BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070,

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 368, mars-avril 1976, Zoologie 256

Le genre Hymenaster (Astérides) dans l’océan Atlantique 1

par Myriam Sibuet *

Résumé. — La présence de nombreuses espèces du genre Hymenaster dans les collections

d’Astérides provenant de prélèvements abyssaux effectués dans le Nord-Est Atlantique (missions

Biaçores, Biogas et Polygas) a conduit à une étude synthétique de l’ensemble des espèces connues

de l’océan Atlantique. Deux espèces, H. reticulatus et U. tenuispinus, sont nouvelles pour la Science

et portent à 1 7 le nombre d’espèces connues de l’océan Atlantique. Line clef tabulaire résume les

caractères distinctifs entre ces espèces dont la répartition biogéographique et bathymétrique est

étudiée.

Abstract. — Several species of the genus Hymenaster (Asteroidea) collected in the abyssal

cruises Biaçores, Biogas and Polygas in the North East Atlantic Océan make possible a synthesis

of available data on the species known from the Atlantic Océan. Two species II. reticulatus and

II. tenuispinus are new to Science. A morphological comparative study is carried out for the

17 species reviewed and is presented m the form of a tabular key. The bathymetrical and geo-

graphical distributions are included.

Dans les collections d’Astérides récoltées lors des missions Biaçores et Biogas du « Jean

Charcot », au large des Açores et dans le golfe de Gascogne, de nombreux individus appar¬

tenant. au genre Hymenaster W. Thomson ont été recensés. La présence de deux espèces

nouvelles pour la Science, d’une espèce, II. gennaeus H. L. Clark, connue jusqu’ici d’un

seul prélèvement dans l’Atlantique Sud et donc nouvelle pour la région de l’Atlantique

Nord, enfin d’un individu d’//. roseus Koehler qui n’avait jamais été retrouvé depuis l’expé¬

dition du « Travailleur » et du « Talisman », nous a conduit à entreprendre une étude des

espèces atlantiques du genre Hymenaster. En plus de la description de deux espèces nou¬

velles, nous avons essayé de présenter une clef tabulaire pour les espèces connues de l’océan

Atlantique en essayant de distinguer les espèces par un ensemble de caractères, ce qui a

semblé plus approprié qu’une simple clef dichotomique, puisqu’il s’agit d’espèces bathyales

et abyssales connues par très peu d’exemplaires de diverses tailles et présentant pour quel¬

ques caractères une certaine variabilité qu’il est encore difficile de dissocier des variations

morphologiques liées à la croissance.

La diagnose du genre Hymenaster donnée par Sladen, 1889, et Mortensen, 1927,

permet de le définir ainsi : membrane supra-dorsale constituée de nombreuses filtres mus¬

culaires, piquants adambulacraires libres et non palmés, piquants actinaux très développés

et recouverts d’un tissu membraneux.

* Centre Océanologique de Bretagne, B.P. 337, 29273 Brest Cedex, France.

1. Contribution n° 389 du Département scientifique du Centre Océanologique de Bretagne.

368, 1

LE GENRE HYMENASTER DANS L’OCÉAN ATLANTIQUE

307

Hymenaster reticulatus nov. sp.

Origine : Biaçores, St. 251 : 3 ex. ; Biogas 0, CB 11:2 ex. — CB 25 : 2 ex.

L’holotype est déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle à Baris.

Description

Les sept exemplaires de taille différente présentent un corps étoilé à surface dorsale

plane et blanchâtre et surface ventrale bombée et rouge sombre.

Dimensions : Holotype (prélèvement CP 11) : R = 27 mm, r = 15 mm, R/r = 1,8.

— Paratvpe le plus petit : R = 10 mm, r = 6 mm, R/r = 1,6.

Description de l’holotype (fig. 1 et 2)

Toute la surface dorsale est épineuse et plane (fig. 2 B). Le tégument opaque et dense

est soulevé par les épines paxillaires reliées entre elles par des ligaments rayonnants, sans

«pie cependant les parties soulevées présentent l’aspect d’une figure géométrique régulière.

L’alignement de piquants paxillaires proéminents au niveau de la bissectrice de l’angle

interradiaire et l’oscule délimité par des épines disposées le long des côtés d’un pentagone

donnent à la surface dorsale une allure particulière. Les cinq valves, presque entièrement

recouvertes de tégument, sont également délimitées latéralement par une rangée de piquants

proéminents ; quatre à six épines parallèles assez courtes, orientées vers Toscule, soutien¬

nent le tégument dorsal. Les paxilles présentes sur toute la surface dorsale sont constituées

de 4 à 5 piquants rayonnants (fig. 1 C), et leur disposition ne paraît pas suivre un ordre déter¬

miné. Le tégument est criblé de spiracles nombreux, isolés, contenus chacun dans une des

mailles du réseau serré que forment les bandes fibro-musculaires rayonnantes autour des

épines (fig. 1 D).

Les plaques adambulacraires portent chacune 4 piquants libres, cylindriques, implantés

sur une ligne oblique par rapport à la direction de la gouttière ambulacraire. Trois de ces

piquants sont entourés d’une membrane rouge sombre ; le piquant aboral orienté vers le

sillon est plus grêle et dénudé. Les orifices segmentaires sont fermés par une écaille aplatie

de forme ovale, implantée sur la plaque adambulacraire à peu près au niveau du piquant

adorai (fig. IB). On compte 28 épines actinales, la 10 e à partir de la bouche étant plus

longue. Les 10 premières épines de chaque liras arrivent presque en contact. L’espace

membranaire interradiaire est réduit. Les épines suivantes se raccourcissent graduelle¬

ment et dépassent un peu la membrane qu’elles soutiennent, suivant une même ligne droite.

Les dents s’unissent en formant une carène longitudinale proéminente à l’arrière et

prolongée à l’avant par une médiocre épine dentaire. Chaque plaque dentaire est surmontée

de trois piquants suboraux cylindriques effilés, alignés l’un derrière l’autre : un long piquant

situé très près du sommet de l’angle buccal, suivi de deux piquants ventraux élargis à la

base et plus trapus. Cinq autres piquants sont situés sur le bord buccal : les trois antérieurs,

de taille croissante, sont dirigés vers la bouche, et les deux autres sont placés légèrement

en retrait et orientés vers le sillon adambulacraire. A l’arrière de la dent, il y a une large

lame operculaire plus grande que les autres écailles segmentaires (fig. f A).

3fi8, 2

308

MYRIAM SIBUET

Fig. 2. — Hymenaster reliculatus nov. sp.

A : vue ventrale ; B : vue dorsale ; G et I) : détails de la vue dorsale.

LE GENRE HYMENASTER DANS L’OCÉAN ATLANTIQUE

309

Discussion

L'existence de quatre piquants adamliulacraires place cette espèce dans le groupe

constitué par Sladen pour les espèces antarctiques : Hymenaster praecoquis Sladen, 1889,

et H. coccinalus Sladen, auxquelles s'ajoutent //. plathyacaiUlius Ludwig, II. purpureus

Ludwig provenant du golfe de Panama, H. quadrispinosus Fisher, décrite de I océan Paci¬

fique, retrouvée dans l'océan Atlantique et très voisine, voire synonyme, d’//. purpureus.

En particulier, il n'existe dans cette zone qu’une seule autre espèce possédant quatre piq liants

adamliulacraires, II. tenuispinus n. sp. découverte également dans le golfe de Gascogne

au cours des campagnes Biogas. /1ymenaster reticulatus n. sp. diffère de toutes ces espèces

par l’aspect de la tente dorsale présentant un réseau dense de larges bandes musculaires,

et par l’armature des pièces buccales.

La distribution des paxilles sur toute la surface dorsale, la membrane, percée de nom¬

breux spiracles, qui recouvre les valves autour de l’oscule et la texture lies bandes muscu¬

laires, caractères observés chez II. reticulatus n. sp., se trouvent réunis chez une seule autre

espèce, H. crucifer (Sladen), localisée au sud de l’Australie. II. crucifer a, par ailleurs, d’autres

caractères distinctifs : 3 piquants adamliulacraires et des paxilles en croix disposées très

régulièrement.

Hymenaster reticulatus n. sp. a, en revanche, très peu d’allinités avec les sept espèces

connues de l’océan Atlantique Nord-Est, et sa forme en étoile ainsi que le nombre de ses

piquants suboraux la rapprochent davantage des espèces du genre Calyptraster Sladen.

Il faut enfin souligner le caractère original de l’armature buccale qui isole cette espèce de

toutes les autres espèces connues du genre.

Hymenaster tenuispinus nov. sp.

Origine : Biaçores, St. 131 : 1 ex. ; Polvgas, CY 11:1 ex. ; Biogas 4, CP 01 : 4 ex. ; Biogas 6, CP

08 : 2 ex.'

L’holotype est déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle à Paris.

Description

Les cinq exemplaires sont de petite taille et. présentent un corps étoilé d’aspect, fragile,

recouvert d’une membrane fine et transparente. La surface ventrale légèrement bombée

est rougeâtre.

Dimensions : Ilolotype (prélèvement CP 01) : R = L7 mm, r = 9 mm, R/r = 1,8. —

Exemplaire le plus grand : R = 22 mm, r = 10 mm. — Exemplaire le plus petit : R = 10 mm,

r = 6 mm.

Description de i.’iiolotype (fig. 3)

La membrane dorsale, transparente, est soulevée sur toute la surface par les épines

des paxilles constituées de 5 ou 6 piquants. Les spiracles isolés sont dispersés mais sont plus

denses près de l oscule (fig. 3 B, D). Des ligaments très fins et translucides, à peine v isibles

310

MYRIAM SIBUET

Fig. 3. — Hymenaster ienuispinus nov. sp.

A : mâchoire ; lî : vue dorsale de l'individu ; C : plaques adambulacraires ; D : détail d’une paxille et de la

memhrane supra-dorsale.

et peu nombreux, rayonnent autour des piquants paxillaires, sans former un réseau précis.

Les 5 valves qui délimitent l’oscule sont constituées de 10 à 12 piquants.

Les plaques adambulacraires portent chacune 4 à 5 piquants ellilés, longs et pointus,

coiffés d’une vésicule, dirigés vers le sillon et disposés sur une ligne courbe. Sur la plupart

des plaques, il y a un piquant interne situé plus profondément et perpendiculaire au sillon.

Les orifices segmentaires sont fermés par une écaille foliacée épineuse et pointue (fig. 3 C).

Les 7 premières épines actinales de chaque liras sont longues et arrivent à peu près en

contact au milieu de l'espace interradiaire. Les 10 épines suivantes se raccourcissent progres¬

sivement et dépassent la membrane, donnant un aspect dentelé aux bords des bras. La

membrane interradiaire, peu développée, est très mince et délicate.

LE GENRE HYMENASTER DANS L’OCÉAN ATLANTIQUE

311

La mâchoire courte et large présente une carène ventrale très proéminente à sa partie

postérieure plongeant vers la bouche. Chaque plaque dentaire est surmontée d’un gros

piquant dressé et bordée de 5 à 6 piquants marginaux très fins, subégaux, coiffés d’une

membrane et situés les uns à côté des autres à l’exception d’un piquant plus interne (fig.

3 A).

La présence d’ceul's dans les gonades indique la maturité de l’individu de taille relati¬

vement petite.

Discussion

II. tenuispinus nov. sp. diffère de toutes les espèces connues de l’océan Atlantique.

li. praecoquis Sladen est la seule espèce qui semble présenter des affinités morphologiques

avec II. tenuispinus n. sp. Cette espèce antarctique vivipare, d’une taille à peu près voisine,

a comme II. tenuispinus un corps presque étoilé, recouvert d’une membrane fine (toutefois

moins fragile), un squelette constitué de 4 piquants adambulacraires effilés et longs et des

paxilles de 6 piquants. Les deux espèces se distinguent par l’existence chez II. tenuispinus

de vésicules très longues à l’extrémité des piquants, d’un piquant en position interne au

niveau du sillon adambulacraire ou des dents, d’écailles segmentaires épineuses et bien

détachées, alors que chez H. praecoquis elles sont curieusement soudées à la membrane.

En outre, l’armature buccale constituée de 5 piquants marginaux, effilés, coiffés d’une

vésicule et d’un seul piquant suboral (ce dernier caractère étant exceptionnel dans le genre

Hymenaster) isole H. tenuispinus de toutes les espèces connues appartenant à ce genre.

L’appartenance de cette nouvelle espèce au genre Hymenaster ne fait aucun doute,

mais il est remarquable que l’espèce la plus voisine soit H. praecoquis que Sladen, en 1889,

a envisagé de classer dans un autre genre ou sous-genre, à cause de la particularité de l’ar¬

mature adambulacraire et de l’écaille segmentaire. Bernasconi a, depuis, mis en évidence

la similitude d’il, praecoquis et de Calyplraster tenuissimus Bernasconi, ce qui souligne les

liens de parenté entre ces espèces de deux genres voisins. Mais, pour II. praecoquis comme

pour II. tenuispinus n. sp., l'absence de membrane reliant les piquants adambulacraires

reste un caractère qui place les deux espèces dans le genre Hymenaster.

Hymenaster gennaeus El. L. Clark

Référence : 11. L. Clark, 1923 : 302-303, pl. X.

Origine : Biogas, CP 01.

Description (fig. 4 et 5 B)

L’unique exemplaire récolté dans le golfe de Gascogne est très proche d’//. gennaeus

H. L. Clark dont l’holotype, et seul individu connu, récolté lors des dragages du « Pieter

Faure », provient de l’Atlantique Sud-Est près du Cap Point par 1 400 m. Il a, comme

l’holotype, un corps très charnu, des aires paxillaires radiaires qui sont toutefois plus larges

que chez l’holotype, des bandes étroites de spiracles au niveau de la membrane interradiaire,

mais les bandes ne se prolongent pas jusqu’au bord, leurs extrémités délimitent un arc de

cercle sur la surface lisse tendue entre les radius. La forme et l’armature buccale diffèrent

312

MYRIAM SIBUET

2mm

i-1

2mm

i-(

2 mm

I-1

Fig. 4. — Hymenaster gennaeus H. L. Clark

A : vue ventrale ; B : vue dorsale ; C : détail de l’arc interradiaire et des rangées de spiracles.

314

MYRIAM SIBtET

légèrement (fig. 5 B) : on compte 2 piquants suboraux et 4 piquants marginaux de taille

inégale, le plus interne étant très long, alors que la mâchoire de l’holotype porte 3 piquants

suboraux et 4 piquants oraux. Le piquant oral interne de notre exemplaire esl situé nette¬

ment sur le bord marginal à côté des trois autres piquants oraux, alors que les piquants

suboraux se dressent sur la partie proéminente de la mâchoire. Il est possible toutefois

que, suivant sa position, ce piquant interne soit considéré comme un piquant suboral.

Sur l’holotype 1 que nous avons pu observer, la disposition des 3 gros piquants suboraux

est la même que sur l’échantillon du golfe de Gascogne, mais les 4 piquants oraux resserrés

entre eux sont situés à une petite distance du piquant interne, ce qui isole mieux les deux

séries de piquants. La forme de la mâchoire est identique, et les petites différences observées

peuvent être considérées comme des variations intraspécifiques. Il faut pourtant souligner

l’importance de l’armature buccale comme caractère distinctif entre les espèces du genre

Hymenaster : H. nobilis notamment se distingue d’//. gennaeus essentiellement par l’exis¬

tence d’un seul piquant suboral. Comme le nombre de piquants suboraux varie peu entre

les espèces A'Hymenaster, il est important de constater que la disposition du piquant interne

peut prêter à confusion, ce qui a été remarqué également par IL L. Clark, 1920, et

A. M. Clark, 1962.

Hymenaster roseus Koehler

Référence : Koehler, 1907 : 21 ; 1909 : 94-95, pl. XX, fig. 1 et IL

Origine : Biaçores, St. 163.

L’exemplaire récolté, très fragile, paraît identique à //. roseus Koehler bien que la comparai¬

son avec la description de Koehler pose quelques problèmes. L’holotype, conservé au Musée

Océanographique de Monaco, est malheureusement en trop mauvais état pour pouvoir être uti¬

lisé valablement.

Description de l’individu récolté lors de la campagne Biaçores (fig. 5 A)

Le corps est nettement étoilé, recouvert d'une membrane line et tendue laissant pointer

les piquants actinaux qui donnent ainsi un contour dentelé. La face ventrale est légèrement

bombée et la surface dorsale est plane.

Dimensions : R = 18 mm, r = 10 mm, B/r = 1,8.

Toute la surface dorsale est épineuse et, à travers le tégument transparent, on distingue

des paxilles constituées de 6 piquants au voisinage du centre et 5 piquants le long des bras.

Les spiracles dispersés sur tout le dos sont nombreux, souvent alignés, contenus chacun

dans une maille d’un réseau serré que forment les bandes fibro-musculaires très minces

et transparentes. Les valves de l’oscule contiennent une douzaine de piquants très allongés,

recouverts à leur base du tégument criblé de spiracles.

Les plaques adambulacraires portent 3 piquants sur les 2 premières plaques, et sur

les suivantes 2 piquants très longs et très minces entourés chacun d’un voile transparent,

plus développé sur le piquant adorai qui est souvent le plus long.

Les écailles segmentaires constituées de 3 baguettes calcaires ont un contour épineux ;

1. Nous remercions M. Kknsley qui nous a expédié l'échantillon provenant du Muséum d’Afrique

du Sud de Cape Town.

LE GENRE HYMENASTER DANS L’OCÉAN ATLANTIQUE

315

assez larges de base, elles se terminent en une pointe médiane très distincte. On compte

22 épines actinales qui ne se touchent pas au niveau de la bissectrice interradiaire ; à partir

de la 7 e épine, elles se raccourcissent. L’espace membranaire est relativement réduit et ne

rejoint plus les deux bras au-delà de la 7 e épine actinale.

La mâchoire, légèrement évasée latéralement, présente une carène longitudinale proé¬

minente à l’arrière et prolongée à l’avant par une petite pointe dentaire. Les plaques den¬

taires sont surmontées chacune de deux piquants suboraux cylindriques et effilés, à large

hase, situés l’un derrière l’autre. Sur le bord buccal, trois ou quatre piquants de taille à peu

près égale sont dirigés vers la bouche ; le piquant externe est situé légèrement en retrait

par rapport aux autres (fig. 5 A).

Discussion

La similitude entre l’échantillon et la description de Koehler porte essentiellement

sur les caractères suivants : la face ventrale qui est bombée, l’armature buccale (si l’on en

juge d’après le seul dessin de Koehler), la grande longueur des piquants adambulacraires,

la forme épineuse de l’écaille segmentaire, l’aspect dentelé du contour marginal, la disposi¬

tion des spiracles en un véritable réticulum (très comparable à l’agencement des spiracles

de l’espèce H. porosissimus Sladen). Mais il faut noter quelques différences :

— les piquants actinaux sont moins nombreux sur notre exemplaire qui est pourtant

d’une taille voisine ; ils sont jointifs chez le type, mais ce caractère doit subir quelques varia¬

tions lorsque la membrane est plus ou moins tendue et nous ne lui attribuons pas l'impor¬

tance que lui a donnée Mortensen ;

— les piquants adambulacraires sont entourés d’une membrane, ce qui n’est pas

signalé par Koehler ;

— - les paxilles sont constituées de 5 à 6 piquants et non de 4 à 5 comme chez le type.

L’exemplaire étudié présente des similitudes avec //. pellucidus Wyv. Thomson, mais

le contour étoilé, la forme bombée ventralement et tous les autres caractères déjà cités,

qui correspondent à la description d'H. roseus, ne permettent pas d’isoler cet exemplaire

en tant qu’espèce distincte intermédiaire, d’autant plus qu’/L roseus a été découverte par

Koehler dans la même région.

Hymenaster membranaceus Wyv. Thomson

Références : W. Thomson, 1877 : 108 ; Sladen, 1882 : 237 ; 1899 : 521-522, pl. 92, iig. 6, 7, pl. 93,

fig. 10, 12 ; Clark, 1923 : 301 ; Mortensen, 1927 : 106 ; Cherbonnier, Sibuet, 1972 : 1351 ;

Sibuet [sous presse ).

Origine : Biogas, CV 08, 9, 10, 11, 12, 16, 23, 24, 25 ; CP 02, 3, 9, 10 ; DS 18, 26, 51.

Cette espèce, abondante dans le golfe de Gascogne, se caractérise par la forme aplatie

des piquants adambulacraires et des piquants suboraux. On compte 3 piquants adambu¬

lacraires sur la majorité des plaques et parfois 2 à l’extrémité des bras ; la frange marginale

constituée par l’extrémité des piquants actinaux est très développée et contribue à donner

une forme sub-pentagonale à l’individu. Les paxilles formées de 4 à 5 piquants sont distri¬

buées suivant une surface étoilée délimitée par la membrane dorsale très fine qui n’empiète

316

MYRIAM SIBUET

I cm

Fig. 6.

A, B : Hymenaster membranaceus Wvv. Thomson, vues ventrale (A) et dorsale (B) ; C, D : Tlymcnaster

j iganleus Sladen, vues ventrale (C) et dorsale (D).

Tableau I. — Liste des //ymenaster recueillis dans les prélèvements des missions Biaçores, Biogas et Polygas.

Mission

Station ou

prélèvement

Coordonnées

géographique s

Profondeur

Espèces

Nombre

d’exemp1 air e s

•BIAÇORES

ST. 1

31 BI.

3 9 ° 04'5

3 2 ° 43'5

I 20

Iïl

tenuispinus n.

sp .

ST. 163 BL

3 7 ° 2 6 1 5

26 °02’5

370

H .

reseus

ST. 251 CHG

4 7 ° 38'

8 ° 5 6 f

360

reticulatus n.

sp .

BIOGAS 1

4 7 0 3 4'5

8 ° 34'2

1 80

membranaceus

POLYGAS

47°31 '4

8 ° 43'6

1 1 9

■■

î 0

4 7 ° 30'7

8 ° 40'6

ii n

4 7 ° 2 9 ' 1

8°! 6'1

1 4 1

J 77.

tenuispinus

1 H.

membranaceus

1 2

4 7 ° 3 2 ' 5

9 ° 0 6'2

775

membranaceus

1 6

44 °06'5

4°I6'9

909

n m

1 8

47 °32'2

8°44’9

138

" "

44°08'2

4 ° 1 5 '

076

n n

BIOGAS 3

47 ° 3 2'7

8 0 34 1 2

034

t» ii

4 7 ° 3 3 1 7

8 0 34'3

025

n m

47 ° 3 2 ' 9

8°32'8

935

ii n

[H.

gennaeus

BIOGAS 4

4 7 ° 34 1 6

8 ° 38'8

245

]h.

tenuispinus n.

sp .

( H.

membranaceus

47°33 ' 2

8 ° 4 I '4

177

membranaceus

4 7 ° 3 2 ' 7

8 ° 34 '

1 1 9

m n

5 1

44°1 1 r 3

“

4 ° 1 5'4

430

n n

3I0GAS 5

47 ° 33'5

8 0 4 5 '

350

H .

membranaceus

44 ° 0 9 ' 8

4°16'4

1 70

BIOGAS 6

44°33 ' 2

8 0 38 ' 5

177

tenuispinus

4 7 0 3 3 '

8 0 4 4 ' 1

1 7 1

membranaceus

1 0

47 ° 29 ' 6

9 ° 04 ' 5

878

n n

4 7 ° 30 ’

9 ° 07'4

056

reticulatus n.

sp .

44 ° 05 ’

4° 1 7 '

894

Engins de prélèvements : chalut double perche Blake (BL ou BV), chalut à pertdic (BP ou BHfi), drague épibent hirjue Sanders (DS).

318

MYRIAM SIBUET

pas sur la frange marginale interradiaire. Suivant la taille des exemplaires, les bandes

fibro-musculaires dorsales sont plus ou moins développées. Elles sont denses sur le plus

grand échantillon (R = 50 mm, r = 35 mm) (fig. 6 A, B).

Caractéristiques nu genre Hymenaster

Le genre Hymenaster comprend 54 espèces. Tl est représenté dans l'océan Atlantique

par 17 espèces, essentiellement bathvales. En plus des cinq espèces considérées dans ce

travail, il faut ajouter les espèces récoltées pour la première fois en Atlantique lors des

expéditions du « Challenger » : H. pergamentaceus Sladen, 1882, pellucidus Wyv. Thomson,

1873 ; II. anomalus Sladen, 1882 ; de dragages au large de l’Irlande : H. giganteus Sladen,

1891 1 ; de l’expédition du « Travailleur » et du « Talisman » : //. rex Perrier, 1894, //. giboryi

Perrier, 1894 ; de dragages du « Pieter Faure » au large de l’Afrique du Sud : //. latebrosus Sladen,

1882, H. lamprus H. L. Clark, 1933 ; de la campagne Noratlante du « Jean Charcot » : H. qua-

drispinosus Fisher, 1905. Il faut tenir compte également des espèces décrites par Verrill

et recueillies au sud de la Nouvelle Angleterre : H. modestus Verrill, 1885, H. regalis Verrill,

1895, et H. regalis agassizii Verrill, 1899, que H. L. Clark, 1920, a élevé au rang d’espèce.

La plupart de ces espèces sont connues par un très petit nombre d’échantillons. Des

récoltes récentes dans le golfe du Mexique ont permis la redescription des espèces II. rex

Perrier, //. modestus Verrill et anomalus Sladen, par Dow ne y, 1973.

Les espèces du genre Hymenaster sont assez mal connues tant sur le plan systématique

que biogéographique. Les échantillons sont fragiles, souvent très abîmés après conserva¬

tion, et la plupart des descriptions souffrent de ce fait d’un manque de précision et d’homo¬

généité dans le choix des caractères morphologiques décrits.

La présence de deux espèces nouvelles a conduit à revoir la classification adoptée dans

les clefs dichotomiques tant sur le plan mondial (Sladen, 1889, et Clark, 1920) que régional

(au large des îles britanniques, Mortensen, 1927, ou de l’Afrique du Sud, Clark, 1923,

ou des Caraïbes et du golfe du Mexique, Downey, 1973).

Il est possible d’inclure dans la clef de Mortensen les espèces nouvelles qui possèdent

1 piquant adambulacraire : H. gennaeus ; ou 4 piquants adambulaeraires : H. reticulatus

n. sp. et H. tenuispinus n. sp. ; ces deux espèces se distinguant par le caractère de leur

tente dorsale, opaque et réticulée pour l’une et transparente pour l’autre. Dans une clef

dichotomique Sladen a séparé les espèces en différents ensembles, en fonction du nombre

de piquants adambulaeraires qui varie de 1 à 4. Mais Mortensen (1927) et Clark (1920)

ont précisé que chez certaines espèces ce nombre pouvait varier, ce qui rend ambiguë l’uti¬

lisation de ce caractère dans une clef dichotomique. Le fait que les piquants actinaux des

deux bras soient jointifs ou non au milieu de Faire interradiaire est un autre élément qui a

été utilisé par Mortensen pour séparer des groupes d’espèces et qui paraît sujet à des varia¬

tions individuelles (cf. le spécimen d'H. roseus retrouvé pendant la campagne Biaçores) et

qui, en plus, est assez difficile à observer sur des échantillons dont la membrane très fine

se détériore très facilement.

1. Nous remercions sincèrement le Dr A. M. Clark qui nous a expédié un paratype d’il, giganteus

représenté sur la figure G C, I),

Taklk.u II. — Clef tabulaire ries espèces atlantiques du genre llymenaster.

Espèces du genre

Hymenaster

Forme du

corps

Distrib.

des

paxilles

Membrane

interrad.

Tégument

Nbre de

piquants

adambul.

Forme des

piquants

adambul.

1 Nbre de

piquants

oraux

Nbre de|

piquants :

suboraux j

Nbre de

piquants

paxilles

Répartition géographique

H. tenuispinus n. sp.

T *

c. 1.

5,6

Golfe de Gascogne

H. anomalus Sladen

o m

a. v.* !

Atlantique Sud

H, latebrosus Sladen

o m

4,5

Atlantique Sud (Afrique du

Sud)

H, regalis Verrill

o m

c. 1 .

Atlantique Nord-Ouest

H, veticulaiMS n. sp.

o m

4,5

Golfe de Gascogne

Il, giboryi Perrier

Atlantique Nord E et 0.

H. gsnnaeus Clark

0 c

4,3

Afr. Sud + Golfe Gascogne

H, larrprus Clark

o c

3,4

Atlantique Sud (Afr. Sud)

H. agassizii Verrill

o c

Atlantique Nord Ouest

H. rex Perrier

o m*

3,4

Atlantique Nord Est

H, quadrispinosus Fisher

+ *

o m

A,5

4,5 ;

3,4

Mer du Labrador

II, giganteus Sladen

+ f P

o m

2,3*

3,4

Atlantique Nord Est

H. pergamentaceus Sladen

+ fp

o m

5,8

Atlantique Sud Ouest

H. membvanaoeus W. Thomson

+ fp

2,3

4,5

Atlantique Est Nord & Sud

H, pelluoidus W. Thomson

+ fp

2,3

3,4*

6,7

Atlantique Nord arctique

H, modestus Verrill

+ fp

Atlantique Nord Ouest

H, roseus Koehler

+ fp

c. l(v)

5,6

Açores.

Les astérisques sont placées à côté du caractère qui peut suffire à isoler une espèce par rapport aux autres espèces d’un même groupe.

320

MYRIAM SIBUET

Code des caractères choisis pour l’établissement du tableau ii.

1 — La forme du corps est soit nettement étoilée.

» » soit pentagonale.

» » soit sub-pentagonale.

2 — Les paxilles dorsales sont réparties

— sur la totalité de la surface dorsale.

-— sur les aires radiaires uniquement.

3 — La membrane interradiaire n’est pratiquement pas développée.

» » est très développée .

L’espace interradiaire est en plus marqué d’une frange marginale constituée par

l’extrémité des piquants actinaux .

4 — Le tégument est transparent.

» » opaque et mince comme du parchemin.

» » opaque et charnu.

5 — Le nombre des piquants adambulacraires varie de 1 à 5

6 — La forme des piquants peut être cylindrique .

» » » aplatie .

» » » très allongée.

» » » recouvert d’un voile.

7 — Le nombre des piquants oraux marginaux varie de 2 à 5.

8 — Le nombre des piquants suboraux situés sur la partie ventrale de la mâchoire varie

de 1 à 3.

9 — Le nombre de piquants par paxilles varie de 1 à 8.

1 >

o ni

O c

La classification de Mortensen repose donc sur quelques caractères incertains, variables

ou difficiles à mettre en évidence. Cette imprécision, d’autant plus marquée que les spéci¬

mens sont rares et mal conservés, nous a amenée à établir un tableau récapitulatif des carac¬

tères distinctifs observés sur toutes les espèces atlantiques (talil. II). Les espèces sont définies

par une série de caractères morphologiques et appartiennent à des groupements établis

à partir des éléments communs. Les caractères faciles à observer et suffisants pour isoler

les espèces les unes des autres sont en petit nombre : l’aspect du corps, la répartition des

paxilles et le développement plus ou moins important de la membrane interradiaire accom¬

pagnée d’une frange marginale épineuse, sont des caractères liés pour certaines espèces

et qui permettent de constituer des lots distincts d'espèces. Sans hiérarchiser les caractères

dans un sens phylogénétique, ce tableau fait apparaître des affinités morphologiques entre

les espèces et montre à partir de quel degré de différence une espèce peut être isolée par

rapport aux autres. Les éléments du squelette, nombre et forme des différents piquants,

sont choisis pour séparer les espèces, compte tenu de la variabilité de ces critères.

Les espèces du genre Hymenaster ne semblent pas former des populations importantes,

puisque leur représentation dans les prélèvements est toujours très faible, de l’ordre de

quelques individus ou le plus souvent d’un seul. Comme elles sont strictement localisées

en zone profonde (à l’exception toutefois de II. pellucidus récoltée également sur le plateau

continental arctique) et plus précisément en zone bathyale (tabl. 111), nos connaissances

sont liées au nombre d’expéditions, ce qui explique la méconnaissance de leur véritable

répartition géographique. Mais il semble que peu d’espèces soient réellement cosmopolites

LE GENRE HYMENASTER DANS l’oCÉAN ATLANTIQUE

321

à l’écliolle mondiale. Dans l’Atlantique, sur les 17 espèces recensées, deux espèces seulement

sont connues d’autres mers : II. latebrosus qui vit également dans l’océan Antarctique au

sud de l’Australie, et H. quadrispinosus connue de la mer de Bering. Les autres espèces

semblent plutôt localisées dans une région géographique particulière de l’Atlantique (fig. 7b

Tableau TIf. — Répartition bathymétrique des espèces atlantiques du genre Hymenaster.

Les récoltes récentes du « Jean Charcot » ont contribué à accroître l’aire de répartition

vers l'Ouest Atlantique pour II. giboryi connue uniquement des Açores (Cherbonnieh

et Sun et. 1972) et vers le Nord pour II. gennaeus localisée au large de l’Afrique du Sud

(présent travail). Les captures de ces espèces sont encore trop rares pour définir leurs aires

géographiques, mais il est probable que ces espèces typiquement bathyales ont une exten¬

sion géographique plus limitée à l’échelle aussi bien des océans que de régions plus parti¬

culières, ce qui est souvent le cas des Echinodermes bathyaux qui ont moins de représen¬

tants cosmopolites que les espèces abyssales. Parmi les représentants atlantiques du genre

Hymenaster , nous remarquons (voir tabl. III) que la majorité des espèces ont été récoltées

à des profondeurs allant de 1 000 à 2 500 m et que, parmi les espèces récoltées à plus de

3 000 m, il v en a deux connues d’autres océans : H. latebrosus et II. quadrispinosus. Cet

aperçu biogéographique explique que nous ayons limité l’étude systématique aux espèces

uniquement atlantiques.

H QUADRiSPINOSUS

H GIGANTEUS

H PERGAMENTACCUS

H MEMBRANACEUS

H PEt LUCIDUS

H MODESTUS

H ROSEUS

ique des especes du genre Ilymenasler

323

LE GENRE HYMENASTER DANS L’OCÉAN ATLANTIQUE

Remerciements

Le matériel de Biogas a été trié par le Centre National de Tri d’Océanographie Biologique

au COB. Les Astérides de Biaçores m'ont été confiées par le Pr G. Cherbonnier que je remercie

également pour ses conseils au cours de l’élaboration de ce travail. J’exprime ma reconnaissance

à Ail sa M. Ci. ar i< et au Dr L. Laubier pour leurs suggestions lors de la lecture du manuscrit.

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Manuscrit déposé le 24 juin 1975.

Bull. Mus. natn. llist. nat., Paris, 3 e sér., n° 368, mars-avril 1976,

Zoologie 256 : 305-324.

Achevé d’imprimer le 30 juillet 1976.

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6 564 002 5

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et d’espèces soulignés d’un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬

qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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