BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
248
N» 355 JANVIER-FÉVRIER 1976
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro à la Librairie du Muséum,
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (G.C.P., Paris 17591-12 —
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Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1976
Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.
Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.
Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.
Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.
Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.
Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 355, janvier-février 1976, Zoologie 248
Une espèce nouvelle de Chétodon de l’océan Indien occidental :
Chaetodon guezei (Pisces : Chaetodontidae)
par Louis-André Maugé et Roland Bauchot *
Résumé. — Description de Chaetodon guezei, espèce d’eaux profondes provenant de l’île de
la Réunion, avec une discussion de ses affinités, spécialement avec les espèces de l’Atlantique.
Abstract. — Description of Chaetodon guezei, a new deep-sea Butterfly-fîsh from off Reu¬
nion Island, with discussion of its alfinities, especially with Atlantic species.
Deux spécimens de Chétodons, que nous décrivons comme nouvelle espèce, sous le
nom de Chaetodon guezei, ont été collectés, au filet dormant, sur la côte nord de l’île de la
Réunion, par 80 m de fond. Tous deux ont été capturés dans la baie de Saint-Paul, l’un,
désigné comme paratype, en novembre 1973, par P. Guézè et R. Bauchot, l’autre, désigné
comme holotype, en juin 1974, par P. Guézé.
Fig. 1. — Chaetodon guezei, holotype. G. 1 X 1.
* L. A. Maugé. Laboratoire de Dynamique des Populations aquatiques, 57, rue Cuvier, 75005 Paris.
R. Bauchot. Laboratoire d'Anatomie Comparée, Université Paris 7, 2, place Jussieu, 75221 Paris
Cedex 05.
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LOUIS-ANDRÉ MAUGÉ ET ROLAND BAUCHOT
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Fig. 2. — Chaetodon guezei, paratypc. Longueur standard : 80 mm.
Ils sont déposés dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris,
sous les numéros : 1975-94 (holotype) et 1975-95 (paratype).
I. Diagnose
D : XIII, 20 ; A : III, 16 ; P : 2, 12 ; V : 1, 5 ; C : 8 + 7 rayons divisés ; Linea recta :
48-50 ; ligne latérale avec 26-28 écailles tubulées.
Chaetodon à corps rhombique, comprimé latéralement et à museau prolongé en tube.
Tête à profd dorso-rostral concave, à bord préoperculaire finement denticulé et à bord
orbitaire rugueux. Dents sétiformes longues, disposées, aux deux mâchoires, en rangées
concentriques. Dorsale épineuse armée de rayons longs et forts, reliés par des membranes
profondément incisées. Gaine écailleuse basale de la dorsale épineuse réduite. Pectorale
courte. Ecailles ciliées, de taille modérée, non spécialement agrandies sur le milieu des
flancs et disposées, sous la ligne latérale, en séries longitudinales irrégulières, s’écartant
UNE ESPÈCE NOUVELLE DE CHETODON
91
peu de l’horizontale. Ecailles tubulées de la ligne latérale ne dépassant pas le début de la
partie molle de la nageoire dorsale.
Corps blanc argenté. Bande oculaire noire, débutant sur la nuque et déviée au niveau
de l’œil, le long de la mâchoire supérieure. Deux larges bandes noires, subverticales, entre
la nageoire dorsale et le profil ventral, l’une en avant de l’anus, l’autre au début de l’anale
molle. Une bande étroite foncée, marginale sur les rayons divisés de la dorsale et de l’anale,
traverse le pédoncule caudal. Une tache brune allongée sur le profil dorsal de la tête, entre
le front et le sillon rostral.
II. Description détaillée de l’holotype et du paratype
Données numériques et métriques : Le tableau I fournit les mesures et proportions. Dans
le texte qui suit, les premières valeurs correspondent à l’holotype, les chiffres entre paren¬
thèses correspondent au paratype.
Corps : En arrière de la tête, il a une forme rectangulaire. Il est comprimé latéralement.
La plus grande largeur est comprise 2,89 (2,95) fois dans la longueur de la tête. La hauteur,
mesurée au niveau de l’insertion de la nageoire pelvienne, entre le profil ventral et le bord
de la gaine écailleuse de la nageoire dorsale, est contenue, 1,87 (1,95) fois dans la longueur
standard.
Tableau I. — Mensurations.
Holotype Paratype
Longueur standard
Longueur de la tête
Hauteur du corps
Longueur du museau
Diamètre oculaire
Longueur postorbitaire
Largeur interorbitaire osseux
Moindre hauteur préorbitaire
Longueur du préorbitaire
Hauteur pédoncule caudal
Distance prédorsale
Distance prépelvienne
Distance préanale
Longueur de la pelvienne
Longueur de l’épine pelvienne
Longueur de la pectorale
Longueur de la dorsale épineuse
Long, corde de la dorsale molle
Long, corde de l’anale molle
Longueur du maxillaire
Longueur de la fente buccale
en mm
dans la
en % de dans la
en % de
L.st.
la L.st.
tête
la tête
78,0
1
100
—
247,6
31,5
2,5
40,4
i
100
41,7
1,9
53,5
0,8
132,4
12,5
6,2
16,0
2,5
39,7
9,5
8,2
12,2
3,3
30,2
9,5
8,2
12,2
3,3
30,2
7,5
10,4
9,6
4,2
23,8
6,5
12,0
8,3
4,8
20,6
6,5
12,0
8,3
4,8
20,6
6,7
11,6
8,6
4,7
21,3
27,5
2,8
35,3
1,1
87,3
35,0
2,2
44,9
0,9
111,1
56,0
1,4
71,8
0,6
177,8
25,0
3,1
32,1
1,3
79,4
18,0
4,3
23,1
1,8
57,1
21,0
3,7
26,9
1,5
66,7
31,0
2,5
39,7
1,0
98,4
20,0
3,9
25,6
1,6
63,5
17,0
4,6
21,8
1,9
54,0
9,7
8,0
12,4
3,2
30,8
3,5
22,3
4,5
9,0
11,1
en mm dans la en % de dans la ne % de
L.st.
la L.st.
tête
la tête
80
1
100
_
246,9
32,4
2,5
40,5
i
100
41,0
2,0
51,3
0,8
126,5
13,0
6,2
16,3
2,5
40,1
8,9
8,1
11,1
3,6
27,5
9,5
8,4
11,9
3,4
29,3
7,0
11,4
8,8
4,6
21,6
5,5
14,5
8,9
5,9
17,0
7,5
10,7
9,4
4,3
23,1
7,0
11,4
8,8
4,6
21,6
30,0
2,7
37,5
1,1
92,6
34,5
2,3
43,1
0,9
106,5
59,0
1,4
73,8
0,5
182,1
24,0
3,3
30,0
1,4
74,1
19,0
4,2
23,8
1,7
58,6
21,5
3,7
26,9
1,5
66,4
31,5
2,5
39,4
1,0
97,2
21,0
3,8
26,3
1,5
64,3
17,0
4,7
21,3
1,9
52,5
9,3
8,6
11,6
3,5
28,7
3,5
22,9
4,4
9,3
10,8
92
LOUIS-ANDRÉ MAUGÉ ET ROLAND BAUCHOT
L’axe longitudinal, entre le milieu de la base de la nageoire caudale et la fente buccale,
passe au-dessus de la base de la nageoire pectorale et coupe l’œil, dans sa moitié inférieure.
Tête : La bouche est protractile. Le museau est tubiforme, par suite d’un allongement
des prémaxillaires et des dentaires. La partie tubiforme du museau, jusqu’au sillon rostral,
représente près de la moitié de la partie préorbitaire de la tête — comprise 2,08 (2,36) fois
dans le préorbitaire. La fente buccale est courte ; sa longueur est comprise 2,77 (2,65)
fois dans la longueur de la mâchoire supérieure, mesurée entre l’extrémité des prémaxil¬
laires et le bord postérieur du maxillaire. Celui-ci est visible lorsque la bouche est fermée.
Le profil dorso-rostral de la tète est nettement concave. Il se redresse fortement au
début de l’espace interorbitaire. La nuque présente une légère convexité. La tangente à
la nuque, menée depuis l’extrémité antérieure de la bouche, fait un angle d’environ 36°
avec l’axe longitudinal. La tangente commune à la nuque et à l’espace interobitaire fait
un angle d’environ 50° avec le même axe.
Dents : Les dents sont semblables aux deux mâchoires. Elles sont sétiformes, longues
et leur extrémité est légèrement courbée en direction de l’intérieur de la cavité buccale.
Elles sont disposées en rangées régulières, concentriques. Sur l’avant de chacune des
mâchoires, il y a environ 12 rangs successifs. Ce nombre décroît sur les côtés des mâchoires,
l’extension vers l’arrière de la bouche des rangées successives diminuant de l’extérieur vers
l’intérieur.
Nageoire dorsale : Line seule dorsale formée de 13 épines et de 20 rayons divisés, dont
le dernier est double. La longueur de la partie épineuse de la nageoire est une fois et demie
-— 1,55 (1,50) — celle de la corde sous-tendant la partie molle. Les épines sont longues
et pour les antérieures robustes. Les membranes interradiaires sont profondément incisées,
mais l’importance de l’incision diminue progressivement de l’avant vers l’arrière de la
nageoire. La gaine basale d’écailles est très réduite sur la partie épineuse de la nageoire ;
sa limite dorsale est subrectiligne, en gros parallèle à l’axe longitudinal. La partie molle
de la nageoire a le bord distal arrondi ; la base de la nageoire est relativement inclinée par
rapport à l’axe longitudinal.
Chez Chaetodon, la troisième épine de la nageoire dorsale est normalement la plus
longue. Ce caractère n’est pas altéré par l’âge, mais il est courant que les subadultes aient
les épines proportionnellement plus longues que celles des adultes. Leurs épines ont des
pointes aiguës, alors que celles des individus plus âgés sont souvent émoussées ou ont un
apex tronqué en biseau.
Les deux spécimens de Ch. guezei présentent des anomalies à la nageoire dorsale. Sur
l’holotype, la première épine est déformée ; la cinquième est grêle et semble très courte ;
les sixième et septième ont un apex aigu, sans traces d’usure et semblent, de ce fait, anor¬
malement longues. Sur le paratype, les épines II et III sont fortement arquées. Dans les
deux cas les proportions relatives sont altérées et la troisième épine n’apparaît comme la
plus longue que si les mesures sont prises depuis le bord dorsal de la gaine basale. Si les
mesures sont prises depuis l’articulation de chaque épine, les parties postérieures des
nageoires des deux spécimens demeurent comparables, alors que les anomalies dans les
longueurs relatives des épines antérieures sont mises en évidence :
UNE ESPÈCE NOUVELLE DE CHETODON
93
Longueur des épines en % de la longueur de la troisième :
depuis la gaine basale
depuis l’articulation
I
32 (40)
34 (38)
II
85 (95)
85 (71,4)
III
100
100
IV
95 (90)
97 (102,4)
V
90 (80)
94 (90,5)
VI
85 (75)
103 (85,7)
VII
85 (62,5)
99 (81)
VIII
55 (55)
80 (76,2)
IX
50 (50)
73 (71,4)
X
45 (42,5)
70 (69)
XI
35 (37,5)
68 (69)
XII
30 (32,5)
66 (66,6)
XIII
20 (21,5)
63 (59,5)
Il est probable que, chez cette espèce, la troisième épine de la nageoire dorsale est normale¬
ment la plus longue. Il semble certain, par ailleurs, que la partie antérieure de la nageoire,
déjà très élevée sur nos spécimens, doit l’être bien davantage chez des individus dont la
nageoire ne présente pas d’anomalies.
Les épines antérieures sont très fortes. Les postérieures, à partir de la huitième, sont
relativement grêles. Les neuf épines antérieures développent alternativement, sur l’un
de leur bord postéro-latéral, un processus lamellaire rétrorse. Il est en forme de croc, à
base étroite, sur la première épine. Sur les rayons suivants, la base s’élargit et la forme
devient triangulaire, puis elle prend l’aspect d’une lame, de plus en plus étroite, qui finit
par occuper la majorité de la longueur du bord postérieur de l’épine. Sur le bord antérieur
des épines III à V et dans leur partie proximale, se développe un processus sagittal ou
subsagittal antrorse.
Une projection lancéolée d’écailles, issue de la gaine basale de la nageoire, recouvre
latéralement le bord antérieur des épines, à l’exception de la première. Cette couverture
d’écailles est alterne. Elle apparaît du même côté de l’épine que le processus rétrorse.
Les membranes interradiaires sont alternativement droites et gauches. Elle sont pro¬
fondément incisées. L’incision atteint presque les 9/10 de la longueur de la partie visible
de la seconde épine. Elle se réduit sur les épines suivantes. Sur la huitième épine, le bord
libre de la membrane représente encore 45 % de la longueur de l’épine.
La partie molle de la nageoire a un bord arrondi. Les rayons antérieurs sont subégaux,
puis leur longueur diminue rapidement. Celle du dernier rayon est comprise un peu plus
de trois fois dans la longueur du premier.
Nageoire anale : La nageoire anale a trois épines et 16 rayons divisés, dont le dernier
est double.
Les épines sont fortes. Les deux dernières épines sont subégales entre elles et égales
à la troisième épine de la nageoire dorsale. Sur les deux spécimens des déformations appa¬
raissent : sur la seconde épine de l’holotvpe et la troisième du paratype. Les membranes
interradiaires sont profondément incisées.
94
LOUIS-ANDRÉ MAUGÉ ET ROLAND BAUCHOT
La partie molle de la nageoire est faiblement arrondie et le bord distal est subvertical.
La longueur des rayons divisés diminue rapidement vers l’arrière de la nageoire et le dernier
rayon est compris environ quatre fois dans la longueur du premier.
Nageoire caudale : La nageoire caudale comporte 17 rayons principaux, dont 15 sont
divisés. S’y ajoutent 4 procurents dorsaux et 3 ventraux. La formule développée de la
nageoire est : 4, 1, 8/7, 1, 3. Les 15 rayons divisés sont supportés par le parhypural et 4 hypu-
raux. La répartition des rayons sur les pièces du complexe urophore est la suivante :
hémacanthe 2
parhypural
hypural 1
hypural 2
hypural 3
hypural 4
hypural 5
1 rayon non divisé,
1 rayon divisé,
4 rayons divisés,
2 rayons divisés,
2 rayons divisés,
6 rayons divisés,
1 rayon non divisé.
Le complexe urophore est identique à celui que l’on rencontre chez les autres espèces du
genre, mais le diastème hypural est relativement réduit.
Le bord postérieur de la nageoire est très légèrement arrondi.
Nageoire pelvienne : La pelvienne a une épine et 5 rayons divisés. L’aisselle de la nageoire
s’orne d’un processus axillaire écailleux. L’épine est forte. Lorsque la nageoire est déprimée,
elle atteint presque la papille anale. Le premier rayon divisé est quelque peu prolongé
en filament et atteint les premières épines de la nageoire anale.
La verticale passant par l’origine de la nageoire est postérieure à la base de la nageoire
pectorale et traverse la base de la quatrième épine de la nageoire dorsale.
Nageoire pectorale : La formule développée de la nageoire pectorale est 2, 11, 1 (total 14).
L’extrémité de la nageoire forme un angle arrondi et son bord distal est fortement conv exe.
Rabattue vers l’avant du corps, son extrémité dépasse la verticale passant par le bord anté¬
rieur de l’orbite.
Ecailles et sériations : Les écailles sont de taille moyenne. En linea recta, entre le post¬
temporal et la base de la nageoire caudale, il y a environ 50 écailles. Quatre rangées appa¬
raissent sur la partie exposée des pièces cleithrales. Il n’y a pas d’écailles apparentes sur la
partie de la ceinture scapulaire masquée par l’opercule.
Les écailles sont ciliées et leur bord est arrondi. Celles qui sont situées au milieu des
flancs ne sont pas spécialement agrandies.
Au-dessus de la ligne latérale, dans la partie antérieure du corps, les rangées longitu¬
dinales d’écailles sont parallèles au tracé de la ligne latérale. Sous la dorsale molle, elles
s’incurvent en direction de la gaine écailleuse de la nageoire. Dans la partie postérieure du
corps, les rangées sont obliques et en continuation des séries d’écailles de la queue.
Au-dessous de la ligne latérale, les rangées longitudinales sont irrégulières, perturbées
par d’occasionnelles écailles supplémentaires. Elles sont grossièrement subhorizontales.
Les rangées supérieures ont une faible convexité dorsale, atténuée par des rangées supplé¬
mentaires d’écailles qui naissent près de la ligne latérale. Elles sont, en gros, dans leur
partie antérieure, parallèles au tracé de la ligne latérale. Dans leur partie postérieure, elles
s’incurvent en direction de la gaine de la nageoire dorsale. Celles des rangées qui naissent
UNE ESPÈCE NOUVELLE DE CHETODON
95
en arrière des pièces cleithrales, ainsi que celles qui débutent dans l’aisselle de la pectorale,
s’inclinent quelque peu en oblique vers le profd ventral, puis, peu après le niveau de l’anus,
s’incurvent vers le haut en direction de la gaine de la nageoire dorsale. Certaines rangées
se dédoublent alors. Les rangées longitudinales, qui partent de la poitrine, sont assez irré¬
gulières jusqu’après le niveau de la base de la nageoire pelvienne ; ensuite, elles sont régu¬
lières et suivent le tracé du corps le long de la base de la nageoire anale et se poursuivent
en oblique sur le pédoncule de la nageoire caudale.
En ligne transverse, il y a 9 écailles entre la première épine de la nageoire dorsale et
la ligne latérale, y compris les écailles de la gaine. Depuis la nageoire anale, il y a 23 écailles
en rangée oblique antrorse jusqu’à la ligne latérale et 26 sur une verticale passant par le côté
de la première épine.
Des écailles minuscules apparaissent sur la poitrine, le pédoncule de la nageoire pec¬
torale et la base des rayons de cette nageoire, sur la base des rayons de la nageoire cau¬
dale et dans la partie subapicale des nageoires dorsale et anale molles. L’état des spécimens
ne permet pas d’évaluer l’importance de la frange marginale nue de ces deux nageoires.
Sur la figure que nous donnons de Ch. guezei, ces écailles minuscules n’ont pas été représen¬
tées.
Les écailles sont petites et très irrégulières sur la tête. Certaines d’entre elles, au-dessus
du supratemporal, sont profondément modifiées et sculptées. Elles soulignent le tracé
de la commissure sensorielle. Sur la joue, les écailles sensorielles, qui correspondent au canal
infra-orbitaire, ont un dessin très simplifié et chaque canalicule intradermique n’affecte
que deux écailles. Un pore proéminent peut apparaître, en arrière de l’orbite, au niveau
probable de la jonction entre les canaux supra- et infraorbitaire.
La zone triangulaire nue, qui apparaît habituellement sur le bord du frontal, au-dessus
de l’orbite, chez les Chétodons, et dont l’extension est variable selon les individus, est parti¬
culièrement grande chez l’holotype. Le bord dorsal du globe oculaire est glabre. Le sillon
nu oculo-naso-rostral est, chez l’holotype, spécialement important. Il s’étend depuis le bord
orbitaire jusqu’au sillon rostral, au niveau du bouton formé par l’extrémité du préorbitaire.
Il entoure largement les ouvertures nasales. Dans le genre, l’importance de ce sillon nu est
variable selon les individus. Il en est de même de l’extension, sur le dessus du museau,
de la couverture écailleuse, qui chez l’holotype dépasse à peine le niveau des narines.
Le bord du sillon rostral, qui surplombe les prémaxillaires, supporte une rangée trans¬
verse de petites écailles. Chez l’holotype, le dessus des prémaxillaires porte quelques écailles
très rugueuses, le long du sillon rostral. Chez le paratype, il y a deux taches triangulaires
d’écailles. La partie visible du maxillaire est couverte d’écailles minuscules. Le menton
est glabre jusqu’en arrière du rictus.
Sur la joue les rangées d’écailles sont très irrégulières. Elles sont disposées sur environ
8 rangées. Elles recouvrent la majorité du limbe du préopercule, ne laissant que l’extrême
bord nu.
Au niveau de l’angle, l’opercule porte 7-8 rangées verticales d’écailles. Sur la membrane
operculaire, le long de la concavité de l’os, une rangée d’écailles minuscules couvre la jonc¬
tion entre l’os et la membrane.
Ligne latérale : La ligne latérale est régulière et peu arquée. Elle est formée de 25 (28)
écailles ornées d’un tubule proéminent. Elle se termine sous le début de la dorsale molle.
Au-delà, sur le tracé normal d'une ligne latérale, apparaissent des écailles modifiées, en
96
LOUIS-ANDRÉ MAUGÉ ET ROLAND BAUCHOT
nombre variable, de 0 à 10, qui portent soit un dessin dendritique en creux, soit un pore
apparemment obturé. Ces écailles modifiées rappellent celles qui, sur certaines espèces,
comme Chaetodon lunula, mettent en communication le canal infraorbitaire avec l’exté¬
rieur. Y compris ces écailles modifiées, le nombre des écailles référables à la ligne latérale
n’excède pas 35. Elles s’étendent, au maximum, jusque sous le dernier tiers de la nageoire
dorsale molle.
Bord des os : Le bord exposé du supratemporal est irrégulier mais non denté. Il en
est de même du bord libre du préorbitaire. Le bord du préopercule est finement denticulé.
Les denticulations sont plus irrégulières et plus fortes autour de l’angle, qui est arrondi,
ainsi que sur le bord inférieur du limbe. Le bord orbitaire est rugueux dorsalement, mais
sans véritables dents.
Squelette : Le nombre des vertèbres est de 10 14 = 24, y compris le complexe uro-
phore. C’est le nombre normal des vertèbres des espèces du genre et que l’on retrouve chez
Chelmon rostratus, Heniochus permutatus, ainsi que chez Forcipiger flavissimus (un seul
exemplaire examiné, provenant des Tuamotu).
La nageoire dorsale est précédée de deux interneuraux libres. Chacun est surmonté
d’un processus claviforme. Le processus de l’interneural antérieur repose sur la crête du
supra-occipital et est recouvert par le processus du second interneural. Les radiographies
ne permettent pas de déterminer, avec certitude, si l’extrémité de la crête du supra-occi¬
pital est encochée pour recevoir la tigelle axiale de l’interneural, comme cela est fréquent
dans le genre.
Normalement, chez les Chétodons, l’épine neurale de la première vertèbre est inclinée
vers l’avant du corps et son extrémité distale est encadrée soit par deux interneuraux
libres, soit par l’extrémité bifide d’un interneural unique, pouvant résulter de la fusion de
deux interneuraux. Les épines neurales des vertèbres suivantes ont le bord antérieur convexe
et incliné vers l’arrière du corps. Le nombre des vertèbres à neuracanthes inclinées est peut-
être constant pour chaque espèce. Nous n’avons pas constaté de variations, mais il faudrait
davantage de radiographies, portant sur un nombre plus élevé d’espèces d’origines diverses,
pour aller au-delà de ce qui est actuellement une hypothèse de travail. Dans l’océan Indien
occidental le nombre de ces vertèbres est de 4 chez Ch. blackburni. Il est de 5 chez la plupart
des espèces, ainsi que chez Heniochus permutatus du Pacifique. Il est de 6 chez Ch. guezei,
Ch. melanotus, Ch. mendocae, Ch. zanzibariensis, Forcipiger flavissimus et Chelmon rostra¬
tus. Ce nombre est de 7 chez Ch. octofasciatus du Pacifique occidental. Pour les espèces
d’eaux profondes de l’Atlantique et du Pacifique oriental, le nombre de vertèbres à neura-
pophyses inclinées est de 5 chez Ch. aya, Ch. guyanensis et Prognathodes aculeatus, il est
de 6 chez Ch. falcifer et Ch. marcellae.
Les treize épines et les vingt rayons divisés de la nageoire dorsale sont supportés res¬
pectivement par 12 et 19 ptérygophores. Comme dans toute la sous-famille, un seul axonoste
soutient les deux premières épines de la nageoire. Les axonostes des deux dernières épines
encadrent la douzième neurapophyse. C’est là, sans doute, la disposition la plus fréquente
chez Ch. guezei, mais elle doit, comme pour les autres Chétodons, présenter des variations
individuelles, avec décalage vers l’avant de tous les ptérygophores caudaux. Il n’y a pas
d’axonoste entre les épines neurales des septième et huitième vertèbres, cette dernière étant
la première dont la neurapophyse est redressée. L’élargissement sagittal des neuracanthes
se manifeste jusqu’à la treizième vertèbre, où il est très réduit.
UNE ESPÈCE NOUVELLE DE CHÉTODON
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La répartition des ptérygophores de la nageoire dorsale molle est identique chez les
deux spécimens. En numérotant les interespaces entre les épines neurales, le chiffre XII
correspond à l’intervalle entre les douzième et treizième neuracanthes. La répartition des
axonostes est alors la suivante : XII (1), XIII (2), XIV (2), XV (3), XVI (2), XVII (3),
XVIII (2) et XIX (4).
Le complexe hémaxanal est de type convergent discontinu. Les deux premières épines
de la nageoire sont soutenues par un axonoste unique. Il est relativement large et court.
Son extrémité proximale est éloignée des corps vertébraux. Elle ne s’applique pas étroite¬
ment le long de la partie apicale de la première hémacanthe. Celle-ci est plus longue que
l’axonoste (1,16 fois). L’élargissement de l’épine hémale et la longueur relative de l’axonoste
l’hémacanthe) rappellent le type Forcipiger. Ils s’opposent au type Heniochus et Chel-
mon, dont le ptérygophore est plus long que l’hémacanthe, plus grêle, dont l’extrémité
proximale se rapproche davantage du corps vertébral et qui est étroitement accolé à l’épine
hémale.
Fig. 3. — Complexe hémaxal : A, Heniochus permutatus ; B, Forcipiger flarissimus ; C, ChaetocLon gaezei.
La forme de la première épine hémale suggère qu’il s’agit de la structure habituelle¬
ment rencontrée chez Chaetodon. La première hémacanthe est une large gouttière en V
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LOUIS-ANDRÉ MAUGÉ ET ROLAND BAUCHOT
dans laquelle se fixent les limitantes de la cavité générale. Chez Ch. guezei, la seconde épine
hémale ne présente pas d’élargissement très notable et ne recouvre que très partiellement
la première apophyse hémale.
III. Coloration
En milieu conservateur, le corps est jaunâtre clair, orné de bandes transverses noirâtres,
liserées de blanc argenté. La bande oculaire est oblique sur la nuque où elle rejoint la base
de la première épine de la nageoire dorsale. Elle n’est pas prolongée en dessous de l’œil,
mais s’étend très atténuée sur les côtés du museau, jusqu’à l’extrémité des prémaxillaires.
Les bandes oculaires de chaque côté de la tête se joignent sur la nuque. Vers l’avant de la
tête, elles sont séparées par un espace clair. Sur la ligne médio-dorsale une tache brune
allongée va du front au sillon rostral.
La bande transverse antérieure du corps est brun-noir. Sa largeur diminue en direction
du profil ventral. Elle affecte la nageoire dorsale entre la troisième épine et la base de la
sixième. Subverticale, elle passe en arrière de l’aisselle de la pectorale et atteint le profil
ventral entre l’anus et un point situé à peu près à mi-distance entre la papille anale et la base
de la nageoire pelvienne.
La bande transverse postérieure a la même couleur brun-noir. Sa largeur diminue en
direction ventrale. Elle est légèrement oblique. Elle affecte la nageoire dorsale depuis la
huitième épine. Son bord postérieur traverse en oblique la base des premiers rayons divisés
des nageoires dorsale et anale. Sur cette dernière, elle s’étend sur la membrane entre la troi¬
sième épine et le premier rayon divisé.
L’extrémité des rayons divisés de la dorsale et de l’anale est largement brunâtre foncé.
Cette coloration forme un anneau à la base du pédoncule de la nageoire caudale.
La nageoire caudale est hyaline grisâtre et chaque rayon est liseré de brun. La pecto¬
rale est claire, avec un liseré brun à chaque rayon. L’épine de la pelvienne est claire, le
reste de la nageoire est brunâtre.
Cette livrée doit présenter de légères variations selon les individus puisque la bande
médiane claire est de largeur différente sur les deux exemplaires.
Sur le vivant, d’après une diapositive en couleur prise par l’un de nous, le corps est
blanc argenté brillant, la bande oculaire et les deux bandes antérieures du corps sont noires,
liserées de bleu.
IV. Position systématique et affinités
Chez Chaetodon sensu lato, l’allongement de la partie préorbitaire de la tête, par une
prolongation plus ou moins tubiforme du museau, formée par les dentaires et les prémaxil¬
laires, se manifeste chez un certain nombre d’espèces. Il est généralement admis qu’il
s’agit d’une convergence.
Les espèces indo-pacifiques, qui présentent ce caractère, sont regroupées dans les genres
Chelmon Cuvier, 1817, Chelmonops Bleeker, 1876, et Forcipiger Jordan et McGregor, 1898.
Elles se distinguent des autres espèces à rostre allongé par une ligne latérale complète,
de type Heniochus, qui se termine sur la base de la nageoire caudale, ainsi que par la denture.
UNE ESPÈCE NOUVELLE DE CHETODON
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Chaetodon guezei avec sa ligne latérale courte et ses longues dents, de type Chaelodon,
est exclue de ces trois genres.
Les espèces de l’Atlantique et du Pacifique oriental, à museau plus ou moins tubiforme,
appartiennent aux genres Chaetodon Linné, 1768, et Prognathodes Gill, 1866. Elles présentent
en commun une ligne latérale courte ; le même type de denture ; l’allongement relatif du
museau, qui est souvent tubiforme ; une nageoire dorsale épineuse à rayons allongés et
robustes, à membranes interradiaires profondément incisées et à gaine écailleuse basale
réduite ; des formules radiaires proches ; enfin un même type de livrée. De plus, elles ne
sont pas essentiellement cantonnées aux eaux littorales superficielles, mais colonisent des
eaux plus profondes, presque jusqu’à la limite du plateau continental pour certaines d’entre
elles. Assez rarement rencontrées, elles sont mal connues et l’extension bathymétrique de
leur habitat reste à préciser.
Nalbant (1971) a proposé de regrouper ces espèces sous l’appellation générique de
Prognathodes, avec deux sous-genres : Prognathodes s. s., monospécifique (P. aculeatus
Poey, 1860) et Bauchotia Nalbant, 1965, qui réunit une espèce du Pacifique oriental Ch.
falcifer Hubbs et Rechnitzer, 1958, avec des espèces de l’Atlantique, Ch. aya Jordan,
1886, Ch. guyanensis Durand, 1960, et Ch. marcellae Poil, 1950.
Les bases du regroupement sont d’une part l’ensemble des caractères (mentionnés
ci-dessus) que ces espèces présentent en commun, mais à des degrés divers, et, d’autre
part, la croyance à une indépendance phylétique, d’origine géographique, de ce groupe de
Chétodons.
La séparation en deux sous-genres ne semble reposer que sur deux types de carac¬
tères :
a — De coloration. La bande oculaire de Prognathodes aculeatus n’est pas noire mais
orange foncé. De plus, cette espèce n’a pas de bandes transverses foncées sur le corps.
h -— Anatomique. La nageoire dorsale, chez Bauchotia, est précédée par deux inter¬
neuraux libres, alors qu’il n’y en a qu’un chez Prognathodes.
La coloration orangée des bandes transverses de la tête et du corps n’est pas propre
à Prognathodes. Elle apparaît chez certaines espèces de Chétodons d’eaux profondes comme
Ch. hoefleri de l’Atlantique occidental et chez son vicariant indo-atlantique, Ch. marleyi.
Ces deux espèces réalisent un second type de livrée d’eaux profondes, plus complexe, puisque
assorti d’un changement de coloration entre le juvénile et l’adulte.
La présence, en avant de la nageoire dorsale, d’un seul interneural — résultant de la
soudure de deux interneuraux — assortie d’une prolongation de l’épine du supraoccipital,
qui peut s’étendre jusque sous la première épine de la nageoire dorsale, n’est pas davantage
un caractère exclusif de Prognathodes. Dans l’océan Indien occidental, il apparaît chez
Chaetodon ( hlackhurni, chrysurus, guttatissimus, kleini, mendocae, mitratus et unimaculatus).
Le mérite de Nalbant est d’avoir tenté de définir l’un des deux types de livrée que
présentent les Chétodons d’eaux profondes. Chaetodon guezei possède cette livrée, associée
à un ensemble de caractères qui semblent propres aux diverses espèces de Bauchotia. Les
livrées de ce type sont blanc argenté, avec : 1) une bande oculaire sombre, qui est généra¬
lement déviée, au niveau de l’œil, en direction de l’angle de la bouche ou, au-delà, vers
l’extrémité du museau ; 2) un nombre variable, mais très réduit, de larges bandes trans¬
verses foncées sur le corps.
Ainsi formulée, cette définition est une généralisation de celle de Nalbant (1971 : 211).
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LOUIS-ANDRÉ MAUGÉ ET ROLAND BAUCHOT
Elle s’applique alors à Chaetodon mitratus Günther. Cette espèce d’eaux profondes a une
dorsale épineuse élevée, avec des rayons robustes, des membranes interradiaires profon¬
dément incisées et une gaine écailleuse basale très réduite. Comme chez Prognathodes il
n’y a qu’un seul interneural en avant de la nageoire dorsale. Mais Chaetodon mitratus reste
strictement inféodé à Chaetodon par la longueur de son museau, qui est comprise plus de
trois fois dans la longueur de la tête. De plus, la prolongation sous-orbitaire de la bande
oculaire est encore de type Chétodon, quoique présentant une variante, en ce que la partie
jugale est bifide et encadre, chez le vivant, une tache orangée. Ch. mitratus et Ch. guezei
forment une transition entre les espèces indo-pacifique et celles de l’Atlantique. Elles
présentent en partie, ou totalement, des structures considérées comme propres à Progna¬
thodes et Bauchotia. C’est la validité même de ces deux taxons atlantiques qui est mise en
cause.
Il existe cependant des différences, qui empêchent d’intégrer complètement Ch. guezei
au groupe des Bauchotia. Le profil dorsal de la tête est plus abrupt chez Ch. guezei et cette
espèce montre une sériation des écailles sur le corps plus irrégulière que celles de Ch. guya-
nensis et Ch. marcellae, seules espèces de Bauchotia que nous ayons pu examiner. Ce dernier
caractère est probablement très relatif. Il n’existe probablement pas, chez Chaetodon,
deux types de sériations qui soient identiques. Avec un corps très élevé et des écailles de
taille modérée à grande, les Chétodons montrent, outre un agrandissement des écailles du
milieu du tronc, des sériations apparentes soit obliques, soit longitudinales. Lorsque les
rangées longitudinales demeurent apparentes, une partie d’entre elles se dédouble sur la
moitié postérieure du corps. Il existe une multitude de combinaisons possibles et chacune
d’elles est tout au plus spécifique.
Quel que soit le caractère envisagé — disposition des rangées d’écailles sur le corps,
absence ou présence d’une denture vomérienne et, lorsque celle-ci est présente, son carac¬
tère pérenne ou caduque ou encore son éventuelle réduction, suture des interneuraux... —
les Chétodons ne se laissent pas subdiviser de façon satisfaisante. Chaque caractère envisagé
donne l’impression d’avoir pu apparaître simultanément dans des lignes évolutives diffé¬
rentes.
Sur la base de la classification de Ahl (1923) Chaetodon guezei peut s’intégrer dans la
section C — Chaetodon Cuvier du groupe II du sous-genre Chaetodon s. str., tel que le définit
cet auteur. Cette intégration est faite avec les mêmes réserves que celles qui ont été formulées
par Hubbs et Rechnitzer (1958 : 283) à propos de Chaetodon falcifer.
Une révision à l’échelle mondiale du genre Chaetodon Linné est nécessaire. Dans l’attente,
il a semblé préférable de rattacher guezei au genre Chaetodon, tout en soulignant ses étroites
affinités avec le groupe Prognathodes-Bauchotia.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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familie Chaetodontinae. Arch. Naturgesch., 89 (5) : 1-205.
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UNE ESPÈCE NOUVELLE DE CHÉTODON
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Manuscrit déposé le 30 avril 1975.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 355, janv.-févr. 1976,
Zoologie 248 : 89-101.
Achevé d’imprimer le 30 avril 1976.
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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