BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
1111111111111 il 111111111 ! 111111 II 11
PUBLICATION BIMESTRIELLE
N° 39
MARS-AVRIL 1972
zoologie
33
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
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Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérieh.
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Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et public des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
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toire naturelle, 38, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 39, mars-avril 1972, Zoologie 33
SOMMAIRE
Helmut Zibrowius. —- Une espèce actuelle du genre Neomicrorbis Rovereto (Poly-
chaeta Serpulidae) découverte dans l’étage bathyal aux Açores. 423
— Hydroides norvégien Gunnerus, Hydroides azorica n. sp. et Hydroides capensis
n. sp. (Polychaeta Serpulidae), espèces vicariantes dans l’Atlantique. 433
39, 1
Une espèce actuelle du genre Neomicrorbis Rovereto
(Polychaeta Serpulidae)
découverte dans l’étage bathyal aux Açores
par Helmut Zibrowius *
Résumé. — La ressemblance du tube et de l’opercule calcifié avec les structures analogues
de formes fossiles permet de rapporter une espèce actuelle ( Neomicrorbis azoricus n. sp.) à un genre
connu seulement d’après des fossiles du Crétacé et du Tertiaire. Le genre Neomicrorbis paraît inter¬
médiaire entre les sous-familles Spirorbinae et « Serpulinae ».
Abstract. — A recent speeies of the genus Neomicrorbis Rovereto (Polychaeta Serpulidae)
discovered in bathyal depths in the Azores archipelago. The resemblance of tube and caleilîed
operculum with analogous structures in fossil forms allows to classify a recent speeies ( Neomi¬
crorbis azoricus n. sp.) with a genus previously known only from Cretaceous and Tertiary fossils.
The genus Neomicrorbis seems intermediate between the subfamilies Spirorbinae and « Serpulinae ».
Introduction
En examinant les Serpulidae provenant des expéditions du Prince de Monaco (maté¬
riel étudié par P. Fauvel et déposé au Musée océanographique de Monaco), nous avons
découvert une espèce nouvelle qui n’est attribuable à aucun genre connu de la faune Ser-
pulidienne actuelle (Fauvel, 1909, 1914. avait assimilé l’espèce en question à Hydroides
norvégien Gunnerus [!]).
La grande ressemblance que présente l’espèce actuelle avec certaines formes fossiles
(tube, opercule calcifié) permet de la classer dans le genre Neomicrorbis Rovereto, 1904,
genre érigé pour des formes du Crétacé et du Tertiaire. C’est la première fois qu’on peut
ainsi connaître — d'après un représentant typique actuel — des structures non fossilisées
(soies, uncini) d’un genre de Serpulidae trouvé d’abord à l’état fossile.
L’étude du genre Neomicrorbis nous amène à quelques considérations sur la subdivi¬
sion des Serpulidae en sous-familles et sur leur phylogénie.
Genre Neomicrorbis Rovereto, 1904
Diagnose
En combinant les observations faites sur une espèce actuelle décrite ci-dessous ( Neo¬
microrbis azoricus n. sp.) avec celles qui ont été effectuées sur les tubes et opercules de
* Station Marine d’Endoume, 13007 Marseille.
39, 2
424
HELMUT ZIBROWIUS
formes crétacées (et tertiaires) (Sowerby, 1829 ; Münsteiî apud Goldfuss, 1831 ; Rove-
reto, 1904 ; Regenhardt, 1961 ; Nestler, 1963 ; Muller, 1964, 1966) nous pouvons
donner la caractérisation suivante du genre Neomicrorbis :
Tube enroulé eu spirale dextre ou sénestre (ordre de grandeur : 5 mm), comportant
en général de nombreuses carènes longitudinales granulées ou dentelées. Opercule corres¬
pondant au deuxième filament branchial dorsal d’un côté ; ni pseudo-opercule du côté
opposé ni membranes palmaires. Opercule entièrement calcifié, composé d’une plaque dis¬
tale concave ou convexe plus ou moins massive et d’un large talon proximal plus ou moins
caréné ; opercule à symétrie bilatérale. Nombreux segments thoraciques (plus de quatre,
apparemment sept). Premier segment thoracique à soies spéciales comportant un aileron
proximal distinct du limbe terminal ; soies en faucille (« soies d’ Apomatus ») présentes dans
les segments thoraciques postérieurs. Soies abdominales géniculées. Uncini allongés, avec-
plus de dix dents ; dent antérieure simple, non bifurquée (uncini thoraciques à denticula-
tion en scie, uncini abdominaux à denticulation en râpe).
Historique
La principale particularité générique de Neomicrorbis encore reconnaissable sur du
matériel fossile (opercule entièrement calcifié à long talon) fut remarquée par Rovereto
(1904 : 49-50, pl. 4, lig. 26 a-h) sur'du matériel provenant de l’île de Rügen (mer Baltique,
Allemagne). Rovereto considérait le matériel examiné par lui comme appartenant à la
même espèce que les tubes analogues décrits par Sowerby [1829 : 200, pl. 597, fig. 7-8 :
Serpula (Spirorbis P) granulata — Crétacé de l’Angleterre] et par Munster apud Gold¬
fuss (1831 : 239, pl. 71, fig. 2 a-b : Serpula crenalostriata — Crétacé de Münster, Westphalic,
Allemagne). Par conséquent, il considérait Neomicrorbis crenatoslriatus (Münster apud
Goldfuss) comme générot.ype du nouveau genre. Rovereto donna une description détaillée
de cette espèce (opercule et tube) ainsi qu’une liste de onze synonymes (depuis Sowerby,
1829, et Münster apud Goldfuss, 1831). Regenhardt (1960 : 90) a d’ailleurs repris la
plupart de ces synonymes et, en ajoutant d’autres, est arrivé à douze synonymes anté¬
rieurs à Rovereto (1904) ; cela montre que des tubes analogues étaient bien connus des
anciens paléontologistes.
Nous avons vérifié seulement les deux premières de ces références (Sowerby ; Münster
apud Goldfuss) et nous devons admettre que la ressemblance de ces tubes du Crétacé
avec celui de l’espèce actuelle ( Neomicrorbis azoricus n. sp.) est frappante, de même que
la ressemblance de l’opercule observé par Rovereto (1904) avec celui de la même espèce
actuelle.
Rovereto (1904) décrivit ensuite trois autres espèces reconnues dans le Tertiaire de
Kressenberg (Ravière, Allemagne) et les attribua au genre Neomicrorbis à cause de l’as¬
pect de leurs tubes (opercules non observés).
En décrivant le genre Neomicrorbis, Rovereto (1904) ne s’est pas exprimé sur son
éventuelle affinité avec les Spirorbinae (genre Spirorbis des anciens auteurs!. Par contre,
Regenhardt (1961), en attribuant l’ensemble — de toute évidence hétéroclite — des
tubes fossiles régulièrement enroulés aux Spirorbinae et en élaborant une parataxinomie
complexe de ce groupe (avec tribus, genres et sous-genres nouveaux), considérait le genre
Neomicrorbis comme étroitement apparenté au genre Spirorbis. D’après la sculpture des
UNE ESPECE DU GENRE NEOMICRORBIS ROVERETO
425
tubes (nombre, disposition et forme des tubercules) l’auteur a établi deux sous-genres,
Neomicrorbis et Granorbis, tout en admettant que cette distinction n’est pas aisée à faire,
notamment sur du matériel roulé (étant donné notre connaissance des Serpulidae actuels
en général, les critères évoqués ne justifient pas cette division sous-générique).
Regenhardt (1961 : 92, pl. 8, fig. 5) a notamment décrit une nouvelle espèce, Neo-
microrbis ( Granorbis ) verrucosus, du Crétacé de l’île de Rügen (mer Baltique, Allemagne)
qui, par son tube, ressemble le plus étroitement aux formes précédemment attribuées à
N eomicrorbis (Neomicrorbis) crenatostriatus (Munster apucL Goldfuss). Notons que cette der¬
nière espèce avait été reconnue dans à peu près les mêmes gisements (Rovereto, 1904 —
voir plus haut) ! L’opercule entièrement calcifié de N eomicrorbis ( Granorbis ) verrucosus
Regenhardt fut ensuite découvert par Nestler (1963) dans des tubes provenant de la loca¬
lité type (Crétacé de Rügen). Des opercules semblables, entièrement calcifiés mais isolés
de leurs tubes (toujours du Crétacé de Rügen) furent décrits par Muller (1964) qui a sou¬
ligné leur ressemblance avec les opercules de N eomicrorbis crenatostriatus (Münster apud
Goldfuss) et Neomicrorbis verrucosus Regenhardt. Enfin, le même auteur (Müller, 1966)
a décrit deux nouvelles espèces fossiles (toujours du Crétacé de Rügen) en considérant
Neomicrorbis et Granorbis comme sous-genres de Spirorbis. L’une de ces formes, Spirorbis
( Neomicrorbis) macrotuberculatus Müller, de très petite taille et à sculpture très différente,
ne semble pas appartenir au genre N eomicrorbis Rovereto (plutôt Spirorbinae sensu stricto ?)
tandis que Spirorbis ( Granorbis ) radialis Müller pourrait être une forme juvénile d’une espèce
typique de Neomicrorbis (cf. Neomicrorbis verrucosus Regenhardt figuré par Müller,
1966 : 1054, fig. 2).
En résumant la littérature paléontologique étudiée, nous pouvons dire que des formes
fossiles —- surtout crétacées — de Neomicrorbis sont bien connues dans des gisements en
Angleterre, au Danemark et en Europe centrale. Pour le néontologiste habitué à analyser
la variabilité intraspécifique du tube et de l’opercule des espèces, l’affinité étroite entre les
formes fossiles telles que N eomicrorbis crenatostriatus (Münster apud Goldfuss) et Neomi¬
crorbis verrucosus Regenhardt et l’espèce actuelle découverte aux Açores (N. azoricus n. sp.)
ne laisse pas le moindre doute.
Les paléontologistes pourraient éventuellement croire en la nécessité d’un nouveau
regroupement sous-générique des espèces de Neomicrorbis suivant que la partie distale de
l’opercule est une simple plaque ou une structure massive, plus ou moins conique. A une
telle considération parataxinomique nous voulons répondre d’avance en renvoyant à cer¬
taines espèces actuelles des genres Pomatoceros et Spirorbranchus, espèces pour lesquelles
une très large variabilité de la forme de l’opercule est prouvée par l’étude de grandes séries
de spécimens (Zibrowius et Bellan, 1969 ; Ten Hove, 1970).
Affinités du genre Neomicrorbis
Considérations sur la subdivision des Serpulidae
Par l’opercule entièrement calcifié et différencié en plaque terminale et talon proxi¬
mal, les espèces du genre Neomicrorbis ressemblent à certaines espèces de Spirorbinae ;
à ce groupe ferait penser également le tube enroulé en spirale. Cependant, à la différence
des Spirorbinae, le genre N eomicrorbis est caractérisé par un nombre élevé de segments
thoraciques. Le sens d’enroulement des espèces de Neomicrorbis n’est d’ailleurs pas cons-
426
HELMUT ZIBROWIUS
tant (tubes dextres et tubes sénestres observés aussi bien pour les espèces crétacées, N. cre-
natostriatus — par Rovereto, 1904 — et N. verrucosus — par Müller, 1966 —, que pour
l’espèce actuelle, N. n zone us n. sp. — voir description ci-dessous) et les tubes de Neomi-
crorbis deviennent nettement plus grands que ceux des Spirorbinae, quelques espèces arc¬
tiques et antarctiques exceptées.
Parmi les Serpulidae actuels autres que les Spirorbinae, on connaît un seul autre
genre qui ait un opercule entièrement calcifié : Sclerostyla More h, 1863, genre représenté
dans F Atlantique tropical américain (connu également d’après des fossiles tertiaires, Wni-
gley, 1951 ; l’appartenance au même genre des formes crétacées qui y sont référées par
Regeniiardt, 1961, et Müller, 1970, est moins certaine, les opercules étant inconnus).
Cependant, l’opercule de Sclerostyla est à peu près radiaire (différencié en plaque distale
concave et tige proximale plus ou moins cylindrique) ; le tube n’est pas spiralé ; il y a des
membranes palmaires très développées et les soies et les uncini sont très différents de ceux
de Neomicrorbis (premier segment thoracique achète, pas de soies thoraciques en faucille,
uncini à dent antérieure échancrée).
Exceptées les soies spéciales, le genre Neomicrorbis possède des soies et uncini sem¬
blables à ceux de « Vermiliopsis sensu lato » (ci. Zibrowius, 1970 : 123-124). Cette combi¬
naison de soies et uncini, principalement caractérisée par les soies thoraciques en faucille
et les soies abdominales géniculées, se retrouve également dans divers autres genres où elle
peut être plus ou moins modifiée : Pomatostegus (soies spéciales), Omphalopomopsis (soies
spéciales), Pseudovermilia (uncini à dent antérieure bifurquer), Omphalopoma (soies spé¬
ciales, uncini à dent antérieure bifurquée). Même parmi les Spirorbinae, groupe autrement
bien distinct (petit nombre de segments thoraciques, tube spiralé à sens d’enroulement
spécifiquement constant) certaines formes possèdent des soies qui, plus particulièrement,
évoquent celles du type « Vermiliopsis sensu lato » ; les soies spéciales connues de ce groupe
se rapprochent le plus de celles des genres Neomicrorbis, Omphalopoma, Prolis et Filograna.
Les soies et uncini de Neomicrorbis, appartenant à des types très répandus, pourraient
, ainsi être un caractère phylogénétique très ancien.
Jusqu'à présent les genres possédant la combinaison de soies et uncini « Vermiliopsis
sensu lato », typique ou plus ou moins modifiée, avaient été réunis avec des genres complète¬
ment différents, dans la sous-famille des Serpulinae, les autres sous-familles étant celles
des Filograninae, des Spirorbinae et — dernièrement — des Ficopomatidae (ef. Hart-
ian, 1959 ; Pillai, 1960). Parmi ces sous-familles seules celles des Ficopomatidae et des
Spirorbinae nous paraissent bien délimitées ; Pillai (1970) a même élevé les Spirorbinae
au rang d’une famille indépendante. En particulier la sous-famille Serpulinae sensu Hart-
man (1959) devrait éventuellement être scindée en plusieurs sous-familles (?) nouvelles.
Voici quelques groupes qui paraissent fondamentalement différents : 1) Serpula sensu lato,
Hydroides, Crucigera,... 2) Spirobranchus, Pomatoceros, Pomatoleios, Galeolaria,... 3) Ver¬
miliopsis sensu lato, Pseudovermilia, Pomatostegus, Omphalopomopsis, Omphalopoma...
Tous les genres représentés parmi la faune actuelle ne seraient pas faciles à classer ainsi.
Certains genres peuvent, en effet, avoir conservé une combinaison de caractères antérieure
à l’origine de certains groupes maintenant bien établis et présenter ainsi, de nos jours,
un stade évolutif ancien.
Tel semble être le cas du genre Neomicrorbis Rovereto. D’une part, il présente des
caractères de Serpulinae sensu Hartman (1959) : nombre élevé de segments thoraciques,
UNE ESPÈCE DU GENRE NEOMICRORBIS ROVERETO
427
soies et uncini du type « V'ermiliopsis sensu lato » modifié par la présence de soies spéciales ;
d’autre part, il possède des caractères de Spirorbiuae : tube spiralé (sans que le sens d'en¬
roulement soit déjà spécifiquement constant), opercule entièrement calcifié, à symétrie
bilatérale, différencié en plaque terminale et en talon.
L’existence du genre Neomicrorbis parmi la faune actuelle rend encore plus aléatoire
la proposition (formaliste) d'accorder à la sous-famille des Spirorbinae le rang de famille
indépendante.
Neomicrorbis azoricus n. sp.
Matériel étudié
Campagne du Prince de Monaco, st. 584, 16 juillet 1895, Açores, SE de Terceira,
38°31' N, 26°49'15" W à 38°30'30" N, 26°50'15" W, 845 m, sur fragment roulé de Lophelia
proliféra (Pallas) : trois tubes, dont deux vides et en partie brisés et un renfermant l’ani¬
mal (Musée océanographique de Monaco ; tubes et opercule conservés à l’alcool, animal
monté sous lamelle).
Description
Tube : vitreux (comme chez les espèces de Placostegus et certaines espèces de
Spirorbinae), et non d’un blanc crayeux ; à section circulaire, comportant de nombreuses
rangées longitudinales (jusqu’à 15) de petites dents pointues; enroulé en spirale (dextre
ou sénestre) à ombilic large ; diamètre de la spirale jusqu’à 6 mm.
Le seul tube renfermant encore l’animal — fixé dans l’ombilic d’un autre tube de la
même espèce — est de petite taille (diamètre de la spirale : 2 mm), bien transparent et
comporte six carènes longitudinales denticulées ; ce tube est enroulé dans le même sens que
les Spirorbinae dits sénestres (orifice du tube dirigé vers la droite — la face inférieure
attachée au substrat étant éloignée de l’observateur).
Les deux tubes vides et en partie brisés (présence de l’enduit noirâtre d’oxyde de
Fe/Mn), légèrement plus opaques, sont nettement plus grands (diamètre de la spirale jus¬
qu’à 6 mm) et enroulés dans le même sens que les Spirorbinae dits dextres (orifice du
tube dirigé vers la gauche — la face inférieure attachée au substrat étant éloignée de l’ob¬
servateur) ; les spires (environ trois ou quatre) sont disposées à peu près dans le même
plan, mais les plus anciennes — visibles dans l’ombilic largement ouvert — sont en partie
recouvertes par les spires plus récentes. Dans leur partie la plus ancienne, ces tubes de
grande taille possèdent seulement quelques carènes dentelées peu nombreuses, ressem¬
blant ici au tube sénestre de petite taille qui renferme encore l’animal juvénile tandis que,
dans leur partie plus récente, ils possèdent jusqu’à douze rangées longitudinales et régulières
de dents et paraissent ainsi densément hérissés ; dans la partie tout à fait terminale de ces
tubes, il peut y avoir même jusqu’à 15 carènes faiblement marquées, mais les dents sont
alors peu développées et leur disposition n’est plus aussi régulière.
L’un de ces tubes vides de grande taille (le plus complet et à ornementation la plus
régulière : fig. 1 a) présente une large perforation régulière apparemment due à un Gast.é-
ropode prédateur (Naticidae ?).
39 , 3
428
HELMUT ZIBROWIUS
Fig. 1. — Neomicrorbis azoricus n. sp.
a : tube vide d’un spécimen de grande taille (diamètre de la spirale 5 mm) ; b, c, d : trois vues différentes
du même opercule (spécimen de petite taille, enroulé en sens inverse de celui du tube figuré) ; e, f :
soie spéciale et soie capillaire du premier sétigère thoracique ; g, h : soie limbée et soie en faucille (<c soie
d ’Apomatus ») des segments thoraciques postérieurs ; i : soie abdominale génieulée ; j : uncinus tho¬
racique, vue latérale et vue sur le bord libre dentelé ; k : uncinus abdominal, vue latérale et vue sur
le bord libre dentelé.
Panache branchial : Le spécimen juvénile extrait de son tube et mesurant environ
3 mm de longueur (spiralé) possède quatre filaments branchiaux pennés de chaque
côté (filament terminal simple, semblable aux barhules ; pas de membranes palmaires)
auxquels s’ajoute le pédoncule operculaire (lisse, sans harbules ni ailerons et renfermant le
talon de l’opercule calcaire) en position du 2 e filament dorsal à gauebe. Pas de pseudo¬
opercule du côté opposé.
UNE ESPÈCE DU GENRE NEOMICRORBIS ROVERETO
429
Opercule : entièrement calcifié et composé d’une plaque distale concave à bord entier
et d’un talon aplati en triangle étiré qui comporte une faible carène médiane.
Soie, s et uncini : le nombre exact des segments sétigères thoraciques (apparemment
sept) n’a pas pu être déterminé avec certitude sur le spécimen juvénile, endommagé lors
de l’extraction du tube ; en tout cas, il y a plus de quatre segments sétigères thoraciques.
Segment thoracique antérieur (dépourvu d’uncini) à soies capillaires et à soies spé¬
ciales comportant un aileron proximal bien développé et distinct de la partie distale limbée
des soies ; segments suivants possédant des soies à limbe étroit et des soies capillaires plus
fines. Soies en faucille à bord dentelé et courte zone proximale limbée (« soies d’Apoma-
tus ») présentes à partir du 3 e segment. Soies abdominales géniculées à lame triangulaire
dentelée. Uncini thoraciques, de forme allongée, possédant une seule série de 12 à 15 dents
(denticulation en scie) ; dent antérieure simple, entière, non bifurquée. Uncini abdominaux
semblables aux uncini thoraciques par leur forme mais possédant plusieurs rangées de dents
(denticulation en râpe).
Remarques
Les particularités de la nouvelle espèce, qui interdisent tout rapprochement avec
d’autres formes actuelles, peuvent être reconnues sur le matériel pourtant fragmentaire
décrit ci-dessus [un spécimen juvénile, tubes de spécimens adultes (?) vides et en partie
brisés] : tube transparent, spiralé, denticulé ; opercule entièrement calcifié ; plus de quatre
segments thoraciques ; soies et uncini du type « Vermiliopsis sensu lato » modifié par des
soies spéciales.
Certains détails restent à étudier sur du matériel plus complet et plus abondant :
variabilité du tube et fréquence de deux sens d’enroulement, variabilité de l’opercule et,
éventuellement, son asymétrie ainsi que la position de l’opercule (à gauche ou à droite)
suivant le sens d’enroulement du tube ; nombre de sétigères thoraciques sur les spécimens
adultes ; collerette et membranes thoraciques.
F A U NE A CCOMPA G N AT RIC E
Les parages de l’archipel volcanique des Açores sont caractérisés par des fonds sous-
marins très accidentés. Lors des opérations de prélèvement effectuées au cours des cam¬
pagnes océanographiques du Prince de Monaco, les sondages n’étaient pas continus ; les
indications bathymétriques ne correspondent alors pas nécessairement aux profondeurs où
les récoltes ont réellement été effectuées. 11 faut prendre en considération également les
transferts possibles dus à des courants et des glissements d’échantillons provenant des
faibles fonds vers les grandes profondeurs. Fauvel (1909, 1914) a ainsi rapporté des espèces,
typiquement littorales, des grands fonds, sans qu’il ait pour autant confondu les espèces...
Dans le cas de Neornicrorbis azoricus, l’ordre de grandeur de la profondeur indiquée
(st. 584 : 845 m) est très vraisemblable ; à cette station, une riche faune bathyale avait
été récoltée, comprenant des Spongiaires, Ilydroïdes, Actinies, Madréporaires, Aleyonaires,
Bryozoaires, Echinides, Astérides, Polychètes et Décapodes (engin de prélèvement : barre
à fauberts). Les tubes de Neornicrorbis azoricus étaient fixés sur un fragment roulé de
Lophelia proliféra (Pallas), espèce typiquement bathyale.
430
HELMUT ZIBROWIUS
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(1968-1969) : 117-131.
Zibrowius , H., et G. Bellan, 1969. — Sur un nouveau cas de salissures biologiques favorisées
par le Chlore. Tethys, Marseille, 1 (2) : 375-381.
Manuscrit déposé le 12 mars 1971.
Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 3 e série, n° 39, mars-avril 1972,
Zoologie 33 : 423-431.
Achevé d'imprimer le 15 octobre 1972.
Hydroides norvegica Gunnerus, Hydroides azorica n. sp.
et Hydroides capensis n. sp. (Polychaeta Serpulidae),
espèces vicariantes dans l’Atlantique
par Helmut Zibrowius *
Résumé. — Dans un article précédent (Zibrowius, 1971) nous avons montré que Hydroides
norvegica Gunnerus (s. str.) est limité à l’Atlantique nord et à la Méditerranée tandis que le maté¬
riel provenant de salissures portuaires dans le monde entier (mers chaudes et tempérées chaudes)
se rapporte à une espèce distincte et bien caractérisée, Hydroides elegans (Haswell, 1883).
Dans le présent article, deux autres espèces analogues sont décrites : Hydroides azorica n. sp.,
connue dans tout l’archipel des Açores, et Hydroides capensis n. sp., connue sur les cotes africaines
entre le Natal et le Rio de Oro. Tout comme Hydroides norvegica Gunnerus (s. str.), les deux nou¬
velles espèces caractérisent des peuplements benthiques dans l’eau pure du large (et non les salis¬
sures portuaires). Les deux nouvelles espèces se distinguent de II. norvegica surtout par la struc¬
ture détaillée de leurs épines operculaires ; ces caractères sont constants.
Abstract. — Hydroides norvegica Gunnerus, Hydroides azorica n. sp. and Hydroides capensis
n. sp., vieariant species in the Atlantic.
In a previous paper (Zibrowius, 1971) it had been shown that Hydroides norvegica Gunne¬
rus (s. str.) was limited to thc North Atlantic and the Mediterranean whereas records from har-
bour fouling communities throughout the world (warm and warm-temperate seas) are referable
to a well-characterized separate species, Hydroides elegans (Haswell, 1883).
In the présent paper two further similar species are described : Hydroides azorica n. sp., from
throughout the Azores archipelago, and Hydroides capensis n. sp., from the coasts of Africa, extend-
ing from Natal northward to Rio de Oro. Like Hydroides norvégien Gunnerus (s. str.) both new
species characterize off shore clean water benthic communities (not harbour fouling communities).
Roth new species dilîcr from H. norvegica chiefly by the detailed structure of their opercular spines ;
these characters are constant.
Introduction
Dans un article précédent, consacré essentiellement à l’étude des espèces méditerra¬
néennes du genre Hydroides (Zibrowius, 1971), nous avons dénoncé l’erreur très répandue
qui consiste à considérer Hydroides norvegica Gunnerus comme une espèce à distribution
mondiale et très large répartition écologique (des mers arctiques aux lagons saumâtres
des mers tropicales). La principale confusion intervenue est celle de Hydroides elegans (Has¬
well, 1883) avec Hydroides norvegica Gunnerus, 1768, la première espèce étant d’origine
tropicale ou subtropicale et actuellement répandue dans les peuplements portuaires des
Station Marine d’Endoume , 13007 Marseille.
434
HELMUT ZIBEOWIUS
mers chaudes et tempérées-chaudes du monde entier, la deuxième étant une espèce de l’At¬
lantique nord, atteignant au sud les côtes du Portugal et la Méditerranée.
Dans le même article nous avions déjà indiqué qu’en Atlantique central (Açores) et
en Atlantique sud (côtes d’Afrique) existent deux autres espèces qui, jusqu'à présent,
avaient été confondues avec Hydroides norvégien Gunnerus, et nous les y avions brièvement
caractérisées par rapport à cette espèce de l’Atlantique nord, sans leur attribuer des noms
spécifiques (Zibrowius, 1971 : 720). Depuis cette étude préliminaire, nous avons pu exami¬
ner du matériel supplémentaire des deux formes en question et nous avons trouvé nos
premières observations confirmées. Par conséquent, nous décrivons ici les deux formes en
question sous les noms spécifiques de Hydroides azorica n. sp. et Hydroides capensis n. sp.
qui font allusion à leur aire géographique — comme par ailleurs celui de Hydroides nor¬
végien Gunnerus.
Remarques générales
Tout comme H. norvégien Gunnerus (s. str.), et à la différence de H. elegans (Haswell),
les deux nouvelles espèces, II. azorica et H. capensis , possèdent le type de soies spéciales
qui est le plus répandu dans le genre Hydroides : soies lisses dans leur partie distale effilée
et comportant deux grandes dents subapicales lisses sans denticules accessoires ; les autres
soies et les uncini sont également dépourvus de particularités spécifiques.
Les deux nouvelles espèces, H. azorica et H. capensis , ressemblent à II. norvegica
Gunnerus (s. str.) et IL elegans (Haswell) par leurs opercules qui possèdent des dents mar¬
ginales arrondies, non cornées, et un verticille d’épines à plusieurs dents latérales. Toute¬
fois, les deux nouvelles espèces sont bien caractérisées par des détails de leurs opercules,
détails qui se sont révélés constants.
Jusqu’à présent ces différences spécifiques sont passées inaperçues car divers auteurs,
faisant autorité en matière d’Annélides Polychètes et peu soucieux de vraisemblances éco¬
logiques et biogéographiques, ont toujours souligné le « cosmopolitisme » et le « polymor¬
phisme » de nombreuses espèces, y compris « Hydroides norvegica ».
Tout comme H. norvegica Gunnerus (s. str.) et à la différence de H. elegans (Haswell),
les deux nouvelles espèces sont connues seulement dans l’eau pure du large, inconnues
dans les salissures portuaires (le milieu portuaire étant, en général, caractérisé par des
variations plus étendues de salinité et de température). En particulier, II. capensis , connu
dans de nombreuses stations circalittorales, est très comparable ainsi à H. norvegica Gun¬
nerus qui, en Méditerranée (à la limite sud de son extension géographique), est une espèce
typiquement circalittorale. //. azorica est connu dans des stations infralittorales aussi bien
que dans des stations circalittorales ; sa présence dans le port de Ponta Delgada n'est pas
comparable à celle de H. elegans dans les grands ports méditerranéens, car le port de
Ponta Delgada est très ouvert et communique efficacement avec l'océan.
H. norvégien Gunnerus (s. str.), H. azorica et II. capensis sont trois espèces qui non
seulement se ressemblent morphologiquement mais qui, également, représentent approxi¬
mativement le même type écologique dans des aires géographiques différentes. Nous pou¬
vons donc parler d’espèces vicariantes.
Notons que parmi les nombreuses espèces du genre Ilydroides, deux autres espèces sont
à rapprocher du même groupe : Ilydroides ochotereana Rioja (1941 : 164-166, pl. 2, fig. 1-12 ;
HYDROIDES NORVEGICA, H. AZORICA N. SP. ET H. CAPENSIS N. SP.
435
pl. 3, fig. 1 ; pl. 4, fig. 16) et Hydroides mongeslopezi Rioja (1957 : 257-259, fig. 4 A-H).
Toutefois, ces deux espèces présentent des particularités suffisamment évidentes pour ne
pas avoir été confondues avec H. norvegica Gunnerus. H. ochotereana n’est connu que sur
la côte pacifique du Mexique (Acapulco) tandis que H. mongeslopezi, découvert sur la côte
atlantique du Mexique (Isla de Santiaguillo) vient d’être retrouvé sur la côte est de Flo¬
ride (Fort Lauderdale, sur plaques expérimentales, matériel communiqué par J. R. de
Palma, Naval Océanographie Office, Washington).
Hydroides multispinosa Marenzeller (1884 : 216-217, pl. 4, fig. 2), une espèce insuffi¬
samment connue du Japon et assimilée à « Hydroides norvegica », semble plutôt à rappro¬
cher de H. elegans (Haswell).
Description des espèces
Hydroides azorica n. sp.
Synonymie
Ilydroides norvegica : Fauvf.l, 1909 : 48-50 ; 1914 : 324-325 (seulement stat. 218 et 226 — cf.
matériel étudié).
Serpula concharum : Fauvel, 1909 : 48 ; 1914 : 323-324 (seulement stat. 226, en partie — cf. maté¬
riel étudié).
Matériel étudié
Selon Fauvel (1909, 1914) <c Hydroides norvegiea » aurait été récolté dans l’archipel
des Açores au cours des expéditions du Prince de Monaco dans trois stations : stat. 218,
226, 584. Le matériel en question, déposé au Musée océanographique de Monaco (MOM)
et au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MNHN), a été examiné à nouveau.
Seul le matériel provenant des stations 218 et 226 se rapporte au genre Hydroides, tandis
que le matériel provenant de la station 584 représente un genre nouveau pour la faune
actuelle. La même espèce de Hydroides a été reconnue (tubes vides) parmi le matériel pro¬
venant de la station 703.
Au sujet des indications bathymétriques (en particulier pour la stat. 703) il faut noter
que dans les fonds sous-marins chaotiques de l’archipel des Açores, des substrats portant
des tubes peuvent être entraînés par des courants ou des glissements ; il faut noter égale¬
ment que les sondages n’étaient pas continus pendant les opérations de prélèvement, ce
qui est surtout important lorsque les engins ont parcouru de grandes distances. Les types
[holotype et paratypes, déposés au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MNIIN),
et au United States National Muséum, Washington (USNM)] ont été choisis parmi le maté¬
riel récolté par l’auteur (H. Z.), en plongée (scaphandre autonome) à l’île Sâo Miguel, à
l’occasion de la campagne du bathyscaphe « Archimède » en 1969.
a) Expéditions du Prince de Monaco :
— stat. 218, 8-VIII-1888, Flores, rade de Santa Cruz, 40 m, 2 spécimens (MOM ; Fauvel,
1909, 1914 : //. norvegiea).
436
HELMUT ZIBROWIUS
— stat. 226, 14-VIII-1888, détroit Pico-Fayal, 38°31'19'' N, 28°34'30" W, 130 m (? — pro¬
fondeur probablement plus faible étant donné la présence d’algues dans ce prélève¬
ment), 2 spécimens (MOM ; Fauve l, 1909, 1914 : « Hydroides norvegica »), 2 spécimens
(MNHN) et 1 tube vide (MOM ; Fauvel, 1909, 1914 : « Serpula concharum »), nom¬
breux tubes vides agglomérés mélangés à des tubes de Spirobranchus polytrema (Phi-
lippi) (MOM ; Fauvel : « Pomatostegus polytrema et Serpula concharum, stat. 266 »
— erreur de numéro de station).
— stat. 703, 19-vn-1896, SW de Flores, 39°21'20" N, 31°05'45" W, 1 360 m (? — fonds
chaotiques, pas de sondage continu pendant toute l’opération), nombreux tubes vides
sur coquilles de Pecten sp., mélangés à des tubes de diverses autres espèces (MOM ;
Fauvel : « Pomatostegus polytrema et Serpula vermicularis »).
b) Récoltes en plongée à Sâo Miguel (1969) :
—- Ponta Delgada, épave de bateau (« Doria ») à l est du port, à l’intérieur de l’épave
[peuplement à Pycnodonta cochlear (Poli) — Holotype MNHN, paratypes USNM] et
à l’extérieur, 12 m-17 m (II.Z., 18 -vii- 1969 / SM. 23, 24, 25, 26), 14 spécimens.
— Ponta Delgada, jetée, côté du port, sur tube de Spirographis spallanzani Viviani, 5 m-
10 m (H.Z., 22-vu-1969 / SM. 55), 1 spécimen.
—- Ponta Delgada, partie intérieure du port, sur buisson de Chaetopteridae, 2 m (H.Z.,
2-vm-1969 / SM. 87), 1 spécimen.
— Ponta Delgada, port, fond sablo-vaseux, sur Murex trunculus L. (vivant) et diverses
autres coquilles de plus petite taille, 15 m (H.Z., 2 -viii- 1969 / SM. 93, 94), 9 spécimens.
— Caloura, fond rocheux, sur coquille de Charonia lampas (L.) habitée par Dardanus calli-
dus (Risso), 14 m-18 m (H.Z., 20-vn-1969 / SM. 44), 1 spécimen.
Description
Tube blanc, plus ou moins sinueux ou enroulé ; face supérieure du tube aplatie et
délimitée de chaque côté par une carène longitudinale lisse et arrondie, en général bien
marquée.
Longueur totale du plus grand spécimen observé : 25 mm ; environ 85 segments abdo¬
minaux ; 15 filaments branchiaux de chaque côté. Coloration sur le vivant inconnue ; spé¬
cimens conservés incolores, exceptées les bandes de pigment brun peu marquées le long
des rangées d’uncini thoraciques et abdominaux (surtout sur les spécimens de grande
taille) ; pas d’anneau foncé à la base de l’opercule qui résisterait à la conservation dans
l’alcool.
Soies spéciales à deux grandes dents subapicales lisses ; pas de zone finement den-
ticulée.
Limite pédoncule operculaire/opercule non marquée d’un rétrécissement. Etage infé¬
rieur de l’opercule infundibuliforme, à peu près radiaire ; dents marginales simples, arrondies,
non cornées (à la rigueur couvertes d’une mince cuticule sur les opercules bien développés
des grands spécimens). Verticille supérieur à symétrie radiaire, comportant une épine
centrale bien développée (atteignant jusqu’à un tiers de la longueur des épines périphé¬
riques). Epines périphériques égales, à peu près droites ou légèrement dirigées vers l’exté-
HYDROIDES NORVEGICA, H. AZORICA N. SP. ET H. CAPENSIS N. SP.
437
rieur (non courbées vers l’intérieur du verticille), comportant jusqu’à dix dents de chaque
côté (qui sont dirigées légèrement vers l’extérieur) ; extrémité distale des épines environ
deux fois plus longue que les dents latérales (pas longuement effilée). Chaque épine compor¬
tant plusieurs dents médianes (jusqu’à 6) du côté intérieur du verticille, dans la partie
basale en dessous du niveau des premières dents latérales aussi bien que dans la moitié
inférieure de la partie libre à dents latérales.
Base du verticille claire ; épines périphériques dans leur partie libre très foncées, presque
noires sur les opercules bien développés des spécimens de grande taille ; fond du verticille
avec l'épine centrale également très foncée, de même que les dents médianes sur les épines
périphériques.
Sur les 32 opercules étudiés en détail, le nombre de dents marginales le plus élevé qui
a été observé est de 40 ; la plupart des opercules les plus typiques possèdent plus de 30 dents.
Le matériel n’est toutefois pas assez abondant pour qu’on puisse donner des indications
statistiquement fondées sur le nombre de dents marginales et sur celui des épines compo¬
sant le verticille supérieur. Sur les 32 opercules étudiés, le nombre d'épines varie entre 12
et 21 ; le nombre de 21 épines a été observé une seule fois sur un opercule appartenant à
un spécimen de grande taille, tandis que six spécimens de petite taille possèdent des oper¬
cules à 12 épines ; le nombre de 15 épines a été observé le plus souvent (8 fois) et 21 oper¬
cules sur 32 (soit 65,6 %) possèdent de 15 à 21 épines.
Discussion
Hydroides azoriea se d stingue de Hydroides norvégien Gunnerus (s. str.) par son tube
(face supérieure plus nettement aplatie et délimitée par deux carènes en général bien mar¬
quées) ainsi que par son opercule (couleur très foncée du verticille, présence d’une épine
centrale bien développée, épines périphériques moins longuement effilées et comportant
des dents latérales nettement plus nombreuses : jusqu’à 10 chez H. azoriea , jusqu’à 5 chez
II. norvégien).
Par le nombre élevé de dents latérales sur les épines operculaires, H. azoriea ressemble
davantage à H. ochotereana Rioja, 1941. Cependant, l’opercule de H. ochotereana, espèce
de la côte pacifique du Mexique, est caractérisé par des épines à dents latérales encore plus
nombreuses (jusqu’à 15 de chaque côté) et des dents marginales très allongées et pointues.
En ce qui concerne l’opercule, H. azoriea ressemble davantage à Hydroides multispinosa
Marenzeller, 1884, espèce du Japon insuffisamment connue. Il semble cependant que, pour
ses soies spéciales, H. multispinosa soit à rapprocher de Hydroides elegans (Haswell) plutôt
que de Hydroides norvégien Gunnerus (s. str.) et des espèces qui possèdent le même type de
soies spéciales, y compris H. azoriea (voir l’annexe : remarques sur Hydroides multispinosa
Marenzeller).
Distribution et écologie
Jusqu’à présent, Hydroides azoriea est la seule espèce connue du genre Hydroides dans
l’archipel des Açores. Sa présence dans les trois groupes d’îles composant l’archipel est
prouvée : Flores (groupe occidental), détroit Pico-Fayal (groupe central), Sâo Miguel
(groupe oriental). Tous les spécimens ont été récoltés dans divers biotopes infralittoraux
et circalittoraux, presque tous directement exposés à l’eau du large.
438
HELMUT ZIBROWIUS
Hydroides capensis n. sp.
Synonymie
Ilydroides sp. (?) : Ehleus, 1908 : 161-162 (ci. matériel étudié).
Hydroides uncinata {norvégien) var. multispinosa : Mc Intosh, 1925 : 89-91, pl. 10, fig. 13.
Ilydroides norvégien : Monro, 1930 : 208.
Ilydroides norvégien : Fauvel, 1939 : 25 et 35 (à l’exception de Port-Etienne — cf. matériel
étudié).
Ilydroides norvégien : Fauvel, 1953 : 48-49.
Ilydroides norvégien : Fauvel et Rullier, 1959 : 193 (cf. matériel étudié).
Ilydroides norvégien : Kirkegaard, 1959 : 104 (à l’exception de la stat. 137 — cf. matériel
étudié).
Ilydroides norvégien : Guy, 1964 : 204 (partie du matériel étudié).
Ilydroides norvégien : Day, 1961 : 549 ; 1967 : 805 (pro parte).
Matériel étudié
Il n’y a pas de nouvelles récoltes à signaler. La description est basée sur de nombreux
spécimens précédemment référés à « Hydroides norvégien » (voir synonymie). Les types
(holotype et paratypes) ont été choisis parmi le matériel déposé au British Muséum (Nat.
Hist.), London (BMNH) ; d’autres échantillons se trouvent dans les collections des insti¬
tutions suivantes : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MNHN), Universitetets
Zoologiske Muséum, Copenhagen (ZMC), Zoologisches Muséum, Hamburg (ZMH), Institut
royal des Sciences naturelles de Belgique, Bruxelles (IRSN).
IIYDROIDES NORVEGICA, H. AZORICA N. SP. ET H. CAPENSIS N. SP.
439
University of Cape Town, Ecological Survey (J. H. Day) :
— SCD 187 Q, 30-xi-1960, côte sud de la Province du Cap, Plattenberg Bay, 34°10' S,
23°32' E, vase verte, 97 m, 2 spécimens (BMNH. 1961.19.1190-1192) ;
—— WCD 65 Q, 21-ix-1960, côte ouest de la Province du Cap, Lambert’s Bay, 32°05'S
17°56' E, vase verte, 128 m, 7 spécimens (BMNH. 1961.9.819-833, holotype et para-
types).
Expédition de F « Atlantide » (Kirkegaard, 1959 : « Hydroides norvegica », la plupart
du matériel ZMC, quelques spécimens BMNII) :
— stat. 85, 30-1-1946, Ghana, 05°37' N, 00°38' E, 50 m, 1 spécimen,
— stat. 106, 18-U-1946, Nigeria, 03°55' N, 06°08' E, 55 m-88 m, 3 spécimens,
— stat. 116, 23-H-1946, Nigeria, 04°01' N, 07°56' E, 66 m, 3 spécimens,
— stat. 123, 5-IH-1946, Gabon, 02°03' S, 09°05' E, 49 m-50 m, 3 spécimens,
— stat. 133, 16-iii-1946, Angola, 07°19'S, 12°40'E, 47 m, 3 spécimens,
— stat. 145, 13-iv-1946, Guinée, 09°20' N, 14°15' W, 32 m, 3 spécimens,
—- stat. 146, 13-iv-1946, Guinée, 09°24' N, 14°48' W, 50 m-51 m, 8 spécimens (ZMC et
BMNH. 1961.15.89-91),
—- stat. 147, 14-iv-1946, Guinée, 09°28' N, 14°58' W, 47 m, 2 spécimens,
— stat. 153, 16-iv-1946, Guinée, 10°49'N, 16°39'W, 42 m, 1 spécimen,
— stat. 161, 24-iv-1946, au large de Bathurst, Gambia, 18 m, 12 spécimens,
— stat. 163, 25-i\ -1946, Sénégal, 13°4.3' N, 17°23'W, 65 m-89 m, I spécimen.
Expédition belge dans les eaux côtières africaines de l’Atlantique sud :
— stat. 193 (non 133 comme indiqué par Fauvel), lO-v-1949, Angola, 13°05' S, 12°46' E,
100 m-110 m, sur Inachus angolensis Capart, 1952, 3 spécimens (IBSN) ; (Fauvel,
1953 : « Hydroides norvégien »),
— stat. 195, ll-v-1949, Angola, 12°12' S, 13°27' E, 99 m, 1 panache branchial isolé avec
l’opercule (IRSN) ; (récolte non mentionnée par Fauvel, 1953).
Deutsche Tiefsee Expédition « Valdivia » 1898-1899 :
—- stat. 71, devant l’embouchure du Congo, 6°18' S, 12°02' E, 44 m, 1 spécimen [ZMH.
P.E. 1373 ; Ehlers, 1908 : « Hydroides sp. (?) »].
Campagne de la « Calypso » dans le golfe de Guinée :
— « Calypso » stat. 59, 16-vi-1956, baie du Cap Lopez, Gabon, 00°38'20" S, 08°48'30" E,
35 m, 2 spécimens (MNHN ; Fauvel et Rullier, 1959 : « H. norvégien »).
— « Calypso » stat. 63, 17-vi-1956, Sào Tomé, 00°20' N, 6°47' E, 40 m-54 m, 1 spécimen
(MNHN ; non mentionné par Fauvel et Rullier, 1959).
Croisières du Navire-Ecole belge « Mercator » :
— l-xi-1935, Rio de Oro, sud du Cap Garnet, 24°39'N, 15° W (profondeur inconnue),
1 spécimen (IRSN ; Fauvel, 1939 : « Hydroides norvégien »).
440
HELMUT ZIBROWIUS
Récoltes de P. Ramcurel :
— R. 54, au large d’Abidjan, Côte d’ivoire, vase, 80 m, 2 spécimens (Guy, 1964 : « Hydroides
norvégien »).
Description
Tube blanc, plus ou moins sinueux ou enroulé, lisse, arrondi ou à face supérieure
aplatie (sans qu’il y ait des carènes délimitant bien cette zone) ; des zones à configurations
différentes peuvent se succéder sur le même tube ; marques transversales de croissance
parfois bien accusées.
Plusieurs spécimens de grande taille (longueur totale 20 à 30 mm) possédant environ
70 segments abdominaux et 15 filaments branchiaux de chaque côté. Coloration sur le
vivant inconnue ; spécimens conservés incolores, exceptées les bandes de pigment brun peu
marquées le long des rangées d’uncini thoraciques et abdominaux (spécimens de grande
taille) ; pas d’anneau foncé à la base de l’opercule, qui résisterait à la conservation dans
l’alcool.
Soies spéciales à deux grandes dents subapicales lisses ; pas de zone finement den-
ticulée.
Limite pédoncule operculaire/opercule non marquée d’un rétrécissement. Etage infé¬
rieur de l’opercule infundibuliforme, à peu près radiaire ; dents marginales simples, arrondies,
non cornées. Verticille supérieur à symétrie radiaire, comportant en général une épine centrale
bien développée (atteignant jusqu’à un tiers de la longueur des épines périphériques).
Epines périphériques égales, comportant jusqu’à quatre (plus souvent deux à trois) dents
de chaque côté qui sont dirigées bien latéralement ; partie distale des épines — corres¬
pondant à environ la moitié de la longueur — lisse, dépourvue de dents latérales et courbée
vers l’intérieur du verticille. Chaque épine comportant plusieurs dents médianes (jusqu’à
trois) du côté intérieur du verticille, en dessous de la partie distale lisse et courbée : dents
médianes parfois nettement en forme de crochet dirigé vers le bas et de couleur plus foncée.
Verticille clair, brun-jaunâtre, légèrement plus foncé sur les opercules bien développés
des spécimens de grande taille.
Sur les 57 opercules étudiés en détail, le nombre d’épines varie entre des limites assez
étroites (entre 8 et 15), mais les nombres de 14 et de 15 épines ont été observés sur un
opercule chacun ; 55 opercules (soit 96,5 %) possèdent donc de 8 à 13 épines ; sur les mêmes
57 opercules, 26 (soit 45,5 %) possèdent de 9 à 11 épines. Sur l’ensemble des 57 opercules,
le nombre de dents marginales varie entre 20 et 38, mais 39 opercules (soit 68,4 %) pos¬
sèdent de 24 à 32 dents.
Discussion
Hydroides capensis se distingue de Hydroides norvégien Gunnerus (s. str.) par son oper¬
cule (épines moins nombreuses, courbées vers l’intérieur et comportant moins de dents
latérales, présence d’une épine centrale bien développée).
Chez Hydroides mongeslopezi Rioja, 1957, les épines operculaires sont également cour¬
bées vers l’intérieur. Cependant, chez cette espèce de l’Atlantique tropical américain (golfe
du Mexique, Floride) la partie basale des épines est très solidement cornée, de couleur très
foncée, et comporte, outre les trois paires de dents latérales, une dent médiane extérieure
HYDROIDES NORVEGICA, H. AZORICA N. SP. ET H. CAPENSIS N. SP.
441
en dessous de la partie distale lisse et courbée ; les dents latérales sur les épines operculaires
d’H. mongeslopez paraissent plutôt dirigées légèrement vers l’extérieur.
Fig. 2. — Hydroides capensis n. sp.
a : opercule (au large d’Abidjan, coll. P. Rabcurei) ; b : épine du même opercule ; c : opercule (« Yaldivia »
stat. 71, au large de l’embouchure du Congo) ; d : opercule (« Atlantide » stat. 147, Guinée) ; e : verti-
cille operculaire (« Atlantide » stat. 161, Gambie) ; f : épine operculaire d’un autre spécimen provenant
de la même station ; g : opercule (« Mercator », Rio de Oro).
Distribution et écologie
Divers auteurs ont rapporté de nombreuses récoltes d’ « Hydroides norçegica » des
côtes ouest-africaines. L’appartenance spécifique d’une partie de ce matériel a pu être
vérifiée ; dans certains autres cas le matériel avait été suffisamment bien caractérisé pour
qu’il n’y ait plus de doutes quant à son appartenance à Hydroides capensis ; enfin, nous
pouvons rapporter à H. capensis certaines récoltes qui ont été effectuées dans des régions
où l’espèce a été bien reconnue à peu près aux mêmes profondeurs (voir synonymie).
442
HELMUT ZIBROWIUS
Mc Intosh (1925) a donné une caractérisation suffisamment détaillée de II. capensis
d'après des spécimens provenant d’une station dans l’Atlantique sud (nord-ouest de Cape
Town, 155 m) et d’une autre station dans le sud de l’océan Indien (au large de Durban,
Natal, 348 m). Monho (1930) a reconnu la même forme dans un dragage du « Discovery »
sur la côte atlantique de la Province du Cap (False Bav, 35 m). Day (1961) a mentionné
de nombreuses nouvelles récoltes (35) sur les côtes ouest et sud de la Province du Cap
(11 m à 366 m, la plupart circalittoralcs, quelques-unes infralittorales, d’autres bathyales),
récoltes apparemment toutes référables à II. capensis n. sp. Tout au moins une partie dus
récoltes nouvelles (« deep ») au Sud-Ouest africain, mentionnées par Day (1967), petit éga¬
lement être référée à H. capensis ; par contre, les figures dans le même article (Day. 1967 :
fig. 38,4 a-g) montrent Hydroides elegans (Haswell, 1883), espèce qui existe également en
Afrique du Sud (matériel étudié provenant de Table Bay, coque de bateau, Univ. Cape
Town, eeological survey SU. 68) ainsi qu’en Mozambique (matériel étudié provenant de
Morrumbene Estuary, Inhambane, épave de bateau, BMNH. J 955.4. 1 .59-79, Daa-, 1957 :
118 : « H. norvégien »).
L’expédition belge dans les eaux côtières africaines de l’Atlantique sud (1948-1949)
a récolté H. capensis dans deux stations sur la côte d’Angola (slat. 193, 110 m-110 m, sur
Inachus angolensis Capart, 1952, — non stat. 133 comme indiqué par Fauvel, 1953 ;
stat. 195, 99 m).
Un spécimen récolté au large du Congo (« Valdivia », stat. 71, 44 m) et brièvement
caractérisé par Ehlers [1908 : « Hydroides sp. (?) »] appartient à la même espèce ; Ehlers
a ainsi été le premier auteur à avoir reconnu la particularité de II. capensis et le seul à ne
pas l’avoir assimilé à « Hydroides norvégien ». La présence de II. capensis est prouvée égale¬
ment sur la côte du Gabon (35 m) et à Sao Tomé (40 m-54 m), campagne de la «Calypso »,
1956. Guy (1964) rapportait la présence de « If. norvégien » dans des fonds de vase au large
d’Abidjan (80 m) et au large du cap des Palmes (Côte d’Ivoire/Liberia, 100 m) ; seuls les
spécimens de la première station ont été retrouvés ; ils appartiennent bien à //. capensis.
Par contre, les spécimens récoltés au Ghana sur une coque de bateau et rapportés par
Tebble (1955 : 143) à « II. norvégien » appartiennent à Hydroides elegans (Haswell, 1883)
(matériel étudié, BMNH. 1953.3.1.980-1030), de même que les spécimens récoltés par le
« Mercator » (Fauvel, 1939) dans l’archipel des îles de Los (ouest de Conakry, Guinée),
entre les îles Tamara et Roumé, agglomération de tubes attachés à une coquille de Turri-
tella, environ 10 m ; matériel étudié, IRSN.
Presque tout le matériel provenant de l’expédition de T « Atlantide » (Kirkegaard,
1959) appartient à H. capensis (stat. 106, 116, 123, 133, 145, 146, 147, 153, 161, 163) :
Angola (47 m), Gabon (49-50 m), Nigeria (2 stations : 66 m, 55 m-88 m), Ghana (50 m),
Guinée (4 stations : 32 m, 50 m-51 m, 47 m, 42 m), Gambia (18 m), Sénégal (65 m-89 m).
Le matériel d’une seule station de la même expédition (« Atlantide » stat. 137, St. Paul
de Loanda/Angola, surface, matériel étudié, ZMC, Kirkegaard, 1959 : « II. norvégien »)
appartient à l’espèce Hydroides elegans (Haswell, 1883).
Plusieurs autres récoltes de « Ilydroides norvégien » ont été signalées pour les côtes
du Sénégal, mais il ne s’agit pas toujours de l’espèce H. capensis , qui a toutefois été recon¬
nue dans cette région (voir ci-dessus, expédition de 1’ « Atlantide »). Ainsi, les échantillons
mentionnés par Fauvel (1950 : 359 : « agglomérations de tubes trouvés en épave sur une
plage ») appartiennent à Hydroides elegans (Haswell, 1883) (matériel étudié, collection
HYDROIDES NORVEGICA, H. AZORICA N. SP. ET II. CAPENSIS N. SP.
443
F. Rullier, Angers). Sourie (1954 : 152) mentionnait des amas de tubes de « Serpula
venuicularis, Hydroides norvegica, Hydroides uncinala » dans la baie de Dakar ; quant aux
espèces du genre Hydroides, il s'agit probablement de Hydroides elegans (Haswell, 1883) et
de Hydroides dianthus (Verrill, 1873) (Zibrowius, 1971). Les échantillons récoltés à Port-
Etienne (Mauritanie) et rapportés par Fauvel (1939, « Mercator ») à « H. norvégien » appar¬
tiennent également à Hydroides elegans (Haswell, 1883) (matériel étudié, agglomérations
de tubes, IRSN). Enfin, Fauvel et Rullier (1957 : 391; 19595 : 983) ont mentionné
plusieurs autres récoltes de « //. norvégien » (indéterminables) dans la région de Dakar.
La récolte la plus septentrionale connue de H. capensis a été effectuée sur la côte de Rio
de Oro (« Mercator », cap Garnet, profondeur inconnue).
En résumant toutes ces récoltes référa blés à Hydroides capensis, nous constatons que
l’espèce en question a été abondamment récoltée dans de nombreuses stations (surtout
circalit torales) entre le Natal (sud de l’océan Indien) et le Rio de Oro, en passant par les
côtes sud et ouest de la Province du Cap, le Sud-Ouest africain, l’Angola, tout le golfe de
Guinée et le Sénégal. Dans toute cette vaste zone, s’étendant sur environ 59° de latitude (!),
Hydroides norvégien Gunnerus (s. str.) est inconnu. La présence de il. capensis est confirmée
sur la côte de Rio de Oro (« Mercator » — voir ci-dessus), celle de //. norvégien Gunnerus
(s. str.) dans le sud du Portugal (Zibrowius, 1970 et 1971). Il semble qu’une seule récolte
de « Hydroides norvégien » ait été signalée pour cette région intermédiaire, récolte qui, en
absence du matériel original et d'indications morphologiques précises, reste inexploitable.
Fauvel (1936 : 109; collection de R. Ph. Dollfus) mentionnait la présence de « H. nor¬
végien » sur la côte du Maroc (région d’Agadir, vase à Sternaspis, 95 m-110 ni) ; une partie
de cette collection est déposée au Muséum national d’LIistoire naturelle, Paris, mais les
échantillons en question n’ont pas pu y être retrouvés. Il reste à vérifier si les aires géo¬
graphiques des deux espèces précédemment confondues se recoupent dans la zone inter¬
médiaire, et à quel endroit.
Annexe. Remarques sur Hydroides multispinosa Marenzeller, 1884
La description originale de Marenzeller (1884 : 216-217, pi. 4, fig. 2), assez détaillée
pour 1 opercule (non figuré) était basée sur un spécimen unique, endommagé, que nous
avons pu étudier à nouveau (coll. Dôderlein, Eno-sima, par marée basse, Naturhistorisches
Muséum, Mien, no. 2026). Comme Marenzeller l’avait déjà indiqué, ce spécimen (holo-
tvpe) ne possédait plus ses soies spéciales qui restent donc inconnues. 11 y a deux opercules
semblables, celui de gauche possédant 25 dents marginales et un verticille de 10 épines, celui
de droite possédant 29 dents marginales et un verticille de 12 épines ; les deux opercules
sont dépourvus d’épine centrale dans le verticille. Les épines operculaires sont droites, longues
et grêles, jaune brunâtre ; elles comportent 7 à 8 dents de chaque côté et 3 à 5 dents
médianes du côté intérieur du verticille (la dent inférieure étant plus grande) : l’extrémité
distale des épines n’est pas longuement effilée mais ressemble plutôt aux dents latérales.
Par leur forme et leur nombre plus élevé de dents latérales, les épines operculaires
do H. multispinosa Marenzeller ressemblent davantage aux épines operculaires de H. azo-
rica n. sp. qu’à celles de H. norvégien Gunnerus (s. str.). D’autre part, semblable en cela
à H. norvégien Gunnerus (s. str.), H. multicristata Marenzeller ne possède pas d’épine cen¬
trale dans le verticille operculaire, de même que les épines du verticille ont une couleur
assez claire.
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HELMUT ZIBROWIUS
Selon Mc Intosh (1885 : 527, pl. 29A, fig. 26 ; pl. 39/Y, fig. 12) le « Challenger » aurait
récolté la même espece (au large de Kobé, 8-50 fathoms). La description est sommaire ;
d’après la figure assez schématique, l’opercule ressemblerait à celui de l’holotype de H. mul-
tispinosa ; les soies spéciales ne sont pas mentionnées par Mc Intosh. Le spécimen récolté
par le « Challenger » est conservé au British Muséum (Nat. Hist.), London, mais il n’y a
plus d’opercule (matériel étudié BMNH. 85.12.1.418). Les soies spéciales de ce spécimen
sont du même type que celles de Hydroides elegans (Haswell, 1883) (zone subapicale fine¬
ment denticulée) et bien différentes de celles de H. norvégien Gunnerus (s. str.),
H. azorica n. sp. et H. capensis n. sp.
Marenzeller, 1884.
a : opercule droit de l’holotype ; b : épine du même opercule, face extérieur du verticille ; c : épine du même
opercule, face interne du verticille ; d : opercule gauche de l’holotype.
La mise en synonymie de H. multispinosa Marenzeller, 1884, avec II. norvégien Gun¬
nerus, effectuée par Imajima et Hartman (1964 : 369-370), n’est pas justifiée. Notons que
certaines formes en provenance de l’Australie et rapportées à H. multispinosa par Augener
sont des représentants typiques de l’espèce Hydroides elegans (Haswell, 1883) (Zibrowius,
1971).
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Achevé d’imprimer le 15 octobre 1972.
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« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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