BULLETIN

du MUSÉUM NATIONAL

d’HISTOIRE NATURELLE

PUBLICATION BIMESTRIELLE

N° 339 NOVEMBRE-DÉCEMBRE 1975

zoologie

241

BULLETIN

du

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. I.évi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. IIallé.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

—- pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —-

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1975

Abonnement général : France, 440 F ; Étranger, 484 F.

Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.

Sciences de la Terre : France, 90 F ; Étranger, 99 F.

Botanique : France, 70 F ; Étranger, 77 F.

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Siiences physico-cmimiques : France, 20 F ; Étranger, 22 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'IIISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 339, novembre-décembre 1975, Zoologie 211

Mise en évidence des relations phénotypiques

et phylogénétiques à l’intérieur du genre Thunnus

par une analyse multicritère 1

par Jean-Yves Le Gall, Alain Laurec et Pierre Chardy *

Résumé. — Cette étude repose exclusivement sur les données descriptives disponibles dans

la littérature portant sur les caractères de diagnose spécifique des sept espèces du genre Thunnus ;

elle utilise les techniques d’analyse multivariable développées pour la classification (hiérarchie) et

l’ordination (analyse des correspondances) afin d’examiner la validité des groupements spécifiques

fréquemment reconnus à l’aide des techniques d’analyse taxinomique classiques. La valeur res¬

pective des caractères viscéraux, squelettiques et méristiques est reconnue. L’élaboration d’un

cladogramme (analyse cladistique) sur la base d’un codage de 12 caractères à valeur évolutive,

permet d’émettre quelques hypothèses sur les relations phylogénétiques entre les espèces et groupes

d’espèces définies au cours de la présente étude.

Les conclusions s’accordent avec les études des auteurs précédents pour reconnaître l’existence

de trois groupements phénotypiques : deux groupes majeurs « albacares, atlanlicus, tonggol » et

« thynnus, maccoyii, alalunga » réunis par obesus. Sur le plan phylogénétique, l’analyse cladistique

met en évidence l’isolement précoce de thynnus et maccoyii dans un premier temps, puis de ala-

lunga. La parenté phénotypique de ces trois espèces pourrait s’expliquer en partie par la persistance

de caractères archaïques. L’étude accorde quelques fondements aux groupements de niveau subgé¬

nétique : Germo, Thunnus, Neothunnus et Parathunnus.

Cet exemple d’application à un cas relativement simple (7 espèces) démontre l’intérêt des

méthodes utilisées dans le problème de la validité des unités taxinomiques d’ordre générique à

subspécifique.

Abstract. — The study is based on available data of previous descriptive Works dealing with

the diagnostic characters of genus Thunnus seven species ; multivariable technics analysis are used

for classification and ordination in order to examine the validity of spécifie groups usually admitted

by classical technics of taxonomy analysis. Respective values of viscéral, squelettic and meristic

cbaracters are reviewed. Building of a cladogram (by cladistic analysis) based on the coding

of 12 characters with évolutive processes meaning leads to submit some hypothesis on phylogenetic

relationships between species and group of species recognized progress of the présent study.

The conclusions agréé with previous studies for the status of the phenotypic groups : two major

groups « albacares, atlanlicus, tonggol » and « thynnus, maccoyii, alalunga » with obesus as an inter-

mediary. On the other hand from the phylogenetic point of view, cladistic analysis reveals the

early séparation of thynnus and maccoyii in a first step, alalunga in a second one. The pheno¬

typic proximity of these three species may partially be explained by the maintenance of some

archaic characters. The results give some foundations of groups with subgeneric levels : Germo,

Thunnus, Neothunnus, Parathunnus.

Applying them to a simple case (7 species) it demonstrates the validity and interest of the

methods used facing the problems of the validation of taxonomie units from generic to subspecific

order.

* Centre Océanologique de Bretagne, B. R. 337, 29273 Brest Cedex.

1. Contribution n° 339 du Département Scientifique du Centre Océanologique de Bretagne.

330, 1

1350

JEAN-YVES LE GALL, ALAIN LAUREC ET PIERRE CHARDY

L’ensemble des auteurs récents s’accorde à reconnaître à l’intérieur du genre Thunnus

sept espèces : T. alalunga, T. thynnus, T. maccoyii, T. obesus, T. albacares, T. atlanticus,

T. tonggol. Par contre, si certains auteurs comme Postel (1973), à la suite de Fraser (1951),

demeurent partisans du maintien et de la distinction de plusieurs sous-genres ( Gerino ,

Neothunnus, Parathunnus, Kishinoella) , d’autres auteurs comme De Sylva (1955), Naka-

mura (1965), Ivvai, Nakamura et Matsubara (1965), Gibbs et Collette (1967), sur la

base d’anatomie comparée originale, estiment que les différenciations à l’intérieur du genre

Thunnus relèvent du niveau spécifique. L’évolution historique de ces différents points de

vue a été résumée dans le tableau I. Cependant, tous les auteurs reconnaissent l’existence

de groupements d’espèces différant selon le choix des caractères de différenciation subgéné-

rique ou spécifique. Nous nous sommes efforcés de tester la validité des groupements d’espè¬

ces rencontrés dans la littérature (abstraction faite, dans un premier temps, de la valeur

taxinomique du niveau subgénérique) ainsi que d’en dégager la signification phylogénétique.

Les buts de l’étude entreprise étaient donc :

— utilisation objective des données de la littérature descriptive ;

— application complémentaire des méthodes de classification (hiérarchie) et d’ordination (ana¬

lyse des correspondances) sur l’information multicritère collectée, complétée par l’élaboration

d’un cladogramme (selon la méthode définie par Cumin et Sokal, 1965) ;

Tableau I. — Résumé des principales nomenclatures (de niveau générique et sub-générique)

utilisées pour les sept espèces du genre Thunnus (adapté de Nakamura, 1965).

AUTEUR(S)

Date

T. alalunga

T. thunnus

T. maccoyii

T. obesus

T. albacares

T. atlanticus

T. tonggol

JORDAN

1888

Germo

KISHINOUYE

1923

Parathunnus

Neothunnus

Neothunnus rarus

macropterue !

JORDAN et HUBBS

1925

Kishinoella rarus

FOULER

1933

Sema thunnus

Parathunnus

rosengartni

KAMOHARA

1941

NAKAMURA

1949

Germo

Thunnus

Parathunnus

Neothunnus

MORICE

1953

NAKAMURA

1939

MUNRO

1958

Thunnus

Parathunnus

Neothunnus

Kishinoel la

JONE et SILAS

1960

BROC K

1949

NAKAMURA

1951

Germo

Thunnus

Parathunnus

Neothunnus

Kishinoella

HERRE

1953

GÛDSIL et BYERS

1944

GODSIL

1954

Thunnus

Parathunnus

Neothunnus

MATSUBARA

1955

ROEDEL et FITCH

COSLINE et BROCK

1962

1960

Thunnus

Parathunnus

Neothunnus

Kishinoella

BEEBE et TEE-VAN

1936

Parathunnus

Neothunnus

Parathunnus

FRASER-BRUNNER

1950

T. (Thunnus,

T. (Thunnus

\)

]T. (Parathunnus)

T.(Neothunnus)

T, (Kishinoella)

RIVAS

1961

T. (Thunnus'.

T. (Thunnus

<)

T. (Parathunnus)

1 T.(Neothunnus)

Kishinoella

RIVAS

1951

DE BEAUFORT et CHAPMAN

1961

DE SYLVA

1955

BULLIS et MATHER

1956

Thunnus

COLLETTE

1962

GIBBS et COLLETTE

1967

iWA I, NAKUMARA e L

MATSUBARA

1965

POSTEL

1973

T. (Germo)

T. (Thunnus

1

>)

T.(Parathunnus)

T.(Neothunnus)

Thunnus

T.(Kishinoella)

RELATIONS PHÉNOTYPIQUES ET PHYLOGENETIQUES DANS LE G. THUNNUS 1351

Tableau II. — Comparaison des caractères de diagnose des espèces du genre Thunnus.

CARACTERES

T. alalunga

T. thynnua

T. maccoyii

T. obesus

T. albacaree

T. at lanticus 1

T. tonggol

Origine de l'artère cutanée à la

vertèbre.

3-4

6-8

Artère cutanée passe entre les

apophyses transverses.

3-4

3 - 4, 2 - 3

5-6

Artère cutanée se divise entre les

os intermusculaires

4-5

4 - 5, 3 - 4

6-7

H

3

w

U

Nombre de diverticules artériolai-

res de l'artère cutanée

1

2

1

i

1

s

Veine post-cardinale

absent

présent

Striations du foie et cônes vascu¬

laires

présent

absent

Lobes du foie

subégaux

droit long

Vessie natatoire

présent

absent ou

rudimentaire

Position de la rate

droite

gauche

Premier arc hémal sur la vertèbre

10

10 (11)

10

11 (10)

11 (10, j 2)

11 (10)

11 (12)

Première parapophyse dirigée ventra-

lement sur la vertèbre

9

8

9

10

3

Position de la prézygapophyse

hémale antérieure

sur le cen-

trum

près du cen-

trum

près du cen-

trum

près du cen-

trum

nettement

ventral

nettement

ventral

nettement

ventral

Longueur de la postzygapophyse

hémale antérieure

courte

longue

Taille du foramen ventro-latéral

petite

grande

“ombre de vertèbres pr^caudales

18

19

18

U

j:

Degré de développement de la

parapophyse

modéré

léger

marqué

modéré

s

1

Forme de la première épine hémale

aplatie

non aplatie

quelquefois

légèrement

aplatie

quelquefois

légèrement

aplatie

non aplatie

quelquefois

légèrement

aplatie

Bord postérieur du parasphenoïde

angulaire

non-angulaire

Parasphénoïde

étroit

large

étroit

U

Ethmoïde

étroit;

large

modérément

large

modérément

large

modérément

large

i

U

Projection de 1'alisphênoxde

en dessous de

la 1/2 orbite

au-dessus de

la 1/2 orbite

près de 1/2

orbite

en dessous

de 1/2 orbite

en dessous de

]/2 orbite

en dessous de

1/2 orbite

en dessous de

1/2 orbite.

Bord postérieur du neuro-crane

angulaire

convexe

concave ou

obtus

légèrement

obtus

légèrement

obtus

Nombre épines dorsales

12 - 14

13 - 14

12 - 14

Il - 14

Rayons seconde dorsale

13 “ 16

13 - 15

14 - 15

14 - 16

13 - 16

12 - 15

14

1

O

14

Pinnules dorsales

7-9

8-10

8-9

8-10

7-9

9

Rayons anale

13 " 15

13 - 16

13 - 14

Il - 15

12 - 15

11 - 15

14

S

Pinnules annales

7-9

7-10

6-8

8

Rayons pectorale

31 - 36

30 - 36

30 - 34

31 - 35

33 - 36

31 - 35

30 - 35

Pinnules branchiales

25 - 31 (28)

34 - 43

31-40

23-31

26 - 34

19 - 25

19-28

Longueur de la pectorale

longue

courte

longue à

moyenne

moyenne à

courte

339 , 2

1352

JEAN-YVES LE GALL, ALAIN LAUREC ET PIERRE CHARDY

— étude critique de l’importance relative des caractères viscéraux, squelettiques, rachidiens ou

neurocrâniens, et méristiques pour la définition des relations phénotypiques et phylogénétiques

d’un nombre donné d’espèces proches ;

— comparaison avec les résultats obtenus par les auteurs précédents à l’aide de méthodes taxi¬

nomiques classiques et révision éventuelle des groupements spécifiques intra-génériques, déter¬

mination et validité du niveau subgénérique.

I. MATÉRIEL, DONNÉES, TRANSFORMATION, CODAGE ET TRAITEMENT

A. — Données

L’étude ostéologique comparée de De Sylva (1955) semble être la première étude

où l’on ait utilisé le codage, la présentation matricielle et l’étude de la similarité des données

ostéologiques pour situer phylogénétiquement une espèce de Scombridae soit T. atlanticus.

A cette date on ne reconnaissait pas encore la validité de T. maccoyii et T. tonggol.

Seuls les travaux récents de Nakamura (1965), Iwai et al. (1965), Gibbs et al. (1967)

constituent une source complète de données objectives portant sur les sept espèces du genre

Thunnus. L’utilisation complémentaire de ces trois sources a conduit à l'élaboration du

tableau II, rassemblant les 30 principaux caractères de diagnose des espèces du genre

Thunnus.

B. — Codage

a — Ensemble des caractères (tabl. III)

Les 30 caractéristiques étudiées sont de nature extrêmement diverses : la présence

ou l’absence d’une veine post-cardinale et le degré de développement de la parapophvse

sont deux critères d’essence différente.

Reprenant la classification de Benzecri (1973) nous distinguerons :

1. Des caractères attributifs : ex. présence d’une veine post-cardinale (caractère 5).

A chaque caractère de ce type nous attribuons une variable logique v. v(i) = 1 si le carac¬

tère est présent chez l’espèce (i), v(i) = 0 s’il est absent.

Les caractères de cette catégorie sont les caractères 5, 6 et 8.

2. Des caractères bivalents : le nombre de diverticules artériolaires de l’artère cutanée

(caractère 4) peut être de I ou 2. On attribuera à ce caractère deux variables logiques anti¬

nomiques : v 1 (i) sera égale à 1 si le nombre de diverticules est 1, v x (i) sera nulle si ce nombre

est 2. v 2 (i) = 0 quand v 1 (i) = 1 ; v 2 (i) = 1 quand v 1 (i) = 0. On retient les deux variables

logiques car il n’y a aucune raison de retenir v x plutôt que v 2 L

Les caractères appartenant à cette catégorie sont a priori les caractères 1, 4, 7, 9,

13, 15, 18, 19.

1. Il faut noter que les caractères donnant naissance à deux variables bénéficient d’un surcroît

d’influence vis-à-vis de ceux (caractères attributifs) n’engendrant qu’une seule variable. On peut corriger

ce fait par le choix de la distance.

RELATIONS PHENOTYPIQUES ET PHYLOGENETIQUES DANS LE G. THUNNUS

Tableau III. —- Codage des caractères de diagnose.

N du N du

caractère caractère

(Tab. II) (matrice)

le droit long

sur le centrum

i sur le centrum

près du centrum

11 ( 10 , 12 )- 11 ( 12 )

11 ( 10 , 12 ) — 11 ( 12 )

nettement ventral

1354

JEAN-YVES LE GALL, ALAIN LAUREC ET PIERRE CHARDY

A posteriori, il apparaît qu’on ne perd qu’une information négligeable en considérant

les caractères 2 et 3 comme bivalents. Regroupons dans ce but, pour le caractère 2, le cas

où l’artère cutanée passe entre les vertèbres 2 et 3, celui où elle passe entre les vertèbres

3 et 4. De même, pour le caractère 3, regroupons-nous le cas où l’artère cutanée se divise

entre les os intermusculaires 3 et 4, celui où elle se divise entre les os intermusculaires 4

et 5.

3. Caractères bivalents aléatoires : la forme de la première épine hémale peut être

aplatie ou non. Notons que pour les espèces T. obesus, T. atlanticus, T. tonggol apparaissent

des hétérogénéités entre individus vis-à-vis de ce caractère. La variable logique v lt égale

à i si la première épine hémale est aplatie, peut être vraie ou non selon les individus. Si

l’on connaissait exactement la fréquence f x de l'aplatissement, on prendrait v x (i) = f 1;

v 2 (i) = l-f x . Ne la connaissant pas nous l’estimerons à 1/10 pour T. obesus, T. albacares,

T. tonggol.

4. Des caractères multivalents : la première parapophyse dirigée ventralement peut

être située sur les vertèbres 8, 9 ou 10. Dans un premier codage nous avons divisé l’intervalle

de variation en deux parties distinctes.

Nous sommes alors ramenés au cas de caractères bivalents.

Il apparaît toutefois que l’information négligée par un tel procédé est considérable.

Il est possible dans ce cas de diviser l’intervalle de variation en plus de deux classes. Nous

avons utilisé un tel codage. Cependant, la lourdeur du procédé nous a conduit à utiliser

un codage pseudo-aléatoire qui donne sensiblement les mêmes résultats. Si un caractère

varie entre les bornes VINF et YSUP, nous créons la variable v x . v 2 (i) = 0 si le caractère

a la valeur VINF, v x (i) = 1 s’il a la valeur VSUP. Entre ces deux bornes v est linéaire.

Enfin, nous introduisons v 2 (i) = l-v x (i) ; exemple, pour le caractère 2 : v x (i) = 0, v 2 (i) = 1

si la première parapophyse dirigée ventralement est la vertèbre 8. v x (i) = v 2 (i) = 0,5 si

c’est la vertèbre 9. v x (i) = 1, v 2 (i) = 0 si c’est la vertèbre 10.

O 0.5 1.0 CODE

45

ALALUNGA (AL)

THYNNUS (TY)

MACCOYII (MA)

OBESUS (OB)

ALBACARES (AB)

ATLANTICUS(AT)

T0NGG0L (T0)

1.0 0.5 0.0

20 25 30

•-*-

35 40

•

*

f

• V

N=t,

y

Fig. 1. — Codage des caractères multivalentes aléatoires.

RELATIONS PHÉNOTYPIQUES ET PHYLOGENETIQUES DANS LE G. THUNNUS 1355

Dans cette catégorie de caractères multivalents, on placera les caractères 11, 12, 16,

20 , 21 , 22 .

5. Des caractères multivalents aléatoires (fig. 1) : c’est surtout parmi les caractères

attachés aux nageoires que se trouvent ceux-ci. On peut résumer l’information attachée

Tableau IV. — Codage des caractères à valeur évolutive.

CARACTERE 1 : Origine de l'artère cutanée à la vertèbre

N° de la vertèbre 3-4 6-8

Codage O 1

CARACTERE 2 : Nombre de diverticules arteriolaires de l'artère cutanée

Nombre

2 - 3, 3 - 4

5-6

Code

0

1

CARACTERE 3

: Veine post-cardinale

Caractère

absent

présent

Code

0

1

CARACTERE 4

: Lobes du foie

Caractère

subégaux

droit-long

Code

0

1

CARACTERE 5

: Vessie natatoire

Caractère

présent

absent

Code

0

1

CARACTERE 6

: Premier arc hémal

sur la vertèbre

N° de la vertèbre

10 - 10(11)

11(10, 12) 11 (12)

Code

1

2 3

CARACTERE 7 :

: Première parapophyse dirigée ventralement sur la vertèbre

N° de la vertèbre

8

9 10

Code

0

1 2

CARACTERE 8

: Taille du foramen

ventro-latéral

Caractère

petit

grand

Code

0

1

CARACTERE 9 : :

: Nombre de vertèbres précaudales

Nombre

18

19

Code O 1

CARACTERE 10 : Forme du parasphenoide

Caractère large étroit

Code 0 1

CARACTERE 11 : Forme de l'ethmoïde

Caractère large

Code 0

CARACTERE 12 : Projection de 1'alisphénoïde

Caractère au-dessus de près de la moitié en—dessous de 1&

moitié de l'orbite de l'orbite moitié de l'orbite

0 1 2

modérément étroit

large

1 2

Code

1356

JEAN-YVES LE GALL, ALAIN LAUREC ET PIERRE CHARDY

à un tel caractère, pour chaque espèce, en une valeur moyenne et une variabilité. Ainsi

la variabilité apparaît-elle beaucoup plus faible pour l’espèce T. tonggol. Mais probable¬

ment est-ce dû pour une bonne part à ce que la découverte relativement récente de cette

espèce n’a pas permis l’examen détaillé de suffisamment d’individus. Dans le doute nous

n’avons tenu compte que de la valeur moyenne. Nous sommes donc ramenés au cas de

caractères multivalents simples.

Avant de conclure à propos des codages, soulignons que le codage est indissociable

du choix de la métrique et qu’il comporte une bonne part d’arbitraire. Notons toutefois

que dans ce cas précis, comme on peut d’ailleurs l’espérer, les résultats présentent une grande

stabilité lorsque les nuances du codage se modifient.

b — Caractères à valeur évolutive

Afin de traduire les relations cladistiques entre taxons, nous avons sélectionné 12

caractères (issus des domaines viscéraux, squelettiques, rachidiens et crâniens) dont la valeur

phylogénétique a déjà été soulignée dans la littérature par les précédents auteurs. Chacun

de ces caractères a été codé en une série discrète (discontinue) d’ « états évolutifs » allant

de l’état primitif à l’état évolué (dans de nombreux cas, 2 états seulement sont considérés :

0 et 1 (tabl. V).

C. — Méthodologie du traitement

a — Choix de la distance

A l’issue du codage nous disposons pour les IMAX espèces de JMAX variables. Notons

P(i,j) la valeur de la variable j pour l’espèce i.

Il faut maintenant définir une distance taxinomique entre espèces. La plupart des

variables issues du codage sont des variables logiques. Nous avons donc choisi la distance

x 2 qui s’accorde bien avec ce caractère logique des variables.

Si TI(io) est la somme des P(io, j) pour j = 1, JMAX, TJ(jo) celle des P(i, jo) pour

j = 1, JMAX la distance d(i 1; i 2 ) entre les espèces q et 2 sera donnée par :

d 2 (i

D

JMAX

1

la) S TJÔ)

j = 1

P(ii, j)

\TI(l)

P(i 2 , j)\ 2

TI(i 2 ) J

En pratique, dans ce cas, TI(i) ne varie guère d’une espèce à l’autre du fait de la domi¬

nance des caractères dédoublés. Reste donc une pondération de l’influence de chaque

1

caractère par les

TJ(j)

En ce qui concerne les caractères attributifs, ceux rarement présents

auront plus d’influence. Les caractères bivalents dédoublés en deux variables logiques

111 1

i, et u = J, -j- 1 ont quant à eux un poids total de — -j- — — = —-I— - —

Jl j2 . TJ(ji) TJ(j 2 ) TJfor IMAX-TJ^)

quantité qui est minimale pour TJ(j,) = IMAX/2 [TJ(j 1 ) varie entre 0 et IMAX], Nous

RELATIONS PHÉNOTYPIQUES ET PHYLOGÉNÉTIQUES DANS LE G. THUNNUS 1357

accordons donc davantage de poids aux caractères dissymétriques 1 . Le codage adopté pour

les caractères multivalents permet de conserver la distance du x 2 lorsque l’on introduit

les variables attachées à ces caractères. Là encore plus de poids est accordé aux caractères

dissymétriques (ceux dont la valeur moyenne est éloignée du milieu de l’intervalle de varia¬

tion).

1) — Analyse factorielle des correspondances

La première partie de l’étude a consisté en une analyse factorielle. L’analyse factorielle

choisie est l’analyse des correspondances (Cordier, 1968 ; Benzecri, 1973, op. cit., t. II)

qui présente notamment l’avantage d’utiliser la distance du x 2 et de respecter la dualité

entre espèces et variables, permettant ainsi une projection simultanée (cependant d’autres

variantes d’analyse factorielle, utilisant notamment d’autres métriques, ont été utilisées

sans divergence notable des résultats).

c -— Analyses hiérarchiques

Si on représente chaque espèce par un point dans l’espace de dimension JMAX corres¬

pondant aux JMAX variables, on obtient un nuage de points. L’analyse factorielle permet

de dégager les axes principaux d’allongement de ce nuage. La classification automatique

permet quant à elle de dégager au besoin plusieurs agrégats à l’intérieur de ce nuage, c’est-à-

dire dans notre cas plusieurs groupements naturels d’espèces.

La notion d’agrégat demande ici à être précisée.

L’idée la plus simple consiste à poser en principe qu’un agrégat est un ensemble de

points dont deux quelconques ne sont jamais séparés par une distance supérieure à D, D

étant un seuil donné. En faisant varier D on obtient une hiérarchie d’agrégats : lorsque I)

croît, ceux-ci viennent se fondre.

On reconnaît là la conception de l’agrégat utilisée par Sorensen (1948) in Benzecri

(1973). Le mathématicien reconnaît, lui, en de tels principes ceux utilisés pour la défini¬

tion d'une ultra-métrique supériedre minimale (Johnson, 1967) dont les liens avec la méthode

d’ApRESjAN ont été soulignés par Benzecri (1972). Nous avons utilisé l’algorithme de

Johnson. Un agrégat est caractérisé par son diamètre : distance des deux points les plus

éloignés.

L’algorithme procède par regroupements successifs, en fusionnant à chaque étape

les deux agrégats qui vont donner naissance à l’agrégat de plus petit diamètre possible.

La première conception mène à la recherche d’agrégats les plus sphériques possibles.

Une conception presque antithétique de la précédente est celle admettant les chaînages

dans les agrégats. On forme une chaîne par une succession de segments joignant deux à

deux des points du nuage. Une chaîne sera caractérisée par son saut : longueur du plus

long des segments la constituant. Un agrégat sera alors un ensemble de points tels que

deux d’entre eux puissent toujours être joints par une chaîne de saut inférieur à S fixé.

En faisant varier S on obtient une hiérarchie. Pour l’essentiel, la conception de l’agrégat

1. Un poids plus grand est ainsi accordé aux caractères apportant un minimum d’information (au

sens de la théorie classique de l’information). Les méthodes phylogéniques suggérées par Camin et Sokal

(1966) privilégient au contraire les caractères comportant un maximum d’information au nom du principe

de « parcimonie ».

1358

JEAN-YVES LE GALL, ALAIN LAUREC ET PIERRE CHARDY

utilisée ici est celle de Sneath (1957). Le lecteur familiarisé avec le traitement de données

reconnaît l’ultramétrique inférieure maximale (Johnson, 1967 ; Houx, 1968, in Benzecri,

1973).

L’algorithme regroupera à chaque étape les deux classes qui sont reliahles par le chemin

de saut minimal.

Pour comparer les résultats obtenus à ceux issus de l’analyse des correspondances,

nous avons évidemment conservé la distance du x 2 . Les deux méthodes d’analyse hiérar¬

chique présentées ont été choisies parce qu’elles font appel aux conceptions les plus radi¬

calement différentes de la notion de classe.

d — Analyse cladistique

Les relations entre phylogenèse et classification constituent l’un des problèmes majeurs

de la systématique. Sans vouloir aborder ce sujet qui dépasse très largement notre propos,

nous avons néanmoins cherché à bâtir un schéma exprimant plus particulièrement les liens

phylogénétiques entre les taxons considérés. La phylogenèse la plus vraisemblable ne cor¬

respond pas nécessairement à la classification issue du maximum d’information (où inter¬

viennent à la fois convergence et homologie) mais se déduit plus probablement d’une infor¬

mation sélectionnée, constituée de critères ayant une valeur évolutive. Dans ce but, nous

avons retenu 12 caractères (tabl. V).

Tableau V. — Matrice des caractères à valeur évolutive.

N°

Description

alalunga

ALA

thynnus

THY

maccoyii

MAC

obesus

OBE

a Ibaccwes

AL B

atlanticus

ATL

tonggol

TON

1

Origine de l'artère cutanée

0

1

2

Nombre de diverticules artério-

laires de l'artère cutanée

1

0

1

3

Veine post-cardinale

0

ê 1

1

4

Lobes du foie

0

1

5

Vessie natatoire

0

1

6

Premier arc hémal

1

2

1

3

4

7

Première parapophyse

1

0

1

2

8

Taille du foramen

0

1

9

Nombre de vertèbres précaudales

0

i

0

10

Forme du parasphenoïde

1

0

I

1

i

1

1 1

Forme de l'ethmoïde

2

0

1

12

Projection de 1'alisphenoïde

2

0

1

2

La construction d’arbres phylogénétiques a fait l’objet de nombreuses tentatives et

demeure un moyen descriptif très répandu pour toute étude évolutive au sein d’un groupe

systématique. La première approche, fondée sur une démarche statistique, est due aux

travaux de Edwards et Cavalli-Sforza (1964). Dans le même temps Camin et Sokal

(1965) définissaient une méthode fondée sur le principe de la « parcimonie » dont le but est

RELATIONS PHÉNOTYPIQUES ET PHYLOGÉNÉTIQUES DANS LE G. THUNNUS

1359

de construire l’arbre phylogénétique possédant le plus petit nombre de changements d’états

(ou « pas évolutifs »). Dès lors, ce critère fut largement commenté par de nombreux systé-

maticiens (avocats ou adversaires) et, récemment, une argumentation détaillée en sa faveur

a été développée par Farius (1973). Cette méthode postule l’irréversibilité de l’évolution

et est applicable à un ensemble de caractères codés selon une série discrète d’états ; la nature

même de nos données en autorise donc l’application (cf. A, B b).

Les faiblesses de cette approche sont connues : la contrainte de l’irréversibilité de

l’évolution, le codage des caractères, le principe même de la « parcimonie » restent à bien

des égards discutables. Cependant, son application à la classification de certains groupes

zoologiques comme les Citharininae, Poissons Characiformes (Daget, 1966) et les Chaeto-

gnathes (Dallot et Ibanez, 1972) a fourni des résultats très positifs.

Nous appliquerons donc la technique du « cladogramme » de Camin et Sokal, non

comme la recherche de la vraie phylogenèse du genre Thunnus, mais comme l’approxi¬

mation la plus vraisemblable de l’évolution des espèces concernées sur la hase des caractères

précisés plus haut.

II. RÉSULTATS

Nous avons pris successivement en considération les ensembles :

1. Caractères viscéraux (n os 1 à 9 du tableau II ; n 0B 1 à 14 du tableau III ; fig. 2 et fig. 7).

2. Caractères squelettiques (n os 10 à 22 du tableau II ; n os 15 à 40 du tableau III ; fig. 3).

3. Caractères méristiques des nageoires et branchies (n os 23 à 30 du tableau II ; n os 41 à

52 du tableau III ; fig. 4).

4. Ensemble caractères : viscères + squelette (n os 1 à 22 du tableau II ; n os 1 à 40

du tableau III ; fig. 5 et 8).

5. Ensemble caractères : viscères -)- squelette -|- méristiques (n os 1 à 30 du tableau II ;

n os 1 à 56 du tableau III ; fig. 6).

A. — Analyse des correspondances

Quel que soit l’ensemble des caractères retenus (viscères, squelette, caractères méris¬

tiques des nageoires et branchies) et traités, l’analyse met en évidence la même structure

de base reconnue par Nakamura (1965), (Iwai et al. 1967), Gibbs et al. (1967).

Cette structure comporte deux grands groupes : d’une part « T. alalunga -f- T. tkynnus -|-

T. maccoyii » et d’autre part le groupe « T. albacares -)- T. atlanticus -\- T. tonggol ». Ces

deux grands groupes sont reliés par T. obesus. Cette structuration est particulièrement

typique en ensemble viscéral (fig. 2), encore bien nette en ensemble squelettique (fig. 3). Elle

permet de dégager un axe continu et unique de répartition des 7 espèces où le germon

T. alalunga ne s’écarte du groupe thon rouge T. tkynnus et T. maccoyii que par un caractère

mineur : position de la rate. Cette situation, bien que présente, est moins typique dans

l 'ensemble caractéristiques méristiques (fig. 4).

AXE DES X : I

AXE DES Y : 2

Projection des variables (espèces) dans les deux premiers axes déterminants sur la base des

caractères viscéraux par l’analyse des correspondances.

AXE DES X : I

AXE DES Y : 2

Fig. 3. — Projection des variables (espèces) par l’analyse des correspondances

sur la base des caractères squelettiques.

AXE DES X : I

AXE DES Y : 2

Fig. 4. — Projection des variables (espèces) par l’analyse des correspondances

sur la base des caractères méristiques.

AXE DES X : I

AXE DES Y : 2

Fig. 5. — Projection des variables (espèces) par l’analyse des correspondances

sur la base de l’ensemble des caractères viscéraux et squelettiques.

1362

JEAN-YVES LE GALL, ALjUN LAUREC ET PIERRE CHARDY

AXE DES X : I

AXE DES Y : 2

Fig. 6. — Projection des variables (espèces) par l’analyse des correspondances sur la

base de l’ensemble des caractères viscéraux, squelettiques et rnéristiques.

Le traitement global viscères -f- squelette (lig. 5) ou viscère -f- c. rnéristiques (fig. 6)

ne fait qu’accentuer le poids des caractères fondamentaux et a pour seule incidence de

permettre l’individualisation du germon T. alalunga par rapport au groupe thon rouge

sur la base d’autres caractères mineurs au plan phylogénétique : aplatissement de la première

épine hémale, longueur de la pectorale.

B. — Analyse hiérarchique de la matrice des distances

Il paraît intéressant de définir les niveaux respectifs de partition et la hiérarchie des

partitions de ces groupes, et de rapporter éventuellement ces niveaux d’individualisation

aux sous-genres de certains auteurs (Fraser-Brunner, 1950). L’étude a été limitée sur la

base des résultats précédents à l’analyse de l’ensemble viscéral (fig. 7) et de l’ensemble

viscère -f- squelette (fig. 8), et visualisé sous forme de dendrogramme.

Cette seconde forme de visualisation à partir de la matrice des distances confirme

donc la structure de base décrite précédemment, soit deux groupes majeurs et T. obesus

en transition. On remarque, cependant, que, selon que l’on considère uniquement les carac¬

tères viscéraux ou les caractères viscéraux et squelettiques, l'espèce T. atlanticus est res¬

pectivement plus proche de T. albacares ou T. tonggol. Dans la notation subgénérique T.

atlanticus se rattache donc à T. (Neothunnus) , soit à T. ( Kishinoella ).

Fig. 7. —

A,

A B

Dendrogramme des relations phénotypiques sur la base des caractères viscéraux,

ultramétrique inférieure maximale ; B, ultramétrique supérieure minimale.

A

B

l'ic. 8. — Dendrogramme des relations phénotypiques sur la base des caractères viscéraux et squelettiques.

A, ultramétrique inférieure maximale ; B, ultramétrique supérieure minimale.

1364

JEAN-YVES LE GALL, ALAIN LAUREC ET PIERRE CIIARDY

C. — Classification cladistique

Les calculs ont été conduits suivant la méthode itérative formalisée et programmée

par Batcher (1966).

La comparaison du cladogramme (fîg. 9) et des dendrogrammes des relations phéno¬

typiques (ou pliénogrammes) appelle deux remarques :

— Le groupe « T. atlanticus, T. albacares et T. tonggol » apparaît très nettement dans

les deux types d’analyse. Les liens de parenté entre ces trois espèces oui d’ailleurs été

largement soulignés dans la littérature puisqu’on les a fort justement réunis dans le groupe

des Neothunnus.

— Le groupe « T. thynnus, T. maccoyii et T. alalunga », révélé par l’analyse phénoty¬

pique, ne paraît pas avoir de valeur phylogénétique. En effet, le cladogramme montre l’exis¬

tence de deux branches (issues d’une hypothétique forme ancestrale) à partir desquelles

évoluent d’une part T. thynnus et T. maccoyii et d’autre part toutes les autres espèces.

L’axe vertical de la ligure 9 traduisant d’une façon sommaire l’échelle relative des

temps, il est intéressant de noter que la séparation entre T. thynnus et T. maccoyii est pro¬

bablement ancienne, alors que la séparation entre les trois formes du groupe Neothunnus

est récente.

La répartition biogéographique de ces deux espèces semble confirmer cette hypothèse.

T. thynnus est péché sur l'ensemble de Faire océanique mondiale jusqu’à des latitudes éle-

T0NGG0L

ATLANTICUS

ALBACARES

OBESUS

ALALUNGA

MACOYII

THYNNUS

en CT) -4

Fig. 9. — Cladogramme des relations phylogénétiques sur la base des 12 caractères à valeur évolutive

(cf. tabl. V) (les chiffres situés à gauche des branches désignent les caractères évolutifs ; ils sont accom¬

pagnés du nombre de pas évolutifs correspondant).

RELATIONS PHÉNOTYPIQUES ET PHYLOGÉNÉTIQUES DANS LE G. THUNNUS 1365

vées, soit par exemple, pour l’océan Atlantique, 50 à 65° de latitude Nord (au large du

Canada et de la Norvège). Par contre, l’aire de répartition de T. maccoyii est limitée au

sud de la latitude de 45° Sud.

III. DISCUSSION

A. — Niveaux subgénériques

De Sylva (1955) concluait que T. atlanticus était plus proche de T. albacares que de

P. sibi {= T. obesus) et que les noms Parathunnus et Neothunnus ne pourraient être acceptés

même comme sous-genres.

A partir des résultats présents, il apparaît que T. atlanticus est effectivement très

proche de T. albacares et T. tonggol et que ces trois espèces forment un groupe homogène

[Neothunnus) nettement individualisé par rapport à Parathunnus. On remarquera qu’en

1923 Kishinouye avait dénommé T. tonggol : Neothunnus rarus et le mettait au même

niveau que N eothunnus albacares.

Tableau VI. — Regroupement possible des espèces du genre Thunnus selon le niveau

d’analyse à partir des caractères viscéiaux et squelettiques.

Position synthétique

niveau subgénérique

Position analytique

Thunnus thynnus

Thunnus (Thunnus) thynnus |

N

Thunnus (Thunnus) thynnus \ J

Thunnus maccoyii

Thunnus (Thunnus) maccoyii)

Thunnus (Thunnus) maccoyii) )

Thunnus alalunga i

Thunnus (Thunnus) alalunga

Thunnus (Germo) alalunga j

Thunnus obesus

Thunnus

(Parathunnus)

obesus

-

Thunnus

(Parathunnus)

obesus \

Thunnus albaaares

Thunnus

(Keothunnus)

albacares

Thunnus

(neothunnus)

albacares t 1 i

Thunnus atlanticus

Thunnus

(neothunnus)

atlanticus

Thunnus

(neothunnus)

atlanticus f ( l

Thunnus tonggol

Thunnus

(neothunnus)

tonggol

'J

Thunnus

(Kishinoella)

tonggol

Les trois positions types sur le problème de la nomenclature générique, subgénérique

et spécifique des espèces du genre Thunnus peuvent être schématisées dans le tableau VI :

soit 1 genre et 7 espèces, soit 1 genre, 3 sous-genres, 7 espèces, soit 1 genre, 5 sous-genres,

7 espèces. La dernière position est logique mais extrémiste et invalide la valeur taxinomique

du genre Thunnus. Le point de vue synthétique (1 genre, 7 espèces) le plus couramment

admis actuellement a le désavantage de considérer que les différenciations qui conduisent

à la distinction des sept espèces opèrent au même niveau hiérarchique, ce qui apparaît

fondamentalement faux.

Le point de vue moyen (1 genre, 3 sous-genres, 7 espèces) paraît traduire plus fidèle¬

ment la structure réelle : soit deux groupes opposés (Thunnus et Neothunnus) dont la liai¬

son est assurée par l’espèce unique (actuellement) du groupe Parathunnus.

1366

JEAN-YVES LE GALL, ALAIN LAUREC ET PIERRE CHARDY

B. — Signification de l’axe unique « anatomo-physio-écologique »

(Fig. 2)

L’alignement sur un même axe et selon un gradient régulier des sept espèces, qui tra¬

duit dans un certain sens l’organisation anatomique des sept espèces, est un fait remarquable

et qui peut être interprété.

Cet axe traduit incontestablement le développement et la structure du système cir¬

culatoire et de ce qui lui est lié. La complexité et le développement de ce système circula¬

toire sont également corrélés avec la plus ou moins grande capacité de thermorégulation

de l’espèce. Cet axe, que l’on peut qualifier d’ « axe anatomo-physio-écologique », concorde

également avec l’extension latitudinale de l’aire de distribution géographique des sept

espèces. Aux extrémités de l’axe écologique, le groupe Neothunnus d’une part, typiquement

et exclusivement intertropical, et d’autre part le groupe des espèces Thunnus s. s. à distri¬

bution latitudinale élevée ( alalunga immature, thynnus et maccoyii jeune et adulte) et,

en transition sur l’axe, l’espèce obesus (groupe Parathunnus) qui assure effectivement cette

transition sur le plan biogéographique.

IV. CONCLUSIONS

1. La répartition, établie par les auteurs précédents, des 7 espèces du genre Thunnus

en 2 groupes majeurs : « thynnus, maccoyii, alalunga » et « albacares, atlanticus, tonggol »,

réunis par obesus, est décrite en considérant successivement de façon exclusive les carac¬

tères viscéraux, squelettiques (crâne et rachis) et méristiques (nageoires et branchies).

2. T. atlanticus, T. albacares, T. tonggol sont extrêmement proches l’un de l’autre

et forment le groupe N eothunnus. La distinction et le maintien du niveau subgénérique

Kishinoella ne paraissent pas fondés.

3. T. thynnus, T. maccoyii, T. alalunga peuvent éventuellement être rassemblés dans

un autre groupe nettement moins cohérent. Sur le plan phénotypique, et si l’on considère

l’ensemble des caractères viscéraux et squelettiques, la différenciation de T. alalunga par

rapport à T. thynnus et T. maccoyii est largement dominée par des caractères de moindre

importance sur le plan phylogénétique : position de la rate, forme de la première épine

hémale, longueur de la pectorale. Par contre, sur le plan phylogénétique, en ne considérant

cette fois que les caractères pouvant être interprétés dans un sens évolutif, le classement

de ces trois espèces en un groupe n’est absolument pas fondé. En effet, l’individualisation

de T. alalunga par rapport aux formes ancestrales se place sensiblement au même niveau

que l’individualisation du rameau thon rouge T. thynnus et T. maccoyii et du rameau con¬

duisant aux formes Parathunnus et Neothunnus. Ces arguments militent en faveur de la

reconnaissance et du maintien du sous-genre Germo sur le même plan que Thunnus, Neo¬

thunnus et Parathunnus.

RELATIONS PHÉNOTYPIQUES ET PHYLOGÉNÉTIQUES DANS LE G. THUNNUS 1367

4. T. obesus assure à tous points de vue la transition entre les groupes Thunnus et

Neolhunnus et justifie son isolement dans le groupe actuellement monospécifique : Para -

thunnus.

5. Les structures anatomiques, viscérales et squelettiques concourent à la répartition

continue des sept espèces sur un axe « anatomo-physio-écologique » selon un gradient dans

la complexité dn système circulatoire, dans la capacité de thermorégulation, et par inci¬

dence dans l’extension géographique et particulièrement latitudinale des sept espèces.

Cet axe respecte parfaitement la répartition des sept espèces en trois groupes phylogéné¬

tiquement distincts.

6. La concordance complète entre les conclusions des auteurs précédents à partir

des méthodes d’analyse taxinomique classiques et les résultats de la présente étude démon¬

trent l’intérêt et la puissance de l’application des méthodes appliquées (analyse des corres¬

pondances, analyse hiérarchique) aux données issues de la littérature descriptive objective

dans le problème particulier de la validation des unités taxinomiques d’ordre générique,

subgénérique, spécifique et subspécifique.

Remerciements

M. IL B. Collette a accepté de revoir le manuscrit et nous le remercions pour ses critiques et

remarques constructives.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 12 février 1975.

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Achevé d’impr imer le 27 février 1976.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

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« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

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