BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum, national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 406, septembre-octobre 1976, Zoologie 283

Triclades obscuricoles des Pyrénées

Y. Etudes morphologique et cytotaxonomique

de Dendrocoelopsis bessoni n. sp.

par Nicole Gourbault, Mario Benazzi et Marie-Noëlle Hellouet *

Résumé. — Description d’une espèce nouvelle de Dendrocoelopsis peuplant, en altitude, les

eaux souterraines des Pyrénées. La caractéristique essentielle de cette forme réside dans la présence

d’une succession d’expansions latérales lobées au niveau de la partie dorsale du canal de la bourse

entourée alors d’une musculature circulaire très épaisse. La garniture chromosomique diploïde

correspond au nombre de 20 éléments, métacentriques pour la plupart, et les auxocytes possèdent

10 bivalents.

Abstract. — A new species of Dendrocoelopsis, inbabiting subterranean waters high in the

Pyrenees, is described. The distinctive characteristic of this species is the occurrence of latéral

lobular expansions along the dorsal part of the bursal canal which here is surrounded by very

strong circulai' muscles. The diploid chromosome complément consists of 20 éléments, which

are mostly metacentric, and the auxocytes possess 10 bivalents.

Introduction

Plus de soixante années de prospections biospéléologiques ont permis l’identification

d’une dizaine de nouvelles espèces hypogées de Planaires au sein du peuplement des

eaux souterraines des Pyrénées françaises (cf. Gourbault, 1972 et 1973).

Le genre Dendrocoelopsis Kenk, 1930, est le mieux représenté. Il compte en effet quatre

espèces s’échelonnant le long de la chaîne pyrénéenne d’est en ouest : D. vandeli (de Beau-

champ, 1931), D. chattoni (de Beauchamp, 1949), D. beauchampi (Gourbault, 1969) et

D. brementi (de Beauchamp, 1919) qui ont été décrites comme représentantes de l’ancien

genre Amyadenium de Beauchamp. Notre nouvelle espèce D. bessoni 1 se trouve située

entre les deux dernières, d’un point de vue tant géographique que taxonomique.

Tous les spécimens étudiés proviennent de cavités voisines creusées dans le Cirque

de Liet, au sud-est du col d’Iseye et au nord-est du Pic de Sesques, en vallée d’Ossau,

commune d’Accous, Pyrénées-Atlantiques. Ces grottes ont donné lieu à une étude topo-

* N. Gourbault et M.-N. Hellouet, Laboratoire Souterrain du CNRS, 09410 Moulis, et Muséum

national d'Ilistoire naturelle, Paris, France.

M. Benazzi, Istituto di Zoologia e Anatomia comparala dell’Unioersità di Pisa, Italia.

1. Espèce amicalement dédiée à son découvreur, Jean-Pierre Besson, Inspecteur au Parc national

des Pyrénées occidentales à qui nous devons également les données concernant les biotopes.

406, 1

1096

NICOLE GOURBAULT, MARIO BENAZZI ET MARIE-NOËLLE HELLOUET

graphique détaillée (Besson et Douât, 1977). La localité-type est le gouffre Las Tasques

de Liet (ait. 1 980 m) ; dans la salle en amont proche de l’entrée, les Planaires se rencontrent

dans un gour peu profond tapissé d’argile et de sable dolomitique, alimenté par un ruis-

selet provenant d’une diaclase ainsi que par de petites arrivées d’eau de percolation tombant

de la voûte.

Deux autres cavités doivent renfermer D. bessoni, il s’agit du gouffre Tonya André

(ait. 2 024 m) et de la grotte de Charracou (ait. 1 550 m) ; toutefois les animaux observés

n’ayant pas atteint un complet développement de l’appareil copulateur, nous ne saurions

l’affirmer de façon certaine.

Quatre des sept individus lîxés qui nous ont été remis en août 1973 ont permis l’étude

taxonomique de l’espèce confirmée par la suite par l'observation de deux autres séries de

coupes (fixation Carnoy, coloration bleu alcian-hémalun-phloxine). La caryologie a été

rendue possible par l’obtention, en septembre 1974, d’une vingtaine d’individus vivants.

Ceux-ci, en majorité asexués, ont dû être maintenus en élevage au laboratoire pour leur

permettre d’atteindre le stade de maturité sexuelle requis pour l’analyse de la gamétoge-

nèse. Deux cocons sphériques de 1,1 mm de diamètre et de couleur marron clair ont été

déposés le 9-XII-1974 et 3-III-1975. Le premier a éclos le 1-V111-1975, le second le 24-IX-

1975, chaque ponte libérant quatre jeunes.

Étude morphologique

Matériel-type déposé au Muséum national d’Histoire naturelle : Holotype : un exemplaire en

section sagittale sur sept lames (AJ 521-AJ 527). — Paratypes : une partie postérieure en

section transversale sur trois lames (AJ 501-AJ 503) et quatre individus en sections sagittales.

Caractères externes

Dendrocoelopsis bessoni est dépigmentée et anophtalme.

La taille des plus grands animaux atteint en extension 10 mm au maximum sur le

vivant. Ceux obtenus fixés mesurent 4 à 6 mm de long et 0,8 à 1,2 mm de large. La mor¬

phologie de la tête rappelle celle des autres Dendrocoelopsis observées en élevage : D. chat-

toni, beauchampi et americana (Hyman, 1939). L’organe adhésif est visible entre les oreil¬

lettes arrondies, élargies latéralement au bord frontal tronqué, précédant un rétrécissement

en forme de cou qui délimite l’extrémité antérieure. Le pharynx s’insère au milieu du corps

et occupe le cinquième de la longueur totale. Les cæcums digestifs sont au nombre de dix

à douze sur la branche impaire et de seize à dix-huit sur les deux branches postérieures

(fig. 1 et 2). Les ovaires occupent la position habituelle entre les deuxième et troisième

cæcums. Les testicules sont nombreux, visibles en arrière des ovaires et jusqu’à l’extrémité

postérieure du corps. L’orifice génital s’ouvre au 4/5 e postérieur, l’appareil copulateur

occupant le septième de la longueur totale.

Morphologie interne

L’épiderme, de type classique et plus épais sur la face ventrale, comporte générale¬

ment de nombreux rhabdites, abondamment distribués sur toute la surface de l’animal.

TRICLADES OBSCURICOLES DES PYRÉNÉES

1097

1' ig. 1-4, —Dendrocoelopsis bessoni, 1, exemplaire vivant, X 10 ; 2, spécimen fixé, in loto-,

3, partie antérieure, organe adhésif en coupe ; 4, ovaire.

406, 2

1098

NICOLE GOURBAULT, MARIO BENAZZI ET MARIE-NOELLE HELLOUET

L’organe adhésif consiste en une fossette déprimée en crypte étroite où débouchent

quelques glandes éosinophiles essentiellement dorsales (fig. 3) ; l’épithélium y est dépourvu

de rhahdites et la musculature est peu développée.

Le pharynx possède les caractéristiques de la famille des Dendrocoelidae ; la muscu¬

lature externe occupe le sixième de l’épaisseur totale avec, faisant suite à la basale de

l’épithélium, une couche longitudinale puis une ou deux couches circulaires. La muscula¬

ture interne, deux fois plus large, montre l’alternance de fibres sur six à huit rangées.

Les ovaires renferment un faible nombre d’ovocytes, le plus souvent dix à quinze

(fig. 4) ; les glandes vitellogènes, en revanche, peuvent être très développées occupant

de larges espaces entre les testicules et les cæcums digestifs. Les testicules essentiellement

dorsaux, surtout chez les jeunes individus, sont bien développés et peuvent parfois s’étendre

sur toute la largeur du parenchyme.

L’appareil copulateur (fig. 5 et 6) est dépourvu d’organe musculo-glandulaire, ce qui

justifie l’attribution au genre Dendrocoelopsis. Le pénis, de forme ovoïde, est d’assez grande

Fig. 5. — Reconstitution de l’appareil copulateur en vue frontale.

TRICLADES OBSCURICOLES DES PYRENEES

1099

taille. Bulbe et papille sont faciles à différencier en raison de leur structure histologique.

Le bulbe, légèrement déprimé, montre un plexus lâche de fibres musculaires entrecroisées ;

quelques fibres longitudinales pénètrent dans la papille où, essentiellement dans la partie

supérieure de l’organe, elles recoupent des fibres circulaires, et une épaisse musculature

circulaire périphérique est visible au niveau du cul-de-sac de l’atrium. A une vésicule sémi¬

nale (v.s.) vaste à épithélium papilleux sécréteur et à cellules dont les noyaux sont « einge-

senkt » (fig. 7), fait suite le canal éjaculateur (c.e.) à lumière large. Les canaux déférents

(c.d.), entourés d’une épaisse musculature circulaire, débouchent ventralement et assez

bas dans la vésicule. Ils se dirigent perpendiculairement à l’axe longitudinal du pénis dont

ils traversent le bulbe avant de cheminer normalement le long de la face ventrale de l’ani¬

mal. La papille (p.), qui peut apparaître à l’état invaginé chez certains spécimens, est peu

musculeuse et généralement libre dans l’atrium sur les 3/4 de la longueur totale de l’organe.

Son parenchyme présente quelques noyaux périphériques pour la plupart ou regroupés

dans la partie distale de la papille ; l’épithélium est bas. L’atrium est asymétrique car nette¬

ment plus long sur la face ventrale ; la musculature consiste en une couche de fibres circu¬

laires entourée de fibres longitudinales, l’épithélium est très bas. La bourse copulatrice

(b.c.), resserrée entre la gaine du pharynx et le pénis, occupe toute la largeur du corps ;

son épithélium papilleux est très élevé par endroits et sa cavité renferme des sécrétions

muqueuses. Le canal de la bourse (c.h.) prend tout de suite après son abouchement dans

celle-ci une position dorsale. Parfaitement médian jusqu’au niveau de l'atrium mâle (fig. 8),

il présente un épithélium élevé réduisant sa lumière, entouré de quelques couches de fibres

1100

NICOLE GOURBAULT, MARIO BENAZZI ET MARIE-NOËLLE HELLOUET

'ig. 7-10. — Appareil copulateur en coupes transversales : 7, vésicule séminale et canaux déférents

8, bulbe pénien, canal éjaculateur ; 9, expansions du canal de la bourse très développées et extrémit

de la papille pénienne ; 10, oviducte commun.

TRICLADES OBSCURICOLES DES PYRÉNÉES

1101

musculaires. Une mince couche de fibres longitudinales est visible au-dedans des couches

circulaires, comme c’est le cas chez toutes les autres espèces du sous-genre Amyadenium

(de Beauchamp, 1931). Cette musculature circulaire devient ensuite très épaisse et le canal

lui-même présente une succession d’expansions latérales lobées très caractéristiques (iig. 9).

La partie du canal qui remonte vers l’orifice génital est plus ou moins rectiligne et de faible

diamètre dans cette région ascendante de l’anse. Les oviductes, réunis en un très court

canal commun (o.c.), se jettent dans le bas de l’atrium du côté dorsal, entouré d’un man¬

chon de glandes coquillières bien développées (fig. 10).

Etude caryologique

Nos résultats découlent à la fois de l’observation des mitoses somatiques des blas¬

tèmes régénératifs et de l’analyse des éléments germinaux.

La garniture chromosomique somatique

Dans les écrasements des blastèmes, les plaques métaphasiques s’obtiennent en grand

nombre et sont le plus souvent très nettes, ce qui permet d’affirmer que le nombre diploïde

de cette espèce est égal à 20.

La recherche des homologues (fig. 11) est basée sur les valeurs de la longueur relative

et de l’indice centromérique de chacun des éléments. Ces données concernant le génome

haploïde sont consignées sur le tableau I et représentées par l’idiogramme de la figure 12

qui exprime, pour dix métapbases étudiées, les moyennes calculées et leurs écart-types res¬

pectifs.

Tableau 1. — Longueur relative et indice centromérique des dix paires de chromosomes de

Dendrocoelopsis bessoni. Moyenne et écart-type calculés pour dix métaphases somatiques.

,Y° chromosome

Longueur relative

Indice centromérique

15,52 ± 0,43

47,42 ± 1,25

13,36 ± 0,64

38,06 ± 3,52

11,91 ± 0,53

32,55 ± 1,63

10,79 ± 0,38

36,77 ± 3,85

10,04 ± 0,37

32,46 ± 1,72

8,67 ± 0,51

45,26 i 4,57

8,21 ± 0,25

42,93 ± 3,36

7,73 ± 0,26

44,18 ± 3,30

7,13 ± 0,24

45,91 ± 2,18

6,35 ± 0,30

47,58 ± 1,57

La taille des différents chromosomes varie approximativement du simple au double,

du premier au dernier couple ; la longueur des éléments intermédiaires varie de façon très

graduelle ne permettant pas de les regrouper. Le plus grand couple, nettement métacen-

trique, est suivi de quatre éléments plus hétérobrachiaux, tout particulièrement les troi¬

sièmes et cinquièmes paires submétacentriques, dont l’indice centromérique a une valeur

4 5

Chromosomes

2. — Idiogramme de D. bessoni.

TRICLADES OBSCURICOLES DES PYRENEES

1103

inférieure à 37 (nomenclature de Levan et al., 1964) sans atteindre toutefois la classe des

subtélocentriques. Les cinq derniers couples sont tous métacentriques.

Les lignées germinales

La gamétogenèse apparaît parfaitement normale dans les deux lignées ; les bivalents

sont toujours au nombre de dix dans tous les ovocytes et les spermatocytes observés.

a — Lignée mâle

Bien que les pachytènes soient les stades les plus fréquents, certains spermatocytes I

ont été obtenus en diacinèse ou prométaphase. Quelques bivalents présentent une complète

terminalisation des chiasmas et sont en forme d’anneau, ce qui n’est pas le cas des plus

grands chez lesquels le nombre des chiasmas est plus élevé (fig. 13).

b — Lignée femelle

Deux ovocytes seulement ont permis une étude précise des bivalents en diacinèse ;

la plupart des cellules étaient au stade prophasique et l’interprétation de quelques diplo-

tènes s’est avérée incertaine. Jusqu’à sept chiasmas s’observent pour le plus grand bivalent

et deux pour le plus petit ; leur nombre par cellule peut être évalué à 35 environ (lîg. 14).

Discussion

Sur la base des données tant anatomiques que caryologiques, l’individualité de cette

nouvelle espèce apparaît indéniable.

De par la constitution de son pharynx et en raison de l’absence d’organe musculo-

glandulaire, cet animal appartient au genre Dendrocoelopsis tel qu’il a été défini par Kenk.

La présence d’une couche de fibres longitudinales en dedans des couches circulaires au

niveau du canal de la bourse place plus précisément cette espèce dans le sous-genre Amya-

denium dont les cinq représentants sont tous hypogés et pyrénéens à une exception près

(. D. garmieri). Tous ces Amyadenium sont dépigmentés et anophtalmes, sauf D. chattoni

qui est plurioculée et de taille nettement supérieure à celle de ses congénères.

La position des testicules dans le genre Dendrocoelopsis n’est pas constante. Cependant

chez les Amyadenium la position dorsale est habituelle, en excluant encore D. chattoni.

Le pénis ovoïde et peu musculeux de D. bessoni rappelle celui de D. oandeli dont le canal

éjaculateur est cependant plus large. Le canal de la bourse possède l’anse qui caractérise

la plupart des Amyadenium et c’est à son niveau que se situe le caractère essentiel permet¬

tant de différencier cette espèce, caractère qui consiste en la présence de renflements dans

la partie moyenne descendante du canal. Ces renflements n’atteignent un tel degré de déve¬

loppement chez aucun autre Triclade, semble-t-il.

Mais on peut signaler chez deux Dendrocoelum (Dendrocoelides ) roumains : racovitzai

de Beauchamp, et sphaeropahllus de Beauchamp, l’existence soit de dilatations irrégulières,

soit de très larges lobes au niveau du canal, sans rapport toutefois avec le phénomène qui

s’observe ici et dont tout au plus une ébauche pourrait être envisagée chez Dendrocoelopsis

1104

NICOLE GOURBAULT, MARIO BENAZZI ET MARIE-NOELLE HELLOUET

ÎO H

Fig. 13. — Spermatocyte I en diacinèse.

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WD,

T*'.

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N|||UO> V %

ÎO h

Fig. 14.

Méiose : ovogenèse au stade diplotène.

TRICLADES OBSCURICOLES DES PYRENEES

1105

vaginata Hyman, 1935. Chez quelques formes du lac Baikal, seule la partie terminale du

canal de la bourse peut être modifiée.

En ce qui concerne la caryologie, le nombre chromosomique de 20 éléments n’apparaît

pas exceptionnel au sein des Dendrocoelopsis. En effet, ce nombre a été signalé pour l’espèce

japonaise D. lactea Ichikawa et Okugawa par Dahm (1963) et pour la troglophile améri¬

caine D. americana par nous-même (Gouhbault, 1975). Mais les deux espèces hypogées

d’ Amyadenium étudiées ( beauchampi , et chattoni) ont montré une garniture diploïde plus

élevée, soit 30 chromosomes (Benazzi et Gouhbault, 1974 ; Gouhbault et Benazzi,

1974). Au contraire, chez les espèces épigées du genre, le nombre diploïde correspond à 10

comme c’est le cas pour D. spinosipenis Kenk, 1925, d’après Dahm (1963) et D. piriformis

Kenk, 1953, d’après Holmquist (1967), à 16 chez D. ezensis Ichikawa et Okugawa, 1958,

toujours selon Dahm (1963).

Au niveau de la morphologie du caryotype, l’allure générale caractéristique des Den¬

drocoelopsis se retrouve chez bessoni. En revanche le nombre de 20 éléments différencie nette¬

ment cette espèce des autres Amyadenium pyrénéens que nous avons pu analyser. En effet,

un tel nombre de chromosomes n’avait pas été observé jusqu’à présent dans les espèces

typiquement souterraines pour lesquelles un nombre élevé d’éléments est généralement

reconnu (Gourbault, 1976). Le nombre chromosomique moins élevé de cette nouvelle

espèce pourrait permettre de penser à une évolution récente de cette forme dans le domaine

souterrain à partir d’une forme épigée. L’anophtalmie cependant ne semble pas devoir

appuyer cette hypothèse.

Par ailleurs sa présence à une altitude de 2 000 m, à laquelle aucun autre Triclade

hypogé n’a été signalé en Europe, doit être également prise en considération. En effet,

la température régnante, toujours très basse, est un facteur important conditionnant le

métabolisme et l’évolution adaptative de l’espèce.

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Manuscrit déposé le 30 octobre. 1975.

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Achevé d'imprimer le 28 février 1977.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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