (fig. 6). Chacun d’eux est un muscle en éventail, originaire

du sommet de l’angle formé par le tendon d’insertion des suspenseurs apophysaires anté¬

rieurs et le « processus transverse » (b) de l’apophyse hypopharyngienne des auteurs. Il

s’insère largement sur la partie inféro-latérale de l’intima qui tapisse la cavité pharyngienne b

C. — Muscles mandibulaires

(Fig. 4, 11, 12, 13, 14)

Les Symphyles sont, avec les Diplopodes, les seuls Trachéates possédant une mandi¬

bule composée. Mais, elle ne comporte que deux parties, une basi-mandibule-et un lobe

gnathal, tandis que chez les Diplopodes la partie basilaire se subdivise en un « cardo » et

un « stipes », d’ailleurs non articulés. L’article basi-mandihulaire (fig. 2 et 11 : bmdb) des

Symphyles a une section transversale semi-ovalaire et sa cavité n’est pas séparée de celle

de la tête. Yehhoeff (1933) le considérait comme pleurite. Mais Tiegs (1940) a montré

par l’embryologie sa nature mandibulaire.

D’ailleurs, il s’articule en arrière par un condyle qui s’insère dans une glène portée

par le bord de la capsule céphalique retroussé vers l’intérieur. La mandibule a donc une

plus grande liberté de mouvement que chez les Diplopodes où il y a un second condyle,

situé très en avant.

1. Pour l’innervation, tous ces muscles dépendent, de même que les suspenseurs antérieurs apophy¬

saires sa,, sa,, sa 3 , du cercle oral, c’est-à-dire du ganglion frontal ou système stomato-gastrique.

1210

PHILIPPE RAVOUX

Ki g. 11. — La mandibule de Sculigerella immaculata N. (vue ventrale).

Les insertions musculaires, supposées vues par transparence, sont figurées en poinl illés.

a — Muscle du lobe gnathal

Le lobe gnathal est l’article mobile par excellence. 11 se meut dans la cavité préorale

entre l’hypopharynx et l’épipharynx, tournant autour d’une charnière oblique située à

l’extrémité distale de la basi-mandibule (fîg. 11). Le bord triturant est partagé en deux

plages masticatrices armées de dents. La plage externe porte quatre dents aiguës, la plage

médiale quatre à cinq dents mousses et, entre les deux, est une dépression à chitine plus

mince où l’on aperçoit une ou plusieurs petites pointes.

La face supérieure de chaque lobe gnathal mandibulaire présente au voisinage de la

charnière une sorte de tenon (tn) (fig. 11) qui vient buter au repos contre un pli sclérifié

de l’épipharynx (fig. 1 : sel.inc).

Du sommet inféro-médial du lobe gnathal part un fort tendon chitineux qui s’élargit

en une lame conjonctive de même nature que les ponts des apophyses : elle ne résiste pas

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1211

à faction de la potasse ou de l’acide lactique. Le plan de cette lame est incliné de 45° envi¬

ron par rapport au plan sagittal et il plonge médialement. C’est une base d’insertion pour

cinq larges faisceaux de fibres musculaires dont l’ensemble forme le puissant muscle adduc¬

teur du lobe gnathal mandibulaire : 149 (fig. 12).

Fig. 12. — Musculature dorsale de la mandibule.

Deux de ces faisceaux, a et b, s’insèrent sur la face médiale de la lame « tendineuse » ;

les trois autres, c, d, e, s’insèrent sur sa face externe.

Les faisceaux a et b viennent de la partie postéro-supérieure du crânium. Les faisceaux

c et e d’une part, d d’autre part, originaires de la face latéro-postérieure du crânium, enca¬

drent étroitement sur les côtés, le muscle adducteur dorsal de la basi-mandibule {148).

Tout l’arrière de la capsule céphalique est donc occupé par cette énorme musculature

presque entièrement au service des lobes gnathaux mandibulaires.

1212

PHILIPPE RAVOUX

b — Musculature de la basI-mandibule

L’article basal de la mandibule reçoit surtout des muscles issus de l’apophyse tentoriale

située du même côté que lui. Ce sont des muscles sternaux. Il reçoit aussi un adducteur

dorsal.

— Muscles adducteurs ventraux (sternaux)

On distingue en avant trois muscles de direction générale transverse qui, venant de

l’apophyse tentoriale, plongent vers le sclérite mandibulaire, latéralement. Ils naissent

dans la région qui supporte le pont conjonctif antérieur. Cheminant chacun à un niveau

différent, ils gagnent, l’un le bord supérieur, l’autre la partie moyenne, le troisième le bord

inférieur du sclérite basi-mandibulaire. Ce dispositif ne se rencontre que chez les Mandi-

bulates inférieurs.

On observe ainsi (fig. 4 et 13) des muscles adducteurs basi-mandibulaires supérieur

(■abrns : 143), moyen (abnim : 145) et inférieur (abmi : 140).

Ces muscles sont précédés d’un basi-mandibulaire antérieur qui n’a aucun contact

avec l’apophyse tentoriale correspondante car il est lié directement à son symétrique par

Fig. 13. — Coupe transverse de la tête de Sculigerella immaiulata N.

montrant, entre autres, les muscles adducteurs mandibulaires sternaux.

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1213

une aponévrose qui forme le front basal du pont antérieur. Nous l’appelons : muscle adduc¬

teur basi-mandibulaire antérieur abina : 143a (fig. 4, 16, 18).

Cette aponévrose concerne aussi le muscle extenseur sternal de la lacinia 137 et le muscle

adducteur labial antérieur 128. Elle rappelle, bien que plus réduite, celles que l’on trouve

chez les Diplopodes ou chez les Machilidés.

L’action adductrice des muscles mandibulaires cités ci-dessus est renforcée par celle

d'un petit muscle né sur l’apophyse tentoriale, beaucoup plus en arrière, aux trois quarts

de sa longueur et qui revient vers l’avant en diagonale en dessous des muscles précédents

pour s'insérer contre le bord inférieur du sclérite basi-mandibulaire vers le milieu de sa

longueur. C’est le muscle adducteur basi-mandibulaire postérieur abmp : 144.

— Muscle abducteur ventral (sternal)

Le seul muscle antagoniste de ces muscles adducteurs transverses naît sur la seconde

moitié de l’apophyse tentoriale, derrière les adducteurs transverses 143, 145, 140. Sa base

est très large et il s’insère sur une étroite surface, très près de l’articulation de la basi-man-

dibule avec le bord de la capsule céphalique. Une traction de ce muscle a un effet abducteur.

C’est pourquoi nous le désignons : muscle abducteur basi-mandibulaire abbm : 147 (fig. 4).

-—- Muscle adducteur dorsal

La musculature ventrale d’adduction de l’article basi-mandibulaire est complétée de

chaque côté par un muscle dorsal issu de la région postéro-latérale du crâne (fig. 12 et 13 :

148). Il est formé de six faisceaux de fibres qui naissent séparément et, après un court

trajet transversal, se mettent en parallèle, se dirigeant vers l’avant. Ils longent alors la

grosse trachée terminale sur laquelle ils s’insèrent successivement. Rappelons qu’il s’agit

d’un collecteur des trachées céphaliques et de leurs ramifications dans les trois premiers

segments du tronc. Chaque trachée terminale a une section en fer-à-cheval dont la con¬

vexité est tournée vers le dehors. Sa forte paroi chitineuse est dépourvue d’épaississement

spiralé. Mais elle est munie de soies assez longues à l’intérieur de sa cavité. Il n’y a pas d’appa¬

reil de fermeture. Le spiracle terminal est creusé en cuiller et son fond concave est garni

de longues soies. Ce spiracle est contigu au bord supérieur de l’article basal de la mandibule.

On conçoit donc que toute traction exercée par le muscle 148 sur la trachée terminale

entraîne l’adduction de la basi-mandibule. Ainsi, la trachée terminale est également un

support de muscles, propriété qui rappelle celle des poches trachéennes des Diplopodes.

Le muscle 148 peut être désigné, étant donnée sa fonction, sous le nom de muscle adduc¬

teur mandibulaire dorsal abmd : 148.

Remarque : Il y a aussi antagonisme entre ce dernier muscle 148 et le muscle adducteur basi-

mandibulaire postérieur 144, ce qui peut provoquer un balancement du selérite basi-mandibulaire

autour de son axe longitudinal.

c — Mouvements mandibulaires

Dans son étude des mécanismes mandibulaires des Arthropodes, Manton (1964) a

été amené à décrire la musculature mandibulaire et maxillaire des Symphyles avant d’en

expliquer le fonctionnement. Nous avons donc comparé nos résultats à ceux de cet auteur.

1214

PHILIPPE RAVOUX

En ce qui concerne la musculature basi-mandibulaire, Manton présente deux groupes

de muscles. Le 1 er groupe comprend deux muscles notés 4 et 5 allant de l’apophyse tento-

riale à la marge postérieure de la basi-mandibule, au voisinage du condyle : ils sont abduc¬

teurs. Le seul des muscles qui répond à ces conditions parmi ceux que nous avons observés

est le muscle abducteur basi-mandibulaire {147). 11 correspond au muscle 5 de Manton.

Nous ne retrouvons pas l’équivalent du muscle 4.

L’antagoniste de ces muscles 4 et 5 est, pour Manton, le muscle qu’elle a noté 1, issu

de l’arrière de la tête et qui s’insère au fond, dit l’auteur, « d’une profonde, mais étroite

invagination de l’ample membrane articulaire sur la marge intérieure du segment basal ».

Nous reconnaissons là notre muscle adducteur mandibulaire dorsal {148) par sa position

et sa fonction. Mais notre description est bien différente de celle de l’auteur anglais qui ne

fait pas mention du support trachéen de ce muscle. Cette relation entre trachée céphalique

et musculature n’a d’ailleurs jamais été signalée.

Le 2 e groupe de muscles comprend deux muscles notés 6 et 7 par Manton (1964, fig. 56,

57, 59), adducteurs de la basi-mandibule, qui par leur position et leur fonction, correspon¬

dent à nos muscles 145 et 140. Mais le muscle 3 de Manton qui, d’après son origine, évoque

nos muscles 143 et 143a ne peut leur correspondre, étant donné son insertion près du con¬

dyle de l’article de base de la mandibule, ce qui en fait un abducteur. Quant au muscle 2

de Manton, c’est à peu près certainement notre muscle 146. Or, ce muscle n’est pas, selon

nous, au service de la mandibule (cf. p. 1204). C’est un muscle qui constitue un dispositif

d’ancrage postéro-latéral de l’échafaudage apophvsaire tentorial.

La musculature du lobe gnathal mandibulaire se réduit à un seul muscle. Le muscle

8 de Manton correspond en gros à notre muscle adducteur du lobe gnathcd mandibulaire

algm : 149a, b, c, d, e (fig. 12) par son origine sur la surface latéro-dorsale du crânium et

par son insertion sur Ja lame « tendineuse » du lobe gnathal.

Mais ce muscle n’a pas d'antagoniste. Comment se réalise alors l’abduction du lobe

gnathal ? Selon Manton (1964), il y a mouvement vers l’avant de l’ensemble formé par les

deux apophyses tentoriales unies par leurs ponts conjonctifs. Ceci se produit à la suite d’une

traction exercée sur chaque apophyse par un muscle « protracteur tentorial » inséré sur le

« processus transverse » et originaire du clypéo-frons. Ce mouvement a pour résidtat d’entraî¬

ner vers l’avant le tendon du lobe gnathal, tendon qui, selon l’auteur, repose sur le coussi¬

net du « processus transverse ». Ce lobe ainsi écarté entre en abduction.

Son adduction par action directe du muscle 8 (notre 149) s’accompagnerait d'un recul

de l’ensemble apophysaire tentorial, réalisé à la suite d’une traction du muscle « rétracteur

tentorial » inséré sur le « processus transverse », traction conjuguée avec une réaction élas¬

tique du suspenseur postérieur des apophyses. Ce suspenseur, « tendineux », serait relié,

selon Ma nton, à l’apodème médian du vertex.

Cette explication qui rappelle celle qui a été donnée pour les mouvements abducteurs

du lobe gnathal de la mandibule des Diplopodes (Fechter, 1961) nous paraît en partie

valable, malgré quelques erreurs d’ordre anatomique.

Selon nous, le muscle protracteur de Manton correspond en réalité à nos deux muscles

apophysaires antérieurs : sa 1 et sa 2 (fig. 3).

Le tendon cuticulaire du lobe gnathal est en contact tangentiel avec la pointe latérale

de l’apophyse transverse, avant de s’élargir pour former la base d’insertion des cinq faisceaux

du muscle adducteur du lobe gnathal mandibulaire : 149, a, b, c, d, e, muscle qui correspond

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1215

au muscle 8 de Manto.x. Le mouvement vers l’avant de l’échafaudage apophysaire tento-

rial écarte donc latéralement le tendon cuticulaire du lobe gnathal et provoque, par suite,

l’abduction au moins partielle de ce dernier.

Son adduction est l’œuvre du puissant muscle 149 (ou 8 de Manton), Elle doit obli¬

gatoirement s’accompagner du recul de l’ensemble formé par les deux « apophyses hypo-

pliaryngiennes » et leurs ponts transverses. Ce recul a lieu sous l’action concordante de trois

muscles :

-— le muscle 149 déjà cité, dont la contraction entraîne son tendon vers l’arrière ainsi que

l’apophyse transverse qui reste au contact de ce dernier ;

— le muscle suspenseur antérieur sa 3 de l’apophvse tentoriale (fig. 3) (correspondant au

muscle rétracteur tentorial de Manton) qui en se contractant tire sur l’apophyse trans¬

verse en direction de l’arrière ;

-— notre muscle suspenseur tentorial postérieur stp : 116, non signalé par Manton qui a

invoqué par contre la réaction élastique d’une suspension tendineuse reliant l’apodème

médian du vertex aux extrémités en candélabres des apophyses tentoriales. Or nous

n’avons pas observé une telle suspension.

Fig. 14. — Abduction du lobe gnathal mandibulairc.

1 , position d’adduction ; 2, position d’abduction moyenne ; 3, position d’abduction totale ; t,

tendon en position 1 ; t\ tendon en position 2-3 ; D x -D 2 , positions extrêmes de l’articulation du lobe

gnathal mandibulaire au cours de la mastication.

1216

PHILIPPE RAVOUX

Le rôle du muscle 149 (ou 8 de Manton) est prépondérant pour l’adduction du lobe

gnathal mandibulaire. En l’absence de tout muscle abducteur, l’abduction maximale de

ce lobe comporte deux phases.

Au cours de la première, il passe de la position 1 à la position 2 (fig. 14) : son tenon

In, situé en ln x , vient se bloquer en tn 2 - 3 contre le sclérite incurvé (fig. 1 : sel.inc). Un tel

déplacement semble suffisant lorsqu’il ne s’agit que de grignoter.

Pour une mastication plus ample, le tenon reste fixe, bloqué dans la fossette qui est

à la base du sclérite incurvé, en tn 2 - 3 . Il sert de centre à un mouvement circulaire abducteur

complémentaire, provoqué par la contraction des muscles adducteurs de la basi-mandi-

bule (143, 145, 140). Le lobe gnathal tourne alors autour de son tenon ; son condyle unique

se rapproche médialement, de D x en D 2 , alors que sa face triturante subit une abduction

supplémentaire qui la fait passer en position 3 (fig. 14).

Le retour en position 2 est la conséquence du relâchement des adducteurs basi-mandi-

bulaires cités ci-dessus et de la contraction de l’abducteur basi-mandibulaire 147. Mais,

il est dû aussi et surtout à la contraction du muscle 149 (fig. 12).

D. — Muscles maxillaires

(Fig. 15, 16)

Rappelons que la maxille de Sculigerella immaculata, comme celle de tous les Symphyles,

participe à la constitution de la paroi ventrale de la tête par sa pièce basale très allongée

où une légère constriction à son extrémité postérieure semble séparer un stipes d'un cardo

rudimentaire. Mais il n’y a pas de séparation effective. Cette pièce supporte à son extrémité

antérieure deux endites : une lacinia (ou lobe médial) mobile, solidaire d’une galea (ou lobe

externe) grâce en partie à un épaississement cuticulaire en forme de baguette arquée (fig.

15A : ép.cut) situé à sa base. Une petite épine située à la base de la galea, du côté externe,

paraît représenter le palpe maxillaire, c’est-à-dire le télopodite (Veriioeff, 1933 ; Tiegs,

1940).

Tous les muscles maxillaires extrinsèques, sauf deux qui proviennent des bords laté¬

raux du crâne, sont d’origine sternale : ils sont issus des apophyses tentoriales.

a — Muscles extrinsèques de la maxille (fig. 15B, 16)

— Muscles des lobes

Deux longs muscles, à peu près parallèles, originaires de la face postéro-inférieure de

chaque apophyse tentoriale, ont un effet rétracteur sur les lobes et sur l’ensemble de la

maxille. Ce sont : le muscle rétracteur sternal antérieur de la lacinia rsal : 133 et le muscle

rétracteur sternal postérieur de la lacinia rspl : 133'.

Ces muscles sont en même temps des dépresseurs tentoriaux.

Un 3 e dépresseur tentorial vient du front du pont conjonctif antérieur où il est uni à

son symétrique par une aponévrose. Il peut jouer en même temps un rôle adducteur. C’est

le muscle dépresseur et adducteur tentorial de la lacinia datl : 137.

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1217

Fig. 15. — La maxille de Scutigerelln immaculala N.

A, vue externe (ventrale) ; B, emplacements des insertions musculaires supposés vus par transparence.

Un flexeur crânien de l’ensemble des deux lobes s’insère latéralement à la base de la

galea. C’est le flexeur crânien des lobes fcl : 139 1 .

— Muscles du stipes

Le stipes est soumis à l’action de trois muscles sternaux adducteurs, originaires du pont

1. Il vient du bord du crâne oii il naît immédiatement en avant du muscle crânien latéral abducteur

du stipes 136, décrit p. 1218.

1218

PHILIPPE RAVOUX

conjonctif antérieur qui relie les apophyses tentoriales. Rappelons que chacun de ces muscles

provient en partie de l'apophyse elle-même, en partie de la couche conjonctive inférieure

du pont antérieur, couche qui est constituée principalement d’une succession d’aponévroses

de ce genre.

Deux des muscles en question s’insèrent au bord ventral (médial) de la plaque stipitale.

Ce sont les muscles adducteurs maxillaires stipitaux ventraux antérieur amsva : 130 et

postérieur amsvp : 131. Le troisième muscle s’insère sur le bord dorsal (latéral) du stipes.

Son origine est un peu postérieure à celle du muscle 130. C’est le muscle adducteur maxil¬

laire stipital dorsal (latéral) amsd : 135a.

La position de ces trois muscles leur permet d’exercer, outre une action adductrice

d’ensemble sur le protopodite, une certaine action antagoniste entre eux, le muscle 13oa

pouvant s’opposer à l’action concordante des deux autres et réciproquement. Ils peuvent

provoquer ainsi une certaine rotation de la maxille autour de son axe longitudinal.

Un seul muscle d’origine crânienne intéresse le stipes. Il naît au bord latéral inférieur

du crâne et descend dans un plan transverse situé un peu avant la fin des apophyses tento¬

riales. Il s’insère au bord dorsal du stipes et le tire à la fois de côté et vers le haut. C’est

donc un dépresseur latéral jouant un certain rôle abducteur. Nous l’appelons muscle crâ¬

nien latéral du stipes, cls : 136.

Un petit muscle dilatateur de l’uretère maxillaire dum : 138 (fig. 15, 16, 18), né au

bord latéro-postérieur du crâne, un peu en arrière des points d’insertion des muscles postéro-

Fig. IG. — Schéma d’ensemble de la musculature maxillaire de SciUigerella immaculala N.

LE SYMPHYLE SCUT1GERELLA IMMACÜLATA NEWPORT

1219

apodémaux transverses 141 et 150, traverse la base du stipes, longe la limite maxillo-labiale

et vient s’insérer un peu au-dessus du muscle intrinsèque transverse du labium 125, sur la

paroi de l'uretère de la glande excrétrice maxillaire, juste au-dessus de son confluent avec

l'uretère du « rein » labial. Il joue un rôle dilatateur.

— Muscles du cardo

Deux muscles issus des apophyses tentoriales, à l’extrémité postérieure du pont pseudo-

tentorial antérieur, gagnent chacun une des extrémités postérieures de la plaque maxillaire

dans la région du cardo dont ils sont protracteurs. Ce sont : le muscle protracteur maxil¬

laire cardinal ventral pmcv : 134, et le muscle protracteur maxillaire cardinal dorsal pmcd, :

135b.

Il n’y a pas de muscle rétracteur s’insérant sur le cardo.

b — Muscle intrinsèque maxillaire

À cette musculature maxillaire extrinsèque, il faut ajouter un muscle intrinsèque,

composé de trois faisceaux de fibres qui sont originaires séparément du bord ventral du

stipes et qui convergent en un point de son bord dorsal situé en arrière de l’épine sail¬

lante considérée par différents auteurs (cf. p. 1216) comme un palpe maxillaire rudimen¬

taire. Il s’agit du muscle intrinsèque maxillaire stipital ims : 132 (fig. 15B, 16).

Tableau I. — Correspondance entre les muscles maxillaires signalés par Manton (19641

et ceux que nous avons relevés chez Scutigerella immaculata.

Manton Ravoux

I — Abducteur allant de la marge latérale du — Flexeur crânien des lobes 130

crâne à la base de la lacinia

II Long rétracteur de la lacinia — Rétracteur sternal antérieur 133

» » postérieur 133’

de la lacinia

? 0

Adducteur maxillaire stipital dorsal

(un seul muscle) 135a

Protracteur maxillaire cardinal dor¬

sal 135b

VIII, IX — Transverses, issus du pont con¬

jonctif postérieur et gagnant la région du

cardo

III Intrinsèque du stipes, de son bord

postéro-externe à la base de la galea

IV, V, Vf — Adducteurs allant de l’apophyse —

tentoriale au bord externe du stipes

\ II — Protracteur de la maxille, de l’apo-

dème tentorial au cardo

( Voir la remarque 4, p. 1220)

1220

PHILIPPE RAVOUX

Manton Ravoux

X — Abducteur de la maxille venant du bord — Crânien latéral abducteur du stipes 136

latéral du crâne et s’insérant au bord

latéral dorsal du stipes

XI ■— Intrinsèque du stipes allant du bord — Intrinsèque maxillaire stipital 132

postéro-ventral à la base de l’épine repré¬

sentant le palpe maxillaire

? — Adducteur maxillaire stipito-ventral

antérieur 130

— Adducteur maxillaire stipito-ventral

postérieur 131

— Protracteur maxillaire cardinal ven¬

tral 131

— Dépresseur et adducteur tentorial de

la lacinia 137

— Dilatateur de l’uretère maxillaire 138

L’examen du tableau I ci-dessus, appelle quelques remarques :

1. Cinq muscles de notre liste ne se retrouvent pas dans la liste dressée par Manton,

en particulier : le dépresseur et adducteur tentorial de la lacinia 137, le protracteur maxil¬

laire cardinal ventral 134, et le dilatateur de l’uretère maxillaire 138.

2. Les deux autres, les adducteurs maxillaires stipito-ventraux antérieur 130 et posté¬

rieur 131, sont sans doute à chercher parmi les muscles IV, V, VI de Manton, adducteurs

du stipes. Selon nous, un seul adducteur du stipes s’insère sur son bord dorsal. C’est notre

135ci. Les deux autres s’insèrent sur son bord médial ou ventral b

3. Nous n’avons observé qu’un seul muscle intrinsèque du stipes. C’est notre muscle

132 qui correspond au muscle IX de Manton ; nous n’avons pas retrouvé son muscle III.

4. Les muscles VIII et IX de Manton correspondent manifestement, d’après leur origine

et leur direction transverse, à nos muscles postéro-apodémaux transverses inférieur 141,

et moyen 150. Or, ces muscles ne s’insèrent pas, selon nous, sur le cardo de la maxille qu’ils

n’atteignent pas. Ils aboutissent au bord inférieur latéral de la capsule céphalique (cf.

p. 1204).

La première maxille (Mxj) des Symphyles se différencie nettement de celle des autres

Myriapodes. Elle est tout à fait indépendante de la seconde maxille (Mx 2 ) alors qu’elle lui

est soudée pour former le gnathochilarium chez les autres Progonéates, Diplopodes et Pau-

ropodes selon la conception généralement admise (cf. p. 1224).

Les Chilopodes ont bien aussi deux paires de maxilles distinctes, mais la structure des

premières maxilles est tout à fait différente de celle qu’elles ont chez les Symphyles. Elles

comportent un syncoxite à la base, suivi d’un lobe et d’un palpe court, de deux articles.

1. Us correspondent à l’adducteur antérieur et à l’adducteur postérieur du stipes de m.i, des Insectes

(cf. p. 1221).

LF SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1221

Par contre, c’est avec celle des Hexapodes (Aptérygotes ou Ptérygotes de type broyeur)

que la A/.xq des Symphyles a le plus d’adlnités. Elle comprend, en effet, les mêmes parties :

cardo, stipes, lobes. Ces parties sont d’ailleurs moins bien séparées : il n’y a pas de limite

nette entre cardo et stipes, mais une simple constriction. Les lobes sont solidaires dans

leurs mouvements : ils sont flexibles sur le stipes, sans être vraiment articulés avec lui.

La musculature est, en conséquence, un peu plus simple chez M ay de Scutigerella que

celle que l'on trouve sur une première maxille d’Aptérygote ou de Ptérygote non spécia¬

lisé. Il n’y a pas de muscles intrinsèques, entre cardo et stipes, dans l’un et l’autre groupe.

Mais il y a, entre stipes et lobes de la maxille des Insectes, un flexeur stipital de la lacinia

et un flexeur stipital de la galea qui n’existent pas dans la l re maxille de Scutigerella. Celle-ci

n’a pas non plus de muscles trochantériens puisqu’il n’y a pas de palpe, à moins d'admettre

que le muscle intrinsèque du stipes (132) les représente : il s’insère latéralement, un peu

en dessous de l’épine latérale du stipes qui, pour certains auteurs (Verhoeff, Tiegs),

serait un rudiment de palpe.

Les muscles extrinsèques comprennent, dans les deux groupes, un muscle d’origine

crânienne pour les lobes, un autre pour le stipes. Chez Scutigerella, ce sont des abducteurs.

On peut signaler aussi que le cardo des Insectes (non spécialisés) possède en outre un rétrac¬

teur d’origine crânienne.

Tous les autres muscles maxillaires extrinsèques sont d’origine tentoriale.

Le cardo comporte généralement un protracteur chez les Insectes, deux chez les Sym-

pliyles.

Le stipes des Insectes est mû par deux adducteurs au bord ventral (médial), l’un anté¬

rieur, l'autre postérieur, qui se retrouvent chez Scutigerella (130 et 131) où il y a en outre

un troisième adducteur qui s’insère au bord dorsal (latéral) (135a). Par contre, il n’y a pas

de dépresseurs stipitaux (cf. fig. 16).

C’est sur la musculature de la base des lobes que portent les plus grandes différences.

Chacun, comme on l’a dit, est mû à sa base, chez les Insectes, par un muscle fléchisseur

intrinsèque situé dans le stipes. Ces fléchisseurs n’existent pas chez les Symphyles. Mais

la lacinia insectienne est aussi sollicitée par un fléchisseur crânien et un dépresseur tento-

rial.

Chez Scutigerella l’ensemble lacinia-galea est solidaire. Un muscle fléchisseur crânien

des lobes (139) s’insère à la base de la galea, tandis qu’un muscle d’origine tentoriale (137),

en même temps fléchisseur et adducteur, s’insère à la base de la lacinia.

Enfin, deux longs muscles (133) et (133'), venant de l’arrière de chaque bras tentorial,

ont aussi le rôle de fléchisseur des lohes, mais ils sont surtout rétracteurs de l’ensemble de

la maxille.

E. — Muscles labiaux

(Fig. 17, 18)

Rappelons que le labium des Symphyles est formé, comme celui des Insectes, par

l’union des secondes maxilles Mx 2 sur la ligne médiane. La suture entre les deux pièces

constitutives est bien visible encore (fig. 17) chez l’adulte, au milieu du prélabium, sous

forme d’un sillon longitudinal à fond membraneux, entre les deux plaques sclérifiées du

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1223

lie se différencie pas extérieurement des lobes ; mais ces derniers ont chacun leur base en

rapport avec un muscle (cf. p. 1224). Ce dispositif antérieur assure la fermeture de la cavité

préorale.

Le prélabium est suivi d’un post-labium, membraneux au centre, mais limité de chaque

côté par une bande sclérifiée. Il n’est pas divisé en mentum et submentum, à moins que,

comme Hansen (1903), on ne veuille voir un submentum dans les deux bandes sclérifiées

qui le bordent, ce qui n’est guère satisfaisant.

La musculature du labium est restée en dehors des recherches de Manton (1964).

Nous ne possédons sur elle que quelques données dues à Hansen (1903) et à Tiegs (1940).

Notons tout d’abord que ces auteurs signalent une musculature crânienne, originaire du

bord du trou occipital, que nous n’avons pas retrouvée chez notre Scutigerella.

a — Muscles extrinsèques labiaux

Tous ces muscles sauf un sont originaires des apophyses tentoriales et s’insèrent sur

le prélabium. Le post-labium est absolument dépourvu de musculature.

On distingue d’abord trois paires de muscles lévateurs labiaux.

La plus antérieure (muscles 128) est située dans un pian transverse, au front du pont

conjonctif antérieur. Les deux muscles, ayant la même origine que les deux muscles maxil¬

laires 137 , convergent en un point de la suture médiane du prélabium.

La seconde paire (muscles 129 ) affecte une disposition à peu près semblable ; mais

elle naît sur les apophyses tentoriales au niveau de la fin du pont conjonctif antérieur et

le plan des deux muscles est un peu incliné vers l’avant.

Fig. 18. — Schéma d’ensemble de la musculature labiale de Scutigerella immaculata N.

1224

PHILIPPE RAVOUX

La troisième paire (muscles 124) est originaire des mêmes points, mais les muscles qui

la constituent ont une direction sensiblement normale au plan du prélabium, ce qui fait

que leur insertion distale est beaucoup plus latérale. Ce sont aussi les plus puissants de

tous ces muscles lévateurs.

Nous les notons ainsi :

l re paire : muscles lévateurs labiaux médiaux antérieurs lima 128,

2 e paire : » » » » postérieurs llmp 129,

3 e paire : » » » latéraux lllat 124.

De chaque côté, Laction de ces muscles est complétée, pour fermer la cavité préorale,

par celle de deux muscles ayant même origine que le muscle lévateur labial médial posté¬

rieur llmp : 129, mais qui se dirigent beaucoup plus obliquement vers l’avant. Ils atteignent

en effet la base des lobes. Le plus médial s’insère à la base du lobe médial (glosse) sur sa

paroi inférieure ou ventrale. C’est le fléchisseur des lobes labiaux fil : 126. L'autre s’insère

un peu plus en arrière et plus latéralement dans l’axe de la paraglosse, mais sur la paroi

dorsale de la région antérieure du prélabium. C’est le muscle rétracteur labial rl : 127.

A l’extrémité postérieure de chaque sclérite prélabial (coxal) s’insère un muscle issu

de l’apophyse tentoriale, immédiatement derrière le muscle lévateur labial latéral {124).

C’est le muscle protracteur labial pl : 121.

A ces muscles d’origine sternale, il faut ajouter une paire de muscles, issus du bord

postéro-inférieur du crâne, qui reviennent vers l'avant pour s’insérer, chacun de leur côté,

sur l’uretère du « rein » labial qu’ils dilatent en se contractant. Chacun d’eux est un muscle

dilatateur de l’uretère labial dul : 122.

b — Muscle intrinsèque labial

Il convient d’ajouter à cette liste un muscle intrinsèque qui, de chaque côté, sous-

tend obliquement la plaque sclérifiée correspondante en unissant son bord médial à son

bord latéral. Ce muscle comporte trois faisceaux de fibres qui naissent un peu en arrière

du point d’insertion du muscle llmp {129) et s’insèrent, postérieurement, près de l’ure¬

tère terminal maxillo-labial qu’ils contribuent à dilater lorsqu’ils se contractent. En

même temps, ils provoquent une légère courbure de la plaque prélabiale qu’ils sousten-

dent, en rapprochant son bord médial de son bord latéral.

Ces trois faisceaux parallèles forment le muscle intrinsèque transverse du labium

itl : 125.

Les Myriapodes autres que les Symphyles n’ont pas de labium, au sens que l'on donne

à ce mot chez les Insectes.

Chez les Chilopodes, les secondes maxilles {M: r 2 ) sont soudées à la base en un syncoxite,

comme les premières (Mxf). Mais il n’y a pas de lobe et le palpe est à trois articles (au lieu

de deux). Bien qu’unis à leur base, ces appendices ne forment pas une lèvre inférieure compa¬

rable à celle des Insectes, assurant la fermeture de la cavité préorale. Les Chilopodes sont

trignathes, mais non labiates.

Chez les Diplopodes (et les Pauropodes) les deux paires de mâchoires sont soudées en

un gnathochilarium. C’est du moins l’opinion la plus courante. Certains embryologistes

l’ont contestée et soutiennent qu’il n’y a qu’une seule paire d’appendices dans cet organe.

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1225

Pour les uns, seules les premières maxilles y sont présentes [Silvestri (1949) chez les Diplo-

podes, Tiegs (1947) chez les Pauropodes]. Pour Robinson (1907) il y a bien chez l’embryon

deux segments rudimentaires, mais c’est le segment des premières maxilles (Mx jJ qui dispa¬

raît chez l’adulte. Parmi les anatomistes actuels, Feciiter (1961) n’a trouvé qu’une seule

innervation pour l’organe par le nerf de la première maxille. En somme, la question ne semble

pas encore tranchée.

Quoi qu’il en soit, le gnathochilarium joue le rôle de lèvre inférieure ; mais il est beau¬

coup plus compliqué qu’un labium d’insecte et ne saurait soutenir la comparaison.

Mais, chez les Symphyles, c’est bien d’un labium qu’il s’agit, homologue de celui d’un

Aptérygote ou de Ptérygote non spécialisé. On le rapproche de celui des Diploures Anaja-

pygidés. L’absence de palpes articulés en simplifie beaucoup la musculature. De plus, il

n’y a aucune liaison musculaire (subcoxo-coxale) entre post-labium et prélabium. Celui-ci

n’est intéressé que par un seul muscle d’origine crânienne, au service de l’uretère de la glande

labiale. Mais, tous les autres muscles — qui desservent la plaque labiale — sont d’origine

tentoriale (sternale) ; ce sont surtout des élévateurs et des rétracteurs de l’organe. Ils assu¬

rent la fermeture de la cavité préorale. Un seul muscle est protracteur.

L’origine tentoriale, fulcrale ou pseudo-tentoriale (endosternale) de tous les muscles

appendiculaires labiaux est un fait général chez les Aptérygotes entotrophes et chez les

Machilidés parmi les Ectotrophes, les Lépismidés ayant en outre quelques muscles d’origine

tergale.

F. — Muscles assurant la liaison de la tête au tronc

C’est du quart postérieur des apophyses tentoriales que sont originaires les premiers

longitudinaux ventraux du tronc que nous notons LVq-ii (fig- 3, 4).

Au-delà, ces muscles sternaux s’étendent, à raison d’une paire par segment, entre les

apodèmes sternaux successifs. Ils ne sont pas croisés.

Ceux de la première paire sont un peu particuliers : originaires des apophyses tcnto-

riales, ils sont trisegmentaires, traversant le premier segment pour aller s’insérer sur les

apodèmes sternaux du 2 e segment du tronc. Chacun de ces muscles est formé comme ceux

des segments suivants de six à sept fibres (trois grosses et trois ou quatre petites). Ils passent

en dehors des apodèmes troncaux de la première paire qui ont d’ailleurs une conformation

particulière. Line des fibres les frôle tangentiellement souvent sans y adhérer (cf. Ravoux,

1962 : 175, fîg. 18) h

Au milieu de la face supérieure du pont conjonctif terminal des apophyses tentoriales,

naissent deux paires de muscles qui se dirigent vers l’arrière, dans le premier segment du

tronc (fîg. 4 et 8). Ceux de la paire médiane vont s’insérer, chacun de leur côté, sur l’apodème

sternal du premier segment. Ce sont les tentorio-apodémaux 1 : Tt-Ap 1 ou 56. Ils sont

innervés par le nerf intercalaire Ni'-I (Ravoux, loc. cit., p. 259, fîg. 32).

1. Ces muscles reçoivent deux innervations. La première leur vient du nerf collaire Nie qui leur apporte

des fibres nerveuses labiales et prothoraciques. La seconde leur est fournie par un nerf issu de l’anastomose

qui unit les deux nerfs intercalaires Ni l et Nia-II. Elle peut donc leur apporter encore des fibres du 1 er

neuromère troncal, mais surtout des fibres du second.

1226

PHILIPPE RAVOUX

Ceux de la paire externe aboutissent, chacun de leur côté, au bord latéral antérieur

du 2 e tergum. Ce sont les tentorio-tergaux 2 : Tt-T 2 ou 55. Ils reçoivent des fibres nerveuses

du nerf collaire Nie.

Tous ces muscles sont bisegrnentaires, appartenant à la fois au segment labial et au

premier segment du tronc.

Rappelons qu’il existe, en outre, entre la tète et le tronc :

■— une liaison musculaire dorsale par la première série de muscles longitudinaux dorsaux

qui prennent naissance sur l’apodème médian du vertex (cf. p. 1195 et 1205) et que

nous avons notés (AB)LDi ;

— une liaison pleurale par le muscle céphalo-apodémal II : Ceph-ApII ou 15a ;

— une liaison dorso-ventrale par le muscle occipito-ventral I ( Occ-Vent I ou 58a) et par

le muscle occipito-coxal I ( Occ-Cx I ou 58b) (cf. Ravoux, loc. cit., p. 204-206).

IV. COMPARAISONS

A. — Unité de structure de l’ensemble apophysaire ventral

DANS LA CLASSE DES MYRIAPODES

On retrouve, chez tous les Myriapodes 1 , les différentes parties a , b, c, des « apophyses

hypopharyngiennes » de Scutigerella imrnaculata.

La pièce b ou « processus transverse » de Manton (1964) est particulièrement bien

développée chez certains Diplopodes et la plupart des Chilopodes où on la désigne sous le

nom impropre de « fultura » 2 . Elle s’étend latéralement jusqu’à la paroi du crâne où elle

s’attache par une articulation au fond d’une fossette chez les Diplopodes ou par quelques

tonofibrilles chez les Chilopodes. Il en est de même chez les Pauropodes où on la désigne

sous l’appellation de « sclérite suspenseur ».

Chez les Symphyles, elle n’atteint pas la paroi crânienne, ce qui avait incité Snodgrass

à nier son existence. Mais sa position à la limite de l’épipharynx et de la mandibule et ses

rapports avec l’hypopharynx en font une formation exosquelettique homologue d’un

« fultura » de Diplopode ou de Chilopode.

Elle est, en effet, reliée à l’hypopharynx, qu’elle soutient, par la tigelle a ou « processus

hypopharyngien » de Manton (1964), qui est également une formation exosquelettique

représentant une fraction de bras oral.

On retrouve l’homologue de cette tigelle chez les Chilopodes et les Diplopodes, géné¬

ralement sous forme d’un sclérite latéral de l’hypopharynx uni au bras latéral transverse

(ou « fultura » des auteurs).

Chez les Pauropodes, chaque « sclérite suspenseur », homologue de l’apophyse transverse

b des Symphyles, supporte un sclérite hypopharyngien avec lequel il forme une moitié

droite ou gauche du suspensorium.

1. Cf. Snodgrass (1951) : fig. 25, 26, 27, (Chilopodes), fig. 28 (Diplopodes) ; et Tiegs (1947) : fig. 2,

p. 183; fig. 12, p. 216; fig. 22, p. 255 (Pauropodes).

2. Ce nom indique son rôle de soutien (de l’hypopharynx), mais elle n’est pas maxillo-labiale.

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACÜLATA NEWPORT

1227

Un bras épipharyngien des « fulturae » existe de chaque côté chez les Chilopodes et

chez les Diplopodes (bras clypéal). Il se dirige vers l’avant et sert de support pour la mandi¬

bule. On peut aussi en observer un rudiment chez Scutigerella sous forme d’un faible sclé-

rite incurvé situé sur l’épipharynx, en avant de l’apophyse transverse dont il demeure

indépendant (cf. p 1195).

Chez tous les Myriapodes, du point d’union des bras a et b suspenseurs de l’hypopha-

rynx, part un bras caudal correspondant au bras c de Scutigerella. Ce « processus postérieur »

(Manton, loc. cit.) est très long et bifurqué chez les Pauropodes où il atteint la région col-

laire. Encore long chez Scutigerella où il atteint les trois quarts de la longueur de la cavité

céphalique, il est au contraire bien moins développé chez les Chilopodes et encore moins

marqué chez les Diplopodes. Il joue partout un rôle tentorial 1 . Nous lui avons trouvé chez

Scutigerella une structure endosquelettique. Il est probable qu’il en va de même ailleurs.

Chez notre Symphyle, les « processus postérieurs » sont réunis par deux ponts de nature

épithélio-conjonctive. Seuls parmi les autres Myriapodes, les Chilopodes présentent de telles

unions. Chez eux, la liaison est variable selon les familles ; elle est nulle chez les Géophilidés.

On peut ajouter que l’ensemble apophysaire ventral des Symphyles, suspendu en souplesse

par des muscles, est mobile comme celui des Diplopodes et que son mouvement vers l’avant

conditionne, en partie tout au moins, l’abduction du lobe gnathal de la mandibule.

B. — Comparaison de l’appareil apophysaire ventral de Scutigerella

AUX FULCRES, SUSPENSORIUM ET BRAS TENTORIAUX ANTÉRIEURS DES ApTERYGOTES

Les apophyses hypopharyngiennes des Symphyles offrent certaines ressemblances

avec les fulcres des Aptérygotes entotrophes, ressemblances d’ailleurs trompeuses.

Chez les Diploures et les Collemboles, deux longs bras chitineux, issus de l’hypopha-

rynx, supportent directement (Diploures) ou indirectement (Collemboles) un pseudo-ten-

torium de substance conjonctive 2 . Les deux bras chitineux en question appartiennent,

malgré les apparences, au squelette externe. Ce sont des sclérites sternaux qui se placent

à la limite des segments maxillaire et labial. Ils sont logés en arrière dans la paroi médiale

des poches gnathales maxillaires qu’ils soutiennent. Ce sont des bandelettes de renforcement

de la paroi ventrale de la tête qui jouent en même temps le rôle de suspenseur de la lingua.

Ce sont donc des « fulturae » au sens de Borner (1914) (Zungenstàbchen) ou des fulcres

(Denis, 1928). Ils ne donnent origine, parmi les muscles gnathaux, qu’à des muscles

maxillaires et labiaux. Ils portent la glène d’articulation du cardo maxillaire.

Ces formations sont de nature chitineuse et leur origine ectodermique a été établie

embryologiquement par Folsom (1900) chez le Collembole Anurida.

Chez les Protoures, les deux fulcres chitineux sont soudés dans le plan médian, entrant

dans la constitution du « corps central ». Ce sont aussi les suspenseurs de l’hypopharynx

en avant et ils forment, en arrière, une lame de renforcement dans la paroi de la poche

gnathale maxillaire (François, 1969).

Chez les Aptérygotes ectotrophes (Thysanoures), les fulcres ou « fulturae » ont perdu

1. Tl est l’homologue de la partie endosquelettique d’un bras de Folsom de Collembole broyeur.

2. Ce sont les « endosternites de François (1970) (Diploures) ou de Hutasse (1972) (Collemboles).

1228

PHILIPPE RAVOUX

cette dernière fonction puisqu’il n’existe pas de poches gnathales et il ne leur reste que le

rôle de suspenseur de l’hypopharynx. Chez les Lépismatidés, le suspensorium hypopharyn-

gien comprend une série de bandelettes transversales sclérifiées (Chatjdonneret, 1950)

dont la plus inférieure, maxillo-labiale, répond à la définition actuelle de fulcre. Chez les

Machilidés, les fulcres unissent la lingua au tentorium postérieur et ne portent aucune

musculature (Bitsch, 1963). Chez Petrobius, Manton (1964) les identifie à tort au tentorium

postérieur (cf. IIutasse, 1972 : 54).

Or, bras tentorial et fulcre diffèrent fondamentalement par leur origine : le premier

résulte d’une invagination de la paroi céphalique, le second provient d'un simple épaississe¬

ment local d’une limite intersegmentaire dont on s’accorde maintenant à admettre la nature

maxillo-labiale.

De cette étude comparée, il ressort que les « apophyses hypopharyngiennes » de Scuti-

gerella immaculata dont la plus grande partie est endosquelettique (c) ne sont pas îles ful¬

cres. Le doute ne peut d’ailleurs être permis qu’en ce qui concerne les parties antérieures

exosquelettiques a et b qui forment le suspensorium de l’hypopharynx. Nous avons vu

qu’il s’agit plutôt d’une portion de bras oral a soudée, à angle droit, à un épaississement

épipharyngien à la limite du segment mandibulaire, au fond de la cavité préorale. De telles

formations appartiennent aux segments intercalaire et mandibulaire 1 et non aux segments

maxillaire et labial comme c’est le cas pour les fulcres.

Chez les Collemboles broyeurs, le bras de Folsom est une curieuse formation qui peut

être homologuée à une « apophyse hypopharyngienne » de Symphyle. Il est formé d’une

partie postérieure invaginée qui est une formation endosquelettique, sorte de tentorium

à l’état naissant, selon Ciiaudonneret (1973), et qui est homologue à la partie c ou bras

tentorial de 1’ « apophyse hypopharyngienne » des Symphyles.

La portion antérieure exosquelettique du bras de Folsom correspond d’une part, par

sa branche médiale, à une portion de bras oral suspenseur de la lingua et de la superlingua,

d’autre part, par sa branche latérale, à un bras mandibulo-épipharyngien qui participe

aussi, du fait de sa liaison avec le bras oral, au suspensorium hypopharyngien (Chaudox.ne-

ret, loc. cit.).

On retrouve donc là les homologues respectifs des bras a et b des apophyses hypopha¬

ryngiennes de Scutigerella immaculata. 11 existe ainsi une homologie à peu près complète

entre ces dernières formations et les bras de Folsom des Collemboles broyeurs.

Chez les Aptérygotes ectotrophes (Thysanoures), le suspensorium présente toujours

un bras oral complet, partiellement homologue à l’élément a des apophyses hypopharyn¬

giennes des Symphyles. L’élément b de celles-ci n’est pas représenté, tandis que leur élément

c, endosquelettique, trouve son homologue à la fois dans le tentorium antérieur, postérieur

et collaire des Lépismidés et des Machilidés : cet élément a, en effet, même origine endosque¬

lettique, même structure de parois et il supporte des muscles appartenant aux segments

antennaire, intercalaire, mandibulaire, maxillaire et labial.

1. Tiegs (1940) a observé leur formation embryologiqvte aux dépens du segment mandibulaire. Il est

probable que le segment intercalaire doit y participer aussi.

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1229

C. — Liaisons transverses entre les apophyses tentoriales

Nous avons trouvé, chez Scutigerella, un endosquelette ventral formé, comme celui

des Chilopodes (Geophilidés exceptés), de parties chitineuses très dures et de parties dites

« tendineuses » dont l’étude ultrastructurale, faite chez les Chilopodes par Fuller (1964),

a montré la nature conjonctive. Ces faux tendons ne résistent pas à l’action des alcalis

(soude ou potasse) ou à l’acide lactique et ils disparaissent sur la plupart des préparations

éclaircies. Aussi sont-ils passés souvent inaperçus.

Les deux apophyses tentoriales de Scutigerella sont en effet, unies l’une à l’autre par

deux ponts de nature épithélio-conjonctive (cf. p. 1200 à 1202). Quant à leur structure, ces for¬

mations sont analogues à celles qui ont été signalées par Moulins chez la Blatte Blabera

craniifer Burm. sous le nom de formations hypopharyngiennes transverses FUT (1968)

et chez Forficula auricularia L. (1969) comme formations interfulcrales, ainsi que chez d’autres

Ptérygotes inférieurs (Ephémères, Plécoptères, Embioptères, Isoptères). Or ces formations

sont tendues entre éléments exosquelettiques. Elles ne sont donc pas homologues des « ponts »

de Scutigerella, mais leur structure est la même.

Nous avons vu que ces derniers représentent, outre des liaisons entre bras tentoriaux,

des liaisons entre muscles zygomatiques. De telles aponévroses sont connues entre muscles

mandibulaires, voire maxillaires chez les Diplopodes, les Diploures, les Machilidés. Ce sont

des formations conjonctives aussi qui constituent le pseudo-tentorium des Collemboles

(au sens de Chaudonneret, 1973) dont les parties constituantes sont qualifiées d’endoster-

nites par Hutasse (1972) et pour des formations homologues des Diploures et des Pro-

toures par François (1971). Les tentoriums collaires des Lépismidés (Chaudonneret,

1950), des Machilidés (Bitsch, 1963), les ligaments tentorio-collaires des Psoques (Badon-

nel, 1934) sont aussi formés de conjonctifs. Des formations de même nature se retrouvent

chez les Crustacés inférieurs, chez les Crustacés supérieurs (où elles sont fortement calci¬

fiées), de même que chez les Arachnides où elles forment F « endosternum ».

Ces formations pseudo-tentoriales sont généralement en liaison directe avec des muscles

qu elles supportent (muscles appendiculaires) ou qui les soutiennent. Elles peuvent aussi

se prolonger par des bras conjonctifs qui les relient soit à l’épiderme crânien, soit à celui

des formations cuticulaires de soutien, exosquelettiques (fulcres) ou endosquelettiques

(apophyses tentoriales et plaques du même nom). Une liaison épidermo-conjonctive s’éta¬

blit alors au point de contact. Elle est du même type que celui des formations interfulcrales

ou des formations hypopharyngiennes transverses ( FHT ) signalées ci-dessus. Les cellules

épidermiques y sont hypertrophiées, traversées de tonofibrilles (ou faisceaux de microtu-

bules) qui rattachent le conjonctif à la cuticule cellulaire, épaissie ou non.

L’origine de toutes ces formations conjonctives paraît être mésodermique, bien que

l’embryologie n’en ait pas apporté jusqu’ici la confirmation directe. Beaucoup d’entre elles

ont été ou sont encore considérées — parfois à tort, parfois à raison — comme muscles

régressés.

Cependant Manton (1964), à la suite de Fahlander (1938), considère que les « tendons »

dépourvus de chitine (ou faux tendons), tels que ceux qui forment les aponévroses ou ceux

qui peuvent se rencontrer dans un endosquelette, sont d’origine ectodermique. Ils seraient

1230

PHILIPPE RAVOUX

issus de la cuticule interne ou basale située proximalement à l’épiderme. Mais on s’explique

mal alors pourquoi les cellules épidermiques sécréteraient deux cuticules différentes : une

cuticule externe (distale) chitineuse d’un côté et une cuticule interne (proximale) non chi-

tineuse de l’autre. Une telle interprétation n’a d’ailleurs reçu aucune confirmation à la

suite des études ultrastructurales modernes.

D. — Comparaison entre l’endosquelette ventral des Symphyles

ET LE TENTORIUM ANTERIEUR DES MaCHILIDES

L’endosquelette ventral des Symphyles comprend deux longs bras (c) (fig. 4, 12) que

nous qualifions de tentoriaux. Ils sont unis par deux ponts de nature épithélio-conjonctive.

Cette forme de tentorium peut paraître assez insolite. Un tentorium antérieur d'insecte

Aptérygote ectotrophe, de même qu’un tentorium de Ptérygote, se présente en général,

sous forme d’une plaque impaire. Cependant, un dispositif intermédiaire existe chez les

Machilidés.

Leur tentorium antérieur est, en effet, formé de deux plaques chitineuses symétriques,

allongées, non soudées, unies simplement sur une certaine longueur par leurs hypodermes

respectifs qui viennent en contact et dans les cellules desquels se développent des tonofi-

brilles (Bitsch, 1963).

Chacune de ces plaques est le prolongement élargi d’un bras antérieur ou prétentorium,

invaginé entre le bord latéral du clypéo-frons et la membrane qui précède la mandibule,

sous la saillie antennifère. Chaque plaque est creuse. Ses parois ont la structure du tégument

externe, mais l’ordre des couches est inversé, l’hypoderme étant en dehors et la cuticule

en dedans, ce qui montre qu’il s’agit du produit d’une invagination. En somme, la corres¬

pondance est à peu près parfaite entre ces bras et ces plaques d’une part et la partie tento-

riale des « apophyses hypopharyngiennes » des Symphyles d’autre part.

Il y a une différence cependant dans le rapprochement des parties gauche et droite

qui viennent presque bord à bord chez Machilis et restent écartées et parallèles chez

Scutigerella immaculata. Cependant, chez cette dernière espèce, il y a, par les deux ponts

épithélio-conjonctifs, une liaison entre les deux apophyses tentoriales qui, comme chez

Machilis, met en jeu des cellules hypodermiques striées de tonofîbrilles. Seulement, chez

Scutigerella, les cellules de droite n’entrent pas directement en contact avec leurs corres¬

pondantes de gauche. Elles le font par l’intermédiaire de fibres conjonctives étant donné

leur éloignement.

Chez les Machilidés, la suspension du tentorium antérieur se fait par un bras dorsal

représenté par un long tendon naissant à mi-longueur de la plaque tentoriale, entre les inser¬

tions des muscles antennaires deutocéphaliques et tritocéphaliques : il matérialise donc

une partie de la limite entre les deux métamères correspondants. Il s’élève à la rencontre

du tégument qu’il atteint dans la région du front, sous l’ocelle pair, immédiatement au-

dessus de la base antennaire. Il se termine contre l’hypoderme, mais des tonofîbrilles le

relient à la cuticule.

Chez Scutigerella immaculata, ce bras dorsal semble être fonctionnellement remplacé

par trois muscles suspenseurs issus du clypéo-frons, sa 1; sa 2 , sa 3 (fig. 3) qui s’insèrent sur

l’apophyse transverse, élément exosquelettique, par un long et unique tendon. Mais, si

LE SYMPHYLE SCUT1GERELLA IMMACULATA NEWPORT

1231

ces deux dispositifs peuvent être considérés comme homodynames, ils n’ont pas la même

signification morphologique (cf. p. 1203). Iis ne sont pas homologues.

Postérieurement, le tentorium antérieur de Machilis est supporté finalement par un

muscle court faisant suite à une longue tigelle chitineuse ( spTA de Bitsch, 1963). Ce muscle

s’insère en avant de la zone d’appui de tergo-mandibulaires et il est innervé par un nerf

tritocérébral. Chez Scutigerella, c’est aussi un muscle (116) qui soutient chaque apophyse

tentoriale par l’intermédiaire d’une des deux colonnettes en forme de candélabre (dont

nous n’avons pas pu déterminer exactement la nature histologique) et dont la base, qui

supporte les muscles 141 et 150 (fig. 4, 8), est à la limite labio-prothoracique. D’autre part,

le muscle 116 s’insère, en haut, postérieurement aux muscles tergo-mandibulaires. Sa posi¬

tion est donc telle qu’on ne peut l’homologuer au spTA de Machilis. D’ailleurs, le tento¬

rium antérieur de Machilis ne dépasse pas le segment Mx x .

Les bras tentoriaux de Scutigerella supportent non seulement des muscles tritocépha-

liques, mandibulaires, maxillaires, mais aussi des muscles labiaux et même des muscles

prothoraciques : 55, 56, LVo-ii (fig. 3, 4, 8). On peut donc admettre que ces bras sont homo¬

logues de l’ensemble tentorial antérieur, postérieur et collaire des Machilidés. Le muscle

suspenseur tentorial postérieur 116 doit trouver son homologue dans un muscle suspenseur

du tentorium postérieur. Or, il existe chez Machilis un muscle composite dénommé « com¬

presseur du labyrinthe labial » dont une branche, dite post-occipitale ( spoL de Bitsch,

loc. cit .) s’insère sur le crâne comme notre muscle 116. Les muscles 141 et 150 de Scuti-

gerella (postéro-apodémaux transverses inférieur et moyen), qui dépendent d’un nerf inter¬

calaire labio-prothoracique, trouvent leur homologue dans le muscle latéral-dorsal de

Machilis (mld de Bitsch, loc. cit.) unissant la barre transverse du tentorium postérieur

à l’extrémité interne de l’apodème post-génal. Ce muscle est innervé, en effet, par une

branche du nerf intercalaire ni x .

Quant aux muscles postéro-apodémaux transverses supérieurs 146 et 146' de Scuti¬

gerella, seule une étude détaillée de l’innervation permettra de les homologuer d’une façon

certaine. Peut-être correspondent-ils aux constituants saL et slL du muscle « compresseur

du labyrinthe labial » dont il est question ci-dessus.

Des formations conjonctives en liaison avec le tentorium se retrouvent aussi chez les

Machilidés, mais sous une forme différente de celle que l’on observe chez Scutigerella. Ce

sont des aponévroses entre muscles zygomatiques : l’une, mandibulaire, se situe au-dessus

du tentorium antérieur ; l’autre, maxillaire, est en dessous. Chacune des lames tendineuses

ainsi formées est en rapport par quelques fibres conjonctives avec le tentorium antérieur

et avec le tentorium postérieur.

Nous avons montré que, chez notre Symphyle, les formations conjonctives qui relient

les deux bras tentoriaux sont groupées en deux ponts qui ont aussi, au moins par leur

couche inférieure, une valeur aponévrotique. Le pont antérieur comporte à la fois des liai¬

sons aponévrotiques mandibulaires, maxillaires et labiales. Le pont postérieur est basé

sur une aponévrose entre muscles transverses labio-prothoraciques. Il n’intéresse aucun

muscle appendiculaire, contrairement à l’opinion de Manton (1964) et il est à l'origine de

muscles thoraciques. Il est l’homologue du tentorium collaire de Machilis.

En somme, si le tentorium de Scutigerella ressemble au tentorium antérieur de Machi¬

lis, il n’en est pas l’homologue. Il représente en fait tout l’ensemble tentorial antérieur,

postérieur et collaire de cet Aptérygote. Formé par invagination au fond de la cavité pré-

1232

PHILIPPE RAVOUX

orale d'un territoire intercalaire à mandibulaire, comme le tentorium antérieur de Machi-

lis, il ne montre cependant pas trace d’invagination postérieure.

Les aponévroses des muscles sternaux maxillaires et labiaux situés plus postérieure¬

ment, se seraient regroupées, en l’absence d’invaginations tentoriales maxillo-labiales,

avec les structures conjonctives voisines réunies au pont antérieur, suivant la règle observée

en pareil cas, même pour des formations de segments différents. Elles auraient alors conso¬

lidé l’ébauche du pont antérieur, contribuant ainsi à former un pseudo-tentorium, comme

celui des Collemboles ou des Diploures. C’est ce rassemblement des aponévroses, dont l’ordre

normal n’a d’ailleurs pas été conservé, qui aurait formé la partie inférieure du pont anté¬

rieur. Les muscles intéressés se seraient en outre reliés partiellement au bras tentorial sus-

jacent par quelques tonofibrilles hypodermiques, consolidant ainsi leur attache. Les deux

apophyses tentoriales se seraient étendues vers l’arrière en refoulant devant elles les cloi¬

sons limitantes bisegmentaires mandibulo-maxillaire et maxillo-labiale, jusqu’au pont

pseudo-tentorial postérieur, les portions des segments mandihulaires et maxillaire invaginées

à leur contact étant devenues virtuelles.

Dans l’hypothèse que nous venons de formuler, seuls deux muscles maxillaires, le

rétracteur sternal antérieur de la lacinia (rsal : 133) et son rétracteur postérieur (rspl : 133')

semblent avoir échappé à la règle. Ils ont dû, en réalité, quitter le pont antérieur après s’y

être installés et reporter leur origine plus en arrière, sur les bras tentoriaux, par nécessité

mécanique, de même que deux muscles mandihulaires : l’adducteur basi-mandibulaire

postérieur (abmp : 144 ) et l’abducteur basi-mandibulaire (abbm : 147).

Le pont postérieur est constitué à sa base par une aponévrose tendue entre deux mus¬

cles tergaux sternaux latéraux (postéro-apodémaux transverses inférieurs (pati : 141).

Ces muscles, du fait de leur innervation par un nerf intercalaire collaire, sont situés à la

limite des segments labial et prothoracique. Us sont probablement originaires d’une lame

conjonctive bisegmentaire, primitivement dissépimentaire, comparable au tentorium

collaire des Lépismidés (Chaudonneret, 1950), à la lamelle tentorio-collaire des Machilidés

(Bitsch, 1963), aux ligaments tentorio-collaires des Psoques (Badonnel, 1934).

V. CONCLUSION

1. Sur la formation du pseudo-tentorium et l’établissement des bras tentoriaux

On peut s’étonner que les bras tentoriaux des Symphyles, formés par invagination

d’un territoire tritocéphalique à mandibulaire, portent aussi des muscles maxillaires, labiaux

et même prothoraciques, ce qui en fait les bomodynames de l’ensemble des tentoriums

antérieur, postérieur et collaire des Aptérygotes ectotrophes.

On peut tenter d’expliquer ce fait par l’hypothèse suivante : Par suite de l’affaiblisse¬

ment des sternites, dû à leur spécialisation en aires linguales, les muscles appendiculaires

sternaux de la même paire seraient restés unis par une aponévrose. Ce système aurait été

consolidé ensuite par le développement par invagination, au fond de la cavité préorale,

d’une paire de tigelles creuses, homologues chacune de la partie endosquelettique d’un

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1233

bras de Folsorn de Collembole broyeur. D’origine ectodermique, elles sont de nature cuti-

culaire, ancrées chacune sur l’apophyse transverse (exosquelettique) du suspensorium

hypopharyngien.

Il est normal que les bras tentoriaux ainsi formés, d’origine tritocéphalique à mandi-

bulaire, aient été en priorité utilisés comme supports par des muscles auxquels ils étaient

destinés, c’est-à-dire des muscles tritocéphaliques (dilatateurs ventraux du pharynx, mus¬

cles antennaires ventraux, dont on peut admettre la nature tritocéphalique au moins dans

leur partie proximale, et des muscles mandibulaires sternaux, dont un seul (le plus anté¬

rieur 143a) a conservé son aponévrose. Les autres se sont fixés sur les bras tentoriaux, dans

leur région antérieure, par insertion étalée. Le conjonctif de leurs aponévroses aurait sans

doute fourni l’ébauche du pont pseudo-tentorial antérieur.

Cette lame, à laquelle appartiennent sans doute les colonnettes terminales particulières

à l’endosquelette de Scutigerella, est à l'origine de muscles thoraciques : muscle tentorio-

tergal 2 ( Tt-T 2 : 55) muscle tentorio-apodémal 1 ( Tt-Ap 1 : 56).

C'est d’elle que devraient partir les muscles longitudinaux ventraux de la l re paire.

Mais leur origine a été reportée plus en avant, sur les bras tentoriaux, par suite, sans doute

de leur union avec des longitudinaux céphaliques labiaux.

Si l’origine dissépimentaire du pont postérieur et des formations conjonctives qu’il

supporte ne semble faire aucun doute, il est bien entendu que l’explication que nous suggé¬

rons pour la formation du pont pseudo-tentorial antérieur n’est qu’une simple hypothèse.

Elle tente d’expliquer comment le rattachement de l’ensemble de la musculature appendi¬

culaire céphalique sternale aux formations tentoriales a pu se réaliser chez les Symphyles

en l’absence d’invaginations tentoriales maxillo-labiales, comme il en existe chez les Apté-

rygotes ectotrophes et chez les Ptérygotes.

Quoi qu’il en soit, les bras des Symphyles représentent une forme simple de tentorium.

Sur ce point, ces Myriapodes s’apparentent aux Aptérygotes ectotrophes, plus qu’aux

Aptérygotes entotrophes qui ont pu utiliser, du fait de leur entotrophie, des fulcres, forma¬

tions exosquelettiques maxillo-labiales, à la place de bras tentoriaux. Cependant, il est

bon de rappeler que des bras tentoriaux rudimentaires existent chez les Collemboles dans

leurs bras de Folsom.

Par contre, le beau développement des formations pseudo-tentoriales chez les Sym¬

phyles et chez les Entotrophes (Collemboles et Diploures surtout) établit une allinité de

plus entre ces groupes.

2. Sur les affinités des Symphyles

Les Symphyles sont des Myriapodes bien caractérisés appartenant à la sous-classe des

Progonéates. Mais ils ont avec les Insectes (Aptérygotes entotrophes surtout) un certain

nombre de caractères communs. Notre étude de l’endosquelette et de la musculature, appen¬

diculaire surtout, le confirme.

Aux deux « apophyses hypopharvngiennes » des Symphyles — (fui comprennent cha¬

cune un bras tcntorial — correspondent, chez les autres Myriapodes, un appareil de sou¬

tien de la musculature céphalique sternale bâti sur le même plan.

De plus, chez les Symphyles, l’ensemble apophysaire tentorial est mobile, comme son

1234

PHILIPPE RAVOUX

correspondant chez les Diplopodes, et ses déplacements vers l'avant, sous l’influence de

muscles suspenseurs, jouent un rôle dans l’abduction du lobe gnathal mandibulaire.

La mandibule est en effet segmentée dans les deux groupes et comporte une basi-

mandibule et un lobe gnathal. Ce caractère ne se retrouve pas chez les Myriapodes Opis-

thogonéates (Chilopodes), ni même dans aucun autre groupe de Tracbéates.

Le système trachéen des Symphyles est peu développé et ne concerne que la tête et

les trois premiers segments du tronc. Sur le reste du corps, la respiration est cutanée, alors

qu’elle l’est sur le corps entier chez les Pauropodes. Il en est ainsi chez certains Insectes

Aptérygotes entotrophes, notamment chez les Collemboles Sminthuridés.

Mais les trachées de Scutigerella sont collectées, de chaque côté de la tête, par un gros

tronc trachéen sur lequel s’insère le muscle adducteur dorsal de la basi-mandibule (148)

d’origine crânienne. C’est sur ce tronc trachéen que se fait sentir l’action du muscle, action

qui se transmet par l’intermédiaire du tronc à la basi-mandibule. Celui-ci joue donc le rôle

d’une poche trachéenne de Diplopode. Il a d’ailleurs des parois de même structure.

Par ailleurs, nous avons mis en évidence ou confirmé un certain nombre d’affinités

« insectiennes » chez les Symphyles.

La présence de bras tentoriaux rapproche les Symphyles des Aptérygotes ectotrophes.

Ces bras sont homologues de l’ensemble des tentoriums antérieur, postérieur et collaire

de chacun de ces Hexapodes.

D’autre part, un pseudo-tentorium, de nature épithélio-conjonctive, tendu entre les

bras de Scutigerella, est homologue des pseudo-tentoriums (ou endosternites) des Collem¬

boles et des Diploures (Aptérygotes entotrophes).

Par contre, chez ces derniers, les fulcres, formations exosquelettiques, remplacent

les bras tentoriaux. Toutefois, les Collemboles broyeurs ont, dans chacun de leurs bras de

Folsom, un bras tentorial rudimentaire qui ne s’est pas développé, sans doute par suite

de la présence de fulcres, liée à l’entotrophie.

Si la mandibule segmentée des Symphyles est « diplopodienne », leurs maxilles (AIx l

et Mx 2 ) ne forment pas, par contre, de gnathochilarium. Elles sont aussi bien différentes

de celles des Chilopodes (trignathes, mais non labiates) qui se rapprochent beaucoup plus

de celles des Hexapodes (Aptérygotes ou Ptérygotes de type non spécialisé). Leurs premières

maxilles (Maq) sont bâties sur le même plan, malgré l’absence de palpe, et ont une muscu¬

lature très comparable, bien qu’un peu plus simple, de même que les secondes maxilles

(. Mt j) qui forment une lèvre inférieure. Les Symphyles, comme les Insectes, sont donc des

Labiata. Leur tête comporte six segments et l’étude embryologique de Tiegs (1940) a montré

que le 6 e segment n’a dû être rattaché à la tête que tardivement.

D’autres aifinités « insectiennes » des Symphyles ont été mises en évidence. Nous rap¬

pellerons ici les plus marquantes.

Parmi les glandes céphaliques, les glandes excrétrices prémandihulaires, très primitives,

ont pour homologues possibles les « reins céphaliques » des Collemboles. Elles correspon¬

dent donc aux glandes antennaires a 2 des Crustacés. La seconde paire de glandes salivaires,

correspondant à Mx 2 , trouve son homologue dans les « reins labiaux » de Bruntz, présents

chez tous les Aptérygotes et quelques groupes de Ptérygotes (Copéognathes). Elles seraient

homologues des Mx 2 des Crustacés.

Le cerveau des Symphyles a des caractères très primitifs qui rappellent ceux des Iules

(Diplopodes), mais qui se retrouvent aussi chez les Campodés. Le système stomatogastrique

LE SYMPHYLE SCUTIGERELLA IMMACULATA NEWPORT

1235

pair n’existe pas, mais le système impair (ganglion frontal-nerf récurrent) est présent.

Il est dégagé de la masse cérébrale comme celui des Hexapodes, alors qu’il ne l’est pas chez

les Chilopodes. Le tritocérébrum afïecte une disposition plus proche de celle qu’il a chez

les Hexapodes que de celle qu’il présente chez les autres Myriapodes.

Les organes des sens les plus « myriapodiens » que les Symphyles possèdent, les organes

de Tômôsvary 1 , se retrouvent chez les Collemboles et chez les Diploures Japygidés.

Les Scolopendrelles portent sur l’hypopharynx des superlangues, qui n’existent pas

chez les autres Myriapodes, mais qui sont présentes chez les Collemboles, Diploures, Machi-

lidés et les types très inférieurs de Ptérygotes (larves d’Ephémères).

Leurs antennes possèdent des muscles dans chacun de leurs articles, comme celles des

Collemboles et des Diploures, avec une zone génératrice à la base.

Leur tronc a quatorze segments, comme celui des Insectes. Mais il n’y a pas de thorax

nettement différencié d’un abdomen et il y a douze paires de pattes de type diplopodien,

avec des coxaliae. Or, il y en a sur l’abdomen des Aptérygotes. La musculature du tronc

est très compliquée chez les Symphyles avec des supports musculaires (tigelles en arcade)

remplacés chez les Ptérygotes par des furcae ou par des appareils très spéciaux chez les

Aptérygotes.

Le développement des Symphyles se fait, comme celui des Diplopodes et des Aptéry¬

gotes, par segmentation totale et par un processus semblable de formation des feuillets.

Celui des Chilopodes se rapproche du type superficiel des Ptérygotes.

L’évolution des sacs cœlomiques obéit aux mêmes lois chez tous les Trachéates. Chez

les Progonéates et chez les Hexapodes, les gonades proviennent du compartiment ventral.

Chez les Chilopodes, elles se forment à partir du compartiment dorsal comme chez les Ony-

chophores.

Le développement larvaire est anamorphe chez tous les Progonéates et les Chilopodes

lithobiomorphes. Il est de type épimorphe chez les autres Chilopodes et chez les Hexapodes

(sauf chez les Protoures).

Les Insectes avec lesquels les Symphyles ont le plus d’affinités sont les Aptérygotes

et spécialement les Entctrophes. Mais la présence de bras tentoriaux chez ces Progonéates

est un caractère qui les rapproche des Aptérygotes ectotrophes, voire des Ptérygotes.

Ces allinités sont en partie partagées avec les Diplopodes et les Pauropodes qui sont

comme eux des Myriapodes progonéates. Quant aux Chilopodes, ils ont aussi quelques

affinités « insectiennes », mais ce ne sont pas les mêmes et elles sont moins nombreuses. Ils

ont d’ailleurs des caractères plus archaïques qui, dans leur développement surtout, dénotent

une ascendance lointaine onychophorienne.

On a donc pu penser que les Symphyles représentaient un groupe-souche duquel étaient

dérivés à la fois les Myriapodes et les Hexapodes d’où leur nom, qui leur fut donné par

Ryder en 1880.

Mais il n'en est rien. Il ne faut pas oublier, en effet que, si les Symphyles ont des carac¬

tères primitifs (faiblesse du tégument, structure du cerveau avec ganglion préantennaire,

absence de système stomato-gastrique pair, présence d’organes de Tomiisvary, ganglions

nerveux dérivés d’ « organes ventraux » embryonnaires, présence de coxaliae, d’un vaisseau

ventral, d’une respiration en grande partie cutanée, etc.), ils ont d’autres caractères qui

1. Ces organes sont à la fois olfactifs et hvgrorécepteurs (Haupt, 1971).

1236

PHILIPPE RAVOUX

sont nettement l’aboutissement d’une évolution (nombre des segments réduit à quatorze,

acquisition d’un labium, diplo-tergites non complètement divisés à la suite d’une sorte

de tachy-genèse, néphridies absentes ou vestigiales, musculature troncale complexe avec

des supports coxo-sternaux, condition progonéate, etc.).

Un tel mélange de caractères, primitifs et évolués, indique que ces derniers ne peuvent

avoir été qu’hérités d’un ancêtre assez lointain. Comme ces caractères sont les uns « insec-

tiens », les autres « myriapodiens », on en arrive à penser que l’ancêtre en question devait

être commun aux Hexapodes et aux Myriapodes (cf. Tuxen, 1972). Ce serait lui qui aurait

engendré le Protohexapode et le Protomyriapode, le premier à caractères « insectiens »

dominants, le second étant surtout pourvu de caractères « myriapodiens ».

On s’expliquerait ainsi que des caractères « myriapodiens » se retrouvent chez les Insec¬

tes, notamment chez les Collemboles (organes de Tomôsvary, glandes salivaires mésoder¬

miques, gonade de type Myriapode, segmentation totale, présence d’un organe dorsal

embryonnaire) et les Diploures (cerveau de type « myriapodien », organe de Tomôsvary

chez certains, présence d’appendices abdominaux, d’un organe dorsal embryonnaire...)

alors que des caractères « insectiens » se retrouvent chez les Myriapodes, inégalement répartis

d’ailleurs entre les Opisthogonéates et les Progonéates, parmi lesquels les Symphyles en

ont été les mieux pourvus.

Remerciements

Nous tenons à remercier tout particulièrement M. le Pr. Chaüdonnehet, de la Faculté des

Sciences de Dijon, pour les conseils qu'il nous a donnés au cours de la rédaction de ce travail, au

sujet notamment de nos comparaisons avec les Aptérygotes.

Qu’il nous soit permis d’exprimer également notre gratitude à M. le Pr. Yacho.n, du Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris, qui a bien voulu s’intéresser à notre travail et en faciliter

la publication.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

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