BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
317
N* 4M MARS-AVRIL 1977
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.
Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Hallé.
Rédacteur : M me P. Dupérier.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
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toire naturelle, 38, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, il 0 454, mars-avril 1977, Zoologie 317
Les régions et les limites de la carapace
d’un Crustacé Décapode Carcinus maenas (L.)
[Brachyrhyncha Portunidae] ;
leurs rapports avec les systèmes fonctionnels principaux
par Brigitte Renaud *
Résumé. — La présence de régions sur la carapace des Décapodes nécessite la définition
de ces régions et de leurs limites. L’emploi du microscope électronique à balayage, la réalisation
de dissections, ont permis d’établir chez un Décapode Brachyoure Carcinus maenas (L.), l’inven¬
taire des impressions musculaires et de définir les rapports existant entre les divers systèmes tégu-
mentaires reliés par ces muscles.
La première partie est consacrée à la distinction des diverses catégories de limites et de sys¬
tèmes musculaires, stomodéal, mandibulaire et branchiostégal. Il est ainsi possible de définir,
dans une seconde partie, l’ensemble des limites et des régions de Carcinus maenas , en considérant
non seulement les organes sous-jacents mais surtout les systèmes tégumentaires ventraux ou
internes. Enfin, l’emploi de la méthode chez un Décapode Xanthidé offrant une « régionalisation »
apparemment très différente, permet de retrouver des traits fondamentaux d’organisation.
Il semble donc permis de croire que des recherches similaires effectuées chez des Décapodes
Anomoures et Macroures doivent permettre de résoudre divers problèmes des homologies entre
les carapaces de ces différentes formes.
Abstract. — The presence of régions on the Decapod’s carapace requires the définition of
these régions and of their boundaries. The utilisation of scanning électron microscopy, together
with the réalisation of many dissections hâve permitted the inventory of muscle insertions on a
Decapod Brachyouran Carcinus maenas (L.), and the définition of the relations existing between
the different tegumentary Systems connected with these muscles.
The first part is devoted to the distinction of the different categories of boundaries and muscular
Systems (stomodéal, mandibular and branchiostégal). It is thus possible to define, in a second
part, the actual boundaries and régions of Carcinus maenas, considering not only the subjacent
organs but particularly the tegumentary Systems, both ventral or internai. Finally, the use of
this method in a Decapod Xanthid where the “ régionalisation ” is apparently very different,
shows the existence of a fondamentally similar structure.
The same type of approach applied to the Decapod Anomura and Macrura should also
help the solution of various prohlems bearing on the carapace in these groups.
SOMMAIRE
Introduction. 570
Matériel et technique. 571
I. Les diverses catégories de limites et de systèmes musculaires. 572
* Laboratoire de Zoologie, Université de Paris VI, 7 quai Saint-Bernard, 75005 Paris.
454, 1
570
BRIGITTE RENAUD
1. Les différents types structuraux de limites. 572
a. — Les sillons d’inflexion phragmatique . 572
b. —■ La ligne de déhiscence. 575
c. — Les rainures. 575
d. —■ Les alignements sigillaires. 575
e. —• Les alignements tuberculaires. 576
2. Les divers types de systèmes musculaires. 576
a. — Le système branchiostégal. 576
b. — Le système postérieur. 577
c. — Le système mandibulaire. 577
d. —- Le système stomodéal. 577
3. Les contours ou limites périphériques. 578
II. Définition des régions ; les limites centrales de la carapace ; rapports entre
LES RÉGIONS ET l’anatomie INTERNE . 579
1. Régions branchiales. 579
2. Régions gastriques. 581
3. Régions paragastriques. 581
4. Régions hépatiques. 582
5. Régions suh-hépatiques. 582
6. Régions orbitaires. 582
7. Régions suborbitaires. 583
8. Région cardiaque. 583
9. Région intestinale. 583
10. Région frontale. 583
III. Discussion . 583
1. Le sillon cervical et la valeur métamérique des sillons. 583
2. Comparaison des systèmes de nomenclature de Desmarest et de Dana . 585
Conclusion . 587
Afin de décrire avec précision les restes squelettiques des Décapodes fossiles, Desma¬
rest, en 1822, définit sur la carapace du crabe Carcinus maenas et de l’écrevisse Astacus
flluviatilis, un certain nombre de régions identifiées en fonction des organes sous-jacents.
Ultérieurement divers auteurs (H. M. Edwards, 1834, 1851 ; Dana, 1851) enrichirent et
parfois modifièrent la nomenclature des régions.
Les régions sont généralement définies comme des surélévations entourées par des
limites apparemment considérées comme des sillons identiques ; seuls les trajets longitu¬
dinaux et transversaux des limites permettent alors de définir les régions antérieures ou
postérieures, médianes ou latérales de la carapace. Pourtant, H. M. Edwards (1834) opposait
déjà deux catégories de sillons selon qu’ils étaient pourvus ou non d’impressions musculaires.
Chez les Pénéidés (1908) et les Eryonidés (1917), Bouvier distinguait les crêtes et les sil¬
lons de la carapace, parfois étroitement associés. L’existence de divers types de limites
n’a ultérieurement jamais été envisagée chez les Crustacés Décapodes ; par contre, chez
les Insectes, Snodgrass définit plusieurs catégories de sutures en fonction de leur rôle,
lieu d’insertion musculaire, pilier de soutien, membrane souple, et de leur structure, zone
plus ou moins sclérifiée (1935 : 53).
RÉGIONS ET LIMITES DE LA CARAPACE DE CARCINUS MAENAS
571
L’analyse des diverses limites, envisagée dans la première partie de ce travail, révélera
la nécessité d’entreprendre une étude détaillée des principaux systèmes musculaires s’insé¬
rant sur la carapace.
Le deuxième chapitre est consacré aux régions et au relevé des rainures, des aligne¬
ments de tubercules et des empreintes musculaires qui constituent les limites.
On tentera, dans la troisième partie de l’exposé, d’appliquer aux Xanthidés le système
élaboré chez Carcinus maenas.
L’étude d’une forme évoluée n’est certes pas favorable pour concevoir un plan fonda¬
mental qui conviendrait aux Décapodes Macroures et Brachyoures. Carcinus maenas a
été initialement choisi en raison de l’intérêt biologique et physiologique qu’il présente dans
le cadre d’une étude sur la morphogenèse tégumentaire (Bocquet, Cals et Renaud).
J’ai cependant tenté d’effectuer le plus de rapprochements possibles avec les Macroures,
car le premier document du glossaire carcinologique réalisé par le Pr. Th. Monod révèle
l’intérêt d’une pareille entreprise ; il a suscité pour une part appréciable la réalisation
de ce travail ; celui-ci s’est trouvé d’ailleurs facilité par la consultation d’un deuxième
document en cours de réalisation (Monod Et Cals, définitions de varia et de termes généraux).
Matériel et technique
Les animaux étudiés proviennent de la Station biologique de Roscofî ; seuls les ani¬
maux de grande taille ont survécu longtemps dans l’aquarium marin du laboratoire de
Zoologie de l’Université Pierre et Marie Curie. L’élevage des jeunes a été réalisé principa¬
lement au laboratoire de la Station biologique de Roscoff.
Les observations en microscopie photonique ou en microscopie électronique à balayage
ont été effectuées sur des juvéniles ne dépassant pas 1,5 cm de largeur céphalo-thoraci¬
que et sur des adultes de 4 à 8 cm.
Chez les Brachyoures, l’étude du système musculaire a d’abord été entrepris chez
Cancer pagurus (H. M. Edwards, 1849 ; Pearson, 1908) puis chez Carcinus maenas (Bor-
radaile, 1922). Abraiiamczik-Scanzoni (1942) a représenté chez divers Brachyoures une
vue interne des insertions musculaires dorsales.
Pour suivre le trajet d’un muscle entre ses deux attaches, il faut opérer sur des ani¬
maux de grande taille et dans des conditions bien déterminées. Sur le vivant les muscles
sont trop déformables ; les animaux ont donc été préalablement fixés par un liquide
fixateur riche en alcool. L’emploi de ciseaux est d’autre part déconseillé ; la cuticule, trop
friable chez les jeunes, trop dure chez les adultes de grande taille, se rompt irrégulièrement
et trop brutalement. On évite les ruptures en utilisant une petite scie rotative employée
pour la construction de modèles réduits. Une fois dégagés, les muscles ou ligaments se
distinguent aisément sur des animaux desséchés.
Seul le microscope électronique à balayage, dans des conditions d’utilisation optimum,
a permis de dresser un inventaire complet des empreintes musculaires dont les plus petites
d’entre elles, disséminées parmi les tubercules (pl. II, D, G), étaient difficilement décelables.
Je signalerai que les méthodes de lavages employant de grands volumes d’eau distillée
permettent d’observer des animaux de collection ayant séjourné dans de l’acide lactique
ou dans de l’alcool glycériné.
454, 2
572
BRIGITTE RENAUD
Recueillis quelques heures après la mue, les animaux sont fixés par de l’alcool à 100°
filtré ; la région de la carapace à étudier est découpée et lavée soigneusement dans un
bain d’eau distillée additionné de quelques gouttes de détergent. Après un double rinçage
à l’eau distillée, les fragments de tégument sont mis à sécher à température du laboratoire,
à l’abri de la poussière. Ils seront recouverts d’une pellicule d’or-palladium et observés
au microscope Cameca MEB/07 1 .
Ces observations ont été complétées par l’examen d’animaux vivants ; je montrerai,
en effet, que certaines attaches musculaires se remarquent extérieurement par leur pigmen¬
tation particidière ; on le constate dans certains ouvrages où les animaux sont représentés
avec leur couleurs naturelles ( Carcinus maenas : Herbst, 1782, pl. VII, 47 ; Desmarets,
1825, pl. I, 1. — Portunus depurator : Herbst, 1782, pl. VII, 48. — Polybius henslowi :
Desmarest, 1825, pl. VII, 1).
I. Les diverses catégories de limites et de systèmes musculaires
1. Les différents types structuraux de limites
Cinq types fondamentaux de limites seront distingués en fonction de leur aspect mor¬
phologique, de leur rôle ou de leurs rapports avec les organes sous-jacents : alignement
d’impressions musculaires, alignement de tubercules, simple rainure, sillon d’invagination
avec crête interne et ligne de moindre résistance.
Le terme de limite sera utilisé pour désigner l’ensemble des structures qui séparent
les régions les unes des autres ; le mot sillon employé généralement par les auteurs sera
réservé aux limites étroites et profondes.
On parvient à rendre compte des différents types de limites en combinant les modes
de représentation des divers auteurs. 11 s’agit essentiellement de représenter les princi¬
pales impressions musculaires comme cela avait été fait chez Carcinus niaenas (I)racii,
1939 : 315), de préciser la largeur d’une rainure (Dana, 1852 : 29 ; Bouvier, 1908), ou la
hauteur d’une crête en reprenant les procédés utilisés chez les Pénéidés et les Ervonidés
par Bouvier (1908, 1917).
a. — Les sillons d’inflexion phragmatique
Ils ont déjà été décrits chez les Insectes par Snodgrass dans ces termes : « external
grooves of linear inflections of the cuticula that form internai ridges or plates to streng-
then the skeletal walls or to furnish increased surfaces for muscle attachements » (1935 :
53).
Chez Carcinus maenas, au voisinage de la crête marginale tuberculaire (définie p. 578),
des invaginations cuticulaires forment des sortes de piliers de renforcement latéraux. Il
leur correspond en vue externe des sillons courts et étroits (pl. I, E) ; il s’agit des sillons
inter-dentaires (fig. 1 et 2 : s.i.d.) et des sillons orbitaires (fig. 1 : s.o. sup., et fig. 2 : s.o.
1. Photographies exécutées par M me D. Guillaumin, dans le Service de M. le Pr. C. Bocquet.
RÉGIONS ET LIMITES DE LA CARAPACE DE CARCINUS MAENAS
573
bsoin. 1 f“
sasup.
Fig. i. — Mise en place des principaux muscles s’insérant sur la carapace de Carcinus /nuenas. Sur la par¬
tie droite du dessin les muscles sont représentés en vue interne ; la partie gauche montre les impres¬
sions musculaires en vue externe. Les plus petits sigillés mésobranchiaux et métabranchiaux n’ont
pas été figurés.
Muscles; abd. ex., abducteur externe; add. in., adducteur interne; add.e.a.(p.), branche antérieure
(postérieure) de adducteur externe ; m. at. ep., musculus attractor epimeralis ; m.b.a. (p.), muscles
branchiostégaux antérieurs (postérieurs) ; m.p. muscles postérieurs ; m.py.d. muscle pylorique dor¬
sal ; m.st.a., muscle antérieur du stomodéum ; t.ch.pb., tenseur de la chambre prébranchiale.
b.s.o.ex. (in.), bord sus-orbitaire externe (interne) ; C., cœur ; C.p.Br., chambre prébranchiale ;
L.D., ligne de déhiscence ; m.a., membrane articulaire ; s.i.d., sillon inter-dentaire ; s.o.sup., sillon
orbitaire supérieur ; Stm., stomodéum ; V.M.Br., voûte membraneuse branchiale.
inf.). On a pu montrer l’existence d’un élément de soutien impair chez Gnathia halei appelé
trabeculum antéro-céphalique (Cals, 1973 : 299), résultant de la coalescence de deux inva¬
ginations dorsale et ventrale d’un même segment. Chez Hemioniscus balani , au niveau
de la capsule céphalique, il existe (Goudeau, J 972) des piliers endosquelettiques posté¬
rieurs pairs et une tige endosquelettique antérieure impaire.
Les baguettes rigides invaginées, correspondant aux deux petites dépressions médio-
dorsales (pl. I, F), peuvent être considérées comme des phragmes très réduits, analogues
aux ailes tergales plus développées chez les Isopodes (tergal alae, Jackson, 1926. Cf. le
574
BRIGITTE RENAUD
Fig. 2. —■ Face inférieure de la carapace de Carcinus maenas. AI, antennule ; A2, antenne; b.ss.o.ex
(in.), bord sous-orbitaire externe (interne) ; b.v., bouton de verrouillage ; c.pmxp. contrefort para-
maxillipédieux ; c.pp., contrefort parapédieux ; c.p., contrefort postérieur ; l.d., ligne de déhiscence ;
1. pbr., limite parabranchiale ; l.p.or.inf., limite péri-orbitaire inférieure ; Op., opercule de la glande
excrétrice ; P.Br., région parabranchiale ; S. Br., région sub-branchiale ; S.Hp., région sub-hépatique ;
s.i.d., sillon interdentaire ; sig.l, sigillé de la branche antérieure du muscle adducteur mandibulaire
externe ; sig.2, sigillé de la branche postérieure du muscle adducteur mandibulaire externe ; sig.3, sigillé
du muscle tenseur de la chambre prébranchiale ; S.Or., région sub-orbitaire ; s.o.in., sillon orbitaire
inférieur.
Fig. 3. — Vue latérale de la carapace de Carcinus maenas. b.lp., bord latéro-postérieur ; c.p., contrefort
postérieur ; l.d., ligne de déhiscence ; P.br., région parabranchiale ; s.br., région sub-branchiale ; s.hp.,
région sub-hépatique.
RÉGIONS ET LIMITES DE LA CARAPACE DE CARCINUS MAENAS
575
document n° 2 du Glossaire carcinologique de Monod et Cals). H. M. Edwards (1851)
a reconnu leur nature et les a désignées sous le nom de fossettes gastriques. Retrouvées
chez d’autres Décapodes, on les a nommées points gastriques (Astacidea, Bouvier, J 908),
Cerviealgrübchen (Dromiacea, Ihle, 1913 ; Parthenopidea, Flipse, 1930), posterior gastric
pit (Décapodes, Glaessnf.r, 1969). C’est sur ces phragmes qu’une partie des muscles pos¬
térieurs du stomodéum viennent s’insérer (fig. 4 : f.g.), ainsi que l’avait montré
H. M. Edwards (1851 : 232) ; je l’ai vérifié sur coupes histologiques et par dissections.
Dans son travail sur les Brachyoures, Guinot (1976) rappelle avec raison l’intérêt
de ces fossettes pour préciser l’emplacement postérieur du sillon cervical par rapport à ces
points de repères.
h. — - La ligne de déhiscence
Sur les parties réfléchies de la carapace, on peut observer les deux branches latérales
de la ligne de déhiscence (fig. 2 et 3 : l.d.), qui sont réunies par une portion transversale
située au niveau de la membrane articulaire thoraco-abdominale. Elles débutent près des
opercules des glandes excrétrices (fig. 2 : O.p.), passent en arrière du triangle antérieur
du contrefort paramaxillipédieux (défini p. 578) et se dirigent vers l’arrière de l’animal
au niveau de l’articulation thoraco-abdominale. La ligne de déhiscence, au moment de
la mue, se rompt spontanément permettant à l’animal de se libérer de sa vieille exuvie ;
chez Carcinus maenas, ce phénomène fut observé par Drach (1939).
Cette ligne de déhiscence a reçu des appelations diverses ; selon Glaessner (1969),
il s’agirait d’une même structure mais dont le trajet varie d’un groupe de Décapodes à
un autre ; pour cette raison, les auteurs lui auraient assigné des noms différents suivant
les groupes considérés. La linea homolica (? Boas, 1880) des Homolidae, la linea thalassi-
nica (Boas, 1880) des Thalassinidae, la linea dromica (? Boas, 1880) des Dromiidae, la
linea anomurica (Boas, 1880) des Ànomura, seraient alors homologues. Chez les Bra¬
chyoures elle prendrait aussi les noms de ligne latérale (Bouvier, 1897), de suture épimé-
rale ou de Pleuralnaht. Chez les Insectes, pour une structure analogue, on utilise indiffé¬
remment les noms de ligne ecdysiale, ligne exuviale ou encore ligne de déhiscence. D’autre
part, il semble que l’emplacement de cette ligne oppose Macroures et Brachyoures.
Au microscope électronique à balayage, elle se présente comme un sillon étroit bordé
de deux épaississements et souligné par une rangée de tubercules (pl. I, H et I).
c. — Les rainures
Ce sont de simples bandes peu profondes, aux bords peu accusés qui au microscope
électronique à balayage apparaissent essentiellement pourvues de petites expansions cuti-
culaires unicellulaires appelées scutelles (Bocquet, Cals et Renaud). Elles sont le plus
souvent associées aux alignements sigillaires ou aux alignements tuberculaires.
d. — Les alignements sigillaires
De nombreux et divers systèmes musculaires s’insèrent sur la carapace. Les impres¬
sions musculaires ou sigillés que l’on peut observer en vue externe constituent les aligne¬
ments sigillaires. Si les attaches mandibulaires ou stomacales sont assez bien connues, les
454, 3
576
BRIGITTE RENAUD
muscles du repli branchiostège ne sont signalés qu’à de rares occasions (« dorso-ventral
muscles », Borradaile, 1922 : 126). Les cellules tégumentaires associées aux fibres mus¬
culaires ont une ornementation superficielle nulle ou réduite (pl. II, B, D, E) par rapport
aux cellules adjacentes. L’observation de la surface cuticulaire au microscope électro¬
nique à balayage permet donc de reconnaître avec une grande précision les zones d’inser¬
tions musculaires qui apparaissent alors comme des plages homogènes et nues. Dans cer¬
tains cas favorables on a pu observer le réseau hexagonal (pl. Il, B).
La nature ligamentaire (Drach, 1939 : 314) ou musculaire (Drach, 1939 : 313) des
éléments de soutien demande à être observée en détail. Les striations transversales obser¬
vées sur les fragments prélevés in vivo et sur coupes histologiques font que je parlerai
actuellement comme Borradaile (1922) de systèmes musculaires.
Les ensembles sigillaires des différents systèmes musculaires peuvent s’interpénétrer.
La connaissance et la distinction de ces systèmes étant primordiales, je les étudierai sépa¬
rément dans le paragraphe suivant.
e. — Les alignements tuberculaires
On les trouve souvent associés à une autre catégorie de limite ; c’est ce que l’on peut
observer au niveau de la ligne de déhiscence (pl. I, H). C’est aussi le cas des limites hépa¬
tiques moyenne et postérieure, où, disposés moins régulièrement, les tubercules bordent
une rainure. Enfin, ils soulignent les contours de la carapace (pl. I, A, B, C, G).
En dehors des cas déjà cités, nous verrons que d’autres limites peuvent être compo¬
sites.
2. Les divers types de systèmes musculaires
a. — Le système branchiostégal
Les cavités branchiales occupent plus du tiers du volume du crabe. Leur paroi souple
est reliée à la carapace par de nombreux et petits muscles appelés muscles branchiostégaux.
Dans sa partie antérieure, la voûte membraneuse qui constitue le toit de la cavité
branchiale cesse d’être horizontale et plonge en avant et obliquement vers la face ventrale
de l’animal (fig. 1). L’espace qui sépare la voûte membraneuse de la carapace est abon¬
damment comblé par des lobules hépato-pancréatiques. C’est environ à mi-hauteur de
cette pente que 7 à 10 muscles branchiostégaux relient le toit de la cavité branchiale à la
partie supérieure de la carapace. Les sigillés que l’on observe en vue externe (pl. II, E)
constituent la limite branchiale antérieure (fig. 1 : ni.b.a.).
En arrière, la voûte membraneuse est maintenue en contact étroit avec la carapace
par de très nombreux petits muscles ; l intervalle séparant ces deux lames cuticulaires
est essentiellement rempli par du tissu conjonctif et des lacunes sanguines. La petite taille
des sigillés rend leur observation difficile sur montage in toto, en microscopie photonique.
Il sont, par contre, aisément décelés au microscope électronique a balayage, grâce auquel
on peut aussi rendre compte de leur répartition (pl. II, D). Les régions qui sont en rapport
direct avec les chambres branchiales sont parsemées de ces nombreux petits sigillés ; c’est
RÉGIONS ET LIMITES DE LA CARAPACE DE CARCINUS MAENAS
577
le cas des régions mésobranchiales, métabranchiales, parabranchiales (pl. Il, G) et sub¬
branchiales. Sur la figure 1 seuls les plus gros sigillés ont été représentés (m.b.p.).
Le toit de la chambre prébranchiale (Pearson, 1908 : 8) sous laquelle bat le scapho-
gnathite, prolonge la voûte membraneuse de la cavité branchiale. Sur son bord externe,
consolidé par une large nervure, un muscle appelé tenseur de la chambre prébranchiale
(lig. 1 : t.ch.p.b.), maintenant le toit membraneux dans un plan horizontal, se fixe sur
la face inférieure de la carapace, en avant de la ligne de déhiscence (fig. 2 : sig. 3).
b. — Le système postérieur
LTn certain nombre de muscles, auxquels je donne le nom de muscles postérieurs, relient
la carapace et les épimères (fig. 1 : m.p.). L’un d’eux, le musculus altractor epimeralis
(Schmidt, 1915) est un des muscles les mieux connus ; son insertion, en vue externe, est
très généralement représentée chez les Macroures et les Brachyoures. Chez Homcirus oul-
garis (Glaessner, 1960), il s’étend sur presque toute la longueur du squelette interne ; chez
les Brachyoures les sigillés du muscle attractor epimeralis sont regroupés dans le sillon appelé
cc' par Dhach (1939 : 315). En arrière, de nombreux autres petits muscles lui succèdent
jusqu’au contrefort postérieur. Dans l’état actuel de nos connaissances, il n’est pas pos¬
sible de déterminer si les muscles postérieurs s’insèrent directement sur les épimères rigides
du squelette interne, ou sur l’extrémité latérale de la voûte membraneuse souple qui se
termine à ce niveau.
Dans le premier cas, le terme de attractor epimeralis pourrait être étendu à l’ensemble
des muscles postérieurs ; dans le cas contraire, ces muscles seraient à rapprocher des muscles
hranehiostégaux.
c. — Le système mandibulaire
Les mouvements des mandibules sont assurés par une paire de muscles adducteurs
et une paire de muscles abducteurs par appendice. L’adducteur interne prolonge un tendon
long et étroit et vient s’insérer au voisinage des fossettes gastriques (fig. 1). L’adducteur
externe (pl. II, F) s’attache sur un tendon arrondi à l’extrémité du corps mandibulaire
et se fixe sur la face inférieure de la carapace en formant deux masses musculaires, anté¬
rieure (fig. 1, add.e.a. et fig. 2, sig. 1) et postérieure (fig. 1 : add.e.p. et fig. 2 : sig. 2). L’abduc¬
teur externe constitue le premier sigillé de la limite branchio-paragastrique (fig. 1 et 4).
L’abducteur interne n’est pas représenté ; il s’insère sur l’endosquelette (Manton, 1964 :
27, fig. 13, b, c).
d. — Le système stomodéal
Parmi les muscles suspenseurs du stomodéum, seuls les muscles antérieurs, postérieurs
et pyloriques dorsaux s’insèrent sur la carapace. Les sigillés du premier (fig. 1) se présentent
sous forme de deux petites taches en avant de la pointe mésogastrique. Les sigillés des
muscles postérieurs du stomodéum (fig. 1), sont étroits et allongés (pl. II, C) ; les faisceaux
musculaires les plus médians viennent s’insérer sur les baguettes rigides des fossettes gas¬
triques. Les muscles pyloriques dorsaux semblent s’insérer en arrière des précédents, au
voisinage de la limite gastro-cardiaque (fig. 1 : m.pyl.d.).
578
BRIGITTE RENAUD
3. Les contours ou limites périphériques
Semi-orbiculaire (Desmarest, 1825), la carapace de Carcinus rnaenas est bordée anté¬
rieurement et latéralement par une crête tuberculaire (pl. I, A, 13, C) ; des contreforts,
bandes marginales planes plus ou moins étroites et soulignées par au moins une rangée de
tubercules, limitent le bord postérieur (pl. I, G) et remontent latéralement sur la portion
inférieure de la carapace jusqu’aux opercules des glandes antennaires (fig. 2).
La crête tuberculaire est une limite continue qui sépare les régions de la face supé¬
rieure de la carapace, des régions de la face inférieure. H. M. Edwards l’avait désignée
sous le terme plus général d’armature marginale et l’avait définie ainsi : « La portion dor¬
sale de ce grand bouclier est séparée de la portion qui se recourbe en bas et en dedans par
une crête ou par une série de prolongements qui affectent tantôt la forme de lobules, tantôt
celle de dents ou d’épines » (1851 : 248).
Chez Carcinus amenas, l’armature marginale est une crête tuberculaire qui comprend de
l'avant vers l’arrière, les bords antérieurs, oculaires, latéro-antérieurs, et latéro-postérieurs
(fig- 4 )-
Le bord antérieur, encore appelé inter-oculaire (Desmarest, 1825 : 18), rostral ou
frontal, est trilobé ; chez Cancer pagurus où le rostre est aussi trilobé, ces trois lobes
ont reçu les noms de lobes médian et latéraux (Pearson, 1908 : 9).
Les bords oculaires ou orbitaires s’étendent des lobes latéraux du rostre, aux premières
dents latérales. On distingue un bord sus-orbitaire et un bord sous-orbitaire (pl. I, A).
Les sillons orbitaires, supérieur (fig. 1 : s.o.sup.) et inférieur (fig. 2 : s.o.inf.), dirigés perpen-
diculaiiement aux bords orbitaires (pl. 1, A flèches), les divisent en bords orbitaires internes
(= bord sourcilier de H. M. Edwards, 1851 : 257) et bords orbitaires externes (fig. 1 et 2).
Les cinq dents latérales réparties sur le bord latéro-antérieur (pl. 1, C), ont été dési¬
gnées par plusieurs symboles. Toutefois, il n’est pas exclu que la nomenclature utilisée
s’applique à des structures distinctes. Les lettres D, E, N, T et S de Dana (1851) corres¬
pondraient à chacune des dents ; tandis que dans le système de Teissier (1960), ce sont
les sommets des dents qui sont indiqués par les lettres a, b, c, d, et e ; c’est cette termi¬
nologie qui sera adoptée ici (fig. 4).
L’angle latéral de Desmarest (1825) correspond à la dent a.
Les bords latéro-postérieurs sont rectilignes et convergent vers le bord postérieur
(fig. 4).
Les contreforts marginaux constituent la bordure périphérique de la carapace. Ils
peuvent être subdivisés en un certain nombre de secteurs ; à l’arrière, le contrefort posté¬
rieur impair est prolongé sur la face inférieure, et à chacune de ses extrémités, par les contre-
forts parapédieux puis paramaxillipédieux pairs (fig. 2 et 3). Le contrefort postérieur
(fig. 2 : 3, 4, c.p.), bordé par deux rangées de tubercules s’achève au niveau de la ligne
de déhiscence. Le contrefort parapédieux (fig. 2 : c.pp.) présente trois crochets d’impor¬
tance inégale dont le plus antérieur d’entre eux pourrait intervenir dans un système de
coaptation dorso-ventrale (bouton de verrouillage, fig. 2 : b.v.). Le contrefort paramaxil¬
lipédieux (fig. 2 : e.p.mxp.) entoure le cadre buccal ; son extrémité antérieure s’élargit en
une sorte de triangle en arrière duquel débute la ligne de déhiscence.
REGIONS ET LIMITES DE LA CARAPACE DE CARCINÜS MAENAS
579
Fig. 4. — Carcinus maenas : nomenclature des régions et des limites périphériques et centrales, b.a.,
bord antérieur ; b.o.e. (i), bord orbitaire externe (interne) ; b.l.a. (p.), bord latéro-antérieur (postérieur) ;
c.p., contrefort postérieur ; c.t., crête tuberculaire ; f.g., fossettes gastriques ; l.m., lobe médian ;
1.1., lobe latéral.
Régions : C, cardiaque ; Ct, centrogastrique ; EB, épibranchiale ; Ep, épigastrique ; F, frontale ;
Ha, hépatique antérieure ; Hm, hépatique moyen ; Hp, hépatique postérieure ; I, intestinale ; MB,
mésobranchiale; Mt, métabranchiale ; Or. ex., orbitaire externe; Or. in., orbitaire interne ; PG, para-
gastrique ; Pt, protogastrique ; U, urogastrique.
Limites : 1, épigastrique ; 2, protogastrique ; 3, centrogastrique ; 4, urogastrique ; 5, gastro¬
cardiaque ; 6, cardio-intestinale ; 7, sillon orbitaire ; 8, péri-orbitaire ; 9, gastro-hépatique ; 10, bran¬
chiale antérieure ; 11, hépatique moyenne ; 12, hépatique postérieure ; 13, mésobranchiale ; 14, bran-
chioparagastrique ; 15, paragastrique ; 16, branchio-cardiaque ; 17, métabranchiale ; 18, branchio-
intestinale.
Le sillon cervical défini par Huxley (1877 : 343) regroupe les limites 11, 10, 15, 5, 15, 10, 11.
II. Définitions des régions ; les limites centrales de la carapace ;
RAPPORTS ENTRE LES RÉGIONS ET l’aNATOMIE INTERNE
1. Les régions branchiales (Desmarest, 1822 ; regio branchialis [B], Stimpson, 1860 :
24 ; aires branchiales, Bouvier, 1940 ; 13)
Ce sont les régions latérales les plus développées ; elles correspondent à la partie externe
et rigide des deux lames qui constituent le repli branchiostège (voir p. 576). Ces régions
580
BRIGITTE RENAUD
ont été subdivisées par les successeurs de Desmarest ; on peut distinguer sur la face supé¬
rieure les régions épi, méso et métabranchiales, sur la face inférieure les régions sub-bran-
chiales et enfin des régions que je nommerai parabranchiales.
La région épibranchiale correspond à la portion antérieure de la chambre branchiale,
là où la voûte membraneuse s’infléchit vers la partie ventrale de l’animal (fig. 1 et 4). La
limite antérieure des régions branchiales (fig. 1 : m.b.a.) est constituée par l’alignement
sigillaire des muscles branchiostégaux antérieurs (voir p. 576). On peut nommer sa et sa'
les sigillés extrêmes (fig. 4).
La région mésobranchiale , comme la précédente, recouvre une partie de la chambre
branchiale où les branchies sont bien développées. La limite mésobranchiale (fig. 4 : 13)
est rarement représentée chez Carcinus maenas ; seul Huxley (1877 : 342) rend compte
de son existence. Il convenait donc de s’interroger sur la validité de cette limite. Il n’existe
pas à cet endroit de dépression contrairement à ce que suggère le schéma d’ Huxley ( loc.
cit.). Le microscope électronique à balayage montre que cette limite est composée de sigillés
alignés et relativement petits (fig. 1 : m.b.p.), ce qui explique qu’on ne les ait pas observés
auparavant. De très nombreux petits sigillés parsèment la région mésobranchiale (pl. II, D)
(voir p. 576).
La région métabranchiale (H. M. Edwards, 1851) recouvre la partie terminale de la
chambre branchiale qui ne possède plus de branchies ; c’est à cet endroit un étroit cul-de-
sac qui repose sur une plate-forme pleurale (fig. 1 et 4).
Au-dessous de la voûte membraneuse, on peut observer un repli cuticulaire consti¬
tuant l’organe péricardial, non représenté sur la figure 1 ; Cuénot, en 1895, en étudiait
déjà l’histologie ; cet auteur suggère que les muscles qui relient les parois de l’organe pour¬
raient en se contractant chasser vers le péricarde l’bémolymphe qu’il contient.
De nombreux petits sigillés confèrent un aspect froissé à cette portion de la carapace,
de pigmentation hétérogène.
On peut, au sujet de l’ensemble des muscles de la voûte branchiale, faire une remarque
laissant entrevoir une fonction physiologique particulière. On ne connaît pas bien la fonc¬
tion de ces muscles ; on ne sait pas si, comme les muscles stomodéaux, ils assurent une
simple suspension, ou si, par d’éventuelles contractions métachroniques, ils assurent une
ondulation de la voûte membraneuse. La seule indication dont nous disposions est pro¬
posée par Borradaile (1922 : 126), « a number of « dorso-ventral muscles » enable the
membranous roof to be raised or lowered ». On peut aussi penser à une régulation du flux
sanguin ; hypothèse analogue à celle émise par Cuénot à propos de l’organe péricardial.
Les régions parabranchiales (fig. 2 et 3 : P.br.). J’attribue ce nom à la partie posté¬
rieure de la région sub-hépatique définie par Huxley (1877 : 343) ; ces régions semblent
d’autre part correspondre aux lobes branchiaux inférieurs de H. M. Edwards (1851 : 31).
Elles diffèrent des régions sub-hépatiques qui les bordent antérieurement par la présence
des sigillés des muscles branchiostégaux disséminés parmi les tubercules (pl. Il, G).
La limite parabranchiale est une ligne idéale passant en arrière du point a (fig. 2 :
l.p.br.), et en avant de laquelle les sigillés n’appartiennent pas à la chambre branchiale
proprement dite.
Les régions sub-branchiales (Huxley, 1877 : 343 ; lobe épimérien antérieur et posté¬
rieur, H. M. Edwards, 1851 : 3J). Bordées par les contreforts paramaxillipédieux et para-
pédieux (fig. 2), elles occupent une grande partie de la face inférieure de la carapace. Elles
RÉGIONS ET LIMITES DE LA CARAPACE DE CARCINUS MAENAS
581
sont séparées des régions sub-hépatiques et parabranchiales par la ligne de déhiscence.
De très longues et nombreuses soies couvrent ces régions. On retrouve, comme sur les
régions branchiales précédentes, les petits sigillés des muscles reliant le repli branchiostège
membraneux à la carapace.
2. Les régions gastriques (H. M. Edwards, 1851 : 17 ; regio gastrica [A], Stimpson,
1860 : 24).
Elles représentent les régions médianes les plus développées et recouvrent le stomo-
déum. Desmahest (1822) ayant assigné une position centrale erronée aux gonades, dis¬
tinguait à cet endroit les régions stomacale et génitale.
La limite postérieure gastro-cardiaque (fig. 4) est une large rainure sigillaire, profonde,
mais dont les sigillés n’ont pu être identifiés. Latéralement, les sigillés bordant cette région
correspondent à des muscles de types variés ; certains sont mandibulaires, d’autres bran-
chiostégaux et d’autres enfin appartiennent au système postérieur (fig. 1 et 4).
La subdivision en régions épigastriques (H. M. Edwards, 1851 : 20), protogastriques
(H. M. Edwards, 1851 : 21), centrogastrique et urogastrique (H. M. Edwards, 1851 :
21), est nette chez Carcinus tnaenas. Leur identification ne repose que sur des critères de
position et sur le nombre pair ou impair de ces régions. Les limites qui les séparent sont
de simples rainures, sauf la limite urogastrique (fig. 1 et 4), de nature complexe, qui contient
les fossettes gastriques ; de part et d’autre de ces dernières (pl. II, G), se répartissent les
sigillés des muscles adducteurs mandibulaires internes et stomodéaux postérieurs.
A l’avant, les deux petits lobes épigastriques surmontent les deux vastes régions
protogastriques. Comme Borradaile, je n’ai pu retrouver l’insertion des muscles fléchis¬
seurs des maxillules, qui chez Cancer pagurus, d’après Pearson (1908 : 67), se fixent au
niveau de ces régions protogastriques.
Les carcinologistes ont l’habitude de distinguer une région mésogastrique impaire,
suivie d’une région métagastrique paire (H. M. Edwards, 1851 : 21). Chez Carcinus maenas,
comme chez de nombreux autres crabes, ces régions mésogastrique et métagastrique sont
fusionnées ; l’ensemble est alors malencontreusement désigné par l’un ou l’autre terme.
Ainsi que le montre Guinot (1976), un terme devrait être créé pour désigner l’ensemble
des surfaces fusionnées. Je propose le nom de centrogastrique qui réunit donc les régions
mésogastrique et métagastrique. La pointe antérieure de cette région peut cependant conser¬
ver le nom de pointe mésogastrique, puisque sa position tout à fait antéiieure prouve son
appartenance à la région mésogastrique. Sur son schéma de la carapace de Carcinus maenas,
Huxley (1851 : 343) ne représente pas cette pointe mésogastrique et les lobes protogas¬
triques sont alors contigus.
Enfin l’étroite bande impaire, en arrière des fossettes gastriques, appelée région uro¬
gastrique, semble reconnue par la plupart des auteurs.
3. Les régions paragastriques
J’ai choisi de nommer paragastriques les régions qui se situent de part et d’autre
des régions centrogastrique et urogastrique (fig. 1 et 4). Elles se sont trouvées incluses
582
BRIGITTE RENAUD
tantôt dans l’ensemble des régions branchiales sous le nom d’épibranchial lobe (Pearson,
1908) ou de lobule mésobranchial (H. M. Edwards, 1851 : 23), tantôt dans l’ensemble
des régions gastriques sous le nom d’hypogastric lobe (Huxley, 1877 : 343).
Ces surfaces cuticulaires surplombent les parties latérales de la voûte membraneuse
branchiale, qui chez Carcinus maenas sont peu inclinées (fig. 1).
La limite externe d’une région paragastrique, appelée limite branchioparagastrique
(fig. 4 : 14), comprend à l’avant le sigillé du muscle abducteur mandibulaire externe, suivi
de nombreux sigillés branchiostégaux. Ces derniers, dont la présence caractérise les
régions branchiales, sont absents des surfaces paragastriques. La limite interne, appelée
paragastrique (fig. 1 : 15), est une rainure sigillaire possédant sur sa portion terminale
le sigillé du musculus attractor epimeralis.
4. Les régions hépatiques (Desmarest, 1822 ; regio hepatica [D], Stimpson, 1860 : 24)
Ce sont des aires planes bordées à l’avant par les régions orbitaires et à l’arrière par
les régions branchiales ; les limites latéro-internes sont les limites gastro-hépatiques (fig. 4 :
9) ; les bords latéro-externes s’étendent du point d au point a. Généralement les points a et
parfois les points b (Huxley, 1877 : 343) sont exclus des régions hépatiques et sont alors
compris dans les régions branchiales ; en réalité, les dissections ont montré que les deux
dernières dents ne recouvrent pas la voûte membraneuse branchiale (fig. 1) ; on peut donc
considérer que ces deux dernières dents appartiennent aux régions hépatiques.
Les sillons hépatiques moyen et postérieur (fig. 4 : 11 et 12) sont des rainures bordées
de tubercules plus ou moins régulièrement alignés ; les portions externes de ces limites
sont formées par les sillons d’inflexion phragmatique interdentaires.
Ce sont les régions qui présentent les plus grandes variations de volume en fonction
des contours de la carapace. Bien développées chez les Brachyoures de formes quadrangu-
laire ou semi-circulaire, elles sont au contraire réduites quand la carapace est triangulaire,
comme chez les Oxvrhynques.
5. Les régions sub-hépatiques (Huxley, 1877 : 343 ; lobe sous-hépatique, H. M. Ed¬
wards, 1851 : 31)
Elles se situent sur la face inférieure de la carapace ; je restreins l’extension des zones
sub-hépatiques définies par Huxley à la partie antérieure contenant les sigillés de la
branche postérieure du muscle adducteur mandibulaire externe (fig. 2 : sig. 2), et du tenseur
de la chambre pré-branchiale (fig. 2 : sig. 3). Les régions suborbitaires et parabranchiales
les limitent antérieurement et postérieurement. Les bords externes comprennent les points
a, b, c, d ; la ligne de déhiscence constitue la limite interne.
6. Les régions orbitaires (H. M. Edwards, 1851 : 18 ; regio orbitalis [E], Stimpson,
1860 : 24 ; orbital lobe, Huxley, 1877 : 343)
Légèrement surélevées par rapport à l’ensemble de la carapace, ces régions sont essen¬
tiellement composées de tubercules (pl. I, D) contigus et plats. Les limites péri-orbitaires
RÉGIONS ET LIMITES DE LA CARAPACE DE CARCINUS MAENAS
583
(pl. I, D, flèche) constituent les frontières postérieures. Les sillons orbitaires supérieurs
(voir p. 578) divisent les régions orbitaires en régions orbitaires externes et régions orbi¬
taires internes (fig. 4).
7. Les régions suborbitaires
Elles sont bordées par des tubercules alignés formant la limite péri-orbitaire inférieure
(fig. 2 : l.p.or.in.). En avant de cette limite s’insère la branche antérieure du muscle adduc¬
teur mandibulaire externe (fig. 2 : sig. 1), dont les sigillés occupent une partie importante
de la surface suborbitaire (pl. II, F).
8. La région cardiaque (H. M. Edwards, 1834 ; région cordiale, Desmarest, 1822 ;
région cardiaque antérieure, H. M. Edwards, 1851 : 19 ; regio cardiaca [C], Stimpson,
1860 : 24 ; région péricardique, Drach, 1939 : 315)
Cette région, impaire et médiane, est en général bien marquée chez les Brachyoures.
Ses limites antérieure et latérales sont des rainures sigillaires profondes (fig. 4 : 16). Sa
limite postérieure est par contre mal définie ; chez Carcinus rnaenas elle est représentée
par quelques sigillés irrégulièrement alignés, joignant les extrémités postérieures des limites
branchio-cardiaques. Ces sigillés n’ont pu être identifiées.
9. La région intestinale (II. M. Edwards, 1834 ; région hépatique postérieure, Des¬
marest, 1822 ; région cardiaque postérieure, H. M. Edwards, 1851 : 19)
C’est la région médiane la plus postérieure, limitée à l’arrière par le contrefort posté¬
rieur et latéralement par les limites mésiales formées de sigillés métabranchiaux (fig. 1
et 4).
10. La région frontale (Dana, 1851 : 96 (F) ; regio frontalis [G], Stimpson, 1860 : 24).
Impaire et quadrangulaire, cette région prend aussi le nom de rostre. Son bord anté¬
rieur (fig. 4) est chez Carcinus maenas trilobé (voir p. 578). Sa limite postérieure, plus ou
moins visible selon les individus, est une simple rainure. Latéralement elle est bordée
par les limites péri-orbitaires.
III. Di SCUSSION
1. Le sillon cervical et la valeur métamérique des sillons
Le sillon cervical est la limite la mieux reconnue chez tous les Reptantia ; défini sans
grande précision, le trajet de ce sillon varie selon les auteurs et les Décapodes considérés.
584
BRIGITTE RENAUD
Pour la majorité des auteurs, cependant, une partie de son trajet se superpose à celui du
sillon branchial antérieur ; sa portion médiane située en arrière des fossettes gastriques est
constituée par la limite gastro-cardiaque (fîg. 4).
C’est H. M. Edwards (1851) qui définit ce terme chez les Birgus et les Cénobites;
c’est le sillon qui divise la carapace en un arceau céphalique et un arceau scapulaire. Dans
un premier ouvrage (1834 : 24), II. M. Edwards admet tout d’abord l’origine unisegmentaire
de la carapace qui proviendrait du segment antennaire ou du segment mandibulaire.
L’existence, chez d’autres Décapodes, d’un second sillon, a conduit ce même auteur à
modifier son interprétation (1851 : 13). L’arceau céphalique, innervé par les nerfs prove¬
nant des ganglions cérébroïdes et sus-œsophagiens, serait d’origine antennaire, tandis que
l’arceau scapulaire, innervé par les nerfs issus des ganglions post-œsophagiens, appartien¬
drait au segment mandibulaire.
H. M. Edwards est donc à l’origine d’une interprétation métamérique des sillons de
la carapace. D’autres auteurs, Huxley (1877) puis Pearson (1908), considèrent que le
sillon cervical représente la limite céphalo-thoracique.
Glaessner (J 960, 1969 : R402 R403) voit dans les limites cervicale, post-cervicale
et branchio-cardiaque des Décapodes fossiles du jurassique des vestiges des limites méta-
mériques II/III & IV, III & 1V/V, et V/VI-XII1. De même Secrétan (1960, 1964), pro¬
pose une interprétation métamérique des sillons de Décapodes fossiles du Secondaire, de
Madagascar. Ces diverses interprétations reposent essentiellement sur l’ordre de distri¬
bution des principales insertions musculaires.
Or, chez Gnathia teissieri, Cals (1972) a montré qu’un phragme entre Thl et Th2
reçoit les muscles mandibulaires ; cet auteur conclut : « Il semble donc aléatoire de vouloir
délimiter des territoires métamériques en fonction d’origines topographiques musculaires,
au moins dans le cas où une profonde adaptation éloigne l’exemple étudié du cas primitif »
(1972 : 522). Ces faits sont plus généraux qu’ils ne le paraissent a priori ; ainsi, chez Hemio-
niscus balani, les muscles protracteurs mandibulaires s’insèrent sur un apodème dorsal
et médian du premier segment thoracique libre (Goudeau, 1969 : 500).
Il semble donc qu’on ne puisse considérer les sillons transversaux comme des vestiges
de limites segmentaires ; une étude embryologique apporterait sans doute quelques préci¬
sions à ce sujet.
Il n'est pas certain que les systèmes musculaires soient identiques chez les Macroures
et chez les Brachyoures. Ainsi, en comparant l’écrevisse Astacus fluviatilis et le crabe
Carcinus maenas, Manton (1964) a montré des variations dans le développement des
muscles mandibulaires et des déplacements dans leurs insertions. Le problème est de savoir
dans quelle mesure cette question retentit sur les sillons de la carapace. On peut, à propos
des muscles branchiostégaux, remarquer que si l’alignement sigillaire antérieur est une
néoformation spéciale aux Brachyoures, les branches latérales du sillon cervical ne sont
pas homologues dans ces deux groupes. C’est en recherchant dans chaque cas les sigillés
des muscles mandibulaires, stomodéaux et branchiostégaux qui se succèdent le long du
sillon cervical, qu’on pourra, pour chacun d’entre eux, étudier les homologies pouvant
exister entre M acroures, Brachyoures et Anomoures.
REGIONS ET LIMITES DE LA CARAPACE DE CARCINUS MAENAS
585
2. Comparaison des systèmes de nomenclature de Desmarest et de Dana
Partageant les mêmes préoccupations que Desmarest dans une recherche descrip¬
tive applicable en paléontologie, Dana (1851) a proposé un système basé sur l’étude des
Xanthidea, dont le grand nombre d’aréoles caractérisant leur carapace avait conduit l’au¬
teur à créer une nomenclature particulière. Les critères de détermination reposent alors
essentiellement sur la localisation antérieure ou postérieure, médiane ou latérale des aréoles
(fig. 6).
Six groupes d'aréoles sont reconnues ; chaque groupe est désigné par une lettre. Au
centre et d’avant en arrière, on distingue les régions frontale (F), médiane (M) et postérieure
(P). Latéralement, se succèdent les régions orbitaires (O), antéro-latérale (L) et postéro-laté¬
rales (R). Chaque région comporte plusieurs aréoles ; celles-ci sont alors numérotées d’avant
en arrière (1F, 2F ; IM, 2M, 3M, etc.l, ou d’avant en arrière et de droite à gauche (IL, 2L,
3L ...) (fig. 6). Chaque aréole est donc désignée par une lettre et un chiffre.
Si la largeur des limites qui entourent les régions est bien représentée sur le schéma
de Dana où elles apparaissent comme des rainures (fig. 6), les sigillés par contre n'y sont
pas figurés. Des observations préliminaires effectuées chez Xantho pilipes à la loupe bino¬
culaire ont permis de retrouver les principaux sigillés (fig. 5) et de réaliser une première
comparaison avec Carcinus maenas.
Tableau 1. Correspondance entre les régions définies dans le texte chez Carcinus marnas
et les aréoles du système de Dana définies chez les Xanthidea.
Régions de
Carcinus maenas
Aréoles de
Xantho pilipes
Régions de
Carcinus maenas
Aréoles de
Xantho pilipes
Frontale
IF + 2F
Intestinale
2 P
(partie externe)
Epigastrique
IM
Orbitaire
0
Protogastrique
2M
Hépatique antérieure
IL
+ 2L + 3L
Centrogastrique
3M
Hépatique moyen
4L
Urogastrique
4M
Hépatique postérieure
IR
Paragastrique
6L (partie interne)
Branchiale
2R
+ 3R + 5L
Cardiaque
IP
+
-j-
6L (partie externe)
2P (partie externe)
Il semble que les taches dépigmentées que forment certains sigillés, observées sur le
vivant et sur des carapaces desséchées, soient moins nombreuses chez Xanthc pilipes que
chez Carcinus maenas.
On reconnaît par leur agencement les sigillés des musculus attractor epirneralis de part
et d’autre des fossettes gastriques (fig. 5 : s.rn.). En avant de celles-ci, se succèdent les sigillés
des muscles postérieurs stomodéaux qui, contrairement à ceux de Carcinus maenas , ne se
situent pas dans une rainure. On remarque d’autre part les sigillés sa et sa' ; au-dessus
Fig. 5. — Carapace de Xantho pilipes ; régions et sigillés principaux.
Régions : Br, branchiale ; C, cardiaque ; Ct, centrogastrique ; Ep. épigastrique ; F, frontale ;
Ha, hépatique antérieure ; Hm, hépatique moyen ; Hp, hépatique postérieure ; I, intestinale ; Or,
orbitaire ; Pt, protogastrique ; U, urogastrique ; s.m., sigillé du musculus attractor epimeralis ; l.br.c.,
limite branchio-cardiaque.
Fig. 6 . — Carapace d’un Xanthidé montrant les principales aréoles. D’après Dana.
RÉGIONS ET LIMITES DE LA CARAPACE DE CARCINUS MAENAS
587
du milieu de 5L, un autre sigillé forme avec les deux précédents un arc, marquant la limite
antérieure de la région branchiale (fig. 5). Les limites branchio-cardiaques sont bien mar¬
quées chez Xantho pilipes (fig. 5 : l.br.c.). Les deux taches marquées 1 seraient les sigillés
de muscles mésobranchiaux ; ils délimiteraient alors vers l’intérieur les régions paragas-
triques, qui correspondraient à une partie seulement des aréoles 6L (fig. 5). Enfin, entre
les régions épigastriques, en avant de la pointe mésogastrique, on observe les deux petites
insertions des muscles stomodéaux antérieurs.
Comme l’avait déjà reconnu Dana, la région médiane (M), comprenant quatre aréoles,
correspond à la région gastrique (tabl. I). Les régions branchiales regroupent les aréoles
2R et 3R des régions latéro-postérieures, les aréoles 5L et 6L (pro parte ) des régions latéro-
antérieures et les parties externes de l’aréole 2P (fig. 5 et 6). A propos de cette région 2P,
Dana approuve la dénomination de région intestinale, mais il l’attribue de façon inexacte
à Desmarest ; ce terme fut introduit plus tard par H. M. Edwards (1834). Seule la partie
centrale de 2P est ici considérée comme région intestinale.
Ces résultats, bien que préliminaires, montrent qu’il est possible de retrouver chez
un autre Décapode Brachyoure l’essentiel des régions et limites définies chez Carcinus
maenas. Une étude plus approfondie, comportant des dissections et des observations réalisées
au microscope électronique à balayage, apporterait sans doute de nombreuses précisions.
Conclusion
Les principes purement topographiques de Dana et ceux, essentiellement anatomiques
de Desmarest, utilisés pour présenter un système de distribution des régions sur la cara¬
pace des Brachyoures concordent partiellement. C’est ce que j’ai pu montrer par la compa¬
raison des régions chez un Portunidé et chez un Xanthidé. Si on recherche des particula¬
rités propres à chaque système, on remarque que Dana oppose des groupes de régions
par leur position antérieure ou postérieure, centrale ou latérale, et par leur caractère pair
ou impair. Desmarest considère surtout les organes sous-jacents ; cette recherche concorde
partiellement avec le système de Dana dans la mesure où certains organes sont antérieurs
et impairs comme le stomodéum, d’autres latéraux et pairs comme les chambres branchiales.
Si les deux systèmes ne se superposent pas exactement, cela tient au fait qu’on ne dispose
que d’un petit nombre de repères homologues. Si quelques auteurs ont signalé l’intérêt
des phragmes postérieurs stomodéaux, cette structure n’est malheureusement pas figurée
chez tous les Brachyoures. Elle représente une consolidation particulièrement forte d’une
attache musculaire ; il semble que la conclusion essentielle de ce travail est qu’on doit
accorder une grande importance à toutes les attaches musculaires.
En portant beaucoup d’intérêt aux relations existant entre certaines régions et les
systèmes tégumentaires, on reprend en fait les préoccupations de Desmarest, sans toute¬
fois tenir compte de quelques organes tels que l’hépato-pancréas et les gonades pour définir
les régions.
Les principales associations entre systèmes tégumentaires et régions de la carapace
sont les suivantes :
— Les attaches antérieures et postérieures des muscles stomodéaux sont comprises
dans l’ensemble des régions gastriques.
588
BRIGITTE RENAUD
— Les muscles mandibulaires antérieurs s’insèrent à côté de l’attache de la chambre
pré-branchiale dans la région sub-hépatique. Dans ce cas l’insertion des muscles n’inter¬
vient pas dans la définition d’une limite d’une région ; par contre la nature de ces muscles
permet d’identifier la région. Les attaches mandibulaires postérieures de l’adducteur interne
forment une partie des sigillés qui ornent la limite urogastrique.
— Les muscles branchiaux sont très nombreux. Us permettent de reconnaître chacune
des régions branchiales. Les muscles périphériques de ce système musculaire branchial,
indiquent par ailleurs les limites branchiales.
RÉFÉRENCES BIRLIOGRAPIIIQUES
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Manuscrit déposé le 17 mai 1976.
590
BRIGITTE RENAUD
PLANCHE I
Principaux types de limites. Les photographies A et C ont été réalisées sur un juvénile d’environ 1 cm
de largeur céphalo-thoracique ; toutes les autres ont été réalisées sur un adulte.
A — Vue antéro-latérale. Les flèches montrent les sillons orbitaires supérieur et inférieur ; les crêtes tuber-
culaires numérotées sont pour le il 0 1, le bord susorbitaire, et pour le n° 2, sous-orbitaire (MEB X 12).
B — Carène tuberculaire latéro-postérieure séparant la région mésohranchiate (MB) de la région para-
branchiale (PB) (MEB X 125).
C — Carène tuberculaire latéro-antérieure et région hépatique (H) ; les flèches désignent les sigillés des
muscles brancliiostégaux antérieurs (MEB, X 25).
D — Limite péri-orbitaire (flèche) ; il s’agit plutôt d’une discontinuité structurale entre la région orbi¬
taire (O) et la région hépatique (H) (MEB x 40).
E — Sillon orbitaire supérieur (MEB X 60).
F — Invagination de la fossette gastrique gauche (MEB X 125).
G — Contrefort postérieur ; les deux rangées de tubercules sont indiquées par les flèches (MEB X 30).
H — Ligne de déhiscence (flèche) bordée par des tubercules alignés ; PB., région parabranchiale ; SB.,
région sub-branchiale ; s., sigillés branchiostégaux (MEB X 60).
I — Détail de la vue précédente (H) ; la flèche indique ici l’affrontement des deux bourrelets au niveau
de la ligne de déhiscence (MEB X 300).
592
BRIGITTE RENAUD
PLANCHE II
Principaux sigillés de la carapace ; toutes les photographies de la planche ont été réalisées sur des ani¬
maux adultes.
A — Parties antérieure et moyenne du sigillé du musculus altractor epimeralis (M) ; on reconnaît d’autre
part les sigillés des muscles mandibulaire et stomodéaux (flèches) ; voir pour ces muscles la figure
C (MEB x 12).
B — Détail d’un sigillé mésobranchial sur lequel on distingue le réseau hexagonal (MEB X 300).
C — Partie droite de la limite urogastrique ; on reconnaît une des fossettes gastriques (f) ; les flèches
larges désignent les sigillés allongés des muscles postérieurs du stomodéum ; les flèches étroites désignent
ceux du muscle adducteur mandibulaire externe (MEB X 12).
D — Vue d’ensemble de la région mésobranchiale ; on observe les nombreux petits sigillés des muscles
branchiostégaux (s) (MEB x 90).
E — Sigillés de l’un des muscles de la limite branchiale antérieure (MEB X 30).
F — Sigillés de la branche antérieure du muscle adducteur mandibulaire externe (face inférieure de la
carapace) (MEB X 13).
C — Région parabranchiale ; les sigillés des muscles branchiostégaux sont indiqués par des flèches (MEB
X 30).
mm
PLANCHE II
Achevé d’imprimer le 30 juillet 1977.
IMPRIMERIE NATIONALE
7 564 002 5
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gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le
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et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬
qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hisl. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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