BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
314
N* 451 MARS-AVRIL 1977
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.
Rédacteur : M me P. Dupérier.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.G.P.,
Paris 9062-62) ;
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Cuvier, 75005 Paris.
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Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 451, mars-avril 1977, Zoologie 314
SOMMAIRE
J.-M. Démangé.— Nouveaux Myriapodes de Tanzanie. Description de deux espèces
nouvelles de Diplopodes. Affinités de quelques genres d’Oxydesmidae. 507
— Nouveaux Myriapodes du Burundi (Diplopoda, Chilopoda). 519
451, 1
Nouveaux Myriapodes de Tanzanie
Description de deux espèces nouvelles de Diplopodes
Affinités de quelques genres d’Oxydesmidae
par Jean-Marie Démangé *
Résumé. — Deux espèces nouvelles de Diplopodes sont décrites ; un Spirostreptoïde : Spiro-
streptus ha matas et un Polydesmoïde : Morogodesmus lescurei.
La place à assigner à la nouvelle espèce de Polydesmoïde dans la classification permet une
étude critique et comparative de la morphologie des gonopodes de quelques Oxydesmidae. La
position morphologique de plusieurs genres (de la famille des Orodesmidae notamment) est discutée
et leurs caractères gonopodiaux comparés.
Abstract. — The author describes two new species nf Diplopoda : Spirostreptus hamatus
belonging to Spirostreptoidea and Morogodesmus lescurei belonging to Polydesmoidea.
According to the classification of the new Polydesmoïd species, the gonopodial morphology
of some Oxydesmidae is studied from a critical and comparative point of view. The different
parts of the gonopods are homologized with the different articles of the legs. The morphological
position of several généra (especiallv the Orodesminae ones) is discussed and their gonopodial
characters are compared.
Notre collègue J. Lescure du Muséum a eu l’occasion de rassembler une petite collec¬
tion de Myriapodes pendant un court séjour en Tanzanie, dans les monts Uluguru et les
monts Usumbara.
Les monts Uluguru forment un massif de plus de 2 000 km 2 ; les récoltes ont été faites
essentiellement en forêt, à 1 400 m d’altitude, près des torrents et dans les ravins.
Deux nouvelles espèces de Diplopodes ont été découvertes ; nous dédions bien cor¬
dialement l’une de ces espèces à notre collègue et le remercions très vivement d’avoir
contribué à l’enrichissement des collections de notre laboratoire.
Liste des espèces récoltées
Diplopodes
•— Spiroboloidea : Pachybolus sp. ? altitude (1 $ et 1 juv.).
— Spirostreptoidea : Spirostreptus hamatus nov. sp., altitude (1 holotype) ; Spirostreptides
indéterminables, altitude (1 juv.) — Amani (1 400 m), monts Usumbara, octobre 1974 ($).
— Polydesmoidea : Morogodesmus lescurei nov. sp., Morning side, monts Uluguru, novembre
1974 (1 S holotype, Ç paratypes) ; Phobodesmus cristatus (Cook), Amani (1 400 m), monts Usum¬
bara, octobre 1974 (nombreux ^ et $).
* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Bujjon,
75005, Paris.
508
JEAN-MARIE DEMANGE
Chilopodes
— Scolopendromorphes : Alipes grandidieri (Lucas), Amani (1 400 m), monts Usumbara,
octobre 1974.
I. SUR LA SYSTÉMATIQUE
ET LA NOMENCLATURE DE QUELQUES OXYDESMIDAE
Le classement de deux espèces de Polydesmoidea : cristatus et hamatus nov. sp. pose
quelques problèmes généraux de systématique et de nomenclature.
On connaît depuis longtemps les travaux de R. L. Hoffman et les efforts qu’il consacre
à revoir la classification des Polydesmoidea et les divers types. C’est ainsi qu’il publia deux
travaux, en 1965 et 1967, consacrés aux Oxydesmidae.
Au cours de ces travaux, qu’il est hors de question d’analyser ici, l’auteur tente de
réhabiliter les noms d’un certain nombre de genres et d’espèces de Cook créés en 1896
mais dont l’utilisation fut impossible étant donné l’insuffisance de la description de leurs
caractères.
Si l’on veut bien examiner, d’une manière critique, la morphologie des gonopodes
des Oxydesmidae, on est frappé par l’étroite parenté liant les espèces entre elles sans
qu’il soit possible de dégager des morphologies différentielles fondamentales.
On peut, cependant, distinguer, d’une part, l’évolution du tibiotarse lui-même, char¬
pente de base du gonopode proprement dit et, d’autre part, l’évolution morphologique
d’un processus secondaire implanté à mi-parcours du tibiotarse. Ces deux parties distinctes
se retrouvent, à des degrés divers de différenciation, chez les Oxydesmidae et plus préci¬
sément dans le groupe des genres formant la sous-famille des Orodesminae Attems (selon
Hoffman, 1965) ; il est bien difficile néanmoins, voire impossible, en l’absence totale de
musculature ou de terminaisons nerveuses, de préciser les différents articles de l’appendice
ambulatoire dans le gonopode. Tout au plus peut-on reconnaître une section coxale bien
définie morphologiquement et, pour une certaine commodité, une section préfémoro-
fémorale plus ou moins pileuse, contenant l’invagination de départ de la rainure séminale 1 ,
à laquelle fait suite une section complètement nue qui pourrait bien représenter un tibio¬
tarse.
Vouloir chercher dans les replis chitineux, les torsions, la teinte même de la chitine
etc. des traces d’articulation ou de sections distinctes de l’appendice paraît bien aléatoire
en l’absence de connaissances sur le développement des gonopodes et de données morpho¬
logiques réelles sur leur structure anatomique.
Cela est infiniment regrettable car seule l’étude des modifications de parties bien
définies du gonopode permettrait de parvenir à une classification rationnelle.
La comparaison de sections morphologiques non homologues serait lourde de consé¬
quences.
1. La sinuosité de la rainure, située à la limite possible des deux sections, correspond-elle à cette même
sinuosité constatée dans le télopodite des Spirostreptoidea ? Il est difficile de le prouver en l’absence de
bases morphologiques sûres.
NOUVEAUX MYRIAPODES DE TANZANIE
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Processus tibiotarsal
Le processus désigné comme fémoral par Hoffman pour son attribution à une section
fémorale et qui pourrait représenter, pour nous, le tibiotarse, subit quelques modifications
suivant les genres considérés.
Simple petite saillie chez Amurus (fîg. 1) 1 , il est très remarquablement déve¬
loppé en longueur et en volume chez Fontariopsis (fig. 2 et 3) et chez Lyodesmus sensu
Hoffman par exemple. Chez Orodesmus il demeure modeste pour s’allonger considérable¬
ment chez Phobodesmus cristatus (sensu Hoffman).
En outre, il se divise souvent en développant une petite saillie accessoire qui peut
prendre un volume considérable chez Fontariopsis notamment.
Section tibiotarsale
Par contre, la partie distale de la section tibiotarsale du gonopode est, par son évolu¬
tion, beaucoup plus intéressante à étudier et aussi plus significative.
Chez Amurus (voir aussi note infrapaginale) la section est simple tandis qu’elle
se complique chez les autres genres par développement plus ou moins grand de lames et
de processus érigés. C’est ainsi que l’on trouve chez Mimodesmus, Orodesmus et Lyodesmus
(sensu Hoffman' une lame denticulaire préapicale bien individualisée sur la branche sémi¬
nale (tibia selon Hoffman). On peut voir dans la forme lobée et lamellaire du bord latéral
de l’extrémité du gonopode A Amurus l’équivalent de ces formations. Chez d’autres genres
elles se développent et prennent un grand volume (cas A Orodesminus). Les espèces de ce
même genre ainsi que celles de Phobodesmus , par exemple, présentent une troisième forma¬
tion plus ou moins en épine, éperon ou lame dentaire. Il nous faut examiner en détail les
gonopodes des espèces de Fontariopsis pour juger de l’homologie des différentes pièces
gonopodiales ; il semble, sans entrer dans les détails, que la formation préapicale du rameau
séminal correspond mieux au tibia de Hoffman que l’énorme pièce située à la base du
processus tibiotarsal ; l’ensemble fl. et t de nos figures (les lettres sont celles de Hoffman)
2 et 3 est un tibiotarse avec une lame accessoire qui ne nous semble pas appartenir à un
solénomérite mais à un tibiotarse.
Ce survol rapide de quelques caractères gonopodiaux fera mieux comprendre les rai¬
sons des choix effectués parmi certains genres dont la réhabilitation a été proposée par
Hoffman.
Nous avons déjà eu l’occasion de faire connaître, à plusieurs reprises, notamment
avec Mauriès en 1975 (p. 117), notre opinion au sujet de la réhabilitation ou plus exacte¬
ment de l’exhumation de noms anciens complètement oubliés depuis leur création, généra¬
lement à cause d’une insuffisance de description ou de figuration et parfois même par suite
de l’absence totale de l’une et de l’autre.
1. Ou peut d’ailleurs se demander si celte saillie dentiforme, simple soulèvement du bord basal de
la gouttière du gonopode, est bien homologue des différenciations fort développées et complexes des autres
genres. Amurus appartient-il d’ailleurs à cette famille ?
451 , 2
510
JEAN-MARIE DEMANGE
Comme il a déjà été dit, on se doit de conserver les noms qui aident à une plus grande
clarté et de « rejeter ceux dont l’utilité est plus que contestable et la réapparition bien
plus néfaste encore ».
Le code de nomenclature prévoit d’ailleurs le cas de noms oubliés depuis plus de cin¬
quante ans.
Ici encore nous préférons ne pas utiliser les noms de genre oubliés à moins que leur
réhabilitation n’apporte des nouveautés dans la classification, c’est-à-dire que leur réappa¬
rition corresponde à un fait positif comme la représentation d’une coupe encore inconnue.
C’est un problème fort important et le cas de ces différents genres dont la réhabili¬
tation a été proposée doit être discuté avant d’en référer à la commission internationale
de nomenclature zoologique pour statuer sur la validité de ces nomina oblita.
C’est ainsi qu’il paraît préférable d’écarter les noms de Ctenodesmus, Ceratodesmus,
Rhododesmus et Lyodesmus pour les raisons exposées plus en détail ci-après.
Quant aux autres noms de genre, ils représentent, réellement, des coupes nouvelles
ou intéressantes, fruits d’une classification originale due à une meilleure connaissance de
la morphologie de leur espèce-type.
D’autres genres sont étudiés dans la mesure où leur morphologie appelle des commen¬
taires.
Ctenodesmus Cook, 1896
Ce nom de genre n’a jamais été employé depuis sa création, c’est-à-dire depuis 80 ans,
et son espèce-type n’a été qu’insuffisamment décrite et surtout non figurée.
Depuis qu’en 1965 Hoffman nous a fait connaître le type mâle de gibber, on a pu
s’apercevoir de l’étroite affinité existant entre cette espèce et le type du sous-genre d’ATTEMS
de Orodesmus : Orodesmus (Nodorodesmus) kibonotarsus.
Les principales caractéristiques de Nodorodesmus sont la présence d’un processus
préfémoro-fémoral de grande dimension, séparé d’un tibiotarse à sommet différencié en
trois branches : un rameau séminal encadré par deux formations annexes. C’est ce que
l’on retrouve chez gibber fondamentalement.
Ctenodesmus étant un nomen oblitum nous préférons retenir Nodorodesmus connu par¬
faitement depuis 1909 et cité plusieurs fois dans la littérature.
Nodorodesmus : syn. senior Ctenodesmus.
Ceratodesmus Cook, 1896, et Phobodesmus Cook, 1896
Les deux formes figurent dans cet ordre dans la clef de Cook, c’est-à-dire que Cera-
todesmus est cité le premier, quelques lignes avant Phobodesmus. Si les deux genres sont
synonymes réellement c’est Ceratodesmus qui est prioritaire.
Toutefois, il existe un problème assez délicat à résoudre, c’est la caractérisation du
genre Ceratodesmus par les gonopodes. En effet, le spécimen-type est une femelle et l’on
connaît toute l’imprécision des caractères encore attachée à ce sexe. Nos connaissances
sont inexistantes à ce sujet pour cette espèce.
NOUVEAUX MYRIAPODES DE TANZANIE
511
Bien que l’argumentation de Hoffman, 1967, soit basée sur plusieurs collections
(p. 112) il n’en reste pas moins une part d’incertitude quant au mâle décrit.
N’est-il pas plus sage de conserver Phobodesmus dont le type est parfaitement connu
par cristatus et cela depuis longtemps plutôt que de choisir, en vertu d’une stricte priori Lé
« de position », Ceratodesmus chargé d’incertitude ?
Si nous devions nous prononcer nous opterions aussi pour Phobodesmus , ayant Cera¬
todesmus comme synonyme.
Rhododesmus Cook, 1896
Rhododesmus est représenté par un type basé sur une espèce connue seulement par
le sexe femelle. Par une négligence impardonnable, les espèces femelles sont impossibles
à classer dans les genres connus car ces derniers sont tous caractérisés par la morphologie
des gonopodes. Cela est regrettable mais on ne peut encore rapprocher avec certitude
telle ou telle femelle de tel ou tel mâle sans prendre certaines précautions ; il paraît donc
dangereux de vouloir absolument reprendre un genre établi dans ces conditions. Hoffman
admet d’ailleurs cette incertitude et considère que l’on ne possède, du point de vue des
mâles, qu’une idée (« at least an idea ») de la morphologie des gonopodes du genre et que
l’on ne peut être certain que le matériel d’ATTFMS de 1909 (sexe mâle) soit de la même
espèce que la femelle type (« conspecifique »).
Cela dit, il est un problème encore plus délicat et notre collègue Hoffman nous par¬
donnera sans peine de le soulever puisqu’il s’agit, en fait, d’une question d’opinion quant
à la valeur à accorder à tel ou tel caractère morphologique dans la classification.
Une caractéristique morphologique nous a frappé en examinant les figures des gono¬
podes de rossi type du genre Iringuis Hoffman, 1967 : c’est la composition complexe de
l’extrémité du tibiotarse des gonopodes. On reconnaît, sans aucun doute, une différencia¬
tion tibiotarsale volumineuse située à côté d’un tibiotarse à sommet divisé en trois branches
dont deux encadrent un net rameau séminal. C’est, sans erreur possible, l’image que pré¬
sentent également les gonopodes de Phobodesmus cristatus et de Ctenodesmus gibber et
aussi des spécimens mâles rapportés à Ceratodesmus ansatus (p. 113).
Sur la seule base de ces caractères gonopodiaux, pour nous fondamentaux, Irunguis
devient synonyme des deux autres genres Phobodesmus et Ctenodesmus ; de même Cera¬
todesmus, s’il s’avère que Vansatus figuré correspond bien à l’espèce originale.
Hoffman, d’ailleurs, rapporte bien son genre Irunguis a ce groupe générique en y
ajoutant Orodesminus, ce qui est parfaitement justifié.
Evidemment, il reste deux caractères distinctifs : la formule des pores répugnatoires
qui est modifiée par rapport aux formules classiques et même d’autres formules et la struc¬
ture des VI e et VII e sternites. Hoffman y voit des particularités importantes.
Les caractères de morphologie externe apparaissent de plus en plus comme ayant une
importance secondaire et peuvent, tout au plus, être utilisés comme caractères d’appoint
dans une diagnose au niveau générique. D’ailleurs, Hoffman partage, dans certain cas,
notre point de vue puisqu’il considère Aneptoporus Poe. dont la formule des pores est parti¬
culière (absence sur le VII e anneau) comme synonyme de Fontariopsis dont la formule
est parfaitement « normale » avec les pores au VII e anneau.
512
JEAN-MARIE DEMANGE
Lyodesmus Cook, 1896
Pour les mêmes raisons que ci-dessus, il nous semble préférable de conserver un nom
comme celui de Metaphoricus plutôt que de lui en substituer un autre oublié depuis sa
création par suite d’une définition insuffisante.
Fontariopsis Pocock, 1903 (= Aneptoporus Pocock, 1903)
Les figures publiées par Pocock sont très claires mais plusieurs détails
échappent à l’observation. Grâce à Hoffman, 1965, de nouvelles illustrations montrent,
en détail, les rapports des différentes parties des gonopodes de trois espèces : grand (Poe.),
socotrensis Poe., forbesii (Poe.).
En dehors de toute homologie de tel ou tel processus avec telle ou telle section d’un
appendice, notamment l’équivalent d’un tibia, on est frappé, en tout premier lieu, par
une analogie, voire une homologie, des structures des gonopodes de Fontariopsis avec
celles de Tylodesmus liberiensis et T. studeri : un rameau séminal, muni d’un lobe, séparé
d’un complexe tibiotarsal comme celui de Fontariopsis grand (Poe.) et F. socotrensis Poe.
(fig. 2 et 3). Voir en particulier la figure 197 présentée in Démangé et Mauriès, 1970.
Cela montre que, malgré les efforts de tous, le sous-ordre des Polydesmoidea est si
vaste et si complexe que de sérieuses révisions et de longues études approfondies des diffé¬
rents groupes sont encore nécessaires avant de bâtir une classification cohérente. La famille
des Oxydesmidae a encore besoin d’être mieux connue.
Notre collègue Hoffman doit être remercié pour les documents successifs qu’il met
à la disposition des spécialistes et les nombreuses révisions d’espèces et de genres qu’il
publie. Cela, joint aux connaissances accumulées par nos prédécesseurs, doit permettre de
découvrir, petit à petit, les coins sombres de la systématique et de rendre possible une
meilleure compréhension du groupe.
III. DESCRIPTION DES ESPÈCES NOUVELLES
Morogodesmus lescurei nov. sp.
Longueur 70/75 mm environ ; 11 mm de diamètre environ.
Couleur, dans l’alcool, marron-roux ; bord des anneaux souligné de rougeâtre ; une
vague bande large, plus claire, violine-rosâtre ; expansions aliformes éclaircies de blanc
jaunâtre.
Tète sans particularités.
Collum en demi-ellipse ; bord antérieur presque droit ; bord postérieur nettement
NOUVEAUX MYRIAPODES DE TANZANIE
513
E i G , 1-7. — 1, Amurus drepanopus Attems, gonopode. — 2, Aneptoporus granti (Pocock), type du British
Muséum (N. H.). — 3, Fontariopsis socotrensis Pocock, lectotype de Hoffman, British Muséum (N. H.).
— 4 à 6, Morogodesmus lescurei nov. sp. : 4, gonopode vu de profil ; 5, gonopode, face postérieure ;
6, gonopode de profil. — 7, Paracordyloporus makokamis Mauriès, gonopode, face postérieure.
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JEAN-MARIE DEMANGE
échancré et relevé légèrement dans la ligne médiane. Surface brillante et ridée à l'aspect
de cuir ; quelques grosses saillies en boutons aplatis.
Premiers anneaux à surface brillante et de plus en plus fortement ridée ; une vague
série de saillies aplaties situées en ligne transversale près du bord antérieur. Saillies rappro¬
chées, plus volumineuses que les antérieures, ordonnées en ligne tout contre le bord pos¬
térieur ; les plus grosses sont dans la ligne médiane de l’a neau.
Anneaux à sculpture devenant de plus en plus individualisée vers l’arrière ; les rides,
plus profondes, déterminent des petites surfaces subrectangulaires. Lignes de saillies en
boutons plus précises. De fortes granulations couvrent toute la surface à des degrés de
développement divers. Expansions aliformes à angle antérieur arrondi ; l’angle postérieur
est peu saillant.
Pygidium à prolongement aplati avec de grosses saillies granuleuses pileuses.
Appendices et sternites à forte et longue pilosité.
Gonopodes très nettement et très fortement tordus ; une seule torsion (fig. 4 à 6).
L’ensemble du tibiotarse présente deux zones charnues très nettes (m et n), l une en avant,
l’autre en arrière, délimitant deux portions sclérifiées s’enroulant ensemble dans le même
sens. La zone postérieure, en gouttière foncée, brun-rouge, se continue jusqu’à la base de
la concavité des gonopodes constituée par l’extrémité déprimée du tibiotarse. La zone
sclérifiée se poursuit par une volumineuse différenciation tibiotarsale ( t ) repliée et développée
du côté latéral interne perpendiculairement à l’axe du membre en une coupe lamellaire
allongée et à deux lobes.
La zone antérieure conduit la rainure séminale (r) qui court le long du bord et se diffé¬
rencie, dans sa région distale, en une volumineuse lame concave subarrondie latéralement
et produit un court rameau séminal.
Notons que, face postérieure latérale externe, cette zone sclérifiée englobe la racine
(b) de la différenciation tibiotarsale en balcon ; il s’agit d’une pièce allongée très nettement
définie, limitée par des zones chitineuses plus claires, des membranes charnues et un bom¬
bement bien visible ; la zone est, au moins à son contact avec la région séminale, nettement
séparée de cette dernière par des membranes (g).
La nouvelle espèce se rapproche de Morogodesmus restons Hoffman dont elle se diffé¬
rencie indiscutablement par la structure des parties constituantes, ne serait-ce que par
le rameau séminal lobé.
Réflexions sur les affinités morphologiques des gonopodes
DE LA NOUVELLE ESPÈCE
La morphologie des gonopodes de cette espèce et celle d’autres formes, qu’il serait
fastidieux d’énumérer, est très intéressante. Ce qui frappe dès l’abord c’est la présence
de deux zones longitudinales constituées d’une chitine molle blanchâtre fortement plissée
accompagnant le mouvement de torsion du gonopode. En second lieu, l’examen face posté¬
rieure du membre révèle, près du sommet, la trace bien nette et bien délimitée par une
chitine différente, de deux sections ; on ne peut les interpréter que comme une tendance
à la fusion ou à la séparation de deux parties.
NOUVEAUX MYRIAPODES DE TANZANIE
515
Chaque zone charnue paraît appartenir à une section particulière des gonopodes ; on
peut y reconnaître une section tibiotarsale comprenant partie charnue et partie sclérifiée
tordue en hélice et une section purement séminale également composée de la même façon
que la précédente et également tordue en hélice ; les deux sections s’enroulent, à leur tour,
en une spirale de telle sorte qu’à l’extrémité du gonopode se produit un certain chevauche¬
ment.
La première section que nous appellerons différenciation tibiotarsale bien qu’aussi
longue que la section séminale se recourbe brusquement dans sa fraction distale libre en
forme de coupe translucide ; la fraction subdistale fait corps avec le membre mais reste,
sinon libre, du moins parfaitement circonscrite et demeure isolée du rameau séminal.
L’isolement du rameau séminal et surtout la morphologie particulière de la différen¬
ciation tibiotarsale évoquent une structure gonopodiale déjà connue chez les Paracordylo-
porus (fig. 7).
Une étude attentive du gonopode des espèces classées jusqu’ici dans ce genre Para¬
cordyloporus (Cordyloporidae) montre une similitude des structures qui ne peut être le
fait d’une simple convergence. Le rameau séminal est libre chez les Paracordyloporus certes,
mais le gonopode de P. makokanus Mauriès (fig. 7) n’illustre-t-il pas, d’une façon frap¬
pante, le processus par lequel se sont différenciés les gonopodes de lescurei n. sp. et restans
Hoffman ? Face antérieure, la section préfémoro-fémorale reste bien circonscrite et dis¬
tincte par sa pilosité ; à son sommet, le processus caractéristique se rabat vers la face posté¬
rieure.
On retrouve donc ici, comme chez les Paracordyloporus, une division des gonopodes
en deux troncs principaux dont une partie est entièrement libre, l’une des deux étant
nettement repliée, tandis qu’ils restent liés sur la majeure partie de leur parcours. La racine
(6) de l’élément qui se rabat est d’ailleurs parfaitement individualisée avec son genou ( b-g )
chez lescurei (fig. 5) b
Ces homologies de structure plaident en faveur de l’existence d’affinités entre lescurei
n. sp. et les espèces de Paracordyloporus. Ce n’est pas un Paracordyloporus au sens strict
et la nouvelle espèce est plus proche de Morogodesmus restans. Mais il n’en demeure pas
moins que ce genre est très proche de Paracordyloporus.
Rappelons que, chez Metaphoricus, nous avons choisi kraepelini pour l’illustrer (fig. 8
et 9), il existe également une profonde division ou séparation de ce qui est séminal et de
ce qui est processus tibiotarsal avec, ici aussi, un talon très net au niveau du changement
de direction.
Voilà donc encore un exemple de rapprochement de genres de Cordyloporinae Brôl.
et de genres d’Oxydesminae.
Beaucoup reste encore à faire et de nouvelles classifications s’imposent à partir de
nouvelles bases et de critères soumis à de sévères contrôles et à des études critiques. Les
Oxydesminae seront peut-être ainsi soumis à l’épreuve et leur structure systématique
bouleversée.
1. On ne peut naturellement affirmer s’il s’agit ici d’une fusion de deux parties plutôt que d’une indi¬
vidualisation, mais il se pourrait que l’on trouve là une morphologie intermédiaire entre une structure
où est réalisée une fusion complète des deux sections et une autre où l’on observe l’individualisation pro¬
fonde en différenciation tibiotarsale (avec sa rainure séminale) et processus préfémoro-fémoral ou même
tibiotarsal.
NOUVEAUX MYRIAPODES DE TANZANIE
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Spirostreptus hamatus nov. sp.
(Fig. 10 et 11)
cJ holotype 57/1.
Longueur 90-100 mm, diamètre 5 mm.
Coloration, dans l’alcool, plus ou moins annelé de café au lait.
Pattes fauves.
Tête de structure classique ; antennes atteignant à peine le troisième anneau ; en
massue.
Collum à lobes latéraux subrectangulaires ; angle antérieur fortement saillant en un
angle subaigu, arrondi à son sommet. Epais bourrelet marginal. Deux replis complets.
Surface brillante mais fortement ridée dans les lobes latéraux.
Diplosegments brillants, à surface nettement striolée-ponctuée. Pores débutant au
VI e anneau, près de la suture fine, déviée à son niveau.
Appendices sans soles sur les deux avant-derniers articles.
Dernier anneau densément ponctué ; valves ridées-striolées à bords marginaux aplatis,
assez nettement saillantes.
Gonopodes à coxoïdes allongés, à bords subparallèles. Sommet arrondi avec un volu¬
mineux crochet latéral planté au bord externe.
Sommet du feuillet coxal visible face orale, épanoui dans les angles formant deux lobes
lamellaires arrondis. Surface avec de nombreuses soies courtes à larges aréoles.
Télopodite flagelliforme avec une longue différenciation en épine mince accompagnant
l’enroulement du membre et prenant naissance immédiatement après la grande courbure.
Sinus de la rainure fortement tordu en hélice. Extrémité distale avec un petit lobe arrondi.
La nouvelle espèce est proche de Spirostreptus solitarius Cari, 1909, de la région des
lacs d’Afrique.
Les figures de Carl étant insuffisamment détaillées pour établir des comparaisons pré¬
cises, le type du Muséum de Genève 1 a été examiné de nouveau et les gonopodes représentés.
Le sommet des gonopodes de la nouvelle espèce hamatus est analogue à celui de soli¬
tarius mais les deux lobes se placent l’un derrière l’autre chez solitarius alors qu’ils sont
visibles l’un à côté de l’autre chez hamatus, face orale. L’expansion transversale du sommet
est plus volumineuse chez solitarius.
Le feuillet latéral est vaguement en forme de raquette chez solitarius, à sommet arrondi
tandis qu’il semble plus allongé chez la nouvelle espèce et pourvu d’un sommet à deux
lobes.
Le télopodite de solitarius est relativement plus délié mais il possède une épine pré-
fémoro-fémorale plus robuste et large ; le sinus de la rainure, également épaissi par des
lames chez solitarius, projette, en avant, une crête lamellaire oblique absente chez hamatus.
Le nombre des anneaux, non indiqué par l’auteur chez solitarius, est plus élevé, 61/1
au lieu de 57/1.
1. Nous remercions très vivement le Dr. B. Hauser, conservateur du département des Invertébrés
du Musée, d’avoir bien voulu nous faciliter l’étude de ce type.
518
JEAN-MARIE DEMANGE
Spirostreptus solitarius Cari
(Fig. 12-15)
Type : 61/1 anneaux (nombre non communiqué par l’auteur).
Le coxoïde des gonopodes a un sommet beaucoup plus complexe qu’il ne paraît sur
les figures de Carl. La formation épineuse transversale porte, face caudale, un petit lobe
épais développé verticalement (b). Face caudale également, se développe le long du bord
interne du feuillet coxal (a'), en dessous de ce lobe b, une lamelle épaissie (a) disposée per¬
pendiculairement sur ce bord interne.
Le télopodite présente, au niveau du sinus, une épaisse lame à angle arrondi et une
saillie en feuillet translucide saillant, située sur le bord opposé à la lame et en oblique.
C’est à partir de cette zone que le membre est assez brusquement aminci.
RÉFÉRENCES R1BL10GRAPHIQUES
Attems, C., 1938. — Myriopoda 3. Polydesmoidea I. In : Tierreich : 1-487.
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koui (Côte d’ivoire, Guinée) récoltés par M. Lamotte et ses collaborateurs de 1942 à 1960.
Étude systématique, caractérisation des Diopsiulides africains, révision des Trachystreptini,
essai de classification des Cordyloporidae. jinnls Mus. r. Afr. cent., sér. in-8°, Sér. Zool.,
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moid Diplopoda (Myriapoda). Annls Mus. r. Afr. cent., Tervuren., n° 143 : 1-93.
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Manuscrit déposé le 8 juin 1976.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 451, mars-avril 1977,
Zoologie 314 : 507-518.
Achevé d’imprimer le 30 juillet 1977.
Nouveaux Myriapodes du Burundi (Diplopoda, Chilopoda)
par Jean-Marie Démangé *
Résumé. — Description d’une espèce nouvelle de Polydesmoidea Morphotelus rosseloti nov. sp.
et d’une sous-espèce de Spirostreptoidea Rlicipidostreptus innominatus burundiensis nov. subsp.
Les caractères morphologiques des gonopodes de ces deux formes nouvelles sont discutés et
comparés.
Abstract.— Description of a new Polydesmoidea species Morphotelus rosseloti nov. sp. and of
a new Spirostreptoidea subspecies Rhapidostreptus innominatus burundiensis nov. subsp.
The morphological gonopodial characters of these two new forms are described and compared.
Nous devons à M. B. Hosselot la possibilité d’étudier une petite collection de Myria¬
podes du Burundi ; nous le remercions très vivement d’avoir pris la peine de récolter du
matériel pour le Muséum national d’Histoire naturelle. Une espèce nouvelle de Polydes¬
moidea, Morphotelus rosseloti nov. sp., que nous sommes heureux de dédier à son collec¬
teur, et une sous-espèce nouvelle de Spirostreptoidea, Rhapidostreptus innominatus burun¬
diensis nov. subsp., ont été découvertes. A cette occasion, les types de trois espèces et sous-
espèce décrites par Chamberlin, Spirostreptus innominatus Chamb., Sp. auriculobus Ghamb.,
Sp. virgator redemptus Chamb., et celui d’une espèce d’ATTEMS, Skytostreptus bukobanus
Att. sont de nouveau examinés ; les gonopodes sont figurés. Que MM. J. Grüber et N. Plat-
nick, des Musées de Vienne et de Washington, veuillent bien trouver ici l’expression de
notre reconnaissance pour avoir bien voulu nous confier le matériel original ; ils ont ainsi
facilité nos travaux. Nous remercions également M. P. L. G. Benoît, du Musée royal
d’Afrique centrale, Tervuren, et le Pr E. Tremblay, de l’Istituto di entomologia agraria,
Portici, d’avoir si aimablement laissé à notre disposition les collections dont ils ont la res¬
ponsabilité.
Liste des espèces
Diplopodes
Rhapidostreptus innominatus burundiensis nov. subsp. : 28.X.75. Altitude 1 200 m., 5 km S,
du Mutaho, route d’intérêt général n° 1, holotype 56/1. — 28.XII.75. Bananeraie, Bujumbura.
$ 56/1. — ? 54/1, 54/1, 54/1, 54/1, 55/1.
Morphotelus rosseloti nov. sp. : 21.XII.75. Rumonge, $ holotype et paratype.
Chilopodes
Trachycormocephcdus afer (Meinert) : 21.XII.75, Rumonge.
* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Bujjon,
75005, Paris.
Fig. 1-3. — Spirostreptus auriculobus Chamb.
Type de l’American Muséum, New York ; coxoïde faces orale et caudale ; épine tibiotarsale.
Fig. 4-6. — Spirostreptus innominatus Chamb.
Type de l’American Muséum, New York ; coxoïde, faces orale et caudale ; épine tibiotarsale.
Fig. 7 et 8. — Jihapidoslreptus innominatus burundiensis nov. subsc.
coxoïde faces orale et caudale.
Fig. 9 et 10. — Spirostreptus virgalor redemptus Chamb.
Type de l’American Muséum, New York ; coxoïde faces orale et caudale.
Fig. 11 et 12. — Skyloslreplus bukobanus Attems.
Type du Musée de Vienne, épine tibiotarsale et coxoïde, face orale.
NOUVEAUX MYRIAPODES DU BURUNDI
521
Rhapidostreptus innominatus burundiensis nov. subsp.
En 1907, Silvestri décrivait Archispirostreptus virgator qu’il choisissait comme type
de son genre Rhapidostreptus en 1910.
Plusieurs espèces appartiennent, sans aucun doute, à ce genre : Spircstreptus innomi¬
natus Chaml)., auriculobus Chamh., virgator Silv., redemptus Chamb. et Skytostreptus buko-
hanus Att. (type du genre Skytostreptus Attems, synonyme de Rhapidostreptus cf. Démangé,
1970).
Deux types morphologiques se distinguent aisément par la forme du sommet du
eoxoïde :
— le processus interne est très nettement tordu en hélice, face caudale ;
— le processus n’est pas tordu en hélice, face caudale ou tout au moins l’est d’une
manière très discrète.
Au premier type se rapportent les espèces auriculobus Chamb. (fig. 1 et 2) et innomi¬
natus Chamb. (fig. 4 et 5), toutes deux originaires du Zaïre ; au second les autres espèces,
auxquelles se joint notre nouvelle forme burundiensis nov. subsp. (fig. 7 et 8).
On ne possède que peu de documents sur les espèces citées ; aussi avons-nous examiné
et figuré les gonopodes de la plupart d’entre elles. Néanmoins, les collections ne renferment
qu’un très petit nombre de spécimens et les stations ne sont guère variées.
Grâce à nos collègues E. Tremblay et P. L. G. Benoit, le cotype de Archispirostreptus
virgator (Portici) et des exemplaires mâles de virgator du lluanda et du Zaïre (Tervuren)
ont été examinés. Les gonopodes (fig. 13 à 18, faces orale et caudale) montrent quelques
particularités intéressantes comme une morphologie plus ramassée, plus trapue chez le
cotype, opposée à un aspect plus élancé des organes chez les spécimens du Ruanda et du
Zaïre (Ibembo). Les complexes du sommet des coxoïdes de virgator (cotype) et de redemptus
(holotype) sont presque semblables tandis que l’on peut remarquer une forme plus arrondie
de l’angle externe chez virgator du Ruanda. Le spécimen du Zaïre (Ibembo) présente un
sommet des coxoïdes nettement différent des exemplaires précédents : processus interne
mieux développé, crête distale plus sinueuse et angle externe franchement atténué.
Dans ces conditions, on ne peut envisager qu’une étude superficielle ne permettant pas
de juger du niveau de classification des différentes formes ni de savoir si les variations mor¬
phologiques constatées définissent des espèces distinctes ou hien représentent des varia¬
tions morphologiques propres à des lieux géographiques donnés.
Si l’on admet que auriculobus Chamb. et innominatus sont un couple d’espèces vivant
à Stanleyville, il n’en est pas de même des autres.
Les gonopodes de virgator sont très caractéristiques et l’on retrouve les mêmes traits
morphologiques de base chez virgator redemptus (fig. 9 et 10), bukobanus (fig. 11 et 12),
burundiensis nov. subsp. (fig. 7 et 8). Le nombre des anneaux est sensiblement le même :
54-57 chez le premier, 51-53 chez redemptus, 54 chez le troisième, 56 chez le dernier. L’épine
du télopodite est plus ou moins allongée bien que Chamberlin ait voulu voir un caractère
distinctif dans l’allongement de cette épine chez redemptus. Le sommet du feuillet coxal
latéral, visible face orale, ne présente que des variations minimes sans grande originalité.
C’est surtout dans la structure du sommet des coxoïdes des gonopodes que s’exercent
522
JEAN-MARIE DEMANGE
les modifications qui pourraient être originales et propres à des formes géographiques.
Sur cette base, et dans l’attente d’une étude statistique de nombreux exemplaires, on
admettra l’existence de quatre sous-espèces : virgator, redemptus, bukobanus et burudiensis ;
si toutefois bukobanus n’est pas synonyme de virgator. Burudiensis se rapporte plus parti¬
culièrement à innominatus par l’existence d’un caractère morphologique spécial.
Chez virgator, redemptus et bukobanus, la torsion en hélice du sommet des coxoïdes,
aminci en lame épaisse, produit un lobe vertical volumineux très net (fig. 9 et 10-12) ;
chez burundiensis ce lobe est complètement absent (fig. 7 et 8). Chez virgator et bukobanus
le talon externe de la formation distale du coxoïde est arrondi tandis qu’il forme une saillie
très nette chez redemptus et burundiensis (fig. 7 et 9).
Face caudale, burundiensis se distingue des autres sous-espèces en ce que la saillie
latérale externe pileuse est nettement détachée de la crête sinueuse préapicale tandis qu’elle
fait corps avec elle chez les autres formes.
Virgator et bukobanus sont si proches lorsque l’on compare les figures des gonopodes
publiées par Sij.vestri en 1909 (fig. 44 et 45, p. 23) et celles du présent travail (fig. 11
et 12) qu’ils paraissent synonymes. En est-il de même lorsque l’on examine les figures
des gonopodes du cotype de virgator (fig. 13 et 14) ? On peut en douter. L’étude d’un grand
nombre de spécimens de toute cette région d’Afrique (Zaïre, Burundi, Tanzanie) est donc
nécessaire pour trancher la question.
Il est enfin une particularité morphologique propre à burundiensis, innominatus et
auriculobus : le soulèvement plus ou moins net, en une saillie pileuse, du bord latéral externe
des coxoïdes (fig. 2, 5, 8). Cette saillie globuleuse du bord fait complètement défaut chez
virgator, redemptus et bukobanus où, seul, le talon de l’angle inférieur de la différenciation
du sommet des coxoïdes est plus ou moins en relief et volumineux (fig. 9 et 12) ; la saillie
pileuse située très haut près du sommet double, face caudale, l’allongement de l’angle
inférieur du sommet coxal qui est très différencié et long chez les trois formes : innominatus,
auriculobus et burundiensis.
Cela montre bien les affinités diverses de burundiensis, intermédiaire entre les deux
groupes d’espèces si toutefois ces deux groupes existent réellement. Il se pourrait donc
qu’une étude approfondie rapporte burundiensis à une autre espèce que innominatus.
La nouvelle sous-espèce ne se distingue donc de l’espèce-type que par les caractères
des coxoïdes des gonopodes tels qu’ils ont été discutés et comparés précédemment.
Essai d’une clef dichotomique des espèces du genre Rhapidostreptus
1. Bord latéral externe du coxoïde saillant en un cône pileux plus ou moins volumineux. .
— Bord latéral externe pileux droit. 4
2. Angle latéral externe du sommet des coxoïdes arrondi. R. auriculobus Chamb.
— Angle latéral saillant. 3
3. Différenciation latérale interne du sommet des coxoïdes bien développée en hélice avec angle
inférieur nettement saillant. Cône latéral pileux allongé.
R. innominatus burundiensis nov. sulisp.
— Différenciation latérale moins nettement hélicoïdale ; angle inférieur non saillant.
R. innominatus (Chamb.)
4. Angle latéral externe du sommet des coxoïdes arrondi, modérément anguleux.
R. virgator (Silv.) (= bukobanus Att. ?)
— Angle latéral externe saillant en pointe. R. virgator redemptus (Chamb.)
NOUVEAUX MYRIAPODES DU BURUNDI
523
Fig. 13 et 14. — Archispirostreptus virgator Silv.
Cotype de la Fondation F. Silvestri à Portici ; coxoïde, faces orale et caudale.
Fig. 15 et 16. — Spirostreptus virgator Silv.
Exemplaire du Musée d’Afrique centrale, C. Attems det., 1952 ; Ruanda, Nyarama, coxoïde.
Fig. 17 et 18. — Spirostreptus virgator Silv.
Exemplaire du Musée d’Afrique centrale, C. Attems det., 1951 ; Zaïre, Ibembo ; coxoïde.
Fig. 19 et 20. — Morphotelus rosseloti nov. sp. Gonopodes.
Morphotelus rosseloti nov. sp. 1
Couleur : blanc rosé (en alcool).
Longueur : 27-30 mm environ.
1. Espèce dédiée au collecteur B. Rosselot.
524
JEAN-MARIE DEMANGE
Tête lisse et brillante, à région prélabiale grenue. Antennes longues et grêles, dépas¬
sant le V e diplosegment.
Collum à bord antérieur arrondi et à bord postérieur pas régulièrement incurvé vers
l’avant ; rabattu brusquement ; bords latéraux en pointe aiguë.
Diplosegments à surface densément et fortement grenus. Les grains de différentes
grosseurs vaguement ordonnés en lignes transversales ; les grains les plus gros allongés
verticalement, disposés le long de la ligne médiane du corps. Une vague mais nette bande
transversale plus lisse dans le milieu de l’anneau. Prolongements aliformes à bord antérieur
régulièrement et fortement arrondi dans les angles. Pas d’angle postérieur saillant dans les
anneaux moyens. Anneaux antérieurs à angles postérieurs arrondis.
Pygidium à prolongement aplati ; surface avec gros granules pilifères.
Gonoi'Odes trapus, composés de trois branches : une branche séminale et deux branches
tibiotarsales. Branche séminale volumineuse, large, en faucille et encadrée par les deux
branches tibiotarsales enveloppantes (fig. 19 et 20).
Première branche tibiotarsale (a) volumineuse, pourvue d'un long prolongement à
l’extrémité en massue ; sommet pointu. Seconde branche (b) plus petite, opposée à la pre¬
mière et chevauchant celle-ci ; elle prend naissance près de la branche séminale par un
pédicule et s’épanouit rapidement en palette translucide.
Remarques
La création de cette nouvelle espèce appelle quelques commentaires au sujet de la
morphologie des gonopodes de quelques espèces rangées dans des genres différents.
Si l’on examine strictement la structure de la partie différenciée des gonopodes de
rosseloti, on remarque la présence de trois formations bien distinctes : tout d’abord un rameau
séminal en S comme il se présente chez de nombreuses espèces de la sous-famille puis deux
volumineuses formations développées en lamelles concaves enveloppant toutes deux le
rameau séminal ; l’une de ces lamelles, plus volumineuse que l’autre, pousse en avant
une formation épaisse en saillie plus ou moins gibbeuse à son extrémité ; c’est, en fait, le
tibiotarse ; la seconde lame prend naissance à la base du rameau séminal avec lequel il
est plus ou moins confondu à cet endroit.
Cette disposition se retrouve chez d’autres espèces comme par exemple Mesodesmus
probus (Att.), M. brevilobus (Att.), roccati (Silv.) et Pimodesmus numerosus Kraus d’une
part, Morphotelus rotundalatus (Kraus), mareesi (Cari) d’autre part.
Du point de vue des rapports du volume des branches gonopodiales, rosseloti est très
proche de numerosus mais d’un point de vue morphologique c’est rotundalatus qui est le
plus proche.
11 paraît incontestable que ces espèces, toutes originaires du Zaïre, de la Tanzanie
et de l’Ouganda, vivant dans une zone géographique très voisine de celle (Burundi) de la
nouvelle espèce ont des affinités très étroites. Toutefois un caractère les différencie fonda¬
mentalement : la présence d’une formation plus ou moins épineuse ou lobulaire à la base
du tibiotarse chez les trois premières espèces (probus, brevilobus , roccati) et d’un large pro¬
cessus digitiforme à la coxa chez la troisième ( numerosus ). Ces caractères distinguent d’ail-
NOUVEAUX MYRIAPODES DU BURUNDI
525
leurs ces espèces de celles du genre Morphotelus tel qu’il a été défini par Démangé et Mau-
iuès en 1975 (p. 146). Notons, à ce propos, que Morphotelus et Mesodesmus sont des genres
très proches dont la structure gonopodiale est voisine.
Pimodesmus numerosus Kraus pourrait appartenir au genre Morphotelus si l’on excepte
le long processus digitiforme coxal. Ce dernier caractère a-t-il une importance générique
dans la classification ? Un matériel plus abondant sera nécessaire pour répondre avec
précision à cette question mais il se pourrait que non. La digitation pourrait entrer dans
le cadre des formations coxales du type de celles des Cryptodesmidae et n’être, en fait,
que l’expression de caractères spécifiques.
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Manuscrit déposé le 11 juin 1976.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 451, mars-avril 1977,
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Achevé d’imprimer le 30 juillet 1977.
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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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