BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.

Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Hallé.

Rédacteur : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1977

Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.

Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.

Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.

Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.

Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.

Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 426, janvier-février 1977, Zoologie 296

Les Bourgueticrinina (Crinoidea)

recueillis par la « Thalassa » dans le golfe de Gascogne :

anatomie comparée des pédoncules et systématique

par Michel Roux *

Résumé. — Une intéressante faune de Crinoïdes pédonculés (Bourgueticrinina) a été recueillie

lors des récentes campagnes océanographiques de la « Thalassa » dans le golfe de Gascogne. Elle

est étudiée et fournil l’occasion d’une mise au point et d’une discussion de la classification des

Bourgueticrinina actuellement admise. L’ontogenèse et la croissance des pédoncules ainsi que

l’évolution de leurs articulations montrent des stades d’organisation qui suggèrent des relations

phylogénétiques dont les conséquences du point de vue systématique sont envisagées. Elles remet¬

tent en cause la validité de la distinction classique entre les Phrvnocrinidae et les Bathvcrinidae.

Abstract. — An attractive fauna of stalked Crinoids (Bourgueticrinina) was found during

the last “ Thalassa ” expéditions in the Bay of Biscay. With a studv of this crinoids, a restate-

ment and a discussion of the classification of Bourgueticrinina is given. Ontogenv and growth

of the stems and joint morphogenesis show several organization stages and suggest phylogeny

and its conséquences about systematics. A révision of the usual distinction between Phryno-

crinidae and Bathycrinidae will be necessary.

SOMMAIRE

Introduction. 26

I. Systématique des Bourgueticrinina. 27

1. Définition des taxons et ses difficultés. .

A. — Bathycrinidae.

a. — Bathycrinidae à 10 bras. . .

b. — Bathycrinidae à 5 bras.

B. — Phrynocrinidae.

C. — Conclusions.

2. Description générale du matériel étudié

A. — Localisation.

B. — Description systématique.

IL Analyse des pédoncules.

1. Caractères généraux.

2. Pédoncule de Zeuctocrinus gisleni .

3. Pédoncule du genre Conocrinus .

* Laboratoire de Paléontologie, Bât. 504, Université Paris-Sud, 91405 Orsay et Laboratoire associé au

CNRS n° 11.

426, 1

MICHEL ROUX

4. Pédoncule de Democrinus parfaiti . 48

5. Pédoncule du genre Porphyrocrinus . 50

— Chez Porphyrocrinus thalassae . 50

— Chez Porphyrocrinus incrassatus . 55

HT. Ontogenèse et évolution morpiiofonctionnellk des pédoncules. 56

IV. Co NCLUSIONS . 60

Références bibliographiques. 61

Introduction

En 1970 et 1973, lors de l’exploration du talus bathyal du golfe de Gascogne, le navire

océanographique la « Thalassa » a recueilli un nombre important de Crinoïdes pédonculés,

animaux peu fréquents et considérés pour la plupart comme de véritables fossiles vivants.

C’est en effet au Paléozoïque que les Crinoïdes pédonculés furent les plus florissants dans

les mers épicontinentales. Actuellement, leurs représentants ont migré vers les grandes

profondeurs ; rares sont ceux qui se sont maintenus à la limite du plateau continental.

C’est avec des préoccupations de paléontologiste que je me pencherai sur cette faune,

dans le souci de comparer les analyses effectuées avec celles de matériaux fossiles que j’étu¬

die parallèlement. Les seuls Bourgueticrinina (Bathycrinidae et Phrynocrinidae) seront

traités ici. Ils sont les descendants d’ancêtres jurassiques (Millericrinidae, Apiocrinidae),

et même peut-être triasiques (Encrinidae), dont j’ai eu l'occasion d’analyser l’organisation

microstructurale des columnales (Roux, 1971 et 1975). Au Mésozoïque, la plupart des

Millericrinina possédaient un pédoncule homéomorphe articulé par des symplexies pen-

taradiées ou multiradiées. A partir du Crétacé inférieur, leurs représentants possèdent

un pédoncule xénomorphe articulé par des synarthries à symétrie bilatérale.

C’est donc l’évolution des articulations entre les columnales que j’étudierai avec le

plus de détail dans le présent travail, sans toutefois perdre de vue les caractères des autres

portions du squelette.

L’organisation microstructurale des facettes articulaires des columnales a été observée

au microscope électronique à balayage (M.E.B.) dont la profondeur de champ et la netteté

des images offrent des possibilités d’examen très détaillé. Chaque spécimen a été analysé

grâce à une technique de radiographie sur film à grain ultrafin selon un dispositif mis au

point au laboratoire de Paléontologie d’Orsay par J. F. Raynaud (1969). Malgré la faible

taille et la fragilité de certains Crinoïdes, des mesures précises ont été prises à partir d’agran¬

dissements photographiques sur lesquels une maille du stéréome d’environ 10 p se distingue.

De plus, la radiographie met nettement en évidence des détails de microstructure qui

font apparaître des témoins ontogénétiques ou des zones de croissance difficilement déce¬

lables même au M.E.B. (pl. I et II ; comparer notamment pl. I, 8 avec pl. III, 7). Cette

technique semble sensible à la moindre variation d’épaisseur ou cristallographique de la

trame calcitique,

La terminologie employée concernant les articulations entre les ossicules se réfère à

la synthèse de Moore, Jefford et Miller (1968) et aux observations récentes au M.E.B.

(Roux, 1971 à 1975 ; Macurda et Meyer, 1975).

LES BOURGUETICRININA (CRINOIDEA)

Le matériel des campagnes de la « Thalassa » dans le golfe de Gascogne est déposé dans les

collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (Zoologie, section F.chinodermes).

Vf. G. Cherbonnier a eu l’amabilité de mettre à ma disposition les Crinoïdes pédoncules, m’a

encouragé à les étudier et m’a aidé de ses conseils. Je l’en remercie ici vivement.

I. SYSTÉMATIQUE DES BOURGUETICRININA

1. Définition des taxons et ses difficultés

En accord avec A. 11. Clark (1907) et T. Gislen (1924 et 1925), je distinguerai deux

familles parmi les Bourgueticrinina actuels : Plirynocrinidae et Bathycrinidac. La création

d’une nouvelle famille (Porphvrocrinidae) proposée par A. M. Clark (1973) ne me semble

pas pleinement justifiée dans I état actuel des connaissances. Ce dernier auteur souligne

fort justement la nécessité d’une révision d’ensemble des Bourgueticrinina actuels et fos¬

siles qui doit, à mon avis, tenir compte autant des caractères des bras et de la coupe dor¬

sale que de ceux du pédoncule. La bonne conservation des bras est d’ailleurs un fait très

rare chez les fossiles et parfois peu fréquent chez les formes actuelles draguées souvent

à grande profondeur. De plus, il est indispensable de pouvoir apprécier la variabilité des

caractères au sein d’un même taxon sous peine de multiplier les espèces morphologiques

sans réelle justification.

Une rapide revue bibliographique montre l'abondance des imprécisions et des incer¬

titudes, et les confusions qui en découlent ; ceci tenant autant à la rareté ou à la mauvaise

conservation du matériel qu’aux nombreuses descriptions et figurations insuffisantes,

voire absentes. II convient donc de réétudier ces Crinoïdes avec une optique différente.

Cela m’amènera, présentement, à poser plus de problèmes de systématique que je n’en

résoudrai réellement, et à montrer, dans le chapitre suivant, combien l'étude détaillée

de l’ontogenèse du pédoncule est un fil conducteur important en vue d’une clarification

future de la classification.

A. -— Bathycrinidae

Après la mise au point de A. IL Clark (1917), T. Gislen (1938) a effectué une révi¬

sion minutieuse et critique de la famille des Bathycrinidae, réduisant le nombre de genres

actuels à quatre auxquels il convient d’ajouter le genre Conocrinus, bien connu dans le

Paléogène et récemment découvert dans la faune du golfe de Gascogne (M. Roux, 1976).

Si les Phrynocrinidae possèdent des sutures généralement très nettes entre les pièces de

leur coupe dorsale, il existe chez les Bathycrinidae une tendance prononcée à la fusion

des basales et même des radiales. Deux ensembles apparaissent clairement, la différence

principale portant sur le nombre des bras :

- IBr2 axillaire (10 bras) : genres Bathycrinus Wyville Thomson, 1872, et Mona-

chocrinus A. H. Clark, 1917 ;

— IBr2 non axillaire (5 bras) : genres Democrinus Perrier, 1883, Bhizocrinus M. Sars,

1868, et Conocrinus d’Orbigny, 1850.

MICHEL ROUX

a —• Balhycrinidae à 10 bras

Selon T. Gislen (1938), le principal caractère qui sépare les deux genres est la distri¬

bution des articulations sans muscle entre IIBr ; 1 + 234 + 567 + 8: Bathycrinus ;

1-1-23+45 + 67 + 8: Monachocrinus.

Mais A. M. Clark (1970) souligne que, selon la figuration due à A. H. Clark (1923),

postérieure à la description (1917), Monachocrinus sexradiatus (espèce-type du genre) est

alors un Bathycrinus ! Macurda et Meyer (1976) insistent sur l’importance de l’angle

entre basales et radiales chez certains Bathycrinus tel B. aldrichianus. Or, celui-ci est plus

faible voire nul chez B. carpenteri. De plus, l’espèce-type du genre Bathycrinus , B. gracilis,

fut décrite par Wyville Thomson (1872) à partir d’un exemplaire considéré par Gislen

(1938) comme immature.

Tableau I. — Coupes dorsales comparées des Bathycrinidae à 10 bras

dont l’organisation des IIÉr est connue ou figurée.

Espèce

Genre d’après

la composition

des bras

Angle

basales-radiales

Basales

aldrichianus

Bathycrinus

très marqué

souffées

carpenteri

Bathycrinus

marqué ou

très faible

soudées

rom planatus

Bathycrinus

marqué

soudées

paci ficus

Bathycrinus

faible

soudées

paradoxus

Bathycrinus ?

marqué

sutures

perrieri

Monachocrinus ?

marqué

soudées

recuperatus

Monachocrinus

nul

sutures

sexradiatus

Bathycrinus

marqué

sutures ou

soudées

Le tableau I fait apparaître qu’en fait la distinction entre les deux genres est diffi¬

cile. Parmi les espèces dont les bras ont été figurés seul M. recuperatus (refiguré avec pré¬

cision par G. Cherbonnier in T. Gislen, 1951) est un Monachocrinus certain au sens

de T. Gislen. C’est aussi le Bathycrinidae le plus proche morphologiquement des Phry-

nocrinidae. Sa ressemblance avec Porphyrocrinus incrassatus avait d’ailleurs induit en

erreur T. Gislen (1933) qui ne disposait pas de spécimen avec IBr2. Le problème de la

validité du genre Monachocrinus se pose donc de toute évidence.

b — Bathycrinidae à 5 bras

Selon A. LI. Clark (1917), Democrinus se distingue de Bhizocrinus par la présence de

sutures entre les basales ; et T. Gislen (1938) ajoute que, chez Democrinus , les basales

ne fusionnent jamais avec les radiales. Ce dernier auteur a révisé son opinion en 1947 grâce

à une figuration précise des types de D. parfaiti (espèce-type du genre) due à G. Cher-

LES BOURGUETICRININA (CRINOIDEA)

bonnier. Les sutures entre les basales sont présentes (toutefois G. Cherbonnier m’a assuré

qu’il avait eu des difficultés à les déceler) mais celles entre basales et radiales sont absentes.

De plus, parmi les nombreux exemplaires recueillis par la « Thalassa », je n’ai pu observer

que rarement des sutures nettes et complètes entre les basales. A. M. Clark (1970) a réexa¬

miné les types de Rhizocrinus lofotensis (espèce-type du genre) ; l’un d’eux montre des

sutures nettes entre les radiales et un cercle de basales soudées. Dans les « Challenger

Reports », Carpenter (1884) figure un exemplaire de R. lofotensis avec des sutures entre

toutes les pièces de la coupe dorsale. Les autres espèces rapportées au genre Rhizocrinus

par Gislen (1938 et 1947) sont douteuses : R. magnus est manifestement un exemplaire

sénile de D. parfaiti, et R. minimus correspond à une forme immature probablement de

D. nodipes avec lequel il a été recueilli et décrit par Doderlein (1907). Quant au genre

Conocrinus, les espèces fossiles et actuelles qui s’y rapportent ont une coupe dorsale de

forme très variable avec des sutures rarement bien définies. Dans la localité-type de C.

thorenti (Eocène de Biarritz), j’ai récolté de nombreuses coupes dorsales. Outre leur grande

variabilité morphologique, la fréquence des formes coniques évoque l’aspect de Rhizo¬

crinus. Sans reprendre l’opinion de Bather (1900) qui considérait ces trois genres comme

synonymes, je pense que le problème devra être résolu par la connaissance détaillée de

caractères autres que ceux de la coupe dorsale.

B. — Phrynockinidae

Cette famille fut créée par A. H. Clark (1907) lors de la découverte de Phrynocrinus

nudus, espèce qui se distingue de tous les Bathycrinidae par son pédoncule adhérant au

substratum par un disque calcaire distal, sa coupe dorsale nettement plus large que haute,

ses bras robustes et son tegmen très développé. Ensuite, elle fut le « refuge » de toutes les

espèces nouvelles actuelles de Bourgueticrinina qui ne pouvaient appartenir à la famille

des Bathycrinidae. La création de chacun des genres a amené une modification et un élar¬

gissement de sa diagnose : Naumachocrinus (A. H. Clark, 1912), Porphyrocrinus (T. Gislen,

1925), Zeuctocrinus (A. M. Clark, 1973). C’est un ensemble dont il convient de reconnaître

l’hétérogénéité.

A. M. Clark (1973) a regroupé les genres Porphyrocrinus et Naumachocrinus en une

nouvelle famille : Porphyrocrinidae. Or, Naumachocrinus me semble avoir des caractères

aussi éloignés de Porphyrocrinus que de Phrynocrinus. D’autre part, Zeuctocrinus se dis¬

tingue très nettement des autres genres par ses bras régulièrement divisés (IBr2 axillaire).

Je conserverai donc ces Crinoïdes en une seule famille en accord avec la diagnose de T. Gislen

(1925).

Aucune clef pour la détermination des genres et espèces n’ayant encore été élaborée,

je propose la suivante basée uniquement sur la morphologie externe :

• Pas de BB visible, R plus de 2 fois plus hautes que larges :

Genre Naumachocrinus A. H. Clark, 1912

monospécifique : N. hawaiiensis A. H. Clark, 1912

origine : près des îles Hawaï (Pacifique nord)

• B B nettement visibles, R 2 fois (ou moins) plus hautes que larges :

— IBr2 axillaire, BB égales ou légèrement plus hautes que R, majorité des columnales subcy¬

lindriques ou cylindriques :

Tableau II. — Localisation des Crinoïdes pédoncules recueillis par la « Thalassa ».

Station

Localisation

Profondeur

W 377

43°43'5 N

43°43'2 N

- 04°27'4 W

— 04°21' W

900 à J 000 m

W 425

44°10'0 N

44°J O'O N

- - 07°46'2 W

07°45'3 W

2 000 à 2 110 m

7 .; 397

47°33'8 N

07°12'6 W

511 m

Z 398

47°49'8 N

05°09'8 W

330 m

Z 421

48°22'5 N

- 09°33'5 W

950 m

Z 422

48°21'0 N

09°39'5 W

1 175 m

Z 428

48°27' N

10°49'7 W

850 ni

48°28' N -

09°50'W

1 300 ni

Z 437

48°35' N -

- 10°23'7 W

610 m

F OND

Technique

Faune

Vase

c.p.

Democrinus parfaiti

lîlocs, cailloux

très abondants,

du gravier

G. B.

Porphyrocrinus thalassae

Zeuctocrinus gisleni

Democrinus parfaiti

Roche en place

-f- sable vaseux

G. B.

Conocrinus cherbonnieri

Roche en place

-)- gravier

G. B.

Conocrinus cherbonnieri

Roche en place

vase

P.B.

Democrinus parfaiti

Vase caillouteuse

P.B.

Democrinus parfaiti

Vase molle -j- mottes

de vase argileuse

P.B.

Democrinus parfaiti

Roche en place

+ vase

P.B.

Porphyrocrinus incrassatus

Roche en place ?

-|- vase un peu

48°46'8 N

— 11°09'W

48°47'3 N

— 11012' W

Z 447

1 430 à 1 550 m

48°47'4 N

11°14'3 W

48°45' N -

- 11°19'08 W

Z 448

1 830 à l 870 m

48°46'6 N

1 lo21'08 W

Z 451

48°39'3 N

- 10°36'5 W

1 400 in

48°41'5 N

10°53' W

Z 452

1 420 à 1 470 m

48°39' N -

- 10°55'2 W

48°34' N -

- 10°51'6 W

Z 453

1 975 à 2 070 m

48°32'9 N

- 10«49'W

Z 454

48°37'1 N

— 10°53'4 W

1 700 à 1 870 m

48°39' N

- 10°55' W

Z 457

48°38'2 N

09°52'6 W

800 m

sorti

Fond souple

C.P.

Annacrinus wyviUethom-

soni

Fond souple

C.P.

Democrinus parfaiti

Vase molle avec qq.

mottes compactes

P. 15.

Democrinus parfaiti

Fond souple, qq.

blocs et cailloux,

du corail

C.P.

Annacrinus wyoillethom-

soni

Porphyrocrinus incrassatus

Gephyrocrinus grimaldii

Fond souple,

vase avec

qq. cailloux

C.P.

Annacrinus wyvillethom-

soni

Democrinus parfaiti

Conocrinus cabiochi

Fond souple,

qq. cailloux

G.R.

Annacrinus wyvillethom-

soni

Vase molle, qq.

G.R.

Democrinus parfaiti

mottes compactes

C.P. : Chalut à perche. — Drague à dents : P.B., petite diague de Boillot. ; G.B., grande drague de Boillot. — Stations W : campagne 1970. —

Stations Z : campagne 1973.

MICHEL ROUX

Genre Zeuclocrinus A. M. Clark, 1973

moriospéciflque : Z. gisleni A. M. Clark, 1973

origine : nord-ouest de l’Irlande ; golfe de Gascogne (Atlantique nord-est)

— 1BR2 non axillaire, BB égales ou moins hautes que R, majorité des columnales non cylin¬

driques (facettes elliptiques).

+ Composition des bras 1 + 2 3 4+ 567 + 89 10 + 11..., ramification éventuelle à

partir de lBr20, toutes les columnales 2 fois (ou plus) larges que hautes :

Genre Phrynocrinus A. H. Clark, 1907

monospéeifique : P. nudus A. H. Clark, 1907. Synonyme de P. obtortus Matsumoto, 1913

origine : sud du Japon (Pacifique nord-ouest)

+ Composition des bras 1 + 23 + 45 + 67 + 8, éventuellement IBr8 axillaire, majorité

des columnales nettement moins de 2 fois plus larges que hautes, fréquemment plus hautes :

Genre Porphyrocrinus Gislen, 1925

quatre espèces décrites :

A. — Largeur de la coupe dorsale inférieure à 2 mm, environ 8 columnales proximales

discoïdales

1. P. incrassatus (Gislen, 1933)

origine : au large de Sainte-Hélène, golfe de Gascogne (Atlantique est)

B. — Largeur de la coupe dorsale nettement supérieure à 2 mm :

a. — Coupe dorsale (adultes) environ 2 fois plus large que haute (ou plus), R égales

ou légèrement plus hautes que BB, pédoncule avec rares syzygies secondaires

précoces distalement

2. P. thalassae nov. sp.

origine : golfe de Gascogne (Atlantique nord-est)

b. — Coupe dorsale moins (ou aussi) large que haute :

R légèrement plus hautes que BB, columnales distales verruqueuses

3. P. verrucosus Gislen, 1925, espèce-type du genre,

origine : ouest de la Nouvelle Guinée (Pacifique ouest)

— R nettement plus hautes que BB, pédoncule avec de nombreuses syzygies secondaires

précoces distalement

4. P. polyarthra A. M. Clark, 1973

origine : entre les îles Crozet et Madagascar (dorsale ouest de l’océan Indien).

C. — Conclusions

Chez les Bourgueticrinina actuels, il semble bien que les principaux caractères de

la coupe dorsale (sutures entre les pièces, forme générale) ne permettent pas de différencier

clairement les taxons d’ordre générique, voire parfois spécifique. L’organisation des bras

est, de ce point de vue, un meilleur caractère lorsqu’il est connu. Deux ensembles appa¬

raissent en fonction de la division des bras :

a — Zeuctocrinus, IIBr 1 + 23 + 4 puis variable

Monachocrinus , II Br 1 + 23 + 45 + 6 7 +8...

Bathycrinus, II Br 1 + 2 3 4 + 5 6 7 + 8...

Dans les trois cas la division a lieu à IBr2 axillaire.

b — Phrynocrinus , IBr 1 + 234 + 567 + 8...

Porphyrocrinus , Democrinus, et Rhizocrinus, IBr 1 + 23 + 45 + 67 + 8...

La répartition des articulations non musculaires amène, en revanche, à séparer Phry¬

nocrinus et Bathycrinus, d’une part, et les autres genres, d’autre part. L’aflinité entre les

trois genres Porphyrocrinus, Democrinus et Rhizocrinus est remarquable.

LES BOURGUETICRININA (CRINOIDEA)

En fonction de la hiérarchisation des caractères choisie, les regroupements taxono¬

miques éventuels varient mais ne coïncident pas avec la distinction actuellement admise

entre Phrynocrinidae et Bathycrinidae ; ceci, certes, en prenant comme principal critère

l’organisation des bras. Mais nous verrons plus loin que l’ontogenèse du pédoncule et les

possibilités de relations phylogénétiques qui en découlent remettent en cause de la même

manière la classification actuelle.

2. Description générale du matériel étudié

A. — Localisation

Le tableau II donne les principales indications sur la localisation des stations, la nature

du fond et la faune de Crinoïdes pédonculés recueillis sur le talus bathyal du golfe de Gas¬

cogne entre 43°43' N et 48°47' N de latitude. Dans quatre stations, les Bourgueticrinina

sont associés à la pentaerine Annacrinus wyvillethomsoni et dans une station (Z 452) à

Gephyrocrinus grimaldii (Hyocrinidae). Le fond est souvent composite (vase avec détri¬

tique grossier ou roche avec flaques de vase), la faune peut alors comporter à la fois des

formes adhérant à un substratum dur (Hyocrinidae, Phrynocrinidae) et des formes pré¬

férant un fond meuble ou souple (Annacrinus, Bathycrinidae).

La diversité de la faune en Crinoïdes pédonculés de ce petit secteur de l’Atlantique

est remarquable. Toutes les familles connues dans les mers actuelles sont représentées.

L’espèce la plus fréquemment rencontrée est Democrinus parfaiti (10 stations sur 17).

B. —- Description systématique

Je ne décrirai précisément ici que les espèces nouvelles et essentiellement ce qui con¬

cerne la coupe dorsale et les bras, l’analyse du pédoncule étant développée plus loin.

Fig. 1. — Genre Porphyrocrinus : A,

P. incrassatus (Z 452, Sp. 2) ; B, P. tha-

lassae : a, holotype (W 425, Sp. 1), b,

très jeune paratype (W 425, Sp. 7).

(Échelles en mm.)

MICHEL ROUX

Ci asse CRINOIDEA Miller, 1821

Sous-classe Articulata Miller, 1821

Ordre MILLERICRÏNIDA Sieverts-Doreck, 1953

Sous-ordre Bourgueticrinina Sieverts-Doreck, 1953

Famille Phrvxocrinidae A. II. Clark, 1907

Genre ZEUCTOCRINUS A. M. Clark, 1973

Zeuctocrinus gisleni A. M. Clark, 1973

(PI. I, 6 à 8 ; III, 1 à 7 ; fîg. 6 et 7)

1973 — Zeuctocrinus gisleni A. M. Clark, text-fîg. 5, pl. 2.

Matériel : Deux coupes dorsales avec une partie des bras et l’extrémité proximale

du pédoncule, un fragment proximal de pédoncule (8 columnales) avec deux basales (ce

fragment a été dissocié pour étude au M.E.B.), une dizaine de fragments de pédoncules

dont le plus important comporte 36 columnales. L’ensemble provient de la même station

W 425.

Les deux coupes dorsales munies des bras appartiennent à des individus plus jeunes

que l’holotype de A. M. Clark. Chez le plus jeune, les articulations entre les secondibra-

chiales paraissent encore toutes fonctionnelles. L’autre spécimen présente l’organisation

des bras suivante

— un cas avec IIBr 1 + 23 + 45 + 6,

— deux cas avec TIBr 1+23+4567 +8,

— trois cas avec IIBr 1 + 23 + 456 + 7,

— un cas avec IIBr 1 + 2 3 + 4 5 6 7 + 8 9 10 11 12 + 13 14 15.

IBr2 est, dans tous les cas, axillaire.

Les spécimens de A. M. Clark proviennent du nord-ouest de l'Irlande par une pro¬

fondeur (2 380 à 2 432 m) comparable à celle de notre station \V 425.

Genre PORPHYROCRINUS Gislen, 1925

Porphyrocrinus thalassae nov. sp.

(Pl. I, 1 à 5 ; VIL 1 à 6 ; VIII, 1 à 6 ; IX, 1 à 6 ; fig. IB, 2, 3, 5, LIA, 12, 13, 14 et 16B)

1974 — Monachocrinus recuperatus, Roux, fig. 4.

1975 — Monachocrinus recuperatus, Roux, text-fig. 5D, pl. 2, fig. 1.

LES BOURG UF.TICRININA (CRINOIDEA)

M atériel : Le spécimen le plus complet est pris comme holotype (Sp 1), avec six

paratypes, dont un dissocié pour étude au M.E.B. (Sp 3) et de nombreux fragments de

pédoncules et de bras. L’ensemble provient de la même station que Z. gisleni : \V 425.

Description

L’holotype (fig. 1 Ba) possède un pédoncule presque complet à l’exception de l’extré¬

mité distale, la coupe dorsale et la première rangée de brachiales, un bras encore en con¬

nexion. Son pédoncule garde encore, malgré sa taille, des caractères juvéniles : le passage

de la mésistèle à la proxistèle est progressif et le nombre de columnales discoïdes proxi¬

males est réduit. Les paratypes âgés (Sp 2 et 6) ou séniles (Sp 3 et 5) ont un nombre de

columnales discoïdes supérieur à 20 et l’on passe brusquement île la proxistèle à la mésis¬

tèle (pi. I, 1 à 3). A l’exception de Sp 6 dont la coupe dorsale est endommagée, la portion

conservée est comprise entre les premières columnales de la mésistèle et le premier cercle

de brachiales inclus. Le pédoncule Sp 2 comprend encore 50 columnales après la proxistèle.

Les deux autres paratypes sont nettement plus jeunes. L’un est représenté par la coupe

dorsale et ses bras, la proxistèle et les premiers articles articulés par synarthries (Sp 4).

L’autre, probablement encore immature, est conservé avec la coupe dorsale et deux bras,

la proxistèle suivie d’une vingtaine de columnales appartenant à la mésistèle (Sp 7). Deux

paratypes ont été dissociés après radiographie : le Sp 3 complètement et le pédoncule de

Sp 4. Les trois columnales les plus distales du pédoncule de Sp 7 ont été isolées.

Tableau III. — Dimensions de la coupe dorsale des spécimens de la série-type

de Porphyrocrinus thalassae nov. sp.

Diamè

Spécimen

base

Sp 1

2,9

Sp 2

3,6

Sp 3

3,8

Sp 4

2,7

Sp 5

3,9

Sp 6

3,9

Sp 7

1,9

(mm)

sommet

Hauteur (mm)

face externe

2,7

2,6

4,5

2,3

3,5

1,9

2,6

4,2

2,4

2,3

1,8

Le tableau III regroupe les caractères biométriques des coupes dorsales de la série-

type. Les radiales sont égales ou légèrement plus hautes que les basales. Chez les spécimens

âgés, elles forment parfois un angle net avec les basales (Sp 2). Les sutures apparaissent

clairement sauf chez Sp 5 où une phase sénile de croissance du stéréome les mascpie. Chez

Sp 3, le même phénomène tend à souder les columnales de la proxistèle entre elles. Les

pièces de la coupe dorsale sont jointes par des synostoses. La morphologie de la face supé¬

rieure du cercle de radiales est très accusée (fig. 2). Les radiographies font apparaître une

microstructure particulière au cœur des columnales proximales de la mésistèle (pl. I) ;

Fig. 2. — Coupe dorsale de Porphyrocrinus thalassae (W 425, Sp. 3) :

1, vue générale interne; 2, basale, face distale; 3 et 4, radiale. (Échelle : 2 ram.)

Fig. 3. — Profils de croissance du diamètre (D) de la base de la coupe dorsale de Porphyrocrinus thalassae

réalisés à partir des témoins ontogénétiques visibles sur les radiographies, a, relation des plus âgés

au plus jeune par le pédoncule ; b, même relation par la coupe dorsale ; N, nombre de columnales à

partir du disque de fixation (le zéro de référence est pris sur Sp. 2 en relation avec Sp. 7 par la coupe

dorsale).

LES BOURGUETICRININA (CRINOIDEA)

c’est un témoin de l’organisation différente des articles de la proxistèle. Comme nous le

verrons plus loin, ces derniers conservent dans la première partie de la proxistèle le dia¬

mètre de la hase de la coupe dorsale au moment de leur naissance. Un tient là une possi¬

bilité indirecte d’apprécier d’une part l’éventail dans lequel se situe le profil de croissance

du diamètre de la hase de la coupe dorsale chez cette espèce, d’autre part l’augmentation

du nombre d’articles du pédoncule au cours de cette croissance. Les indications obtenues

(fîg. 3) sont très précieuses s’agissant d’un matériel rare sur lequel il y a peu d’espoir de

pouvoir mener un jour une analyse de la croissance sur une population assez nombreuse.

Je noterai enfin que la coupe dorsale semble s’aplatir relativement avec l’âge (fîg. 16B).

Le bras conservé de l’holotype a la composition suivante :

(1 + 23 +

1 + 23 + 45 + 67 + 8 ax. ^ j 2 + 3 4 _|_

Les premières pinnules apparaissent à la dixième brachiale à gauche et à la onzième

à droite. La couronne de Sp 4 est la plus complète. Deux bras n’ont que les six premières

brachiales (1 + 2 3 + 4 5 + 6), deux autres ont une composition identique au bras de

l’holotype, et le cinquième présente deux divisions :

\ 1 2 +

ma (1 + 2 ax. 1 + 23 + 4

Tliro ax. '

( 12 + 3

Le plus jeune spécimen (Sp 7) possède deux bras de composition identique et sans

dichotomie (fig. 1 B 6) :

1+23+45+67+89+ 10 11 +12 13+

La huitième brachiale porte la première pinnule à droite. Deux bras isolés et dépour¬

vus des toutes premières brachiales sont divisés une fois ; le plus long a la composition

M+23 + 45 + 67 + 89 +

"« - ; 12 + 3 4 +

Un autre bras isolé se divise deux fois

)

( 1 2 + 3 ax. ( 1 ?

’ ’ ax

{ 1 +

Il est important de noter que la brachiale 8 est porteuse de la première pinnule chez

le jeune et devient la première axillaire chez l’adulte. La première pinnule évolue donc en

bras au cours de la croissance (bras 12+34 + 5...). De même, les deuxièmes dichotomies

se font à l’emplacement de la première pinnule de la branche affectée. C’est un mode de

division des bras nettement plus primitif que chez Zeuctocrinus.

Le tegmen est toujours très mal conservé. Comme chez les autres Phrynocrinidao,

il est bien développé en hauteur et adhère aux bras jusqu’au niveau de la septième ou hui¬

tième brachiale.

MICHEL ROUX

Affinités

En créant l’espèce P. polyarthra, A. M. Clark (1973) note l’importance de sa ressem¬

blance avec P. verrucosus. De plus, ces deux espèces vivent à la même profondeur (345 m

et 400 m) dans le même domaine biogéographique (province indo-pacifique). A. M. Clark

conclut : « ... if the peculiar texture of the distal part of the stalk of the Holotype of P.

verrucosus turns ont to be abnormal, ... the distinction of two species will bc diflicult. »

Plusieurs arguments me semblent en faveur de la validité de la nouvelle espèce P.

thalassae. D’abord, son isolement géographique par rapport aux deux autres est important

et la profondeur de sa station est bien plus grande (2 000 m à 2 110 m). Ensuite, malgré

une morphologie d’ensemble très proche, la différence majeure me semble être la fréquence

de la division des bras à !Br8. J’ajouterai que les indications concernant le pédoncule et

notamment la morphologie de détail des articulations, trop vagues dans les descriptions

de Gislen (1925) et A. M. Clark (1973), mériteraient d’être précisées et permettraient

probablement de mieux apprécier les rapports et différences entre les trois espèces.

Outre la différence de taille, le nombre plus élevé de columnales de la proxistèle, la

hauteur sensiblement égale des basales et des radiales et la morphologie moins évoluée

des articulations du pédoncule que je détaillerai plus loin, sont les principaux caractères

qui distinguent clairement P. thalassae de P. incrassatus.

Porphyrocrinus incrassatus (Gislen, 1933)

(PI. 11, 4 et 5 ; X, 1 à 7 ; fig. IA et 15)

1933 — Monachocrinus incrassatus Gislen, text-fig. 6 à 9, pl. XXf[I, fig. 5 à 7.

1973 — Monachocrinus incrassatus , A. M. Clark : 282.

Matériel : Un spécimen avec le pédoncule complet, la coupe dorsale, le premier

cercle de brachiales provient de la station Z 429. La station Z 452 a fourni quatre autres

spécimens dans un état semblable de conservation, un fragment distal de pédoncule encore

fixé sur un gravier plat d’environ 5 mm et un pédoncule sans proxistèle.

Seul un spécimen (fig. IA) possède une série des trois premières brachiales conservée,

qui apporte l’argument décisif de l’appartenance de l’espèce au genre Porphyrocrinus

comme le supposait A. M. Clark (1973) : contrairement aux genres Monachocrinus et

Bathycrinus, la seconde brachiale n’est pas axillaire. De plus, le pédoncule se termine par

un disque calcaire adhérant au substratum (pl. 11, 5), ce qui n’est pas le cas des Bathy-

crinidae alors que c’est un mode de fixation bien connu chez les Pbrynocrinidae.

Famille Bathycrinidae Bather, 1899

Genre CONOCRINUS d’Orbigny, 1850

Conocrinus cherbonnieri Roux, 1976

(Pl. 11, 1 à 3 ; IV, 1 et 2, 5 à 8 ; fig. 8B)

1976 — Conocrinus cherbonnieri Roux, fig. 1.

LES BOURGUETICRININA (CRINOIDEA)

Matériel : L’holotype provient de la station Z 397 et comporte la coupe dorsale

et le premier cercle de brachiales, le pédoncule étant interrompu au milieu de la mésistèle.

La station Z 398 a fourni un fragment de pédoncule plus distal qui a été dissocié pour étude

au M.E.B.

Cette petite espèce possède une capsule dorsale conique sans suture apparente et un

pédoncule présentant une constriction proximale très nette.

Conocrinus cabiochi Roux, 1976

(PI. IV, 3 et 4 ; fïg. 8A, UC)

1976 — Conocrinus cabiochi Roux, fig. 2.

Matériel : Un spécimen unique (l’holotype) avec la coupe dorsale et le premier

cercle de brachiales, le pédoncule étant interrompu dans la partie distale de la mésistèle.

Cette espèce est de plus grande taille que la précédente. Sa coupe dorsale est allongée

et conique dans sa moitié inférieure. Les sutures entre basales ne sont visibles que vers

la base de la coupe dorsale. Le cercle de radiales présente une rainure comparable à celle

de Deinocrinus parfaiti, espèce avec laquelle C. cabiochi a été recueilli à la station Z 453

et probablement confondu dans les citations antérieures. Mais l’aspect grêle de la proxis-

tèle et l'irrégularité de la hauteur des columnales le distinguent de D. parfaiti.

Genre DEMOCRINUS Perrier, 1883

Democrinus parfaiti Perrier, 1883

(PI. II, 6 à 8 ; V, 1 à 6 ; VI, 1 à 6 ; fig. 4, 9, 10, 11, 16)

1883 — Democrinus parfaiti Perrier : 450;

1938 =3 Democrinus parfaiti, Gislen : 25, avec la synonymie complète antérieure à 1938.

1947 - — Democrinus parfaiti, Ciierbonnier in Gisi.en, fig. 3.

1947 • - Rhizocrinus magnus Gislen, fig. 1 et 2.

Matériel : Nombreux spécimens provenant de fonds compris entre 900 m et 2 100 m.

Seule la station W 377 a fourni un matériel abondant : 71 spécimens de tous âges conser¬

vés la plupart avec le pédoncule complet, la coupe dorsale et le premier cercle de brachiales ;

trois exemplaires seulement possèdent encore une partie de leurs bras. Dans les autres

stations, 1 à 6 spécimens ont été recueillis.

La très grande variabilité morphologique de la coupe dorsale (en cours d’étude) con¬

firme que les formes décrites dans le golfe de Gascogne sous les noms de Democrinus rawsoni,

de Rhizocrinus lofotensis, ainsi que le Rhizocrinus magnus de Gislen (1947), appartiennent

à une seule et même espèce. Géographiquement, R. lofotensis est limité à l’Atlantique nord

(forme boréale), D. rawsoni à la bordure équatoriale et tropicale de l’Atlantique ouest et

D. parfaiti au large de la bordure est-atlantique des Canaries au sud de l’Irlande (Gislen,

1938). Les sutures entre les pièces de la coupe dorsale de D. parfaiti, parfois discernables,

MICHEL ROUX

certes, mais toujours très irrégulières, sont le plus souvent partiellement (fig. 4) ou com¬

plètement masquées. Les radiographies montrent qu’au cours de sa croissance la capsule

dorsale s’allonge souvent considérablement (fig. 16A).

Fig. 4. — Democrinus par/aiti (W 377).

L’extrémité «l’un bras (en liant, à gauche) est probablement en cours

ration. (Échelle en mm.)

regéné-

II. ANALYSE DES PÉDONCULES

i. Caractères généraux

Le pédoncule des Bourgueticrinina est xénomorphe. De la coupe dorsale à partir de

laquelle naissent les nouveaux articles, jusqu’au système de fixation au substratum, les

columnales se répartissent en trois secteurs plus ou moins bien individualisés : proxistèle,

mésistèle et distèle. Dans la plupart des cas, les articulations de la proxistèle ne sont pas

fonctionnelles. Il s’agit de synostoses et de syzygies aux facettes de relief faible ou nul.

Les articulations de la mésistèle et de la distèle sont presque toujours des synarthries fonc¬

tionnelles. Elles sont parfois ankylosées secondairement, plus ou moins précocement au

cours de la croissance.

Le mode principal d’articulation assurant la flexibilité du pédoncule est donc la synar-

thrie. Une facette articulaire synarthriale (fig. 5) se caractérise par sa crête fulcrale (CF)

jouant un rôle de charnière et s’allongeant selon le grand axe d’une forme générale ellip-

LES BOURGUETICRININA (CRINOIDEA)

tique. La zone axiale (Z) de la crête est creuse ou remplie de calcite ; elle est bordée d’inden¬

tations formant un véritable crenularium secondaire (CS) qui évite le déboîtement de

l’articulation ; de part et d’autre, se développe, sur une largeur variable, un réseau adja¬

cent (R). Le reste de la facette se creuse en une dépression aréolaire (DA) qui facilite la

mobilité de l’articulation. D’un côté se différencie une gouttière (G) dans laquelle vient

buter l’arête qui borde le côté correspondant de l’areola de l’autre facette.

Fig. 5. — Organisation d’une synarthrie évoluée (Porphyrocrinus lhalassae, columnale de la partie distale

de la mésistèle). C, canal axial ; CF, crête fulcrale ; CS, crenularium secondaire ; DA, dépression aréo¬

laire ; G, gouttière de butée ; J, témoin juvénile de la crête fulcrale ; R, réseau adjacent ; Z, zone axiale.

Les grands traits de l’organisation microstructurale des synarthries évoluées (Roux,

1974) sont les suivants : la dépression aréolaire est tapissée d’un stéréome différencié en

microcanaux paraxiaux (réseau a). Le réseau de fa crête fulcrale est plus variable ; il peut

évoluer en véritables piliers de soutien ( Porphyrocrinus ). Au niveau de la gouttière de

butée le réseau oc aréolaire s’interrompt et laisse apparaître le réseau indifférencié sous-

jacent (réseau (3) ; une bande d’épaississements calcitiques marque la zone de frottement

entre les deux ossicules.

La zone de contact entre les deux colunmales en présence correspond à l’essentiel

ou à la totalité de la surface des synostoses dont le réseau primitif est très irrégulier. Les

zones de contact dans les syzygies sont limitées et en relief par rapport au reste de la facette ;

le stéréome y est différent avec une trame très épaisse (réseau (3 syzygial). Les syzygies pos¬

sèdent souvent une areola tapissée de réseau oc, contrairement aux synostoses. Lorsque

l’une des facettes dont la surface générale est convexe s’emboîte dans l’autre alors concave,

il y a symmorphie.

Afin de permettre une comparaison entre les différents résultats biométriques, j’ai

pris des caractères pouvant être mesurés sur toute columnale actuelle ou fossile : son plus

grand diamètre (D) et sa hauteur (H). Dans chaque cas seront présentés les profils de crois¬

sance de D et de ff chez un spécimen pris comme exemple, ainsi que les diagrammes des

426, 2

MICHEL ROUX

variations concomitantes des mêmes caractères sur l’ensemble des spécimens ou fragments

recueillis. Ces derniers pourront servir aisément à une comparaison avec un matériel fossile

dont les columnales sont fréquemment dissociées et isolées les unes des autres dans les

sédiments.

L’ordre de description des pédoncules est indépendant de la systématique actuelle

des Bourgueticrinina. Il a été choisi pour mieux faire apparaître et discuter les divers stades

évolutifs.

2. Pédoncule de Zeuctocrinus gisleni

A. — Biométhif.

Ne disposant pas de spécimen assez bien conservé, les profils de croissance de D et

II ont été appréciés à partir de trois fragments mis bout à bout mais qui n’appartiennent

probablement pas au même pédoncule (fig. 6). D et H ont une évolution opposée au niveau

de la proxistèle et de la deuxième partie de la distèle. Le rapport II/D reste à peu près

constant et supérieur à 1 dans les deux premiers tiers de la mésistèle. Le diamètre croît

D*--*

Fig. 6. — Zeuclocrinus gisleni. Profils de croissance de D et H. P, proxistèle ; M, mésistèle ; D, distèle ;

N, nombre cumulé de columnales à partir de la coupe dorsale. (Pour D et H : échelle en mm. Commen¬

taire dans le texte.)

LES BOURGUETICRININA (CRINOIDEA) 43

plus vite que la hauteur distalement (M3 et Di) et H/D devient inférieur à l’unité au niveau

de la distèle.

La biométrie permet donc de bien distinguer les trois portions du pédoncule. Sur

l’ensemble du matériel, la majorité des columnales correspond à la mésistèle et forme un

nuage de points bien individualisé pour des valeurs de H/D comprises entre 1 et 1,5 (fig. 7).

Le nombre de spécimens n’est toutefois pas assez important pour que ces indications pren¬

nent une réelle signification statistique.

Fig. 7. — Zeuctocrinus gisleni. Nuages de points de l’ensemble des columnales recueillies en fonction

de D et de H. (Échelle en mm. Les valeurs du rapport H/D sont indiquées en pointillé. Commentaire

dans le texte.)

Ce qui est remarquable chez cette espèce, comme le montrent très bien les spécimens

de À. M. Clark (1973) servant de série-type, c’est la nette réduction de la proxistèle au

cours de la croissance : de 10 à 15 columnales chez le plus jeune paratype, on passe à 1 colum-

nale chez l’holotype qui est probablement une forme sénile. Le matériel de la « Thalassa »

ne permet malheureusement pas d’analyser avec précision cet aspect.

MICHEL ROUX

B. — Facettes articulaires

La proxistèle, définie par ses caractères biométriques, comporte une dizaine de colum-

nales chez les spécimens analysés ici. Seules les deux ou trois premières articulations ne

sont pas fonctionnelles. L’organisation en synarthrie est déjà réalisée à la seconde articu¬

lation (pi. III, 1). Toutefois, on note encore l’influence nette d’une précédente organisation

pentaradiée dans le secteur où lélaboration de l’areola est incomplète. Le lumen est eneore

pentagonal. La mauvaise conservation des deux premières columnales ne m’a pas permis

d’observer la première articulation.

Rapidement l’areola se creuse et sa bordure externe s’abaisse, mettant en relief la

crête fulcrale (pl. III, 3). Celle-ci garde une organisation très fruste. Sa zone axiale (pi. III,

2) est formée d’un réseau à trame large et confuse. Elle entoure le canal axial avec une

dissymétrie marquée qui évoque le même fonctionnement que celui envisagé pour les synar-

thries des cirres de Pentacrines (Roux, 1974) : une contraction de fibres musculaires tapis¬

sant le canal axial suffit à contrôler le mouvement de l’articulation.

Les synarthries de la mésistèle n’ont jamais cette dissymétrie (pl. III, 5). Leur relief

est plus faible et laisse une latitude réduite de mouvement. La crête fulcrale s’élargit vers

le lumen et présente une ébauche de crénulation transverse (pl. III, 6).

Dans la distèle, les articulations tendent à s’ankyloser. Des plages calcitiques denses

se développent sur la crête fulcrale et sur la marge externe de la facette. Une coupe trans¬

versale médiane de la columnale (pl. III, 7) montre un lumen pentalobé (témoin d’un stade

juvénile) et un stéréome (réseau P à zones de croissance concentriques) régulièrement mul-

tiradié.

La forme générale de la facette est nettement elliptique proximalement. A partir

de la moitié distale de la mésistèle, elle devient subcirculaire. Dans l’ensemble les synar¬

thries du pédoncule de Zeuctocrinus gisleni ont un niveau d’organisation très primitif.

3. Pédoncule du genre Conocrinus

A. — Biométrie

Les deux spécimens de Conocrinus ayant leur coupe dorsale, recueillis par la « Tha-

lassa », ne possèdent malheureusement pas un pédoncule complet. La portion distale manque.

Toutefois, et malgré la différence de taille, les deux espèces ont un profil de croissance

comparable (fig. 8), mise à part la fréquence des columnales anormalement hautes chez

C. cabiochi.

Chez C. cherbonnieri, les deux premières columnales ont un diamètre nettement infé¬

rieur à la base de la coupe dorsale. Le diamètre maximum des articles proximaux se situe

à mi-distance des facettes ce qui leur donne un aspect de tonnelet ; ceci pour la totalité

des articles de la proxistèle chez C. cabiochi et uniquement pour Pl chez C. cherbonnieri.

Biométriquement, la proxistèle se distingue de la mésistèle par la croissance rapide de la

hauteur des columnales.

Au niveau de la mésistèle, le diamètre maximum des articles est toujours supérieur

LES BOURGUETICRININA (CRINOIDEA)

Fig. 8. — Genre Conocrinus. Profils de croissance (en haut) et nuages de points de l’ensemble des colum-

nales (en bas). A, Conocrinus cabiochi ; B, Conocrinus cherbonnieri, les flèches indiquent les valeurs

du diamètre de la base de la coupe dorsale. Pour le reste des légendes voir fig. 6 et 7. (Commentaire

dans le texte.)

MICHEL ROUX

ou égal au diamètre de la base de la coupe dorsale. Le rapport H/D est presque toujours

compris entre 1,5 et 3 (fig. 8).

Le fragment de pédoncule de C. cherbonnieri (station Z 398) dissocié pour étude au

M.E.B. comporte quelques columnales appartenant probablement à une partie de la dis-

tèle. Le diamètre tend alors nettement à devenir supérieur ou égal à la hauteur. Je n’ai

aucune indication sur la distèle de C. cabiochi.

B. —• Facettes articulaires

Je n’ai pu examiner au M.E.B. que l’extrémité distale (M2) du pédoncule des deux

types de Conocrinus ainsi que le fragment isolé de C. cherbonnieri (probablement M2 +

M3 + Dl).

Chez C. cherbonnieri, la synarthrie la plus proximale observée (pi. IV, 1 et 2) a déjà

une dépression aréolaire bien creusée. La crête fulcrale est juste ébauchée par une bande

de réseau (3 syzygial évolué s’organisant en un crenularium secondaire grossier de part

et d’autre d’une zone axiale creuse. Le pourtour de l’areola est une sorte d’épifacette for¬

mée de réseau (3 banal. Plus distalement (M2 — M3) le réseau a aréolaire envahit cette

épifacette, la zone axiale de la crête fulcrale se comble de calcite dense et le crenularium

secondaire se régularise (pl. IV, 7). Ce stade correspond au maximum d’évolution de la

synartbrie chez Conocrinus. Dans la distèle, l’évolution se trouve bloquée plus ou moins

précocement et donc à des stades variables d’organisation de l’articulation (pl. IV, 5, 6

et 8). Le blocage a lieu le plus souvent à un stade où la zone axiale de la crête fulcrale est

creuse. Malgré cela, les synarthries les plus distales observées semblent rester fonction¬

nelles bien que les mouvements possibles soient plus limités. A partir de M3, les columnales

développent des apophyses aux extrémités du grand diamètre de la facette. Il n’est pas

exclu qu’elles permettent à la portion distale du pédoncule de s’accrocher aux aspérités

du substratum. En effet, les fonds où C. cherbonnieri a été recueilli sont constitués par la

roche en place avec des flaques de sable ou de gravier. Toutefois, des apophyses semblables

existent aussi chez des Conocrinus fossiles qui vivaient sur des fonds vaseux ( Conocrinus

pijriformis de l’Éocène des Corbières).

Chez C. cabiochi , je n'ai examiné que les cinq dernières columnales du pédoncule du

type. L’organisation générale de la synarthrie est la même. Mais la zone axiale de la crête

fulcrale reste creuse (fig. UC ; pl. IV, 3 et 4) sauf sur deux facettes où j’ai noté un début

de comblement. L’épifacette périaréolaire est bien marquée. II semble donc que chez cette

espèce l’évolution de la synarthrie soit moins poussée que chez C. cherbonnieri. Il convien¬

drait toutefois de connaître la partie distale du pédoncule pour confirmer cette opinion.

En résumé, le genre Conocrinus est caractérisé par des synarthries à dépression aréo¬

laire profonde mais restant limitée au centre de la facette et à zone axiale de la crête ful¬

crale fréquemment creuse.

MICHEL ROUX

4. Pédoncule de Democrinus parfaiti

A. — Biométrie

Les profils de croissance complets d’un individu adulte et probablement assez âgé

(fig. 9) montrent que la proxistèle se différencie du reste du pédoncule par la croissance

rapide de H. En revanche, on passe progressivement de la mésistèle à la distèle. Les coluin-

nales de D. parfaiti ont un diamètre maximum à peu près égal au diamètre de la base de

la coupe dorsale dans la proxistèle, toujours légèrement inférieur au sein de la mésistèle

(stade antérieur de croissance), et nettement supérieur dans la distèle. L’évolution bio¬

métrique des deux caractères est sensiblement parallèle de Ml à DI inclus. Ainsi, le rap¬

port LI/D varie peu pour la majorité des columnales. La croissance de H est bloquée pré¬

cocement à l’extrémité distale du pédoncule. Une partie des articles dont la croissance

de D et de H s’est arrêtée à un stade juvénile est incorporée au système d’ancrage par

rhizoïdes.

Les mesures effectuées sur un échantillon d’une douzaine de pédoncules entiers avec

des spécimens de tous âges (fig. 10) mettent en évidence une assez forte corrélation posi¬

tive entre D et H pour la grande majorité des columnales. Ceci correspond à un aspect

constant des profils de croissance, que les spécimens soient jeunes ou âgés. La valeur moyenne

de H/D est 2 ; elle est sensiblement inférieure pour les distèles et les formes âgées, légère¬

ment supérieure pour les mésistèles des jeunes.

12 3 4

Fig. 10. — Democrinus parfaiti. Nuages de points de l’ensemble des columnales d’un échantillon repré¬

sentant une douzaine de pédoncules complets d’âges variables. En hachuré : aire où sont regroupées

75 % des columnales.

B. — Facettes articulaires

Les deux premières columnales (pl. V, 1), encore protégées par la base de la coupe

dorsale, ont l’aspect de disques aux bords festonnés et constitués d’une seule assise de

LES BOURGUETICRININA (CRINOIDEA)

stéréome (réseau (3). La seule trace de symétrie pentaradiée est le lumen pentagonal. La

première articulation est donc une synostose sans aucune différenciation du réseau calci-

tique.

A partir de la troisième articulation (pi. V, 2 et 3), le réseau (3 devient plus régulier

avec des centres de croissance nets dont la principale composante est paraxiale (crois¬

sance en hauteur rapide). Les mailles du réseau p se trouvent alors plus ou moins super¬

posées les unes aux autres et peuvent donner l’impression d’une disposition en micro¬

canaux paraxiaux propre au réseau a (Roux, 1971). Mais la trame reste relativement épaisse

et il n’y a pas de fibres collagènes paraxiales individualisées qui pénètrent entre les mailles

du stéréome b La zone de contact entre les deux ossicules est limitée à la périphérie de la

facette et soulignée par un réseau p syzygial. En deux points diamétralement opposés,

ce réseau s’élargit et possède une trame particulièrement épaisse (pl. V, 2). D’articulation

Fig. 11. — Comparaison entre l’ontogenèse des synarthries chez Porphyrocrinus thalassae et Democrinus

parfaiti. A, P. thalassae ; As, syzygie distale précoce de P. thalassae ; B, D. parfaiti ; C, synarthrie

de la mésistèle de Conocrinus cabiochi. Numérotation à partir du côté proximal. (Echelles : 1 mm.)

1. Les articulations 3, 4 et 5 ont des caractères de synostoses par leurs facettes planes sans réel relief,

et des caractères de syzygies par la zone de contact (et sa microstructure) limitée à la marge externe. Ceci

illustre la difficulté de définir une typologie rigoureuse alors que dans le détail force est de constater une

évolution continue entre synostoses et syzygies avec de multiples variantes. Je préférerai noter des détails

microstructuraux et suivre leur évolution à une multiplication de la terminologie désignant les modes

d’articulation.

MICHEL ROUX

en articulation, ils évoluent en crête fulcrale primitive tandis qu’un réseau oc typique se

développe autour du lumen et que l’areola commence à se creuser (pl. V, 4 à 6). Paral¬

lèlement la forme de la facette d’abord circulaire devient de plus en plus elliptique. La

synarthrie naît progressivement.

Les premières articulations de la mésistèle (pl. VI, 1) ont un aspect général très proche

de celles de Conocrinus. Elles ne sont pleinement fonctionnelles que chez les jeunes. Chez

les formes âgées, la crête fulcrale est envahie par des dépôts calcitiques qui préludent à

1 ankylosé complète chez les spécimens séniles. Le stade Conocrinus se maintient jusque

vers la vingtième articulation (passage Ml — M2) (pl. VI, 2).

A partir de M2, les synarthries acquièrent de plus amples possibilités de mouvement.

L’areola se creuse de part et d’autre de la crête fulcrale (pl. VI, 3). Les limites du réseau

adjacent, d’abord arquées, deviennent subparallèles distalement. Le crenularium secon¬

daire a son développement optimum dans les premières articulations de la distèle : de

chaque côté de la zone axiale calcitique, le nombre de dents atteint la vingtaine (pl. IV,

4 ).

Une récapitulation de l’évolution des synarthries de D. parfaiti est donnée par la

figure 11B. La dernière articulation du pédoncule est une synostose secondaire dont le

centre a conservé le témoignage d’une organisation juvénile fonctionnelle : une synarthrie

au stade Conocrinus d’évolution (pl. VI, 5 et 6). Elle sépare le pédoncule du système d’ancrage

dans la vase. Celui-ci est formé de nombreux rhizoïdes partant d’une ou plusieurs anciennes

columnales distales. Chaque rhizoïde est constitué d’ossicules allongés au réseau (3 indiffé¬

rencié et unis entre eux par des synostoses banales.

5. Pédoncule du genre Porphyrocrinus

— Chez Porphyrocrinus thalassae

A. — Biométrie

La hauteur des columnales est le principal caractère qui permet de distinguer les

trois parties du pédoncule (fig. 12). Elle reste très faible (inférieure à 0,5 mm) dans la proxis-

tèle, croît régulièrement tout au long de la mésistèle et se stabilise au niveau de la distèle.

Le diamètre maximum des articles est nettement inférieur au diamètre de la base de la

coupe dorsale dans la proxistèle et dans la plus grande partie de la mésistèle. Les radio¬

graphies (pl. I, 1 à 5) montrent proximalement de P2 à M3a un témoin interne d’un stade

de croissance antérieur des columnales dont il est possible de mesurer le diamètre D'. De

la mésistèle à la coupe dorsale, D' croît régulièrement. En fait, on dispose là d’un moyen

indirect d’apprécier le profil de croissance du diamètre de la base de la coupe dorsale. J’ai

mené cette analyse précédemment lors de la description de la série-type de l’espèce (fig. 3).

A partir de la mésistèle, la croissance de D est progressive. Seules les toutes dernières colum¬

nales de la distèle, dont les articulations sont des syzygies secondaires tardives, ont un

diamètre qui augmente rapidement annonçant le disque de fixation. Le plus petit dia¬

mètre des facettes elliptiques varie relativement peu.

La comparaison entre les profils de croissance de LI, D et d fait apparaître que les

LES BOURGUETICRININA (CRINOIDEA)

ig. 12. — Porphyrocrinus thalassae. Profils de croissance des principaux paramètres des columnales

de Sp. 2, et variations concomitantes de D et H sur le même spécimen. Légendes : voir fig. 6 et 7. (Com¬

mentaire dans le texte.)

MICHEL ROUX

discontinuités dans l’évolution de chacun des caractères ne sont pas simultanées. Les modi¬

fications de la morphologie d’ensemble des columnales ne sont que la résultante des modes

de croissance propres à chacun des caractères. Ainsi, l’analyse bivariée de D et de H per¬

met de différencier avec beaucoup de netteté les diverses subdivisions du pédoncule.

Sur l’ensemble du matériel, les variations d’aspect des profils de croissance de D et

H sont importantes. Elles semblent assez indépendantes de la croissance. Il s’ensuit une

faible corrélation positive entre les deux variables pour toutes les columnales des distèles

et des mésistèles. La majorité de celles-ci ont une valeur de H/D comprise entre 0,6 et

1,5 (fig. 13).

LES BOURGUETICRININA (CRINOIDEA)

Fig. 14. — Porphyrocrinus thalassae. Articulations de la proxistèle. De A à F, évolution à partir de la

coupe dorsale ; A et B, synostoses proximales ; C, stade multiradié ; D à F, stades pentaradiés avec

areola (stade « Encrinus »).

B. — Facettes articulaires

Dès les toutes premières columnales, les facettes articulaires présentent une symétrie

radiée (fig. 14, A et B). On note d’abord une très légère différence dans la taille des mailles

du réseau (3 primitif (pl. VII, 1), ensuite un développement de crêtes rayonnantes en relief

(zones de contact entre les deux ossicules) formées par un réseau (3 syzygial de plus en plus

MICHEL ROUX

évolué (pl. VII, 2 à 4). Toutes les articulations de la proxistèle sont des syzvgies sauf les

toutes premières qui sont des synostoses. Chez le spécimen 4 (jeune mature), les premières

syzygies sont pentaradiées avec chaque secteur lui-même bilobé. La géométrie reste la

même tout au long de la proxistèle ; toutefois, plus les facettes sont éloignées de la coupe

dorsale, plus l'aire centrale pentaradiée a un faible rayon et se trouve entourée par une

épifacette plus large (pl. VII, 5). Chez le spécimen 3 (âgé), avant de prendre le même aspect,

les facettes ont une symétrie multiradiée près de la coupe dorsale (pl. VII, 6). Dans les

deux cas, le lumen circulaire ou subcirculaire au début devient fortement pentagonal à

l’opposé de la coupe dorsale. Les lobes déprimés et délimités par le réseau (3 syzygial sont

tapissés de réseau oc typique. Il s’agit d’une véritable areola. Elle n’existe pas sur les facettes

multiradiées.

Le passage de la proxistèle à la mésistèle est souvent très rapide chez les formes âgées.

U est plus progressif chez les jeunes et permet ainsi d’observer l’évolution de l’articulation

en synarthrie. Au fur et à mesure de la croissance en hauteur de la columnale, le réseau oc

aréolaire envahit la facette à l’exception de sa bordure externe et de deux crêtes diamé¬

tralement opposées dont le réseau (3 syzygial devient plus dense (pl. VIII, I à 2). Ainsi

prend naissance une crête fulcrale primitive qui permet à l’articulation d’être fonctionnelle

dès que son relief s’accentue (pl. VIII, 4). Chez le spécimen 3, l’articulation qui précède

la première synarthrie possède trois ébauches de crêtes fulcrales (pl. VIII, 3). Dans ce cas,

l’évolution de la symétrie pentaradiée vers la symétrie bilatérale des facettes passe par

un stade triradié. Je discuterai plus loin l’intérêt de cette observation.

Dès les premières synarthries fonctionnelles, l’areola se creuse. Rapidement, la crête

est fortement en relief et la facette acquiert une organisation très proche du stade Demo-

crinus (pl. VIII, 5-6). Ce stade s’observe encore plus clairement sur les columnales les plus

distales conservées sur le plus jeune spécimen du matériel recueilli (Sp 7) (pl. IX, 2).

Dans la partie distale de la mésistèle des adultes et au début de la distèle, la synar¬

thrie atteint son maximum d’évolution chez P. tlialassae (pl. IX, 1). La crête fulcrale est

nettement dégagée sur toute sa longueur par la dépression aréolaire qui s’est approfondie

sur tout le reste de la facette. Les limites du réseau adjacent sont verticales et subparal¬

lèles. Chaque bande du crenularium secondaire possède une quarantaine de dents.

Vers l’extrémité distale du pédoncule, des syzygies secondaires apparaissent. Elles

se développent rarement précocement. Mais ce cas est précieux car il permet d’observer

que l’organisation de la facette des synarthries juvéniles passe par un stade Conocrinus

(pl. IX, 5). Les dernières articulations de la distèle (syzygies secondaires tardives) ne sont

plus fonctionnelles. Leur crête fulcrale (pl. IX, 3-4) est un véritable document récapitu¬

latif de l’ontogenèse de la synarthrie. Elle montre, du canal axial vers l’extérieur : le stade

Conocrinus avec la zone axiale creuse, le stade Democrinus avec le comblement de la zone

axiale et le stade final de P. thalassae en cours d’ankylose envahi par des plages calcitiques.

Le reste de la facette des syzygies secondaires présente des crêtes multiradiées (fig. il,

As). Lorsqu’elles se développent précocement, elles possèdent l’emboîtement typique des

symmorphies.

Les aspects successifs des articulations de Porphyrocrinus thalassae sont regroupés

dans les figures 11A et 14.

LES BOURGUETICRININA (CRINOIDEA)

Fig. 15. — Porphyrocrinus incrassatus. Profil de croissance de D et H sur un spécimen Z 429 (en haut)

et nuages de points en fonction des mêmes paramètres pour l’ensemble des columnales des spécimens

recueillis (en bas). Légendes : voir fi g. 6 et 7.

— Chez Porphyrocrinus incrassatus

A. — Biométrie

Les grands traits des profils de croissance de H et de D sont très proches chez les deux

espèces de Porphyrocrinus. La principale différence d’aspect tient à la taille beaucoup

MICHEL ROUX

plus importante de P. thalassae. Notamment, la croissance de la hauteur se stabilise plus

vite chez P. incrassatus (fîg. 15), et les columnales les plus distales tendent â une valeur

de H/D égale ou même inférieure à 1.

Chez P. incrassatus, l’aspect des profils de croissance varie moins et est nettement

lié à l’âge du spécimen. Sur l’ensemble des six pédoncules analysés, environ la moitié des

columnales ont une valeur de H/D comprise entre 3 et 2 et appartiennent à la mésistèle.

Toutefois, la corrélation entre H et D reste très faiblement positive.

B. — Facettes articulaires

La première columnale, encore protégée par la hase de la coupe dorsale, possède un

lumen pentalobé. Son réseau (3 a déjà des signes de symétrie pentaradiée. Les six articula¬

tions suivantes sont identiques. Un réseau (3 syzygial en relief délimite cinq lobes séparés

constituant l’areola (réseau a) et entoure le lumen (périlumen différencié) (pl. X, 1 à 3).

Une crête radiale d’une facette s’engage dans une gouttière correspondante de la facette

opposée. Malgré son aspect général de syzygie, une telle articulation est une véritable

ébauche de symplexie. La présence d’un périlumen laisse à penser que le système est fonc¬

tionnel mais avec des mouvements très limités. Dès la huitième articulation, le réseau a.

aréolaire commence à envahir la facette et selon le processus déjà décrit plus haut, les

synarthries se développent. L’organisation des facettes de la mésistèle (pl. X, 4 et 5) est

très proche de celle de leurs homologues du plus jeune spécimen de P. thalassae. Il s'agit

du stade Democrinus de la crête fulcrale, mais d’emblée la dépression aréolaire est très

largement creusée. Distalement, la crête fulcrale s’allonge, perd l’essentiel de son réseau

adjacent ; le crenularium secondaire compte une vingtaine de dents de chaque côté d'une

zone axiale étroite. Son élégance et l’économie de matière qui entre dans sa réalisation

pour une efficacité fonctionnelle optimum me font penser qu’il s’agit là de la synarthrie

la plus évoluée parmi toutes celles que nous avons décrites (pl. X, 6 et 7).

III. ONTOGENÈSE ET ÉVOLUTION MORPHOFONCTIONNELLE

DES PÉDONCULES

Dans l’ensemble des cas examinés, j’ai pu retrouver les principales subdivisions dans

chaque portion du pédoncule. Les variations les plus fortes portent sur l’importance et la

netteté de l’individualisation de la proxistèle. Il me semble intéressant de lier ce problème

à celui de la forme de la coupe dorsale. La comparaison entre Democrinus parfaiti et Por-

phyrocrinus thalassae (fig. 16) montre clairement que la meme géométrie d’ensemble est

réalisée au cours de la croissance, soit par allongement des basales, soit par développement

de la proxistèle. L’un ou l’autre des modes de réalisation de la forme peut avoir plus ou

moins d’importance. Ceci s’observe clairement au sein des populations de D. parfaiti.

Macurda et Meyer (1974) ont observé la position de vie de Democrinus : sa couronne

est ouverte en travers d’un courant marin. La géométrie de l’ensemble coupe dorsale-

LES BOURGUETICRININA (CRINOIDEA)

Fig. 16. — Comparaison entre la croissance de la coupe dorsale de Democrinus parjaiti et l’ensemble

proxistèle-coupe dorsale de Porphyrocrinus thalassae. A, D. par/aiti, d'après radiographie de Sp. Z

453 B ; B, P. thalassae , superposition des contours des Sp. 2, 4, 5 et 7. (Echelle 2 mm.)

proxistèle me semble, dans certains cas, être nettement influencée par des facteurs hydro¬

dynamiques. Ce caractère adaptatif parfois réalisé au cours de la croissance d’un individu

n’est bien entendu probablement pas héréditaire, fl me semble donc difficile de distinguer

certaines espèces uniquement à partir de la forme de la capsule dorsale et du nombre d’arti¬

cles proximaux du pédoncule. En conséquence, une révision des espèces du genre Democri¬

nus et la recherche de nouveaux caractères discriminatoires sont indispensables.

D’autres genres comme Zeuctocrinus et Phrijnoerïnus ont une proxistèle et une coupe

dorsale très réduites en hauteur, mais cela n’a pas forcément une signification morpho-

fonctionnelle. Nous ne disposons pas d’informations suffisantes pour discuter ces derniers

cas.

Dans la mésistèle et la distèle, la stabilisation ou le blocage précoce de la croissance

des columnales se produit à des niveaux divers, avec des modalités différentes selon les

variables analysées. Il est indispensable d’avoir une connaissance précise de la croissance

d’un pédoncule avant de tenter toute interprétation ontogénétique des facettes articulaires.

J’ai apprécié, dans l’analyse qui précède, des niveaux successifs d’organisation des

articulations marqués par des « stades » ontogénétiques. Chaque espèce décrite montre

une évolution des facettes qui lui est propre. Même si l’on retrouve des stades d’organisa¬

tion générale des facettes communs à plusieurs taxons, dans le détail, la morphologie n’est

jamais exactement homologue. Par exemple, le stade « Democrinus » présente chez le genre

Porphyrocrinus, dès les toutes premières étapes de la formation de la synarthrie (chez le

jeune ou chez l’adulte), un creusement de la dépression aréolaire et par conséquent un

dégagement en relief de la crête fulcrale plus rapide et plus important qu’il n’apparaît

dans les articulations les plus évoluées du genre Democrinus.

Dans l’interprétation des données ontogénétiques, il convient d’être prudent car il

me semble impossible dans certains cas de savoir si, entre l’organisation des articulations

de deux taxons différents, il existe une réelle homologie ou une simple analogie. Il n’en

reste pas moins que parmi les espèces décrites, l’organisation des synarthries est très fruste

chez Zeuctocrinus, et apparemment la plus évoluée chez Porphyrocrinus ; et c’est dans

426 3

MICHEL ROUX

Je dernier cas que l’on retrouve le maximum de stades ontogénétiques évoquant l’organi¬

sation moins perfectionnée des articulations d’autres espèces.

La prudence des interprétations doit être d’autant plus grande quand il s agit de

comparer la faune actuelle aux faunes fossiles de Bourgueticrinina, et même de Milleri-

crinida. Toutefois, il est frappant de constater que l’organisation pentaradiée des facettes

de la proxistèle de Porphyrocrinus thalassae est celle des articles proximaux d ’Encrinus

liliiformis (Trias). Les columnales proximales pentaradiées de Porphyrocrinus incrassatus

et de nombreux Millericrinus jurassiques ont le même type de facettes. L’organisation

multiradiée dans la proxistèle de Porphyrocrinus thalassae ressemble à celle des facettes

médianes et distales de la plupart des Millericrinus du Jurassique Supérieur. La crête ful-

crale primitive, avec un simple réseau (3 syzygial eL une zone axiale creuse, est le mode

d’articulation le plus fréquent chez les Bourgueticrinus du Crétacé Supérieur. Le stade

« Conocrinus » abonde dans le matériel paléogène. Le « stade Democrinus » n’apparaît clai¬

rement pour la première fois que chez Democrinus londonensis (Eocène), et le « stade Por¬

phyrocrinus » n’a pas encore été décrit chez les fossiles, je ne l’ai retrouvé partiellement

que sur du matériel imparfaitement conservé du Miocène terminal du sud de l’Espagne

(Montenat et Roux, à paraître). De plus, l’organisation triradiée décelée chez Porphy¬

rocrinus thalassae n’est pas rare au Crétacé Supérieur (Rasmussen, 1961) ; je l’ai retrouvé

aussi chez Democrinus londonensis.

I’ig. 17. — Schéma récapitulatif de l’ontogenèse du pédoncule de Porphyrocrinus et de l’évolution des

Millcricrinida. M, symétrie multiradiée ; Sp, svmplexie ; St, synarthrie des Thiolliericrinus ; SI à S3,

synarthries ; SI, stade Conocrinus ; S2, stade Democrinus ; S3, stade Porphyrocrinus. Les articulations

contenues dans le plan de mobilité nulle sont à gauche des synostoses ou des syzvgies primaires, à

droite des synostoses et des syzygies secondaires.

L'ontogenèse du pédoncule de Porphyrocrinus thalassae est le cas le plus spectacu¬

laire. d’une récapitulation de l’évolution des articulations du pédoncule des Millericrinida

au cours des temps géologiques depuis le Trias (fîg. 17). Deux grandes étapes apparaissent :

du Trias au Crétacé inférieur, l’organisation pentaradiée tend à évoluer vers une organi-

LES BOURGUETICRININA (CRINOIDEA)

sation multiradiéc ; à partir du Jurassique terminal, une crise importante affecte le groupe

(disparition des Millericrinus et des Apiocrinus), et une première tentative de symétrie

bilatérale caractérise les Thiolliericrinus ; dès le Crétacé supérieur, les synarthries se déve¬

loppent avec une dépression aréolaire de plus en plus accentuée jusqu’aux Porphyrocrinus

actuels.

Ce schéma général amène plusieurs remarques. L’origine des Millericrinida est mal

connue, et la position systématique des Encrinidae, et notamment du genre Encrinus,

est incertaine. Or, les caractères ontogénétiques de la proxistèle des Porphyrocrinus évo¬

quent une relation phylogénétique entre ces deux taxons dont la nature serait à élucider.

D’autre part, parmi les Bathycrinidae à dix bras, seul le pédoncule de Bathycrinus aldri-

chianus a fait l’objet d’une description précise par Macurda et Meyer (1976). Ses colum-

nales distales ont une organisation très proche de celles de Democrinus parfaiti, niais les

columnales de la mésistèle ont une crête fulcrale large et primitive qui entoure le canal

axial comme chez Zeuctocrinus. Cette dernière organisation est connue chez le premier

Bathycrinus certain : B. windi (Rasmussen, 1961) ; elle n’apparaît pas dans l’ontogenèse

de Democrinus et de Porphyrocrinus, et, de plus, elle me semble incompatible avec le mode

de creusement de l’areola autour du canal axial chez ces deux genres.

Pour intégrer ces données dans un raisonnement logique, il convient de ne pas avoir

une conception trop simpliste de la relation entre l’ontogenèse d’un individu et l’évolu¬

tion d’un groupe au cours des temps géologiques. Dès le début de sa croissance, un individu

d’une espèce possède un patrimoine génétique qui, potentiellement, peut permettre la

réalisation de diverses organisations morphofonctionnelles, les unes étant historiquement

communes à l’ensemble du groupe auquel appartient l’espèce, les autres étant propres

à l’espèce et la caractérisant. Je pense qu’il serait erroné de considérer que la récapitu¬

lation de caractères ancestraux au cours de l’ontogenèse consiste en un décodage bien

ordonné, au fur et à mesure de la croissance du pédoncule, des acquisitions génétiques

successives de l’espèce. Un plan d’organisation des facettes potentiellement réalisables

peut s’exprimer (ou pas) à des moments variables de la croissance et à des niveaux diffé¬

rents du pédoncule selon les espèces. Par exemple, le stade Conocrinus s’exprime complète¬

ment (dépression aréolaire et crête fulcrale) au niveau des columnales distales de très jeunes

Porphyrocrinus thalassae comme en témoignent les syzygies secondaires précoces. Chez

Democrinus parfaiti, il apparaît en plus partiellement (surtout la dépression aréolaire)

dans la partie proximale du pédoncule. Chez Porphyrocrinus, le stade Democrinus appa¬

raît plus tôt au cours de la croissance (niveau distal des très jeunes, mésistèle des formes

âgées) que le stade Millericrinus multiradié (dernières columnales formées par les spéci¬

mens séniles). Dans une discussion récente, Dobzhansky (1975) rappelle une notion moderne

importante touchant la relation génotype-phénotype : « Genes détermine not constant

characters but the norm of reaction of the developing organism in different environments ».

Pour fondamentale que soit l’influence de l’environnement sur la réalisation d’un mode

d’organisation morphofonctionnelle, elle ne peut être invoquée dans le cas d’expression

de caractères phénotypiques ancestraux au niveau d’articulations non fonctionnelles (stades

pentaradiés de la proxistèle des Porphyrocrinus adultes). Par ailleurs, dans un pédoncule

donné, les articulations qui permettent la plus grande amplitude de mouvements ne sont

pas toujours celles qui ont l’organisation la plus élaborée.

Toutes les remarques qui précèdent montrent la nécessité et l'intérêt d’une meilleure

MICHEL ROUX

connaissance détaillée des pédoncules des espèces actuelles de Bourgueticrinina et surtout

de ceux des formes fossiles, avant de progresser valablement plus loin dans l’interpréta¬

tion des observations présentées ici.

IV. CONCLUSIONS

La richesse de la faune de Crinoïdes pédonculés recueillie par la « Thalassa » dans

le golfe de Gascogne m’aura permis d’aborder des problèmes fondamentaux touchant

l’ensemble des Bourgueticrinina actuels et fossiles.

A propos de l’organisation des bras, j'ai insisté sur les points communs qui existent

entre les genres Porphyrocrinus, Democrinus et Rhizocrinus. Les caractères des synarthries

du pédoncule confirment nettement l’affinité entre ces trois taxons auxquels il faut joindre

le genre Conocrinus. J’avais aussi souligné (pie le genre Zeuctocrinus possédait une couronne

très proche de celle des Bathycrinidae à dix bras. Les synarthries de son pédoncule, malgré

quelques aspects semblables, sont plus primitives que celles de la mésistèle de Bathycri-

nus. Toutefois, une filiation entre certains Phrynocrinidae, tel Zeuctocrinus, et des Bathy¬

crinidae comme Bathycrinus et Monachocrinus, reste envisageable.

L’attribution de plusieurs espèces du Crétacé supérieur à des genres actuels (Bas-

mussen, 1961) est le plus souvent fondée sur la convergence des caractères de la coupe

dorsale, mais les columnales ont des articulations très primitives. Il en est de même de

l’organisation des bras quand celle-ci est aussi bien connue que chez Dunnicrinus (Moore,

1967). En fait, la classification actuellement admise des Bourgueticrinina repose sur une

définition des taxons très empirique. La morphologie comparée des articulations du pédon¬

cule devrait permettre de proposer une classification s’appuyant sur des documents onto-

génétiques et les possibilités de reconstitutions phylogénétiques qui en découlent. Et ceci

d’autant mieux que les columnales isolées sont des fossiles fréquemment conservés en

abondance.

Les problèmes que nous avons soulevés à propos du pédoncule avaient été évoqués

par Gislex (1924) à propos de l’organisation des bras des Crinoïdes. Il est certain que ces

deux parties du squelette sont celles qui sont le plus soumises à des impératifs morpho¬

fonctionnels dépendant des conditions écologiques. L’étude précise des articulations du

squelette est une importante source d’informations qui est encore incomplètement explorée

mais qui trouve un regain d’intérêt dans les possibilités offertes par la microscopie électro¬

nique à balayage.

Le pédoncule de Porphyrocrinus thalassae est un cas remarquable. Il est, en effet,

rare de pouvoir observer sur un animal adulte autant de témoins de morphologies ances¬

trales.

LES BOURGUETICRININA (cRINOIDEA)

Index des noms de genre et d’espèce cités

Annacrinus p. 33.

-4. wyvillethonisoni p. 33.

Apiocrinus p. 59.

Bathycrinus p. 27, 28, 32, 38, 59, 60.

B. aldrichianus p. 28, 59.

B. carpenteri p. 28.

B. complanalus p. 28.

B. gracilis p. 28.

B. pacificus p. 28.

B. P paradoxus p. 28.

B. windi p. 59.

Bourgueticrinus p. 58.

Conocrinus p. 27, 29,38,44, 46, 50, 54, 58, 59, 60,

C. cabiochi p. 39, 44, 46.

C. cherhonnieri p. 38, 44, 46.

C. pyriformis p. 46,

C. thorenti p. 29.

Democrinus p. 27, 28, 32, 39, 54. 56, 57, 58, 59,

60.

D. londonensis p. 58.

D. nodipes p. 29.

D. parfaiti p. 28, 29, 33, 39, 48, 50, 56, 59.

D. rawsoni p. 39.

Dunnicrinus p. 60.

Encrinus p. 58, 59.

E. liliiformis p. 58.

Gephyrocrinus p. 33.

G. grimaldii p. 33.

Millericrinus p. 58, 59,

Monachocrinus p. 27, 28, 32, 34, 38, 60.

M. ? perrieri p. 28.

M. recuperatus p. 28, 34.

M. sexradiatus p. 28.

Naumachocrinus p. 29.

N. hawaiiensis p. 29.

Phrynocrinus p. 29, 32, 38, 57.

P. nudus p. 29, 32.

P. obtortus p. 29.

Porphyrocrinus p. 29, 32, 34, 41, 50, 55, 59, 60.

P. incrassatus p. 28, 32, 38, 55, 56, 58.

P. polyarthra p. 32, 38.

P. thalassae p. 32, 34, 38, 50, 54, 56, 58, 59, 60.

P. verruc.osus p. 32, 38.

Rhizocrinus p. 27, 28, 29, 32, 60.

R. lofotensis p. 29, 39.

R. magnus p. 29.

R. minimus p. 29, 39,

Thiolliericrinus p. 59.

Zeuctocrinus p. 32, 34, 37, 57, 59, 60.

7. gisleni p. 32, 34, 42, 44,

Les numéros des pages en gras correspondent aux passages les plus importants sur le taxon.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Batiier, F. A., 1899. — A phylogenetic classification of the Pelmatozoa. Rep. Br. Ass. Advnt

Soi.. 1898 : 916-923, 1 fig.

— 1900. — Crinoidae, in Traetise on Zoology, Lankester R. (édit.), London, part III : 94-

204, 127 text-fig.

Carpenter, P. IL, 1884. — Crinoidea. I. The stalked crinoids. Rep. Challenger Soc., Zool., 11

(32) : 1-440, 62 pl., 21 text-fig.

Clark, A. H., 1907. — Two new crinoids front the North Pacific océan. Proc. U.S. natn. Mus.,

32 : 507-512, 2 fig.

— 1912. —- Naumachocrirlus, a new genus belonging to the crinoid familv Phrynocrinidae.

Proc. U.S. natn. Mus., 42 : 195-197.

— 1917. — A révision of the recent généra of the crinoid family Bourgueticrinidae with

the description of a new genus. J. Wash. Acad. Sci., IJ. S.A., 7 : 388-392.

— 1923. — Crinoidea. Dan. Ingolf-Exped., Copenhagen, 4 (5) : 1-58, 58 fig.

Clark, A. M., 1970. — Echinodermata. Crinoidea. Marine Inoertebrates of Scandinavia, Oslo,

3 : 1-55, 19 fig.

MICHEL ROUX

— 1973. — Some new taxa of recent stalked crinoidea. Bull. Br. Mus. nat. Ilist., Zoology,

25 (7) : 267-288, 2 pl., 6 text-fig.

Dobzhansky, T., 1975. — Darwinian or « oriented » évolution ? Evolution, 29 (2) : 376-378.

Doderlein, L., 1907. - Die gestielten Crinoiden der Siboea Expédition. Sibosa Exped., Leiden.

42a : 1-52, 23 pl., 12 fig.

Gislen, T., 1924. — Echinoderm studies. Zool. Bidr. Upps., 9 : 1-316, 355 fig.

— 1925. — Two new stalked crinoids from the Kei Islands. Vidensk. Meddr dansk naturh.

Foren., 79 : 85-95, 22 fig.

— 1933. — A small collection of crinoids from St. llelena. Vidensk. Meddr dansk naturli.

Foren., 93 : 475-483,1 pl., 9 fig.

— 1938. — A révision of the recent Bathycrinidae, with a study of their phylogenv and geo-

graphical distribution. Acta Univ. lund., 34 (10) : 1-30, 18 fig.

— 1947. — The Echinoderms collected bv the « Skagerak » Expédition in the Eastern Atlan¬

tic. II. Crinoidea. Gôteborgs K. Vetensk. -o. VitterhSamh. Handl., Ser. B, 5 (10) : 1-9, 3 fig.

— 1951. — Crinoidea, with a survey of the bathymétrie distribution of the deep sea crinoids.

Rep. Swed. deep Sea Exped., 2 (1) : 49-59, 2 fig., 1 pl.

Macurda, D. B., et D. L. Meyer, 1974. — The feeding posture of modem stalked crinoids (Echino-

dermata). Nature, U.S.A., 247 : 394-396, 1 fig.

— 1975. — The microstructure of the crinoid endoskeleton. Paleont. Contr. Univ. Kans.,

74 : 1-22, 30 pl.

— 1976. — The morphology and life habits of the abyssal crinoid Bathycrinus aldrichianus

and its paleontological implications. 5 pl., 5 text-fig. (A paraître).

Matsumoto, H., 1913. — On a new stalked crinoid from the Sagami Sea [Phrynocrinus obtortus).

Ann. zool. jap., 8 : 221-224.

Montenat, C., et M. Roux. — Une faune de Crinoïdes du Miocène supérieur du Sud de l'Espagne.

(.4 paraître.)

Moore, R. C., 1967. Unique stalked crinoids from Upper Cretaceous of Mississippi. Paleont.

Contr. Univ. Kans., 17 : 1-35, 8 pl., 8 fig.

Moore, R. C., R. M. Jei fords et T. H. Miller, 1968. - Morphological features of crinoid columns.

Paleont. Contr. Univ. Kans., 8 : 1-30, 4 pl., 5 fig.

Orbigny, A. d', 1850. — Prodrome de Paléontologie. Paris, 2 : 1-428.

Perrier, E., 1883. — Sur un nouveau Crinoide fixé, le Democrinus parfaiti, provenant des dra¬

gages du « Travailleur ». C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 96 : 450-452.

Rasmussen, H. W., 1961. — A monograph on the cretaceous Crinoidea. Biol. Skr., 12 : 1-428,

60 pl.

— 1972. — Lower tertiary Crinoidea, Asteroidea and Ophiuroidea from northern Europe

and Greenland. Biol. Skr., 19 (7) : 1-83, 14 pl., 5 text-fig.

Raynaud, J. F., 1969. — Lamellibranches lithophages. Application à l’étude d’un conglomérat

à cailloux perfoiés du Miocène du Midi de la France. Trav. Lab. Paleontol. Orsay, 1 : 1-52,

10 pl.

Roux, M., 1971. — Recherches sur la microstructure des pédoncules de Crinoïdes post-paléo¬

zoïques. Trav. Lab. Paleontol. Orsay : 1-83, 4 pl., 34 fig.

— 1974. —- Les principaux modes d’articulation des ossicules du squelette des Crinoïdes

pédonculés actuels. Observations microstructurales et conséquences pour l’interprétation

des fossiles. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, sér. D, 278 : 2015-2018, 4 fig.

— 1975. — Microstructural analysis of the Crinoid stem. Paleont. Contr. Univ. Kans.,

75 : 1-7, 2 pl., 5 text-fig.

LES BOURGUETICRININA (CRINOIDEA)

— 1976. — Découverte dans le golfe de Gascogne de deux espèces actuelles du genre céno-

zoïque Conocrinus. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, sér. D, 283 : 757-760, 2 fig.

Sars, M., 1868. — Mémoires pour servir à la connaissance des Crinoïdes vivants. Christiania :

1-65, 6 pl.

Ubaghs, G., 1953. — Classe des Crinoïdes. In Piveteau, .J., Traité de Paléontologie, Masson

(édit.), 3 : 658-773, 166 fig.

Manuscrit déposé le 4 mars 1976.

MICHEL ROUX

PLANCHE I

1 à 5. — Porphyrocrinus thalassae nov. sp. : 1, Radiographie de Sp. 2. X 6,5 ; 2, Radiographie de Sp. 5.

X 6,5 ; 3, Radiographie de Sp. 3. X 6,5 ; 4, Radiographie de Sp. 4. X 6,5 ; 5, Radiographie de Sp. 7.

X 6,5.

6 à 8. — Zeuctocrinus gisleni A. M. Clark : 6, Radiographie de Sp. 2. X 6,5 ; 7, Radiographie d’un frag¬

ment proximal de la mésistèle. X 6,5 ; 8, Radiographie d’un fragment distal de pédoncule. X 6,5.

MICHEL ROUX

PLANCHE II

1 à 3. — Conocrinus cherbonnieri Roux : 1, Holotype, portion proximale. X 13 ; 2, Holotype, columnales

de la mésistèle. X 13 ; 3, Holotype. X 6,5.

4 à 5. — Porphyrocrinus incrassatus (Gislen) : 4, Portion proximale de Sp. 1 (Z 429). X 13 ; 5, Portion

distale du pédoncule de Sp. 1 (Z 429). X 13.

6 à 8. — Democrinus par/aiti Perrier : 6, Portion proximale de Sp. 1 (W 377). X 6,5 ; 7, Portion distale

du pédoncule du même Sp. X 6,5 ; les flèches indiquent la synostose distale précoce ; 8, Portion proxi¬

male de Sp. 2 (W 377). X 13.

MICHEL ROUX

PLANCHE III

Pédoncule de Zeuctocrinus gisleni A. M. Clark :

1. — Seconde articulation proximale. Les flèches indiquent les témoins d’une précédente symétrie pen-

taradiée. X 27.

2. — Articulation proximale de la mésistèle. Détail de la crête fulcrale. X 100.

3. — Vue générale de la même columnale. X 27.

4. — Radiographie de la portion proximale du pédoncule (articulations 3 à 7). X 0.

5. — Articulation distale. X 22.

G. — Même articulation. X 50.

7. — Coupe médiane transversale d’une columnale distale. X 27.

MICHEL ROUX

PLANCHE IV

1 et 2. — Conocrinus cherbonnieri Roux : 1, Articulation proximale de la mesistèle. ■ 100 ; 2, Même

articulation. Crête fulcrale. X 300.

3 et 4. — Conocrinus cabiochi Roux : 3, Articulation distale de la mesistèle. Crête fulcrale. < 100 ; 4,

Même articulation. Vue générale, y, 40.

5 à 8. — Conocrinus cherbonnieri Roux : 5, Articulation distale. X 60 ; 6, Même articulation. Crête ful¬

crale. X 110; 7, Articulation distale de la mésistèle. X 110; 8, Autre articulation distale. X 140.

Oi Ot CO tO

MICHEL ROUX

PLANCHE V

Pédoncule de Democrinus parjaiti Perrier :

1. — Deuxième columnale proximale. X 200.

. -— Troisième articulation proximale. Détail du réseau p syzygial périphérique. X 300.

— Même articulation. Vue générale. X 60.

— Articulation proximale suivante. Amorce de crête fulcrale. X 300.

— Articulation distale de la proxistèle. Vue générale. X 60.

. — M me articulation. Ebauche de crête fulcrale. X 300.

MICHEL ROUX

PLANCHE VI

Pédoncule de Democrinus parjaiti Perrier :

1. — Articulation proximale de la mésistèle. X 55.

2. — Articulation du milieu de la mésistèle. X 60.

3. — Articulation distale. X 55.

4. — Même articulation. Crête fulcrale. X 160.

5. — Synostose distale précoce. X 70.

6. — Même articulation. Détail du stade « Conocrinus » juvénile ankylosé. X 150.

Ol CO

MICHEL ROUX

PLANCHE VII

Pédoncule de Porphyrocrinus thalassae nov. sp. :

1. — Première articulation proximale. X 60.

. — Articulation proximale de la proxistèle de Sp. 4. Ébauche des crêtes syzygiales radiaires. X 60.

. — Articulation plus distale de la proxistèle de Sp. 4. X 60.

4. — Articulation pentaradiée du milieu de la proxistèle de Sp. 3. Crêtes syzygiales évoluées. X 50.

5. — Articulation pentariadée distale de la proxistèle de Sp. 4. X 30.

6. — Articulation multiradiée proximale de la proxistèle de Sp. 3. X 18.

wMêè.

wMmm

PLANCHE VII

Cï en co

MICHEL ROUX

PLANCHE VIII

Pédoncule de Porphyrocrinus thalassae nov. sp. :

1. — Dernière articulation de la proxistèle de Sp. 4. La flèche indique l’amorce de l’envahissement de

l’épifacette par le réseau œ aréolaire. X 60.

2. — Première articulation de la mésistèle de Sp. 3. Les flèches indiquent la crête syzygiale qui deviendra

la crête fulcrale de la synarthrie naissante. X 60.

. — Articulation triradiée au niveau du passage de la proxistèle à la mésistèle de Sp. 3. X 30.

. -— Articulation suivante de Sp. 3. Crête fulcrale primitive. X 60.

. — Articulation du début de la mésistèle de Sp. 3. Vue de profil. X 25.

. —- Même articulation. Vue de dessus. G, gouttière de butée. X 25.

C/x CO tO

MICHEL ROUX

PLANCHE IX

Pédoncule de Porphyrocrinus thalassae nov. sp. :

— Synarthrie évoluée de la distèle (fragment isolé d’un spécimen âgé). X 18.

— Articulation (stade « Democrinus ») de la portion distale de la mésistèle de Sp. 7.

— Syzygie secondaire tardive (fragment isolé d’un spécimen âgé). Détail de la crête fulcrale. X 90.

— Même articulation. X 30.

. — Syzygie secondaire précoce (fragment isolé d’un spécimen âgé). Détail du stade « Conocrinus » conservé

au centre de la facette. X 45.

6. — Coupe transversale près du plan médian d’une columnale distale identique à celle de la fig. 1. Détail

du stade « Conocrinus ». X 80.

l&fs

[amlr .

'.^. a ’itif'i ( iiâjF •

yrT 1

x» *.< ,■£ ■

- . *

ggpff ;

' 4 M

P^' : - ;; ' :* ■ i ’•

1 " ■’ /--W^ *-- * lit ^f . ..

F • / v ii

-"llilK

[ ,** ; J®

’ ^ÊÊm

- » #■•

'•■A*-îj3&nA

,.■?■>'< 4 .1

MICHEL ROUX

PLANCHE X

Pédoncule de Porphyrocrinus incrassatus (Gislen) :

1. — Articulation de la proxistèle. X 120.

2. — Même articulation. Facette opposée. X 120.

3. — Détail de la précédente, x 250.

4. — Articulation de la mésistèle. X 50.

5. — Même articulation. Crête fulcrale. X 180.

6. — Articulation distale. Crête fulcrale. X 100.

7. —• Même articulation. Vue générale. X 45.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 426, janv.-févr. 1977,

Zoologie 296 : 25-84.

Achevé d’imprimer le 30 avril 1977.

IMPRIMERIE NATIONALE

7 564 001 5

Recommandations aux auteurs

Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du

Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬

gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le

travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto

seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬

qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les

légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,

en une ou plusieurs fois.

Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours

au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬

tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,

pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront

obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬

trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.