BULLETIN

MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.

Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.

Rédacteur : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les aiticles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070,

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 475, juillet-août 1977, Zoologie 332

Un groupement injustifié : la superfamille des Bresilioida.

Remarques critiques sur le statut des familles réunies sous ce nom

(Crustacea Decapoda Caridea)

par Jacques Forest *

Résumé. — A la suite de la description d’une nouvelle espèce de Caride, Bresilia corsiccma

Forest et C.als, 1977, une étude critique de la famille et de la superfamille fondées sur le genre

Bresilia Caïman a été effectuée. 11 apparaît que le second genre rattaché aux Bresiliidae, Lucaya

Chace, 1939, est à transférer aux Disciadidae. Quant à la superfamille des Bresilioida, elle ne forme

pas un groupement naturel et l’auteur propose, en attendant une révision d’ensemble des rapports

existant entre les diverses familles de Carides, de placer ou de replacer les Bresiliidae, les Discia¬

didae et les Nematocarcinidae parmi les Oplophoroida, et les Eugonatonotidae et les Rhvncho-

cinetidae parmi les Palaemonoida.

Abstract. — Following the description of a new Caridean species, Bresilia corsicana Forest

and Cals, 1977, a critical review of the family and superfamily founded on the genus Bresilia Caïman

has been carried out. As a resuit, it appeared that the second genus included in the Bresiliidae,

Lucaya Chace, 1939, belongs, in fact, to the family Disciadidae. Regarding the superfamily

Bresilioida, the author is inclined to consider it as an artificial group. Pending a general révision

of the relations between the different Caridean families, it seems préférable to classify or re-classify

the Bresiliidae, Disciadidae and Nematocarcinidae under the Oplophoroida, and the Eugonatono¬

tidae and Rhynchocinetidae under the Palaemonoida.

Dans un précédent article (Forest et Cals, 1977) a été décrite une espèce nouvelle de

Caride provenant de Méditerranée, Bresilia corsicana. Le genre Bresilia et son espèce-type,

B. atlantica, avaient été établis en 1896 par W. T. Calman pour une crevette recueillie au

sud de P Irlande. 11 s’agissait d’un spécimen unique présentant de si remarquables particu¬

larités par rapport aux autres Carides, que l’auteur fondait en même temps sur le genre

une famille nouvelle, celle des Bresiliidae.

Sans reprendre en détail l'exposé à caractère historique figurant dans les premières

pages du travail précité ( loc. cit. : 550), nous rappellerons que Bresilia atlantica n’a été signalée

qu’une fois depuis sa description et à proximité de sa localité-type (Kemp, 1910), qu’un second

genre, Lucaya, a été créé et rapporté aux Bresiliidae par F.A. Chace en 1939, qu’une super¬

famille des Bresilioida a été proposée en 1955 par L. B. Holthxjis, réunissant, outre les

Bresiliidae, les Disciadidae, les Eugonatonotidae et les Rhynchocinetidae, que ces deux

dernières familles ont été mises en synonymie par J. C. Yaldwyn en 1960, et enfin que

* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Histoire naturelle, et Laboratoire de Carci-

nologie et d'Océanographie biologique , École Pratique des Hautes Études, 61 rue de Buffon, 75005 Paris.

475 , 1

870

JACQUES FOREST

J. R. Thompson, en 1966, a reconnu une superfamille des Bresilioida, mais comprenant

exclusivement les Bresiliidae, les Disciadidae et les Nematocarcinidae.

Nous présentons ici les résultats de recherches comparatives qui ont eu comme point

de départ l’étude du genre Bresilia, et qui visaient d’abord à mieux définir la famille des

Bresiliidae. 11 s’agissait ensuite de vérifier si cette famille était bien le chef de file d’une

superfamille et, éventuellement, face aux opinions diverses exprimées sur le contenu de ce

groupement, d’en préciser les composantes réelles.

Sur le premier point, nous avons rapidement acquis une certitude : les Bresiliidae for¬

ment une famille de Carides bien distincte, mais qui ne peut être caractérisée que par réfé¬

rence au seul genre Bresilia. Il faut en effet en exclure le genre Lucaya, lequel a sa place

parmi les Disciadidae.

En ce qui concerne l’existence d’un groupe homogène réunissant les Bresiliidae et

d’autres Carides présentant un certain nombre de traits morphologiques communs, nous

avons abouti à une conclusion négative : aucune des familles considérées à un moment donné

comme incluses parmi les Bresilioida ne semble offrir d’affinités particulières avec les Bre¬

silia. Nous verrons que les unes et les autres peuvent plutôt être considérées comme les

représentants aberrants de groupes anciennement reconnus — Oplophoroida et Palaemo-

noida —, auxquels d’ailleurs dans le passé certains auteurs les avaient rattachées (cf. fig. 14).

Quant aux Bresiliidae, ils apparaissent si isolés que l'on serait tenté de maintenir pour

eux seuls la superfamille à laquelle ils ont servi de base. Cependant, dans leurs particula¬

rités mêmes, on décèle des éléments qui les rapprochent des Oplophoroida, et c’est parmi

ceux-ci que nous les replacerons. En fait, cette conclusion est provisoire, car, dans toute

tentative de recherches des affinités respectives des différents groupes de Carides, on se

heurte à l’insuffisance des données morphologiques. Les rapports phylétiques au niveau

des familles et des groupes plus élevés ne pourront être réellement déterminés qu’après

une étude morphologique approfondie, non pas limitée à des structures particulières et à

des espèces prises à titre d’exemple, mais couvrant le plus grand nombre possible de carac¬

tères et toutes les variations qui peuvent être observées à l’intérieur des différents genres.

1. Transfert du genre Lucaya Chace

de la famille des Bresiliidae à celle des Disciadidae

En établissant le genre Lucaya en 1939 (cf. supra), dans une note préliminaire, F.

A. Chace précisait qu’il était similaire au genre Bresilia, sauf en ce qui concerne la pré¬

sence d’exopodites sur toutes les pattes thoraciques et non sur les deux premières seulement,

et d’une pleurobranchie bien développée et non vestigiale sur la dernière patte.

Après avoir succinctement décrit l’espèce Lucaya bigelowi, il relevait des différences

qui, en dehors des caractères génériques, la distinguaient de Bresilia atlantica, et en parti¬

culier l’absence d’épine ptérygostomienne ; le telson avec deux paires de spinales dorso-

latérales au lieu de six à onze paires, et huit soies postérieures au lieu de douze ; les trois

derniers péréiopodes de taille décroissante et non croissante.

En 1940, le même auteur signalait deux autres spécimens, provenant des Bermudes,

et donnait de courtes diagnoses du genre et de l’espèce, ainsi qu’un dessin d’ensemble.

UN GROUPEMENT INJUSTIFIÉ : LA SUPERFAMILLE DES BRESILIOIDA 871

Il annonçait qu’une figuration plus complète serait publiée dans le rapport final sur les

Crustacés de l’expédition « Atlantis » aux Antilles, mais le genre Lucaya ne devait plus jamais

être mentionné sauf par référence aux deux notes précitées.

11 était impossible de procéder à une comparaison valable des genres Bresilia et Lucaya

en se fondant sur la description de L. bigelowi publiée en 1939 et sur le dessin paru en 1940.

En effet, ces documents ne donnaient aucune indication sur les points correspondant aux

remarquables particularités du genre Bresilia, et notamment sur les pièces buccales. Pour

situer les deux genres l’un par rapport à l’autre il fallait réexaminer un spécimen de Lucaya

bigelowi. Ceci a pu être réalisé grâce au prêt d’un des exemplaires des Bermudes conservés

à l’American Muséum of Natural History à New York, un mâle à carapace de 4,7 mm,

capturé au-dessus de fonds de 1 000 brasses le 24 septembre 1930 (cf. Ciiace, 1940: 189).

Bien que cet exemplaire fût en médiocre état de conservation, les principaux points

qui nécessitaient une comparaison avec Bresilia pouvaient être observés de façon suffisante

pour cpie nous arrivions à une première conclusion : les différences entre les deux genres

étaient telles que rien ne justifiait leur maintien dans une même famille.

En attendant la description complète qu’il serait souhaitable de fournir pour Lucaya

bigelowi nous noterons ici ses principaux caractères distinctifs, en les illustrant par quelques

dessins exécutés d’après le spécimen dont nous avons disposé.

En ce qui concerne les Bresilia les éléments de comparaison sont fournis par la descrip¬

tion et les illustrations publiées par Calman (1896) et Kemp (1910) pour B. atlantica et par

Forest et Cals (1977) pour B. corsicana.

Mandibule (fig. 1) divisée en deux. La partie distale, correspondant à un processus

incisif, forme une forte saillie triangulaire avec une dent robuste au sommet suivie du côté

interne de quatre dents beaucoup plus courtes puis de deux denticules. Line concavité pro¬

fonde, garnie de courtes spinules espacées, sépare cette partie d’un lobe foliacé recourbé

en gouttière, sans doute homologue d’un processus molaire et qui présente une ornementa¬

tion particulière bien visible sur la figure 1 : sur l’un des côtés de la gouttière est insérée une

frange de soies fines, certaines eoalescentes à la base, sur l’autre le bord lui-même paraît

découpé en longues épines aiguës.

Si la division de la mandibule en deux parties existe aussi chez les Bresilia , le processus

distal observé chez ces derniers (Foiîf.st et Cals, 1977, fig. 6), étroit, conique, recouvert

de microspinules et porteur de soies distales filamenteuses, est fort différent de celui de

Lucaya et n'est peut-être pas son homologue.

Endite proximal des Mx2 (fig. 2) court, tronqué et non allongé comme chez Bresilia ;

le bord libre de cet endite, entier chez ce dernier, présente un petit lobule distal chez Lucaya.

Exopodite de Prnxl (fig. 5) avec une partie proximale large et un lobe distal étroit,

flagelliforme, qui manque chez Bresilia.

Endopodite de Pmx2 (fig. 6) à propode allongé ; dactyle, très court, inséré obliquement

sur l’article précédent : chez Bresilia le dactyle plus long que large présente une articula¬

tion perpendiculaire à l’axe du propode.

Endopodite de Pmx3 (fig. 7) d’aspect trapu, à articles relativement larges, le distal,

à extrémité tronquée, un peu plus court que le proximal. Chez Bresilia l’endopodite est beau¬

coup plus grêle, l’article distal, mince, n’est égal en longueur qu’à la moitié du proximal.

Proportions et structures des deux premiers péréiopodes très différentes. Chez Lucaya

le premier (fig. 10) a un mérus qui semble s’insérer directement sur le basis, l’articulation

475 , 2

r ig. 1, 2. — Lucaya bigelowi Chace,

(J 4,7 mm (L. car.) Bermuda Océanographie Expéditions,

Am. Mus. Nat. Hist. n° 9253 : 1, mandibule (X 140) 2, maxille (X 48).

Fig. 3. — Discias atlanticus Gurney,

(J 2,0 mm (L. car.), St. Domingue, Am. Mus. Nat. Hist. n° 10130 : mandibule x 250.

Fig. 4. — Discias serrifer Rathbun,

Ç holotype, 15 mm env. (L. tôt.), U. S. Nat. Mus,. n° 24836 : mandibule (x 250).

UN GROUPEMENT INJUSTIFIE : LA SUPERFAMILLE DES BRESILIOIDA

873

entre les deux articles n’étant d’ailleurs apparente que du côté ventral ; par analogie avec

ce qu’on observe sur la troisième patte, on peut supposer que l’ischion est fusionné avec le

mérus, non avec le basis. Le mérus est fort, et, distalement, aussi large que la main ; le

carpe, réduit, vient coiffer la base de celle-ci, et peut s’encastrer dans la large cavité distale

du mérus. La région digitale est beaucoup plus courte que la paume et le dactyle présente

une lame striée entière sur son bord préhensile. Chez Bresilia (Forest et Cals, 1977, fig. 1

et 13) basis, ischion et mérus sont distincts ; le mérus est beaucoup plus grêle que la main ;

le carpe, qui n’est pas particulièrement réduit, ne s’emboîte pas dans une concavité distale

de l’article précédent et ne s’adapte pas étroitement à la base du suivant ; les doigts sont

beaucoup plus longs et le dactyle présente une remarquable armature de dents.

Le deuxième péréiopode de Lucaya (fig. 11, 12) présente aussi une fusion de l’ischion,

probablement avec le mérus, et il est un peu plus grêle mais de même longueur que le pre¬

mier, alors que chez les Bresilia, l’ischion est distinct et les différences de taille entre les

deux appendices sont beaucoup plus marquées, le second étant nettement plus long et ayant

une pince beaucoup plus grêle. Alors qu’on retrouve sur la P2 de Lucaya des coaptations

mérus-carpe-propode similaires à celles de PI (mérus creusé distalement, carpe réduit

coiffant; la base de la main), l'appendice des Bresilia, avec des articles subcylindriques et un

carpe très allongé, a un aspect complètement dilïérenl.

Chez Lucaya, les pattes P3, P4 et P5, très rapprochées à la base, sont nettement plus

courtes que la carapace ; elles ont un mérus et un ischion notablement comprimés transversa¬

lement ; l’articulation entre les deux articles est peu marquée et certainement peu mobile,

surtout sur les P3. Chez Bresilia, ces pattes sont beaucoup plus longues que la carapace et

très grêles, le mérus étant cylindrique, présentant une articulation normale avec l’ischion.

Elles sont assez largement séparées par des processus sternaux inexistants chez Lucaya.

En ajoutant à ces différences celles déjà relevées à titre de caractères génériques par

F. A. Chace, par exemple la présence d’exopodites sur toutes les pattes thoraciques chez

Lucaya alors que seules les PI et P2 en sont pourvues chez Bresilia, et la disposition des

épines sur le telson, il ne semblait pas justifié de maintenir les deux genres dans une même

famille.

Par contre, la plupart des caractères opposant les Bresilia et les Lucaya, rapprochaient

ceux-ci du genre Discias, type et unique composant d’une des autres familles rassemblées

sous le nom de Bresilioida.

Le genre Discias compte actuellement cinq espèces vivant dans les eaux tropicales

peu profondes. La première espèce décrite, Discias serrifer Rathbun, 1902, est connue du

Pacifique oriental. D. serratirostris Lebour, 1948, n’a pour l’instant été signalé que des

Bermudes, mais D. atlanticus décrit en 1939 par Gurney de la même région a été retrouvé

à la Guadeloupe (Monod, 1939), puis de l’autre côté de l’océan, aux îles du Cap Vert et au

Gabon ( I Ioltiiuis, 1951), et enfin en mer Rouge (Williamson, 1970) et au large du Kenya

(Bruce, 1975). D. exul dont le type provenait des Andamans (Kemp, 1920) a été découvert

par la suite au large de la grande barrière d’Australie (Bruce, 1970). Une cinquième espèce

Discias mvitae a été décrite du Kenya (Bruce, 1976) alors que nous achevions le présent

travail.

Ces espèces ont été décrites et figurées avec des précisions suffisantes pour que l’on

puisse mettre en évidence les caractères à signification générique et notamment ceux que

874

JACQUES FOREST

présente également le genre Lucaya, et qui justifient l'inclusion de ce dernier dans la famille

des Disciadidae.

En signalant ici les points communs les plus notables entre les deux genres, nous nous

référerons à titre d’exemple à des descriptions et illustrations de Discias déjà publiées, et à

des dessins originaux exécutés d’après le type de D. serrifer examiné au National Muséum

of Natural History, Washington et d’après des exemplaires de D. atlanticus prêtés par

l’American Muséum of Natural History, New York.

Les caractères qui rapprochent les deux genres sont les suivants :

Mandibule — Elle est toujours divisée en deux parties séparées par une profonde

encoche. Le processus incisif, denté, est bien reconnaissable, alors que la partie proximale

est sans doute à considérer comme un processus molaire atypique : chez les Discias c’est une

lame incurvée arrondie ou tronquée au sommet ; dans la moitié distale les bords de cette

lame présentent une ornementation de dents aiguës, de soies et de denticules, variable

suivant les espèces. Le palpe compte un (D. atlanticus), deux ( D. serrifer , D. exul, D. mvitae)

ou trois 1 (D. serratirostris) articles.

Nous figurons ici la mandibule du type de Discias serrifer (fig. 4) dont le dessin par

M. Rathbun (1902 : 289, fig. 1) est inexact : le processus molaire est représenté comme beau¬

coup plus effilé qu’il ne l’est en réalité et le palpe beaucoup trop mince semble unisegmenté,

alors qu’il est formé de deux larges articles. Nous figurons également la mandibule de

D. atlanticus (fig. 3) 1 2 . La mandibule de Lucaya présente un aspect similaire, avec une divi¬

sion en deux lobes homologues dont la forme et l’ornementation ne présentent pas de diffé¬

rence importante avec celles observées chez Discias.

Maxille. — Celle des Discias a un endite proximal en général très court [D. exul, Kemp,

loc. cit., fig. Id ; D. serratirostris, Lebour, loc. cit., fig. 1 (8)], comme chez Lucaya (fig. 2) ;

il est un peu plus long chez D. atlanticus (Gurney, 1939, fig. 7). Le petit lobule distal que

présente cet endite chez Lucaya ne semble pas exister chez Discias. Cependant d’après

Lebour (1948 : 1109), chez D. serratirostris « The proximal endite, although reduced, is

distinctely divided into two lobes ». Il conviendrait de vérifier l’existence de cette division

qui pourrait être homologue de celle observée chez Lucaya.

Premier maxillipède. — Chez les Discias, l’exopodite comprend une partie proximale

large, formant un lobe caridien saillant et arrondi, bordé de longues soies, d’où se détache,

en avant et du côté interne, un lobe étroit plus ou moins long (D. exul, Kemp loc. cit., fig. 1 e).

On distingue également une division en deux parties chez Lucaya (fig. 5), l’insertion du lobe

distal étroit étant cependant moins latérale que chez les Discias.

1. Il n’est pas exclu que Lebour [1948 : 1108, fig. 1 (3)] ait interprété comme un article la région d’in¬

sertion, saillante, du palpe, lequel en fait serait biarticulé.

2. Le palpe est unisegmenté (fig. 2) ce qui confirme l’observation de Gurney (1939 : 390, fig. 5) lequel

n’avant examiné qu’une mandibule avait envisagé l’hypothèse d’une anomalie. Par contre, la mandibule

de î’un des deux exemplaires est-atlantiques identifiés à D. atlanticus par L. B. Holthuis (1951 : 37, fig. 4d)

possède un palpe bi-articulé. Ceci, joint à des différences d’ornementation de cet appendice et à d’autres

différences déjà relevées par L. B. Holthuis par rapport à la description de Gurney, renforce l’hypothèse

qu’il existe deux formes spécifiquement distinctes de part et d’autre de l’Atlantique. Il est souhaitable

qu’une étude comparative complète soit effectuée sur des spécimens provenant respectivement de l’ouest de

l’Atlantique, des eaux ouest-africaines, de mer Rouge, et de l’océan Indien. D’après Bruce (1975) les

exemplaires du Kenya identifiés kD. atlanticus seraient plus proches de la forme typique que des exemplaires

du Gabon et des îles du Cap Vert.

876

JACQUES FOREST

Deuxième maxillipède. — Chez Lucaya (fig. 6) comme chez Discias ( D. serrifer, fig. 8),

le dactyle très court, s’insère obliquement à l'extrémité du propode ; celui-ci a un contour

subrectangulaire chez Lucaya , alors qu’il est plutôt ovale chez les Discias.

Troisième maxillipède. — Les trois articles de l’endopodite sont robustes et de proportions

assez voisines chez les deux espèces ; la différence principale porte sur la forme de l'article

distal, longuement rectangulaire et tronqué chez Lucaya (fig. 7) alors qu il est lancéolé

chez Discias (D. exul, Ivemp, loc. cil., fig. Ig ; D. serratirostris , Lebour, loc. cil., fig. 2, 2 et 2,3 ;

D. mvilae , Bruce, 1976, fig. 31).

Premier péréiopode. — On retrouve chez les Discias les caractères particuliers de cet

appendice, qui opposent Lucaya bigelowi aux Bresilia. L’aspect général est similaire et le

rapprochement entre le dessin du PI de Lucaya (fig. 10) et les illustrations fournies pour

D. exul (Kemp, loc. cil., fig. 3a) et pour D. atlanticus (Gurney, loc. cit., fig. 2, 10) est tout

à fait démonstratif. Dans les deux genres l’ischion est fusionné soit avec le basis, soit plus

probablement avec le mérus ( c-f. supra, p. 00) ; ce dernier article, qui s’élargit progressive¬

ment à partir de sa base, est creusé distalement pour recevoir le carpe ; celui-ci, de petite

dimension chez Lucaya, est encore beaucoup plus réduit chez Discias, si bien que dans ce

genre c’est la base de la main elle-même qui peut s’encastrer dans la concavité distale du

mérus. Les Discias présentent une remarquable modification de la région digitale, à laquelle

on peut attribuer une valeur générique (cf. Kemp, 1920 : 141, fig. 2 ; Bruce, 1976, fig. 4 D, E) :

le dactyle a plus ou moins la forme d’un disque mince ; son bord semi-circulaire s’encastre

dans une cavité correspondante du doigt fixe. Certes, Lucaya ne montre pas de telles coap¬

tations des doigts, mais les homologies sont évidentes entre les structures digitales des deux

genres : le dactyle de Lucaya (fig. 10), très court également, présente une certaine compres¬

sion latérale et son bord préhensile est occupé par une lame striée analogue à celle des Discias.

Deuxième péréiopode. — Chez les Discias, cet appendice (D. atlanticus, Gurney, 1939,

fig. 12) se distingue du précédent par le dactyle non discoïde et par le moindre développe¬

ment de l’ensemble carpe-main qui est ici nettement moins large et de même longueur ou

plus court que le mérus. Chez Lucaya bigelowi (fig. 11) le mérus est également plus large

et plus long que l'ensemble des articles suivants. On peut en outre déceler des homologies

dans la disposition des ongles et épines du dactyle (cf. fig. 11 et 12 et Bruce, 1976, fig. 4G).

Troisième, quatrième et cinquième péréiopodes. — Les pattes ambulatoires sont nettement

plus courtes et trapues et leur articulation ischion-mérus est plus apparente chez les Discias

que chez les Lucaya, mais ici encore on note des points communs, notamment dans la forme

et l’ornementation du dactyle.

Les rapports relevés ci-dessus entre les Discias et Lucaya bigelowi ont été établis à

la suite de l’examen d’un spécimen de cette dernière espèce et de l’observation de certains

de ses caractères ignorés jusqu’à présent. Il faut rappeler que les similitudes portent égale¬

ment sur des caractères déjà décrits par F. A. Chace, par exemple sur la présence d’un exopo-

dite sur les cinq paires d’appendices thoraciques et sur celle de deux paires d’épines dorso-

latérales sur le telson. La forme du bord postérieur de cette pièce et le nombre et la dispo¬

sition des soies qui y sont implantées varient suivant les espèces de Discias, la comparaison

avec Lucaya qui présente huit soies terminales n’est donc pas significative à cet égard.

On notera simplement que le nombre de ces soies est le même chez Discias exul et chez

D. mvitae que chez Lucaya bigelowi.

UN GROUPEMENT INJUSTIFIE : LA SUPERFAMILLE DES BRESILIOIDA

877

Fig. 10-13. — Lucaya bigelowi Chace, £ 4,7 mm (L. car.) Bermuda Océanographie Expéditions. Am. Mus.

Nat. Hist., n° 9253 : 10, première patte thoracique (x 30) ; 11, deuxième patte thoracique (X 30) ;

12, ici., extrémité du dactyle (x 200) ; 13, troisième patte thoracique (x 22).

En ce qui concerne l’aspect général du corps, Discias et Lucaya ont une carapace assez

courte et massive sans épine ptérygostomienne, mais le rostre de Lucaya est plus long que

celui des Discias, qui est assez variable : arrondi ou aigu à l’extrémité, avec ou sans carène

médiane, denticulé ou non. Pour l’abdomen, les Discias ne semblent jamais présenter la

forte courbure dorsale du troisième somite, courbure qui est peut-être le seul point de réelle

ressemblance entre Lucaya et Bresilia.

2. Nouvelle définition des familles des Bresiliidae et des Disciadidae

La famille des Bresiliidae réduite au seul genre Bresilia Caïman et la famille des Discia¬

didae, élargie par l’introduction du genre Lucaya Chace, doivent être redéfinies. A cet effet,

878

JACQUES FOREST

nous énonçons ci-après les principaux caractères dont la combinaison nous paraît signifi¬

cative, permettant de distinguer les deux familles l'une de l’autre et de distinguer chacune

d’entre elles des autres Carides.

Bresiliidae

Rostre modérément allongé, aigu, à bord dorsal denticulé et bord ventral armé d’une dent

au moins. Une épine antennaire et une épine ptérygostomienne.

Mandibule divisée par une profonde échancrure en deux parties : un processus incisif et un

lobe sétigère et micro-spinulé ; palpe biarticulé. Endite proximal de la maxille aussi long que l’endite

distal, l’remier maxilhpède à exopodite sans rétrécissement flagelliforme de la région distale.

Deuxième maxilhpède à dactyle plus long que large, inséré dans le prolongement du propode, sui¬

vant le même axe longitudinal.

Premier péréiopode beaucoup plus fort mais plus court que le deuxième ; tous deux avec le

basis, l’ischion et le mérus distincts, le carpe normalement développé, le propode et le dactyle for¬

mant une pince à doigts allongés ; sur le premier péréiopode bord préhensile des doigts montrant

des structures fortement différenciées : dents lancéolées en peigne sur le dactyle, lame formée

de dents palissées sur le doigt fixe. Exopodite présent sur ces deux appendices, absent sur les

suivants. Une pleurobranchie bien développée sur les quatre premières pattes thoraciques, une

rudimentaire sur la cinquième. Tous les appendices thoraciques largement écartés à la base.

Des processus sternaux (ou précoxaux) bien développés. Telson avec l’extrémité postérieure tron¬

quée, avec ou sans échancrure médiane, cinq à onze paires de spinules dorso-latérales en avant

du bord postérieur, ce dernier avec 12 soies auxquelles peut s’ajouter une paire de spinules externes h

Disciadidae

Rostre variable, assez court, à bord ventral inerme. Une épine antennaire. Pas d’épine ptéry¬

gostomienne.

Mandibule divisée par une profonde échancrure en deux parties : un processus incisif et un

lobe lamellaire en partie bordé de soies ou dents (processus molaire ?). Endite proximal de la maxille

beaucoup plus court que l’endite distal. Premier maxilhpède à exopodite présentant un rétrécisse¬

ment flagelliforme de la région distale. Deuxième maxilhpède à dactyle très court par rapport

au propode et inséré obliquement sur ce dernier.

Premier péréiopode beaucoup plus fort que le second, et plus long ; tous deux avec l’ischion

complètement fusionné, sans doute avec l’article suivant ; carpe de PI réduit ou très réduit ; région

distale du mérus excavée pour recevoir la base de l’ensemble carpe-propode. Dactyle de PI plus

ou moins comprimé latéralement, beaucoup plus haut que le doigt fixe, son bord coupant formé

par une lame cornée striée. Toutes les pattes thoraciques contiguës à la base, toutes avec un exopo¬

dite. Pas de processus sternaux (ou précoxaux). Cinq pleurobranchies bien développées. Telson

avec deux paires d’épines dorso-latérales ; son bord postérieur arrondi ou formant une pointe

médiane, avec quatre à huit (dix ?) soies spiniformes et une paire de courtes spinules externes U

i. Ces deux spinules situées de part et d’autre du bord postérieur du telson n’ont pas été mentionnées

chez B. atlantica ; elles sont constantes chez B. corsicana et chez les Discias. Suivant les auteurs elles sont

comptées soit comme postérieures, soit comme latérales (ou dorsales). La présence de deux paires latérales

dans le sens précisé ici est caractéristique du genre Discias, mais si Kemp (1920 : 142) mentionne bien deux

paires dorsales et quatre paires postérieures dans sa description de D. exul, Bruce attribue à D. mt’itae

trois paires dorsales et seulement trois paires postérieures. En réalité, quand on compare les dessins (Kemp,

1920, fig. 3g et Bruce, 1976, fig. 2 D et E) on constate que la formule est la même chez les deux espèces.

Voir aussi Forest et Cals, 1977 : 561.

UN GROUPEMENT INJUSTIFIE : LA SUPERFAMILLE DES BRESILIOIDA

879

3. Revue critique du groupement des Bresilioida

Malgré les différences importantes que nous avons relevées entre les Bresilia d’une part,

les Lucaya et les Discias d’autre part, existe-t-il des raisons de considérer que les deux familles

appartiennent à un groupe naturel qui, éventuellement, incluerait d’autres familles ?

Autrement dit, peut-on mettre en évidence un certain nombre de caractères significatifs

communs à plusieurs familles, dont celle des Bresiliidae serait le chef de file ?

La réponse à cette question est négative, tout au moins dans l’état actuel de nos con¬

naissances sur la morphologie des divers groupes de Carides. En passant en revue les familles

qui, à un moment donné, ont été rapprochées sous le nom de Bresilioida nous verrons que le

groupement obtenu a toujours été artificiel. On peut, il est vrai, déceler quelques traits

communs chez les Bresiliidae et chez les Disciadidae, mais sans pour cela justifier leur sépa¬

ration des autres Carides en une superfamille. Leurs affinités relèveraient plutôt, pour nous,

de leur appartenance à un même ensemble, celui des Oplophoroida.

C’est L. B. Holthuis (1955 : 36) qui, nous l’avons dit, a rassemblé Bresiliidae, Discia¬

didae, Rhynchocinetidae et Eugonatonotidae 1 en une superfamille, tout en émettant quel¬

ques doutes sur la position des deux dernières familles en raison notamment de la structure

différente de plusieurs pièces buccales 2 . Yaldwyn (1960 : 16), décrivant un genre nouveau,

Lipkius, l’a introduit dans la famille des Rhynchocinetidae amendée par incorporation

des Eugonatonotidae, mais maintenue dans les Bresilioida. Enfin J. R. Thompson, 1966,

a séparé de nouveau les deux dernières familles, et les a exclues des Bresilioida, laissant

imprécise la position de la première entre les Palaemonoida et les Oplophoroida et rattachant

la seconde à ceux-ci.

Sur le rétablissement des familles des Eugonatonotidae et des Rhynchocinetidae, et sur le

peu d’affinités qu elles présentent avec les Bresiliidae et les Disciadidae, nous sommes

d’accord avec J. R. Thompson, sans partager son opinion sur la position qu’il leur assigne.

Cet auteur, dans le travail précité (1966, fig. 1 el 2) décrit et figure un certain nombre de

caractères d ’Eugonatonotus crassus A. Milne Ewdards et conclut au rattachement de cette

forme aux Oplophoroida principalement pour les raisons suivantes : présence d’exopodite

sur les pattes thoraciques, similitude des pièces buccales, à l’exception du premier maxilli-

pède et de la mandibule, formule branchiale, telson.

Les arguments tels que la présence d’exopodite sur les appendices thoraciques ou la

formule branchiale ne sont pas déterminants, puisqu’il s’agit de caractères susceptibles de

grandes variations dans un groupe donné. Par contre, la plupart des autres caractères

1. Rappelons que les Bresiliidae avaient été rangés dans les Pasiphaeoida par Borradaile (1907),

les Disciadidae dans les Oplophoroida par Balss (1927), les Rhynchocinetidae dans les Palaemonoida par

Borradaile (1907), puis dans les Oplophoroida par Burkenroad (1939), les Eugonatonotidae enfin dans

les Oplophoroida par Burkenroad (1939) et dans les Pandaloida par Balss (1957). Cf. fig. 14.

2. La classification des Carides proposée par L. B. Holthuis repose surtout sur la conformation et les

dimensions relatives des deux premières paires de pattes thoraciques. Cet auteur (1955 : 10) a insisté sur le

fait qu’il s’agissait de caractères remarquablement constants dans un groupe donné, mais que l’arrange¬

ment obtenu devait être considéré comme provisoire, en attendant qu’une meilleure connaissance de la

morphologie des adultes et des larves, des pièces buccales notamment, permette d’établir une classification

réellement naturelle. C’est l’opinion que nous avons exprimée ici à plusieurs reprises.

880

JACQUES FOREST

considérés nous semblent rapprocher davantage Eugonatonotus des Palaemonoida, le cas

de la mandibule devant cependant être discuté à part.

La maxille possède encore un endite proximal, comme chez les Oplophoroida, mais

il est très court. L’exopodite du premier maxillipède est doté d’un long flagelle comme chez

un Palaemon, alors que chez les Oplophoroida typiques, très variable, il peut avoir une

extrémité tronquée ou présenter une partie distale amincie, mais n'ayant pas l’aspect d'un

long flagelle. Le deuxième maxillipède ressemble lui aussi beaucoup à celui d’un Palaemon ;

les mêmes similitudes affectent le troisième maxillipède et le telson. Quant à la mandibule

elle est différente de celle de beaucoup de Palaemonoida puisqu’elle ne comprend plus qu’un

processus molaire et un palpe ; cependant la superfamille inclut un certain nombre de for¬

mes, en particulier les Gnathophyllum, chez lesquels le processus incisif a disparu et Eugona¬

tonotus est à cet égard sans doute plus proche de ces formes que des Oplophoroida, chez

lesquels processus molaire et incisif, sans être séparés par une profonde incision, sont géné¬

ralement distincts.

Sans préjuger des résultats d’une étude comparative approfondie, il semble justifié

de placer au moins provisoirement les Eugonatonotidae parmi les Palaemonoida l , et d’éga¬

lement y réintégrer les Rhynchocinetidae. En effet les pièces buccales des représentants

de cette famille sont proches de celles à'Eugonatonotus, à l’exception des mandibules qui,

elles, sont typiquement palaemonoïdes. L’absence d’exopodite sur les pattes thoraciques

et la formule branchiale rapprochent encore davantage les Rhynchocinetidae de l’ensemble

des Palaemonoida et s’il s’agit d’un groupe quelque peu aberrant, comme celui des Eugona¬

tonotidae, il ne semble pas que la création pour lui d’une superfamille intermédiaire entre

Oplophoroida et Palaemonoida soit à envisager dans l’état actuel de nos connaissances.

En même temps qu’il en excluait les Rhynchocinetidae et les Eugonatonotidae,

J. R. Thompson rattachait aux Bresilioida la famille des Nematocarcinidae, jusqu’alors

monogénérique, en y introduisant le genre Lipkius placé à l’origine parmi les Rhyncho¬

cinetidae (Eugonatonotidae incl.) par son auteur (Yaldwyn, 1960). En ce qui concerne

ce transfert, il semble justifié si on considère les dessins de Lipkius donnés par Yaldwyn

(1960, flg. 1, 1-1, 16) : les ressemblances avec Nematocarcinus sont frappantes, en parti¬

culier celle des maxilles qui présentent le même scaphognathite long et étroit, avec le lobe

postérieur triangulaire, doté de très longues soies. L’aspect général du corps est aussi voi¬

sin, comme l’atteste une comparaison des figures 1,1 et 1,2, avec celles publiées pour N. graci-

lipes par exemple (Crosnier et Forest, 1973, fig. 34). Lipkius apparaît comme un Nemato-

carcinus à pattes thoraciques de longueur normale, non démesurément étirées, mais à

exopodites rudimentaires.

Par contre rien ne justifie le rapprochement des Nematocarcinidae, des Bresiliidae et

des Disciadidae, et de ces trois familles seulement en un ensemble unique. Si, jusqu’à ce

point de la discussion, nous n’avons pas exclu la possiblité de l’existence d’un groupe des

Bresilioida, les Nematocarcinidae ne peuvent en aucun cas y être rattachés : la plupart des

1. M. D. Burkenroad (1939) a rattaché 1rs Rhynchocinetidae aux Oplophoroida, invoquant les carac¬

tères du premier stade larvaire et surtout la présence d’un exopodite vestigial sur la mandibule comme chez

les Oplophoridae et les Atyidae. Cet argument est sérieux mais on a trop peu de données détaillées sur les

structures larvaires des Carides pour qu’il soit déterminant. L’intéressante note de Burkenroad montre

surtout que pour regrouper les familles de Carides il faut se fonder sur un nombre limité de caractères aux¬

quels on accorde plus ou moins arbitrairement une signification phylétique majeure. En fait, il subsiste

encore beaucoup d’incertitudes à cet égard et la position de certaines familles reste incertaine.

UN GROUPEMENT INJUSTIFIÉ : LA SUPERFAMILLE DES BRESILIOIDA

881

pièces buccales diffèrent de celles de Bresilia dans leurs structures, de même que les pattes

thoraciques. Quelle position assigner aux Nematocarcinidae ? Depuis Borradaile (1907)

et jusqu’à leur transfert aux Bresilioida par J. R. Thompson, en 1966, ils ont en général

été considérés comme des Oplophoroida. Ceci a sans doute été motivé par la présence d'un

exopodite sur les quatre premières pattes thoraciques, mais si on considère les pièces buc¬

cales on pourrait tout aussi bien les rapprocher des Palaemonoida, alors que, abstraction

faite du carpe des deuxièmes pattes thoraciques qui n’est pas multi-articulé, ils ne sont pas

sans évoquer les Pandaloida ( cf. Alcock, 1901). Ici encore il paraît préférable, en attendant

une révision des Carides, de maintenir le statu quo, c’est-à-dire de laisser les Nematoear-

cinidae à côté des Oplophoridae. Nous noterons au passage qu’il serait intéressant de com¬

parer les Nematocarcinidae, les Eugonatonotidae et les Rhynchocinetidae, qui présentent

certaines similitudes des pièces buccales et des structures sternales particulières, mais

qui ne sont pas nécessairement homologues : J. R. Thompson ( loc. cit. : 137, fig. 5) relevant

les points communs entre Lipkius et N ematocarcinus mentionnait la présence chez l’un et

chez l’autre de processus sternaux. Cependant ceux-ci diffèrent dans les deux genres et,

chez l’un au moins, manifestent un dimorphisme sexuel : chez les N ematocarcinus mâles

ce sont des saillies anguleuses latérales disposées sur chacun des trois derniers sternites

thoraciques, les plus antérieures ayant l’aspect, de deux longues épines (cf. .1. R. Thompson,

loc. cit., fig. 5), alors que chez les femelles seules ces deux épines sont développées. Chez

Lipkius femelle, seul sexe connu, c’est une plaque triangulaire à longue fissure médiane,

qui s’insère en arrière des bases des dernières pattes et s’avance jusqu’à celles des deuxièmes

(Yaldwyn, loc. cit. : 19, fig. 1, 14). Chez un Eugonatonolus femelle nous avons observé

une plaque médiane fissurée, ressemblant à celle de Lipkius, mais beaucoup plus courte

puisqu’elle ne dépasse pas la base des quatrièmes pattes. Chez Bhynchocinetes, les mâles

ont des sternites 4 à 2 pourvus de cornes latérales aiguës de plus en plus rapprochées, celles

correspondant aux P3 se présentant comme deux épines jumelées ; chez les femelles, ces

dernières seules sont bien développées. Il y a ici des analogies avec les N ematocarcinus,

avec un décalage d’un segment et des différences importantes dans l’aspect d’ensemble

des structures sternales.

Il est peu probable que de telles différenciations, même quand elles offrent des simi¬

litudes d’aspect, indiquent une parenté certaine entre les formes chez lesquelles on les observe.

Sans doute liées au sexe et jouant un rôle dans le mécanisme de la reproduction, elles ont

pu se développer dans des lignées distinctes. Elles constituent cependant des caractères

dont il faut tenir compte dans la recherche des affinités entre les divers groupes. On possède

malheureusement peu de données détaillées sur la morphologie des sternites chez les Carides.

Indiquons, à titre d’exemple, que l’on observe chez des Hyppolytidae, insérée sur le dernier

segment thoracique, une plaque triangulaire à échancrure médiane analogue à celle des

Eugonatonotus. Chez les Campylonotidae 1 existent des processus sternaux pairs que Calman

(1896 : 13) a rapprochés de ceux de Bresilia. Cependant nous avons vu que, chez ce dernier,

ils paraissent plutôt annexés à la base des pattes thoraciques. L’examen de plusieurs espèces

a montré que, à cet égard, les Campylonotus sont plus près des N ematocarcinus, avec des

processus plus développés, présents sur les cinq segments thoraciques chez le mâle et sur les

quatre premiers chez la femelle.

1. Autre famille de position incertaine. Elle a été placée par Balss (1927) parmi les Oplophoroida et

transférée aux Palaemonoida par L. B. Holthuis (1955).

882

JACQUES FOREST

Il résulte des remarques précédentes que la position des Rhynchoeinetidae, des

Eugonatonotidae et des Nematocarcinidae dans la classification des Carides reste encore

imprécise, mais qu’en tout état de cause ils ne peuvent être maintenus dans un groupement

fondé sur les Bresiliidae.

Les dernières questions qui se posent ont trait aux deux familles auxquelles nous avons

apporté une attention particulière.

Au moment où la superfamille des Bresilioida a été établie et, ultérieurement, lorsqu’elle

a été l’objet de révisions ou d’amendements, les Disciadidae et les Bresiliidae ont été con¬

sidérés comme présentant des affinités particulières. En effet, les différences nombreuses

et importantes que nous avons relevées entre ces deux familles n’apparaissaient pas, en

raison de la position inexacte attribuée au genre Lucaya, inclus à tort parmi les Bresiliidae,

alors que sa place est parmi les Disciadidae.

Le principal argument en faveur du rapprochement des deux familles était l’existence

d'une mandibule divisée en deux lobes développés et distincts, le distal considéré comme un

processus incisif, le proximal comme un processus molaire. Or, si dans les deux cas, la signi¬

fication morphologique du lobe distal paraît correctement interprétée, celle du lobe proximal

est discutable. On peut, certes, admettre que, chez les Disciadidae, il s’agit d’un processus

molaire atypique qui, nous le verrons, peut être rapproché de celui des Oplophoridae. On

peut se demander par contre si, chez les Bresilia on ne se trouve pas en présence d’une forma¬

tion non homologue, correspondant au lobe sétigère observé chez les Atyidae.

Les considérations ci-dessus montrent que I on ne peut invoquer la structure de la

mandibule comme preuve d’une étroite parenté entre les Disciadidae et les Bresiliidae.

Elles ne signifient pas que les deux familles n’offrent aucune affinité : nous verrons au con¬

traire que nous les rattachons l’une et l’autre à une même superfamille. Cependant elles

ne semblent pas spécialement proches à f intérieur de ce groupe et c’est séparément que nous

envisagerons leur position.

Les Disciadidae présentent indiscutablement des traits communs avec les Oplopho-

roida. Nous reviendrons d’abord sur la structure de la mandibule et plus particulièrement

sur le lobe proximal en forme de gouttière et bordé de soies ou d’épines, assez similaire

chez Lucaya et chez Discias. Ce lobe, par sa position, par sa forme et surtout par les phanères

qui l’ornent, peut être rapproché du processus molaire des Oplophoridae. Si, dans cette

famille processus incisif et processus molaire sont en général juxtaposés, distincts, mais

non séparés par une profonde concavité ou incision ( cf . par exemple Balss, 1925, fig. 25,

29-32, 35-37), dans certains cas la partie molaire est fortement proéminente et se détache

de la partie incisive (Balss, 1925, fig. 26 : Acanthephyra armata A. Milne Edwards).

La plupart des autres caractères des Disciadidae ne semblent pas incompatibles avec

ceux d’un Oplophoroida. Il en est ainsi pour les pièces buccales et d’abord pour la maxillule

et la maxille. Le premier maxillipède n’est pas très éloigné de celui de certains Atyidae,

ceux chez lesquels l’extrémité distale de l’exopodite s’étire en un lobe étroit. Le deuxième

maxillipède se distingue par une rétroversion moins complète du propode vers la partie

basale, mais le développement et l’orientation du dactyle par rapport au propode se retrou¬

vent chez des Oplophoroida, groupe à l’intérieur duquel on observe des variations considé¬

rables dans la forme de cet appendice, avec, chez les Atyidae, des espèces à dactyle et pro-

UN GROUPEMENT INJUSTIFIE : LA SUPERFAMILLE DES BRESILIOIDA

883

pode fusionnés. Il faut bien entendu mentionner la présence d’exopodites sur les cinq paires

de péréiopodes, qui est un caractère typiquement oplophoridien.

La structure des pattes thoraciques vient aussi appuyer le rattachement proposé. Nous

avons décrit les curieuses différenciations des deux premiers péréiopodes chez les Disciadidae :

fusion de l’ischion avec le mérus, coaptation du mérus avec le carpe ou avec l’ensemble

carpe-propode. Or c’est chez les Atyidae que l'on retrouve des modifications affectant les

mêmes articles, à savoir une soudure plus ou moins complète de l’ischion et du mérus,

ou une ankylosé de l’articulation, et des coaptations qui affectent ici surtout le propode,

le carpe et le dactyle mais qui visent également à donner une extrême mobilité à la main.

Les modifications qui affectent les deux premières paires de péréiopodes des Discia¬

didae sont vraisemblablement d’ordre adaptatif et liées à un mode de vie spécial. Les Discias

ont généralement été capturés dans les eaux peu profondes, et en ce qui concerne les post¬

larves, les juvéniles et occasionnellement des adultes, au cours de pèches planctoniques

à proximité du fond. Il semble cependant que les adultes vivent normalement dans des

éponges (Kemp, 1920 ; Bruce, 1970, 1975, 1976) et Bruce a émis l’hypothèse que le premier

péréiopode, avec le bord coupant « razor-like » du dactyle, était utilisé par l’animal pour

creuser les tissus de l’hôte.

On ne sait que peu de choses sur les conditions de vie des Lucaija. Ils ont été trouvés

en deux occasions seulement, au cours de pêches planctoniques effectuées avec des filets

non fermant et par conséquent à un niveau indéterminé, entre une profondeur de 1 000 ou

1 500 m et la surface. Il n’est pas exclu que les Lucaya comme les Discias soient commensaux

d’organismes benthiques ou pélagiques, mais occasionnellement libres et planctoniques.

En replaçant les Disciadidae dans les Oplophoroida nous rejoignons l’opinion de

M. Rathbun qui écrivait (1902 : 289) « This family is allied to Atyidae and Oplophoridae... ».

D’antre parL, alors que S. Kemp (1920 : 138) rapprochait les Disciadidae fies Hippoly-

tidae et des Palaemonidae, en se fondant sur la structure de la mandibule, caractère qui,

nous l’avons vu, ne paraît pas déterminant, Gurney et Lebour (1941 : 101) étudiant des

larves d’ Accinthephyra et de Discias constataient qu’elles présentaient des ressemblances

et considéraient comme probable la parenté du second genre avec les Oplophoridae.

Il est intéressant de noter que, dans le travail précité, Gurney et Lebour ( loc. cit. :

98) ont décrit sous le nom de Species C et D les larves de deux espèces qu’ils ont rapprochées

des Discias ; ils ont même envisagé que l’espèce C soit « possibly identical with or related to

Lucaya » en précisant qu’elle semble relier les Discias avec les Acanthephyra. Ceci confirme¬

rait, s’il en était besoin, l’inclusion de Lucaya dans les Disciadidae et le rapprochement

de ceux-ci des Oplophoroida.

Nous nous trouvons finalement en présence des seuls Bresiliidae et d’une ultime ques¬

tion : cette famille monogénérique peut-elle être rattachée à un groupe existant ou doit-on

maintenir pour elle la superfamille des Bresilioida ?

Nous avons à plusieurs reprises insisté sur les caractères particuliers séparant les Bre-

silia des Disciadidae en notant au passage que certains de ces caractères les opposaient

aussi à l’ensemble des Carides. Nous pensons cependant que cette originalité laisse apparaître

des tendances qui permettent de revenir à l’hypothèse envisagée par Calman. En décrivant

Bresilia atlantica comme espèce et genre nouveaux cet auteur avait discerné les remarquables

traits de cette forme, avait fondé sur elle une famille, et avait conclu qu’elle se situait non

884

JACQUES FOREST

loin des Acanthephyridae (= Oplophoridae) et des Atyidae. En plaçant comme Calman

les Bresiliidae à côté des deux familles précitées, en les considérant comme une famille

aberrante d’Oplophoroida, nous tenons compte des caractères suivants :

Mandibule. — La signification morphologique du lobe proximal de la mandibule reste

douteuse. Rien d’exactement homologable n’est connu chez des Carides, mais on ne peut

rejeter l’hypothèse que ce lobe équivaut à celui qui occupe une position correspondante

chez les Disciadidae : ce peut être un processus molaire profondément modifié, ou un lobe

sétigère beaucoup plus développé que chez les Atyidae.

Quoi qu’il en soit, cet appendice, avec ses caractères aberrants, n’apporte guère d’argu¬

ments pour ou contre l’inclusion des Bresiliidae parmi les Oplophoroida.

Maxille. — L’endite distal est divisé en deux lobes et le proximal en un seul ; cependant

ces lobes sont séparés par de plus profondes incisions et sont plus étroits que chez les Oplo¬

phoridae ; le proximal est aussi beaucoup plus long puisqu’il atteint l’aplomb de l’endite

distal. Le scaphognathite est étroit et doté de très longues soies postérieures comme chez les

Nematocarcinidae.

Premier maxillipède. — Chez les Carides, l’exopodite comprend habituellement une

partie distale étroite, plus ou moins flagelliforme, et une partie proximale en général dilatée

du côté externe, formant le lobe caridien ou lobe oc, considéré par Boas comme caractéristique

des Eucyphotes. Chez les Bresilia l’exopodite, dépourvu de toute partie flagelliforme,

s’amincit régulièrement et modérément ; son extrémité arrondie est fortement recourbée

du côté interne. Ce n’est que chez les Oplophoroida que l’on observe une tendance à la régres¬

sion de la partie flagelliforme et même sa disparition totale. Chez les Oplophoridae l’exopo-

dite peut s’amincir brusquement et se terminer en une pointe assez longue, parfois pluriar-

ticulée ; il peut aussi être plus ou moins tronqué et former à l’extrémité un angle aigu ou

obtus pointant du côté interne ou même ne plus présenter aucune saillie anguleuse (cf.

Crosnier et Forest, 1973, fig. 23 d : Ephyrina figueirai). Des variations identiques affec¬

tent le Pmxl des Atyidae, où on trouve tous les degrés entre l’exopodite doté d’un long

flagelle et celui de Typhlatya galapagensis Monod et Cals (1970, fig. 28-31) à extrémité régu¬

lièrement arrondie.

Deuxième maxillipède. — Aucune autre Caride ne possède un Pmx2 offrant aussi peu

de différenciation de l’endopodite, à savoir un propode allongé, subcylindrique, avec un

dactyle plus long que large et une articulation entre les deux articles perpendiculaire à leur

axe commun. On observe une structure quelque peu similaire de l’endopodite chez les Pasi-

phaeoida. Cependant ceux-ci constituent un groupe homogène, probablement apparenté

aux Oplophoroida, mais chez lequel une partie des pièces buccales, Mx2 et Pmxl, entre

autres, ont subi de profondes modifications que les Bresiliidae ne présentent à aucun degré.

En fait, en dehors des Pasiphaeoida, les Carides chez lesquelles l’appendice en question offre

des similitudes avec celui des Bresiliidae sont les Oplophoroida et plus précisément des

Oplophoridae : si certains d’entre eux ont un endopodite très fortement modifié, avec un

propode court et un dactyle lenticulaire inséré très latéralement, d’autres comme les Systel-

laspis ou les Ephyrina (cf. Crosnier et Forest, 1973, fig. 23 e), ont un propode plus allongé,

à dactyle plus digitiforme s’insérant relativement plus obliquement, et rappelant ainsi celui

des Bresilia.

Les similitudes ou les analogies relevées dans la structure de certaines pièces buccales,

pas plus que la présence d’exopodite sur les deux premiers péréiopodes ne peuvent être consi-

UN GROUPEMENT INJUSTIFIE : LA SUPERFAMILLE DES BRESILIOIDA

885

NEMATOCARCINIDAE

BRESILIIDAE

DISCIADIDAE

RHYNCHOCINETIDAE

EUGONATONOTIDAE

ALCOCK, 1901

" iiiiiiiiiiiiiriiir

Nematocarcinus

BO R R AD AIL H, 1907

ËÉS11

Brésilia

+ + + + + + + i

+ Rhynchocinetes + -i

F + + + + + + +

+ + + + + + + d

B ALS S, 1927

WÊSÊË

f- + + + + + + +

+ + + + + + + -1

t- + + + + + + +

+ + + + + + + -1

F + + + + + + +

BURKENROAD, 1939

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7777777777777777 ,

-Bresilia + Lucaya'

'////////////////,

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YALDWYN, 1960

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THOMPSON, 1966

7777777777777777

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FOREST

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+ + + + + + +

+ + + + + + d

+ + + + + + +

OPLOPHOROIDA BRESILIOIDA PASIPHAEOIDA PALAEMONOIDA PANDALOIDA

Fig. 14. — Position superfamiliale attribuée aux divers « Bresilioida » par les auteurs.

dérées comme des preuves décisives que les Bresiliidae sont bien des Oplophoroida. Mais

elles sont suffisantes cependant pour qu’on les rapproche plutôt de cette superfamille, dans

l’attente d’une étude comparative méthodique des diverses Carides, étude qui aboutira

sans doute à des regroupements quelque peu différents de ceux que l’on admet actuelle¬

ment.

4. Conclusion

Le tableau ci-contre (fig. 14) montre que, dans le passé, les familles qui allaient être

associées aux Bresiliidae ont, suivant les auteurs, occupé des positions diverses dans la

classification des Carides, et que leur contenu même a été discuté. Après les avoir confrontées

nous avons abouti à des conclusions qui ne sont pas entièrement satisfaisantes ni définitives.

Il semble bien que la superfamille des Bresilioida ne puisse être maintenue en raison de son

caractère artificiel, mais, en ce qui concerne les affinités réelles des familles en question,

des incertitudes subsistent et subsisteront jusqu’à ce que l’on connaisse de façon complète

et détaillée la morphologie de toutes les Carides et que l’on dispose ainsi des éléments d’une

étude comparative sérieuse.

Il est possible, sinon probable, que les groupements actuellement admis soient remaniés

et qu’il soit nécessaire de créer de nouvelles superfamilles, mais pour l’instant, et pour des

886

JACQUES FOREST

raisons pratiques, il semble souhaitable de rattacher les ex-Bresilioida à des unités déjà

reconnues.

Nous résumerons ci-après les principaux résultats d'un travail, qui, rappelons-le, a

eu comme point de départ la description d’une nouvelle espèce de Bresilia et a conduit

à placer ou replacer les Disciadidae, les Bresiliidae et les Nematocarcinidae parmi les Oplo-

phoroida, et les Eugonatonotidae et les Rhynchocinetidae dans les Palaemonoida.

— Les Disciadidae, qui perdent leur caractère de famille monogénérique par suite

de l’inclusion du genre Lucaijct précédemment classé parmi les Bresiliidae, ont été à l’origine

rangés à côté des Oplophoridae (Rathbun, 1901), considérés comme apparentés aux Hippo-

lytidae et aux Palaemonidae (Kemp, 1920), placés parmi les Oplophoroida (Balss, 1927),

pour finalement faire partie des unités groupées sous le nom de Bresilioida. Leur réintégra¬

tion dans la superfamille des Oplophoroida est largement justifiée par les caractères de

l’adulte et surtout par ceux des larves et postlarves (Gurney et Lebour, 1941). Leurs

particularités, notamment les modifications, coaptations et fusions d’articles observées

sur les premières pattes thoraciques sont probablement liées à un mode de vie spécial :

on sait que les Biscias sont commensaux d’éponges.

— Les Bresiliidae ont été considérés comme apparentés aux Oplophoridae et aux

Atyidae d’une part, aux Pasiphaeidae d’autre part, par leur auteur (Calman, 1896). Par

la suite ils ont été inclus dans les Pasiphaeoida (Borradaile, 1907) jusqu’à ce que L. B. Hol-

thuis (1955) fonde sur eux une nouvelle superfamille.

Les Bresiliidae présentent des caractères qui les situent à part parmi les Carides mais

nous avons montré qu’ils sont sans doute plus proches de certains Oplophoroida que de

représentants d’autres groupes. Faut-il les considérer comme des formes peu évoluées ?

Calman avait interprété comme un trait primitif la structure remarquable du deuxième

maxillipède, dont le dactyle s’insère à l’extrémité distale du propode, et non latéralement,

mais cette interprétation est discutable. En effet on retrouve une disposition assez semblable

du dernier maxillipède chez les Pasiphaeidae, groupe qui apparaît comme fortement spécia¬

lisé par rapport à l’ensemble des Oplophoroida. Inversement, l’absence d’exopodite sur les

trois dernières pattes thoraciques des Bresilia n’est pas nécessairement le signe d’un degré

d’évolution plus élevé. La régression de certaines structures peut avoir des causes diverses,

et en particulier être liée non pas à l’évolution générale d’une lignée mais à des causes

adaptatives.

Il est bien difficile dans ces conditions de juger si les Bresiliidae sont des Carides primi¬

tives ou évoluées. Tout au plus peut-on émettre une hypothèse, c’est que leurs particularités

correspondent à un mode de vie spécial, commensalisme avec des Coraux par exemple.

— Les Nematocarcinidae, dont nous confirmons qu’ils comprennent, outre le genre

Nemalocarcinus A. Milne Edwards, le genre Lipkius Yaldwyn, comme Ta observé J. R. Thomp¬

son, ont été rapprochés des Pandaloida par Alcock (1901), puis inclus dans les Oplopho-

roida (Borradaile, 1907). Contrairement à l’opinion de Thompson ils n’ont guère de points

communs avec les Bresiliidae. C’est avec hésitation que nous les réintégrons dans un groupe

où ils ont été placés surtout parce que leurs pattes thoraciques, la cinquième paire exceptée,

étaient pourvues d’un exopodite. Ce caractère n’est pas déterminant et les Nematocarci¬

nidae diffèrent par ailleurs beaucoup des autres Oplophoroida, mais il n’existe pas non plus

de raisons suffisantes pour les rattacher à des groupes avec lesquels ils présentent quelques

ressemblances, tels les Pandaloida ou les Palaemonoida.

UN GROUPEMENT INJUSTIFIÉ : LA SUPERFAMILLE DES BRESILIOIDA

887

— Avant d’être considérés comme des Bresilioida, les Eugonatonotidae avaient été

inclus dans les Oplophoroida (Burkenroad, 1939) puis dans les Pandaloida (Balss, 1957),

alors que les Rhynehocinetidae, d’abord rangés dans les Palaemonoida (Borradaile,

1907), étaient ensuite rattachés aux Oplophoroida (Burkenroad, 1939 ; Balss, 1957).

J. II. Thompson les avait exclus des Bresilioida, replaçant les premiers dans les Oplopho¬

roida et envisageant pour les seconds la création d’une superfamille intermédiaire entre

les Oplophoroida et les Palaemonoida. Ces transferts reflètent les difficultés que présente

l’incorporation de ces deux familles dans l’un on l'autre des grands groupes de Carides.

En les plaçant toutes deux parmi les Palaemonoida, nous savons que cette position n’est rien

moins que certaine, mais nous tenons compte, d’une part, de l’existence chez l une et chez

l’autre d’un certain nombre de caractères observés dans cette superfamille et, d’autre part,

de certaines affinités qu’elles présentent entre elles et qui justifient leur intégration dans un

même groupe.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Alcock, A., — 1901. — A descriptive Catalogue of the Indian Deep-sea Crustacea Decapoda Macrura

and Anomala, in the Indian Muséum. Being a revised Account of the Deep-sea Species collec-

ted by the Royal Indian Marine Survey Ship Investigator. Calcutta : 1-286, 1-IV, pl. 1-3.

Balss, II., 1925. — Macrura der Deutschen Tiefsee-Expedition. 2. Natantia. Teil A. fUiss. Ergebn.

dt. Tiefsee-Exped. « Valdivia », 20 : 217-315, fîg. 1-75, pl. 20-28.

1927. — Decapoda. In : Kükenthal und Krumbaeh, Handbuch der Zoologie. Bd. 3, 1. Hlft :

840-1038, fig. 903-1119.

— 1957. — Decapoda. In : Dr. H. G. Bronns, Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Fünfter

Band, I. Abteilung, 7. Buch, 12. Lief. : 1505-1672, fig. 1139-1199.

Borradaile, L. A., 1907. — On the classification of the decapod Crustacea. Ann. Mag. nat. Hist.,

7 (19) : 457.

Bruce, A. J., 1970. — Occurrence of the shrimp Discias exul Kemp, 1920 (Decapoda, Natantia,

Disciadidae) on the Great Barrier Reef, Australia. Crustaceana, 18 (3) : 315-317, fig. 1.

— 1975. — On the occurrence of Discias atlanticus Gurney, 1939, in the western Indian Océan

(Decapoda, Carideab Crustaceana, 29 (3) : 301-304, fig. 1-3.

— 1976. — Discias mvitae sp. nov., a new sponge associate from Kenya (Decapoda, Natantia,

Disciadidae). Crustaceana, 31 (2) : 119-130, fig. 1-5.

Burkenroad, M. D., 1939. — Some Remarks upon Non-Peneid Crustacea Decapoda. Ann. Mag.

nat. Hist., 11 (3) : 310-318.

Calman, W. T., 1896. — On Deep-Sea Crustacea from the South West of Ireland. Trans. H. Ir.

Acad., 31 (1) : 1-20, pl. 1-2.

Chace, F. A., Jr., 1939. — Reports on the Scientific Results of the First Atlantis Expédition to

the West Indies, etc. Preliminary Descriptions of One New Genus and Seventeen New Species

of Decapod and Stomatopod Crustacea. Mems Soc. cub. Hist. nat. ‘ Felipe Poey ’, 13 (1) :

31-54.

— 1940. — Plankton of the Bermuda Océanographie Expéditions. IX. The Bathypelagic

Caridean Crustacea. Zoologica, N. Y., 25 (2) : 117-209, fig. 1-64.

Crosnier, A., et J. Forest, 1973. — Les Crevettes profondes de l’Atlantique oriental tropical.

In : Faune Tropicale, XIX, ORSTOM : 1-409, fig. 1-121, tabl. I-XII.

Forest, J., et Ph. Cals, 1976. — Description d’une deuxième espèce du genre Bresilia Calman,

II. corsicana sp. nov. Comparaison avec R. atlantica Calman. Bull. Mus. natn. Hist. nat.,

Paris, 3 e sér., n° 453, Zool. 316 : 549-565.

888

JACQUES FOREST

Gurney, R., 1939. — À new speeies of the Decapod Genus üiscias Rathbun from Bermuda. Ann.

Mag. nat. Hist., 11 (3) : 388-393, fig. 1-2.

Gurney, R., et M. Y. Lebour, 1941. — On the Larvae of certain Crustacea Macrura, mainly from

Bermuda. J. Linn. Soc., (Zool.), 41 (277) : 89-181, fig. 1-26.

Holthuis, L. B., 1951. — The Caridean Crustacea of Tropical West Africa. Atlantide Hep., 2 :

7-187, fig. 1-34.

— 1955. — The recent généra of the Caridean and Stenopodidean shrimps (Class Crustacea,

Order Decapoda, Supersection Natantia) with kevs for their détermination. Zool. Verh.,

Leiden, 26 : 1-157 ; fig. 1-105.

Kemp, S., 1910. — The Decapoda Natantia of the Coasts of Ireland. Scient. Invest. Fish. Brch

Ire., 1908, 1 : 3-190, pl. 1-23.

— 1920. — Notes on the Crustacea Decapoda in the Indian Muséum XIV. On the occurrence

of the caridean genus Discias in Indian Waters. Bec. Indian Mus., 19 : 137-143, fig. 1-3,

pl. 8.

Lebour, M. V., 1948. — Some New Decapod Crustacea from Bermuda. Proc. zool. Soc. Lond.,

118 : 1107-1117, fig. 1-6.

Monod, Th., 1939. — Sur quelques Crustacés de la Guadeloupe (Mission R. Allorge, 1936). Bull.

Mus. natn. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 11 : 557-568, fig. 1-11.

Monod, Th., et Ph. Cai.s, 1970. — Sur une espèce nouvelle de crevette cavernicole : Typhlatya

galapagensis (Decapoda Natantia; Atyidae) VI. In : Mission zoologique belge aux îles

Galapagos et en Ecuador (N. et J. Leleup, 1964-1965), II : 57-103, fig. 1-67.

Rathbun, M. J., 1902. — Papers from the Ilopkins-Stanford Galapagos Expédition 1898-1899.

VIII. Brachyura and Macrura. Proc. Wash. Acad. Sci., 4 : 275-292, fig. 1-4, pl. 12.

Thompson, J. R., 1966. — The Caridean superfamily Bresilioidea (Decapoda Natantia). A révision

and a discussion its validity and allinities. Crustaceana, 11 (2) : 129-140, fig. 1-5.

Williamson, D. !.. 1970. — On a collection of planktonic Decapoda and Stomatopoda (Crusta¬

cea) from the east coast of the Sinai peninsula, Northern Red Sea. Bull. Sea Fish. Res. Stn

Israël, (56) : 3-48, fig. 1-31.

Yaldwyn, J.C., 1960. — Crustacea Decapoda Natantia from the Chatam Rise : A Deep W ater

Bottorn Fauna from New Zealand. Biological Results of the Chatham Islands 1954 Expé¬

dition. Bull. N.Z. Dep. scient, ind. Res., 139 (1) : 13-53, fig. 1-10.

Manuscrit déposé le 16 février 1977.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 475, juillet-août 1977,

Zoologie 332 : 869-888.

Achevé d’imprimer le 15 décembre 1977.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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