BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
249
N° 356 JANVIER-FÉVRIER 1976
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Rédacteur général : Dr M.-L. Rauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1976
Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.
Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.
Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.
Botanique : France, 80 F ;• Étranger, 90 F.
Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.
Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 356, janvier-février 1976, Zoologie 249
Étude de la variabilité des caractères de deux espèces
du genre Polyxenus , P. lagurus (L.) et P. fasciculatus Say
(Diplopode, Pénicillate)
par Monique Nguyen Duy-Jacquemin *
Résumé. — L’auteur compare les espèces Polyxenus fasciculatus et P. lagurus. Il utilise les
caractères suivants : longueur des articles tarsaux des pattes 1 et 13 ; densité des trichomes formant
les plages postérieures du vertex ; nombre et disposition des sensilles sur le 6 e article antennaire ;
enfin nombre de sensilles sur les bras des palpes gnathochilariaux. Il discute de la valeur de ces
caractères pour la différenciation des espèces.
Abstract. — The species Polyxenus fasciculatus and P. lagurus are compared. The exami-
ned characters are as follows : tarsus lengh of legs 1 and 13 ; hair density on the posterior part of
the head ; the number and disposition of sensillae on the sixth antennary article and the number
of sensillae on the gnathocbilarial palp. The importance of these characters is discussed when
distinguishing these species.
Polyxenus lagurus (L.) et P. fasciculatus Say sont deux espèces très voisines, et leur
différenciation repose sur des caractères dont la signification demande à être précisée ;
c’est l’étude de la variabilité de ces caractères qui fait l’objet de la présente note, afin de
déterminer le degré de confiance qu’on peut leur accorder.
Matériel étudié
(Adultes uniquement)
Polyxenus fasciculatus, considéré jusqu’à présent comme une espèce exclusivement bisexuée,
est représenté ici par des exemplaires provenant des États-Unis : Floride, 5 Ç (Boca Raton), 6 Ç
et 4 d 1 (Juniper Springs) ; Caroline du Nord, 1 $ et 3 £ (Comté de Durham) ; Louisiane, 3 Ç et 4 çj
(Yscloskey), 1 $ (Grand Chenier) ; Mississippi, 2 Ç et 1 d 1 (Sylvarena), 2 Ç (Heidelburg) ; Alabama,
1 $ et 2 ^ (Pisgah), 1 $ (Oneonta), 1 $ et 1 (Comté de Cullman), 1 d 1 (Springville) et Texas, 1 Ç
(Austin) ; et des exemplaires des Bermudes : 32 Ç et 22 $ (îles Saint-Georges).
Il existe par contre une race bisexuée et une race parthénogénétique de P. lagurus. La race
bisexuée étudiée comprend les échantillons suivants : 29 Ç et 30 çj adultes de la région parisienne
(Sucy-en-Brie) ; 29 Ç et 24 £ de Dordogne ; 10 Ç et 4 d 1 de Grèce (Corfou) ; 8 Ç et 4 $ d’Espagne (Gerona).
La race parthénogénétique est représentée par 39 spécimens adultes de France (région de Nancy), 34
adultes des États-Unis, dont 21 de Washington (Spokane) et 13 de New Jersey (Comté d’Orange).
* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Buffon,
75005 Paris.
356, 1
106
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
Chez ces espèces les caractères morphologiques suivants ont été étudiés : coloration,
taille, chétotaxie et quelques caractères biologiques pour les exemplaires de France.
A — Coloration
A l’exception des exemplaires de France, les individus conservés en alcool ou montés
dans la gomme au chloral de Marc André depuis plusieurs années ne permettent pas une
comparaison des pigmentations.
La différence de coloration entre les individus sexués et parthénogénétiques a été
signalée en 1956 par Schômann : nous y ajoutons nos propres observations.
Les animaux sexués ont une coloration de fond très claire, brun pâle, jaunâtre même,
sur laquelle se détachent nettement deux bandes latérales et une bande médiane brun très
foncé. Les trichomes des rangées tergales montrent des variations dans l'intensité de colo¬
ration ; très souvent, ceux de la rangée antérieure du tergite sont plus sombres au-dessus
de la bande médiane. Les femelles parthénogénétiques ont une teinte de fond brun rou¬
geâtre plus foncée que celle des individus sexués, sur laquelle les deux bandes latérales
apparaissent peu contrastées. La bande médiane est à peine marquée et disparait presque
entièrement sur les tergites antérieurs. Leurs trichomes ont une teinte uniforme.
Ces différences de coloration s’observent surtout chez des adultes ayant mué depuis
un laps de temps suffisant pour permettre l’apparition progressive de la pigmentation défi¬
nitive. Chez les larves aux premiers stades de développement, en particulier, les différences
sont beaucoup moins nettes et même parfois inexistantes. De plus, dans une même popula¬
tion, des différences individuelles sont très marquées, particulièrement chez des parthé¬
nogénétiques où la coloration de fond est assez variable ; certains spécimens deviennent
d’un brun très foncé dès le troisième stade larvaire. Par conséquent, le critère de la pigmen¬
tation ne peut être utilisé pour un seul spécimen prélevé dans une population, mais seule¬
ment par l’examen d’un lot d’individus de chaque race.
B — Taille
La longueur du corps ne peut être choisie comme élément de comparaison, car elle
varie beaucoup chez un même individu suivant son état d’extension ou de rétraction. Nous
avons mesuré le tarse de la patte 1 (t x ) et la somme des deux articles du tarse de la
patte X111 (t 13 ), en choisissant pour chaque article la longueur de l’arête dorsale comprise
entre les deux condvles d’articulation. Les moyennes en p. des longueurs obtenues sont
figurées dans le tableau I.
Pour les espèces bisexuées, les valeurs obtenues pour chaque sexe sont indiquées sépa¬
rément. On peut constater en effet ([lie la moyenne des longueurs des tarses des mâles
est toujours inférieure à celle des femelles, sauf pour les exemplaires provenant de Gerona
et de Floride. Le fait que les mâles de ces deux populations ne soient représentés que par
4 exemplaires ne permet d’ailleurs pas de considérer comme significative la valeur plus
élevée obtenue pour leur moyenne.
POLYXENUS LAGURUS (l.) ET P. FASCICULATUS SAY
107
Tableau I
P.
Floride
fasciculatus
Louisiane
Mississippi
Alabama Bermudes
P. lagurus , race
France Grèce
bisexuée
Espagne
P. lagurus , race
parthénogénétique
France U.S. A.
Ext
74-86
95-107
76-89
96-112
99-111
64-77
88-106
99-111
?
X
78,55
101
80,75
104,55
105,90
69,87
96,36
104,33
4,1
4,02
3,23
4,1
3,45
4,07
3,92
3,04
Ext
74-82
92-103
74-86
91-101
91-98
b8-/8
c?
X
78
97,13
77,82
95,20
94,25
74,50
—
—
CT
2,83
4,08
2,67
3,1
2,59
3,90
Ext
114-131
143-163
113-129
156-180
159-173
98-119
137-170
147-171
$
X
119,27
152,73
119,06
169,66
166,90
106,75
154,87
158,06
CT
5,61
7,17
3,64
5,5
4,7
5,14
6,32
6,60
Ext
117-125
139-158
109-121
141-159
145-153
98-116
s
x
120,50
147,75
115,18
152,30
148,75
109,75
—
—
CT
11,35
6,44
3,30
4,2
2,86
6,94
Ext : valeurs extrêmes en u. des longueurs des tarses ; t x : tarse de la patte 1 ; t 13 : tarse de la patte 13;
X : moyenne de la longueur des tarses en |i ; i : écart type.
1. Variabilité chez P. lagurus
La longueur des tarses de P. lagurus bisexué de France (région parisienne) est sensi¬
blement voisine de celle des spécimens de Corfou. La comparaison de leurs moyennes et
de leurs variances montre que les différences ne sont pas significatives. D’autre part, la
comparaison des longueurs des tarses appartenant à des populations bisexuées de P. lagurus
provenant de deux régions éloignées de France, région parisienne et Dordogne, ne montre
aucune signification des tests des moyennes et variances (Nguyen Duy-Jacquemin, 1974).
Par contre les exemplaires d’Espagne ont des tarses nettement plus petits et la comparai¬
son des moyennes de leurs longueurs tarsales avec celles des individus de Sucy-en-Brie
montre une différence hautement significative. Les individus d’Espagne, outre leur taille
inférieure, se distinguent également par d’autres critères examinés plus loin ; ils appar¬
tiennent vraisemblablement à une sous-espèce de Polyxenus lagurus bisexué.
La longueur des tarses de P. lagurus parthénogénétique de France paraît assez voisine
de celle des exemplaires de Washington et de New Jersey ; la différence des moyennes est
significative pour le tarse I seulement, mais la différence des variances ne l’est pas. Il s’agit
de deux échantillons différents appartenant à deux populations très voisines.
Si l’on compare les deux races de P. lagurus de France, la différence des moyennes
entre les tarses des mâles et des femelles parthénogénétiques n’est pas significative ; elle
108
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
l’est entre les tarses des deux sortes de femelles, mais la différence des variances ne l’est pas.
On peut donc admettre qu’il s’agit bien d’une même espèce, avec une différence de taille
entre les femelles des deux races.
2. Variabilité chez P. fasciculatus
Les longueurs des tarses des exemplaires de P. fasciculatus originaires des Bermudes
et de Floride 1 sont statistiquement égales, les tests de la différence des moyennes et du
rapport des variances n’étant pas significatifs. Par contre, les spécimens de cette même
espèce présents en Louisiane, Mississippi, Alabama et Texas montrent un très net accroisse¬
ment de la taille (fig. 1). Les différences des moyennes et des variances sont hautement
significatives en ce qui concerne les longueurs des et t 13 par rapport aux représentants
de Floride et de Caroline du Nord étudiés.
Si on détermine les coefficients de corrélation entre t x et t, 13 correspondant aux trois
populations — Bermudes, Floride et Caroline du Nord, autres Etats du Sud —, on cons¬
tate que :
— pour les Bermudes seules, r = 0,63, il correspond à un nuage de dispersion étalé ;
-— pour la Floride et la Caroline du Nord, r = 0,43 non significativement différent
de zéro pour un effectif de 17 individus ;
— pour les autres États du Sud, r = 0,93 ; donc la corrélation est très élevée ;
— pour l’ensemble des échantillons, r = 0,96. Malgré les différences significatives
entre les moyennes des longueurs tarsales la valeur élevée de ce coefficient, qui traduit
une très forte corrélation, indique qu’on se trouve en réalité en présence d’une seule popu¬
lation et justifie le concept d’une espèce unique.
3. Comparaison de P. lagurus et P. fasciculatus
La différence des moyennes de la longueur des tarses entre P. lagurus bisexué de France
et de Gerona et P. fasciculatus de Floride et des Bermudes est hautement significative ;
cela confirme le fait que l’on est effectivement en présence de deux espèces différentes ;
la différence des variances n’est pas significative : les longueurs des tarses montrent donc la
parenté de ces espèces.
C — Trichomes des plages postérieures du vertex
La forme, la taille et la disposition des trichomes sur les tergites et pleurites est la
même chez tous les individus. Les trichomes formant les plages postérieures du vertex
ont été dénombrés (fig. 2) 2 ; ces plages, séparées entre elles par un court espace médian,
sont composées de 2 rangs (antérieur et postérieur) de trichomes. A ces rangs s’ajoutent
1. C’est dans une région voisine, non précisée (bordure côtière entre Savannah et Jacksonville) que
Sav récolta P. fasciculatus, et en donna la première description, trop sommaire pour qu’il soit possible de
reconnaître cette espèce.
2. Sur certains spécimens, plus particulièrement ceux appartenant à l’espèce P. fasciculatus, les plages
postérieures du vertex confluent, dans la région médiane, avec les plages antérieures correspondantes ;
ia limite entre ces plages est donc imprécise et nous avons dû la fixer arbitrairement.
Longueur en
POLYXENUS LAGURUS (l.) ET P. FASCICULATUS SAY
109
i
168
Longueur en p de t|
Fig. 1. — Diagramme de dispersion correspondant à l’indice morphométrique pour tous les exemplaires
rapportés à l’espèce Polyxenus fasciculatus. Droite de régression calculée (a = 1,56).
110
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
Fig.
2. — Représentation schématique des plages postérieures du vertex d’une femelle de P. lagurus
de la région de Nancy ; les trichomes dénombrés sont indiqués par des cercles noirs.
2 trichomes (exceptionnellement 3) insérés plus distalement, de part et d’autre de la ligne
médiane. Les résultats obtenus sont figurés dans le tableau II construit comme le précédent.
Tableau II
P. fasciculatus P. lagurus, race bisexuée P. lagurus, race
parthéno-
génétique
Lousiane
I Floride Mississippi Bermudes France Grèce Espagne France U.S. A.
Alabama
Nombre de
trichomes
DES PLAGES
POSTÉRIEURES
DU VERTEX
9
3
Ext
46-57
45-56
38-48 52-62
44-54
40-47 42-62
41-58
X
49,36
48,36
42,39 54,73
48,50
42,50 i 50,4
46,4
<7
3,47
3,26
2,18 2,85
2,65
2,69 3,64
3,60
Ext
44-49
42-48
36-46 42-54
38-44
40-44
X
46
45
40,64 49,37
41
41,75 —
—
a
2,16
1,87
2,51 2,88
2,55
1,48
Ext : valeurs extrêmes du nombre de trichomes des plages postérieures du vertex ; X : moyenne du
nombre de trichomes ; a : écart type.
Interprétation
Entre P. lagurus bisexué de France, de Corfou et d’Espagne, la différence des moyennes
est hautement significative, entre P. lagurus parthénogénétique de France et des États-
Unis également. Il en est de même entre les deux races de P. lagurus de France, entre
P. lagurus bisexué de France et de Gerona.
POLYXENUS LAGURUS (l.) ET P. FASCICULATUS SAY
111
En ce qui concerne P. fasciculatus l’échantillon de Floride montre une différence non
significative avec l’échantillon des autres Etats du Sud, par contre la différence entre ces
deux échantillons et celui des Bermudes est hautement significative.
Enfin, P. fasciculatus des Bermudes et P. lagurus de Gerona sont très proches l’un de
l’autre pour la densité des trichomes du vertex, les différences des moyennes et des variances
n’étant pas significatives.
En conclusion, le critère du nombre de trichomes des plages postérieures du vertex
permet de séparer P. fasciculatus et P. lagurus bisexué (différence des moyennes significative),
à l’exception des spécimens de Gerona; il sépare aussi les P. lagurus bisexués de France
et de Corfou, et les P■ lagurus parthénogénétiques de France et des Etats-Unis. Par contre,
il met en évidence une similitude entre P. fasciculatus des Bermudes et P. lagurus bisexué
de Gerona.
Fig. 3. — À : sensilles du 7 e article de l'antenne droite d’une femelle adulte de P. lagurus de Sucy-en-Brie
B : sensilles du 6 e article de l'antenne droite de la même femelle ; C et D : sensilles du 6 e article de
l’antenne droite de 2 mâles adultes de P. lagurus de Gerona; E : sensilles du 6 e article de l’antenne
droite d’une femelle adulte de P. fasciculatus des Bermudes.
g, sensilles bacilliformes grêles ; i-:, sensilles bacilliformes épais ; s, sensille sétiforme ; c, sensille
conique postérieur.
Tableau III
Nombre de
SENSILLES GRÊLES
DU 7 e ARTICLE
Floride
Ç : 18a.
$ : 7a.
P. fasciculalus
Louisiane
Mississippi Bermudes
Alabama
$ : 19a. $ : 60a.
cj : 13a. $ : 43a.
P.
France
$ : 30a.
3 : 27a.
lagurus bisexué
Corfou Gerona
$ : 16a. $ : 12a.
• 7a. : 8a.
P. lagun
France
24a.
is parthénogénétique
New-Jersey Washington
21a. 37a.
2
?
15-83 %
1-5 %
1-1,6 %
0
0
0
0
0
0
6
2-29 %
0
0
0
1-12,5 %
0
0
0
0
3
$
3-17 %
18-95 %
41-66,1 %
19-63,3 %
7-43,7 %
8-66,6 %
14-58,3 %
2-9,5 %
28-75,6 %
a
5-71 %
12-92 %
21-48,8 %
16-59,2 %
4-50 %
5-62,5 %
—
—
—
4
?
0
0
18-29 %
10-33,3 %
9-56,2 %
4-33,3 %
9-37,5 %
19-90,5 %
9-24,3 %
a
0
1-8 %
21-48,8 %
10-37 %
3-37,5 %
3-37,5 %
—
—
—
5
$
0
0
1-1,6 %
1-3,3 %
0
0
1-4,2 %
0
0
a
0
0
1-2,3 %
1-3,7 %
0
0
a : antenne.
112 MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
Tableau IV
Nombre de
SENSILLES GRÊLES
DU 6 e ARTICLE
ANTENNAIRE
Floride
? : 19a.
3 : 7a.
P. jasciculalus
Louisiane
Mississippi Bermudes
Alabama
? : 17a. Ç : 61a.
c? : 10a. <J : 41a.
P.
France
Ç : 30a.
3 : 27a.
lagurus bisexué
Corfou Gerona
$ : 17a. $ : 10a.
3 = 7a. 3 : 7a.
P. lagurus partliénogénétique
France New-Jersey Washington
26a. 22a. 38a.
4
$
0
0
0
0
0
0
0
1-4,5 %
2-5,3 %
S
0
0
0
1-3,7 %
2-28,6 %
0
—
5
?
0
0
0
7-23,3 %
8-47 %
0
14-54 %
13-60 %
31-81,6 %
a
0
0
0
6-22,2 %
2-28,6 %
0
—
—
—
6
?
0
0
0
9-30 %
9-53 %
4-40 %
12-46 %
8-36,4 %
5-13,1 %
a
0
0
0
17-63 %
1-14,3 %
1-14,3 %
—
7
?
0
3-17,6 %
0
7-23,3 %
0
1-10 %
0
0
0
a
0
1-10 %
0
2- 7,4 %
1-14,3 %
2-28,6 %
—
—
—
8
?
1-5,6 %
5-29,4 %
5- 8,2 %
5-16,7 %
0
3-30 %
0
0
0
a
1-14,3%
MO %
0
1- 3,7 %
1-14,3 %
0
—
—
—
9
?
2-11,1 %
3-17,6 %
16-26,2 %
1- 3,3 %
0
1-10 %
0
0
0
a
0
3-30 %
11-26,8 %
0
0
3-42,8 %
-—
—
—
10
?
6-33,3 %
0
22-36 %
1- 3,3 %
0
MO %
0
0
0
a
4-57,1 %
2-20 %
21-51 %
0
0
1-14,3 %
—•
—
—
11
? ,
8-44,4 %
1- 5,9 %
12-19,7%
0
0
0
0
0
0
a
2-29,6 %
3-30 %
9-22 %
0
0
0
—
—
—
12
$
2-10,5 %
5 i-29,4 %
6 2 -10 %
0
0
0
0
0
0
et plus
a
0
0
0
0
0
0
—
—
—
1. Il v a 3 antennes à 12 sensilles grêles sur le 6 e article, une à 13, une à 14.
2. Il y a 2 antennes à 12 sensilles grêles sur le 6 e article, une à 13, une à 14, une à 15 et une à 17.
a : antenne.
POLYXENUS LAGURUS (l.) ET P. FASCICULATUS SAY
114
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
D - SeNSILLES BACILLIFORMES DES 6 e ET 7 e ARTICLES ANTENNAIRES
Les sensilles bacilliformes des 6 e et 7 e articles antemiaires sont caractéristiques par
leurs nombre, forme et disposition.
7 e article antennaire
Chez P. lagurus et P. fasciculatus la face tergale du 7 e article possède une rangée trans¬
versale de sensilles faiblement incurvée par rapport au bord distal de l’article (Condé,
1961) ; elle comprend, du bord antérieur vers le bord postérieur, un nombre variable de
sensilles grêles antérieurs g, suivis de deux sensilles épais séparés par un sensille sétiforme
et suivis du sensille conique postérieur c (fig. 3 A).
Le nombre de sensilles grêles antérieurs, qui varie de 2 à 5 chez l’adulte, a été relevé
en ne tenant pas compte des antennes régénérées. Le tableau III traduit les résultats ;
pour chaque échantillon, le premier nombre est celui des articles possédant le nombre de
sensilles indiqué dans la 1 re colonne ; le second, le pourcentage correspondant ; le nombre
d’antennes étudiées est indiqué pour chaque sexe sous l’origine de l’échantillon.
Sur le 7 e article le nombre de sensilles grêles varie très peu. Il est pratiquement de
3 ou 4 avec une fréquence plus élevée pour 3, sauf pour les P. lagurus parthénogénétiques
de New Jersey et les P. fasciculatus de Floride dont les femelles ont pour la plupart 2 sen¬
silles grêles ; on trouve rarement 5 sensilles grêles.
6 e article antennaire
La disposition des sensilles bacilliformes du 6 e article antennaire est le principal carac¬
tère morphologique distinctif entre P. fasciculatus et P. lagurus. Chez P. lagurus la rangée
de sensilles, faiblement incurvée par rapport à l’apex de l’article, comprend du bord anté¬
rieur vers le bord postérieur : un sensille grêle antérieur g séparé d’un sensille épais e par
un sensille sétiforme s. Entre e et un sensille conique postérieur c s’insèrent des sensilles
grêles en nombre variable (fig. 3 B). Chez P. fasciculatus les sensilles grêles, plus nombreux
mais toujours en nombre variable, sont disposés sur plusieurs rangs, et par suite, entourent
le sensille épais situé apicalement dans la moitié antérieure du groupe (fig. 3 D, E). Le
nombre de sensilles grêles a été déterminé chez tous les échantillons, il est indiqué dans le
tableau IV établi comme le précédent.
La race parthénogénétique de P. lagurus possède un nombre faible et peu variable
(4 à 6) de sensilles grêles ; on en compte le plus souvent 5 : 54 % en France, 60 % à New
Jersey, 82 % à Washington. Cette race se distingue nettement de la race bisexuée dont la
marge de variation (4 à 10) est plus grande et dont la fréquence maximale est 6.
P. fasciculatus possède un nombre de sensilles grêles supérieur à P. lagurus, en effet
les femelles des Bermudes portent jusqu’à 17 sensilles grêles sur le 6 e article antennaire.
Sur la plupart des antennes des exemplaires de Gerona, les sensilles du 6 e article (fig. 3 C)
présentent la même disposition que celle observée sur les antennes de P. fasciculatus, bien
que leur nombre reste dans l’ensemble inférieur. Par ce caractère, les spécimens d’Espagne
occuperaient une position intermédiaire entre P. lagurus bisexué et P. fasciculatus Say ;
POLYXENUS LAGURUS (l.) ET P. FASCICULATUS SAY
115
ils représenteraient une phase de l’évolution vers un nombre plus élevé de sensilles grêles ;
d’après Condé (1969), cette augmentation serait une acquisition secondaire chez les Péni-
cillates.
E — Sensilles des palpes gnathochilariaux
Dans la famille des Polyxenidae chaque palpe du gnathochilarium est formé d’un
mamelon prolongé par un bras assez long, éléments sur lesquels s’insèrent des sensilles
(fig. 4). Le mamelon porte 17 sensilles, tandis que le bras en présente un nombre variable
qui a été déterminé chez les différents exemplaires étudiés.
Chez P. fasciculatus de Floride : les 13 palpes des femelles portent chacun 12 sensilles ; pour
les mâles, sur 7 palpes les nombres obtenus sont les suivants : 11 sensilles (2 palpes), 12 (5).
Chez P. fasciculatus de Louisiane, Mississippi, Alabama : pour les femelles, sur 20 palpes :
11 (3), 12 (15), 13 (1), 15 (1) ; pour les mâles, sur 17 palpes : 11 (1), 12 (13), 13 (1), 14 (2).
Chez P. fasciculatus des Bermudes : pour les femelles, sur 60 palpes : 10 (1), 11 (5), 12 (50),
13 (3), 14 (1) ; pour les mâles, sur 40 palpes : 11 (3), 12 (31), 13 (4), 14 (1).
Chez P. lagurus bisexué de Sucy-en-Brie : Pour les femelles, sur 55 palpes : 11 (2), 12 (7), 13 (4),
14 (18), 15 (24) ; pour les mâles, sur 59 palpes 12 (12), 13 (8), 14 (16), 15 (21), 16 (2).
Chez P. lagurus bisexué de Corfou : Pour les femelles, sur 15 palpes : 13 (1), 14 (7), 15 (7) ;
pour les mâles, sur 5 palpes : 14 (1), 15 (4).
Chez P. lagurus bisexué de Gerona : Pour les femelles, sur 10 palpes : 11 (2), 12 (8) ; pour les mâles
les 4 palpes portent chacun 12 sensilles.
Chez P. lagurus parthénogénétique de Nancy : sur 47 palpes : 9 (1), 10 (1), 11 (5), 12 (38),
13 (2).
Chez P. lagurus parthénogénétique des Etats-Unis : sur 55 palpes : 10 (4), I l (3), 12 (46),
13 (1), 15 (1).
Les bras des palpes portent donc habituellement 12 sensilles chez P. lagurus parthé-
nogénétique (fig. 4 B) ; on l’observe dans 82,6 à 83,6 % des cas. Ce caractère est égale¬
ment commun à P. fasciculatus dont les pourcentages obtenus chez les spécimens de Floride,
sont de 100 % pour les femelles et 71,4 % pour les mâles, chez les spécimens de Louisiane,
Mississippi, Alabama 75 % pour les femelles et 76,5 % pour les mâles, chez les spécimens
des Bermudes 83,3 % pour les femelles et 77,5 % pour les mâles.
Pour la race bisexuée de P. lagurus (exemplaires de Gerona exceptés) les sensilles sont
nettement plus nombreux sur les bras des palpes, le nombre le plus fréquent étant 14 ou 15.
Des exemplaires de Dordogne, appartenant également à la race bisexuée, possèdent jusqu’à
20 sensilles (fig. 4 A) : pour les femelles, sur 53 palpes on obtient les nombres suivants :
13 sensilles (2 palpes), 14 (5), 15 (29), 16 (4), 17 (5), 18 (8) ; pour les mâles, sur 46 palpes :
13 (2), 14 (4), 15 (18), 16 (6), 17 (3), 18 (11), 19 (1), 20 (1). La race bisexuée de P. lagurus
possède donc un nombre plus élevé de sensilles sur les bras des palpes que la race parthé¬
nogénétique.
F — Discussion
1. Polyxenus fasciculatus Say se distingue de P. lagurus (L) par le nombre et la dispo¬
sition des sensilles grêles sur le 6 e article antennaire. fl se différencie de la race bisexuée
de P. lagurus, exemplaires de Gerona exceptés, par un nombre inférieur (12 dans le cas le
plus général) des sensilles des bras des palpes gnathochilariaux.
116
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
Fig. 4. — A : palpe droit du gnathochilarium d’un mâle adulte de P. lagurus de Dordogne ; B : palpe
droit du gnathochilarium d’un adulte de P. laguras de Pont-Saint-Vincent.
Avec cette espèce, représentée en Floride et aux Bermudes, les P. lagurus bisexués
de Gerona montrent une certaine similitude : même densité des sensilles sur les bras des
palpes gnathochilariaux, même disposition des sensilles grêles sur le 6 e article antennaire.
Mais ils s’en distinguent par un nombre plus faible de ces sensilles grêles et par une taille
légèrement inférieure.
Les exemplaires de P. lagurus de Madère (Condé, 1961) se rapprochent encore davan¬
tage de P. fasciculatus : sur les trois femelles adultes de cette île l’une possède 11 sensilles
grêles sur le 6 e article antennaire, les deux autres 13.
On remarquera que P. lapidicola Silvestri présente également la même disposition des
sensilles antennaires ; par sa petite taille cette espèce se rapproche aussi davantage de
P. fasciculatus de Floride que de P. lagurus. Cependant la forme de ses trichomes, plus
courts et plus renflés que ceux de ces dernières espèces, constitue un caractère distinctif
valable.
2. Les races parthénogénétique et bisexuée 1 de P. lagurus se distinguent l’une de
l’autre par :
1. Mise à part la forme de Gerona qui est vraisemblablement une sous-espèce de P. lagurus bisexué.
POLYXENUS LAGURUS (l.) ET P. FASCICULATUS SAY
117
— une légère différence de coloration reconnaissable avec certitude par l’examen
d’individus vivants ou fraîchement tués (pigmentation de fond plus foncée pour la race
parthénogénétique) ;
— la taille des femelles parthénogénétiques, légèrement mais significativement infé¬
rieure à celle des femelles de la race bisexuée (tarses des pattes 1 et 13) ;
— un nombre inférieur de sensilles grêles sur le 6 e article antennaire chez la race par¬
thénogénétique ;
— un nombre de sensilles pratiquement constant (12) sur les bras des palpes gnatho-
chilariaux de la race parthénogénétique, alors que ce nombre est plus variable et plus élevé
pour la race bisexuée.
A ces différences morphologiques s’ajoutent des caractères biologiques.
G — Caractères biologiques différentiels entre les 2 races de P. lagurus
Schomann a démontré l'amixie des femelles parthénogénétiques et reconnu des diffé¬
rences entre les époques de ponte : celles-ci ont lieu toute l’année pour les femelles parthé¬
nogénétiques avec des maxima du début d’avril à la mi-juin et de la fin de septembre à
la mi-novembre, alors qu’elles sont strictement limitées au printemps et à l’automne pour
les femelles de la race bisexuée.
Nous avons retrouvé chez la race bisexuée — région parisienne et sud-ouest de la
France —, la larve du Diptère Chiliodiplosis vasta, parasite de la race parthénogénétique,
décrit par Schomann.
Nos élevages nous ont permis d’observer parallèlement les deux races soumises aux
mêmes conditions de température et d’humidité. Les individus parthénogénétiques sont
plus mobiles et plus lucifuges. Ils s’adaptent mieux aux conditions d’élevage et leur morta¬
lité est beaucoup plus faible que celle des individus de la race bisexuée. Il est probable que
la race parthénogénétique est plus résistante et mieux adaptée à un climat froid.
Conclusion
Jusqu’à présent les différences observées dans la disposition des sensilles grêles du 6 e
article antennaire constituaient le critère permettant de distinguer P. lagurus de P. fasci-
culatus ; mais celui-ci s’est révélé insuffisant puisque chez les spécimens d’Espagne de P.
lagurus bisexué on retrouve une disposition intermédiaire entre les deux espèces.
D’autres caractères doivent être pris en considération : longueur des articles tarsaux
des pattes 1 et 13 ; densité des trichomes formant les plages postérieures du vertex ; nombre
de sensilles grêles sur le b e article antennaire ; enfin nombre de sensilles sur les bras des
palpes gnathochilariaux. L’analyse statistique des 2 premiers critères a conduit aux conclu¬
sions suivantes :
— Le test des variances non significatif, excepté entre les femelles de P. lagurus
bisexué et de P. fasciculatus (nombre de trichomes du vertex), montre la parenté étroite
existant entre les deux espèces.
— Mais les moyennes, significativement différentes à 99 % de sécurité pour les tarses
et le nombre des trichomes des plages du vertex, séparent avec certitude P. lagurus bisexué
118
MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN
et P. fasciculatus (forme de Gerona mise à part). Les tests des moyennes différencient éga¬
lement les femelles des deux races de P. lagurus. Les comparaisons des populations d’une
même espèce, largement séparées géographiquement telles que P. lagurus bisexué de France,
Corfou et d’Espagne, P. lagurus parthénogénétique de France et États-Unis, P. fascicula¬
tus de Floride et des États de Louisiane, Alabama, Mississippi, montrent qu’un seul des
deux tests est significatif ; on peut donc penser à un début de disjonction spécifique.
Les deux autres caractères étudiés portant sur le nombre des sensilles des 6 e articles
antennaires et des palpes gnathochilariaux aident également à préciser une diagnose.
En tenant compte de ce qui précède, on constate la stabilité de la race parthénogéné¬
tique de P. lagurus. Par contre, une variabilité notable de certains des critères utilisés
laisse présumer l’existence de sous-espèces chez P. lagurus bisexué (forme de Gerona) et
chez P. fasciculatus (échantillon de grande taille des États du Sud des États-Unis).
En conclusion, pour l’identification des espèces étudiées il est nécessaire d’utiliser des
échantillons importants, de confronter les caractères analysés précédemment et d’être très
prudent dans les interprétations.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Condé, B., 1961. — Diplopodes Pénicillates des Açores et de Madère. Bolm Mus. munie. Fun¬
chal, 14 (43) : 7-10.
— 1969. — Essai sur l’évolution des Diplopodes Pénicillates. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris,
2 e sér., 41 (suppl. n° 2) : 48-52.
—- 1972. — Présence aux Bermudes de Diplopodes Pénicillates et d’Arachnides Palpigrades.
Revue Écol. Biol. Sol, 9 (1) : 127-129.
Nguyen Duy-Jacquemin, M., 1974. — Étude biométrique comparée des races parthénogénétique
et bisexuée de Polyxenus lagurus (L.) (Diplopode, Pénieillate) basée sur les mensurations
d’articles tarsaux. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, n° 259, Zool. 181 : 1585-1609.
Schômann, K., 1956. — Zur Biologie von Polyxenus lagurus (L.). Zool. Jb., Syst., 84 (2-3) : 195-256.
Manuscrit déposé le 28 janvier 1975.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 356, janv.-févr. 1976,
Zoologie 249 : 105-118.
Achevé d’imprimer le 30 avril 1976.
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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. —■ Le problème des
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Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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