BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
284
N- 407 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1976
BULLETIN
du
MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les aiticles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, ii° 407, septembre-octobre 1976, Zoologie 284
Cycle biologique de Parasymphylodora markewitschi
(Kulakovskaya, 1947) (Trematoda Digenea, Monorchiidae)
par Monique Lambert *
Résumé. - Étude du cycle de Parasymphylodora markewitschi (Kulakovskaya, 1947), Tré-
matode parasite de l’intestin postérieur du Téléostéen Leuciscus cephalus L. (Cyprinidae). Les
cercariaeum se développent dans des rédies infestant un Mollusque Prosobranche : Bythinia tenta-
culata L. On décrit le mode d’infestation et l’enkystement de la métacercaire chez deux autres
Gastéropodes : Limnaea limosa L. et Bythinia tentaculata L.
Abstract.- — Life history of Parasymphylodora markewitschi (Kulakovskaya, 1947) (Digenea :
Monorchiidae).
The life history of Parasymphylodora markewitschi Kulakovskaya, 1947, Trematoda occurring
in the hindgut of the Teleostean fish Leuciscus cephalus L. (Cyprinidae) is studied. The cercariae
develop into rediae infecting the Prosobranchi mollusc, Bythinia tentaculata L. The transmission
pattern and the metacercarian encystment are described also in two other Gasteropoda : Limnaea
limosa L. and Bythinia tentaculata L.
Asymphylodora markewitschi a été découvert par Kulakovskaya en 1947 chez Leu¬
ciscus cephalus , en Russie, dans le fleuve Dnieper. Nous avons retrouvé ce parasite, chez
ce même hôte, dans les rivières du Midi de la France. Nous avons découvert dans les condi¬
tions naturelles les différents stades larvaires et réalisé expérimentalement le cycle évolutif
de ce Digène. L’étude des formes larvaires permet de placer ce Trématode dans le genre
Parasym phylodora.
Parasymphylodora markewitschi (Kulakovskaya, 1947)
11 ôte : Leuciscus cephalus L.
Habitat : intestin postérieur.
Localité ; Cadoule, rivière côtière de la région de Montpellier, se jetant dans l’étang de l’Or.
Adulte
Matériel étudié : 53 individus montés in loto, 5 débités en coupes sériées.
Le corps, aplati dorso-ventralement, allongé, mesure en moyenne 1,300 mm de lon¬
gueur (0,940 — 1,700 mm) et 0,458 mm de largeur (0,375 — 0,555 mm), fl présente un tégu¬
ment épineux sur la face ventrale jusqu’au niveau de l’ovaire.
* Laboratoire de Parasitologie Comparée , Université des Sciences et Techniques du Languedoc, Place
E. Bataillon, F 34060 Montpellier Cedex.
407, 1
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MONIQUE LAMBERT
La ventouse orale (184 X 157 p,m) est légèrement plus petite que la ventouse ventrale
(198 X 176 p.m). Le rapport des ventouses, VO/VV, est égal à 0,897.
L’appareil digestif, qui débute au fond de la ventouse orale, se continue après un
prépharynx court mais net (47 p.m) par un pharynx globuleux (103 X 82 p.m) et un court
œsophage. Celui-ci se divise ensuite, en avant de la ventouse ventrale, en 2 longs cæcums
qui dépassent, légèrement vers l’arrière, l’équateur du testicule.
De l’appareil excréteur, seule la vessie est visible. Elle a une paroi épaisse et une forme
allongée, tubulaire et flexueuse (caractère que nous retrouverons chez les stades larvaires).
L’appareil génital mâle comprend un testicule unique, allongé longitudinalement
(352 X 173 p.m), et situé dans la moitié postérieure du corps. De sa partie antérieure,
partent vers l’avant 2 canaux déférents qui se rejoignent juste avant de pénétrer dans la
poche du cirre. Celle-ci, petite (169 X 92 pm), est située sur le côté gauche du corps. Le
Fig. 1 et 2. — Parasymphylodora markewitschi (Kulakovskaya, 1947) : 1, organisation générale de
l’adulte en vue ventrale ; les œufs ne sont pas représentés dans l’utérus ; 2, rédie.
CYCLE BIOLOGIQUE DE PARASYMPHYLODORA MARKEWITSCHI
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cirre légèrement spinuleux, évaginaMe, aboutit à l’atrium génital qui s’ouvre ventralement,
à mi-chemin entre la ventouse ventrale et le bord gauche du corps.
L’ovaire ovalaire (164 X 115 (im) est situé à droite, juste en avant du testicule. L’ovi-
ducte qui en est issu reçoit le conduit d’un petit réceptacle séminal. De ce carrefour génital
part le canal de Laurer qui remonte et vient déboucher dorsalement au niveau du bord
postérieur de l’acetabulum. Les glandes vitellogènes forment, de chaque côté du corps,
des amas de follicules allant de la partie antérieure de l’ovaire au milieu du testicule. Elles
semblent moins étendues vers l’arrière du côté droit. Les vitelloductes transverses passent
entre le testicule et l’ovaire et s’unissent pour former le vitelloducte médian qui se jette
dans l’oviducte.
L’utérus décrit, dorsalement, de nombreuses boucles dans la région postérieure jus¬
qu’en arrière du testicule. Il remonte pour former une anse en avant de l’acetabulum. Il
passe ensuite sur le côté gauche du corps et vient s’ouvrir dans l’atrium génital à côté de
la poche du cirre. Dans sa portion terminale, il donne un petit métraterme légèrement
épineux.
Les œufs operculés, très nombreux, sont de couleur brun-jaune, et mesurent en moyenne
24 X 15 (lin.
Stades larvaires
Les œufs, rejetés avec les fèces du Chevaine Leuciscus cephalus, libèrent un miraci¬
dium qui pénètre dans un Mollusque Prosobranche : Bythinia tentaculata L., où il donne
naissance à des rédies.
Rédies
Les rédies allongées mesurent en moyenne 1,312 mm de longueur (0,697 — 1,759 mm)
et 0,354 mm de largeur (0,216 — 0,528 mm). Elles sont dépourvues d’apophyses latérales.
Au pharynx globuleux (74 X 62 pm) fait suite un petit tube digestif sacciforme qui occupe,
dans la partie antérieure, presque toute la largeur de la rédie (326 X 198 fini). Il est empli
d’une substance brunâtre.
Le système excréteur est formé de très nombreuses cellules flammes groupées en grappes
aux extrémités antérieure et postérieure. Les canalicules ne sont pas visibles mais nous
avons distingué, de chaque côté, un collecteur antérieur et un collecteur postérieur qui
s’unissent en un tronc commun débouchant latéralement à un pore excréteur. Le nombre
de protonéphridies est variable (grappes de 6, 8, 10 et même 12).
Les rédies, localisées superficiellement dans le tortillon, renferment une dizaine de
cercariaeum mais un ou deux seulement, prêts à être émis, sont mobiles.
Cercariaeum
Les stades larvaires de la sous-famille des Asymphylodorinae issus des rédies appar¬
tiennent à un groupe particulier. En effet, ces formes sont dépourvues de queue. Elles
constituent le groupe des cercariaeum.
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MONIQUE LAMBERT
Le cercariaeum de Parasymphylodora markewitschi correspond au groupe Parasqua-
mosum. En 1970, Bychovskaya-Pavlovskaya et Kulakova caractérisent ce groupe par
une vessie tubulaire et flexueuse, un seul testicule et un système excréteur de formule :
2 j (3 + 3 + 3) + (3 + 3 + 3)] = 36.
Le cercariaeum de Parasymphylodora markewitschi a un corps transparent allongé
(714 — 1 162 pm de long et 432 681 fini de large). 11 présente, sur le vivant, dans la
partie postérieure, une tache blanchâtre, correspondant à une grande vessie sinueuse.
La ventouse orale (106 X 98 pm) est légèrement plus petite que la ventouse ventrale
(125 X 118 pm). Le rapport VO/VV est égal à 0,856.
A l’extrémité antérieure, au-dessus de la ventouse orale, se trouve un tout petit stylet
(6 — 8 pm) à une seule pointe. Le tégument est recouvert de fines épines disposées ventra-
lement sur les deux tiers antérieurs du corps. 15 à 18 glandes de pénétration sont localisées,
de chaque côté du corps, entre le pharynx et la ventouse ventrale. Leurs canaux remontent
vers la partie antérieure et passent dorsalement pour venir déboucher sur le bord supérieur
de la ventouse orale de part et d’autre du stylet.
Le prépharynx, assez court, s’ouvre dans la ventouse orale. Le pharynx globuleux
(64 X 48 pm) est prolongé par un œsophage relativement bref qui se divise en avant de
la ventouse ventrale en 2 branches qui atteignent le tiers postérieur du corps.
La vessie excrétrice tubulaire, à parois épaisses (épithéliocystidé), est longue et fle¬
xueuse. Elle débute au niveau du bord antérieur du testicule et débouche à l’extrémité
postérieure du corps. Le système excréteur peut être représenté par la formule : 2 [(3 + 3
—|— 3) —(— (3 —|— 3 —3)] = 36.
Nous avons pu constater chez certains cercariaeum une multiplication des cellules
flammes. Les groupes initiaux de 3 protonéphridies passent parfois à 4, 5, 6, ou 7. Ceci
complique beaucoup la disposition du système excréteur. Nous pensons que cette multi¬
plication tend à prouver que le cercariaeum n’est pas une « cercaire » typique, mais un
stade intermédiaire entre cercaire et métacercaire.
Ce que semble confirmer le système génital déjà entièrement formé où le testicule
mesure 110 X 50 pm, la poche du cirre 90 X 28 pm et l’ovaire 45 X 40 pm.
Nous avons eu des difficultés pour interpréter la chétotaxie de cette larve. II existe
une multitude de sensilles qui ne sont déjà plus symétriques. J. Richard (1971) dit que
le cercariaeum de Asymphylodora tincae « présente un grand nombre de taches ressemblant
à des papilles. Celles-ci sont réparties apparemment sans ordre sur 6 axes longitudinaux
et sont numériquement variables d’un individu à l’autre sauf en ce qui concerne les cycles
C I et C II ». Elle note aussi : « la présence d’un grand nombre d’éléments imprégnés est
caractéristique des cercaires dont l’enkystement est rapide ».
Pour nous, tout ceci est encore en faveur de l’hypothèse considérant le cercariaeum
comme stade intermédiaire.
Les balles germinatives se développant dans les rédies passent d’une dimension de
48 X 37 pm à une taille de 132 X 72 pm. Nous avons pu suivre l’apparition des différents
organes du cercariaeum. Le tube digestif avec le pharynx se forment chez les larves mesu¬
rant 160 X 80 pm. Apparaissent ensuite les ventouses puis les canaux des glandes de péné¬
tration. Lorsque les glandes, la vessie et les organes génitaux sont différenciés, le cerca¬
riaeum mûr et mobile est prêt à être émis.
CYCLE BIOLOGIQUE DE PARASYMPHYLODORA MARKEWITSCHI
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Fig. 3-5. — Parasymphylodora markewitschi (Kulakovskaya, 1947), cercariaeum : 3, organisation géné¬
rale, vue ventrale ; 4, système excréteur initial, vue dorsale ; 5, système excréteur à un stade plus
avancé, vue dorsale.
Co mportement
Les cercariaeum étant des formes larvaires acerques, leur seul moyen de déplacement
est la reptation grâce aux ventouses.
D’après Dubois (1929), ces larves atteignent ainsi en rampant le 2 e hôte intermédiaire.
Nos observations prouvent que l’infestation du 2 e hôte ne résulte pas du déplacement des
cercariaeum sur le substrat, mais d’un comportement très particulier.
Dès leur émission, les cercariaeum se déplacent sur le corps du Bythinia et atteignent
un tentacule à l’extrémité duquel ils se fixent grâce à leur ventouse ventrale. La ventouse
orale reste libre et mobile. Nous les avons observés en grand nombre dans cette position,
les tentacules ayant alors un aspect plumeux (phénomène déjà observé par Wesenberg-
Lund (1934) et Szidat (1943) pour Cercariaeum palucLinae impurae ; par Biguet, Deblock
et Capron (1956) pour Cercariaeum squamosum et par Stiinkard (1959) pour le cercariaeum
de Asymphylodora amnicolae.
Les Bythinia se déplacent les tentacules sensoriels en avant afin de localiser les obstacles.
Ils peuvent ainsi heurter d’autres Mollusques. Les cercariaeum, qui se trouvent à l’extré¬
mité du tentacule, vont de cette manière être en contact avec le Mollusque 2 e hôte inter¬
médiaire.
Dès que la larve touche un autre Mollusque, elle s’accroche à ce dernier par sa ventouse
orale, elle rampe sur le corps de ce Mollusque 2 e hôte, puis y pénètre afin de s’enkyster.
Le passage du cercariaeum n’est possible que s’il y a contact entre deux Mollusques (phé¬
nomène déjà observé par Stunkard en 1959).
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MONIQUE LAMBERT
Tous les Mollusques rencontrés dans la Cadoule sont parasités par des métacercaires
de Parasymphylodora ( Lymnaea , Bythinia, Succinea).
Nous avons réalisé plusieurs expériences afin de mieux comprendre ce comportement
particulier.
1. Nous avons essayé de savoir si le cercariaeum change de support dès qu’il entre
en contact avec un objet quelconque ou si cela ne se produit qu’avec un Mollusque vivant.
Nous n’avons jamais obtenu le passage du cercariaeum sur une aiguille montée, une
tige de verre, ni sur une coquille vide de Limnée ou de Bythinie. Par contre, dès que le
tentacule parasité entre en contact avec le corps d’un Mollusque, les cercariaeum quittent
le tentacule et passent sur le 2 e hôte. L’infestation, dans la nature, serait donc due à la
promiscuité des Gastéropodes, le passage ne se faisant que lors du contact avec le corps
d’un Mollusque vivant.
Ce comportement particulier du cercariaeum lors de l’infestation peut expliquer le
taux élevé du parasitisme des Gastéropodes de la Cadoule en métacercaires. Dans les Bythi¬
nia jouant le rôle de 2 e hôte intermédiaire, les métacercaires de Parasymphylodora se ren¬
contrent durant toute l’année avec cependant un maximum en été où nous trouvons plus
de 70 % de ces Mollusques parasités. En hiver, ce taux s’abaisse à 30 %.
Cette différence de taux de parasitisme peut résulter :
- d’une part, de la biologie des Bythinies. Durant la bonne saison, on les trouve
en population dense, accrochées aux plantes aquatiques. II y a donc énormément de contacts,
d’où de nombreuses possibilités d’infestation. Par contre, en hiver, la population moins
importante, se récolte sur les fonds vaseux, ce qui entraîne peu de contacts.
— d’autre part, de la biologie des cercariaeum. Nous avons remarqué, en faisant
vivre les Bythinia parasités dans des eaux à température croissante allant de 4°C à 37°C,
que les sorties des cercariaeum se produisaient avec un maximum pour une température
de 20°C.
2. Nous avons ensuite mis en évidence l’influence du parasite sur le comportement
du 1 er hôte intermédiaire.
Dès que nous touchons avec une aiguille montée un tentacule de Bythinie dépourvu
de tout cercariaeum, il se rétracte. La même expérience réalisée avec des Bythinia dont
les tentacules sont couverts de cercariaeum montre que ces tentacules ne se rétractent
plus.
Nous nous sommes alors demandée si c’était la seule présence de cercariaeum sur le
tentacule ou si c’était le fait du parasitisme viscéral par les rédies qui induisait ce change¬
ment dans le comportement du Mollusque.
Un Bythinia parasité par des rédies mais sans cercariaeum sur les tentacules rétracte
ceux-ci dès qu’il touche un obstacle. C’est donc la présence des larves sur le tentacule qui
paraît réduire les réactions tactiles. La rétraction ne s’effectue pas et ceci va faciliter le
transfert d’hôte à hôte, donc favoriser le déroulement du cycle.
Stunkard, en 1959, dit que les cercariaeum quittent un Mollusque infesté et pénètrent
uniquement dans des Mollusques non parasités. Dans le biotope étudié, du fait du taux
élevé de parasitisme, nous avons observé à plusieurs reprises des kystes chez des Bythinia
parasités par des rédies.
CYCLE BIOLOGIQUE DE PARASYMPHYLODORA MARKEWITSCHI
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3. Enfin, de nos observations, nous pouvons conclure qu’il y a dans la nature un choix
du 2 e hôte intermédiaire. En effet, lorsqu’une Lymnaea est infestée par des métacercaires
de Pcirasymphylodora, il y a toujours une infestation importante (10-20 kystes). Par contre,
il n’y a jamais eu d’infestation massive chez les Bythmia où nous n’avons pas observé
plus de 5 métacercaires. Dans les conditions expérimentales, nous avons cependant récolté
jusqu’à 15 kystes.
Dans la nature l’hôte préférentiel est donc Lymnaea limosa.
Métacercaire
Les kystes sphériques mesurent en moyenne 267 X 255 pm. Ils sont entourés par une
paroi mince, ce qui permet d’observer la métacercaire par transparence ou de l’extraire
facilement.
De forme allongée, la métacercaire ressemble beaucoup au cercariaeum ; seuls le stylet
et les glandes de pénétration ont disparu.
Cette différence anatomique confirme l’hypothèse que le cercariaeum n’est pas une
véritable « cercaire », mais un stade plus avancé.
Mensurations
Longueur : 1,100 mm. Largeur : 0,460 mm. VO : 120 pm. YV : 150 pm. Ph : 90 X 60 pm.
Vessie : 200 pm de long. Testicule : 160 X 100 pm. Poche du cirre : 150 X 30 pm. Ovaire : 80 X
60 pm.
Infestation de F hôte définitif
L’infestation d’un Leuciscus cephalus le 25-V-1972 par 30 métacercaires enkystées,
extraites de Bythinia tentaculata, a révélé lors de la dissection du Poisson le 13-VI-1972,
soit 19 jours après, 17 Parasymphylodora markewitschi encore immatures, mais chez les¬
quels les glandes vitellogènes sont nettement visibles. 11 faut donc plus de trois semaines
pour obtenir, chez ce Poisson, des adultes ovigères.
Conclusion
Le travail de Bychovskaya-Pavlovskaya et Kulakova (1970) nous a permis d’iden¬
tifier le Cercariaeum trouvé chez Bythinia tentaculata dans le Midi de la France comme
étant Cercariaeum parasquamosum.
L’appareil génital, déjà formé chez les stades larvaires, montre une anatomie identique
à celle de Parasymphylodora markewitschi adulte trouvé naturellement chez Leuciscus
cephalus.
Cette assimilation de Cercariaeum parasquamosum avec le stade larvaire du genre
Parasymphylodora a été soupçonnée par Bychovskaya-Pavlovskaya et Kulakova.
Les infestations expérimentales, qui nous ont permis de réaliser d’une part le passage
cercariaeum-inétacercaire et d’autre part le passage métacercaire-adulte, nous permettent
d’affirmer que Cercariaeum parasquamosum est bien le stade larvaire de Parasymphylodora
markewitschi , parasite de Leuciscus cephalus.
1114
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Ce Digène était connu, jusqu’à présent, chez ce Cyprinidae, sous le nom de Asymphylo¬
dora markewitschi et a été inclus dans le genre Parasymphylodora par Kulakova en 1972.
Nos observations et notre expérimentation confirment le bien-fondé de cette nouvelle posi¬
tion systématique.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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Bychowskaya-Pavlovskaya, I. E., et A. P. Kulakova, 1970. — Cercariaeum of the group « Paras-
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Stunkard, IL W., 1959. — The morphology and life cycle of the digenetic trematode Asymphylo¬
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Manuscrit déposé le 15 janvier 1976.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 407, sept.-oct. 1976.
Zoologie 284 : 1107-1114.
Achevé d’imprimer le 28 février 1977.
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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