BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
316
N° 453 MARS-AVRIL 1977
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.
Rédacteur : M me P. Dupérier.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
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Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1977
Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.
Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.
Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.
Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.
Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.
Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 453, mars-avril 1977, Zoologie 316
Une deuxième espèce du genre Bresilia Caïman,
B. corsicana sp. nov.
Comparaison avec B. atlantica Caïman
(Crustacea Decapoda Bresiliidae)
par Jacques Forest et Philippe Cals *
Résumé. — Le genre Bresilia Caïman, type d’une famille et d’une superfamille de Crevettes
Carides, était jusqu’à présent connu par une espèce bathyale unique et rare, B. atlantica Caïman,
de la mer d’Irlande. Une nouvelle espèce, B. corsicana, est décrite ici d’après un spécimen recueilli
en Méditerranée, dans le canal de Corse, à 450 mètres de profondeur.
En prévision d’une étude critique des rapports existant entre les Bresilia et les autres Carides,
les deux espèces sont comparées de façon détaillée et les particularités du genre sont mises en évi¬
dence.
Abstract. — The genus Bresilia Caïman, type of a family and superfamily of caridean shrimps,
was hitherto known by a unique and rare bathyal species, B. atlantica Caïman, from the lrish Sea.
A new species, B. corsicana, is described from a specimen collected in Mediterranean Sea, Corsica
Channel, at a depth of 450 m.
In view of a forthcoming critical study of afïinities lietween Bresilia and other Carideans,
a detailed comparison of the two species is given and the peeuliarities of the genus pointed oui.
La crevette de petite taille qui fait l’objet de la présente étude provient du tri effectué
par H. Zibrowius sur des échantillons dragués par le navire « Calypso » en Méditerranée,
pendant une campagne de recherches biologiques et géologiques qui a eu lieu en juin et
juillet 1961 dans le canal de Corse 1 .
Elle a été trouvée parmi les Madréporaires vivants et morts appartenant principale¬
ment à l’espèce Madrepora oculata Linné, recueillis à la station SME 1756, à 5,45 milles
dans le 285 du cap Trattoja, au sud-ouest de l’île C.apraia, à la suite d’un dragage par
450 mètres de profondeur. Il est apparu que cette crevette présentait un intérêt tout parti¬
culier puisque nous avons été amenés à la prendre comme type d’une espèce nouvelle de
* J. Forest, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d’Histoire naturelle et Labo¬
ratoire de Carcinologie et d'Océanographie biologique, École Pratique des Hautes Études, 61, rue de Buffon,
Paris, 75005.
Ph. Cat.s, Laboratoire de Zoologie, Université Pierre et Marie Curie, quai Saint-Bernard, 75005, Paris.
1. Cette zone, dont l’intérêt faunistique est manifeste, est précisément celle qui est actuellement
menacée par les pollutions industrielles dites des « boues rouges ». C’est l’occasion pour nous, après bien
d’autres, de réclamer que tout soit fait pour que l’on remédie rapidement à une situation qui aboutirait
fatalement à la destruction d’une faune originale.
453 , 1
550
JACQUES FOREST ET PHILIPPE CALS
Bresilia, genre monospécifique sur lequel ont été fondées une famille, puis une superfamille
de Carides.
C’est Calman qui, en 1896 (p. 7), a établi simultanément l’espèce B. atlantica, le genre
Bresilia et la famille des Bresiliidae d’après un spécimen unique recueilli sur les pentes
du talus continental au sud-ouest de l’Irlande, par 51°01'N et 11°50'W, et 1 370 mètres
environ de profondeur.
Kemp, en 1910 (p. 82), signalait de localités et de profondeurs voisines quatre autres
exemplaires de B. atlantica , espèce qui, depuis lors, à notre connaissance, n’a plus été
retrouvée. Un second genre, Lucaya, a été créé et placé dans la famille des Bresiliidae par
F. A. Chace (1939 : 34) pour une espèce L. bigelowi, décrite d’après un unique spécime.;
recueilli aux Bahamas, au cours d’une pêche planctonique à une profondeur non déterminée
mais au-dessus de fonds de près de 4 800 mètres, et signalée ultérieurement (Chace, 1940 :
189) dans la région des Bermudes, parmi les récoltes bathypélagiques effectuées au-dessus
de fonds de 1 300 et 1 800 mètres environ. Alors que Calman considérait les Bresiliidae
comme une famille primitive, isolée, mais apparentée aux Acanthephyridae (= Oplopho-
ridae), aux Atyidae et aux Pasiphaeidae et que Borradaiie (1907) les incluait dans la
superfamille des Pasiphaeoida, Kemp (1910) envisageait de créer pour eux une super¬
famille séparée. Cependant, ce n’est que beaucoup plus tard que L. B. Holthuis (1955 :
36) établissait celle des Bresilioida en y plaçant à côté des Bresiliidae, qui comprenaient alors
deux genres monospécifiques, trois autres familles précédemment rattachées à d’autres
superfamilles, les Disciadidae, les Eugonatonotidae et les Rhynchocinetidae (cf. Balss,
1957 : 1527).
En 1960, Yaldwyn rattachait les Eugonatonotidae aux Rhynchocinetidae, ramenant
à trois le nombre des familles groupées sous le nom de Bresilioida.
Enfin J. R. Thompson, en 1966, discutait la validité et le contenu de la superfamille
et concluait au maintien de ce groupement ; il en excluait la famille des Rhynchocinetidae
et celle, rétablie, des Eugonatonotidae, mais y introduisait les Nematocarcinidae.
Le premier intérêt de la présente étude est de faire connaître l’existence d’une nouvelle
espèce du genre Bresilia, dont on peut maintenant étendre la distribution à la Méditer¬
ranée. Après avoir préparé le spécimen suivant des techniques exposées plus loin, destinées
à faciliter l’observation et d’autant plus nécessaires qu’il était de très petite taille, nous
l’avons décrit et figuré de façon détaillée. Nous nous sommes ensuite reportés aux descrip¬
tions et dessins fournis par Calman puis par Kemp afin d’établir une comparaison entre
B. atlantica et B. corsicana sp. nov. Nous avons enfin dégagé les caractères du genre Bre¬
silia, tels qu’ils apparaissent après l’introduction d’une seconde espèce.
Ces premières recherches, dont les résultats sont exposés ici, nous ont donné l’occasion
de constater que les relations des Bresilia avec les autres Carides étaient encore mal définies
et avaient fait l’objet d’interprétations erronées. Nous avons été ainsi amenés à entreprendre
une étude critique des formes considérées comme apparentées aux Bresilia. Dans un travail
ultérieur nous examinerons d’abord les rapports entre Bresilia et Lucaya : nous pouvons
dès à présent signaler que ce dernier genre est à exclure de la famille des Bresiliidae et a
rattacher à celle des Disciadidae. Nous présenterons également nos remarques sur la posi¬
tion des diverses familles qui ont été incluses dans la superfamille des Bresilioida et sur
la validité de ce groupement.
UNE DEUXIÈME ESPÈCE DU GENRE BRESILIA
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Bresilia corsicana sp. nov.
(Fig. 1-19)
Matériel examiné
Station marine d’Endoume, station SME 1756, navire « Calypso », 26 juin 1961, canal de
Corse, 5,45 milles dans le 285 du cap Trattoja, sud-ouest de l’île Capraia, 450 mètres, dragage
sur fond à Madrepora oculata : 1 $ (?) 3,2 mm (longueur de la carapace du fond de l’orbite au bord
postéro-dorsal) ; de la pointe du rostre au bord postérieur du branchiostégite : environ 6 mm ;
longueur totale estimée : 15 mm. Holotype déposé au Muséum national d’Histoire naturelle
(M.N.H.N. n° Na 2777).
Technique d’étude
1. — Un dessin général de la moitié gauche de l’animal a été exécuté avant toute
préparation, afin de représenter la forme du céphalothorax et des pleurons abdominaux,
ainsi que les appendices en place.
2 — L’animal a ensuite été sectionné suivant un plan décalé vers la droite par rapport
au plan sagittal médian, afin de laisser intacts le rostre, le telson et le prolongement tho¬
racique sternal impair.
3 — Les deux moitiés droite et gauche ont été introduites dans un bain de lactophé-
nol coloré par du noir chlorazol à la concentration de un pour mille. Les deux moitiés ont
été traitées séparément. La droite a subi un premier bain de quatre heures à 80°C, qui a
eu pour effet de dilater les tissus et de colorer les sclérites et les phanères.
4 — La moitié gauche a été conservée telle quelle ; un bain de bleu lactique de Guegucn
limité à la région branchiale a cependant été effectué pour accentuer la coloration des
lamelles branchiales. Ce dernier traitement n’est pas préjudiciable dans la mesure où une
coloration faible s’atténue en quinze jours et peut disparaître au bout d’un mois.
5 — La moitié droite avec le stomodéum a été soumise à deux bains d’acide lactique
d’une durée de deux heures chacun, à une température de 140°C, en veillant à ce que l’expan¬
sion des tissus ne provoque pas de ruptures cuticulaires. Après disparition des masses tissu¬
laires les appendices précédemment colorés (sans surcoloration) ont alors été disséqués,
traités dix minutes dans un bain d’alcool butylique, puis montés au baume du Canada.
Description
Corps (fig. 1) modérément comprimé latéralement ; céphalothorax relativement court
par rapport à l’abdomen : sa longueur, de la pointe du rostre au bord postérieur du bran¬
chiostégite, représente les 2/5 e de la longueur totale du corps. Rostre faiblement incliné
453 . 2
552
JACQUES FOREST ET PHILIPPE CALS
Fig. 1. — Bresilia corsicana sp. nov., $ (?), holotype, x 12.
vers le bas, dépassant quelque peu la base du 2 e article de l’antennule, comprimé, avec
une carène latérale prolongeant le bord orbitaire ; sur son bord dorsal, dix dents aiguës,
dont la première est juste au-dessus de l’orbite ; sur son bord inférieur une seule dent sub¬
distale. Epine antennaire aiguë, à peine carénée. Epine ptérygostomienne également aiguë,
un peu plus longue. Bord ventral de la carapace présentant une flexion au niveau des
troisièmes pattes thoraciques. Bord postérieur du branchiostège recouvert par le pleuron
du premier segment abdominal. Deuxième segment à pleuron élargi recouvrant largement
ceux des premier et troisième segments. Ce dernier à bord dorsal fortement convexe, son
pleuron à bord ventral convexe, et à bord postérieur droit. Pleuron du quatrième segment
à angle postéro-ventral formant une dent aiguë. Sur le pleuron du segment suivant une
dent aiguë homologue et une seconde dent située au-dessus, sur le bord postérieur qui est
régulièrement convexe. Sixième segment à bord dorsal droit, à bord ventral faiblement
convexe, à bord postérieur présentant une saillie armée d’une dent aiguë.
UNE DEUXIEME ESPECE DU GENRE B RESILIA
553
Œil dépassant le milieu du rostre, à pédoncule tronconique s’élargissant régulière¬
ment depuis la base ; cornée hémisphérique présentant un léger rétrécissement par rapport
au pédoncule, bien pigmentée et pourvue de facettes. Pédoncules antennulaires (fig. 2)
avec l’ensemble des deuxième et troisième articles égal en longueur aux trois quart du
premier ; celui-ci avec le stylocérite grêle, aigu, n'atteignant pas le bord distal de l’article
et avec une dent aiguë vers le milieu du bord mésial. Sur l’article distal s'insère, outre les
deux flagelles dont les premiers segments seuls subsistent, un petit lobe sétifère. Antennes
(fig. 3) avec les deux articles proximaux robustes. Sur la face ventrale du premier, du côté
interne, une large saillie tronconique avec l’orifice de la glande antennaire ; sur le second,
deux fois plus long que le précédent, une dent distale externe, longue et aiguë, et, du côté
interne, une forte dent distale dirigée vers l’intérieur et légèrement recourbée vers l’avant.
Troisième et quatrième articles courts, subégaux ; le cinquième beaucoup plus long, se
terminant du côté interne en une courte dent aiguë. Flagelle manquant des deux côtés.
Scaphocérite très développé, allongé ; sa largeur maximale comprise trois fois environ dans
sa longueur ; bord externe légèrement concave sur une grande partie de sa longueur et
se terminant en une dent distale aiguë ; bord interne régulièrement convexe ; l'extrémité
antérieure de la région lamellaire dépasse de beaucoup l’épine distale externe ; mandibule
ffig. 4) petite, fine, lamellaire, sans calcification apparente. FJle est divisée en deux parties.
La région distale saillante (fig. 5) peut être identifiée à la partie incisive. Elle est armée
d’une série de treize fortes dents cornées orientées vers le plan sagittal de l’animal et dont
l’ensemble dessine une courbe régulière ; en arrière de la jonction de cette série de dents
avec le bord antérieur, ce dernier est découpé en un petit lobule double. Sous la partie
incisive s’insère un processus allongé plus grêle dont la surface est recouverte de spinules
microscopiques formant des plages séparées et qui se termine par des prolongements qui
évoquent plutôt des filaments que des soies (fig. 6). Palpe subcylindrique biarticulé très
développé ; rabattu vers la partie incisive, il atteint le niveau des dents cornées ; son second
article de même longueur et un peu plus large que le premier ; des longues soies plumeuses
sur la région distale du bord interne du premier article et sur la moitié distale du second.
Maxillule (fig. 7) avec les deux endites fortement recourbés vers l’intérieur ; le distal
large, à bord mésial formant une courbe régulière et armé d’une rangée de soies spiniformes
barbelées ; sur la face ventrale des soies plumeuses plus longues formant une ligne irrégu¬
lière en arrière de ce bord ; d’autres soies plumeuses plus longues encore sur la face dorsale
et sur le bord externe ; endite proximal étroit et long avec cinq fortes soies distales plu¬
meuses sur son bord mésial et quelques soies sur son bord externe. Palpe bien développé
avec deux soies subdistales.
Maxille (fig. 8) à endite distal divisé en deux lobes par une échancrure profonde et à
endite proximal entier, assez étroit, triangulaire, arrondi au sommet. Palpe s’amincissant
régulièrement jusqu’à son sommet qui est pourvu d’une soie et atteint le tiers distal du
lobe antérieur du scaphognathite ; celui-ci très développé, subrectangulaire dans sa partie
antérieure, subtriangulaire dans sa partie postérieure ; ses bords ornés de soies extrême¬
ment longues sur le bord postéro-interne, certaines ayant une longueur supérieure à celle
du scaphognathite lui-même. Toutes les soies sont plumeuses à l’exception de la soie distale
du palpe.
Premier maxillipède (fig. 9) avec deux grands endites subrectangulaires, le proximal
un peu plus petit, avec quelques soies sur son bord mésial, le distal avec une pilosité beau-
UNE DEUXIÈME ESPÈCE DU GENRE B RESILIA
555
coup plus forte. Palpe long, assez large dans la région proximale, qui porte une ligne longi¬
tudinale de soies, puis aminci et subcylindrique, avec deux soies distales simples. Exopo-
dite grand, fortement arqué du côté interne, ne s’amincissant fortement qu’à partir du
tiers distal, sans flagelle et sans incision ou indication de lobulation sur son bord externe.
Un grand lobe épipodial allongé.
Deuxième maxillipède (fig. 10) avec une ligne de suture entre le basis et l’ischion ;
mérus à bords interne et externe subparallèles, deux fois plus long que large ; carpe court
aussi long que large ; propode allongé, à bord parallèle, un peu plus court que le mérus et
deux fois et demie plus long que large ; dactyle deux fois plus court que l’article précédent ;
son bord ventral rectiligne, dans le prolongement de celui du propode ; bord dorsal droit
Frc. 9-12. — Breailia corsicana sp. nov., ÿ (?), liolotype : 9, premier maxillipède, X 44; 10, deuxième
maxillipède, X 44 ; 11, troisième maxillipède, X 20 ; 12, id., région distale, X 200.
556
JACQUES FOREST ET PHILIPPE CALS
d’abord, et prolongeant également celui du propode, puis rejoignant le bord ventral par
une courbure régulière ; l’articulation entre les deux articles se situe dans un plan perpen¬
diculaire à leur axe longitudinal commun. De longues soies fines et plumeuses alignées sur
la région ventrale du basis-ischion et du mérus ; des soies similaires sur la région dorsale
du carpe et du propode et sur la moitié distale de la face externe du dactyle ; en outre, sur
le bord antéro-dorsal de cet article des soies épaisses, plumeuses également, recourbées du
côté interne.
Epipodite arrondi, membraneux. Exopodite allongé, entier, s’amincissant régulière¬
ment à partir de la région proximale, son extrémité, pourvue de quelques soies, atteignant
sensiblement le milieu du carpe.
Troisième maxillipède (fig. 11) à endopodite grêle, formé de trois articles dont le pre¬
mier est un peu plus long que l’ensemble du second et du troisième, ce dernier étant d’un
quart plus long que le précédent. Exopodite entier, mince, légèrement effilé, dépassant
de peu l’extrémité du premier article de l’endopodite. Sur la coxa, du côté externe, un
petit lobe épipodial saillant, arrondi. Des soies fines, plumeuses, sur le bord interne de la
coxa, du basis et de l’endopodite et sur la région distale de l’exopodite ; sur l'avant-dernier
article de l’endopodite et sur toute la longueur du dernier, des soies raides, en baguettes,
barbelées, implantées du côté interne sur des stries transverses et sur l’apex, lequel porte
également une soie deux fois plus longue que les autres (fig. 12) l .
Des pattes thoraciques manquantes : seules subsistent un pl et un p2 droits, un p3
ou p4 gauche, un p5 droit. Exopodite présent sur les deux premières paires seulement,
qui portent également un court lobe épipodial, très réduit sur le p2. Une pleurobranchie
sur chacune des quatre premières pattes, un très court bourgeon sur la cinquième.
Les deux premières pattes chéliformes, la seconde beaucoup plus grêle et plus longue
que la première.
Première patte (fig. 13) avec l’ischion distinct, non fusionné avec le basis ni avec le
mérus ; celui-ci allongé, atteignant la base du scaphocérite. Carpe court, aussi long que
large, avec une rangée antéro-ventrale de soies raides, plumeuses. Main à région palmaire
subcylindrique, sa hauteur maximale comprise un peu plus de deux fois dans sa longueur.
Une petite dent distale aiguë sur le bord dorsal. Doigt fixe environ deux fois plus court
que la région palmaire, défléchi, le bord ventral du propode formant ainsi une concavité
notable dans sa moitié antérieure. Bord préhensile du doigt fixe présentant sur toute sa
longueur une lame aux structures fortement différenciées (fig. 14) : on observe, sous une
cuticule transparente, une palissade de dents de taille décroissante à partir de la base du
doigt, comportant chacune une partie cupuliforme dans laquelle s’insère une forte soie.
Dactyle un peu plus long que le doigt fixe, s’amincissant rapidement en avant de sa base ;
sa face opposable creusée d’une gouttière longitudinale bordée du côté interne par un peigne
de dents lancéolées dont la taille décroît légèrement vers les extrémités et dont chacune
présente un canal axial ; le bord externe de la gouttière forme une large concavité puis une
1. Il faut accorder une attention particulière à ces soies différenciées, à implantation localisée, telles
qu’on les observe sur les pmx3 et les pl de Bresilia. Ces caractères, trop souvent négligés par les systéma-
ticiens, peuvent non seulement avoir une signification spécifique, mais aussi dénoter des affinités à des
niveaux taxonomiques plus élevés. A cet égard, signalons que chez Typhlatya galapagensis (Monod et Cals,
1970) ont été décrites des soies particulières, à extrémité en cuiller, localisées sur les pmx3, les soies cochléaires :
il s’est avéré que des soies homologues existaient dans les genres Antecaridina et Stygiocaris et qu’elles
constituaient l’un des caractères communs aux Atyidae de la série Thyphlatienne.
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JACQUES FOREST ET PHILIPPE CALS
forte saillie subdistale séparée de la partie terminale obliquement tronquée par une conca¬
vité profonde ; cette saillie, qui porte cinq tubercules, est la seule partie du bord externe
qui soit visible en vue interne, le reste étant caché par les dents en peigne (fig. 15). On
observe une pilosité particulière sur la région proximale ventrale de la main : des soies ana¬
logues à celles implantées sur la région antéro-ventrale du carpe mais un peu plus courtes
sont disposées en quatre lignes transverses, les trois premières avec quatre-cinq soies, la
dernière avec une dizaine de soies ( cf . note, p. 556). Exopodite atteignant le quart distal
du mérus. Un petit lobe épipodial conique.
Deuxième patte thoracique (fig. 16) grêle, très allongée, dépassant le rostre de la
longueur de la main et de la moitié de celle du carpe. Mérus dix fois plus long que large.
Carpe légèrement élargi dans la région distale, sa longueur égale aux deux tiers de celle
du mérus. Main arquée du côté ventral, légèrement renflée au niveau du quart proximal,
sa hauteur maximale comprise sept fois dans sa longueur ; doigts d’un dixième plus courts
que la région palmaire.
Cet appendice a été perdu au cours de la préparation du spécimen de telle sorte que
sa pilosité et les détails de structure des dents de la pince n’ont pu être étudiés. D’après le
dessin préliminaire le bord préhensile du doigt fixe serait armé dans sa région distale de
petites dents cornées suivies d’une ligne de soies ; à la base d’un ongle, assez long et for¬
mant un angle quelque peu obtus avec le bord préhensile, s’insérerait une ligne transverse
de soies. Le dactyle, doté d’un ongle plus court, plus grêle et recourbé, en arrière duquel
s’insérerait aussi une ligne transverse de quelques soies, aurait un bord préhensile armé
distalement de dents assez irrégulières et espacées, suivies d’une ligne de soies.
Exopodite atteignant le tiers proximal du mérus. Un très court lobe épipodial arrondi.
Troisième (ou quatrième) patte thoracique longue et grêle. Mérus huit fois plus long
que large et d’un tiers plus long que le carpe. Propode très mince, un peu plus court que
le mérus. Dactyle égal en longueur au septième du propode, à bord dorsal convexe, à bord
ventral droit. Deux épines mobiles sur la région ventrale de l’ischion, l’une en avant de
la section d’autotomie, l’autre subdistale ; cinq épines similaires sur le mérus, régulière¬
ment espacées du tiers proximal au sixième distal. Sur le dactyle un ongle corné grêle,
recourbé vers le haut, suivi sur le bord ventral de cinq soies dont les deux premières élargies
dans leur partie distale.
Cinquième patte différant de la troisième (ou quatrième) par le mérus un peu plus
court et le carpe plus long ; le dactyle manque avec l’extrémité distale du propode, dont
la partie restante est plus longue que l’article correspondant de la patte p3 ou p4. Ischion
avec deux épines ventrales, mais mérus inerme.
Région sternale thoracique (fig. 20) présentant les particularités suivantes :
Entre les bases des deuxièmes, troisièmes et quatrièmes pattes on observe une paire
de processus allongés, rabattus vers l’avant ; chacun de ces processus est issu d’une protu¬
bérance 1 sur laquelle s’insère chaque coxa et qui forme du côté postéro-externe une notable
saillie quelque peu lobulaire. Les processus diffèrent d’une paire à l’autre ; les premiers,
annexés aux deuxièmes pattes sont en forme de corne et assez robustes ; les seconds sont
1. Cette protubérance est d’une interprétation difficile. A première vue elle paraît faire partie de
l’article lui-même et présente des sutures complexes avec le sternite proprement dit. Dans ces conditions
on peut se demander si elle n’a pas la valeur d’une pré-coxa. Il serait souhaitable que l’on puisse entre¬
prendre une étude détaillée de la structure de cette région.
UNE DEUXIÈME ESPÈCE DU GENRE B RESILIA
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Fig. 20. — Bresilia corsicana sp. nov., Ç (?), holotype, vue ventrale de la base des pattes thoraciques,
X 36.
La partie gauche du dessin, en traits fins, est un décalque de la partie droite, qui, elle, a été exé¬
cutée d’après la moitié non disséquée du spécimen. La partie médiane des sternites a été sectionnée
et n’est pas représentée.
plus longs et plus elïilés ; les troisièmes à sommet arrondi sont digitiformes. Le dernier
sternite présente un processus impair médian qui a la forme d'une languette également
rabattue vers l’avant et dont la surface est légèrement creusée en gouttière.
Pléopodes à protopodite Inarticulé, sauf les cinquièmes dont la base comprend un
seul article. Premiers pléopodes à exopodite égal au second article du protopodite, et
à endopodite triangulaire, un peu plus de deux fois plus court. Les paires suivantes (pl. 2 :
fig. 18) ont un exopodite bien développé et un endopodite un peu plus court pourvu d’un
appendice interne avec rétinaele sur la région distale.
Uropodes (fig. 19) à rame interne longuement lancéolée, arrondie au sommet et à
rame externe un peu plus longue, à bord externe rectiligne se terminant en une courte
dent aiguë ; entre cette dent et le lobe distal arrondi, une forte épine mobile. Lignes de
diérèse des faces dorsale et ventrale décalées : sur la préparation, entre ces lignes, on peut
distinguer une plage ovale marbrée d’épaississement chitineux qui semble correspondre
560
JACQUES FOREST ET PHILIPPE CALS
à l'insertion d’un tendon. Uropodes frangés de longues soies plumeuses (non figurées) à
l'exception du bord externe de l’exopodite qui porte une ligne de soies courtes.
Telson légèrement plus court que la rame interne des uropodes ; ses bords latéraux
parallèles dans la région proximale, puis notablement convergents ; sa largeur maximale
comprise trois fois dans sa longueur et égale au double de sa largeur minimale. Bord posté¬
rieur avec une concavité médiane qui le divise en deux lobes arrondis. Sur les côtés six
paires d’épines ; sur le bord postérieur douze soies. On distingue en réalité sur chaque
moitié de ce bord, de l’extérieur vers l’intérieur : la dernière épine dorso-latérale, puis une
soie très longue, puis trois autres de tailles décroissantes, puis deux soies très fines et très
courtes.
Particularités morphologiques de Bresilia corsicana sp. nov.
et B. atlantica Caïman
Comparaison et remarques
La seule espèce incluse jusqu’à présent dans le genre Bresilia, B. atlantica est, nous
I avons dit, connue par la description originale, heureusement assez détaillée, d’une femelle
de 29 mm de long, type et unique spécimen alors recueilli, fournie par Calman, (1896 :
7-14, pl. 1, fig. 1-14, pl. 2, fig. 15-18).
Des observations complémentaires de Kemp (1910 : 82-84, pl. 10, fig. 1-7) ont porté
sur quatre autres exemplaires, un mâle de 20 mm, deux femelles de 20 et 23 mm et un
individu de sexe indéterminé de 17 mm. Mais avant de comparer Bresilia atlantica et
B. corsicana il semble nécessaire de répondre à deux questions : 1) le spécimen pris comme
type de la nouvelle espèce ne serait-il pas une forme post-larvaire et ses particularités
ne seraient-elles pas liées à sa condition ? 2) dans le cas contraire quel est son sexe ?
Calman avait déjà envisagé la possibilité que le spécimen qu’il décrivait sous le nom
de Bresilia atlantica, qui mesurait cependant 29 mm de long, fût un immature et que cer¬
tains caractères apparemment primitifs qu’il présentait fussent liés à cette immaturité.
II considérait cependant que les autres caractères ne permettaient guère de retenir cette
hypothèse, laquelle était cependant adoptée par Coutière (1907 : 19) : celui-ci était enclin
à voir en Bresilia atlantica la larve géante d’un Hippolytidae. Kemp (1910 : 83) allait tota¬
lement infirmer le point de vue de Coutière, en identifiant à l’espèce de Calman un spé¬
cimen plus petit que le type, 20 mm, doté d’un appendix masculina développé et par consé¬
quent reconnaissable comme un mâle adulte ; il en découlait naturellement que le type
décrit par Calman et dépourvu d’un tel appendice était une femelle adulte. La Bresilia
décrite ici était plus petite encore que les exemplaires vus par Calman et Kemp, mais,
sans même faire référence aux observations de ces deux auteurs on pouvait considérer
que l’ensemble de ses caractères n’évoquait pas une post-larve ni même un très jeune stade
ultérieur. La comparaison avec la description de la femelle-type de B. atlantica faisait
apparaître des différences qui semblaient plutôt spécifiques que liées à l’âge. Beaucoup
des caractères étaient par ailleurs identiques ou très voisins, par exemple la structure, les
proportions et l’ornementation des pléopodes.
Dans ces conditions, en l’absence des différenciations signalées par Kemp chez le mâle
de B. atlantica — émargination distale de l’endopodite du premier pléopode, appendix
masculina sur celui du second — nous avons d’abord conclu que notre spécimen était une
UNE DEUXIÈME ESPÈCE DU GENRE BRESILIA
561
femelle adulte d’une espèce nouvelle de Bresilia, probablement plus petite que l’espèce-
type du genre. Cependant nous avons été amenés à douter de cette conclusion, en raison
de certaines différenciations sternales sur lesquelles nous reviendrons plus loin [infra,
p. 563) : l’exemplaire de B. corsica.ua possède en effet un processus médian allongé sur le
dernier sternite thoracique (fig. 20), qui aurait sans doute été figuré par Calman s’il avait
existé chez la femelle-type de B. atlantica. Or si on se réfère à des différenciations analogues
que présentent d’autres Carides, ce processus serait propre aux mâles.
Nous avons finalement laissé subsister un doute sur le sexe du type décrit ici, n’excluant
pas l’hypothèse qu’il s’agisse d’un mâle jeune, aux structures sternales déjà différenciées,
mais avec des pléopodes encore de type femelle.
Le rapprochement des dessins d’ensemble de Bresilia atlantica (Calman, loc. cit.,
pl. 1, fig. 1) et de B. corsicana (fig. 1) montre que les deux espèces diffèrent peu dans leur
aspect général et qu’elles possèdent notamment des appendices thoraciques très similaires.
Le rostre, d’après le dessin de Calman, pointe légèrement vers le haut, alors qu’il est légè¬
rement infléchi vers le bas chez B. corsicana ; il faut noter que son orientation serait quelque
peu intermédiaire chez les deux spécimens figurés par Kemp (1910, pl. 10, fig. 2, 3) ; chez
B. atlantica, il atteint presque l’extrémité du 2 e article des antennules d’après Calman,
mais seulement la base de cet article d’après le dessin de Kemp, alors que, chez B. corsi¬
cana, il dépasse légèrement le premier article. Les dents rostrales sont disposées suivant
des formules bien distinctes. Chez B. atlantica il y a trois ou quatre dents sur le bord dorsal
et deux, trois, quatre (Kemp) ou sept dents (Calman) sur le bord ventral, ce dernier
chiffre, élevé, observé sur le type, étant sans doute lié à sa taille plus grande. Chez B. corsi¬
cana il existe dix dents dorsales et une seule dent ventrale, subdistale.
L’épine antennaire est un peu plus aiguë mais plus faiblement carénée chez B. corsi¬
cana qui se distingue également par l’épine ptérygostomienne plus longue et plus aiguë.
Quant à la courbure obtusément angulaire du bord ventral de la carapace, elle se situe
au niveau des premières pattes thoraciques chez B. atlantica et des troisièmes pattes chez
B. corsicana.
Les segments de l’abdomen présentent quelques différences : ainsi la gibbosité dorsale
du 3 e est moins accentuée chez B. corsicana que chez B. atlantica. Les pleurons des qua¬
trième et cinquième segments forment, d’après Calman, des angles assez aigus vers l’arrière,
bien que sur son dessin celui du quatrième soit plutôt en large ogive émoussée ; chezi?. cor¬
sicana le quatrième pleuron présente une petite dent aiguë à l’angle postéro-ventral, alors
que le cinquième pleuron est doté d’une dent homologue et d’une seconde dent, située
au-dessus de la précédente.
Le telson de la femelle de B. atlantica diffère principalement de celui de B. corsicana
par son bord postérieur qui, au lieu de présenter une large et profonde échancrure en son
milieu, est faiblement convexe. En ce qui concerne son ornementation la comparaison
entre l’holotype de B. corsicana et les descriptions et les dessins de B. atlantica laisse sub¬
sister une certaine incertitude. En effet chez l’espèce nouvelle il y a cinq paires de spinules
latérales en avant du bord postérieur, mais une sixième paire analogue aux précédentes
est située aux angles latéro-postérieurs et semble appartenir à la série du bord postérieur.
C’est dans cette série que nous l’avons comptée, considérant qu’il y avait, de part et d’autre
de la ligne médiane, une courte spinule externe, une soie spiniforme très longue, trois soies
562
JACQUES FOREST ET PHILIPPE CALS
spiniformes de taille décroissante et deux soies courtes et fines, le total des spinules ou
soies postérieures s’élevant ainsi à 14. Or Caliuan (1896 : 11) relève chez B. atlantica,
sur chaque côté du telson, « about seven denticles » dont d’après le dessin, le dernier est
situé bien en avant de l’angle latéro-postérieur. Il dénombre 13 épines sur le bord posté¬
rieur dont les pins longues sont les plus externes. Kemp (1910 : 83) a observé chez les
quatre B. atlantica dont il a disposé 6 à 11 spinules latérales, et 12 épines postérieures,
dont les plus longues sont également les plus externes. Ainsi il semblerait que la paire de
spinules latéro-postérieures présente chez corsicana manque chez atlantica. Les différences
entre les deux espèces seraient donc les suivantes :
Sur les côtés du telson, en avant du bord postérieur : 5 spinules chez corsicana, 6 à
11 spinules chez atlantica.
Sur le bord postérieur 12 ou 13 soies chez atlantica, 12 soies et une paire de courtes
spinules externes en plus chez corsicana. Il conviendrait cependant de vérifier si ces spinules
peu visibles manquent réellement sur le matériel de Calman et de Kemp.
L’œil de B. corsicana est caractérisé par une cornée hémisphérique, à facettes bien dis¬
tinctes, et normalement pigmentée, alors que chez B. atlantica il n’y a pas trace de pigment,
et que les facettes sont non décelables (Calman) ou très peu apparentes (Kemp).
L’antennule de B. corsicana est plus allongée que celle de B. atlantica ; le stylocérite,
plus court, n’atteint pas le bord antérieur du premier article, et il existe une épine médiane
sur le bord mésial de cet article.
Le rapport de la longueur à la largeur du scaphoeérite est égal à deux chez B. atlantica,
à trois chez B. corsicana.
La mandibule de B. atlantica n’a été décrite et figurée, et de façon peu détaillée, que
par Calman. Elle se distinguerait de celle de B. corsicana par le second article du palpe,
plus grêle et par la plus grande brièveté de la partie que Calman désigne comme un proces¬
sus molaire. En ce qui concerne ce processus, bien que le dessin peu détaillé de Calman
ne fournisse guère d’indications à cet égard, il est probable qu’il est voisin de celui de B. cor¬
sicana, c’est-à-dire que, dans les deux cas, il est subconique, recouvert de plages de micro-
spinules et doté de soies terminales. Sans exclure totalement la possibilité qu’il s’agisse
bien de l’équivalent morphologique d’une partie molaire, on peut penser aussi que l’on se
trouve en présence d’une saillie sétigère correspondant à celle des Atyidae, le processus
molaire ayant lui complètement disparu.
La comparaison entre les maxillules, les maxilles et les trois paires de maxillipèdes
des deux espèces fait apparaître une ressemblance indiscutable de forme et d’ornementa¬
tion : d’après les dessins de Calman, on peut tout au plus relever quelques différences
dans les proportions de certains articles, les remarquables particularités qui les opposent
aux autres Carides étant manifestement communes aux deux espèces.
De même, les deux appendices suivants offrent de grandes similitudes, B. corsicana
se distinguant cependant par des différences, probablement spécifiques, dans les propor¬
tions des articles et notamment : par des exopodites relativement plus longs ; par le pre¬
mier jéréiopode, à doigts plus courts par rapport à la région palmaire et à mérus plus long
par rapport à l’ischion ; par le deuxième relativement plus long, par suite surtout du plus
grand allongement du mérus et du carpe. Ajoutons que les épipodites courts mais bien
visibles que nous avons observés sur ces deux appendices chez B. corsicana seraient absents
chez B. atlantica, d’après Calman.
UNE DEUXIÈME ESPÈCE DU GENRE BRESILIA
563
Les possibilités de comparaison entre les autres pattes thoraciques sont limitées en
raison de l’état incomplet du type de B. corsicana. Des troisièmes et quatrièmes pattes
une seule subsiste, détachée, dont la position exacte ne peut être reconnue. Elle diffère
du p3 figuré par Calmais par ses articles plus grêles, avec un carpe beaucoup plus long,
et par la présence de deux épines mobiles sur l’ischion au lieu de trois. La cinquième patte
est privée de dactyle, ses articles sont également relativement plus grêles, avec un très
long carpe ; son mérus est inerme et son ischion porte deux épines mobiles, alors que chez
B. atlaritica ces deux articles sont respectivement pourvus de deux et trois épines.
Les appendices abdominaux de B. corsicana ressemblent à ceux figurés par Calman
pour la femelle-type de B. atlantica ; pourtant, l’endopodite du premier pléopode est un
peu plus long par rapport à l’exopodite et l’endopodite des quatre suivants est légèrement
plus court que l’exopodite alors que les rapports sont inverses chez B. atlantica. Les uropodes
sont très semblables : la diérèse n’apparaît pas sur le dessin donné par Calman, mais il
s’agit certainement d'une imprécision.
Calman a observé sur la femelle-type de B. atlantica des processus thoraciques ster¬
naux (paired appendages springing from the sternal surface of the thorax), homologues
de ceux décrits plus haut chez la nouvelle espèce. La comparaison entre le dessin de cette
dernière (fig. 20) et celui de Calman (pl. 1, fig. 14), malheureusement à petite échelle et
peut-être trop schématisé, laisserait supposer que ces formations sont plus largement
triangulaires, plus lamellaires et plus rapprochées chez l’espèce atlantique qui, de plus,
serait dépourvue du processus médian en languette existant sur le dernier sternite thora¬
cique de B. corsicana. Cependant, on peut se demander si ces différences ne sont pas d’ordre
sexuel et si le type de B. corsicana n’est pas en réalité non une femelle, mais un mâle encore
dépourvu d’appendix masculina ( cf. supra, p. 561, et ci-dessous).
Les principaux caractères du genre Bresilia. tels qu’ils se dégagent de nos comparaisons semblent
être les suivants : Rostre de longueur modérée, comprimé latéralement, denticulé sur le bord
dorsal au moins. Epines antennaire et ptérygostomicnne présentes. Bord dorsal du troisième
segment abdominal fortement convexe. Telson à bord postérieur légèrement convexe ou échancré,
portant une douzaine de soies. Œil bien développé, à région cornéenne hémisphérique, pourvu
ou non de facettes, pigmenté ou non. Mandibule divisée en deux parties : un processus inci¬
sif et un lobe sétigère et microspinulé ; palpe bi-articulé. Maxille à endite proximal allongé,
subtriangulaire. Premier maxillipède à exopodite arrondi à l’extrémité, sans prolongement llagelli-
forme. Deuxième maxillipède à dactyle plus long que large, inséré dans le prolongement du pro-
pode, sur le même axe longitudinal. Premier péréiopode plus court mais plus fort que le deuxième,
l’un et l’autre avec la main pourvue de doigts allongés, à bord préhensile armé de dents différen¬
ciées ; tous deux pourvus d’un exopodite. Pas d’exopodite sur les trois dernières paires. Une pleu-
robranchie bien développée sur les quatre premières pattes thoraciques, un rudiment sur la cin¬
quième. Tous les appendices thoraciques séparés à la base par des processus sternaux (ou précoxaux)
bien développés.
Certaines incertitudes subsistent. L’énoncé ci-dessus ne fait pas état notamment des
caractères qui peuvent être liés au sexe ou plus exactement des particularités que présen¬
teraient les mâles. En effet, l’espèce nouvelle décrite ici est considérée, mais avec doute,
comme une femelle, et l’unique description assez complète de B. atlantica, celle de Calman,
se rapporte aussi à un spécimen de ce sexe. Les seules précisions relatives à un mâle ont
été fournies par Kemp et concernent la forme du premier pléopode, qui ressemblerait à
celui de la femelle, et la présence d’un appendix masculina sur le second. On ignore donc
564
JACQUES FOREST ET PHILIPPE CALS
si les remarquables structures visibles sur la face ventrale du thorax existent, identiques,
dans les deux sexes ou si le mâle offre des différences à cet égard. Cette seconde hypothèse
repose sur des observations faites sur d’autres Carides à différenciations sternales. Ainsi,
chez Atyaephyra desmaresti Millet ( cf. Descouturelle, 1971, pl. 12, fig. 2) la femelle est
dotée d’un réceptacle séminal fermé par un repli du dernier sternite thoracique, alors que
chez le mâle ce repli est remplacé par une « tigelle » allongée. Le mâle d’ Actyaephyra pré¬
sente donc une structure qui évoque curieusement le processus médian sur le cinquième
sternite thoracique du type de Bresilia corsicana, et cette analogie motive le doute exprimé
sur le sexe de ce spécimen. L’examen de nouveaux spécimens mâles et femelles des deux
espèces dira quelles sont les différenciations sexuelles propres au genre Bresilia.
De même, un nouvel examen de B. atlantica serait nécessaire afin de vérifier si les
épipodites manquent réellement sur les deux appendices thoraciques. Dans le cas contraire,
la présence de lobes épipodiaux réduits sur ces appendices pourraient également être pro¬
posée comme caractère générique.
Distribution et écologie des Bresilia
Les données sur la distribution et l’écologie des deux espèces que comprend main¬
tenant le genre Bresilia sont peu nombreuses. D’après les conditions de capture, il semble
que toutes deux soient benthiques. En ce qui concerne leur distribution on peut considérer
pour l’instant que l’une est atlantique, l’autre méditerranéenne.
Bresilia atlantica a été recueillie au sud-ouest de la pointe sud de l’Irlande, sur les
pentes du talus continental, en cinq stations relativement voisines, puisque les deux plus
éloignées sont distantes de moins de 60 milles, et entre des limites verticales étroites, soit
1 200 et 1 400 mètres environ de profondeur. Kemp a mentionné la température de l’eau
à proximité du fond en trois stations : 7,19°C pour l’une, 8,22°C pour les deux autres.
L’unique spécimen de B. corsicana sp. nov. a été capturé à l’est de la pointe nord de
la Corse, par 450 mètres de profondeur, à un niveau par conséquent beaucoup plus élevé
que celui de l’espèce atlantique et dans des eaux évidemment beaucoup plus chaudes.
La seule donnée supplémentaire dont nous disposions en ce qui concerne les Bresilia
est relative à B. corsicana qui a été trouvée parmi des échantillons de Madrepora oculata :
il n’est pas exclu qu’il s’agisse là d’une association habituelle. On peut d’ailleurs se demander
si B. atlantica n’est pas elle aussi inféodée à des Madréporaires profonds et si ce commen¬
salisme n’est pas une caractéristique écologique du genre Bresilia.
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Manuscrit déposé le 4 mars 1976.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 453, mars-avril 1977,
Zoologie 316 : 549-565.
Achevé d'imprimer le 30 juillet 1977.
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qués devront être préparés de façon â pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Huheau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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