BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
266
N* 378 MAI-JUIN 1976
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Rédacteur général : Dr M.L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070,
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 378, mai-juin 1976, Zoologie 266
L’encéphalisation chez les Urodèles.
I. Analyse volumétrique de l’encéphale et de ses étages : recherche
d’un lot d’espèces de « base »
par Michel Thireau *
Résumé. — Ce travail porte sur plus de 10 % de l’effectif mondial d’espèces et de sous-espèces
d’Urodèles et sur 75 % des familles. Les potentialités évolutives sont très fortes dans le mésen-
céphale et surtout dans le métencéphale. Chaque famille représente une radiation adaptative dont
le niveau moyen d’évolution définit un certain gradient. Un lien est établi entre le développement
d’un étage encéphalique et ses capacités fonctionnelles. Il a été constitué un lot d’espèces de « base »
à caractères primitifs.
Abstract. —- This work covers more than 10 % of the species and subspecies and 75 % of
the families of the Urodeles world population. The evolutionary potentialities are very strong
in the mesencephalon and especially in the cerebellum. Eacb family represents an adaptatory
radiation whose mean level of évolution defînes a certain gradient. A relationship is established
between the development of the gross structure and its functional eapacities, A group of « basic »
species with primitive cbaracters has been constitued.
SOMMAIRE
Introduction . 528
Matériel . 528
Méthode. 529
Résultats . 531
I. Recherche d’une allométrie moyenne pour le calcul d’indices à partir de l’en¬
semble des liaisons étudiées . 531
II. L’indice d’évolution (le) des espèces et des familles d’Urodèles. 534
III. L’indice de potentialité évolutive (Ipe) chez les Urodèles . 538
IV. Recherche d’un lot d’espèces d’Urodèles de « base ». 538
* Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Poissons ), Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier
75005 Paris, et Laboratoire de Neuroanatomie comparée, Université Paris VII, 2, place Jussieu, 75005 Paris.
378 , 1
528
MICHEL THIREAU
540
542
543
Discussion — Conclusion ...
Remerciements .
Références bibliographiques
Introduction
Cette étude quantitative interspécifique des Urodèles concerne le volume des unités
encéphaliques (l’encéphale et ses étages) corrélées au poids somatique. Nous avons déjà
abordé ce sujet avec : l’étude du volume des régions encéphaliques (étages, structures et
zones) de Salamandra salarnandra (L.) (Thireau, 1975c) ; la recherche de l’allométrie
interspécifique des Urodèles (Thireau, 1975/;) ; l’estimation de la variabilité volumétrique
intraspécifique des unités encéphaliques de Salarnandra salamandra (L.) (Thireau, 1975 d),
d’ Hydromantes italicus Dunn et de l’ensemble des Urodèles (Thireau, 1975e).
La recherche interspécifique du volume des unités encéphaliques est un mode d’inves¬
tigation neuroanatomique dont la portée évolutive est manifeste chez les Mammifères :
Insectivores (Bauchot, 1963) et Chiroptères (Stephan et Pirlot, 1970). Les Urodèles sont
encore peu étudiés à cet égard (Rôiirs, 1955). A partir de la loi de dysharmonie de croissance
(Teissier, 1948) et d’un ensemble d’indices en dérivant (Bauchot, 1963), nous proposons
une approche neuroanatomique évolutive de l’ordre. Dans la perspective d’études détaillées,
particulièrement des structures et des zones télencéphaliques, nous avons cherché à définir
un lot d’Urodèles primitifs dits de « hase » au sens de Bauchot et Stephan, 1966.
Matériel
Ce travail porte sur 46 espèces et sous-espèces d’Urodèles répartis ainsi dans les diverses
familles : 21 Salamandridae, 14 Plethodontidae, 5 Ambystomatidae, 3 Hvnobiidae, 2 Nectu-
ridae et 1 Amphiumidae (tabl. II). Nous jugeons indispensable, même pour un travail
de neuroanatomie comparée, d’indiquer l’origine de notre matériel.
La provenance de certaines espèces a déjà été indiquée dans des articles antérieurs.
Il s’agit de : Salamandra s. fastuosa Schreiber, (Thireau et coll., 1973) ; EuprOctus asper
(Dugès) et Euproctus a. castelmouliensis Wolterstorfî, (Thireau, 1973a) ; Triturus helveticus
(Razoumowsky), (Thireau, 1973/;) ; Triturus alpestris (Laureriti), Salamandra s. terrestris
(Lacepède), Salamandra atra Laurenti, Onychodactylus japonicus (Houttuyn) et Hydro¬
mantes italicus gormani Lanza, (Thireau, 1975a).
D’autres espèces proviennent des localités suivantes : Amhystoma maculatum (Shaw),
comté de Charles (Maryland, Etats-Unis), 111-70 1 ; Ambystoma texanum (Matthes), Columbia
(Missouri, États-Unis), V-71 ; Aneides lugubris (Hallowell), comté de Contra costa (Cali¬
fornie, États-Unis), 11-72 ; Batrachoseps attenuatus (Eschscholtz) 1 2 , comté d’Alamada
1. Date de récolte : mars 1970.
2. L’individu retenu pour cette étude a un poids encéphalique frais connu, il ne provient pas du lot
étudié dans Thireau, 1975a.
ENCÉPHALISATION CHEZ LES URODÈLES
529
(Californie, États-Unis); Bolitoglossa altamazonica (Cope) Belém (Para, Brésil), XI1-72;
Chioglossa lusitanica Bocage, Braga (Minho, Portugal), 111-7-4 ; Desmognathus monticola
Dunn, comté de Swain (Caroline du Nord, États-Unis) ; Desmognathus quadramaculatus
(llolbrook), comté d’Haywood (Caroline du Nord, États-Unis), VIIi-70 ; Dicamplodon
ensatus (Eschscholtz), Berkeley (Californie, États-Unis), V-72 ; Ensatina eschscholtzii ssp.,
Berkeley (Californie, États-Unis), IV- 70 ; Ensatina e. xanthoptica Stebbins, Berkeley (Cali¬
fornie, États-Unis), IV-72 ; Eurycea longicauda (Green), comté de Washington (Mary¬
land, États-Unis), V-70 ; Euproctus montanus (Savi), Ospedale (Corse), VII-73 ; Hynobius
naeoius (Schlegel), Hiroshima (Honshu, Japon) ; Hynobius nebulosus (Schlegel), Kawa-
shima-cho (Skikoku, Japon) ; Plethodon cinereus (Green), comté de Carroll (Maryland,
États-Unis), IV-70 ; Plethodon glutinosus (Green), comté de Bedford (Pennsylvanie, États-
Unis, IV-70 ; Plethodon jordani shermani Stejneger, comté de Maçon (Caroline du Nord,
États-Unis) ; Plethodon richmondi Netting et Mittleman, comté de Bedford (Pennsylvanie,
États-Unis), IV-70 ; Proteus anguinus Laurenti, Planina (Slovénie, Yougoslavie), XI-71 ;
Rhyacotriton olympicus (Gaige), Berkeley (Californie, États-Unis), V-72 ; Salamandrina
terdigitata (Lacepède), Florence (Italie), XII-74; Taricha granulosa (Skilton), Berkeley
(Californie, États-Unis), Il 1-70; Taricha riçularis (Twitty), comté de Sonoma (Califor¬
nie, États-Unis), IV-72; Triturus boscai (Lataste), Monforte de Lemos (Galice, Espagne),
IV-70; Triturus marmoratus (Latreille), Fontainebleau (Seine-et-Marne, France), IV-70;
Triturus montandoni (Boulenger), Darmanesti (Bacau, Roumanie), V-71 ; Triturus oulgaris
(Linné), Ulois (Seine-Maritime, France), VI-73; Tylototriton verrucosus Anderson, Rakshe
(Népal), V-73.
Enfin quelques espèces nous ont été données ou ont été achetées sans que nous connais¬
sions la localité de leur récolte : Ambystoma sp. (au stade axolctl), Amphiuma tridactylum
Cuvier, Cynops pyrrhogaster (Boie), Eurycea bislineata wilderae Dunn, Necturus maculosus
(Rafînesque), Notophthalmus viridescens (Rafinesque), Pleurodeles waltli Michahelles,
Triturus cristatus (Laurenti).
Dans deux autres publications (Thireau, 19736 et 1975a) nous avons discuté l’inci¬
dence du lieu de récolte des individus d’une espèce sur l’estimation des paramètres de la
formule d’allométrie (y = bx“). Toutefois, nous n’avons pas jugé indispensable (pour les
données nouvelles) d’apporter une précision extrême sur la localité de récolte pour des rai¬
sons de protection de la nature ou pour respecter les premières mentions (« record » des
anglo-saxons) d’animaux qui n’ont pas toujours été récoltés par nous-même.
Méthode
Tous les encéphales ont été fixés (48 H.) au Bonin aqueux à l’exception de ceux de Des¬
mognathus monticola, Desmognathus quadramaculatus et Taricha granulosa fixés (72 H.) dans
une solution À.F.A. (alcool 80° : 90, formol 30 % : 10 et acide acétique : 5). Dans les quelques
heures qui suivent le début de la fixation, il n’existe pratiquement aucune perte pondérale
de l’encéphale, par rapport à la valeur fraîche, pour l’un et l'autre des deux fixateurs. En
revanche, le coefficient de rétraction (Thireau, 1975c) est inférieur (K = 1,897, Sm % =
11) à la moyenne générale (K = 2,300, Sm % = 10) pour les trois espèces fixées à l’A.F.A.
Ceci indiquerait l’existence d’une seconde phase de rétraction, plus importante dans le
378 , 2
530
MICHEL THIREAU
Bonin aqueux que dans TA.F.A. Le détail des coefficients de rétraction individuels apparaît
au tableau II. L’erreur standard de 10 % autour de la moyenne montre qu’il est préfé¬
rable d’utiliser les valeurs individuelles de la rétraction. La coloration est assurée par du
crésyl-violet.
La méthode d’estimation du volume de l’encéphale et de ses étages à partir des coupes
histologiques et la limite des divers étages ont déjà été donnés dans Tiiireau, 1975c. Compte
tenu de lésions inévitables au cours de la dissection de l’encéphale, il nous a semblé préfé¬
rable de nous en tenir à des résultats partiels pour les espèces suivantes : Notophthalmus
viridescens , Proteus anguinus, Plethodon jordani shermani et Desmognathus quadramaculatus.
Les valeurs pondérales encéphalique et somatique de chaque espèce sont celles d’un individu
choisi parmi ceux du lot dont nous disposions. Dans le cas d’un lot important, nous avons
calculé l’indice de dispersion i = b/b° (Tiiireau, 1975a) de chaque individu ; ceux dont i
est faible conviennent le mieux à notre étude. C'est ainsi que nous avons choisi un individu
représentatif des 8 espèces suivantes : Triturus helveticus, Triturus alpestris, Salamandra
atra, Salamandra s. fastuosa, Salamandra s. terrestris, Euproctus asper castelmouliensis,
Onychodactylus japonicus et Hydromantes italicus gormani. La variabilité dont s’entourent
les résultats de leur étude a été déterminée dans Thireau (1975e, tabl. IX). Quant aux 38
espèces restantes dont nous disposions en petit nombre, notre choix a été conduit par des
considérations à la fois techniques et statistiques. L’individu représentatif de chacune de
ces espèces a une variabilité (du poids encéphalique et de chacun de ses étages) que nous
avons déjà évaluée (Tiiireau, 1975e, tabl. VIII).
Nous avons expliqué dans d’autres publications (Tiiireau et coll., 1973, 1973a, 19736)
le mode de calcul de l’allométrie pondérale encéphalo-somatique. La méthode est bien
entendu identique pour la recherche d’allométries « poids d’un étage encéphalique — poids
somatique » (Tiiireau, 1975c). En vue de rendre comparables entre eux les indices des
variables liées au poids somatique, il convient préalablement de rechercher une allométrie
moyenne généralisable aux 6 liaisons étudiées (poids encéphalique / poids somatique 1 , télen-
céphale / Ps, diencéphale / Ps, mésencéphale / Ps, métencéphale / Ps, myélencéphale j Ps).
Dans ces conditions, il devient possible de rechercher des modes variés de comparaisons.
L’on peut comparer ainsi les indices de dispersion d’une espèce à l'autre, pour l’encéphale
ou pour chaque étage encéphalique. De même, pour chaque espèce, l’on peut comparer
les indices de dispersion de l’encéphale et de ses étages. Le rapport des indices de deux
espèces, pour la même unité encéphalique, définit une marge d’évolution (Me). Pour déter¬
miner le niveau d’évolution de chaque espèce, l’on effectue la somme des indices de disper¬
sion de ses étages encéphaliques. Puis, la somme minimale obtenue sert au calcul de l’indice
d’évolution d'une espèce (I e ), rapport entre la somme de ses indices de dispersion et cette
valeur minimale. La potentialité évolutive de l’encéphale ou de ses étages est détermi¬
née à partir de la variabilité des indices de dispersion autour de la valeur de hase (b° == 100).
Pour l’ensemble des Urodèles et pour l’encéphale ou ses étages, nous avons recherché la
somme des écarts à la valeur 100. La somme minimale obtenue sert au calcul d’un indice
de potentialité évolutive de l’encéphale ou de ses étages (Ipe), rapport entre la somme des
écarts de ses indices de dispersion (à 100) et la somme minimale. Précisons enfin que le calcul
de la variabilité entourant chaque valeur des écarts indiciaires (tabl. 111) esl une variabi¬
lité de variabilité. L’ensemble de cette méthodologie est inspirée de la thèse de Bauchot, 1963.
1. Poids somatique : Ps.
ENCÉPHALISATION CHEZ LES URODÈLES
531
RÉSULTATS
I. Recherche d’une allométrie moyenne pour le calcul d’indices
À PARTIR DE L’ENSEMBLE DES LIAISONS ETUDIEES
Les liaisons étudiées sont soit le poids encéphalique lié au poids somatique (Pe/Ps),
soit « poids d’un étage encéphalique — poids somatique » (Pét/Ps). La variable dépendante
est un poids frais (ou un volume puisque la densité ÿ 1) reconstitué à partir des coupes
histologiques dans des conditions définies par ailleurs (Tiiireau, 1975c). Les valeurs de
l’axe majeur réduit (AMR) et du coefficient de corrélation (r) ont une signification en liaison
interspécifique, que nous avons déjà discutée (Tiiireau, 19756). Dans cet article, notre
but est de dégager une valeur AMR moyenne généralisable à l’ensemble des liaisons étudiées,
de manière à calculer des indices de dispersion comparables d’une liaison à l’autre.
1. La liaison interspécifique poids encéphalique/poids somatique (Pe/Ps)
Depuis notre article sur ce sujet (Tiiireau, 19756), nous avons obtenu trois autres
Salamandridae, Chioglossa lusitanica, Salamandrina terdigitata et Taricha granulosa, et
deux autres Plethodontidae, Desmognathus quadramaculatus et Ensatina eschscholtzii ssp.
Dans nos autres articles (Tiiireau, 1975a, 6, e ) nous avons considéré Hydromantes italiens
Dunn sans distinction subspécifique quant à son encéphale. Le choix d’un individu repré¬
sentatif du lot A’Hydromantes italicus nous a amené à retenir H. i. gormani. Nous pensons
cependant que l’aire de répartition disjointe (Europe-Californie) du genre fait que le problème
mériterait d’être repris et approfondi avec l’étude d’autres espèces ou sous-espèces du
genre Hydromanies.
Pour rechercher la valeur AMR de la liaison Pe/Ps nous n’avoiis pas pu disposer des
quatre espèces ( Notophthalmus viridescens, Proteus anguinus , Plethodon jordani shermani
et Desmognathus quadramaculatus ) dont une partie de l’encéphale a été lésée en cours de
dissection. L’individu néoténique Ambystoma sp. n’ayant pas été inclus, il reste 41 espèces
fournissant un AMR = 0,5391 (r = 0,9612) à partir du poids encéphalique reconstitué
(sur coupes) et un AMR = 0,5648 (r = 0,9630) à partir du poids encéphalique frais (après
dissection). Nous sommes assez loin du résultat trouvé dans une précédente note (Tiiireau,
19756) où AMR = 0,607 pour un effectif (n = 40) et une corrélation (r = 0,9665) proches
de la présente étude. Comment interpréter de telles différences ? Nous considérons que la
baisse du coefficient d’allométrie pour des valeurs encéphaliques fraîches vient de ce que
dans un cas (AMR = 0,607) nous avions travaillé sur des données moyennes tandis que dans
l’autre cas (AMR = 0,5648) nous retenons un seul individu par espèce. De plus, il intervient
une erreur systématique dans la délimitation macroscopique des encéphales (Tiiireau,
1975e). Plus l’encéphale est volumineux, plus on prélève (inconsciemment) de moelle épi¬
nière ; aussi l’allométrie est-elle plus forte sur encéphales frais (AMR = 0,5648) qu’avec les
mêmes encéphales reconstitués (AMR = 0,5391).
Considérant comme plus proche de la réalité la valeur AMR = 0,5391, il se confirme
que l’allométrie pondérale interspécifique (Pe/Ps) des LTrodèles est inférieure à la valeur
532
MICHEL THIREAU
2/3 exprimant une allométrie de filiation (Bauchot et Platel, 1973). Ce n’est qu’en joi¬
gnant à ceux des Urodèles les résultats d'une étude semblable chez les Anoures que nous
pourrons savoir si, en plus du pas évolutif Urodèles-Anoures (Thireau, 19756), il existe
une filiation de classe chez les Amphibiens.
2. Les liaisons interspécifiques « poids d’un étage encéphalique/poids somatique » (Pét/Ps)
Le tableau I donne les résultats du calcul des caractéristiques statistiques des liaisons
Pét/Ps. Chacune d’elles comprend dans son effectif l’ensemble des mêmes espèces que pour
la liaison Pe/Ps et, selon une répartition apparaissant au tableau II, les 4 espèces dont
l’encéphale a été en partie lésé : Desmognathus quadrimaculatus , Notophthalmus viridescens,
Plethodon jordani shermani et Proteus an gui mis. Les liaisons télencéphale/Ps (AMR =
0,5568) et myélencéphale/Ps (AMR = 0,6206) ont une allométrie plus élevée que la liaison
Pe/Ps (AMR = 0,5391) ; cela montre que le télericéphale et le myélencéphale augmentent
de taille plus vite que l’encéphale lui-même. En revanche, pour les autres liaisons, méten-
céphale/Ps (AMR = 0,4446), diencéphale/Ps (AMR = 0,4770) et mésencéphale/Ps (AMR =
0,4836) la situation est inverse. En somme l’allométrie Pe/Ps est la résultante d’allométries
partielles concernant les divers étages.
Tableau I. - Caractéristiques statistiques des relations Pe/Ps et Pét/Ps
chez les Urodèles ’.
Relations
Effectif
N 2
Coefficient
d’allométrie
AMR 3
Go EFFICIEN"
CORRÉLÂT
I'
Pe/Ps
41
0,5391
0,9612
Télencéphale/Ps
44
0,5568
0,9547
L)ieneéphale/Ps
45
0,4770
0,9390
Mésencéphale/Ps
45
0,4836
0,9118
Métencéphale/Ps
43
0,4446
0,6426
Myélencéphale/Ps
42
0,6206
0,9587
1. Poids frais (sur coupes) de l'encéphale (Pe) et de ses étages (Pét), liés au poids somatique (Ps).
2. Voir au tableau 11 le détail des espèces présentes.
3. Axe majeur réduit.
3. L’allométrie moyenne des liaisons interspécifiques pondérales Pe/Ps et Pét/Ps
Nous savons déjà (Thireau, 1975a) que le calcul d’un indice de dispersion repose sur
une valeur de base b° (portée à la valeur 100) ordonnée à l’origine de la droite d’allométrie
du nuage de points. Les différences d’allométrie d’une liaison à l’autre (Pe/Ps ou Pét/Ps)
entraîneraient une variation concomitante dans la valeur des indices de base correspondants.
Toute comparaison d’une liaison à l’autre n’est alors possible qu’en recherchant une valeur
de base déduite d’une allométrie moyenne calculée à partir de toutes les liaisons (Pe/Ps
et Pét/Ps), soit AMR = 0,52. Par rapport aux indices de dispersion calculés avec les allô-
Tableau II. — Représentation indiciaire de l’encéphale (Icn, le)
et de ses étages ( Id 1 à Id5) chez les Urodèles.
D
Espèces
K
Ien
Idl
Id2
Id3
Id4
Id5
le
Chioglossa lusitanica
2, 429
105
114
123
90
104
118
106
121
136
100
121
142
117
213
309
118
136
154
1,79
2,35
2,90
Cynops pyrrhogaster
2,194
102
111
120
109
125
141
97
110
12.3
66
79
92
89
162
28 6
87
100
113
1,51
1,95
2,38
Euproctus asper
2,162
86
94
102
81
93
105
84
96
108
69
83
97
44
80
116
97
111
125
1,27
1,56
1,86
Euproctus a. castelmouliensis
2,708
107
108
109
120
122
124
92
102
112
86
88
91
56
80
104
94
99
104
1,51
1,66
1,81
Euproctus montanus
2,211
79
86
93
74
85
96
74
84
94
73
88
103
72
131
190
82
94
106
1,27
1,63
1,99
Notophthalmus viridescens
2,475
_
-
-
-
-
78
89
100
99
119
139
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Pleurodeles waltl
2,611
79
86
93
77
89
101
76
8b
96
6b
79
92
38
70
102
80
92
104
1,14
3,41
1,67
Salamandra atra
2,268
120
121
122
122
125
128
116
129
142
112
115
118
88
126
164
113
119
125
1,86
2,07
2,29
Salamandra s. fastuosa
2,425
97
97
97
104
104
104
69
76
83
100
105
110
41
70
99
93
99
105
1,38
1,53
1,69
Salamandra s. terrestris
1,784
110
111
112
111
113
115
108
120
132
111
114
117
67
96
125
100
105
110
1,68
1,85
2,02
i
Salamandrina terdigitata
2,217
84
91
98
79
91
103
84
96
108
97
117
137
60
109
158
64
73
82
1,30
1,64
1,99
Taricha granulosa
1,744
99
108
117
94
108
122
98
111
124
96
114
1)3
62
112
162
96
110
124
1,50
1,88
2,25
Taricha rivularis
2,396
106
115
124
114
131
148
91
103
115
73
88
103
63
114
165
94
108
122
1,47
1,84
2,21
Triturus alpestris
2,399
105
106
107
118
120
122
86
96
106
106
109
112
79
113
147
77
81
85
1,57
1,75
1,93
Triturus boscai
2,506
88
96
104
82
94
106
99
113
127
70
84
98
58
105
152
91
105
119
1» 35
1,69
2,03
Triturus cristatus
2,556
99
108
117
10 3
118
133
92
105
118
85
102
119
66
120
174
83
95
107
1,45
1,82
2,20
Triturus helveticus
2,612
85
92
99
78
80
82
84
93
102
130
134
138
81
116
151
96
101
106
1,58
1,77
1,96
Triturus marmoratus
2,114
89
97
105
90
103
116
83
94
105
81
98
115
35
63
91
79
91
103
1,24
1,52
1,79
Triturus montandoni
2,243
77
84
91
79
91
103
84
95
106
66
80
94
56
102
148
56
64
72
1,15
1,46
1,77
Triturus vulgaris
2,366
82
89
96
77
88
99
85
97
109
73
88
103
46
84
122
81
93
105
1,22
1,52
1,82
Tylototriton verrucosus
2,319
86
94
102
83
95
107
92
105
118
72
87
102
15
27
39
84
97
110
1,17
1,39
1,61
Aneides lugubris
2,816
111
121
131
101
116
131
101
115
129
120
144
168
75
136
197
118
136
154
1,74
2,19
2,63
Batrachoseps attenuatus
2,025
53
58
63
51
59
67
62
70
78
55
66
77
91
165
2 39
35
40
45
0,99
1,35
1,71
Bolitoglossa altamazonica
2, 486
105
114
123
107
123
139
111
126
141
10 3
124
145
128
233
338
68
78
88
1,75
2,31
2,88
Desmognathus monticola
1,815
70
76
82
53
61
69
66
75
84
90
109
128
39
71
103
90
104
118
1,14
1,42
1,70
Desraognathus quadramaculatus
2,133
_
-
-
69
79
89
83
94
105
110
132
154
47
86
125
-
-
-
-
Ensatina eschscholtzii
2,186
114
124
134
110
127
144
127
144
161
106
128
150
106
192
278
90
10 3
116
1,82
2,34
2,87
Ensatina e. xanthoptica
2,720
161
175
189
156
179
202
148
168
188
170
205
240
152
277
402
140
161
182
2,59
3,34
4,10
Eurycea bislineata wilderae
2,269
74
80
86
59
68
77
87
99
111
97
117
137
38
69
100
69
79
89
1,18
1,46
1,74
Eurycea longicauda
2,222
100
109
118
98
113
128
101
115
129
82
99
116
67
122
177
93
107
121
1,49
1,88
2,27
Hydromantes italicus
2,270
163
165
167
171
176
181
147
16b
185
16 3
16 4
16 5
234
289
344
134
140
146
2,87
3,16
3,45
Plethodon cinereus
2,026
70
76
82
70
80
90
68
77
86
70
84
98
48
88
128
56
64
72
1,05
1,33
1,60
Plethodon glutinosus
2,126
96
104
112
95
109
12 3
96
109
122
95
114
1)3
69
125
181
74
85
96
1,45
1,83
2,21
Plethodon jordani shermani
2,432
-
-
77
89
101
87
99
111
68
82
96
57
104
151
-
-
-
-
-
Plethodon richmondi
2,503
89
97
105
93
107
121
83
94
105
72
87
102
48
88
128
78
90
102
1,26
1,57
1,89
Ambystoma maculatum
2,255
88
96
104
88
101
114
77
87
97
72
87
102
15
27
39
93
107
121
1,17
1,38
1,60
Ambystoma sp. (Axolotl)
2,218
98
107
116
93
107
121
81
92
103
72
87
102
62
112
162
124
142
160
1,46
1,82
2,19
ni
Ambystoma texanum
2,147
74
80
86
72
83
94
80
91
102
62
75
88
53
97
141
62
71
80
i,n
1,41
1,71
Dicamptodon ensatus
2,282
101
110
119
83
95
107
89
101
113
107
129
151
48
88
128
137
157
177
1,87
1,93
2,28
Rhyacotriton olympicus
2,587
125
136
147
105
121
137
140
159
178
163
196
229
117
213
309
109
125
141
2,14
2,75
3,36
Hynobius naevius
2,360
81
88
95
76
87
98
88
100
112
56
68
80
53
97
141
86
99
112
1,21
1,52
1,83
IV
Hynobius nebulosus
2, 410
84
91
98
69
79
89
104
118
132
84
101
118
29
53
77
90
103
116
1,27
1,5)
1,80
Onycho dactylus j aponieus
2,277
101
102
103
87
89
91
91
101
111
111
114
117
132
189
246
127
134
141
1,85
2,12
2,39
Necturus maculosus
2,287
96
104
112
93
107
121
82
93
104
52
63
74
26
30
34
124
142
160
1,27
1,47
1,67
Proteus anguinus
2,021
-
-
87
100
113
55
63
71
55
66
77
-
“
-
117
134
151
-
-
VI
Amphiuma tridactylum
2,185
67
73
79
71
82
93
38
43
48
39
47
55
15
28
41
84
96
108
0,83
1,00
1,17
Liste des abréviations employées en tête de colonnes:
F = familles : I Salamandridae, II Plethodontidae, III Ambystomatidae, IV Hynobiidae, V Proteidae, VI Amphiumidae.
K = coefficient de rétraction entre encéphale frais et sur lames ( K moyen = 2,3 avec Sm°/° = 10).
Ien = indice d'encéphalisation .
Id = indice de dispersion : 1 télencéphale, 2 diencéphale, 3 mésencéphale, 4 métencéphale, 5 myélencéphale.
le = indice d'évolution.
Nota : la valeur indiciaire moyenne (au centre de chaque colonne) est encadrée de sa variabilité.
ENCÉPHALISATION CHEZ LES URODÈLES 533
534
MICHEL THIREAU
métries propres à chaque liaison, le calcul de ceux-ci à partir d’une allométrie moyenne
introduit une variation s’accentuant avec l’écart entre l’allométrie moyenne et l’allométrie
propre à la distribution. De manière à percevoir l’importance du phénomène, nous avons
calculé les indices de dispersion des points dans les cas extrêmes des liaisons myélencéphale/
Ps (AMR propre = 0,6206, AMR moyen = 0,52) et métencéphalè/Ps (AMR propre = 0,4446,
AMR moyen = 0,52). La variabilité moyenne de l’écart, entre les indices de dispersion
pour chacune des allométries est de 9,95 % pour la liaison myélencéphale/Ps et 8,21 %
pour la liaison métencéphale/Ps. Bien entendu, comparées à celles des autres liaisons, ci s
situations sont extrêmes. De notre position nous pouvons conclure avec Bauchot, 1963
que : « Cette entorse à la signification mathématique de cette méthode (l’allométrie) est justifiée
par les nombreux avantages qu on peut tirer de la comparaison directe des indices de relation
( = dispersion), pour une espèce ou une structure (= unité encéphalique) déterminées. »
II. L’indice d’évolution (I,) des espèces et des familles d’Urodèles
L’allométrie moyenne que nous venons de déterminer permet le calcul, pour les unités
encéphaliques de chaque espèce, d’un indice de dispersion (Id) à la base de l’estimation
de niveaux évolutifs et de potentialités évolutives.
1. Niveau évolutif des espèces étudiées (tabl. II)
Nous aurons l’occasion au cours de la discussion d’expliciter le contenu épistémologique
du concept de niveau évolutif. Présentement, nous considérons que l’indice d’encéphalisa¬
tion (Ien), l’indice de dispersion (Id) et l'indice d’évolution (le) sont des critères d’anatomie
comparée quantitative, représentant le développement des unités encéphaliques des espèces.
Avant de dégager d’éventuelles différences évolutives d’une famille d’Urodèle à une autre,
nous donnerons pour chaque espèce son indice d’encéphalisation, l’importance relative
de ses étages encéphaliques et le niveau évolutif qui en résulte.
a — L’indice d’encéphalisation ( Ien) des espèces (tabl. II ; fig. 1)
Depuis notre article précédent (Thireau, 19756) nous avons disposé de nouvelles
espèces : Amphiuma tridactylum (Ien = 73) qui est peu encéphalisé ; Chioglossa lusitanien
(Ien = 114) et Taricha granulosa (Ien = 108) qui, en revanche, sont parmi les Salamandridae
les plus encéphalisés tandis que Salamandrina terdigitata (Ien = 91) ne l’est que faiblement.
La comparaison des valeurs Ien pour les mêmes espèces, dans Thireau, 19756, et dans
la présente note, montre quelques variantes normales compte tenu d’un ensemble de fac¬
teurs déjà évoqués. L’important est de dégager des tendances et, à part quelques exceptions
que nous soulignons, les résultats de la présente note sont voisins de ceux proposés dans
Thireau, 19756. Toutefois, Euproctus montâmes est en fait beaucoup moins encéphalisé
que nous le pensions (Ien = 121 ; Thireau, 19756) et l’on doit le placer dans le lot de Sala¬
mandridae peu encéphalisés puisque Ien = 86 ; il en va de même pour Triturus montandoni
dont Ien = 84 (contre Ien = 104 dans Thireau, 19756). En revanche, Cynops pyrrho-
gaster Ien = 111 (Ien = 103, Thireau, 19756) et le genre Taricha ont une encéphalisation
assez élevée et à un moindre titre également Ambystoma sp. (l’axolotl) puisque Ien = 107
290
Chio lusitanica
Cyn.pyrrhogoster
Eup csper
Eup o.costelmouliensis
Eup.montanus
Noto.viridescens
Pleur, waltl
Salamandra atra
Sol.sol.fostuosc
Sal. sal terrestr is
Salamandrina terdigitata
Tor.gronuloso
Tor rivuloris
Trit alpestris
Trit.boscai
Trit.cristotus
Trit.helveticus
Trit.marmoratus
Trit.montandoni
Trit. vulgaris
Tylo.verrucosus
An.luqubris
Bat.aftenuatus
Boli altamazonica
Des.monticolo
Des.quadramaculata
Ens.eschscholtzii
Ens.e.xonthoptico
Eur.bislineata wilderqe
Eur.lonqicoudo
Hydro itolicus
Pleth.cinereus
Pleth.glutinosus
Pleth.jordqni shermqni
Pleth richmondi
Amb.mqçulqtum
Amb.sp.(Axolotl)
Amb.texonum
Dicom.ensotus
Rhyo.olympicus
Hyn.noevius
Hyn.nebulosus
Ony.joponicus
Nect.moculosus
Prot.onguinus
Amph.tridoctylum
30 50 70 90 100 MO 130 150 170 190 200 210
30 50 70 90 100 110 130 150 170 190 200 210
230
230
250 270
250 270 290
F ir,. 1. — Représentation schématique des valeurs moyennes de l’indice d’encéphalisation (Ien) et des indices de dispersion (Id) des
étages encéphaliques, chez les Urodèlcs.
Se reporter au tableau II pour interpréter les abréviations des noms de genre et pour la valeur des indices, chiffrée sur les échelles. Carré noir :
Ien ; carré blanc : Id du télencéphale ; triangle noir : Id du diencépahlc ; triangle blanc : Id du mésencéphale ; cercle blanc : Id du
métencéphale ; cercle noir : Id du myélencéphale.
536
MICHEL THIREAU
(Ien = 84, Thireau, 19756). Quant aux Hynobius, la marge d’évolution est en fait res¬
treinte puisque Ien = 88 chez Hynobius naevius et Ien = 91 pour Hynobius nebulosus.
En ce qui concerne Rhyacotriton (Humphrey, 1958) et les Bolitoglossini (Kezer et
MacGregor, 1971 ; Morescalchi, 1971), il semble que leur décompte chromosomique (n =
13) détermine une situation d’exception parmi les Amhystomatidae d’une part et les Pletho-
dontidae d’autre part, ce que nous retrouvons avec l’étude de l’encéphalisation (voir aussi
Thireau, 19756).
h — Comparaison des indices de dispersion (ld) des étages encéphaliques (tabl. II ; fig. 1)
L’on peut déterminer pour chaque espèce l’importance relative de chaque étage encé¬
phalique, compte tenu du niveau d’encéphalisation de ces espèces ; nous laissons le soin
au lecteur d’établir lui-même ce classement visualisé au tableau II. Nous nous limitons
au commentaire des tendances générales de la diversification des indices de dispersion.
Chez les Salamandridae, les Id ne présentent pas un haut niveau de diversification.
Avec Taricha granidosa, Triturus vulgaris et Salamandra atra, les étages restent au même
indice et ces espèces sont extrêmement peu diversifiées. Certaines espèces, Euproctus mon¬
tâmes, Triturus marrnoratus et Tylototriton oerrucosus, sont apparemment diversifiées; en
fait, elles doivent au métencéphale seul leur grande marge indiciaire. Celui-ci est soit très
développé ( Euproctus montâmes), soit très réduit ( Triturus marrnoratus et Tylototriton verru-
cosus). Chez Chioglossa lusitanien et Cynops pyrrhogaster, la haute diversification est plus
réelle bien qu’encore tributaire de l’important développement du métencéphale. Tous les
autres Salamandridae ont une diversification moyenne assez bien équilibrée. Toutefois,
leur métencéphale est soit développé ( Triturus montandoni et Triturus cristatus ), soit restreint
(Salamandra s, terrestris, S.s. fastuosa, Pleurodeles waltli, Euproctus asper et E. a. castelrnou-
liensis) ; leur myélencéphale est réduit ( Triturus montandoni, Triturus cristatus, Triturus
alpestris et Salamandrina terdigitata) ou développé (Euproctus asper et Pleurodeles waltli).
Chez les Plethodontidae la diversification est très élevée pour Balrachoseps attenuatus,
Rolitoglossa altamazonica, Ensatina escholtzii, E. e. xanthoptica et Hydromantes italicus.
Ces espèces ont en commun la particularité d’avoir un métencéphale très développé et un
myélencéphale très réduit. Le même phénomène se rencontre, avec une diversification plus
restreinte chez Plethodon cinereus, Plethodon glutinosus et à un degré encore moindre chez
Eurycea longicauda. Chez Aneides lugubris, Desmognathus monticola et Eurycea bislineata
wilderae, la diversification est moyenne; elle a pour caractères un myélencéphale développé
et un télencéphale réduit. Plethodon richmondi, comme les autres espèces du genre, présente
une diversification assez réduite. La tribu des Bolitoglossini a une remarquable constance
quant à la diversification des unités encéphaliques. Pourtant, leur niveau d’encéphalisation
est particulièrement varié d’une espèce à l’autre. Ainsi, le même type encéphalique permet
de trouver Balrachoseps attenuatus, Bolitoglossa altamazonica et Hydromantes italicus dans
des niches écologiques fort différentes. Ce problème méritera d’être repris à la lumière
d’autres résultats. Par ailleurs, Ensatina s’écarte des Plethodontini et semble beaucoup
plus proche des Bolitoglossini.
Les Amhystomatidae présentent un bon niveau de diversification avec Dicamptodon
ensatus et Rhyacotriton olympicus mais l’Id des étages est variable ; en particulier, le méten¬
céphale, très développé chez R. olympicus, est très réduit chez D. ensatus. Le genre Ambys-
ENCÉPHALISATION CHEZ LES URODÈLES
537
toma présente une certaine hétérogénéité : J’apparente diversification d’ Ambystoma macula-
tum est liée au très faible développement de son métencéphale. En revanche, Ambystoma
texanum est assez peu diversifié. Ne connaissant pas l’espèce d'axolotl dont nous avons
disposé, il est hasardeux d’affirmer que le passage de l’état néotèque à celui d’adulte méta¬
morphosé n’entraîne pas de modification quantitative notable de l’encéphale (Delsol,
1962).
En ce qui concerne les Proteidae, les travaux de Kezer, Seto et Pomerat (1965),
Larsen et Guthrie (1974) tendent à prouver que cette famille est naturelle. Nos résultats
montrent une diversification forte et équilibrée des unités encéphaliques de Proteus anguinus
et Necturus maculosus mais chez celui-ci le diencéphale est plus développé.
Les Amphiumidae avec Amphiuma tridactylum ont une bonne diversification équi¬
librée.
c — L'indice d'évolution le des diverses espèces (tabl. II ; fig. 2)
La liaison Pe (frais ou reconstitué) / Ps permet le calcul d’indices d’encéphalisation
(Ien) dont nous avons déjà discuté la signification dans la présente note et dans Thireau,
19756. L’avantage de l’indice d’évolution (le) est de pondérer chaque étage encéphalique
au même volume de base (b° = 100). En conséquence, un étage très peu volumineux comme
le métencéphale aura une représentation comparable à celle de tout autre étage dans le
calcul de le. A partir des valeurs I e des espèces, nous pouvons établir un rangement d’ordre
croissant (tabl. II) que nous discuterons avec la recherche d’un lot d’espèces de « base ».
Comme nous l’avions déjà mis en évidence avec le calcul de l’indice d’encéphalisation, il se
confirme que le gradient évolutif affecte l’ensemble des espèces de chacune des familles.
Celles-ci représentent donc autant de radiations adaptatives dont l’évolution peut être
recherchée.
2. L'indice d’évolution (le) des familles d’Urodèles
Pour déterminer cet indice l’on rapporte la moyenne familiale des indices de dispersion
(Id) des étages encéphaliques à la valeur la plus faible trouvée (Amphiumidae). Le classe¬
ment obtenu est le suivant : Amphiumidae, 0,83 < le = 1,00 < 1,17 ; Proteidae, 1,27 <
le = 1,47 < 1,67 ; Salamandridae, 1,42 < le = 1,72 < 2,01 ; Hynobiidae, 1,45 < le =
1,73 < 2,01 ; Ambystomatidae, 1,49 < le = 1,86 < 2,23 et Plethodontidae 1,61 < le =
2,02 <7 2,42. Maigre I inégalité des effectifs d une famille a 1 autre (Salamandridae, n —
20 ; Plethodontidae, n = 12 ; Ambystomatidae, n = 5 ; Hynobiidae, n = 3 ; Proteidae,
n = 1 et Amphiumidae, n = 1) et la variabilité entourant les valeurs centrales, l’on peut
considérer que l’évolution des Urodèles présente un gradient ; nous y reviendrons au cours
de la discussion. A partir de l’indice d’encéphalisation nous avions montré qu’il n’existe
pas de sauts évolutifs au sein des Urodèles (Thireau, 19756). En revanche, l’indice d’évo-
Jution des familles (qui traduit mieux le phénomène d’évolution en pondérant la différence
volumétrique des étages encéphaliques) met en évidence un certain gradient évolutif.
538
MICHEL THIREAU
III. L' INDICE DE POTENTIALITÉ ÉVOLUTIVE (Ipe) CHEZ LES UrODELES
Si l’on compare entre eux l’encéphale et ses étages au moyen de l’indice de potentialité
évolutive, on obtient le classement suivant : encéphale, 0,93 < Ipe = 1,00 < 1,07 ; dien-
céphale, 0,96 < Ipe = 1,08 < 1,21 ; myélencéphale, 1,02 < Ipe = 1,16 < 1,30 ; télencé-
phale, 1,05 < Ipe = 1,17 < 1,29 ; mésencéphale, 1,26 < Ipe = 1,47 < 1,68 ; métencéphale,
1,70 < Ipe = 2 ,87 < 4,04. Plus l’Ipe est élevé, plus l’unité encéphalique est évolutive.
Nous remarquons que Pipe de l’encéphale est moindre que n’importe lequel de ses étages.
Dans le tableau I nous donnons la valeur du coefficient de corrélation (r) pour chaque allo-
métrie encéphalique. Plus r est élevé plus Ipe est faible (r = 0,9612, Ipe - 1 pour l’encé¬
phale) ; en contrepartie plus r est faible plus Ipe est grand (r = 0,6426, Ipe = 2,87 pour le
métencéphale). Mais compte tenu que, d’une part, l’effectif retenu pour le calcul de l’Ipe
est constant (n = 42) et que, d’autre part, les indices de dispersion (d’où les Ipe dérivent)
sont tirés d’une allométrie moyenne, il ne faut pas s’attendre à une parfaite juxtaposition
du classement des r et des Ipe de l’ensemble des unités encéphaliques. Nous estimons donc
qu’en dehors des cas limites déjà évoqués le mésencéphale a des potentialités évolutives
assez élevées (Ipe = 1,47) ; quant aux autres étages (diencéphale, myélencéphale et télen-
céphale), leurs potentialités évolutives restreintes permettent de les regrouper.
IV. Recherche d’un lot d’espèces d’Urodèles de « base »
(Fig. 2)
L’étude neuroanatomique quantitative des Urodèles, telle que nous la concevons,
nécessiterait de posséder un ou plusieurs encéphales (accompagnés des valeurs Pe et Ps)
pour toutes les espèces (et sous-espèces) du groupe étudié. Ce vœu n’est pas réalisable mais
avec plus de 40 espèces et sous-espèces d’Urodèles, nous possédons environ 10 % de l’effec¬
tif mondial. Comme ces animaux sont répartis à travers l’ensemble des familles, nous pou¬
vons considérer qu’ils fournissent une approche fiable de l’ordre. En conséquence, nous
pouvons chercher à extraire un lot d’animaux qui auraient l’avantage de fournir une réfé¬
rence constante malgré les adjonctions ultérieures. C’est ainsi que Bauchot (1963) a été
conduit à rassembler 8 espèces d’insectivores terrestres typiques de référence (niveau T).
En 1964, Bauchot et Stephan constituent un lot d’insectivores de « base » pour les plus
primitifs d’entre eux. En 1966, ces mêmes auteurs définissent le concept de « lot de base »
avec plus de précision. Les espèces de ce lot doivent être connues par des poids somatiques
et encéphaliques moyens sûrs ; elles doivent comporter entre elles une amplitude des poids
somatiques (Ps) et encéphaliques (Pe) aussi large que possible, elles doivent posséder un
degré d’organisation encéphalique aussi voisin que possible et une encéphalisation faible
(= animaux sans adaptation marquée et primitifs.)
Comme nous l’avons déjà dit, l’indice d’évolution le a une portée phylogénétique
supérieure à l’indice d’encéphalisation Ien. Nous pouvons rassembler des espèces primitives
à le faible : Ampliiuma tridactylum (le = 1), Plethodon cinereus (le = 1,33), Batrachoseps
attenuatus (le = 1,35), Ambystoma maculatum (le = 1,38), Tylototriton verrucosus (le =
0,8 I 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3 3,2 3,4 3,6 3,8 4
Chio. lusitanica
Cyn. pyrrhogaster
Eup.asper
Eup. a. castelmouliensis
Eup.montanus
Noto. viridescens
Pleur, waltl'îir
Salamandra atra
Sal. sal.fastuosa
Sal. sal.terrestris
Salamandrina terdigitata
Tar. granulosa
Tar. rivularis
Trit. alpestris
Trit. boscai
Trit.cristatus
Trit. helveticus
Trit.marmoratus
Trit. montandoni-jif-
Trit. vulgarisé
Tylo. verrucosus
An. lugubris
Bat. attenuatus 1
Boli. altamazonica
Des. monticola -ÿj-
Des. quadramaculata
Ens. eschscholtzii
Ens.e.xanthoptica '
Eur.bislineata wilderaëK]
Eur. longicauda
Hydro. italicus
Pleth. cinereus'jîV
Pleth. glutinosus
Pleth. jordani shermani
Pleth. richmondi
Amb. maculatum
Amb. sp. (Axolotl)
Amb.texanumTÎr
Dicam. ensatus
Rhya. olympicus
Hyn. naeviuslîr
Hyn.nebulosus
Ony. japonicus
Nect. maculosus j . _
Prot. anguinus
Amph.tridactylum.-^—j__
■- T - 1 -1-1-I-1- I -1- T -r-I-1 ■ i T- I “
0,8 I 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3 3,2 3,4 3,6 3,8 4
Fig. 2. — Représentation schématique des valeurs moyennes et de la variabilité des indices d’évolution
(le) de l’encéphale des Urodèles. Les espèces suivies d’un astérisque constituent le lot de « base ».
Se reporter au tableau II pour interpréter les abréviations des noms de genre et pour la valeur des indices,
chiffrée sur les échelles.
540
MICHEL THIREAU
1,39), Pleurodeles waltli (le = 1,41), Ambystoma texanum (le = 1,41), Desmognathus mon-
ticola (le = 1,42), Eurycea bislineata wilderae (le = 1,46), Triturus montandoni (le = 1,46),
Necturus maculosus (le = 1,47), Hynobius naevius (le = 1,52), Triturus marmoratus (le =
1,52) et Triturus vulgaris (le = 1,52).
Certaines espèces (T. marmoratus, T. verrucosus, B. attenuatus et A. maculatum) ont
un degré d’organisation métencéphalique particulier (tabl. II) et il ne faut pas les retenir
dans un lot de « base » sans adaptation marquée. Nous retirons aussi N. maculosus dont
l’encéphale est trop diversifié (tabl. II). En conséquence, le lot de « base » des Urodèles est
constitué par les espèces suivantes : Amphiuma tridactylum, Plethodon cinereus, Pleurodeles
waltli, Ambystoma texanum, Desmognathus monticola, Eurycea bislineata wilderae, Triturus
montandoni, Hynobius naevius et Triturus vulgaris. Dans ce lot de 9 espèces de base nous
remarquons que : l’amplitude des Ps a un facteur 500 entre les petites espèces (P. cinereus,
E. bislineata wilderae, T. vulgaris) et la plus grande (.4. tridactylum) ; l’amplitude des Pe
est d’environ 25 entre P. cinereus et A. tridactylum. La marge d’évolution (Me) de l’indice
d’évolution est Me = 1,52 pour les Urodèles de « base » contre Me = 3,34 pour l’ensemble
des Urodèles.
DISCUSSION — CONCLUSION
Avant d’entreprendre la discussion de nos résultats nous estimons souhaitable de rap¬
peler la fonction classiquement attribuée par les auteurs aux divers étages encéphaliques
des Amphibiens. Le télencéphale a essentiellement un rôle olfactif (nerf I et nerf voméro-
nasal, bulbes olfactifs, paléopallium, archipallium), tandis que la zone subpalliée reçoit
des apports olfactifs mais aussi des informations sensorielles diencéphaliques (thalamus
dorsal). Le diencéphale a un toit olfactif (épithalamus), des parois latérales sensitives
(thalamus dorsal) et motrices (thalamus ventral), un plancher coordinateur du système
végétatif (hypothalamus). Le mésencéphale a un rôle visuel (nerf II, tectum opticum)
et stato-acoustico-latéral (tores semi-circulaires) ; par ailleurs il est l’origine des nerfs
moteurs crâniens III et IV (tegmentum). Le métencéphale a un rôle stato-acoustico-latéral
(archicérebellum) ; il contrôle la posture et reçoit des informations optiques (paléocére-
bellum). Le myélencéphale est formé par les noyaux des nerfs crâniens V à X.
L’article de J0rgensen (1974) fournit une mise au point sur les fonctions d’intégra¬
tion de l’encéphale des Amphibiens pour les comportements alimentaire et de fuite, le com¬
portement reproducteur et le contrôle des activités hypophysaires ; ces trois directions
d’investigation correspondent aux tendances actuelles de la recherche. Bien qu’il ne soit
pas encore possible d’établir une relation étroite entre les travaux de neurophysiologie et
de neuroanatomie, nous jugeons souhaitable de comparer les résultats acquis en neuro¬
physiologie du comportement alimentaire et de fuite, d’une part, du comportement repro¬
ducteur, d’autre part, avec le niveau d’encéphalisation des unités impliquées.
Le travail de Diebschlag (1935) apporte des généralités sur le rôle de l’encéphale
par des expérimentations sur Triturus cristatus, Triturus alpestris et Triturus vulgaris.
Chez les Urodèles aquatiques, la localisation des proies fait intervenir la vue, l’olfaction
et la ligne latérale (Nicholas, 1921). La ligne latérale peut suffire pour détecter des proies
ENCÉPHALISATION CHEZ LES URODÈLES
541
en mouvement chez l’axolotl (Scharrer, 1932 ; Detwiler, 1945). Nous avons montré que
chez l’axolotl le mésencéphale est peu développé tandis que le télencéphale a un développe¬
ment normal (tabl. II). Si nous considérons quelques espèces inféodées au milieu aquatique
(axolotl, Necturus maculosus, Proteus anguinus et Amphiuma tridactylum) , nous remarquons
un développement du télencéphale (donc de l'olfaction) supérieur à celui du mésencéphale
(tabl. II). Il ne semble pas qu’il y ait dominance du rôle de la vue sur celui de l’olfaction
(ou l’inverse) pour l’ensemble des Urodèles terrestres ; il s’agirait plutôt d’une tendance
phylogénétique comme le montre la comparaison des Salamandridae et des Plethodontidae.
Chez les Salamandridae l'olfaction est plus développée que la vue ; chez des formes évoluées
comme les Plethodontidae c’est la vue qui domine (tabl. II).
L’intégration encéphalique du comportement migratoire vers les lieux de reproduction
a été étudiée chez quelques espèces. Blanchard (1930) chez Ambystoma maculatum et
Hurlbert (1969) chez Notophthalmus viridescens ont montré qu’il y a une corrélation entre
migrations de reproduction et certains facteurs climatiques. Les travaux récents sur le
genre Taricha pour la toxicité de la peau (Brodie et coll., 1974), l’électrophorèse des deshy-
drogénases (Salthe et Kitto, 1966) et la génétique des populations (Hedgecock et Avala,
1974) mettent en évidence une forte variation interspécifique en particulier entre T. rivu-
laris et T. granulosa. Selon Grant, Anderson et Twitty (1968), Taricha rivularis est
incapable de trouver une orientation migratoire convenable si son olfaction est supprimée.
Or, nous avons montré (tabl. II) que l’étage encéphalique le plus développé de T. rivularis
est précisément le télencéphale (responsable de l’olfaction). Chez Taricha granulosa, étudié
par Landreth et Ff.rguson (1967), l’olfaction ne joue aucun rôle dans l’orientation migra¬
toire et le télencéphale est le moins développé des étages encéphaliques (tabl. II). En revanche
le mésencéphale est l’étage le plus développé ; selon Landreth et Ferguson (1967), le
tectum opticum serait en cause dans l’orientation migratoire de cette espèce.
Ces exemples montrent qu’il existe un lien entre le développement d’un étage encé¬
phalique et ses capacités fonctionnelles. Les indices de dispersion que nous avons calcu¬
lés ont donc une signification plus profonde que celle de simple critère d’anatomie com¬
parée. Il ne s’agit pas, bien entendu, d’une démonstration parfaite mais sa hase empirique
garantit sa valeur. Nos vues rejoignent celles de Jerison (1974) à propos du « principle of
proper mass : The mass of neural t issue controlling a particular function is appropriate
to the amount of information processing involved in performing the function. Tins implies
that in comparisons among species the importance of a function in the life of each species
will be reflected by the absolute amount of neural tissue for that function in each species.
It aiso implies that, within a species, the relative mass of neural tissue associated with
different functions are related to the relative importance of the functions in the species ».
Selon Jerison (1974), le volume d’une unité encéphalique est une expression de la quantité
neuronique ; toutefois, le nombre de neurones n’étant pas aussi fondamental que le réseau
interneuronique, un problème se pose. L’auteur considère alors que « there must be an
intimate relationship between lhe number of neurons and the complexity of the neuronal
network ». Dans un travail ultérieur sur la densité et le diamètre nucléaires des structures
télencéphaliques des Urodèles, nous aurons l’occasion de reprendre ce problème qui déborde
le cadre de notre article.
A l’occasion d’un précédent travail (Thireau, 1975c) nous avons fait quelques remarques
sur les insuffisances méthodologiques de Rohrs (1955) ; cependant, nous nous proposons
542
MICHEL THIREAU
de comparer nos résultats avec ceux de cet auteur sur l’analyse volumétrique encéphalique.
Avec l’étude de la forme encéphalique et du développement pallié, Rohrs pense que les
Plethodontidae sonl hautement différenciés. Ceci apparaît aussi à partir des valeurs des
indices de dispersion, d’encéphalisation et d’évolution. De plus, par rapport aux Plethodon¬
tidae de « base » (. Desmognathus monticola, Eurycea bislineata wïlderae et Plelhodon cinereus),
l’ensemble des autres espèces est progressif ; quant à Batrachoseps attenuatus, il représente
une adaptation régressive. Nous ne partageons absolument pas le point de vue de Rohrs
qui veut qu’hormis la zone palliée, le reste de l’encéphale soit sans potentialité évolutive.
Nous avons montré au contraire combien sont évolutifs les étages mésencéphalique et méten-
céphalique. Chez Proteus anguinus, Rohrs note un développement du diencéphale ; ceci
nous semble inexact d’après nos résultats, cet étage étant peu développé. Nous n’avons pas
de donnée quantitative sur le métencéphale qui semble réduit à de petits auricules. Nos
résultats sont à rapprocher de ceux de Durand (1.971.) ; pour cet auteur, «le développement
des régions diencéphaliques et méseneéphaliques est moindre ». Enfin, Rohrs attribue une
nette position d’exception à l’encéphale de Triturus alpestris ; nos résultats permettent
tout au plus de considérer cette espèce comme normalement progressive.
L’évolution des familles d’Urodèles à partir des résultats de l’indice d’évolution (le)
est fournie par l’importance de la variabilité interspécifique. 11 est bien évident que si
l’encéphale est un bon organe d’enregistrement des phénomènes évolutifs, il ne peut pas
déterminer à lui seul le niveau d évolution d’une famille. Les valeurs Te de chacune des
familles étudiées ne sont connues qu’à partir d’un nombre limité d’espèces, l'ordre croissant
de fiabilité s’établissant ainsi : Plethodontidae, Ambystomatidae, llynobiidae, Proteidae,
Salamandridae, Amphiumidae b 11 convient de souligner que les Amphiumidae qui ont
servi de famille de « hase » pour le calcul des valeurs le représente la famille la plus fiable
de toutes celles qui sont étudiées. L’indice d évolution des familles (le) fournit le classement
suivant par ordre croissant de niveau évolutif : Amphiumidae, Proteidae, Salamandridae,
Hynol liidae, Ambystomatidae et Plethodontidae. Ce gradient évolutif témoigne d’un stade
actuel d’évolution croissant sans préjuger du caractère plus ancien des familles à indice
d’évolution faible. Pour qu’il en soit ainsi, il faudrait que la vitesse d’évolution phylogéné¬
tique soit constante quelle que soit la famille. Le problème, en fait, n’est pas simple et il
serait prématuré de pousser plus avant la discussion. Nous préférons attendre d’autres
résultats d’ensemble chez les familles d’Urodèles (pour le volume, la densité et le diamètre
nucléaires des structures et des zones télencéphaliques) afin de savoir si nous devons donner
au classement familial des Urodèles que nous proposons une valeur générale. Alors seulement
il deviendra possible de relier nos résultats aux travaux d’ensemble discutant des allinités
évolutives du groupe.
Remerciements
Je remercie M. le Pr. R. Baichot d’avoir eu l’obligeance de relire mon manuscrit. Je remercie
aussi M me J. Poullaouec-Defav pour sa participation au travail technique et toutes les per¬
sonnes m’ayant fourni des animaux (M mes et MM. Alcher, Carver, Crespo, Morizot, Mundel,
Pine, Tuck et Zagaglioni).
1. Pour chaque famille, nous calculons l’effectif total d’espèces et de sous-espèces étudiées en % du
contingent mondial. Nous considérons comme une constante, d une famille à l’autre, la représentativité
des espèces et sous-espèces retenues dans chacune d’elles.
ENCÉPHALISATION CHEZ LES URODÈLES
543
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Achevé d’imprimer le 30 juillet. 1976.
IMPRIMERIE NATIONALE
6 564 002 5
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seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres
et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,
en une ou plusieurs fois.
Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours
au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,
pourront être facturées aux auteurs.
Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront
obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.