BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

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Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle , revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l 18 série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

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toire naturelle, 38, rue GeoSroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 393, juillet-août 1976, Zoologie 275

Contribution à la biologie des Rajidae

des côtes tunisiennes.

III. Raja clavata Linné, 1758 :

Répartition géographique et bathymé trique,

sexualité, reproduction et fécondité

par Christian Capapé *

Résumé. — Raja clavata est une Raie atlanto-méditerranéenne fréquemment capturée le

long des côtes tunisiennes. La maturité sexuelle est atteinte par les mâles à 48 cm de large et 75 cm

de longueur totale ; les femelles à 54 cm de large et 85 cm de longueur totale. La fécondation et

la ponte se déroulent durant toute l’année mais cette dernière subit des variations saisonnières ;

elle est maximum en hiver et vers la fin du printemps. L’incubation dure environ quatre mois.

La fécondité serait de 141-167 capsules ovifères par an. Il existe une relation entre la taille de

R. clavata et la fécondité. Les capsules ovifères mesurent en moyenne 7,5 cm de longueur (sans

les cornes) ; 5,2 cm de largeur ; et ont un poids moyen de 15,3 g.

Abstract. •— Raja clavata is an atlanto-mediterranean Ray currently caught along Tuni-

sian coasts. Sexual maturity is reached by the males by 48 cm of dise width and 75 cm of

total length and by the females by 54 cm of dise width and 85 cm of total length. Fecundation

and laying would take place ail the year round, but the second is subjected to seasons changes,

it is maximum in Winter and at the end of Spring. Ovules are laid by successive waves, between

them are some rest periods. Incubation of egg-capsule spread over four months approximat-

ly. Fecundity would reach 141-167 eggs-capsule by year. There is a relation between size

of R. clavata and fecundity. Egg-capsule average size is 7,5 cm of length (without horns) ; 5,2 cm

of large and 15,3 g in average.

La littérature ichthyologique fournit de nombreux renseignements et des études appro¬

fondies sur plusieurs aspects de la biologie de Raja clavata Linné, 1758. Cette Raie est

communément capturée sur tout le littoral de l’Atlantique oriental et de la Méditerranée ;

elle présente un certain intérêt économique, au moins pour la qualité de sa chair souvent

très appréciée.

Il nous a donc paru utile d’analyser, dans le cadre d’une étude sur la biologie des Raji¬

dae des côtes tunisiennes, comme nous l’avons précédemment fait pour Raja miraletus

(Capapé et Quignard, 1974) et R. radula (Capapé, 1974), la répartition géographique et

bathymétrique, la sexualité, la reproduction et la fécondité de R. clavata.

* Laboratoire de Biologie, Histologie, Embryologie. Faculté de Médecine et de Pharmacie, 9, rue Paul-

Bourde, Tunis, Tunisie.

393, 1

908

CHRISTIAN CAPAPE

Matériel et méthodes. — Les observations ont été effectuées pendant cinq années consé¬

cutives, de 1970 à 1974, sur plusieurs centaines d’individus mâles, femelles, adultes ou impubères

de toutes tailles, pêchés sur le versant nord du cadre maritime tunisien et dans les golfes de Tunis,

de Hammamet et de Gabès. Les données biométriques utilisées sont les mêmes que pour Raja

miraletus et R. radula.

Répartition géographique et bathymétrique

Raja clavata habite les eaux septentrionales de l’Atlantique oriental. Duncker (1960)

cite l’espèce en Scandinavie, Muus et Dahlstr0m (1966) dans les mers nordiques, Whee-

ler (1969) dans les mers britanniques. Plus au sud, Bougis (1959) signale cette Raie sur

les côtes françaises, Albuquerque (1954-1956) au Portugal. Au niveau du littoral africain

R. clavata dépasse le Maroc (Collignon et Aloncle, 1972) et la Mauritanie (Maurin et

Bonnet, 1970), pour atteindre l’Afrique du Sud et l’océan Indien (Stehmann, 1973).

R. clavata vit dans toute la Méditerranée mais est plus fréquente dans le bassin occi¬

dental que dans le bassin oriental. Banarescu (1969) mentionne la présence de ce Rajidae

dans la mer Noire.

R. clavata est capturée sur tout le littoral de la Tunisie. Les prises sont abondantes sur

les côtes nord de la frontière algérienne au large de Bizerte, sur les marges du golfe de Tunis,

autour de l’île de Zembra, enfin sur la rive méridionale du cap Bon. Les chalutiers travail¬

lant dans le golfe de Gabès en ramènent également d’importantes quantités. L’espèce habite

les fonds coralligènes, sableux et sablo-vaseux allant de 50 à 400 m.

Sexualité

Steven (1936) a démontré qu’au niveau des côtes britanniques, les mâles sont adultes

à partir de 50 cm et les femelles après 72 cm d’envergure discale. Toujours dans le même

secteur maritime, Wheeler (1969) écrit que les mâles sont « matures » à 50 cm et les femelles

à 65-80 cm de largeur.

Dans les mers nordiques, Muus et Dahi.str0m (1966) précisent que les mâles devien¬

nent adultes en atteignant 60 cm de largeur.

Au niveau de l’Atlantique du nord-est, pour Du Buit (1968) la première maturité

sexuelle se place chez la plupart des individus vers 75 cm de longueur (soit environ 50 cm

de largeur discale) mais cet auteur admet « que la maturité sexuelle intervient à une taille

plus grande chez les femelles que chez les mâles ».

En Méditerranée, Zupanovic (1961) estime que dans les canaux de l’Adriatique « le

mâle de R. clavata parvient à sa première maturité sexuelle pour une largeur de 40 cm et

une longueur du corps de 55-60 cm ». Egalement dans l’Adriatique, Jardas (1973) signale

que les mâles sont adultes à 54 cm de longueur pour 36 cm de largeur, et les femelles à

73 cm de longueur pour 48 cm de largeur.

Nous avons régulièrement suivi durant l’année 1974 l’évolution sexuelle de R. clavata

(cf. fig. 1 et tabl. I et II).

BIOLOGIE DES RAJIDAE

DES CÔTES

TUNISIENNES. III

909

Tableau I.

— Établissement de la maturité sexuelle chez les femelles de Raja clavata.

T Femelles sans

Largeur du disque

, i VITELLOGENE

ACTIVITÉ

TIQUE

Femelles avec activité

VITELLO GÉNÉTIQUE

Nbre

20-25

100

25-30

100

30-35

100

35-40

100

71,5

28,5

71,5

100

60-65

100

Tableau II.

— Fréquence

des capsules

ovifères en fonction de

la taille.

Largeur du disque

Femelles avec œufs

PRETS À ÊTRE PONDUS

Femelles avec

OVIFÈRES DANS L

CAPSULES

’OVIDUCTE

(cm)

Nbre

100

60-65

910

CHRISTIAN CAPAPÉ

ply log pty

300 350 400 450 500 550

Fig. 1 . — Croissance relative des ptérygopodes (pty) en fonction de la largeur du disque (I).

Cas des mâles

L’acquisition de la maturité sexuelle se traduit chez les mâles par des modifications

morphologiques de l’appareil urogénital absolument identiques à celles que nous avons

déjà observées et décrites chez Raja miraletus (Capapé et Quignaiid, 1974). Le cycle

gamétogénétique est complet. Les ptérygopodes s’allongent considérablement, deviennent

rigides et leur bord interne se garnit de spinules.

Pour déterminer la taille de première maturité sexuelle chez les mâles, nous avons étudié

la relation (fig. 1) existant entre la longueur des ptérygopodes (pty) et la largeur du disque

BIOLOGIE DES RAJIDAE DES CÔTES TUNISIENNES. III

911

choisie de préférence à la longueur totale, la queue étant parfois tronquée. Cette relation

de la forme y = bx* devient, transposée en coordonnées logarithmiques, log pty = log b -(-

a log 1. Nous pouvons ainsi considérer trois droites, correspondant chacune à une des trois

phases de la vie sexuelle des spécimens : phase juvénile, phase de maturation, phase adulte.

Pour chaque phase nous avons calculé :

— la droite de régression de pty en 1 : DR Y/X,

— le coefficient de corrélation entre pty et 1 : r.

Nous précisons, de plus, le nombre d’individus étudiés, n.

Phase juvénile : mâles dont l’envergure discale est inférieure ou égale à 400 mm (n = 56).

log pty = 1,414 log 1 — 1,670

r = 0,993

Le laux de croissance relative des ptérygopodes est déjà rapide pour cette phase.

Phase de maturation : spécimens dont la largeur est comprise entre 410 et 470 mm

(n = 38).

log pty = 2,327 log 1 — 3,995

r = 0,938

Cette phase se caractérise par une augmentation du taux de croissance des ptéry¬

gopodes.

Phase adulte : individus dont l’envergure discale atteint ou dépasse 480 mm (n = 45).

log pty = 0,590 log 1 + 0,728

r = 0,801

Le taux de croissance des ptérygopodes se ralentit considérablement.

Le premier mâle présentant toutes les caractéristiques de la maturité sexuelle et des

spermatozoïdes dans le tractus génital mesurait 46 cm d’envergure discale. Après 48 cm

de largeur pour 72 cm de longueur tous les mâles sont très certainement adultes.

Cas des femelles

L’installation de la maturité sexuelle ne se manifeste extérieurement par aucun carac¬

tère ; elle se traduit au niveau de l’appareil génital par une importante activité vitellogéné-

tique dans les ovaires (formation d’ovocytes mûrs, prêts à être pondus dans les voies géni¬

tales) et le développement des glandes nidamentaires et de l’oviducte.

Nous avons étudié la taille de première maturité sexuelle sur des lots de femelles cap¬

turés sur les côtes tunisiennes pendant le printemps et l’été de l’année 1974 (tahl. I).

La vitellogenèse est très visible chez les femelles dès 50 cm d'envergure discale ; 15 %

de celles-ci possèdent des ovocytes prêts à être pondus. Ce pourcentage augmente progres¬

sivement avec la taille et après 56 cm tous les exemplaires semblent aptes à ovuler et sont

donc certainement adultes.

Durant les mêmes périodes et sur les mêmes lots, nous avons calculé le pourcentage

d’oeufs encapsulés. Les premières femelles présentant des capsules dans les oviductes mesu¬

raient 52 cm ; à cette taille 20 % des femelles observées en contiennent. Ce pourcentage

augmente sensiblement avec la taille mais se stabilise et diminue légèrement chez les « grands

individus ».

912

CHRISTIAN CAPAPÉ

La taille de première maturité sexuelle est probablement acquise chez les femelles vers

52 cm d’envergure discale et 80 cm de longueur totale ; à partir de 56 X 84 cm toutes sem¬

blent être adultes.

La rugosité n’est pas liée à la puberté. En effet, les individus mâles ou femelles que

nous avons pu examiner naissent avec la face dorsale entièrement granuleuse. De plus,

la face ventrale devient rugueuse bien avant l’installation de la maturité sexuelle : la rugo¬

sité se développe tout d’abord sur les marges antérieures du disque entre les fentes bran¬

chiales, puis au niveau de la région médio-ventrale. Ce développement se poursuit après

que les individus ont atteint le stade adulte ; chez les « vieux spécimens » le ventre est entiè¬

rement rugueux.

L’apparition des boucles, également, n’est pas en relation avec la maturité sexuelle,

les individus juvéniles mâles et femelles en sont pourvus à partir de 20 cm de largeur envi¬

ron. Le nombre de ces ornementations augmente avec la taille et elles deviennent parti¬

culièrement abondantes sur le disque et la queue des individus âgés.

Reproduction

Il existe un certain nombre de renseignements concernant le cycle de reproduction

de Baja clavata, espèce particulièrement étudiée vu son abondance dans la province atlanto-

méditerranéenne.

Sur le versant français de la Manche, Le Danois (1913) situe la ponte pendant les

mois d’été : juin, juillet et août : de l’autre côté, au large des côtes anglaises, Ci.aiîk (1922)

précise que la ponte se déroule de mars à août et plus particulièrement en mai et en juin.

Erhenbaum (1927) signale que dans les mers du nord de l’Europe la ponte s’effectue

de juillet à septembre.

Holden (1975) mentionne que dans les eaux britanniques la période de reproduction

débute en février, atteint un maximum en juin et cesse en septembre. L’auteur admet

que l’élévation de température stimule l’activité reproductrice de cette Raie.

En Méditerranée, dans le golfe de Trieste, Syrski (1876) et Graeffe (1888) estiment

que l’accouplement se réalise durant la première période de l’hiver ; on peut constater,

d’après ces auteurs, une migration intensive de mâles et de femelles dans des zones bien

délimitées à cette époque de l’année.

Lo Bianco (1909) note des dépôts d’œufs par l'espèce en janvier et en février dans la

baie de Naples. Vatova (1928) pense que cette Raie se reproduit de juin à août dans la région

de Rovigno. Pour Dieuzeide, Novella et Roland (1935), la « période de ponte se situe

entre les mois de mars et d’août », au large des côtes algériennes. Enfin, dans les canaux

de l’Adriatique, Zupanovic (1961) estime que la ponte s’effectue durant la majeure partie

de l’année avec une phase plus intensive de mars à juin.

En Tunisie nous avons suivi régulièrement la reproduction de B. cl-avata pendant

l’année 1974 et déterminé approximativement les étapes du cycle.

Les figures 2 et 3 mettent en évidence, dans les zones chalutables de 50 à 200 m des

côtes nord de la Tunisie et du golfe de Tunis, d’une part les quantités d’individus juvéniles

et adultes capturés, d’autre part la sex-ratio au niveau des exemplaires adultes seule¬

ment.

BIOLOGIE DES RAJIDAE DES COTES TUNISIENNES. III

913

Mois J FMAMJ J ASO ND

Fig. 2 et 3. — Histogrammes des quantités d’individus juvéniles et adultes (fig. 2) et des quantités d'indivi¬

dus adultes femelles et mâles (fig. 3) capturés le long des côtes nord de la Tunisie durant l’année 1974.

Le nombre d’individus adultes est chaque mois plus important que les juvéniles et

cette différence est davantage marquée de mars à octobre.

La sex-ratio des individus adultes est plus ou moins équilibrée suivant les saisons ;

il n’apparaît pas toutefois de variations importantes. Les proportions presque toujours

égales de mâles et de femelles (bien que très légèrement favorables aux premiers) nous

font admettre que les accouplements et la fécondation s’effectuent pendant toute l’année

(tabl. III).

914

CHRISTIAN CAPAPÉ

Tableau

III. — Sex-ratio, au

cours

de 1’

année

1974, chez

Raja elavata.

J F M

J A

S U

Nbre de mâles

110 85 104

110

158

150

142 150

128 155

104

Nbre de femelles

100 65 94

116

150

152

144 156

122 157

100

M/F

1,10 1,31 1,11

0,95

1,05

0,99

0,99 0,96

1,05 0,99

1,16

0,98

Tableau IV. — Mise en

évidence des vagues d’ovules.

Relation entre

le nombre et le diamètre

des ovules chez Raja clavata (mai 1974).

Taille des

Gonades

FEMELLES

Nombre d’ovocytes

Diamètre

DES OVOCYTES

(cm)

gauche

droite

gauche

droite

2,5

\ 12

/ 'g

1,6

0,6

2,5

\ 9

1,6

1 12

0,6

( 14

2,5

1,6

f 11

0,6

En 1974, nous avons également suivi l’activité vitellogénétique des femelles adultes.

Chez ces dernières, les ovocytes se trouvent dans l’ovaire à différents stades de développe¬

ment : prévitellogénétiques, en phase vitellogénétique plus ou moins avancée, certains,

très rarement, en voie d’atrésie. Dans leur ensemble, les ovocytes ne présentent pas des

dimensions identiques. Le tableau IV résume les observations faites chez quelques femelles

adultes et révèle l’existence de vagues d’ovocytes aux effectifs variables. Pour chaque

vague, les ovocytes présentent les mêmes caractères concernant la couleur, le poids et la

taille. L’ovulation ne s’effectue que lorsque l’ovocyte a atteint un diamètre de 2,5 cm et

un poids approximatif de 3 g.

Nous n’avons jamais trouvé plus de deux capsules, une par oviducte chez un même

animal. Les autres ovules ne passent dans le tractus qu’à la fin du rejet des capsules. Après

épuisement d’une vague, les glandes nidamentaires et les oviductes entrent dans une phase

de repos. Pendant celle-ci, l’activité vitellogénétique des ovaires augmente d’intensité et

BIOLOGIE DES RAJIDAE DES CÔTES TUNISIENNES. III

915

il se prépare une autre vague d’ovocytes. Par la suite, lors de la migration des ovocytes

dans le tractus, la vitellogenèse cesse momentanément au profit des organes utérins.

Tout comme chez Raja miraletus et R. radula, il faut distinguer une alternance de

phases d’activité et de repos au niveau de l’ovaire et du tractus génital : phase d’activité

vitellogénétique de l’ovaire — phase de repos du traclus génital ; phase de repos apparent

de l’ovaire — phase d’activité du tractus génital.

Fig. 4. — Nombre maximum d’ovules pouvant

être pondus par quelques femelles adultes récoltées durant l’année 1974.

La figure 4 montre le nombre maximum d’ovocytes prêts à être pondus, comptés

chaque mois de l’année 1974 dans l’ovaire d’une ou plusieurs femelles mûres mesurant

respectivement 55, 56 et 57 cm de largeur discale. La taille de ces femelles n’est pas choi¬

sie arbitrairement mais concerne des individus présentant mensuellement un effectif impor¬

tant et une nette activité vitellogénétique. Le choix du maximum d’ovocytes évite en par¬

tie de tenir compte des exemplaires en train d’ovuler ou ayant pondu une vague d'ovules.

Au niveau des individus, l’activité vitellogénétique est permanente : au cours de l’année,

100 % de femelles adultes présentent de nombreux ovocytes prêts à être pondus. Pour une

taille donnée, ce maximum observé varie avec les saisons, devient très important en hiver

et surtout au printemps durant le mois de mai ; il diminue considérablement en été et aug¬

mente à nouveau au printemps.

Le tableau Y met en évidence la relation entre les phénomènes de vitellogenèse et la

production de capsules ovifères durant l’année 1974.

La production de capsules ovifères est permanente et présente peu de fluctuations

saisonnières. Le pourcentage de femelles avec ovisacs in utero est peu élevé pendant toute

l’année et atteint un maximum au printemps (en avril et mai).

Ces captures de femelles avec ovisacs sont donc relativement peu importantes dans

les zones chalutables de 100 à 200 m des côtes nord de Tunisie et du golfe de Tunis. Ce

phénomène est à rapprocher des faibles proportions d’individus juvéniles pris dans les

916

CHRISTIAN CAPAPE

Tableau Y. — Fréquence, chez R. clavata, des individus possédant des capsules ovifères in utero,

(population de femelles étudiée durant l’année 1974).

Nbre $ avec ovules prêts

a etre pondus

Pourcentages

76,5

Nbre Ç avec capsules ovifères in

utéro 12

Pourcentages

24,5

mêmes secteurs. On pourrait donc admettre que les femelles après accouplement quittent

les mâles pour aller pondre les ovisacs dans des zones plus profondes.

Un certain nombre d’observations faites au cours de traits de chalut, sept en tout, réa¬

lisés par le chalutier « Hannoun », de l’Institut national scientifique et technique d’Océano-

graphie et de Pêche de Salammbô (INSTOP), en août 1970, au large de l’île de la Galite

et au niveau du banc des Esquerquis, où les fonds atteignent souvent et dépassent même

Juvéniles

Adultes

Fig. 5. — Histogramme des quantités d’individus capturés dans les fonds vaseux

du banc des Esquerquis au cours du mois d’août t‘J70 par le chalutier « Hannoun » de l’INSTOP, Salammbô.

BIOLOGIE DES RAJIDAE DES CÔTES TUNISIENNES. III

917

400 ni, nous permettent de donner un élément supplémentaire pouvant à la limite confir¬

mer ces hypothèses.

ha figure 5 montre les fortes proportions d’individus juvéniles pêchés par rapport

aux adultes. De plus, parmi ces derniers, sur 40 exemplaires nous avons compté 30 femelles

dont 18 présentaient des œufs encapsulés dans les oviductes. Le pourcentage de femelles

adultes avec ovisacs (60 %) dépasse largement celui constaté à la même époque de l’année

dans les fonds de 100 à 200 m et qui atteint à peine 28 %.

La période d’incuhation des œufs placés dans des bassins dure 4 à plus de 5 mois, soit

de 121 à 168 jours d’après Clark (1922). Le même auteur constate, de plus, que l’augmenta¬

tion de température accélère les processus de développement de l’embryon à l’intérieur

de la capsule.

Nous avons mis quelques capsules à incuber dans les aquariums de F INSTOP et obtenu

les résidtats suivants :

Date

dépôt

Date

éclosion

Temps

incubation

T°C

MINI-MAXl

Sexe

Taille (cm

3.II.72

1.VII.72

148 j

14-23°C

12,8 X 7,5

8.III.73

31. Vil.72

142 j

14-23°C

12,7 X 7,6

L’incubation dure environ cinq mois et nos résultats rejoignent ceux de Clark (1922).

Il nous est dillicile d’analyser le rôle de la température vu le manque de repères.

Fécondité

Nous avons suivi au cours de l’année 1974 le rythme de fécondité de Raja clavata

et mis en évidence qu’un maximum d’ovocytes pouvait être pondus vers la fin du

printemps. Pour étudier une relation éventuelle entre la taille et la fécondité, nous n’avons

donc considéré que la « fécondité printanière ». Le nombre maximal d’ovocytes pouvant

être pondus augmente avec la taille (fig. 6).

IIolden, Bout et Humphreys (1971) ont montré que chez des femelles de R. clavata

placées en captivité, la fécondité annuelle est de 150.

A partir du pourcentage mensuel de femelles ayant des capsules ovifères in utéro,

IIolden (1975) a estimé que la fécondité annuelle de R. clavata est de 142.

Nous avons vu (fig. 4) que la production d’ovocytes est très marquée durant deux

périodes : hiver et fin du printemps. Le tableau VI montre que la fécondité annuelle, qui

augmente avec la taille (fig. 6), se situe entre 141 et 167 pour les individus dont la taille est

comprise entre 55 et 60 cm d’envergure discale.

918

CHRISTIAN CAPAPÉ

Nombre ^

d ’ovocy tes

100

— 1 -1_L _J_I_I_I_ « » _I_I_ » » «

5 0 5 1 5 2 5 3 54 5 5 5 6 5 7 5 8 50 6 0 61 6 2 63

I (cm)

Fig. 6 . — Relation existant entre la fécondité

et la taille (largeur = 1) chez Raja clavata.

Tableau VI. — Fécondité chez les

femelles adultes de grande taille de Raja clavata.

Taille (cm)

Nbre d’ovocytes

Hiver Printemps Total

141

146

163

165

167

Études des capsules ovifères

La capsule ovifère a été décrite par Clark (1922). L’auteur a examiné 300 capsules

pêchées dans les mers britanniques avec en moyenne 7,49 cm pour la longueur et 5,71 cm

pour la largeur et pour extrêmes 6,3-9,0 cm et 4,9-6,85 cm.

BIOLOGIE DES RAJIDAE DES CÔTES TUNISIENNES. III

919

Sur les côtes françaises de la Manche, Le Danois (1913) donne 8 X 5 cm.

En Méditerranée, Lo Bianco (1909) donne 6 X 4,5 cm.

Nous avons mesuré 82 capsules ovifères et obtenu les résultats suivants :

Extrêmes

Mode

Moyenne

Longueur avec cornes

12,1-13,5

12,8

Longueur sans cornes

7 - 7,8

7,5

Largeur

5 - 5,4

5,1

5,2

Poids

13 -18

15,3

Interprétation —■ Discussion

Les allinités zoogéographiques de Raja clavata doivent faire considérer ce Rajidae

comme une espèce atlanto-méditerranéenne.

R. clavala est un Poisson benthique reposant sur des fonds variés mais semblant pré¬

férer toutefois les substrats coralligènes. L’espèce est capturée le plus fréquemment dans

des zones allant de 100 à 200 m de profondeur, mais, comme nous l’avons précisé, les cha¬

lutiers en ramènent des quantités relativement importantes (surtout de jeunes individus)

depuis 400 m et plus.

La présence de cet Hypotrême dans les mers nordiques et dans les eaux britanniques

et sa pêche plus importante au niveau des côtes nord de Tunisie, de caractère atlantique,

amènent à penser que R. clavata est un Sélacien des mers tempérées, à la limite des mers

tempérées froides.

La maturité sexuelle est atteinte chez les mâles plus précocement que chez les femelles.

En effet, les mâles sont pubères à 48 cm d’envergure discale et 75 cm de longueur totale ;

les femelles à 54 cm d’envergure discale et 85 cm de longueur totale. Il en résulte que la taille

maximale des femelles est supérieure à celle des mâles. La plus grande femelle observée

en Tunisie mesurait 68 cm de large sur 96 cm de long, le plus grand mâle 64 cm X 92 cm.

Nous avons examiné néanmoins un nombre important de femelles dépassant 60 cm de

largeur ; par contre, les mâles atteignant cette taille sont plutôt rares. Le dimorphisme

de taille cependant est peu marqué au niveau des sexes ; il est toutefois légèrement supé¬

rieur à celui que nous avons déjà signalé pour R. miraletus (Carafe et Quignard, 1974)

et R. radula (Capapé, 1974).

La taille de première maturité sexuelle des mâles, en Tunisie, est pratiquement iden¬

tique à celle donnée par Steven (1934) et Wheeler (1969) pour les exemplaires des côtes

britanniques, soit 50 cm. Toutefois les observations diffèrent nettement quant aux femelles.

En effet, au niveau du même secteur maritime, Steven puis Wheeler donnent respecti¬

vement 72 cm et 65-80 cm, alors que nous avons signalé 54 cm en Tunisie. Cette différence

pourrait s’expliquer par le fait que chez R. clavata les femelles sont très sensibles aux varia¬

tions climatiques et que la maturation se réalise alors plus lentement.

Dans l’Adriatique, au large des côtes yougoslaves, Jardas (1973) donne des tailles de

maturité sexuelle, chez les mâles comme chez les femelles, sensiblement inférieures à celles

que nous venons de mentionner pour les individus des côtes tunisiennes. La température

et la salinité supérieures dans l’Adriatique yougoslave à celles du littoral tunisien accélèrent

sans nul doute les processus de maturation pour les deux sexes. Ce phénomène semble

920

CHRISTIAN CAPAPÉ

désormais classique chez les Sélaciens où il a été mis en évidence chez de nombreuses espèces,

et notamment chez Scyliorhinus canicula , par Leloup et Olivereau (1951).

En Tunisie, les proportions identiques de mâles et de femelles nous font admettre que

les accouplements ont lieu durant toute l’année.

Au niveau des populations, les phénomènes de vitellogenèse, bien que permanents,

sont surtout marqués vers la fin de l’automne et se traduisent par une production massive

d’ovocytes en hiver, précisément au mois de janvier, suivie d’une émission de capsules

ovifères. On assiste ensuite, au printemps, à un regain d’activité vitellogénétique ; cette

dernière est plus prononcée que la précédente, avec une production encore plus impor¬

tante d’ovocytes. Après le mois de mai, la vitellogenèse se ralentit considérablement et

demeure faible en été pour reprendre progressivement à partir de septembre.

L’activité vitellogénétique présente au cours de l’année chez Raja clavata un certain

nombre de différences avec celle de R. miraletus et R. radula. En effet, chez ces deux espèces,

nous avons déjà mis en évidence que la vitellogenèse pratiquement nulle en hiver s’accroît

au printemps et atteint un maximum en été (Capapé et Quignahd, 1974 ; Capapé, 1974).

Ces différences peuvent s’expliquer par le fait que R. clavata fréquente les mers tempé¬

rées et tempérées froides, R. miraletus et R. radula les mers tempérées, à la limite tempé¬

rées chaudes. Il existerait donc, pour ces Raies, des variations de réceptivité aux facteurs

physico-chimiques qui régissent le milieu marin et plus particulièrement à la température.

Chez R. clavata , la vitellogenèse perturbée par une température ambiante relativement

basse s’accroît avec elle (Holden, 1975) et se ralentit dès que celle-ci semble dépasser un

certain seuil. Chez R. miraletus et R. radula, les phénomènes sont légèrement différents : l'acti¬

vité vitellogénétique est totalement inhibée par le froid et s’accentue consécutivement à l’élé¬

vation de température extérieure.

L’incubation semble durer, en Tunisie, autant que pour les autres secteurs maritimes ;

il nous est difficile toutefois de donner de nombreuses précisions et d’établir de ce fait des

comparaisons étant donné la rareté de nos observations.

Comme pour tous les autres Sélaciens ovipares, il s’avère difficile d’analyser la fécondité

de R. clavata. Nos résultats sont voisins de ceux observés par Holden, Rout et Hum-

phreys (1971) et par Holden (1975), mais ces chiffres dépassent ceux que nous avons

obtenus pour R. miraletus et R. radula (Capapé et Quignahd, 1974 ; Capapé, 1974).

Les dimensions des capsules ovifères observées et mesurées en Tunisie correspondent

pratiquement à celles données par Clark (1922) pour les côtes anglaises de la Manche,

et sont supérieures à celles précisées par Lo Rianco (1909) à Naples.

Conclusion

Raja clavata est une Raie de type atlanto-méditerranéen fréquentant davantage les

zones tempérées froides de cette province maritime.

La température ambiante ne semble jouer aucun rôle sur la sexualité des mâles. Les

femelles seraient peut-être plus sensibles aux variations climatiques du milieu extérieur

et deux phénomènes sont à considérer au niveau de la sexualité et de la reproduction.

L’élévation de température interviendrait sur les processus de maturation des femelles

en les accélérant ; elle favorise également l'activité vitellogénétique de celles-ci, mais au-delà

d’un certain seuil son rôle serait plutôt inhibiteur.

BIOLOGIE DES RAJIDAE DES CÔTES TUNISIENNES. III

921

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Achevé d’imprimer le 30 décembre 1976.

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