BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi, E. R. Brygoo et R. Laffitte.

Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Halle.

Rédacteur : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

De 1971 à 1977, le Bulletin 3 e série est divisé en cinq sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Écologie générale — Sciences physico-chimiques) et les articles

paraissent par fascicules séparés. A partir de 1978 les articles sont regroupés en fascicules

bimestriels, par section.

S’adresser :

— pour les échanges, abonnements et achats au numéro, à la Bibliothèque

centrale du Muséum national d’Histoire naturelle, Service des Ventes,

38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.

— Dour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1978

Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.

Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.

Sciences de la Terre : France, 110 F ; Étranger, 120 F.

Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.

Écologie générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.

Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 510, janvier-février 1978, Zoologie 351

SOMMAIRE

F. Monniot. - Révision des Polyclinidae (Ascidiaeea) des l re et 2 e expéditions

antarctiques françaises, décrites par C.-Ph. Sluiter. 3

O. Bain. -— Développement en Camargue de la Filaire du Chien, Dirofilaria repens

Railliet et Henry, 1911, chez les Aedes halophiles. 19

M. -C. Durette-Desset. — Intérêt phylétique des Nématodes Trichostrongyloides

du genre Trichoskrjabinia (Baylis, 1933). 29

J.-C. Quentin. — Pterygodermatites (Neopaucipeclines) zaiedi n. sp., nouveau

Nématode Rictulaire parasite du Macroscélide en Tunisie. 37

J.-P. Mauriès. — Le genre néo-zélandais Schedotrigona Silvestri, 1903 : révision

et place dans une nouvelle classification des Craspedosomides (Myriapoda, Diplo-

poda, Craspedosomida). 43

R. Legendre. — Les Archaea (Araignées, Archaeidae) des massifs de l’Ankara-

tra, du Marojezv et du Tsaratanana (Madagascar). 67

N. Coineau et E. Serban. — Sur les Parahathynellidae (Podophallocarida, Bathynel-

lacea) d’Afrique du Sud. Ctenophallonella mutlumuviensis n. g. n. sp. 71

G. -A. Ramanantsoa. — Contribution à la connaissance des Chamaeleonidae mal¬

gaches (Reptilia, Squamata). IL Données nouvelles sur Chamaeleo minor A. Gün-

ther, 1879. Statut de C. willsii petteri E.-R. Brygoo et Ch-A. Domergue, 1966.

Étude des hémipénis et de la répartition géographique du groupe bifidus. . . . 91

r. io, î

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 510, janv.-févr. 1978,

Zoologie 351 : 3-18.

Révision des Polyclinidae (Ascidiacea)

des l re et 2 e expéditions antarctiques françaises,

décrites par C. Ph. Sluiter

par Françoise Monniot *

Résumé. — Les espèces de Polyclinidae récoltées au cours des :l re et 2 e expéditions antarc¬

tiques françaises et décrites par C. Ph. Su m:n, 1906, 1914 sont redécrites ici. Comme les descrip¬

tions originales ne correspondent pas aux animaux, ce travail est devenu nécessaire pour éviter

de nouvelles erreurs et pour clarifier la taxonomie avant tout autre étude antarctique. De nom¬

breux synonymes ont été établis d’après les descriptions et non les animaux eux-mêmes, et celles-ci

ne sont plus valables. Les nouvelles descriptions sont parfois brèves, certains détails ne peuvent

plus être distingués en raison du mauvais état de conservation de certaines colonies.

Abstract. — The Polyclinidae species collected during the lrst and 2d Frencb Antarctic

Expédition and described by C. Ph. Sluiter, 1906, 1914 are redescribed here : as the original

descriptions do not apply to these animais, t bis happened to he necessary to avoid other mistakes

and to clarify the taxonomy bcfore anv other antarctic study would lie carried ont. Many syno-

nyms hâve been made after the Sluiter’s descriptions which are no more valuable. These new

descriptions are sometimes short, some details cannot be seen now, due to the pour State of some

colonies.

Au cours de l’étude d’une collection d’ascidies antarctiques, j'ai réexaminé les types

de Sluiter conservés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Je me suis aperçue

que les descriptions pourtant sommaires ne correspondent pas aux animaux. Ceci a pro¬

voqué une série de synonymies proposées par plusieurs auteurs qui ne sont plus valables,

si l’on considère les animaux et non leur description.

I ne espèce Aplidium longicaudatum (Sluiter, 1912) qui est restée longtemps à sec

n’a pu être réhydratée de façon satisfaisante. L’état des zoïdes n'en permet pas l’étude

détaillée. Pour les autres espèces, quelques zoïdes ont été extraits des colonies types, colorés

et montés sur lames, ce qui permet de réexaminer les animaux sans avoir à entamer à nou¬

veau les colonies types. Si plusieurs colonies représentent le type, des zoïdes de chaque

colonie sont montés de façon à pouvoir juger de la variabilité des zoïdes et de leur état à

plusieurs stades de développement.

Les indications concernant les stations d’où proviennent les animaux ne sont pas tou¬

jours données dans les descriptions originales. Je les ai recherchées dans les publications

des auteurs ayant traité d’autres groupes d’invertébrés pour les mêmes expéditions.

Remarque. — Sluiter dans son ouvrage de 1906 redécrit Tylobranchion antarcticum Herd-

man, 1902, et place cette espèce parmi les Polyclinidae. En fait, il s’agit d’un synonyme de Tylo-

branchion speciosum Herdman, 1886, appartenant à la famille des Cionidae.

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

55, rue de Buffon 75005 Paris.

— 4 —

L’espèce Pharyngodictyon reductum Sluiter, 1906 est une colonie en partie décomposée de

Tylobrunchion speciosuni.

Synoicum adrareanum (Herdman, 1902)

Polyclinum adareanum lleidman, 1902.

Polyclinum adareanum, Sluiter, 1906,

Lissamaroucium magnum Sluiter, 1906.

Macroclinum magnum, Sluiter, 1914.

Synoicum adareanum, IIartmeyer, 1921 ; Van Namk, 1945 ; Kott, 1954, 1969, 1971 ; Mili.ar,

1960 : 45, fig. le, 1968 ; F. Monniot, 1970.

Les exemplaires déterminés par Sluiter ont été réexaminés et correspondent bien

au type de Herdman. Ils répondent bien également à la description très complète de

Millah, 1960.

Les exemplaires de Sluiter figurent dans la collection du Muséum de Paris sous les

numéros suivants :

l re expédition antarctique française

Lissamaroucium magnum, flacons n° AJ S Y N 11 : station 64; Al SYN 12 et Al SYN 13 :

stations diverses ; Al SYN 16, Al SYN 17 : baie Carthage 40 ni ; Al SYN 18 : stations diverses ;

Al SYN 19; Al SYN 20; Al SYN 21. Lames n° Al-538 à A 1-540.

2 e expédition antarctique française

Macroclinum magnum, flacons Al SYN 15 et Al SYN 24

n° 758 de Sluiter, dragage XV — chenal de Roosen devant port Loekroy, île Winke, 64°49'S

— 63°30'W — 50 m vase et cailloux, température de l’eau du fond 0,1 °C.

n° 530 dragage XVII — chalut au milieu de la baie de l’Amirauté, île du roi George, 420 m,

vase et cailloux, température de l’eau du fond 0,3 °C.

n° 784-841-1009 — dragage XVIII — anse ouest de la baie de l’Amirauté, île du roi George,

75 m — 0,2 °C — vase grise et cailloux.

Dans un bocal ligure une grosse colonie de Synoicum adareanum étiquetée par Slui-

tek : Polyclinum giganteum « provisoire » i re exp. antarctique française 1905, dont on ne

retrouve pas la trace dans la publication, qui correspond peut-être à ce qu’il a appelé Poly¬

clinum adareanum ensuite.

Aplidium meridianum (Sluiter, 1906)

(Fig. 1, A)

Amaroucium meridianum Sluiter, 1906 : 15, lig. 1-2, pl. 1 — péninsule antarctique — chenal de

Scholaert.

Flacon Al APL B57. Lames n os 545 à 549.

Il n’y a qu’une colonie type, assez contractée. Sa base est incrustée de sable et s’évase

rapidement en cône ; elle porte quelques rhizoïdes également ensablés. La face supérieure

du cône forme un dôme aplati. On distingue des plicatures qui simulent des lobes mais

qui ne pénètrent pas jusqu’à la base de la colonie.

— 5 —

La tunique a une consistance très molle sauf dans sa couche tout à fait superficielle.

Les zoïdes sont visibles par transparence. Ils sont disposés en systèmes complexes peu

nombreux. Les ouvertures cloacales de petite taille sont dissimulées dans des sillons et sont

peu visibles.

Les zoïdes (fig. 1, A) très contractés sont dilbciles à observer. Ils ont une longueur

variable mais dépassent très souvent 10 mm. Le thorax est large et atteint 3 mm de long

pour les individus les moins contractés. L’abdomen mesure également 3 mm de long.

Le siphon buccal est bordé de 6 lobes arrondis. Le siphon cloacal en est proche. Situé

très haut dans le thorax il est surmonté d’une languette épaisse, large et simple, dont

l’extrémité libre est arrondie. Cette languette se replie souvent sur elle-même le long de

sa ligne médiane formant une sorte de toit au-dessus de l’ouverture cloacale (fig. 1, A).

Le manteau porte un grand nombre de fibres musculaires longitudinales sur le thorax

qui s’anastomosent et se groupent sur l’abdomen pour former ensuite deux larges rubans

sur le post-abdomen.

On compte au moins 18 rangs de stigmates et 20 dans le cas général. Les languettes

du raphé sont aplaties, triangulaires à l’extrémité très pointue. Elles sont peu décalées

sur la gauche de l’animal ; leur taille augmente régulièrement du tubercule vibratile vers

l’entrée de l’œsophage.

Le tube digestif (fig. 1, A) forme une boucle fermée, tordue sur elle-même. L’œsophage

est long, très large à son origine, s’amincissant très nettement jusqu’à son entrée dans

l’estomac. Cylindrique, relativement court, l’estomac a un diamètre à peu près égal à sa lon¬

gueur. Il est marqué de 5 à 6 plis très prononcés, en ailettes (fig. 1, A). La première partie

de l’intestin est aplatie. Après une faible constriction l’intestin moyen s’élargit en ampoule

au niveau de la courbure du tube digestif. L’intestin postérieur débute par deux cæca nets.

L’anus s’ouvre aux 2/3 du thorax, c’est-à-dire loin de l’orifice cloacal.

L’ovaire (fig. 1, A) est situé assez loin sous la boucle intestinale chez les individus

les moins contractés. Il est immédiatement suivi d’une grappe de follicules testiculaires

disposés sans ordre (fig. 1, A). Le post-abdomen se prolonge après les gonades sur une lon¬

gueur variable mais au moins égale à la distance entre la base de la boucle intestinale et

la partie postérieure du testicule. Le post-abdomen est souvent très long. Le spermiducte

est droit, très dilaté sur toute sa longueur par les spermatozoïdes qu’il contient.

Des larves sont en cours d’incubation dans la cavité cloacale de nombreux zoïdes.

Elles sont peu développées et la structure du têtard ne peut être précisée. Je n’ai pas trouvé

de zoïdes incubant plus de deux larves.

Remarques

D’après les caractères énoncés ci-dessus, A. meridianum ne peut être synonyme de

A. irregulare (Herdman, 1886) comme le suppose Kott, 1969. Le type de l’espèce de Herd-

man a 12 rangs de stigmates et 10 plis stomacaux. Aplidium annulatum (Sluiter, 1906)

n’est pas synonyme non plus, mais il est vrai que la description de Sluiter est sommaire

et de plus fausse à bien des égards, ne serait-ce que pour le nombre de rangs de stigmates

et la position des testicules.

— 7 —

Van Name, 1945, met A. meridianum (Sluiter) en synonymie avec A. fuegiense Cun¬

ningham, 1871 ; cette position ne peut être retenue.

A. scabellum Michaelsen, 1924 redécrit par Bkf.win, 1956 ressemble beaucoup à A. meri¬

dianum par la structure des zoïdes ; par contre les colonies sont très différentes d’aspect

et de consistance. Il serait nécessaire de récolter d’autres colonies pour préciser les rapports

cfm peuvent exister entre A. meridianum de la péninsule antarctique et A. scabellum de

Nouvelle Zélande. La position des testicules à différents stades de maturation des gonades

serait à observer avec attention pour vérifier si les lobules mâles ne peuvent s’étendre dans

tout le post-abdomen de A. meridianum.

Aplidium caeruleum (Sluiter, 1906)

(Fig. 1, B-C)

Amarouclum caeruleum Sluiter, 1906 : 16 — Péninsule antarctique, chenal de Scholaert.

Amaroucium caeruleum, Hartmeyer, 1911 : 504.

Amaroucium caeruleum, Van Name, 1945 : 45.

Aplidium caeruleum, Kott, 1954 : 172 ; 1969 : 62 ; 1971 : 31.

Aplidium caeruleum, Millar, 1960 : 39, fig. 5.

Lames n° Al-541 à Al-544. Flacon n° Al APL 13 52.

Les dimensions des deux colonies type sont respectivement 25 mm de haut X 12 mm

de diamètre et 29 mm de haut X 12 mm de diamètre. Les colonies ont une surface entière¬

ment incrustée de sable, le pédoncule porte à sa base quelques petits graviers. La tunique

interne ne contient pas de sable.

La partie supérieure des colonies est déprimée en une sorte de petite cuvette bordée

par une lame ondulée. L’allure des colonies est bien représentée par la figure de Millar,

1960.

Les zoïdes sont disposés parallèlement les uns aux autres et sont vivement colorés

en bleu vif (même actuellement après leur long séjour en alcool). La tunique est transpa¬

rente.

La description des zoïdes (fig. 1, B) correspond tout à fait à celle qu’en donne Millar,

1960. Le siphon buccal a 6 lobes. Il est situé assez haut dans le thorax (1 er rang de stig¬

mates) et s’allonge un peu en tube. La languette cloacale épaisse, musclée, prolonge son

bord dorsal. Elle est divisée à son extrémité en 3 lobules arrondis.

Les zoïdes observés ont 10 rangs de stigmates. Les stigmates sont recoupés d’une

part par un sinus transverse parastigmatique de premier ordre, assez gros, d’autre part

par deux sinus parastigmatiques de deuxième ordre, plus fins. Il existe des papilles raphéales

de même taille au niveau des sinus transverses interstigmatiques et des sinus parastigma¬

tiques de 1 er ordre, soit 19 papilles. Entre celles-ci s’intercalent des papilles plus petites

mais bien développées, au niveau des sinus parastigmatiques de 2 e ordre. J’ai compté en

moyenne 22 stigmates par demi-rangée dans la région moyenne du thorax.

L’abdomen (fig. 1, B) est à peu près de même longueur que le thorax. L’œsophage

large s’amincit progressivement vers l’estomac. L’estomac est arrondi, marqué très légère¬

ment de 8 bandes longitudinales très peu saillantes. Il ressemble à ceux que l’on rencontre

chez les Synoicum avec un cardia décalé dorsalement. L’intestin est large dans sa partie

— 8 —

pylorique ; il s’amincit progressivement jusqu’à la hase de la boucle digestive sans diffé¬

renciation en anneau. L’intestin moyen se dilate brusquement en ampoule dans sa cour¬

bure postérieure. Le rectum débute par 2 cæca et remonte directement jusqu’au thorax

formant une boucle digestive fermée.

Les gonades sont bien développées : l’ovaire est situé immédiatement sous l’abdomen

et les testicules juste en dessous. Les lobules testiculaires se disposent en une grappe dense

chez la plupart des zoïdes, mais s’étendent parfois un peu dans le post-abdomen sans toute¬

fois s'aligner. Le post-abdomen reste assez court et se prolonge peu après les testicules. Le

spermiducte s’épaissit brusquement dans l’abdomen, il est rectiligne.

Les larves (fig. 1, C) sont incubées dans la cavité cloacale. Elles sont colorées en bleu

vif. Elles correspondent à la figure 5 E de Millar, 1960 mais elles n’ont le plus souvent

qu’un organite sensoriel arrondi.

Aplidium ordinatum (Sluiter, 1906)

(Fig. 1, D-E)

Psammaplidium ordinatum Sluiter, 1906 : 22, fig. 19-20, pl. Il — péninsule antarctique — Sluiter,

1914 : 35, I. Shetland,

non Aplidium fuegiense. Kott, 1969.

Flacon Al APL B 58. Lames A1-561 à Al-563.

Les colonies se présentent telles que les décrit Sluiter. L’une est cylindrique élargie

à une extrémité, à l’emplacement des thorax des zoïdes, l’autre est bicéphale. Les zoïdes

sont invisibles par transparence mais l’emplacement des siphons buccaux est marqué par

une légère protubérance. Les zoïdes sont régulièrement disposés en doubles rangées comme

le signale Sluiter.

La tunique est régulièrement mais faiblement incrustée de sable à l’intérieur comme

à l’extérieur de la colonie. Les zoïdes sont disposés parallèlement entre eux dans des sortes

de canaux rendus visibles à cause de la consistance extrêmement dure de la tunique. Cette

ténacité et cette dureté ne sont pas dues aux matières minérales incrustées mais à la tunique

elle-même très résistante.

Les zoïdes (fig. 1, D) ont une taille variable mais mesurent environ 10 mm. Le thorax

et l’abdomen sont à peu près égaux, et mesurent chacun 2 mm. Les gonades mâles seules

sont un peu développées. Le siphon buccal montre 6 lobes triangulaires étoilés. Les tenta¬

cules ne sont pas toujours bien développés. On en compte au maximum 16 de 2 ordres

répartis régulièrement.

Le manteau est très faiblement musclé. Sur la paroi latérale du thorax se disposent

de nombreuses fibres musculaires très fines, irrégulières d’un zoïde à l’autre.

Le siphon cloacal a une ouverture de petite taille chez les bourgeons, qui devient très

grande chez les zoïdes adultes. Cette ouverture s’étend en moyenne du 3 e au 11 e rang de

stigmates. La partie supérieure de cette ouverture porte soit une courte languette cloacale

composée de 3 dentieules indépendants (fig. 1, D), soit une languette fine mais plus longue

rigide jusqu’à sa base. Dans les colonies types conservées à l’alcool ces languettes sont peu

visibles parce qu’elles sont étroitement insérées dans la couche superficielle de la tunique

extrêmement résistante.

— 9 —

La branchie comprend 13 à 15 rangs de stigmates, mais le plus souvent 14. On compte

15 stigmates par 1/2 rang dans la partie supérieure et 12 par 1/2 rang dans la partie posté¬

rieure. Les stigmates eux-mêmes sont grands peu allongés mais de forme rectangulaire. Les

sinus transverses forment des membranes élevées entre les rangs de stigmates. Les languettes

du raphé, peu décalées à gauche sont fines et de longueur égale à la hauteur d’un rang de

stigmates.

Le tube digestif (fig. 1, D-E) forme une boucle bien droite ouverte. L’œsophage

court, large et aplati peut présenter des plis longitudinaux. L’estomac ovoïde montre,

surtout après coloration, 4 bandes longitudinales un peu épaissies mais pas de véritables

plis et une typhlosole nette. L’estomac est brusquement tronqué dans sa partie posté¬

rieure ou bien il s’amincit progressivement pour passer à l’intestin. L’intestin est peu diffé-

rencié en régions, il n’y a pas de post-estomac annulaire et l’intestin moyen est peu renflé,

sans former une véritable ampoule. Toutes les structures du tube digestif peuvent être

modifiées selon son contenu, même les cœca de l’intestin postérieur peuvent s’effacer.

L’anus débouche entre les 10 e et II e rangs de stigmates, il est souvent libre dans l’ouver¬

ture cloacale.

Dans l’une des colonies le post-abdomen ne contient pas de gonades, dans l’autre seuls

les testicules sont présents, disposés en un rang ; ils semblent encore immatures. Le sper-

miducte très fin est rectiligne. Il n’y a ni ovaire développé, ni larves dans les colonies type.

Remarques

Cette espèce avec sa grande ouverture cloacale basse, sa petite languette trifide, ses

14 rangs de stigmates, son spermiducte droit, son estomac arrondi à peine plissé, se dis¬

tingue aisément des autres Aplidium antarctiques. La synonymie avec A. fuegiense proposée

par Kott, 1969 ne peut être retenue. La forme de la colonie, l’arrangement régulier des

zoïdes et la consistance extrêmement dure de A. ordinatum sont caractéristiques.

Il ne faut pas confondre A. ordinatum (Sluiter, 1906) avec A. ordinatum (Herdmann

et Riddell, 1913) également décrit sous le nom de Psammaplidium, redécrit par Kott

(1963 : 99) sous ce même nom préoccupé.

Synoicum triplex (Sluiter, 1906)

(Fig. 2, A)

Psammaplidium triplex Sluiter, 1906 : 23, fig. 21-22, pi. 2 et fig. 51, pl. 4 — péninsule antarctique,

chenal de Scholaert,.

Macroclinum triplex, Hahtmeyer, 1909-11.

Synoicum triplex, Van Name, 1945 : 60.

Synoicium triplex, Kott, 1969 : 70.

Lames n° Al-564 à A1-566. Flacon n° Al S\N 23.

Bien que Sluiter signale 2 colonies, seule la plus grande figure actuellement dans

la collection du Muséum. Cette colonie est massive, très dure. Elle mesure 7x6 cm. Sa

surface est lisse et les zoïdes sont visibles par transparence. Les orifices cloacaux ne se

10 —

distinguent pas. La tunique ne porte pas de sable extérieurement mais elle en contient

un peu dans toute son épaisseur. Cette tunique est résistante et forme des logettes où sont

disposés les zoïdes de façon très irrégulière et en tous sens. Les thorax sont couchés sous

la couche superficielle de la tunique.

Les zoïdes ont un siphon buccal à 6 lobes, un siphon cloacal en tube court entouré

d’un fort sphincter. Le bord dorsal de ce siphon est étiré en une très courte languette divisée

en 3 denticules (fig. 2, A).

Le manteau est très mince et faiblement musclé de fibres très fines non réunies en

faisceaux. Des fibres musculaires abondantes apparaissent après coloration sur les post¬

abdomens mais elles ne sont pas réunies en rubans.

La branchie a 20 rangs de stigmates. 11 existe une large bande imperforée de chaque

côté de l'endostyle.

Le tube digestif a un aspect très juvénile. L’œsophage est long, mince, l’estomac

ovoïde a une paroi lisse et mince. L’intestin n’a qu’un faible diamètre mais il est vide ;

il porte un petit élargissement (nodosité) chez certains zoïdes seulement marquant peut-

être un post-estomac. L’intestin postérieur débute par une dilatation sans que l’on puisse

distinguer de vrais cæca. L’anus a deux lèvres et débouche au niveau du 15 e rang de stig¬

mates environ. Le tube digestif n’est pas fonctionnel il pourrait donc être assez différent

dans d’autres colonies.

Le post-abdomen peut être très long. Les gonades sont à peine développées et l’on

distingue seulement l’emplacement des testicules qui se répartissent en deux rangs sur

toute la longueur du post-abdomen (fig. 2, A).

Remarques

Il est ddlieile de dire si cette espèce est valable. Le siphon cloacal étiré en tube et

situé très bas sur le thorax, au niveau du 6 e rang de stigmates, l’estomac lisse, font penser

à une espèce du genre Synoicum. La branchie est originale avec ses 20 rangs de stigmates

et ses bandes imperforées de chaque côté de l’endostyle, si ce caractère n’est pas seulement

le fait de zoïdes peu développés.

L’espèce se rapproche de S. australe Millar, 1962 mais la forme et la structure des

colonies sont différentes ainsi que la position du siphon cloacal. S. triplex pourrait se rap¬

procher aussi de S. kohli Sluiter, 1932 de Géorgie du Sud.

Sidnyum radiatum (Sluiter, 1906)

(Fig. 2, B-C-D-E)

Psammaplidium radiatum Sluiter, 1906 : 25, fig. 23-24, pl. 2 et fig. 52, pl. 4.

Amaroucium radiatum Hartmeyf.r, 1909-1911 : 1471.

Amaroucium radiatum, Van Namf., 1945 : 46.

non Aplidium radiatum, Kott, 1954 : 173; 1969 : 54, fig. 47-49; 1971 : 27.

non ? Aplidium radiatum, Millar, 1960 : 37, fig. 4.

Lames n° Al-553 à 560. Flacons n° Al SI11-B 12 et Al SID-B 13.

— 12 —

Stations : île Anvers, chenal de Scholaert 64 m : île Booth Wandel plage ; île Booth Wandel 40 m ;

port Charcot 40 m.

Une colonie de la station 787 était étiquetée par Sluitf.r : Amaroucium vastum par erreur 1 .

Les nombreuses colonies du type ont la forme de gros coussinets, plus ou moins pédon¬

cules de 5 cm de diamètre en moyenne. La surface des colonies est rendue rugueuse par le

sable qui incruste la tunique, mais les zoïdes restent un peu visibles par transparence.

L’aspect de cette espèce correspond bien à la description qu’en donne Sluiter : les zoïdes

sont alignés de façon radiaire depuis l’ouverture cloacale commune située au pôle supé¬

rieur de la colonie, jusqu’au pédoncule. Il peut y avoir deux ou trois ouvertures cloacales

chez les grosses colonies.

L’incrustation de sable est moins dense dans les couches profondes de la tunique.

Les zoïdes restent parallèles entre eux et même les post-abdomens sont régulièrement dis¬

posés ; ils sont très transparents, légèrement colorés en jaune pâle dans l’alcool.

Le siphon buccal porte un fort sphincter surmonté de 8 lobes foliacés dont la pointe

libre est un peu étirée. J’ai vérifié la présence de ces 8 lobes dans toutes les colonies du type.

Le siphon cloacal est situé assez haut dans le thorax, au niveau du 1 er ou du 2 e rang

de stigmates. Son ouverture n’est pas très grande. La languette cloacale membraneuse

est bien développée ; elle est large dès sa base ; elle se divise plus ou moins profondément

en 3 lobes (fig. 2, B).

Le thorax ne porte que peu de faisceaux musculaires longitudinaux, 6 en général ou

parfois 8, ces filets étant surtout resserrés du côté dorsal.

Les tentacules buccaux au nombre de 16 sont trapus, de 3 ordres.

La branchie comprend 12 à 13 rangs de grands stigmates allongés. Dans la partie

moyenne du thorax on compte 16 stigmates par 1/2 rangée. Les languettes du raphé sont

peu décalées à gauche.

L’œospbage est long et s’étend sur la moitié de la longueur de l’abdomen. Il comprend

d’abord une partie étroite puis il s’élargit rapidement et reste large sauf au niveau du

cardia (fig. 2, B). L’estomac a une forme grossièrement sphérique. 11 est nettement marqué

de 5 plis en ailettes chez tous les zoïdes examinés (fig. 2, E). L’intestin, étroit à son origine,

s’élargit en un anneau peu marqué avant de se dilater en une forte ampoule qui occupe

la base de la boucle digestive. L'intestin postérieur débute par les 2 cæca habituels (fig. 2, C).

L’anus bilabié s’ouvre à la base du 8 e rang de stigmates.

Les colonies sont soit mâles (fig. 2, C) soit femelles (fig. 2, B). Dans les deux cas le

post-abdomen est très court. Les gonades sont situées immédiatement sous la boucle intes¬

tinale. L’ovaire compte un assez grand nombre d’ovocytes groupés. Les testicules sont

disposés en une courte grappe serrée.

Les têtards (fig. 2, D) sont incubés en petit nombre dans les colonies en stade Ç. Ils

sont de grande taille : 1,25 mm. Ils possèdent les deux organismes sensoriels : ocelle et

otolit lie. On distingue les trois ventouses antérieures assez peu développées, bien écartées les

unes des autres et une calotte antérieure constituée d’une multitude de petites papilles épi¬

dermiques. Trois rangs de stigmates sont déjà visibles ainsi que l’ébauche du tube digestif.

1. 2 e Expédition antarctique française st. 787 — Ile du roi George 75 m anse ouest de la baie de l’Ami¬

rauté — Vase grise et cailloux.

— 13 —

Remarques

Cette description ne correspond pas à celle donnée par Sluiter, 1906, qui est assez

fantaisiste ; pourtant les zoïdes sont ici assez peu contractés et bien conservés.

La description très précise de Millau, 1960, laisse un doute. L’animal qu'il décrit

ressemble beaucoup au type mais il a 6 lobes buccaux au lieu de 8, une ouverture cloacale large

et basse, un anus à bord entier, un estomac variable, un post-abdomen long. Bien que le

nombre de rangs de stigmates soit le même, l’abdomen très proche et les colonies d’aspect

très semblable, il ne me paraît pas possible de considérer l’espèce décrite par Millar comme

un Sidnyum radialum.

Les échantillons décrits par Kott en 1954, 1969 et 1971 ne peuvent en aucun cas

appartenir à la même espèce selon les caractères cités.

Aplidium annulatum (Sluiter, 1906)

(Fig. 2, F)

Psammaplidium annulatum Sluiter, 1906 : 27, pl. II, fig. 25-26.

non Amaroucium fuegiense, Millar, 1945 : 43.

Lames n° A1-567 à AI-569. Flacons n° Al APL-B 59.

Station : chenal de Scholaert, 30 ni.

La colonie est disposée eu coussinet autour d’un tube de Polychète. Elle mesure 2 cm

dans sa plus grande épaisseur. Les zoïdes sont visibles par transparence à travers la tunique

incolore. Quelques éléments sableux sont incrustés dans toute l’épaisseur de la tunique.

Les zoïdes sont disposés perpendiculairement à la surface de la colonie, le thorax et l'abdo¬

men sont parallèles entre eux, les post-abdomens sont disposés de façon moins rectiligne.

Les siphons buccaux sont alignés à la surface de la colonie et forment des doubles rangées

régulières dirigées vers le cloaque commun central. L’aspect de la colonie ainsi que sa consis¬

tance assez molle rappellent les Sycozoa.

Les zoïdes (fig. 2, F) sont assez courts : 6 à 8 mm de long. Le siphon buccal a 6 lobes.

Le siphon cloacal est largement ouvert, laissant à découvert une partie importante de la

branchie. 11 peut s’étendre sur 4 à 6 rangs de stigmates à partir du premier. La languette

cloacale s’insère à sa partie supérieure, elle est large, profondément divisée en 3 lobes poin¬

tus. le médian étant plus long que les lobes latéraux.

La musculature thoracique est fine, composée de 10 fibrilles environ de chaque côté

qui deviennent très obliques en se dirigeant vers la face dorsale dans la partie basale du

thorax.

La branchie comprend 10 à 12 rangs de stigmates, les languettes du raphé sont épaisses

et décalées sur la gauche.

La boucle digestive est large (fig. 2, F-G). L’œsophage a un diamètre presque équiva¬

lent à celui du rectum, il est rectiligne. L’estomac situé au milieu de l’abdomen occupe

1/3 de sa hauteur. 11 est ovoïde et sa paroi est lisse en dehors du sillon de la typhlosole.

Après coloration on distingue 2 bandes longitudinales plus épaisses. Chez certains zoïdes

contractés l’estomac présente 4 plis longitudinaux.

— 14 —

L’intestin est divisé en tronçons bien distincts. D’abord mince il s’élargit brusquement

et forme un anneau saillant au-dessous duquel il redevient mince ; plus bas il se dilate

en une large ampoule (fig. 2, F). La base de la boucle digestive est formée par une portion

amincie. L’intestin postérieur débute par 2 cæca larges bien marqués (fig. 2, G).

Le post-abdomen est assez court dans cette colonie type, mais les lobules testiculaires

ne sont pas développés : seul l’ovaire est présent. 11 est éloigné de la boucle digestive, dis¬

posé en un cordon antéropostérieur (fig. 2, F-G) assez long et non pas en amas ce qui est

généralement le cas des Aplidium. La partie cardiaque du post-abdomen est élargie.

Remarques

Le nombre de rangs de stigmates correspond à ce qu’a décrit Sluiter, par contre, il

signale la présence de testicules qui ne sont pas présents dans la colonie type. Kott en

1969 signale une synonymie possible avec Aplidium irregulare (Herdman). Cette syno¬

nymie ne peut être retenue après examen du type de Herdman qui possède un estomac

à 10 plis, un siphon cloacal étroit surmonté d’une languette simple.

La synonymie avec Aplidium fuegiense qui avait été proposée par Van Name, 1945,

ne peut pas être retenue.

Sidnyum pererratum (Sluiter, 1912)

(Fig. 3, A, B, C)

Macroclinuiu pererratum Sluiter, 1912 : 7 ; 1914 : 30, fig. 36, pl. 3 et fig. 45. pl. 4.

Synoicum pererratum, Van Namf., 1945 : 61.

non Synoicum pererratum, Kott, 1969 : 71.

Lames n° Àl-550 à A1-552. Flacons n° Al-SID-B 11.

Station 243 : 26-XI-1909, chenal de Roosen devant Port Loekroy, île Winke dl'GO'S et dSAlO'W

50 m, vase et cailloux, température 0,1 °C.

Station 1009 : 20-X1I-1909, anse ouest de la baie de l’Amirauté, île du roi George, 75 m, vase et

cailloux, 0,2 °C.

Comme l’indique Sluiter les colonies sont étendues, encroûtantes et peu épaisses

(1 cm). Elles sont entièrement incrustées de sable extérieurement et intérieurement ce qui

les rend dures et cassantes. Les siphons buccaux sont saillants ce qui donne à la colonie

une surface grenue.

Les zoïdes (fig. 3, A) sont perpendiculaires à la surface de la colonie et mesurent jus¬

qu’à 10 mm de long. Contrairement à ce que signale Sluiter l'orifice branchial a 8 lobes

triangulaires. La languette cloacale n’est pas très longue, membraneuse et se divise en 3 lobes

sur presque toute la longueur. Le siphon cloacal s’ouvre au niveau du 2 e rang de stigmates ;

il est entouré d’un fort sphincter. Sous le siphon la paroi thoracique est dilatée.

La musculature thoracique est fine mais bien visible, constituée de 10 à 12 filets mus¬

culaires de chaque côté du thorax.

La branchie comprend 13 rangs de stigmates en général (12 à 14 rangs), et 14 stig¬

mates par 1/2 rangée dans sa partie moyenne. Les languettes du raphé sont plus courtes

— 16 —

que la hauteur des stigmates et ne sont décalées sur la gauche que sous le rectum. L’ou¬

verture œsophagienne est très large et occupe toute la base de la branchie.

L’abdomen (fig. 3, A) est de même longueur que le thorax. L’œsophage est long (la

moitié de l’abdomen), il débute par une portion rétrécie puis il s’élargit brusquement ;

il ne s’amincit à nouveau qu’à l’entrée dans l’estomac. L’estomac est ovale, marqué de

5 plis nets. L’intestin, très étroit à son départ, s’élargit rapidement. Il subit dans sa partie

descendante une forte constriction puis se dilate en une ampoule qui forme la base de la

boucle digestive. L’intestin postérieur débute par 2 cæca puis suit un parcours rectiligne

(fig. 3, B). L’anus s’ouvre par deux grandes lèvres à la base du 8 e rang de stigmates.

Les gonades ne sont représentées que par des testicules dans les zoïdes observés. Les

lobules testiculaires sont disposés en grappe sous la boucle intestinale dans le post-abdomen

qui se prolonge peu ensuite. Le post-abdomen est plus court que la longueur thorax -)- abdo¬

men, aussi bien quand les testicules sont peu développés (fig. 3, A) que lorsqu'ils sont

fonctionnels (fig. 3, C).

Remarques

L’espèce décrite par Kott, 1971 qui a jusqu’à 18 rangs de stigmates, 6 lobes buccaux

et un estomac lisse ne correspond plus au type selon la révision ci-dessus et représente

une autre espèce. Sidnyum pererratum ressemble beaucoup à Sidnyum radiatum sauf en

ce qui concerne la forme des colonies étalées et encroûtantes chez le premier et en boules

chez les autres. La ressemblance des zoïdes est réellement frappante y compris en ce qui

concerne la présence de colonies soit mâles, soit femelles. Les colonies types de 5. perer-

ratum ne comprennent que des zoïdes mâles ; en l’absence d’ovaire et de larves il me semble

préférable de conserver les deux espèces. De nouvelles récoltes dans la région antarctique

permettront peut-être de déterminer si les deux formes de colonies correspondent simple¬

ment à nn habitat différent ou à des espèces distinctes.

Aplidium vastum (Sluiter, 1912)

(Fig. 3, D)

Amaroucium vastum Sluiter, 1912 ; Sluiter 1914 : 32.

? Aplidium vastum, Kott, 1954 non A. fuegiense, p. 173 et 1999 : 51.

Lames Al-570 à Al-574. Flacons Al APL-B 56, 60, 61, 62, 63.

Stations n° 244, devant Port Lockroy, chenal de Roosen, vase et cailloux, 50 ni.

Stations 787-788, île du roi George, anse ouest de la baie de l’Amirauté, vase grise et cailloux, 75 m.

Les échantillons de la collection du Muséum sont de grande taille (15 cm de diamètre).

Leur état de conservation n’est pas très bon, la confection de préparations colorées est

difficile et certains détails ne peuvent être observés surtout en ce qui concerne les échan¬

tillons des stations 730-731-732. L’aspect des colonies est voisin de ce qu’a décrit Sluiter.

Les échantillons sont massifs, mamelonnés. La surface de la colonie, comme la tunique

interne, est incrustée d’une faible quantité de sable qui laisse cependant distinguer les

orifices buccaux. Les zoïdes sont disposés en systèmes assez peu visibles le long des canaux

17 —

cloacaux. On distingue quelques orifices de cloaques communs situés au sommet des bour¬

souflures de la colonie.

Les zoïdes (fig. 3, I)) sont disposés perpendiculairement à la surface de la colonie.

Dans les échantillons fixés à l'alcool, ils sont rétractés dans des logettes ménagées dans

une tunique ferme et résistante. Les post-abdomens sont entrecroisés sans ordre. Les zoïdes

mesurent de 12 à 15 mm de long en moyenne, certains peuvent être beaucoup plus allongés.

Le thorax est long et mince. Le siphon buccal tubulaire est resserré par un fort sphincter

et porte 6 lobes triangulaires. Le siphon cloacal n’a qu’un faible diamètre (environ égal

à la hauteur d’un rang de stigmates) ; il est situé au niveau du 5 e ou 6 e rang de stigmates.

Il est le plus souvent étiré en un tube court dont la partie dorsale se prolonge en une lan¬

guette profondément trifide (fig. 3, D). Cette languette a une longueur variable formant

de simples denticules ou atteignant par son lobe médian le niveau du siphon buccal.

La branchie comprend 20 rangs de stigmates chez tous les zoïdes examinés où il est

possible de les compter. Les languettes du raphé sont un peu plus courtes que la hauteur

d’un stigmate.

L’abdomen est un peu plus court que le thorax ; le tube digestif y forme une boucle

fermée. L’œsophage est long sans caractères particuliers. U pénètre dans l’estomac après

un rétrécissement. L’estomac est toujours contracté, sa forme générale est tronconique,

la portion pylorique étant la plus large et brusquement rétrécie au départ de l’intestin.

La paroi stomacale est plissée mais ces plis sont souvent marqués de sillons obliques ou

transverses irréguliers. En coupe on distingue 5 ou 6 épaississements longitudinaux. Il

n’y a pas de post-estomac net. L’intestin moyen est peu élargi. L’intestin postérieur débute

à la base de la boucle digestive par 2 cæca très peu marqués. L’anus s’ouvre selon les zoïdes

du 13 e au 15 e rang de stigmates.

Les gonades sont variables, même pour des zoïdes appartenant à la même colonie.

Les testicules sont toujours disposés en grappe et cette grappe débute assez loin de la boucle

digestive. L’abondance des vésicules testiculaires et leur disposition varie selon la longueur

du post-abdomen qui lui-même a une extension variable, mais les testicules s’étendent jus¬

qu’au cœur. Nous n’avons pas observé d’ovaire.

Le spermiducte est assez constant. 11 est formé par la réunion d’un faisceau de canaux

déférents constituant un large canal dans la partie supérieure du post-abdomen. Il est très

large dès son origine et garde un fort diamètre jusqu’au thorax. 11 a un trajet rectiligne et

son épaisseur dans la portion située entre les lobules testiculaires et l’abdomen donne aux

zoïdes un aspect particulier.

11 n’y a pas de larves dans les colonies observées.

Remarques

Cette description diffère assez nettement de celle de Sluiter puisque cet auteur signale

14 rangs de stigmates et 10 plis stomacaux. L’aspect externe des colonies et les dimensions

sont conformes à la description originale.

La description de Kott me paraît dilïérer sensiblement de celle de Sluiter. Elle

signale 14 à 25 rangs de stigmates, ce qui représente une variabilité étonnante. Le nombre

de plis stomacaux est également plus grand pour Kott. L’absence de larves dans la colonie

tvpe ne permet pas une discussion plus poussée.

510, 2

— 18 —

Aplidium uastum diffère de A. meridianum Sluiter, 1906, qui possède également 20 rangs

de stigmates, par la forme de la colonie, la forme et la position du siphon cloacal, la forme

du tube digestif et la disposition des vésicules testiculaires.

R É F É RE NC ES RIB LI OC R Al > 111Q UES

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Bull. Mus. nain. Hist. natParis , 3 e sér., n° 510, janv.-févr. 1978,

Zoologie. 351 : 19-27.

Développement en Camargue de la Filaire du Chien,

Dirofilaria repens Railliet et Henry, 1911,

chez les Aedes halophiles 1

par Odile Bain *

Résumé. — Dans le foyer camargais, Dirofilaria repens se développe chez les Aedes halo¬

philes, A. détritus et A. caspius. Des précisions morphologiques sont apportées sur le développe¬

ment larvaire de la Filaire.

Abstract. In the Dirofilaria repens focus of Camargue, the larval development occurs

in halophylic Aedes [A. détritus and A. caspius). Morphological details of the larval development

of the Filaria are given.

Introduction

Le cycle de la Filaire du Chien, Dirofilaria repens Hailliet et Henry, 1911, a été élu¬

cidé par Bernard et Bausciie en 1911, à Hué (Annam) chez le vecteur Aedes aegypli,

abondant dans la ville. Ces auteurs décrivent les grandes lignes du développement lar¬

vaire mais les premières étapes de la morphogenèse (mise en place des ébauches intestinale

et génitale, division de la cellule R x ) ainsi que l’anatomie de la forme infestante restent

peu précises.

La mise en évidence d’un important foyer à I). repens en Camargue et la réalisation

du cycle chez les Aedes halophiles locaux 2 (Grenèche, 1975) nous ont permis de reprendre

l’étude morphologique du développement de cette Filaire.

Matériel et techniques

Le Chien filarien (161 TW) a une microfilarémie de 300 à 400 microfilaires pour 10 mm 3 .

La Filaire se développe chez A. détritus et A. caspius, abondants dans les marais d’eau

saumâtre. Les Moustiques gorgés sont gardés dans des bocaux à fond de plâtre humidifié.

La température est celle du laboratoire : un lot d’/L détritus à 22°C ; un lot d’H. cas¬

pius à 27°C.

A la dissection des Moustiques, les microfilaires et surtout les stades I, complètement

immobiles, sont peu visibles dans les tubes de Malpighi ; ceux-ci doivent donc être désa-

* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue Cuvier,

75231 Paris Cedex 05.

1. Ce travail a été effectué grâce à une subvention de l'Organisation Mondiale de la Santé.

2. Ces travaux ont été effectués grâce à la collaboration de J. A. Rioux et de l’équipe du laboratoire

d’Écologie Parasitaire (Montpellier) ; nous les en remercions très chaleureusement.

— 20 —

grégés par des pressions légères sur la lamelle qui couvre la préparation avant d’effectuer

le dénombrement des larves. Presque tous les Moustiques se sont révélés infestés, souvent

très fortement : jusqu’à 230 microfilaires, les nombres les plus fréquents allant de 40 à 80

par Moustique ; au cours du développement, certaines larves dégénèrent ou sont méla-

nisées et les nombres les plus élevés de larves étaient 64 stades I, 51 stades II et 17 stades

infestants (cette diminution de l’intensité du parasitisme au cours du développement est

due probablement aussi à la mort des Moustiques les plus infestés).

Fig. 1. — D. repens, stade I. A, microfilaire sanguine en coloration vitale, vue latérale ; b, position des

cellules R et du pore anal sur une autre microfilairc ; C, larve de trois jours (Ri non divisée) ; D, cel¬

lules R et ébauche intestinale sur une autre larve de 4 jours ; E et F, crochet céphalique de la micro-

filaire, vues de profil et de face.

^Éch. : 50 [im .)

— 21 —

Les larves se répartissent inégalement dans les tubes de Malpighi comme le montrent

les deux exemples suivants : 8, 2, 3, 2 et 0 larves dans les cinq tubes du Moustique 1—4,

7, 3, 2, et 0 larves dans les cinq tubes du Moustique 2. Quand l’infestation est faible, les

larves se logent généralement à l’apex des tubes de Malpighi. La région parasitée est bien

[■' 11 ;. 2. — D. repens, stade I. A, début de l’organogeuèso (2 des 4 cellules tilles de R t sont représentées) ;

H, fin du stade I ; C, début de la mue I.

(Éch. : 50 pin.)

reconnaissable quand les larves atteignent le deuxième stade : elle a un diamètre nette¬

ment élargi et le cytoplasme des cellules excrétrices devient très clair, dépourvu d’inclu¬

sions (ftg. 4, A).

— 22 —

Dimensions des larves

Microfilaire (fig. 1, A) : corps long de 370 pm et large de 7 pm (coloration vitale),

R x et R 4 respectivement à 230 et 280 pm de l’apex.

Stade I

— R x non encore divisée (fig. 1, C) : corps long de 320 pm et large au maximum de

15 [ira (région postérieure) ; pore excréteur à 92 pm de l’apex et noyau excréteur 18 pm

en arrière du pore ; ébauche intestinale longue de 15 pm et située à 175 pm de la tête ;

rectum haut de 30 pm ; queue longue de 82 pm.

- Rj X 1 (fig. 2, A) : corps long de 215 pm et large au maximum de 19 pm ; cel¬

lule excrétrice haute de 13 pm et pore excréteur à 58 pm de la tête ; hase de l’ébauche

œsophagienne à 95 pm de l’apex ; ébauche intestinale et rectum longs de 13 pm et 25 pm ;

cellules filles de Rj^ à 125 pm de l’apex ; queue longue de 77 pm.

— Fin du stade I (fig. 2, R) : corps long de 218 pm et large de 25 pm ; anneau nerveux

et pore excréteur à 40 et 50 pm de l’apex ; œsophage et intestin longs de 80 pm et 35 pm ;

rectum haut de 28 pm ; queue longue de 78 pm.

— Mue I (fig. 2, C) : corps long de 265 pm et large de 28 pm ; anneau nerveux et pore

excréteur à 42 et 55 pm de l’apex ; œsophage, intestin et rectum longs de 98, 60 et 38 pm ;

queue longue de 82 pm.

Stade II

— Jeune stade II (fig. 3, A) : corps long de 232 pm et large de 34 pm ; capsule buccale

haute de 8 pm ; anneau nerveux et pore excréteur à 48 et 72 pm de l’apex ; œsophage,

intestin et rectum longs de 105 pm, 105 pm et 40 pm ; queue longue de 38 pm.

— Début de la mue 11 (fig. 4, 11) : corps long de 612 pm et large de 35 pm ; anneau

nerveux et pore excréteur à 68 et 92 pm de l’apex ; œsophage, intestin et rectum longs

de 145, 380 et 58 pm ; queue longue de 34 pm.

Forme infestante (fig. 5) : pour une larve, corps long de 1 150 pm et large de 28 pm ;

capsule buccale haute de 9 pm ; anneau nerveux et pore excréteur à 102 et 152 pm de

l'apex ; œsophages musculaire et glandulaire longs de 178 et 130 pm ; rectum long de 64 pm,

queue longue de 50 pm.

Autres larves : corps long de 1 050 à 1 375 pm et large de 25 à 28 pm ; queue longue

de 45 à 52 pm. Ébauche génitale $ à 260 pm de la tête (rapport longueur du corps/distance

tête — éb. génitale = 4,6) et ébauche génitale à 420 pm de la tête.

Description

A-27°C environ, les microfilaires sont dans les tubes de Malpighi 24 h après le repas ;

la mue I a lieu le 7 e jour, les formes infestantes apparaissent le 13 e jour. A 22°C, le déve¬

loppement s’effectue en une vingtaine de jours.

— 24

Fig. 4. — D. repens. A, localisation des larves (stades II) et aspect des tubes de Malpighi chez A. détritus

infesté depuis 18 jours ; B, larve au début de la mue II ; C et D, tête d’un stade infestant en vues

médiane et latérale ; E, ornementation cuticulaire chez un stade infestant, vue latérale.

(A, éch. : 500 [im ; B, éch. : 100 pin ; C, D, E, éch. : 50 jJ.m.)

1. Microfîlaire : corps large, à peine rétréci dans la région antérieure ; queue longue

et effilée. Tête arrondie, large dans le plan du crochet qui est très exigu, plus étroite quand

le crochet est vu de face. Cellule excrétrice longue. Cellule R x grande, presque rectangu¬

laire ou losangique ; cellules R 4 et R 2 groupées ; cellule R 4 assez éloignée du pore anal.

2. Stade I : Chez la larve encore très mince l’organisation interne apparaît dans la région

postérieure : ébauche rectale constituée de R2-R3 et R 4 ; ébauche intestinale de 5 cellules,

disposées de la façon suivante : un groupe antérieur de 2 cellules et un groupe postérieur

de 3 cellules ; entre les deux ébauches, la cellule R 4 n’est pas encore divisée mais a augmenté

de volume (fig. 1, C). Puis la larve s’épaissit, la cellule R 4 se divise deux fois, la région pos¬

térieure de l’œsophage s’organise ; l’ébauche génitale, formée par un petit groupe de cel¬

lules (4) apparaît située contre la face ventrale de l’ébauche intestinale (fig. 2, A).

Juste avant la mue I, la jonction des ébauches rectale et intestinale est assurée par

les deux petites cellules du prérectum (une seule cellule est visible sur le dessin) ; l’ébauche

— 25 —

Fig. 5. —- D. repens, forme infestante. A, région antérieure, vue latérale ; B, deirides et pore excréteur,

vue ventrale ; C, position de l’ébauche génitale Ç ; D, position de l’ébauche génitale $ ; E, queue, vue

ventrale ; F, région postérieure, vue latérale.

(A, B, C, E, F, éch. : 50 pm ; D, éch. : 100 [im.)

rectale est maintenant clairement constituée, non seulement par les trois glandes rectales R 2 ,

R 3 et R 4 , volumineuses et qui ont sécrété un bouchon cuticulaire peu saillant, mais aussi

par le tube rectal, petit groupe de cellules appliquées contre la face postérieure de la R 4 .

Les cellules de l’ébauche intestinale ont commencé à se diviser ; l’apex de ces cellules est

riche en inclusions. Les quatre cellules filles de R 4 sont encore bien visibles à la hauteur

de la jonction intestin-rectum. L’œsophage est organisé et comprend deux grosses ébauches

antérieure et postérieure unies par une portion plus mince qui passe sur la face dorsale

de la cellule excrétrice. L’ébauche du système nerveux central est également en place ;

— 26 —

les niasses ganglionnaires ventrale et latérales sont plus volumineuses que la masse dor¬

sale ; sous la cellule excrétrice, sur la face ventrale, il existe aussi un massif ganglionnaire.

L’ébauche génitale, à la hauteur de l’intestin, est toujours formée par quatre cellules (fig. 2, B).

A la mue I l’évolution est plus avancée et marquée principalement par :

■— la multiplication des cellules de l’œsophage postérieur et la formation de la val¬

vule œsophagienne (noyaux plus petits) ;

la multiplication des cellules intestinales qui entraînent un allongement net de

l’intestin ;

-- la multiplication des cellules filles de R 1( d’arrière vers l’avant, formant aussi des

colonnes de grosses cellules appliquées au tégument ;

la multiplication des cellules de l’ébauche génitale (fig. 2, C).

L’organisation de la région de l’anneau nerveux et de la cellule excrétrice est bien

visible sur la figure 3, C, et particulièrement le petit massif de cellules ganglionnaires (4

cellules) appendues à la volumineuse cellule excrétrice.

3. Stade II : Au cours de ce stade, de nombreuses multiplications des cellules pro¬

voquent l’allongement du tégument, de l’œsophage et de l’intestin. La capsule buccale

tubulaire constituée par 2 segments, apparaît ; le bouchon anal devient très saillant ; sa

base est très dense, de structure non radiée ; les deux cellules du prérectum sont nettes

(fig. 3).

A la mue II l’intestin s’est considérablement allongé, et creusé d’une lumière, rem¬

plie de granulations ; l’œsophage est relativement court ; le tube rectal est bien formé

et les cellules glandulaires rectales sont plus réduites. La cuticule du corps est ornée de

côtes longitudinales.

4. Forme infestante : la tète, plus étroite que le corps, porte quatre papilles labiales

externes et 4 papilles céphaliques ; la capsule buccale, euticularisée seulement à la base,

est aplatie latéralement. L’œsophage est divisé en portions musculaire et glandulaire

sensiblement de même longueur. La cellule excrétrice est petite, toujours associée à un

petit massif ganglionnaire postérieur. A la hauteur du pore excréteur se trouvent les

deirides, plus ou moins développées. L’intestin est très long et mince ; le rectum comprend

les 3 cellules ganglionnaires devenues très minces, suivies du tube rectal proprement dit.

La queue est trapue, à extrémité conique large, munie de deux saillies cuticulaires arron¬

dies, latéro-ventrales. Ébauche génitale à mi-hauteur de l’œsophage glandulaire chez la

larve $ et en arrière de la jonction œsophage-intestin chez la larve çj.

Conclusion

En Camargue, les Aedes halophiles, A. détritus et A. caspius, permettent l’évolution

de Dirofilaria repens et sont donc très probablement, dans ce foyer, les vecteurs de cette

Filariose canine.

L’analyse du développement larvaire de Dirofilaria repens confirme une nouvelle fois

les règles de l’organogenèse des Filaires et des Spirurides (Bain, 1970 et 1972 ; Quentin

et Poinar, 1973 ; Laurence et Simpson, 1971). La forme infestante est bien caractérisée

par l’œsophage court, dont la portion glandulaire n’est pas plus longue que la portion

musculaire et les languettes caudales très peu développées ; les deirides, généralement non

signalées chez les stades infestants des Filaires, sont ici présentes.

— 27 —

RÉFÉRENCES BIRLIOGRÀPHIQUES

Bain, O., 1970. — La cellule Rj des microfilaires (Nematoda), initiale du mésenchyme. Annls

Parasit. hum. comp., 45 : 227-235.

— 1972. — Recherches sur la morphogenèse des Filaires chez l’hôte intermédiaire. Annls

Parasit. hum. comp., 47 : 251-303.

Grenèche, A., 1975. — Contribution à l’étude des Filaires des animaux domestiques en Camargue.

Thèse Dr. Vétér., Fac. Médecine Créteil, 14-11-1975, 65 p.

Laurence, B. R., et M. G. Simpson, 1971. — The microfilaria of Brugia : a first stage Nematoda

larva. J. Helm., 45 : 23-40.

Quentin, J. C., et G. O. Poinar, 1973. — Comparative study of the larval development of some

heterexenous Subulurid and Spirurid nematodes. Internat. J. Parasit., 3 : 809-827.

Manuscrit déposé le 14 mars 1977.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 510, janv.-févr. 1978,

Zoologie 351 : 29-35.

Intérêt phylétique des Nématodes Trichostrongyloides

du genre Trichoskrjabinia (Baylis, 1933)

par Marie-Claude Durette-Desset *

Résumé. —- Description de deux nouveaux Trichoskrjabinia (Baylis, 1933) : Trichoskrjabinia

dissanaikei n. sp. parasite de Trionyx sp. en Malaisie et T. douglassi n. sp. parasite de Gopherus

polyphemus en Amérique du Nord. Le genre Trichoskrjabinia caractérisé par un synlophe peu

différencié et la présence d’un gubernaculum se serait différencié chez les Tortues avant la sépa¬

ration des continents et aurait donné naissance au grand genre Oswaldocruzia réparti dans le monde

entier chez les Batraciens.

Abstract. Phyletie interest of Nematoda Trichostrongyloidea ; genus Trichoskrjabinia ( Bay¬

lis , 1933). Description of two new Trichoskrjabinia (Baylis, 1933) : Trichoskrjabinia dissanaikei

n. sp. parasitizing Malayan Trionyx sp. and T. douglassi parasitizing Gopherus polyphemus in

Northern America. The genus Trichoskrjabinia is characteristic by its poorly developed synlophe,

and by the presence of a gubernaculum. It may hâve evolved in Tortoise before continental drift,

and may hâve given birth to the rich genus Oswaldocruzia wltich is now well represented in Arnphi-

hiana of the whole world.

Le grand genre Oswaldocruzia Travassos, 1917, regroupe actuellement une quaran¬

taine d’espèces réparties dans le monde entier et essentiellement parasites de Batraciens.

Dix espèces sont connues chez les Reptiles dont trois chez les Tortues : O. leidyi (Leidy,

1856), O. pipiens Walton, 1929, en Amérique du Nord et O. malayana Baylis, 1933, en

Malaisie.

Pour ranger cette dernière espèce, Travassos en 1937 a créé le genre Trichoskrjabinia

qu'il a différencié A’Oswaldocruzia parce qu’il possède des spiculés à deux branches et un

gubernaculum. Pour les autres caractères, en particulier ceux de la bourse caudale, les

deux genres restent très proches.

Grâce au Dr. Douglass et au Dr. Quentin, que nous remercions bien vivement,

nous avons obtenu communication de Trichostrongyloides de Tortues d’Amérique du

Nord et de Malaisie. Il nous a donc paru intéressant d’en faire l’étude pour confirmer la

validité du genre Trichoskrjabinia en nous appuyant sur d’autres caractères, en particulier

ceux du synlophe et pour dégager l’intérêt phylétique de ce genre qui se trouve à la hase

des Oswaldocruzia.

Trichoskrjabinia dissanaikei n. sp.

Matériel : 2 $ 286 KL MNHN Paris.

Hôte : Trionyx sp.

Localisation : intestin grêle.

Origine géographique : région de Kuala Lumpur, Malaisie.

* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue Cuvier,

75231 Paris Cedex 05.

Fig. 1. — Trichoskrjcibinia dissanaikei n. sp.,

A, extrémité antérieure, vue ventrale ; B, C, D, spiculé gauche, successivement vues ventral

interne et dorsale ; E, cône génital, vue ventrale ; F, gubernaculum, vue latérale droite ; G. deirid

droite, vue ventrale ; H, coupe transversale au milieu du corps ; I, bourse caudale, vue ventral

(A, éch. : 200 p.m ; B, C, D, F, I, éch. 100 p.m ; E, G, H, éch. : 50 p.m.)

— 31 —

Description

Petits Nématodes dont le corps est rectiligne. Les deirides, situées asymétriquement

au niveau du pore excréteur sont bien marquées. Les glandes excrétrices sont bien visibles

(fîg. 1, A).

Synlophe : Le corps du mâle est parcouru longitudinalement par 32 crêtes cuticulaires

réparties uniformément en quatre parties de 7 crêtes chacune ; chaque partie est séparée

des autres par une crête située en face de chacun des champs latéraux et médians. Cette

crête se trouve nettement en retrait par rapport aux autres crêtes. Il existe donc une double

symétrie par rapport aux axes sagittal et frontal (fig. 1, H). Les crêtes débutent en arrière

de la vésicule céphalique et s’étendent jusqu’à environ 150 pm en avant de la hourse cau¬

dale.

Mâle : Chez un mâle long de 8,6 mm et large de 100 pm dans sa partie moyenne,

la vésicule céphalique est haute de 95 pm (face ventrale), 110 pm (face dorsale) sur 50 pin

de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 100 pm,

400 pm, 403 pm (deiride droite) et 390 pm (deiride gauche) de l'apex. Œsophage long de

460 pm (fig. 1, A).

La bourse caudale est typique de celle du genre Oswaldocruzia (fig. 1, I). Les côtes 4

sont aussi longues que les côtes 5 et 6. Il existe un petit lobe dorsal. Les côtes 9 se détachent

de la côte dorsale avant la séparation de celle-ci en deux rameaux. Cône génital portant

une longue papille zéro sur sa lèvre antérieure et 2 papilles 7 allongées sur sa lèvre posté¬

rieure (fig. 1, E). Spiculés longs de 200 pm, divisés en trois branches, une externe (la plus

forte et la plus longue) et deux internes soutenant chacune une aile. Les pointes des branches

sont enfermées dans une membrane (fig. 1, B, C, D). Présence d’un gubernaculum bien

développé haut de 95 pm dont l’extrémité distale est en forme de triangle (fig. 1, F, I).

Discussion

Cette espèce est très proche de Trichoskrjabinia malayana (Baylis, 1933) décrite éga¬

lement chez une Tortue de Malaisie. Elle s’en différencie sur plusieurs points : la forme du

cône génital, l’absence de division de la pointe d’une des branches internes des spiculés,

la disposition des rameaux sur l’extrémité distale de la dorsale, enfin par des côtes 4 aussi

longues cpie les côtes 5 et 6.

Nous pensons donc que nos spécimens sont nouveaux et nous les nommons Trichoskr-

jabinia dissanaikei n. sp. en les dédiant à M. le Pr Dissanaike.

Trichoskrjabinia douglassi n. sp.

Matékiki. : 2 et 2 $ 793 MA MNHN Paris.

Hôte : (ïopherus polyphemus .

Localisation : intestin grêle.

Origine géographique : Archbold Biological Station, Lake Plaeid, Florida, USA.

Fig. 2. — Trichoskrjabinia douglassi n. sp.

A, (3\ extrémité antérieure, vue latérale droite ; B, tête, vue apicale ; C, <£, cône génital, vue

ventrale ; D, $, détail du pore excréteur et de la deiride gauche, vue latérale ; E, <$, coupe transver¬

sale au milieu du corps ; F, Ç, extrémité postérieure, vue latérale gauche ; G, détail du vagina vera

et du début de l’ovéjecteur, vue latérale gauche ; H, $, coupe transversale au milieu du corps ; I, <$,

bourse caudale, vue ventrale ; J, spiculé droit, vue dorsale ; K, ?, région des deux branches de l’ovéjec¬

teur, vue latérale droite.

(A, J, éch. : 100 p.m ; B, C, D, éch. 30 fini ; E, H, éch. : 50 p.m ; F, G, I, éch. : 75 [im ; K, éch. :

200 fxm.)

— 33 —

Description

Petits Nématodes dont le corps est rectiligne. En vue apicale, la tête porte 6 papilles

labiales externes, 4 papilles céphaliques et 2 amphides. Il existe un petit anneau buccal

(fig. 2, B).

Syrdophe : Dans les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par des

crêtes cuticulaires qui débutent en arrière de la vésicule céphalique et s'étendent jusqu’au

niveau de la vulve chez la femelle. Chez le mâle, les crêtes commencent à disparaître à

environ 1 mm en avant de la bourse caudale.

En coupe transversale on compte 41 crêtes chez la femelle et 36 chez le mâle. Il s ’agit

soit de vraies crêtes, soit d’ondulations, ces dernières étant médianes. La pointe des crêtes

est orientée perpendiculairement à la paroi du corps (fig. 2, E, H).

Mâle : Chez un mâle long de 6,6 mm et large de 80 pm dans sa partie moyenne, la

vésicule, légèrement asymétrique, est haute de 80 pm (face ventrale), 100 pm (face dorsale)

sur 40 pm de large. Anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 190 pm et

355 pm de l’apex. Œsophage long de 340 pm (fig. 2, A). Deirides non observées.

Bourse caudale sub-symétrique avec arrangement des côtes typique du genre Oswal-

docruzia (fig. 2, I). Côte dorsale divisée à son apex en trois rameaux dont les externes sont

les plus longs. Spiculés longs de 140 pm. Leur extrémité distale est divisée en trois branches.

La branche médiane est en forme de pied, les branches ventrale et dorsale soutiennent cha¬

cune une aile (fig. 2, J). Présence d'un gubernaculum en forme de spatule, haut de

55 pm sur 20 pm de large dans sa partie antérieure, élargie. Cône génital portant sur sa

lèvre antérieure la papille zéro en forme de languette et sur sa lèvre postérieure, les deux

papilles 7, réniformes (fig. 2, C).

Femelle : Chez une femelle longue de 8,5 mm et large de 110 pm dans sa partie moyenne,

la vésicule céphalique est haute de 80 pm (face ventrale) 100 pm (face dorsale) sur 40 pm

de large. Anneau nerveux et pore excréteur respectivement à 200 pm et 390 pm de l’apex.

Œsophage long de 380 pm. Deirides punctiformes à 430 pm de l’apex (fig. 2, D). L’ovaire

débute au niveau de la fin de l’œsophage.

Didelphie. La vulve s’ouvre à 2,5 mm de la pointe caudale. Vagina vera : 30 pm (fig. 2,

G). Branche antérieure de l’ovéjecteur : vestibule : 340 pm ; sphincter : 50 pm ; trompe :

90 pm. Branche utérine antérieure : 3,6 mm de long contenant de nombreux œufs hauts

de 90 pm sur 45 pm de large. Branche postérieure de l’ovéjecteur : vestibule : 200 pm ;

sphincter : 60 pm ; trompe : 80 pm. Branche utérine postérieure : 470 pm, ne contenant

pas d’œufs (fig. 2, K).

Queue longue de 340 pm avec une pointe caudale de 18 pm (fig. 2, F).

Discussion

Oswaldocruzia leidyi (Leidy, 1856) l'ravassos, 1917, est un parasite de Terrapene caro-

lina dont la description donnée par Steiner (1924) reste insulfisante. Les spécimens, déter-

510, 3

— 34 —

minés sous ce nom et parasites de différentes Rana, qui ont été étudiés récemment par

Baker (1977) ne se distinguent pas de l'espèce connue sous le nom d 'Oswaldocruzia pipiens

Wallon, 1929.

La synonymie d’O. Leidyi et d’O. pipiens est donc vraisemblable et l’on peut admettre,

au moins provisoirement, qu’il s’agit d’un parasite de Batraciens rencontré accidentelle¬

ment chez une Tortue.

Par contre la présence d’un gubernaculum est commune aux trois véritables espèces

parasites de Tortues : T. rnalayana, T. dissanaikei et les spécimens décrits ci-dessus. Ceux-ci

se distinguent immédiatement des deux espèces de Malaisie par un cône génital peu déve¬

loppé, un gubernaculum de forme différente, des spiculés beaucoup plus courts et plus

épais ; en outre T. dissanaikei possède un synlophe différent.

Nous pensons donc que les spécimens du Gopherus sont nouveaux et nous proposons

de les nommer Trichoskrjabinia douglassi en les dédiant à M. le Dr Douglass qui nous

a fourni le matériel.

Position systématique du genre Trichoskrjabinia

Le genre Trichoskrjabinia créé par Travassos en 1937 pour ranger l’espèce de Baylis

(1933) : Oswaldocruzia rnalayana , se différencie du genre Oswaldocruzia par ses spiculés à

deux branches et la présence d’un gubernaculum. En fait le premier caractère est inexact

car dans la description originale de Baylis, il est noté « the tip of each spiculé is divided

into three processes (a relatively large outer process and two inner processes) ».

Le genre, bien que très proche ({'Oswaldocruzia (les bourses caudales sont identiques),

nous paraît cependant valide à cause des deux caractères suivants : 1) la présence d’un

gubernaculum ; 2) les caractères du synlophe. Chez les deux espèces dont nous connais¬

sons le synlophe, celui-ci apparaît soit peu différencié (T. douglassi), soit avec des crêtes

orientées perpendiculairement à la paroi du corps mais relativement peu nombreuses

(T. dissanaikei). Chez les autres Oswaldocruzia dont nous connaissons le synlophe, les crêtes

sont plus marquées, généralement plus nombreuses et dans certains cas il existe même

un axe d’orientation.

Nous proposons donc d’amender la définition du genre Trichoskrjabinia comme suit :

Molineidae, Molineinae avec synlophe peu différencié. Bourse caudale sub-symétrique avec

groupement des côtes 2-3 d’une part, 5-6 d'autre part. Présence d’un lobe dorsal. Spiculés divisés

en trois branches. Présence d’un gubernaculum.

Parasites de Tortues en Malaisie et en Amérique du Nord.

Espèce-type : Trichoskrjabinia rnalayana (Baylis, 1933).

Dans les trois cas il s'agit de parasites de Tortues ; la présence de ce genre à la fois

en Amérique du Nord et dans le Sud-Est Asiatique ne peut s’expliquer que si l’on admet

que ce genre est apparu chez les Tortues avant la séparation des continents et qu’il était

à cette époque largement répandu. Le genre Oswaldocruzia , essentiellement parasite de

Batraciens, dériverait directement du genre Trichoskrjabinia.

— 35 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Baker, M. R., 1977. — Oswaldocruzia pipiens Walton, 1929 (Nematoda : Trichostrongylidae)

from Àmphibians of Eastern North America. Can. J. Zool., 55 (1) : 104-109.

Baylis, H. A., 1933. — On a collection of nematoda from Malayan reptiles. Ann. Mag. nat. Hist.,

sér. 10, 11 (6) : 615-633.

Lf.idy, J., 1856. — A synopsis of Entozoa and some Ectocongeners observed by the author. Proc.

Acad. Nat. Sci. Philad, 8 : 42-58.

Steiner, G., 1924. — Some Nemas from the alimentary tract of the Carolina Tree Frog ( Hyla

carolinensis, Pennant) with a discussion of some general problems of nematodology. J. Para-

sit., 11 : 1-32.

Travassos, L., 1917. — Trichostrongylidas brazileiras (5 e nota previa). Oswaldocruzia n. gen.

Rraz. -Méd., 31 : 9.

Wai.ton, A. C., 1929. — Studies on some Nematodes of North American Froes. J. Parasit., 15 :

227-240.

Manuscrit déposé le 14 mars 1977.

Bull. Mus. nain. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 510, janv.-févr. 1978,

Zoologie 351 : 37-41.

Pterygodermatites (Neopaucipectines) zaiedi n. sp.,

nouveau Nématode Rictulaire parasite du Macroscélide en Tunisie

par Jean-Claude Quentin *

Résumé. —- Pterygodermatites ( Neopaucipectines) zaiedi n. sp. est un nouveau Nématode

Spiruride de la famille des Rictulariidae, parasite de l’Insectivore Elephantulus rozeti dans le Sud

Tunisien. Ses caractères céphaliques et cuticulaires le rapprochent de l’espèce P. desportesi (Cha-

haud et Rousselot, 1956), parasite d’un Rongeur d’Afrique équatoriale.

Abstract. - Pterygodermatites ( Neopaucipectines ) zaiedi n. sp. is a new Spirurid nematode

of the Rictulariid Family, parasite of the Elephant-shrew : Elephantulus rozeti in the South of

Tunisia. Its cephalic and cuticular characteristics show that it closely resembles the species

P. desportesi (Chabaud & Rousselot, 1956) w'hich is a parasite of an équatorial African rodent.

Les Nématodes Rictulariidae constituent une famille de Spirurides hautement diver¬

sifiés où l’évolution morphologique des espèces dépend étroitement de la biogéographie des

hôtes. Les formes parasites les plus primitives se rencontrent en effet chez des Rongeurs

et des Chéiroptères holarctiques, et des formes plus évoluées par leurs caractères cépha¬

liques, génitaux et cuticulaires plus différenciés, chez des Rongeurs d’Afrique et d’Asie.

L’introduction de ces Nématodes parasites dans des aires géographiques nouvelles par les

Rongeurs et les Chéiroptères, et leur remarquable possibilité adaptative, ont permis leur

« capture » par d’autres Mammifères tels que des Insectivores, des Carnivores et des Pri¬

mates. Ces adaptations nouvelles à des hôtes zoologiquement différents se sont accompa¬

gnées de différenciations morphologiques plus complexes.

L’étude des caractères morphologiques de ces Spirurides et l’analyse de leur degré de

différenciation permet donc de situer avec une grande précision chaque espèce parasite

à sa place zoologique respective dans l’évolution de la lignée.

Ces données permettent notamment de classer parmi une soixantaine d’espèces déjà

connues, une femelle d’un nouveau Nématode Rictulaire récolté dans l’intestin du Macros¬

célide Elephantulus rozeti Duv. à Tamezret (Sud Tunisien) le 20-X1-1976 (n° d’enregistre¬

ment MNHN Paris : SF 14).

Description

La bouche est faiblement déportée vers la face dorsale du corps (fig. 1, A, B, C). Elle

est entourée d'un cycle labial interne de 6 papilles accolées aux 4 papilles céphaliques et

de deux amphides. Seules les papilles labiales internes s’accompagnent d’une légère orne¬

mentation cuticulaire.

* Faculté des Sciences et Techniques ; Sfax, Tunisie. Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS,

Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris.

— 38 —

Fig. 1. — A, B, C, extrémité céphalique représentée successivement en vue apicale, en vue dorsale et

en vue latérale droite.

Détail de l'ornementation des éléments cuticulaires : D, peignes de la l re et 2 e paires ; E, peignes

de la 10 e et 11 e paires ; F, peignes des 20 e et 21 e paires ; G, peignes des 37 e et 38 e paires au niveau de

la vulve ; H, épine cuticulaire 40 e paire ; I, épine cuticulaire 50 e paire ; J, épine cuticulaire 70 e paire ;

K, extrémité caudale, éléments cuticulaires 76 e , 77 e et 78 e paires.

A, B, C, éch. : 50 pm ; D, E, F, G, H, I, J, K, éch. : 100 uni.

— 39 —

La capsule buccale est circulaire en coupe transversale. 1511e s’ouvre à l’apex par une

rangée de 17 denticules dont 10 sont situés sur les rebords latéro-ventraux et 7 sur le bord

ventral.

En profondeur, à la jonction avec l’œsophage, la capsule présente 3 fortes dents, la

dent dorsale étant plus haute que les dents latéro-ventrales.

Ce Rictulaire femelle est orné de 78 paires d’éléments cuticulaires qui parcourent le

corps longitudinalement en deux files subventrales. Ces peignes cuticulaires sont tout

d’abord intimement imbriqués (fig. 1, D, E, F) mais à partir de la 35 e paire l’imbrication

cesse et chacun des éléments cuticulaires suivants se transforme en épine (fig. 1, G, H).

Ces épines cuticulaires s’attachent à la cuticule par une double racine striée longitudina¬

lement (fig. 1, I, J). Il existe 37 paires d’éléments prévulvaires ; la 38 e paire est située au

niveau de la vulve. Les derniers éléments (77 e et 78 e paires) sont situés en arrière de l’anus

(fig. 1, K).

Les dimensions de cette femelle choisie pour type sont les suivantes : longueur du

corps 14 700 pm ; largeur 410 pin ; diamètre de la capsule buccale 74 pm ; épaisseur de

sa paroi 5 pm ; profondeur de la capsule 46 pm ; longueur de la paroi ventrale 62 pm ;

longueur de la paroi dorsale 40 pm.

Les longueurs des peignes cuticulaires sont les suivantes : l re paire 114 pm, 10 e paire

90 pm, 20 e paire 120 pm, 38 e paire au niveau vulvaire 50 pm, 40 e paire 106 pm, 50 e paire

140 pm, 70 e paire 80 pm, 78 e paire 22 pm.

L’œsophage se divise en une portion musculaire longue de 550 pm et une portion

glandulaire longue de 3 200 pm.

L’anneau nerveux se trouve à la partie moyenne de l’œsophage musculaire entre la

3 e et la 4 e paire des peignes ; le pore excréteur est placé au niveau de la 6 e paire de peignes

et les deirides sont situées entre la 6 e et la 7 e paire en avant de la division musculo-glandu-

laire de l’œsophage. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides sont respectivement dis¬

tants de l’apex de 320 pm, 470 pm, et 520 pm.

La vulve est à 3 650 pm de l’apex. Une paire d’épines sépare la fin de l’œsophage de

la vulve.

La queue mesure 160 pm.

Discussion

La structure de la capsule munie de trois dents et faiblement déportée vers la face

dorsale du corps, la disposition des denticules péribuccaux, l’aspect des papilles labiales

pédonculées, enfin le nombre des peignes cuticulaires pré et post-vulvaires, permettent de

classer ce Rictulaire de Macroscélide dans le sous-genre N eopaucipectines Quentin, 1969,

aux côtés des espèces P tery goder matités bovieri (Blanchard, 1886) parasite du Cheiroptère

Vespertilio murinus Schreb. en Europe, P. desportesi (Chabaud et Rousselot, 1956) para¬

site du Rongeur Lophurornys sikapasi Tenu en Afrique équatoriale et P. lemuri (Chabaud

et Brygoo, 1956), parasite d’un Lémurien Microcebus murinus murinus à Madagascar.

Le Rictulaire parasite d ’Elephantulus rozeti se différencie aisément de l’espèce P. bovieri

par sa denticulation céphalique plus ornementée et par un nombre plus important d’élé¬

ments cuticulaires pré et post-vulvaires.

De la même façon ce Rictulaire peut être séparé de l’espèce P. lemuri car celle-ci pré-

41 —

sente des dents buccales de structure différente et un nombre plus élevé (83 paires) d’élé¬

ments cuticulaires.

Le Rictulaire du Macroscélide est proche par sa morphologie buccale et par le nombre

de ses éléments cuticulaires pré et post-vulvaires de l’espèce P. desportesi.

Cependant l’étude comparée de ses structures céphaliques avec celles de l’espèce P. des¬

portesi révèle une épaisseur de la paroi de la capsule buccale plus faible chez P. desportesi,

des papilles labiales moins pédonculées, et des denticules péribuccaux plus fournis.

Ces éléments indiquent une spéciation chez le Macroscélide.

Le Rictulaire parasite d ’Elephantus rozeti, en Tunisie appartient donc à une espèce

distincte des espèces P. bovieri., P. lemuri et P. desportesi avec lesquelles il présente les plus

étroites affinités morphologiques. Nous pensons par conséquent qu’il s’agit d’une espèce

nouvelle ; nous la nommons Plerygodermatites (Neopaucipectines) zaiedi n. sp., la dédiant

à Zaied Rel Gacem, instituteur à Tainezret (Tunisie) qui a capturé le Macroscélide para¬

sité.

L’évolution du sous-genre N eopaucipectines est donc comparable à celle des autres

lignées de Rictulariidae : la forme la plus primitive P. bovieri parasite de Chéiroptères

paléractiques aurait subi des spéciations successives à la suite de son introduction en Afrique

puis à Madagascar et de sa « capture » par des hôtes zoologiquement très différents, mais

présentant tous en commun un régime alimentaire insectivore.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Blanchard, R., 1886. — Notices Helminthologiques (Première Sériel. Bull. Soc. Zuol. France,

11 (1-3) : 294-304.

Chabaud, A. G., et E. R. Brygoo, 1956. — Description de Rictularia lemuri n. sp. (Nematoda :

Thelaziidae). Mérn. Inst. Sc. Madag., sér. A, 11 : 44-49.

Chabaud, A. G., et R. Rousselot, 1956. — Deux nouveaux Rictularia (Nematoda — Thelaziidae)

d’Afrique équatoriale. Annls Parasit. hum. comp., 31 (3) : 255-256.

Quentin, J. C., 1969. — Essai de classification des Nématodes Rictulaires. Mém. Mus. nain.

Hist. nat., Paris, nlle sér., sér. A, Zool., 54 (2) : 55-115.

Manuscrit déposé le 17 mars 1977.

Bull. A lus. nain. Hist. nul., Paris, 3 e sér., n° 510, janv.-févr. 1978,

x Zoologie 351 : 43-66.

Le genre néo-zélandais Schedotrigona Silvestri, 1903 :

révision et place dans une nouvelle classification

des Craspedosomides (Myriapoda, Diplopoda, Craspedosomida)

par Jean-Paul Mauriès *

Résumé. - L’examen des types de Crcispedosoma trisetosum Hutton, 1877 (espèce-type du

genre Huttoniella Pocock, 1903) et des types de Schedotrigona histrix Silvestri, 1903, permet de

redéfinir les caractères du genre néo-zélandais Schedotrigona Silvestri, (janvier) 1903, qui a pour

synonyme Huttoniella Pocock, (juin) 1903. L’espèce-type du genre, trisetosum Hutton (= histrix

Silv.) est redécrite, et un aperçu de sa variabilité est donné. Trois espèces nouvelles sont décrites :

S. johnsi, S. crucifer et 5. tremblayi ; les deux premières ont été découvertes récemment par

P. M. Johns, la troisième a été trouvée parmi les individus de la série-type des « histrix » de Sn.-

VESTRI.

Les structures gonopodiales du genre Schedotrigona sont remarquables par la présence, sur

les P. 9, d’une paire de flagelles dont l’extrémité de chacun se loge dans un abri en sillon ou canal

différencié sur la partie coxale ; en cela, elles apparaissent comme des structures du type Diplo-

maragna simplifiées ; cette simplicité permet de donner une interprétation cohérente et logique

des structures gonopodiales des Diplomaragnidae qui contraste avec celle admise jusqu’ici.

Un nouveau système de classification de l’ordre des Craspedosomida est proposé ; les formes

à P. 8 gonopodes (Craspedosomidae Stemmiulidea) sont séparées des formes à P. 9 gonopodes

chez qui le télopodite est biarticulé et l’article terminal volumineux, et qui constituent le sous-

ordre des Chordeumidea. Ce sous-ordre est lui-même divisé en quatre super-familles des Acro-

chordoidea (3 familles, 3 genres), Diplomaragnoidea (2 familles, 8 genres), Chordeumoidea (1 famille,

6 genres) et Heterochordeumoidea (5 familles, 13 genres).

Abstract. — The examination of the type-specimens of Craspedosoma trisetosum Hutton,

1877 (type-species for the genus Huttoniella Pocock, 1903) and of the type-specimens of Schedo¬

trigona histrix Silvestri, 1903, permits a new characterization for the new-zealander genus Schedo¬

trigona Silvestri, (january) 1903, who has for junior synonyme Huttoniella Pocock, (june) 1903.

The type-species, trisetosum (= histrix), is described again, with éléments of his variability. Three

new species are described : S. johnsi, S. crucifer and S. tremblayi ; the first two were recently col¬

lecter! by P. M. Johns ; the last was mixed among the type-specimens from S. histrix Silv.

The gonopodial structures of the genus Schedotrigona are remarkable by the présence, on

the ninth pair of legs (gonopods), of a pair of flagella with flagella-conducting grooves. Such

structure appair as simplified structure of Diplomaragna. This simplicity permit a simple and

logic interprétation for the gonopodial structure in the Diplomaragnidae ; the previous interpré¬

tation was incohérent and illogical.

A reclassification of the Order Craspedosomida is proposed ; the forms with eight pair of

legs as gonopods (C.raspedosomidea -\- Stemmiulidea) are separated from the forms with ninth

pair of legs as gonopods (Chordeumidea). This suborder Chordeumidea is divided in four super-

families : Acrochordoidea (3 families, 3 genus), Diplomaragnoidea (2 families, 8 genus), Chordeu¬

moidea (1 family, 6 genus) and Heterochordeumoidea (5 families, 13 genus).

* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Bufjon,

75005 Paris, France.

— 44 —

I. Historique

C’est à l’occasion de la description du genre Lankasoma de Ceylan (Mauriès, sous

presse), et dans le cadre d’une révision des Craspedosomides que j’ai été conduit à m’in¬

téresser aux genres indo-pacifiques et plus spécialement aux Craspedosomides néo-zélan¬

dais.

Le premier Craspedosomide signalé en Nouvelle-Zélande, Craspedosoma trisetosa, a été

décrit par Hutton en 1877 sur des mâles et femelles récoltés dans la région de Dunedin

(île du Sud). L’un de ces individus (une femelle), détaché de cette collection pour l’Expo¬

sition coloniale de 1886, puis légué au British Muséum, ainsi qu’un mâle récolté plus tard

à Maungatua (localité située à 20 km au sud de Dunedin) par J. V. Jennings, ont été

considérés par Pocock, (juin) 1903, comme appartenant à la même espèce, trisetosa, qui

a servi de hase à son nouveau genre Huttoniella.

Presque en même temps, mais un peu avant, Silvestri, (janvier) 1903, étudiant un

petit matériel récolté également dans la région de Dunedin par W. W. Smith, décrivait

un genre Schedotrigona hasé sur deux espèces, histrix et smitlii.

Les deux genres, Huttoniella en raison de l’imprécision des figures de genitalia, Sche¬

dotrigona en raison de l'absence totale de figures, restaient trop insuffisamment caracté¬

risés par la seule morphologie externe pour que les auteurs plus récents puissent les recon¬

naître cl les classer de manière correcte. Ils étaient donc restés jusqu’à ce jour des interro¬

gations pour le myriapodologiste, même s’ils figuraient dans certaines clés (Attems, 1907)

ou dans les listes d’ouvrages généraux (Kükenthal, Tier-Reichs).

Tout récemment, grâce à l’obligeance du Pr Tremblay, de Portici, d’une part, et

du Dr. LIyatt, du British Muséum, d’autre part, que je remercie bien vivement ici, j’ai

pu examiner la quasi-totalité des échantillons étudiés par Silvestri et par Pocock. Cette

étude m’avait conduit à la conviction, mais non à la certitude, de l’identité des deux genres.

La solution définitive de ce problème résidait dans l’examen des exemplaires originaux

de Hutton.

C’est chose faite aujourd’hui, grâce à l’extrême amabilité du Pr P. M. Johns, de Christ-

church, à qui je tiens à exprimer toute ma reconnaissance. Profitant d’un voyage en Europe,

notre collègue a effectué un séjour au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris au

cours duquel il m’a confié, outre des matériaux récoltés par lui-même ou appartenant à

l’Otago University Muséum, les précieux échantillons, heureusement bien conservés, de

Crapedosoma trisetosa décrits par Hutton, 1877.

11 résulte de l’examen de ces échantillons et de leur comparaison avec ceux décrits

par Silvestri et par Pocock, que tous appartiennent à un seul et même genre, Schedotri¬

gona (prioritaire de quelques mois sur Huttoniella), et presque tous à la même espèce,

d’ailleurs assez polymorphe, trisetosa Hutton. Ceci ne signifie pas qu'il n’y a qu’une seule

espèce en Nouvelle-Zélande, mais qu’il y a une espèce assez commune dans la région de

Dunedin, où la presque totalité de ce matériel a été récoltée. Il semble en effet que l’on

rencontre d’autres espèces dès que l’on sort de cette zone : les deux espèces nouvelles

décrites dans cette note, récoltées par P. M. Johns dans le centre de l’île du Sud, sont un

premier témoignage, qui en annonce bien d’autres.

— 45 —

II. Matériel étudié

1. Craspedosoma triselosa Ilutton, 1877 : I $ (désigné comme lectotype) et plusieurs Ç

de la région de Dunedin et constituant le matériel original de Hutton, déposé à l’Otago

University Muséum.

2. Craspedosoma triselosa Hutton, 1877 : 1 $ détachée de la collection précédente

(sans doute par Hutton lui-même) pour l’Exposition coloniale de 1866 et déposée ensuite

au British Muséum (n° 1886-119).

3. Huttoniella trisetosum (Hutton, 1877) : l déposé au British Muséum, celui sur

lequel Pocock, 1903, a caractérisé son genre Huttoniella, récolté un peu plus tard que le

précédent par J. V. Jennings à Maungatua.

4. Schedotrigona histrix Silvestri, 1903 : 3 <$ et 3 Ç « cotipi » de la collection Silvesthi

à Portici, étiquetés : « Nova Zelanda, Dunedin 13, W. W. Smith ». Le mâle disséqué et

décrit par Silvestri n’a pas été retrouvé. C’est pourquoi je décris et désigne plus loin

l’un des deux mâles comme lectotype. J’ai choisi pour ce faire l’un des deux correspon¬

dant le mieux à la description, car le troisième appartient à une autre espèce, inédite,

S. tremblayi n. sp.

5. Schedotrigona sinithi Silvestri, 1903 : 1 Ç « cotipi » étiquetée : « Nova Zelanda (South

Island), W. W. Smith » (sans autre précision) ; le mâle disséqué et décrit par Silvestri

semble, comme celui de histrix, également perdu.

6. 4 (J, 6 $ et 18 jeunes indéterminés, appartenant à l’Otago University Muséum et

récoltés à Whare Fiat (30 km au nord de Dunedin) par C. L. Wilton le 4-1-1966 ; je rat¬

tache ces individus à trisetosum (Ilutton).

7. 2 1 çj jeune, 16 $ et 1 jeune indéterminés, récoltés par P. M. Johns dans la région

de Queenstown le 27-VII 1-1975, appartenant à deux espèces inédites : S. johnsi n. sp.

et S. crucifer n. sp.

III. Étude systématique

Schedotrigona Silvestri, 1903

Syn. : Huttoniella Pocock, 1903.

Cette synonymie apparaît comme évidente au seul examen des figures des genitalia

des mâles-types des deux « espèces-types » : Schedotrigona histrix Silv. (fig. 10-13) et Hut¬

toniella triselosa (Hutton) (fig. 5-9).

I ilAGNOSE

Heterochordeumoidea à P. 8 peltogonopodes, P. 9 gonopodes et P. 10 paragonopodes.

P. 8 (peltogonopodes) réduits à un coxosternite portant deux modestes prolongements en

lame.

P. 9 (gonopodes) à télopodite en ballon volumineux porté par une courte hampe préfémorale ;

c’est le coxosternite qui est différencié en appareil gonopodial, caractérisé par la présence, face

— 46 —

orale, d’une paire de flagelles implantés à la base et dont l’extrémité de chacun s’insinue dans une

gorge « séminale » portée par une expansion de la partie distale du coxosternite.

P. 10 (paragonopodes) simples, à télopodites réduits *.

32 anneaux chez l’adulte.

3 -f- 3 macrochètes tergaux. Mentum non divisé.

Espèce-type : Craspedosoma Irisetosum Hutton, 1877.

Fig. 1-4. — Schedotrigona Irisetosum (Hutton, 1877) : 1, vue dorsale de la moitié droite du 7 e anneau

d’un mâle étudié par Silvestri ( hislrix ) ; 2, moitié gauche du même, vue orale ; 3, hase des P. 2 et

vulves (vue distale) de la femelle de la série type déposée au British Muséum ; 4, P. 2 el vulves (vue

distale) d’une femelle de la série étudiée par Sii.vestri [liistrix).

1. J’ai observe sur certains mâles (fîg. 13, 23 et 28) que les P. 10 (paragonopodes) pouvaient abriter,

à hauteur de leurs poches trachéennes, deux agglutinats globulaires qui semblent, après examen rapide,

être constitués par des spermatozoïdes enrobés dans les sacs coxaux invaginés. Une semblable formation

a été figurée par Attems, 1907 (fîg. 57) sur les P. 10 de Metopidiothrix et observée par Veriioeff, 1929,

chez Orthochordeuma et Chordeuma.

— 47 —

C’est Jeekel, 1971, qui pour la première fois a désigné une espèce-type pour Schedo-

Irigona : hislrix Silvestri, 1903. Or, il apparaît à l’examen des figures 5 à 18 que des rela¬

tions très proches existent entre les individus étudiés par Hutton, 1877, par Silvestri,

1903 et par l’auteur ici-même. Il ne m’apparaît pas possible de les considérer comme dis¬

tincts au niveau spécifique ; mon opinion est qu’ils illustrent des variations (peut-être

géographiques) à l’intérieur d’une même espèce, celle décrite par Hutton, 1877.

Schedotrigona trisetosum (ilutton, 1877)

Afin de bien définir les caractères et de donner un aperçu des variations observées

chez cette espèce, je figure pour cette espèce :

J — les caractères sexuels observés sur un mâle (désigné comme lectotype) (fîg. 5-9)

et sur une femelle (fig. 3) appartenant à la série originale de Craspedosorna trisetosum Hut¬

ton, 1877 ;

— les caractères sexuels mâles (fig. 10-13) et femelles (fig. 4) de Schedotrigona hislrix

Silvestri, 1903 (ceux du mâle du British Muséum déterminé comme Huttoniella trisetosa

par Pocock, 1903, sont identiques à ceux du mâle étudié par Silvestri ; c’est pourquoi

ils ne sont pas figurés ici) ;

les caractères mâles (fig. 14-18) d’individus récoltés à Whare Fiat (environs de

Dunedin) par C. L. Wilton, le 4-1-1966 (5 6 Ç et 18 jeunes) L

Les caractères de morphologie externe ne seront revus ici que très succinctement ;

deux dessins (fig. 1 et 2) représentent un anneau moyen du mâle décrit par Silvestri

( histrix ) ; le lecteur trouvera ci-après quelques mensurations et quelques chiffres relatifs

au nombre d’anneaux et au nombre d’ocelles pour une douzaine d’échantillons.

lectotype

de la série

de Whare

histrix

Fiat

Silv.

? j »

9 j ”

9 j »

î s j »

anneaux

N. ocelies

Longueur mm

Largeur

9,5

1,2

2,2

1,8

2 2

2,5

2,3

1,3

1,2

1,3

4,5

0,5

Coloration brune avec de nombreuses plages claires. Tête avec une bande claire trans¬

verse postoccipitale. Sur les anneaux, on observe des parties claires dans la partie dorso-

latérale du prozonite, une tache claire entre les deux macrochètes les plus externes et une

large bande transverse dans la partie postérieure du métazonite.

Capsule céphalique convexe, parsemée d’une fine pilosité. Labre échancré et denté

1. Tous ces échantillons sont déposés à l’Otago University Muséum, à l’exception d’un mâle qui a été

retenu pour les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

— 48 —

(7 dents). Gnathochilarium à mentum non divisé et concave ; à noter la présence d’une

demi-douzaine de longues soies arquées alignées sur le bord externe des stipes. Yeux de

25 ocelles. Antennes assez longues (2,3 mm) et grêles ; seul le sixième article est nettement

clavaté (deux fois plus large distalement que basalement) ; le 3 e article, le plus long, est

8 fois plus long que large ; la massue antennaire est 4,5 fois plus longue que large.

Collum à 3 -f 3 macrochètes, le plus externe touchant le bord postérieur. La ligne

médio-dorsale n’est, bien marquée que sur la moitié postérieure du tergite.

Autres anneaux : ligne médio-dorsale bien marquée. Prozonites très finement aréolés,

les aréoles étant allongées longitudinalement. Le sillon zonital est bien dessiné, mais très

fin. Métazonites (fig. 1 et 2) pseudocarénés, la pseudocarène tergale étant formée par le

plus externe des tubercules qui portent les macrochètes ; ce tubercule est d’ailleurs le plus

grand ; les deux autres, le moyen et l’interne surtout, sont plus faiblement développés ;

les macrochètes sont alignés ; la distance qui sépare le plus interne de la ligne médio-dorsale

est deux fois et demie plus grande que celle qui sépare le plus interne du macrochète moyen.

Les macrochètes sont longs, d’une longueur moyenne de 0,5 mm sur les anneaux moyens ;

le plus externe est légèrement plus long que les autres (0,6 mm). Sur les flancs des anneaux

moyens et antérieurs, au-dessous de la pseudocarène, le métazonite porte une quinzaine

de stries arquées (convexité vers le bas) ; sur les anneaux postérieurs, leur nombre dépasse

vingt. A noter que le développement des tubercules tergaux va diminuant vers l’arrière

et notamment dans les dix derniers anneaux, à tel point qu’ils sont complètement absents

sur les derniers.

Pattes ambulatoires grêles, un peu plus longues que le diamètre vertical du corps

(1,5 mm).

Caractères sexuels £

P. 8 (peltogonopodes, fig. 5, 10 et 14) de structure simple, réduits à un coxosternite

dans lequel on reconnaît une partie sternale basale assez plate qui porte deux lames para-

sagittales environ trois fois plus longues que larges et qui correspondent vraisemblable¬

ment aux coxites.

P. 9 (gonopodes, fig. 6 à 8, 11-12, 15 à 17) à télopodites très volumineux portés par

une hampe préfémorale trois fois plus longue que large et sur le côté interne de laquelle

se trouve plaquée, vers la base, la partie d’origine coxosternale, fonctionnelle, du gonopode,

reconnaissable à son flagelle, visible face orale ; ce coxosternite est assez bas, et le flagelle,

assez long et fort, à base robuste, s’implante dans la moitié basale ; la partie distale est

différenciée en quatre parties : une médiale-interne (b) en lame en angle droit, une externe (a)

accolée au préfémur et creusée en gouttière (sur sa face basale) destinée à protéger la moitié

distale du flagelle, une distale-externe (c) dirigée vers l’avant et acuminée à l’apex, enfin

la partie séminale (d) qui reçoit et conduit l’extrémité du flagelle.

P. 10 (paragonopodes, fig. 9, 13, 18) à télopodites 5-articulés, assez écartés par le déve¬

loppement de la partie coxosternale dans laquelle on remarque surtout un prolongement

érigé sagittal impair d’origine sternale et, sur chaque coxite, un long prolongement sinueux,

plus large à la base qu’au sommet, lui-même tronqué (k).

P. 4-P. 7 plus volumineuses que les autres paires de pattes (notamment que les P. 1-

P. 3) surtout par les fémurs et tibias ; les métatarses sont allongés et assez renflés, à extré¬

mité obtuse et à uncus déformé ou absent. P. 4-P. 6 sans particularités sur les coxites ;

3 . 8 (pel¬

le orale ;

10 (para-

TRISETOSUM

Cf Whare Fiat

14-18. — Schedotrigona trisetosum (Hutton, 1877), (J de Whare Fiat : 14, P. 8 (peltogonopodes) en

vue caudale ; 15, partie sterno-coxo-préfémorale du gonopode (P. 9) gauche, vue médiale ; 16, partie

slerno-coxo-préfémorale du gonopode (P. 9) droit, vue orale ; 17, le même, avec son télopodite renflé,

vue caudale ; 18, P. 10 (paragonopodes), vue caudale.

— 52 —

les métatarses sont longs, à peine plus larges à la base qu’à l’apex, lui-même arrondi ;

l’uncus est absent sur les P. 5, réduit à une dent préapicale sur les P. 6 et transformé en

une petite lamelle irrégulièrement arrondie sur les P. 4. Aux P. 7, un cône érigé en pinceau

à l’extrémité prolonge distalement le coxite ; le métatarse est remarquable par l’étran¬

glement qui l’affecte dans son tiers basal et par le gonflement du tiers distal ; son extré¬

mité, sans uncus, est en pointe, émoussée.

Schedotrigona johnsi n. sp. 1

Loc. typ. : Nouvelle-Zélande, île du Sud, Queenstown, Bobs Cove Scenic Reserve, lac Wakatipu 2

à 50 ni au-dessus du lac, Nothofagus menziesii avec fougères éparses et Rubus, litière profonde

avec beaucoup de bûches et brindilles, 28-V111-1975, coll. Peter M. Johns, 1 $ holotvpe,

1 17 2 et, jeunes paratypes.

Caractères morphologiques externes

Coloration générale brunâtre ; fond beige avec quelques marbrures plus foncées sur

les côtés ; sur le dos, on observe sur chaque anneau une tache triangulaire brun foncé

dont le sommet est en arrière contre le bord postérieur et la base en avant du prozonite ;

tète et antennes brunâtres.

Tète assez bombée et couverte d’une pilosité fine et éparse ; 7 dents au labre ; joues

bombées, saillantes latéralement ; un sillon occipital court vers barrière.

Antennes assez longues (1,2 mm chez le mâle holotvpe) avec massue 2,8 fois plus longue

que large. Yeux de 24 ocelles chez le mâle holotype ( 1 + 2+3 + 4 + 4+ 5 + 4+1),

inscrits dans un champ piriforme (pointe en arrière) pigmenté.

Collum en demi-cercle et 3 -)- 3 macrochètes ; sillon dorso-médian très fin mais bien

marqué.

Anneaux moyens semblables à ceux des autres espèces : 3 —f— 3 macrochètes alignés,

le plus interne étant le plus antérieur ; la distance qui sépare le macrochète interne du

macrochète médian est trois fois plus petite que la distance qui sépare le macrochète interne

du sillon dorso-médian ; macrochètes forts et longs, le plus interne est d’une longueur

comparable à la distance qui sépare le macrochète interne du sillon dorso-médian. Base

des flancs des métazonites avec une douzaine de très fines et légères stries longitudinales.

Pygidium à telson tronqué, avec deux bâtonnets sétigères assez longs (presque dix fois

plus longs (pie larges) portant chacun une très longue (trois fois la longueur du bâtonnet)

et très fine soie.

Caractères sexuels $

P. 8 (peltogonopodes, fig. 19) construits comme chez trisetosurn, mais les prolongements

pairs en lame sonl beaucoup plus courts, subtriangulaires, portant chacun à leur extré¬

mité une corne arquée implantée dans le prolongement du bord interne.

P. 9 (gonopodes, fig. 20-22) se distinguant nettement de ceux de trisetosurn parle moindre

1. Espèce bien cordialement dédiée à son inventeur, le l'r. Peter M. .Johns, de l'Université de Chris t-

church, en souvenir de son séjour au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

2. Coordonnées géographiques (Grid. ref.) : 36953773.

— 53 —

N. anneaux

N. ocelles

Longueur

Largeur

Diamètre

vertical

rj holotype

1,3

d 1 2 para type 1

1,3

1,6

14,5

1,8

1,5

1,6

1,3

1,9

1,5

2,1

1,7

1,6

1.8

1,5

9 » 1

16,5

1,9

1,6

20,5

1,9

1,5

1,2

1,6

17,5

1,8

1,4

15,5

1,9

1,6

1,8

1,6

.32

1,7

1,4

jeune »

10,5

0,8

0,6

développement de la partie renflée du télopodite et par une plus grande taille relative de

la partie proprement gonopodiale, c’est-à-dire le coxosternite, dont l’apex en lame (e)

arrondie dépasse en hauteur la hampe préfémorale. En ce qui concerne les équivalences

par rapport aux structures de trisetosum, on notera l’absence d’une pièce homologue à la

lame en angle droit (b) ainsi que de l’expansion (c) chez la nouvelle espèce ; à noter égale¬

ment le plus grand allongement de la branche séminale (d) et le plus grand développe¬

ment de la lame allongée concave (a) qui protège le flagelle ; d’autre part, la lame apicale (e),

citée plus haut, n’existe pas chez trisetosum.

P. 10 (paragonopodes, fig. 23) possédant comme chez trisetosum des télopodites réduits

et une expansion sternale impaire érigée (plus développée) ; les expansions coxales (k)

sont nettement plus courtes, à bords denticulés et porteuses d’un petit nombre de soies.

11 faut signaler l’absence de modifications sur les P. 4-P. 7, contrairement à ce qui

se passe chez d’autres espèces, notamment trisetosum.

Schedotrigona crucifer n. sp.

Loc. tvp. : Nouvelle-Zélande, île du Sud, Queenstown, Bobs Cove Scenie Reserve, lac Wakatipu,

mêmes lieu, date et collecteur que S. johnsi n. sp., I holotvpe, 1 £ jeune paratype *.

1. L’un des deux échantillons (1 1 Ç) retenus dans les collections du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris ; les autres sont la propriété du Musée de Christchwrch.

2. Matériel déposé au Musée de l’Université de Christchurch.

— 54 —

Fig. 19-23. — Schedotrigona johnsi n. sp., cj holotype : 19, P. 8 (peltogonopodes), vue caudale ; 20, coxo-

sternite et préfémur du gonopode (P. 9) droit, vue caudale ; 21, le même en vue médiale ; 22, le même

en vue orale ; 23, P. 10 (paragonopodes), vue orale.

Caractères morphologiques externes

Ils ne se distinguent pas de ceux de l’espèce précédente. La coloration seule est diffé¬

rente : elle est plus foncée, notamment du fait de la coloration plus sombre des flancs et

des pattes ; le ventre et les articles terminaux des pattes sont blancs.

Le mâle holotype mesure 12,5 mm de long, 1,2 mm de large, 0,9 mm de diamètre

— 55 —

vertical et possède des yeux de 16 ocelles en amas subtriangulaire. Le jeune mâle para-

type mesure 10,5 mm de long, 1 mm de large, et 0,8 mm de diamètre vertical ; ses yeux

ont 17 ocelles.

Caractères sexuels

Contrairement au S. johnsi, les pattes P. 4-P. 7 présentent quelques modifications ;

elles sont plus volumineuses que les autres. On notera :

I'ig. 24-28. — Schedotrigona crucifer n. sp., holotype : 24, P. 8 (peltogonopodes), vue orale ; 25, coxo-

sternite et préfémur du gonopode (P. 9) gauche, vue caudale.; 26, coxosternite du même, vue médiale ;

27, gonopode (P. 9) gauche complet, vue orale ; 28, P. 10 (peltogonopodes) vue caudale.

— 56 —

— la présence d’un petit cône sur le coxite des P. 7 ;

— l’allongement de l'angle ventro-distal du préfémur sur les P. 5 ;

— le faible renflement des métatarses, un peu plus larges à la base qu’au sommet ;

seul celui des P. 7 présente un faible étranglement dans son tiers distal ;

— l’absence de l’uncus sur les P. 5, déformé en court triangle sur les P. 4, P. 6 et

P. 7.

Les appendices copulateurs proprement dits (P. 8-P. 10, fig. 24-28) se distinguent

bien de ceux des autres espèces connues. On notera, aux P. 9, un moindre développement

de la lamelle en bonnet (a), la présence d’une lame angulaire interne (b) et l’absence d’une

lame érigée (e) telle qu’on l’observe chez johnsi. Les P. 10 sont particulièrement remar¬

quables par la forme en croix (d’où le nom de l’espèce) que réalise la conjonction du

prolongement impair sagittal que l’on trouve chez les autres espèces et des deux expan¬

sions coxales (k) qui sont, chez les autres espèces, implantées plus basalement.

Schedotrigona tremblayi n. sp.

Loc. typ. : « Nova Zelanda : Dunedin W. W. Smith », 1 £ holotype b

Ce mâle se trouvait dans le même tube que les Schedotrigona histrix Silvestri, 1903.

Il est si manifestement différent par ses pièces copulatrices, que nous n’hésitons pas à le

décrire car il pourra être reconnu malgré l’absence des P. 8, perdues dans un accident de

dissection.

Caractères morphologiques externes

Longueur 13 mm ; largeur max. 1,5 mm ; diamètre vertical 1,1 mm ; 32 anneaux.

Coloration brune ; sur un fond brun clair se dessinent une bande médio-dorsale brun

foncé assez large et deux autres bandes foncées également, une de chaque côté, au niveau

du cône tergal externe (lui-même clair) et sur les flancs.

Capsule céphalique plus courte et plus convexe que chez trisetosum. Labre échancré,

sans dents bien formées, mais à peine denticulé. Mentum non divisé. Yeux de 24 ocelles.

Antennes assez longues (2 mm) ; massue 3 fois plus longue que large ; le troisième article,

le plus long, est 6 fois plus long que large.

Anneaux moyens très semblables à ceux de trisetosum ; la distance qui sépare le macro-

chète interne du sillon dorso-médian est 2,5 fois celle qui sépare le macrochète interne du

macrochète moyen ; les macrochètes externes sont un peu plus longs que les autres (0,45 mm

au lieu de 0,40 sur le 7 e anneau).

Caractères sexuels $

P. 8 (peltogonopodes) perdus.

P. 9 (gonopodes, fig. 29-30) à télopodite volumineux porté par une courte hampe

préfémorale. La partie gonopodiale, coxosternale, est d’une simplicité plus grande que chez

les autres espèces ; notamment on n’observe pas de lame en bonnet ((a) chez les autres

espèces) et la branche séminale est ici peu allongée et dirigée médialement.

1. Matériel appartenant à la collection F. Silvestri, à Portici.

— 57 —

Fig. 29-31. — Schedotrigona tremblayi n. sp., £ holotype : 29, gonopode (P. 9) gauche, vue caudale ;

30, coxosternite du même, vue orale ; 31, P. 10 (paragonopodes) en vue orale.

P. 10 (paragonopodes, fig. 31) se distinguant surtout des autres espèces par le faible

développement et la faible différenciation des expansions (k), ici réduites à deux courtes

lamelles arrondies portant chacune quatre soies longues.

P. 4-P. 7 volumineuses et présentant quelques modifications :

— coxite des P. 7 comme chez crucifer ;

— sur la face ventrale du trochanter et du préfémur des P. 5 se trouvent deux grêles

expansions sinueuses (en pince) qui n’existent pas chez les autres espèces ;

— le métatarse a un aspect à peu près normal sur les P. 4 ; il est subcylindrique et

arrondi à l’apex sur les P. 5 et P. 6 ; il est bien renflé dans les deux tiers distaux et rétréci

à la base, son apex étant pointu émoussé sur les P. 7 ;

— l’uncus manque sur les P. 5 et P. 6, il subsiste peut-être à l’état de trace à l’extré¬

mité du métatarse des P. 7 ; il se présente comme un petit disque arrondi sur les P. 4.

— 58 —

Schedotrigona smithi Silvestri, 1903

Le mâle type de cette espèce n’a pu encore être retrouvé dans la collection F. Sil-

v est ri conservée à Portici. 11 est actuellement impossible de la reconnaître en l’absence

de ligures des genitalia, la description originale en latin étant plus qu’insuilisante.

Nous avons pu cependant examiner une femelle de la série étudiée par Silvestri

(« Cotipi ! Nova Zelanda (South Island) W. W. Smith »). Cette femelle présente, par ses

caractères vulvaires, de telles différences avec les autres Schedotrigona, qu’on peut se deman¬

der si elle appartient au même genre. Nous réservons une description plus détaillée de ces

Fig. 32-33. —■ Schedotrigona (?) smithi Silvestri, 1903, $ : 32, vue caudale du 3 e anneau

montrant le platosternite et la partie profonde des vulves ; 33, le même en vue distale.

organes à plus tard, mais nous renvoyons le lecteur à nos figures 32 et 33, en signalant

toutefois que ces vulves se singularisent par la présence d’un platosternite très comparable

à celui que l’on observe dans le genre Chordeuma (Bigler, 1913).

IV. Principes d’une nouvelle classification des Craspedosomida

J’ai déjà eu l’occasion (Mauriès, 1966) de critiquer le système de classification des

Craspedosomides (= Ascospermophora) proposé par Verhoeff, 1929 (in Bronn, Tier-

Reichs) et repris (sans modification importante) par Attems, 1959. Je n’y reviendrai ici

que pour insister sur un point : les grandes coupes et regroupements instaurés ou admis

par ces auteurs sont basés, pour l’essentiel, sur la structure des gonopodes postérieurs

(P. 9). Or, dans la grande majorité des cas, ces gonopodes postérieurs sont des paragono-

podes qui ne jouent qu’un rôle accessoire dans la fonction gonopodiale, c’est-à-dire dans

le transfert du sperme.

— 59 —

On ne voit donc pas pourquoi ils ont une place si importante dans la définition des

grandes divisions, qui devraient être basées sur la structure des gonopodes antérieurs qui

eux, jouent effectivement le rôle essentiel, dans la majorité des cas.

Cependant, il est légitime, dans le système de Verhoeff et Attems, de prendre en

considération les groupements qui rassemblent les formes chez qui précisément ce sont

les P. 9 qui jouent le rôle de gonopodes, ou qui tendent à s'arroger ce rôle aux dépens des

P. 8. Ainsi l’ensemble Megasacophora -j- Oedemopoda (dont il faut exclure les Scutogo-

nidae, Caseyidae et Underwoodiidae) de Verhoeff, 1929, ou l’ensemble Chordeumoidea

-fi Oedemopoda (dont il faut exclure les Orobainosomidae et Scutogonidae) d’ATTEMS,

1959, ne peuvent être totalement rejetés.

Le choix de la paire qui joue le rôle principal dans le transfert du sperme (que ce soient

les P. 8 ou les P. 9) comme base des grandes divisions chez les Craspedosomides n’est pas

arbitraire.

Pressenti comme important, par Brôlemann, 1932 (p. 228), un tel choix s’est concré¬

tisé pour la première fois dans la Faune de France, posthume, de ce même auteur, parue

en 1935 : un sous-ordre des Chordeumoidea, basé sur le fait que ce sont les P. 9 qui sont

gonopodes, est isolé de tous les autres Craspedosomides à P. 8 gonopodes.

Hoffman, 1961, a également tiré parti avec bonheur de cette idée en scindant les

anciens Conotylidae en Conotylidae (à P. 9 gonopodes) et Trichopetalidae (à P. 8 gono¬

podes).

D’autre part, Hoffman, 1963, puis Shear, 1972, ont mis l’accent sur les affinités

manifestes qui existent entre quelques familles chez qui les P. 9 tendent à jouer un rôle

de plus en plus important ou jouent le rôle principal : Heterochordeumidae, Diplomara-

gnidae, Metopidiothricidae, Conotylidae et Japanosomidae. Shear, 1972, parle même de

monophyllétisme et crée une superfamille des Ileterochordeumoidea.

Ces démarches, tant celle de Brôlemann que celles de nos collègues américains, vont

dans le même sens et se complètent. Elles font apparaître, de plus en plus clairement, la

grande unité des formes à P. 9 gonopodes et confirment de plus en plus l’importance qu’il

faut donner, dans l’établissement des grandes divisions, à la paire de pattes qui, dans le

bloc gonopodial, joue le rôle essentiel dans le transfert du sperme.

C’est pourquoi :

1. La division entre formes à P. 8 gonopodes et formes à P. 9 gonopodes m’apparaît

comme fondamentale et justifie la coupure proposée par Brôlemann, 1935, des Craspe-

dosomida en deux sous-ordres des Craspedosomidea (à P. 8 gonopodes) et des Chordeu-

midea (à P. 9 gonopodes) '.

2. Comme il n’y a aucune raison valable de séparer les formes européennes des formes

américaines et circum-pacifiques, le sous-ordre des Chordeumoidea doit comprendre toutes

les familles chez qui les P. 9 sont manifestement gonopodes (ce qui se traduit par la pré¬

sence de structures plus ou moins complexes et spécialisées sur les coxoïdes), mais aussi

celles chez (pii les (coxites des) P. 9 partagent la fonction gonopodiale avec les P. 8 et même,

1. Ou ne peut négliger le fait de la présence de « boules » de sperme en réserve dans les sacs coxaux

des P. 10 ou P. 11 de Schedotrigona, Metopidiothrix, Chordeuma et Ortkochordeuma, qui semble montrer

que le spermatophore n’existe pas seulement chez les Chordeumidae. S'il se confirmait que le sperma-

tophore existe chez d’autres Chordeumidea, nous aurions un argument supplémentaire pour les séparer

des Craspedosomidea.

— 60 —

par analogie des structures, certains genres chez qui les P. 8 conservent encore (ou ont

acquis secondairement) un rôle primordial dans la fonction gonopodiale 1 . Ce sous-ordre

des Chordeumoidea comprendra donc, outre la famille des Chordeumidae 2 , toutes les

familles regroupées par Shear, 1972, dans ses Heterochordeumoidea, ainsi que deux genres

récemment décrits ou redécrits, Lankasoma et Schedotrigona et même un genre autrefois

classé parmi les Trachyzona, Acrochordum.

3. Les Striariidae doivent être rélégués (comme l'a fait Shear, 1972) parmi les Craspe-

dosomida à P. 8 gonopodes, c’est-à-dire parmi les Craspedosomidea.

4. Les Stemmiulides, dont les P. 8 gonopodes et les P. 9 paragonopodes ne se dis¬

tinguent pas fondamentalement de ceux des Craspedosomidae, ne méritent pas le rang

d'ordre qu’on leur assigne généralement ; je les considère pour le moment comme un troi¬

sième sous-ordre de l’ordre des Craspedosomida.

V. Les super-familles de Chordeumidha

Le lecteur est invité à se reporter à la ligure 34, où se trouve une représentation gra¬

phique de ma conception actuelle des relations entre les familles.

Chaque famille n’est représentée globalement que par la liste des genres qu’elle com¬

prend, chaque genre étant accompagné d’un signe (carré ou triangle noir ou blanc) qui

indique le nombre d’anneaux. Ces familles ne sont pas placées au hasard, mais leur posi¬

tion est fonction de deux facteurs :

— En abcisses, les formes à P. 8 gonopodes sont vers la gauche (direction générale

prise par l’ensemble des Stemmiulidea et des Craspedosomoidea), les formes à P. 9 gono¬

podes sont vers la droite (direction prise par la grande majorité des Chordeumidea).

Il est ainsi possible de passer en revue, de la gauche vers la droite, tous les intermé¬

diaires entre les extrêmes que sont les Eudigona (qu’il n’est pas possible de séparer des

Heterochordeumoidea malgré la relative complexité de leurs P. 8 par rapport à leurs P. 9)

d’une part, et les Diplomaragnidae, chez qui les P. 8 ont pratiquement disparu, la fonction

gonopodiale étant monopolisée par les P. 9, d’autre part.

— En ordonnées, sont placées vers le lias les formes à gonopodes primitifs et vers le

haut les formes à gonopodes évolués (que ce soit dans le sens de la régression ou dans celui

de la spécialisation, ceci dans le but de représenter graphiquement le fait, par exemple,

manifeste, que les Heterochordeuma présentent, sous l’aspect de la morphologie gonopo¬

diale, des caractères plus archaïques (P. 8 à télopodites à peine déformés en moignons

bi-articulés et P. 9 très simples) que les Conotyla, eux-mêmes situés à un niveau d’évolu¬

tion moins élevé que les Diplomaragnidae, à P. 8 très régressés et P. 9 à coxosternile

complexes.

D’autre part, les relations phylétiques entre chaque famille sont illustrées, de manière

classique, par les branches d’un arbre, dont j’expose et explique ci-après les cjuatre grandes

dichotomies (A, B, C, D de la figure 34), qui correspondent aux divisions de rang sous-

ordinal ou super-familial que je propose :

1. Ce sont les genres Japanosoma, Acrochordum et Eudigona, qui constituent chacun une famille.

2. Seule famille citée par Brôi.emann, 1935, du fait des limites géographiques de ce travail.

— 61 —

« A » oppose l’ensemble Stemmiulidea -|- Craspedosomidea (chez qui les P. 8 sont

gonopodes et les P. 9 paragonopodes) au sous-ordre des Chordeumidea qui peut être carac¬

térisé de la manière suivante :

P. 9 (le plus souvent gonopodes) constituées par une partie coxosternale paire (souvent

complexe) basale et médiane, flanquée de part et d’autre par un préfémur (quelquefois régressé)

qui porte un article (reste du télopodite) souvent très volumineux et dirigé vers l’extérieur per¬

pendiculairement au préfémur. Gnathochilarium à mentum non divisé.

Le fait que l’un des appareils gonopodiaux de Craspedosomida les plus primitifs, celui

des Helerochordeuma, appartienne aux Chordeumoidea, ne m’incite pas à penser que les

formes à P. 9 gonopodes sont, par déplacement de la fonction gonopodiale des P. 9 vers

les P. 8, à l’origine des formes à P. 8 gonopodes. Par contre, en accord avec Hoffman,

1963, il m’apparaît très probable (comme m’incite par ailleurs à le penser l’existence des

Stemmiulides, qui se sont certainement détachés anciennement du tronc commun des

Craspedosomida) que chez les ancêtres de Craspedosomida, les P. 8 et les P. 9 constituaient

un ensemble assez simple, où P. 8 et P. 9 partageaient la fonction gonopodiale, un peu

comme chez nos Colobognathes actuels.

« B » oppose les quelques genres ayant au moins une paire de flagelles (ou au moins

une paire d’appendices flagelloïdes plus ou moins longs) implantés sur la face caudale des

P. 8 ', regroupés au sein d’une super-famille des Acrochordoidea, à tous les autres Chor¬

deumidea, (pii n’ont pas de flagelles implantés sur les P. 8.

Cette super-famille des Acrochordoidea regroupe quelques formes chez qui les P. 8,

complexes, sont certainement les gonopodes. C’est en raison de la structure des P. 9, où

les coxites sont simples mais bien développés, que par analogie je la classe de préférence

parmi les Chordeumoidea plutôt que parmi les Craspedosomoidea. Elle apparaît comme

intermédiaire entre les deux sous-ordres.

« C » oppose la super-famille des Diplomaragnoidea chez qui les P. 9 possèdent une

paire de flagelles implantés sur la face orale des coxosternites, tandis que les P. 8 sont

réduits, à l’ensemble Heterochordeumoidea -f- Chordeumoidea, chez qui les P. 9 n’ont

pas de flagelles.

L’interprétation de l’équivalence des pièces du bloc gonopodial des üiplomaragnidae

que je propose implicitement ci-dessus est tout à fait en désaccord avec celle exposée notam¬

ment par Veiuioeff, 1914, après Attems, 1907, et reprise telle quelle par les auteurs japo¬

nais et même plus récemment par Gu livra, 1972, et par Golovatch, 1976. Cette inter¬

prétation, née du fait que ses promoteurs, obnubilés par le dogme des P. 8 gonopodes, ne

pouvaient imaginer des P. 8 réduites à leur plus simple expression (ce qui était pourtant

admis par tous pour les P. 7, P. 9, P. 10 et P. 11 !) vont, dans le cas de Diplomaragna et

ses congénères, jusqu’à considérer qu’une partie des P. 9 appartient à la P. 8 1 2 ... contre toute

logique et contre l’évidence qui éclate à l’examen des figures d’ Attems et Verhoeff eux-

mêmes, ou à la lecture de cette phrase de Verhoeff, 1914 (p. 365) : « Das Syncoxit der

vorderen Goponoden ist das einzige Stück den ganzen Copulationsapparates, welches sich

1. La présence de flagelles ou de flagelloïdes n’aurait à elle seule pas de signification si elle n’allait de

pair avec le fait que les P. 8 ont ici un degré de spécialisation ou de complexité de structure que l’on ne

retrouve pas chez les autres superfamilles.

2. Attems, 1907 (p. 123) : « ... die Loslôsung der Extremitiiten des vorderes Paarcs von ilirer Ventral-

platte und Verbindung mit dem hintern Paar auffallig verschieden ».

— 63 —

von den Leiden verwachsenen Gonopoden Paaren leieht ablôsen lâsst ». Manifestement,

le « Syncoxit » n’est autre que ce qui reste des P. 8, faciles à séparer des P. 9 ! Quant aux

P. 9 elles-mêmes, on voit tout de suite, surtout lorsqu’on a pu examiner des Schedotrigona,

dont les structures gonopodiales plus simples éclairent l’interprétation que l’on peut don¬

ner de celle des Diplomaragnidae, que le « syntélopodite des gonopodes antérieurs » de

Verhoeff n’est autre qu’une expansion impaire médiane du sternite des P. 9, tandis que les

« parties terminales des P. 8 » ne sont pas autre chose que les coxoïdes des P. 9 !

« D » oppose enfin les formes circumpacifiques de la super-famille des Heterochordeu-

moidea (P. 8 à pièces paires sur un sternite effacé ou peu développé ; au plus les P. 10

modifiées en paragonopodes) à la super-famille européenne des Chordeumoidea (P. 8 à

pièce impaire —- sternale — Lien développée ; P. 7, P. 10 et P. 11 très modifiés et réduits).

VI. Diagnose et contenu générique des familles de Chordeumoidea

Ordre Craspedosomida (Gray, in Jones, 1842)

Sous-ordre 1 Stemmiui.idea (Cook, 1895)

Sous-ordre 2 Craspedosomidea (Gray, 1842)

Sous-ordre 3 Chordeumidea (C. L. Koch, 1847)

Super-famille 1. Alrochordoidea (Verhoelî, 1913) 1

Famille 1. Japanosomidae (Verhoeff, 1914) :

P. 8 assez compliqués, séparés médialement, portant une paire de flagelloïdes très courts ;

coxosternites des P. 9 courts et profondément divisés distalement en deux branches. Un genre :

Japanosoma Verhoeff, 1914.

Famille 2. Acrochordidae (Verhoeff, 1913) :

P. 8 assez compliqués, soudés dans la moitié basale, pourvus d’une paire de stylets et d’une

paire de longs flagelles ; coxosternites des P. 9 longs, élargis en lame arrondie à l’apex. Un genre :

Acrochordum Atteins, 1899.

Famille 3. Lankasomidae nov. :

P. 8 en simple bouclier impair portant une paire de (petits) flagelles sur sa face caudale ; coxo¬

sternites des P. 9 médiocrement développés mais remarquables par la présence d’une lame portant

une rigole destinée à recevoir l’extrémité du flagelle des P. 8. Un genre : Lankasoma Mauriès (sous

presse).

Super-famille 2. Diplomaragnoidea (Attems, 1907)

Famille 1. Schedotrigonidae nov. :

P. 8 à sternite, plat portant deux « membres » en lames hautes parasagittales ne se touchant

qu’à la base ; P. 9 avec une seule paire de flagelles implantés sur la face orale des coxosternites ;

partie renflée du télopodite des P. 9 plusieurs fois plus grande que le préfémur ; P. 10 paragono¬

podes. Un genre : Schedotrigona Silvestri, 1903.

Famille 2. Diplomaragnidae (Attems, 1907) :

P. 8 réduits à un tout petit sternite sans trace de membres 2 ; P. 9 à coxosternites complexes,

présentant, en plus d’une paire de flagelles implantés sur la face orale, une ou deux paires d’expan¬

sions allongées : préfémur des P. 9 aussi grand ou même plus grand que le reste (renflé) du télo-

1. Les caractères dos 4 super-familles sont donnés dans le paragraphe V.

2. A moins de considérer comme tels les fouets graciles ou les petites cornes observées par exemple

par Miaosi, 1959, fig. 177 (psf) chez Pterygostegia ou par Gulicka, 1972, fig. 1 chez Allajosoma.

— 64 —

podite. Sept genres : Diplomaragna Atterns, 1907 — Syntelopodeuma Verhoefï, 1914 — Tokyosoma

Verhoefï, 1929 — Niponiothauma Verhoeff, 1942 — Pterygostegia Miyosi, 1958 — Altajosoma

Gulicka, 1972 — Sakhalineuma Golovateh, 1976.

Super-famille 3. Chordeumoidea (C. L. Koch, 1847)

Famille unique Chordeumidae (C. L. Koch, 1847) :

P. 8 avec une expansion sternale médiane érigée plus ou moins développée 1 2 séparant les deux

télopodites ; P. 9 à coxosternites le plus souvent divisés en plusieurs lanières, préfémur invisible

ou très court, télopodite en disque renflé ; P. 7 transformés, P. 10 réduits, P. 11 transformés. Six

genres : Chordeuma C. L. Koch, 1847 — Chordeumella Verhoeff, 1897 — Microchordeuma Verhoeff,

1897 — Orthochordeuma Verhoeff, 1897 - Orthochordeumellci Verhoeff, 1900 — Parachordeuma

Ribaut, 1912.

Super-famille 4. Heterochordeumoidea (Pocock, 1894) Shear. 1972

Famille 1. Heterochordeumidae (Pocock, 1894) :

P. 8 à sternite normal portant deux télopodites en moignons pluri-articulés ; P. 9 à sternite

normal distinct du coxoïde, lui-même surmonté d’un prolongement érigé (plus ou moins profon¬

dément) bifide, de structure simple ; P. 10 à télopodites en courts moignons. Deux genres : Hete-

rnchordeuma Pocok, 1893 — Sumatreuma Hoffman, 1963.

Famille 2. Adritylidae Shear, 1971 :

P. 8 constitué d’un sternite peu distinct portant deux membres en lames subrectangulaires

simples ; P. 9 à coxosternites simples, porteurs de deux prolongements simples, à préfémur très

court ; P. 10 (paragonopodes) réduits chacun à un coxostermte (sur lequel se trouve une petite

trace de télopodite) concave sur la face orale. Un genre : Adrityla Causey, 1961.

Famille 3. Conotylidae Cook, 1896 :

P. 8 constitués par deux « membres » non soudés médialement, plus ou moins ornés d’expan¬

sions pectinées ou plumeuses portées par un bandeau sternal plus ou moins distinct ; P. 9 à coxoster¬

nites généralement allongés, toujours modifiés, plus ou moins ornés, le plus souvent concaves

sur la face orale ; le préfémur des P. 9 est grand, d’une taille sensiblement égale à celle de la partie

renflée terminale du télopodite ; P. 10 à peine modifiés. Six (ou 7 ?) genres : Conotyla Cook et Collins,

1895 — Achemenides Shear, 1971 — Austrotyla Causey, 1961 - Taiyutyla Chamberlin, 1952 —

Plumatyla Shear, 1971 — Apodigona Silvestri, 1903 2 — ? Idagona Buckett et Gardner, 1967 3 .

Famille 4. Metopidiothricidae (Atterns, 1907) :

P. 8 constitués par deux membres grêles et bien écartés à la hase, s’élargissant distalement

et se rejoignant alors dans le plan sagittal ; P. 9 sans trace de sternite, à coxosternites très allongés,

s’amincissant progressivement de la base à l’apex, qui est pointu ; préfémur des P. 9 beaucoup

plus petit que le reste (renflé) du télopodite ; P. 10 très réduites à télopodites en moignons 2/3-arti-

culés ; face du mâle modifiée (panache de soies ou concavité). Deux genres : Metopidiothrix Atterns,

1907 — Malayothrix Verhoeff, 1929.

Famille 5. Fudigonidae (Verhoeff, 1914) :

P. 8 (plus complexe que les P. 9) constitués par deux membres écartés par une saillie médiane

du sternite ; ces deux membres sont concaves oralement et dans leur concavité se trouve une lame

pectinée ; P. 9 à coxosternites simples, les deux prolongements coxaux étant deux bâtonnets

allongés ; hampe préfémorale des P. 9 longue mais assez grêle et reste du télopodite renflé beau¬

coup plus volumineux. Un genre : Eudigona Silvestri, 1903.

1. Chez Parachordeuma , le sternite présente au contraire une large échancrure médiane ; les télopo¬

dites sont aussi repoussés sur les côtés.

2. Ce genre, connu du Chili, mériterait d’être revu afin que l’on sache s'il a bien sa place à côté des

autres genres, tous d’Amérique du Nord.

3. Les figures de Shear, 1972, sont très claires : ce genre réalise un Conotyla dont les P. 9 auraient

perdu les télopodites.

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AUTEURS CITÉS

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Manuscrit déposé le 16 mars 1977.

ADDENDUM

Dans un travail tout récent, Goi-ovatch, 1977 (Zool. Zli., Moscou, 56 (5) : 714-724), décrit

un nouveau genre Ancistreuma, de Mongolie, qui trouve logiquement sa place dans la famille des

Diplomaragnidae puisqu’il ne se distingue des genres de cette famille que par un plus grand déve¬

loppement des processus télopodiaux des peltogonopodes (P. 8) du mâle. Ces processus sont plus

modérément développés dans le genre Altajosoma, réduits à des pseudoflagelles chez Syntelo-

podeuma (et autres genres japonais) et totalement absents chez Diplomaragna et Sakhalineuma.

Bull. Mus. nain. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 510, janv.-fcvr. 1978,

Zoologie 351 : 67-70.

Les Archaea (Araignées, Archaeidae) des

du Marojezy et du Tsaratanana

massifs de l’Ankaratra,

(Madagascar)

par Roland Legendre *

Résumé. — Etude d’une petite collection A'Archaea provenant de ces trois massifs malgaches.

Cinq espèces ont été collectées.

Abstract. —- Study of a little sample of Archaea proceeding from these three malagasian

mountains. Five species hâve been collected.

La faune des écosystèmes montagnards de la région malgache est extrêmement inté¬

ressante et fait actuellement l’objet d’études approfondies. Les Araignées ont été particu¬

lièrement bien récoltées et sont donc abondamment représentées, de ne signale ici que les

représentants de la seule famille des Archaeidae 1 .

d’ai pu examiner des récoltes en provenance de quatre zones montagnardes de Mada¬

gascar : zone des Hauts Plateaux, Massif de l’Ankaratra, Massif du Marojezy, Massif du

Tsaratanana.

Cette note complète une étude précédente sur les Archaea du massif de l’Andringitra

(R. Legendre, 1974) tout en apportant de précieuses indications sur la répartition biogéo¬

graphique de certaines espèces dans la Grande lie.

1. Zone des Hauts Plateaux

Deux individus A'Archaea godfreyi J. Hewitt, 1919 (1 ad., 1 $ imm.) ont été récoltés

par A. Peyrieras le 30-111-1973 en forêt d’Ambohiboatava (ait. I 300 m, à l'est du lac

Mantasoa). Les exemplaires ont été obtenus par tamisage de la litière forestière.

2. Massif de l’Ankaratra

Quatre stations ont été prospectées.

l re station (ait. 2 000 m).

Battage d’arbustes en forêt dense humide.

* Laboratoire de Zoologie (Morphologie et Écologie), Université des Sciences et Technique du Languedoc,

place E. Bataillon, 34060 Montpellier et Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire

naturelle, 61, rue Bufjon, 75005 Paris.

1. Ces animaux sont regroupés dans un flacon marqué « RCP Mad. 225 : Ankaratra, Marojezy, Tsara¬

tanana », incorporé aux collections d’Aranéides malgaches du Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du

Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (Pr. M. Vachon). Ils ont tous été récoltés par les membres

de la RCP CNRS 225 : Etude des écosystèmes montagnards dans la région malgache.

— 68 —

Archaea workmani (O. P. Cambridge, 1881) : 1 $ imm.

(I). Llinarès réc., 6-11-1973).

2 e station (ait. 1 900 m).

Extraction au Berlese de litière à Philippia.

A. godfreyi : 1 imm., I Ç imm. (en mauvais état).

(A. Peybieras et I). Llinarès réc., 22-X-1973).

3 e station (ait. 2 100 m).

Extraction de litière en forêt d’Amhitsika.

.4. godfreyi : 1 $ imm.

(A. Peyrieras et D. Llinarès réc., ll-X-1973).

4 e station (ait. 2 150 m).

Extraction de litière en forêt d’Ambitsika.

A. godfreyi : 1 $ imm.

(A. Peyrieras et D. Llinarès réc., 17-1V-1973).

3. Massif du Marojezy

Le massif du Marojezy est situé dans le nord-est de Madagascar,

Sambava, il culmine à 2 137 m. Pour tous les détails géomorpbologiques

floristiques et faunistiques je renvoie le lecteur à l’étude détaillée de .J

et al. (1975).

Sept récoltes contiennent des Archaea.

J re station : Bongoalie (ait. 120 m).

A. workmani : 1 Ç ad.

A. gracilicollis .). Millot, 1948 : 1 ad., 2 $ ad.

A. hourgini J. Millot, 1948 : 1 $ ad., 1 $ imm.

(A. Peyrieras réc., 18-11-1973.)

2 e station : Mahitsikakazo (ait. 180 m).

A. hourgini : 1 $ ad., 3 Ç ad.

(A. Peyrieras réc., 11-1973).

3 e station (BCP Mad. 4035, ait. 300 m).

Forêt dense humide de basse altitude. Battage d’arbustes.

A. workmani 1 ad., 4 $ ad., 2 $ imm.

(A. Peyrieras réc., 15-111-1972).

4 e station : Ambatomitatra (ait. 400 m).

A. workmani : 1 $ ad., 1 Ç ad.

A. gracilicollis : 1 £ ad., 1 $ ad.

.4. ( hourgini ?) : 1 imm. (en mauvais état).

(A. Peyrieras réc., 23-11-1973).

5 e station (ait. 1 300 m).

Battage d'arbustes en forêt dense.

A. workmani : 2 Ç ad.

A. hourgini : 3 ad., 2 Ç ad.

(A. Peyrieras réc., 2-X11-1972).

6 e station (BCP Mad. 4075. ait. 1 300 m).

entre Andapa et

, climatologiques,

. L. Guillaumet

— 69 —

Forêt dense humide de moyenne altitude. Battage d’arbustes divers.

A. workmani : 1 $ ad.

A. bourgini : 2 (J ad.

A. oadoni J. Millot, 1948 : 2 £ ad., 3 Ç ad., 5 Ç imm.

(A. Peyrieras réc., 5-XII-1972).

7 e station (ait. 1 300 m).

Battage d’arbustes.

A. workmani : 3 Ç ad., 3 $ imm.

A. bourgini : 1 $ ad., 1 £ imm., 3 Ç ad., 2 Ç imm.

(A. Peyrieras réc., 8-11-1973).

4. Massif du Tsaratanana

Situé au nord de Madagascar, le massif du Tsaratanana est d'un accès difficile ; cepen¬

dant plusieurs missions l’ont déjà parcouru. Fort curieusement je n’ai pu trouver que deux

stations renfermant des Archaea.

l re station (ait. 1 300 m).

A. workmani : 1 $ ad., 2 $ imm.

(R. Paulian réc., 1949).

2 e station (ait. 1 800 m).

A. workmani : 1 $ ad.

(R. Paulian réc., 1949).

L’étude de cette petite collection d’Archaea apporte quelques précisions sur la répar¬

tition de certaines espèces dans l’île. La présence d’A. workmani en zone montagnarde

(Ankaratra à 2 000 m, Marojezy à 1 300 m, Tsaratanana à 1 300 m et 1 800 m) n’a rien

d’étonnant tout comme sa présence en basse altitude : cette espèce est en effet ubiquiste

quant à sa répartition altitudinale.

La présence d ’A. gracilicollis à basse altitude (120 m) dans le Marojezy étend l’aire

de répartition de cette espèce au domaine de l’Est. En effet cette Archaea n’était signalée

jusqu’ici que des domaines de l’Ouest et du Sambirano.

Archaea vadoni n’avait pas encore été capturée à 1 300 m et elle ne semblait pas dépas¬

ser 1 000 m en altitude ; sa présence dans le Marojezy est cependant normale car c’est

une espèce essentiellement inféodée au domaine de l’Est.

La présence d’A. bourgini en basse altitude dans le massif du Marojezy est inédite

car jusqu’ici cette Araignée n’avait été signalée qu’au-dessus de 1 000 m ou elle semblait

relayer A. vadoni. Les récoltes faites dans le massif du Marojezy montrent que les deux

espèces peuvent être sympatriques.

La capture d’A. godfreyi dans l’humus du massif de l’Ankaratra est normale ; c’est

là qu’elle a été trouvée pour la première fois à Madagascar par R. Paulian en janvier

1956. Sa présence dans la litière de la forêt d’Ambohiboatava étend son aire de réparti¬

tion aux forêt résiduelles des Hauts Plateaux.

L’espèce A. pauliani (connue de l’Andohahelo et de l’Andringitra où elle se rencontre

au-dessus de 1 500 m) pourrait fort bien se trouver dans l’Ankaratra, le Tsaratanana et

— 70 —

le Marojezy. Cependant pour ce dernier massif il convient de remarquer qu’aucun battage

d’arbustes n’a été exécuté au-dessus de 1 300 m, altitude inférieure à la limite de réparti¬

tion altitudinale de l’espèce. On ne peut pas donner la même explication pour souligner

l’absence d’.4. godfreyi du massif du Marojezy, des extractions de litière et d’humus ayant

été réalisées jusqu’à 2 100 m ; logiquement A. godfreyi aurait pu se trouver dans les récoltes.

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Bull. Mus. nain. Hist. natParis , 3 e sér., n° 510, janv.-févr. 1978,

Zoologie 351 : 71-89.

Sur les Parabathynellidae (Podophallocarida, Bathynellacea)

d’Afrique du Sud, Ctenophallonella mutlumuviensis n. g. n. sp.

par Nicole Coineau et Eugène Serban *

Résumé. — Ctenophallonella mutlumuviensis n. g. n. sp., premier représentant de la famille

des Parabathynellidae découvert au Transvaal, Afrique du Sud, est décrit. Une analyse comparée

de la morphologie des genres Ctenophallonella n. g. et Cteniobathynella Schminke souligne la valeur

taxonomique des remaniements relatifs aux péréiopodes VIII mâles dans la diversification des

deux taxa.

Abstract. Ctenophallonella mutlumuviensis n. g. n. sp., the lirst mernber of the family

Parabathynellidae discovered in Transvaal, South Africa, is described. A comparative morpho-

logical analysis of the généra Ctenophallonella n. g. and Cteniobathynella Schminke is presented

and the taxonomical value of the changes about the VII I th male pereiopods in the diversification

of the two taxa is underlined.

D'après la révision de la famille des Parabathynellidae (Schminke, 1973), cette lignée

de l'ordre des Bathynellacea est représentée en Afrique par 7 espèces appartenant à 4 genres :

Thermobathynella adami Capart, Cteniobathynella leleupi (Chappuis et Delamare), C. caparti

(Fryer), C. bakeri (Green), C. leocchii (Coineau et Knoepfïler), Heterodontobathynella ninia-

nae et Acanthobathynella knoepffleri Coineau. Les genres Thermobathynella, Heterodonto-

bathynella et Acanthobathynella sont connus seulement d’Afrique ; le genre Cteniobathy¬

nella, à répartition plus large, réunit, outre les espèces africaines, C. calmani Por d’Israël

et C. noodli Schminke du Brésil.

L’étude des 19 genres de la famille a permis à H. K. Schminke de soutenir que l’est

de l’Asie, peuplé par des formes primitives, serait la région d’origine du groupe. L’auteur

distingue deux lignées qui, partant de cet endroit, arrivent en Amérique du Sud par deux

voies d’expansion géographique : le groupe de genres Cteniobathynella par l’Afrique et le

groupe de genres Chilibathynella par l’Australie et l’Antarctique. 11 est intéressant de

noter qu’entre l’évolution générale de ces deux groupes de genres, et la marche, étape par

étape, de leur expansion géographique, il existe une correspondance directe que H. K.

Schminke résume ainsi :

« both lines end up in South America. On the one hand, that from Africa which is represented

by the Cteniobathynella -group of généra and on the other hand, that from Australia via Antarctica

represented by the Chilibathynella -group of généra. This means that progressive steps in the

évolution of the family correspond with graduai progress in geographical distribution. The two

lines of progressive apomorphy thus mark the migratorial routes along which, starting in East

Asia, the Parabathynellidae spread oui over ail continents » (Schminke et Wells, 1974 : 126).

* N. Coineau : Laboratoire Arago, 66650 Banyuls-sur-Mer, France.

E. Serban : Institut de Spéologie « Emile Uacovitza », S, rue Dr Capsa, Bucarest, Roumanie.

— 72 —

Le continent africain s’avérerait donc être un pont de transition entre l’Asie et l’Amé¬

rique du Sud, une terre abritant des formes, qui, provenant d’Asie, ont donné naissance

à celles d’Amérique du Sud. En effet, la présence du genre Cteniobathynella sur trois conti¬

nents, de même que celle du genre Acanthobathynella en Afrique seulement, sont des faits

qui viennent en faveur de l’hypothèse émise. Mais différents problèmes doivent encore

être discutés.

Dans une note à propos de la structure des péréiopodes VIII mâles de Cteniobathynella

leleupi (Delamare et Chappuis), espèce-type du genre, Delamare Deboutteville et Sf.r-

ban (1974) ont mis en doute le caractère naturel de la composition du genre Cteniobathynella.

Selon ces auteurs, certaines espèces rattachées à ce taxon sont trop éloignées de l’espèce-

type, la différenciation de leurs péréiopodes VIII mâles rejetant une affinité d’ordre spéci¬

fique. Il est donc très possible que la diagnose du genre qui se fonde sur la structure simi¬

laire de la plupart des caractères et non sur la différenciation des péréiopodes VIII mâles,

soit valable pour un taxon d'ordre supergénérique. Dans le cas des Bathynellidae, il a été

déjà dit (Delamare Deboutteville et Serban, 1973 ; Serban, 1973) que la ressemblance

de la plupart des caractères n’implique pas obligatoirement l’appartenance des diverses

espèces au même genre ; il existe des cas où, à la ressemblance frappante des caractères

secondaires (Serban, 1973), se superpose une forte différenciation des pénis — caractère

primordial — marquant le degré réel de diversification et, par conséquent, le vrai statut

taxonomique. Nous supposons que parmi les 6 espèces du genre Cteniobathynella se pro¬

duiront des exemples semblables.

Si nous nous rapportons maintenant au genre Acanthobathynella, retenons les deux

points de vue concernant sa position taxonomique : d’une part, H. K. Schminke (1973)

soutient qu’il appartient à la famille des Parabathynellidae, et, d’autre part, N. Coineau

et E. Serban (1974) le considèrent comme le genre-type de la sous-famille des Acantbo-

bathynellinae, taxon faisant partie de la famille des Leptobathynellidae Noodt. Cepen¬

dant, ces deux points de vue contradictoires s’expliquent : selon H. K. Schminke, la famille

des Leptobathynellidae n’est pas un taxon valide, certaines formes d’Afrique et d’Amé¬

rique du Sud révélant une transition entre la morphologie caractéristique des Parabathynel¬

lidae et celle des Leptobathynellidae ; selon nous, les différenciations structurales des

Leptobathynella, Brasilibathynella, Parvulobathynella et Acanthobathynella exigent une

séparation nette de ces genres par rapport aux véritables Parabathynellidae, leur morpho¬

logie marquant une étape évolutive bien individualisée de la structuration de type para-

bathynelloïde. Ce sujet fera ultérieurement l’objet d’une autre note.

Les points de vue divergents, les réserves et les doutes concernant la composition

du genre Cteniobathynella et celle de la famille des Parabathynellidae sensu Schminke

n’excluent pas la conclusion générale sur laquelle se fonde le présent travail : les genres

Thermobathynella, Cteniobathynella, et Heterodontobathynella sont indubitablement des

représentants de la famille des Parabathynellidae et ce sont les seuls rencontrés jusqu’à

présent en Afrique. A partir de ces résultats encore trop sommaires sur les Parabathynelles

d’Afrique et si l’on tient compte du rôle important de ce continent dans l’histoire du groupe,

la découverte de taxa nouveaux prendra une importance capitale pour les recherches. De

nouveaux représentants nous permettront de saisir et les aspects réels et le degré de diversi¬

fication de la famille sur le territoire africain. A l’heure actuelle, alors que nos connaissances

tiennent compte de moins de dix espèces, il est tout aussi difficile de prévoir la composition

— 73 —

de la famille sur un continent tel que l’Afrique, que de pouvoir imaginer son évolution.

Lorsqu’un plus grand nombre de Parabathynelles africaines seront connues, il sera possible

d’aborder le problème des affinités entre les espèces d’Afrique et celles des autres conti¬

nents, et de résoudre de manière pertinente les véritables rapports entre celles-ci.

Lors d’une mission scientifique en Afrique du Sud, Y. Coineau et L.-P. Knoepffler

ont découvert plusieurs nouveaux représentants de l’ordre des Bathynellacea qu’ils nous

ont confiés 1 . Dans une publication précédente, nous avons décrit les Bathynellidae des

genres Transvaalthynella et Transkeithynella, apparentés aux formes d’Amérique du Sud

(Serban et Coineau, 1974). Nous avons envisagé et discuté de l’appartenance des deux

genres à la sous-famille des Austrobathynellinae Delamare et Serban, instituée récemment

pour le genre Austrobathynella (Delamare Deboutteville et Serban, 1973). La descrip¬

tion de Ctenophallonella mutlumuviensis n. g. n. sp. est notre première contribution à

l’étude des Parabathynellidae d’Afrique du Sud. Bappelons que la région la plus proche

d’où provient la Parabathynelle, Ctenobathynella caparti (Fryer) (Wells, 1964) se situe

en Rhodésie, approximativement à 500 km de la station où vit Ctenophallonella.

Genre CTENOPHALLONELLA n. g.

Diagnose : région pénienne du péréiopode VIII mâle formée de 2 lobes partiellement séparés

par un sillon ; le lobe dentelé, situé du côté externe, est muni de phanères ; lobe interne glabre. Le

lobe externe se trouve dans la région externe de la face rostrale du basipodite avec lequel il est

fortement fusionné ; la partie distale et externe du lobe est séparée du basipodite par une courte

fente. L’exopodite, articulé sur la face distale du basipodite, se termine par deux crêtes pourvues de

dents. La présence du péréiopode VIII femelle est incertaine ; une formation très réduite parait

appartenir à cette extrémité. Labrum à 12 dents, dont 8 principales et 4 ayant la partie apicale

divisée en 2-3 denticules. Pars molaris mandibulaire à 3 griffes ; la griffe proximale porte un prolon¬

gement à riche chétotaxie. Sympodite des uropodes à 6-7 dents ; endopodite muni d’une griffe, 3

poils apicaux et 2 poils externes. Antennule, antenne, maxillule et furca semblables à celles de

Cteniobathynella leleupi (Delamare et Chappuis).

Espèce-type : Ctenophallonella mutlumuviensis n. sp.

Ctenophallonella mutlumuviensis n. sp.

M atériei. : 2 mâles, 3 femelles et 15 individus en cours de développement postembryonnaire

provenant du milieu interstitiel de la rivière Mutlumuvi, affluent du Sabie, Pare Kriiger, Transvaal,

Afrique du Sud ; leg. Y. Coineau et L.-Ph. Knoepffler, 3-II-1972. L’endroit prospecté se situe

approximativement à 16 miles de Skukusa.

Taille : 1,1 mm-1,25 mm.

Aspect général (fig. 1). Forme robuste, 8-9 fois plus longue que large ; la largeur cau¬

dale du céphalon égale sa longueur : antenrmles 60 % plus longues que le céphalon ; région

distale et postérieure du péréiopode VIII mâle proéminente et mieux développée que la

région distale et antérieure.

1. Nous remercions vivement Y. Coineau et L.-Ph. Knoepffler.

Fig. 1. — • Ctenophallonella mutlumuviensis n. g. n. sp. Mâle, aspect général.

Antennule (fig. 2, A-C). Elle est formée de 6 artieles (pédoncule -)- exopodite) et d’un

endopodite monoarticulé. Le pédoncule est 50 % plus long que l’exopodite ; son premier

article, le mieux développé, égale la longueur des deux articles basaux de l’exopodite et

dépasse de 50 % l'article apical de la même rame ; le deuxième et le troisième sont, respec¬

tivement, un peu plus long et égal à l’article apical de l’exopodite.

La grande taille de certains poils en lancette el les dimensions réduites des bâtonnets

hyalins donnent son originalité à la chétotaxie. 5 des 12 poils en lancette de l’appendice

mesurent environ 40 p., sans tenir compte de la pilosité secondaire ; ils atteignent la lon¬

gueur du 2 e article pédonculaire (fig. 2, A, C). Les 5 bâtonnets ont une taille plus réduite

que celle des grands poils en lancette ; ils ne dépassent pas la longueur de l’article apical

de l’antennule. A partir de la base de l’appendice, on rencontre respectivement 3, 2, 2 poils

de type a sur les articles du pédoncule, 0, 3, 4 sur ceux de l’exopodite et 3 sur l’endopodite ;

2 des 3 poils de l’article basal du pédoncule sont situés sur sa face dorsale. On trouve 3 poils

en lancette sur le premier article du pédoncule et de l'exopodite et 4 sur le second article

pédonculaire ; l’article apical du pédoncule et l’article médian de l’exopodite portent un

poil. Les 5 e et 6 e articles de l’appendice portent 2 et 3 bâtonnets hyalins respectivement.

Antenne (fig. 2, D, E). D’une longueur atteignant les 3/4 de celle de l’antennule, l’an¬

tenne est constituée par un protopodite et un endopodite triartieulé. Le coxa et le basis,

de taille similaire, sont mieux développés que le précoxa dont la base est soudée à la cap-

Fig. 2. — Ctenophallonella mutlumuviensis n. g. n. sp. A, antennule ;

B, bâtonnet byalin ; C, poil en lancette ; D, antenne ; E, protopodite antennaire.

suie céphalique (fig. 2, E). Les deux premiers articles de l’endopodite, d’égale longueur,

sont un peu plus courts que le troisième.

Le basipodite et les deux articles basaux de l’endopodite sont pourvus d'un poil ;

l’appendice se termine par 3 poils de type a et 1 poil en lancette ; ce dernier, plus court tpie

les 3 premiers, est un peu plus long que l’article apical. Si l’on tient compte de la position

de l’antenne sur le céphalon (fig. 1), le poil du basipodite se trouve à la partie interne de

l’article et ceux de l’endopodite (articles 1 et 2) sur sa face interne.

Labrum (fig. 3, A). Il porte 12 dents : 8 de structure et de taille similaires et 4 différen¬

ciées ; ces dernières, 2 à chaque extrémité du bord, offrent une partie apicale divisée en 2

ou 3 denticules ; la l re et la 12 e dent sont moins développées.

Mandibule (fig. 3, B, C). Pars incisiva à 4 dents ; la dent du bord ventral a la même

taille que la griffe distale de la pars molaris ; à sa base, du côté externe, se trouve une soie.

Pars molaris formée de 3 griffes ; celle du côté proximal, la plus grande, porte, sur la région

médiane de son bord ventral, une proéminence munie de soies (fig. 3, I), E) ; sur la face

ventrale de la pars molaris se situent 4 poils groupés 2 par 2 à la base des griffes proxi¬

male et distale (fig. 3, D) ; sur la face dorsale, il n’existe que 2 poils. La surface dorsale

— 76 —

B, C, mandibule ; D, face ventrale de la pars molaris ; E, face dorsale de la pars molaris.

et les bords des griffes sont, munis de petites dents et d’épines. Le palpe monoarticulé, se

prolonge par un long poil.

Maxillule (fig. 4, A-C). Les 5 dents de l’article apical sont des dents maxillulaires sans

épine ; les 3 dernières sont groupées à la partie apicale de l’article. L'endite de l’article

proximal porte 4 griffes groupées par 2 (fig. 4, C).

Maxille (fig. 4, D). Cette pièce comporte un protopodite Inarticulé et un palpe mono¬

articulé. L’article basal, le seul à porter un endite bien individualisé, est le précoxa ; l’ar¬

ticle médian, 2 fois plus long que le précédent, doit être tenu comme provenant de la fusion

du coxa et du basis ; le palpe, le petit article apical, peut être assimilé à l’endopodite des

autres extrémités du corps.

La chétotaxie se compose de 18 phanères répartis ainsi : 2 poils sur l’endite de l’article

basal, 3, 5 et 2 sur la région médiane de la face interne, la région apicale et la face latéro-

externe de l’article médian respectivement, et enfin, 4 sur le palpe ; la partie terminale

du basipodite et celle du palpe sont munies d’une forte griffe chacune dépassant la moitié

de la longueur de l’article médian.

Péréiopodes 1 à 7 (fig. 5 et 6). Protopodite des 6 dernières paires à épipodite respira¬

toire d’origine précoxale ; endopodite quadriarticulé ; exopodite Inarticulé.

— 77 —

Fig. 4. — CteriophalloneUa mutlumuviensis ri. g. n. sp.

A, maxillule ; B, dent maxillaire; C, chétotaxie de l'endite maxillulaire ; I), maxille.

Le hasipodite et le 3 e article de l’endopodite de tous les péréiopodes portent un poil

ventral et un dorsal respectivement ; une tige pennée se trouve toujours sur le Ford dorsal

du 2 e article de l’endopodite. L'article endopodial 4 est pourvu de 3 poils sur les péréio¬

podes 1 et 2 des 6 suivants. En plus du nombre élevé des poils apicaux, la l re paire se carac¬

térise par la présence d’un poil sur le premier article endopodial. La chétotaxie de l’exopo-

dite se compose toujours de 4 poils, 2 sur la région médiane et 2 sur la partie terminale ;

ceux du côté dorsal, plus courts, sont des poils pennés à pilosité très bien développée,

tandis que ceux du côté ventral portent de petites soies. Le 2 e et le 3 e articles de la rame

interne, de même que les régions médiane et terminale des exopodites portent des cténidies

sur tous les péréiopodes.

Péréiopode VIII mâle (fig. 1, 7, 8). Les faces rostrale et caudale sont plus ou moins

rectangulaires, la largeur égalant 2/3 de la longueur (fig. 7, A, D) ; vu des côtés latéraux,

il présente une largeur identique à la longueur et une région postéro-distale mieux déve¬

loppée que la partie antéro-distale ; notons que la largeur de cette lace est plus grande

que celle de la lace rostrale (fig. 7, B, C).

Le protopodite se compose de la région basale qui se prolonge, de son côté antérieur,

par la région pénienne et qui porte, de son côté postérieur, le hasipodite avec ses deux

— 78 —

Fig. 5. —• Ctenophallonella mutlumuviensis n. g. n. sp.

A, péréiopode 1 ; B, péréiopode 5 ; C, péréiopode 7.

rames. La limite entre la région pénienne et le basipodite, marquée surtout par le relief

des faces latérales, traverse en diagonale la surface du basipodite (fig. 7, B, C).

Région pénienne proprement dite. Si l’on considère les aspects que prend sur les diverses

faces du pénis, la région où débouche le ductus ejaculatorius (fig. 7), on constate qu’elle

offre une forme conique ; sa longueur, assez réduite, représente un quart de la longueur

de la face rostrale de l’appendice (fig. 7, B).

Vue de face (fig. 7, A), la région pénienne montre un bord externe incliné, conver¬

geant vers le bord interne, vertical. La transparence de la cuticule permet d’observer les

dents situées sur la partie externe de cette région.

La face latéro-externe du pénis (fig. 7, B) montre dans un premier plan un court lobe

portant des dents ; il recouvre partiellement un autre lobe un peu plus long. Ce dernier

s’observe aisément sur la face médiane de l’appendice (fig. 7, C).

Sur la partie distale du pénis (fig. 8, A), la région pénienne olfre une forme triangu¬

laire. Dans cette position les deux lobes sont séparés par un sillon (si) ; le lobe externe est

muni de dents à partie terminale divisée en plusieurs denticules, tandis que le lobe interne

en est dépourvu.

— 79 —

Kn raison de ces observations, on peut admettre que la région pénienne proprement

dite comporte deux parties ou deux lobes ; il s’agit d’un lobe muni de dents de structure

particulière, le lobe dentelé (Lb-dnt), et d’un lobe interne (Lb-int), séparés superficiellement

par un sillon.

Lobe externe (Lb-ext). 11 sera question de cette formation dans la dernière partie de

ce travail.

Basipodite (Bsp). La base de cet article, massif, se trouve tout près de l’extrémité

proximale du pénis (fig. 7, B, C) ; sa face caudale, de forme rectangulaire, est une fois et

demie plus longue que large (fig. 7, D).

Exopodite (Exp.). Il s’articule sur la région postéro-externe de la face distale du basi¬

podite ; son extrémité se trouve dans la partie latéro-interne de la même face (fig. 8, A).

Cette rame de forte taille, dont la longueur est peu différente de celle du basipodite, se

termine par deux crêtes munies de dents (fig. 8, C, D).

Endopodite (Enp). 11 a l’aspect d’une proéminence cylindrique et se trouve dans la

région postéro-interne du bord distal du basipodite ; il porte 2 forts poils.

distale ; B, face

taie d’un appen-

Fig. 9. — Ctenopliallonella mutlumuviensis n. g. n. sp. A, sympodite de l’uropode ; B, épine uropodiale ;

G, face dorsale du pléotelson ; D, face ventrale du bras furcal ; E, épine furcale, vue latéro-externe.

Péréiopode VIII femelle. Nous n’avons pas observé sur le péréionite VIII des deux

femelles examinées de formation semblable au péréiopode VIII de C. leleupi. lîemar-

quons toutefois, chez une seule femelle, une petite formation, sorte de squame, qui pour¬

rait être prise pour un vestige de cet appendice.

— 83 —

Uropode (fîg. 9, A, B). Le sympodite porte généralement 6 épines, l’épine distale étant

deux fois plus robuste que les autres. L’article endopodial, 2 fois plus court que le sympo¬

dite, se prolonge par une forte griffe et par 3 poils apicaux ; le premier poil, deux fois plus

long que l’article, est recouvert par de petites soies ; le second, de taille réduite, se trouve

à la base du précédent ; le 3 e , de même longueur que l’endopodite, est penné. Sur la face

externe de l’endopodite se trouvent 2 autres phanères rappelant la structure des poils en

lancette de l’antennule. L’exopodite, un peu moins court que l’article endopodial, se ter¬

mine par 2 poils.

Furca (fig. 9, C, D). Elle porte 3 phanères robustes dans la région distale ; les 2 pre¬

miers ont une longueur identique à celle du bras furcal. Du côté ventral, le bord de la furca

se prolonge, à la base de chaque phanère, par une formation cuticulaire arrondie, pourvue

de courtes soies (fig. 9, D, E). L’organe furcal se situe sur la face ventrale de la furca.

Pléotelson (fig. 9, C). A la partie médiane de sa face dorsale, le bord du pléotelson

présente une forte concavité ; les poils telsonaux sont présents.

DISCUSSION

Le i.obe externe du péréiopode VIII mâle de Ctenophallonella mutlumuviensis n. g.

n. sp.

Le problème le plus difficile que soulève la morphologie du péréiopode VIII mâle de

Cl. mutlumuviensis est celui du lobe externe. Au premier abord, on pourrait soutenir que

ce lobe n’est pas développé car la face latéro-externe de l'appendice ne porte pas de forma¬

tion indiquant sa présence (fig. 7, B). Mais deux catégories de facteurs obligent à accorder

toute son importance à ce problème : d’une part, d’après les dernières recherches concer¬

nant la structure des pénis des genres Cteniobathynella et Habrobathynella, une série de

traits sont en corrélation avec l’existence du lobe ; d’autre part, la similitude de nom¬

breux caractères des genres Cteniobathynella et Ctenophallonella laisse supposer une struc¬

ture semblable de leurs péréiopodes VIII mâles.

Dans la première catégorie de facteurs se rapportant à l’existence du lobe externe

chez Ct. mutlumuviensis, envisageons les traits suivants du pénis :

— le contour rostral de sa face latéro-externe ;

— le fort développement de la partie basale ;

— la région rostrale du basipodite recouverte par la région basale du pénis.

a — En observant la face rostrale du péréiopode VIII mâle, on peut voir que son

bord externe, en position verticale jusqu’au niveau de la base des lobes péniens, change

brusquement de direction et se dirige vers la partie médiane de l’appendice (fig. 7, A).

Cette région à contour externe en angle droit peut être observée sur la face caudale du

péréiopode, car elle est plus proéminente que le bord latéro-externe de la face postérieure

du basipodite (fig. 7, D). Cette partie correspond à la région proximale du lobe externe du

0,01mm

Fig. 10, — Péréiopodes VIII mâles. Cteniobathynella leleupi (Delamare et Chappuis) : A, vue latéro-externe ;

B, vue de la partie distale. Habrobathynella milloti (Delamare et Paulian) : C, vue latéro-externe de

l’appendice. Ctenophallonella mutlumuviensis n. g. n. sp. : D, vue de la partie distale ; E, vue latéro-

externe de l’appendice d’un individu juvénile (A-C, d’après Cl. Delamare Debotjtteville et Serbax,

1974, 1974 a).

Bsp, hasipodite ; Enp, endopodite ; Frit, fente ; Lb-dnt, lobe dentelé ; Lb-ext, lobe externe ; Lb-

int, lobe interne ; Rg-bsl, région basale du péréiopodc ; SI, sillon.

— 85 —

pénis de C. leleupi qui, ainsi que l’ont montré Delamare Deboutteville et Serban (1974),

se prolonge au-dessous du niveau de la limite distale de la région pénienne proprement

dite (Lb-ext) (fig. 10, A). 11 ressortirait ainsi que chez Ct. mutlumuviensis, le lobe externe

est moins développé que chez C. leleupi.

b — Au cours de l’étude concernant les pénis de Habrobathynella milloti, Delamare

Deboutteville et Serban (1974) ont soutenu que la fusion de la partie basale du lobe

externe avec le basipodite et la région pénienne a déterminé la taille réduite des lobes

péniens et la disparition de la limite rostrale du basipodite (fig. 10, C). Ce processus qui

s’est produit sur la face latéro-externe de l’appendice ne se retrouve pas sur la face latéro-

interne où le basipodite et le lobe interne sont séparés par la partie terminale du lobe externe

située dans un plan plus profond. Chez Ct. mutlumuviensis , on remarque la longueur réduite

des lobes péniens, la région basale du pénis descendant très bas (fig. 7, B). Cette structure

suppose que le lobe externe, fusionné avec la base de la partie pénienne, a réduit l’exten¬

sion du bord postérieur de cette dernière vers la région proximale du pénis (voir le pénis

de Parabathynella dont le lobe externe est libre ; Serban, 1972).

c ■— Le fait que la limite antérieure du basipodite n’est pas libre prouve que la face

rostrale de cet article est en connexion avec les lobes péniens, relation qui ne peut se pro¬

duire que par l'intermédiaire du lobe externe (fig. 7, B).

Une 2 e catégorie de facteurs plaide en faveur de la présence du lobe externe dans

la structure du pénis de Ct. mutlumuviensis. Comme nous le verrons ci-dessous, la morpho¬

logie de la plupart des caractères du représentant d’Afrique du Sud correspond à celle des

espèces du genre Cleniobathynella. Cette similitude implique, du point de vue théorique

au moins, des traits semblables au niveau des péréiopodes VIII mâles qui, différenciés de

ceux de C. leleupi, doivent cependant avoir une structure générale proche. La présence

d’un lobe externe fusionné avec le basipodite constitue l’une des caractéristiques les plus

importantes du pénis de C. leleupi ; ce trait doit donc être propre également au pénis de

Cl. rnutlurnlU’iensis.

Devant de tels arguments, nous avons recherché un élément permettant de résoudre

le problème de la présence hypothétique du lobe externe du pénis de Ct. mutlumuviensis.

Afin de pouvoir étudier la région où se trouve le lobe (partie pénienne située entre le basi¬

podite et les lobes péniens), nous avons pressé légèrement un appendice entre la lame et

la lamelle, en écartant le basipodite des lobes péniens, d’une part, et l’exopodite de la face

distale du basipodite, d’autre part. Sur les figures 8, B et 8, C sont représentées les faces

latérales de l’appendice en question.

Une première remarque qui s’impose intéresse la région rostrale du basipodite dont

la partie distale est séparée de la région postérieure par une courte fente située sous la

cuticule du basipodite (Fnt ; fig. 8, B) ; elle est peu profonde, ce qui fait qu’elle n’est pas

visible sur la face latéro-interne du pénis (fig. 8, C). En regardant le bord antérieur de ce

lobe imparfaitement délimité par rapport au basipodite, on constate qu’il entre en connexion

avec le bord postérieur du lobe dentelé par sa partie basale, connexion visible par transpa¬

rence du lobe interne (fig. 8, C), sur la face médiane même du pénis. Cette formation, qui

s’individualise incomplètement dans la partie externe de la face rostrale du basipodite,

représente le lobe externe.

L’analyse du pénis par son côté distal (fig. 10, D) montre que les rapports entre la

— 86 —

formation basipodite-lobe externe et les lobes péniens sont les mêmes que chez C. leleupi

(fig. 10, B), les deux parties étant nettement séparées (cl. pénis de Uabrobathynella milloti,

Delamare Deboutteville et Serban, 1974a, fig. 2).

Pour éliminer toutes les incertitudes inhérentes à cette voie de recherche choisie (fait

de presser le pénis entre lame et lamelle pouvant impliquer de fausses structures par la

déformation de l'appendice ; cf. les figures 8, A et 10, D), nous avons étudié le péréiopode

d’un exemplaire juvénile portant 7 paires de péréiopodes ambulatoires dont les deux der¬

nières n’avaient pas l’exopodite divisé en 2 articles. Dans ce cas, la base du pénis, moins

développé que chez l’adulte, ne recouvre pas la partie rostrale et distale du hasipodite,

partie qui nous intéresse (fig. 10, E). Comme chez l’adulte, le hasipodite, très large (il

occupe les 2/3 postérieurs de la largeur distale du pénis), porte à sa partie rostrale le lobe

externe (Lb-ext) délimité partiellement par une fente (Fnt) ; le bord antérieur du lobe est

très proche du bord postérieur de la région pénienne en cours de développement.

Conclusion : le lobe externe du pénis de Ct. mutlumuviensis n. g. n. sp. est fusionné

avec le hasipodite ; il se trouve dans la partie externe de la région rostrale du hasipodite,

son extrémité terminale ne dépassant pas le bord distal de l’article. Comme chez Ctenioba-

thynella leleupi, le fusionnement des 2 formations aboutit à l’existence d’un coxo-basipo-

dite qui marque une étape nouvelle de l’involution de cet appendice incomplètement déve¬

loppé.

Les genres Cteniobathynella Schminke et Ctenophallonella n. g., rapports et diffé¬

rences

Pour rendre aisée la discussion sur les traits qui individualisent le genre Ctenophal¬

lonella, dans ce qui suit, seront présentés les rapports morphologiques entre l’espèce Ct.

mutlumuviensis et celles du genre Cteniobathynella '.

Ct. mutlumuviensis apparaît comme une forme robuste, le rapport entre sa longueur

et sa largeur étant approximativement 10 ; dans le cas de C. leleupi, C. bakeri et C. noodti,

ce rapport est de 16, ou de 14, 13 et 16 respectivement. Même si ces valeurs restent rela¬

tives, car elles dépendent directement de la fixation de l’animal (individus plus ou moins

contractés), les différences mentionnées semblent valables. D’ailleurs, le même rapport à

valeur réduite subsiste aussi dans le cas du céphalon, partie du corps qui subit peu de modi¬

fications pendant la fixation ; chez Ct. mutlumuviensis, la longueur et la largeur sont approxi¬

mativement égales, tandis que dans le genre Cteniobathynella, la longueur du céphalon

est de 40 % plus grande que la largeur.

Les antennes sont mieux développées chez Ct. mutlumuviensis que chez les Clenioba-

thynella ; dans le premier cas, leur longueur est de 60 % plus grande que celle de la capsule

céphalique, tandis que dans le second, elles sont de 20 à 25 % plus longues que le cépha¬

lon. Par la présence de 2 poils dorsaux sur l’article basal du pédoncule et de 2 poils de

type a sur le suivant, la chétotaxie antennulaire de Ct. mutlumuviensis est identique à celle

de C. leleupi, C. bakeri et C. noodti.

1. Nous avons pu élaborer cette analyse grâce à l'amabilité de M. Delamare Deboutteville qui

a mis à notre disposition le matériel de C. leleupi, espèce type du genre Cteniobathynella ; pour les autres

représentants du genre, nous ferons appel aux données insérées par H. K. Schminke (1973) dans sa révi¬

sion de la famille des Parabathynellidae.

— 87 —

La morphologie des antennes soulève deux problèmes d’importance générale à propos

de la taxonomie de la famille des Parabathynellidae. Il s’agit du nombre d’articles et de

la position du poil situé sur le basipodite. L’antenne de C. leleupi présente un protopodite

identique à celui de Ct. mutlumuviensis : le coxa et le basis occupent la région courbée du

protopodite et le précoxa est situé à la base de l’appendice. Le précoxa offre l’aspect d’un

petit socle ; sa partie proximale n’est pas nettement séparée de la capsule céphalique. En

somme, on peut considérer que l’antenne des Cteniobathynella est formée de 6 articles et

non de 5 (Schminke, 1973), car dans la morphologie du protopodite on peut trouver un

article précoxal.

Selon H. K. Schminke (1973), le basipodite antennaire du genre Cteniobathynella

porte un poil externe qui représente le vestige d’un exopodite ; il en est de même pour

Leptobathynella ; l’étude des antennes des individus de C. leulepi et Ct. mutlumuviensis

préparés in toto montre que le poil du basipodite est situé dans la région interne de l’article

tandis que ceux de l’endopodite (articles 1 et 2) se trouvent dans la région externe. Si nous

voulons considérer le poil en question comme un vestige d’une rame externe, il faut alors

imaginer l’appendice dirigé vers la partie antérieure de l’animal et son protopodite dépourvu

de sa courbure si caractéristique ; dans ce cas, le poil du basipodite aurait une position

externe et l’endopodite serait interne. S’agirait-il alors, pour les antennes de Cteniobathynella

et de Ctenophallonella, d'une inversion de la position des deux rames ou bien le poil du basi¬

podite serait-il l’homologue du poil interne existant sur le même article de tous les péréio-

podes ambulatoires ?

Les 12 dents du labrum de Ct. mutlumuviensis rappellent la même pièce buccale de

C. leleupi, C. caparti et C. noodli, tandis que la présence de 8 dents principales font penser

à C. caparti et C. bakeri. Par contre, la structure des 2 dents de chaque extrémité du

labrum dont la partie terminale est divisée en 2-3 denticules reste un trait inconnu dans

le genre Cteniobathynella.

Par la taille de la dent ventrale de la mandibule (selon H. K. Schminke, la dent proxi¬

male de la paru incision) et les 4 dents de la pars incisiva, la mandibule de Ct. mutlumu¬

viensis correspond à celle qui est caractéristique du genre Cteniobathynella. La différencia¬

tion la plus frappante se remarque au niveau de la pars molaris dont la griffe proximale

porte un prolongement muni d’une riche chétotaxie. Cette disposition rappelle celle de

C. bakeri chez lequel H. K. Schminke (1973) précise que la pilosité riche de la griffe proxi¬

male peut laisser l'impression qu’il s’agit d’une autre griffe.

La maxillule est identique dans les deux genres.

La maxille, d’une structure très proche de celle des Cteniobathynella, se distingue

par les 4 poils du palpe situés à côté de la longue griffe. Cteniobathynella en montre 5.

Nous n’insistons pas sur la morphologie des péréiopodes ambulatoires car elle corres¬

pond généralement à celle des espèces du genre Cteniobathynella. Mentionnons toutefois

que les articles endopodiaux 2 et 3 de tous les péréiopodes sont pourvus de cténidies.

Bien que les uropodes de Ct. mutlumuviensis se caractérisent par une série de traits

qui se rencontrent chez les divers représentants du genre Cteniobathynella, ils ne sont jamais

identiques à ceux de n’importe qu’elle espèce. Les 6 épines du svmpodite (chez une femelle

nous en avons trouvé 7) font penser à C. calmani ou à C. bakeri, mais leur hétéromorphisme

en rejette l’identité (chez les 2 dernières espèces, les épines ont les mêmes dimensions) ;

les 3 poils apicaux situés à la hase de la griffe endopodiale rappellent C. calmani et (\ noodli,

— 88 —

tandis que les 2 poils de la face externe de l’article rappellent C. leleupi, C. caparti et C. bakeri.

La pilosité de la griffe endopodiale, assez réduite, reste un trait propre à Ct. mutlumu¬

viensis.

La forme du bord dorsal du pléotelson et de la furca ne présente pas de différences

par rapport à la morphologie connue dans le genre Cteniobathynella.

Si tous les caractères envisagés offrent une morphologie proche de celle qui est géné¬

rale dans le genre Cteniobathynella , les péréiopodes VIII mâles de Ct. mutlumuviensis pré¬

sentent des traits qui méritent une analyse plus poussée. Leur structure générale rapproche

notre espèce de C. leleupi en indiquant, de même que les autres caractères, la parenté des

deux taxa ; la présence d’un lobe externe fusionné avec le basipodite, l’existence d’un

large exopodite qui s’articule sur la face distale du basipodite et d’un endopodite portant

2 poils apicaux sont des caractéristiques qui démontrent que les appendices des deux

espèces offrent une structure semblable (voir les pénis de Parabathynella, Habrobathynella

ou I berobathynella). Mais si l’on tient compte des détails caractérisant la région pénienne,

le lobe externe et l'exopodite, Ct. mutlumuviensis s’individualise comme une espèce bien

différenciée de C. leleupi. La région pénienne formée de 2 lobes séparés partiellement par

un sillon, ainsi que la présence des phanères sur le lobe externe sont des caractéristiques

qui rappellent plutôt le pénis de Habrobathynella que celui de C. leleupi. Chez ce dernier,

il existe un unique lobe massif portant à sa partie centrale un sillon ayant la forme du

chiffre 3 (fig. 10, B). Chez Ct. mutlumuviensis, le lobe externe, englobé fortement par le

basipodite, ne présente pas une région terminale libre qui dépasse la région distale du

basipodite ; étant donné que le lobe est recouvert par la région pénienne, son identifica¬

tion pose des problèmes. Chez C. leleupi, le lobe garde la même position que dans d’autres

genres ce qui facilite son étude (fig. 10, A). En admettant que chez le représentant d’Afrique

du Sud le lohe externe provient par la réduction de la partie terminale libre, d’un lobe

semblable à celui de C. leleupi, il nous serait difficile d’expliquer la présence de la fente

qui le sépare du basipodite et dont C. leleupi est dépourvu. Quant à l’exopodite, son carac¬

tère le plus saillant est représenté par les 2 crêtes terminales munies de dents.

Les données que nous venons de présenter conduisent aux conclusions suivantes :

— Par la morphologie de la plupart des caractères et la structure générale du pénis,

l espèce mutlumuviensis se rapproche de celles du genre Cteniobathynella. Les différences

rencontrées au niveau des antennules (il s’agit de leur taille), de la pars molaris mandibu-

laire, de la ehétotaxie du palpe maxillaire et des uropodes ont une valeur d’ordre spéci¬

fique, l’espèce mutlumuviensis pouvant être rattachée au genre Cteniobathynella ; bien que

le problème de la présence des péréiopodes VIII femelles n’ait pas été définitivement résolu,

la ressemblance générale mentionnée reste évidente.

— Par contre, les détails morphologiques des péréiopodes VIII mâles font que C. mut¬

lumuviensis ne peut être encadré aux côtés de C. leleupi dans le même genre.

Ces deux conclusions, à première vue contradictoires, nous placent devant la ques¬

tion la plus actuelle de la systématique de l’ordre des Bathynellacea, celle de l’importance

que l’on doit accorder aux remaniements ou à la similitude des divers traits. De même

que dans le cas des Bathynellidae, nous avons accordé toute l’importance nécessaire aux

remaniements des péréiopodes VIII mâles, éléments à signification décisive dans la taxo¬

nomie (Serban, 1971 ; Sehban, 1972 ; Serban, 1973 ; Serban, Coineau et Üei.amare

Deboutteville, 1972 ; Serban et Coineau, 1974).

— 89 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mus. natn. Hist. natParis , 3 e sér., n° 510, janv.-févr. 1978,

Zoologie 351 : 91-103.

Contribution à la connaissance des Chamaeleonidae malgaches

(Reptilia, Squamata).

II. Données nouvelles sur Chamaeleo minor A. Günther, 1879

Statut de C. willsii petteri E.-R. Brygoo et Ch.-A. Domergue, 1966

Etude des hémipénis et de la répartition géographique

du groupe bijidus

par G.-A. Ramanantsoa *

Abstract. — The collection of 16 specimens of the species C. minor in the village of ltreino,

on the western slopes ot Madagascar perniits to the author to give new data on the species, known

generally as rare.

The male may be of 237 mm in total length, and 122 mm for the tail ; for the female, the

measures are respectivelv of 157 mm and 85 mm. The axillary hole îs always présent. For the

male the canthus rostralis are parallel or divergent, the pariétal crest constant ; the gular crest

is being if the white line of the middle of the belly cornes till the throat. For the female the canthus

rostralis are materialized by some Utile bulging behind the extremity of the buccal apex, the pariétal

crest less or more visible, the gular crest constant. The hemipenis is very different of those of

the group bifidus. A comparative study was made and status as C. willsii petteri, the most recently

described sub-species, is discuted.

C. minor is common on the coffee State of the village the only closed végétal formation. It

seems to find here the best conditions for his development. Vernacular name : Sakorokotaha.

Résumé. — La récolte de 16 spécimens 1 de C. minor, considéré comme rare jusqu’à présent,

a permis de lixer ses caractères et de mener une étude comparative à l’intérieur du groupe bifidus.

La sous-espèce la plus récemment décrite, C. willsii petteri, a été ainsi élevée au rang d’espèce.

De nouvelles précisions ont été données au sujet de la répartition géographique des différentes

espèces à la suite de récoltes dans des points excentriques par rapport à leurs aires habituellement

admises.

I. Chameleo minor A. Günther, 1879

1. Données antérieures

C. minor est considéré comme une espèce rare et les différents auteurs ne pouvaient

pas donner suffisamment de précisions à son sujet. Il y a lieu de noter entre autres points

* Département des Eaux et Forêts de iÉtablissement d'Enseignement Supérieur des Sciences Agrono¬

miques, B.P. 175, Tananarive, Madagascar.

1. Nous tenons à remercier ici MM. Philémon Randrianahijaona et Richard Rakotomanana, Ingé¬

nieurs des Eaux et Forêts de la Province de Fianarantsoa pour leur aide précieuse dans la recherche des

animaux.

92 —

restés vagues : l’état des canthirostrales chez la femelle dont F. Angel et K.-R. Brygoo

n’ont connu qu’un exemplaire ; la forme des appendices rostraux des mâles : divergents

pour A. Güntheh et E.-R. Brygoo, peu ou pas divergents pour F. Angel, parallèles pour

D. IIILL enius ; la hauteur du casque et la crête pariétale ; la fossette axillaire.

On ne sait rien de l’habitat, de la coloration, ni de l’hémipénis.

2. Données nouvelles

a. — Matériel étudié

Nous disposions de 10 mâles et 6 femelles adultes. Tous ont pu être ramenés vivants

dans notre laboratoire. Deux mâles et deux femelles ont été malheureusement attaqués

par les fourmis, à leur mort, et n’ont pu être mesurés.

b. — Caractères des mâles

Coloration : Nous ne décrivons que la coloration in vivo. On est frappé par :

— la présence sur chaque flanc de deux taches rondes claires entourées chacune d’une

couronne foncée. Elles peuvent être blanches et la couronne rouge ou se confondre et for¬

mer une bande irrégulière entourée de rouge et de brun. Le corps, les membres et la queue

sont alors annelés de bandes brun foncé. La partie supérieure de la tête devient également

brun foncé. Les paupières portent des traces bleues ;

la coloration générale qui varie entre le gris noirâtre et le bleu clair ;

une ligne blanche médio-ventrale plus ou moins en retrait par rapport à l’extré¬

mité buccale, s’arrêtant à l’anus, avec de chaque côté des taches vertes et orange.

Dimensions (cf. tabl. 1) : La longueur totale varie pour les huit individus de 190 mm

à 237 mm. Chez deux d’entre eux la longueur de la queue est plus petite que celle du reste

du corps. Six animaux dépassent par leur taille le plus grand spécimen connu jusqu’à pré¬

sent (205 mm). Deux ont 32 mm de plus.

Écaillure : 11 n’y a pas d’écailles vraiment agrandies ou surélevées sur le corps et les

membres. Néanmoins, l’écaillure n’y est pas tout à fait homogène. Les grandes écailles

se trouvent sur les canthirostrales, de chaque côté de la crête pariétale, dans la région tem¬

porale. Ce qu’il y a de particulier, c’est la présence de deux grandes écailles superposées

entre les canthirostrales. Le nombre des écailles sur les flancs (du milieu du ventre à la

crête dorsale) varie de 44 à 53. Il n’y a pas de relation entre le nombre des écailles et la

taille des animaux.

Tête : On peut se reporter au tableau I au sujet de la dimension et la forme des canthi¬

rostrales. Il y en a autant de divergentes que de parallèles. Les extrémités ne sont pas tou¬

jours relevées. La crête latérale est toujours bien visible grâce à une ligne de granules en

saillie. Le casque est bas. Mais la crête pariétale est toujours matérialisée par une rangée

de granules allant de derrière l’œil à l’occiput. Celui-ci généralement arrondi amorce un

certain angle chez quelques sujets. 11 est toujours légèrement relevé. Chaque fois que la ligne

blanche médio-ventrale atteint la région de la gorge, on retrouve une crête gulaire sulïi-

samment nette constituée de petits cônes blancs isolés.

— 93 —

Tableau I. — C. minor. Dimensions et caractéristiques des spécimens étudiés.

Longueur

Nbre

* * *

Longue

ur Nbre

Nbre

longueur de la Longueur

** d’écailles

Lon- Forme

Total

x°

totale queue du Sexe

; Fossette sur

gueur des

l’hémi-

papilles

EESSA*

(mm) (mm) corps

axillaire les

des cornes

pénis

du pédon¬

papi 1-

(mm)

flancs

cornes

(mm)

l’auri-

cule

los

(mm)

cule

220

119

226

135

23S

157

333

134

210

220

123

—

235

190

240

217

119

257

223

117

106

280

208

113

—

331

237

124

113

-f

332

192

100

—

348

237

122

115

* établissement d Enseignement Supérieur des Sciences Agronomiques de Tananarive. ** + Avec

fossetle ; — Sans fossette. *** Les mesures sont faites sur le bord inférieur, de l’extrémité à la base et non

de l’exl rémité à la pointe de la gueule ; ? : cornes parallèles ; I) : cornes divergentes.

Corps : Crète dorsale nette sur le tiers antérieur de la colonne vertébrale. Elle est

constituée de cônes isolés dont la taille diminue progressivement vers l’arrière. Les écailles

de la bande blanche médio-ventrale ne constituent pas par leur taille une véritable crête

ventrale. Absence totale de crête caudale. Présence constante de fossette axillaire.

Fig. 1. — Chamaeleo minor A. Giinthcr, 1879, mâle.

— 94 —

c. — Caractères des femelles

Coloration in vivo caractérisée par :

— deux taches rondes bleues ou bleu-violet sur fond rouge : l’une au-dessus de l'in¬

sertion des pattes antérieures, l’autre un peu avant le milieu du flanc. Elles se trouvent

légèrement au-dessus du niveau de la fente buccale ;

- la coloration rouge de la partie supérieure de la tète avec un semis d'écailles bleues ;

— des stries rouges dans la région gulaire ;

des anneaux orange sur le corps, les membres, la queue et la région gulaire ;

— deux lignes orange traversant les paupières, sur le côté latéral de la tête. De

derrière celle-ci part une ligne horizontale qui rejoint le premier anneau du corps ;

Fig. 2. — Chamaeleo minor A. Günther, 1879, femelle.

— 95 —

un fond vert clair sur les membres et la queue, foncé sur le corps. Ce fond comporte

encore un semis irrégulier d’écailles orange ;

— une ligne blanche médio-ventrale n’atteignant pas la pointe buccale et se pour¬

suivant plus ou moins sous la queue. Généralement, elle dépasse à peine l'anus de 10 mm ;

une double ligne blanche à la partie inférieure des membres postérieurs. Une bague

blanche marque leurs mors extérieurs.

Dimensions : La longueur totale varie pour quatre animaux de 119 à 157 mm. Une

fois sur deux la longueur de la queue est plus grande que celle du reste du corps. Un indi¬

vidu mesure 15 mm de plus que le plus grand connu jusqu’à ce jour (142 mm).

Écaillure : Sur le corps, les membres et la queue, elle est homogène. Les grandes écailles

se trouvent sur la tète : de chaque côté de l’emplacement de la crête pariétale, dans la région

temporale et entre les canthirostrales. C’est entre elles qu’il y a les trois plus grandes écailles.

Le nombre des écailles sur le flanc varie de 45 à 50. Il n’y a pas de relation entre le nombre

des écailles et la taille des animaux.

Tête : Les canthirostrales, bien que n’étant pas spectaculaires restent très visibles.

Elles se terminent isolément derrière l’extrémité buccale par un petit renflement comprimé

latéralement. La crête latérale est plus ou moins visible sauf au niveau supraciliaire où

elle est très nette et finement denticulée. Une fois sur deux la crête pariétale n’est pas

marquée. Le casque est bas, l’occiput arrondi. Chez un sujet, ce dernier amorce un cer¬

tain angle. 11 est à peine relevé. La crête gulaire est constante, formée de petits cônes blancs,

rapprochés les uns des autres.

Corps : Crête dorsale constituée de petits cônes isolés. Ils sont groupés sur le quart

antérieur de la colonne vertébrale. Les écailles de la bande blanche médio-ventrale ne cons¬

tituent pas par leur taille une véritable crête ventrale. Absence de crête caudale. Présence

constante de fossette axillaire.

Tabi.eau IL — Caractères différentiels des mâles du groupe bifidus.

Espèces

bifidus

rninor

vv. willsii

vv. petteri

Taille maximale *

Mâle

420 (220)

237 (124)

170

(90)

108 (90)

Femelle

29G (172)

157 (85)

145

(70)

141 (70)

Occiput

arrondi

pointu

Appendices rostraux

parallèles

divergents

parallèles

Crêtes gulaires

ou parallèles

Crêtes dorsales

H -

Nombre d’écailles sur les flancs

53-05

44-58

44-50

54-02

Rosaces

Ligne blanche médio-ventrale

Fossette axillaire

’ "

0 (3/4)

Dimensions en millimètres. Le premier chilïre indique la longueur totale, le second celle de la queue-

— 96 —

Ponte : Lorsque les conditions d’élevage en captivité ne sont pas favorables, les femelles

semblent garder leurs œufs et en meurent. Chez l’une nous avons compté douze œufs de

12 mm de longueur et 7 mm de largeur. Nous pensons que dans la nature la ponte chez

C. minor intervient vers le mois d’avril, c’est-à-dire à la fin de la saison des pluies.

L’ensemble des nouveaux apports dans la morphologie externe nous permet de complé¬

ter le tableau établi par E.-IL Brygoo (1971) et de préciser les caractères distinctifs des

espèces du groupe de C. bifidus.

3. Iconographie

Nous ne connaissons que deux représentations, celle de A. Güntheh (1879) repro¬

duite par E.-R. Brygoo (1971) et celle de F. Angel (1941). La première montre un mâle

et une femelle entiers et une vue apicale de la tête du mâle. Nous n’v pouvons critiquer

comme le fit F. Angel les canthirostrales divergentes car, nous venons de le montrer, elles

peuvent l’être. Par contre, nous admettons avec cet auteur que l aspect saillant et isolé

de ces appendices ne ressort pas assez sur la représentation de la femelle. Les taches carac¬

téristiques des flancs visibles sur les animaux vivants des deux sexes n’ont pas pu être

notées. La représentation de F. Angel limitée à la vue latérale de la tête se passe de com¬

mentaire.

La figure 1 représente le mâle (235-EESSA), la figure 2 la femelle (220-FFSSA) dont

les caractéristiques sont données au tableau I.

II. Hémipénis du groupe bifidus

F.-R. Brygoo et Ch.-A. Domergue (1969) ont déjà entrepris une étude comparative

sommaire des hémipénis de C. bifidus, C. w. willsii et de C. w. petteri. Nous reprendrons

entièrement leurs observations en ce qui concerne C. w. willsii mais redécrirons par contre

les hémipénis des deux autres formes pour apporter quelques précisions supplémentaires.

1. Hémipénis de C. minor A. Günther, 1879

Il mesure de 19 à 23 mm pour sept animaux dont la longueur du corps (sans la queue)

varie de 92 à 123 mm, soit une proportion de 1/5.

La partie proximale courte et lisse ne présente aucun renflement. La partie distale

montre sur la face dorsale un réseau d’alvéoles plus grandes dans la partie inférieure et

un dôme lisse séparé du réseau alvéolaire par une collerette. Sur la face ventrale, les lèvres

se dilatent en ailes triangulaires au niveau de cette dernière.

La partie apicale comprend :

— deux paires d’auricules sommitales verticales et denticulées, l’une interne, l’autre

externe ; auricules internes et externes sont reliées par un ligament intercalaire ;

— 97 —

— deux pédoncules (lobes) ornés de deux rangées de papilles ; chacun est relié à un

bord de l’auricule interne ;

deux barbillons situés à la base des pédoncules et présentant en leur milieu un

talon extérieur.

Nous avons essayé de compter les papilles sur le pédoncule et les auricules gauches

de chaque hémipénis gauche. Sur le pédoncule leur nombre varie de 8 à 9 pour cinq indi¬

vidus, sur les auricules de 10 à 13 pour six. Leur nombre total (sur pédoncules et auricules)

varie de 18 à 22 pour cinq individus (cf. tabl. I).

Fig. 3. — Hémipénis et Chamaeleo minor A. Güiither, 1879 ; face ventrale, dorsale et latérale.

2. Hémipénis de C. willsii À. Günther, 1890

Ses caractéristiques essentielles 1 sont reproduites dans le tableau 111.

3. Hémipénis de C, bifidus À. Brongniart, 1800

Nous utilisons pour notre description l’hémipénis gauche du spécimen n° 202 EESSÀ

récolté à Sahavavy (Fito).

L’organe mesure 24 mm pour un animal dont le corps a 175 mm, soit une proportion

de 1/7.

La partie apicale est nettement plus développée, ce qui donne à l’organe un aspect

piriforme. La partie proximale ne présente aucun renflement. La partie distale est lisse

et montre sur la face ventrale la lèvre inférieure et supérieure.

La partie apicale comprend :

- deux barbillons étalés et denticulés ;

1. Voir E.-R. Brygoo (1971) pour la description intégrale.

510, 7

— 99 —

— deux lobes hémisphériques se prolongeant par deux cornes latéro-supérieures très

développées et garnies de rangées de papilles sur leur face inférieure ;

— une auricule (languette) médio-sommitale, denticulée ;

— deux paires d’auricules sommitales, denticulées, en position latéro-dorsale par

rapport à la précédente.

4. Hémipénis de C. w. petteri E.-R. Brygoo et Ch.-A. Domergue, 1966

Nous l’avons étudié sur un seul exemplaire et avons retrouvé la description de

E.-R. Brygoo et Ch.-A. Domergue (1969) dans ses grandes lignes.

Il mesure 11 mm pour un animal dont le corps comporte 81 mm de longueur, soit

une proportion de 1/7.

Il comprend :

— deux lobes allongés, en position sternale, se terminant à leur sommet par une

cupule denticulée ; ils sont flanqués latéralement des rangées de papilles ;

Fig. 6. -— Hémipénis de Chamaeleo w. petteri E.-R. Brygoo et Ch. -A. Domergue, 19(iti :

faces ventrale, latérale et dorsale.

— deux auricules denticulées en position tergale, derrière les lobes ;

— une languette simple, triangulaire entre les lobes ;

— une languette médio-sommitale, pédonculée, bifide et denticulée ;

-— deux barbillons courts légèrement aplatis et présentant une fente médiane ;

— un dôme lisse ;

— un réseau alvéolaire sur les faces dorsale et latérale de la partie distale.

5. Conclusion

Les quatre formes du groupe ont en commun :

— deux lobes, mais avec des formes et ornementations sommitales bien différentes ;

— 100 —

— des barbillons de forme différente.

Elles ont en particulier :

— C. bifidus et C. w. petteri : la languette sommitale ;

— C. rninor : la collerette et ses ailes ;

— C. w, petteri : la languette interlobaire.

Elles semblent assez proches les unes des autres quand on regarde les éléments des

hémipénis dans leur ensemble. En fait dès qu’on prend isolément ces éléments, on voit

une différence très nette dans leur aspect, position, nombre.

Nous résumons leur comparaison dans le tableau 111.

Tableau III. — Comparaison des éléments communs des hémipénis.

Lobes Auhicui.es

Espèces

Forme

Ornementation

Nbre de paires

Position

Barbillons

C. rninor

comme les

aurieules

papilles sur

le sommet

deux

(parallèles)

sommitale

à talon

C. bifidus

simple

renflement

cornes

deux

(alignées)

sommitale

étalés et

denticulés

C. willsii

subhémi¬

sphérique

cupule

une

dorsale

Nous ne les

avons pas étu¬

diés chez cette

espèce et la des¬

cription de E.-

R. Brygoo

n’est pas pré¬

cise sur leur

forme.

C. u'. petteri

allongée

cupule

une

dorsale

courts, étalés,

avec fente mé¬

diane.

III. Statut df. C. w. petteri E.-R. Brygoo et Ch.-A. Domergue, 1966

E.-R. Bkygoo et Ch.-A. Domergue (1969) terminent leur description de l’allotype

mâle de la nouvelle sous-espèce par les observations suivantes :

« Les caractères observés sur ce spécimen mâle justifieraient sans doute d’élever la sous-

espèce au rang d’espèce, appartenant au groupe bifidus, willsii, rninor. Nous préférons cependant,

pour le moment, conserver le statut de sous-espèce jusqu’à ce que des récoltes plus abondantes

de C. bifidus et C. rninor permettent une meilleure étude des variations éventuelles de ces espèces. »

Les caractères différentiels figurant aux tableaux II et III permettent actuellement

de statuer. Il n’est pas question de faire de C. iv. petteri une sous-espèce de C. rninor ni de

— 101 —

( . bifidus qui on sont très éloignés par la taille ot l’architecture de l’hémipénis. Mais parles

caractères de l’hémipénis C. w. petteri reste également éloigné de la sous-espèce nominale.

Nous regrettons vivement de n’avoir pas pu compléter nos études par celles du caryotype.

K.-11. Brygoo (1971) a eu pourtant l’occasion de comparer les données de ce dernier et de

l’hémipénis. Il s’était rendu compte, dans une certaine mesure, de leur concordance. Ainsi

chez des espèces morphologiquement voisines comme C. lateralis J.-R. Gray, 1881, et C.

campani A. Grandidier, 1878, C. gallus A. Günther, 1877, et C. nasutus A. Duméril et

Bibron, 1836, où les hémipénis sont éloignés, les génomes le sont aussi. Nous sommes donc

amené à accorder une certaine valeur à nos résultats actuels et à élever C. w. petteri au

rang d’espèce, C. petteri.

IV. Répartition géographique des principales espèces

1. C. ininor A. Günther, 1879

F. Angel (1942) signale comme origine des récoltes antérieures : pays Betsileo, Betafo,

nord de Vinany (forêt-altitude : 1 300-1 800 m), soit les Hauts-Plateaux. Mais une femelle

ramassée à Belo-sur-mer par R. Legendre pour E.-R. Brygoo manifeste une adaptation

à une plus grande sécheresse et au niveau de la côte.

Tous nos spécimens, ramassés dans l’après-midi du 12 et la matinée du 13 mars 1975,

proviennent du village d’itremo, canton dudit, district d’Ambatofinandrahana, à une alti¬

tude de 1 300 m environ. Les animaux vivaient sur les caféiers constituant sur place l’unique

formation végétale fermée. On a autour des vieux Eucalyptus éparpillés, des jeunes plan¬

tations de Pinus patula, la steppe herbacée et à xérophytes. Au nord et à l’est, on trouve

la forêt d'Uapaca bojeri caractéristique de cette région de transition. D’après les habitants

une autre espèce de « Caméléon à cornes » mais de plus grande taille s’y rencontrerait. Dans

le village d’itremo, C. minor se ramasse avec C. lateralis. Nom vernaculaire : Sakorokotaha.

2. C. willsii A. Günther, 1890

On considérerait l’aire de l’espèce commelocalisée dans la « zone centrale de la forêt orien¬

tale, si une récolte de J. Millot en 1948, dans l’Ankarafantsika, ne venait l’étendre consi¬

dérablement vers le Nord-Ouest ». Nous confirmons Faire déjà admise par tout le monde

par nos récoltes de Périnet, 900 m d’altitude et Mandialaza, 1 000 m sur la falaise orien¬

tale. Nous l’étendons pourtant bien loin vers le nord mais toujours en formation ombro-

phile et à 1 750 m d’altitude au lieudit Bemafo dans le Tsaratanana où nous avons

ramassé en novembre 1976 une femelle typique (n° 655-EESSA). Nous discuterons de la

localisation dans l’Ankarafantsika en formation tropophile avec l’espèce suivante.

3. C. petteri E.-R. Brygoo et Ch.-A. Domergue, 1966

Les spécimens connus par E.-R. Brygoo (1971) viennent du massif de l’Ankarana,

Jolîreville et Diégo-Suarez, c’est-à-dire du nord. Nos récoltes personnelles ont été faites

aussi à Jofîreville à l’exception d’un mâle (n° 554-EESSA) trouvé en avril 1976 dans la

forêt de Bora, à 40 km d’Antsohihy, en formation tropophile. Le spécimen de C. willsii

récolté dans cette formation par J. Millot et trouvé aberrant par D. Hillenius serait

tout simplement C. petteri.

— 102 —

Fig. 7. — Localisation des récoltes des espèces du groupe bifidus .

4. C. bifidus A. Brongniart, 1800

Espèce étroitement localisée entre Tamatave et Mananara, de la côte à l’intérieur,

jusqu’à l’altitude de Moramanga d’après les récoltes antérieures. Nos premiers spécimens

proviennent de l'intérieur à 900 m d’altitude (Fito et Réserve Naturelle n° 1 de Betam-

pona) entre les latitudes extrêmes anciennement connues. L’élément nouveau est apporté

par un couple ramassé à Andrakaraka (Antalaha) à 50 m d’altitude. Cette récolte étend

l’aire de l’espèce vers le nord tout en restant dans la forêt ombrophile de basse et moyenne

altitude. L’hémipénis du mâle présente pourtant la particularité de ne compter que deux

auricules dorsales alors que celui du spécimen de Fito en possède quatre. Mais la prépara¬

tion était défectueuse et un seul organe était sorti. Nous ne pouvons en tenir compte pour

le moment. Rien sur le plan de la morphologie générale ne permet de penser à une sous-

espèce.

Nous reproduisons sur une carte des types de végétation (d’après J. Bosser, in J. Her-

vieu, 1967) reproduite par E.-R. Brygoo (1971), la localisation des récoltes anciennes et

nouvelles des principales espèces (fig. 7).

- 103 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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léon du Nord de Madagascar. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 41 (4) : 891-896.

— Chamaeleo balteatus Dum. et Bib. ( in : C. et A. Duméril, 1851) n’est pas synonyme de C. hifi-

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— 1963. — Notes on Chameleons, I. Comparative citology : aid and new complications in

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malgache, 16 : 239-249.

Manuscrit déposé le 12 avril 1977.

Achevé d’imprimer le 28 février 1978.

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Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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