BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Laffitte.

Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Hallé.

Rédacteur : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

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Abonnements pour l’année 1977

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Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.

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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 480, septembre-octobre 1977, Zoologie 337

Morphologie et statut systématique

de Rana fansipani Bourret, 1939

(Amphi biens, Anoures)

par Alain Dubois *

Résumé. — Le réexamen de l’holotype, et unique exemplaire connu, de Rana fansipani Bourret,

1939, provenant du nord du Vietnam, a permis de constater que plusieurs des points sur lesquels

Bourret avait fondé la création, pour cette espèce, du sous-genre Chaparcina, étaient inexacts

ou inexistants : notamment l’exemplaire possède un tympan, caché sous la peau ; son omosternum

n’est nullement fourchu à la base ; les extrémités, légèrement dilatées, de ses doigts et orteils ne

présentent pas de sillons séparant une face inférieure et une face supérieure. Le sous-genre Chapa-

rana, tel que défini par Bourret, n’a donc pas de sens.

Une redescription détaillée de l’holotype de Rana fansipani est donnée, puis la position sub

générique de cette espèce au sein du genre Rana s. 1. est discutée : c’est des sous-genres Rana s. str.

et surtout Paa que sa morphologie la rapproche le plus. L’absence d’informations sur les caractères

sexuels secondaires mâles, les œufs et l’écologie de cette espèce interdit toutefois de la rattacher

avec certitude au sous-genre Paa, ce qui entraînerait, de plus le remplacement du nom de Paa par

celui antérieur de Chaparana, et ferait de Rana fansipani l’espèce-type du sous-genre : une telle

opération serait très peu souhaitable, dans l’état actuel de nos connaissances sur l’espèce, aussi

bien du point de vue de la stabilité de la nomenclature que de celui de la clarté systématique.

11 est espéré que d’autres récoltes et observations viendront ultérieurement compléter notre

connaissance de cette espèce, qui pose d’intéressants problèmes systématiques et zoogéographiques.

Abstract. — Morphology and systematic status of Rana fansipani Bourret, 1939 (Amphibia,

Anura ). — Reexamination of the holotype, and unique known specimen, of Rana fansipani Bourret,

1939, from northern Vietnam, enabled us to fînd that several of the points on winch Bourret

had based the création of the subgenus Chaparana for tbis species were either inaccurate or non-

existent : especiallv the specimen does possess a tympanum, concealed under the skin ; its omo¬

sternum is entire and by no means forked at the base ; its digits are slightly dilated at the end, but

the dilatations are devoid of any horizontal groove separating an upper from a lower surface.

The subgenus Chaparana, such as defîned by Bourret, thus appears to be meaningless.

A new detailed description of the holotype of Rana fansipani is given, then the subgeneric

position of this species in the genus Rana s. 1. is discussed : its morphology makes it doser to the

subgenera Rana s. str. and, above ail, Paa. However the lack of information on the male second-

ary sexual characters, the eggs and the ecology of this species bar us from connecting it with

certainty to the subgenus Paa, which would besides entail the replacement of the name Paa by

the senior name Chaparana, and would thus make of Rana fansipani the type-species of the subge¬

nus : such an operation does not seem to be advisable, in the présent State of our knowledge of this

species, both from the point of view of the stability of the nomenclature and from that of syste¬

matic clearness.

* Laboratoire de Zoologie, École Normale Supérieure, 46 rue d’Ulm, 75230 Paris Cedex 05.

480, 1

982

ALAIN DUBOIS

It is Koped that other collectings and observations will further complété our knowledge of

tbis species, which raises interesting problems in the fields of systematics and zoogeography.

Lors d’un travail de révision du sous-genre Paa du genre Rana actuellement en cours

et partiellement publié (Dubois, 1975, 1976), nous avons été amené à examiner un bon

nombre d’espèces de Rana de la région himalayenne et chinoise, et, parmi celles-ci, Rana

fansipani Bourret, 1939. Bar son aspect général, cette espèce n’est pas en effet sans rappeler

les Paa de la région centre-himalayenne.

Rana fansipani fut décrite par Bourret (1939a) à partir d’un exemplaire unique, alors

préservé à l’Université de Hanoï sous le numéro B-259, mais depuis transféré au Muséum

national d’ Histoire naturelle de Paris, où il porte le numéro 48.139. Bourret créa pour cet

exemplaire non seulement une espèce mais encore un sous-genre nouveau, Chaparana. Le

réexamen de Pholotype nous a permis de constater que plusieurs des caractères indiqués

par Bourret dans la diagnose de Chaparana et dans la description de Rana fansipani

étaient inexacts. La définition donnée par Bourret (1939a, 1942) du sous-genre Chaparana

compte six points : deux d’entre eux (« dents vomériennes présentes » ; « un repli glandulaire

dorso-latéral mince, mais distinct ») sont exacts, mais nullement caractéristiques de Chapa¬

rana ; en ce qui concerne les quatre autres, nous les reprendrons ci-dessous un par un.

1. « Pas de tympan. »

La peau de la région tympanique de cet exemplaire ne présente en effet pas de diffé¬

renciation ni de couleur particulière. Toutefois les limites d’un tympan apparaissent sons

la peau si on laisse sécher l’animal et la dissection permet de constater la présence d’un

annulus tympanicus complet, séparé de la peau qui le couvre, et d’une columelle : l'espèce

possède donc une oreille moyenne complète. Bourret n’avait procédé à aucune dissection

de la région tympanique et ne pouvait donc juger de l’absence du tympan. Du reste, dans

la description qu’il donnait de l’espèce, la formulation « tympan invisible », plus adéquate,

était substituée à celle de « pas de tympan », employée dans la diagnose du sous-genre.

2. « Stylet omosternal fourchu à la base. »

Nous fûmes surpris de constater, en examinant l’exemplaire, que celui-ci ne présentait

qu’une petite incision ventrale, dont l’extrémité antérieure se situait à peu près au milieu

du métasternum. Il était rigoureusement impossible à partir de cette incision de voir l’omo-

sternum. Comment expliquer alors que Bourret ait décrit l’omosternum comme bifide

à sa base ? Le seule explication possible est qu’il a dû confondre omosternum et méta¬

sternum : à la base du métasternum se trouvent en effet deux lobes de cartilage qui figurent

un peu une « fourche » (fig. 1).

Nous avons poursuivi l’incision ventrale, de manière à dégager l’ensemble de la ceinture

scapulaire : il s’agit d’une ceinture scapulaire typique de Rana , firmisterne laxizone, et

l’omosternum n’est nullement fourchu à sa base (fig. 1).

3. « Doigts et orteils terminés par des pelotes adhésives à peine plus larges que la dernière;

phalange et pourvues d’un sillon peu visible. »

RANA FANSIPANI BOURRET 983

Une observation attentive à la loupe binoculaire des extrémités des doigts et orteils

n’a permis de constater la présence d’aucun sillon, pas même « peu visible », que l’exemplaire

soit sec ou humide. Quelques petits plis ou rides sont présents dans quelques cas, mais

il s’agit très clairement d’artefacts, sans aucun rapport avec les sillons bien définis qui exis¬

tent sur les pelotes ou ventouses d’autres Ranidés tels que les Hylarana, Amolops ou Pla-

lymanlis,

4. « Métatarsiens externes séparés par une membrane sur moins de la moitié de leur lon¬

gueur. »

En réalité les métatarsiens sont séparés par une membrane distincte sur un peu plus

de la moitié du métatarsien pour l'orteil V et sur plus des deux tiers pour l’orteil IV.

Il est clair que le sous-genre Chaparana, tel qu’il est défini par Bourret, n’a aucune

réalité, puisque la plupart des caractères subgénériques invoqués par l’auteur sont inexacts

ou inexistants.

Il reste que Ranci fansipani est une bonne espèce, qui ne ressemble de près à aucune

autre espèce indochinoise, ce qui a sans doute frappé Bourret et a dû l’inciter à créer

pour elle un sous-genre. 11 nous a paru utile de redécrire en détail cet exemplaire unique

et d'en donner des dessins. Pour finir nous discuterons la position subgénérique de cette

espèce.

Pour cette description nous avons employé les mêmes méthodes et suivi le même

plan que pour les descriptions des Paa du Népal déjà publiées (Dubois, 1976), de sorte

qu’il est possible de comparer dans le détail chaque point d’une espèce à l’autre. L’animal

est assez bien conservé, mais l’épiderme a tendance à se détacher et est déjà absent en nombre

d’endroits ; quant aux os, ils sont très mous, parfois difficiles à distinguer du cartilage,

mais il s’agit vraisemblablement là du résultat d’une décalcification due à la préservation,

l’animal semblant adulte (voir caractères sexuels secondaires).

Fig. 1. — H aria fansipani Bourret, 1939, holotype (MNHN 48.139). Ceinture scapulaire, complexe ventral,

face ventrale.

480 ,

984

ALAIN DUBOIS

Fig. 2. — Situation géographique de Chapa (ou Cha Pa), localité-type de Rana fansipani : a, mise en

place par rapport à l’ensemble de, la péninsule indochinoise ; b, détail du nord du Vietnam.

Rana fansipani Bourret, 1939

Rana (Chaparana) fansipani — Bourret, 1939a, 1942.

Chaparana fansipani — Bourret, 1939a, 19396, 1939c.

Rana fansipani — Goriiam, 1963, 1974.

RANA FANSIPANI BOURRET

985

Holotype. — MNHN 48.139, récolté sur le mont Fan-Si-Pan, à Chapa, Vietnam, 22° 21’ N 103°

50’ E, altitude 1 700 m (fig. 2), en août 1938, par René Boürret.

Description de l’holotype

(Fig. 1 et 3 à 7)

Mâle adulte ou subadulte (longueur museau-anus = 54,5 mm).

Tête (fig. 3 et 4) : Tête plus large (lt = 22 mm) que longue (Lt - 21 mm), assez aplatie.

Museau arrondi, projetant très légèrement en avant de la bouche, plus long (om = 8,4 mm)

que le diamètre horizontal de l’œil (Lo — 5,7 mm). Canthus rostralis légèrement arrondi,

région loréale oblique, légèrement concave. Espace interorbitaire très légèrement bombé,

moins large (io = 4,4 mm) que la distance inter-nasale (in = 5,7 mm), sensiblement plus

large que la paupière supérieure (ps = 4,2 mm). Narines plus proches du bout du museau

(nm = 3,7 mm) que du bord antérieur de l’œil (on = 4,0 mm), légèrement ovales et portant

une petite expansion charnue postérieure. Tympan ovale verticalement, peu distinct sous

la peau (diamètre vertical du tympan droit = 2,9 mm ; diamètre horizontal = 2,1 mm).

Fig. 3-6. — Itana /ansipani, holotype : 3, vue dorsale de l’animal ; 4, tête de profil ; 5, main gauche en vue

ventrale ; 6, patte postérieure droite en vue ventrale.

986

ALAIN DUBOIS

Le grand axe du tympan est moins long que la distance qui le sépare de l’œil (tyo = 3,7 mm).

Pas de vestige d’ocelle pinéal. Peau de la tête lisse partout, dépourvue de granulosités cor¬

nées. Dents vomériennes en séries proéminentes, obliques par rapport à l’axe du corps

(45°), légèrement plus proches entre elles qu'elles ne sont proches des choanes, plus longues

que la distance les séparant. Dents maxillaires nettement proéminentes et pointues. Langue

large, granuleuse, échancrée en arrière. Replis supra-tympaniques proéminents, depuis

l'œil jusqu’à en arrière de la commissure des mâchoires. Sillon net reliant l’arrière des deux

yeux.

Membres antérieurs (fig. 3 et 5) : Bras assez courts, avant-bras non distinctement

épaissis. Doigts assez courts et larges à la hase (surtout doigts I et II). Présence d’une frange

dermique des deux côtés du doigt I, nette surtout à la hase, et le reliant d’un côté au doigt II

et de l’autre au tubercule métacarpien ; présence entre les autres doigts d’une faible palmure

atteignant à peine la base des tubercules sous-articulaires proximaux. Doigt I plus large

que les autres doigts, plus court que le doigt III, plus long que le doigt II qui est plus large

que le doigt IV mais à peu près de la même longueur que celui-ci. Extrémités des doigts

très légèrement dilatées (tabl. I), sans trace de sillons. Tubercules sous-articulaires pro¬

ximaux des doigts développés, plus longs que larges (tabl. I) ; tubercules sous-articulaires

distaux non marqués. Tubercule métacarpien ovale, proéminent (Ltmc = 3,4 mm ; ltmc =

2,1 mm) ; pas de tubercule palmaire distinct. Peau tout à fait lisse, sans trace de granulosités

ni d’épines.

Tableau I. — Rana fansipani, holotype. Mensurations de la main gauche (en millimètres).

Doigt

III

Diamètre dilatation terminale

1,0

Tubercule sous-articulaire proximal

\ Longueur

/ Largeur

1,3

1,1

1,3

1,2

1,3

1,2

0,9

Membres postérieurs (fig. 3 et 6) : Pattes postérieures allongées, assez grêles. Talons

dépassant largement l’extrémité du museau, se recouvrant largement quand les pattes sont

repliées. Jambe plus de trois fois plus longue (ti = 35,5 mm) que large (lj = 11,0 mm),

plus longue que la cuisse (Le = 34,5 mm) et que la distance depuis la base du tubercule

métatarsien interne jusqu’à l’extrémité de l’orteil IV (pLp = 32,0 mm). Orteils allongés,

assez minces, l’orteil IV étant plus long (LIV = 18,5 mm) que le tiers de la longueur depuis

la base du tarse jusqu’à l’extrémité de l’orteil IV (gLp = 49 mm). Extrémités des orteils

dilatées, plus larges que les tubercules sous-articulaires proximaux des orteils (tabl. II),

sans trace de sillons. Métatarsiens externes séparés par la palmure sur plus de la moitié

de leur longueur. Palmure nettement incurvée entre les orteils mais atteignant les extrémités

de tous les orteils, trois phalanges de l’orteil IV étant seulement bordées d’une frange de

palmure (tabl. III). Frange palmaire externe bordant l’orteil I depuis le tubercule métatar¬

sien interne jusqu’à l’extrémité de l’orteil. Frange palmaire externe bordant l’orteil V, nette

RANA FANSIPANI BOURRET

987

et proéminente le long des deux phalanges distales de l’orteil, présente mais peu proémi¬

nente le long de la phalange proximale. Tubercules sous-articulaires des orteils ovalaires,

développés, plus longs que larges (tabl. II). Tubercule métatarsien interne allongé, ovale,

trois fois plus long (Ltmt = 3,7 mm) que large (ltmt = 1,2 mm), un peu plus court que le

métatarsien de l’orteil 1 (Lml = 3,9 mm), à peu près égal à la moitié de cet orteil (L1 =

7,3 mm). Tubercule métatarsien externe et pli tarsien absents. Peau lisse, dépourvue de

granulosités et de pustules.

Tableau II. - Rana fansipuni, holotype. Mensurations du pied droit (en millimètres).

Orteil

III

Diamètre dilatation terminale

1,4

1,5

1,4

1,3

Tubercule sous-articulaire proximal

( Longueur

( Largeur

1,6

1,1

2,1

1,2

1,8

1,1

1,8

1,1

1,9

1,1

Deuxième tubercule sous-articulaire

( Longueur

/ Largeur

—

1,8

1,0

2,2

1,2

1,7

1,0

Troisième tubercule sous-articulaire

( Longueur

( Largeur

—

1,7

0,9

Tableau III. - Rana fansipuni.

Holotype.

Formu

le pal

Imaire (voir Du

bois, 1976

: 43-44).

Orteil

111

int

ext

i n I ext

int

ext

Patte postérieure droite

1/2

2/3

0+ 3/4

1/2

1/2 1

1/4

Patte postérieure gauche

1/2

2/3

0+ 3/4

1/2

1/2 1

1/4

Corps (fig. 3) : Dos et ventre lisses. Présence de replis latéro-dorsaux étroits et légère¬

ment proéminents, apparemment continus depuis la tête jusqu’à la région de l’anus. Quel¬

ques pustules de petite taille sur les flancs, au niveau des bras et un peu en arrière. Pas de

granulosités cornées.

Coloration : Partie dorsale marron clair avec des zones plus foncées : présence de deux

taches en arrière et en avant des paupières, et de taches foncées peu distinctes sur les lèvres

et la région tympanique ; replis latéro-dorsaux bordés de marron sur leur côté externe,

surtout dans la partie antérieure du dos ; les rares pustules des flancs sont soulignées de

marron foncé ; flancs parsemés de fines taches foncées, surtout en arrière ; présence de

taches et zones transverses plus foncées sur les membres antérieurs et postérieurs. Partie

postérieure des cuisses marron foncé avec petites taches marron clair. Faces inférieures

immaculées, apparaissant légèrement rosâtres.

988

ALAIN DUBOIS

Caractères sexuels secondaires mâles : L’exemplaire est dépourvu de tout caractère

sexuel secondaire mâle, notamment du type de ceux que l’on rencontre dans le sous-genre

Pan (épines sur les doigts, les avant-bras, la poitrine ou autour de l’anus ; avant-bras dilatés).

A la dissection, les crêtes de l’humérus du bras gauche ne montrent aucune hypertrophie.

Le plancher buccal ne présente pas d’ouvertures latérales de sacs vocaux.

Rien ne permet d’affirmer que l’exemplaire en question était en période reproductrice.

Les os peu calcifiés, mous, pourraient être ceux d’un juvénile, mais il s’agit plus vraisembla¬

blement d’une décalcification due à la préservation. Le testicule gauche, examiné, est ova¬

laire, de taille importante (longueur = 67 mm ; largeur = 28 mm), ce qui indique que l’ani¬

mal devait être adulte, ou presque adulte.

Écologie

Rien n'est connu de l’écologie de cette espèce. Bourret ne précise pas où fut capturé

l'exemplaire, mais sa morphologie, ainsi que le fait qu’il fut capturé sur le mont Fan-Si-Pan,

indiquent qu’il pourrait s’agir d’une espèce torrenticole.

Le contenu stomacal a été examiné : il comportait un Coléoptère Ténébrionide, deux

Fourmis, des débris de larves d’insectes, quelques morceaux de mousses, quelques bou¬

lettes de terre et des grains de sable.

Position subgénérique df l’espèce

Le sous-genre Chaparana, tel que défini par Bourret, n’a pas de sens. Toutefois le

nom Chaparana existe, il repose sur l’espèce-type Rana fansipani, et il reste à savoir si

cette espèce peut être rapportée à l’un des sous-genres connus du genre Rana s. 1., ou si elle

appartient à un sous-genre particulier : dans ce cas le nom Chaparana devrait être retenu

pour ce sous-genre, malgré l’inadéquation de la diagnose de Bourret.

Par son aspect général, cette espèce évoque surtout trois sous-genres de Rana s. 1.,

les sous-genres Paa, Rana s. str. et, moins nettement, Hylarana. Les caractéristiques de la

ceinture scapulaire (firmisterne laxizone, omosternum non fourchu à la base, précoracoïde

entièrement ossifié) (fig. 1) confirment en effet cette ressemblance et éloignent Rana fan¬

sipani de l’ensemble des espèces à ceinture arcizone et à omosternum fourchu à la base

(sous-genre « Dicroglossus sensu Deckert » et genres voisins) (voir Dubois, 1975).

Rana fansipani se sépare nettement des sous-genres monotypiques Nanorana et Alti-

rana, le premier étant notamment caractérisé par un précoracoïde imparfaitement ossifié

et le second par l’absence de tympan et de columelle (Stejneger, 1927).

L’absence, à l’extrémité des doigts et orteils, de ventouses avec des sillons séparant

les faces inférieures et supérieures distingue Rana fansipani de la plupart des espèces d 'Hyla¬

rana mais pas de toutes, puisqu’il existe des Hylarana sans ventouses (Laurent, 1956) ;

la forme trapue du corps, les replis latéro-dorsaux étroits, le métasternum modérément

allongé distinguent aussi Rana fansipani de nombreuses Hylarana. Toutefois le groupe des

Hylarana est hétérogène (Boulengeii, 1920 ; Deckert, 1938 ; Dubois, 1975) et il paraît

RANA FANSIPANI BOURRET

989

prématuré, en l’absence d’une révision récente de l’ensemble de ce complexe, d’affirmer

que Rana fansipani n’y pourrait pas trouver sa place.

C’est néanmoins des sous-genres Paa et Rana s. str. que Rana fansipani semble la plus

proche. Les replis latéro-dorsaux continus (quoique non reliés aux replis supra-tympaniques)

ainsi que l’absence de granulosités cornées sur la peau éloignent l’espèce des Paa ; en revanche

l’aspect général de l’animal, l’aspect de la tête, de la main, du pied et de la palmure, le

tympan indistinct évoquent nettement les Paa.

La peau de la tête a été soulevée pour permettre l’examen des nasaux. Les os du crâne

sont mous et les limites les séparant du cartilage peu distinctes. Comme le montre la figure 7,

les nasaux sont de taille importante et touchent presque en arrière les bords antérieurs

des fronto-pariétaux ; néanmoins ils ne les touchent pas et ils ne se touchent pas entre eux,

étant séparés par une zone cartilagineuse. Cette structure rappelle celle observée chez cer¬

taines Paa , comme Rana liebigii (voir Dubois, 1975, fig. 3).

Fig. 7. — Rana fansipani, holotype. Schéma de la tête en vue dorsale,

la peau ayant été rabattue, pour montrer la position et l’extension des nasaux.

Toutefois l’absence apparemment totale de caractères sexuels secondaires mâles chez

Rana fansipani contraste avec les caractères précédents et interdit de rattacher avec certi¬

tude cette espèce au sous-genre Paa : en effet, chez toutes les espèces de ce sous-genre dont

les mâles reproducteurs sont connus, ceux-ci présentent soit des épines autour de l'anus,

soit des épines sur les doigts, parfois aussi les avant-bras et la poitrine ; chez un bon nombre

d’espèces, les avant-bras sont dilatés et les crêtes des humérus hypertrophiées ; enfin il

existe des ouvertures bilatérales de sacs vocaux sur le plancher buccal chez toutes les espèces

dont les mâles sont connus, à l’exception de quelques populations atypiques de Rana lie¬

bigii (Dubois, 1976).

Il serait donc de la première importance de savoir si l’holotype de Rana fansipani

est adulte et reproducteur : malgré la taille relativement importante de son testicule, ce

point reste incertain, et seules de nouvelles récoltes de l’espèce permettraient de l’éta¬

blir.

Il serait de même fort utile de disposer de renseignements sur les points suivants, qui

990

ALAIN DUBOIS

sont totalement inconnus : taille et nombre des œufs, site d’accouplement et de ponte, chant

(s’il existe), têtard, écologie des larves et des adultes.

En l’absence de données dans ces domaines et de certitude quant aux caractères sexuels

secondaires mâles, il nous paraît impossible d’attribuer Ranci fansipani avec certitude à

un sous-genre de Rana. De plus, bien qu’un plus grand nombre d’arguments parlent pour

rattacher l'espèce au sous-genre Paa, il nous paraît préférable de ne pas le faire pour le

moment, pour des raisons nomenclaturales : en effet si Rana fansipani était rattachée

formellement à l’ensemble des Paa, le nom Chaparana deviendrait prioritaire par rapport

au nom Paa et devrait le remplacer ; l’espèce-type du sous-genre deviendrait alors Rana

fansipani. Il paraît très peu souhaitable, aussi bien du point de vue de la stabilité de la

nomenclature que de celui de la clarté systématique, de remplacer Paa par Chaparana et

de donner ainsi à ce sous-genre une espèce-type sur laquelle tant de doutes subsistent, notam¬

ment quant aux caractères sexuels secondaires mâles et aux œufs, caractères des plus impor¬

tants chez les Paa. Si, ultérieurement, du matériel supplémentaire venait apporter la preuve

indéniable de l’appartenance de Rana fansipani à ce sous-genre, il serait temps alors de

remplacer le nom Paa par celui de Chaparana.

ZOOGÉOGRAPIIIE

Qu’on admette qu’elle appartienne au sous-genre Paa ou au sous-genre Rana s. str.,

l’espèce pose un problème zoogéographique. Aucune autre espèce de Rana s. str. n’habite

le nord du Vietnam (Bouhret, 1942) ; deux espèces en sont cependant connues du Yunnan

voisin, Rana pleuraden et Rana japonica (Pope et Boring, 1940). Les Paa en revanche

sont bien représentées dans le nord du Vietnam, les collections de Bourret que nous avons

pu examiner comptant les espèces Rana spinosa, Rana boulengeri , Rana yunnanensis et

Rana delacouri. Toutefois ces quatre espèces, ainsi que les espèces Rana phrynoides et

Rana feae du Yunnan, appartiennent à l’ensemble des Paa pourvues de pli tarsien, qu’on

peut appeler le super-groupe de Rana spinosa, par opposition au super-groupe de Rana

liebigii, dont les espèces sont dépourvues de ce pli (Dubois, 1976). Un seul caractère rap¬

proche Rana fansipani du super-groupe de Rana spinosa, c’est le fait que le doigt I est plus

long que le II. En revanche, les cinq caractères suivants la rapprochent du super-groupe

de Rana liebigii : le pli tarsien est absent ; la frange palmaire bordant extérieurement

l’orteil V ne se prolonge pas sur le métatarsien de cet orteil ; un repli latéro-dorsal continu

est présent ; la palmure est réduite ; les pattes postérieures sont très longues. L’ensemble

des espèces de Paa dépourvues de pli tarsien a une répartition limitée à T Himalaya central

(de Simla à la Birmanie), et si donc Rana fansipani devait être rattachée à ce super-groupe

elle étendrait notablement vers l’est la répartition de celui-ci ; elle fournirait aussi le pre¬

mier cas de chevauchement connu entre la répartition des deux super-groupes. Rana fan¬

sipani se distingue par sa morphologie de toutes les espèces de Paa de l’Himalaya central :

ses replis latéro-dorsaux continus, notamment, la séparent de toutes les espèces connues,

sauf Rana sikimensis, dont la tête est bien plus étroite, la palmure bien plus étendue, etc.

RANA FANSIPANI BOURRET

991

Conclusion

Il est clair que l’unique exemplaire récolté par Bourret et inadéquatement décrit

par lui sous le nom de Rana (Chaparana) fansipani pose d’intéressants problèmes systé¬

matiques et zoogéographiques qu’il ne peut permettre seul de résoudre. Nous proposons

de maintenir provisoirement l’espèce Rana fansipani hors de tout sous-genre défini, ou s’il

le faut, plutôt dans le sous-genre Rana s. str., pour les raisons nomenclaturales évoquées

ci-dessus. Il est à souhaiter que d’autres récoltes et observations pourront un jour venir

compléter notre connaissance de cette intéressante espèce.

Remerciements

Nous adressons nos plus vifs remerciements à M. J. Guibé et M me B. Roux-Estève (.Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris), qui nous ont permis de réexaminer l’holotype de Rana fansipani

ainsi qu’à M me Y. Le Quang Trong, qui nous a procuré une carte récente du Vietnam.

Les dessins et les cartes qui illustrent cet article sont dus à la plume de M lle D. Païen.

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Achevé d’imprimer le 15 décembre 1977.

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7 564 003 5

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gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le

travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.

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seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli¬

qués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbercen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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