BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.

Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.

Rédacteur : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,

36, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

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International Standard Serial Number (ISSN) i 0027-4070 ,

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 455, mars-avril 1977, Zoologie 318

Étude chaetotaxique des Collemboles Isotomidae

Premiers résultats

par Louis Deharveng *

Abstract. —• Chaetotaxic studies on Collembola Isotomidae. First results.

We examined here the chaetotaxy of ten species of Isotomidae in the fîrst instar. Cephalic

chaetotaxy seems very constant, with more setae than in the Poduromorpha. On the tergits, we

found important variations between the species, especially about sensorial chaetotaxy and m —

rank of setae. Isotominae hâve more setae than Anurophorinae. The homology with Poduro¬

morpha is undeniable, but often cannot be estahlished with a great précision. Chaetotaxy in Anu¬

rophorinae is typically paurochaetotic ; on the other hand, three lines kept a more primitive

and abundent chaetotaxy : the line of Isotominae, the line of Ilydroisotoma and the line

of Coloburella 4- Ianstachia. Chaetotaxic différencies between Entomobryomorpha and Poduro¬

morpha are finally underlined, as well as their eommon characters.

Résumé. — Nous avons étudié ici la chaetotaxie de dix espèces d’Isotomidae au premier

stade. La chaetotaxie céphalique semble très constante, avec un plus grand nombre de soies que

chez les Poduromorpha. Sur les tergites, nous avons trouvé d’importantes variations suivant les

espèces en particulier au niveau de la chaetotaxie sensorielle et de la rangée m de soies. Les Iso¬

tominae possèdent plus de soies que les Anurophorinae. L’homologie avec les Poduromorpha est

incontestable, mais souvent difficile à établir avec une grande précision. Chez les Anurophorinae,

la chaetotaxie est typiquement paurochaetotique ; à l’opposé, trois lignées ont conservé une chae¬

totaxie plus primitive et abondante : la lignée des Isotominae, la lignée de Ilydroisotoma et la

lignée de Coloburella -f- Ianstachia. Enfin, nous avons souligné les différences et les caractères

communs du point de vue chaetotaxique, entre Entomobryomorpha et Poduromorpha.

Nous nous proposons dans ce travail de jeter les bases de l’étude chaetotaxique des

Isotomidae dont seuls quelques aspects parcellaires ont fait jusqu’à présent l’objet de

travaux.

Les recherches de Szeptycki (1972) constituent cependant une exception ; cet auteur

a décrit avec précision la chaetotaxie des tergites thoraciques et abdominaux chez plu¬

sieurs Entomobryomorpha, parmi lesquels deux Isotomidae : Isotcmurus palustris et Iso-

toma viridis. Il a également attiré l’attention sur l’intérêt des premiers stades dans les

recherches chaetotaxiques, alors que l’animal n’a point encore été touché par la vague

pluriehaetotique.

* Laboratoire de Zoologie, Université P. Sabatier. ERA 490 : « Écobiologie des Arthropodes édaphiques »,

118, route de Narbonne, 31077, Toulouse Cédex, France.

455, 1

598

LOUIS DEHAHVENC

Matériel et méthodes

Nous avons choisi dix espèces d’Isotomidae :

Anurophorus serratus Deharveng, 1976 : Les Angles (Pyrénées-Orientales) forêt de la Mate —

1 540 m.

Cryptopygus antarcticus Willem, 1901 : îles Kerguélen (Antarctique).

Folsomia k-oculata (Tullberg), 1871 : Santander (Espagne) : Picos de Europa — 1 100 m.

Folsomides portucalensis Gama, 1961 : Balaruc-les-Bains (Hérault) : montagne de la Gardiole

— 50 m.

lsotoma cf. fennica (Reuter), 1895 : Les Angles (Pyrénées-Orientales) : forêt de la Mate -— 1 540 m.

Isotoma notabilis Schàfïer, 1896 : Belvis (Aude) : forêt de Picaussel -— 800 m.

Isotomurus cf. fucicola (Reuter), 1891 : Dourgne (Tarn) : Montagne Noire — 600 m.

Proisotoma palustris Cassagnau, 1959 : Casteil (Pyrénées-Orientales) : Canigou — 2 400 m.

Pseudisotoma monochaeta Kos, 1942 : Cambre d’Aze (Pyrénées-Orientales) : Planés •— 2 350 m.

Tetracanthella gisird Cassagnau, 1959 : Argentière (Haute-Savoie) : mont Blanc — 3 000 m.

Pour chacune de ces espèces, dix individus au premier stade (pigment oculaire seul

présent, rétinacle et face ventrale du manubrium sans soies) ont servi à établir le schéma chaeto-

taxique ; les régions du corps étudiées sont les suivantes : antenne I, labre, tergites et sternites

thoraciques et abdominaux, région céphalique dorsale et ventrale. N’ont point été examinés cepen¬

dant : abdomen V et VI (en général), pattes, face dorsale de la furca, labium, région latérale des

segments du corps et de la tête, antennes II-III-IV.

Un examen complémentaire portant sur les adultes de ces dix espèces et, pour des points

de détail, sur quelques autres espèces (chaetotaxie sensorielle chez Coloburella, Hydroisotoma

Ianstachia, etc.) nous a permis de préciser les modalités des variations phylogéniques, ontogé-

niques et individuelles.

Conventions de nomenclature

Il existe chez les Isotomidae une assez grande variété de soies. Nous retiendrons les types

principaux suivants :

-— les soies banales qui seront indiquées par de simples lettres minuscules (al, ml...) ;

-—- les macrochètes, manifestement dérivés des soies banales (taille plus grande, souvent

capités ou ciliés), ainsi que les trichobothries d’origine et signification plus obscures, seront dési¬

gnés par des lettres majuscules simples (M2, M6...) ;

— les soies sensorielles cylindriques, lisses, de taille inférieure aux soies banales (accp, al

et as d’après Szeptycki, 1972).

Si l’on se place du point de vue de l’ontogenèse, on rencontre deux catégories de soies :

—- les soies primaires, qui forment le canevas chaetotaxique de base du premier stade (a, m,

p, accp...) ;

— les soies secondaires, qui apparaissent au cours du développement postembryonnaire. Elles

seront désignées par des lettres primées (p', pp'...). Leur étude précise ne sera pas abordée dans

cet article.

La géométrie chaetotaxique, c’est-à-dire l’emplacement des soies sur les organes, est struc¬

turée en lignes ou rangées de façon arbitraire afin de permettre une description précise du schéma.

Les lignes et rangées sont déterminées par homologie avec le schéma aujourd’hui classique des

Poduromorpha. La nomenclature des soies des tergites que nous avons adoptée diffère de celle

de Szeptycki, en particulier au niveau des rangées m et p, ce qui traduit bien les incertitudes des

homologies proposées.

En outre, chez les Poduromorpha, les soies sensorielles sont intégrées aux rangées m et p des

tergites ; chez les Isotomidae elles font l’objet d’une nomenclature séparée (rangée accp, soies

al et as), ce qui est certainement justifié, mais fausse plus encore les homologies entre les deux

groupes.

ÉTUDE CHAETOTAXIQUE DES COLLEMBOLES ISOTOMIDAE

599

I. CllAETOTAXIE céphalique au premier stade

1. Description chez Tetracanthella gisini (lig. 1 et 2 D)

Le labre porte 14 soies en 3 rangées transversales : une rangée antérieure de 4 soies,

une médiane de 5 soies, une postérieure de 5 soies. Il y a 8 soies clypéales (4 -)— 3 -j— 1).

Le premier segment antennaire a 11 soies banales et 1-2 soies sensorielles.

Fig. 1. — Région ventrale céphalique chez Tetracanthella gisini adulte (A)

et jeune au 1 er stade (B).

L’aire frontale est organisée en lignes : une ligne sd (5 soies), une ligne d (5 soies) et

une région axiale portant 3 soies.

L’aire oculaire porte 3 soies oc (0C2 macrochète).

L’aire du vertex n’est séparée de Faire frontale par aucune suture visible. Elle est struc¬

turée en rangées paires de soies. On trouve par côté d’avant en arrière : 4 soies v, 3 soies cv,

4 soies c, 5 soies p et 4 soies pp (CV 5 macrochète). La nomenclature étant établie par

homologie avec celle des Poduromorpha, on peut admettre l’absence des soies v 4, cv 1,

cv 4 et c 4.

La frontière entre la région dorsale céphalique et la région latérale est jalonnée par

5 soies g (G1 macrochète).

La face ventrale de la tête porte 6 soies de chaque côté (3 soies x, 3 soies y) (lig. 1 B).

Le labium, la région latérale de la capsule céphalique et les segments II, III et IV

de l’antenne n’ont pas été examinés.

602

LOUIS DEHARVENG

2. Variations spécifiques (fig. 3) et individuelles

Les autres espèces d’Isotomidae examinées ici présentent peu de différences avec la

chaetotaxie céphalique au premier stade de Tetracanthella gisini.

Les variations observées portent sur le nombre de soies a, le nombre de soies c, le

degré d’hétérochaetose, enfin la géométrie chaetotaxique.

Les lsotominae Isotoma notabilis, I. cf. fenniea, Isotomurus cf. fucicola, Pseudisotoma

monochaeta possèdent un revêtement plus abondant que les Anurophorinae s.l. ; 8 à 11

soies a et 5 soies c pour les premiers contre 3 à 7 soies a et 4 soies c pour les seconds.

Aucune autre espèce étudiée ne possède de macrochètes céphaliques ; on retrouve

cependant une hétérochaetose comparable à celle de Tetracanthella gisini chez toutes les

Tetracanthella et Uzelia.

Les variations dans la géométrie chaetotaxique céphalique semblent d’une part condi¬

tionnées par le degré de régression de l’appareil oculaire (remontée de la rangée v chez

Isotoma notabilis) et d’autre part sans déterminisme morphologique évident (forme de la

rangée d).

La chaetotaxie céphalique de base apparaît donc comme très stable dans la famille,

sauf au niveau des soies axiales.

En ce qui concerne les variations individuelles, seule mérite d’être signalée la grande

labilité des soies axiales chez les Isotomidae d’un individu à l’autre. Les autres variations

observées ne semblent pas plus importantes que celles qui existent chez les Poduroniorpha.

3. Chaetotaxie céphalique comparée des Isotomidae, Entomobryidae et Hypogastru-

ridae.

Malgré le manque d’informations sur la chaetotaxie céphalique des Entomobryidae,

dont nous n’avons examiné qu’une espèce, il est manifeste que chacune des trois familles

étudiées possède un schéma chaetotaxique original, dont nous allons brosser les grandes

lignes.

Hypogastuuridae (sauf Triacanthella ) : région du vertex peu développée, munie

de 2 soies v 5 soies c -f 5 soies p par côté, au maximum (genre Hypogastrura). Région

frontale relativement longue avec 5x2 soies d -f 5 X 2 soies sd -f- 1 soie a, au maximum.

Antenne I porte 7 soies (fig. 2 C).

Hypogastuuridae (genre Triacanthella) (fig. 2 B) : la nomenclature chaetotaxique

que nous proposons ici diffère sensiblement de celle que nous avions adoptée auparavant

(Cassagnau et Deharveng, 1974p Ce genre présente une chaetotaxie de type hypogastru-

rien, réduite, sauf au niveau de la rangée p qui compte 9 soies et de la ligne a qui renferme

2 soies.

Isotomidae : schéma chaetotaxique plus riche en soies que celui des Hypogastruri-

dae (63 soies au minimum sur la région dorsale céphalique contre 45 au maximum chez les

Hypogastruridae, sans les soies oc et la ligne g). C’est essentiellement la région du vertex

ETUDE CHAETOTAXIQUE DES COLLEMBOLES ISOTOMIDAE

603

qui s’enrichit : 4 soies v + 3 soies ev -f- 4 ou 5 soies c -f- 5 soies p + 4 soies pp, soit par

côté 20-21 soies contre 15 (au maximum) chez les Ilypogastruridae (genre Tria-

canthella). A noter que les 9 soies p chez Triacanthella pourraient bien correspondre aux

5 soies p + 4 soies pp des Isotomidae.

La région frontale, chez les Isotomidae, gagne des soies axiales a supplémentaires ;

on en compte 3 à 11 (1 ou 2 chez les Hypogastruridae).

Les antennes I portent 11 soies banales (-)- 1-2 sensorielles) contre 7 chez les Hypo¬

gastruridae.

Entomobryidae : avec 68 soies dorsales, on retrouve un nombre proche de celui

des Isotomidae (63). Chez les Entomobryidae, la région frontale s’élargit et s’enrichit en

soies : chez Lepidocyrtus curvicollis il y a 4 soies axiales a 4- 6 X 2 soies d -f- 5 X 2 soies sd -\-

3x2 soies surnuméraires, soit 32 soies frontales (23 à 31 chez les Isotomidae, 21 au

maximum chez les Hypogastruridae). L’aire du vertex s’élargit également déterminant

une zone axiale dépourvue de soies. On trouve par côté dans la région du vertex : 4 soies

v + 1 soie cv -j— 4 soies c -)- 5 soies p -f- 4 soies pp, soit 18 soies (15 chez les Hypogastru¬

ridae, 20-21 chez les Isotomidae).

Fig. 4. — Chaetotaxie des tergites d’un Isotomide primitif synthétique. Cercles pleins : soies ordinaires

présentes ; cercles vides : soies ordinaires absentes ; étoiles : soies sensorielles.

604

LOUIS DEHARVENG

Il semble donc que les Entomobryomorphci se caractérisent par une région du vertex

plus développée que celle des Poduromorpha et une ehaetotaxie céphalique dorsale plus

riche.

Il existe enfin de nombreux caractères qui, cette fois, rapprochent Entomobryornorpha

et Poduromorpha et peuvent donc être considérés comme appartenant à leur ancêtre com¬

mun : les 3 soies oculaires, les 14 soies labiales (13 chez Triacanthella) , les 6 soies ventrales

céphaliques, les analogies même du canevas chaetotaxique (chez certaines espèces, ces

caractères ont régressé, chez les Neanuridae en particulier, en liaison avec des évolutions

très poussées des pièces buccales ou du revêtement).

II. Chaetotaxie dorsale au premier stade

La chaetotaxie dorsale des Isotomidae varie largement suivant les espèces, contrai-

Fig. 5. — Courbe du nombre maximum de soies perdues (Y) au cours de l’évolution paurochaetotique

par demi-tergite (X : thorax II à abdomen IV. Ne sont prises en considération que les soies a, m, p et 1)

et par rangée (a, m, p) par rapport au schéma chaetotaxique synthétique, t représente le nombre maxi¬

mum de soies ordinaires perdues par demi-tergite (t = t de la chaetotaxie synthétique — t minimum :

cf. tableau I).

Les valeurs prises par Y pour a, m, p et t et pour chaque demi-tergite sont celles des espèces les

plus touchées par la paurochaetose parmi les dix espèces étudiées.

ETUDE CHAETOTAXIQUE DES COLLEMBOLES ISOTOMIDAE

605

rement à la chaetotaxie céphalique. Malgré tout, les homologies interspécifiques restent

assez aisées à établir, soies sensorielles et macrochètes servant de points de repère.

1. Chaetotaxie dorsale primitive synthétique (fig. 4)

La chaetotaxie décrite ci-dessous est celle d’un Isotomide primitif hypothétique,

obtenue par comparaison des différentes espèces au premier stade. Elle se rapproche de

la chaetotaxie observée chez Isotomurus cf. fucicola (fig. 6 B, C).

Le revêtement est homochaetotique, de soies courtes et égales sur tout le corps.

Les tergites thoraciques II et III présentent une chaetotaxie semblable : 6 soies a

-j- 6 soies m -f- 6 soies p + 1 soie 1 -f 2 ou 3 soies al (sensorielles) -f- 6 soies accp (senso¬

rielles) par demi-tergite.

L’homologie sériale des tergites thoraciques et abdominaux pose quelques problèmes ;

les segments I et II de l’abdomen, en particulier, ont une chaetotaxie réduite. La position

des soies sensorielles fournit les meilleures indications.

Nous ne suivrons pas Szeptycki pour lequel les rangées a, m, p ont toutes perdu

un grand nombre de soies ; il nous semble plutôt que la paurochaetose, que ce soit au cours

de l’évolution ou dans l’homologie sériale, frappe préférentiellement la rangée m ; c’est

par exemple celle-ci qui s’appauvrit quand on passe des Isotomurus aux Anurophorinae

(au niveau des tergites thoraciques). Cassagnau (1974) arrive aux mêmes conclusions chez

les Poduromorpha qu'il a pu étudier. Mais c’est avant tout par souci de commodité que

nous adoptons cette nouvelle nomenclature.

Les segments abdominaux I et II ont sensiblement le même revêtement par demi-

tergite : 6 soies a —|— 3 soies m -|- 6 soies p -(- 1-2 soies 1 —1 soie al -f- 6 soies accp.

Sur le segment III, on retrouve une chaetotaxie plus complète : 6 soies a -f- 6 soies m

-f- 6 soies p + 6 soies accp + 1 soie al. Les soies latérales 1 sont en nombre variable.

Le segment IV porte : 6 soies a -f 6 soies m -f- 6 soies p -f- 1-2 soies 1 -j- 6 soies accp ;

il n’y a pas de soie al.

Les segments V et VI de l’abdomen présentent toujours une chaetotaxie largement

altérée par suite de leur forte convexité et de modifications morphologiques diverses (épines

anales, cryptopygie, soudure...). Nous trouvons cependant sur le segment V 4 soies a (au

moins) + 3 soies m -f- 4 soies p (au moins) -f- 4 soies accp.

Le segment VI est encore plus difficile à étudier ; l’absence de toute soie sensorielle

le caractérise suffisamment.

2. Évolution de la chaetotaxie sensorielle au cours de la phylogenèse (fig. 6 à 9)

La chaetotaxie sensorielle, contrairement à ce qui se passe chez les Poduromorpha

où elle reste stable, a évolué au cours de la phylogenèse, par paurochaetose et plurichaetose

(réduction et augmentation du nombre des soies, cf. Cassagnau, 1974).

La plurichaetose sensorielle est fixée au premier stade (nous n’avons jamais observé

l’apparition de soies sensorielles au cours des stades suivants). Seuls certains Isotominae

et les genres Coloburella, Ianstachia et Hydroisotoma présentent des soies sensorielles surnu-

6. — Chaetotaxie par demi-tergite du thorax et de l’abdomen : A, Isotoma notabilis ; B, Isotomurus

cf. fucicola, thorax II à abdomen IV ; C, id., abdomen V et VI. Grands cercles : macrochètes ; petits

cercles : soies banales ; gi'andes étoiles : trichobotliries ; petites étoiles : soies sensorielles.

608

LOUIS DEHARVENG

méraires, particulièrement dans la région postérieure du corps (abdomen IV-V : soies « as »

de Szeptycki). Chez lsotoma cf. fennica, la rangée accp est affectée d’une plurichaetose modé¬

rée sur tous les segments du corps (1-2 soies accp surnuméraires). Ces soies surnuméraires

sont d’emblée en place dès le premier stade.

La paurochaetose frappe surtout la rangée accp. Cette rangée est complète ou légère¬

ment réduite chez les Isotominae et les genres Coloburella, lanstachia et Hydroisotoma

avec une formule minimum observée de 3,4/4, 4, 5, 4, 4 (par demi-tergite, de thorax II

à abdomen V). Chez les Anurophorinae s.l., la formule maximum observée est 11/22324

(chez Tetracanthella gisini). Nous tenons là un excellent caractère séparatif de la sous-famille

Anurophorinae ; il ne faut cependant pas oublier que l’appauvrissement du revêtement

sensoriel a pu intervenir indépendamment dans différentes lignées et ne saurait en aucun

cas fonder l’unité phylogénique du taxon Anurophorinae.

3. Evolution de la chaetotaxie ordinaire au cours de la phylogenèse (fig. 6 à 9)

Paurochaetose et hétérochaetose (cf. Cassagnau, 1974) sont les deux directions évo¬

lutives principales que suit la chaetotaxie ordinaire de base au cours de l’évolution.

La plurichaetose et le déplacement des sites constituent deux phénomènes accessoires

dont nous dirons quelques mots.

La paurochaetose se développe suivant un gradient centrifuge au niveau de chaque

demi-tergite, ainsi que l’avait déjà noté Cassagnau (1974) chez les Poduromorplia. La

rangée m est frappée la première, et ce sont en général les soies médianes de cette rangée

qui disparaissent. Si nous considérons le tableau I relatif aux dix Isotomidae étudiés, la diffé¬

rence entre le nombre de soies de la chaetotaxie synthétique et le nombre minimum, pour

une rangée ou un demi-tergite, mesure le nombre de soies qui peuvent disparaître au cours

de l’évolution ehaetotaxique régressive ; exprimée en fonction du demi-tergite considéré

et par rangée, nous obtenons la courbe schématisée figure 5. On y voit nettement que la

rangée m est la plus touchée par la paurochaetose évolutive.

Sur un même individu, il est clair (tabl. I) que les tergites du milieu du corps sont les

plus pauvres en soies (abdomen I-lI-IIt). Mais quels sont les tergites les plus touchés par

la paurochaetose ? Ce sont thorax III et abdomen II et III (fîg. 5, courbe t : nombre total

de soies disparues). On peut imaginer une signification évolutive aux phénomènes mis en

évidence : la paurochaetose frappe le milieu des tergites du milieu du corps préférentielle¬

ment. Elle remonte (au cours de l’évolution) vers les extrémités du corps et à un moindre

degré, sur un même tergite, vers les extrémités du tergite (rangées a et p).

L’utilité taxonomique de ces démonstrations ne doit pas être négligée. Lors d’une

hiérarchisation des caractères il faudra donner aux soies les moins labiles (rangées a et p

des tergites) une valeur supérieure aux autres soies dorsales.

L’hétérochaetose constitue la deuxième direction évolutive essentielle de la chaeto¬

taxie sensorielle. Les formes à revêtement de base entièrement homochaetotique sont peu

nombreuses (le genre Coloburella, que nous nous proposons d’étudier lors de publications

ultérieures, en est une).

Le plus souvent, il existe des soies modifiées au moins sur les derniers segments du

corps (abdomen V-VI).

ÉTUDE CHAETOTAXIQUE DES COLLEMBOLES ISOTOMIDAE

609

Fig. 8. — Chaetotaxie par demi-tergite du thorax et de l’abdomen : A, Proisotoma palustris ; B, Cryplo-

pygus antarclicus ; C, Folsomia l t-oculata.

(Symboles : cf. fig. 6.)

Les Anurophorinae possèdent toujours, en outre, un macrochète latéral différencié,

en P5 sur les tergites abdominaux II, III, IV (et souvent I et V), en M6 sur les tergites

thoraciques. Certains genres montrent une remarquable hétérochaetose ( Tetracanlhella )

portant sur de nombreuses soies.

Les trichobothries constituent des soies modifiées très particulières. Chez Isotomurus,

elles semblent apparaître régulièrement au premier stade sur abdomen IV et V en M2

(/. cf. fucicola, I. palustris). D’autres trichobothries apparaissent au cours du développe¬

ment chez certaines espèces suivant des modalités qui ne sont pas connues précisément.

Chez Isotoma cf. fennica et Pseudisotoma monochaeta, la plurichaetose se trouve amor¬

cée dès le premier stade (quelques soies supplémentaires sur le thorax et abdomen IV-V).

Mais ce phénomène ne s’exprime complètement qu’au cours du développement.

I ablf.au 1. — Nombre de soies par rangées et par demi-tergite chez les Isotomidae étudiés.

rHORAX

1 t

accp

Thorax III

p 1 t accp

Abdomen I

P 1 t

accp

Chaetotaxie synthétique primitive

Isotomurus cf. fucicola

Isotoma notabilis

Isotoma cf. fennica

Pseudisotoma monochaeta

Folsomia i-oculata

Proisotoma palustris

Cryptopygus antarcticus

Tetracanthella gisini

Folsomides portucalensis

Anurophorus serratus

J l

Tableau I (suite).

Abdomen II Abdomen III Abdomen IV

accp

tns

accp

Cliaetotaxie synthétique primitive

Isoiomurus cf. fucicola

Isotoma notabilis

Isotoma cf. fennica

Pseudisotoma monochaeta

Folsomia h-oculata

Proisotoma palustris

Cryptopygus antarcticus

Telracanthella gisini

Folsomides portucalensis

Anurophorus serratus

a, m, p, 1, accp, al : rangées ou groupes de soies.

t : total des soies ordinaires des rangées a, m, p et 1. Sur abdomen III, les soies I n’ont pas été comptées. Ont été comptées les soies

surnuméraires appartenant ou non à une rangée, sur les tergites ; dans le second cas, le total se trouve donc supérieur à la somme des soies

des différentes rangées (exemple: thorax II de Pseudisotoma monochaeta).

ts : total des soies sensorielles (quand ts > accp -{- al, c’est qu’il existe des soies sensorielles surnuméraires non rattachées à accp ni à al).

612

LOUIS DEIIARVENG

Fig. 9. — Chaetotaxie par demi-tergite du thorax et de l’abdomen : A, Tetracanthella gisini ; B, Anuro-

phorus serratus ; C, Folsomides portucalensis.

(Symboles : cf. fig. 6.)

Enfin, la question du déplacement des sites des soies demanderait des études statis¬

tiques poussées. Signalons la remontée de la soie p3 chez la majorité des espèces étudiées

et sur tous les tergites.

La chaetotaxie non sensorielle de base apparaît donc comme très diversifiée chez les

Isotomidae. Cette diversification s’accuse encore au cours du développement, mais le trop

grand nombre de soies gêne considérablement, alors, l’étude ehaetotaxique. C’est donc

au canevas de base qu’il faut s’adresser pour obtenir les indications phylogénétiques les

plus intéressantes.

ETUDE CHAETOTAXIQUE DES COLLEMBOLES ISOTOMIDAE

613

4. Variations individuelles dans le canevas chaetotaxique de base

Elles paraissent relativement minimes, localisées principalement aux segments abdo¬

minaux IV-V (où la pluricliaetose sera par ailleurs la plus intense au cours du développe¬

ment).

III. C HAETOTAXIE VENTRALE (THORAX I À ABDOMEN IV)

Nous n'avons étudié que quelques éléments de cette chaetotaxie, à savoir la cliaeto-

taxie des stérilités thoraciques I, II, III, du tube ventral, des stérilités abdominaux II,

III (rétinacle), IV (furca). A été laissée de côté la chaetotaxie des pattes, de la face dorsale

de la furca, des syncoxites furcaux, des sternites abdominaux V et VI.

Au premier stade, chez les dix espèces examinées, les sternites thoraciques sont dépour¬

vus de soies. Il en apparaît parfois chez l’adulte. Ces soies secondaires ont d’ailleurs une

grande valeur phylogénétique, comme nous le montrerons dans notre révision des Tetra-

canthella [en préparation) et comme l’avait entrevu Fjellbeiîg, 1973. Par exemple, l’adulte

de Tetracanthella gisini est dépourvu de toute soie thoracique ventrale ; l’adulte de T. wahl-

greni en possède 1 -j- 1 a thorax III ; l’adulte d’ Isotomodes productus en porte 1 -f 1 ou

plus à chacun des trois sternites thoraciques.

Le premier segment abdominal au premier stade porte les seules soies du tube ventral,

à savoir une soie antéro-basale et 2 latéro-distales par côté ; ces 6 soies du tube ventral

semblent bien représenter le nombre primitif commun à tous les Collemboles. Nous les

retrouverons en tout cas chez les Hypogastruridae, Neanuridae et Tomoceridae au pre¬

mier stade. Au cours du développement, le tube ventral acquiert des soies surnuméraires

chez tous les Isotomidae : 1 soie antéro-basale secondaire par côté chez T etracanthella, lin

grand nombre chez divers Isotoma et Isotomurus.

Le second sternite abdominal possède 1 ou 2 soies latérales au premier stade. L’espace

entre ces soies et le tergite, dépourvu de soies chez le jeune, en gagne un nombre variable

chez l’adulte.

Le troisième sternite abdominal porte des soies assez nombreuses en continuité avec

les soies dorsales. Le rétinacle, toujours dépourvu de soies au premier stade, en acquiert

généralement 1 (la plupart des Anurophorinae) ou plusieurs (la plupart des Isotominae)

chez l’adulte.

Le quatrième segment abdominal est le segment furcal.

IV. L’appareil furcal

L’évolution de l’appareil furcal (furca -j- rétinacle) relève de processus adaptatifs et

non adaptatifs étroitement mêlés. D’une façon générale, l’adaptation à la vie édaphique

s’accompagne d’une régression de l’appareil furcal ; la disparition de la furca et du réti¬

nacle dans plusieurs lignées (Anuphorus, Uzelia...) constitue un obstacle sérieux à l’utili¬

sation de ces organes en phylogenèse.

614

LOUIS DEHARVENG

1. L’appareil furcal au premier stade

Au premier stade, les caractères de la força et du rétinacle observés chez les dix espèces

étudiées, chez Ianstachia crassicauda et chez Hydroisotoma shaefferi sont les suivants :

— rétinacle dépourvu de soies ;

— manubrium dépourvu de soies ventrales, portant toujours quelques soies dor¬

sales ;

— dens ne différant que peu de celle de l’adulte ; elle paraît plus trapue et parfois

sa chaetotaxie semble moins abondante.

2. Les trois types d’appareils furcaux (description chez l'adulte)

C’est la dens qui doit être utilisée dans la définition de ces trois types, à cause de sa

stabilité au cours de l’ontogenèse.

Type à dens cylindrique (« primitif ») : dens non annelée, cylindrique, sans différen¬

ciation nette face dorsale-face ventrale. Sa chaetotaxie est à peu près régulière (soies égales)

et assez uniformément répartie. Sa longueur est moyenne (elle n’atteint pas en général

le tube ventral). La furca reste sous abdomen IV. Ce type est rencontré chez Hydroisotoma

schaefferi et Ianstachia crassicauda.

Type à dens annelée (tendance « épigée ») : dens longue (elle atteint très généralement

le tube ventral) et effilée. Elle présente une face ventrale fisse et munie de soies nombreuses,

une face dorsale annelée et portant quelques soies plus fines seulement (3-7). Le manu¬

brium, chez l’adulte, porte au moins 1 -f- 1 soies ventrales subapicales.

La lurca est déportée vers l’arrière du corps.

A ce type correspondent les genres : Isotornurus, Isoloma, Pseudisotoma, Vertagopus,

Isotomiella, Isotomina, Folsornia (la plupart des espèces), certains Proisotoma. Entorno-

hryidae et Tomoceridae se rapprochent de ce type furcal.

Type à dens réduite (tendance « édaphique ») : la dens, courte, ne dépasse jamais le

tube ventral. Elle est subcylindrique, non annelée. La face ventrale porte un petit nombre

de soies (0 à 3), toujours moins que la face dorsale. Le rétinacle n’a, chez l’adulte, qu’une

soie (ou aucune). Le manubrium est dépourvu de soies ventrales, ou parfois en possède une

paire, subapicales. La furca reste sous abdomen IV.

A ce type doivent être rattachées les furca régressées ou absentes, car il existe tous

les intermédiaires. Nous y rangeons les genres : T etracanthella, Uzelia, Folsomides s.l. ;

certains Proisotoma, certains Cryptopygus, etc.

V. Chaetotaxie au cours du développement postembryonnaire

L’évolution chaetotaxique postembryonnaire des Isotomidae s’exprime par une plu-

richaetose d’intensité variable suivant l’espèce et l’organe considéré.

ETUDE CHAETOTAXIQUE DES COLLEMBOLES ISOTOMIDAE

615

1. Remarquable stabilité du revêtement sensoriel

La chaetotexie sensorielle n’évolue pratiquement plus après l’éclosion ; il n'apparaît

aucune soie sensorielle dorsale secondaire ; seules, quelques sensilles nouvelles semblent se

former au niveau de l’antenne au cours de la vie postembryonnaire chez les espèces étu¬

diées.

2. Plurichaetose chez les différentes espèces étudiées

Seuls, quelques Anurophorinae des genres Uzelia ou Tetracanthella sont très peu tou¬

chés par la plurichaetose. A l’opposé, le revêtement de certains Folsomia, d’ Isotoma, etc.

est très dense chez l’adulte.

Cette plurichaetose peut revêtir deux aspects :

— chez la plupart des espèces, les soies secondaires qui apparaissent atteignent rapi¬

dement la dimension des soies banales primaires ; il y a alors chez l’adulte un revêtement

homochaetotique — ou hétéroehaetotique — bien tranché (soies banales-macrochètes) ;

— chez de nombreux Isotominae ( Isotomurus cf. fucicola par exemple), la croissance

des soies secondaires ou primaires semble indéfinie depuis la date de leur apparition ce

qui détermine chez l’adulte, à partir d’un revêtement primaire homochaetotique le plus

souvent, un revêtement hétéroehaetotique secondaire avec tous les intermédiaires entre

soies banales et macroehètes.

3. Plurichaetose au niveau des différentes régions du corps étudiées

Dans tous les genres, la dens est peu ou pas touchée par la plurichaetose et le labre

pas touché du tout.

Chez les Isotominae, la plurichaetose frappe tous les organes avec une forte intensité

dans la plupart des cas. Les régions les moins touchées sont le rétinacle (1 seule soie chez

les Isotoma nctabilis adultes) et les sternites thoraciques (souvent dépourvus de soies même

chez l’adulte).

Chez les Anurophorinae s.l. examinés, le premier segment antennaire, le rétinacle et

la face ventrale du manubrium sont peu ou pas touchés par la plurichaetose. Dorsalement,

les régions axiales des tergites et la tête sont moins touchées que les régions latérales. Mais

surtout, l’apparition des soies secondaires suit généralement des règles assez strictes (sauf

dans les régions latérales des tergites où elle est plus désordonnée). C’est en particulier le

cas dans les genres Uzelia ou Tetracanthella chez lesquels l’adulte présente un revêtement

régulier et stable, un peu plus fourni que le jeune cependant : on peut parler de plurichae¬

tose définie par opposition à la plurichaetose indéfinie des Isotomurus par exemple. Nous

nous proposons d’ailleurs d’approfondir ce problème dans des publications ultérieures

relatives aux Uzelia, Tetracanthella et genres proches.

616

LOUIS DEHARVENG

VI. Grandes lignées de i,a famille Isotomidae

Lorsque Stacii (1947) propose trois sous-familles au sein des Isotomidae, il précise :

« the strict limits between them cannot be established ». De fait, aucun des critères qu’il

avance ne permet de différencier ces trois taxons. Après lui, les auteurs ont soit accepté

(Saumon, 1964), soit rejeté (Gisin, 1960) les conceptions de Stacii, sans apporter de cri¬

tique constructive.

L’étude chaetotaxique des Isotomidae entreprise ici nous permet de proposer une

nouvelle structuration (provisoire !) de la famille. Les caractères fondamentaux à prendre

en compte sont les suivants :

— degré de pauroehaetose au premier stade ; le plus commode est de le mesurer au

niveau de la chaetotaxie sensorielle (rangée accp) ;

— degré d’hétérochaetose : mesuré par le nombre de segments touchés au premier

stade et les types de soies présents (macrochètes, trichobothries) ;

— degré et type de plurichaetose : le degré peut être mesuré par l’acquisition ou la

non acquisition de soies à antenne I par exemple ; le type est « défini » ou « indéfini » (cf.

plus haut) ;

— types de furca (définis plus haut).

Parmi les Isotomidae peu ou pas touchés par la pauroehaetose (rangée accp des ter-

gites abdominaux avec 8 soies au minimum), nous trouvons trois lignées :

— La lignée Coloburella-Ianstachia présente un tégument fortement granuleux, un revê¬

tement homochaetotique, pas de trichobothries, une chaetotaxie sensorielle fréquemment

plurichaetotique, une chaetotaxie ordinaire de soies courtes (asymétries nombreuses).

L’adulte est touché par une intense plurichaetose définie. Les 6 segments abdominaux sont

bien séparés. Les appendices sont courts (antennes dépassant de peu la diagonale de la tête).

La dens est du type primitif cylindrique ( Ianstachia crassicauda ) ou réduite ( Coloburella

zangherii). Le genre Ianstachia Bagnall, 1949, doit être considéré comme valable (espèce-

type : Proisotoma caucasica Stach, .1947) ; nous n’avons pu examiner que Ianstachia crassi¬

cauda et I. cf. recta, mais ces deux espèces s’éloignent manifestement des autres Proisotoma

par leur tégument granuleux et l’abondance de leur revêtement sensoriel.

— La lignée Hydroisotoma comprend l’unique espèce Hydroisotoma schaefferi. Le

tégument est lisse (grossissement ordinaire), le revêtement homochaetotique sauf à l’extré¬

mité du corps. Présence de trichobothries lisses. La chaetotaxie sensorielle est abondante

(5+5 soies accp au moins de thorax II à abdomen V). Il y a une plurichaetose intense au

stade adulte. L’abdomen a 6 segments distincts. Les appendices sont assez longs : antennes

nettement plus longues que la diagonale de la tête, furca dépassant légèrement le tube

ventral. La dens est du type cylindrique primitif.

— La lignée des Isotominae paraît homogène malgré l’imprécision de ses limites. La

chaetotaxie sensorielle abondante est certainement, en dernier ressort, le principal caractère

apte à définir la sous-famille. Le tégument est lisse ou faiblement granuleux. Revêtement

hétérochaetotique au moins à l’extrémité du corps. Plurichaetose indéfinie chez l’adulte.

Antenne I semble toujours atteinte par la plurichaetose chez l’adulte. Appendices longs

ETUDE CHAETOTAXIQUE DES COLLEMBOLES ISOTOMIDAE

617

ou très longs : antennes > diagonale de la tête, furca dépassant bien le tube ventral. La

dens est du type annelé. Au sein de cette lignée, le genre Isotomurus a suivi une direction

évolutive originale avec apparition de trichobothries ciliées (sans doute à partir de soies

banales comme le suggèrent les schémas chaetotaxiques).

Le groupe des Anurophorinae est un ensemble hétérogène que réunit une chaeto-

taxie sensorielle réduite. L’hétérochaetose est fréquente. Antenne I est généralement peu

ou pas touchée par la plurichaetose. Aucun caractère original (non régressif) ne permet

de supposer une unité phylogénique des Anurophorinae ; bien au contraire, la variété

des types furcaux et des revêtements suggère l'existence dans cet ensemble de plusieurs

lignées distinctes.

Certains genres sont visiblement très proches des Isotominae ( Isotomina , Archi-

sotorna, certains Proisotoma, Folsomia...) ; d’autres (certains Proisotoma) se rap¬

prochent des Hydroisotoma ou Ianstachia ; d’autres enfin ( Uzelia , Tetracanthella, Tuoia,

Proctcstephanus, Cryptopygus, Anuropliorus, Folsomides, Isotomodes, certains Proi¬

sotoma) constituent des ensembles de formes régressives à dens du type réduit. Le tégu¬

ment des Anurophorinae n’est jamais fortement granuleux. La plurichaetose et l’hétéro-

chaetose sont variables. Les appendices sont souvent courts. La dens n’est jamais de type

cylindrique primitif (? sauf chez certains Proisotoma comme P. schoetti).

Au total, nous trouvons donc trois lignées certaines et un groupe de genres. Les rela¬

tions phylogénétiques de ces quatre unités restent obscures ; l’étude de formes primitives

comme le genre Guthrietta apportera peut-être quelques indications.

VIL Les Isotomidae au sein des Collemboi.es

La rareté des documents gêne considérablement les recherches phylogénétiques chez

les Collemboles. Tout d’abord, certaines convergences ont induit en erreur les anciens

auteurs : ainsi, le genre Tetracanthella possède des épines anales et a pu être placé parmi

les Poduromorpha. En fait, les épines anales de Tetracanthella appartiennent au cinquième

segment abdominal, le sixième étant très réduit ; celles des Poduromorphes se développent

sur le sixième segment abdominal qui est bien développé. Les «ressemblances » chaetotaxiques

tiennent dans les deux groupes à la faible intensité (en général) de la plurichaetose. Tetra¬

canthella est en réalité très éloigné des Poduromorpha par un grand nombre de caractères.

Il nous paraît intéressant de relever quelques différences chaetotaxiques au premier

stade essentielles entre les trois groupes Isotomidae, Entomobryidae et Poduromorpha.

Le tableau II renforce l’unité des Entomobrycmorpha face aux Poduromorpha. On doit

cependant se souvenir de nos insuffisances sur la connaissance chaetotaxique des Tomo-

ceridae, Oncopoduridae, Onychiuridae, etc.

D’un autre côté, l’origine commune des Entomobryomorpha et Poduromorpha est attestée

par des caractères aussi particuliers qu’une chaetotaxie ventrale céphalique identique aux

premiers stades (3 soies x -f- 3 soies y), une même chaetotaxie labrale (parfois régressée),

l’absence de soie au rétinacle et sur la face ventrale du manubrium au premier stade, 3 lignes

de 6-7 soies chacune sur les tergites thoraciques et abdominaux, etc.

Il semble bien que les deux groupes ont conservé chacun un stock de caractères chaeto¬

taxiques ancestraux : les soies de thorax I chez les Poduromorpha, la chaetotaxie sensorielle

618

LOUIS DEHARVENG

Tableau II.

Isotomidae

Entomobryidae

( Lepidocyrtus

curvicollis )

Poduromorpha pars

(Hypogastruridae

+ Neanuridae)

Antenne I

(nombre de soies banales)

Chaetotaxie sensorielles, rangée

accp/thorax II (nombre primi¬

tif de soies)

Chaetotaxie sensorielle

6+6

? 6+6

1+1

variable selon

les espèces

invariable

Thorax I (tergite)

0 soie

+ 4 soies

Chaetotaxie non sensorielle dor¬

sale céphalique (nombre de

soies primitif)

> 63

chez certains Isotomidae, etc. La chaetotaxie plus abondante (sauf pour thorax I) chez

les Isotomidae primitifs est aussi, sans doute, le résultat d’une évolution paurochaetotique

moins poussée que celle des Poduromorpha.

Au sein des Entomobryomorpha, Szeptycki (1972) avait déjà relevé les ressemblances

chaetotaxiques frappantes entre les différentes familles. La chaetotaxie céphalique des

Isotomidae et Entomobryidae est venue renforcer ces observations. Enfin, on doit beau¬

coup attendre d’une étude précise des trichobothries (apparition, répartition) chez les

Isotomurus et les Entomobryidae, Tomoceridae, etc. Ces soies semblent se développer aux

mêmes emplacements chez ces différents groupes, suggérant un ancêtre commun. Si on consi¬

dère les trichobothries comme une acquisition secondaire (les Isotomurus dérivant alors

de quelque Isotomidae primitif), on est conduit à placer la dichotomie Isotomurus — Ento¬

mobryidae après la dichotomie Isotomurus — autres Isotomidae dans le temps de l’évo¬

lution, ce qui revient à placer l’origine des Entomobryidae au sein des Isotomidae.

Conclusions

L’étude chaetotaxique des Isotomidae s’avère très fructueuse, du moment qu’elle est

effectuée au premier stade de la vie de l’animal.

Les caractères principaux du revêtement chez les dix espèces de cette famille

étudiées ici sont les suivants :

—• une chaetotaxie céphalique peu variable (premier stade) ;

— une chaetotaxie des tergites très variable selon l’espèce considérée, que ce soit

au niveau des soies sensorielles ou des soies ordinaires (premier stade) ;

— une chaetotaxie invariable du labre, de la région ventrale céphalique, des ster-

nites thoraciques et d’abdomen I, II, III, du tube ventral et de la face ventrale du manu¬

brium (premier stade) ;

ÉTUDE CHAETOTAXIQUE DES COLLEMBOLES ISOTOMIDAE

619

— un canevas chaetotaxique de base rappelant celui connu chez les Poduromorpha ;

— une chaetotaxie sensorielle fixée dès le premier stade et pour toute la vie de l’animal

(sur les tergites) ;

— une chaetotaxie ordinaire frappée d’une plurichaetose plus ou moins intense

au cours du développement postembryonnaire.

A l’intérieur de la famille Isotomidae, les lignées sont difficiles à caractériser. Nous

pouvons en retenir trois principales (Isotominae, lignée de Hydroisotoma, lignée de Colo-

burella -f- Ianstachia ) auxquelles s’ajoute un groupe hétérogène (?) de genres (Anuropho-

rinae).

Il s’agit évidemment là d’une première approche des relations phylogéniques au sein

des Isotomidae ; les recherches devront se poursuivre dans le sens d'une diversification

des genres étudiés et de la prise en considération d’autres régions du corps, tout particu¬

lièrement la face dorsale du manubrium et les pattes. Dans notre étude en préparation

sur le genre Tetracanthella et les genres voisins, nous espérons fournir un schéma chaeto¬

taxique de base plus complet pour un certain nombre d’espèces. Souhaitons que des tenta¬

tives similaires se développent pour d’autres genres car il ne fait pas de doute qu’actuel-

lement des études chaetotaxiques précises sur les premiers stades de la vie de l’animal

sont la seule manière d’éclaircir la structure phylogénique de la famille des Isotomidae.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 8 juin 1976.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 455, mars-avril 1977,

Zoologie 318 : 597-619.

Achevé d’imprimer le 30 juillet 1977.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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