BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle , revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1976

Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.

Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.

Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.

Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.

Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.

Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 387, juillet-août 1976, Zoologie 269

SOMMAIRE

F. Monniot et C. Monniot. — Tuniciers abyssaux du bassin argentin récoltés par

1’ « Atlantis II ». 629

C. Monniot et F. Monniot. — Quelques espèces d’Ascidies profondes du bassin du

Surinam. 663

C. Monniot et F. Monniot. — Quelques Ascidies bathyales et abyssales du Sud-Est

Atlantique. 671

387, 1

Tuniciers abyssaux du bassin argentin

récoltés par F « Atlantis II »

par Françoise Monniot et Claude Monniot *

Résumé. — Les Tuniciers du bassin argentin n’avaient jamais été étudiés. Vingt-deux espèces

sont signalées dans cette zone. Sept espèces et un genre sont nouveaux pour la Science. Le bas¬

sin argentin possède une faune ascidiologique originale dominée par les Molgulidae et les Agnesii-

dae et très pauvre en Styelidae. Cette faune est très différente de celle des autres bassins de l’Atlan¬

tique. Elle se rapproche plus de la faune antarctique tout en gardant son originalité.

Abstract. — The Tunicates of the Argentina basin had never been studied. Twenty-two

species are listed in this area. Seven species and one genus are new for Science. The Argentina

basin contains an original ascidian fauna dominated by the Molgulidae and the Agnesiidae and

poor in Styelidae. This fauna differs from those of other Atlantic basins. It is more related

to the antarctic fauna but keep its own originality.

La vaste plaine abyssale du bassin argentin qui s’étend entre 30°S et 55°S et de 15°W

à 60°W a fait l’objet d’une série de 18 dragages à l’aide de F « épibenthic sied » au cours

de la campagne n° 60 de F « Atlantis II ». Cette région du monde était pratiquement incon¬

nue en ce qui concerne les Ascidies. Le nombre des stations est trop peu élevé pour per¬

mettre une étude complète de cette faune, mais l’existence d’une faune ascidiologique

abondante et variée est maintenant prouvée. Il est également certain que les Ascidies de

cette région diffèrent à la fois de celles de l’Atlantique et de celles de l’Antarctique.

Des Ascidies n’étaient connues que dans deux stations du bassin argentin. La station

320 du « Challenger » 37°17'S et 58°6'W à 1 090 m en zone bathyale était très riche. Herd-

m>n décrit quatorze espèces. Aucune des six Aplousobranches décrites n’a été retrouvée ici.

Hypobythius moseleyi, très mal décrit, est probablement un Dicopia ou une Situla. Ascidia

meridionalis et A. tenera sont synonymes ; ce sont des espèces littorales. Deux Polycarpa,

trois Styelci et une Molgula sont aussi décrits. La Molgula et une des espèces de Styela ont

été retrouvées.

La station V 17-81 du « Vema » 44°33’S-49°19'W 5332-5329 m a fourni deux spécimens

de Culeolus.

L’ « Atlantis II » a trouvé, entre 993 et 5223 m, vingt-deux espèces d’Ascidies. Cinq,

non adultes ou représentées par trop peu d’individus, n’ont pu être identifiées au niveau

de l’espèce. Huit autres vivent dans d’autres bassins de l’Atlantique. Deux avaient été

décrites précédemment de cette région. Sept enfin sont nouvelles pour la Science.

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d'Histoire naturelle y

55 , rue de Buf/on, 75005 Paris.

630

FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT

Tableau I.

Station N°

Espèces

236

36°27.0’S

53°31.0’Vi

497-518

245

36°55.7’S

53°0i.4’W

2707

247

43°33.0’S

48°58.1'W

5223-5208

256

37°40.9'5

52°19-3'W

3906-3917

259

37°13.3’S

52°54.0'W

3305-3317

262

36°05.2'S

52°17.9'W

2440-2480

264

36°12.7'S ■

52°4?.7'w

2041-2048

Polycitoriàae sp.

Aplidium sp.

Araneum sigma

Jctacnemus ingel fi

Agnesia aeltica

Adagnesia fissa n. sp.

■

Aàagnesia sp.

• ■ . ' . . .. .

'lazvipes fl assidus n. g., n. sp.

f'w ' :

Pj lycarpa pseudoalb atrossi

1 8

Disarpa spinifeva n. sp.

Styela glane

Stye.a shaini

-< • «•' r.. sp.

THniptra sp.

fiv terneig\la bythia

•

Mclgula pyviftamis

171

■ td ■

: ung ■ us %r lus n, sp -

Hexaarabylus eunuchits r.. sp.

Jast-: •■asaïdia sp.

PoLYCITOKIDAE Sp.

Ces animaux sont en état de latence. Les thorax et les glandes génitales ne sont pas

développés. Ils ne peuvent donc être déterminés. L’allure est celle des individus solitaires

de Pseudodiazona abyssa : un thorax élargi, transparent, un pédoncule terminé par une

ampoule contenant le tube digestif et couvert de sédiment.

Ces spécimens appartiennent sans doute aux Polycitoridae, le bourgeonnement s’effec¬

tue par des stolons et la boucle intestinale s’étend jusqu’au fond du pédoncule.

Aplidium sp.

(Fig. 1)

Ces animaux sont extrêmement contractés et diffèrent les uns des autres. Certains

forment une petite masse informe couverte de sédiment, d’autres sont allongés. Il s’agit

d’individus isolés et non de colonies. Le plus grand mesurait, rhizoides compris, 9,5 mm

TUNICIERS ABYSSAUX

631

de long et 2,5 mm de large. L’extrémité thoracique de l’animal présente souvent une tunique

sans rhizoides, beaucoup moins incrustée que le reste du corps avec des zones nues.

Les animaux très contractés ne permettent pas de déterminer quelles sont les propor¬

tions relatives des différentes parties du corps. Les six lobes buccaux sont pétaliformes

(fig. 1, C), tandis que les huit lobes cloacaux sont pointus ou filiformes, quand ils existent.

Le manteau est opaque. Le rectum semble atteindre le siphon cloacal qui est proche du

siphon buccal.

Fig. 1. —- Aplidium sp. : A, face gauche ; B, face droite ; C, face dorsale du thorax.

11 y a cinq rangs de stigmates droits séparés par des sinus transverses qui forment des

lames tissulaires saillantes à l’intérieur de la branchie.

Le tube digestif forme une boucle courte. La forme de l’estomac serait plutôt celle

d’un Synoicum, mais sa paroi paraît aréolée ou plissée. Ceci peut n’être dû qu’à la contrac¬

tion. Il existe un post-estoinac élargi en anneau. L’intestin moyen est ensuite renflé jusqu’à

un étranglement situé à la base de la boucle intestinale.

Les lobes testiculaires sont situés juste sous la boucle intestinale ; le post-abdomen

se prolonge bien au-delà sans gonades. Il y a un œuf en cours de segmentation dans la cavité

cloacale de quelques individus.

Il est difficile de rapporter ces animaux à une espèce ou même à un genre. Nous les

avons placés dans le genre Aplidium en tenant compte de l’estomac qui a une paroi épaisse,

aréolée, en considérant que le prolongement ventral du corps est bien un post-abdomen.

Il serait également possible que cette espèce appartienne à la famille des Polycitoridae

si la place des gonades situées juste au contact de la boucle intestinale n’était pas le fait

de la contraction. Cette dernière hypothèse est peu probable, car il semble bien que le cœur

soit situé à l’extrémité du post-abdomen (fig. 1, B).

3S7, 2

632

FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT

Araneum sigma Monniol C. et F. Monniot, 1973

Les exemplaires de cette collection ne présentent pas de différences significatives avec

ceux de l’Atlantique Nord-Est. 11 faut quand même noter ici que l’espèce est adulte à une

taille un peu inférieure et l’anus est peut-être un peu plus lobé que chez les échantillons

types (ce dernier point ayant été observé sur un exemplaire dont l’anus était particulière¬

ment dilaté).

Le nombre d’ondulations du sillon péricoronal et la disposition de la musculature

varient en fonction de l’âge comme chez les exemplaires européens. Le développement

branchial et le stockage des spermatozoïdes sont identiques dans les deux collections.

Fig. 2. — Octacnemus ingolfi Madsen, 1947 :

A, face dorsale ; B, face ventrale ; C, face droite.

TUNICIERS ABYSSAUX

633

Octacnemus ingolfi Madsen, 1947

(Fig. 2 et 5, A-B)

L’animal est immature. Il mesure 15 mm de la couronne buccale aux rliizoides. Son

anatomie correspond exactement à celle des jeunes individus du golfe de Gascogne. Le

tube digestif est ici particulièrement développé, avec un estomac sphérique très volumineux.

La répartition de l’espèce s’étend donc du sud du Groenland au golfe de Gascogne

et maintenant au sud-ouest de l’Atlantique.

Agnesia celtica Monniot C. et F. Monniot, 1974

Le seul individu de cette espèce (20 mm X 11 mm) ne ressemble pas exactement aux

spécimens du golfe de Gascogne. Il est très contracté, détaché de sa tunique. Il est donc

difficile de déterminer quel était l’habitus normal ; cependant, les siphons sont plus rap¬

prochés que ceux de l’individu type, moins largement ouverts.

De nombreux caractères de l’anatomie interne sont semblables à ceux des animaux

du golfe de Gascogne ; ce sont : la présence dans la Franchie de deux rangs de stigmates

entre chaque sinus transverse et sur ceux-ci l’existence d’environ une papille simple par

stigmate spiralé ; les quatre papilles du raphé ; le nombre élevé des tentacules, disposés

en plusieurs rangs ; la présence d’un fort vélum buccal ; la disposition du sillon péricoronal

qui forme le même V prononcé vers le ganglion nerveux allongé. La musculature du siphon

cloacal est, là, plus importante. Les faisceaux des muscles latéraux sont anastomosés ;

il n’y a pas de fibres musculaires traversant la face dorsale.

Pour l’exemplaire de cette collection, certains caractères sont un peu différents de ce

qu’on observe dans le golfe de Gascogne. L’espace entre les siphons est nettement plus

court, la musculature longitudinale est un peu plus développée, le tube digestif est beau¬

coup plus gros, mais il est très plein. L’anus est lobé, mais c’est également le cas de beaucoup

de spécimens européens.

Adagnesia fissa n. sp.

(Fig. 3, A-B et 5, E)

L’habitus de cette espèce ne peut être décrit que sur un exemplaire qui avait encore

sa tunique (11 mm X 8 mm, plat), les deux autres en étant dépourvus. Cependant, la mus¬

culature de la face dorsale de l’animal permet de supposer que l’habitus de l’animal doit

être constant.

L’animal est arrondi, extrêmement mou, aplati dorso-ventralement sur lui-même.

La face dorsale, sans rhizoides, est densément incrustée d’une couche mince de sédiment

et de foraminifères. Elle est opaque. La face ventrale porte quelques rhizoides fins, par

paquets, elle est moins incrustée, transparente et fine. Les deux siphons sont placés aux

deux extrémités d’une fente dorsale. Cette gouttière est très marquée, bien que peu pro¬

fonde (fig. 5, E). Elle ressemble à ce que l’on trouve chez A. rimosa. A cette gouttière cor¬

respond un pli équivalent du manteau.

634

FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT

Le manteau est transparent et laisse voir le volumineux tube digestif. La musculature

longitudinale partant de chaque siphon forme sur la face dorsale de larges rubans qui

s’amincissent sur les côtés du corps. Les muscles les plus dorsaux partant de chaque siphon

se divisent en deux faisceaux dont l’un s’anastomose à un autre faisceau musculaire (fig. 3, A).

Les tentacules insérés sur un seul rang sont très nombreux, une soixantaine, longs,

irréguliers, de deux ordres. Le sillon péricoronal forme un V profond au niveau du tuber¬

cule vibratile en entonnoir.

..La branchie des exemplaires examinés comprend dix rangs de stigmates. Il n’y a qu’un

rang de stigmates entre deux sinus transverses. Les stigmates eux-mêmes décrivent au

plus trois tours de spire (fig. 3, B). Le nombre de papilles est un peu plus élevé que le nombre

de stigmates. Les papilles sont hautes, amincies vers leur partie libre, bifides.

Le raphé est formé de languettes à pointes arrondies un peu plus courtes que la hauteur

d’un rang de stigmates. Le tube digestif forme une boucle fermée à gauche. L’anus est lobé.

Les exemplaires examinés étaient immatures.

Nous discuterons des affinités de cette espèce après l'étude de l’espèce suivante.

Adagnesia charcoti Monniot C. et F. Monniot, 1973

(Fig. 3, C)

Cet exemplaire unique était dépourvu de tunique. Il mesure 2,5 mm de diamètre. Il

diffère de A. flssa par la disposition de sa musculature et l’absence des épais rubans dorsaux

qui correspondent au sillon dorsal de cette espèce. Les tentacules sont très nombreux et

de trois ordres, en un cercle éloigné du sillon péricoronal. Ce spécimen unique est juvénile,

bien que l’on puisse distinguer une trace de gonade dans la boucle intestinale. La branchie

est très peu développée, les stigmates n’ont qu’un tour de spire. 11 existe de nombreuses

papilles bifides dont les extrémités libres sont particulièrement longues.

Remarques

La distinction entre les différentes espèces de Adagnesia de l’Atlantique est difficile.

La structure de la branchie est très constante et le nombre plus ou moins grand de tours

de spire des stigmates peut être un caractère lié à l’âge ou à l’écologie. Par contre le plan

de la musculature semble constant. Les exemplaires de A. charcoti du golfe de Gascogne

et du bassin argentin sont identiques sur ce point bien que la musculature de cet individu

soit beaucoup plus irrégulière (fig. 3, C). Comme chez A. charcoti, les tentacules ne sont

disposés que sur un rang. Il faut noter la longueur exceptionnelle des papilles branchiales

de cet individu.

A. fissa ressemble à A. rimosa, mais cette fois, la disposition constante des muscles

de A. fissa ne correspond pas à celle de A. rimosa. Les tentacules, rares chez A. rimosa,

sont ici nombreux, les papilles liant la tunique au manteau n’existent pas ici et le ganglion

nerveux est plus postérieur.

636

FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT

Fie. 4. — Caenagnesia complementa n. sp. : A, exemplaire ouvert, branchie enlevée ;

B, détail de la branchie et du raphe ; C, exemplaire jeune face gauche.

Caenagesia complementa n. sp.

(Fig. 4)

Les animaux arrondis mesuraient 5 et 3 mm de diamètre. La tunique molle, très mince

et transparente porte deux papilles dorsales courtes sur le siphon cloaeal et une touffe

TUNICIERS ABYSSAUX

637

de très fins rhizoides ventraux. Elle est incrustée de fines particules sédinientaires au niveau

des siphons et sur les rhizoides. Les siphons ne sont pas très éloignés l’un de l’autre (fig. 4, C).

La musculature (fig. 4, A) et les différents organes sont bien visibles par transparence.

Il n’y a pas de musculature ventrale. Les tentacules sont très nombreux, de quatre ordres,

insérés sur quatre rangs concentriques. Le sillon péricoronal circulaire s’indente brusque¬

ment en un V profond. Le tubercule vibratile forme un bouton arrondi. Le raphé forme une

membrane élevée à bord entier (fig. 4, B), d’une hauteur égale, du tubercule vibratile

à l’entrée de l’œsophage.

La branchie comprend douze rangs de dix stigmates de chaque côté, séparés par onze

sinus transverses. Les papilles branchiales sont courtes (fig. 4, B), bifides dès leur hase.

On en compte quinze par demi-rang de stigmate, soit une et demi par stigmate. Les spirales

stigmatiques ont deux tours au plus.

Le tube digestif, situé à gauche, forme une boucle primaire fermée, puis le rectum

long se courbe vers le siphon cloacal où il s’ouvre par un anus nettement lobé. On ne dis¬

tingue aucune région différenciée le long du tube digestif, isodiamétrique. La gonade est

entièrement située dans la boucle intestinale. L’ovaire est externe. Sur sa face interne,

se disposent des lobules testiculaires. Le spermiducte et l’oviducte longent le rectum et

débouchent par deux papilles jointes un peu avant l’anus (fig. 4, A). Le siphon cloacal porte

sur sa face interne six crêtes saillantes et entre elles six papilles triangulaires.

Le. genre Caenagnesia n’est connu que par deux grandes espèces littorales antarctiques

C. bocki et C. schmitti, toutes deux bien différentes de la très frêle C. complementa. Avec

cette espèce, le genre Caenagensia fait son entrée dans le domaine abyssal ; ainsi tous les

genres de la famille se rencontrent maintenant en profondeur.

Clatripes flaccidus n. g., n. sp.

(Fig. 5, C-D, F, et 6)

Les mensurations (en mm) des trois exemplaires pédonculés sont les suivantes :

Longueur totale

133

130

120

Longueur de la « tête »

Largeur de la « tète »

Distance entre les deux siphons

Largeur du pédoncule

Deux exemplaires plus petits (7 et 8 mm) ont une tunique non pédoneulée mais le

corps est rassemblé à la partie antérieure de la tunique et est accroché par une extension

du manteau à sa partie postérieure.

Les individus sont fixés par la base de leur pédoncule, certains sur un petit caillou,

d’autres semblent pouvoir vivre ancrés sur le sédiment. La tunique est molle, fine et non

ornementée. Les corps très contractés flottent à l’intérieur de la tunique (fig. 5, C-D). La

forme de l’animal vivant est probablement celle de la tunique vide. Le siphon buccal est

proche du pédoncule. Il n’y a pas d’expansions aux siphons ; les lambeaux que l’on voit

sur la figure 5, C, sont des fragments de la tunique réflexe.

Fig. 5. — A, B, Octacnemus ingolfi Madsen, 1947 : A, exemplaire de 15 mm de long, vu par la face dor¬

sale ; B, détail d’un exemplaire ouvert par la face dorsale montrant les tentacules, le ganglion nerveux

le raphé et la branchie gauche.

G, U, F, Clatripes flaccidus n. g., n. sp. : C, D, habitus de deux exemplaires de 120 et 135 mm de

long ; F, détail de la branchie.

E, Adagnesia fissa n. sp. : exemplaire de 11 mm.

TUNICIERS ABYSSAUX

639

Le manteau est fin, la musculature y est puissante. Elle est limitée aux portions dor¬

sale et ventrale du corps. Les muscles radiaires des siphons sont courts et nombreux.

Ils se terminent brusquement selon une ligne nette (fig. 6, A). Entre les siphons, on trouve

un rassemblement de fibres qui relient les deux faces du corps. Les fibres sont interrompues

au niveau du ganglion nerveux. En avant du siphon bucoal, vers le pédoncule, on trouve

un champ de faisceaux anastomosés. Postérieurement au siphon cloacal, se trouve un champ

identique qui se prolonge sur la face ventrale du corps. Son développement est variable

selon les individus, il peut atteindre la base du pédoncule, être interrompu ou non selon

l’axe du corps au niveau du rectum. Le pédoncule possède des muscles longitudinaux. Les

faces latérales sont totalement dépourvues de muscles. Les ponts dermatobranchiaux sont

longs et très fortement muscularisés. Ces muscles ne se prolongent ni dans la branchie ni

dans le manteau.

Les tentacules sont très nombreux, plus de cent, longs, fins et recourbés. Ils sont implan¬

tés sur un bourrelet circulaire. Le sillon péricoronal est net. Il ne forme pas de V profond

au niveau du tubercule vibratile. Celui-ci est saillant, en forme de haricot à ouverture

longitudinale. Le ganglion nerveux est situé sous le tubercule vibratile. Il apparaît allongé

et sinueux mais ce peut être dû à la contraction. Le raphé est formé de longues languettes

transversales correspondant aux sinus Iransverses.

La branchie est curieuse (fig. 5, F). Il n’y a pas de trace de stigmates, ni de cils. On

compte une cinquantaine de sinus longitudinaux de chaque côté. Ces sinus sont fins, parfois

incomplets et remplacés alors par une série de papilles en T. Ils sont reliés aux sinus trans¬

verses par de longues papilles. Les sinus transverses sont reliés les uns aux autres par des

trabécules longitudinaux dans le plan externe de la branchie. En règle générale, ils corres¬

pondent aux sinus longitudinaux, mais par place, ils peuvent être plus ou moins nombreux

que les sinus longitudinaux internes ou se disposer en oblique. Les papilles qui les portent

prennent naissance au point de jonction entre les sinus transverses et les trabécules longi¬

tudinaux. Ceux-ci sont alors obliques par rapport aux mailles. Cette branchie ressemble

beaucoup à celle de Pterygascidia mirabilis. Sa structure se rapproche plus de celle des

Fungulus que de celle des Culeolus et Bathyoncus.

Le tube digestif est situé nettement sur la face droite du corps. Ses différentes parties

sont peu nettes. L’estomac est marqué par un simple élargissement. La boucle intestinale

est courte et limitée à la partie postérieure du corps. La glande pylorique est nette. Le

rectum long est irrégulier, l’anus semble béant.

Les gonades mâle et femelle sont nettement séparées (fig. 6). La gonade mâle est située

dans la boucle intestinale. Elle recouvre en partie la portion de l’intestin située juste après

l’estomac. Le spermiducte accompagne le rectum. Une partie de la gonade mâle se trouve

entre l’intestin et l’estomac. Nous n’avons pas pu observer la papille mâle. La gonade femelle

est entièrement située à l’extérieur de la boucle intestinale. Elle prend naissance sur la face

droite près du pédoncule. Elle s’étend en ligne droite jusqu’au niveau de l’estomac, elle

oblique alors pour devenir parallèle au rectum et déboucher près de l’anus. Chez l’un des

spécimens (fig. 6, B) l’apex de l’ovaire était soudé à la branchie et quelques ovocytes appa¬

raissaient dans les sinus transverses. Les œufs peuvent être stockés dans l’oviducte.

387, 3

640

FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT

Fig. 6. -— Clatripes flaccidus n. g., n. sp. :

A, exemplaire ouvert, branchie enlevée ; B, face droite d’un autre exemplaire.

Remarques

Cette espèce est, par la position de son tube digestif, une Corellidae typique ; elle se

rapproche du genre Corynascidia. Par sa structure branchiale, elle est très proche de Ptery-

gascidia mirabilis Sluiter, 1904 (Cionidae).

TUNICIERS ABYSSAUX

641

P. mirabilis est une espèce peu profonde du sud des îles de la Sonde (10°27,9'S et

123°28,7'E : 216 m) qui avait été classée par Sluiter, 1904, dans les Corellidae. Nous pen¬

sons que sa place est plutôt près des Cionidae. A part la structure branchiale et l’absence

de cils, tous les autres caractères sont très différents de notre espèce.

P. mirabilis d’après Sluiter possède deux siphons proches l’un de l’autre, munis

de protubérances aliformes et situés à l’opposé du pédoncule. L’intestin et l’estomac sont

dans l’axe du corps. Les gonades, mâle et femelle, sont liées et parallèles à l’intestin. En 1970,

Tokioka redécrit les échantillons types et rectifie un certain nombre d’erreurs. En confir¬

mant la structure de la branchie vue par Sluiter, il signale l’existence d’une à trois mailles

(formées par les sinus transverses et les trabécules longitudinaux) entre deux sinus longi¬

tudinaux. Enfin, il signale la structure très particulière de l’extrémité du spermiducte

divisé en plusieurs canaux indépendants, les canaux des gonades débouchant au-delà de

l’anus, structure qui n’est connue que dans le genre Ciona.

Ainsi redécrite, P. mirabilis se rapproche beaucoup de la Ciallusia longa Van Name,

1918, redécrite par Millar, 1963, des Philippines. Dans cette espèce, il n’y a pas d’expan¬

sion aux siphons, le tube digestif est franchement à gauche et les gonades débouchent en

avant de l’anus comme chez Ciona. Enfin, Ciallusia longa possède des stigmates larges

(2 par mailles selon le dessin de Van Name).

La position systématique de ces deux genres est controversée. Ciallusia est une Cio¬

nidae intermédiaire entre Ciona et Phallusia (au sens d’ Ascidia) d’après Van Name ; une

sous-famille d’Agnesiidae (Ciallusiinae) d’après Huus, une nouvelle famille proche des

Perophoridae d’après Millar, 1963. Pterygascidia est une Corellidae pour Sluiter, 1904.

11 est en tous cas certain que ces deux genres se rapprochent plus de Ciona que des

Corellidae, à notre sens.

Les Corellidae abyssales possèdent toutes une branchie avec des traces de stigmates

spiralés. Même si la structure est dépourvue de cils, il reste dans les mailles des trabécules

disposés selon le plan d’une toile d’araignée. Les trois espèces du genre Corynascidia : C.

herdmani Hitter, 1913, C. sedens Sluiter, 1904, et C. suhini Herdman, 1882, ont toutes

la gonade femelle dans la boucle intestinale.

Clatripes flaccidus n. sp. possède deux caractères qui la distinguent de toutes les autres

Corellidae : la structure de la branchie et la position de la gonade femelle à l’extérieur de la

boucle intestinale ; ce dernier caractère étant d’ailleurs unique chez les Phlébobranches.

Polycarpa pseudoalbatrossi Monniot C. et F 1 . Monniot, 1968

La présence de cette espèce sur la plaine abyssale d’Argentine étend son aire de répar¬

tition à tout l’océan Atlantique.

Dicarpa spinifera n. sp.

(Fig- 7)

Les cinq spécimens de la collection ont une taille égale. Ils mesurent 1,5 mm de l’extré¬

mité d’un siphon à l’autre et 1,5 mm de la face dorsale à la base du pédoncule. Les longueurs

des pédoncules vont de 4 à 5 mm. Les animaux ont une forme triangulaire. Ils sont totale-

TUNICIERS ABYSSAUX

643

ment incrustés de sédiment sauf dans la région des siphons. Le pédoncule est fin et formé

d’une sorte de gros rhizoide ramifié à son extrémité libre. Le siphon buccal est lobé, il pos¬

sède deux gros lobes dorsaux eux-mêmes divisés en quatre petits lobes égaux et deux lobes

ventraux arrondis, également divisés en deux. Tout le siphon est couvert de longs spinules

souples. Le siphon cloacal est très saillant, tubulaire, lui aussi couvert de spinules.

Le manteau est transparent et laisse voir le tube digestif et les gonades (fig. 7, D-G).

Il est faiblement musclé et ne porte pas d’endocarpes. Les tentacules sont courts, de deux

ordres. Le sillon péricoronal forme un simple cercle. La branchie possède quatre sinus

longitudinaux à droite et trois à gauche. Le raphé est double, il est formé d’une crête à

droite et d’une lame tissulaire élevée à gauche. Les stigmates sont droits, sans sinus para-

stigmatiques, à l'état de protostigmates dans la partie ventrale de la branchie. On en compte

quatre rangs.

Le tube digestif est volumineux pour la taille de l’animal. Il débute par un œsophage

courbe assez long. L’estomac est sphérique, sa paroi porte cinq gros plis longitudinaux.

Sur sa face externe s’insère un grand cæcum pylorique en virgule. La boucle intestinale

est très fermée. L’anus est nettement lobé.

Les gonades sont formées d’un polycarpe arrondi de chaque côté. Les conduits géni¬

taux sont très courts. Il y a un cercle de tentacules cloacaux irréguliers.

Cette espèce diffère des autres Dicarpa par son absence d’endocarpes et la structure

particulière de son siphon buccal.

Styela glans Herdman, 1881

(Fig. 8)

L’animal était fixé sur un caillou. Le corps est arrondi (6 mm de diamètre) un peu

aplati dorso-ventralement, incrusté de sable. Les siphons sont proches l’un de l’autre, qua-

drilobés. La tunique est épaisse. Sa partie supérieure était colorée en jaune d’or dans le

formol. Le manteau est épais.

Les tentacules sont peu nombreux, une quinzaine de trois ordres. Les plus grands

sont très développés. Ils s’insèrent sur un bourrelet net avec un court vélum dont la marge

est un peu ondulée. Le sillon péricoronal est presque circulaire. Le tubercule vibratile est

élevé, son ouverture est circulaire. Le ganglion nerveux est globuleux et saillant. Le raphé

est lisse de hauteur moyenne.

La branchie était très contractée, fine.

G. — II. — 2 10 2 7 2 10 4 8 2 — E.

D. — R. — 3 14 3-5 12 3 9 4 9 2 — E.

Elle est très irrégulière et le nombre de sinus décroît très vite dans la partie postérieure.

Les mailles entre les plis sont allongées longitudinalement et contiennent deux à trois

stigmates. Il existe, par places, des sinus parastigmatiques.

Le tube digestif forme une boucle fermée qui occupe toute la partie postérieure du

corps. La forme de l’estomac (fig. 8, A) est due à un artéfact. Il semble avoir normalement

une forme en olive marquée d’une quinzaine de sillons longitudinaux. Il y a un court cæcum

en forme de bouton. L’intestin était boursouflé, l’anus est entouré de lobes peu visibles.

644

FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT

50 o p

Fig. 8. — Styela glatis Herdman, 1881 :

A, exemplaire ouvert branchie enlevée ; B, détail de la gonade antérieure droite.

Les gonades, deux de chaque côté (fig. 8, A), ont des stades de développement diffé¬

rents. Si les parties mâle et femelle sont bien développées, on observe un ovaire peu allongé,

terminé par un oviducte très court. La partie apicale de l’ovaire est entourée d’une demi

couronne de lobes testiculaires. Le spermiducte parcourt la surface de l’ovaire et se termine

par une papille très courte à côté de la papille femelle.

Les endocarpes sont nombreux sur toute la surface du manteau. Il n’y en a pas dans

la boucle intestinale. La surface interne du manteau est soulevée et forme de petits champs

polygonaux (cet aspect peut-être dû à la fixation).

Les tentacules cloacaux sont très nombreux, ils se disposent sur un anneau à la base

du siphon buccal. Il en existe, de plus, deux touffes de part et d’autre du ganglion nerveux.

Remarques

Dans une zone très proche de cette station 37°17'S et 53°52'W, 1 097 m, le « Challen¬

ger » a dragué trois espèces de Styelidae : S. flava, S. oblonga et S. glans. Ces trois espèces

paraissent distinctes les unes des autres. S. flava s’isolerait grâce à son raphé découpé en

lobes. S. oblonga et 5. glans sont très différents l’un de l’autre en ce qui concerne le tube

digestif et les gonades, tels qu'ils ont été redécrits par IIartmeyer, 1927.

Il est peu probable que l’exemplaire unique trouvé par Almeida Rodrigues, 1966,

par 140 m de fond aux îles Sao Sebastiao (24°10'S-44°W) appartienne à la même espèce.

Les oviductes sont longs, les tentacules courts et le sillon péricoronal forme un V prononcé.

Styela glans a été confondue avec plusieurs autres espèces par Kott, 1969, sous le nom

de Styela nordenskjoldi.

TUNICIERS ABYSSAUX

645

Sous ce nom sont groupés au moins :

-— Cnemidocarpa nordenskjoldi Michaelsen, 1898, sensu stricto, avec une gonade allongée de

chaque côté et un tube digestif long croisant l’endostyle. Cette espèce n’est connue

que de la région magellanienne, des îles Falkland en zone néritique.

— Cnemidocarpa drygalskii (Hartmeyer, 1911), avec une gonade allongée à canaux très

longs de chaque côté, un tube digestif ne croisant pas l’endostyle. Cette espèce vit

en zone néritique dans la région magellanienne et sur le littoral antarctique. S. curtzei,

S. papillata et S. rotunda sont peut-être synonymes de cette espèce.

— Styela magalhaensis (Michaelsen, 1898), qui possède une ou deux gonades allongées

avec la partie mâle groupée à l’extrémité de l’ovaire de chaque côté. Cette espèce vit

en zone néritique dans la région magellanienne et en Géorgie du Sud. Styela melincae

peut être un synonyme.

— Styela glans Herdman, 1881, bathyale avec deux gonades courtes de chaque côté.

Aucune des références de cette espèce n’est justifiée dans l’abyssal, pas plus que la

synonymie avec S. milleri et C. bifurcata. Les exemplaires de Kott, 1969, trouvés à 5200 m

dans la fosse du Pérou-Chili, correspondent l’un à un Cnemidocarpa l’autre à une Styela.

Par contre, S. glans se rapproche beaucoup plus de S. wandeli (Sluiter, 1911), connue

de la région de la péninsule antarctique en zone littorale. Les gonades de S. wandeli sont

également à ovaires courts mais ils sont complètement entourés de lobules mâles, les parties

mâles des deux gonades étant plus ou moins fusionnées. Nous conserverons le nom de S. glans

pour les exemplaires bathyaux.

Styela chaini Monniot C. et F. Monniot, 1970

La taille maximale de cette espèce est ici de 4 mm. L’habitus est variable, plus ou

moins arrondi. La tunique est peu ou très incrustée avec un nombre de rhizoides ventraux

variable. Les caractères internes sont les mêmes que dans l’Atlantique Nord-Est.

Culeolus anonymus n. sp.

(Fig. 9)

Culeolus suhmi non Herdman, 1881, Millar, 1970 : 136, fig. 28.

Les sept exemplaires adultes se présentent sous deux aspects nettement différents

mais leur anatomie ne diffère pas d’une manière significative.

Les deux premiers exemplaires ont le corps entièrement recouvert de papilles (fig. 9, A).

L’exemplaire en bon état mesure 41 mm dans sa plus grande longueur, 27 mm de large.

Son pédoncule atteint 210 mm. Le siphon cloacal est entouré d’un vaste arc de papilles

allongées. Quelques grandes papilles se trouvent de part et d’autre de la face ventrale.

J .a seconde population (fig. 9, B-D) a un aspect très différent. Le corps apparaît presque

lisse, simplement marqué par des points blancs dans la tunique. A la place de l’arc de papilles

cloacales, nous avons une véritable crête transverse, surtout développée dans la partie

ventrale. Cette crête est formée de gros tubercules mousses. Les corps sont un peu plus allon-

9. — Culeolus anonymus n. sp. : A, exemplaire à « papilles » de 41 mm ; B, exemplaire à « crête » de

60 mm ; C, branchie grandeur nature ; D, détail de la « crête » ; E, exemplaire à « papilles » ouvert par

la face ventrale, branchie enlevée ; F, exemplaire à « crête » anormal dépourvu de la gonade gauche

extérieure au tube digestif.

TUNICIERS ABYSSAUX

647

gés ici <|ue dans le groupe précédent. Les dimensions des grands spécimens vont de 60 mm

de longueur X 30 mm de largeur X 15 mm d’épaisseur à 55 X 33 X 14 et à 40 X 25 X

10 mm. La longueur du pédoncule est variable et n’a pas de rapport avec la longueur du

corps ; ainsi, pour ces trois individus, la longueur du pédoncule est respectivement, 100,

135 et 120 mm.

Dans les deux cas, la tunique est mince et le pédoncule contient un axe squelettique.

Une fois le corps dépouillé de la tunique, les individus à papilles ne se distinguent plus

des individus à crête.

Le manteau (fig. 9, E-F) est fin, la musculature est puissante et formée de rubans

nacrés.

Les tentacules, une vingtaine, disposés selon trois ordres de taille, sont grands et

sortent souvent par lo siphon buccal (fig. 9, A). Ils sont trapus et portent des ramifications

de deux ordres. Le sillon péricoronal est formé de deux lames saillantes ondulées. Le tuber¬

cule vibratile est saillant, son ouverture est spiralée et variable. Le ganglion nerveux

est situé juste sous le tubercule vibratile. Le raphé est constitué de grandes languettes

foliacées aplaties dans le sens antéropostérieur.

La branchie (fig. 9, C) est dépourvue de stigmates et réduite aux sinus transverses

et longitudinaux. Il y a six plis de chaque côté. La formule branchiale est peu variable.

G. — R. — 3 16 3 13 5 17 4 6 4 3 3 3 3 — E.

D. R. — 3 17 3 9 4 16 4 7 3 3 2 3 3 — E.

Les plis sont nets, surtout les quatre premiers et font saillie dans la cavité buccale.

Les sinus transverses sont de taille variable et parfois fins et incomplets. Il n’existe pas de

trabécules longitudinaux comme chez Clatripes ou Fungulus. La branchie est très grande

et sort par le siphon cloacal. Elle est dépourvue de musculature à l’exception d’un fort

ruban bien visible situé sous le raphé. Le raphé n’est d’ailleurs relié au manteau que par

une très fine membrane crispée.

Le tube digestif (fig. 9 E, F) forme une boucle ouverte en U. L’œsophage est court

et large, l’estomac est en continuité avec l’intestin, il porte une glande hépatique formée

de plusieurs lobes. L’anus s’ouvre dans le siphon cloacal, sa marge est irrégulière, mais

non lobée.

Il existe deux gonades de chaque côté. A gauche, une dans la boucle intestinale, une à

l’extérieur de la boucle qui débouche au même niveau que celle qui est dans la boucle.

Cette gonade peut manquer exceptionnellement. A droite, les gonades sont parallèles entre

elles et à la face ventrale du corps. Chaque gonade est constituée par un ovaire externe

allongé recouvert de trois à 6 amas de lobules testiculaires. Les papilles génitales sont très

courtes. Les lobules mâles sont recouverts d’un endocarpe volumineux contenant de nom¬

breuses terminaisons vasculaires.

Des spiculés en bois de cerf sont présents près de l’endostyle et parfois, selon les indi¬

vidus ou l’état de la fixation, dans les autres organes.

La collection comprend en outre de très nombreux jeunes. Le pédoncule n’apparaît

(pie tardivement au cours du développement.

387, 4

Tableau II. — Comparaison des différentes descriptions de Culeolus.

6-8

C. gigas Sluiter, 1904

3°37,7'S-131°26,4'E

1 S])

924 m

5-6

7-2

1-2

C. antarcticus Vinogradova, 1962

62<>54,9'S-118°52,5'E

3 800 m

C. thysanotus Sluiter, 1094

5°11,2'N-119°35,4'E

2 sp

450 m

courbure secondaire du

tube digestif

C. pyramidalis Millau, 1964

9°23'N-89°32'W

2 sp

3 570 m

T-2

“i

8-5

1-3

C. suhmi Millar, 1955

6 s p

40°33'N-35°24'W

4 500 m

1-2

12-3

2-3

C. suhmi Monniot C. et F., 1973

n h

Golfe de Gascogne

4 700 m

1-2

5-6

11-2

0-4

spécimens de taille

C. suhmi Van Name, 1945

nb sp

moyenne

Nouvelle Angleterre

1-2

8-4

1-2

C. easteri Tokioka, 1967

1 sp

0°50'N-137°54'W

4 505 m

17-3

3-5

1-2

C. anonymus n. sp.

nb sp

43°33'S-48°58,1'W

5 200 m

C. suhmi Millar, 1970

2 sp

44°33'S-49°19'W

5 330 m

lg-3d

15-5

1-2

C. sluiteri Ritter, 1913

1 sp

52°06'N-171°45'W

518 m

2-3

gonades de chaque côté de

C. murrayi Herdman, 1881

2 sp

l’endostyle !

35°41'N-157°42'E

4 206 m

4-3

3-4

C. quadrula Sluiter, 1904

1 sp

7°36'S-117°30,8'E

694 m

2-3

I -

3-2

C. herdmani Sluiter, 1904

12 7p

4 stations entre

0°23,8'S-117°28,7'E

216 m

10°27,9'S-132°02'E

521 m

1-3

9-2

1-2

C. herdmani Van Name, 1918

8 sp

Philippines

497 m

8-3

C. herdmani Tokioka, 1953

1 sp

Japon

400 m

14-12

fi-5

C. inversas Oka, 1928

1 sp

13°26'N-145°40'E

3 500 m

11-5

3-6

C. longipedunculatus Vinogradova,

1970 3 sp

45°18'N-156°00'E

5 200 m

2 1-2

12-2

1-3 3

C. robustus Vinogradova, 1970

45 o 00'N-153°27'E

15 sp

7 290 m

3 11 ? 2

Tentacules simples, pas de

plis vrais

Eupera chuni Michaelsen, 1904

2°56,4'N-11°45'W

J sp

4 990 m

3 3 13

C. recumbens Herdman, 1881

46°46'S-45°31'E

8 sp

2 515 m

3 2

14-4

4-7 1-2

C. tenuis Vinogradova, 1970 nb sp

Fosse des Kouriles 5 000-6 200 m

12-25 12 2 3 0

15-7

2-3 1

Paraculeolus bicristatus V., 1970 2 sp

Fosse des Kouriles 5 000-5 200 m

4-5

C. moseleyi Herdman, 1881

0°33'S-151°34'W

1 sp

4 435 m

C. wyville-thomsoni Herdman, 1881

29°45'S-178 0 11'W

1 sp

1 152 m

C. suhmi Herdman, 1881

37°25'N-71°40'W

1 sp

3 109 m

4-3

C. willemoesi Herdman, 1886

35°41'N-157°42'E

1 sp

4 207 m

4-3

C. annulatus Sluiter, 1904

1°34'N-126°54'E

2 sp

1 994 m

9-3

C. murrayi Michaelsen', 1904

63°16'S-57°51'E

1 sp

4 636 m

Description externe seule

C. pyramidalis Ritter, 1907

32°54'N-121°15'W

3 sp

4 100 m

Compilation des descriptions de plusieurs espèces

pas de description d’individus ou de populations

de Herdman

précis

C. murrayi Kott, 1969 et 1971

tout l’Antarctique et le préantarctique

1 — Nombre de gonades de chaque côté : 1 — 2 — 3 — n.

2 — Nombre de gonades gauches incluses dans la boucle intestinale : 1 —-2 — 3 — n.

3 — Structure des gonades :

1 —- formées d’une seule masse non lobée,

2 — formées de masses lobées.

4 — Disposition des gonades droites :

1 — allongées parallèlement à l’axe longitudinal du corps et placées l’une antérieure à l’autre,

2 — allongées parallèlement à l’axe longitudinal du corps et placées l’une à côté de l’autre,

3 — disposées perpendiculairement ou très en oblique par rapport à l’axe longitudinal du corps.

5 — Position des gonades gauches à l’extérieur de la boucle intestinale :

1 — disposées à côté de la boucle,

2 — disposées en avant de la boucle.

6 — Nombre de plis branchiaux.

7 — Nombre de sinus par pli (maximal-minimal).

8 — Nombre de sinus entre les plis.

9 — Forme de l’anus :

1 — lisse,

2 — à deux lèvres,

3 — lobé.

650

FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT

Remarques

Malgré leur taille, malgré leur apparence inhabituelle, leur ornementation externe

et leur côté spectaculaire, les Culeolus sont peut-être les plus mal décrits des Ascidies.

Beaucoup de descriptions ne sont fondées (pie sur un individu et ne tiennent compte que de

l’aspect externe ou de détails variables tels que les tentacules ou le tubercule vibratile.

Par contre, les gonades ou le tube digestif sont ignorés.

Vingt-cinq espèces ont été décrites dans le genre Culeolus et les genres voisins Eupera

et Paraculeolus. Trois de ces espèces n’appartiennent pas au genre : C. littoralis , C. perlu-

cidus et C. parvus, les deux dernières sont des Fungulus.

Certaines des vingt-trois espèces restantes sont synonymes les unes des autres. Kott,

1969, rassemble en une espèce C. murrayi , treize espèces, c’est-à-dire toutes les espèces de

IIe roman et de Kitter plus une espèce de Sluiter, 1904. Kott constate avec raison que

l’aspect externe des Culeolus est variable, mais elle ne tient absolument pas compte de

l’anatomie interne. Or, si beaucoup de descriptions sont très incomplètes, il n’en est pas

moins vrai qu’il existe entre les différents Culeolus des différences de structure, en parti¬

culier des gonades, qui ne peuvent être l’effet d’un simple phénomène de variabilité.

Nous avons dressé un tableau des différentes descriptions de Culeolus. Ce tableau

montre les lacunes dans nos connaissances et laisse apparaître l’existence de plusieurs espèces

ou groupes d’espèces de Culeolus.

Nous ne pouvons utiliser aucun des noms de Culeolus qui sont groupés par Kott

sous le nom de C. murrayi , ni le nom de C. murrayi généotype désigné par Herdman et

utilisé par Kott en confusion de toutes les espèces du genre décrites par Herdman. Comme

il est sûr que Herdman a vu plusieurs espèces distinctes de C. murrayi, la confusion générale

des noms n’est pas possible.

Aucune des espèces décrites jusqu’à ce jour ne correspondant exactement à nos échan¬

tillons, nous sommes contraints de leur donner un nom nouveau.

11 est maintenant à souhaiter que les Culeolus murrayi sensu lato fassent l’objet de

descriptions précises accompagnées de figures représentant l’anatomie interne de ces ani¬

maux.

Minipera sp.

(Fig. 10, A)

Cette Ascidie entièrement transparente, sphérique de 1,5 mm de diamètre, portait

seulement un très fin rhizoide ventral. L’animal est extrêmement fragile.

La branchie porte seulement six protostigmates de chaque côté, mais ni papilles, ni

sinus longitudinaux. Le raphé semble limité à une papille triangulaire longue entre les deux

protostigmates antérieurs.

Le tube digestif décrit une boucle fermée, le rectum est long. Dans la boucle intesti¬

nale se place une grosse gonade en forme de polycarpe. Il n’y a pas de gonade à droite chez

cet individu. Le rein est situé près de l’estomac, sur la face droite du corps.

Cet animal, par sa branchie simple à protostigmates seulement, se place dans le genre

Minipera. Il est tout à fait adulte.

TUNICIERS ABYSSAUX

651

Nous ne pouvons lui donner un nom spécifique ; certains caractères sont peu nets,

l'animal ayant été un peu abîmé au cours de la dissection. Il ne peut appartenir à l’espèce

M. papillosa qui a des papilles branchiales et deux gonades, ni à M. pedunculata qui n’a

jamais que deux protostigmates et une gonade à droite.

Fig. 10. — A, Minipera sp. : exemplaire ouvert.

B, G, Protomolgula bythia Monniot F., 1971 : exemplaire vu par les faces droite et gauche.

Il, E, Molguloides sp. : D, exemplaire ouvert Franchie enlevée ; E, ébauches des gonades.

Protomolgula bythia Monniot F., 1971

(Fig. 10, B, C)

Tous les spécimens sont arrondis. La tunique est transparente sauf au niveau des siphons

où elle est incrustée de vase. Il y a quelques rhizoides ventraux dont un plus long qui peut

mesurer jusqu’à 4 mm de long. Le diamètre maximum du corps pour les individus de cette

collection est de 1,5 mm. Le siphon buccal porte quatre papilles pointues.

Les animaux sont tous très contractés et il est difficile de voir leurs caractères internes.

Ils correspondent cependant bien aux exemplaires de l’Atlantique Nord-Ouest. Il y a bien

deux sinus longitudinaux de chaque côté de la branchie, mais seulement quatre proto¬

stigmates visibles. Le raphé est lisse. La gonade unique est située à droite, au-dessus du

rein qui contient ici aussi un granule.

652

FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT

Les individus de cette collection ont été récoltés vers 3 000 m de profondeur comme

les premiers individus de l’Atlantique Nord-Ouest. Il ne semble pas que cette espèce soit

présente dans l’Atlantique Est.

Molguloides sp.

(Fig. 10, D-E)

Aucun individu n’est adulte, le plus grand mesure 3 mm de diamètre. Ces animaux

ont une tunique très molle couverte de rhizoides souples, courts, qui donnent un aspect

laineux assez caractéristique. Quelques rhizoides plus longs et plus fins s’insèrent sur la

face ventrale. Le siphon buccal n’est pas saillant mais porte deux papilles digitiformes

courtes chez les plus jeunes individus. Le siphon cloacal forme un tube court bien visible.

Le manteau est très fin et la musculature faible en dehors des siphons. Il y a cependant,

au milieu de chaque face latérale du corps, un fort ruban musculaire qui part du siphon

cloacal (fig. 10, D).

Le siphon buccal est fermé par un large vélum situé avant le cercle de vingt-quatre

tentacules très ramifiés. Le sillon péricoronal est ondulé pour contourner l’insertion des

plis branchiaux. La hranchie possède huit plis de chaque côté chez les exemplaires les plus

âgés, chacun comprend de un à cinq sinus longitudinaux. Les stigmates sont spiralés sous

les plis dans la partie ventrale de la hranchie. Le raphé est haut, à bord lisse. Le tube diges¬

tif forme une boucle fermée et large. Le rectum long vient s’ouvrir dans le siphon cloacal

par un anus lisse. Les deux gonades sont très peu développées. La droite est située au-des¬

sus du rein mais ne le touche pas. La gonade gauche est également spiralée dans la boucle

intestinale.

Cette espèce, par la forme de sa gonade pourrait se rapprocher de M. immunda (Hart-

meyer) ou de M. vitrea (Sluiter). Les exemplaires de cette collection, bien que très nom¬

breux, sont tous trop jeunes pour que l’on puisse leur attribuer un nom spécifique.

Molgula pyriformis Herdman, 1881

(Fig. 11 et 12, A-B)

Tous les spécimens ont une forme d’olive. Le plus grand mesure 23 X 16 X 17 mm.

Les deux siphons sont très éloignés l’un de l’autre, saillants. Tout le corps (y compris les

siphons) est couvert de grains de sable entre lesquels passent de très fins rhizoides assez

courts, très souples et nus. Le corps est donc complètement opaque. Une fois débarrassée

de son revêtement minéral, la tunique apparaît mince et transparente.

Le manteau est peu musclé (fig. 11), il est mince, transparent.

Le bord du siphon buccal est divisé en six lobes pointus. Il existe un vélum court

dans le siphon au-dessus des tentacules. Le cercle tentaculaire comprend six gros tenta¬

cules ramifiés et entre eux de très nombreux tentacules beaucoup plus petits, de trois ordres.

L’un des gros tentacules est exactement médio-dorsal.

Le sillon péricoronal est droit, incurvé en V profond au niveau du tubercule vibratile.

Le ganglion nerveux est allongé, situé à mi-distance entre les deux siphons. La glande

neurale est très ramifiée, arborescente.

TUNICIERS ABYSSAUX

653

Fig. 11. — Molgula pyriformis Herdman, 1881 : A, face gauche ; B, face droite ;

C, face dorsale ; D, individu ouvert, branchie enlevée.

La branchie mince comprend sept plis à droite et six à gauche.

Par exemple : R. — G. — 0 6 0 6 0 5 0 10 0 10 0 8 0 — E.

R. — D. — O 8 0 10 0 11 0 12 0 10 0 8 0 6 0 — E.

Les infundibula bispiralés pénètrent dans les plis et sont bifides à leur sommet. R

n’y a pas de papilles ni de sinus longitudinaux entre les plis, sauf quelques papilles entre

le raphé et le premier pli à droite. Le raphé lisse se raccorde aux quatre premiers plis gauches.

Le tube digestif débute par un œsophage très court. La boucle intestinale, large, est

fermée (lig. 12, A) : le rectum, long, passe contre l’œsophage. L’anus a un bord entier.

Le rein est allongé et contient un gros granule.

Les deux gonades sont très allongées en S peu marqué. La gonade gauche suit le

Fig. 12. — A, 13, Molgula pyriformis Herdman, 1881 : A, exemplaire ouvert Franchie enlevée ; B, demi-

hranchie gauche.

G, Fungulus perlucidus (Herdman, 1881), longueur de la « tète » 5 mm.

D, Fungulus curlus n. sp., longueur totale 7,5 mm.

E, Hexacrobylus eunuchus n. sp., exemplaire de 4,5 mm.

F, Gasterascidia sp., exemplaire de 4 mm.

TUNICIERS ABYSSAUX

655

fond de la boucle intestinale puis se détache de celle-ci pour se diriger directement vers

le siphon cloaeal. La gonade droite entoure de la même façon une partie du rein. Les ovi-

ductes sont très allongés. Les spermiductes, au contraire, sont courts (fig. 11, D). fl existe

un mince vélum cloacal à bord entier.

Remarques

M. pyrifonnis, décrite sommairement par Hebdman, 1881 et 1882, n’est réellement

connue que par la redescription d’HARTMEYER, 1922. Elle a été retrouvée par Almeida

Rodrigues, 1966, à 24 o 10'S et 44°W par 140 m de fond. Par contre, les exemplaires décrits

par Kott, 1969, du passage de Drake ne peuvent en aucun cas appartenir à cette espèce.

M. pyriformis est très proche de M. malviniensis. La distinction fondamentale entre

les deux espèces est la structure des gonades. M. malviniensis , dont nous avons réexaminé

le type, possède plusieurs papilles mâles sur chaque gonade. 11 n’est pas douteux que M. mal¬

viniensis s. str., M. pyriformis et l’espèce que nous avons décrite sous le nom de M. malvi¬

niensis de Kerguelen ne soient étroitement apparentées tout en restant distinctes.

Fungulus perlucidus (Herdman, 1881)

(Fig. 12, C et 13, A)

Culeolus perlucidus Herdman, 1881 : 86 ; Herdman, 1882 : 111, pl. Il, lig. 1(1-14, pl. 12, lig. 8-12.

Culeolus parvus Millar, 1970 : 137, fig. 30-31.

L’unique spécimen de cette collection est longuement pédonculé ; le corps mesure

5x4x3 mm, tandis que le pédoncule d’un diamètre de 0,5 mm mesure 40 mm de long.

Iæ corps est entièrement couvert de papilles tunicales courtes. Les deux siphons sont

sessiles. Le pédoncule s'insère près du siphon buccal. Il est creux sur toute sa longueur.

Sa hase est divisée en un chevelu de rhizoides. fl est flexible, de consistance cartilagineuse.

Le manteau porte un réseau régulier de fibres musculaires fortes, très régulièrement espa¬

cées, recouvrant tout le corps.

Les vingt-quatre tentacules de quatre à cinq ordres, régulièrement disposés, sont

insérés à la base d’un court vélum. Les plus grands portent des ramifications de deux

ordres ; ils sont longs et sortent par le siphon buccal. Le sillon péricoronal est formé de

deux lames tissulaires saillantes qui s’incurvent en V au niveau du tubercule vibratile.

Le ganglion nerveux est globuleux et le tubercule vibratile est saillant. Des nerfs bien

individualisés vont du ganglion nerveux aux siphons. Le raphé est composé de languettes

basses, triangulaires, situées sur les sinus transverses mais non reliées entre elles à la base.

La branchie est constituée d’un réseau de sinus transverses et longitudinaux. Il n’existe

ni stigmates, ni cils. Chez le spécimen observé il existe six plis longitudinaux de chaque

côté, constitués de deux sinus très rapprochés. Il y a cinq sinus transverses. En plus des

sinus longitudinaux, on observe quelquefois sous les plis ou entre eux, un trabécule longi¬

tudinal qui relie les sinus transverses. Cette structure ne se retrouve jamais chez les Culeolus

el les Bathyoncus.

656

FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT

Le tube digestif est très long (fig. 13, B-E). 11 ne semble pas y avoir d’œsophage tant

celui-ci est court. L’estomac dilaté a une paroi lisse, fine, avec quelques zones épaissies,

irrégulières. L’intestin, très long, forme une boucle très fermée. L’anus à bord entier, s’ouvre

sous l’œsophage.

Les gonades (fig. 13, A), une de chaque côté, sont arrondies, en polyearpes, la partie

femelle est externe et recouverte intérieurement par la partie mâle. Les canaux génitaux

mâles et femelles sont indépendants, très courts, dirigés vers le siphon eloacal.

Le rein est arrondi mais éloigné de la gonade droite. Le siphon cloacal est obturé par

un grand vélum à bord entier.

Remarques

Les descriptions d’ 11 erdman et de Millar ne font pas mention du rein, mais il est

parfois très difficile de mettre en évidence cet organe chez les Ascidies profondes. Il est

souvent très fin et situé très près de la ligne ventrale du corps qui est la ligne d’ouverture

au moment de l’étude.

Les individus décrits par Herdman et Millar ont en commun les caractères suivants :

pédoncule sans squelette, tube digestif formant une boucle fermée, gonade gauche à l’exté¬

rieur de la boucle intestinale primaire, plis formés de deux sinus rapprochés et accompagnés

d'un trabécule longitudinal. Même pris un par un, aucun de ces caractères ne se retrouve

chez un véritable Culeolus.

Cette espèce se distingue des deux autres Fangulus par l’existence d’un raphé découpé

en languettes.

Fungulus curlus n. sp.

(Fig. 12, D et 13, B-E)

Les deux spécimens sont exactement semblables, ils ont la même taille 2,5 X 2,5 X

1,5 mm pour le corps et 5 mm pour la hauteur du pédoncule.

Le corps et le pédoncule ont une tunique hérissée de fines papilles. Les siphons sont

légèrement saillants. Le pédoncule, contre le corps, est tordu en un tour de spire serré,

puis il est droit jusqu’à sa base divisée en un bouquet de courts rhizoides. Le corps pénètre

dans le pédoncule au niveau de la partie tordue. La tunique est fine et molle.

Le manteau est mince, la musculature n’est bien développée qu’au siphon cloacal.

Elle ne pénètre pas dans le pédoncule.

Une douzaine de tentacules s’insèrent à la base d’un vélum buccal net. Ils se disposent

en au moins trois ordres et portent des ramifications longues. L’ensemble des tentacules

ferme le siphon buccal. Le sillon péricoronal est droit, éloigné du cercle de tentacules et

forme un V prononcé. Le tubercule vibratile est saillant, le ganglion nerveux est relative¬

ment gros. Le raphé forme une membrane élevée dont le bord libre est entier.

La branchie est formée de sept sinus longitudinaux de chaque côté, régulièrement

disposés, et de cinq sinus transverses. Les mailles sont très grandes et parfois redécoupées

par un trabécule longitudinal situé dans le même plan que les sinus transverses. La bran¬

chie est nettement plus grande que le corps et sort par le siphon cloacal.

658

FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT

Le tube digestif est particulièrement long et pénètre dans le début du pédoncule. Il

forme une boucle très fermée. L’estomac est simplement marqué par une légère dilatation.

L’intestin forme une boucle secondaire nette, anguleuse. L’anus a un bord lisse retourné.

Les gonades sont très petites, en forme de polycarpes avec des canaux très courts.

Le rein est arrondi, éloigné de la gonade droite. Il existe un mince vélum cloacal.

REMARQUES

Une seule espèce était connue dans ce genre, F. cinereus Herdman, 1882. F. antarc-

ticus est probablement, ainsi que le déclare Kott, 1971, un Bathyoncus, bien que Herd¬

man, 1912, ait décrit des tentacules « only slightly branched ».

Kott, en 1969 puis en 1971, a redécrit F. cinereus. Il se distingue de nos deux espèces

par un pédoncule large, court et aminci vers le corps et la présence de neuf tentacules seu¬

lement, d'un raphé lisse, de cinq plis de chaque côté. La boucle intestinale est étroite, l’esto¬

mac possède des plis longitudinaux internes. Il existe une gonade allongée complexe de

chaque côté, avec les lobules testiculaires arrangés en ligne ondulée à la surface de l’ovaire.

Hexacrobylus eunuchus n. sp.

(Fig. 12, E et 14)

Le plus grand spécimen mesure 4,5 mm dorso-ventralement. Il possède des gonades

mais est encore à un stade jeune. L’espèce peut certainement devenir beaucoup plus grande.

Les autres exemplaires sont tous juvéniles.

L’habitus de l’animal est exactement semblable à celui de H. indicus : le siphon buccal

est très gros à six lobes fermés, le siphon cloacal petit tubulaire. Le corps est allongé dorso-

ventralement couvert de rhizoides fins qui sont plus longs sur la face ventrale. La tunique

agglomère les particules du sédiment.

L’anatomie interne est exactement semblable à celle de H. indicus sauf en ce qui con¬

cerne les gonades.

Il y a une gonade mâle et une gonade femelle de chaque côté, indépendantes l’une

de l’autre. Le testicule est formé d’une masse unique, lobée (fig. 14, E). Le spermiducte

est extrêmement court, presque inexistant. La papille mâle est simple, placée directement

sur le bord du testicule. L’ovaire est allongé, courbé à angle droit. Il forme un tube dont la

partie aveugle est située près de la papille mâle. Il est d’abord parallèle à la ligne dorsale

du corps puis s’incurve au contact du rectum et le suit. Les papilles femelles s’ouvrent de

chaque côté de l’anus. Le rein est volumineux, ventral. Le rectum est long et large ; les cavités

cloacales ont la même disposition que chez H. indicus.

Cette nouvelle espèce représente la deuxième espèce du genre. Elle semble assez eury-

bathe puisqu’elle vit de 2 000 à 5 000 m de profondeur. Elle est très peu différente de IL indi¬

cus, ce qui semblerait indiquer que les caractères du genre sont très constants.

TUNICIERS ABYSSAUX

659

Fig. 14. — Hexacrobylus eunuchus n. sp. : A-B, faces gauche et droite d’un exemplaire détuniqué ;

C-D tube digestif faces droite et gauche ; E, détail de la gonade.

Gasterascidia sp.

(Fig. 12, F)

Tous les spécimens, qui mesurent de 0,5 mm à 7 mm, même les plus grands, sont imma¬

tures. Certains possèdent une trompe dévaginée. On voit alors des papilles simples digiti-

formes sur toute la longueur de cette trompe. D’autres ne montrent que les six gros lobes

660

FRANÇOISE MONNIOT ET CLAUDE MONNIOT

buccaux. Le reste du corps est arrondi, couvert de rhizoides et de particules sédimentaires

ou de tests de foraminifères. Le siphon cloacal, opposé au siphon buccal, est très petit, à

peine saillant.

]j’animai ressemble tout à fait à une G. lyra qui aurait la possibilité de dévaginer la

partie interne de son siphon buccal.

Il n’a pas été possible de voir chez ces exemplaires le système nerveux en dehors du

ganglion cérébroide.

Le rein est médioventral, en haricot. L’estomac occupe presque tout le volume du

corps. Le rectum est particulièrement court, opposé au pharynx, contre le siphon buccal.

Il n'y a pas de diverticules à l’estomac.

Cette espèce, si elle est différente de G. lyra, doit atteindre une assez grande taille

puisque le plus grand spécimen de 7 mm de long n’a aucune trace de gonades.

Les vingt-deux espèces de 1’ « Atlantis II » ne représentent certainement qu’une partie

de la faune ascidiologique présente dans le bassin argentin. L’expérience que nous avons

pu acquérir au cours de sept missions consécutives dans la plaine abyssale du golfe de Gas¬

cogne nous indique qu’un prélèvement isolé, aussi réussi soit-il, ne permet de capturer

que 30 à 50 % du nombre des espèces présentes dans un rayon de quelques milles, dans le

cas d’un fond sédimentaire homogène.

Nos connaissances sont trop restreintes surtout en ce qui concerne la faune antarc¬

tique de petite taille pour pouvoir effectuer des comparaisons valables. Mais elles sont

suffisantes pour démontrer que le bassin argentin diffère profondément des autres bassins

de l’Atlantique. En particulier la composition de la faune au niveau des familles est très

différente. Si nous les classons par ordre d’importance décroissante, nous obtenons :

Atlantique

Bassin argentin

Antarctique

Styelidae

Pyuridae

Agnesiidae

Molgulidae

Agnesiidae

Styelidae

Sorberacea

Styelidae

Molgulidae

Corellidae

Pyuridae

Les Molgulidae du bassin argentin, deux Fungulus et un Molguloides, sont évidemment

d’allinités antarctiques. Les petites espèces ne sont pas connues ailleurs que dans l’Atlan¬

tique. Les Agnesiidae sont probablement elles aussi d’origine antarctique, bien qu’elles soient

largement répandues dans tout l’Atlantique. La famille est surtout diversifiée dans le litto¬

ral antarctique et antiboréal. Les Styelidae sont, elles, atlantiques et pas du tout antarc¬

tiques. Il est curieux de noter ici leur rareté. Enfin, les Sorberacea du bassin argentin ne

sont probablement pas les espèces de l’Atlantique Nord et Est.

Les dix espèces de cette collection, qui étaient déjà connues et qui sont signalées ici,

sont en majorité des espèces atlantiques. Toutes les autres sont nouvelles : Araneum sigma,

Octacnemus ingolfi. Agnesia celtica, Adagnesia charcoti, Polycarpa pseudoalbatrosi et Sti/ela

chaini vivent dans tout l’Atlantique depuis le Groenland.

Protomolgula bythia n’était connue que du bassin brésilien.

Fungulus perlucidus, Molguloides sp. et Culeolus anonyrnus sont d’affinités antarctiques.

TUNICIERS ABYSSAUX

661

Seules sept espèces sur vingt-deux récoltées sont communes au bassin argentin et au

reste de l’Atlantique. C’est, très peu si l’on compare au bassin Nord-Ouest Atlantique où

douze espèces sur vingt-deux connues sont également présentes dans le bassin Nord-Est

Atlantique.

Il n’est pas possible pour les Tuniciers d'admettre la zone 11 2 b de Vinogradova.

La partie Nord et la partie Sud sont très différentes l’une de l'autre. Il ne semble pas y avoir

de rapports entre le bassin angolais et le bassin argentin. Les documents manquent pour

juger de la validité de l’hvpothèse de Menzies et al., 1973, qui place dans la même zone

l’ouest du hassin argentin et les plaines abyssales de Weddell et d’Enderby. Nous sommes

d’accord pour considérer que la faune du bassin argentin n’est pas une faune pan-atlan¬

tique mais, à première vue, elle ne semble pas non plus être une faune antarctique.

Les résultats définitifs des recherches du navire soviétique « Akademik Kurchatov »

dans la fosse des Iles Sandwich et la mer de Scott devraient être particulièrement intéres¬

sants car cette zone met en communication le hassin argentin et la mer de Weddell. Les

résultats préliminaires indiquent que la faune ascidiologique est très abondante (Vino-

gradova et al., 1974). Les Ascidies sont présentes dans presque toutes les stations. Seules

les espèces ou les genres de grande taille sont signalés : Situla sp., Octocnemus (Sic), Protoho-

lozoa pedunculata, Balhypera n. sp., Culeolus n. sp., des Molgulidae et des Pyuridae, Hexa-

crobylus.

Lorsque les animaux récoltés seront décrits, leur comparaison avec nos propres spéci¬

mens sera nécessaire pour estimer plus précisément l’apport antarctique à la faune du has¬

sin argentin.

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Achevé d’imprimer le 30 décembre 1976.

Quelques espèces d’Ascidies profondes

du bassin du Surinam

par Claude Monniot et Françoise Monniot *

Résumé. —• Dix espèces d’Ascidies abyssales ont été récoltées dans le bassin du Surinam

par le navire américain « Knorr ». Une espèce de Styelidae est nouvelle. Les récoltes ne sont pas

suffisantes dans cette région pour donner des conclusions faunistiques.

Abstract. •— Ten species of abyssal tunicates hâve been collected in tlie Surinam basin by

the USRV « Knorr ». One species of Styelidae is new. The collection is not large enough in

this area to give any faunistical conclusion.

Le bassin du Surinam était totalement inconnu pour la faune des Ascidies. Les quelques

dragages effectués par le « Knorr » dans cette région permettent de signaler dix espèces

abyssales dont une est nouvelle. Le petit nombre de stations ne peut permettre une étude

comparative valable avec les bassins du Nord-Ouest et du Sud-Ouest Atlantique. Ces récoltes

indiquent pourtant qu’il doit également exister dans ce bassin une faune abondante et

variée d’Ascidies abyssales.

Liste des stations

St. 287 : 13°16'N et 54°52,2'W — 4 980 à 4 934 m, Pseudodiazona abyssa, Minipera papillosa,

Minipera pedunculata.

St. 288 : li°02,2'N et 55°05,5'W — 4 417 à 4 429 m, Bathystyeloides enderbyanus.

St. 293 : 8°58'N et 54°50,2'W — 1 456 à 1 518 m, Polycitor profundus, Adagnesia charcoti, üicarpa

intritae.

St. 295 : 8°04,2'N et 54°21,3'W — 1 000 à 1 022 m, Polycarpa delta,

St. 297 : 7°45,3'N et 54°24'W — 508 à 523 m, Polycarpa delta.

St. 299 : 7°55,1'N et 55°42'W — 1 942 à 2 076 m, Dicarpa intritae,

St. 301 : 8°12,4'N et 55°50,2'W — 2 487 à 2 500 m, Pseudodiazona abyssa, Araneum sigma,

Protomolgula bythia.

St. 303 : 8°28,8'N et 56°04,5'W — 2 842 à 2 853 m, Pseudodiazona abyssa, Araneum sigma, Mini¬

pera papillosa, Minipera pedunculata.

St. 306 : 9°31,1'N et 56°20,6'W — 3 392 à 3 429 m, Pseudodiazona abyssa.

Polycitor profundus Monniot F., 1971

(Fig. 1, A et 2, A)

St. 293 : 2 exemplaires de 10 mm.

Ces animaux, en très mauvais état, se présentent sous la forme de petites masses

irrégulières couvertes de foraminifères et portant des rhizoides très ramifiés. L’anatomie

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

55, rue de Bufjon, 75005 Paris.

Fig. 1. — A, Polycitor pro/undus, longueur sans les rhizoides : 10 mm.

B, Pseudodiazona abyssa , longueur du plus grand spécimen : 14 mm.

C, Dicarpa intritae n. sp., diamètre du corps : 2 mm.

D, E, F, Adagnesia charcoti : D, exemplaire de 7 mm de diamètre ;

E et F, deux exemplaires détuniqués ouverts par la face ventrale, branchie enlevée.

ASCIDIES PROFONDES DU BASSIN DU SURINAM

665

dos zoides correspond à ce qui avait été décrit pour le type. Il n’est pas possible de distin¬

guer ici d’autres détails anatomiques. Cette nouvelle localisation de l’espèce s’insère dans

les limites de sa répartition.

Fig. 2. — A, Polycilor pro/ondiis, détail des lobes des siphons.

B, C, Pseudodiazona abyssa, B, face ventrale gauche ; C, face dorsale droite.

Pseudodiazona abyssa Monniot C. et F. Monniot, 1974

(Fig. 1, B et 2, B, C)

St. 287 : 23 exemplaires ; st. 301 : 20 exemplaires ; st. 303 : 7 exemplaires ; st. 306 : 11 exemplaires.

Ces échantillons se présentent tous sous forme de zoides isolés. Ils ne diffèrent pas des

individus provenant de l’Atlantique Nord-Est et Sud-Est. Leur répartition serait donc

très large dans l’Atlantique.

Araneum sigma Monniot C. et F. Monniot, 1973

St. 301 : 1 exemplaire ; st. 303 : 1 exemplaire.

Les deux spécimens sont immatures mais cependant bien caractéristiques. L’espèce

est présente dans tout l’océan Atlantique, d’Est en Ouest et du Nord au Sud.

666

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Adagnesia charcoti Monniot C. et F. Monniot, 1973

(Fig. 1, D, E et F)

St. 293 : 8 exemplaires mesurant de 2 à 7 mm de diamètre.

Cette espèce pourrait presque être reconnue grâce à son habitus, avec ses siphons

rapprochés et marbrés de vase fine. Sa répartition est maintenant étendue à tout l’océan

Atlantique.

Polycarpa delta Monniot C. et F. Monniot, 1968

St. 295 : 2 exemplaires ; st. 297 : 3 exemplaires.

La présence de cette espèce dans le bassin du Surinam étend sa répartition dans le

sud de l’Atlantique. Elle n’était connue que dans l’Atlantique Nord-Ouest à des profon¬

deurs assez faibles. Ici encore son habitat est plutôt bathyal qu’abyssal.

Dicarpa intritae n. sp.

(Fig. 1, C et 3)

St. 293 : 8 exemplaires ; st. 299 : 17 exemplaires.

La taille des animaux varie de 0,4 mm à 2 mm de diamètre. Beaucoup sont immatures.

Le corps est arrondi, les deux siphons situés à 90° l’un de l’autre. Le corps est entièrement

recouvert de foraminifères et porte sur sa face ventrale une touffe de fins rhizoides (fig. 1, C).

Le manteau est relativement épais, la musculature est diffuse sauf au niveau du siphon

cloacal où l’on observe quelques fibres radiaires.

Il existe un cercle de seize tentacules de trois ordres disposés sur un court vélum.

Le sillon péricoronal, souvent ondulé, forme un V très peu accentué. Le tubercule vibratile

est un bouton arrondi situé contre le sillon péricoronal. La branchie s insère assez loin

de ce sillon.

Le raphé, droit, est constitué d’une membrane très élevée, d’égale hauteur jusqu’à

l’entrée de l'œsophage. La branchie possède quatre sinus longitudinaux de chaque côté.

Selon les individus il existe de trois à cinq rangées de stigmates longitudinaux surmontant

un à quatre protostigmates indivis. Les quatre sinus longitudinaux sont serrés de chaque

côté dans la partie médiane de la branchie et séparés par deux à trois stigmates droits,

longs. La distance entre le raphé et le premier sinus est importante et contient une dizaine

de stigmates, fl existe au moins six stigmates entre l’endostyle et le dernier sinus longitu¬

dinal.

Le tube digestif est particulièrement long (fig. 3). L’œsophage est étroit, coudé, assez

long ; sa paroi est finement plissée dans le sens longitudinal. L’estomac nettement indi¬

vidualisé, globuleux, porte cinq grosses côtes profondément marquées. L’intestin, très

long, est sinueux. L’anus est bilabié ou indistinctement lobé.

ASCIDIES PROFONDES DU BASSIN DU SURINAM

667

1' ig. 3. — Dicarpa intritae n. sp., trois exemplaires ouverts, branehie enlevée.

Il y a une gonade de chaque côté (fîg. 3) en forme de polycarpe. L’aspect est très variable

selon l’état de développement des gonades. L’oviducte est très court. Le spermiducte

débouche au niveau de l’oviducte. Pour les gonades bien développées, les testicules sont

plus généralement disposés du côté apical et ventral de l’ovaire.

En règle générale on trouve deux endocarpes en coussinets de chaque côté du corps,

disposés de part et d’autre de la gonade. Les tentacules cloacaux sont disposés sur la marge

d’un court vélum. Ils sont filiformes, nombreux et de longueur variable.

Dicarpa intritae se distingue des autres espèces du genre par la grande longueur de son

intestin. C’est un caractère exceptionnel chez les Styelidae abyssales. Cette espèce se rap¬

proche de Cnemidocarpa peruviana Millar, 1970 (qui devrait appartenir également au genre

Dicarpa) par cet intestin de grande longueur. Cependant les deux espèces diffèrent par

plusieurs détails anatomiques : chez C. peruviana le nombre de stigmates entre les sinus

croît du raphé vers l’endostyle, l’anus est nettement lobé, les canaux des gonades accolés

sont longs et courbés.

ASCIDIES PROFONDES DU BASSIN DU SURINAM

669

Bathystyeloides enderbyanus (Michaelsen, 1904)

St. 288 : 1 exemplaire.

Minipera pedunculata Monniot C. et F. Monuiot, 1974

(Fig. 4, A)

St. 287 : 7 exemplaires ; st. 303 : 2 exemplaires.

Les caractères anatomiques de l’espèce sont très constants. Le siphon buccal a quatre

lobes coniques nets, le siphon cloacal est peu visible. La tunique est nue et transparente.

Le pédoncule mince se divise en quelques rhizoides à sa base. La branchie ne comprend

que deux protostigmates de chaque côté. Cette espèce n’était connue jusqu’à présent que

dans le golfe de Gascogne.

Minipera papillosa Monniot C. et F. Monniot, 1974

(Fig. 4, B, C)

St. 287 : 7 exemplaires ; st. 303 : 1 exemplaire.

L’aspect externe est tout à fait semblable à celui des exemplaires types. Les spécimens

de cette collection ont des gonades peu développées, leur branchie comprend également

moins de protostigmates. La gonade gauche est placée dans la boucle intestinale comme

chez les exemplaires de l’Est Atlantique.

Les seules différences que l’on peut observer sont : un moins grand nombre de proto-

stigmates (4 au lieu de 6-7), des papilles branchiales plus courtes, moins nombreuse» et non

courbées en crosse et une musculature plus faible. Nos exemplaires n’étant pas tout à fait

adultes, ces différences s'expliquent peut-être par un développement moins poussé.

M. papillosa a une très large répartition : tout l’Atlantique oriental et le centre du

Pacifique. Cette répartition s’étendra certainement plus encore quand d’autres fonds

vaseux auront fait l’objet de tris suffisamment fins pour découvrir cette espèce de très

petite taille.

St. 301 : 1 exemplaire.

Protomolgula bythia Monniot F., 1971

(Fig. 4, D, G)

L’unique exemplaire de cette collection (fig. 4, D) était couvert de vase fine, de forme

triangulaire. Les deux siphons occupent deux angles de l’animal, le troisième étant consti¬

tué d’un court pédoncule où s’insère une touffe de rhizoides. Les siphons portent des lobes

coniques : quatre au siphon buccal, un seul dorsal au siphon cloacal qui est un peu plus long.

Le sillon péricoronal décrit un V extrêmement profond (fig. 4, E). L’ouverture de la

670

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

glande neurale est située flans la partie antérieure de ce V. Le raphé est assez long, droit,

lisse et peu élevé. Il est perpendiculaire à la face dorsale du corps. La branchie est formée

de deux lames plates formant un angle dièdre. Ces deux lames ferment la face postérieure

de la cavité branchiale. Il existe un très grand espace imperforé entre la branchie et l’endo-

style. La branchie est perforée de six protostigmates à gauche et de cinq à droite. Il n'existe

qu’un seul sinus longitudinal de chaque côté, marqué de quelques épaississements cellu¬

laires.

Le tube digestif comprend un estomac glandulaire globuleux, totalement dépourvu

de glande hépatique différenciée. L’intestin présente des constrictions ; l’anus est bordé

de quatre lobes.

La gonade ne comprend qu’un lobe testiculaire prolongé par un spermiducte et quelques

ovocytes. La gonade est située très près du rein.

fl est difficile de rapporter cette espèce à Protomolgula bythia puisque plusieurs carac¬

tères diffèrent : l’habitus est un peu différent, il n’y a qu’un sinus longitudinal de chaque

côté au lieu de deux, la gonade est située plus ventralement. Cependant il ne nous paraît

pas raisonnable de créer une espèce pour un seul spécimen aussi proche de P. bythia. Nous

préférons l’inclure dans cette espèce pour l’instant.

Toutes les références bibliographiques concernant ce travail sont déjà citées dans l’article :

Monniot F. et C. Monniot, 1976. — Tuniciers abyssaux du bassin argentin récoltés par 1’ « Atlan-

tis fl ». Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 387, Zool. 269 : 629-662.

Manuscrit déposé le 16 octobre 1975.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 387, juillet-août 1976,

Zoologie 269 : 663-670.

Achevé d’imprimer le 30 décembre 1976 .

Quelques Ascidies bathyales et abyssales

du Sud-Est Atlantique

par Claude Moxniot et Françoise Monniot *

Résumé. — Deux espèces nouvelles sont décrites à l’occasion de l’étude des récoltes faites

au cours de deux campagnes américaine et française dans le Sud-Est Atlantique. Une carte

des stations avec et sans Ascidies met en évidence une nécessité écologique pour les formes abys¬

sales de ce groupe, l’éloignement des zones où l’apport terrigène est important.

Abstract. — Two species are described as new in the study of two expéditions U. S. and

French, in the South-East Atlantic. A map of the stations, with and without Ascidians, shows

an important ecological necessity for the abyssal forms of this group, the removal from the régions

receiving a large amount of terrigenous material.

Les animaux décrits ci-dessous proviennent de deux campagnes océanographiques

dans une même région : une campagne américaine n° 42 de 1’ « Atlantis II », Walvis Bay-

Luanda, qui a eu lieu du 15 au 23 mai 1968 et une campagne française polvdisciplinaire,

Walda, du « Jean Charcot », du 26 mai au 24 août 1971 L

Les résultats de ces deux campagnes ne sont pas comparables. Les prélèvements de

1’ « Atlantis II » ont tous été effectués avec une drague épibenthique et triés sous microscope

en totalité ou partiellement. Le matériel du « Jean Charcot », récolté avec un chalut Blake

(beam trawl), a été trié à l’œil nu sur le pont.

Liste des espèces

Les espèces décrites sont précédées d'un aslérisipie.

Cionidae :

Pseudodiazona abyssa Monniot C., et F. Monniot, 1974.

Agnesiidae :

Proagnesia depressa (Millar, 1955).

Adagnesia sp.

Styelidae :

Dicarpa simplex Millar, 1955.

Dicarpa pacifica Millar, 1964.

* Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie,

55, rue de Buffon, 75005 Paris.

1. Dans une note précédente nous avons décrit les espèces récoltées par dragages au cours de la cam¬

pagne Walda. Certains chalutages n’avaient pas été complètement triés ; les animaux qui ont été retrouves

depuis par le Centre National de Tri d’Océanographie Biologique sont décrits ici.

672

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

*Dicarpa lata n. sp.

* Polycarpa pseudoalbalrossi Monniot C., et F. Monniot, 1968.

Cnemidocarpa bythia (Herdman, 1881).

Cnemidocarpa platybranchia Millar, 1955.

Cnemidocarpa sericata (Herdman, 1888).

Styela charcoti Monniot G., et F. Monniot, 1973.

Styela similis Monniot C., 1970.

Styela calva Monniot, Monniot et Millar, 1976.

Baihystyeloides enderbyanus (Michaelsen, 1904).

Molgulidae :

*Minipera pedunculata Monniot C., et F. Monniot, 1974.

Minipera papillosa Monniot C., et F. Monniot, 1974.

*Molgula susana n. sp.

Molgula s eut ata Millar, 1955.

Liste des stations

Campagne n° 42 de F « Atlantis II », 15 au 23 mai 1968

St. 180, 22°54'S-13°32'E, 205 m : 1 jeune Styelidae.

St. 182, 22°53'S-13 0 23'E, 307 m : 2 Molgula susana n. sp., juvéniles.

St. 187, 22°58'S-13°01'E, 626-631 m : 2 Molgula susana, adultes.

St. 188, 23 o 00'S-12 o 58'E, 619-622 m : 2 Molgula susana, adultes.

St. 189, 23°00'S-12°45'E, 1 007-1 014 m : 2 Molgula susana, jeunes.

St. 195, 14°40'S-9°54'E, 3 797 m : 10 Pseudodiazona abyssa, 2 Adagnesia sp., jeunes, 5 Dicarpa

simplex, 3 Styela charcoti.

St. 196, 10°29'S-9 o 04'E, 4 612-4 630 m : 1 Dicarpa pacifica, 1 Polycarpa■ pseudoalbatrossi, 2 Styela

similis.

St. 197, 10°29'S-9°04'E, 4 597-4 595 m : 10 Pseudodiazona abyssa, 7 Proagnesia depressa, 40 Dicarpa

simplex, .10 Dicarpa pacifica, 131 Polycarpa pseudoalbatrossi, 4 Cnemidocarpa platybranchia,

6 Bathystyeloides enderbyanus, 7 Minipera pedunculata, 8 Minipera papillosa.

St. 198, 10°24'S-9 o 09'E, 4 559-4 566 m : 9 Pseudodiazona abyssa, 7 Proagnesia depressa, 2 Dicarpa

simplex, 1 Dicarpa pacifica, 3 Polycarpa pseudoalbatrossi, 1 Styela similis, 1 Bathystyeloides

enderbyanus, 1 Minipera pedunculata, 6 Minipera papillosa.

St. 199, 9°49'S-10°33'E, 3 764-3 779 m : 2 Dicarpa simplex, 1 Dicarpa pacifica, 4 Bathystyeloides

enderbyanus.

St. 201, 9°25'S-11 0 35'E, 1 964-2 031 m : 1 Styelidae indéterminable.

Campagne Walda du « Jean Charcot »

St. Cy 01, 0°23,2'N-3°42,4 , W, 5 121m : 1 Proagnesia depressa, 11 Bathystyeloides enderbyanus.

St. Cy 02, 18°52,1'S-7 0 23,1'E, 5 124 m : 5 Proagnesia depressa, 1 Dicarpa simplex, 80 Dicarpa

lata n. sp., 3 Cnemidocarpa platybranchia, 21 Cnemidocarpa bythia, 29 Cnemidocarpa sericata,

32 Styela caloa, 14 Bathystyeloides enderbyanus, 1 Phlébobranche indéterminable.

St. Cy 14, 12°21,4'S-11°02,7'E, 3 431 m : 122 Bathystyeloides enderbyanus.

St. CM 01, 20 o 23,6'S-12°31'E, 256 m : très nombreuses Molgula scutata.

La campagne américaine est composée de deux radiales et d’une station intermédiaire.

La radiale sud, au large de Walvis bay, est située dans une zone d’upwelling. On observe

dans celte région une diminution importante de la teneur de l’eau en oxygène dissout depuis

ASCIDIES BATHYALES ET ABYSSALES

673

5 ° 0 ° 5 ° 10 ° 15 °

les zones profondes jusqu’en surface ; Sanders, en 1969, signale une diminution importante

de la diversité spécifique sur ces fonds. Dans cette zone, une seule espèce d’Ascidie a été

récoltée dans la zone bathyale entre 307 et 1 014 m de profondeur. La radiale se termine

à 2 864 m sans atteindre la plaine abyssale.

La radiale nord débute vers 4 600 m de profondeur à 10°29'S et 9°03'E. Elle se ter¬

mine à 500 m de profondeur devant Luanda. Seules les stations profondes de cette radiale

674

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

ont fourni des Ascidies : 3, 9 et 8 espèces vers 4 500 m, 3 espèces à 3 700 m et un individu

à 2 000 m.

Cette série de points comble une lacune importante dans nos connaissances sur la faune

abyssale très peu étudiée de l’Atlantique Sud-Est.

En 1974, nous avions signalé d’après les premiers résultats de la campagne Walda,

le long du littoral ouest-africain, une relation étroite entre la présence d’Ascidies abyssales

et la distance par rapport à la côte. A notre sens, cette relation est confirmée par ces nou¬

velles récoltes et la diminution du nombre d’Ascidies vers le continent est due à l’augmen¬

tation des apports terrigènes à son approche, apports importants des grands fleuves afri¬

cains. Toutes les stations qui contiennent des Ascidies sont situées très au large (carte).

Remarques : Le prélèvement Cy 02 Walda a été effectué avec un chalut Blake non

doublé, à grosses mailles. Seuls les gros spécimens ont pu être retenus. La faune de cette

station est remarquable par le grand nombre d’individus de taille importante qu’elle con¬

tient. Les exemplaires de Bathystyeloides enderbyanus, Cnemidocarpa platybranchia et C.

bythia sont parmi les plus grands que nous ayons vus.

Une exploration des fonds Sud-Est Atlantiques reste à faire sur la plaine abyssale.

Des prélèvements aussi limités ne peuvent donner une idée réelle de la faune de cette région.

Il serait intéressant de savoir dans quelle mesure les grands upwellings de cette région

du monde ont une influence sur la faune abyssale au niveau du fond.

Remarques sur quelques espèces

Dicarpa lata n. sp.

(Fig. 1 et 2, A-B)

Tous les spécimens sont fixés sur d’autres Ascidies (fig. 2, A) : Bathystyeloides ender¬

byanus, Cnemidocarpa sericata, Cnemidocarpa platybranchia. On en trouve jusqu’à cinq

ou six à la fois, de toutes tailles jusqu’à 7 mm de diamètre, sur un seul hôte. Ils sont fixés

soit sur la face dorsale des Ascidies, soit latéralement sur le feutrage de rhizoides.

Le corps arrondi est couvert d’une tunique mince et lisse. Les siphons sont écartés

et ne font pas saillie à la surface de l’animal. La face ventrale, plus ou moins solidement

fixée, porte une couronne de rhizoides denses au centre de laquelle se situe une partie de

tunique soudée au support. La tunique est très résistante, moyennement épaisse.

Le manteau n’est que peu transparent et porte un feutrage de fibres musculaires.

Les tentacules, de vingt à trente, sont disposés au sommet d’un vélum élevé. Ils sont de

trois ou quatre ordres, irréguliers. Le sillon péricoronal est proche du vélum et souvent

caché par ce dernier (fig. 1). Il est formé de deux bourrelets épais, incurvés en U au niveau

du tubercule vibratile. Celui-ci est plat, peu visible, son ouverture est simple. Le ganglion

nerveux peu allongé fait nettement saillie dans la cavité branchiale. Aucun nerf n’est visible

sur le manteau.

Le raphé est très élevé, rubanné ; sa hauteur croît légèrement vers l’entrée de l’œso¬

phage.

ASCIDIES BATIIYALES ET ABYSSALES

675

(_ 5 mm _I

Fig. 1. — Dicarpa lata n. sp. : deux exemplaires ouverts, branchie enlevée.

La branchie possède quatre sinus longitudinaux de chaque côté (fig. 2, B). Les stig¬

mates allongés sont nombreux : une vingtaine entre chaque sinus. On compte au moins

quinze rangées de stigmates recoupés par des sinus parastigmatiques. Les sinus transverses

et les sinus parastigmatiques sont constitués d’une lame tissulaire qui s’élève sur la face

interne de la branchie. Les sinus longitudinaux sont très élevés, leur bord libre est mince

et festonné (contraction?). Le raphé est nettement décalé vers la gauche. Les deux sinus

les plus dorsaux de gauche n’atteignent pas la base de la branchie mais sont reliés au raphé

(fig. 2, B).

Le tube digestif (fig. 1) est court et ramassé à la base de la face gauche. L’œsophage,

courbé et large, débouche dans un estomac globuleux marqué d’une douzaine de plis lon¬

gitudinaux peu profonds. Le cæcum est petit, courbé et peu apparent. L’intestin est court

et se termine par un anus élargi. Il est recouvert d’une glande pylorique très développée.

Les gonades, une de chaque côté, sont allongées (fig. 1) ; elles sont constituées d’un

ovaire interne en boudin sinueux, fixé sur une couche de lobules testiculaires. Les testi-

676

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

cules dépassent l’ovaire sur la face postérieure et de cette partie émergent les canaux sper¬

matiques. Ceux-ci se réunissent au milieu de l’ovaire en un spermiducte commun qui s’ouvre

près de la papille femelle. La gonade droite est souvent bifurquée (fig. 1). Dans la paroi

ovarienne, se situent des spiculés en bois de cerf ressemblant à ceux des Cideolus. Ces spi¬

culés sont extrêmement fragiles et disparaissent facilement par dissolution.

Il existe des endocarpes tout autour des gonades et un endocarpe entre l’intestin et

l’œsophage (fig. 1). Le manteau est épais et sa couche interne peut se délaminer et former

des protubérances polygonales.

Le développement des tentacules cloacaux est variable (fig. 1). Ils peuvent être disposés

en un seul rang à la marge d’un court vélum ou s’implanter plus irrégulièrement sur un

bourrelet saillant.

Discussion

Cette espèce ressemble beaucoup à Üicarpa pacifica qui est aussi présente dans cette

collection. La taille maximale de D. pacifica est de 4 mm ; elle est toujours libre sur le fond.

L’espace entre les tentacules et le sillon péricoronal est bien développé. Les gonades sont

de même type mais plus courtes. Il n’existe que deux endocarpes de chaque côté et aucun

dans la boucle digestive. Ces différences ne peuvent être le fait d’une variation de taille.

D. lata ressemble beaucoup aussi à Cnemidocarpa peruçiana Millar, 1970, dont la branehie

est de même type. Mais chez cette dernière espèce, l’intestin est allongé, les gonades courtes

pourvues de canaux longs et les lobules mâles apparaissent sur la face interne de l’ovaire.

Dicarpa pacifica et Cnemidocarpa peruçiana ne se distinguent que par des détails de structure.

Le genre Dicarpa a été créé pour des espèces de Styelidae qui, jusqu’à présent, étaient

de petite taille. La présence d’un Dicarpa de grande taille conservant une branehie typique

ne contenant que 4 sinus longitudinaux de chaque côté accentue la validité de ce genre et

son originalité.

Polycarpa pseudoalbatrossi Monniot C. et F. Monniot, 1968

Aucun caractère anatomique important ne distingue la population du Sud-Est Atlan¬

tique de celles de l’Atlantique Nord. Alors que ces dernières présentent une grande sta¬

bilité morphologique dans chaque station, les spécimens de cette collection montrent une

variabilité certaine. Elle porte sur la longueur du ganglion nerveux, la distance entre les

siphons. Au lieu d’avoir presque toujours six sinus longitudinaux à gauche et sept à droite,

la branehie de ces exemplaires peut en avoir huit ou dix. Le nombre de plis de l’estomac

est aussi plus élevé. La taille est pourtant sensiblement la même.

Les autres caractères, gonades, endocarpes, tentacules cloacaux, sont identiques dans

les deux populations.

Minipera pedunculata Monniot C. et F. Monniot, 1974

Les huit spécimens de cette très petite espèce mesurent de 480 p à 750 p de diamètre

pour le corps, le pédoncule atteint 1 mm de long. Les caractères de l’espèce sont en tous

ASCIDIES BATHYALES ET ABYSSALES

677

Fig. 2. — Dicarpa lata n. sp. : A, spécimens fixés sur Styela calva ; B, branchie.

Molgula susana n. sp. : C, habitus ; D, branchie.

points semblables à ceux décrits à partir de l’exemplaire type du Golfe de Gascogne. Mini-

perct pedunculala est à nouveau signalée à plus de 4 000 m de profondeur au large de l’Angola.

Molgula susana n. sp.

(Fig. 2, C, D, et 3)

Les plus grands spécimens (A 1142 et 187-188) mesuraient 10 mm de diamètre, les

plus petits 2 mm. Ils ont une tunique mince, molle, entièrement couverte de lins rhizoides

souples qui portent des particules sédimentaires diverses et surtout des foraminifères.

Les deux siphons sont assez rapprochés l’un de l’autre. Chez les exemplaires jeunes le siphon

cloacal est, bien visible, prolongé par des lobes fusiformes (fig. 2, C). Les siphons ne sont

678

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

pas saillants. Une fois l’animal débarrassé de sa tunique, tous les organes sont bien visibles

par transparence. Le manteau est très fin et ne porte que deux champs musculaires bien

individualisés : l’un, important, sur la l'ace dorsale mais limité à l’espace entre les deux

siphons, l’autre, sur la ligne médio-ventrale, plus discret.

Les tentacules sont de trois ou quatre ordres, au nombre d’une trentaine. Il en existe

de plus de très petits entre les grands. Ils sont trapus, leurs ramifications de trois ordres

Fig. 3. — Molgulci susana n. sp. : A., animal ouvert, branchie enlevée ;

B et C, gonades à des stades différents.

ASCIDIES BATHYALES ET ABYSSALES

679

sont courtes et serrées. Le sillon péricoronal forme un V profond et décrit des ondulations

au niveau de l’insertion des plis branchiaux. Le tubercule vibratile est allongé dans le sens

antéropostérieur.

Le raphé a une marge lisse, sa hauteur est moyenne. La Lranchie est fine (fig. 2, D)

et possède 7 plis de chaque côté, exemple :

G. — IL 070708070706040 — E.

D. — R. 060909090808050— E.

Les plis sont hauts, les infundibula bispiralés pénètrent dans les plis. Les stigmates

sont très longs et rarement interrompus. Le réseau de sinus parastigmatiques est faible ;

il n’y a pas de papilles sauf dans l’espace situé entre le raphé et le premier pli à droite, dans

la partie postérieure. Là, les papilles sont fines, allongées et très nombreuses.

Le tube digestif (fig. 3, A), est long. L’œsophage court s’ouvre très postérieurement

dans la branchie. L’estomac n’est pas très large mais recouvert d’une glande hépatique

irrégulière. Les deux branches de l’intestin sont jointives sur une bonne partie de leur

parcours. Le rectum est long. L’anus est lisse.

Les gonades sont dissymétriques. Celle de gauche, plus courte, est logée dans la boucle

secondaire du tube digestif. L’oviducte est court, contourné et n’est pas soudé au manteau.

Selon l’état de maturité des gonades, leur aspect peut être très différent. Si la partie mâle

est bien développée, elle s’étale tout autour de l’ovaire (fig. 3, B). Elle peut au contraire

disparaître complètement (fig. 3, C). Dans les deux cas, les canaux spermatiques se réunissent

à la surface de l’ovaire en un spermiducte commun sinueux. Celui-ci s’ouvre par trois papilles

indépendantes sur la gonade droite, une ou deux sur la gonade gauche. Cette disposition

des canaux mâles n’est pas fréquente.

Le rein est court, il peut contenir un granule.

Cette espèce a une anatomie très claire dès que l’animal est sorti de sa tunique, mais

elle est très peu reconnaissable sous sa couche de rhizoides. Elle est dédiée à Susan Garner,

responsable du tri de cette collection.

Molgula susana n. sp. peut être comparée à plusieurs autres espèces. M. simulans

Oka, 1915, de Ceylan, à 1 500 m de profondeur, lui ressemble ; elle est incomplètement

décrite en ce qui concerne les gonades, mais l’habitus, le tubercule vibratile et la structure

branchiale sont analogues. D’après la figure de Oka, il semble que la boucle intestinale

soit moins fermée ; la gonade gauche n’aurait pas la même position. M. susana est égale¬

ment proche de M. herdrnani Bjerkan, 1906, de la pente du plateau continental européen.

Les deux espèces se distinguent par les canaux génitaux mâles, M. herdrnani n’a qu’un seul

spermiducte allongé au milieu de l’ovaire et une seule papille mâle au lieu de plusieurs.

Les rapports entre M. susana et les deux espèces citées sont probablement plus des

convergences entre espèces à mode de vie semblable, qu’une parenté systématique.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Jahren 1900-1904 gesammelt. Bergens Mus. Arh., 2 (5) : 1-30.

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ven Symp. Biol., n° 22 : Diversity and Stability in ecological Systems. : 71-81.

Manuscrit déposé le 12 décembre 1975.

Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 387, juillet-août 1976,

Zoologie 269 : 671-680.

Achevé d'imprimer le 30 décembre 1976.

IMPRIMERIE NATIONALE

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Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬

qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

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