BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1976

Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.

Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.

Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.

Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.

Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.

Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070 .

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’IIISTOIBE NATURELLE

3 e série, n° 408, septembre-octobre 1976, Zoologie 285

Contribution à l’étude du développement postembryonnaire

de Callipus foetidissimus Savi, 1819 (Myriapode, Diplopode)

par Monique Nguyen Duy-Jacqukmin *

Résumé. — Étude du développement postembryonnaire de Callipus foetidissimus Savi, avec

caractérisation des stades de 2 à 10 rangées ocellaires et observations sur la variation du nombre

d’ocelles à chaque stade.

Abstract. - The post-embryonic development of Callipus foetidissimus Savi is studied ;

the stages with 2 to 10 rows of ocelli are characterized and the variations in the number of ocelli

are given for each stage.

Si Je développement postembryonnaire de certains Diplopodes est relativement bien

connu, notamment celui des Polydesmoïdes, des Iulides, des Spirobolides et de plusieurs

Glomérides, il n’en est pas de même pour celui des Callipoïdes.

Latzel (1884) décrivit le premier les larves de Lysiopetalum carinatum Brandt, 1840 1 ;

il observa seulement 3 stades larvaires : un stade à 39 anneaux (5 apodes), 22 mm de long,

21 ocelles ; un stade à 43 anneaux (4 apodes), 35-40 mm de long, 28 ocelles et un stade

à 44-45 anneaux (3 apodes), 45-48 mm de long, 34 à 36 ocelles. Les adultes ont 46 anneaux

(2 apodes), 60-65 mm de long, 45 ocelles généralement.

Plus tard Verhoeff (1926) indique 4 stades larvaires chez Callipus longobardius 1

de la Riviera : un stade à 23-24 anneaux, 7 à 8 mm de long, 3 ocelles ; un stade à 30-

35 anneaux, 8,5 à 11,5 mm de long, 6 ocelles ; un stade à 41-48 anneaux, 16,5 à 26,5 mm

de long et un stade à 52-55 anneaux, 29,5 à 37 mm de long. Les adultes ont 55-60 anneaux.

J’ai repris l’étude de ce développement postembryonnaire sur Callipus foetidissimus

gallicus, variété denticulatus Démangé, 1946, qui vit dans les Catacombes situées sous

l’emplacement de l’Hôtel de Magny 2 . Tous les exemplaires de cette espèce, conservés

sous divers noms dans la collection du Muséum national d’Histoire naturelle, ont égale¬

ment été examinés ; ils proviennent de plusieurs localités de France et d’Italie ; ce sont :

Callipus foetidissimus Savi provenant des Alpes-Maritimes (Grasse : grotte du Colombier

et Castillon) ; Callipus foetidissimus gallicus Brôl. récolté à Lyon (souterrains de Fourvière)

et dans l’Aude (grotte des Caougnous, Cabrespine) ; Callipus rissonius Leach de Seine-et-

Marne (Melun) et des Basses-Alpes (Colmars : cascade) ; Lysiopetalum foetidissimus Savi

* Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) , 61, rue de Buffon

75005 Paris.

1. Synonyme de Callipus foetidissimus depuis Brolemann, 1935.

2. L’Hôtel de Magny est situé dans le jardin des plantes du Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris.

408, 1

1116

MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN

de Lombardie : Erba (Brianza), des Alpes-Maritimes (Saorge-Breuil, Villefranche-sur-Mer

et Menton), du Var (Saint-Raphaël) et enfin Callipus longobardius Verhoeff de la Riviera

et de Côme. Tous appartiennent en réalité à une même espèce que Brôlemann a nommée

Callipus foetidissimus Savi, 1819, et à l’intérieur de laquelle il a distingué en 1930 une

sous-espèce Callipus foetidissimus gallicus Brôl. pour les formes du Rhône, de Seine-et-

Marne, des Basses-Alpes et du Gard.

La reproduction de l’espèce Callipus foetidissimus gallicus des Catacombes n’a pu

être obtenue en élevage après deux ans d’essais b Les larves prélevées à différents stades

de développement et maintenues en captivité n’ont jamais effectué de mue, même après

plus d’un an de vie en élevage. Par conséquent, le développement postembryonnaire de

C. foetidissimus a été étudié uniquement à partir d’observations faites sur 236 individus

prélevés régulièrement dans les Catacombes au moyen d’appâts. Le nombre de formules

segmentaires obtenu chez les plus jeunes stades est réduit, comme c’est la règle chez les

Iulides ; mais cette réduction peut résulter de l’insuffisance du nombre de jeunes larves

récoltées ; ce nombre est précisé dans l’étude qui suit. Chaque stade est défini par le nombre

RO de rangées ocellaires, méthode préconisée par Vachon (1947) chez Pachybolus ligu-

latus et utilisée par Saudhay, Sahli et Démangé. J’y ajoute la formule segmentaire uti¬

lisée par Démangé sous la forme d’une fraction dont le numérateur correspond au nombre

d’anneaux pédifères (collum inclus) et le dénominateur au nombre d’anneaux apodes ter¬

minaux (telson exclu).

Caractérisation des stades

Stade à 2 RO

Les plus jeunes larves trouvées près des appâts possèdent 23 anneaux (collum et telson

compris) et 3 ocelles disposés en triangle. Deux ont été collectées le 28.11.74, une le 3.IV.74 ;

elles n’ont pas vécu plus de quatre mois en captivité. Sept autres récoltées en mai 1976

sont encore vivantes. Toutes les dix de formule segmentaire 19/3 mesurent entre 7 et

8 mm de long 1 2 . Elles ne sont pas pigmentées et possèdent 7 articles antennaires.

Une larve de même formule segmentaire mesurant 7 mm provient des souterrains de

Fourvière (Lyon).

Ce stade correspond à celui décrit par Verhoeff sous le nom de larves primaires chez

Callipus longobardius de la Riviera.

Stade à 3 RO

Les cinq larves examinées possèdent 30 ou 31 anneaux et 5 apodes (telson compris) :

— 3 larves de formule segmentaire 25/4 furent récoltées le 17.IX.74, l’une d’elles

fut maintenue en élevage aux Catacombes et mourut le 8.VII.75 sans avoir mué ;

— 2 larves de formule 26/4 ont été récoltées le 13.11.74 et le 21.V.76.

1. Au cours de l’impression de cette note des pontes ont été obtenues régulièrement depuis juillet

1976 ; les résultats feront l’objet d’une publication ultérieure.

2. La longueur indiquée a été mesurée sur l’individu mort et conservé en alcool ; il en résulte que

cette longueur ne correspond pas exactement à la longueur de l’animal vivant.

DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE DE CALLIPUS FOETIDISSIMÜS

1117

Ces quatre larves de couleur blanchâtre mesurent entre 9,5 et 10,5 mm de long ; elles

ont 6 ocelles disposés en triangle et le nombre définitif (8) d’articles antennaires. Elles

correspondent aux larves secondaires à 30-35 anneaux décrites par Verhoeff chez Callipus

longobardius de la lliviera.

Une larve de formule 26/4 a également été récoltée à Fourvière. J.-M. Démangé a

trouvé en France une larve de formule 24/4 (■ comm. pers.).

Stade à 4 RO

Jusqu’à présent, une seule larve à 4 RO a été trouvée dans les Catacombes. Vivante,

elle mesure 18 mm de long ; sa formule segmentaire est 33/4 ; elle possède 10 ocelles

sur 4 rangées : 1 —2 —|— 3 —(— 4.

J.-M. Démangé et moi-même avons observé un individu de formule segmentaire 32/4

provenant des souterrains de Fourvière. Il mesure 14,5 mm de long et possède également

10 ocelles. Les représentants de ce stade n’ont pas été signalés par Verhoeff.

Stade à 5 RO

Sur les 13 larves récoltées aux Catacombes il y a :

— 6 larves de formule segmentaire 38/4,

— 6 larves de formule segmentaire 39/4,

— I larve de formule segmentaire 40/3.

Ces larves mesurent de 18 à 21 mm. Elles ont 15 ocelles disposés sur 5 rangs (1 + 2

+ 3 + 4 + 5). Elles ne présentent encore aucun caractère sexuel externe visible sous la

loupe. Une légère pigmentation brun très clair apparaît à ce stade et augmente progres¬

sivement en intensité aux stades suivants.

La collection du Muséum possède en outre :

— 1 larve de formule segmentaire 36/4 des Alpes-Maritimes,

— 1 larve de formule segmentaire 37/4 de Lombardie (17 mm de long),

— I larve de formule segmentaire 39/4 de Fourvière (19 mm de long).

J.-M. Démangé a trouvé en France [comm. inéd.) une larve 40/4.

Toutes ces larves possèdent également 15 ocelles.

Verhoeff cite de la Riviera un stade ayant 41 à 48 anneaux, pour lequel il n’indique

pas le nombre de rangées ocellaires, mais qui doit probablement trouver sa place dans ce

stade.

Stade à 6 RO

A ce stade les vulves sont déjà différenciées et visibles sous la loupe binoculaire à la

base postérieure des pattes II ; les pénis sont reconnaissables au microscope. Il n’y a jamais

d’ébauches gonopodiales.

Les 45 larves récoltées possèdent 48, 49, 50 ou 51 anneaux (collum et telson compris) :

— 1 Ç de formule segmentaire 43/4,

1118 MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN

— 1 (J, 3 $ et 2 ind. 1 de formule segmentaire 44/4,

— 1 (J, 1 Ç et 2 ind. 1 de formule segmentaire 45/3,

— 11 (J, 15 $ et 1 ind. 1 de formule segmentaire 45/4,

— 3 (J et 5 $ de formule segmentaire 46/4.

Ces larves mesurent de 26 à 30 mm. Elles possèdent 19, 20 ou 21 ocelles ; ces différences

sont dues uniquement à la variation du nombre d’ocelles (4, 5 ou 6) de la dernière rangée

ocellaire. Sur les 72 champs oculaires observés appartenant à 36 exemplaires (tabl. I),

4 seulement ne possèdent que 4 ocelles sur la 6 e RO parmi lesquels 2 gauches 2 , 31 (17 gauches

et 14 droits) en ont 5 et 36 (16 gauches et 20 droits) en ont 6. Un champ oculaire gauche

a seulement 3 ocelles à la dernière rangée. On peut constater, d’autre part, que 14 individus

ont le même nombre d’ocelles à droite et à gauche et que 22 en ont un nombre différent ;

parmi eux 13 en ont moins à gauche, et 9 à droite.

Tableau I. — Fréquence, au stade 6 RO, des ocelles de la 6 e rangée.

Nombre d’ocelles de la 6 e RO

3 4 5 6

Nombre

CHAMPS

OCULAIRES

c? + ?

G + D

0 18 6

0 2 4 9

11 9 10

0 0 10 11

1 4 31 36

D : champ oculaire droit, G : champ oculaire gauche des mâles et des femelles.

J’ai observé un mâle immature 44/4 de Fourvière, mesurant 25 mm dont chaque

champ oculaire est composé de 20 ocelles. Les formules segmentaires suivantes : 43/3,

44/3, 44/4 et 46/4 m’ont été communiquées oralement par J.-M. Démangé ; elles pro¬

viennent d’exemplaires récoltés en France, dont le sexe n’a pas été déterminé.

Un nombre inférieur d’anneaux : 41/4 a été trouvé sur un individu des Alpes-Maritimes

dont le sexe n’a pu être déterminé car vulves et pénis sont absents. Il s’agit peut-être là

d’une larve à développement retardé.

Verhoeff qui définit un stade à 41-48 anneaux n'a probablement pas vu qu’il s’agis¬

sait de deux stades différents à 5 RO et 6 RO.

Stade à 7 RO

Les larves sont encore immatures ; chez les mâles les premières ébauches gonopodiales

apparaissent à ce stade et peuvent être reconnues sur l’animal vivant, observé face ventrale

sous la loupe, dans un tube de verre.

1. Ces larves sont encore vivantes actuellement ; la détermination de leur sexe est extrêmement diffi¬

cile.

2. Dans un cas un ocelle supplémentaire s’est intercalé entre la 4 e et la 5 e RO.

DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE DE CALLIPUS FOETIDISSIMUS

1119

Les 60 larves récoltées possèdent 53, 54 ou 55 anneaux, toutes ont les 4 derniers anneaux

(telson compris) apodes. Il y a :

— 8 (3 1 et 4 $ de formule segmentaire 49/3,

— 17 (J et 21 $ de formule segmentaire 50/3,

— 5 ^ et 5 $ de formule segmentaire 51/3.

Ces larves mesurent de 32 à 38 mm. Elles possèdent le plus souvent 26 et 27 ocelles,

plus rarement 25, exceptionnellement 28 et 24. Ces différences sont dues, le plus souvent,

à la variation du nombre d’ocelles formant la dernière rangée ocellaire et plus rarement

l’avant-dernière rangée (tabl. II). Sur 110 champs oculaires observés (55 individus), 7 pos¬

sèdent respectivement 5 et 4 ocelles aux 6 e et 7 e RO ; 10 possèdent 5 ocelles aux 6 e et 7 e RO ;

4 possèdent 6 ocelles à la 6 e , 4 à la 7 e RO ; 31 possèdent 6 ocelles à la 6 e , 5 à la 7 e ; 52 en

ont 6 à chacune de ces rangées ; enfin 5 seulement ont une 7 e rangée de 7 ocelles.

Tableau II. — Fréquence, au stade 7 RO, des ocelles des 6 e et 7 e rangées.

Nombre

df.

CHAMPS

OCULAIRES

* G

° D

o G

+ D

S + $ G + D

Nombre d’ocelles des 6 e + 7 e RO

5+4 5 + 5 6+4 6 + 5 6 + 6 6+7

D : champ oculaire droit, G : champ oculaire gauche des mâles et des femelles.

Les individus (19) 1 possédant le même nombre d’ocelles sur chaque champ oculaire

sont moins fréquents que ceux (36) ayant des nombres différents. Parmi ces derniers,

20 ont un nombre inférieur d’ocelles à gauche et 16 à droite.

Dans la collection du Muséum il y a :

— 1 $ de formule segmentaire 47/3 des Alpes-Maritimes,

— 1 $ de formule segmentaire 48/3 des Basses-Alpes,

— 1 cî et 1 $ de formule segmentaire 50/3 de Lombardie,

- 1 £ et 3 $ de formule segmentaire 51/3 des Alpes-Maritimes et du Var,

— 1 (J de formule segmentaire 52/3 du Var.

Rappelons que Verhoeff a signalé un stade larvaire de 52 à 55 anneaux chez Calli-

pus longohardius de la Riviera.

1. 12 individus ont les 5 e et 6 e RO de 6 ocelles chacune.

1120

MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN

Stade à 8 RO

C’est le stade préadulte. Les vulves sont encore situées à la base des pattes il, non

régressées. Les ébauches gonopodiales sont plus courtes et leur base est plus importante

qu’au stade précédent ; elles permettent de caractériser ce stade chez C. foetidissimus des

Catacombes.

Les 44 représentants du stade préadulte possèdent 56, 57 ou 58 anneaux dont 3 ou

4 anneaux apodes, à l’exception toutefois d’une seule femelle ayant 55 anneaux dont les

3 derniers apodes : 52/2 (tabl. V). Il y a :

— 3 de formule segmentaire 52/3,

— 7 ^ et 3 $ de formule segmentaire 53/2,

— 4 (J et 5 ? de formule segmentaire 53/3,

— 8 et 8 Ç de formule segmentaire 54/2,

— 2 <$ de formule segmentaire 54/3,

— 1 cj et 2 $ de formule segmentaire 55/2.

Ces individus préadultes mesurent de 40 à 44 mm. De même qu’aux stades précédents

le nombre d’ocelles des 5 premières rangées reste constant. Les ocelles des 3 dernières

rangées ne sont pas toujours bien alignés et des chevauchements sont possibles L Nous

avons pu cependant observer pour les 3 dernières rangées 6 RO -)- 7 RO -j- 8 RO les nom¬

bres suivants (tabl. III) :6 + 6 + 6et6 + 6 + 5 1e plus fréquemment, 6 + 6 + 4, 6 +

5 + 5, 6 + 5 + 4, 5 + 5 + 5 et 6 + 7 + 6 plus rarement. Sur 38 individus, 12 seule¬

ment ont le même nombre d’ocelles à droite et à gauche, c’est-à-dire pour les 3 dernières

rangées 6 + 6 + 6 (7 cas), 6 + 6 + 5 (4 cas), 6 + 5 + 5 (1 cas) ; 16 individus ont un

nombre inférieur d’ocelles à droite et 10 à gauche.

Tableau III. — Fréquence, au stade 8 RO, des ocelles des 6 e , 7 e et 8 e rangées.

Nombre d’ocelles des 6 e + 7 e + 8 e RO

loloco*3-lo^j- l n co i— lo co

+ + + + + + + + + + +

lo co lo lo lo co co co co r» I—

+ + + + + + + + + + +

LO LO co co co co co co co co co

Nombre

CHAMPS

OCULAIRES

S + 9

G 1

D 1

G 0

D 1

G + D 3

0 0 10

1111

0 0 0 2

0 0 2 1

113 4

2 4 13

4 6 6

1 5 5

0 4 5

7 19 29

0 110

10 11

0 0 10

114 1

D : champ oculaire droit, G : champ oculaire gauche des mâles et des femelles.

1. Il arrive assez rarement que la limite entre 2 ocelles de rangées consécutives disparaisse ; dans ce

cas, l’ocelle est beaucoup plus allongé et présente la surface de 2 ocelles fusionnés ; il a été compté chaque

fois pour 2 ocelles.

DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE DE CALLIPUS FOETIDISSIMUS

1121

Pour les autres stations de la collection du Muséum on trouve :

— 1 $ de formule segmentaire 50/2 chez C. longobardius de la Riviera,

— 1 $ de formule segmentaire 51/3 des Alpes-Maritimes,

— 1 cJ et 1 $ de formule segmentaire 52/2 des Alpes-Maritimes et des Basses-Alpes,

— 2 J de formule segmentaire 53/2 des Alpes-Maritimes et des Basses-Alpes,

— 4 (J et 2 $ de formule segmentaire 54/2 des Alpes-Maritimes et de Lombardie,

— 1 cJ de formule segmentaire 55/2 de Côte-d’Or,

— 1 cj de formule segmentaire 56/2 du Var.

Quatre de ces formules segmentaires sont déjà présentes chez les spécimens des Cata¬

combes, celle à 52/2 appartenant seulement à une femelle. Trois formules sont nouvelles

pour ce stade ; elles appartiennent respectivement à un mâle 56/2 présentant tous les carac¬

tères d’un mâle préadulte, à un mâle 53/2 des Alpes-Maritimes et à un mâle 57/3 de Lom¬

bardie. Ces deux derniers mâles ont des ébauches gonopodiales petites et encore divisées

en articles comme celles des immatures à 7 RO ; ils présentent donc un retard dans la réduc¬

tion de la patte VIII.

Stade à 9 RO

C’est le stade adulte. Chez les mâles les gonopodes sont bien développés et le vertex

concave. Chez les femelles les pattes II sont réduites aux coxites et les vulves présentent

leur structure définitive.

Les 53 adultes à 9 RO des Catacombes ont 58, 59 ou 60 anneaux dont 3 apodes. Ils

sont représentés par :

— 5 Ç et 7 (J de formule segmentaire 55/2,

— 7 $ et 20 ^ de formule segmentaire 56/2,

— 5 Ç et 9 çj de formule segmentaire 57/2.

Les adultes mesurent de 45 à 60 mm. Les formules obtenues pour les 4 dernières rangées

ocellaires 6 —|— 7 —|— 8 —9 RO sont assez nombreuses (tabl. IV). Le plus grand nombre

de champs oculaires (26) possède 6 ocelles à chaque rangée, soit : 6 -j- 6 -j- 6 + 6, 19 champs

en ont 6 + 6 + 6 -)- 5, plus rarement on observe 5+5 + 5 + 4, 6 —)- 6 —(— 5 -)— 5, 6 +

7 + 6 + 6el6 + 7 + 7 + 6. Sur le tableau IV ne figurent pas les formules données par

un seul champ oculaire, soit : 5 + 5 + 5 + 5, 5 + 5 + 6 + 5, 5 + 6 + 6 + 5, 5 + 6 +

6 + 6, 6 + 5 + 5 +5, 6 + 7 + 5 +5, 6 + 6+ 7 +6, 6 + 7 + 7 +5, 6 + 6 + 7 + 7,

6 + 7 + 8 + 6et6 + 8 + 6 + 6. Parmi 47 individus 6 seulement possèdent le même

nombre et la même disposition des ocelles sur les champs droit et gauche : 5 ont les 4 der¬

nières rangées ocellaires représentées par :6 + 6 + 6 + 6etl par : 5 + 6 + 6 + 5. 24 indi¬

vidus ont un nombre inférieur d’ocelles à gauche et 17 à droite.

Ce stade à 9 RO est représenté dans la collection du Muséum par :

— 1 adulte de formule segmentaire 53/2 des Basses-Alpes,

— 1 $ adulte de formule segmentaire 54/2 de la Riviera,

— 2 Ç immatures de formule segmentaire 54/2 des Alpes-Maritimes,

— 1 immature de formule segmentaire 55/1 des Alpes-Maritimes,

— 2 ^ et 1 $ adultes de formule segmentaire 55/2 de la Riviera et des Alpes-Maritimes,

1122

MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN

— 1 Ç immature de formule segmentaire 55/2 des Alpes-Maritimes,

— 1 Ç adulte de formule segmentaire 56/2 de Seine-et-Marne,

— 1 (J immature de formule segmentaire 56/2 de Lombardie,

— 1 $ adulte de formule segmentaire 58/1 de l’Aude.

Signalons que Veriioeff indique 55-60 anneaux pour le stade adulte de la Riviera

et jusqu’à 62 anneaux à Corne.

Tableau IV. — Fréquence, au stade 9 RO, des ocelles des 6 e , 7 e , 8 e et 9 e rangées.

Nombre

CHAMPS

OCULAIRES

MBRE

d'ocelles

DES 6 e -|-

7 e + 8e

+ 9 e

<3-

■n-

lo rn

■LJ" LO

4" 4"

4- 4-

4“

+ 4"

+ +

4- 4“

LO LLJ

CO CO

C? + ?

G + D

3 1 0 0 ü

1 0 0 0 1

0 113 1

0 0 111

4 2 2 4 3

4 11

11 9

2 4

2 2

19 26

112 0 1

0 12 0 1

0 0 0 0 2

10 12 2

2 2 5 2 6

D : champ oculaire droit, G : champ oculaire gauche des mâles et des femelles.

Sur ce tableau ne figurent pas les formules 5 -f- 5 5 -)- 5, 5 + 5 + 6 + 5, 5 + 6 + 6 + 5, 5 -)- 6

6 -j- 6 , 6 5 -f- 5 + 5, 6 7 + 5 5, 6 + 6 + 7 4 6 , 6 + 7 + 7 + 5, 6 + 6 + 7 + 7, & -^7 + 8

6 et 6 —(— 8 -f- 6 -|— 6, représentées une seule fois.

Stade à 10 RO

Trois adultes ayant 10 rangées ocellaires, mesurant entre 58 et 60 mm, ont été récoltés

aux Catacombes :

— 1 $ de formule segmentaire 56/2 ayant à gauche 6 + 7 + 8 + 8 + 6 ocelles aux

5 dernières RO et à droite 6 + 7 + 7 + 6 + 6,

— 1 c? de formule segmentaire 57/1 ayant à gauche 5 + 6 + 6 + 6 + 5 ocelles et

à droite 6 -J— 7 -j— 7 —(— 7 —|— 6 ocelles,

— 1 cJ de formule segmentaire 59/2 ayant à gauche 6 + 6 + 6 + 5 + 5età droite

6 + 64-6 + 6 + 6 .

Dans la collection du Muséum :

- 1 (J de formule segmentaire 54/2 des Alpes-Maritimes,

— 2 (J de formule segmentaire 55/2 des Alpes-Maritimes,

— 1 <4 et 2 Ç de formule segmentaire 56/2 des Alpes-Maritimes,

— 2 Ç de formule segmentaire 57/2 des Alpes-Maritimes et de la Riviera,

— 1 Ç de formule segmentaire 58/2 de Corne.

DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE DE CALLIPUS FOETIDISSIMUS

1123

Tableau V. — Formules segmentaires du développement postembryonnaire de C. foetidissimus

Savi, observées à partir de récoltes.

CATACOMBES DU MUSEUM

COLLECTIONS DU MUSEUM

2 RO

3 RO

~4~

4 RO

5 RO

~4~

~ 4 ~

~4~

6 RO

7 RO

~3~

~ 3 ~

"5"

~3~

8 RO

9 RO

i *

10 RO

Le numérateur des fractions représente le nombre d’anneaux pédifères, le dénominateur celui des

apodes (telson exclu). Le nombre d’individus est porté sous chaque formule. L’astérisque représente les

individus préadultes au stade à 9 RO.

1124

MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN

Discussion des résultats

Nombre de stades postembryonnaires (tabl. V)

Cette étude nous a permis d’identifier chez C. foetidissimus 7 stades larvaires, à partir

du stade à 2 RO compris, au lieu des 4 stades donnés par Verhoeff, et 2 stades adultes

à 9 et 10 RO. Le nombre de stades de Callipus est donc inférieur à celui des Iulides chez

lesquels les adultes s’observent du stade 8 à 12 RO et parfois davantage chez Tachypo-

doiulus albipes et Schizophyllum sabulosum.

L’absence de ponte empêche de connaître les larves des tout premiers stades, celles-ci

demeurent probablement dans des cavités du sol, car elles n’ont jamais été découvertes

près des appâts ou en d’autres endroits dans les galeries des Catacombes (cf. note infrapagi-

nale, p. 1116).

Les représentants du stade à 10 RO sont rares chez Callipus foetidissimus des Cata¬

combes, il s’agit probablement d’adultes retardés. Le développement de cette espèce est

en outre extrêmement lent car j’ai observé chez les larves des périodes très longues de vie

en élevage, sans mue : 10 mois, 12 mois et 13 mois pour des larves appartenant respec¬

tivement aux stades à 3, 5 et 6 RO.

Formules segmentaires

Le nombre de formules segmentaires de Callipus foetidissimus des Catacombes

(tabl. V) est réduit sauf au stade à 8 RO ; cela peut être dû aux conditions stables de vie

souterraine : température variant entre 14 et 15°C et humidité toujours à 100 %. Les indi¬

vidus des premiers stades sont très rares et on peut se demander si le début du développe¬

ment ne s’effectue pas soit en surface, soit dans les fissures profondes de la terre, soit dans

les interstices des pierres formant les parois des Catacombes ; j’ai pu d’ailleurs constater

l’aptitude de ces Diplopodes à creuser l’argile et à s’enfoncer dans la terre.

Comment expliquer, sinon par le hasard des captures, que des formules segmentaires

appartenant à un très petit nombre d’exemplaires soient issues de formules représentées

par de nombreux individus : par exemple 49/3 (4 larves) issu de 45/4 (26 larves). En outre,

le nombre des anneaux observés à chacun des stades 2 RO, 3 RO, 4 RO, 5 RO et 6 RO est

toujours supérieur à celui qu’on obtient à partir des formules du stade précédent. On doit

donc constater l’absence de nombreuses formules intermédiaires. Certaines d’entre elles sont

fournies par le matériel des collections du Muséum (tabl. V), les formules plus faibles pro¬

venant d’individus des Alpes-Maritimes. Les formules marginales pourraient donc appar¬

tenir aux Callipus vivant en surface. Néanmoins, plusieurs sous-espèces sont incluses dans

la collection du Muséum, en particulier C. foetidissimus litoralis 1 qui présente un renfle¬

ment au flagelle gonopodial, alors que la sous-espèce gallicus Brôl. en est dépourvue.

Si l'on compare les formules segmentaires des différents stades larvaires de C. foeti¬

dissimus des Catacombes à celles des Iulides, on retrouve certaines similitudes. Il y a,

1. A laquelle appartiennent les spécimens des Alpes-Maritimes.

DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE DE CALLIPUS FOETIDISSIMUS

1125

comme chez ces derniers, deux nombres d’apodes à chaque stade, en ne tenant pas compte

des stades à 2, 3 et 4 RO dont on ne possède que très peu d’exemplaires. Comme pour les

Iulides, il existe des individus de même formule segmentaire appartenant à des stades diffé¬

rents : par exemple les formules 55/2 appartiennent aussi bien au stade à 8 RO qu’à 9 RO,

mais seuls les individus à 9 RO ont le vertex aplati et les gonopodes bien développés dans

le cas des mâles, ou les pattes II réduites aux coxites dans le cas des femelles.

Apparition des caractères sexuels

Les immatures mâles et femelles apparaissent au stade à 6 RO ; les adultes au stade

à 9 RO. Les mâles adultes sont plus abondants que les femelles dans nos captures.

Toutefois, les exemplaires provenant des Alpes-Maritimes ont un développement plus

lent se traduisant non seulement par un nombre inférieur d’anneaux mais aussi chez cer¬

tains exemplaires par un stade supplémentaire pour arriver au stade adulte. Rappelons

que le sexe d’une larve à 6 RO n’est pas encore différencié extérieurement, que des mâles

à 8 RO présentent des ébauches gonopodiales typiques du stade 7 RO, enfin que des repré¬

sentants du stade 9 RO ne sont pas adultes mais possèdent les caractères du stade préadulte.

De même un mâle à 8 RO de Lombardie est en retard d’un stade ; malheureusement le

nombre de spécimens récoltés dans cette station est très faible.

Nombre d’ocelles

Les cinq premières rangées ocellaires sont invariables et ont respectivement 1, 2, 3

4 et 5 ocelles. Dans les rangées suivantes le nombre d’ocelles varie de 4 à 7. Le nombre 6

est le plus fréquent, le nombre 5 se rencontre un peu moins souvent. Exceptionnellement,

3 ocelles seulement composent la dernière rangée. Il ne semble pas exister de corrélation

entre la formule ocellaire la plus fréquente et les formules segmentaires observées le plus

souvent ; l’insuffisance du matériel ne permet actuellement aucune conclusion.

Parfois, à la place de l’ocelle terminal d’une rangée, du côté de la base antennaire,

on trouve 2 plus petits ocelles superposés (ces cas ne figurent pas dans les tableaux) ; ils

se rencontrent surtout chez les derniers stades mais leur fréquence est rare : 5 cas chez

les individus à 8 RO, 14 cas chez les 9 RO. Parfois, il y a 2 ocelles au lieu d’un seul à la

première rangée : 1 cas chez les 7 RO, 2 cas chez les 9 RO. Enfin, parfois, une rangée ocel¬

laire entre la 4 e RO et la dernière RO est réduite à 3 ou 4 ocelles situés à l’opposé de la base

antennaire : 1 cas chez les 8 RO, 2 cas chez les 9 RO. Un rang entier d’ocelles manque au

champ oculaire droit d’un mâle adulte, tandis que la 7 e RO de son champ oculaire gauche

est réduite à 3 ocelles. Ainsi on retrouve chez Callipus foetidissimus des cas de réduction

ocellaire semblables à ceux décrits par Sahli (1969) chez les Iulides.

A partir du stade à 6 RO un individu possède rarement le même nombre d’ocelles à

droite et à gauche, mais le plus souvent un nombre inférieur à gauche (tabl. I, II, IV),

sauf pour le stade à 8 RO (tabl. III). Cependant, si l’on calcule pour les champs droits et

gauches les moyennes M des nombres d’ocelles des rangs développés après les cinq premiers,

on obtient les résultats suivants :

1126

MONIQUE NGUYEN DUY-JACQUEMIN

Larves à 6 RO champs gauches : M

champs droits : M

Larves à 7 RO champs gauches : M

champs droits : M

Larves à 8 RO champs gauches : M

champs droits : M

Larves à 9 RO champs gauches : M

champs droits : M

En conséquence, les différences observées entre le nombre d’ocelles des champs droits

et gauches ne sont pas significatives et doivent être attribuées au hasard.

En outre, le test du y 2 de Fisher appliqué à l’ensemble des stades de 6 à 10 RO, donne

y 2 = 0,12. Avec deux degrés de liberté, la valeur limite 5,99 pour une sécurité de 95 %

indique qu’il y a indépendance totale entre les dissymétries observées et les sexes.

= 5,33, g 2 = 0,50 I

= 5,50, g 2 = 0,36 1

= 11,25, a 2 = 0,85 /

= 11,37, a 2 = 1,05 j

= 17,38, g 2 = 1,70 I

= 16,95, g 2 = 1,74 }

= 23,21, g 2 = 2,91

= 23,54, cr 2 = 1,58

sd =

sd -

sd =

0,13, t

0,47, t

0,31, t

0,35, t

1,31 N.S.

0,26 N.S.

1,39 N.S.

0,94 N.S.

Conclusion

Les recherches entreprises en vue de compléter nos connaissances sur la biologie de

Callipus foetidissimus apportent des précisions sur le développement postembryonnaire de

cette espèce. Elles mettent en évidence un mode de croissance très lent et permettent de

constater plusieurs faits nouveaux :

1. l’existence de 3 stades larvaires qui n’avaient pas encore été observés ;

2. la différenciation externe du sexe au stade à 6 RO (rangées ocellaires) et le déve¬

loppement définitif des vulves et gonopodes au stade à 9 RO ;

3. le mode d’apparition des ocelles et les variations de leur distribution, traduites

par une dissymétrie non significative.

Toutefois il reste à élucider plusieurs problèmes : découverte des larves des premiers

stades ; existence de lacunes dans plusieurs stades intermédiaires ; explication du fait que

de rares adultes possèdent 10 rangées ocellaires.

Nos recherches sont actuellement orientées vers la solution de ces problèmes.

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DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE DE CALLIPUS FOETIDISSIMUS

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Manuscrit déposé le 12 janvier 1976.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 408, sept.-oct. 1976,

Zoologie 285 : 1115-1127.

Achevé d'imprimer le 28 février 1977.

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qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bacchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. —■ Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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