BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : P r M. Vachon.

Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris, (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris, (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements :

Abonnement Général : France, 260 F ; Etranger, 286 F.

Zoologie : France, 200 F ; Étranger, 220 F.

Sciences de la Terre : France, 50 F ; Étranger, 55 F.

Sciences de l’Homme : France, 45 F ; Étranger, 50 F.

Botanique : France, 40 F ; Étranger, 44 F.

Sciences Physico-Chimique : France, 15 F ; Étranger, 16 F.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’IIISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 29, janvier-février 1972, Zoologie 23

SOMMAIRE

Sabine Renous-Lécuru et Robert Jullien. — Les grands troncs nerveux du zeu-

gopode des Lacertiliens (Reptiles, Squamates). 167

Robert Jullien et Sabine Renous-Lécuru. — Variations du trajet du nerf ulnaire

( ulnaris ) et de l’innervation des muscles dorsaux de la jambe chez les Lacerti¬

liens (Reptiles, Squamates) : valeur systématique et application phylogénique. 207

Robert Jullien et Sabine Renous-Lécuru. — Réflexions sur la distribution sys¬

tématique des pores préanaux et fémoraux dans le sous-ordre des Lacertiliens

(Reptiles, Squamates). 247

Sabine Renous-Lécuru et Robert Jullien. — Contribution à la connaissance de

l’histoire des Iguanidés (Reptiles, Squamates) par la confrontation de divers

critères : types d’innervation reconnus aux deux membres, présence ou absence de

pores fémoraux et préanaux. 253

29 , 1

Les grands troncs nerveux du zeugopode des Lacertiliens

(Reptiles, Squamates)

par Sabine Renous-Lécuru et Robert Jullien *

Résumé. — La présente étude illustre les divergences introduites par les processus évolutifs

entre des formations que l’on suppose avoir été initialement semblables : celles des membres tho¬

racique et pelvien. Ces divergences sont partout présentes dans le segment étudié. Légères encore

dans la loge musculaire ventrale où les nerfs homotypes conservent, de part et d’autre, un rôle

et une situation sensiblement analogues, elles deviennent très fortes dans la loge dorsale où les

correspondances entre les deux membres ont le plus souvent disparu. Seul un examen des autres

Tétrapodes nous permet d’imaginer à peu près ce qu’a pu être ici le dispositif initial commun.

Nerfs dorsal du stylopode et interosseux devaient desservir simultanément cette loge, selon des

modalités identiques d’un membre à l’autre. Un problème subsiste, qui parait d’ailleurs insoluble

pour l’instant, pour tous les Tétrapodes : celui du péronier ou sciatique poplité externe dont on

ne sait dire s’il est le vestige d’un nerf depuis longtemps disparu au membre thoracique ou bien

une nouveauté au membre pelvien. Quoi qu’il en soit, partant de ce qui semble avoir été commun,

au départ, à tous les animaux ayant conquis le milieu terrestre, nous pouvons bien juger de la sin¬

gularité des tendances évolutives apparues dans la lignée des Lacertiliens : en particulier l’orien¬

tation différente des axones innervant la loge dorsale de l’avant-bras et la variabilité de cette orien¬

tation à la jambe. Ces tendances les différencient; de tous les autres Tétrapodes, excepté peut-être

des Amphisbéniens.

Abstract. — This study illustrâtes evolutionary divergences in structures assumed to liave been

initialy similar : the thoracic and pelvic limbs. These divergences are présent throughout the

segment studied still slight in the ventral musculature where the homotypie nerves retain approxi-

mately analogous rôles and positions in the two limbs, they become very strong in the dorsal mus¬

culature where the correspondances between the two limbs hâve most often disappeared. Only

an examination of the other tetrapods permits us to imagine what the initial connnon disposition

coulcl hâve been here. The dorsal nerve of the stvlopod and the interosseous nerve came to serve

this région simultaneously and in the saine manner in both limbs. One problem remains which

appears, besides, to be insoluble for the instant for ail Tetrapods : that of the peroneus or ischia-

dicus dorsalis. One cannot say whether it is a vestige of a nerve long gone in the thoracic limb or,

rather, an innovation in the pelvic limb. An any case, we can well appreciate the singularity

of evolutionary tendencies in Lacertilians (considering that which seems to hâve been commun

to ail animais having conquered the terrestrial field) : in particular the different orientation of

axons innervating the dorsal région of the forearm and the variability of this orientation in the

leg. These tendencies differenciate the Lacertilians from ail other Tetrapods with the possible

exception of the Amphisbenians.

Resumen. — El présente estudio pone de manifiesto las divergencias introducidas por los

procesos evolutivos entre formaeiones que se ha supuesto fueron inicialmente semejantes : las

de los miembros torâcieo y pelviano. Estas divergencias estân présentes en cualquier parte del

* Laboratoire d’Anatomie comparée du .Muséum national d’Histoire naturelle, 55 rue de Bufjon ,

75005 Paris,.

168

SABINE RENOUS-LECURU ET ROBERT JULLIEN

segmento estudiado. Poco notables aün en la logia muscular ventral, en donde los nervios homo-

tipos conservan por una y otra parte un papel y una situaciôn sensiblemente anâlogas, se hacen

importantes en la logia dorsal, en la que las correspondencias entre los dos miembros desaparecen

ammenudo. Solo un examen de otros Tetrâpodos nos permitiria entrever, aproximadamente,

cual ha podido ser en este caso el dispositivo inicial comûn. Los nervios dorsal del estilopodio e

interôseo deberian inervar simultâneamente esta logia, segûn las idénticas modalidades de un miem-

bro y del otro. Un problema subsiste, que parece, por otro lado, insoluble por el momento para

todos los Tetrâpodos : el del peronéo o ciâtico popliteo externo, del que no se puede deeir si es el

vestigio de un nervio hace mucho tiempo dcsaparecido del miembro torâcieo, o bien una novedad

del miembro pelviano. Cualquiera que sea este problema y, partiendo de lo que parece haber sido

comûn al principio a todos los animales que han conquistado el medio terrestre, podemos constatar

la singularidad de las tendencias evolutivas en la linea de los Lacértidos, particularmente, la dife-

rente orientaciôn de los axones que inervan la logia dorsal del « antebrazo » y la variabilidad de esta

orientaciôn en la « pierna ». Estas tendencias los diferencian de todos los otros Tetrâpodos, a excep-

ciôn, posiblemente, de los Anfisbé — nidos.

SOMMAIRE

I. _ INTRODUCTION. 170

II. — DESCRIPTION DES TRONCS NERVEUX. 171

Troncs DESSERVANT LA MUSCULATURE ANTIBRACHIALE . 171

a) Le radial. 171

b) L’ulnaire. 173

c) Le médian. 177

d) L’interosseux . 177

Troncs desservant la musculature jambière. 178

a) Le péronier. 180

b) Le fibulaire externe. 181

c) Le médian. 183

d ) L’interosseux . 183

III. — LISTE DES ESPÈCES ÉTUDIÉES. 185

Lacertiliens. 185

1. Iguanidés. 185

2. Agamidés. 186

3. Chaméléonidés . 187

4. Geckonidés . 187

5. Eublépharidés. 188

6. Uroplatidés. 188

7. Pygopodidés. 188

8. Xantusiidés. 189

9. Scincidés. 189

10. Gerrhosauridés. 189

11. Cordylidés. 189

12. Lacertidés. 189

13. Téiidés. 190

14. Anguidés. 190

15. Xénosauridés. 191

16. Hélodermatidés. 191

17. Varanidés. 191

18. Lanthanotidés. 191

Autres Tétrapodes disséqués pour comparaison. 191

IV. _ EXAMEN DES PROBLÈMES POSÉS PAR L’INNERVATION DE LA LOGE

DORSALE DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS DANS LE CADRE PLUS

GÉNÉRAL DES TÉTRAPODES. 191

Documents fournis par les Tétrapodes autres que les Lacertiliens. 191

Particularités des Lacertiliens et leur place parmi les Tétrapodes. 197

y. _ CONCLUSIONS . 200

NOMS LATINS DES NERFS ET DES MUSCLES CITÉS DANS LE TEXTE. 202

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES. 203

I. — INTRODUCTION

Le premier objectif de ce travail est de compléter, à travers une grande série de dis¬

sections, la connaissance des troncs responsables de l’innervation des musculatures anti-

brachiale et jambière chez les Lacertiliens. Les premières observations sur ce sujet avaient

été entreprises par des auteurs comme Gadow (1881), Kuhne (1913), Rabl (1915), Rib-

bing (1938), et Haines (1950). Nous leur devons, entre autres enseignements, celui d’avoir

montré l’intérêt, pour la systématique, de recherches de ce genre, généralement peu pra¬

tiquées. Toutefois, leurs conclusions se fondaient sur l’étude d’un nombre restreint de

formes. On était donc en droit d’attendre, d’investigations nouvelles, des renseignements

inédits sur les variations d’origine, de trajet et de destination de ces troncs. C’est dans

cet espoir que nous avons abordé cette étude, étendant à près de deux cents genres de Lacer¬

tiliens les observations amorcées jadis sur quelques-uns d’entre eux. Toutes les familles

de cet ordre sont ici représentées, à l’exception de celles qui, actuellement, ne groupent

que des animaux parfaitement apodes. De plus, l’unique genre, très rare, des Shinisauridés,

n’a pu être disséqué. Cependant, comme cette famille fait partie du vaste ensemble des

Anguioïdes, bien figuré par ailleurs dans notre matériel, nous pouvons considérer que nos

conclusions concernent toutes les superfamilles de l’ordre. Quoiqu’une quarantaine de

genres, environ, manquent encore, il nous est possible de fournir aujourd’hui des informa¬

tions assez complètes sur les variations des nerfs concernés.

Ce premier travail, proprement anatomique, a été réalisé en deux temps. L’un, il y

a quelques années, a été marqué par la publication de deux notes distinctes, traitant du

membre thoracique (Lécuru, 1967), et pelvien (Jullien, 1967). Nos recherches se déve¬

loppaient alors séparément, à partir d’un nombre de spécimens encore restreint. Aujour¬

d’hui, la situation est toute différente. D’une part, en effet, l’accroissement considérable

du matériel nous permet de compléter largement nos premières observations ; d’autre part,

la confrontation permanente de nos résultats nous donne l’occasion de revenir, avec des

données nouvelles, sur certains problèmes posés par l’innervation de la loge dorsale du

zeugopode. Pour les considérer toutefois, le cadre offert par les Lacertiliens s’avère assez

étroit. Nous l’avons élargi à l’ensemble des Tétrapodes et cet examen constituera la seconde

et dernière partie de ce travail.

A la base de l’étude que nous entreprenons, nous avons posé une sorte de postulat.

En effet, nous supposons, au départ, qu’une organisation commune a existé aux deux mem¬

bres du « Tétrapode primitif ». Cette hypothèse, défendue par maints auteurs et qui s’appuie

sur de nombreux travaux d’anatomie et d’embryologie, facilitera grandement la descrip¬

tion des troncs nerveux.

Dans ce but aussi nous avons toujours considéré les deux membres dans une posi¬

tion identique : celle qu’ils occuperaient dans un plan transversal, le zeugopode fléchi à

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

171

angle droit sur le stylopode horizontal. Le même souci de clarté nous a enfin conduit à

adopter, pour bras et jambes, une nomenclature homogène, proposée par Ribbing (1938)

pour l’ensemble des Tétrapodes. Les termes en sont communément utilisés aujourd’hui

pour tous ces animaux au membre antérieur ; ils le sont beaucoup moins, en revanche,

pour le membre pelvien, et nous donnerons, lorsque ce sera nécessaire, les appellations

qui leur correspondent dans les nomenclatures concurrentes. Dans un tableau placé en fin

d’article seront portés les noms latins des nerfs et des muscles cités dans le texte.

Dans notre exposé nous envisagerons d’abord l’avant-bras auquel nous comparerons

ensuite la jambe.

Précisons que lorsque nous dirons d’un nerf qu’il est extenseur ou fléchisseur, nous

entendrons exclusivement qu’il se distribue aux muscles dorsaux ou, au contraire, ventraux

du zeugopode.

Nous donnerons la liste des animaux disséqués à la fin de la partie descriptive L .

II. — DESCRIPTION DES TRONCS NERVEUX

Troncs desservant la musculature antibrachiale

On a, depuis longtemps, écrit qu’ils étaient quatre : radial, ulnaire, médian et interos¬

seux, que le premier était surtout destiné au bras, que le second présentait des variations

de trajet exploitables en systématique ; enfin que les deux derniers naissaient, au niveau

du coude, d’un tronc commun dit fléchisseur brachial. Nos dissections sur l’ensemble des

Lacertiliens confirment ces données classiques. Mais elles apportent, en outre, un certain

nombre d’informations nouvelles qui permettent de donner de ces nerfs des descriptions

désormais très complètes. L’illustration est fournie par les quatre premières figures.

a) Le radial

C’est un nerf exclusivement extenseur, essentiellement destiné au triceps brachial, il

émane toujours de la région moyenne du plexus et emprunte dès ce niveau une voie invariable

qui lui est propre. D’abord caché par le chef superficiel du dentelé puis par le grand dorsal,

il sort de l’épaule caudalement au tendon distal de ce dernier muscle. Plongeant très pré¬

cocement entre les couches superficielles et profondes du triceps, il pénètre dans son fais¬

ceau le plus antérieur et le plus ventral. Là, il se dirige vers le bord cranial du membre

pour atteindre le foramen ectépicondylien de l’humérus. Dorsal jusqu’à cet orifice et ayant

1. La plupart des spécimens nous ont été obligeamment confiés par le Professeur J. Guibé, Directeur

du Laboratoire d’Herpétologie du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Nous tenons à le remer¬

cier ici bien vivement.

172

SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN

td.ch.c.t.br

Fig. 1. — Iguana iguana. Trajets généraux des nerfs radial et interosseux, membre antérieur droit,

extenseurs.

abd.m.5, abducteur du cinquième métacarpien ; brl, brachial ; br.rd, brachio-radial ; car.pr, carré

pronateur ; ch.c.t.br, chef coracoïdien du triceps brachial ; ch.h.l.t.br, chef huméral latéral du triceps

brachial ; ch. h. m. t. br, chef huméral médian du triceps brachial ; ch.sc.t.br, chef scapulaire du

triceps brachial ; ext.uln, extenseur ulnaire du carpe ; fl.com.dg , fléchisseur commun des doigts ; fl.uln,

fléchisseur ulnaire du carpe ; Int, nerf interosseux ; Rd, nerf radial ; r. fl.Int, rameau fléchisseur du

nerf interosseux ; td.ch.c.t.br, tendon du chef coracoïdien du triceps brachial ; td.ch.sc.t.br, tendon du

chef scapulaire du triceps.

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

173

innervé toute la loge dorsale du stylopodo, il devient ventral après l’avoir emprunté. Il

se dirige alors vers le brachio-radial et se distribue à son chef antérieur, quelquefois dédou¬

blé.

b) L’ulnaire

Exclusivement fléchisseur, il est particulièrement instable dans son origine et son

trajet. Issu de la région caudale du plexus, comme le tronc fléchisseur brachial, il est quel¬

quefois totalement indépendant de celui-ci. Mais, la plupart du temps, il constitue l’une

de ses branches et le niveau auquel il s’en détache n’est pas sans incidence sur son trajet

Fig. 2. — Iguana iguana. Trajet du nerf ulnairc, membre antérieur droit, fléchisseurs. (Type lacertide)

bcp, biceps brachial ; brl, brachial ; ch.c.t.br, chef coracoïdien du triceps brachial ; ch.h.m.t.br, chef

huméral médian du triceps brachial ; ch.pfd.fl.com.dg, chef profond du fléchisseur commun des doigts ;

ch.sc.t.br, chef scapulaire du triceps brachial ; ch.sup.fl.corn.dg, chefs superficiels du fléchisseur commun

des doigts ; cor.br, coraco-brachial ; ep.anc, épitrochléo-anconé ; ext.uln, extenseur ulnaire du carpe ;

Fl.br, nerf fléchisseur brachial ; fl.rd, fléchisseur radial du carpe ; fl.uln, fléchisseur ulnaire du carpe ;

pr.ac, pronateur accessoire ; rd.pr, rond pronateur ; Uln, nerf ulnaire.

174

SABINE RENOUS-LECURU ET ROBERT JULLIEN

Fig. 3. — Coupes d’un membre antérieur droit d’Iguana iguana (type L) faites au tiers externe du bras (1),

au niveau de l’articulation du coude (2) et au quart supérieur de l’avant-bras (3). Les dessins réalisés

correspondent à la face de la coupe qui regarde la racine du membre.

bcp, biceps ; brl, brachial ; br.rd, brachio-radial; car.pr , carré pronateur ; ch.c.sc.t.br, chefs cora-

coîdien et scapulaire du triceps brachial ; ch.h.l.t.br, chef huméral latéral du triceps brachial ; ch.h.m.t.

br. chef huméral médian du triceps brachial ; ch.moy. fl.com. dg, chef moyen du fléchisseur commun des

doigts ; ch.pfd. fl.com. dg, chef profond du fléchisseur commun des doigts ; c.rd, condyle radial ; ch.sup.

fl.corn.dg, chef superficiel du fléchisseur commun des doigts ; c.uln, condyle ulnaire ; ep.anc, épitrochléo-

anconé ; exl.com. dg, extenseur commun des doigts ; ext.uln, extenseur ulnaire du carpe ; Fl.br, nerf

fléchisseur brachial ; fl.rd, fléchisseur radial du carpe ; fl.uln, fléchisseur ulnaire du carpe ; h, humérus ;

Int, nerf interosseux ; ol, olécrane ; pr.ac, pronateur accessoire ; Rd, nerf radial ; rd, radius ; rd.pr,

rond pronateur ; r.Med, rameau du nerf médian ; r.Rd, rameau du nerf radial ; t.d.t.br, tendon distal

du triceps brachial ; t. cor.br, tendon d’origine du coraco-brachial ; Uln, nerf ulnaire ; uln, ulna ( =

cubitus).

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

175

ultérieur. Nous allons le montrer après avoir brièvement rappelé la situation, dans le mem¬

bre, du fléchisseur brachial qui servira en quelque sorte d’axe de référence. Au sortir de

l’épaule, il pénètre dans la fissure qui sépare le triceps du coraco-brachial, dans la région

ventro-caudale du bras. Cheminant au fond de cet espace intermusculaire sur la première

moitié du stylopode il prend ensuite une direction plus ventrale, croise, par-dessous, le

coraco-brachial et atteint la faille qui le sépare du biceps. Il la suit un moment puis devient

tout à fait ventral en s’engageant sous le dernier de ces muscles auquel il reste ensuite

Fig. 4. — Coupes d’un membre antérieur droit de Tupinambis nigropunctatus (type V) faites au tiers

externe du bras (1), au niveau de l’articulation du coude (2) et au quart supérieur de l’avant-bras (3).

Les dessins réalisés correspondent à la face de la coupe qui regarde la racine du membre.

bcp, biceps ; brl, brachial ; br.rd, brachio-radial ; car.pr, carré pronateur ; ch.c.sc.t.br, chefs cora-

coïdien et scapulaire du triceps brachial ; ch.h. Lt.br, chef huméral latéral du triceps brachial ; ch.h.m.t.br,

chef huméral médian du triceps brachial ; cor.br, coraco-brachial ; ct.ep, crête ectépicondylienne de

l’humérus ; ep.anc, épitrochléo-anconé ; ext.com.dg, extenseur commun des doigts ; ext.uln, extenseur

ulnaire du carpe ; Fl.br, nerf fléchisseur brachial ; fl.com. dg, fléchisseur commun des doigts ; fl.rd,

fléchisseur radial ; fl.uln, fléchisseur ulnaire du carpe ; h, humérus ; Int, nerf interosseux ; Md, nerf

médian ; pr.ac, pronateur accessoire ; Rd, nerf radial ; rd, radius ; rd.pr, rond pronateur ; r.Rd, rameau

du nerf radial ; Uln , nerf ulnaire ; uln, ulna (— cubitus).

176

SABINE RENOUS-LECURU ET ROBERT JULLIEN

constamment sous-jacent. Il ne le quitte qu’au pli du coude en sortant entre ses deux ten¬

dons distaux. En ce point, il se scinde en deux nerfs, médian et interosseux (auxquels

vient s’ajouter quelquefois l’ulnaire). En aucune partie de son parcours, le fléchisseur

brachial n’est superficiel.

L’ulnaire, qui s’en détache à des niveaux variables et qui, même, peut en être distinct

dès le plexus, montre deux types de trajet. Dans l’un, il apparaît momentanément en sur¬

face, dans l’autre, il demeure toujours caché. On observe le premier lorsque le nerf s’indi¬

vidualise avant l’épiphyse humérale distale. Il monte alors des régions profondes où cir¬

cule le tronc fléchisseur brachial et aborde toujours le coude superficiellement. Il le fran¬

chit près du bord postérieur en passant cranialement ou caudalement à l’entépicondyle.

Ensuite, il plonge vers les muscles antibrachiaux les plus proches, épitrochléo-anconé et

fléchisseur ulnairc, et disparaît généralement en amont du premier. Il les innerve successi¬

vement puis descend sous le second jusqu’au carpe, en longeant le cubitus. Le second type

de trajet est lié au cas où l’ulnaire constitue l’une des terminales du tronc fléchisseur bra¬

chial. Il se différencie alors au niveau du pli du coude, c’est-à-dire après l’épiphyse humérale

1 2 3

Fig. 5. — Types d’innervation rencontrés au membre antérieur des Lacertiliens : type lacertide ou L (1),

variante du type lacertide ou L' (2) et type varanide (3). Ces types reposent sur le trajet du nerf ulnaire

dans la région du coude.

ch.c.sc.t.br, chefs coracoïdien et scapulaire du triceps brachial ; ch.h.m.t.br, chef huméral médian

du triceps brachial ; eut, nerf cutané ; ep.anc, épitrochléo-anconé ; Fl. br ,nerf fléchisseur brachial;

fl.com. dg, fléchisseur commun des doigts ; fl.uln, fléchisseur ulnaire du carpe ; h, humérus ; t.d.t.br

tendon distal du triceps brachial ; uln, nerf ulnaire.

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

177

distalc. La portion du tronc fléchisseur brachial qui se situe en regard de cette épiphyse

constitue donc une zone de non-émergence pour l’ulnaire. Celui-ci, an sortir de la fourche

formée par le tendon distal du biceps, se dirige vers la partie postérieure de l’articulation

et atteint aussitôt la face profonde des muscles antibrachiaux précédemment cités, qu’il

innerve toujours. Ici, toutefois, il aborde le fléchisseur ulnaire avant l’épitrochléo-anconé.

Il retrouve ensuite un parcours identique à celui décrit plus haut.

Les deux types de trajet ont été respectivement qualifiés de Lacertide et de Varanide

par Haines qui n’a pas signalé les variantes du premier. L’une d’elles nous paraît parti¬

culièrement intéressante (fig. 5) : elle permet à l'ulnaire de s’introduire dans la muscula¬

ture antibrachiale, entre épitrochléo-anconé et fléchisseur ulnaire. En rapprochant le

point de pénétration du nerf du second de ces muscles, premier abordé dans le type vara-

nide, elle constitue, en quelque sorte, un intermédiaire morphologique entre les deux modes

de trajet. Nous l’appellerons L' ; on ne la trouvera que chez quelques Geckonidés.

c) Le médian

C’est un nerf uniquement fléchisseur, dont l’origine est invariable. Il constitue toujours,

en effet, l’une des terminales du fléchisseur brachial qu’il quitte au pli du coude. Légère¬

ment oblique de haut en bas et d’arrière en avant, ce nerf chemine dans l’avant-bras du côté

radial. Il pénètre dans le zeugopode entre le rond pronateur et le pronateur accessoire qui

appartiennent respectivement aux couches musculaires superficielle et moyenne du segment.

Quelquefois il innerve le premier de ces muscles et toujours le second. Puis il s’introduit

dans le fléchisseur commun des doigts qui forme la quasi totalité de la couche moyenne et

qui est le muscle le plus volumineux de la loge ventrale. 11 le commande totalement et cir¬

cule jusqu’à la main entre ses faisceaux moyen et profond. Avant d’atteindre l’autopode,

il envoie souvent un rameau à un faisceau plus profond, le carré pronateur.

Nous voyons donc que le médian joue un rôle considérable dans la loge ventrale par

l’étendue du territoire qu’il contrôle. Nous avons dit qu’il se distribuait quelquefois au

rond pronateur, en partie superficiel ; il innerve aussi sporadiquement un muscle voisin,

le fléchisseur radial du carpe. Toutefois, ces deux unités musculaires sont le plus souvent

prises en charge par un filet directement issu du tronc fléchisseur brachial, le radial mar¬

ginal, lequel se destine par ailleurs à la peau.

d) L’interosseux

C’est un nerf mixte qui se différencie toujours en même temps que le précédent et

qui, comme lui, pénètre dans l’avant-bras entre le rond pronateur, superficiel, et le prona¬

teur accessoire, plus profond. Après avoir cheminé un moment entre eux, il passe sur le

bord caudal du pronateur accessoire pour atteindre, dans le plan musculaire sous-jacent,

le carré pronateur, tendu entre le radius et l’ulna. Ce muscle ventral se trouve à la limite

de la loge dorsale ou des extenseurs. Il reçoit son innervation tantôt de l’ulnaire, tantôt

de l’interosseux qui le traverse toujours à la jonction des tiers supérieur et moyen du zeu¬

gopode pour atteindre la loge dorsale. Sitôt dans celle-ci, l’interosseux se divise en deux

branches : l’une qui retraverse aussitôt le carré pronateur pour descendre vers l’autopode,

Taure qui tse distribue à tous les muscles extenseurs du segment, brachio-radial excepté ;

178

SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN

celui-ci, en effet, est innervé partie par le radial, partie par un petit rameau issu du fléchis-

seur brachial, le brachial accessoire.

En définitive, sur les quatre troncs qui se partagent pratiquement l’innervation de

l’avant-bras : radial, ulnaire, médian et interosseux, seul le second est instable dans son

origine et son trajet. Deux revêtent une particulière importance par l’étendue des terri¬

toires qu'ils contrôlent : l’interosseux dans la loge dorsale, le médian dans la loge opposée.

Troncs desservant la musculature jambière

Ils sont au nombre de quatre : péronier, fibulaire externe 1 , médian et interosseux.

Le premier peut quelquefois manquer et son territoire d’innervation est alors dévolu à

l’interosseux. De plus, il ne connaît pas d’équivalent au membre thoracique. Signalons

enfin que le crural, homotype du radial, n’atteint pas la jambe. A la différence de ce que

nous observons au bras, tous les nerfs sont groupés au départ en un complexe dit sciatique,

et l’ensemble chemine, comme le tronc fléchisseur brachial, sous la pièce squelettique du

stvlopode : ces données sont depuis longtemps connues. Les nombreuses dissections que

nous avons effectuées nous permettent de les compléter largement. On pourra suivre la

description sur les figures 6, 7, 8 et 9.

tb.t

i.d g

Fig. 6. — Iguana. Trajet du nerf péronier dans la loge dorsale de la jambe, côté droit ; l’extenseur com¬

mun des doigts et le faisceau antérieur de l’extenseur fibulaire du tarse ont été légèrement écartés l’un

de l’autre pour découvrir le nerf.

ext.com. dg, extenseur commun des doigts ; ext.fb.t, extenseur fibulaire du tarse ; ext.tb.t, extenseur

tibial du tarse ; il.ext, ilio-extenseur ; il.fb, ilio-fibulaire ; Pr, nerf péronier.

1. Le fibulaire interne, ou nerf plantaire latéral des Mammifères (cf. Ribbing) , ne jouant aucun rôle

dans la jambe ne sera pas considéré ici.

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

179

Fig. 7. — Iguana. Membre postérieur droit ramené vers l’avant pour montrer la région postérieure du

genou ; nous avons écarté l’un de l’autre ilio-fibulaire et arcual et résséqué partiellement les deux chefs

du gastrocnémien pour mettre en évidence le trajet du sciatique et de ses terminales principales.

arc, arcual ; AV, avant ; ext.fb.t, extenseur fibulaire du tarse ; ext.tb.t, extenseur tibial du tarse ;

Fb.ext, nerf fibulaire externe ; fl.pfd.dg, fléchisseur profond des doigts ; fl.tb.pt, fléchisseur postérieur

du tibia ; fl.tb.pm, fléchisseur primordial du tibia ; gtrc.ext.,int, gastrocnémien externe, interne ; il.ext,

ilio-extenseur ; il.fb, ilio-fibulaire ; Int, nerf interosseux ; Md, nerf médian ; o.cl, orifice cloacal ; Pr,

nerf péronier ; pr.pfd, pronateur profond ; Sc, nerf sciatique ; Ib, tibia.

180

SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN

a) Le péronier (tronc IV de la nomenclature de Gadow, 1881, sciatique poplité externe

des Mammifères, d’après Ribbing, 1938)

C’est un nerf extenseur, inconstant, qui montre lorsqu’il est présent un niveau de

différenciation très variable, sans incidence toutefois sur son parcours ultérieur qui reste

très stable. Il fait partie jusqu’au genou du complexe sciatique, bien qu’il soit parfois indi¬

vidualisé dès le plexus. C’est dire que les fibres qui le composent proviennent de la région

postérieure du plexus lombo-sacré, sortent du bassin caudalement à 1 'ilion, croisent super-

Fig. 8. — Coupes d’un membre postérieur gauche d ’lguana (type A), à mi-cuisse (1), à peu près au niveau

du genou (2) et à mi-hauteur de la jambe (3). Les dessins sont faits en regardant vers la racine du mem¬

bre.

arc, arcual ; ext.com. dg, extenseur commun des doigts ; ext.fb.t, extenseur fibulaire du tarse ;

ext.tb.t, extenseur tibial du tarse ; f, fémur ; Fb.ext, nerf fibulaire externe ; fl.pfd.dg, fléchisseur pro¬

fond des doigts ; fl.tb.pm, fléchisseur primordial du tibia ; fl.tb.pt, fléchisseur postérieur du tibia ;

g trc, gastrocnémien ; il.fb, ilio-fibulaire ; il.ext, ilio-extenseur ; Md, médian ; p.f, pore fémoral ; Pr,

nerf péronier ; pr, péroné ; rt.d, rétracteur dorsal ; Sc, nerf sciatique ; tb, tibia.

ficiellement le puissant muscle rétracteur dorsal, dit encore caudo-fémoral, et se dirigent

vers la jambe en empruntant la fissure limitée dorsalement par le fémur et caudalement

par les muscles ilio-fibulaire et arcual. Ces derniers sont, dans cette région postérieure de

la cuisse, les unités les plus dorsales de la loge des fléchisseurs. Pour certains auteurs, comme

Appleton (1928), le premier d’entre eux devrait même être considéré, par son innervation,

comme un extenseur. Quoi qu’il en soit, il joue un rôle essentiel dans la divergence du nerf

péronier vis-à-vis du reste du sciatique. C’est, en effet, de part et d’autre de son tendon

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

181

distal que passent les deux lots d’axones avant de quitter la cuisse. Le péronier emprunte

la plus dorsale des voies et apparaît sur la face caudale du membre, à proximité du genou.

Croisant l’articulation de haut en bas et obliquement d’arrière en avant, il atteint bientôt

le sommet de la loge dorsale du zeugopode où il va pénétrer. Celle-ci comprend, du tibia

au péroné, quatre muscles formant une seule couche : l’extenseur tibial du tarse, l’extenseur

commun des doigts et les deux extenseurs fibulaires, antérieur et postérieur, du tarse.

Le nerf péronier disparaît très précocement entre l’extenseur commun des doigts et l’exten¬

seur fîbulaire antérieur du tarse pour se diriger vers le pied. Avant d’y parvenir, il innerve

généralement tous ces muscles. Quelquefois, cependant, il partage cette fonction, en pro¬

portion variable (fig. 10) avec une branche nerveuse venue, entre tibia et péroné, du nerf

interosseux. Il peut ou non s’anastomoser avec elle. Quelquefois, enfin, cette dernière

persiste seule et assure alors toute l’innervation de la loge. Ce cas, signalé par d’autres

auteurs, correspond à notre type d’innervation B (Jullien, 1967) ; il s’oppose au type A

(du même auteur) caractérisé par la présence exclusive du nerf péronier. Comme nous l’avons

dit, ce nerf, issu du complexe sciatique, et qui aborde le zeugopode en passant caudalement

à sa pièce squelettique post-axiale, ne présente évidemment aucun équivalent au membre

antérieur. Nous discuterons plus longuement du problème qu’il pose dans la seconde partie

de ce travail.

b) Le fîbulaire externe (tronc III de la nomenclature de Gadow ; nerf sural des Mam¬

mifères, d’après Ribbing)

Généralement il est exclusivement fléchisseur mais il peut, exceptionnellement, prendre

en charge un muscle extenseur, comme nous le verrons. Comme le nerf précédent, il émerge

du sciatique à des niveaux très variables et se trouve parfois individualisé dès le plexus.

Toutefois il accompagne le tronc principal appelé parfois nerf tibial (Appleton, 1928)

ou plus fréquemment sciatique poplité interne jusqu’aux abords du genou. Dans la profon¬

deur du stylopode les deux lots d’axones montrent une première divergence : ils passent

de part et d’autre d’un long ruban tendineux qui, issu de la puissante lame aponévrotique

fixant le rétracteur dorsal au fémur, va s’attacher sur l’épiphyse supérieure du tibia. Les

deux nerfs sortent néanmoins de la cuisse par une même fissure mais pénètrent dans la

jambe par deux voies différentes. Tandis que le tronc sciatique principal disparaît entre

les deux chefs du muscle ventral le plus superficiel, le gastrocnémien, le nerf fîbulaire con¬

tourne caudalement ce muscle pour se glisser ensuite sous lui. Il descend ainsi jusqu’au

pied en longeant le péroné. Avant d’atteindre l’autopode il innerve quelquefois (cf. Gadow)

le faisceau postérieur du gastrocnémien, sous lequel il chemine ; mais il peut se distribuer

aussi au muscle extenseur le plus proche, l’extenseur fîbulaire postérieur du tarse, comme

chez Agama atra (observation personnelle). La plupart du temps, toutefois, il ne donne

plus aucun rameau à la jambe et se destine exclusivement au pied.

Signalons que chez les Téiidés, et chez eux seulement, il ne contourne pas le chef pos¬

térieur du gastrocnémien mais le traverse pour retrouver ensuite son trajet habituel.

Ce nerf présente de grandes ressemblances avec Tulnaire du membre antérieur :

— origine à partir du grand tronc, surtout fléchisseur, qui descend sous l’axe osseux

du stylopode ;

29, 2

Int

Fig. 9. — Coupes d'un membre postérieur gauche de Tupinambis (type B) à mi-cuisse (1), au niveau du

genou (2) et à mi-hauteur de la jambe (3). Les dessins sont faits en regardant vers la racine du mem¬

bre.

arc, arcual ; ext.com. dg, extenseur commun des doigts ; ext.fb.t, extenseur fibulaire du tarse ;

ext.tb, extenseur du tibia ; ext.tb.t, extenseur tibial du tarse ; f, fémur ; Fb.ext, nerf fibulaire externe ;

fl.pfd.dg, fléchisseur profond des doigts ; fl.tb.ant, fléchisseur antérieur du tibia ; fl.tb.pm, fléchisseur

primordial du tibia ; fl.tb.pt, fléchisseur postérieur du tibia ; gtrc, gastrocnémien ; li.ext, ilio-extenseur ;

il.fb, ilio-fibulaire ; Int, interosseux ; Md, médian ; Pr, nerf péronier ; pr, péroné ; pr.pfd, pronateur

profond ; rot, rotule ; rt.d, rétracteur dorsal ; Sc, nerf sciatique ; tb, tibia.

Fig. 10. — Dispositif nerveux initial et étapes de son évolution vers les types A et B chez les Gerrhosauridés

1, Tracheloptichus madagascariensis Peters ; 2, Zonosaurus madagascariensis Boettg. ; 2', Gerrhosaurus

nigrolineatus Flallow ; 3, Tetradactylus tetradactylus (Laeep.).

a, extenseur tibial du tarse ; b, extenseur commun des doigts ; c, extenseur fibulaire du tarse ;

I, nerf interosseux ; P, nerf péronier.

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

183

— zone d’émergence extrêmement étalée ;

— enfin situation très comparable vis-à-vis de la pièce squelettique post-axiale du

zeugopode. Le fait que le fibulaire externe montre des variations de trajet moins fréquentes

que l’ulnaire, et surtout moins importantes, ne doit pas voiler les traits importants qui les

rapprochent. Ribbing les a homologués entre eux et sa nomenclature reflète largement

ce fait. Notons toutefois que le fibulaire externe ne doit pas être confondu avec le péronier,

bien que tous deux tirent leur nom d’une même pièce squelettique ; le péroné ou fibula.

Il y a là une source possible d’équivoque, qui constitue le seul point contestable de la nomen¬

clature de Ribbing.

c) Le médian (tronc I de la nomenclature de Gadow ; nerf plantaire médian des Mammi¬

fères d’après Ribbing)

Exclusivement fléchisseur il forme généralement l’une des deux branches terminales

du sciatique ventral, ou sciatique poplité interne, ou encore nerf tibial. Mais il peut émaner

aussi directement du nerf interosseux, ce qui lui a fait donner quelquefois le nom de rameau

médian. 11 est toujours différencié, en tous cas, au moment de pénétrer dans la musculature

jambière, entre les deux chefs du gastroenémien. Ce muscle rappelons-le, constitue la couche

superficielle de la loge ventrale du segment. Le nerf médian, qui se dirige vers l’autopode,

chemine entre lui et les muscles de la couche moyenne : fléchisseur profond des orteils et

fléchisseur du 5 e orteil. Souvent il les innerve tous. Quelquefois, cependant, le chef caudal

du gastroenémien passe sous le contrôle du nerf fibulaire, comme nous l’avons dit plus

haut ; enfin certains faisceaux du fléchisseur profond peuvent être pris en charge par l’inter-

osseux.

Le médian présente de grandes ressemblances avec son homonyme du membre ante¬

rieur : tronc d’origine et niveau de différenciation comparable, situation générale dans le

membre identique. Pour Ribbing, que nous suivons, ces nerfs sont homonymes. Notons,

toutefois, que leurs territoires d’innervations diffèrent quelque peu. Si tous deux débordent

de la couche musculaire moyenne qui, à l’origine, semble leur avoir été impartie, l’un,

celui du membre thoracique, étend son influence à la couche profonde alors que l’autre

au contraire accroît la sienne dans la direction opposée. Signalons enfin que le médian du

membre postérieur est quelquefois partiellement chassé de la couche moyenne par un nerf

concurrent, l’interosseux.

d) L’interosseux (tronc II de la nomenclature de Gadow, interosseux de certains Mam¬

mifères — cf. Ribbing — comme Dcisypus, Erinaceus et Proccivia ; toutefois chez

la plupart des animaux de cette classe il serait englobé dans le nerf tibial qui

groupe les fibres du médian et du fibulaire interne)

C'est un nerf le plus souvent uniquement fléchisseur qui constitue l’une des deux

branches terminales du sciatique. 11 envoie parfois quelques rameaux aux muscles des cou¬

ches superficielle et moyenne du zeugopode ventral, mais il est surtout destiné aux unités

de la couche profonde. Plongeant très rapidement vers celle-ci, il l’atteint au niveau de son

élément le plus proximal, le faisceau antérieur du pronateur profond. Lorsque le nerf péro¬

nier prend en charge la totalité de la loge dorsale du zeugopode, l’interosseux ne traverse

184

SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN

généralement pas ce muscle. Il l’innerve seulement et descend ensuite vers le pied. Lorsque

le péronier, au contraire, fait défaut ou ne contrôle seulement qu’une partie des muscles

qu’il dessert habituellement, l’interosseux perce alors le plan musculaire profond et pénètre

dans la loge des extenseurs. Suivant le cas, il fournit à celle-ci tout ou partie de son inner¬

vation. Une portion de ses libres descend toujours, ensuite, vers le pied.

Le nerf interosseux, comme le précédent, présente de grandes ressemblances avec son

homonyme du membre antérieur, surtout lorsqu’il doit assurer l’innervation de la loge

dorsale. Pour Ribbing ils sont homotypes et nous adoptons pleinement son point de vue.

Toutefois, malgré de grandes ressemblances, des différences notables les séparent ; elles

résultent probablement, comme nous le verrons, de l’évolution divergente des deux membres.

En avant, en effet, le territoire d’innervation de l’interosseux dans la loge des extenseurs

est rigoureusement stable, alors qu’à l’arrière il est non seulement instable, mais aussi

inconstant : à l’avant-bras, un seul muscle, le brachio-radial, échappe toujours à son con¬

trôle alors qu’à l’arrière, généralement, lorsqu’il intervient, la totalité de la loge lui es!

soumise.

Enfin, au membre antérieur, il ne se distribue que rarement aux unités de la couche

profonde des fléchisseurs, alors que ce rôle lui revient toujours à la jambe.

En définitive, sur les quatre troncs qui se partagent généralement l’innervation de la

jambe : médian, interosseux, fibulaire externe et péronier, seuls les deux premiers sont à

peu près stables quant à leur origine. Tous ont une distribution plus ou moins variable ;

le dernier, enfin, est inconstant.

Dans la loge v entrale, l’instabilité n’est pas plus importante que dans la portion homo-

type du membre antérieur. Dans les deux cas elle nous parait procéder de la rivalité qui

semble exister entre les différents nerfs qui interviennent dans ces territoires : ulnaire,

médian et interosseux à l’avant, fibulaire externe, médian et interosseux à l’arrière. L’un

d’eux, en effet, le médian, tend à déborder aux deux membres le territoire qui, à l’origine,

semble lui avoir été imparti. Toutefois, cette tendance revêt de part et d’autre un aspect

différent puisqu’elle s’exerce aux détriments de nerfs non homotypes : interosseux à l’avant-

bras, fibulaire externe à la jambe.

Ici, en outre, le médian est quelquefois plus ou moins remplacé à son tour dans la couche

moyenne par l’interosseux. L'étude de la loge ventrale montre donc nettement les diver¬

gences introduites par les processus évolutifs, dans des structures et sur des matériaux

que l’on suppose avoir été, initialement, semblables. Néanmoins, quels que soient les écarts,

les ressemblances restent encore nombreuses de part et d’autre. La situation est toute

différente pour la loge dorsale. Remarquons d’abord que la grande instabilité de son inner¬

vation, à la jambe, contraste singulièrement avec sa fixité à l'avanl-bras. Là, en effet, le

partage entre radial et interosseux paraît immuable : au premier revient le contrôle d’une

partie du brachio-radial, au second tout le reste de la musculature dorsale. A l’arrière par

contre, tantôt le péronier l’emporte, tantôt l’interosseux, quelquefois, enfin, tous deux

se partagent de façon variable le territoire à innerver. Constatons ensuite que la recherche

des homotypes est plus difficile que dans les loges ventrales. Le crural, qui correspond au

radial, n’intervient pas dans le zeugopode. A-t-il quitté secondairement cette région pour

se cantonner à la loge dorsale du stylopode, ou bien est-ce le radial qui, débordant son pre¬

mier territoire au membre antérieur, a étendu son action au zeugopode ? L’étude des seuls

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

185

Lacertiliens ne permet pas de se prononcer. Enfin, rappelons que le nerf péronier ne connaît

même pas d’équivalent au membre thoracique. La seule ressemblance qui apparaisse parfois

entre les deux loges est liée à l’intervention occasionnelle de l’interosseux au membre pos¬

térieur. Encore la correspondance est-elle imparfaite, puisque manque toujours, à ce niveau,

la participation du nerf dorsal du stylopode. Enfin, comment savoir si cette prise en charge

des muscles dorsaux par l’interosseux est primitive ou secondaire ? Le caractère de la

similitude relevée plus haut nous ferait plutôt incliner vers la première de ces hypothèses,

mais nos documents sont insuffisants pour nous fournir une certitude. Visiblement le cadre

offert par les Lacertiliens pour la résolution des problèmes que pose l’innervation des loges

dorsales s’avère trop étroit. 11 nous faut l’élargir à l’échelle des Tétrapodes pour tenter de

les éclairer mieux. C’est ce que nous allons essayer de faire dans la seconde et dernière par¬

tie de ce travail.

Précisons, avant de l’aborder, que nombre de variations signalées dans ce texte ont

une réelle importance systématique, en particulier celles que constituent les types Lacer-

tide (L) et Varanide (V) au membre antérieur, A et B, au membre pelvien. On peut le cons¬

tater dans la liste du matériel figurée ci-dessous. Toutefois, les observations et conclusions

bien trop amples auxquelles l’étude de leur répartition conduirait, ne pourraient être expo¬

sées dans ce travail qui se veut surtout anatomique. Elles seront reprises et développées

dans une note ultérieure à vocation essentiellement systématique.

III. — LISTE DES ESPÈCES ÉTUDIÉES

Lacertiliens

Dans cette liste, la première colonne groupe les noms d’espèces par famille ; la seconde

correspond à la répartition géographique des genres ; la troisième, au mode d’innervation.

Les flèches qui accompagnent quelquefois les types A ou B indiquent leur inachèvement.

La flèche double qui parfois les relie indique que le choix vers l’un ou l’autre n’est pas encore

sensible. Rappelons que L' symbolise la variante du trajet Lacertide dont nous avons parlé

au début de ce travail. On ne la trouvera que chez les Geckonidés.

1. Iguanidés

Amblyrhynchus cristatus Bell Galapagos LA

Anolis auratus (Daud.) Amérique intertropicale, Antilles LB

Anolis equestris Merr. Sud-est de l’Amérique du .Nord L15

Anolis princeps Blgr. LB

Basiliscus vittatus Wieg. Amérique intertropicale LB

Brachylophus fasciatus (Brong.) Fidji, Tonga LA

Callisaurus draconoides Blainv. Sud-est de l’Amérique du Nord LA

Chalarodon madagascariensis Peters Madagascar \ B

Chamaeleolis chamaeleonides (D. et B.) Cuba LB

186

SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN

Conolophus subcnstatus Gray

Corytophanes hernandezi Wieg.

Crotaphytus collaris collons Holbr.

Ctenosciura acanthura Shaw

Cupriguciîius achalensis Gallardo

Cyclura carinata Harlan

Diplolaemus bibroni Bell

Dipsosaurus dorsalis Baird et Girard

Enyalioides laticeps festae Paracca

Enyaliosaurus quinquicarinatus (Gray)

Enyalus bibroni Blgr.

Holbrookia texa.na (Troschel)

Iguano iguana (Linné)

Laemanctus longipes Wieg.

Leiocephalus carinatus Gray

Liolaemus kingi (Bell)

Liolaemus nigromaculatus (Wieg.)

Liolaemus nitidus Gravcnh.

Liosaurus belh D. et B.

Morunasaurus annularis (O’Shang)

Oplurus sebae D. et B.

Phenacosaurus heterodermus (A. Dum.)

Phymaturus palluma (Molina)

Phrynosoma cornutum Gray

Plica plica (Linné)

Polychrus marmoratus Merr.

Proctotretus pectinatus (D. et B.)

Sauromalus citer A. Dnm.

Sceloporus undalatus Fitzing.

Stenocercus roseiventris d’Orb.

Stenocercus hurneralis Günth.

Strobilurus torqucitus (Wieg.)

Tropidurus albemarlensis Baur.

Tropidurus delanonis Baur.

Tropidurus peruvianus Lesson

Tropidurus torqucitus hispidus (Spix)

Uma scoparia Cope

Uracentron azureum Kaup.

Uraniscodon superciliosa (Linné)

Urosaurus graciosus Ilallow

Urostrophus vautieri D. et B.

Uta elegans Yarrow

Uta thalassina Cope

2. Agamidés (tous LB)

Acanthosaura armata (Hardwick et Gray)

Acanthosaura crneigera Blgr.

A ganta atra Daud.

Agama bibronii A. Dum.

Agarna stellio (Linné)

Amphibolurus barbatus Wiegm.

Aphaniotis fnsea Peters

Galapagos LA

Amérique intertropicale LB

Amérique du Nord LB

Amérique centrale LA

Amérique du Sud LB

Antilles, Amérique centrale LA

Patagonie LB

Sud-ouest de l’Amérique du Nord LA

Amérique du Sud LB

Amérique centrale LA

Amérique du Sud LB

Amérique du Nord LA

Amérique intertropicale LA

Amérique centrale LB

Bahamas, Amérique du Sud, Antilles LA

Amérique au sud de l’équateur LB

Amérique du Sud LB

Madagascar YB

Colombie LB

Chili LB-

Amérique du Nord LA

Amérique du Sud LA

Amérique intertropicale LB

Amérique du Sud LA

Amérique du Nord LA

Amérique du Nord et centrale LB

Ouest de l’Amérique du Sud LA

Amérique du Sud LA

Galapagos, ouest de l’Amérique du

Sud LA

Amérique du Nord LA

Amérique du Sud LA

Amérique du Sud LB

Amérique du Nord, Mexique LB

Amérique du Sud LB

Amérique du Nord, Mexique LA

Asie du sud-est, Thaïlande LB

Europe, Asie, Afrique LB

Australie LB

Asie du sud-est LB

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 187

Ceratophora stoddartii Gray Région indienne LB

Calotes marmoratus (Peters) Région indienne, Indonésie LB

Charasia blanfordiana (Blanf.) Région indienne LB

Chlamydosaurus kingii Gray Nouvelle Guinée, Australie LB

Cophotis ceylanica Peters Région indienne, Indonésie LB

Diporiphora australis (Steind.) Australie LB

Draco macülatus Cantar Asie, Indonésie LB-*-•

Draco volans Linné LB<-

Harpesaurus beccarii Doria Asie, Indonésie LB

Japalura polygonata (Hallow) Asie LB

Liopehs bellii Cantar Asie LB

Lophura amboinensis (Schlosser) Asie, Indonésie LB

Lyriocephalus scutatus Wagl. Région indienne LB

Moloch horridus Gray Australie, Tasmanie LB

Otocryptis bivittata Wiegm. Asie LB

Paracalotes poilani Bourret Asie LB^-

Phrynocephalus helioscopus Wagl. Eurasie LB

Phrynocephalus mystaceus (Pallas) LB

Physignathus cochinchinensis Günth. Asie, Australie LB

Salea anamallayana Beddome Région indienne LB

Tympanocryptis cephalus Günther Australie LB

Sitana ponticeriana Cuvier Région indienne LB

Uromastix acanthinurus Bell Afrique, Asie LB

Uromastix hardwickii Gray LB

3. Ch améléonidés (VB)

Chamaeleon lateralis Gray Madagascar, Afrique, Eurasie VB

Chamaeleon pardalis Cuvier VB

Chamaeleon parsonii Cuvier VB

Chamaeleon oerrucosus Cuvier VB

Chamaeleon chamaeleon (Linné) VB

Leandria perarmata Angel Madagascar VB

Brookesia spectrum (Buchholz) Afrique VB

4. Geckonidés (LA)

Aeluronyx seychellensis (D. et B.) Région malgache LA

Agamura persica (A. Dum.) Asie LA

Alsophylax tuberculatus (Blanf.) Asie LA

Alsophylax pipiens (Pallas) LA

Ancylodactylus spinicollis Millier Afrique LA

Aristelliger praesignis Cope Amérique centrale et Antilles LA

Ceramodactylus doriae Blanf. Asie LA

Cnemaspis africana Werner Afrique tropicale, Asie du sud-est L'A

Cosymbotus craspedotus (Mocq.) Asie du sud-est, Archipel indo-austra¬

lien LA

Blaesodactylus boivinii A. Dum. Archipel malgache LA

Dactychilikion braconnieri Thom. Afrique LA

Diplodactylus vittatus Gray Australie L'A

Ebenavia inunguis Boettg. Madagascar LA

Gecko verticillatus Linné Asie, Indonésie, région néoguinéenne LA

Geekolepis mandata Peters Madagascar LA

188 SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN

Geckonia chazaliae Mocq. Nord-ouest de l’Afrique LA

Gehyra vorax Girard Indonésie, Australie, océans Indien et

Pacifique, côtes ouest du Mexique LA

Gonatodes albogularis fuscus A. Dum. Toutes les régions chaudes du monde LA

Gymnodactylus arnauxii A. Dum. LA

Hemidactylus bowringii (Blyth.) Eurasie, Amérique, Polynésie LA

Hemidactylus frenatus D. et B. LA

Hemidactylus platyurus Wiegm. LA

Holodactylus africanus Boettg. Est et nord-est de l’Afrique LA

Homonota darwini (Bell) Afrique LA

Homopholis fasciata (Blgr.) Afrique L'A

Hoplodactylus pacificus Gray Asie, Pacifique LA

Lepidactylus lugubris Fitzing. Australie, Indonésie et Polynésie LA

Lepidactylus cyclurus Blgr. L'A

Lygodactylus grandisonae Pasteur Afrique tropicale, Madagascar LA

Naultinus elegans Gray Nouvelle Zélande LA

Oedura ocellata Blgr. Australie LA

Pachydactylus bibronii Smith. Afrique LA

Phelsuma cepedianum Gray Région malgache LA

Phelsuma madagascariense (D. et B.) Madagascar LA

Phyllodactylus bastardi Mocq. Amérique, Australie, Afrique, Europe LA

Ptenopus garullus (Smith) Afrique LA

Ptychozoon homalocephalum Kuhl Indonésie LA

Ptyodactylus lobatus Gray Afrique, Asie LA

Pristurus insignis Blanf. Afrique, Asie LA

Quedenfeldtia trachyblepharus (Boettg.) Nord-ouest de l’Afrique LA

Rhacodactylus leachianus Bocage Nouvelle Calédonie LA

Saurodactylus mauritanicus (D. et B.) Nord-ouest de l’Afrique LA

Sphaerodactylus copei Steind. Amérique et Antilles LA

Stenodactylus stenodactylus (Licht.) Afrique, Asie LA

Stenodactylus guttatus Cuvier LA

Stenodactylus Iripolitanus (Peters) LA

Tarentola senegalensis (Steind.) Afrique, Europe, Amérique, Antilles LA

Teratolepis fasciata Günth. Asie LA

Teratoscincus scincus (Schleg.) Asie LA

Thecadactylus rapicaudus (Houtt.) Amérique, région néoguinéenne LA

Tropiocolotes helenae Nikolski Afrique du Nord, Asie du sud-ouest LA

5. Eubléph arides

Coleonyx elegans Gray Amérique LB-s—>A

Eublepharis macularius Theob. Asie, Amérique LA

Psilodaclylus caudicinctus A. Dum. Afrique LA

6. Uroplatidés

Uroplates fimbriatus (Schneid.) Région malgache LA

7. Pygopodidés

Pygopus lepidopus Merr. Région australo-néoguinéenne A

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

189

8. Xantusiidés

Lepidophyma flavomaculatum A. Dum. Amérique

Xantusia vigilis Baird Amérique

Xantusia riversiana Cope

9. Scincidés (LA)

Ablepharus boutonii Strauch.

Chalcides ocellatus (Forsk.)

Chalcides chalcides (Linné)

Egerma cunninghami Gray

Eumeces algeriensis (D. et B.)

Lygosoma telfairi I Desjard.)

Mabuia maculilabris (Müller)

Macroscincus coctaei Bocage

Mochlus fernandi (Burton)

Ophiomorus breviceps (Blanf.)

Scelotes astrolabi (D. et B.)

Scincus fasciatus Peters

Scincus ofpcinahs Laur.

Tiliqua scincoïdes Fitzing.

Trachydosaurus rugosus Gray

Tropidophorus berdmorii Theob.

Eurasie, Afrique, Australie LA

Eurasie, Afrique LA

Australie LA

Amérique, Asie, Afrique LA

Amérique, Afrique LA

Afrique, Madagascar, -Asie, Amérique,

Antilles LA

Iles du Cap Vert LA

Australie, Indonésie, Asie LA

Eurasie, Afrique LA

Afrique, Madagascar LA

Afrique, Asie LA<-

Asie, Malaisie, Australie LA

Australie LA

Asie, Indonésie LA

10. Gerrhosauridés

Gerrhosaurus nigrolineatus Hallow

Tetradactylus seps (Linné)

Tetradactylus tetradactylus (Laccp.)

Tetradactylus tetradactylus lacepedii (D. et B.)

Tracheloptychus madagascariensis Peters

Zonosaurus madagascariensis Boettg.

11. CoRDYLIDÉS

Charnaesaura anguina Schneid.

Cordylus cataphractus Boie

Cordylus giganteus Smith

Platysaurus guttatus Smith

Pseudocordylus microlepidotus (Cuvier)

Afrique intertropicale et australe

LB<-

Afrique australe

LA-

Madagascar

LA- -

Madagascar

LA-

-Afrique

du Sud

L (?

Afrique,

région malgache

Afrique

du Sud

Afrique

du Sud

12. Lacertidés

Acanthodactylus vulgaris (D. et B.)

Algiroides alleni Barb.

Eremias guttulata D. et B.

Péninsule ibérique, Afrique au nord

de l’équateur, Asie du sud-est VA

Europe méridionale, Afrique tropicale LA

Afrique du centre, de l’est et du sud-

ouest, .Asie centrale et ouest, sud-

est de l’Europe

190

SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN

Holaspis guentheri Cray Afrique tropicale VA

Ichnotropis squamulosa Peters Afrique tropicale et australe VA

Lacerta muralis Licht. Europe, Afrique du Nord et tropicale,

Asie du nord-ouest LA

Lacerta lepida Daud. LA

Lacerta oiridis D. et B. LA

Latastia spmalis Peters Afrique tropicale et du nord-est, Ara¬

bie, Asie du sud-ouest VA

Latastia longicaudata (Reuss) VA

Nacras delalandii (M. Edw.) Afrique tropicale et australe VA

Ophisops elegans Ménétr. Afrique du Nord, Asie du sud-ouest,

Europe du sud-est VA

Poromera fordii Ilallow Afrique do l’ouest VA

Psammodromus algirus (Linné) Afrique du Nord, Europe du sud-ouest LA

Scapteira knoxii (M. Edw.) Asie centrale, Afrique du Sud VA

Takydromus tachydromoides (Schelg.) Asie, Archipel indien LA

Tropidosaura montana 1). et B. Afrique du Sud VA

13. Téiidés (VB)

Aloploglossus ccirinicaudatus Cope Equateur, Pérou VB

Ameiva chrysoloema Cope Amérique tropicale VB

Ameiva surinamensis Cope VB

Arthrosaura kockii (V. Lidth de Jeude) Équateur VB

Bachia intermedia Cray Amérique du Sud VB

Callopistes mandatas Cravensh. Est des Andes, Pérou VB

Cnemidophorus gullaris Baird et Girard Amérique intertropicale et australe VB

Crocodilurus lacertinus Daud. Guyanes, Brésil VB

Dicrodon guttulatum D. et B. Pérou VB

Echinosaura horrida Blgr. Amérique du Sud VB

Ecpleopus affinis Peters Amérique du Sud VB

Euspondylus brevifrontalis Blgr. Nord de l’Amérique du Sud VB

Heterodactylus imbricatus Spix Brésil VB

Iphisa elegans Gray Brésil, Guyanes VB

Neusticurus bicarinatus D. et B. Amérique du Sud VB

Pantodactylus schreidersii (Wiegm.) Sud-est de l’Amérique du Sud VB

Pholidobolus montium (Peters) Equateur VB

Placosoma cordylinum (Iscudi) Brésil VB

Prionodactylus oshanghnessgi (O’Shaughn) Amérique du Sud VB

Proctoporus striatus Peters Équateur, Pérou VB

Teins teyou Fitzing. Sud-est de l’Amérique du Sud VB

Tretioscincus bifasciatus Cope Colombie, Amérique centrale VB

Tretioscincus laevicaudatus Cope VB

Tupinambis nigropunctatus Spix Amérique du Sud VB

Tupinambis teguixin (Linné) VB

14. Anguidés

Diploglossus fasciatus Wiegm. Amérique intertropicale LA

Gerrhonotus coeruleus Wiegm. Ouest et sud de l’Amérique du Nord,

Amérique centrale LA

Gerrhonotus fimbriatus (Cope)

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

191

15. Xénosauridés

Xenosaurus grandis Cope Amérique centrale

16. Hélodermatidés

Heloderma horridum Wiegm. Mexique

Heloderma suspectum Baird

17. Varanidés

Varanus bengalensis D. et B.

Varanus griseus (Daud.)

Varanus niloticus D. et B.

Varanus exanthematicus Merr.

Inde, Afrique, Asie VA.

18. Lantu anotidés

Lanthanotus borneensis Steind. Bornéo VA

Autres Tétrapodes disséqués pour comparaison

Urodèles

Anoures

Rhynchocéphales

Crocodiliens

Chéloniens

( Axolotl sp.

I Salamandra salamandra (Linné)

Leptodactylus pentadactylus (Laur.)

Sphenodon punctatus (Gray)

Crocodilus niloticus Laurenti

Terrapene sp.

IV. — EXAMEN DES PROBLÈMES POSÉS PAR L’INNERVATION

DE LA LOGE DORSALE DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

DANS LE CADRE PLUS GÉNÉRAL DES TÉTRAPODES

Documents fournis par les Tétrapodes autres que les Lacertiliens

Ils sont surtout bibliographiques ; toutefois, pour compléter notre information, nous

avons entrepris quelques dissections dont on trouvera mention dans la liste du matériel

étudié.

Pour tenter d’éclairer les problèmes qui se posent, nous nous placerons dans une pers¬

pective évolutive. Nous commencerons donc notre investigation par l’étude des animaux

192

SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN

qui sont susceptibles de nous fournir l’image la plus approchée possible du Tétrapode primitif.

On les rencontre, actuellement, chez les Urodèles, groupe dont la situation phylogénique

est controversée mais qui offre l’avantage de posséder, à côté de genres qui ont conquis

le milieu terrestre, des formes encore aquatiques. L’une d’elles va retenir tout particu¬

lièrement notre attention, l’Axolotl, larve néoténique de l’Amblystome.

Cet animal qui a fait l’objet de nombreuses recherches a été bien étudié par Ribbing

(1938) qui le décrit sous le nom de Siredon. Cet auteur a pu faire à son sujet, deux consta¬

tations importantes :

— en position de repos, les membres antérieur et postérieur sont, à peu de choses près,

transversaux ;

— cette orientation pratiquement identique des deux membres va de pair avec une arbo¬

risation à peu près semblable des nerfs métazonaux.

Ces caractères, très évocateurs des communautés d’orientation et de structure aux¬

quelles devaient être assujettis les membres antérieur et pelvien des premiers Tétrapodes

avant la sortie des eaux, c’est-à-dire avant que les impératifs de la locomotion quadrupède

ne les aient entraînés dans des évolutions divergentes, font de l’Amblystome un animal

intéressant. Par son archaïsme il nous fournit en effet un point de départ précieux pour

l’étude de tous les animaux de sa classe. Nous emprunterons à Ribbing l’essentiel des des¬

criptions concernant l’innervation de la loge dorsale, la seule qui nous intéressera ici.

Pour cet auteur, elle recevrait deux nerfs à l’avant, trois à l’arrière. Au membre tho¬

racique, le nerf dorsal du stylopode, le radial, passerait dans le zeugopode et prendrait

en charge le muscle le plus cranial de la loge dorsale, le brachio-radial ; les autres se trou¬

veraient sous le contrôle d’un nerf d’origine ventrale, l’interosseux. En fait, nous aurions

ici une disposition presque identique à celle de l’avant-bras des Lacertiliens. A la jambe,

par contre, il en irait autrement. D’une part, péronier et interosseux qui, chez ces derniers,

innervaient généralement alternativement cette loge, interviendraient ici toujours con¬

jointement ; d’autre part, un troisième élément, nouveau pour la loge, participerait cons¬

tamment à l’innervation : le crural, homologue du radial. Comme lui, il contrôlerait le

muscle extenseur le plus cranial du zeugopode, l’extenseur tibial du tarse. Ici, toutefois,

il se joindrait ensuite à l’interosseux, et au péronier, pour se distribuer avec eux à d’autres

muscles dorsaux.

Cette description, très différente de celle vue à propos des Lacertiliens, fait ressortir,

en contrepartie, de grandes ressemblances entre les loges dorsales des zeugopodes de l’Amblys-

tome :

— intervention, dans les deux cas, du nerf dorsal du stylopode, radial ou crural, qui prend

en charge le muscle le plus cranial de la loge ;

— présence, à l’avant comme à l’arrière, d’un nerf interosseux.

Deux différences persisteraient :

— à l’arrière la présence d’un nerf péronier toujours sans équivalent antibrachial ;

— au membre antérieur, l’absence de liaison entre le nerf dorsal du stylopode et l’interos-

seux.

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

193

Nous avons repris la dissection de l’Axolotl. Nos observations confirment toutes

celles de Ribbing, sauf sur un point que nous jugeons important : il existe, à l’avant, une

liaison ténue mais permanente entre le radial et l’interosseux. Ce trait, qui augmente les

ressemblances existantes entre les deux membres (fig. 11), réduit donc les différences à la

seule présence d’un nerf péronier, sans équivalent au membre thoracique 1 . Grâce à l’Axolotl,

nous voyons ainsi que primitivement nerf dorsal du stylopode et interosseux interviennent

tous deux dans la loge dorsale des deux zeugopodes et selon des modalités qui sont les mêmes

I 2

Fig. 11. — Schématisation des grands troncs nerveux desservant le zcugopode de l’Axolotl (Urodèles),

membre antérieur (1) et membre postérieur (2).

C'r, nerf crural ; Fl, nerf fléchisseur brachial ; Int, nerfs interosseux ; Pr, nerf péronier ; Rd, nerf

radial.

aux deux membres. Que devient cette identité chez les autres Tétrapodes dont nous excluons

provisoirement les Lacertiliens ? Elle s’estompe et disparaît sous l’effet de modifications

qui simplifient l’innervation, mais différemment selon le membre. C’est tout près de l’Axo¬

lotl, au sein des Urodèles, que nous allons trouver la première illustration de cette évolution.

Comme on pourra le constater, on est déjà très éloigné des conditions de départ.

Dès la Salamandre terrestre, en effet, la divergence entre les deux membres est très

1. Il faut noter, cependant, que radial et crural occupent ici, comme chez tous les Tétrapodes, une

position différente vis-à-vis de la pièce dorsale de leur ceinture respective. Le radial sort de l’épaule toujours

caudalement à la scapula qui ne le sépare donc pas du grand tronc fléchisseur du membre ; le crural, au

contraire, sort du bassin cranialement à l’ilion et se trouve ainsi séparé par cet os du sciatique.

194

SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN

grande (fig. 12). Chez cet animal, pratiquement libéré du milieu aquatique pour sa locomo¬

tion, les axones que nous avons vu dispersés chez l’Axolotl tendent à être captés par l’un

des nerfs préexistants : le radial à l’avant-bras, le péronier à la jambe. Déjà le premier de

ces nerfs assure à lui seul le contrôle de la loge dorsale ; le second toutefois n’est encore que

prépondérant : si la branche interosseuse a disparu, des fibres arrivent encore par la voie

du nerf crural. Elles ne vont plus se joindre au péronier mais se distribuent toujours au

muscle extenseur le plus cranial de la loge, qu’elles tenaient déjà sous leur dépendance

exclusive chez l’Axolotl.

Fig. 12. — Schématisation des grands troncs nerveux desservant le zeugopode de Salamandra (Urodèles).

Cr, nerf crural ; Fl, nerf fléchisseur brachial ; Int, nerfs interosseux ; Pr, nerf péronier ; Rd, nerf

radial.

Chez les Anoures cette réminiscence elle-même disparaît, et le péronier commande

désormais à tous les extenseurs, comme le radial à l’avant-bras. Le groupement, encore

incomplet au membre pelvien de la Salamandre, est devenu ici total aux deux membres

(fig. I 3 ).

C’est ce mode d’innervation qui est le plus répandu chez les Tétrapodes. Outre les

Anoures, on le retrouve en effet chez les Rhynchocéphales, les Crocodiliens, les Oiseaux

et les Thériens (fig. 14). Chéloniens et Monotrèmes s’v rattachent aussi mais chez eux l’un

des membres montre un certain retard dans le groupement des fibres et laisse ainsi percevoir

quelque indice de dispositions antérieures. Chez les premiers (fig. 15), c’est le membre

thoracique où persiste un filet, parfois dédoublé (observation personnelle) et venu de l’inter-

osseux, qui se joint au radial ; chez les seconds, c’cst le membre pelvien où le crural continue

Fig. 13. — Schématisation des grands troncs nerveux desservant le zeugopode de Leptodactylus (Anoures).

Cr, nerf crural ; Fl, nerf fléchisseur brachial ; Int, nerf interosseux ; Pr, nerf péronier ; Rd, nerf

radial.

Fig. 14. — Schématisation des grands troncs nerveux desservant le zeugopode des Rhynchocéphales,

des Crocodiliens, des Oiseaux et des Mammifères.

Cr, nerf crural ; Fl, nerf fléchisseur brachial ; Int, nerf interosseux ; Pr, nerf péronier ; Rd, nerf

radial.

Fig. 15. — Schématisation des grands troncs nerveux desservant le zeugopode des Chéloniens.

Cr, nerf crural ; Fl, nerf fléchisseur brachial ; Int, nerf interosseux ; Pr, nerf péronier ; Rd, nerf

radial.

Fig. 16. — Schématisation des grands troncs nerveux du zeugopode des Lacertiliens au membre antérieur(1)

et au membre postérieur (2a — type d’innervation A ; 2b — type d’innervation B).

Cr, nerf crural ; Fl, nerf fléchisseur brachial ; Int, nerfs interosseux ; Pr, nerf péronier ; Rd, nerf

radial ; Rd.ac, nerf radial accessoire.

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

197

de jouer dans la jambe un rôle plus ou moins actif : tantôt comparable à celui qu’il a chez

la Salamandre, tantôt plus important. Dans le territoire qu’il contrôle se trouve toujours

incluse, bien sûr, l’unité musculaire la plus craniale de la loge. Celle-ci, innervée exclusive¬

ment aux deux membres par le nerf venu de la région dorsale du stylopode, est la dernière

à être abandonnée par lui lorsqu’il quitte le zeugopode.

En résumé, de l’examen qui précède, deux enseignements importants peuvent être

dégagés. L’un concerne le regroupement des axones, phénomène qui affecte tous les Tétra¬

podes étudiés jusqu’à présent excepté certains Urodèles comme l’Amblystome. Provisoi¬

rement, la coupure semble passer entre les formes qui sont restées confinées au milieu aqua¬

tique et celles qui ont conquis le milieu terrestre (même si ultérieurement elles l’ont délaissé).

Dans la plupart des cas le groupement est parfaitement réalisé et toutes les libres d’un

membre prennent une orientation commune. Le second des faits qui doit être remarqué

a justement trait à cette orientation : elle est différente aux deux membres, mais invariable

pour tous au niveau de chacun d’eux : c’est celle qu’impose le radial à l'avant-bras, le péro¬

nier à la jambe.

Face à une telle communauté de tendances, que nous offrent les Lacertiliens ? Un

ensemble de traits qui les caractérisent seuls et les classent en marge de tous les autres

Tétrapodes (fig. 16).

Particularités des Lacertiliens et leur place parmi les Tétrapodes

Disons tout de suite que ces animaux (fig. 17), comme la plupart de ceux que nous

venons de voir, montrent une tendance très nette au groupement des axones de leur loge

dorsale en un seul tronc. Au membre antérieur, toutefois, le processus ne s’achève jamais

et deux nerfs interviennent constamment, bien qu’inégalement : le radial et Tinterosseux.

De prime abord, on pourrait croire que nous avons ici une situation comparable à celle

observée à l’avant-bras des Chéloniens ; à mieux y regarder on se rend compte que c’est

exactement l’inverse qui se présente : c’est Tinterosseux qui devient prépondérant et non

le radial, qui réduit son champ d’action à quelques faisceaux du brachio-radial. Un tel

mode d’innervation isole ces animaux de tous les autres Tétrapodes, excepté de l’Amphis-

bénien Bipes, seul de son groupe à posséder encore des rudiments de membres.

Au membre pelvien, le regroupement des libres nerveuses est achevé dans la plupart

des cas mais le nerf qui les a captées n’est pas toujours le même. Très souvent c’est le péro¬

nier, exclusivement adopté chez les autres Tétrapodes, mais parfois aussi Tinterosseux.

Nous retrouvons alors, à peu de choses près, ce que Ton observe au membre antérieur.

Cette dualité au membre postérieur des Lacertiliens le différencie d’une part radicalement

de l’autre membre, d’autre part ne se retrouve nulle part ailleurs chez les autres Tétrapodes.

Notons que le singulier mode d’innervation choisi à l’avant-bras se manifeste aussi à la

jambe, mais qu’il n’a pu pénétrer partout. Y aurait-il une raison d’ordre adaptatif à l’exis¬

tence de ce type B ? Ce dernier se serait différencié à l’arrière au moment où une convergence

fonctionnelle apparaissait entre les deux membres ? Nous ne le pensons pas. La seule hypo¬

thèse qui paraisse vraisemblable, si Ton examine la répartition systématique du type B,

est la suivante : ce type, produit d’une mutation, se serait manifesté plutôt au membre

thoracique qu’au membre pelvien ; à l’avant il aurait eu le temps de coloniser entièrement

29, 3

Fig. 17. — Essai de reconstitution schématique de révolution du dispositif nerveux desservant la loge dorsale

du zeugopode des Tétrapodes ; l’Axolotl illustre l’étape la plus archaïque connue.

Anou., Anoures ; Chel., Chéloniens ; Cr, nerf crural ; Croc., Crocodiliens ; incon., inconnu ; Int ,

nerf interosseux; Lac., Lacertiliens; Mam., Mammifères; m.ant, membre antérieur; Monot., Mono-

trèmes ; m.post, membre postérieur ; Ois., Oiseaux ; Pr, nerf péronier ; Rd, nerf radial ; Rhync., Rhyn-

chocéphales ; Sal., Salamandre ; Ther., Thériens.

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

199

la souche lacertilienne, encore indivise ; à l’arrière, le morcellement déjà amorcé de la

souche aurait rapidement bloqué son extension. Comme le type B ne peut dériver que d’un

dispositif synthétique capable d’engendrer les divers modes d’innervation vus chez les

Tétrapodes, il faut admettre que le dispositif synthétique s’est maintenu plus longtemps

à la jambe qu’au bras. Ce fait, naturellement, pourrait expliquer l’inachèvement des types

A et B de certains Lacertiliens : l'évolution vers A ou B s’effectuant dans un groupe en cours

de dislocation géographique et génétique a pu acquérir par place des rythmes plus lents,

parfois s’arrêter même. Ceci permettrait de comprendre la persistance du dispositif originel

chez quelques rares Lacertiliens. Mais ce retard du membre pelvien pourrait surtout expli¬

quer que ce membre ait, dans l’ensemble, mieux réussi le groupement de ses axones que

l’autre. Cette tendance au groupement touchant au membre antérieur un organisme encore

fruste (l'organisme que constitue en quelque sorte la collectivité des Lacertiliens) n'aurait

pu être conduite à son terme ; se manifestant par contre plus tard au même pelvien, elle

aurait trouvé un terrain plus propice pour se développer.

Quoiqu’il en soit, constatons que les Lacertiliens se placent en marge de tous les Tétra¬

podes vus jusqu’à présent par le type d’innervation de leur membre thoracique (que l'on

ne retrouve que chez les Amphisbéniens) et la diversité d’innervation du membre pelvien.

On doit, évidemment, s’interroger sur les raisons qui sont à l'origine de ces groupements

de libres et de leurs cheminements divers. 11 faut bien constater, toutefois, que dans l’état

actuel de nos connaissances, trop de données manquent encore, ou sont trop souvent étran¬

gères à notre discipline pour pouvoir valablement conclure. Nous devons nous contenter,

la plupart du temps, d’enregistrer des faits ; ainsi par exemple, pour ce premier phénomène

qu’est la tendance très générale au groupement. Nous avons dit plus haut que son apparition

semblait coïncider avec le passage de la vie aquatique à la vie terrestre. C’est ce qui semblait

effectivement ressortir de l’examen d’animaux autres que les Lacertiliens, et il n’était pas

illogique de penser que cette manifestation ait pu s’apparenter aux modifications entraînées

par l’acquisition de la locomotion quadrupède. L’étude des Lacertiliens nous incite à plus

de prudence. Si ces animaux, en effet, montrent comme les autres cette tendance au grou¬

pement, avec quel retard néanmoins celle-ci semble-t-elle apparaître au membre postérieur,

et pendant combien de temps les Lacertiliens ont-ils marché avant qu’elle ne se produise !

Visiblement, si elle est née de l’adaptation à la locomotion, elle n’était pas indispensable

à son exercice : les imperfections que l’on peut relever à son sujet çà et là chez les Tétrapodes

en sont une nouvelle preuve. Pour l’instant donc on ne peut que constater l’existence de

cette tendance dans la loge dorsale du zeugopode de ces animaux et l'ignorance où nous

sommes du facteur qui l’a déclenchée. Des travaux sur les autres régions du membre, actuelle¬

ment en cours, pourront peut-être nous éclairer davantage sur ce point.

S’interroger sur les raisons des divers trajets pris par ces groupements de fibres débou¬

che aussi, pour l’instant, sur des résultats négatifs. On aurait pu croire, de prime abord,

qu’il en irait autrement. A ne considérer que le nerf radial qui, chez les Tétrapodes autres

que les Lacertiliens, véhicule tous les axones du zeugopode dorsal, on pourrait penser qu’une

séparation entre fibres antagonistes était recherchée. Ce nerf, en effet, se trouve séparé dès

le plexus des troncs qui desservent la loge ventrale et la ségrégation est donc ici parfaite.

Malheureusement, au membre postérieur de ces mêmes animaux la discrimination paraît

déjà moins nette. Si un seul nerf, le péronier, convoie toujours les fibres de la loge dorsale

200

SABINE RENOUS-LECURU ET ROBERT JULLIEN

du zeugopode, celui-ci se détache souvent du même tronc que les nerfs desservant la loge

antagoniste. Même si chacun des lots possède sa gaine propre qui l’isole du voisin au sein

du tronc commun, on peut se demander pourquoi les fibres de la loge dorsale ne passent

pas par la voie du nerf crural homologue du radial. Celle-ci, distincte dès le plexus de toute

autre, assurerait une ségrégation parfaite des deux lots. Mais ce qui ruine l’hypothèse d’une

telle ségrégation, c’est l’exemple des Lacertiliens. Chez ceux-ci, en effet, au membre anté¬

rieur toujours, au membre pelvien quelquefois, les deux lots de fibres circulent ensemble

dans un même canal sans qu’aucune cloison ne les sépare. Des coupes histologiques prati¬

quées en regard de l’articulation stylo-zeugopodique chez un certain nombre de genres

en font foi. Il nous faut donc abandonner cette hypothèse et chercher ailleurs d’autres

causes à ces orientations. Nous avons essayé d’en trouver dans l’adaptation ; en vain. En

définitive, seule une constatation d’un ordre très différent peut être faite : les nerfs radial

et péronier, généralement choisis, passent tous deux sur la face externe de l’articulation

stylo-zeugopodique de leur membre respectif. C’est dire que, sur ces articulations, ces deux

nerfs se trouvent parfaitement symétriques l’un par rapport à l’autre vis-à-vis du plan

transversal vers lequel se rabattent les membres au cours de l’évolution. Y a-t-il à cela des

raisons mécaniques ? Dans l’affirmative il faudrait admettre que l’Axolotl dont les membres

sont, grosso modo, transversaux, montre déjà l’indice d’une telle évolution puisqu’il possède

au membre pelvien un nerf déjà sans équivalent à l’avant et appelé à jouer chez les autres

Tétrapodes un rôle capital, le péronier. Enfin, pourquoi d’autres voies ont-elles pu être

utilisées par les Lacertiliens, au membre antérieur toujours, au membre pelvien quelque¬

fois ? Voilà des questions auxquelles il nous est impossible de répondre pour l’instant.

V. — CONCLUSIONS

Au terme de cette étude sur l’innervation du zeugopode des Lacertiliens, des consta¬

tations de deux types peuvent être dégagées. Les unes concernent exclusivement ces animaux ;

les autres sont tirées de leurs comparaisons avec les autres Tétrapodes. L’ensemble nous

permet de mieux connaître le groupe concerné et de le mieux situer dans le courant évolutif

général.

Quatre troncs innervent habituellement le zeugopode des Lacertiliens mais l’un d’eux,

le péronier, peut quelquefois manquer. Tous se reconnaissent aisément à un certain nombre

de traits ; la plupart, toutefois, sont sujets à variation. Les deux nerfs médians, l’interosseux

jambier et le péronier, sont instables par leur destination, et les deux derniers voient en

outre varier, respectivement, leur trajet et leur origine. Ces deux éléments, en revanche,

sont conjointement fluctuants chez l’ulnaire. Le radial, lui, ne montre aucune variation,

alors que le fibulaire externe les présente toutes. Enfin l’interosseux antibrachial, dont la des¬

tination peut changer dans la loge ventrale devient parfaitement stable dans la loge opposée.

Si donc l’instabilité n’est pas générale, elle est quand même largement répandue. Les deux

loges ventrales montrent à ce sujet un comportement identique et toutes deux présentent

des fluctuations d’ampleurs moyennes. La situation est très différente dans les loges oppo-

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

201

sées : à la fixité qui paraît toujours à l’avant-bras répond une variabilité particulièrement

marquée à la jambe.

Ressemblances et différences que nous venons de mettre en relief pour ces diverses

loges, à propos de. l’instabilité nerveuse, se retrouvent exactement vis-à-vis du choix des

troncs qui véhiculent l’innervation. Sur ce point, en effet, les deux loges ventrales sont

de nouveau très comparables et leur examen confirme tout à fait l’hypothèse émise au début

de ce travail et qui le sous-tend tout entier : visiblement, départ et d’autre, des nerfs homo-

types sont concernés. On trouve, certes, des différences de part et d’autre, mais, les membres

ayant subi depuis longtemps des évolutions fort divergentes, il est naturel que leurs nerfs

en portent les traces. On peut, toutefois, comparer avec une relative facilité médian et

interosseux antibrachiaux à leurs homonymes jambiers, et ulnaire à fibulaire externe.

Aux loges dorsales, par contre, les modes d’innervation sont tout à fait disparates.

De temps à autre, quand les deux interosseux ont une destinée semblable, une ressemblance

apparaît. Mais pour le reste, on peut voir que le crural, homologue du radial, ne pénètre

jamais dans le zeugopode, et qu’enfîn, à la jambe, le péronier, souvent seul présent, ne

possède même pas d’équivalent au membre antérieur. Doit-on supposer que notre hypo¬

thèse de départ est fausse, et que les correspondances observées entre les loges ventrales

sont dues au hasard ? Doit-on au contraire la conserver et admettre alors que, pour une

raison que nous ne connaissons pas, la divergence évolutive s'est manifestée avec beaucoup

plus de force dans les loges dorsales que dans les loges opposées, masquant plus fortement

ici les correspondances initiales ou les faisant même totalement disparaître ? Nous inclinons

plus volontiers vers la seconde proposition. Tout nous y incite : d’abord, d’un point

de vue théorique, le grand intérêt explicatif de l’hypothèse de départ pour la compréhension

de l’histoire des Tétrapodes, hypothèse dont la vraisemblance est étayée par de nombreux

travaux tant anatomiques qu'embryologiques ; ensuite, dans le cadre de notre travail, les

similitudes indéniables observées entre les loges ventrales des deux membres ; enfin, dans

les loges opposées, les concordances qui surgissent de loin en loin (pour l’interosseux) ou

que Ton pressent (rôles très voisins des nerfs dorsaux des stylopodes) et qui évoquent incon¬

testablement un schéma initial commun.

l T n élément important nous confirme dans cette idée : c’est la découverte de disposi-

tions très voisines de celle dont nous supposons ci-dessus l’existence dans un autre groupe

de Tétrapodes, les Urodèles. Là, chez des formes aquatiques comme l’Axolotl, on observe

de part et d’autre une distribution semblable, à quelques détails près, des nerfs métazo-

naux. Comme ce trait, jugé primitif, va de pair avec une orientation estimée également

primitive des membres (ils sont à peu près transversaux en position de repos) et qu’enfin,

dans la nature actuelle, cet animal nous donne, avec ceux de son groupe, l’image la plus

approchée possible des premiers Tétrapodes, nous pouvons raisonnablement le considérer

comme primitif cl le prendre comme base de départ pour toutes nos comparaisons.

Nous voyons d’abord que, chez lui, nerfs dorsaux du stylopode et nerfs interosseux

interviennent de façon tout à fait semblable aux loges dorsales des deux membres (ef. lig. 11) ;

nous constatons aussi que, dès ce niveau systématique, le nerf péronier ne possède pas

d’équivalent au membre antérieur ; enfin, à partir de lui nous pouvons juger des évolutions

ultérieures. Après, en effet, l’un des axes nerveux est toujours préféré aux autres, pour

desservir les loges dorsales. Chez les Lacertiliens c’est Tinterosseux à l’avant, tandis qu’à

barrière c’est quelquefois ce nerf mais plus souvent le péronier. Chez les autres Tétrapodes

202

SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN

c’est toujours le radial au membre thoracique, le péronier au membre pelvien. Les Lacer¬

tiliens se particularisent donc par un membre antérieur singulier et un membre pelvien

variable et les Tétrapodes nous apparaissent ainsi composés de deux lots très inégaux :

l’un comprenant les Lacertiliens auxquels se rallient les Amphisbéniens (cas de Bipes),

l'autre le reste des Tétrapodes. Ceux des Urodèles qui ne présentent pas de disposition

synthétique s’intégreraient naturellement au dernier puisqu’ils possèdent un nerf péro¬

nier prépondérant. Les autres s’y rattacheraient nettement, pensons-nous, à cause de ce

nerf qui, bien que faible encore, est déjà sans équivalent au membre thoracique. L’élément

correspondant a-t-il disparu ? ou bien le péronier est-il une néo-formation ? Nous ne le

savons pas. Il n’est pas possible non plus de préciser la cause ni le moment du déclenche¬

ment de cette tendance au groupement. Tout au plus, pour l’instant, peut-on constater

que, dans le cas général, les voies choisies des deux membres se trouvent exactement symé¬

triques l’une par rapport à l’autre, vis-à-vis du plan transversal vers lequel se rabattent

ces membres au cours de l’évolution. Ceux des Urodèles, qui montrent au repos des appen¬

dices presque transversaux, porteraient donc déjà, inscrite dans leur innervation, la con¬

dition qui paraît liée à un tel mouvement : la présence d’un nerf péronier. Pourquoi les

Lacertiliens ont-ils préféré d’autres voies bien que leurs membres aient adopté une orien¬

tation semblable à celle des autres Tétrapodes ? Nous l’ignorons et malgré nos tentatives

il n’a pas été possible de mettre ce phénomène en relation avec l’adaptation (Jullien,

1967). Nous pouvons signaler seulement deux faits : le groupement, presque toujours achevé

à l’arrière, reste toujours incomplet à l’avant; enfin, le mode d’innervation au membre

thoracique s’avère d’acquisition beaucoup plus ancienne que ceux du membre pelvien.

La disposition singulière du membre antérieur est, en effet, commune aux Lacertiliens

et aux Amphisbéniens (puisque Bipes la possède) et sa mise en place remonte donc à une

date antérieure à la séparation des souches de ces deux Ordres. Cette grande ancienneté

pourrait d’ailleurs expliquer la constante imperfection de groupement observée à l’avant,

la tendance conduisant à celui-ci apparaissant là trop tôt, dans un organisme encore fruste.

Touchant beaucoup plus tard le membre pelvien, elle aurait eu alors beaucoup plus de chan¬

ces d’arriver à son terme, l’intégration organique, plus achevée, permettant do mieux

répondre à cette sollicitation.

Noms latins des nerfs et muscles cités dans le texte

Nerfs

brachial accessoire

crural.

fîbulaire externe.. .

fibulaire interne . .

fléchisseur brachial

interosseux.

médian.

péronier.

plantaire latéral . .

plantaire médian. .

brachialis accessorius

cruralis

fibularis externus

fibularis internus

flexor brachialis

interosseus

medianus

peroneus

plantaris lateralis

plantaris medialis

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

203

radial.

radial marginal.

rameau médian.

saphène externe .

sciatique.

sciatique poplité externe,

sciatique poplité interne

sural.

tibial .

ulnaire.

radialis

radialis marginalis

ramus medialis

saphenus externus

ischiadicus

ischiadicus dorsalis

ischiadicus ventralis

suralis

tibialis

ulnaris

Muscles

abducteur du cinquième métacarpien

arcual .

biceps .

brachial.

brachio-radial.

carré pronateur.

coraco-brachial.

dentelé.

épitrochléo-anconé .

extenseur commun des doigts.

extenseur fibulaire du tarse.

extenseur du tibia.

extenseur tibial du tarse .

extenseur ulnaire du carpe.

fléchisseur antérieur du tibia.

fléchisseur commun des doigts.

fléchisseur du 5 e orteil.

fléchisseur postérieur du tibia.

fléchisseur primordial du tibia .

fléchisseur profond des doigts.

fléchisseur radial du carpe.

fléchisseur ulnaire.

gastrocnémien.

grand dorsal.

ilio-extenseur.

ilio-fibulaire.

pronateur accessoire.

pronateur profond .

rétracteur dorsal.

rond pronateur.

triceps brachial.

abductor ossis métacarpe quinti

arcualis

biceps brachii

brachialis anticus

brachio-radialis

pronator quadratus

coraco-brachial.is

serratus

epithrochleo-anconeus

extensor digitorum communes

extensor tarsi fibularis

extensor tibiae

extensor tarsi tibialis

extensor carpe ulnaris

/lexor tibiae anterior

flexor digitorum communes

flexor digiti quinti

flexor tibiae posterior

flexor tibiae primordialis

flexor digitorum profundus

flexor carpi radialis

flexor ulnaris

gastroenemius

latissimus dorsi

ilio-extensorius

ilio-fibularis

pronator ceccessorius

pronator profundus

retractor dorsales

pronator teres

triceps brachii

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Appleton, A. B., 1928. — The muscles and nerves of the post-axial région of the Tetrapod thigh

J. Anat., 62 : 364-438, 15 fig.

Axt, M. C., 1919. — Die Beugemuskeln der Hinterextremitat von Emys blandingi. Morph. Jahrb.

50 : 351-372, 8 pl.

204

SABINE RENOUS-LECURU ET ROBERT JULLIEN

Bellairs, A. d’A., 1960. — Reptiles : life, liistory, évolution and structure. New-York, Harper

192 p., 12 fig.

De \is, C. W., 1884. — Myology of Chlamydosaurus kingi. Proc. Linn. Soc. New South Wales :

300-320.

Fürbringer, II., 1870. — Die Knochen und Muskcln der Extremitâten bei den Schlangenàhnli-

ehen Saurien. Indug. Dissert. 58 p., W. Engelman, Berlin-Leipzig.

— 1900. — Zur vergleichenden Anatomie des Brustscliulterapparates und der Schulter-

muskeln. Part. 4, Jen. Zeitsch. f. Naturwiss, 34 : 215-718.

Gadow, IL, 1881-1882. — Beitrage zur Myologie der Iliriteren Extremitat der Reptilien. Morph.

Jahrb., 7 : 329-466, 5 pl.

Gasc, J. P., 1963. — Adaptation à la marche arboricole chez le Caméléon. Etude myologique du

membre antérieur de Chamaeleon parsoni Cuv. Arcli. Anat. Hist. Embr. Strasbourg, 46 :

81-115.

Gf.orge, J. C., 1948. — The muscular System of Uromastix hardwickii (Gray). J. Animal Morph.

Physiol., 3 : 25-35.

Günther, A., 1867. — Contribution to the anatomy of Hatteria ( Rhynchocephalus) Owen. Phil.

Irons. R. Soc., 157 : 595-629.

Haines, R. W., 1934. — The homologie of the flexor and adductor muscles of the thigh. J. Morph.,

56 : 21-49.

— 1935. — A considération of the constancy of muscular nerve supply. Anat., 70 : 33-

55.

— 1939. — A révision of the extensor muscles of the forearm in Tetrapods. J. Anat., 73 :

211-233.

— 1950. — The flexor muscles of the forearm and hand in lizards and mammals. J. Anat.,

84 : 13-29.

Harris, V. A., 1963. — The anatomy of the rainbow lizard, A gaina agama L. London, Hutehinson

Tropical Monographs, 104 p., 39 fig.

Haughton, S., 1864-1866. — Notes on Animais Mechanics : on the muscular anatomy of the Cro¬

codile. Proc. R. ir. Acad., 9 : 267-277, 2 lig.

— 1868. — On the muscular anatomy of the Alligator. Ann. Ma g. nat. Hist., 1 : 282-292

Howei.i., A. B., 1936. — Morphogenesis of the shoulder architecture. Part IV, Reptilia. Quart.

Rca. Biol., 11 : 183-208, 4 fig.

— 1938. — Morphogenesis of the architecture of hip and thigh. J. Morph., 62 : 177-218,

4 fig.

Jullien, B., 1966-1967. — Les deux types d’innervation de la jambe des Lacertiliens. Bull. Mus.

Jlist. nat., Paris, 2 e série, 38 : 767-778, 3 fig.

Kriegi.er, W., 1961. — Zur Myologie des Beckens undeder Hinterextremitat der Reptilien. Morph.

Jahrb., 101 : 541-625.

Lécuru, S., 1968. — Myologie et innervation du membre antérieur des Lacertiliens. Mérn. Mus.

Jlist. nat., sér. A. Zool., 48 (fasc. 3) : 127-215, 70 fig.

— 1968. — Constitution du plexus brachial des Lacertiliens (Reptilia). Jour, für Hirn. 10 (6) :

499-513, 10 fig., 4 tabl.

Mc Murrich, J. P., 1903. — The phylogeny of the forearm flexors. Ann. J. Anat., 2 : 177-209.

Mivart, St Georges, 1867. — Notes on the myology of Iguana tuberculata G. Proc. zool. Soc. Lond. :

766-797, 18 fig.

— 1870. — On the myology of Chamaeleo parsonii G. Ibid. : 850-890.

TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS

205

Ogushi, K., 1913. — Ànatomische Stüdien an der Japanischen dreikralligen Lippenschildkrâte

('Trionyx japonicus). Morph. Jahrb. : 299-562, 8 pl.

Perrin, A., 1892 a. — Membre postérieur chez un certain nombre de Batraciens et de Sauriens.

Bull. sci. Fr, Belg., 6, 3 e sér. : 372-552, 13 pl.

— 1892 b. — Muscles des extrémités inférieures de quelques Sauriens. Bull. Soc. Phil. Paris,

8 e sér., 4, (2) : 5.

— 1894 a. — Remarques sur les muscles du membre postérieur de quelques Sauriens. Ibid.,

8 e sér., 6 : 94-95.

— 1894 b. — Remarques sur les muscles et les os du membre postérieur de YHatteria punc-

tata. C. r. Acad. Sci., Paris, 119 : 1278-1279.

— 1899. — Contribution sur l’étude de la myologie comparée : le membre antérieur chez

un certain nombre de Batraciens et de Sauriens. Bull. sci. Fr. et Belg, 32 : 220-535.

Rabi., C., 1915. — Ueber die Muskeln und Nerven der Extremitaten von Iguana tuberculata G.

Arb. Anat. Int. Wiesbaden, 53 : 681-799.

Ribbing, L., 1907. — Die distale Armmuskulatur der Amphibien, Reptilien und Saügetiere. Zool.

Jahrb., 23 : 587-682.

— 1938. — Die Muskeln und Nerven der Extremitaten. In Bolk, Gôppert, Kallius,

Lubosch : Handbuch der Vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, Berlin und Wien,

Urban und Schwarzenberg, 5 : 543-656, 85 fig.

Romer, A. S., 1922. — The locomotor apparatus of certain primitive and mammals like Reptiles.

Bull. Am. Mus. nat. Ilist., 46 : 517-606.

Sanders, M., 1870. — Notes on the myology of Platydactylus japonicus. Proc. zool. Soc. Lond. :

413-426.

1872. — Notes on the myology of Liolepis belli. Proc. zool. Soc. Lond. : 154-183.

— 1874. — On the myology of the Phrynosomci coronatum. Proc. zool. Soc. Lond. : 72-89.

Sewertzoff, A. N., 1908. — Studien über die Entwicklung der Muskeln, Nerven und des Ske-

letts der Extremitaten der niederen Tetrapoda. Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou (N. S.), 21 :

1-430.

Snyder, R. C., 1952. — Quadrupedal and bipedal locomotion of lizards. Copeia : 64-70.

— 1954. — The anatomy and function of the pelvic girdle and hindlimb in lizard locomotion.

Am. J. Anat., 95 : 1-46.

— 1962. — Adaptations for bipedal locomotion of lizards. Amer. Zool., 2 : 191-203.

Straus, W. L., 1942. — The homologies of the forearm flexors : urodeles, lizards, mammals. Am.

J. Anat., 70 : 281-316.

Van der Horst, C. I., 1934. — Zerebrospinales Nervensystem : der Plexus Lombosacralis, In

Bolk, Gôppert, Kallius, Lubosch : Handbuch der Vergleichenden Anatomie der Wirbel¬

tiere, Berlin und Wien, Urban und Schwarzenberg, 2 : 533-559, 10 fig.

Wettstf.in, O. von, 1931. — Blnjnchocephalia. In Kükenthal : Handbuch der Zoologie. Berlin

und Leipzig, Walter de Gruyter and Co., 7 (1), fasc. 1.

— 1937. — Crocodilia. In Kükenthal : Handbuch der Zoologie. Berlin und Leipzig, Walter

de Gruyter and Co, 7 (1), fasc. 3.

Manuscrit déposé le 1 er avril 1971.

Achevé d’imprimer le 15 octobre 1972.

Variations du trajet du nerf ulnaire ( ulnaris )

et de l’innervation des muscles dorsaux de la jambe

chez les Lacertiliens (Reptiles, Squamates) :

valeur systématique et application phylogénique

par Robert Jullien et Sabine Renous-Lécuru *

Résumé. — L’étude des variations du trajet du nerf ulnaire et de l’innervation des muscles

dorsaux de la jambe chez les Lacertiliens nous a permis de mettre en évidence un certain nombre

de faits intéressants pour la systématique de cette catégorie de Reptiles : l'isolement, au sein des

Iguanidés, des formes malgaches, la subdivision des représentants américains de cette famille

en trois lots, Iguaninés, Anolinés-Basiliscinés, Tropidurinés-Scéloporinés, l’archaïsme des Ger-

rhosauridés et leur hétérogénéité, ce dernier trait caractérisant aussi les ('.ordylidés et les Lacertidés.

Chez les Anguimorphes enlin, les Hélodermatidés s’avèrent totalement différents des deux familles

avec lesquelles on les range habituellement dans le groupe des Yaranoïdes : les Lanthanotidés

et les Varanidés. Par contre, ils montrent certaines affinités avec le second groupe d’Anguimorphes,

les Anguioïdes. Ce fait illustre bien les difficultés qu’éprouvent les auteurs à ranger les Héloder¬

matidés dans l’une ou l’autre de ces superfamilles.

En dehors de ces constatations d’ordre systématique, cette étude nous a permis de formuler

un certain nombre d’hypothèses concernant la paléobiogéographie et la phylogénie des Lacertiliens.

Tout d’abord, il semble que trois de leur quatre infra-ordres, Iguaniens, Seincomorphes et Angui¬

morphes, aient formé, à un moment donné de leur histoire, un ensemble homogène sur un conti¬

nent austral dont devaient sortir notamment l’Amérique du Sud, l’Afrique et Madagascar. Cette

île, qui paraît avoir abrité, dès sou individualisation, les Iguanidés qu’elle nous présente encore

aujourd’hui et qui nous ont paru totalement différents de ceux du reste du monde, n’aurait été

que secondairement envahie par les Chaméléonidés. Ces derniers pourraient avoir une origine

uniquement africaine, totalement distincte donc de celle des Agamidés qui ont trois genres afri¬

cains mais qui paraissent avoir eu un foyer de dispersion différent, beaucoup plus oriental, indo¬

malais peut-être. Les affinités que les Agamidés présentent avec les Chaméléonidés à propos de

l’acrodontie et celles que nous avons mises en évidence entre cette dernière famille et les Iguanidés

malgaches pourraient s’expliquer, à notre avis, par la situation géographique intermédiaire occupée

initialement par les Chaméléonidés entre les deux autres groupes.

Parmi les Seincomorphes, enfin, les Lacertidés se composeraient de deux lots très tôt sépa¬

rés : l’un, africain, présentant avec les Téiidés un caractère commun, l’autre, eurasiatique ne mon¬

trant aucune ressemblance avec la grande famille américaine de Lézards.

Abstract. — The study of the ulnar nerve course and of the nerves supply for the dorsal

muscles in the leg of the Lacertilia, leads to interesting systematical remarks : among Iguanidae,

the malagasian forms are isolated, and the american forms subdivided into three parts : Iguani-

nae, Anolinae-Basiliscinae, Tropidurinae-Sceloporinae, we may notice also the archaism of Ger-

rhosauridae and the heterogeneity of Cordylidae and Lacertidae. In Anguimorpha, the Helo-

* Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle, 55, rue de Buffon,

75005 Paris.

208

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU

dermatidae are very different from the two other Varanoidea families : Lanthanotidae and Vara-

nidae. On the other liand, they show some affinities with Anguioidea.

This study also permited us to State palaeobiogeographical and phylogenical hypothèses.

First, three of the four Lacertilian infra-orders, Iguania, Scincomorpha and Anguimorpha, seem

to hâve formed, in a précisé moment of their history, one homogeneous mass on an austral conti¬

nent, at the origin of South America, Africa and Malagasy. The latter région, which sheltered,

since its formation, among the Iguanidae those which now look very different of the others, whould

had receive more lately the Chameleonidae. The latter family whould hâve had an african origin

entirely distinct of the Agamidae origin. Although this family possessed three african genus, it

seems that its center of dispersion must l>e looked for in the east. The geographical situation

initially occupied by the Chameleonidae, whould be able to explain the affinities between them and

the Agamidae, and between them and the malagasian Iguanidae.

In Scincomorpha, Lacertidae would consists of two parts, the african part presenting a cha-

racter common with the Teiidae, the eurasiatical part without any resemblance to this large ame-

rican family of lizards.

Pendant longtemps la systématique des Vertébrés inférieurs s’est nourrie, essentielle¬

ment, de deux types de critères : les uns externes, fournis par l’observation attentive des

animaux en peau, les autres internes, tirés de l’examen de la charpente osseuse et des dents.

L’importance de ces deux niveaux traditionnels d’investigation n’échappe évidemment

à personne : l’un, superficiel, donnant au zoologue la matière la plus immédiatement acces¬

sible de ses reconnaissances, l’autre procurant au paléontologue le fondement de ses compa¬

raisons avec les faunes disparues. Toutefois, un animal ne se réduit pas à la peau et aux

os et l’examen des viscères a déjà montré tout le bénéfice que l'on pouvait attendre de

recherches effectuées sur les autres éléments de l’organisme qui forment l’essentiel de la

masse animale. L’étude des muscles, et celle des nerfs qui leur apportent l’influx, ne déçoit

pas cette espérance ; par certains de leurs traits ils constituent de bons guides systéma¬

tiques.

Dans une note précédente (1971) nous avons montré que le mode d’innervation de la

loge dorsale de l’avant-bras permettait de distinguer les Lacertiliens de tous les autres

Tétrapodes excepté des Amphisbéniens. Nous allons voir maintenant quelles incidences

systématiques engendre au sein même de l’ordre l’étude des variations de trajet de certains

nerfs métazonaux. Il n’est pas question, bien sûr, de remettre en cause ici les grands traits

de la classification de ce groupe; nos caractères n’y suffiraient pas. Il s’agira seulement

d’en préciser quelques détails et surtout de susciter à son sujet un certain nombre de

réflexions, source elles-mêmes, nous l’espérons, de nouvelles recherches.

Nous distinguerons dans ce travail quatre chapitres. Nous présenterons dans le premier

les caractères concernés et dans le second leurs répartitions systématique et géographique.

Les constatations auxquelles nous aboutirons nous permettrons de discuter, dans un troi¬

sième chapitre, de la valeur de ces caractères. Ceci nous amènera à formuler en dernier

lieu un certain nombre de remarques sur la classification et l’évolution des Lacertiliens.

L INNERVATION CHEZ LES LACERTILIENS

209

LISTE DES ESPÈCES ÉTUDIÉES

Amblyrhynchus cristatus Bell

Anolis ciuratus (Daud.)

Anolis equestris Merr.

Anolis princeps Blgr.

Basiliscus vittatus Wieg.

Brachylophus fasciatus (Brong).

Callisaurus draconoides Blainv.

Chalarodon madagascariensis Peters

Chamaeleolis chamaeleonides (D. et B.)

Conolophus subcristatus Gray

Corytoplianes hernandezi Wieg.

Crotaphytus collaris collaris Holbr.

Ctenosaura acanthura Shaw

Cupriguanus achalensis Gallardo

Cyclura carinata Harlan

Diplolaemus bibroni Bell

Dipsosaurus dorsalis Baird et Girard

Enyalioides laticeps festae Paracca

Enyaliosaurus quinquicarinatus (Gray)

Enyalus bibroni Blgr.

Holbrookia texana (Troschel)

1 guana iguana (Linné)

Laemanctus longipes Wieg.

Leiocephalus carinatus Gray

Liolaemus kingi (Bell)

Liolaemus nigromaculatus (Wieg.)

Acanthosaura armata (Hardwick et Gray)

Acanthosaura crucigera Blgr.

Agama atra Daudin

Agarna bibronii A. Dum.

Agama stellio (Linné)

Amphibolurus barbatus Wiegm.

Aphaniotis fusca Peters

Ceratophora stoddartii Gray

Calotes marmoratus (Peters)

Charasia blanfordiana (Blanf)

Clamydosaurus kingii Gray

Cophotis ceylanica Peters

Diporiphora australis (Steind.)

Draco maculatus Cantar

Draco volans Linné

Harpesaurus beccarii Doria

Iguanidés

Liolaemus nitidus Gravenh.

Liosaurus belli D. et B.

Morunasaurus annularis (O’Shang)

Oplurus sebae D. et B.

Phenacosaurus heterodermus (A. Dum.)

Phymaturus palluma (Molina)

Phrynosoma cornutum Gray

Plica plica (Linné)

Polychrus marmoratus Merr.

Proctotretus pectinatus (D. et B.)

Sauromalus ater A. Dum.

Sceloporus undulatus Fitzing.

Stenocercus roseiventris d’Orb.

Stenocercus humeralis Güntli.

Strobilurus torquatus (Wieg.)

Tropidurus albemarlensis Baur.

Tropidurus delanonis Baur.

Tropidurus peruvianus Lesson

Tropidurus torquatus hispidus (Spix)

Uma scoparia Cope

Uracentron azureum Kaup

Uraniscodon superciliosa (Linné)

Urosaurus graciosus Llallow

Urostrophus oautieri D. et B.

U ta elegans Yarrow

U la thalassina Cope

Agamidés

Japalura polygonata (Hallow)

Liolepis bellii Cantar

Lophura amboinensis (Schlosser)

Lyriocephalus scutatus Wagl.

Moloch horridus Gray

Otocryptis bivittata Wiegm.

Paracalotes poilani Bourret

Phrynocephalus helioscopus Wagl.

Phrynocephalus mystaceus (Pallas)

Physignathus cochmchinensis Günth.

Salea anamallayana Beddome

Tympanocryptis cephalus Günther

Sitana ponticeriana Cuvier

Vromastix acanthinurus Bell

Uromastix hardwickii Gray

210

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU

Chaméléonidés

Chamaeleo lateralis Gray Chamaeleo chamaeleon (Linné)

Chamaeleo pardalis Cuvier Leandria perarmata Angel

Chamaeleo parsonii Cuvier Brookesia spectrum (Buch.)

Chamaeleo verrucosus Cuvier

Aeluronyx seychellensis (D. et B.)

Agamura persica (A. Dum.)

Alsophylax tuherculatus (Blanf)

Alsophylax pipiens (Pallas)

Ancylodactylus spinicollis Millier

Aristelliger praesignis Cope

Ceramodactylus doriae Blanf.

Cnemaspis africana (Werner)

Cosymhotus craspedotus (Mocq.)

Blaesodactylus boivinii A. Dum.

Dactychilikion hraconnieri Thom.

Diplodactylus vittatus Gray

Ebenavia inunguis Boettg.

Gecko verticillatus Linné

Geckolepis maculata Peters

Geckonia chazaliae Mocq.

Gehyra vorax Girard

Gonatodes albogularis fuscus A. Dum.

Gymnodactylus arnouxii A. Dum.

Hemidactylus bowringii (Blyth.)

Hemidactylus frenatus D. et B.

Hemidactylus platyurus Wiegm.

Holodactylus africanus Boettg.

Homonota darwini (Bell.)

Homopholis fasciata (Blgr.)

Geckonidés

Hoplodactylus pacificus Gray

Lepidactylus lugubris Fitzing.

Lepidactylus cyclurus Blgr.

Lygodactylus grandisonae Pasteur

Naultinus elegans Gray

Oedura ocellata Blgr.

Pachydactylus bihronii Smith.

Phelsuma cepedianum Gray

Phelsuma madagascariensis (D. et B.)

Phyllodactylus bastardi Mocq.

Ptenopus garullus (Smith)

Ptychozoon homalocephalum Kuhl

Ptyodactylus lobatus Gray

Pnsturus insignis Blanf.

Quedenfeldtia trachyblepharus (Boettg.)

Rhacodactylus leachianus Bocage

Saurodactylus mauritanicus (D. et B.)

Sphaerodactylus copei Steind.

Stenodactylus guttatus Cuvier

Slenodaclylus tripolitanus

Tarentola senegalensis (Steind.)

Teratolepis fasciata Günth.

Teratoscincus scincus (Schleg.)

Thecadactylus rapicaudus (Houtt.)

Tropiocolotes helenae Nikolski

Coleonyx elegans Gray

Eublepharis macularius Theob.

Uroplates fimbrialus (Schneid.)

Eublépharidés

Psilodactylus caudicinclus A. Dum.

Uroplatidés

Xantusiidés

Lepidophyma flavomaculatum A. Dum. Xantusia riversiana Cope

Xantusia vigilis Baird

Pygopus lepidotus Merr.

Pygopodidés

l’innervation chez les lacertiliens

211

Ablepharus boutonii Strauch.

Chalcides ocellatus (Forsk.)

Chalcides chalcides (Linné)

Egernia cunninghami (Gray)

Eumeces algeriensis (D. et B.)

Mochlus fernandi (Burton)

Lygosoma telfairi (Desjard.)

Mabuia maculilabris (Müller)

Scincidés

Macroscincus coctaei Bocage

Ophiomorus breviceps (Blanf.)

Scelotes astrolabi (D. et B.)

Scincus fasciatus Peters

Scincus officinalis Laur.

Tiliqua scincoïdes Fitzing.

Trachydosaurus rugosus (Gray)

Tropidophorus berdmorii Theob.

Gerrhosauridés

Gerrhosaurus nigrolineatus Hallow Tetradactylus tetradactylus lacepedii (D. et B.)

Tetradactylus seps (Linné) Tracheloptychus madagascariensis Peters

Tetradactylus tetradactylus (Lacep.) Zonosaurus madagascariensis Boett.

CORDYLIDÉS

Chamaesaura anguina Schneid. Platysaurus guttatus Smith

Cordylus cataphractus Boie Pseudocordylus microlepidotus (Cuvier)

Cordylus giganteus Smith

Lacertidés

Acanthodactylus vulgaris (D. et B.)

Algiroides alleni Barb.

Eremias guttulata D. et B.

Holaspis guentheri Gray

Ichnotropis squamulosa Peters

Lacerta muralis (Laurenti)

Lacerta lepida Daud.

Lacerta viridis D. et B.

Latastia spinalis Peters

Latastia longicaudata (Reuss)

Nucras delalandii (M. Edw.)

Ophisops elegans Ménétr.

Poromera fordii Hallow

Psammodrommus algirus (Linné)

Scapteira knoxii (M. Edw.)

Takydromus tachydromoides (Schelg.)

Tropidosaura montana D. et B.

Téiidés

Aloploglossus carinicaudatus Cope

Ameiva chrysoloema Cope

Ameiva surinamensis Cope

Arthrosaura kockii (V. Lidth de Jeude)

Bachia intermedia Gray

Callopistes maculatus Gravensh.

Cnemidophorus gullaris Baird et Girard

Crocodilurus lacertinus Daud.

Dicrodon guttulatum D. et B.

Echinosaura horrida Blgr.

Ecpleopus affinis Peters

Euspondylus brevifrontalis Blgr.

Heterodactylus imbricatus Spix

Iphisa elegans Gray

Neusticurus bicarinatus D. et B.

Pantodactylus schreibersii (Wiegm.)

Pholidobolus montium (Peters)

Placosoma cordylinum (Iscudi)

Prionodactylus oshanghnessgi (O’Shanghn.)

Proctoporus striatus Peters

Teius teyou Fitzing.

Tretioscincus bifasciatus Cope

Tretioscmcus laevicaudatus Cope

Tupinambis nigropunctatus Spix

Tupinambis teguixin (Linné)

212

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU

Anguidés

Diploglossus fasciatus Wiegm. Gerrhonoius flmbriatus (Cope)

Gerrhonotus coeruleus Wiegm.

Xenosaurus grandis Cope

Xénos au ridés

Heloderma horndum Wiegm.

HÉ LO DE RM A TI DÉS

Heloderma suspectum Baird

Lanthanotus borneensis Steind.

Lanthanotidés

Varanidés

Varanus bengalensis D. et B.

Varanus griseus (Daud.)

Varanus niloticus D. et B.

Varanus exanthematicus Merr.

l’innervation chez les lacertiliens

213

I. — VARIATIONS ÉTUDIÉES

1) Bref historique

Depuis longtemps ces variations ont retenu l’attention de certains anatomistes. Hai¬

nes (1950), au membre thoracique, et Gadow (1881), au membre pelvien, ont montré,

sur un matériel pourtant restreint, leur intérêt systématique. Aucune recherche depuis

lors n’étant venue relayer la leur, nous avons résolu de la reprendre et de l’étendre au plus

grand nombre possible de Lacertiliens. Dans un premier temps nous avons travaillé et

publié indépendamment l’un de l’autre sur le membre thoracique (Lécuru, 1967) et pelvien

(Jullien, 1967). Depuis, notre matériel s’étant considérablement enrichi, nous avons résolu

d’élargir notre champ d’investigation. Grâce à l’obligeance de M. le Professeur Guibé,

qui a mis à notre disposition les riches collections de son Laboratoire d’Herpétologie, au

Muséum, pratiquement toutes les familles de Lacertiliens entrant dans le cadre de cette

étude sont maintenant représentées et souvent abondamment. Une seule nous manque,

celle des Shinisauridés dont l’unique genre, très rare et absent des collections parisiennes,

n’a pu nous être communiqué. Toutefois, comme cette famille fait partie du vaste ensemble

des Anguioïdes, bien illustré par ailleurs dans notre matériel, nous pouvons considérer que

nos conclusions concernent toutes les superfamilles de Tordre. Dans les descriptions qui

vont suivre, les noms des nerfs et des muscles seront empruntés à Ribbing (1938). Les

cartes de répartition géographique que nous donnerons ont été essentiellement élaborées

à partir du catalogue de Boulenger (1887). Comme cet ouvrage est déjà ancien, elles sont

peut-être incomplètes et donc susceptibles d’amélioration.

2) L’ulnaire

(Fig. 1)

11 se destine à des muscles de la loge ventrale du zeugopode. Parfois issu directement

du plexus, il forme le plus souvent Tune des branches du grand tronc fléchisseur du membre

( n. flexor brachialis). C’est le niveau auquel il en émerge qui conditionne son trajet ultérieur.

Deux cas peuvent se présenter : dans l’un, il apparaît momentanément en surface, dans

l’autre il reste toujours caché. On observe le premier lorsque le nerf s’individualise avant

l’épiphyse humérale distale. Il monte alors des régions profondes du membre où circule

le fléchisseur brachial et aborde le coude superficiellement. Il le franchit près du bord pos¬

térieur en passant crânialement ou caudalement à Tentépicondyle. Ensuite, il plonge vers

les muscles antibrachiaux les plus proches, épitrochléo-anconé (m. epitrochleo-anconeus)

et fléchisseur ulnaire (m. flexor ulnaris) et disparaît généralement en amont du premier.

Il les innerve successivement puis descend sous le second jusqu’au carpe. Le second type

29 , 4

214

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU

Fig. 1. — Membre antérieur. Représentation schématique des muscles de la loge ventrale du zeugopode

et du trajet des nerfs fléchisseur brachial, médian et ulnaire. Le dernier est figuré en trait plein

pour le type lacertide et en tirets pour le type varanide.

car.pr, carré pronateur ; cor.br., coraco-brachial ; ep.anc., épitrochléo-anconé ; Fl. br., nerf fléchisseur

brachial ; fl.com. dg., fléchisseur commun des doigts ; fl.rd., fléchisseur radial du carpe ; fl.uln., fléchis¬

seur ulnaire du carpe ; h., humérus ; Int., nerf interosseux ; Aid., nerf médian ; pr.ac., pronateur acces¬

soire ; rd., radius ; Rd.mg., nerf radial marginal ; rd.pr., rond pronateur ; tcp., triceps ; t.d.bcp., tendon

distal des muscles biceps et brachial ; uln., ulna (= cubitus) ; Uln., nerf ulnaire ; (L) Uln., trajet du

nerf ulnaire dans le type lacertide ; Uln. (V), trajet du nerf ulnaire dans le type varanide.

de trajet apparaît lorsque l’ulnaire constitue l’une des terminales du tronc fléchisseur bra¬

chial. Il se différencie au niveau du pli du coude, c’est-à-dire après l’épiphyse humérale

distale. Emergeant de la fourche formée par le tendon distal du biceps brachial (m. biceps

brachii), il se dirige vers la partie postérieure de l’articulation et atteint aussitôt la face

profonde des muscles brachiaux précédemment cités, qu’il innerve toujours. Ici, toutefois,

l’innervation chez les lacertiliens

215

il aborde le fléchisseur ulnaire avant l’épitrochléo-anconé. Il retrouve ensuite un parcours

identique au premier.

Ces deux types de trajet ont été respectivement qualifiés de « Lacertide (L) » et de

« Varanide (V) » par Haines qui n’a pas signalé les variantes du premier. L’une d’elles nous

paraît particulièrement intéressante : elle permet à l’ulnaire de s’introduire dans la muscu¬

lature antibrachiale, non pas en amont de l’épitrochléo-anconé, mais entre lui et le fléchis¬

seur ulnaire. En rapprochant le point de pénétration du nerf du second de ces muscles,

premier abordé dans le type Varanide, cette variation constitue en quelque sorte un inter¬

médiaire morphologique entre les deux types de trajet. Nous l’appellerons L'.

3) L’innervation des muscles dorsaux de la jamiîe

(Fig- 2)

Elle dépend quelquefois de deux nerfs, péronier (n. peroneus) et interosseux (n. interos-

seus ) mais le plus souvent de l’un d’eux. Le premier, quand il existe, est exclusivement

destiné à ces muscles qu’il innerve entièrement ou en partie. Il est parfois individualisé

dès le plexus, mais le plus souvent il forme l’une des branches du grand sciatique ( n. ischia-

dicus ) qu’il abandonne toujours avant le genou. Alors que le tronc principal poursuit son

chemin dans les régions profondes et ventrales du membre, le péronier apparaît sur la face

caudale de la cuisse, à proximité de l’articulation stylo-zeugopodique, entre les tendons

des muscles ilio-fibulaire (m. ilio-fibularis) et ilio-extenseur ( m. ilio-extensorius ). De là,

il se dirige vers la loge dorsale de la jambe dans laquelle il disparaît précocement entre le

faisceau antérieur de l’extenseur fibulaire du tarse (m. extensor tarsi fibularis ) et l’exten¬

seur commun des doigts (m. extensor digitorum cammunis ).

L’interosseux, lui, est toujours présent. Prolongement du tronc grand sciatique dans

la loge ventrale de la jambe, il ne dessert généralement que des muscles ventraux. Quelque¬

fois, cependant, il émet un rameau qui passe, entre tibia et péroné, dans la loge dorsale

pour prendre en charge tout ou partie de son innervation. Quand le péronier est absent

il contrôle entièrement cette loge et nous avons affaire au type d’innervation B (Jullien,

1967) ; quand le péronier est seul présent, au type d’innervation A. A la différence de ce

que nous avons vu au membre antérieur, l’un des deux types ne dérive pas de l’autre, puisque

ce qui caractérise l’un fait défaut à l’autre et vice-versa ; tous deux proviennent d’un troi¬

sième (cf. Lécuru et Jullien, 1971) qui peut les engendrer par la réduction, puis par la

disparition du rameau de l’interosseux ou du nerf péronier.

Comme nous le verrons, quelques rares Lacertiliens possèdent encore le dispositif

synthétique initial ; un plus grand nombre montre des dispositions intermédiaires entre

celui-ci et les types achevés qui sont, de loin, les plus fréquents. Une flèche double reliant

A et B indiquera, dans les tableaux qui vont suivre, la présence d’un type synthétique ;

une flèche dirigée vers A ou B signalera l’inachèvement de ceux-ci.

216

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU

Fig. 2. — Représentation du type d’innervation A (en trait plein) et B (en tirets). On remarquera qu’un

petit nerf longeant le nerf péronier (tirets) est figuré en trait plein : il s’agit du rameau peaucier du

péroné qui persiste chez tous les animaux de type B, excepté, semble-t-il, chez les Chaméléonidés.

ext.com. dg., extenseur commun des doigts ; ext.fb.t., extenseur fibulaire du tarse ; ext.tb.t., exten¬

seur tibial du tarse ; il.ext, ilio-extenseur ; il.fb., ilio-fibulaire ; Int , nerf interosseux ; pr, péroné ; pr.pfd,

pronateur profond ; tb, tibia.

II. — RÉPARTITION SYSTÉMATIQUE ET GÉOGRAPHIQUE

DES CARACTÈRES ÉTUDIÉS

Nous examinerons successivement les Iguaniens ( Iguania ), les Geckotiens ( Gekkota ),

les Scincomorphes ( Scincomorpha ) et les Anguimorphes ( Anguimorpha ).

Les Iguaniens (fîg. 3)

Ils groupent trois familles, Iguanidés, Agamidés et Chaméléonidés et montrent une

vaste répartition. Les Iguanidés peuplent tout le Nouveau Monde et deux régions qui en

sont fort éloignées, Madagascar d’une part, les archipels voisins des îles Fidji et Tonga

l’innervation chez les lacertiliens

217

Fig. 3. — Répartition géographique approximative (les Iguaniens dans le monde.

Ig, Iguanidés ; Ag, Agamidés ; Ch, Chaméléonidés. Les archipels de Fidji et Tonga sont repré¬

sentés par deux semis d’îles situés au nord, nord-est de la Nouvelle-Zélande.

218

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU

d’autre part. Les Agamidés vivent à peu près partout ailleurs. Fait remarquable, les zones

de distribution de ces deux familles, très étendues pourtant, ne se recouvrent pas. Les

Iguanidés, dont l’habitat actuel est très morcelé, pourraient avoir reflué (cf. Hoffstetter)

devant la pression des Agamidés qui, à l’exception de Madagascar, couvrent d’une nappe

pratiquement continue tout l’Ancien Monde, notamment l’Indo-Malaisie, l’Australie et

la Mélanésie jusqu’aux confins des îles Fidji et Tonga. Les Chaméléonidés se rencontrent

surtout à Madagascar et en Afrique. Le genre principal, Chamaeleo, déborde assez largement

ce continent vers l’est pour atteindre l’Inde. On le trouve aussi dans une province sud-

européenne, l’Andalousie. Hors de celle-ci, cette famille occupe donc des aires peuplées

soit d’Iguanidés, soit d’Agamidés.

1) Les Iguanidés

Nous avons disséqué 43 des 53 genres actuellement reconnus dont la liste nous a été

obligeamment communiquée par R. Etheridge. Nous avons observé en particulier les

formes malgaches, Oplurus et Chalarodon, celles des Galapagos, Tropidurus, Conolophus

et Amblyrhynchus, et l’Iguanidé des îles Fidji et Tonga, Brachylophus. Enfin, la plupart

des genres antillais ont pu être comparés à ceux du continent américain.

Liste du matériel étudié

Types d’innervation

L A

L B

Genres étudiés 1

Répartition géographique des genres

Am blyrhynch us

Galapagos

Brachylophus

Fidji, Tonga

Callisaurus

Sud-est de l’Amérique du Nord

Conolophus

Galapagos

Ctenosaura

Amérique centrale

C y dura

Antilles, Amérique centrale

Dipsosaurus

Sud-ouest de l’Amérique du Nord

Enyaliosaurus

Amérique centrale

Holbrookia

Amérique du Nord

Iguana

Amérique intertropicale

Leiocephalus

Amérique du Sud, Antilles, Bahamas

Phrynosoma

Amérique du Nord

Plica

Amérique du Sud

Proctotretus

Amérique du Sud

Sauromalus

Amérique du Nord

Stenocercus

Ouest de l’Amérique du Sud

Strohüurus

Amérique du Sud

Tropidurus

Amérique du Sud, Galapagos

U ma

Amérique du Nord

U racentron

Amérique du Sud

U ta

Amérique du Nord, Mexique

Anolis

Amérique intertropicale, Antilles

Basiliscus

Amérique intertropicale

1. Pour toutes les familles la liste des espèces disséquées figure en début d’article.

l’innervation chez les lacertiliens

219

Types d’innervation

Genres étudiés

Répartition géographique des genres

Chamaeleolis

Cuba

Corytophanes

Amérique intertropicale

Crotaphytus

Amérique du Nord

Cupnguanus

Amérique du Sud

Üiplolaemus

Patagonie

Enyalioides

Amérique du Sud

Enyalus

Amérique du Sud

Laemanctus

Amérique centrale

Liolaemus

Amérique au sud de l’Equateur

Liosaurus

Amérique du Sud

Morunasaurus

Amérique du Sud

B *-

Phenacosaurus

Colombie

Phymaturus

Chili

Polychrus

Amérique intertropicale

Sceloporus

Amérique du Nord et centrale

U raniscodon

Amérique du Sud

B <-

Urosaurus

Amérique du Nord, Mexique

Urostrophus

Amérique du Sud

V B

Chalarodon

Madagascar

Opiums

Madagascar

De la lecture de ce tableau trois faits ressortent immédiatement : les quatre types

étudiés existent dans cette famille, tous ne sont pas également abondants, enfin sur les

quatre associations possibles, trois seulement sont réalisées : LA, T,B et VB. Le type L est

beaucoup plus répandu que le type V qui caractérise les seules formes malgaches. A et B, par

contre sont, à peu de choses près, également représentés. Si le premier se trouve seul aux

îles Fidji et Tonga et le second à Madagascar, tous deux se rencontrent et se mêlent dans

le Nouveau Monde. Caractérisent-ils, sur ce continent, deux groupes morphologiquement

distincts ? 11 ne le semble pas et l’examen de la classification la plus récemment proposée

pour ces animaux, celle de R. Etheridge (1964), va nous donner une idée extrêmement

précise à ce sujet. Pour cet auteur, la quasi-totalité des Iguanidés américains se répartirait

en cinq sous-familles : Iguaninés, Seéloporinés, Tropidurinés, Basiliscinés et Anolinés. Les

quelques genres qui n’entrent pas exactement dans ces subdivisions systématiques peuvent

néanmoins y être plus ou moins rattachés. Nos observations confirment l’unité de la sous-

famille des Iguaninés, telle que la conçoit cet auteur, c’est-à-dire groupant, à côté de for¬

mes continentales et antillaises, Amblyrliynchus et Conolophus des Galapagos et Brachy-

lophus des îles Fidji et Tonga. Tous, en effet, sont de type A. Comme Etheridge, nous

avons trouvé C-rotaphytus différent des Iguaninés parmi lesquels Savage le plaçait anté¬

rieurement. Par son type B, ce genre s’isole nettement de cette sous-famille sans constituer

pourtant, comme le voudrait Etheridge, un bon intermédiaire entre elle et les Seélopo¬

rinés. A nos yeux, en effet, ce dernier groupe est composite. Si son chef de file, Sceloporus,

est bien de type B comme Crotaphytus et si ce type est presque achevé chez Urosaurus,

les autres genres disséqués, Callisaurus, Holbrookia, Uma, Uta présentent tous le type A.

Comme les Seéloporinés, les Tropidurinés aussi sont disparates et là encore A 1 emporte

sur B. Ce dernier type, par contre, règne exclusivement chez les Anolinés et les Basiliscinés.

Vis-à-vis de nos caractères, donc, les Iguanidés américains se répartissent non en deux

groupes mais en trois : un de type A (Iguaninés), un autre de type B (Anolinés — Basilisci-

220

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU

nés) et un troisième où tous deux se mélangent (Tropidurinés — Scéloporinés). La distri¬

bution systématique n’est donc pas quelconque. Néanmoins, la séparation entre les deux

types A et B n’est pas aussi nette qu’on l’aurait souhaitée, à moins évidemment de consi¬

dérer le troisième lot dans un ensemble (où A et B se mélangent) faisant frontière entre les

deux autres. Dans ce cas, effectivement, les deux premiers s’opposent indiscutablement :

d’un côté les Anolinés — Basiliscinés, de l’autre les fguaninés. Comme ces deux groupes ont,

sur le terrain, des répartitions différentes, il en résulte évidemment une distribution parti¬

culière des types qu’ils portent : A se trouve surtout sur le bloc nord-américain avec les

fguaninés, B sur le bloc opposé avec les Anolinés et les Basiliscinés. Deux phénomènes,

toutefois, viennent voiler ces différences sans les cacher tout à fait : l’interpénétration de

ces groupes dans la zone intertropicale, enfin la possession par chacun des blocs américains

de l’une des deux familles composites : au nord les Scéloporinés, au sud les Tropidurinés.

Ainsi, de part et d’autre trouve-t-on des types A et B. Au sud, toutefois, les seconds l’empor¬

tent en densité et au nord ce sont les premiers. Là, de plus, A, dominant, dépasse largement

les limites boréales de B. Nous essaierons d’expliquer dans un chapitre ultérieur les raisons

de cette distribution particulière. Notons que dans quelques genres les types A et B ne sont

pas tout à fait achevés.

2) Les Agamidés

Nous les avons presque tous examinés. Beaucoup proviennent de la région indo-malaise,

centre de peuplement essentiel de cette famille. Nous avons pu étudier aussi la majorité

des nombreux genres australiens et deux des trois genres africains. Malgré la diversité

d’origines et d’adaptations, tous les animaux disséqués montrent le groupement LB. Les

Agamidés se différencient donc très nettement des fguanidés où plusieurs associations

coexistaient. Rappelons que LB ne se retrouve, parmi les Iguanidés, qu’au Nouveau Monde,

et qu’il est dominant dans le bloc sud-américain. Chez quelques Agamidés le type B est

inachevé.

Liste du matériel étudié

Types d’innervation

Genres disséqués

Répartition géographique des genres

L B

Acanthosaura

Asie du sud-est, Thaïlande

B <

A gaina

Europe, Afrique, Asie

Amphibolurus

Australie

Aphaniotis

Asie du sud-est

Ceratophora

Région indienne

Calotes

Région indienne, Indonésie

Charasia

Région indienne

Chlamydosaurus

Nouvelle-Guinée, Australie

Cophotis

Région indienne, Indonésie

Diporiphora

Australie

B <-

Draco

Asie, Indonésie

Harpesaurus

Asie, Indonésie

Japalura

Asie

lÀolepis

Asie

Lophura

Asie, Indonésie

Lyriocephalus

Région indienne

l’innervation chez les lacertiliens

221

Types d’innervation Genres disséqués

Moloch

Otocryptis

B <- Paracalotes

Phrynocephalus

Physignathus

S aléa

Tym panocryptis

Sitana

U romastix

Répartition géographique des genres

Australie, Tasmanie

Asie

Eurasie

Asie, Australie

Région indienne

Australie

Région indienne

Afrique, Asie

3) Les Chaméléonidés

Nous avons examiné les quelques genres de cette petite famille dont les nombreuses

espèces peuplent surtout l’Afrique et Madagascar. Ils nous apparaissent homogènes comme

les Agamidés mais présentent une association de caractères différente de la leur : VB au

lieu de LB. VB ne se retrouve parmi les autres Iguaniens que chez deux Iguanidés. Comme

ceux-ci vivent justement à Madagascar, très isolés du reste de leur famille et au plus dense

de la nappe des Chaméléonidés, nous pensons qu’il y a là plus qu’une coïncidence. Nous

nous expliquerons là-dessus ultérieurement.

Genres

Chamaeleo

Leandna

Brookesia

Liste du matériel étudié

Répartition géographique des genres

Madagascar, Afrique, Eurasie

Madagascar

Afrique

Les Geckotiens (fig. 4)

Ils groupent cinq familles 1 : Geckonidés, Eublépharidés, Uroplatidés, Xantusiidés

et Pygopodidés. Les Geckonidés sont cosmopolites : ils peuplent tous les continents et de

nombreuses îles, dont Madagascar, mais sont surtout abondants dans les régions indienne

et australienne. Ce sont les Lézards qui s’aventurent le plus loin dans le Pacifique. Certains,

venus d’Asie, auraient même réussi à traverser cet océan d’ouest en est et se seraient ins¬

tallés sur la côte californienne (par exemple : Gehyra). Les autres familles de Geckotiens

sont moins répandues. Les Eublépharidés montrent encore les vestiges d’un habitat très

vaste, aujourd’hui morcelé : on les trouve en effet en Amérique centrale, en Asie méridio¬

nale et dans l’ouest de l’Afrique. Quant aux autres groupes, on peut presque les qualifier

de locaux : les Uroplatidés se cantonnent à Madagascar, les Xantusiidés à l’Amérique

1. Nous avons utilisé ici la nomenclature de Camp, mais actuellement Eublépharidés et Uroplatidés

sont généralement rangés parmi les Geckonidés.

222

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU

Fig. 4. — Répartition géographique approximative dans le monde des familles de Geckotiens que nous

avons pu étudier.

Eu, Eublépharidés ; Ge, Geckonidés ; Py, Pygopodidés ; Ur, Uroplatidés, ; Xa, Xantusiidés.

l’innervation chez les lacertiliens

223

intertropicale, les Pygopodidés à l’Australie et à la Nouvelle-Guinée. Les trois premières

familles constituent la superfamille des Geckonoïdes et les deux dernières en forment deux

autres : les Pygopodoïdes et les Xantusioïdes.

1) Les Geckonidés

Nous en avons examiné une quarantaine de genres. Malgré leurs origines extrêmement

diverses tous présentent une même association : LA. Le second des types est toujours par¬

faitement achevé mais le premier montre quelquefois une variante, signalée au début de

ce travail, que nous avons appelée L' : l’ulnairc pénètre dans l’avant-bras, non pas en amont

de l’épitrochléo-anconé, mais entre celui-ci et le fléchisseur ulnaire. Ce caractère affecte

un certain nombre de genres : Cnemaspis, Diplodactylus, Homopholis, Lepidodactylus et

Rhacodactylus, tous distribués dans l’hémisphère sud : Afrique méridionale, Australie,

Nouvelle-Calédonie. Il n’a pas pénétré chez toutes les espèces de ces genres.

Liste du matériel étudié

Types d’innervation Genres disséqués

L A Aeluronyx

Agamura

Alsophylax

Ancylodactylus

Aristelhger

L' < - Ceramodactylus

Cnemaspis

Cosymbotus

Blaesodactylus

< - Dactychihkion

Diplodactylus

Ebenavia

Gecko

Geckolepis

Geckonia

Gehyra

Gonatodes

Gymnodactylus

H emidactylus

Holodactylus

Homonota

— Homopholis

Hoplodactylus

Lepidactylus

Lygodactylus

Naultinus

Oedura

P achydactylus

Phelsuma

Phyllodactylus

Ptenopus

Répartition géographique des genres

Région malgache

Asie

Afrique

Amérique centrale et Antilles

Asie

Afrique tropicale, Asie du sud-est

Asie du sud-est, Archipel indo-australien

Archipel malgache

Afrique

Australie

Madagascar

Asie, Indonésie, région néoguinéenne

Mad agascar

Nord-ouest de l’Afrique

Indonésie, Australie, océans Indien et Paci¬

fique, côte ouest du Mexique

Toutes les régions chaudes du monde

Eurasie, Afrique, Amérique et Polynésie

Est et nord-est de l’Afrique

Afrique

Asie, Pacifique

Australie, Indonésie, Polynésie

Afrique tropicale, Madagascar

Nouvelle-Zélande

Australie

Afrique

Région malgache

Amérique, Australie, Afrique et Europe

Afrique

224

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU

Types d’innervation Genres disséqués

Ptychozoon

Ptyodac.tylus

Pristurus

Quedenfeldtia

Rhacodactylus

Saurodactylus

Sphaerodactylus

Stenodactylus

Tarentola

Teratolepis

Teratoscincus

Thecadactylus

T ropiocolotes

Répartition géographique des genres

Indonésie

Afrique, Asie

Nord-ouest de l’Afrique

Nouvelle-Calédonie

Nord-ouest de l’Afrique

Amérique et Antilles

Afrique et Asie

Afrique, Europe, Amérique, Antilles

Asie

Amérique, région néoguinéenne

Afrique du Nord, Asie du sud-ouest

2) Les Eublépharidés

Nous avons disséqué les trois genres de cette petite famille : Coleonyx, d’Amérique

centrale, Eublepharis de la même région mais que l’on trouve aussi en Asie méridionale

et Ilemitheconix de l’Ouest africain. Les deux derniers montrent des types L et A parfaits.

Chez le premier, au membre postérieur, se trouve une disposition que nous avons estimée

synthétique. Il faudrait pouvoir examiner plusieurs spécimens de ce genre pour voir si

certains ne montrent pas une tendance plus ou moins marquée vers A ou B.

Liste du matériel étudié

Types d’innervation

Genres

I. B *—> A

Coleonyx

L A

Eublepharis

L A

P silodactylus

Répartition géographique des genres

Amérique

Asie, Amérique

Afrique

3) Les Uroplatidés

Ils se réduisent au genre Uroplates qui vit à Madagascar et qui montre la même asso¬

ciation que les Geckonidés : LA.

4) Les Xantusiidés

Cette famille, longtemps classée parmi les Scincomorphes, se cantonne à la zone inter¬

tropicale du Nouveau Monde. Elle comprend quatre genres dont deux seulement ont été

disséqués. Ils montrent la même association de type que les Geckonidés (LA).

l’innervation chez les lacertiliens

225

Liste du matériel étudié

Types

d’innervation

L A

Genres

Lepidophyma

Xantusia

Répartition géographique des genres

Amérique

5) Les Pycopodidés

Ces Lézards serpentiformes dont les membres antérieurs ont disparu et dont les membres

postérieurs sont devenus rudimentaires peuplent l’Australie et la Nouvelle-Guinée. Nous

avons disséqué un spécimen de Pygopus qui était de type A comme les Geckonidés.

Comparés aux Iguaniens, si diversifiés pour les caractères qui nous intéressent, les

Geckotiens apparaissent remarquablement homogènes : A s'associe toujours à L ou à L'

lorsque le membre antérieur est présent. Chez l’Euhlépharidé Coleonyx seulement, le type B

pourrait exister virtuellement puisque ce genre possède encore un dispositif nerveux syn¬

thétique, mais nous n’y croyons guère. Nous verrons pourquoi ultérieurement.

Les Scincomorphes (fig. 5)

Ils comprennent un assez grand nombre de familles. Certaines toutefois ne rassemblent

que des animaux apodes et nous ne les retiendrons pas ici : ce sont les Anelytropsidés, les

Feylinidés et les Dibamidés. Nous ne nous occuperons que des Scincidés, Gerrhosauridés,

Cordylidés, Lacertidés et Téiidés, familles diversement marquées par la tendance à la

régression des membres mais moins toutefois que les groupes de Scincomorphes précédem¬

ment cités. Les Scincidés montrent dans le monde une assez vaste répartition et sont très

diversifiés en Afrique, surtout dans sa moitié nord, en Indonésie, en Australie et dans

nombre d’îles du Pacifique. On en trouve à Madagascar. Ils ont peu pénétré l’Eurasie ;

l’Amérique du Sud est assez pauvre en genres et l’Amérique du Nord en est totalement

dépourvue. L’aire de distribution des Gerrhosauridés et des Cordylidés est beaucoup plus

restreinte et couvre seulement l’Afrique australe et Madagascar. Les Lacertidés, eux,

peuplent toute l’Afrique et débordent largement ce continent vers l’Eurasie mais ils ne

sont pas passés à Madagascar. Les Téiidés sont les équivalents américains des Lacertidés ;

ils vivent surtout dans la zone intertropicale du Nouveau Monde. On divise généralement

les Scincomorphes en trois superfamilles : les Scincoïdes, avec les Scincidés, les Cordy-

loïdes avec les Cordylidés et les Gerrhosauridés et les Lacertoïdes qui comprennent les deux

dernières familles, Lacertidés et Téiidés.

1) Les Scincidés

Nous en avons disséqué un assez grand nombre de genres, de provenances diverses,

et dont certains sont très cosmopolites, comme on pourra en juger d’après la liste suivante.

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU

Fig. 5. — Répartition géographique approximative dans le monde des familles de Scincomorphes

que nous avons pu étudier.

Co-Ger, Cordylidés-Gerrliosauridés ; Lac, Lacertidés ; Sc, Scincidés ; Te, Téiidés.

l’innervation chez les lacertiliens

227

Tous présentent la

association : LA. Les types sont toujours très conformes à leur

définition, excepté chez

Scincus fasciatus où

A est inachevé : un filet nerveux très ténu

venu de l’interosseux se

joint encore au nerf

péronier pour l’innervation des muscles dor-

saux de la jambe.

Liste du matériel étudié

Types d’innervation

Genres étudiés

Répartition géographique des genres

l a

Ablepharus

Eurasie, Afrique et Australie

Chalcides

F.urasic, Afrique

Egernia

Australie

Eumeces

Amérique, Asie, Afrique

Lygosoma

Amérique, Afrique

Mabuia

Afrique, Madagascar, Asie, Amérique et

Antilles

Macroscincus

Iles du Cap Vert

Mochlus

Australie, Indonésie, Asie

Ophiomorus

Eurasie, Afrique

Scelotes

Afrique, Madagascar

Scincus

Afrique et Asie

Tüiqua

Asie, Malaisie, Australie

Trachydosaurus

Australie

Tropulophorus

Asie, Indonésie

2) Les Gerrhosauridés

Nous avons examiné la plupart des genres de cette petite famille sud-africaine et mal¬

gache. Tous montrent un même type au membre antérieur mais pas au membre pelvien

comme on peut en juger par la liste suivante.

Liste du matériel étudié

d’]

INNERVATION

Genres étudiés

Il - -

Gerrhosaurus

A t

A <— r • • •

Tetradactylus

A 11

T racheloptychus

Zonosaurus

Répartition géographique des genres

Afrique tropicale et australe

Afrique australe

Madagascar

Cette famille est intéressante en ce qu’elle montre différents stades de réalisation des

types A et B (fig. 6), généralement achevés ailleurs, ainsi que le dispositif initial dans lequel

tous deux s’enracinent probablement. Elle donne l’impression d’ètre en train d’expliciter

actuellement des tendances depuis longtemps manifestées ailleurs et de se cliver sous nos

yeux en deux groupes : l’un qui tend à acquérir le type A, l’autre le type B. Certains genres,

enfin, n’auraient même pas opté encore dans un sens ou dans l’autre comme le montre la

figure ci-contre. Mais il se pourrait aussi que tout ceci ne soit justement qu’une impression

et que cette famille, ayant commencé son évolution en même temps que les autres, se soit

trouvée bloquée, pour une raison indéterminée, dans l’état où nous la trouvons aujour-

228

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU

Fig. 6. — Dispositif nerveux initial et étapes de son évolution vers A et 11 chez les Gerrhosauridés : 1,

Trachelo[itiehus madagascariensis Peters ; 2, Zonosaurus madagascariensis Boettg. ; 2', Gerrhosaurus

nigrolineatus Hallow ; 3, Tetradactylus tetradactylus (Lacep.).

a, extenseur tibial du tarse ; b, extenseur commun des doigts ; c, extenseur fibulaire du tarse ;

I, nerf interosseux ; P, nerf péronier.

d’hui. Nous ne pouvons incliner vers l’une ou l’autre de ces hypothèses. Notons qu’aujour-

d’hui il n’y a pas de séparation géographique entre les types. Si Madagascar ne recèle, dans

l’état actuel des connaissances, qu’un animal porteur du type synthétique et un du type A

incomplètement réalisé, l’Afrique australe possède à la fois A et B. Enfin, il n’y a pas de

relation entre le type présenté et le degré de régression des membres.

3) Les Cordylidés

Nous avons examiné la plupart des genres de cette famille qui a, pratiquement, la même

répartition que la précédente et qui forme avec elle la superfamille des Cordyloïdes. Chez

elle aussi les formes étudiées présentent l’association du type L avec A ou B. Comme chez

les Gerrhosauridés, ces types ne sont pas géographiquement séparés. Ici, toutefois, A et

B sont parfaitement achevés. Nous n’avons pas pu disséquer le membre pelvien trop rudi¬

mentaire de Chamaesaura.

Liste du matériel étudié

Types d’innervation Genres Répartition géographique des genres

L ?

Chamaesaura

Afrique

Sud

L A

Cordylus

Afrique

Sud, Madagascar

L B

Platysaurus

Afrique

Sud

L A

P seudocordylus

Afrique

Sud

l’innervation chez les lacertiliens

229

4) Les Lacertidés

Nous en avons vu beaucoup et d’origines très diverses comme on pourra en juger par

la liste suivante.

Liste du matériel étudié

Types d’innervation Genres

L A Algiroides

Lacerta

Psammodromus

Tdkydromus

V A Acanthodactylus

Eremias

Holaspis

Ichnotropis

Latastia

Nucras

Ophisops

Poromera

Scapteira

T ropidosaura

Répartition géographique des genres

Europe méridionale, Afrique tropicale

Europe, Afrique du Nord et tropicale,

Asie du nord-ouest

Europe du sud-ouest, Afrique du Nord

Est de l’Asie

Afrique au nord de l’Équateur, Asie du

sud-est, Espagne et Portugal

Afrique centrale, de l’est et du sud-ouest,

Asie centrale et de l’ouest, Europe du

sud-est

Afrique tropicale

Afrique tropicale et australe

Afrique tropicale et du nord-est, Arabie,

Asie du sud-ouest

Afrique tropicale et australe

Afrique du Nord, Asie du sud-ouest, Europe

du sud-est

Afrique de l’ouest

Afrique du sud, Asie centrale

Afrique du sud

Cette famille montre un mélange intéressant de types nerveux. D’abord, on peut cons¬

tater qu’elle n’est pas homogène, comme le croyait Haines, et que le type L qui, pour

lui, la représentait est en fait très minoritaire. Ensuite, elle possède V, peu fréquent chez

les Lacertilia ; enfin, fait remarquable, L et V s’associent avec un seul type au membre

pelvien : A. Comme chez les Iguanidés, L et Y caractérisent des lots de répartition géogra¬

phique bien particulière. Sur les quatre genres de type L étudiés : Algiroides, Lacerta,

Psammodromus, Tachydromus, les trois premiers vivent au moins en Europe : en dehors

de cette zone, Lacerta atteint le sud de l’Asie et couvre la moitié nord de l’Afrique, alors

que Psammodromus et Algiroides débordent le sud de l’Europe vers l’Afrique du Nord.

Tachydromus est exclusivement asiatique. Aucune des formes examinées de ce premier lot,

relativement restreint, n’est donc proprement africaine. Dans le second lot, par contre,

le plus important et constitué de formes de type V, tous les genres englobent une portion

d’Afrique dans leur répartition et la moitié se cantonnent exclusivement à ce continent.

Parmi ceux qui ne s’y confinent pas, nous trouvons surtout des formes qui peuplent aussi

l’Asie. Deux genres, Ophisops et Acanthodactylus, s’étendent à l’Europe. Si donc, à la diffé¬

rence de ce que nous avions vu chez les Iguanidés, il y a chevauchement des aires de répar¬

tition des types L et V, en particulier en Afrique du Nord, les centres de distribution les

plus importants de ces types paraissent quand même nettement séparés : Europe ou Eurasie

29 , 5

230

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU

d’un côté, Afrique de l’autre. Nous distinguerons donc, dans la suite du texte, un groupe

de Lacertidés eurasiatiques et un groupe africain.

5) Les Téiidés

Plus des deux tiers des genres de cette importante famille de la zone intertropicale

américaine ont été disséqués. Tous, quel que soit l’état de réduction de leur membre et leurs

adaptations, montrent la même association : VB. Celle-ci, très rare, n’est présente que chez

les Iguanidés malgaches et chez les Chaméléonidés qui sont surtout malgaches et africains.

Parmi les autres Scincomorphes, le type B ne s’observe que chez les Gerrhosauridés et les

Cordylidés qui se cantonnent également dans ces régions de l’Ancien Monde ; dans cet

infra-ordre, enfin, V se rencontre seulement dans la famille la plus proche, systématiquement,

des Téiidés, les Lacertidés, et dans celle-ci il n’apparaît que dans le groupe africain qu’il

caractérise. De cet ensemble d’observations naît évidemment le sentiment que ces carac¬

tères ont pu circuler, à un stade précoce de l’évolution des Lacertiliens, chez les ancêtres

des Téiidés et des divers groupes africains et malgaches, à une époque où ils formaient

encore un ensemble homogène et indivis. Une telle idée était déjà suggérée par la distri¬

bution dans le monde des Iguanidés et le tout s’accorderait fort bien avec l’hypothèse qui

connaît actuellement un regain de faveur, selon laquelle les blocs aujourd’hui séparés de

l’Amérique du Sud, de l’Afrique et de Madagascar auraient formé jadis un même continent b

Nous en discuterons plus longuement ultérieurement. Qu’il nous soit permis, pour l’instant,

de constater que les Téiidés, qui ont en commun avec les Lacertidés du groupe africain

le type V, n’ont aucun rapport, pour les caractères qui nous intéressent, avec les Lacertidés

du groupe eurasiatique. Ces derniers ont dû avoir, très tôt, une histoire différente de celle

de leurs congénères africains.

Liste du matériel étudié

Types d’innervation Genres

V B Aloploglossus

Ameiva

Arthrosaura

Bachia

Callopistes

Cnemidophorus

Crocodilurus

Dicrodon

Echinosaura

Ecpleopus

Euspondylus

Heterodactylus

Iphisa

Neusticurus

P antodactylus

Répartition géographique des genres

Equateur, Pérou

Amérique tropicale

Equateur

Amérique dy Sud

Pérou, est des Andes

Amérique

Guyanes, Brésil

Pérou

Amérique du Sud

Du Vénézuela au Pérou

Brésil

Brésil, Guyanes

Amérique du Sud

Sud-est de l’Amérique du Sud

1. Ce continent se serait disloqué à la fin du Jurassique selon Dietz et Holden (1970).

l’innervation chez les lacertiliens

231

Types d’innervation Genres

Pholidobolus

Placosoma

Prionodactylus

Proctoporus

Teins

Tretioscmcus

T upmam bis

Répartition géographique des genres

Equateur

Brésil

Amérique du Sud

Equateur, Pérou

Sud-est de l’Amérique du Sud

Colombie, Amérique centrale

Amérique du Sud

Les Scincomorphes, à la différence des Geckotiens et comme les Iguaniens, possèdent

les quatre types nerveux. Eux, toutefois, réalisent les quatre associations possibles dont

trois seulement se rencontraient chez les Iguaniens.

Les Anguimorphes (fig. 7)

Ils se composent de six familles : Anguidés, Xénosauridés, Shinisauridés, Héloderma-

tidés, Lanthanotidés, Varanidés, dont la première est la seule à être représentée par plu¬

sieurs genres. Les autres n’en possèdent qu’un, illustré parfois par une seule espèce. On

distingue généralement deux groupes au sein des Anguimorphes : les Anguioïdes et les

Varanoïdes. Les trois premières familles relèvent du premier, les autres du second.

Les Anguidés sont cosmopolites : ils peuplent le Nouveau Monde, surtout dans sa partie

centrale, l’Europe, l’Afrique du Nord, le sud et le sud-est de l’Asie. Les Xénosauridés vivent

dans la partie méridionale du bloc nord-américain et les Shinisauridés, que nous n’avons

pas étudiés, en Chine. Les Hélodermatidés montrent à peu près la même répartition que

les Xénosauridés : on les trouve surtout dans le sud des Etats-Unis et à l’ouest du Mexique.

Les Lanthanotidés se cantonnent à Bornéo mais les Varanidés peuplent l’Afrique, le sud

de l'Asie, l’Indonésie et l’Australie.

1) Les Anguidés

Nous avons étudié deux des quatre genres pourvus de membres de cette petite famille :

Gerrhonotus et Diploglossus. Tous deux sont américains et présentent la même association :

LA.

2) Les Xénosauridés

La seule espèce de cette famille, Xenosaurus grandis Cope, montre le même groupement

que la précédente. N’ayant pu disséquer le Shinisaurus sinensis, unique représentant des

Shinisauridés, nous ne pouvons savoir si tous les Anguioïdes possèdent le groupement LA.

3) Les Hélodermatidés

Ils se réduisent à un seul genre, mexicain, dont nous avons étudié les deux espèces.

Le membre antérieur est de type L comme celui des Anguidés et des Xénosauridés, mais

le membre postérieur présente le type B.

l’innervation chez les lacertiliens

233

4) Les Lantiianotidés

Ils possèdent une seule espèce, Lanthanolus borneensis Steind., qui montre le groupe¬

ment VA. Celui-ci, très rare, n’a été retrouvé que chez les Lacertidés du « groupe africain »

qu’il caractérise et chez les Varanidés, comme nous allons le voir.

5) Les Varanidés

Le seul genre de cette famille qui peuple l’Afrique, l’Asie, l’Indonésie et l’Australie,

et dont nous avons vu plusieurs espèces, présente le groupement VA comme Lanlhanotus.

Les Varanoïdes apparaissent donc composites pour les caractères qui nous intéressent

et formés de deux lots totalement différents : dans l’un on trouve les formes de l’Ancien

Monde, Lanthanotidés et Varanidés, tous VA, et dans l’autre les Hélodermatidés, du Nou¬

veau Monde, LB. Cette dernière famille, qui ne présente aucun point commun avec les

précédentes, en montre un, le type L, avec les deux groupes d’Anguioïdes américains étu¬

diés. Ce fait qui tendrait à les rapprocher de ces Anguioïdes illustre bien, en tous cas, la

difficulté qu’éprouvent les auteurs à ranger les Hélodermatidés dans l’un ou l’autre des

deux ensembles d’Anguimorphes.

En définitive, et en attendant de connaître les Shinisauridés, trois ensembles appa¬

raissent chez les Anguimorphes : l’un LA, l’autre LB, tous deux du Nouveau Monde, et

enfin le dernier, VA, présent seulement dans l’Ancien Monde.

Tableau I. — Distribution systématique des types d’innervation A, B, L et V.

Iguaniens

Geckotiens

Scincomorphes

Anguimorphes

Iguanidés

Iguaninés L,A

Tropidurinés L,A-B

Seéloporinés L,A-B

Basiliseinés L,B

Anolinés L,B

Iguanidés

malgaches V,B

Agamidés L,B

Geckonoïdes Scincoïdks L,À

Geckonidés L,A Scincidés

SphaerodactylidésL,À Cordyloïdes

Eublépharidés L,À«*-B Cordylidés L,A-B

Luoplatidés L,A GerrhosauridésL,A»*B

Pygopodoïdes ?,A Lacertoïdes

Pygopodidés Lacertidés L-V,A

Téiidés V,B

Xantusioïdes L,A

Anguioïdes

Anguidés L,A

Xénosauridés L,A

(Shinisauridés)

\ ARANOÏDES

Hélodermatidés L,B

Lanthanotidés V,A

Varanidés V,A

Chaméléonidés V,B

Xantusiidés

234

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU

III. — CONCLUSIONS SUR LA DISTRIBUTION SYSTÉMATIQUE

ET GÉOGRAPHIQUE DES CARACTÈRES ÉTUDIÉS

(Tableau I)

Nous avons vu que les quatre combinaisons possibles, LA, LB, VA, VB, étaient réali¬

sées. Nous avons constaté que ces combinaisons n’étaient pas également représentées,

LA apparaissant dans onze familles, LB dans six, VA et VB dans trois. Il en résulte une

fréquence différente des divers caractères : L existe dans treize familles et A dans quatorze,

mais B ne se montre que dans huit et V dans six. Un élément domine de loin à chaque mem¬

bre : L à l’avant, A à l’arrière. Tous deux sont abondants dans chacun des quatre sous-

ordres : Iguaniens, Geekotiens, Scincomorphes et Anguimorphes. B moins commun est

assez bien représenté partout, excepté chez les Geekotiens où seul un genre pourrait éven¬

tuellement donner B, à partir de son dispositif synthétique. Ce groupe, enfin, est le seul où V

ne se manifeste pas. Ce type, plus rare que B, ne s’allie qu’avec A chez les Iguaniens et B

chez les Anguimorphes. Chez les Scincomorphes seulement il se combine aux deux. Chaque

famille enfin possède généralement un seul groupement : douze sur dix-sept sont dans ce

cas. Quatre des cinq autres en ont deux : Eublépharidés, Cordylidés, Gerrhosauridés et

Lacertidés : seuls les Iguaniens en ont trois.

La répartition géographique (fig. 8) de ces caractères reflète évidemment leur distri¬

bution systématique. L et A, les plus répandus et souvent unis dans des groupes de vaste

dispersion, couvrent tout l’espace occupé par les Lacertiliens. Les autres ne font qu’occuper

une partie de cette surface. Au sein de celle-ci, sur les continents, B est présent partout

entre les tropiques et au sud de cette zone mais au nord une large bande de territoire lui

échappe, particulièrement en Amérique et en Europe. En Extrême-Orient le phénomène

est moins net ; néanmoins la Chine du Nord et la Corée restent en dehors de l’aire de répar¬

tition de ce caractère. Il n’y a qu’en Asie centrale où les frontières boréales de B tendent

à se confondre avec celles de L et A. En dehors des continents, nombre d’îles et non des

moindres, Nouvelle-Guinée, Nouvelle-Zélande, Archipel japonais, ne possèdent pas B.

Les limites boréales du caractère V se trouvent nettement en retrait par rapport à

celles de B comme il en était de ce dernier vis-à-vis de L et de A. Ainsi, presque partout

dans le monde, en se dirigeant du nord au sud on rencontre d’abord la nappe des caractères

L-A puis, se superposant à la première, celle du type B et, en dernier lieu, celle du type V.

En Chine du Nord seulement, V, apporté par les Varanidés, dépasse B. Nous essaierons

très bientôt d’expliquer ce curieux étagement des divers caractères. Qu’il nous soit permis,

pour l’instant, de situer pour chacun les zones de densité maximale (fig. 9-13), précisions

qui seront bien utiles pour les futures tentatives d’explications.

236

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU

Fig. 9. — Densité approximative dans le monde du type L.

Le type L (fig. 9), nous l’avons dit, est partout présent et abondant ; toutefois, il

montre une concentration particulière dans deux régions du globe : l’Amérique centrale

et l’Indo-Malaisie. Il est apporté dans la première par les Iguanidés, les Geekonidés, les

Eublépharidés, les Xantusiidés, les Scincidés, les Anguidés, les Xénosauridés et les Hélo-

dermatidés, et dans la seconde par les Agamidés, les Geekonidés, les Eublépharidés, les

Scincidés et les Lacertidés. Trois familles sont communes aux deux lots : les Geekonidés

et les Scincidés, plus nombreux en Asie qu’en Amérique, et les Eublépharidés, mieux

représentés au Nouveau Monde.

l’innervation chez les lacertiliens

237

Le type V (fig. 10) est surtout répandu en Afrique avec les Chaméléonidés, Lacerti-

dés et Yaranidés et, à un degré moindre, à Madagascar. Ailleurs il est rare. Dans le Nouveau

Monde on ne le rencontre que chez les Téiidés et, en Asie, chez les Lacertidés, les Chamé¬

léonidés et les Varanidés. Lacertidés et Chaméléonidés, venus semble-t-il des parties ouest

de l’Ancien Monde, s’arrêtent aux Indes mais les Varanidés peuplent tout le sud-est asia¬

tique et s’étendent, par l’Indonésie et la Nouvelle-Guinée, jusqu’à l’Australie. A Bornéo

ce caractère est, de plus, représenté par Lanthanotus, proche parent des Varanidés. En

Europe, V est pratiquement inexistant : on ne le trouve que dans la moitié sud de la pénin¬

sule ibérique où il est apporté par deux animaux africains : un Cliaméléon et un Lacertidé,

Acanthodactylus.

238

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU

Fig. 11. — Densité approximative dans le monde du type A.

Le type A (fig. 11), comme L, abonde partout mais sa concentration est maximale

dans les régions où les caractères avec lesquels il se combine sont les mieux représentés :

Amérique centrale et Indo-Malaisie pour L et Afrique pour V.

Le type B (fig. 12) est moins commun et se rencontre surtout en Amérique centrale

et en Amérique du Sud, en Afrique et à Madagascar.

l’innervation chez les lacertiliens

239

Comme on le voit, chaque type a une ou plusieurs zones de densité maximale dont la

localisation est généralement particulière : Amérique centrale et Indo-Malaisie pour L,

Afrique pour V, ces trois parties du monde pour A, Afrique, Amérique centrale et du Sud

et Madagascar pour B.

Comment expliquer ces particularités de distribution, tant géographiques que systé¬

matiques ? En nous interrogeant sur l’ordre d’apparition dans le temps de ces divers carac¬

tères, c’est-à-dire, en fait, sur leur valeur.

240

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU

IV. — VALEUR SYSTÉMATIQUE DES TYPES L, V, A ET B

Nous avons dit que les deux types de trajet de l’ulnaire, L et V, avaient été décrits

par Haines. Cherchant lequel des deux avait donné l’autre, cet auteur avait été amené à

comparer les Lacertiliens à un groupe apparu plus tardivement, les Mammifères. Ne trou¬

vant chez ceux-ci que L, il en avait déduit que ce type devait être plus évolué que V et

qu’il fallait le faire dériver de ce dernier. Nous croyons le contraire. Ayant disséqué des

représentants de tous les autres groupes de Tétrapodes L nous n’avons trouvé que le type

L. Nous pensons donc que celui-ci a dû constituer le fond commun sur lequel est venu se

greffer ensuite le type V, mais seulement chez les Lacertiliens.

Il en est de même pour B et nous avons montré dans une note précédente que ce type

tendait à se réaliser seulement dans cet ordre à partir d’un dispositif qui ailleurs conduit

toujours vers A.

V et B apparaissent donc comme des caractères nouveaux, surgis seulement au sein

des Lacertiliens. Sont-ils le produit de l’adaptation ? Nous ne h' pensons pas. En effet,

il n’a pas été possible de mettre en relation la présence et l'absence de ces caractères avec

une quelconque spécialisation. Ils doivent être considérés, à notre avis, comme le résultat

de mutations survenues dans la lignée lacertilienne au même titre, par exemple, que l’aero-

dontie. Toutefois, comme leur propagation dans cette lignée est plus importante que celle

de ce caractère dentaire, il faut admettre qu’ils s’y sont manifestés à un stade plus précoce

de son évolution. L’acrodontie, qui n’apparaît que chez certains Iguaniens, a dû naître

seulement dans la souche de ce sous-ordre. V et B, présents dans plusieurs groupes très

différents ont dû se manifester beaucoup plus tôt, avant même que ces groupes 11 e se soient

séparés les uns des autres. De ces deux caractères c’est celui qui a eu le plus de temps pour

se diffuser dans la souche qui s’est différencié le plus tôt : c’est donc B.

La distribution bien particulière des types V et B dans le monde évoque indiscuta¬

blement une pénétration de la nappe initiale LA du sud vers le nord. Comme V et B ont

pu se combiner l’un à l’autre d faut admettre qu’ils ont circulé au sein d’une même popula¬

tion. Comme, enfin, aujourd’hui leur densité est maximale dans des régions distinctes,

Madagascar, Afrique, Amérique du Sud, qui passent pour avoir été jadis unies, nous sommes

conduits à émettre l’hypothèse suivante : c’est sur le continent que ces blocs formaient

alors que ces caractères ont pu naître et se répandre 1 2 .

Pour s’imposer à L et A, ils devaient être dominants et seul le morcellement géogra¬

phique et génétique de la souche lacertilienne a pu, semble-t-il, arrêter leur extension.

Surgis avant les caractères qui devaient donner aux divers groupes de Lacertiliens la phy-

1. Urodèles (Axolotl pisciformis, Salamandra salamandra ) ; Anoures ( Leptodactylus leptodactylus ) ;

Rhynchocéphales (Sphenodon putictatus) ; Crocodiliens ( Crocodilus niloticus) ; Chéloniens (Terrapene sp.).

2. Rappelons que nous raisonnons uniquement d’après les données que nous fournissent les carac¬

tères étudiés et non en fonction des renseignements apportés par la Paléontologie des Lacertiliens, malheu¬

reusement encore bien insuffisants.

L INNERVATION CHEZ LES LACERTILIENS

241

sionomie qu’on leur connaît, doivent-ils être considérés, du fait de cette plus grande ancien¬

neté, comme plus importants, pour la systématique, que les autres ? Nous ne le croyons

pas. Nos caractères n’étaient pas de nature à dresser des barrières génétiques entre ceux

qui les possédaient et les autres. Pour cette raison, il semble qu’ils doivent céder le pas

aux traits qui importent habituellement en systématique, c’est-à-dire à ceux qui permettent

de distinguer les groupes les uns des autres : les traits morphologiques externes. Ce rôle

secondaire ne leur enlève pourtant pas toute importance pour la compréhension de

l’histoire du morcellement des Lacertiliens. Nous allons le voir ci-dessous.

V. — CONTRIBUTION APPORTÉE PAR L’ÉTUDE DE CES CARACTÈRES

A LA COMPRÉHENSION DE L’HISTOIRE DES LACERTILIENS

Elle est sensible à divers niveaux systématiques.

Au niveau de l'ordre.

Nous avons vu que le type B se trouvait en relative abondance chez les Iguaniens,

les Scincomorphes et les Anguimorphes mais que chez les Geckotiens, à part Coleonyx dont

le cas est douteux, aucun genre ne le possédait. Ce fait nous induit à penser qu’au moment

de l’extension de ce caractère, ce sous-ordre se trouvait déjà séparé de la souche commune

aux trois autres. Nous arrivons à la même constatation avec le type V ; moins répandu

que B il est présent partout sauf chez les Geckotiens. Il semble donc bien que ce groupe se

soit détaché le premier du tronc commun des Lacertiliens actuels. Si l’on admet que V et B

sont apparus sur le continent qui, jadis, englobait notamment Madagascar, l’Afrique et

l’Amérique du Sud, il faut admettre que la souche qui les contenait s’y trouvait aussi.

Iguaniens, Scincomorphes et Anguimorphes en seraient donc originaires. Les Geckotiens,

différenciés plus tôt, auraient pu, avant l’apparition de V et B, acquérir une localisation

différente des trois autres sous-ordres.

Au niveau des superfamilles et de leurs subdivisions la contribution apportée par ces

caractères est. aussi notable.

a — Les Iguaniens (fig. 13)

On trouve B dans toutes les familles de ce sous-ordre. Il a totalement remplacé A

chez les Agamidés, les Chaméléonidés et les Iguanidés malgaches. Chez les Iguanidés amé¬

ricains, par contre, il s’est introduit sans pour autant pénétrer partout. Il est en particulier

absent dans une bonne partie de l’Amérique du Nord comme on le voit sur la figure 8.

Sans doute le groupe s’est-il morcelé très tôt, géographiquement ou génétiquement, voire

242

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU

Cham.

Fig. 13. — Tentative d’explication schématique de la répartition actuelle des types L, V, A, B,

pleurodonte et acrodonte chez les Iguaniens.

L’acrodontie et les caractères V et B sont supposés se développer au sein d’une nappe initiale

(en blanc) pleurodonte, de type L et où A devait apparaître partout. Les scissions représentées d’abord

sont, pensons-nous, géographiques. Celles d’un même plan ne sont pas forcément synchrones. Elles

doivent être seulement considérées comme des projections d’évènements survenus antérieurement ou

postérieurement au plan concerné. Pour bien montrer les particularités de répartition de B chez les

Iguanidés américains nous avons imaginé deux étapes intermédiaires entre le plan initial où les Iguaniens

constituent un ensemble géographiquement indivis et le plan final qui montre la répartition actuelle

des Iguaniens dans le monde. Les flèches qui partent des Chaméléonidés et des Agamidés illustrent le

passage de ces animaux vers des blocs continentaux qu’ils n’occupaient pas, d’après notre hypothèse,

initialement : l’Afrique pour les Agamidés, Madagascar et l’Asie pour les Chaméléonidés.

Agam., Agamidés ; Anol ., Anolinés ; Bas., Basiliscinés ; Cham., Chaméléonidés ; Ig. amer., Igua¬

nidés américains ; Ig. malg., Iguanidés malgaches ; Ig.nés. Iguaninés ; Sc., Scéloporinés ; Trop., Tro-

pidurinés.

l’innervation chez les lacertiliens

243

sous l’effet de ces deux facteurs réunis, dressant une série d’obstacles à la libre circulation

et à l’extension de ce caractère. Rappelons que s’il a totalement remplacé A chez les Ano-

linés et les Basiliscinés, il est- inconnu chez les Iguaninés ; enfin, il est en minorité chez

les Scéloporinés et les Tropidurinés où sa diffusion a dû être bloquée là aussi par une frag¬

mentation très précoce des lignées.

Le type V, plus tard venu, n’a pas pu pénétrer dans les fragments de souche iguanienne

qui allaient donner les Iguanidés américains et les Agamidés. Par contre, il a colonisé en

totalité les populations dont devaient dériver Iguanidés malgaches et Chaméléonidés.

Comme ces deux groupes se trouvent actuellement mêlés à Madagascar où les Chaméléo¬

nidés sont très abondants, on pourrait penser que tous s’enracinent dans une même portion

de la souche iguanienne emprisonnée dans cette île et que les Chaméléonidés n’ont que

secondairement peuplé l’Afrique. Un fait va à l’encontre d’une telle hypothèse, nous semble-

t-il : l’acrodontie des Chaméléonidés. On sait, en effet, que ce caractère a chez les Aga¬

midés, totalement supplanté la pleurodontie. 11 aurait dû en être de même dans le morceau

de souche isolé à Madagascar si les ancêtres des Chaméléonidés s’y étaient trouvés aussi,

puisque la libre circulation des caractères dans cette zone est attestée par le remplacement

total de L et A par V et B. Or, les Iguanidés malgaches ne sont pas touchés par l’acrodontie ;

ce fait indique, à notre avis, que les Chaméléonidés ne sont pas originaires de cette région.

Comme ils abondent en Afrique, d’où les Iguanidés sont absents et où les Agamidés sont

rares (trois genres seulement) on peut penser que ce continent, au départ, abritait l’évolu¬

tion d’un seul groupe iguanien, celui qui devait donner les Chaméléonidés, et que ceux-ci

n’ont que secondairement envahi Madagascar comme les Agamidés l’ont peut-être fait

pour l’Afrique. La figure 13 nous donne une image schématique de l’évolution des Iguaniens

selon notre hypothèse. D’après celle-ci, les Chaméléonidés ne s’enracineraient pas dans

les Agamidés mais dériveraient d’un morceau de souche iguanienne déjà partiellement

envahi par le caractère d’acrodontie (qui se répandra ici comme chez les Agamidés) et par

les caractères V et B (que les Chaméléonidés auront en commun avec les Iguanidés mal¬

gaches) L

b — Les Geckotiens

Très homogènes pour les caractères qui nous intéressent, ils suscitent peu de commen¬

taires. Il faudrait effectuer plusieurs autres dissections du genre Coleonyx pourvoir si le dispo¬

sitif synthétique que nous avons observé chez lui n’est pas instable et si, parfois, une ten¬

dance vers A ou B n’est pas décelable. L’option vers B nous paraîtrait très improbable

étant donné qu’elle ne s’observe nulle part ailleurs dans ce groupe. Le type V, nous le savons,

n’est pas présent chez les Geckotiens. Toutefois certains Geckonidés présentent une alté¬

ration du type L (L') dont nous avons parlé au début de ce travail et qui nous paraît inter¬

médiaire entre L et Y. L’est-elle vraiment et y a-t-il réellement une relation entre son appa¬

rition et celle de V ? Nous ne le savons pas. Toujours est-il que ce caractère L' est porté

par des genres vivants dans l’hémisphère sud (Afrique méridionale, Australie, Nouvelle-

Calédonie) et qu’il pourrait avoir une origine australe comme V.

1. Le morphotype Chamaeleo a germé en d’autres points de la nappe iguanienne mais nulle part il

n’a connu un succès évolutif comparable à celui qui est le sien dans le bloc afro-malgache.

244

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU

c — Les Scincomorphes

Le type B a assez largement pénétré dans la souche de sous-ordre mais il est inconnu

chez les Scincidés et les Lacertidés. Au sein des Cordylidés et des Gerrhosauridés sa pro¬

gression s'est trouvée aussi bloquée et un certain nombre de genres ne le possèdent pas.

Il n’a colonisé entièrement que les Téiidés. Cette famille est aussi la seule parmi les Seinco-

morphes où V ait partout remplacé L. Ailleurs ce caractère n’a pénétré que chez les Lacer-

Fig. 14. — Tentative d’explication schématique de Ja répartition actuelle des caractères L, V, A et B.

Les conventions de représentation sont les mêmes que pour la figure 13.

Lacert. afr., Lacertidés africains ; Lacert. miras., Lacertidés eurasiatiques ; Teii., Téiidés.

tidés mais une partie de la famille lui a cependant échappé. Sans doute une scission géogra¬

phique est-elle responsable de ce phénomène, puisque Lacertidés L et V montrent entre

eux des répartitions géographiques sensiblement différentes (fîg. 14). Le groupe a semble-t-il

été coupé très tôt en deux lots, africain et eurasiatique, qui sont revenus plus tard au con¬

tact l’un de l’autre mais à une époque où la libre circulation des caractères n’était plus

possible.

L INNERVATION CHEZ LES LACERTILIENS

245

d — Les Anguimorphes

Parmi les familles étudiées, seuls les Hélodermatidés, qui vivent dans le Nouveau

Monde, possèdent le type B. V, par contre, n’est connu que chez deux familles de l’Ancien

Monde : les Lanthanotidés, de Bornéo, et les Varanidés africains et asiatiques. En fait,

des deux superfamilles d’Anguimorphes étudiées jusqu’à présent (Anguioïdes et Varanoï-

des), seule la seconde nous paraît touchée, et diversement, par les caractères nouveaux

venus.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bellairs, A. d’A., 1960. — Reptiles : life, history, évolution and structure, New-York, Harper,

192 p., 12 fig.

Boulenger, G. A., 1887. — Catalogue of the lizards in the British Muséum (Natural History).

2 e éd., 3 volumes, de 436, 497 et 575 p., 40 pl.

Dietz, R. S., et J. C. Holden, 1970. — The breakup of Pangea. Scientific American, 223 : 30-41,

11 fig.

Etheridge, R., 1964. — The skeletal Morphology and Systematic Relationships of Sceloporine

Lizards. Copeia, 4, December 31 : 610-631.

Gadow, H., 1881-1882. — Beitrage zur Myologie der Hinteren Extremitât der Reptilien. Morph.

Jahrb., 7 : 329-466, 5 pl.

Haines, R. W., 1950. — The flexor muscles of the forearm and hand in lizards and mammals.

J. Anat. London, 84 : 13-29.

Hoffstetter, R., 1961. — Revue des récentes acquisitions concernant l’histoire et la systéma¬

tique des Squamates. Problèmes actuels du Paléont., Colloques internat, du CNRS,

Paris : 243-279.

Jullien, R., 1967. — Les deux types d’innervation de la jambe des Lacertiliens. Bull. Mus. Hist.

nat., Paris, 2 e sér., 38 , 1966 (1967) : 767-778, 3 fig.

Lécuru, S., 1968. — Myologie et innervation du membre antérieur des Lacertiliens. Mém. Mus.

Iiist. nat., Paris, sér. A., Zool., 48 (3) : 127-215, 70 fig.

Rabl, C., 1915. — Ueber die Muskeln und Nerven der Extremitâten von Iguana tuberculata

G. Arb. Anat. Int. Wiesbaden, 53 : 681-799.

Renous-Lécuru, S., et R. Jullien , — 1971. — Les grands troncs nerveux du zeugopode des

Lacertiliens. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 29, janv.-févr. 1972, Zoologie 23 :165-206.

Ribbing, L., 1938. — Die Muskeln und Nerven der Extremitâten, In : Bolk, Gôppert, Kallius,

Lubosch, Handbuch der Vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, Berlin und Wien,

Urban und Schwarzenberg, 5 : 543-656, 85 fig.

Manuscrit déposé le 27 mai 1971.

29, 6

Achevé d’imprimer le 15 octobre 1972.

Réflexions sur la distribution systématique des pores préanaux

et fémoraux dans le sous-ordre des Lacertiliens

(Reptiles, Squamates)

par Robert Jullien et Sabine Renous-Lécuru *

Résumé. — Les pores préanaux et fémoraux ne se rencontrent pas chez tous les genres de

Lacertiliens. Les Iguaniens, les Geckotiens, les Scincomorphes ont des pores mais les Anguimorphes

en sont dépourvus. Dans la première superfamille, ils ne caractérisent pas les Chaméléonidés ni les

Iguanidés malgaches. Chez les Geckotiens, les Sphaerodactylidés et les Uroplatidés n’en montrent

pas non plus. Chez les Scincomorphes, ce sont les Scincidés qui n’en possèdent pas. Nous avons

tenté d’expliquer le degré de dillusion de ce caractère dans le sous-ordre.

Abstract. — The preanal and fémoral pores are not found in ail the lacertilian genus. Iguania,

Geckotia, Scincomorplia, hâve pores but Ànguimorpha are deprived of them. In the first super-

Family, they do not characterize Chameleonidae and malagasian Iguanidae. Among Geckotia,

Sphaerodactylidae and Uroplatidae do no more show them. Among Scincomorpha, they miss

in the Scincidae. We hâve attempted to explain the degree of diffusion of this character in the

infra-order.

Les pores préanaux et fémoraux représentent les orifices de glandes cutanées qui

s’ouvrent dans les régions anale et ventro-caudale de la cuisse. Ils sont faciles à recon¬

naître sur l’animal et ont de ce fait très tôt retenu l’attention des systématiciens. Bou-

lenger (1885), dans son « Catalogue of the lizards in the British Muséum », note leur pré¬

sence, leur nombre et leur situation pour chaque espèce. Cole (1966) leur consacre plu¬

sieurs travaux, mais c’est à Gabe et Saint Girons (1965) que nous devons les études his¬

tologiques et histochimiques les plus précises. Leur rôle est actuellement encore discuté.

Gasc, Lageron et Schlumberger (1970) avancent l’hypothèse d’un marquage odorant

des territoires.

Nous ne rechercherons pas ici une distinction entre ces deux catégories de glandes

que seule, jusqu’à présent, la distribution topographique permet de séparer. Nous ne déter¬

minerons pas non plus avec exactitude leur répartition dans les différentes familles.

Nous considérons la présence de pores 1 , qu’ils soient préanaux ou fémoraux, comme

un caractère intéressant pour les Lacertiliens. Il semble, d’ailleurs, n’avoir fait son appa-

* Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d'Histoire naturelle, 55, rue de Buffon ,

75005 Paris.

1. Pour nous limiter au caractère extérieurement décelable.

248

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU

rition que dans ce phylum mais ne se rencontre pas chez tous les genres constituant les

superfamilles. C’est ce degré de pénétration que nous nous proposons d’examiner ici. L’ob¬

servation de sa distribution nous amènera en outre à corriger une hypothèse émise, au

cours d’un précédent travail, sur la situation géographique des Geckotiens vis-à-vis des

autres Lacertiliens au moment de l’apparition d’autres caractères dans la souche commune.

Distribution des pores dans les diverses superfamilles

Le tableau I nous montre que les pores préanaux et fémoraux se rencontrent chez

les Iguaniens, les Geckotiens et les Scincomorphes mais non chez les Anguimorphes.

Leur présence est symbolisée par la lettre P.

Ce caractère P, très fréquent chez les Iguaniens, en particulier dans la famille des

Iguanidés, ne s’est, toutefois, nullement manifesté chez les Iguanidés malgaches et chez

les Chaméléonidés. Nous reviendrons plus loin sur ce fait. Remarquons simplement qu’il

rapproche deux groupes qui, malgré leurs différences sur le plan de la systématique, n’en

présentent pas moins certains points communs dans leur répartition géographique.

Parmi les Geckotiens, tous les Eublépharidés, les Pygopodidés, les Xantusiidés et une

partie des Geckonidés semblent pourvus de pores ; en revanche les Sphaerodactylidés

américains et antillais, parfois rattachés à la dernière famille, et les Uroplatidés, exclusi¬

vement malgaches, n’en possèdent aucun.

Chez les Scincomorphes, les Cordylidés, les Gerrhosauridés et un grand nombre de

Lacertidés et de Téiidés ont acquis des pores ; seule la famille des Scincidés, cosmopolite

et très bien représentée en Australie, en Inde et en Afrique, fait exception. D’autre part,

ce caractère n’a jamais été observé chez les représentants des cinq familles d’Anguimorphes

que nous avons étudiés. Les descriptions très sommaires des quelques spécimens mâles et

femelles de Shinisaurus sinensis, non disséqués parce que très rares (Shinisauridés), ne

mentionnent pas l’existence de ces pores.

Réflexions sur la distribution systématique des pores

Deux remarques intéressantes peuvent être faites. L’une concerne les Iguaniens,

l’autre les Geckotiens.

Les aires de répartition géographique des Iguaniens totalement privés de pores se

recouvrent partiellement. A Madagascar vivent, en effet, deux genres d’Iguanidés ainsi

Tableau I. — Répartition des caractères L, V, A, R, fournis par l’innervation des membres

antérieur et postérieur, P et sP, correspondant à la présence ou à l’absence de pores

préanaux et fémoraux dans les quatre superfamilles de Lacertiliens : Iguaniens, Gecko¬

tiens, Scincomorphes et Anguimorphes.

l\v a\b sP\P

Iguaninés.!—

□ P

l! i..l

Scéloporinés.!...

\3 ü

Basiliscinés L._.

□ :N

IGUANIENS.

Anolinés L.

□ S

Iguanidés malgaches 1

□ [ ]

□ P

■

GECKOTIENS

Geckonoïdés

Uroplatidés.

r- 1

l - 1

Gerrhosaurides.

SCINCOMORPHES

Çordyloïdes

Lacertoïdes

Lacertides

Téiidés

□

Anguioïdés

ANGUIMORPHES^

Varanoïdes

il n

Varanidés. B

Tableau I.

250

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU

caractérisés. Quant aux Chaméléonidés, apores, ils y sont de même abondamment repré¬

sentés. Nous pouvons donc raisonnablement supposer ici l’établissement d’une relation

entre la localisation géographique et l’absence de pores. Un fait renforce cette hypothèse.

Dans un travail antérieur 1 nous avons décrit plusieurs modes d’innervation aux deux

membres des Lacertiliens. Un type B tend à remplacer un type A au membre pelvien.

Un type V, résultant d’un trajet particulier du nerf ulnaire, se substitue, chez un certain

nombre de lézards, à un type initial L déterminé par un trajet différent de ce nerf. Ce

type V, n’apparaissant que dans ce seul sous-ordre, comme semble le faire le caractère P,

reste confiné, chez les Iguaniens, aux Iguanidés malgaches et aux Chaméléonidés. Il y a

totalement supplanté L. Or, il est évident qu’il n’a pu coloniser ces deux groupes systéma¬

tiquement différents qu’à une époque où il circulait librement dans la souche lacertilienne.

Il n’y avait pas encore, pour ainsi dire, de différenciation. Comme il n’a pas gagné les

populations d’origine des autres Iguaniens, il faut admettre qu’elles se trouvaient séparées

des populations qui devaient donner Iguanidés malgaches et Chaméléonidés. La barrière

responsable de ces isolements, probablement d’ordre géographique, a dû évidemment

jouer dans les deux sens. Si elle empêchait d’une part le passage du caractère V, elle pou¬

vait interdire d’autre part l’extension du caractère P qui nous intéresse ici. Ainsi pour¬

rait s’expliquer l’absence de pores chez les Chaméléonidés et les Iguanidés malgaches.

La deuxième remarque intéressante se rapporte aux Uroplatidés, eux aussi dépourvus

de pores. On peut penser que des raisons également d’ordre géographique sont à l’origine

de cette absence et qu’un isolement précoce à Madagascar a pu empêcher cette famille

d’acquérir le caractère en question, en voie de propagation dans le reste de la souche

geckotienne.

Correction d’une hypothèse concernant les Geckotiens

Ch ez les Geckotiens, à la différence des Iguaniens, aucune corrélation ne peut être

établie entre la présence ou l’absence de pores et l’apparition du type d’innervation V au

membre antérieur, du type d’innervation B au membre postérieur ou des deux à la fois.

Ce fait, loin d’être négatif, nous permet de corriger une hypothèse émise au sujet des

Geckotiens. Constatant que les types V et B s’étaient introduits dans trois des quatre super¬

familles de Lacertiliens, Iguaniens, Scincomorphes et Anguimorphes, mais non chez les

Geckotiens, nous avions supposé que ce dernier groupe devait se trouver séparé des trois

autres avant l’extension de ces caractères. L’étude de la répartition systématique des

pores montre que notre hypothèse, ainsi formulée, ne tient plus. En admettant que le carac¬

tère P ait circulé dans la souche lacertilienne à peu près en même temps que V et B, com¬

ment comprendre qu’il ait pu pénétrer seul dans la souche geckotienne alors que V et B

en restaient exclus. Certes, le caractère P pouvait apparaître aussi avant l’isolement des

Geckotiens, c’est-à-dire avant la différenciation de Y et B. Peut-être, mais comment expli¬

quer alors que P n’ait pas atteint les Anguimorphes qui ont pourtant reçu plus tard V et B ?

1. Variations du trajet du nerf ulnaire ( ulnaris ) et de l’innervation des muscles dorsaux de la jambe

chez les Lacertiliens (Reptiles, Squarnates) : valeur systématique et application phylogénique. Bull. Mus.

Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 29, janv.-févr. 1972, Zoologie 23 : 207-246.

PORES PRÉANAUX ET FÉMORAUX DES LACERTILIENS

251

Fig. 1. — Schéma explicatif de la répartition des caractères V, B et P dans les différentes superfamilles

de Lacertiliens.

Les lignes pointillées délimitent les souches des superfamilles actuelles au moment du morcelle¬

ment du bloc lacertilien initial. Elles coupent comme à « l’emporte-pièce » les taches en extension des

caractères B, Y et P. La répartition de ces derniers permet de comprendre que les Geckotiens n'aient

que P, les Anguimorphes V et B, et que les Scincomorphes et les Iguaniens possèdent P, V et B. Nous

n’entrerons pas ici dans le détail des morcellements ultérieurs qui permettraient d’expliquer, toujours

schématiquement, les répartitions de V, B et P dans chaque superfamille.

Nous voyons que, dans l’un et l’autre cas, fonder le raisonnement sur l’exclusion des

Geckotiens de la souche lacertilienne au moment de la diffusion des caractères V et B

conduit à une impasse. Si nous admettons par contre que les Geckotiens, sans être séparés

de la souche, ont occupé dans celle-ci une situation telle qu’ils ne pouvaient recevoir les

caractères V et B, nous comprenons alors beaucoup mieux la répartition générale des

caractères. Le schéma (fïg. 1) permet de résoudre d’une manière très simple les problèmes

soulevés dans le cadre de ce travail, à la fois par les Geckotiens dépourvus des caractères Y

et B et par les Anguimorphes qui ne possèdent pas de pores.

252

ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Boulenger, G. A., 1885. — Catalogue of the lizards in the British Muséum (Natural History).

2° Ed. 3 Vol. Wlieldon et Wesley, Verlag J. Cramer Editeurs.

Cole, Ch. J., 1966. — Fémoral glands of the lizard, Crotaphytus collaris. J. Morphol., 118 : 119-136.

— Fémoral glands in lizards : a review. Herpetologica, 22 : 199-206.

Gabe, M., et H. Saint Girons, 1965. — Contribution à la morphologie comparée du cloaque et

des glandes épidermiques de la région eloacale chez les Lépidosauriens. Mém. Mus. nat. Hist.

nat., Paris, sér. A, Zool., 33 : 149-292, 15 pl., 22 fig. et 5 tabl.

Gasc, J. P., A. Lageron et J. Schlumbf.rger, 1970. — Morphologie, Histologie et Histochimie

des glandes fémorales chez un individu mâle de Ctenosaura acanthura (Shaw) (Reptilia,

Sauria, Iguanidae), suivi de réflexions sur le rôle des glandes fémorales chez les lézards.

Morphol. Jahrb., 114 (4) : 572-590, 13 fig. et 1 tabl.

Jullien, R., 1967. — Les deux types d’innervation de la jambe des Lacertiliens. Bull. Mus. Hist.

nat., 2e série, 38 , 1966 (1967) : 767-778, 3 fig.

Jullien, R., et S. Renous-Lécuru, 1971. — Variations du trajet du nerf ulnaire ( ulnaris ) et de

l’innervation des muscles dorsaux de la jambe chez les Lacertiliens (Reptiles, Squamates) :

valeur systématique et application phylogénique. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér.. n° 29,

janv.-févr. 1972, Zoologie 23 : 207-246.

Lécuru, S., 1968. — Myologie et innervation du membre antérieur des Lacertiliens. Mém. Mus.

nat. Hist. nat., Paris, série A, Zool., 48 : 127-215, 70 fig.

Renous-Lécuru, S., et R. Jullien, 1971. — Les grands troncs nerveux du zeugopode des Lacer¬

tiliens. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 29, janv.-févr. 1972, Zoologie 23 : 165-206.

Manuscrit déposé le 4 novembre 1971.

Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 3 e série, n° 29, janv.-févr. 1972,

Zoologie 23 : 247-252.

Achevé d’imprimer le 15 octobre 1972.

Contribution à la connaissance de l’histoire des Iguanidés

(Reptiles, Squamates) par la confrontation de divers critères :

types d’innervation reconnus aux deux membres,

présence ou absence de pores fémoraux et préanaux

par Sabine Renous-Lécuru et Robert Jullien *

Résumé. — Les Iguanidés donnent une impression de grande homogénéité, mais si nous abor¬

dons l’étude de divers systèmes anatomiques, nous mettons rapidement en évidence divers groupes

dans ce vaste ensemble. Nous comparons ici les résultats obtenus par l’étude du trajet des nerfs

desservant les muscles des loges dorsale et ventrale du zeugopode et ceux résultant de l’examen

de la présence ou de l’absence de pores. Nous avons étudié séparément les Iguanidés américains

et les Iguanidés du Pacifique, divisés en trois lots, ceux qui peuplent l’archipel des Galapagos,

celui des îles Fidji et Tonga et les formes malgaches.

Abstract. — The Iguanidae give an impression of great homogeneity, but after study of diffe¬

rents anatomical Systems, various groups may be obviously seen in this important mass. In the

présent work, we compare the results obtained by the study of the course of the nerves supplying

the muscles of the dorsal and ventral parts of the zeugopod with those from the presence or absence

of pores. The American and Pacific Océan Iguanidae hâve been studied separately ; the latter

being divided into three parts : Galapago islands, Fiji and Tonga, Malagasy.

INTRODUCTION

La famille des Iguanidés appartient à l’infra-ordre des Iguaniens qui constitue incon¬

testablement un ensemble homogène. Il comprend encore les Agamidés et les Chaméléo-

nidés, déjà très spécialisés dans l’arboricolisme. Les documents paléontologiques suscep¬

tibles de nous éclairer sur les relations qui existaient autrefois entre ces trois familles de

Lacertiliens restent malheureusement fort peu nombreux, trop peu pour nous permettre

de retracer les principales étapes de l’histoire de la lignée qu’ils composent. De ce fait, il

devient extrêmement difficile de comprendre la répartition géographique actuelle de ces

groupes et surtout celle, très particulière, des Iguanidés, sur laquelle nous allons nous

arrêter. Ces animaux occupent, en effet, outre la presque totalité du continent américain

* Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d'Histoire naturelle, 55, rue de Buffon,

75005 Paris,.

254

SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN

et des îles qui s’y rattachent plus ou moins étroitement (Galapagos et Antilles), Madagascar

d’une part et les îles Fidji et Tonga d’autre part. Ces zones de peuplement sont, nous le

voyons, très éloignées les unes des autres et d’ailleurs approximativement équidistantes

sur une carte du monde. Les Iguanidés ne se retrouvent actuellement en nul autre endroit

et il convient de remarquer que les Agamidés ne pénètrent pas là où les représentants de

la famille précédente sont installés. Cette étrange distribution n’a pas été sans retenir

l’attention de beaucoup d’auteurs et certains pensent que les Iguanidés ont dû refluer

devant les Agamidés, sans doute plus compétitifs, pour se maintenir seulement dans les

régions où nous les rencontrons aujourd’hui.

Les Iguanidés donnent une impression d’homogénéité. Cependant, si nous abordons

l’étude de divers systèmes anatomiques, nous mettons rapidement en évidence des varia¬

tions dont l’importance est appréciable. Celles qu’offre le trajet des nerfs desservant les

muscles des loges dorsale et ventrale du zeugopode ont déjà fait l’objet d’une première

note (Jullien et Renous, 1972). L’observation d’autres types de variations, comme la pré¬

sence ou l’absence de pores, conduit également à la création de groupes au sein de la famille.

Aussi, la confrontation de quelques-uns de ces critères responsables de cette diversification

est-elle souhaitable pour une meilleure compréhension des Iguanidés et, par là, des Igua-

niens.

C’est dans cette optique que nous plaçons ce travail, sans toutefois nous aventurer

très loin dans le raisonnement, tant le problème reste dès l’abord d’interprétation délicate.

Tout au plus souhaitons-nous montrer que des caractères empruntés à la morphologie

interne, et paraissant a priori mineurs aux systématiciens, peuvent apporter quelques

lumières nouvelles, sans aucun doute importantes pour l’histoire d’une lignée.

Matériel

Les animaux que nous avons disséqués nous ont été, pour la plupart, obligeamment

prêtés par M. le Professeur Guidé, Directeur du Laboratoire d'Herpétologie du Muséum.

Dans la liste qui suit, les animaux ont été groupés selon leurs types d’innervation.

Nous avons tenu compte de la répartition géographique de chaque genre et mentionné

les espèces examinées.

Types d’innervation LA

Galapagos

Fidji, Tonga

Sud-est de l’Amérique du Nord

Galapagos

Amérique centrale

Amblyrhynchus

[A. cristatus Bell)

Brachylophus

(B. fasciatus (Browg.))

Callisaurus

( C. draconoides Blainv.)

Conolophus

(C. subcristatus Gray)

Ctenosaura

(C. acanthura Shaw)

CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS

255

Antilles, Amérique centrale

Sud-ouest de l’Amcrique du Nord

Amérique centrale

Amérique du Nord

Amérique intertropicale

Amérique du Sud, Antilles, Bahamas

Amérique du Nord

Amérique du Sud

Amérique du Nord

Ouest de l’Amérique du Sud

Amérique du Sud

Amérique du Sud, Galapagos

Amérique du Nord

Amérique du Sud

Amérique du Nord, Mexique

Types d’innervation LB

Amérique intertropicale, Antilles

Amérique intertropicale

Cuba

Amérique intert.ropicale

Cyclura

( C. carinata Harlau)

Dipsosaurus

(D. dorsalis Baird et Birard)

Enyaliosaurus

(E. quinquicarinatus Gray)

Holbrookia

(II. texana Troschel)

Iguana

(/. iguana Lin.)

Leiocephalus

(L. carinatus Gray)

Phrynosoma

(P. cornutum Gray)

Plica

(P. plica Linné)

Proctotretus

(P. pectinatus D. et B.)

Sauromalus

(S. ater A. Dum.)

Stenocercus

(S. roseiventri.s d’Orb.)

(S. humeralis Günth.)

Strobilurus

(S. torquatus Wieg.)

T ropidurus

(T. albemarlensis Baur)

(T. delanoms Baur)

(T. peruvianus Lesson)

(T. torquatus hispidus Spix)

Uma

(U. scü paria Cope)

IJracentron

(U. azureum Cope)

U ta

(U. elegans Yarrow)

(U. thalassina Cope)

Anolis

(.-1. princeps Blgr.)

(A. valencienni D. et B.)

Dasiliscus

(B. çittatus Wieg.)

Chamaeleolis

(C. chamaeleonides D. et B.)

Corytophanes

(C. hernandezi Wieg.)

256

SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN

Amérique du Nord

Amérique du Sud

Patagonie

Amérique du Sud

Amérique centrale

Amérique, sud de l’Equateur

Amérique du Sud

Colombie

Chili

Amérique intertropicale

Amérique du Nord et centrale

Amérique du Sud

Amérique du Nord, Mexique

Amérique du Sud

Types d’innervation VB

Madagascar

Crotaphytus

( C. collaris collaris Holbr.)

Cupnguanus

( C. achalensis Gallardo)

Diplolaemus

(D. bibroni Bell)

Enyalioides

( E. laticeps festae Paracca)

Enyalus

(E. bibroni Blgr.)

Laemanctus

(L. longipes Wieg.)

Liolaemus

(. L. kingi Bell)

(L. nigromaculatus Wieg.)

Liosaurus

[L. belli D. et B.)

Morunasaurus

(A/, annularis O’Shang)

Phenacosaurus

(P. heterodermus A. Dum.)

Phymaturus

(P. palluma Molina)

Polychrus

(P. marmoratus Merr.)

Sceloporus

(S. undulatus Fitzing.)

Uraniscodon

(U. superciliosa Lin.)

Urosaurus

(U. graciosus Hallow)

Urostrophus

(U. vautieri D. et B.)

Chalarodon

( C. madagascariensis D. et

Oplurus

(O. sebae L). et B.)

CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS

257

I. — RAPPEL DE CARACTÈRES ÉTUDIÉS RESPONSARLES

D’UNE CERTAINE HÉTÉROGÉNÉITÉ DES IGUANIDÉS

Comme nous l’avons annoncé dans l’introduction, les caractères dont nous tiendrons

compte sont divers. Nous les aborderons successivement.

a ) Types d’innervation déterminés par les variations du trajet de nerfs des¬

servant LES MUSCLES DU ZEUGOPODE

Au membre antérieur des Lacertiliens, le nerf ulnaire, dont dépendent les muscles

fléchisseur ulnaire et épitrochléo-anconé, peut emprunter deux voies. Dans l’une, il s’in¬

corpore au tronc fléchisseur brachial jusqu’au coude ; là, il s’isole en même temps que

les nerfs médian et interosseux, innerve les deux muscles cités plus haut puis circule sous

le fléchisseur ulnaire jusqu’au carpe. Dans ce cas, le nerf demeure toujours profond. C’est

un type d’innervation que Haines a nommé Varanide et que nous avons symbolisé

(Lécuru, 1968) par la lettre V. Dans l’autre, il se sépare plus rapidement du tronc flé¬

chisseur, émerge de la musculature avant le coude et contourne l’entépicondyle avant

de s’enfoncer de nouveau sous les muscles fléchisseur ulnaire et épitrochléo-anconé pour

retrouver ensuite la fin du trajet précédent. Ici, le nerf ulnaire est superficiel sur une partie

de son parcours ; c’est un type d’innervation que Haines a qualifié de Lacertide et que

nous avons symbolisé par la lettre L.

Au membre postérieur, les fibres nerveuses destinées aux muscles de la loge dorsale

du zeugopode peuvent aussi emprunter deux voies. Elles utilisent, dans Tune, le canal,

du nerf péronier ; c’est un premier type de trajet auquel a été attribué (Jullien, 1968)

la lettre A. Dans l’autre, elles cheminent en profondeur avec les fibres du nerf interos¬

seux ; c’est alors un nouveau type d’organisation appelé B.

Nous dirons donc, pour résumer, que deux types de trajets sont possibles à chacun

des membres des Lacertiliens, L ou Y au membre thoracique, A ou R au membre pelvien,

si bien que chaque animal se trouve caractérisé par l’une quelconque des quatre associa¬

tions : LA, LB, VA ou VB. Nous verrons ultérieurement lesquelles se rencontrent chez les

Iguanidés.

b ) Présence ou absence de pores fémoraux ou préanaux

Ces pores, représentant le débouché de véritables glandes, s’ouvrent généralement

au niveau d’un pli de la face ventrale de la cuisse, qui peut entrer en contact avec le sup¬

port. Cette situation très particulière justifie l’emploi de « pores fémoraux » que l’on uti¬

lise couramment pour les désigner. Parfois, cependant, ces pores se situent dans la région

258

SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN

cloacale (en avant du cloaque) et l’on parle alors de pores préanaux. Il faut ajouter que

certains Lacertiliens possèdent ou des glandes fémorales ou des glandes préanales, tandis

que d’autres les présentent toutes. Cependant, les auteurs semblent ne faire aucune dis¬

tinction entre elles. Le rôle exact de ces glandes n’est d’ailleurs pas encore bien connu

(J. P. Gasc, A. Lageron et J. Schlumberger, 1970). L’emplacement de chaque pore est

fréquemment indiqué extérieurement par un produit de sécrétion qui forme une petite

excroissance plus ou moins jaunâtre qui fait saillie. Le nombre de ces pores est extrême¬

ment variable ; parfois un seul, parfois toute une rangée marque le pli de la face ventrale

de la cuisse. Si la présence de glandes fémorales ou préanales, caractère facile à reconnaître

sur l’animal, a été retenue par les systématiciens, il faut cependant constater que la décep¬

tion est grande si l’on étudie leur répartition systématique. Nous reviendrons sur cette

image peu cohérente de la distribution de ces pores à travers les diverses familles, et ceci

fera l’objet d’une autre note. Les Iguanidés que nous examinerons dans ce travail sont

peut-être les seuls à présenter une répartition systématique intéressante de cette formation.

IL — RÉFLEXION SUR CES CARACTÈRES

Si les pores n’apparaissent pas chez tous les représentants de cette famille, les quatre

types d’innervation L, V, A et B y existent par contre. Ils constituent d’ailleurs, comme

l’indique la liste p. 254, trois des quatre associations possibles, LA, LB et VB.

Nous avons montré dans des travaux précédents que les types L et A étaient les plus

répandus chez les Lacertiliens et qu’ils couvraient tout l’espace occupé par eux actuelle¬

ment dans le monde. Les types B et V n’en occupent par contre qu’une partie. L et A se

rencontrent aussi chez tous les autres Tétrapodes, mais Y et B n’apparaissent que chez

les Lacertiliens et c’est pourquoi nous estimons qu’ils représentent des caractères nouvelle¬

ment acquis venus se greffer sur le fond commun LA. L’étude de la distribution de ces

divers types nous a permis de supposer que la pénétration de la nappe initiale LA par V

et B avait pu se faire du sud vers le nord et que V et B, dominants, s’étaient imposés à

L et A. Seuls les morcellements géographique et génétique auraient pu freiner leur extension.

Chez les Iguaniens, nous avons vu dans une note précédente que le type B avait sup¬

planté A chez les Agamidés, les Chaméléonidés et les Iguanidés malgaches. Le remplace¬

ment n’a, par contre, pas été total chez les Iguanidés américains et A et B se mêlent dans

les diverses sous-familles : les Iguaninés possédant A, les Anolinés et les Basiliscinés B, les

Tropidurinés et les Scéloporinés surtout A cl un peu B.

Le caractère L, initial comme A, s’est beaucoup mieux maintenu chez les Iguaniens

puisqu’il caractérise encore la plupart des Iguanidés et la totalité des Agamidés. Le carac¬

tère V ne se rencontre, lui, que chez les Chaméléonidés et les Iguanidés malgaches. Ce seul

fait isole ces deux groupes de tous les autres Iguaniens du monde. Par l’étude de la répar¬

tition de ce type V, plus tard venu que L, nous avons conclu que les Chaméléonidés ne

s’enracineraient pas dans les Agamidés mais qu’ils dériveraient plutôt d’une partie de la

nappe iguanienne où les trois caractères suivants auraient pénétré : les caractères Y et B,

CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS

259

actuellement retrouvés chez les Iguanidés malgaches, et l’acrodontie qui marque, on dehors

des Chaméléonidés, les Agamidés.

Les glandes fémorales et préanales, quant à elles, semblent n’apparaître que chez les

Lacertiliens et nous ne pensons pas qu’elles puissent être rapprochées des nombreuses

glandes cutanées des Batraciens. Quant à la ressemblance morphologique avec les glandes

sébacées des Mammifères, il n’v a probablement là qu’une analogie de structure. Comme

l’ont appelé J. P. Gasc, A. Lageron et J. Schlumberger (1969) de nombreux auteurs

rattachent « ces organes à un ensemble de glandes épidermoïdes, de forme variable suivant

les groupes, qui caractérisent les Lépidosauriens (Rhynchocéphales et Squamates) ». Aussi

la présence de pores (c’est-à-dire de glandes) nous paraît être un caractère nouvellement

acquis, comme la possession des types nerveux V et B, et ceci par rapport au caractère

plus général et plus ancien : l’absence de pores (= de glandes). Cette apparition ne se serait

faite que dans une seule lignée, correspondant à la souche lacertilienne.

Les Chaméléonidés et les Iguanidés malgaches sont dépourvus de glandes fémorales

et préanales, les Iguanidés américains, comme les Agamidés, par contre, peuvent en avoir.

Pour plus de précision nous ajouterons que les Iguaninés, dans lesquels Etiieridge inclut

les genres Amblyrhynchus et Conolophus des îles Galapagos et le genre Brachylophus des

îles Fidji et Tonga, comme la plupart des Scéloporinés, montrent des pores. Quelques genres

d’Anolinés et de Basiliscinés en ont aussi. Quant aux Tropidurinés, des pores préanaux

existent chez les mâles de plusieurs espèces.

En résumé, nous voyons que par le jeu de ces deux catégories de caractères, types

de trajet nerveux au bras et à la jambe d’une part, et présence ou absence de pores fémo¬

raux et préanaux au membre postérieur d’autre part, l’ensemble homogène que constituent

les Iguanidés se scinde en un certain nombre de groupes. Les formes malgaches s’isolent

d’emblée, et en bloc, par le type V présent au membre thoracique et l’absence de pores

au membre pelvien. Ce sont cependant les Iguanidés américains très composites qui

retiennent davantage l’attention et nous les étudierons en premier. Ceux de Madagascar

ne seront abordés qu’en dernier lieu et ils nous permettront plus facilement d’étendre notre

discussion à l’ensemble des Iguaniens, par le jeu des comparaisons avec les familles des

Chaméléonidés et des Agamidés.

III. — LES IGUANIDÉS DU CONTINENT AMÉRICAIN ET DES ANTILLES

a) Examen de la répartition des types nerveux A et B (fig. 1)

Tous les Iguanidés du continent américain sont de type L au membre antérieur et de

type A ou B au membre pelvien. Si les Iguanidés A et B se mêlent étroitement sur tout le

bloc sud-américain, les animaux de type A débordent largement vers le nord les autres

du bloc opposé. Les premiers atteignent vers l’est la région des grands lacs et vers l’ouest

l’Orégon. En outre, au nord du Tropique du Cancer, c’est-à-dire aux États-Unis et au

nord du Mexique, les formes de type A dominent nettement dans la zone où A et B se

Fig. 1. — Répartition géographique approximative des types d’innervation A et B

chez les Iguanidés américains. (Noter la superposition des deux types de population)

CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDES

261

mêlent encore, tandis qu’au sud B l’emporte sur A. Le fait que ce dernier type déborde

B vers le nord ne nous étonne pas, si nous rappelons ici que, d’après nos travaux précé¬

dents, B serait apparu dans l’hémisphère sud au sein d’une population de type A. Plus

récent que l'autre, il n’aurait pu se généraliser à l’ensemble de la souche et atteindre

notamment la frange nord des populations iguaniennes installées au Nouveau Monde.

Si bien que, lors de la jonction des deux Amériques, ce sont surtout des animaux de type

A qui sont passés sur le bloc opposé. Les animaux de type B, peut-être en totalité,

et un certain nombre d’animaux de type A (comme certains Tropidurinés) auraient pu

rester cantonnés au sud. Après une nouvelle période de séparation des blocs nord et sud-

américains, au cours de laquelle chacun des ensembles aurait évolué séparément, une

réunion aurait permis une nouvelle diffusion et interpénétration des Iguanidés dans la zone

intertropicale. L’ampleur de ces mouvements a probablement été très faible, sur le bloc

nord-américain, notamment, qui se situe presque entièrement au nord des Tropiques.

L’isolement génétique, accentué au cours de la séparation des blocs, a dû, en outre, freiner

cette extension.

b ) Examen de la répartition des Iguanidés à pores et sans pores (fig. 2)

L’Amérique du Nord abrite beaucoup d’animaux pourvus de pores fémoraux. Ceux

qui n’en possèdent pas semblent davantage liés à l’Amérique du Sud. Cependant on trouve

là aussi quelques espèces où les mâles ont des pores préanaux. Les Iguanidés dépourvus

de pores s’étendent de la Patagonie jusqu’au nord du Mexique ; ceux qui en ont, qu’ils soient

fémoraux ou préanaux, vont de la Patagonie jusqu’à la région des grands lacs et dépassent

donc largement les premiers vers le nord. On pourrait, pour expliquer cette différence

d’extension, supposer l’existence, au début, de deux populations, l’une à pores fémoraux,

originaire du bloc nord-américain, l’autre sans pores et sud-américaine. Elles se seraient

largement interpénétrées lors de la jonction des deux Amériques. Le contact s’étant sans

doute effectué dans la zone intertropicale, des migrations auraient probablement eu lieu,

de part et d’autre, entre des animaux inféodés à cette région climatique très particulière.

Une telle hypothèse ne saurait cependant expliquer que des animaux pourvus de pores,

supposés nord-américains, aient pu franchir les Tropiques et atteindre la Terre de Feu.

Il nous faut donc reprendre l’hypothèse exposée plus haut, selon laquelle les Iguanidés

proviendraient tous du bloc sud-américain. II nous faut aussi admettre que si les Igua¬

nidés à pores fémoraux semblent tous être originaires du bloc nord-américain, c’est uni¬

quement parce qu’ils appartiennent aux sous-familles des Scéloporinés et des Iguaninés

actuellement nord-américaines. Dans cette hypothèse, la répartition géographique des

pores fémoraux, en particulier, s’expliquerait de la façon suivante. Les (ou la) mutations

responsables de ce caractère se seraient produites sur la frange nord de la nappe iguanienne,

parmi les populations appelées à passer les premières sui' le bloc nord-américain. Naturelle¬

ment il n’y a aucune raison d’envisager une migration sélective concernant les seules formes

pourvues de pores fémoraux. Car la situation particulière, voire même accidentelle, dans

cette frange nord, d’animaux dépourvus de pores, a pu faire qu’ils aient migré sur le bloc

opposé alors que certains, pourvus de ces pores, soient restés sur place. Ainsi pourrait

s’expliquer les superpositions que l’on observe actuellement.

29, 7

Fig. 2. — Répartition géographique approximative des Iguanidés sans pores et des Iguanidés pourvus de

pores fémoraux et de pores préanaux, vivant en Amérique : p. F., Iguanidés à pores fémoraux ; p. P.,

Iguanidés à pores préanaux ; s. P., Iguanidés sans pores. (Noter la superposition des trois types de

population).

CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS

263

Il faut bien se garder d’établir une correspondance parfaite entre l’hypothèse de

migration des caractères A et B et celle des caractères présence ou absence de pores fémo¬

raux. Les animaux de type A ne sont pas tous pourvus de ces pores et ceux de type B

peuvent parfois en avoir.

Nous avons dit plus haut que B serait apparu dans l’hémisphère sud au sein d’une

population de type A. On comprend donc que, lors de la migration des Iguanidés vers le

nord, seraient surtout passées les formes caractérisées par le « type d’innervation A » et

« la présence de pores ». Une séparation puis une nouvelle jonction des blocs nord et sud-

américains ont pu entraîner d’autres migrations. C’est ainsi que des animaux de type A,

nord-américains, porteurs ou non du caractère « présence de pores », ont pu migrer secon¬

dairement vers le sud, tandis que des animaux de type B, dont quelques-uns peut-être por¬

teurs de pores, pouvaient s’aventurer vers le nord dans les limites de la zone intertropicale.

Ces déplacements secondaires nous auraient conduits à la répartition actuelle des divers

caractères A, B, absence et présence de pores fémoraux.

Il est beaucoup plus difficile d’expliquer la présence d'Iguanidés à pores préanaux

au sud de l’Amérique du Sud. Il est incontestable que la tendance à l’acquisition de pores,

qu’ils soient fémoraux ou préanaux, procède des mêmes ou d’une même mutation. Si cette

dernière a circulé dans la frange nord de la souche iguanienne, c’est-à-dire, comme nous

le supposons, dans le nord du bloc sud-américain, il faut donc admettre qu’il y a eu d’abord

différenciation entre formes à pores fémoraux et formes à pores préanaux et que ces der¬

nières, contrairement aux autres, se sont dirigées vers le sud. La possibilité de différencia¬

tion entre formes à pores fémoraux d’une part, préanaux d’autre part, ne pose en soi aucun

problème. On constate en effet qu’elle s’est produite dans d’autres familles de Lacertiliens.

La migration vers le sud, par contre, ne va pas sans soulever quelques difficultés. Pourquoi

cette direction, en effet, plutôt que celle suivie par les formes à pores fémoraux ? La dis¬

tribution des premières va peut-être nous aider à répondre à cette question. Quelle est

effectivement leur répartition ? Pratiquement tout le continent au sud du tropique du

Capricorne et, entre celui-ci et l’Equateur, une mince bande qui longe le Pacifique. Or,

cette bande n’est pas quelconque et ne jouit pas, dans son ensemble, d’un climat tropical,

puisque nous sommes en pleine zone andine, mais plutôt tempéré et voire froid. On peut

très bien imaginer qu’au départ, le nord de cette zone andine a abrité une partie des popu¬

lations de la frange iguanienne touchée par la tendance à l’acquisition de pores ; qu’ensuite,

isolement ou mutation, peut-être même les deux conjugués, ont conduit dans cette région

à l’adoption des seuls pores préanaux et uniquement chez les mâles ; qu’enfin ces popula¬

tions qui vivaient dans un milieu plutôt tempéré, voire froid, ont tenté de coloniser des

régions de climats comparables. Ne pouvant s’étendre vers le nord de l’Amérique du Sud

où régnaient des conditions franchement tropicales, elles n’ont pu que s’aventurer vers le

sud du continent par le couloir tempéré froid des Andes. Ainsi pourrait s’expliquer la répar¬

tition actuelle des Iguanidés à pores préanaux.

Quoiqu’il en soit, les remarques concernant les quatre types A et B, présence et absence

de pores, que nous avons rencontrées chez les Iguanidés nous permettent d’établir quelques

séparations à l’intérieur de la famille.

264

SABINE RENOUS-LECURU ET ROBERT JULLIEN

c) Répercussion de l’étude de ces quatre caractères sur la systématique des

SOUS-FAMILLES AMÉRICAINES (fig. 3)

Trois groupes se détachent nettement. Nous rangeons dans le premier les animaux pour¬

vus de pores fémoraux, dans le second ceux qui n’en possèdent pas et, enfin, dans le troisième

les quelques Iguanidés à pores préanaux. Dans les deux premiers nous distinguons deux

ensembles, l’un de type A et l’autre de type B. Ces séparations ont été reportées sur un

tableau où nous avons placé en face de chacun des genres étudiés l’extension en longitude

de leur zone de répartition géographique. Du début à la fin des catégories d’Iguanidés

ainsi définis, nous observons un déplacement très net du nord vers le sud.

Groupe des Iguanidés à pores fémoraux

Comme nous l’avons dit précédemment, il pourrait descendre d’animaux en majorité

de type A qui se situaient sur la frange nord de la nappe iguanienne, là où probablement

a diffusé le caractère « glandes fémorales ». On y trouve aussi des Iguanidés probablement

localisés, eux, à la limite de cette frange, et où le caractère B est venu supplanter A.

Le premier sous-groupe contient surtout des animaux nord-américains, et est formé

de deux tribus, l’une et l’autre caractérisées par le type d’innervation A et la présence

de pores fémoraux : celle de l’Iguane, avec les genres Cyclura, Enyaliosaurus , Ctenosaura,

Iguana, Sauromalus et Dipsosaurus — au voisinage de laquelle il faut placer Phrynosoma —

et celle qui réunit les genres Uma, Callisaurus, Holbrookia et U ta. De tous ces genres, seul

Iguana a largement pénétré en Amérique du Sud.

Dans le deuxième sous-groupe nous trouvons des genres dont les répartitions sont

beaucoup plus variées, Crotaphytus, Sceloporus et Urosaurus d’une part, centre et nord-

américains, Polychrus, Enyalioides et Morunosaurus d’autre part, très nettement sud-amé¬

ricains.

Groupe des Iguanidés sans pores

11 comprend la plupart des animaux de type B et quelques-uns de type A. Le groupe

aurait été, à l’origine, éloigné de la bordure nord de la nappe iguanienne où, selon notre

hypothèse, serait apparu le caractère « pores fémoraux ». Ces Iguanidés ont très bien pu

subir par la suite des migrations vers le Nord, d’amplitude probablement plus faible que

Tableau I. — Divisions réalisées chez les Iguanidés américains, en tenant compte des

types A, B et de la présence ou de l’absence de pores.

En face de chacun des genres, leur extension en latitude est figurée sous la forme de

fuseaux. La région maximale du ventre du fuseau correspond à la densité la plus grande.

Le fuseau est noir si la répartition est uniquement continentale et blanc si le genre est

localisé aux Antilles. Un hachuré indique une répartition continentale et antillaise, sous une

même latitude.

Iguaninés

Scéloporinés

Anolinés

Tropidurinés

60 " 45 ” 30 “

FORMES A PORES FEMORAUX

Dipsosaurus

Sauromalus

Ctenosaura

Enyaliosaurus

Cyclura

Iguana

Phrynosoma

Uma

Cal I isaurus

Holbrookia

Uta

FORMES A PORES FEMORAUX

Crotaphytus

Sceloporus

U rosaurus

Polychrus

Enyalioides

Morunasaurus

FORMES SANS

Tropidurus

Liocephalus

Uracentron

Plica

Proctotretus

Stenocercus

S trobilurus

15 “ 0 " 15 “

zone intertropicale

PORES FEMORAUX OU PREANAUX ET DE TYPE A

A nolinés

Basiliscinés

FORMES SANS PORES FEMORAUX

Phenacosaurus

Anolis

Chamaeleolis

Urostrophus

Laemanctus

Corytophanes

^Ba siliscus

Enyalius

Tropidurinés[Uraniscodon

Liosaurus

Diplolaemus

Cupri guanus

FORMES

Tropidurinés [Liolaemus

Phymaturus

TYPE B

A PORES PREANAUX

Tableau I.

266

SABINE RENOUS-LECURU ET ROBERT JULLIEN

celles effectuées, en sens inverse, par d’autres animaux, l’Iguane par exemple. Cela peut

d’ailleurs s’expliquer assez facilement. La zone intertropicale offerte aux Lacertiliens tro¬

picaux sud-américains au nord de leur continent était très restreinte ; elle était très vaste

au contraire pour ceux venus du bloc nord qui allaient vers le sud. Ceci n’empêche pas

que certaines formes sud-américaines, liées à un biotope plus montagneux, donc moins tro¬

pical, aient pu par les cordillières centre-américaines, remonter assez haut en Amérique

du Nord. Nous verrons que certains animaux, en effet, atteignent presque le nord du

Mexique.

Dans le premier sous-groupe, plusieurs genres appartenant à la tribu du Tropidure

se trouvent réunis : Tropidurus, Liocephalus, Uracentron, Plica, Proctotretus et Stenocer-

cus. Strobilurus est systématiquement un peu à l’écart de tous ces genres.

Dans le deuxième sous-groupe, à côté de la tribu de l’Anole, avec Anolis et les genres

qui lui sont étroitement apparentés comme Phenacasaurus, Urostrophus et Chameleolis de

Cuba, et celle du Basilique, avec Basiliscus, Laemanctus et Corytophanes, nous trouvons

un certain nombre d’autres genres comme Enyalius, Liosaurus, Diplolaemus, Cupriguanus

et enfin le Tropiduriné Uraniscodon.

Troisième groupe

11 comprend les genres Liolaemus et Phymaturus, de type B, chez qui les mâles des

différentes espèces possèdent des pores préanaux.

d ) Discussion sur les groupes créés

Les groupes que nous avons créés ne doivent pas effacer les anciens. Nous ne vou¬

lons apporter, en fait, aux classifications systématiques bien établies que des indications

nouvelles de rapports possibles entre les composants d’une même famille. Cependant, une

première constatation nous paraît frappante, c’est que certains des groupes séparés ici

correspondent, à peu de choses près, à ceux établis récemment par divers auteurs, sur

d’autres critères. C’est ainsi qu’ETHERiDGE range dans les Iguanidés les genres : Brachy-

lophus, Conolophus, Amblyrhynchus, Sauromalus, Enyaliosaurus, Dipsosaurus, Ctenosaura,

Cyclura, Iguana et en sépare le genre Crotaphytus anciennement rattaché aux autres. Nos

résultats s’accordent parfaitement aux siens puisque tous ces Iguaninés sont de type A

et pourvus de pores fémoraux, sauf Crotaphytus qui est de type B. Ce même auteur a reconnu

trois sous-groupes de Scéloporinés. Un premier constitué par Holbrookia, Callisaurus et

U ma, un second formé par U ta, Urosaurus, Sator et Sceloporus, un dernier avec Petro-

saurus. Nous confirmons l’homogénéité du premier groupe, de type A et à pores fémoraux,

mais nous avons trouvé le second hétérogène. En effet, Uta est de type A, mais Urosaurus

et Sceloporus sont B. Quant au genre Petrosaurus nous n’avons malheureusement pas pu

l’obtenir pour en faire la dissection. Ajoutons encore que Phrynosoma a été enlevé, par

Ethehidge, des Scéloporinés. Il nous est difficile de prendre parti ici, en fonction des cri¬

tères que nous avons reconnus, car ce genre, par la présence d’un type A et celle de pores

fémoraux, rappelle à la fois et la totalité des Iguanidés et le premier groupe cité des Scé-

CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS

267

loporinés. Etheridge a notamment rangé dans les Basiliscinés les genres Basiliscus, Lae-

manctus et Corytophanes. Nous avons trouvé les mêmes caractéristiques : absence de pores

et type B. Les Tropidurinés groupant les genres : Phrynosoma, Ophryoessoides, Ctenoble-

pharis, Uraniscodon, Liolaemus , Proctotrelus, Uracentron, Phca, Tropidurus, Stenocercus et

Liocephalus, nous semblent assez hétérogènes. Un groupe constitué des six derniers genres

cités, de type A et dépourvu de pores, se détache très nettement. Les autres genres, du

moins ceux que nous avons pu disséquer, sont B ; certains, de plus, montrent des pores

préanaux. Dans les Anolinés, Etheridge place plusieurs genres : Polychrus, Anolis, Cha-

maelinorops, Charnaeleolis, Phenacosaurus, Anisolepis , Apticholaemus et Urostrophus. Ils

sont tous de type B mais Polychrus seul possède des porcs fémoraux. Tous les autres en sont

dépourvus. Cette remarque nous semble extrêmement intéressante.

IV. — LES IGUANIDÉS DU PACIFIQUE

Les Iguanidés du Pacifique sont, comme tous ceux du Nouveau Monde, de type L

au membre antérieur. Mais s’ils sont de type A ou B au membre postérieur en Amérique,

ils sont exclusivement A dans le Pacifique. Cette identité de trajet nerveux au membre

pelvien ne doit cependant pas faire illusion. Car là aussi, comme sur le continent améri¬

cain, il est possible de distinguer deux groupes d’animaux, ceux qui possèdent des pores

fémoraux et ceux qui en n’ont pas.

a) Archipel des Galapagos

Iguanidés sans pores et pourvus de porcs se mêlent sur cet archipel. Les premiers

sont représentés par Tropidurus, les autres par Conolophus et Amblyrhynchus. Tropidurus

est une forme typiquement sud-américaine, abondante sur la côte pacifique et qui se

rattache au premier sous-groupe du deuxième ensemble que nous avons distingué précé¬

demment : animaux de type A, sans pores. Conolophus et Amblyrhynchus appartiennent,

eux, à la tribu de l’Iguane, essentiellement nord-américaine. Ces îles Galapagos pourraient

ainsi abriter des animaux d’origines diverses ayant colonisé l’archipel à des moments diffé¬

rents. La très grande spéciation du genre Tropidurus — chaque île ou presque possédant

son espèce — laisse à penser que l’installation de ce Lézard n’est pas récente, certaine¬

ment moins que celle des deux autres genres. L’Iguane terrestre ( Conolophus ) ne com¬

porte encore que deux espèces et n’occupe qu’une fraction de l’archipel. L’Iguane marin

{Amblyrhynchus ), dont on ne connaît qu’une seule espèce, a très bien pu atteindre à la

nage la plus grande partie des îles. Ces faits, sans être décisifs, plaident quand même en

faveur d’une arrivée plus tardive de ces deux genres qui ont peut-être emprunté pour venir

une voie différente de celle de Tropidurus. Mais peut-être dérivent-ils aussi d’un ancêtre

de factuel Iguane américain déjà introduit en Amérique du Sud, ou de formes apparentées

à celui-ci (si elles ont existé, elles ont en tous cas complètement disparu aujourd’hui).

268

SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN

Quoiqu’il en soit, si les deux Iguanes des Galapagos ont atteint cet archipel à partir de

l’Amérique du Sud ils ont pu suivre alors la même voie que Tropidurus. Ceci n’implique

évidemment pas qu’ils soient venus en même temps que lui.

b) Iles Fidji et Tonga

Alors que les problèmes soulevés par la présence d’Iguanidés aux îles Galapagos peuvent

être assez facilement résolus, compte tenu de la proximité du continent américain, ceux

que pose le genre Brachylophus, le seul Iguanidé des îles Fidji et Tonga, ne sont certes

pas près de l’être. En effet, cet animal, isolé dans le sud-ouest du Pacifique, se trouve éloi¬

gné de tous les autres Iguanidés et situé à peu près à mi-distance des régions où ceux-ci

se rencontrent, le Nouveau Monde et les Galapagos d’une part, Madagascar d’autre part.

Nous savons toutefois que ce genre présente de grandes ressemblances avec l’Iguane amé¬

ricain, tant par l’allure générale que par la présence de pores fémoraux et les types d’in¬

nervation L et A, mais aucune, par contre, avec les formes malgaches. Aussi, Brachylo¬

phus nous paraît-il s’apparenter nettement aux Iguanidés américains en particulier à la

tribu de l’Iguane, ce qui rejoint l’opinion d’ETHERiDGE fondée sur d’autres observations.

Le genre dériverait-il directement, par migration, des formes américaines ? Représente-t-il

le vestige d’une extension beaucoup plus vaste des Iguaniens qui aurait pu, à un moment

donné, couvrir initialement l’Asie et ses archipels ? La tribu de l’Iguane, si l'on en croit

divers auteurs, parait s’être différenciée sur le bloc nord-américain, même si selon notre

hypothèse tous les Iguanidés d’Amérique du Nord ont une origine sud-américaine. Aussi

est-il très difficile de prendre parti ; la parole sur ce sujet des liens possibles entre Brachy¬

lophus et la tribu de l’Iguane reste aux paléontologues, aux biogéographes et aux géophy¬

siciens L

c) Région malgache

Les Iguanidés malgaches s’éloignent de tous les autres par leur membre antérieur de

type Y. Le membre postérieur, de type B, et l’absence de pores fémoraux chez ces animaux,

font songer au deuxième sous-groupe du second ensemble des Iguanidés américains qui

rassemble des formes essentiellement sud-américaines. Cette liaison suggère une compa¬

raison avec les Boïnés malgaches que l’on retrouve aussi en Amérique du Sud. Mais la valeur

à accorder au type d’innervation B du membre pelvien nous paraît moins grande que celle

que nous devons reconnaître au type d’innervation V du membre thoracique. Celui-ci

semble une acquisition plus récente (Jullien et Renous-Lécuru, 1971) qui fait d’ailleurs

de ce groupe malgache un îlot au sein de l’ensemble des Iguanidés. Dans cette famille, en

effet, ce type V n’évoque aucun autre animal. Il ne rappelle pas non plus la famille des

Agamidés, dont tous les représentants sont LB comme beaucoup d’Iguanidés. Par contre

1. Les îles Fidji et Tonga ont pu, à un moment donné de l’histoire du Monde, se trouver rattachées

au bloc Afrique, Madagascar, Amérique du Sud, ensemble qui, selon certains comme Dietz et Holden

(1970), aurait existé avant le Jurassique.

CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS

269

ce petit groupe malgache s’avère, de ce point de vue, identique aux Chaméléonidés qui

vivent, on le sait, en grand nombre à Madagascar. Les Iguanidés malgaches nous offrent

donc la possibilité d’étendre nos comparaisons à l’ensemble des Iguaniens.

V. — CONTRIBUTION DES DIVERS CARACTÈRES ÉTUDIÉS

A LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS ET DES IGUANIENS

Nous avons brièvement rappelé, dans le premier chapitre, les résultats auxquels nous

étions parvenus dans une précédente note. Les types d’innervation L et A qui se ren¬

contrent chez tous les autres Tétrapodes nous ont semblé représenter le fonds commun

sur lequel les caractères V et B seraient venus se greffer, dans la seule lignée lacertilienne.

Ces derniers sont une nouveauté en regard des autres. Nous avions de plus examiné la répar¬

tition des deux types d’implantations dentaires, pleurodonte, initial, et acrodontc, plus

tardif et apparu, semble-t-il, dans le seul infra-ordre des Iguaniens. Les types V et B sont

eux, par contre, présents partout. Aussi, nous avons dû admettre que la propagation des

caractères V et B, plus importante que celle du caractère responsable de l’acrodontie,

s’est faite à un stade plus précoce de l’évolution de la lignée lacertilienne. Ces types V

et B ont dû se manifester avant la séparation des divers groupes de cette lignée et leur

diffusion a dû, ensuite, être bloquée par les fragmentations qui ont suivi. Le type V moins

ancien que L a seulement colonisé les populations dont devaient dériver les Iguanidés

malgaches et les Chaméléonidés. A notre avis (Jullien et Renous-Lécuru, 1972) ces der¬

niers ne s’enracineraient pas dans les Agamidés, contrairement à ce que pensent certains

auteurs, mais dans une fraction de la souche iguanienne, déjà touchée par l’acrodontie

qui caractérisera aussi les Agamidés et les caractères V et B qui se rencontreront seuls chez

les Iguanidés malgaches.

L’acquisition de pores représenterait aussi (nous l’avons dit plus haut) un caractère

nouveau, puisque en dehors de cette lignée, chez aucun autre Tétrapode, nous n’avons

rencontré des glandes ayant ces caractéristiques et cette situation particulière. Ces pores,

nous les avons rencontrés sporadiquement chez les Iguanidés américains. Tous les Iguanidés

et les Scéloporinés en ont. Il en existe chez quelques Tropidurinés, Anolinés et Basiliscinés

et une partie des Agamidés en possède aussi. Par contre, fait important, ni les Iguanidés

malgaches, ni les Chaméléonidés n’en montrent. Ceci pourrait confirmer une fois encore,

s’il en était besoin, les liaisons étroites de ces deux groupes. Les pores sont apparus seule¬

ment chez les Agamidés et les Iguanidés américains, et non dans les populations dont ont

dérivé Iguanidés malgaches et Chaméléonidés.

Pour comprendre la propagation de ces divers caractères dans la souche iguanienne,

il nous faudra tout d’abord placer l’apparition des pores, dans le temps, à une période voi¬

sine de celle des types V et B et un peu plus tôt que celle de l’acrodontie, puisque ces pores,

comme V et B, se sont étendus à toute la lignée lacertilienne. Nous en trouvons dans d’autres

infra-ordres, chez les Geckotiens et les Scincomorphes. Les Anguimorphes paraissent en

être tous dépourvus, mais le lieu d’apparition de cette mutation dans la souche lacerti¬

lienne pourrait expliquer cette situation (Jullien et Renous-Lécuru, 1971).

Fig. 3. — Tentative d’explication schématique de la répartition actuelle des types L, V, A, B, pleuro-

donte, acrodonte, présence et absence de pores chez les Iguaniens.

L’acrodontie (grisé) et les caractères V (hachuré serré), B (hachuré large) et la présence de pores

(pointillé) sont supposés se développer au sein d’une nappe initiale (en blanc), pleurodonte, de types L

et A, et très probablement dépourvue de pores. Les scissions représentées sont soit géographiques, soit

génétiques. Celles d’un même plan ne sont pas forcément synchrones. Elles doivent être seulement consi¬

dérées comme des projections survenues antérieurement ou postérieurement au plan concerné. Pour bien

montrer les particularités de répartition des caractères B et « présence de pores », chez les Iguanidés

américains, nous avons imaginé deux étapes intermédiaires entre le plan initial où les Iguaniens cons¬

tituent un ensemble géographiquement indivis et le plan final qui montre la répartition actuelle des

Iguaniens dans le monde. Les flèches qui partent des Chaméléonidés et des Agamidés illustrent le

passage de ces animaux vers des blocs continentaux qu’ils n’occupaient pas, d’après notre hypothèse,

initialement : l’Afrique pour les Agamidés, Madagascar et l’Asie pour les Chaméléonidés.

Ag.j Agamidés ; Anol. , Anolinés ; Basilisc ., Basiliscinés ; Cham ., Chaméléonidés ; 7g., Iguanidés

malgaches ; Iguan ., Iguaninés ; Scélop., Scéloporinés ; Trop., Tropidurinés.

A, type d’innervation A ; Acr, dents acrodontes ; B, type d’innervation B ; L, type d’innervation

L ; P , présence de pores ; PI, dents pleurodontes.

CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS

271

Toujours cst-il qu’en ce qui concerne l’histoire des seuls Iguaniens, ces pores semblent

s’être individualisés sur la frange nord de la nappe au Nouveau Monde et que très tôt sont

établies des combinaisons variables des caractères considérés. Les isolements géographiques

et génétiques qui ont suivi, à l’origine de coupures importantes et de remaniements, ont

conduit progressivement à la répartition actuelle.

BIBLIOGRAPHIE

Bellairs, A. d’A., 1960. — Reptiles : life, history, évolution and structure, New York, Harper

192 p., 12 fig.

Cole, Ch. J., 1966. — Fémoral glands of the Lizard, Crotaphytus collaris. J. Morphol., 118 : 119-136.

— Fémoral glands in Lizards : a review. Herpetologica, 22 : 199-206.

Dietz, R. S., et J. C. Holdex, 1970. — The breakup of Rangea. Scient. Am., 223 (4) : 30-41, 11 fig.

Etiieridge, R., 1964. — The skeletal Morphology and Systematic Relationships of Seeloporine

Lizards. Copeia, 4 , December 31 : 610-631.

— 1966. — The Systematic Relationships of West Indian and South American Lizards

Reffered to the Iguanid Genus Leiocephalus. Copeia , 1, Mardi 22 : 79-91, 9 fig.

— 1967. — Lizard caudal Vertebrae. Copeia, 4 , December 8 : 699-721, 4 fig.

— 1968. — A review of the Iguanid Lizard Généra Uracentron and Strobilurus. Bail. Br.

Mas. nat. Ilist., Zoology, 17 (2) : 45-64, 2 fig.

— 1969. — A review of the Iguanid Lizard genus Enyalius. Bail. Br. Mus. nat. Hist., 18

(8) : 231-260, il fig.

Gabe, M., et IL Saint Girons, 1965. — Contribution à la morphologie comparée du cloaque et

des glandes épidermiques de la région cloacale chez les Lépidosauriens. Mém. Mus. nat.

Hist. nat. Paris, sér. A, Zool., 33 : 149-292, 15 pl., 22 fig. et 5 tabl.

Gadow, H., 1881-82. — Beitrage zur Myologie der Hinteren Extremitât der Reptilien. Morph.

Jahrb., 7 : 329-466, 5 pl.

Gasc, J. P., A. Lageron et J. Schlumberger, 1970. — Morphologie, Histologie et Histochimie

des glandes fémorales chez un individu mâle de Ctenosaura acanthcira (Shaw) (Reptilia,

Sauria, Iguanidae), suivi de réflexions sur le rôle des glandes fémorales chez les Lézards.

Morph. Jahrb., 114 (4) : 572-590, 13 fig. et 1 tabl.

Haines, R. W., 1950. — The flexor muscles of the forearm and hand in Lizards and mammals.

J. Anat. London, 84 fl) : 13-29.

Hoffstetter, R., 1961. — Revue des récentes acquisitions concernant l’histoire et la systéma¬

tique des Squamates. Problèmes actuels de Paléont., Colloques internat, du C.N.R.S.,

Paris : 243-279.

Jullien, R., 1966-1967. — Les deux types d’innervation de la jambe des Lacertiliens. Bull. Mus.

Ilist. nat., Paris, 2 e série, 38 : 767-778, 3 fig.

Jullien, R., et S. Renous-Lécuru, 1971. — Variations du trajet du nerf ulnaire ( ulnaris) et de

l’innervation des muscles dorsaux de la jambe chez les Lacertiliens : valeur systématique

et application phylogénique. Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 29, janv.-févr. 1972,

Zoologie 23 : 207-246.

Jullien, R., et S. Renous-Lécuru, 1971. — Réflexions sur la distribution systématique des pores

préanaux et fémoraux dans le sous-ordre des Lacertiliens (Reptiles, Squamates). Bull.

Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 29, janv.-févr. 1972, Zoologie 23 : 247-252.

272

SABINE RENOUS-LECURU ET ROBERT JULLIEN

Lècuru, S., 1968. — Myologie et Innervation du membre antérieur des Lacertiliens. Mém. Mus.

nat. Hist. nat., Paris, Sér. A, Zool., 48 : 127-215, 70 fig.

-— Constitution du plexus brachial des Lacertiliens (Reptilia). J. für Iiirn., 10 (6), 499-513,

10 fig. et 4 tabl.

Mertens, R., 1964. — Beobachtungen au Taubwaranen ( Lanthanothus barneensis ) in Terrarium.

Die Aquarien und Terrarien Zeitschrift (Datz), 17 (6) : 179-183, 4 pl.

Renous-Lécuru, S., et R. Jullien, 1971. — Les grands troncs nerveux du zeugopode des Lacer¬

tiliens. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 29, janv.-févr. 1972, Zoologie 23 : 165-206.

Underwood, G., 19 . — On Lizards of the family Pygopodidae. A contribution to the morpho-

logy and phylogeny of the Squamata. J. Morph., 100 (2) : 207-268, 11 fig.

Manuscrit déposé le 2 décembre 1971.

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e série, n° 29, janv.-févr. 1972,

Zoologie 23 : 253-272.

Achevé d’imprimer le 15 octobre 1972.

IMPRIMERIE NATIONALE

2 564 001 5

Recommandations aux auteurs

Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du

Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬

gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le

travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto

seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Bureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

et normalement contrastées. L’emplacement des ligures sera indiqué dans la marge et les

légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,

en une ou plusieurs fois.

Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours

au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬

tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,

pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront

obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬

trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.