BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
301
N' 431 JANVIER-FÉVRIER 1977
BULLETIN
du
MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.
Rédacteur : M me P. Dupérier.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les aiticles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,
36, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1977
Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.
Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.
Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.
Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.
Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.
Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 431, janvier-février 1977, Zoologie 301
SOMMAIRE
J.-M. Démangé. — Harpagophoridae (Myriapodes, Diplopodes) de l’Inde, nouveaux
ou peu connus. 231
— Description de trois nouvelles espèces de Spirostreptoidea (Myriapodes, Diplo¬
podes) de l’Inde, dont une appartenant à un genre typiquement africain.... 237
J.-P. Mauriès. — Le genre Glyphiulus Gervais, 1847, et sa place dans la classifica¬
tion des Cambalides, à propos de la description d’une nouvelle espèce du Viêt-
Nam (Diplopoda, Iulida, Cambalidea). 243
43 ), 1
Harpagophoridae (Myriapodes, Diplopodes) de l’Inde
nouveaux ou peu connus
par Jean-Marie Démangé *
Résumé. — L’étude d’une petite collection de Myriapodes Diplopodes de l’Inde permet
de décrire deux espèces nouvelles d’Harpagophoridae : Carlogonus palmatus nov. sp., Organo-
gnathus janardhanani nov. sp.
Abstract. A small collection of Myriapoda Diplopoda from India is studied and two new
speeies of Harpagophoridae : Carlogonus palmatus nov. sp., Organognathus janardhanani nov.s p.
are descrihed.
Malgré les nombreux travaux de Attems, Brôlemann, Carl, Humbert, Pocock,
Silvestri, Yerhoeff, etc., pour ne citer que les principaux, la faune de l’Inde demeure
fort mal connue.
Le matériel étudié ici provient de l’État de Kérala (sud de l’Inde).
Deux espèces nouvelles de la famille des Harpagophoridae sont décrites ; l’une est
dédiée très cordialement à son collecteur, notre correspondant parasitologiste K. P. Janar-
dhanan de Cannanore, État de Kérala.
Dix espèces ont été reconnues ; elles appartiennent aux Sphaerotheridae, Spirobo-
loidea, Harpagophoridae et Polydesmoidea.
Les Sphaerothériens et les Spiroboloïdes demandent une sérieuse révision. Le pre¬
mier groupe dont les caractères gonopodiaux sont peu étudiés et assez monotones, renferme
de très nombreuses espèces principalement caractérisées par des différences de pigmenta¬
tion. On ne peut prendre en considération ce seul critère, aussi avons-nous marqué d’un
point d’interrogation nos déterminations.
Sphaerotheridae
Arthrosphaera dult/i Pocock ? 1 (J, 1 $. Wynad in Cannanore district, 25-IX-75.
Arthrosphaera disticta Pocock? 1 (J, 1 Ç. Payyannur in Cannanore district, 20-VI1-175.
Arthrosphaera nitida Pocock ? 1 <$, 1 Ç. Wynad in Cannanore district, 25-IX-75.
Arthrosphaera sp. ? 1 (J, 1 $. Changanacherry in Kottavam district, 18-YII-75.
Spiroboi.oide a
Aulacobolus gravelyi Silvestri. $ 52/1, 9 52/1. Pathanamthitta in Quilon district, 15-V11-75»
Trigoniulus goesi (Porath) 1 (J, 1 $. Panoor in Cannanore district, l-IX-75.
Xenobolus acuticonus Attems. 1 1 Ç. Palghat district, 20-VII-75.
* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue de Bufjon, 75005
Paris.
232
JEAN-MARIE DEMANGE
Harpagophoridae
Carlogonus palviatus nov. sp. $ holotype, 64/1, Ç allotype 64/1. Panoor and Thottada in Cannanore
district, 5-IX-75.
Organognatlius janardhanani nov. sp. (J holotype, 61/1, 2 allotype. 62/1. Pathanamthitta in Quilon
district, 14-VII-75.
Ktenostreptus (?) calcaratus Démangé. $ 64/1, Ç 64/1. Wynad and Perambra in Cannanore and
Calicut districts, 27-IX-75.
Harpagophoridae. 1 $ Varkala in Trivandrum district, 10-VII-75.
POLYDESMOIDEA
Chondromorpha kelaarti (Humbert) 1 Ç. Panoor in Cannanore district, l-IX-75, 1 J Ç. — Sree
Nayarana college, campus, Cannanore district, 5-1X-75, 1 $.
Description des formes nouvelles ou peu connues
Carlogonus palmatus nov. sp.
Holotype çj, 64/1 anneaux.
Longueur 90 mm environ, diamètre 5 mm environ.
Coloration dans l’alcool : brun sale, annelé de marron plus foncé.
Tète de structure classique. Antennes allongées, relativement grêles, atteignant le
bord du 4 e anneau.
Collum à bords latéraux remarquablement allongés dans l’angle antérieur largement
arrondi. Sillon marginal doublé d’un sillon plus profond et plus largement arrondi dans
le milieu des lobes. Deux sillons écourtés au bord postérieur.
Diplosegments brillants, striolés-ponetués. Fins sillons horizontaux remontant au
milieu des lianes. Pattes avec soles jusqu’à l’extrémité du corps.
Dernier anneau avec un long appendice caudal à pointe légèrement recourbée vers
le bas. Valves avec profonde gorge prémarginale, rejetées vers le bas.
Gonopodes à feuillet interne très largement épanoui en palette subtriangulaire (lig. 2).
Sommet subhorizontal, un peu oblique vers l’extrémité, à angle interne découpé et for¬
mant un lobe portant une formation en saillie. Feuillet de la face interne haut et étroit,
à sommet fortement gibbeux, globuleux et à bord latéral externe découpé en une lamelle
ovale (fig. 2-3).
Télopodite enroulé en spirale, en bandelette vers son extrémité distale, brusquement
rétréci en une courte branche séminale portant les épines classiques (fig. 5). Une robuste
épine accompagne la rainure séminale près de son extrémité (fig. 4 et 5). Une seconde for¬
mation épineuse robuste, recourbée, prenant naissance sur le bord épaissi de la rainure
séminale, dans la partie moyenne du télopodite (fig. 5). Une courte et robuste formation
épineuse verticale avant la grande courbure (fig. 9).
La nouvelle espèce, 4 e du genre (cf. Démangé, 1961 : 233), est proche de C. sultva-
lidus (Cari) ; comme elle, le sommet des coxoïdes est différent et présente, face orale, un
HARPAGOPHORIDAE DE L’iNDE
233
Fig. 1. — Aulacobolus graveleyi Silv. Extrémité du gonopode.
Fig. 2-5. — Carlogonus palmatus nov. sp. : 2, coxoïde du gonopode, face caudale ; 3, le même, face orale ;
4, extrémité distale du télopodite des gonopodes ; 5, télopodite du gonopode.
Fig. 6-9. — Organognathus janardhanani nov. sp. : 6, coxoïde du gonopode, face caudale ; 7, le même, face
orale ; 8, télopodite du gonopode avec sa branche accessoire ; 9, extrémité distale de la branche acces¬
soire.
431 , 2
234
JEAN-MARIE DEMANGE
processus développé distalement. L’épanouissement latéral des coxoïdes est plus volumi¬
neux et découpé en arrondi, sans saillie pointue comme chez subvalidus.
Le processus épineux, situé avant la grande courbure du télopodite, est court et épais
chez palmatus nov. sp. ; l’extrémité du télopodite est nettement différenciée en une branche
fortement et brusquement rétrécie portant la rangée d’épines. Chez subvalidus, d’après
la figure de Carl, cette extrémité semble moins enroulée et non différenciée en une branche
plus grêle.
Organognathus janardhanani nov. sp.
Holotype <$, 61/1 anneaux.
Petite espèce, 45-50 mm environ ; 3 mm de diamètre environ.
Coloration dans l’alcool : brun clair, café au lait annelé de bleuâtre ; pattes fauves.
Tète de structure classique, à antennes longues atteignant le 4 e diplosegment ; articles
bien détachés, à base grêle et extrémité fortement dilatée ; dernier article globuleux. Champ
ocellaire en triangle comprimé base-sommet. Six soies prélabiales.
Collum à bords latéraux larges et à angle antérieur saillant en arrondi, obliquement
vers le bas. Bordure large. Quelques rides au bord postérieur.
Diplosegments à prozonites finement ponctués avec de fines lignes annulaires. Méta-
zonites très finement et densément ponctués, mats. Pattes avec soles sur les deux avant-
derniers articles de la 3 e paire à la dernière.
Dernier anneau à surface ridée, striolée-ponctuée, avec un long appendice recourbé
vers le bas et comprimé en lame épaisse. Valves globuleuses avec une profonde gorge pré-
marginale, rejetée vers la partie inférieure du pygidium par le volumineux appendice
caudal.
Gonopodes à coxoïdes lamellaires, en feuillet élargi latéralement, de forme vague¬
ment triangulaire, face orale (fig. 7). Le feuillet, bien visible face orale, est composé de
deux lamelles translucides intriquées l’une dans l’autre. La formation lamellaire basale
forme deux godets superposés : un latéral externe et un distal. Dans ce dernier godet supé¬
rieur se raccorde un feuillet vertical, en cuillère, à concavité latérale interne, portant une
longue formation épineuse de direction basale, face caudale. Ouverture de la gaine coxale
latérale et basale marquée par une saillie digitiforme verticale (fig. 6).
Télopodite sans épine à la grande courbure, divisé en deux branches allongées étroites,
développée dans le même sens, à sinuosités parallèles (fig. 8). Branche séminale terminée
carrément, avec une série de 3 à 5 longues épines noirâtres couchées dans le sens du membre
et disposées dans la partie la plus distale de la branche, côté rainure séminale (fig. 8). Les
épines classiques sont disposées au bord distal et font suite, par leurs tailles dégressives,
aux épines spéciales précédentes. Branche accessoire en gouttière, de même longueur que
la branche séminale. Une série de hautes cannelures au niveau de la bifurcation des deux
branches. Extrémité distale armée d’une longue saillie en lame de poignard (fig. 9).
La nouvelle espèce, 3 e du genre (cf. Démangé, 1961 : 229), se rapproche de O. victori
Dem. mais en reste éloignée par la forme originale du coxoïde et la structure du télopodite.
La branche séminale est plus grêle à son extrémité chez janardhanani et ne présente de
HARFAGOPHORIDAE DE e’iNDE
235
fortes épines que dans sa région subdistale ; la gouttière de la branche accessoire est éga¬
lement différente par la présence d’une pointe absente chez victor i.
Le nombre des anneaux est sensiblement égal, 64, chez victori.
Aulacobolus graveleyi Silvestri
Line nouvelle figure des gonopodes de cette espèce est publiée (fig. 1) pour préciser
les caractères morphologiques de ces organes chez les individus de Pathanamthitta. Les
gonopodes de cette espèce présentent des variations que Carl a considéré comme repré¬
sentant des caractéristiques de variétés. En l’absence de matériel plus abondant et surtout
l’absence de spécimens d’autres régions on ne peut nommer ce qui pourrait être une nou¬
velle variété.
Du point de vue géographique, les deux nouvelles espèces habitent le sud de l’Inde
comme les espèces dont les caractéristiques morphologiques sont les plus proches.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Attems, C., 1936. — Diplupoda of India. Mem. Indian Mus., 11 (4) : 133-323.
Cari., J., 1941. — Diplopoden aus Südindien und Ceylon 2. Teil : Nematophora und Juliformia.
Hev. Suisse Zool., 48 (2) : 569-714.
Démangé, J.-M., 1961. — Matériaux pour servir à une révision des Harpagophoridae (Myria¬
podes Diplopodes). Mém. Mus. natn. lîist. nat., Paris, n lle sér., (A) Zool., 24 : 1-274.
Hoffman, R. L., 1975. — Studies on Spirostreptoid millipeds XI. A review of some Indonesian
généra of the family Harpagophoridae. ./. nat. Hist., 9 (2) : 121-152.
Une bibliographie plus complète est publiée dans ces deux derniers travaux.
Manuscrit déposé le 27 février 1976.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 431, janv.-févr. 1977,
Zoologie 301 : 231-235.
Achevé d'imprimer le 30 avril 1977.
Description de trois nouvelles espèces
de Spirostreptoidea (Myriapodes, Diplopodes) de l’Inde,
dont une appartenant à un genre typiquement africain
par Jean-Marie Démangé *
Résumé. — Étude d’une collection de Myriapodes Diplopodes du sud de l’Inde. Deux espèces
nouvelles de la famille des Harpagophoridae sont décrites : Carlogonus chowdaiahi nov. sp. et
acifer nov. sp.
Une troisième espèce nouvelle appartient à un genre africain Mardonius. Il s’agit, très pro¬
bablement, d’une espèce importée. Les spécimens ont été récoltés dans les champs de coton et
d’arachide.
Abstract. — Study on a Myriapoda Diplopoda collection from South India.
Two new species belonging to the Harpagophoridae family are described : Carlogonus chow.
daiahi nov. sp. and C. acifer nov. sp.
The third new species belongs to an african genus : Mardonius ; it has probably been impor-
ted. The specimens were collected in cotton and groundnut fields.
La faune myriapodologique de l’Inde est encore mal connue et l’on peut s’attendre
à des bouleversements dans la systématique au fur et à mesure de la progression des con¬
naissances.
L’objet de cette note est l’étude d’une petite collection de Myriapodes Diplopodes
récoltés dans le sud de l’Inde par notre excellent collègue B. N. Chowdaiah, professeur
à l’Université de Bangalore. Nous le remercions d’avoir bien voulu nous confier son maté¬
riel.
En dehors de quelques spécimens indéterminables (immatures) appartenant aux familles
des Harpagophoridae et des Trigoniulidae et Pachybolidae, deux espèces nouvelles ont
été reconnues. Toutes deux appartiennent à la famille des Harpagophoridae et nous sommes
heureux de dédier l’une d’entre elles au Pr. Chowdaiah.
Une troisième espèce nouvelle appartient au genre Mardonius typiquement africain.
Cette espèce ayant été recueillie dans des champs de coton et d’arachide, on peut supposer
qu’elle a été introduite en Inde. Rappelons que les représentants de la famille des Spi-
rostreptidae reconnus dans les collections et portant l’étiquette d’une station de la région
indo-malaise l’ont toujours été avec doute ; l’erreur d’étiquetage est souvent invoquée.
Cette fois, la récolte est incontestable.
* Muséum national d'Histoire naturelle , Laboratoire de Zoologie (Arthropodes ), 61, rue de Buffon , 75005
Paris, France.
238
JEAN-MARIE DEMANGE
Indéterminables
Harpagophoridae $ et juv. Reserve forest of Chittoor, Andhra Pradesh. X et 4-XI-68 : 1 <$ juv.,
1 $.
Harpagophoridae. Harpurostreptus ? Mango gardens of Coimbatore. X et 26-XI-68 : 1 juv. et
1 Ç juv.
Spiroboloidea. Alagarkoil Hills, Madurai. X-1968 : 1 <$ juv. et 1Ç.
Spiroboloidea. Pine trees, Nandi Hills, Mysore State. Almost throughout the year : 1 $ et 1 $
juv.
Harpagophoridae
Phyllogonostreptus nigrolabiatus (Newp.). Open green fields of Madras. XII et 26-1-68 : 1 (J, 1 Ç.
Carlogonus chowdaiahi nov. sp. Mango gardens of Cambatore. X et 26-1-68 : $ et Ç holotype et
allotype.
Carlogonus acifer nov. sp. Alagarkoil Hills. VI-XII-68 : 1 çj, 1 $ holotype et allotype.
Spirostreptidae
Mardonius importatus nov. sp. Black cotton soil, dried rice fields and groundnut. Fields of Bellary.
X-XI-68 : 1 (J, 1 $ holotype et allotype.
Description des formes nouvelles
Carlogonus chowdaiahi nov. sp.
Holotype <$, 64 anneaux ; 95 mm de long environ. Déposé au Muséum national d’His-
toire naturelle de Paris.
Couleur, dans l’alcool, café au lait annelé de marron foncé ; extrémité du pygidium
jaunâtre. Antennes et pattes marron, annelé de clair.
Tête de morphologie classique avec 4 soies prélabiales. Antennes grêles atteignant
le bord du troisième anneau.
Collum à lobes latéraux saillant vers le bas et en avant. Angle largement arrondi et
bordé par un sillon profond. Pas de rides sur la surface (fig. 8).
Diplosegments brillants avec de fins sillons longitudinaux ne dépassant pas la ligne
des pores. Pattes avec soles sur les deux avant-derniers articles jusqu’aux dernières paires
de pattes.
Pygidium ridé avec un long appendice recourbé en crochet vers le sol. Valves anales
avec une profonde rigole prémarginale.
Gonopodes à sternite allongé transversalement et à coxoïdes en feuillets minces dont
le bord latéral externe est découpé en deux lobes pointus (fig. 5 et 6). Sommet échancré
latéralement et pourvu d’une forte lamelle verticale perpendiculaire au plan des feuillets
coxaux et raccordée perpendiculairement à un lobe du bord interne de la face caudale.
Surface déprimée au centre mais sans gorge bien distincte. Bord interne du feuillet coxal
postérieur, face caudale, développé en lamelle longitudinale à bord découpé : un lobe dis¬
tal, un lobe médian. Feuillet coxal postérieur bas et à bord déprimé en coupe accusant la
saillie latérale externe gibbeuse.
SPIROSTREPTOIDEA DE L’iNDE
239
Télopodite (fig. 6 et 7) à grande courl)iire armée d’un long processus épineux vertical.
Au-delà de la courbure, le membre s’enroule sur lui-même et s’amincit en feuillet. Deux
longues épines flagelliformes subdistales au bord inférieur ; l’épine la plus distale est longue,
flexueuse et accompagne le membre dans son développement. Extrémité distale simple¬
ment rétrécie, sans particularité.
La nouvelle espèce se rapproche de acifer nov. sp. et des espèces du genre Harpu-
rostreptus dont elle se distingue par la structure très particulière du télopodite. C’est-à-
dire qu’il existe chez Carlogonus une ou deux fortes épines tibiotarsales près de l’extrémité
alors que ces épines, disposées tout le long du télopodite, sont beaucoup plus grêles et beau¬
coup plus nombreuses chez Harpurostreptus.
Carlogonus acifer nov. sp.
Holotype çj, 70 anneaux, 150 mm de longueur environ. Déposé au Muséum national
d’Histoire naturelle de Paris.
Couleur, dans l’alcool, brun-gris annelé de brun-rouge. Antennes et pattes café au lait
annelé de marron-rouge.
Tête sans particularité avec 6 soies prélabiales. Antennes longues et minces attei¬
gnant le bord postérieur du IV e anneau.
Collum (fig. 4) à lobes latéraux volumineux saillant en avant ; bord inférieur arrondi.
Sillon prémarginal profond ; deux fortes rides sur la surface.
Diplosegments avec sillons longitudinaux très fins ne dépassant pas la ligne des pores.
Pattes avec soles sur les deux avant-derniers articles jusqu’à la dernière paire de pattes.
Pygidium chagriné avec un long processus recourbé vers le sol. Valves avec profonde
gorge prémarginale.
Gonopodes (fig. 1 et 2) à sternite allongé et coxoïdes en large palette étroite de la base
et assez brusquement épanouis. Surface avec une profonde gorge oblique face orale. Angle
interne échancré et développé en lamelle recourbée vers la face caudale. Bord latéral externe
avec une longue épine médiane. Face caudale, le feuillet coxal présente un bord latéral
interne fortement développé en une lame lobée : un lobe distal, un lobe médian. Feuillet
coxal antérieur bas, globuleux, saillant latéralement en bouton.
Télopodite (fig. 2 et 3) sans épine à la grande courbure. Le membre, d’abord cylin¬
drique, s’épanouit en lame mince au-delà de la grande courbure puis se recourbe vers l'avant.
Deux longues épines au bord interne, de longueurs inégales ; la plus distale est la plus longue.
Extrémité distale à bord opposé à la rainure, épanoui en une sorte de bonnet soutenu,
côté externe, par un épaississement en crochet.
La nouvelle espèce est proche de chowdaiahi nov. sp. ; elle s’en distingue plus parti¬
culièrement par la structure des feuillets coxaux. Le télopodite, à la grande courbure,
est dépourvu d’épine ; elle est volumineuse chez chowdaiahi. Le nombre des anneaux pédi-
fères est plus élevé chez acifer (70) que chez chowdaiahi (64).
Fig. 1 à 4. — Carlogonus acifer nov. sp. Holotype : 1, gonopodes, face orale ; les pièces sont inclinées
vers la gauche pour montrer l’épine latérale droite ; 2, gonopodes, face caudale ; 3, extrémité distale
du télopodite des gonopodes ; 4, collum.
Fig. 5 à 8. — Carlo gonus chowdaiahi nov. sp. Holotype :
5, gonopodes, face orale ; 6, gonopodes, face caudale ; 7, télopodite ; 8 collum.
SPIROSTREPTOIDEA DE L INDE
241
Mardonius importatus nov. sp.
Holotype 50 anneaux ; allotype 52 anneaux. Longueur 70 mm environ pour un
diamètre de 5 mm. Déposé au Muséum national d’ilistoire naturelle de Paris.
Couleur brun fauve dans l’alcool.
Tête à antennes légèrement en massue atteignant le deuxième anneau.
Collum à lobes latéraux subrectangulaires ; angle antérieur arrondi, droit. Fin sillon
marginal ; deux sillons en angle obtus sur la surface.
Diplosegments du tronc à surface brillante, ridée-striolée. Pores débutant au VI e
anneau ; sillons longitudinaux fins et espacés.
Pattes sans soles.
Pygidium à l’aspect de cuir, mat, à pointe très obtuse restant bien en retrait des valves
anales ; un profond sillon transversal. Valves globuleuses, rugueuses, un peu déprimées
près du bord épaissi.
Gonopodes (fig. 9 et 10) à coxoïdes développés en longueur ; à sommet arrondi et armé
d’un long processus horizontal grêle. Feuillet coxal externe à sommet arrondi et surmonté,
dans le prolongement du bord interne, d’une longue languette atténuée en pointe.
Télopodite (fig. 9) armé, après la grande courbure, d’une longue épine robuste déve¬
loppée dans le sens du membre. Un peu en dessous de cette épine le télopodite s’enroule
en spirale (une spire) après avoir marqué une saillie formant talon ; l’ensemble représente
le sinus de la rainure. Au-delà du sinus, le membre, après être resté cylindrique, s’étale
en lame formant une longue et étroite gouttière parcourue, le long de son axe longitudinal
médian par une saillie en crête conduisant la rainure séminale. Cette saillie s’individualise
ensuite en un long rameau séminal plus élancé, recourbé en cercle.
Fig. 9 et 10. — Mardonius importatus nov. sp. :
9, télopodite des gonopodes ; 10, gonopode droit, face orale.
242
JEAN-MA RIE DEMANGE
Chaque bord lamellaire pousse une saillie en pointe de volume différent. La pointe
la plus longue est élancée, volumineuse ; elle surplombe la plus petite, dentiforme, de telle
sorte que, d’un seul côté, deux longues lames courent latéralement l’une en dessous de
l’autre formant une petite gorge peu profonde.
La nouvelle espèce est proche de Scaphiostreptus (?) luimbalensis Kraus d’Angola.
Outre la formation épineuse et le talon de la zone du sinus de la rainure du télopodite,
on retrouve chez cette espèce les deux découpures épineuses dont l’une est allongée, flagelli-
forme. Le feuillet coxal est surmonté de même par une formation en lame pointue, verti¬
cale. Le nombre d’anneaux est très proche, 47 au lieu de 50, et le diamètre du corps presque
de même dimension, 5,9 pour 5 mm.
La seconde espèce la plus proche de importatus est Mardonius punctulatus (Att.) de
Madagascar. Cette dernière est de taille plus grande, 7 mm de diamètre, et porte un nombre
d’anneaux beaucoup plus élevé : 57 pour 50. Le télopodite des gonopodes n’a pas d’épine
tibiotarsale mais les deux feuillets longitudinaux subdistaux sont comme chez importatus.
D’autres espèces se rapprochent de ce petit groupe bien homogène : M. anulatus (Att.)
de Zanzibar, anulatus nanus (Att.), M. parilis (Karsch) du Togo, Cameroun, Liberia et
M. parilis acuticonus Att. (= piceus Att.) du Cameroun.
Mardonius importatus nov. sp. est manifestement une espèce africaine car elle appar¬
tient à un genre typiquement africain et l’on peut être surpris de la retrouver en Inde où
la famille des Spirostreptidae (s.s.) n’est pas représentée ; la famille des Harpagophoridae
la remplace.
Le fait en lui-même semble naturel si l’on admet que l’espèce a été importée avec
des produits alimentaires par exemple. Le couple a été récolté dans les champs de coton
et d’arachide.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Démangé, J.-M., 1961. — Matériaux pour servir à une révision des Harpagophoridae. Mém. Mus.
natn. Hist. nat., Paris (A), Zool., 24 : 1-274.
— 1977. — Harpagophoridae (Myriapodes, Diplopodes) nouveaux ou peu connus collectés
en Inde. Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 431, Zool. 301 : 231-235.
Kbaus, O., 1958. — Diplopoden aus Angola. Publçoes cuit. Co Diam. Angola, 38 : 49-84.
Manuscrit déposé le 20 septembre 1976.
Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 431, janv.-févr. 1977,
Zoologie 301 : 237-242.
Achevé d’imprimer le 30 avril 1977.
Le genre Glyphiulus Gervais, 1847,
et sa place dans la classification des Cambalides,
à propos de la description d’une nouvelle espèce du Viêt-Nam
(Diplopoda, ïulida, Cambalidea)
par Jean-Paul Mauriès *
Résumé. — Description de Glyphiulus vietnamicus n. sp. Cette espèce présente les carac¬
tères de morphologie externe du genre Glyphiulus, tandis que ses caractères sexuels mâles sont
ceux du genre Hypocambala. Clé des espèces du genre Glyphiulus. Grandes lignes d’une nouvelle
classification des Cambalides.
Abstract. — Description of Glyphiulus vietnamicus n. sp. The external morphology of
this species is as in the genus Glyphiulus, while the <§ sexual characters are as in the genus Hypo¬
cambala. Key to the species of Glyphiulus. Broad outlines for a new classification of Camba-
lids.
L’intérêt que l’auteur porte aux Iulides cavernicoles en général, et aux Cambalides
en particulier, l’a conduit à examiner un lot de Glyphiules récoltés au Viêt-Nam (alors
l’Annam) en 1930 et conservés depuis au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.
Ces Diplopodes appartiennent à une espèce inédite placée, en raison des caractères
de morphologie externe qu’elle présente, dans le genre Glyphiulus Gervais, 1847, mais
dont les caractères sexuels mâles (P.l, P.8 et P.9) sont ceux du genre Hypocambala Sil-
vestri, 1897.
Glyphiulus vietnamicus n. sp.
Localité type : République Démocratique du Viêt-Nam ; province de Quang-Binh, grotte de
Kim Bang, altitude 130 m, mai-juin 1930, coll. M lle Colani, 1 G holotype, 1 çj, 4 $ et 3 jeunes
(paratypes).
Caractères morphologiques externes
Mensurations du mâle paratype 1 : longueur 18,5 mm ; diamètre au prozonite 0,9 mm ;
diamètre au métazonite 1,2 mm.
Nombre d’anneaux 1 : $ paratype, 49/2 — ÇÇ 19/3, 50/3, 52/3, 47/4 — imm. 48/3
— $ imm. 45/5, 45/4.
Coloration : brun jaunâtre pâle ; pas de trace de pigment.
* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Buffon, 75006
Paris.
1. Le mâle holotype est incomplet.
244
JEAN-PAUL MAURIÈS
Capsule céphalique plus large en avant qu’en arrière des antennes, en raison de l’élar¬
gissement du bord du labre ; à noter la présence d’une rigole transverse postantennaire-
Œil de 3 ocelles alignés transversalement, avec des traces de pigment.
Longueur de l’antenne : 1,2 mm ; massue antennaire 3 fois plus longue (0,55 mm)
que large.
Collum parcouru longitudinalement par 10 côtes complètes (5 de chaque côté) et une
petite côte postérieure sagittale.
Anneaux moyens parcourus longitudinalement par 9 côtes, une sagittale et 4 de chaque
côté ; la troisième en partant du bas, porte le tubercule porifère dans sa partie antérieure
(à partir du 5 e anneau). Sur les anneaux moyens, chaque crête longitudinale est assez fine
et aiguë sur la tranche, son profil montre une échancrure nettement antérieure et un angle
postérieur saillant.
Pygidium sans particularités notables ; à signaler une paire de petits tubercules dor¬
saux parasagittaux sur l’arc tergal.
Caractères sexuels mâles
P.l (fig. 6) très semblables à des pattes ambulatoires normales ; mais le télopodite
n’a apparemment que 4 articles. Le sternite est divisé sagittalement et chaque moitié
émet parasagittalement et distalement un court processus (s).
P.8 (peltogonopodes, fig. 1) très semblables à celles des autres espèces du genre Gly-
phiulus et à celles d 'Hypocambala : l’essentiel de l’organe est constitué par une plaque
coxosternale (K) dont l’angle interne distal se prolonge en une courte digitation ; le télo¬
podite (T) court et arqué prend naissance assez loin à l’intérieur du coxosternite ; il porte
deux soies apicales.
P.9 (gonopodes, fig. 2 à 5) différents de tous ceux observés chez Glyphiulus, mais
assez comparables à ceux des Hypocambala. Chaque gonopode est bien séparé de l’autre
et porté par un complexe sterno-trachéal de type classique. Chacun comprend : un écusson
antérieur presque carré (a) qui parvient à mi-hauteur de l’organe et qui se continue para¬
sagittalement par une lame triangulaire (a') au bord garni de longues soies. Sur la face
interne de cette lame prend naissance, un peu postérieurement, une longue tige sinueuse
assez robuste (b) vaguement dentelée à l’extrémité. La portion la plus importante du gono¬
pode est constituée par une lame assez volumineuse dont la partie distale est divisée en
deux parties : une interne postérieure arrondie (c) et une antérieure externe (d) acuminée.
Sur la face postérieure de (c) une petite lame en auvent (e) coiffe l’extrémité d’une petite
lame érigée indépendante (f) qui forme la partie postérieure du gonopode.
Clé des espèces du genre Glyphiulus
Je n’ai pas à revenir ici sur la diagnose, le contenu spécifique et la chorologie de ce
genre, qui sont actuellement connus de façon satisfaisante (Mauriès, 1970 ; Murakami,
1975). Je rappelle seulement que 11 des 12 espèces connues peuplent une zone assez homo¬
gène s’étendant des îles Riou-Kiou à Java et englobant Taïwan, le sud de la Chine, le Viêt-
LE GENRE GLYPHIULUS GERVAIS
245
Fig. 1-6. — Glyphiulus vietnamiens n. sp., holotype : 1, P.8 (Peltogonopodes) ; 2, P.9 (Gonopode)
gauche, vue orale ; 3, le même, vue de quart postérieure interne ; 4, le même, vue latérale interne ;
5, le même, vue latérale externe ; 6, P.l.
Nam et le Cambodge ; la douzième, granulatus, serait, si les identifications sont correctes,
dispersée dans diverses îles des océans Indien et Pacifique, des Comores à Tahiti.
Mauriès, 1970, a tenté de séparer les dix espèces connues alors en groupes d’afiinités
pouvant avoir le rang de sous-genre. Une telle tentative était peut-être et reste encore
un peu prématurée, car il y a très certainement encore beaucoup à apprendre sur ce genre,
qui apparaît actuellement comme très hétérogène. Cette hétérogénéité ne permet pas une
définition très nette de groupes d’espèces ou de sous-genres, ce qui explique pourquoi,
par exemple, Octoglyphus Loksa, 1960, est considéré comme sous-genre par Mauriès,
246
JEAN-PAUL MAURIÈS
1970, et comme synonyme par Murakami, 1975. La clé ci-après est basée sur les carac¬
tères tirés de la sculpture du collum et des anneaux moyens, ainsi que sur certains carac¬
tères sexuels des mâles :
1. — 4 tubercules ou côtes longitudinales dorsales entre les mamelons porifères des anneaux
moyens. P.l à processus coxo-sternaux bien écartés l'un de l’autre et télopodites rudi¬
mentaires ou absents. 2
—. — 3 tubercules ou côtes longitudinales dorsales entre les mamelons porifères des anneaux
moyens. P.l à processus coxo-sternaux écartés ou rapprochés, à télopodites absents
ou rudimentaires ou pluriarticulés. 4
2. — 10 (au rang antérieur) et 9 (au rang postérieur) côtes longitudinales sur les anneaux moyens ;
au collum, 11 côtes longitudinales effacées au moins dans la moitié antérieure. 3
—. — 12 (au rang antérieur) et 11 (au rang postérieur) côtes longitudinales sur les anneaux moyens ;
au collum, 13-15 côtes non effacées : les deux médianes sont relayées, postérieurement,
par trois très courtes côtes dont une sagittale.
G. granulatus Gervais, 1847 et G. tuberculatus (Verhoeff, 1936) 1
3. — Au collum, les 11 côtes longitudinales sont bien visibles mais complètement effacées dans
la moitié antérieure ; pas d’ocelles. G. anophthalrnus (Loksa, 1960)
—. — Au collum, les 11 côtes longitudinales sont presque complètement effacées, à peine visibles
sur la marge postérieure. Yeux non pigmentés de 6 ocelles . . G. balazsi (Loksa, 1960)
4. — 11 côtes longitudinales aux anneaux moyens ; 12-15 côtes au collum. P.l à processus
coxo-sternaux bien écartés. 5
—. — 9 côtes longitudinales aux anneaux moyens ; 9-12 côtes au collum. P.l $ à processus coxo-
sternaux rapprochés ou accolés ou même soudés sagittalement. 7
5. — Grande espèce (85 mm de long, 5 mm de large) à grand nombre d’anneaux (79).
G. superbus Silvestri, 1923
—. — Espèce de taille médiocre (maximum 30 mm). 6
6. — 13-15 côtes longitudinales au collum, très inégalement développées en hauteur ; ce sont
les médio-latérales qui sont les plus hautes. P.8 $ (peltogonopodes) à coxoïdes allongés
distalement. G. capucinus Attems, 1938-
—. — 17 côtes longitudinales au collum, toutes médiocrement et uniformément élevées en hau¬
teur. P.8 $ (peltogonopodes) à coxoïdes tronqués distalement.
G. septentrionalis Murakami, 1975
7. — Au collum, 9 côtes longitudinales (dont une sagittale) complètes. 8
—. — Au collum, 10-12 côtes longitudinales complètes ou presque ; côte sagittale absente ou
très petite située postérieurement. 9
8. — Yeux de 9-12 ocelles ; plus de 65 anneaux chez l’adulte.
G. pulcher Loksa, 1960 et G. formosa Pocock, 1895 2
9. — Aveugle ; très petite taille (10-12 mm de long ; 0,75 mm de large). P.l çj à télopodites
en moignons biarticulés. G. javanicus Cari, 1911
—. — Yeux de trois ocelles; petite taille (18,5mm de long, 1,2mm de large). P.l à télopo¬
dites de 4-5 articles. G. vietnamiens n. sp.
1. 11 est dommage que Wang, 1957, n’ait pas mieux décrit le mâle de tuberculatus, car il est impossible
de distinguer les deux espèces à l’aide des seuls caractères de la morphologie externe ; la taille et le nombre
d’anneaux sont très voisins (15-16 mm de long et 45-48 anneaux), mais surtout la sculpture du collum est
identique : les échantillons du Muséum de Paris de granulatus montrent au collum les deux côtes paramé-
dianes relayées postérieurement par trois petites côtes dont une sagittale, structure figurée pour tubercu¬
latus par Verhoeff, 1936, et rappelée par Murakami, 1975.
2. Le mâle de formosa étant inconnu, il est impossible de savoir si ces deux espèces sont synonymes
ou distinctes.
LE GENRE GLYPHIULUS GERVAIS
247
Remarques sur la diagnose et le contenu des Glyphiulinae
Reportons-nous aux figures de la page 277 du travail d’ Attems, 1938. On remar¬
quera une similitude frappante entre les caractères sexuels mâles (P.l, P.8 et P.9) de son
llyspasticus gracilis et de notre Glyphiulus vietnamiens. R y a certes quelques différences,
mais elles sont faibles et sont du même ordre de grandeur que celles que l’on observe cou¬
ramment entre deux espèces voisines. Alors pourquoi deux genres distincts ? — Pas seu¬
lement à cause des aléas de la nomenclature mais parce qu 'llyspasticus n’a de côtes
longitudinales ni au collum ni sur les anneaux moyens. De fait, Hypocambala gracilis dont
l’habitus est, comme le signale Attems, celui d’un petit Blaniulide aux téguments lisses
striés seulement sur les côtés, est un Glyphiulus dépourvu de côtes ! Si l’on remarque que
G. vietnamiens n’est pas autre chose qu’un Hypocambala pourvu de côtes, le caractère
de la présence ou de l’absence de ces côtes apparaît donc — une nouvelle fois — comme
secondaire du point de vue phylogénétique 2 . Dans le cas présent, la caducité de ce carac¬
tère met en lumière l’étroite parenté qui existe entre Glyphiulus et Hypocambala , et mon¬
tre que ces deux genres, s’ils sont vraiment distincts, ne le sont que sous l’aspect des carac¬
tères sexuels. Mais pour établir cela et pour pouvoir rédiger une diagnose correcte des deux
genres, il est nécessaire d’effectuer une révision très sérieuse des espèces de chacun d’eux.
En attendant, faute de mieux, nous les considérons comme distincts et ne se distinguant
que par l’absence et la présence de côtes transverses. Ce qui explique pourquoi notre nou¬
velle espèce est placée ici, provisoirement, dans le genre Glyphiulus ; l’auteur serait beau¬
coup plus satisfait si elle était classée dans le genre Hypocambala ! Mais, ce qui est certain,
c’est que Hypocambala, avec ses 10 espèces dépourvues de côtes, ne peut plus être tenu
en dehors de la sous-famille des Glyphiulinae, ce qui était le cas jusqu’à présent. La diag¬
nose de cette sous-famille devra être modifiée en conséquence ; elle comprend les genres
suivants : Glyphiulus Gervais, 1847 — Podoglyphiulus Attems, 1909 — Plusioglyphiulus
Silvestri, 1923 — Dolichoglyphius Verhoefî, 1938 — Hypocambala Silvestri, 1897. Notre
sous-famille a d’étroits rapports avec l’ensemble des genres américains regroupés dans
la sous-famille des Cambalinae ; ils constituent avec elle une famille des Cambalidae dont
une brève caractérisation est donnée ci-après.
Grands traits de la classification du sous-ordre des Cambalidae
BASÉE SUR LES CARACTERES DU MALE
Pseudonannolenidae Silvestri, 1895
S P.8 gonopodes creusés d’une fosse interne basale — P.9 rudimentaires ou absents.
Les 4 (ou 5) sous-familles se distinguent par la structure du gonopode et le type de
gnathochilarium ( cf . travaux des auteurs) :
En efîet, llyspasticus Attems, 1938, est, comine Agostrophus Attems, 1900, et Trichonannolene
Chamberlin, 1922, synonyme de Hypocambala Silvestri, 1897 (voir Jeekel, 1963).
2. On connaît des cas semblables chez les Spirostreptidae (Tracbystreptinae), les Glomérides (Tracliy-
sphaera), les Polydesmides (Cryptodesmidae notamment), etc.
248
JEAN-PAUL MAURIÈS
Pseudonannoleninae Silvestri, 1895 : g. Pseudonannolene,
Epinannoleninae Chamberlin, 1922 : g. Epinannolene,
Cambalomminae nov. : g. Cambalomma,
Physiostreptinae Silvestri, 1903 : g. Physiostreptus, llolopodostreptus, ? Phallorthus,
? Choctellinae Chamberlin & Hoffman, 1950 1 : g. Choctella.
Dimerogonidae Verhoeff, 1924
cj P.8 gonopodes avec ou sans flagelle — P.9 (paragonopodes) très simples — Gna-
thochilarium : mentum et promentum.
Les 3 (ou 5) sous-familles se distinguent par la structure du gonopode et des P.l (cf.
travaux des auteurs) :
Dimerogoninae Verhoeff, 1924 : Dirnerogonus et plusieurs genres américains et indo-
pacifiques,
Samichinae Verhoeff, 1944 : Samichus et plusieurs genres indo-pacifiques,
Iulomorphinae Verhoeff, 1924 : g. Ialomorpha,
? Podykipinae Verhoeff, 1924 : g. Podykipus,
? Pericambalinae Silvestri 1909 : g. Pericambala.
Ces deux dernières sous-familles réalisent en fait des structures sexuelles intermé¬
diaires qui nous conduisent à la famille suivante.
Tracha'Iulidae Silvestri, 1896 (= Cambalopsidae Cook, 1895)
P.8 (avec ou sans flagelle) et P.9 de constitution assez complexe. Gnathochilarium :
duplomentum.
Les deux sous-familles se distinguent par la présence ou l’absence de flagelles à la
P.8 et par leur répartition géographique. :
Trachyiulinae Silvestri, 1896 : g. Trachyiulus (cf. Jeekel, 1963),
Leioderinae Schubart, 1946 : Leiodere et plusieurs genres américains.
Cambalidae Bollman, 1893
(J P.8 peltogonopodes, P.9 gonopodes complexes.
Il est actuellement difficile de distinguer les deux sous-familles que nous conservons
pour la commodité, car il serait nécessaire de revoir les Cambalinae :
Cambalinae Bollman, 1893 : Cambala et une série de genres américains,
Glyphiulinae Chamberlin, 1922 : g. Glyphiulus, Podoglyphiulus, Plusioglyphiulus,
Dolichoglyphius et Hypocambala.
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Achevé d’imprimer le 30 avril 1977.
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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
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Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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