BULLETIN

du MUSÉUM NATIONAL

d’HISTOIRE NATURELLE

PUBLICATION BIMESTRIELLE

zoologie

356

N* 520 NOVEMBRE-DÉCEMBRE 1978

BULLETIN

du

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon.

Comité directeur : Prs J. Dorst, C. Lévi et R. Lapfitte.

Conseillers scientifiques : Dr M.-L. Bauchot et Dr N. Hallé.

Rédacteur : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, parait depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 1 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum,

36. rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1977

Abonnement général : France, 530 F ; Étranger, 580 F.

Zoologie : France, 410 F ; Étranger, 450 F.

Sciences db la Tbrrb : France, 110 F ; Étranger, 120 F.

Botanique : France, 80 F ; Étranger, 90 F.

Écologib générale : France, 70 F ; Étranger, 80 F.

Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; Étranger, 30 F.

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’IUSTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 520, novembre-décembre 1978, Zoologie 356

SOMMAIRE

Ph. Cals. — Expédition Rumphius II (1975). Crustacés parasites, commensaux,

etc. (Th. Monod et R. Serène, éd.). IV. Crustacés Isopodes, Gnathiides. Parti¬

cularités systématiques et morphologiques. Appareil piqueur de la larve liéma-

tophage. 479

R. R. Manning and R. R. Makarov. — A new species of Faughnia from the Western

Indian Océan (Crustacea, Stomatopoda). 517

J. Forest. — Sur deux Pagurides nouveaux de l’Atlantique tropical africain : Pagu-

rus laurentae et Pagurites cyanops spp. nov. 525

M.-L. Bauchot et L.-A. Maugé. — Première capture d’un Thamnaconus dans le

golfe d’Aqaba : Thamnaconus modestoides erythraeensis n. ssp. (Pisces, Monacan-

thidae). 539

520, 1

Bull. Mus. nain. Ilisl. nal., Paris, 3 e sér., n° 520, nov.-déc 1978.

Zoologie 356 : 479-516.

Expédition Rumphius II (1975)

Crustacés parasites, commensaux, etc.

(Th. Monod et R. Serène, éd.)

IV. Crustacés Isopodes, Gnathiides

Particularités systématiques et morphologiques

Appareil piqueur de la larve hématophage

par Philippe Cals *

Résumé. — Description de deux formes nouvelles d’Isopodes hématophages récoltés par

Théodore Monou dans les Moluques du Sud : Praniza 61 et Gnathia amboinensis n. sp.

Relevé des caractères morphogénétiques qui présentent des variations entre deux divisions

du péréon, constituant une hétérogénéité tagmatique.

Comparaison du squelette céphalothoracique sternal, du plan d’organisation appendiculaire

et des structures stomodéales entre des Isopodes libres ( Ligia, Mesidotea ) et des formes hémato¬

phages ( Praniza 61). A partir d’une mise au point, des travaux de Monod sur Paragnathia formica,

discussion des convergences présentes chez les Epicarides ( Bopyrus) et les Gnathiides.

Abstract. — Systematical datas are given dealing with larval and male adult, forms of Gnathiids

eollected in South Mollucans Islands by Théodore Monod during the second Rumphius Expédition.

Within the larvae Praniza 61, one has a very great length (0,9 mm) favorable for detailed

morphological purposes. The taxonomical features of the male of Gnathia amboinensis n. sp.

are compared with other species of the subgenus Elaphognathia ; in this group european and asiatic

species are similar but their affinities with Gnathia amboinensis are not sufficient for précisé biogeo-

graphical conclusion.

Metamerical discontinuities of the pereon are discussed in both forms for systematical and

morphogenetical point of view. Discontinuities deal with physogastry, width of somites, partition

of sclerites.

Mouth-parts dissected in the giant larva permit the study of the sternal cephalic skeleton

in connection with the appendicular insertions. Comparisons are made between free-living

Isopod ( Mesidotea , Ligia) and Gnathiid hematophagous larvae concerning capsular, appendicular

and stomodeal structures. The Monod’s data known for Paragnathia are reviewed in a discussion

where convergence between Epicaridea ( Bopyrus ) and Gnathiidea ( Paragnathia ) are noted.

Les Gnathiides indonésiens n’ont fait l’objet de recherches récentes ni dans le domaine

de la systématique ni en ce qui concerne l’organisation des pièces buccales de leurs larves

hématophages. Dans un important travail paru en 1926 et dans un premier article consacré

* Laboratoire de Zoologie, Université de Paris-Vl, 9, quai Saint-Bernard, 75005 Paris.

— 480

aux Crustacés parasites indonésiens (1975), Théodore Monod a insisté sur les nécessités,

toujours actuelles, qui imposent la poursuite simultanée de deux buts : d’une part, une

description complète des caractères systématiques des formes étudiées, d’autre part, une

considération des structures adaptées au mode de vie, adaptations particulièrement nettes

et instructives dans le cas des parasites.

Je suis particulièrement reconnaissant à M. le Pr. Théodore Monod qui m’a permis

de poursuivre ce type de recherche en me confiant l’étude des Gnathiides qu’il a lui-même

récoltés au cours de l’expédition Rumphius II.

11 s’agit d’un mâle d’une espèce nouvelle et de larves encore inconnues dont un indi¬

vidu présente une taille très grande pour ce groupe, proche du centimètre (0,9 mm). Le

mâle est particulièrement intéressant par la localisation très précise d’une physogastrie

sternale.

Après le premier chapitre consacré aux descriptions systématiques, un deuxième

chapitre exposera les discontinuités métamériques liées à l’hétérogénéité péréale des Gna¬

thiides.

A l’exception des Paragnathia formica des côtes européennes, les Gnathiides sont

peu abondants ; ils sont en général très petits. En fonction des facilités de récolte, et malgré

leur exiguïté, les larves de Paragnathia sont les mieux connues en ce qui concerne le complexe

piqueur-suceur ; les données que nous possédons à leur égard (Th. Monod, 1926) seront

résumées ici afin d’établir une comparaison avec les pièces buccales de la larve géante

Praniza 61. Dans cette mise au point, j’insisterai plus particulièrement sur la métamérie

du squelette sternal céphalique et sur les adaptations stomodéales.

Les relations entre les appendices et le squelette sternal céphalique sont particulière¬

ment importantes pour établir des homologies entre les pièces buccales des formes libres

et celles des formes hématophages.

Les adaptations stomodéales à la succion consistent essentiellement dans la consti¬

tution d’une pompe aspirante par la possibilité qu’ont les parois stomodéales de réaliser

un accolement intime. La présence de pompes alimentaires dans divers groupes parasites

représentent manifestement un exemple de convergence évolutive. Il convient d’insister

sur ce point, quelques auteurs ayant la tentation de caractériser certains groupes par

l'adaptation fonctionnelle que représentent les pompes aspirantes.

Pour établir le plan fondamental de ces structures chez les Isopodes libres, j’ai choisi

une forme connue et bien étudiée : Ligia, et une forme arctique exceptionnelle : Mesidotea.

On voit l’intérêt qui est présenté par la conduite parallèle de l’étude de formes indigènes

communes et de celle de formes lointaines, non seulement pour obtenir des données géné¬

rales mais aussi pour tenter d’élucider des questions difficiles et fondamentales.

Matériel et techniques

Les pranizes ont été prélevées sur les branchies d’un poisson ; la récolte a eu lieu à

l’île Masgura, le 17 janvier 1975.

Dix individus ont été gardés intacts. Quatie ont été colorés ; parmi ceux-ci, deux

ont été préparés entre lame et lamelle, les deux autres sont conservés dans un mélange

d’alcool à 90° et d’acide lactique (lv/lv).

— 481 —

La pranize de grande taille, colorée après destruction des tissus, a été montée dans

une lame creuse ; ce montage au baume est permanent ; les appendices prélevés sont réunis

dans une même préparation permanente.

Les colorations de pranizes ont été réalisées en plusieurs étapes, de façon à détruire

totalement les tissus et à colorer les structures euticulaires externes et internes. Ainsi

peuvent être observés simultanément l’organisation appendiculaire, les sclérites superfi¬

ciels et le squelette interne.

Pour préserver le pigment oculaire, le mâle n’a subi qu’une coloration très faible

mettant surtout en évidence les phanères et provoquant, non pas une destruction tissulaire

totale, mais un gonflement tissulaire ; des ouvertures sont ménagées dans la paroi du corps

pour éviter que ce gonflement n’entraîne des déformations pariétales.

Le colorant cuticulaire utilisé est le noir chlorazol B. Les destructions tissulaires ont

été réalisées soit à l’hydroxyde de potassium (température entre 40 et 60°C), soit à l’acide

lactique (température entre 90 et 110°C).

Suivant la concentration du colorant (jamais à saturation) et le degré de destruction

des tissus, on obtient des résultats différents ; fes structures euticulaires superficielles et

internes ne peuvent être observées de façon simultanée que difficilement après destruction

totale des tissus.

a — Mise en évidence sélective des structures euticulaires superficielles

Fixation : les animaux sont fixés et conservés à l’alcool, au formol ou au bouin.

7 er bain : un bain d’au moins une heure, dans du lactophénol à 60°C, est nécessaire

pour le ramollissement de l’animal ; cette opération en facilitant la coloration ultérieure

permet de mieux la contrôler.

2 e bain : si l’animal n’est pas fixé au bouin, on peut le colorer par une solution d’acide

picrique dont l’action sera limitée aux muscles.

Coloration (3 e bain) : du noir chlorazol à 0,05 % donne des résultats en 24 à 48 heures

à la température ordinaire. Une solution à 0,5 % peut donner des résultats comparables

en une ou deux heures à 40°C, mais une surveillance constante est alors nécessaire.

4 e bain : en dix minutes le lactophénol pur élimine les excès de colorant.

Déshydratation : un seul bain de 30 minutes dans un volume suffisant d’alcool à 70°

(10 ml par animal) suffit. Puis suit un bain de 2 heures dans de l’alcool butylique (volume

semblable au précédent) ; si aucun appendice n’est cassé, il est bon de percer, à l’aide d’une

aiguille, les membranes articulaires.

Montage : le montage se fait au baume de Canada. Si le tégument est intact, l’alcool

butylique est évacué sans être remplacé par du baume et des dépressions locales se mani¬

festent. fl est encore temps de percer alors très vite une membrane articulaire afin que le

baume pénètre sans formation de bulle d’air.

Résultats : les expansions fines, les phanères, les soies et leurs implantations, les limites

articulaires sont seules colorées ; si on a utilisé l’acide picrique elles se détachent en bleu

sur un fond jaune. Pour cela, il faut éviter une surcoloration de l’ensemble de la cuticule

et surtout des muscles ; il faut également craindre une imprégnation inégale par plages.

Une expérience dans le contrôle de la coloration doit donc être préalablement acquise.

— 482 —

b — Mise en évidence des structures cuticulaires internes et superficielles

Fixation : alcool à 70°, formol ou bouin. Conserver dans l’alcool si l’on veut garder

les formes particulières des plaques calcifiées tergales et sternales.

l eT bain : bain de lactophénol à 40°C d’au moins six heures. Ce bain peut, avec l’expé¬

rience, être remplacé par une solution colorante. Il est particulièrement important car il

facilite la première dissection et réduit le temps nécessaire à la destruction des tissus.

l Te dissection : on sectionne l’animal en deux soit dans le plan sagittal, soit dans le

plan frontal.

2 e bain : KOH de 15 à 25 %, à température comprise entre 40 et 60°C. L’idéal est

de trouver les conditions permettant une destruction tissulaire en 30 minutes.

3 e bain : une coloration homogène et suffisamment intense de la masse de la cuticule

nécessite du temps, il ne faut pas diminuer la durée du bain au-dessous de 24 heures. On

commencera par l’utilisation d’une solution de noir chlorazol à 0,5 % à la température

du laboratoire.

4 e bain : une salière d’eau oxygénée à 10 volumes, additionnée d'une goutte d’amo-

niacjue, permet la différenciation. C’est le meilleur moyen de mettre en évidence les travées

du pylopode. Ce bain doit être supprimé si la conservation des détails les plus fins de la

chétotaxie est recherchée.

5 e bain : si l’on veut une différenciation sans effectuer l’opération précédente, on peut

laisser séjourner la pièce 5 minutes dans l’hydroxyde de potassium à 10 %.

6 e bain : lactophénol pur.

2 e dissection : les dissections définitives peuvent être réalisées soit dans le lactophénol,

soit dans l’alcool butylique.

7 e bain : alcool butylique : 15 minutes suffisent pour les cuticules qui ne retiennent

jamais beaucoup d’eau.

Montage : le montage se fait dans du baume de Canada.

Résultats : les aires indurées, les apodèmes arthrodiaux, les phragmes, les intimas

stomodéale et proctodéale peuvent être mises en évidence simultanément. C’est ce qui

a été réalisé sur quatre petites pranizes ainsi que sur le grand exemplaire devant être dis¬

séqué.

SYSTÉMATIQUE

Praniza 61

Non récoltées en association étroite avec des mâles, les pranizes ne peuvent être attri¬

buées à un genre ou à une espèce ; actuellement, on ne peut pas dire si l’incapacité où nous

sommes de différencier ces larves est due à leur grande similitude ou aux insuffisances des

descriptions.

— 483 —

L’identification de la pranize indonésienne nécessite des comparaisons avec les formes

d’Océanie et du Sud asiatique ( Praniza viridonitens, Praniza auréola ) et une confrontation

cas par cas avec le catalogue établi par Th. Monod (1926 : 591), à l’aide de la seule clef

dont nous disposons (Th. Monod, 1926 : 338). D’après celle-ci, on peut distinguer trois

groupes de pranizes :

Groupe 1 : pranizes dont la longueur des antennes est supérieure au double de la lon¬

gueur de la tête. Gnathia phallonajopsis à telson court, G. venusta et G. çorax à telson long.

Groupe 2 : pranizes dont l’antenne dépasse de peu la tète, à telson allongé. G. elongata ,

G. hystricina, G. abyssorum et soixante pranizes numérotées de 1 à 60.

Groupe 3 : pranizes à antennes également courtes, mais à telson triangulaire plus ou

moins équilatéral. G. inopinata, G. fallax, G. maxillaris, G. oxyurea, G. denlata, G. ille-

pida.

Elaphognathia monodi (Bâcescu, 1960) appartient au groupe 2. Praniza milloti (Monod,

1954-1960) a un statut très particulier en raison de l’allongement du gnathopode et de la

présence de 3 articles au flagellum antennaire, le nombre de ces articles variant habituelle¬

ment de 5 à 8 (Monod, 1926 : 145).

La pranize indonésienne, proche des 60 espèces numérotées du groupe 2, sera nommée :

Praniza 61.

Description

Céphalosome : La capsule postérieure à la lèvre supérieure est allongée dans le sens

transversal avec des yeux allongés dans le sens antéro-postérieur. Chez Praniza auréola,

la tête est plus allongée transversalement ; les yeux sont plus réduits chez Praniza hystri¬

cina où les ommatidies n’atteignent pas les marges latérales. Contrairement à Praniza 59,

chez Praniza 61 le tégument est dépourvu de tubercules, il est lisse.

Antennules : Le flagellum a quatre articles : le dernier article, parfois court, est ici

long ; les trois derniers portent un asque sensoriel.

Antennes : Elles sont à peine plus longues que la tête ; le flagellum présente le nombre

habituel d’articles (7).

Mandibules, maxilles, maxillules, paragnathes : Ces pièces seront décrites dans la troi¬

sième partie, relative aux pièces buccales.

Gnathopodes : On ne trouve que cinq articles au lieu de six habituellement connus.

On peut penser soit à une soudure du basis et de l’ischion, soit à celle de l’ischion et du

merus. La première solution (fig. 2) a été retenue pour que la flexion de cet appendice

(fîg. 12) se trouve identique dans tous les groupes. La transformation du pylopode larvaire

en pylopode du mâle étant particulièrement complexe, on ne peut pas conclure actuelle¬

ment que cette particularité correspond à un genre spécial. Chez la grande pranize, le

dactylopodite et l’ongle forment un crochet plus trapu et moins acéré que chez les petits

individus (fig. 2) ; les autres structures, notamment le telson et les uropodes (fig. 5), étant

identiques, il s’agirait d’un changement plutôt ontogénique que taxonomique.

Péréopodes : Les cinq paires sont rarement dessinées (fig. 3) ; on peut cependant remar-

— 484 —

Fig. 1. — ■ Praniza 61, vue dorsale. I à VIII, tergites d’origine thoracique. 1 à 5 tergites pléonaux libres.

6 + Ts : pléotelson.

quer des caractères distinctifs. Les soies spiniformes du carpe et du propos ne sont pas

barbulées comme chez Praniza auréola et P. viridonitens . Les écailles ne sont pectinées

qu’au niveau des carpes et des propos ; le mérus est parfois marqué par quelques épines

faibles. Cette situation est très différente de celle observée chez P. milloti (Th. Monod,

1954) où des épines plus nombreuses pour les trois dernières paires de pattes ornent le

le merus, le carpe et le propos.

Pléopodes : Les endopodites porteurs de sept soies sont plus longs que les exopodites

6 -o

1' ig. 2. — Praniza 61, face ventrale des gnathopodes gauches, b. -J- i., basis et ischion soudés ; m., mérus *

carpe ; p., propos ; d., dactyle et ongle soudés plus longs et aigus chez les petites pranizes (dessin

e droite) que chez la grande (à gauche).

Fig. 3. — Praniza 61, vue latérale externe des appendices droits. Péréopodes de la première (à droite)

à la cinquième paire, b., basis ; i., ischion ; m., mérus ; c., carpe ; p., propos ; d., dactyle ; o., ongle.

Fig. 4. —• Praniza 61, vue ventrale de la première paire de pléopodes en place. VIII, arceau sternal du

dernier métamèrejthoracique ; invg., légères invaginations paires.

Fig. 5. — Praniza 61, vue ventrale du pléotelson des deux types de pranizes : grande (à gauche) et petite

(à droite).

— 487 —

pourvus de huit soies (fig. 4). Le protopodite porte deux rétinaeles, mais aucun appendix

masculina.

Uropodes : Endopodite : bord interne avec 4 grandes et 2 petites soies, bord externe

avec une soie. Exopodite : 4 grandes soies sur le bord interne, 5 petites soies sur le bord

externe.

Pléotelson : le pléotelson est beaucoup plus long que large (fig. 5).

Gnathia (Elaphognathia ?) amboinensis n. sp.

Diagnose

Forte encoche médio-frontale précédant une dépression dorsale, occupée en son centre par

un processus frontal ne dépassant pas la marge céphalique antérieure. Marges fronto-latérales

rectilignes marquées par deux légers processus fronto-externes. Yeux pigmentés très légèrement

démarqués. Céphalosome et trois premiers tergites péréaux avec des tubercules. Sternites des

segments péréaux V, VI, VII formant une hernie non indurée. Tergums péréaux V et VI formés

chacun de deux tergites. Deux lobules latéraux postérieurs sur le tergum péréal 2. Mandibule

de type Elaphognathia avec un lobe denté à l’endroit où normalement un angle sépare manubrium

et forceps. Pénis représenté par deux tubercules accolés. Pas d’appendix masculina, pléopodes

sétigères.

Description

Céphalosome : Céphalosome quadrangulaire très légèrement allongé dans le sens trans¬

versal. Dépression antérieure médio-dorsale correspondant à une encoche médio-frontale ;

les bords latéraux de cette encoche sont à peine marqués, sa partie centrale est occupée

par un processus frontal médian, en forme de triangle, dont l’apex ne dépasse pas les points

antérieurs de l’encoche. Les marges latérales rectilignes portent un processus fronto-externe

et un processus supra-oculaire mousses et peu développés. Surface dorsale occupée par des

tubercules nets et assez clairsemés. Deux yeux de taille moyenne nettement pigmentés.

La partie postérieure ne montre aucune trace de la limite antérieure du tergite des

pylopodes.

Péréon : Entre les segments IV et V se trouve une constriction plus ou moins accusée :

la césure péréale (Th. Monod, 1926 : 269 (fig. 114), 271). Au niveau et en arrière de cette

ligne frontalière se situent des structures particulières. Chez Gnathia amboinensis on trouve

une découpure des deux tergums V et VI, quatre tergites ou aires latérales. Latéralement,

dans les deux coins postérieurs du tergum IV, se situe un processus arrondi. Nous revien¬

drons sur l’intérêt qu'il faut accorder à ces caractères, ainsi que sur le fait que les tergums III,

IV, V sont tuberculés et que les segments V, VI, VII n’ont pas de sternites indurés, mais

qu’ils forment au contraire un ensemble membraneux semi-lenticulaire.

Pléon : Le pléon est plutôt long et étroit, sa largeur est à peu près le tiers de la plus

grande largeur du corps ; sa longueur est la moitié de celle du péréon et du céphalosome,

mesuré sans tenir compte des antennes et mandibules. Les épinières ne sont pas dévelop¬

pés, leur emplacement dans les trois premiers segments pléonaux sont marqués par des

processus arrondis.

— 488 --

Fig. 6. — Gnathia amboinensis vue générale de la face dorsale, d., dépression céphalique ; d.a., dent

angulaire de la mandibule ; e., encoche céphalique ; pr., processus céphalique médiodorsal ; I à VIII,

métamères d’origine thoracique (I, II, céphalisés ; 111, IV, tergums développés indivis ; V, VI, ter-

gums divisés en deux tergites ; VII, tergum développé ; VIII, tergum réduit). Phsg., physogastrie

sternale des segments V à VII ; 1 à 5, tergites libres du pléon ; 6 -j- Ts, pléotelson.

Antennules : Sur chacun des trois derniers articles un aesthetasque élargi dans son

tiers basal. La longueur du flagelle n’est que la moitié de celle des trois segments du pédon¬

cule.

Antenne : Quatre articles au pédoncule, sept au (lagelle. Seul le troisième article du

pédoncule est riche en soies (4 grandes et 3 petites).

489 —

Fig. 7. — Gnathia amboinensis A, antennule ; B, antenne ; C, mandibule.

Mandibule : Nous reparlerons de ce que l'on doit penser de la structure de la mandi¬

bule en discutant le statut du sous-genre Elaphognathia. Il n’y a pas de distinction nette

entre manubrium et forceps. La partie basale est, sur son bord interne, prolongée d’un

processus lamellaire ; son bord externe comporte une encoche où viennent s’adapter les

articles du pédoncule antennaire. Au processus lamellaire basal succèdent des prolonge¬

ments lamellaires irréguliers sur le tranchant mandibulaire ; sur toute la longueur du tran¬

chant, de lins canalicules entrent en rapport avec des boutons sensoriels superficiels. L’hypo¬

thèse émise au sujet de ces canalicules qui correspondraient au passage de rameaux ner¬

veux (Th. Monod, 1926 : 566) semble exacte : en effet, des colorations au bleu de méthylène

du système nerveux périphérique, réalisées chez les Amphipodes Caprellidae (Wetzel,

1935), ont montré dans la mandibule une répartition d’axones sensoriels identique à celle

des canalicules. LTie vue latérale montre une mandibule plate, dépourvue de tout renfle¬

ment. La carène mandibulaire n’est que très faiblement marquée, une seta mandibularis

bien développée s’insère à son extrémité apicale, qui ne se trouve marquée d'aucun redan.

Maxillipède : Le protopodite est allongé proximo-distalement ; les quatre articles du

palpe, par contre, sont allongés transversalement, le lobe interne étant membraneux et

peu développé.

Pylopode : Une grande soie est située sur la face interne, près de l’articulation basale.

Fig. 8. — Gnathia amboinensis <J. A, maxillipède ; B, pylopode.

L’article distal semble résulter de la fusion de deux articles ; une ligne témoigne de celte

soudure et on ne peut considérer qu’il y a une vraie articulation et un troisième arlicle

libre aussi développé que le second, comme dans le genre Péri gnathia.

Fig. 9. — Gnathia amboinensis <$. Péréopodes de la première (à gauche) à la cinquième paire.

— 491 —

Péréopodes : Les cinq paires sont bâties sur le même type, les basipodites sont lisses

avec de grandes soies lisses. Le bord interne des propodites porte deux soies spiniformes

non barbulées. L’ischiopodite, le méropodite, le carpopodite et le propodite sont marqués

par des ares, s’élevant parfois en tubercule, à la crête parfois pectinée dans les régions

distales. Sur le bord interne, ces formations sont transformées en tubercules arrondis et

en lamelles triangulaires et obtuses.

Pénis : Le pénis est formé de deux petites papilles contiguës.

Pléopodes : Les protopodites ne portent aucun appendix masculina sur les 2 e pléopodes ;

dans les cinq paires il y a deux rétinacles ; les rames sont allongées et pourvues de soies.

Pléotelson : Presque équilatéral et assez court, le pléotelson présente un écartement,

basal maximum supérieur à la longueur antéro-postérieure.

Fig. 10. — Gnalhia amboinensis A, pléopode de la deuxième paire (dépourvu d’appendix masculina) ;

B, pléotelson et uropode.

Statut du sous-genre Elaphognatia Monod

Par sa forte échancrure médio-frontale et sa mandibule pourvue d’une grande dent

à l’emplacement du manubrium, Gnathia amboinensis semble se ranger dans le sous-genre

Elaplio gnalhia.

— 492 —

« Pour le moment on rangera dans le présent sous-genre les Gnathia caractérisés : 1° par la

forme du bord frontal plus ou moins émarginé ou entaillé et 2° par la structure spéciale, aberrante,

des mandibules, et le plus souvent (excl. insolita) par leur très grande taille.

Les mandibules sont des appendices grêles, allongés, plus longs que la tête (sauf chez E. inso¬

lita), sans division nette en manche et tranchant, munies d’un nombre variable de protubérances

ou de lobes marginaux ou distaux et difficilement comparables aux forceps normaux des Gnathia

sens, stricto ». (Th. Monod, 1926 : 559).

Mihai Bacescu (1960), dans un travail consacré à la mer Noire, a pu montrer que celle-ci

possède des éléments faunistiques présentant des allinités avec des formes indopacifiques.

venusta alces amboinensis

lucanoïdes monodi amboinensis

Japon Mer noire Moluques

Fig. 11. — Évaluation du statut subgénérique d'Elaphognathia. Dans la rangée du haut, la mandibule

typique est représentée en pointillé à gauche puis superposée aux différents types, b., bord interne ; c.,

carène ; d.m., dent rnanubriale ; d.a., dent angulaire ; a, sommet de l’angle interne ; f., forceps ; m.,

manubrium ; r., redan. La rangée du bas montre qu’E. lucanoides, E. monodi et G. amboinensis ont des

mandibules avec une dent interne ; cependant si les deux premières formes sont très proches, ensemble

elles diffèrent sensiblement de G. amboinensis.

— 493 —

Cette similitude est particulièrement nette entre Elaphognathia lucanoides Monod, du

Japon, Elaphognathia rangifer Monod, de Singapour, et Elaphognathia monodi Bacescu,

de la mer Noire.

Le statut du sous-genre Elaphognathia revêt donc une importance biogéographique

certaine dans la mesure où il permet d’envisager les affinités des espèces de la mer des

Moluques (fig. 11). Nous constaterons que Gnathia amboinensis diffère sensiblement des

Elaphognathia typiques. Les mandibules ne sont pas aussi effilées et grandes, la césure

n’est pas aussi marquée qu’elle le devrait.

Le lecteur devrai! pouvoir consulter la thèse de Monod pour saisir les éléments nom¬

breux de variation pour lesquels ont été élaborées une nomenclature (Th. Monod, 1926 :

272) et une classification complète (Th. Monod, 1926 : 106) des mandibules.

Pour poser l’essentiel du problème, j’ai choisi de représenter en pointillé une mandi¬

bule typique et de superposer son profil à celui de catégories mandibulaires dont il s’agit

d’apprécier les particularités (G. venusta, G. alces, G. amboinensis).

Le bord interne de la mandibule typique (fig. 11) est marqué en son milieu par un

angle interne (a) dont le sommet sépare le manubrium proximal (m) du forceps distal (f).

La carène (c) est un épaississement du bord externe se terminant par une encoche : le

redan (r).

Chez Elaphognathia 1 la carène est présente (E. lucanoides, E. monodi) ou nulle (E. ferox

fide Haswell, E. rangifer, E. insolila). L’apex n’est bidenté que chez E. insolita et E. ran¬

gifer. Le caractère propre des Elaphognathia est l’absence de distinction nette entre forceps

et manubrium (Th. Monod, 1926 : 109), l’élongation portant sur chacune de ces deux

parties.

Gnathia venusta qui, comme les Elaphognathia, présente une dent mandibulaire basale

en diffère cependant parce que l’angle oc est bien marqué au-dessus de cette dent qui appa¬

raît nettement comme manubriale (d.m.).

La mandibule de G. alces rappelle plus fortement celle A'Elaphognathia (Th. Monod,

1926 : 496), elle est cependant très particulière par son lobe basal et la présence de deux

parties très différentes par leur largeur.

La mandibule de Gnathia amboinensis est très particulière, elle n’est pas rigoureuse¬

ment semblable à celles des Elaphognathia dont les mandibules sont plus longues que la

tête (fig. 11). Comme chez les Elaphognatia, on ne distingue pas nettement un manche

(manubrium) et une pince (forceps) ; cela tient à l’emplacement de la dent basale à l’endroit

où on s’attendrait à trouver l’angle interne (oc) ; on peut donc parler d’une dent angu¬

laire (d.a), celle-ci lamellaire est très différente d’un lobe. Cette dent angulaire est très

semblable à celle des Elaphognathia lucanoides et monodi (fig. 11).

Le tranchant mandibulaire est occupé par de forts boutons sensoriels en relation avec

des canalicules correspondant au passage des prolongements nerveux ; on a là une image

proche de celle connue chez E. insolita (Th. Monod, 1926 : 114, 563, fig. 254, c).

On peut donc considérer G. amboinensis comme appartenant au sous-genre Elapho¬

gnathia, surtout parce que la mandibule n’a pas un manubrium net et que le bord frontal

présente une forte échancrure médio-frontale.

1. Chaque fois que ce nom est employé ici, c’est le sous-genre que nous avons en vue ; même

remarque que pour Gnathia.

520, 2

— 494 —

De nombreux Gnathia : G. akaroensis, G. pilosipes, G. consobrina, G. pacifica, G. abys-

sorum, G. schistifrons présentent une dépression centrale moins étendue que chez Elapho-

gnathia amboinensis. Parmi les Elaphognathia déjà connus, E. lucanoides, E. ferox, E. ran-

gifer et E. insolita ont une encoche moins développée que celle de E. amboinensis.

D’autres variations s’observent chez les Elapho gnathia. E. ferox et E. amboinensis

aie présentent pas une césure nette. Par ailleurs, E. ferox, E. insolita, E. rangifer et E. amboi¬

nensis ne possèdent pas la suture pylopodique qui se trouve chez E. lucanoides et E. monodi.

On aurait pu créer un sous-genre pour recevoir G. amboinensis en fonction du ren¬

dement ventral des segments péréaux postérieurs et de la particularité des tergites de cette

même région. Pour le moment, nous préférons rattacher cette forme aux Elaphognathia ;

pour que ce sous-genre conserve son statut ou pour qu’il soit considéré comme un genre,

il est souhaitable que les caractères envisagés soient précisés et que d’autres caractères

soient mis en évidence. Il est possible que ce sous-genre se trouve plus tard limité aux formes

vraiment semblables à E. lucanoides et E. monodi.

HÉTÉROGÉNÉITÉ MÉTAMÉRIQUE

L’hétérogénéité métamérique s’applique aux processus morphogénétiques qui amènent

la constitution de deux types différents de métamères dans un ensemble métamérique,

ou tagme, ordinairement homonome, péréon ou pléon chez les Malacostracés. Cette notion,

proposée par Bocquet chez les Copépodes (Bocquet, 1957), doit pouvoir s’étendre, sinon

à tous les Arthropodes, du moins à la grande majorité des Crustacés (Cals, 1974).

Les modifications structurales liées à l’hétérogénéité des Gnathiides ont été relevées

maintes fois par Théodore Monod. Au sujet de la systématique des mâles, il écrit (1926 :

271) :

« Le péréion [segments I-IV (3-8)] se divise naturellement en trois divisions, l’antérieure

composée des segments I-11 (3-4) est séparée de la médiane [segments III-V (5-7)] par une cons-

triction (« taille ») souvent accusée ( cesura) ; la division postérieure est composée du segment VI (8)

excessivement réduit et identique aux somites pléaux. Pour le segment IV (6), il y a parfois lieu

de distinguer des aires latérales ( areae latérales ) et un sillon longitudinal médio-dorsal ( sulcus)

avec parfois un sillon transverse ( sulcus cruciformis)... ».

Deux modifications, la taille des sclérites dorsaux et la bipartition d’un tergum unique

en deux tergites, sont soulignées dans ce passage.

Envisageant l’hétérogénéité métamérique du péréon chez le mâle fl h. Monod, 1926 :

68), la pranize (ibidem : 71), la femelle (ibidem : 73), Théodore Monod montre qu’elle

s’exprime constamment au cours du développement, sauf chez Thaumaslognathia diceros.

Les modifications relevées concernent, chez le mâle, un lipomérisme, c’est-à-dire une

disparition des limites métamériques par soudure des plaques sternales, des variations

de largeur, une disparition d'un tergite dans la région médiane, des pattes diversement

allongées chez les Akidognathia et Bathygnathia.

— 495 —

Chez la prauize

« le somite II (4) présente une suture épimérienne rectiligne parfaitement nette que le segment I (3)

ne possède pas. La division postérieure forme chez la larve parasite l’immense réservoir ovoïde

qui paraît à lui seul former tout le corps,... » (Th. Monod, 1926 : 71).

Chez la femelle de Paragnathia, particulière par son caractère vivipare, seule la divi¬

sion postérieure est très allongée, membraneuse avec des sternums aux segments IV,V.

J'ai pu montrer que l’hétérogénéité métamérique est un cas particulier de disconti¬

nuités morphogénétiques qui s’expriment tout d’abord au niveau des populations cellu¬

laires du tégument (Cals, 1974). L’étude des populations cellulaires normales n’a pas

encore été entreprise chez un Gnathiide. En ce qui concerne la répartition des soies spini-

formes chez Bathygnathia monodi, des densités très différentes ont été relevées pour les

séries antérieure et postérieure de péréopodes, la limite de séparation des deux régions

correspondant à l’emplacement si particulier de la ligne exuviale chez les Isopodes (Tait,

1917).

Tant chez la larve, Praniza 61, que chez le mâle adulte de Gnathia amboinensis de la

faune moluquoise, nous considérerons la ligne qui sépare les métamères IV et V : ligne

IV-V = ligne exuviale, et la ligne V-VI qui lui succède dans la série métamérique.

Praniza 61

Taille des métamères : La ligne exuviale sépare nettement les deux premiers métamères,

à allongement transversal, des trois métamères suivants, fortement dilatés, longitudinale¬

ment et transversalement.

Sclérites tergaux : Suivant que l’on considère les tergites ou les stérilités, la ligne de

démarcation ne se situe pas au même niveau. La ligne exuviale représente une limite pour

les tergites. Les tergites 111 et IV sont seuls à être rectangulaires avec, latéralement, deux

lignes épimériennes. La présence de deux paires de lignes est semblable à ce que l’on connaît

chez Eunoegnalhia gigas (Th. Monod, 1926 : 128) ; chez Paragnathia formica, on ne connaît

qu’une paire de ces lignes sur le 2 e métamère péréal libre (Th. Monod, 1926 : 46). En arrière

de la ligne exuviale, pour les deux espèces citées, aucun tergite n’a été figuré ; on retrouve

chez Praniza 61 le fait signalé « chez d’autres pranizes que celle de Paragnathia... »

(Th. Monod, 1926 : 71), c’est-à-dire la présence d’une plaque tergale pour les métamères V

et VII. Les pattes des métamères V, VI, VII s’insèrent sur des coxas limités à des plaques

pariétales. Dans le métamère V, on voit que les membranes pleurales qui séparent les

plaques coxales et tergale sont dans le prolongement des lignes épimériennes. Ceci laisse

à penser que les dilatations latérales des somites V, VI, VII se sont produites à partir de

lignées épimériennes particulières.

Sclérites sternaux : Le premier et les deux derniers métamères péréaux ont des sclé¬

rites particuliers. Sur le métamère I se trouvent deux petits triangles en arrière desquels

se situe une plaque piriforme médiane; les arceaux qui entourent la base du basipodile

sont prolongés vers l’arrière par deux sternites en Y. Le métamère VII possède deux petits

sclérites pairs et ovales, le métamère VIII un fin arceau sternal où peut se trouver un

variant sexuel.

— 496

Phanères et péréopodes : Comme dans tous les cas connus, les cinq paires de pattes

ont des articles comparables par leur allongement et leur phanérotaxie. On peut noter

qu’en avant et en arrière de la ligne exuviale, les modes d’insertion sont différents. Les

plaques coxales antérieures forment un anneau ouvert pour les appendices dont les inser¬

tions sont ventrales. Les appendices postérieurs ont une insertion plus latérale, leurs plaques

coxales étant planes et non annulaires.

Fig. 12. — Praniza 61, face ventrale, b. + i ., basis et ischion du gnathopode, soudés. Gpd., gnalhopode.

III S.l, sternites latéraux antérieurs du premier métamère péréal. III. S.2, sternite médian du même

inétamère. III S.3, sternites latéraux postérieurs. V G., plaque coxale du 3 e métamère péréal. VI C.,

plaque coxale des 4 e péréopodes. VII C, plaque coxale des 5 e péréopodes. VII S., sternites pairs du

5 e métamère péréal. VIII S., arceau du 8 e tlioracomère.

— 497 —

Fig. 13. —- Praniza 61 , vue latérale gauche. Gpd., gnathopode ; L.c., ligne coxale ; Md., mandibule ;

Mxl., maxillule ; Pgn., paragnathe ; Pmx., patte-mâchoire ; II. T., tergite du 2 e métamère thoracique

céphalisé. V C., plaque coxale du 3 e métamère péréal. V T., tergite du 3 e métamère péréal. VII S.,

sternites pairs du 5 e métamère péréal ; VII T., tergum du 5 e métamère péréal ; VIII S., arceau sternal

du 8 e thoracomère ; VIII T., tergum de 8 e thoracomère. 1 T. à 5 T., tergums des 5 premiers méta-

mères pléonaux. 6 -f- Ts., pléotelson.

Gnathia amboinensis ((J)

Taille des métamères : C’est la ligne V-VI et non la ligne exuviale qui sépare les méta-

mères antérieurs, courts, des métamères postérieurs, plus longs (fig. 6).

Tuberculation des sclérites lergaux : La même ligne (V-YI) sépare les trois premiers

— 498 —

Fig. 14. — Gnathia amboinensis (J, vue latérale gauche. I à VIII, métamères thoraciques ; 1 à 5, méta-

mères pléonaux libres ; G -f- Ts., pléotelson. Phsg., physogastrie sternale limitée aux sternums thora¬

ciques V à VII.

tergmns, tuberculés, des deux suivants où les tubercides, s’ils existent, sont inapparents.

Partition des sclérites tergaux : Si les deux catégories de tergums sont délimitées quant

à la taille et à l’ornementation par la ligne V-Vl, c’est la ligne exuviale IV-Y qui constitue

une limite en fonction de leur fragmentation, tout au moins en ce qui concerne les somites V

et VI, les tergites VII et VIII étant entiers, le dernier comme toujours rétréci, ayant une

largeur de l'ordre de celle du pléon.

Sclérites sternaux : En ce qui concerne les sclérites sternaux, la ligne exuviale constitue

une démarcation très nette. Seuls les deux métamères antérieurs ont des stérilités rectan¬

gulaires, plans, indurés. Les sternums des trois métamères suivants sont dépourvus de

sclérites ; ils forment un renflement membraneux ventral ; cette physogastrie très localisée

est particulièrement visible en vue latérale. Jusqu’à présent, ce cas est unique chez les

mâles de Gnathiides, le cas qui s’en rapproche le plus est celui du nouveau genre créé par

Raymond Amar et Marie-Louise Roman pour Heterognathia adeliensis (1973). Chez Hetero-

gnathia, la limite est la même, le lipomérisme et la physogastrie affectent non seulement

la face ventrale mais aussi la face dorsale, conférant à ce genre un aspect très particulier.

Phanères et péréopodes : Comme chez la larve, les deux premières paires de pléopodes

ont une insertion ventrale, les trois paires suivantes ayant une insertion latérale. On ne

retrouve pas cependant, pour ces deux groupes d’appendices, une discontinuité en ce qui

concerne la taille des appendices et la structure des phanères, comme cela existe chez

d’autres Gnathiides (Monod, 1926 ; Cals, 1974).

15. — Gnathia amboinensis vue ventrale. Al., antennule ; A2, antenne; F., fosse céphalique ven¬

trale ; Md., mandibule; Mx2, maxille ; Pmx., patte-mâchoire; Pyl., pylopode ; VIII S., sternum du

8 e métamère thoracique porteur des apophyses génitales S ; P12, 2 e pléopode dépourvu d’appendix

masculina.

500

APPAREIL PIQUEUR-SUCEUR DE LA PRANIZE

L’entassement de douze structures tubulaires dans un espace restreint rend difficile

l’observation des pièces buccales de la pranize ; la rareté des comparaisons entre Isopodes

à appareil broyeur et Isopodes piqueurs ne facilite ni une perception générale ni une compré¬

hension approfondie.

C’est surtout à IIansen (1925) et à Monod (1926) que nous devons des comparaisons

nombreuses entre l’ensemble des appendices des formes libres et des formes parasites.

Cependant, parmi les éléments céphaliques, les éléments appendiculaires ne sont pas

les seuls à subir une adaptation. J’ai tenté une première approche dans une comparaison

entre la Ligie, prise comme exemple d’Isopode libre, et la femelle de Bopyre, représentant

d’une forme piqueuse (Cals, 1966). La conclusion essentielle de ce travail est qu’il y existe

des variations concomittantes stomodeo-appendieulaires ; chez les formes piqueuses, le

stomodeum présente des particularités qui permettent l’accolement des parois ; cet acco¬

tement réalise les conditions préalables à la création d’une dépression provoquée par des

muscles dilatateurs. La succion proprement dite, c’est-à-dire l’aspiration d’un fluide dans

une enceinte où peut se créer une dépression, doit donc être appréciée d’après les structures

stomodéales ; nous disposons à cet égard de données précises en ce qui concerne les Gna-

thiides (Th. Monod, 1926 : 75, fig. 30 ; 173, fig. 69 ; 181, fig. 71.2.3 ; 185, fig. 73 ; 187,

fig. 75) ; chez ceux-ci, a également été souligné le rôle des « appareils internes de l’aspira¬

tion (pompe pharyngienne) » (Th. Monod, 1926 : 64).

Deux autres ensembles structuraux, capsulaire et gnathosternal, doivent être pris en

considération. Plusieurs études partielles leur ont été consacrées (Jackson, 1926 ; Man-

ton, 1964 ; Llyod, 1908 ; SchmalfuB, 1974 ; Tait, 1917 ; Vandel, 1943). Snodgrass

(1951-1952) a apporté une importante contribution par ses mises au point générales ; l’ori¬

ginalité de son apport concerne surtout l’organisation métamérique du squelette sternal

céphalique.

Organisation du gnatiiocéphalon d’un Isopode libre, Mesidotea entomon

Plastron gnathocéphalique

En désignant comme plastron tout ensemble ventral provenant de la réunion de pièces

squelettiques appartenant à plusieurs métamères, ce terme s’applique parfaitement à

l’ensemble superficiel squelettique situé sur la face ventrale du tagme antérieur.

Avec Snodgrass ( loc. cit.), on peut distinguer des éléments médians d’où partent des

expansions latérales. Les éléments médians sont de deux sortes, la plaque métastomale

et la plaque médiane.

La plaque métastomale représente une induration de la base des paragnathes ; sa

nature polymétamérique est problématique, dépendante des multiples interprétations qui

sont présentées pour les paragnathes.

— 501 —

Ba.md.-

Fig. 16. — Mesidotea entomon, vue externe de la face ventrale du céphalosome. Ba.md., barre médiane ;

Br. II-III, bras intermaxillaires; Br. III-IV, bras post-maxillaires: E., orifice buccal du type large

(Eurystome); F.I, foramen mandibulaire ; F.Il, foramen maxillulaire ; F. III, foramen maxillaire :

F.IV, foramen du maxillipède ; Mt., plaque métastomale libre ; Pgn., paragnathe ; Ttr., tentorine-

orifice du tentorium ; Ia.(p), articulations mandibulaires antérieure (a) et postérieure (p) ; lia (p),

articulations maxillulaires antérieure (a) et postérieure (p) ; Ilia (p), articulations maxillaires antérieure

(a) et postérieure (p).

La plaque médiane provient certainement de la soudure des stérilités de plusieurs

métamères : maxillulaire, maxillaire, maxillipédieux. A son extrémité antérieure, la plaque

médiane présente deux petits condyles à l’extrémité de processus allongés ; la plaque

métastomale s’articule avec la plaque médiane au niveau de ces condyles ; en avant de

ceux-ci les paraglosses possèdent des tendons développés où s’attachent des muscles abais-

settrs des paraglosses.

La plaque médiane est souvent limitée à une barre centrale allongée et solide ; dans

sa partie postérieure cette barre s’élargit, représentant le sternum assez développé du

premier maxillipède.

Des expansions latérales partent de la plaque médiane ; Snodgrass leur a donné le

nom de bras : bras intermaxillaires, bras post-maxillaires situés entre les appendices corres¬

pondants. Les bras intermaxillaires séparent les insertions des maxillules et des maxilles ;

les bras post-maxillaires se situent entre les insertions des pattes-mâchoires et celles de

la deuxième paire de mâchoires.

Les auteurs précédemment cités n’ont pas observé les bras métastomiens que j’ai pu

surtout bien localiser chez la Ligie (fig. 17) ; il s’agit de deux baguettes qui, partant des

extrémités latérales de la plaque métastomale, rejoignent la capsule céphalique au niveau

de l’articulation antérieure de la mandibule. Les bras métastomiens limitent latéralement

— 502 —

Fig. 17. —- Ligia oceanica, vue interne de la face ventrale du céphalosome. Ba.nid., barre médiane ; Br. II-

III, bras intermaxillaire ; Br. III-IV, bras post-maxillaires ; Br.mt., bras métastomien ; E., orifice

buccal de type large (Eurystome) ; F. I (II) (III), foramens mandibulaire (I), maxillulaire (II), maxil¬

laire (III) ; F. IV, foramen du maxillipède ; F. Ibr., foramen labral ; Mt., plaque métastomale libre ;

Td.lbr., tendon labral; Tt., tentorium ; I a.(p), articulation antérieure (a) et postérieure (p) de la

mandibule ; II a. (p), articulations antérieure (a) et postérieure (p) de la maxillule ; III a. (p), articu¬

lations antérieure (a) et postérieure (p) de la maxille.

la membrane qui rejoint la face interne du labre à l'hypostome, membrane au centre do

laquelle s’ouvre l’orifice stomodéal.

Insertion des appendices sur le plastron

Alors que la mandibule s’articule sur la capsule céphalique, les appendices post-mandi-

bulaires s’articulent sur les bras latéraux du plastron gnatho-céphalique.

Snodgrass a établi une distinction entre mandibules et autres appendices céphaliques

en fonction du nombre d’articulations basales ; chaque mandibule possède deux condyles

se coaptant avec les fossettes articulaires correspondantes de la capsule ; les autres appen¬

dices n’auraient qu’un seul condyle (Snodgrass, 1951).

En fait, les articulations basales des appendices post-mandibulaires sont doubles, comme

pour la mandibule (fig. 16).

Pour la première paire de mâchoires, les maxillules, on a une articulation antérieure

sur la partie avant de la base médiane (lia), une articulation postérieure (IIp) à l’avant

du bras intermaxillaire (Br. II-III). L’articulation lia ne concerne que l’endite maxillu¬

laire interne ; elle ne semble pas située exactement au même endroit chez Mesidotea entomon

et Ligia oceanica. Chez Mesidotea entomon, elle semble liée à la partie antérieure de la

plaque médiane (fig. 16) ; chez Ligia oceanica, elle paraît liée à la plaque métastomale

— 503 —

(fig. 17). Cette contradiction peut s'expliquer soit parce que l’apophyse articulaire de mxl

peut, chez Ligia, passer sous la plaque métastomale pour atteindre la base médiane comme

chez Ligia , soit parce qu’elle a une extrémité bifurquée (Marvillet, 1972).

L’articulation postérieure (IIp) correspond à l’emplacement du sclérite basal au voisi¬

nage de l’orifice tentorial sur le liras intermaxillaire.

Les deux articulations de la maxille ( 11 la et Illb) sont issues des sclérites proximaux

et associées aux bras latéraux. Au lieu de voir quatre sclérites basaux comme SchmalfuB

(1972, fig. 53), je n’en vois que deux. Le premier, postérieur, correspond au Ski I de Schmal-

fuB ; il s’articule avec le bras post-maxillaire. Le deuxième sclérite (Ski 11 Ski III —)-

Ski IV de SchmalfuB) forme un V où s’engage la base commune des endites latéraux ;

la partie antérieure de ce V forme une longue apophyse s’articulant avec le bras inler-

maxillaire au point III p.

Contrairement à la maxillule, les deux parties de la maxille ne semblent donc pas

pouvoir jouer de façon indépendante ; par contre, les deux sclérites de la maxille semblent

pouvoir former un angle variable, déformant la poche membraneuse qui ferme le foramen

maxillaire. Ce système de poches rend particulièrement dillicile l’appréciation des struc¬

tures céphaliques ventrales et explique les différences que l’on peut observer entre auteurs.

Manton fait ainsi une confusion en ce qui concerne le bras intermaxillaire, qui est consi¬

déré comme endosquelettique. A mon avis, le travail de SchmalfuB comporte quelques

erreurs en ce qui concerne les sclérites basaux.

Il faut cependant surtout retenir du travail de ces deux auteurs, l’extrême précision

de la description des systèmes musculaires, les données concernant les systèmes stomo-

déaux et tentoriaux complétant les données antérieures (Lloyd, 1908; Tait, 1917 ; Jack¬

son, 1926 ; Snodgrass, 1951 ; Vandel, 1943). On trouve également chez ces mêmes auteurs

les données essentielles concernant les capsules céphaliques des Isopodes libres.

Céphalosome et appareil buccal de la pranize

Capsule céphalique

Nos connaissances sont encore incomplètes pour tenter une comparaison exacte entre

les aires capsulaires des Isopodes broyeurs et piqueurs. Par contre, des adaptations essen¬

tielles apparaissent en étudiant les rapports entre pièces buccales et capsule céphalique.

Le problème est alors de savoir si les relations sont celles d’un Arthropode entognathe

à pièces buccales plus ou moins invaginées dans la capsule, ou d’un Arthropode ectognathe

à pièces buccales à articulations normales.

Le dispositif des pièces buccales de la pranize est ectognathe, les bases appendicu¬

laires sont cependant fort complexes, la complexité consistant dans la présence des pièces

relevées par Monod (Monod, 1926 : 75), pièce mandibulaire basale, pièce en archet, pièce

en marteau et pièce en haltère. La structure dont la compréhension est la plus immédiate

est la pièce en archet ; il s’agit en effet d’une évagination basse et linéaire constituant un

volet sous lequel est aménagée une fosse allongée où se situe la base des trois autres pièces.

Suivant l’orientation donnée au céphalosome, la pièce mandibulaire basale, la pièce en

marteau et la pièce en haltère sont plus ou moins recouvertes par le volet. Les deux volets

— 504 —

Fig. 18. — Praniza 61, vue externe de la face ventrale du céphalosome. Première étape de la dissection.

F.g., foramen du gnathopode ; G, gnathopode ; Lbr., clypeo-labre ; Md., mandibule ; Mxl, maxillule ;

Pgn., paragnathe ; Pmx, maxillipède ; S.g., sternite du gnathopode ; V., volet céphalique ventral.

apparaissent chez ce Peracaride semblables aux rebords ventraux de la carapace des Euca-

rides, sans que l’on puisse théoriquement définir une homologie.

L’observation des gnathopodes en place montre qu’ils viennent au repos se loger

partiellement dans l’espace aménagé par ces volets. La coaptation partielle se situe au

niveau du 2 e article et à l’extrémité distale du premier article des gnathopodes, ce qui

explique la coudure de ce premier article, et l’angle qui existe entre les deux premiers

articles.

Situées sous le volet, les pièces en marteau et les pièces mandibulaires basales ne

paraissent pas correspondre, comme cela aurait pu être le cas, à des expansions appendi¬

culaires invaginées. Ces pièces difficiles à homologuer doivent être des régions marginales

de la capsule qui se trouvent transformées de façon à modifier l’emplacement des articu¬

lations mandibulaires et à donner à celles-ci une direction antérieure et une position pro¬

gnathe.

Au cours du développement post-embryonnaire et des métamorphoses, les structures

capsulaires évoluent parallèlement aux appendices. C’est surtout net pour le volet, et les

deuxièmes pattes-mâchoires chez les mâles, chez lesquels les gnathopodes se transforment

en pylopode ; à l’emplacement des volets, on trouve les rebords très accusés de la

fosse polypodique. Le cas des femelles est moins connu ; il doit différer en fonction des

— 505 —

Fig. 19. — - Praniza 61, vue externe de la face ventrale du céphalosome. Deuxième étape de la dissection.

Ba.md., barre médiane ; Br. II-III, bras intermaxillaires : Br. III-IV, bras post-maxillaires ; F.g., fora¬

men du gnathopode ; F.p., foramen de la patte-mâchoire ; Md., mandibule ; Mt., métastome (soudé

à la barre médiane ; comparer avec les figures 16 et 17) ; Mxl, maxillule ; Mx2, maxille ; Pgn., para-

gnathe ; S.g., sternite des gnathopodes ; Tt., tentorium.

types distincts : Gnathia pédiforme avec lame basilaire, Gnathia fallax operculiforme avec

oostégite, Paragnathia pédiforme sans lame basilaire (Th. Monod, 1926 : 141).

Plastron gnathocéphalique

Ce qui frappe en premier lieu dans le plastron céphalosomien c’est son grand allonge¬

ment. Le céphalosome incorpore deux métamères thoraciques ; parmi les sternites de ces

deux somites, seul celui du premier métamère s’incorpore au plastron, le sternite des gnatho¬

podes restant individualisé.

La pièce en ancre (Th. Monod, 1926 : 75), qui termine vers l’arrière le plastron, corres¬

pond à une partie du sternum des pattes-mâchoires 1. Vers l’avant, la plaque métastomale

— 506 —

existe bien ; la troisième étape de la dissection (fig. 20) montre en outre la présence de

bras métastomiens qui encadrent la membrane péri-orale, en se dirigeant, comme chez

la Ligie, vers les bases articulaires des mandibules (fig. 17).

Fig. 20. — Praniza 01, vue externe de la face ventrale du céphalosome. Troisième étape de la dissection.

Al, antennule ; A2, antenne ; B.mt., bras métastomien (comparer avec la figure 17) ; F. 1 (II) (IV),

foramens mandibulaires (I), maxillulaire (II), des pattes-mâchoires (IV) ; Gt.md., gouttière où se logent

les mandibules ; md., mandibule ; Mt,, métastome ; Mx2, maxille ; R., raphé ; St., orifice buccal étroit

(sténostome) (comparer avec les Isopodes libres eurystomes, lig. 16 et 17) ; stm., stomodeum ; V., volet

céphalique.

Les bras latéraux sont difficilement reconnaissables ; seuls les bras post-maxillaires

avaient été observés et nommés « contreforts postérieurs du pharynx ». 11 est possible que

le « trabécule antéro-externe » (Th. Monod, 1926 : 75) représente le prolongement latéral

des bras intermaxillaires. Ces bras intermaxillaires sont réduits et difficiles à distinguer

des bras post-maxillaires. Nous verrons que la présence de maxilles rudimentaires permet

cependant de les reconnaître. En effet, ces deux paires de bras sont accolées sur la majorité

de leur parcours ; leurs naissances sur la base médiane sont confondues et, comme dans les

— 507 —

cas typiques, ils convergent latéralement en des points de la capsule situés en arrière des

contreforts du volet à gnathopode (pièce en haltère, loc. cit.).

Dans l'état actuel de nos connaissances, l’identification du plastron représente une

étape importante dans la compréhension de l’organisation des pièces buccales des Crustacés

piqueurs. Les repères qu’il offre permettent en effet de justifier notamment l’identifica¬

tion des paragnathes et des maxilles. Les paragnathes sont en effet les pièces paires qui

prolongent la partie la plus antérieure du complexe médian (plaque métastomale + plaque

médiane) ; les maxillules seront facilement identifiées par leur insertion en avant des bras

intermaxillaires, les maxilles le seront par leur position entre les bras intermaxillaires et

post-maxillaires.

L’absence des données qui viennent d’être exposées expliquent certaines confusions

tant anciennes (Milne-Edwards, 1849 ; Spence Bâte, 1858 ; Van Beneden, 1861 ;

Wagner, 1866 ; Bâte et Westwood, 1866 ; Dourn, 1870) qu’actuelles (Amar et Roman,

1972).

L’interprétation donnée par Monod pour la pranize de Paragnathia formica est con¬

forme à celle qui est proposée ici ; d’ailleurs la position antérieure des paragnathes était

déjà signalée (Th. Monod, 1926 : 93).

Dans la description d ’Helerognathia adeliensis, les deux « maxillules » sont en fait des

paragnathes, et les « maxilles » sont en fait des maxillules. On n’aura garde d’oublier que

ce travail (Amar et Roman, 1972) est remarquable par la précision de ses descriptions.

Épistome, paragnathes et pièces buccales

Quand il désigne, comme chez les Gnathiides, l’expansion à double paroi qui s’étend

en avant de la bouche et des mandibules, l’épistome peut comprendre divers éléments.

Le labre, le clypeus, une partie du front peuvent participer à l’élaboration de cette lèvre

supérieure ; de même l’hypostome désignera la lèvre inférieure comprenant la plaque méta¬

stomale et ses expansions qui constituent les paraglosses.

L’enceinte préorale peut constituer une pseudocavité ; en ce qui concerne l’aspira¬

tion, l’appareil buccal est ectotrophe.

Si l’épistome et l’hypostome sont associés de façon à constituer une cavité fermée

par des coaptations, les muscles labraux peuvent alors actionner une pompe aspirante pré¬

orale ; l’appareil buccal est entotrophe.

La question se pose de savoir si l’appareil préoral des Gnathiides correspond à une

disposition entotrophe ou ectotrophe. Si ce problème n’a pas été posé dans ces termes,

nous disposons d’éléments de justification permettant de considérer les Gnathiides comme

ectotrophes. En effet, il a bien été spécifié à propos de Paragnathia que

« l’examen de coupes transversales dans le cône buccal montre que les lobes paragnathiques sont

séparés par le raphé du labre et ne peuvent par conséquent pas ( comme on pourrait le croire par

l’examen des pièces in situ) s’accoler pour former un tube d’aspiration. Elles servent de soutien

et de guide aux maxillules » (Th. Monod, 1926 : 93).

Il faut bien comprendre que l’espace entre labre et paragnathes représente un simple

canal où aucun mécanisme intrinsèque n’assure une aspiration active. Il s’agit cependant

d’un canal alimentaire qui se remplit de liquide. Le remplissage peut être le fait de deux

phénomènes : d’une part une montée passive par capillarité, d’autre part un amorçage

— 508 —

Fig. 21. — Praniza 61, pièces buccales. A, mandibule ; B, paragnathe ; C, détail de l’apex mandibulaire ;

D, maxillule ; E, face supérieure de la patte-mâchoire gauche ; F, face inférieure de la patte-mâchoire

gauche ; G, détail de l’apex de la patte-mâchoire avec les trois endites (1.2.3) ; D, gnathopode ; b. -f- i.,

basis + ischion ; m., mérus ; c., carpe ; p., propos ; d. + n., dactyle + ongle. L’échelle de 0,1 mm

est valable pour les figures A, B, D, E, F, H ; celle de 20 p. pour les figures C et G.

— 509 —

R.

Fig. 22. — Paragnathia formica, reconstitution, d’après Théodore Monod, des divers éléments cépha¬

liques de la pranize. Ba.md., barre médiane ; Br. III-IV, bras post-maxillaire ; F. IV, foramen des

pattes-mâchoires ; G., gnathopode ; Gt.md., gouttière où se loge la mandibule ; Md., mandibule ;

Mt. -|-Ba. md., plaque métastomale soudée à la barre médiane ; Mxl, maxillule; Mx2, maxille ; Pc.md.,

pièce basale associée à la mandibule ; Pgn., paragnathe ; R., raphé ; S.g., sternite des gnathopodes.

Stmd., stomodeum ; Tt., tentorium ; V., volet céphalique contre lequel le gnathopode se range au

repos.

par la pompe aspirante stomodéale qui assurerait le remplissage comme le fait un buveur

muni d’une paille.

Le canal préoral aboutit à un orifice buccal de petite taille (fig. 20) ; alors que les

Arthropodes broyeurs ont un orifice buccal relativement large, les Arthropodes suceurs

ont une bouche très étroite.

D’après la forme et la taille respectives de l’orifice buccal au repos, on peut opposer,

chez les Isopodes en particulier et chez les Arthropodes en général, les Eurystomes et les

Sténostomes. Les Eurystomes ont un orifice buccal du même ordre de grandeur que les

520 , 3

— 510 —

processus incisifs des mandibules qui y convergent : la largeur est aussi grande que la

longueur ; la forme de l’orifice est celle d’un polygone irrégulier. Les Sténostomes ont un

orifice buccal libre chez les ectotrophes, caché chez les entotrophes, mais dans tous les cas

réduit ; sa forme dépend de celle de la pompe alimentaire stomodéale. Elle a en général la

forme d’un V ouvert. Elle pourrait, bien que cela soit difficile à établir, prendre l’aspect d’un Y

ou d’un X. De toute façon, les bords peuvent s’accoler de la même façon et dans les mêmes

buts que les différentes parties d’une pompe aspirante.

Chez les Eurystomes, les pièces buccales en général, les mandibules en particulier,

présentent des mouvements d’abduction et d’adduction. Chez les Sténostomes, les mou¬

vements mandibulaires peuvent appartenir à des types très variés. Nous n’envisagerons

pour le moment que le cas des Gnathiides, en soulignant cependant une règle générale

chez les formes parasites et hématophages : les possibilités de mouvement sont fortement

conditionnées par les néoformations et les coaptations de l’épistome et de l’hypostome.

L’éventualité d’un enfoncement de la base mandibulaire dans la capsule a déjà été

envisagée, comme dans le cas de Paragnathia formica (Th. Monod, 1926 : 90). Nous pou¬

vons considérer l’emplacement de l’articulation mandibulaire entre le stylet et le prolon¬

gement basilaire.

Du fait de l’ectognathisme, les mandibules ne semblent pas aptes à effectuer des mouve¬

ments de protraction et de rétraction. Le problème de leur mode de mouvement se pose quand

on réalise qu’elles ne peuvent pas non plus effectuer des mouvements d’adduction ou d’abduc¬

tion. En effet, les bords latéraux du labre sont infléchis et la zone interne médiane repré¬

sente une réglette fortement protubérante : le raphé (Th. Monod, 1926). Deux petites

logettes sont aménagées entre les inflexions et le raphé, se trouvant disposées de part et

d’autre du raphé qui les sépare ; les stylets mandibulaires ne peuvent ainsi réaliser une

adduction totale. Les mouvements mandibulaires correspondent donc à une adduction

partielle ; il est cependant possible d’envisager, pour deux raisons, qu’un pivotement du

corps mandibulaire sur lui-même peut accentuer l'action mandibulaire. La première raison

concerne le prolongement basilaire dont l’extrémité antérieure n’embrasse pas la base du

stylet ; la seconde raison réside dans la présence de deux groupes de dents apicales. Ces

dents apicales sont disposées suivant deux plans perpendiculaires. En s’écartant plus ou

moins du fond de la logette, la mandibule assurerait l’entrée ou le dégagement des lamelles

longitudinales ; pour les lamelles transversales, un cisaillement résulterait de rapproche¬

ments successifs par rapport au raphé. La combinaison de ces deux mouvements limités

par les logettes épistomiennes produirait un pivotement partiel.

Les maxillules : L’extrémité des stylets maxillulaires, dure et acérée, est précédée de

deux petites dents pointues. Il est très difficile de retrouver avec une très grande précision

les points d’articulation que j’ai précédemment décrits chez un Isopode libre. J1 semble

cependant que le stylet soit homologue de l’cndite externe de la maxillule des Isopodes

libres ; en effet, un rudiment interprété comme l’endite interne a été observé chez Para¬

gnathia formica (Th. Monod, 1926, fig. 36, 8). Par ailleurs, l’anatomie comparée de divers

Crustacés parasites montre une régression progressive de ce même lobe interne (Th. Monod,

loc. cit.).

Les maxilles : Les maxilles sont réduites à des moignons non fonctionnels en ce qui

concerne la prise de nourriture. Alors que chez Paragnathia (Th. Monod, 1926) et Euneo-

— 511 —

gnathia (observation personnelle) elles sont très allongées, d’une taille proche de celle

des paragnathes, avec une extrémité effilée, chez Praniza 61, qui pourrait être une pranize

du genre Gnathia, elles ont la forme d’un doigt à l’extrémité arrondie.

On ne reconnaît aucune des deux articulations (IIla., 1LIp) des formes libres. Il est

difficile d’observer les bras intermaxillaires en avant de leur insertion ; de même, on a du

mal à les situer par rapport à l’orifice tentorial intermaxillaire. Cet orifice est, comme les

maxillules, reporté latéralement.

Les maxillipèdes : Le plan fondamental des maxillipèdes de Praniza 61 est fondamen¬

talement le même que celui des Paragnathia formica (Th. Monod, 1926 : 79, fig. 33 ; 94).

Avant de relever quelques différences en ce qui concerne les trois articles du palpe, j’insis¬

terai sur les similitudes et tout d’abord sur leur fonction essentielle.

Nous pouvons reprendre ce qui a été dit à propos de Paragnathia ( loc. cit. : 94) : « Ils

se prolongent en avant jusqu’à l’extrémité du cône buccal dont ils forment, pour ainsi

dire, la paroi ventrale, et auquel ils fournissent un plancher ». J’insisterai alors sur le fait

que si l’on parle également de cône buccal chez d’autres Isopodes piqueurs-suceurs les

Bopyres, Epicaridea, Bopyridae, le plancher est dans ce dernier cas formé par l’hypostome

étroitement accolé à l’épistome. A cet égard, les Bopyres sont plus éloignés que les Gna-

thiides d’un type primitif qui, chez les Isopodes, se rapprocherait d’un Cymothoïde comme

l’Anilocre. Comme Monod l’a indiqué, les Anthurides et les Gnathiides pourraient avoir

des mécanismes de prise alimentaire assez semblables. Le cône épi-hypostomien des Bopyres

(Giard et Bonnier, 1887 ; Cals, 1966) représente un cas de convergence avec les dispo¬

sitifs analogues connus chez les Copépodes, comme les Caligides (Renaud et Cals, 1975).

Le protopodite comporte trois sclérites bien développés sur leur face supérieure ; les

deux derniers sclérites sont bordés par une baguette sur la face inférieure membraneuse.

Cette baguette se prolonge par un renforcement externe d’un endite à la base duquel se

trouvent deux rétinacles formant entre eux un angle droit. Les trois articles du palpe se

terminent par des endites perforants, les deux extérieurs lisses, le deuxième armé comme

un harpon, le dernier fourni d’un bouquet de cinq soies. C’est à ce propos que l’on peut

noter une différence avec Paragnathia, Gnathiide chez lequel le premier endite est trans¬

formé en harpon, les deux suivants étant lisses.

Les gnathopodes : Alors que chez la larve de Paragnathia formica le gnathopode com¬

porte les six articles habituels des péréopodes, on n’en compte que cinq chez Praniza 61.

L’ischiopodite et le basipodite seraient soudés ; en effet, on voit un article allongé chez

Praniza 61 en lieu et place des deux articles courts de Paragnathia. La courbure en S est

commune aux deux formes ; nous avons déjà vu que cela est relié à la position de repos

de l’appendice. Dans les deux cas, les gnathopodes assument le même rôle de maintien

de l’animal en place, sans participer comme les autres organes à l’élaboration d’un orifice

d’alimentation.

Appareil piqueur-suceur de Paragnathia formica

Nous avons dû, à de nombreuses reprises, nous référer aux données relatives à Para¬

gnathia formica. En effet, celles-ci représentent les seules données précises et détaillées

disponibles jusqu’à présent.

- 512

En guise de conclusion, afin de faire ressortir les traits les plus généraux communs

à tous les Gnathiides, il semble utile de résumer sous une forme condensée les données

relatives à Paragnalhia. Pour cela, je propose un schéma (fig. 22) qui rassemble plusieurs

figures de Théodore Monod. Sur le schéma récapitulatif (p. 75, fig. 30), j’ai ajouté les maxil-

lules (p. 76, fig. 31 ; p. 92, fig. 36) et les paragnathes (p. 76, fig. 31). On peut voir alors

que ces deux expansions, qui isolées peuvent être confondues, diffèrent essentiellement

par leur emplacement ; ceci doit éviter la répétition de confusions qui ont pu être faites.

Le dessin a, en outre, été modifié de façon à représenter les éléments en relief, les

éléments superficiels et les éléments internes. Les éléments en relief, raphé épistomien

et volets latéraux, bordent les loges dans lesquelles les mandibules sont disposées et où

les gnathopodes se rangent au repos. Le plastron céphalosomien représente la pièce super¬

ficielle essentielle pour identifier les éléments médians et reconnaître, en fonction des bras

intermétamériques, les positions relatives des paragnathes et des appendices. En fonction

des dessins A et L de la figure 31 de Monod, représentés à la même échelle (Zoc. cit. : 76),

les deuxièmes maxilles seraient plus grandes que les paragnathes. Le schéma proposé peut

donc comporter une légère erreur ; celle-ci ne modifie cependant en aucune façon le but

recherché, c’est-à-dire l’établissement d’un plan général d’organisation.

Les éléments internes ont été figurés par un tireté interrompu pour le tentorium,

par des pointillés pour le stomodeum.

Une certaine imprécision n’a pu être levée pour la pièce en haltère, représentée ici

en tireté. Cette imprécision est liée au fait que ni les bras intermaxillaires, ni la position

exacte des orifices tentoriaux ne peuvent être définis de façon sûre. La pièce en haltère

peut très bien correspondre aux extrémités latérales des bras intermaxillaires ; elle serait

alors superficielle et correspondrait également à l’endroit où doivent se situer les invagi¬

nations tentoriales. La réalité semble être intermédiaire entre ces deux points de vue et

permet de considérer la pièce en haltère soit comme uniquement superficielle, soit comme

invaginée dans sa totalité.

Mise à part cette imprécision relative sur les lieux d’invaginations tentoriales, les parti¬

cularités du tentorium décrites chez Paragnathia sont absolument exactes. Ces particularités

tiennent à deux catégories de faits. D’une part, les invaginations donnent des expansions

dirigées vers l’arrière ; d’autre part, ces expansions sont soudées. Rappelons que chez les

Isopodes libres (Lloyd, 1908 ; Tait, 1917 ; Jackson, 1926), ces expansions sont dirigées

vers l’avant et qu’elles restent paires. Le nom de la partie alaire des expansions, ailes ster¬

nales (sternal alae, Lloyd, 1908), révèle bien la confusion qui a longtemps été faite entre

les éléments sternaux superficiels, représentés surtout par le plastron, et les éléments inva¬

ginés tentoriaux.

Les autres structures invaginées très importantes sont les structures stomodéales ;

la description la plus complète est toujours celle qui a été fournie chez Paragnathia. Une

comparaison exhaustive avec les structures des Isopodes libres devrait être entreprise ;

des travaux précis analogues à celui réalisé récemment pour la musculature appendicu¬

laire par SchmalfuB ( loc. cit.) devraient être consacrés aux indurations cuticulaires et à

la musculature stomodéale.

Ce que l’on connaît de la musculature stomodéale de Paragnathia (Th. Monod, 1926 :

173, fig. 69 ; 180, fig. 71) nous apprend qu’il y a au moins trois parties dans le système

aspirant pharyngien. En reprenant ces schémas et en y associant ceux qui traitent des

— 513

Pranize

Ligie

Bopyre

Fig. 23. — Comparaison des adaptations stomo-appendiculaires chez des Isopodes libres (Ligie) et para¬

sites (pranize, Bopyre). Vues internes d’une coupe sagittale médiane montrant les structures cuticu-

laires du céphalosome et schéma d’une coupe transversale du stomodeum contracté et dilaté. Les

données relatives à la pranize sont extraites des illustrations de Théodore Monod. D (d), distance

grande (D) ou petite (d) entre l’extrémité des pièces buccales et l’orifice stomodéal ; m.c., muscles

constricteurs de la pompe alimentaire; m.d., muscles dilatateurs de la pompe alimentaire; Pgn., para-

gnathe ; Tt., tentorium ; V (v), volumes maximum (V) et minimum (v) de la cavité stomodéale, 1, man¬

dibule ; 2, maxillule ; 3, maxille ; 4, patte-mâchoire ; 5, gnathopode.

structures cuticulaires (p. 185, ftg. 73 ; p. 187, fig. 75), en les comparant ensuite à des

schémas analogues proposés pour la Ligie et le Bopyre (Cals, 1966), nous pouvons tirer

quelques conclusions quant aux adaptations liées à des modes de vie parasitaire ou héma-

tophage.

En ce qui concerne l’enceinte préorale, elle n’est étanche dans aucun des cas ; si elle

est réduite chez le Bopyre, elle est aussi développée chez la pranize que chez la Ligie. On

se rend compte de l’extension du domaine préoral en appréciant la distance entre l'orifice

buccal et l’apex mandibulaire. Cette distance (D) est importante chez la Ligie et la pra¬

nize, très réduite (d) chez le Bopyre. Chez la pranize, Th. Monod ( loc.cit. : 174) étudiant

le mécanisme de perforation note que tout le cône rostral s’enfonce dans les tissus, que se

trouve aspiré l’élément liquide, le sérum, accompagné ou non d’éléments figurés : « le cône

rostral n’a rien d’étanche ». En effet, on se rend bien compte que les paragnathes allongés

et fins n’assurent aucune coaptation rigide entre les pièces buccales et le cône rostral. On

peut cependant voir un dispositif de fermeture partielle dans l’association qui peut se

faire entre mandibules et maxillules. Un tel dispositif existe bien : « De leur base jusqu’au

niveau du processus interne, les mandibules possèdent une carène longitudinale qui s’en¬

gage dans une rainure des maxillules » (Th. Monod, 1926 ; 90).

La cavité préorale peut donc être plus ou moins étanche, quand le cône est enfoncé

— 514 —

totalement, cette étanchéité étant assurée par les tissus de l’hôte. C’est chez d’autres Crus¬

tacés piqueurs, en particulier chez les Copépodes Siphonostomes, que l’on trouvera des

dispositifs assurant une étanchéité préorale par coaptation.

En ce qui concerne le tube digestif proprement dit, on distingue chez la pranize un

long œsophage tubulaire suivi d’une petite poche : l’estomac. La partie antérieure de l’œso¬

phage est actionnée par des muscles s’attachant sur la capsule et le sternum ; une deuxième

pompe aspirante, avec des muscles dilatateurs ventraux s’insérant sur le tentorium, se

situe beaucoup plus en arrière.

La différence entre les volumes délimités par le stomodeum au repos et en état de

dilatation montre le caractère essentiel commun au Bopyre et à la pranize, qui les distingue

d’un Isopode libre. Ces différences sont illustrées par des coupes transversales où le volume

au repos (v) est représenté en noir, un grisé traduisant le volume maximum (V). Si la pra¬

nize et le Bopyre diffèrent par la forme du stomodeum, ils se ressemblent par l’efficacité

fonctionnelle traduite par la différence entre les deux volumes maximum et minimum

(V-v) (fig. 23). Les différences morphologiques résident dans le fait que le stomodeum du

Bopyre ressemble à une pompe à membrane ayant l’aspect d’une auge, avec un plancher

rigide et un plafond souple, alors que le stomodeum de la pranize ressemble à un soufflet

aux plicatures longitudinales. Les points de plicature du soufflet longitudinal de la pranize

doivent correspondre à des baguettes de soutien qu’il faudrait étudier en détail, en ce qui

concerne les modifications cuticulaires. La différence essentielle entre le Bopyre et la pra¬

nize, relative aux indurations stomodéales, est que celles-ci sont limitées aux baguettes

chez la pranize et s’étendent à tout le plancher chez le Bopyre. Du point de vue fonctionnel,

ces indurations assurent le même rôle en permettant aux parois de s’accoler au repos,

en délimitant un volume minimum (v) très réduit. De ce fait, la dépression proportionnelle

à V-v sera plus importante pour les systèmes suceurs, ce qui assure une aspiration plus

efficace pour un liquide que pour l'avancement d’un bol alimentaire solide.

La réduction du volume minimum a un autre effet dans la conduction du liquide

aspiré ; en absence de toute valvule, il permet d’orienter le sens d’écoulement du fluide

alimentaire. L’accolement des parois en avant de la zone dilatée empêche le reflux du

fluide aspiré, dans la mesure où le rapprochement intime des parois constitue une fermeture

étanche. Des métachronismes de sens inverse pour les muscles dilatateurs et constricteurs

assurent, dans ces conditions, l’avancement dans un sens donné d’un volume liquide défor¬

mable. J’ai replacé sur le schéma de la pranize les muscles constricteurs (m.c.) et les muscles

dilatateurs (m.d.) en combinant deux schémas fournis par Th. Monod ( loc. cit. : 177 à 181),

la figure 70.6 pour les muscles constricteurs, la figure 71.3 pour les muscles dilatateurs

(fig. 23).

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Manuscrit déposé le 30 juin 1977.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 520, nov.,-déc. 1978,

Zoologie 356 : 517-523.

A new species of Faughnia from the Western

Indian Océan (Crustacea, Stomatopoda)

by Raymond B. Manning and R. R. Makarov *

Abstract. — Faughnia Serène, 1962, originally recognized as a subgenus of Pseudosquillopsis

and subsequently as a subgenus of Parasquilla, is elevated to generic rank. A new deep water

species from the western Indian Océan, Faughnia profunda, is described.

Résumé. — Faughnia Serène, 1962, reconnu à l’origine comme un sous-genre de Pseudo¬

squillopsis puis ultérieurement comme un sous-genre de Parasquilla est élevé ici au rang générique.

Une nouvelle espèce d’eau profonde, de l’océan Indien occidental, Faughnia profunda, est décrite.

The genus Pseudosquillopsis was established by Serène (1962 : 12) for four species

that previously had been placed in Pseudosquilla Dana, 1852. He recognized two sub-

genera : Pseudosquillopsis, with Squilla cerisii Roux, 1828, as its type-species, and Faughnia,

with Pseudosquilla haani Holthuis, 1959 (as Pseudosquilla dehaani ) as its type-species.

Subsequently, Faughnia was transferred to Parasquilla Manning, 1961 (Manning, 1963 :

312), where it was retained as a subgenus (Manning, 1969 : 279).

Examination of additional material of Faughnia and Parasquilla (Manning, 1970)

leads us to believe that Faughnia should be recognized as a separate genus. It is redefined

here, and a second species is described from localities in the western Indian Océan.

The species described below is based on specimens from Madagascar sent to one of

us (R.B.M.) by A. Crosnieii, formerly with the Centre ORSTOM, Nosy-Bé, Madagascar,

and on specimens from ofî Mozambique and Kenya made available to one of us (R.R.M.)

by B. G. Ivanov, Ail-Union Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography

(VNIRO), Moscow. The specimens from Kenya were collected during an expédition

sponsored by FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations) on the

Russian research vessel “ Professor Mesiatsev ”. These contributions by Drs. Crosnier

and Ivanov are gratefully acknowledged. The figure was prepared by Lilly King Man¬

ning.

* R. B. Manning, National Muséum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C.

20560, USA.

R. R. Makarov, Ail-Union Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography (VNIRO), Mos¬

cow, 107140, USSR.

— 518 —

Faughnia Serène, 1962

Pseudosquillopsis ( Faughnia) Serène, 1962 : 17.

Parasquilla : Manning, 1963 : 312 [part, transfer of Faughnia ] ; 1969 : 278.

Définition

Body compact, depressed, surface pitted. Cornea bilobed, outer margin of eye longer

than inner. Antennal protopod with at most 1 ventral papilla. Rostral plate trapé¬

zoïdal, broader than long, unarmed anteriorly. Carapace narrowed anteriorly, antéro¬

latéral angles produced but unarmed, postérolatéral margins rounded, with prominent

marginal carinae, latter indistinct dorsally, and with traces of latéral carinae visible poste-

riorly ; cervical groove distinct across midline. Exposed thoracic somites with longitudinal

carinae ; eighth somite with low médian ventral keel. 5 epipods présent. Mandibular

palp présent, 3-segmented. Raptorial claw stout, dactylus with 3 teeth ; opposable margin

of propodus pectinate, with 3 movable teeth proximally ; dorsal ridge of carpus divided

into 2 lobes ; merus grooved inferiorly throughout its length for réception of propodus ;

ischiomeral articulation terminal. Endopod of pereopods slender, 2-segmented. Abdomen

flaltened, each somite with 3 pairs of longitudinal carinae, médian and submedians absent

on anterior 5 somites. Antérolatéral plates of abdomen articulated. Telson with sharp

médian carina and low dorsal carinae ; posterior margin with 3 pairs of marginal teeth,

submedians with movable apices ; bases of submedian teeth separate ; minute denticles

présent or absent, 2 intermediate and 1 latéral denticle présent. Basal segment of uropod

with distal, dorsal spine. Basal prolongation of uropod produced into 3 spines, outer

longest.

Type-species. — Pseudosquilla haani Holthuis, 1959 [replacement name for Squilla

empusa De Ifaan, 1844, a junior homonym of Squilla empusa Say, 1818J, by monotypy.

Remarks. — Faughnia is the Indo-West Pacific counterpart of the Atlanto-East

Pacific Parasquilla, resembling it in basic features but difîering in lacking the recurved

part of the marginal carinae of the carapace and in lacking médian and submedian

carinae on the abdomen as well.

Faughnia profunda new species

(Fig- 1)

Material. — OfT Madagascar ; 12°39,8S', 48°15,2'E ; 375-385 in ; A. Crosnier, leg. ; 14 April

1971 : 2 total length 83 and 108 mm, 5 Ç, total length 82, 96.5, 109, 114 and 115 mm.

OfT Mozambique ; 25°33'S, 34°45'E ; 225 m ; B. Ivanov, leg. ; May 1966 : 2 2, total length

113 and 157 mm.

OfT Kenya ; 03°36.3'S, 40°00.5'E ; 251-293 m ; B. Ivanov, leg., on RV “ Professor Mesiatsev ” ;

January 1976 : 4 <§, total length 123, 127, 134 and 137 mm.

1. — Faughnia profunda new species, male para type, TL 83 mm : a, anterior part of body ; b, rap-

torial claw ; c, latéral processes of fifth, sixth, and seventh thoracic somites ; d, posterior two abdominal

somites, telson, and uropod ; e, uropod, ventral view. (Setae omitted in ail figures.)

— 520 —

Description

Size moderate, total length of adults 82-157 mm. Surface of body lightly and irregu-

larly pitted and eroded.

Antennular peduncle shorter than carapace. Dorsal processes of antennular somite

low, rounded, covered by rostral plate.

Eye (fig. la) strongly bilobed, mesial lobe of cornea the larger. Cornea set very

obliquely on stalk, latéral margin of eye longer than inner. Eyes not extending to end

of fîrst segment of antennular peduncle. Ocular scales fused into low bilobed plate.

Rostral plate (fig. la) unarmed, much broader than long, rectangular, latéral margins

and antérolatéral angles rounded. Plate with deep médian groove anteriorly, appearing

notched medially and bilobed anteriorly in dorsal view.

Antennal scale elongate but shorter than carapace. First segment of antennal peduncle

extending to or almost to end of fîrst segment of antennular peduncle. Antennal protopod

with 1 ventral papilla.

Carapace narrowed anteriorly, unarmed, antérolatéral angles acute, projecting ante¬

riorly, appearing spined in dorsal view. Longitudinal carinae absent, but traces of latéral

carinae visible posteriorly. Reflected part of marginal carina conspicuous on posterior

margin of each latéral plate, not sharply defined dorsally. Cervical groove distinct.

Raptorial claw (fig. 16) stout. Dactylus with 3 teeth, outer proximal margin with

rounded lobe. Propodus fullv pectinate, with 3 movable teeth proximally. Dorsal ridge

of carpus with 2 sharp teeth.

Mandibular palp and 5 epipods présent.

Latéral process of fifth thoracic somite (fig. le) usually inconspicuous, concealed comple-

tely by carapace, produced into small, rounded, posteriorly- or ventrally- directed lobe.

Latéral processes of sixth and seventh somites unarmed, expanded laterally, irregular in

shape, that of seventh somite the larger, each process flanked mesially by distinct longi¬

tudinal carina. Thoracic somites lacking other carinae.

Anterior 5 abdominal somites (fifth somite, fig. 1 d) lacking médian and submedian

carinae, each with distinct intermediate and latéral carinae, latter oblique to body line,

flanked anterodorsally by short longitudinal swelling in some specimens. First somite

with well developed submarginal carina, latter less conspicuous or absent on second to

fifth somites. Sixth somite (fig. 1 d) with paired submedian, intermediate, and latéral

carinae. Abdominal carinae spined as follows : submedian 6, intermediate 5-6, latéral 6,

marginal (4)-5. Postérolatéral angles of each of anterior 4 somites acute, pointed in some

specimens. Sixth somite with tubercle or spinule ventrolaterally anterior to articulation

of each uropod.

Telson (fig. le) slightly longer than broad or with length and width subequal. 3 pairs

of marginal teeth présent, submedians with movable apices, intermediates and laterals

slender, sharp. Médian carina flanked by row of tubercles and pits on each side converging

posteriorly under apical spine. Dorsal surface of telson with irregular dorsal submedian

carinae, separated from sharp marginal carina by curved longitudinal groove of variable

depth ; short, low carina présent on each marginal tooth ; distinct accessory médian carinae

— 521 —

absent, replaced by lines of pits. 2 sharp intermediate denticles, inner set mesial to larger,

rounded lobe, and 1 latéral denticle présent. Submedian denticles absent in larger

specimens, présent in variable numbers on smaller specimens (as in figured male), generally

decreasing in number with increasing size. Ventral surface of telson lacking postanal

keel, with shallow pits on surface, arranged in rows toward midline.

Proximal segment of uropodal exopod (fig. le) subequal to distal (measured dor-

sally), with 8-9 sharp, movable spines on latéral margin, distalmost extending slightly

beyond midlength of distal segment. Basal prolongation of uropod (fig. le) produced

into 3 spines, outer longest, inner with low crenulations on inner margin.

Measurements. — Males, total length 83-134 mm ; females, total length 82-157 mm. Other

rneasurements, in mm, of male paratype, total length 83 mm : carapace length 18.6 ; cornea width

3.4 ; antennal scale length 15.0 ; antennular peduncle length 14.2 ; rostral plate length 2.2, width

4.8 ; fifth abdominal somite width 17.1 : telson length 15.2, width 14.6.

Color. — Male only observed : Mediodorsal surface of body grey brownish, but latéral

parts, including postérolatéral parts of carapace, latéral plates of free thoracic somites,

and ail of the abdominal pleura (laterally from latéral carina) dark brown, with reddish

tint in some specimens. Latter color characteristic also for gastric région of carapace,

apices of antennal scales, and, in general, walking legs and uropods. Marginal setae of

antennal scale, distal segment of exopod of walking legs, endopod and distal segment of

uropodal exopod red. Posterior part of carapace, posterior margins of free thoracic somites

and ail abdominal somites orange. Orange color also présent on some dorsal pits of abdo¬

minal somites, especially anterior ones, but second to fifth somites each with posterior

zone of orange color, divided medially on second and third somites, but progressively

enlarger and fused on fourth and fifth somites, where they cover more than half of length

of somite. Submedian carinae of sixth somite orange. Marginal teeth of telson brown.

Lobe on outer margin of dactylus of claw orange. Ventral surface of body generally

darker than dorsal ; latéral parts of body darkest overall.

Remarks

Comparison of material of F. profunda from Madagascar with a specimen of F. haani

(female, 108 mm long, taken in 73 m off Hong Kong, USNM 138327) has revealed numerous

différences. Faughnia profunda differs from F. haani as follows : the body is much less

rugose, with the surface pits much shallower and less pronounced ; the antérolatéral angles

of the carapace are strongly produced anteriorly ; the latéral process of the fifth thoracic

somite is shorter and broader, not projecting as far ventrally ; the intermediate carinae

of both the fifth and sixth abdominal somites are armed ; the telson lacks a distinct accessory

médian carina ; and the proximal serrations or tubercles on the inner margin of the basal

segment of the uropod are much less distinct.

An additional différence may be found in the condition of the submedian denticles

of the telson. In F. profunda these denticles are présent in the male holotype, the smallest

male, and they are absent in almost ail of the other specimens, including a female only

a millimeter longer than the holotype, as well as in the larger specimens. According to

— 522 —

Komai (1927 : 327), submedian denticles are présent in two specimens of F. haani he exami-

ed, a female 107 mm long from Nagasaki and a male 107 mm long from Rotiku, Formosa

(Taiwan), and they are présent in the female from Hong Kong mentioned above. Their

condition was not noted in another specimen of F. haani examined, a female, 111 mm

long, from Tosa Bay, Japan, in the collection of the Natur-Museum und Forschungsinstitut

Senckenberg, Frankfurt-am-Main. That specimen lacked spines on the intermediate carinae

of the fifth and sixth abdominal somites.

Serène (1962 : 19) noted that F. haani was a relatively rare species, than known

from only lîve specimens. He identified a sixth specimen, taken in the Gulf of Siam,

with F. haani. That specimen probably represents a third species, which resembles F. pro-

funda and difïers from F. haani in having spined intermediate carinae on the fifth abdominal

somite and resembles F. haani and difïers from F. profunda in having unarmed intermediate

carinae on the sixth abdominal somite.

Lee and Wu (1966 : 44, fig. 2D) recorded F. haani from Taiwan, based on three males,

75 to 149 mm long, one of which was taken in a depth of 40-50 fins (73-92 m). Their

material is described as having armed intermediate carinae on both the fifth and sixth

thorasic somites. However, the intermediate carinae of the sixth somite appear to lie

unarmed in their illustration (fig. 2D) so they may hâve been dealing with the undescribed

species reported by Serène (1962) rather than with F. haani s.s.

Types. — The male holotype, TL 108 mm and a female para type from Madagascar hâve

been deposited in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MNHN St 799 and 800). Five

paratypes, a male and four females from Madagascar, are in the National Muséum of Natural

History, Smithsonian Institution, Washington (USNM 169141). The paratypes from Kenya and

Mozambique are in the collection of the Ail-Union Research Institute of Marine Fisheries and

Oceanography (VNIRO) Moscow.

Etymology. — The name is derived from the Latin, profundus, deep, alluding to the occur¬

rence of the species in relatively deep water.

Distribution. — Western Indian Océan, from off Madagascar, 375-385 m, otî Mozambique,

225 m, and off Kenya, 251-293 m.

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Manuscrit déposé le 21 juillet 1977.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 520, nov.-déc. 1978,

Zoologie 356 : 525-538.

Sur deux Pagurides nouveaux

de l’Atlantique tropical africain :

Pagarus laurentae et Paguristes cyanops spp. nov.

par Jacques Forest *

Résumé. — Description de deux nouvelles espèces de Pagurides d’Afrique occidentale. Pagu-

rus laurentae sp. nov. appartient à un groupe d’espèces dont le chef de file est P. anachoretus Risso.

Paguristes cyanops sp. nov. est proche d’une autre espèce ouest-africaine, P. mauritanicus Bou¬

vier.

Abstract. — Description of two new species of Pagurids frorn West Africa. Pagurus lau¬

rentae sp. nov. belongs to a group of species of which P. anachoretus Risso is the best représentative

member. Paguristes cyanops sp. nov. is closely related to another West African species, P. mau¬

ritanicus Bouvier.

Le navire océanographique « Pillsbury » appartenant à l’Université de Miami (Floride,

USA) a effectué deux campagnes au large des côtes ouest-africaines, l’une en mai-juin 1964,

du Nigeria au Liberia, l’autre, en mai 1965, près des côtes du Nigeria et des îles de la baie

de Biafîra. L’étude de la collection des Pagurides recueillis pendant ces deux campagnes

et provenant surtout de chalutage devait être réalisée par A. J. Provenzano qui, à l’époque,

appartenait à l’Institut of Marine Sciences de l’Université de Miami, et avait bien voulu

me proposer d’y collaborer.

Au cours des années 1965 et 1966, nous procédions à une identification préliminaire

qui nous permettait de distinguer plus de 35 espèces. En raison de mes recherches anté¬

rieures sur les Pagurides ouest-africains j’avais plus particulièrement pour tâche d’étudier

les spécimens qui n’étaient pas immédiatement identifiables à des formes connues. Je

rédigeai alors les descriptions de plusieurs espèces et les transmis à mon collège de Miami

chargé, lui, de préparer le rapport d’ensemble sur la collection.

A. J. Provenzano allait malheureusement se trouver dans l’impossibilité de rédiger ce

rapport au cours des années suivantes : ayant quitté l’Institut of Marine Sciences et sus¬

pendu ses recherches sur les Pagurides, il m’informait finalement que l’achèvement du

travail sur la collection du « Pillsbury » était remis sine die.

Il est regrettable que la publication d’une étude déjà très avancée, qui aurait apporté

un complément substantiel à la connaissance de la faune pagurienne de l’Atlantique afri¬

cain, apparaisse maintenant comme très problématique. Dans ces conditions, il m’a semblé

* Muséum national d’Histoire naturelle, laboratoire de Zoologie (Arthropodes), et laboratoire de Carci-

nologie et d’Océanographie biologique (EPHÉ), 61, rue de Buffon 75005 Paris.

520, 4

— 526 —

utile d’établir sans plus tarder deux espèces indiscutablement nouvelles qui, toutes deux,

semblent communes sur certaines parties du plateau continental : en effet, j'avais déjà eu

l’occasion d’en recueillir des spécimens en 1963 et 1964 au large de la Côte d’ivoire, pendant

la campagne Guinean Trawling Survey ( cf. F. Williams, 1968). Je publie donc ici sépa¬

rément, avec l’accord de A. J. Provenzano, les descriptions — que je lui avais adressées

à la fin de 1966 — de Pagurus laurentae sp. nov. et Paguristes cyanops sp. nov.

D’autres formes intéressantes figuraient également parmi les échantillons du « Pills-

bury » que j’ai eus sous les yeux et qui se trouvent actuellement à l’Institut of Marine

Sciences de Miami. En espérant que ce matériel pourra un jour faire l’objet d’une étude

plus complète, je pense qu’il est bon de signaler ici certains spécimens qui doivent être

examinés avec une attention particulière :

— un Pagurus sp. provenant de la station 82, au large du Liberia, 150-146 m : il

s’agit d’une espèce proche de P. irregularis A. Milne Edwards et Bouvier, mais s’en distin¬

guant par des pédoncules oculaires un peu plus épais, par la main des chélipèdes plus

allongée, et par la coloration, notamment celle des pédoncules oculaires qui ne présentent

pas un anneau rouge médian, mais sont uniformément rouges 1 ;

— un autre Pagurus sp., une femelle très petite, mais ovigère, provenant de la même

station et qui n’est identifiable à aucune espèce connue ;

— deux petits exemplaires recueillis à la station 275 (Annobon) : ils sont apparentés,

peut-être même identiques à Pagurus clievreuxi Bouvier, espèce connue de la Méditerranée

occidentale et de la Manche.

Pagurus laurentae sp. nov.

(Fig. 1-6)

Pagurus afî. souriei, Forest, 1966 : 159.

Matériel. — Guinean Trawling Survey, dragage au large d’Abidjan, 65-70 m, 9.X.1963 :

1 (J 7,5 mm (holotype).

« Pillsbury « : Station 22, Ghana, 5°22'N, 00°02'W, 51 m, 27.V. 1964 : 1 Ç ovigère 6,5 mm.

— Station 24, Ghana, 4°56 N, 00°50'W, 37-35 m, 28.V.1964 : 1 7 mm. — Station 27, Ghana,

4°49'N, 1°47'W, 33 m : 28.V.1964 : 1 5 mm, 2 $ 4 et 3 mm (ovigère). — Station 69, Liberia,

4°29,5'N, 8°07,5'W, 29 m, 3.VI.1964 : 1 $ 8 mm. — Station 70, Liberia, 4°29,5'N, 8°09'W, 33 m,

3.Vf.1964 : 1 ^ 9 mm. — Station 248, Nigeria, 4°07'N, 5°40'E, 33 m, 13.V.1965 : 11 $ 4 à 7,5

mm, 7 9 dont 6 ovigères 4 à 7 mm.

Types. — Le premier spécimen recueilli, dont l'étude nous a conduit à reconnaître l’espèce

comme nouvelle, est l’holotype. Les 18 spécimens de la station 248 du « Pillsbury » sont les para-

types.

Description

Écusson céphalothoracique aussi long que large, un peu plus court que la région posté¬

rieure de la carapace. Rostre large, obtus, dépassant l’alignement des saillies latérales

frontales qui sont surmontées d’une petite dent translucide dirigée vers l’extérieur.

1. Le véritable P. irregularis, connu seulement par le type capturé par le « Talisman » au large du

Cap Blanc, par 120 m, et par un second spécimen de Guinée (73-60 m, cf. Forest, 1966: 157), a été recueilli

par le « Pillsbury » aux stations 230 (Nigeria, 82-97 m) et 275 (Annobon).

— 527 —

Fig. 1. — Pagurus laurenlae sp. nov., <J holotype, X 13.

Pédoncules oculaires d’un cinquième plus courts que l’écusson céphalothoracique,

renflés dans la région proximale et au niveau des cornées ; leur diamètre minimum, dans

la région médiane, compris cinq fois environ dans leur longueur. Écailles oculaires large¬

ment écartées ; leur sommet arrondi avec une petite épine insérée par-dessous.

Pédoncules antennulaires dépassant le bord antérieur des cornées de la moitié environ

de la longueur de leur dernier article ; celui-ci deux fois plus court que l’écusson.

Pédoncules antennaires sensiblement de même longueur que les pédoncules oculaires ;

premier article avec une petite épine sur le bord externe ; deuxième article présentant une

forte saillie antéro-externe acuminée et une spinule distale sur le bord interne. Écaille

antennaire assez grêle, lisse, acuminée, atteignant les cornées. Flagelle deux fois plus long

que la carapace.

— 528 —

Chélipède droit (fig. 2, 3) plus long et plus fort que le gauche. Bord antérieur du mérus

avec une petite dent dorsale médiane et une petite dent ventrale sur les faces latérales.

Carpe large et épais, à faces dorsale et mésiale déprimées, formant entre elles un angle droit

marqué par une ligne de dents coniques assez fortes. Face externe de cet article également

déprimée, mais séparée de la face dorsale par une arête obtuse accentuée par une ligne de

courts denticules ou tubercules. Main à doigts légèrement plus courts que la région palmaire,

Fig. 2-6. — Pagurus lauranlae sp. nov., $ holotype : 2, chélipède droit, vue dorsale ; 3, chélipède droit,

vue latérale ; 4, chélipède gauche, vue dorsale ; 5, troisième péréiopode, vue latérale ; 6, telson. Toutes

les figures x 9, sauf la figure 6 x 15.

— 529 —

à face dorsale faiblement convexe, couverte de petits granules épars plus ou moins appa¬

rents ; son contour régulièrement elliptique, sa longueur étant égale ou légèrement supé¬

rieure au double de sa largeur ; son bord externe marqué par une carène finement granu¬

leuse se rapprochant de l’axe médian dans la région proximale ; dans cette région on

observe également quelques stries granuleuses obliques qui partent de la carène et donnent

un aspect corrodé à la partie latéro-proximale de la main. Deux lignes parallèles de petits

tubercules le long du bord palmaire interne. Dactyle épais, avec, sur la moitié proximale,

une ligne de tubercules peu saillants du côté mésial et une côte longitudinale lisse sur la

face dorsale. Bords préhensiles armés de grosses dents arrondies.

Chélipède gauche (fig. 4) atteignant la base du dactyle de la main droite. Carpe avec

une face dorsale étroite, limitée du côté externe par une ligne de rugosités et du côté interne

par une ligne de quatre dents aiguës. Main gauche relativement plus étroite que la droite,

deux fois et demie à près de trois fois plus longue que large ; dactyle égal aux deux tiers

de sa longueur totale. Ornementation voisine de celle de la main droite, mais bord préhen¬

sile des doigts armé de petites dents, qui, sur la moitié distale du dactyle sont fines, cornées,

très rapprochées, donnant à cette région un aspect pectiné.

Pattes ambulatoires p2 et p3 un peu plus longues à droite qu’à gauche.

Premières pattes ambulatoires avec des rugosités correspondant aux implantations

de soies sur les régions dorsales du mérus et du carpe, lequel est armé d’une épine distale

dorsale ; propode subcylindrique avec une soie spiniforme distale, sous l’articulation avec

le dactyle ; ce dernier légèrement comprimé latéralement, armé d’un ongle corné acéré,

suivi, par-dessous, de sept soies spiniformes.

Secondes pattes ambulatoires (fig. 5) avec la même ornementation que les précédentes,

mais propode et dactyle un peu plus hauts, un peu plus comprimés latéralement.

Dans la région antérieure de l’abdomen une double saillie « columellaire » dont le lobe

gauche est très développé.

Chez le mâle un pléopode impair, à rame interne rudimentaire, courte et grêle, sur

chacun des segments abdominaux 3 à 5.

Chez la femelle un pléopode impair sur les segments 2 à 5. Pour les trois premiers les

deux rames ont un développement relatif assez variable : elles sont d’une longueur voisine

pour pl 2, alors que la rame interne est nettement plus courte que l’externe pour pl 3 et

pl 4 ; le pl 5, qui n’est pas ovigère, a une rame interne rudimentaire.

Telson avec deux profondes échancrures latérales et une petite encoche médiane sur

le bord postérieur, lequel est armé de fortes épines ; lobe postérieur gauche plus large et

plus long que le droit.

Pilosité constituée par de longues soies raides, isolées ou fasciculées, nombreuses sur

la région antérieure de la carapace, sur les pédoncules oculaires et antennaires et sur les

appendices thoraciques, sauf sur la face supérieure du chélipède droit.

Région antérieure de la carapace, partie proximale des pédoncules oculaires et anten¬

naires et écailles antennaires maculées de rouge. Un anneau rouge subdistal sur le dernier

article des pédoncules antennulaires.

Sur le chélipède droit, des marques rouges assez grandes, de forme particulière ; chaque

marque, arrondie ou allongée, a un contour plus ou moins régulier avec un réseau intérieur

d’un rouge intense qui donne à chacune un aspect marbré. Le chélipède gauche présente

520 , 5

— 530 —

une pigmentation similaire, avec notamment des marques annulaires sur le mérus, le carpe

et le propode.

Le même type de coloration se retrouve sur les pattes ambulatoires, les marques étant

ici très nettement allongées et rapprochées sur les trois articles distaux. A l’œil nu ces

appendices paraissent cerclés de larges anneaux rouges longitudinalement striés de blanc :

un médian sur le mérus et le propode, un subdistal sur le carpe et un proximal sur le dactyle,

dont, en outre, la partie distale présente une pigmentation annulaire rougeâtre.

Remarques

Nous avons recueilli un premier spécimen de l’espèce décrite ci-dessus pendant la

campagne Guinean Trawling Survey, au cours d’un dragage du navire « La Rafale » au large

de la Côte d’ivoire, par 65-70 mètres de profondeur. Nous allions par la suite en retrouver

d’autres exemplaires parmi le matériel collecté par le « Pillsbury » entre le Ghana et le

Nigeria, par des fonds de 30 à 50 mètres. Pagurus laurentae sp. nov., que nous dédions à

Michèle de Saint Laurent, est la sixième espèce du genre à prendre place dans le groupe

dont P. anachoretus Risso est le chef de file ( cf. Forest, 1952 : 358 ; 1956 : 362 ; 1966 :

153) 1 . Elle possède en commun avec les autres espèces de ce groupe un rostre en saillie

obtuse, non acuminée, des pédoncules oculaires plus de trois fois plus longs que larges, des

écailles oculaires unidentées, des chélipèdes relativement peu dissymétriques, la main

étant régulièrement ovalaire ou lancéolée avec une face supérieure plus ou moins bombée,

lisse ou finement granuleuse, limitée du côté externe par une ligne de petits tubercules.

En outre l’abdomen présente une double saillie columellaire et les mâles n’ont que trois

pléopodes impairs. Enfin la pilosité est constituée par de longues soies fines fasciculées et

la coloration par des marques d’un rouge vif se détachant sur un fond plus clair et persis¬

tant longtemps dans l’alcool.

Nous avons relevé ci-dessous de façon succincte les principaux caractères qui distinguent

les diverses espèces du groupe anachoretus de la nouvelle espèce. Nous avons retenu les

différences dans les proportions des appendices céphaliques antérieurs et dans la forme

et les proportions des chélipèdes. Les caractères de pigmentation permettent en général,

par ailleurs, la reconnaissance rapide et sûre des espèces en question : ils ont été rassemblé

plus loin en un tableau.

Pagurus souriei Forest (1952 : 335, fig. 1-4), espèce sénégalaise, ressemble beaucoup

à P. laurentae par la forme et les proportions de l’écusson céphalothoracique et des pédon¬

cules oculaires, antennulaires et antennaires. Il en diffère par le chélipède droit, qui pré¬

sente des dents beaucoup plus fortes sur le bord interne du carpe, et par la main relati¬

vement plus courte.

Pagurus gordonae Forest (1956 : 359, fig. 9-14) a été signalé au Ghana et en Guinée.

Il présente de nombreuses différences avec P. laurentae : ses pédoncules oculaires, plus courts,

1. Dans un travail actuellement en cours, nous nous proposons d’établir un nouveau genre incluant

en plus des Pagurus dont il est question ici d’autres espèces apparentées mais dont certaines présentent de

profondes modifications adaptatives, telles que Pagurus alcocki (Balss) et Pagurus dartevellei (Forest).

Cette dernière espèce a été décrite à l’origine d’après des fragments de chélipèdes et attribuée à tort au

genre Pylopagurus.

— 531 —

ne dépassent pas le milieu de l’article distal des pédoncules antennaires et ses chélipèdes

sont beaucoup plus larges.

Pagurus anachoretoides Forest (1966 : 150, fîg. 7-9), qui n’est connu pour l’instant que

de l’île de Sâo Tomé, a des pédoncules oculaires plus courts et plus trapus encore que ceux

de P. gordonae : leur diamètre médian n’est compris que quatre fois dans leur longueur.

En outre le carpe et la main du chélipède droit sont armés de dents et tubercules beaucoup

plus saillants que ceux de P. laurentae.

Les deux autres espèces vivent en dehors de la zone tropicale. P. anachoretus Risso

est surtout méditerranéen. Il a des pédoncules oculaires légèrement plus courts que ceux

de P. laurentae, son chélipède droit est plus allongé, armé de dents plus fortes sur le carpe,

et doté d’une pilosité plus forte sur la face dorsale de la main.

P. barnardi Forest (1966 : 153) a été établi pour une espèce décrite comme incertae

sedis par Barmard (1950 : 457) d’après des spécimens provenant de la côte sud d’Afrique

du Sud. P. barnardi, assez proche de P. gordonae, diffère sur de nombreux points de P. lau¬

rentae, en particulier par les chélipèdes plus courts, plus massifs et fortement granuleux.

Les six espèces mentionnées ici présentent, nous l’avons dit, des marques colorées

caractéristiques qui, lorsqu’elles subsistent, permettent de les identifier facilement. Les

principales sont celles des chélipèdes et des deux paires de pattes thoraciques suivantes ;

elles sont décrites dans le tableau ci-dessous L

P. souriei

Chélipèdes

rouge-orange uniforme, doigts

blancs.

P. gordonae

rougeâtres, carpe avec des lignes

rouges longitudinales.

P. anachoretoides lignes rouges longitudinales.

P. anachoretus bandes orange longitudinales bor¬

dées latéralement de lignes rouges

discontinues et séparées par des

lignes blanches.

P. barnardi 2 lignes longitudinales sur les doigts

seulement.

P. laurentae marques rouges transverses irrégu¬

lières, marbrées, à disposition

annulaire.

Pattes ambulatoires

larges anneaux rouge-orange :

1 submédian sur le mérus, 1 médian

sur le propode, 1 proximal et

1 subdistal sur le dactyle.

lignes longitudinales rouges inter¬

rompues : la moitié distale du

mérus, du propode et du dac¬

tyle de teinte claire uniforme.

lignes rouges continues.

bandes orange longitudinales sé¬

parées par des lignes blanches ;

des marques longitudinales rou¬

ges, discontinues.

lignes longitudinales sur le carpe,

la moitié proximale du propode

et le dactyle.

marques rouges allongées, irrégu¬

lières, séparées par des bandes

blanches et formant des anneaux.

1. Les animaux vivants présentent des colorations variées et complexes qui se modifient rapidement

dans l’alcool. Seules subsistent des marques d'un rouge variable sur un fond blanc clair. C’est leur forme

et leur disposition qui est notée ici.

2. Coloration présumée en alcool, d’après les observations de K. H. Barnard (1950 : 457) sur des

spécimens vivants.

— 532 —

Dans l’étude des Pagurides recueillis dans l’Atlantique africain par la « Calypso »

(1966 : 159) nous avons signalé sous le nom de Pagurus afï. souriei un spécimen femelle

pris au large de la Gambie, qui, en réalité, est identifiable à la nouvelle espèce. Ce spéci¬

men, de petite taille, présentait sur les pattes ambulatoires des traces de coloration qui

pouvait être celle de P. souriei. Cependant nous relevions alors quelques différences dans

la spinulation du chélipède droit •— qui sont précisément celles qui séparent P. laurentae

de P. souriei — et nous notions que jamais souriei n’avait été capturé à une si grande

profondeur, 65-75 m.

La comparaison des données actuellement disponibles sur la distribution des six espèces

du groupe anachoretus présente un intérêt particulier. Il semble, en effet, qu’elles vivent

dans des aires géographiques distinctes, ou, si elles coexistent dans une région, à des niveaux

différents. On trouve ainsi, du nord au sud :

P. anachoretus : Méditerranée, Portugal —-2a 100 m

P. souriei : Sénégal -— 6 à 22 m

P. laurentae : Gambie à Nigeria —■ 29 à 75 m, surtout 30-40 m

P. gordonae : Guinée, Ghana —• 0 à 2 m (intertidal)

P. anachoretoides : Sâo Tomé — 2 à 6 m

P. barnardi : Afrique du Sud, côte sud, sans doute intertidal

Les deux espèces non tropicales, P. anachoretus au nord et P. barnardi au sud, appa¬

raissent comme géographiquement isolées par rapport aux quatre espèces tropicales dont

l’une, P. anachoretoides, n’est connue pour l’instant que des eaux peu profondes de Sâo

Tomé. P. souriei serait localisé au Sénégal à des profondeurs comprises entre quelques

mètres et une vingtaine de mètres. P. laurentae lui succède ensuite géographiquement avec

une distribution s’étendant de la Gambie au Nigeria et englobant par conséquent celle de

P. gordonae qui est signalé de Guinée et du Ghana. Cependant ces deux dernières espèces

occupent deux zones bathymétriques disjointes : cuvettes intertidales pour P. gordonae,

fonds de 30 à 75 mètres pour P. laurentae.

On peut supposer que les espèces considérées, dont la parenté est indiscutable, sont

issues d’une même forme et représentent des adaptations à des conditions écologiques

particulières. La séparation très nette des habitats permet d’ailleurs, en présence d’une

espèce du groupe anachoretus, de présumer de son identité en se fondant sur la localité

et la profondeur de récolte.

Paguristes cyanops sp. nov.

(Fig. 7-12)

Matériel examiné : « Pillsbury » : Station 28, Ghana, 4°39'N, 2°02'W, 48-53 m, 28.V.1964 :

6 ^ 4 à 5,5 mm, 2 9 3,5 et 4 mm, 1 9 ovigère 3,5 mm. — Station 48, Côte d’ivoire, ? (5°05'N,

4°59,5'W), 22 m, 31.V.1964 : 3 3,5 à 5,5 mm, 2 9 4,0 mm. — Station 62, Côte d’ivoire, 4°44'N,

6°16'W, 46 m, 1.VI.1964 : 10 <$, 13 9 dont 5 ovigères. — Station 248, Nigeria, 40°'7N, 5°40'E,

33 m, 13.V.1965 : 1 (J. — Station 253, Nigeria, 4°03'N, 6°38'E, 33-40 m, 14.V.1965 : 6 3 à 6 mm,

5 9 3 à 4,5 mm. — Station 260, Cameroun, 3°43'N, 9°10'E, 46 m, 16.V. 1965 : 7 3,5 à 6,0 mm.

Guinean Trawling Survey : De nombreux exemplaires de Paguristes cyanops sp. nov. ont été

capturés pendant cette campagne, en 1963 et 1964, au cours de chalutages effectués au large de

la Côte d’ivoire à des profondeurs comprises entre 20 et 70 mètres.

— 533 —

Types. — Un mâle de 4,7 mm provenant de la station 260 a été choisi comme holotype. Trois

mâles de la station 253, mesurant respectivement 3,5 mm, 4,5 mm et 4,5 mm sont les paratypes.

Description

Région postérieure de la carapace de même longueur que l’écusson céphalothoracique.

Celui-ci un peu plus long que large ; les régions antéro-latérales spinuleuses.

Rostre obtus, à sommet plus ou moins arrondi, n’atteignant pas l’alignement des

dents latérales.

Fig. 7. — Paguristes cyanops , $ holotype, X 18.

— 534 —

Pédoncules oculaires amincis dans la région médiane, le renflement cornéen nette¬

ment moins marqué que le renflement proximal. Cornées allongées, leur longueur supé¬

rieure à leur diamètre transverse. Longueur des pédoncules égale aux 4/5 e environ de celle

de l’écusson. Partie distale des écailles oculaires subtriangulaires, leur bord interne convexe,

une forte épine distale suivie de 2-3 épines de taille décroissante sur le bord externe.

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux de près des 3/4 de la longueur du dernier

article.

Pédoncules antennaires atteignant la base des cornées. Saillie antéro-externe du 2 e ar¬

ticle munie de 4-5 épines. Ecaille antennaire forte, dépassant largement la base du 5 e ar¬

ticle, avec une épine distale suivie, sur le bord externe, de trois autres, et deux épines sur

la moitié proximale du bord interne. Flagelle une fois et demie plus long que l’écusson.

Chélipède gauche (fig. 8) en général plus faible que le droit, mais de même forme et

avec la même ornementation.

Longueur du carpe égale à la moitié de celle de la main ; celle-ci un peu plus de deux

fois plus longue que large. Bord interne du carpe armé de 4-5 fortes dents cornées ; le long

de ce bord sur la face supérieure 4-5 dents plus petites ; sur le bord externe 6 dents irrégu¬

lières moins fortes que sur le bord interne. Sur la face dorsale de la main, des dents coniques

peu saillantes ; bord palmaire interne armé de 5-6 fortes dents cornées.

Pattes ambulatoires P2 (fig. 9) dépassant largement l’extrémité des chélipèdes. Ischion

avec une épine distale sur le bord dorsal et 3 petites spinules sur le bord ventral. Région

dorsale du carpe armée de 5 dents épineuses assez fortes et de quelques spinules. Bord

dorsal du propode armé d’une épine distale et de 9 dents épineuses ; quelques spinules sur

la face interne. Dactyle avec de très fines spinules sur le bord ventral. Rapport des lon¬

gueurs du dactyle et du propode égal à 4/3 environ. Hauteur maximale du propode comprise

de 3 à 3,5 fois dans sa longueur.

Pattes ambulatoires P3 légèrement plus grêles que les P2, inermes à l’exception du

carpe qui présente une épine distale sur le bord dorsal.

Chez les femelles un seul orifice génital, le gauche. Un repli abdominal en arrière du

3 e pléopode recouvre cet appendice et le précédent, ainsi que, éventuellement, une partie

de la ponte.

Chez les mâles, pli (fig. 10) avec une lame inférieure 4 fois plus longue que large ;

bord distal de cette lame avec une frange de longues soies plumeuses. Lobe interne très

large et arrondi recouvert sur sa face interne de longues soies dont aucune ne s’insère sur

le bord même du lobe.

Article distal du pl2 (fig. 11) avec l’extrémité antérieure fortement recourbée ; sur

le bord interne une touffe de longues soies insérées au milieu de ce bord.

Les spécimens conservés en alcool sont d’un blanc rosé maculé de rose-orange. Sur

le propode et le dactyle les pattes ambulatoires P2 et P3 on observe un large anneau médian

plus clair. Les pédoncules oculaires sont entièrement bleus.

La pilosité est principalement constituée par de longs poils plumeux qui, sur la région

frontale, sont plus ou moins denses, mais laissent voir en général la spinulation des écailles

oculaires et antennaires. Par contre ces poils forment un épais revêtement sur la région

dorsale des chélipèdes et des pattes ambulatoires et en cachent complètement l’ornemen¬

tation.

Fig. 8-11. — Paguristes cyanops, $ holotype : 8, chélipède gauche, vue dorsale, x 18 ; 9, 2 e

droit, vue mésiale, X 9 ; 10, pléopode 1, X 45 ; 11, pléopode 2, x 45.

Fig. 12, 13. — Paguristes mauritanicus Bouvier, (J : 12, pléopodes 1, x 45 ; 13, pléopode 2,

Remarques

péréiopode

X 45.

Si on se reporte aux description et dessins de P. mauritanicus Bouvier précédemment

publiés (Forest, 1954 : 179, fig. 16, 31, 44, 56 ; 1955 : 54, fig. 8, pl. 1, fig. 7-9) on constate

— 536 —

que P. cyanops sp. nov. en est proche. La ressemblance est assez grande pour que les spé¬

cimens de petite taille et décolorés des deux espèces risquent d’être confondus.

L’écusson céphalothoracique présente des proportions et une ornementation voisines.

Dans les deux cas le rostre, obtus, a un sommet plus ou moins arrondi, atteignant au plus

l’alignement des pointes latérales frontales. Il n’existe pas non plus de différences signifi¬

catives dans les longueurs relatives des pédoncules oculaires, antennulaires, ni dans la

forme et la spinulation des écailles oculaires et antennaires.

Ce sont les pédoncules oculaires qui, par leur forme et leur coloration, fournissent le

caractère distinctif le plus immédiatement et le plus aisément observable, tout au moins

chez les adultes. Chez P. mauritaniens ces pédoncules sont notablement renflés dans les

régions proximale et distale, le diamètre au niveau des cornées étant sensiblement égal

au diamètre maximum au niveau du renflement proximal, alors que, chez P. cyanops , la

région cornéenne, à peine renflée, a un diamètre nettement inférieur à celui de la région

basilaire. En outre, les cornées sont hémisphériques chez mauritanicus, plutôt ovoïde chez

cyanops.

On peut distinguer les deux espèces au premier coup d’œil par la coloration, qui per¬

siste longtemps dans l’alcool mais finit par disparaître au bout de quelques années. Chez

mauritanicus existent deux types de pigmentation : ou bien les pédoncules ont une teinte

allant du brun-rouge uniforme ou rougeâtre, au bien ils ont une moitié proximale blanc

bleuté passant sans transition au rougeâtre sur la moitié distale. Les spécimens à pédon¬

cules oculaires bicolores ont surtout été récoltés à une profondeur relativement importante,

50 à 100 m, mais nous n’avons pu relever aucune différence morphologique permettant

de conclure à l’existence de deux espèces ou sous-espèces distinctes (cf. Forest, 1954 :

182).

Les pédoncules oculaires de P. cyanops, eux, sont entièrement d’un bleu intense, s’atté¬

nuant, mais demeurant en général encore discernable longtemps après la récolte.

Les chélipèdes ont une main légèrement plus allongée et à région distale un peu plus

effilée chez P. cyanops, mais compte tenu des variations individuelles, on ne peut guère

séparer les deux espèces d’après ce seul caractère, l’ornementation des appendices étant

par ailleurs très voisine.

Les pattes ambulatoires ne diffèrent que par la taille des épines sur le carpe des P2,

légèrement plus petites en général chez P. cyanops. Là encore on observe des variations

individuelles et l’examen de ces appendices qui, de plus, présentent le même type de colo¬

ration chez l’une et l’autre espèce, ne permet guère de les distinguer.

Les pléopodes sexuels des mâles fournissent le meilleur caractère de discrimination

et grâce à eux on peut éliminer toute incertitude lorsque l’on a affaire à des spécimens dou¬

teux.

Pour les pléopodes de la première paire, la forme d’ensemble est la même dans les

deux espèces, mais l’implantation des soies sur la face interne du lobe interne (pour la

terminologie employée ici voir Forest, 1954 : 164) est très différente : chez cyanops (fig. 10)

toutes les soies sont implantées sur cette face, en retrait du bord libre, et dirigées vers

l’intérieur de la gouttière ; chez mauritanicus (fig. 12), outre des soies qui occupent la même

position, il en existe, en plus, de très longues, qui s’insèrent sur le bord même du lobe et

forment une frange largement étalée vers l’avant. Ce caractère peut être observé in situ,

sans qu’il soit nécessaire de disséquer et de monter l’appendice.

— 537 —

En outre les soies insérées sur le bord distal de la lame inférieure sont plumeuses et

très denses chez cyanops, simples et moins nombreuses chez rnauritanicus.

Les deuxièmes pléopodes présentent également des différences spécifiques très nettes,

portant à la fois sur la forme et la pilosité de l'article terminal.

La portion distale de cet article est ornée de lignes de soies régulières chez les deux

espèces, mais la région sétifère est relativement plus courte et plus recourbée chez P. cya¬

nops (fig. 11) que chez P. rnauritanicus (fig. 13). Quant à la touffe de longues soies implan¬

tées sur le bord interne elle est située au milieu de l’article chez cyanops, nettement en

arrière du milieu chez rnauritanicus. L’orientation même de ces soies peut être considérée

comme caractéristique : elles forment un faisceau largement divergent chez cyanops, alors

qu’elles se rabattent et convergent vers l’extrémité de l'article chez rnauritanicus.

P. cyanops a été recueilli par le « Pillsbury » en plusieurs stations, entre la Côte d’ivoire

et le Cameroun. De nombreux exemplaires ont également été obtenus au large de la Côte

d’ivoire au cours du Guinean Trawling Survey.

En raison de la forte ressemblance existant entre P. cyanops et P. rnauritanicus, il

nous a paru nécessaire de revoir les spécimens précédemment identifiés à cette dernière

espèce, et qui nous étaient accessibles. Dans la plupart des cas les identifications étaient

correctes, mais quatre exemplaires recueillis par 1’ « Atlantide » à la station 123, n’étaient

pas des rnauritanicus comme nous l’avions mentionné (Forest, 1961 : 215) mais des cyanops.

C’est donc le Gabon qui constitue pour l’instant la limite sud connue de l’espèce.

D’après les données assez nombreuses dont nous disposons, la distribution en profon¬

deur s’étend de 20 à 70 mètres environ, avec une plus grande fréquence entre 40 et 50 mètres.

Paguristes rnauritanicus, le plus commun peut-être des Paguristes ouest-africains, a

une distribution géographique plus étendue puisqu’il est connu de la Mauritanie (18°N)

à l’Angola (16°S environ). Il a aussi une distribution verticale plus large, mais présentant

apparemment un certain gradient d’ordre géographique, au moins sur le plateau conti¬

nental : la profondeur de récolte passe de 8-20 mètres au large de la Mauritanie et du Séné¬

gal à 50-100 mètres au large du Congo. Cependant c’est aux îles Sâo Tomé et Principe,

qu’il fréquente les eaux les moins profondes puisque, dans ces localités, il n’a été capturé

qu’entre 4 et 12 mètres (Forest, 1966 : 142).

Il faut noter enfin que les deux espèces étaient simultanément présentes en deux sta¬

tions du « Pillsbury », au large du Nigeria (station 248) et du Cameroun (station 260).

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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Shrimps). Ann. S. Afr. Mus., 38 : 1-837, 154 fig.

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dentales d’Afrique. III. Sur un Eupagurus nouveau de la région de Dakar : E. souriei sp.

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— 1954. —- Les Paguristes des côtes occidentales et méridionales d’Afrique. Ann. S. Afr.

Mus., 61 (4) : 159-213, 70 fig., 1 pl. h.-t.

— 1955. —- Crustacés Décapodes, Pagurides. Expédition océanographique belge dans les

eaux côtières africaines de l’Atlantique Sud (1948-1949). Résultats scientifiques. 3 (4) : 21-

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— 1956. — Sur une collection de Paguridae de la Côte de l’Or. Proc. zool. Soc. Lond., 126

(3) : 335-367, 14 fïg.

— 1961. — Pagurides de l’Afrique occidentale. Atlantide Hep., 6 : 203-250, fîg. 1-19.

— 1966. — Campagne de la Calypso dans le golfe de Guinée et aux îles Principe, Sâo Tomé

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S.T.R.C. Publication 99, I : 1-828.

Manuscrit déposé le 8 décembre 1977.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 520, nov.-déc. 1978,

Zoologie 350) : 539-545.

Première capture d’un Thamnaconus

dans le golfe d’Aqaba :

Thamnaconus modestoides erythraeensis n. ssp.

(Pisces, Monacanthidae)

par Marie-Louise Bauchot et Louis-André Maugé *

Résumé. — La capture dans le golfe d’Aqaba de trois exemplaires décrits Thamnaconus modes¬

toides erythraeensis n. ssp. élargit l’aire de distribution de Th. modestoides dans l’océan Indien.

Les auteurs donnent une diagnose complète du genre Thamnaconus et une description détaillée

de la nouvelle sous-espèce.

Abstract. — The capture in the Gulf of Aqaba of three specimen described as Thamnoconus

modestoides erythraeensis n. ssp. enlarges the area of distribution of Th. modestoides in the Indian

Océan. The authors présent a complété diagnose of the genus Thamnaconus and a detailed des¬

cription of the new subspecies.

Le Dr I. Paperna, Résident Director du Steinitz Laboratoire d’Eilat, lors de la mis¬

sion Bauciiot-Randall en Israël, a remis à l’un d’entre nous, en mai 1977, un spécimen

de Monacanthe. Ce poisson avait été capturé le 11 juin 1974, à El Khibek, sur la côte occi¬

dentale du golfe d’Aqaba, à 170 mètres de profondeur.

L’examen de ce spécimen laissant pressentir qu’il pouvait s’agir d’une forme nouvelle,

nous avons tenté d’obtenir d’autres individus. Deux autres spécimens déposés à la Hebrew

University of Jérusalem nous ont alors été transmis par le Pr Ben Tuvia. Ces poissons

ont la même origine, et ont été capturés en même temps que le premier spécimen.

Ce Monacanthe que nous avons rapporté au genre Thamnaconus Smith, 1949, a été

identifié à l’espèce Th. modestoides (Barnard, 1927) par Mr. B. Hutchins, du Western Aus-

tralian Muséum, que nous tenons à remercier.

Notre collègue B. Hutchins, qui a eu l’avantage d’examiner un grand nombre d'exem¬

plaires de Th. modestoides de différentes régions de l’océan Indien, ainsi que le type de

l’espèce, nous a confirmé que cette espèce, comme la plupart des Monacanthidés, présen¬

tait des variations considérables aussi bien suivant le sexe qu’entre individus du même

sexe. Les valeurs présentées par les spécimens du golfe d’Aqaba s’inscrivent dans les limites

de celles qui ont été notées chez l’espèce par B. Hutchins.

Toutefois, les caractères de nos spécimens ainsi que la localisation géographique de

Laboratoire d'Ichtyologie générale et appliquée, 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

— 540 —

leur lieu de capture nous ont incités à les considérer comme formant une sous-espèce propre

au nord de la mer Rouge.

L’espèce, décrite succintement par Barnard, 1927, d’après un exemplaire d’Algoa

Bay (Afrique du Sud), a été rarement mentionnée depuis sa description originale (Fowler,

1935 ; Norman, 1939 ; Fraser-Brunner, 1941 ; Smith, 1949). A part un spécimen de

74 mm capturé entre 73 et 200 mètres dans le golfe d’Aden (Norman, 1939), toutes les

autres mentions — dans de simples listes — concernent des exemplaires provenant de

l’océan Indien au large de l’Afrique du Sud. D’après B. Hutchins (1977 : 57), plusieurs

individus ont été pris au large de l’Australie occidentale nord. Thamnaconus modestoides

a ainsi une large répartition dans tout l’océan Indien, de l’Afrique du Sud à l’Australie

et, au nord, jusqu’au golfe d’Aden. Nos spécimens élargissent cette aire de répartition

jusqu’à l’extrémité nord de la mer Rouge. Toutes les captures ont été faites à une profon¬

deur de 150 mètres ou plus, soit dans des eaux relativement profondes pour des Mona-

canthes.

Le genre Thamnaconus Smith, 1949, est ainsi cité pour la première fois en mer Rouge.

En effet, Thamnaconus penicularius Fourmanoir 1 signalé d’Abulat par Roux-Estève et

Fourmanoir est en réalité un spécimen femelle à' Amans es scopas (Cuvier, 1829).

Le genre Thamnaconus tel qu’il a été délimité par son auteur est à peine distinct de

Cantherhines Swainson, 1839. Il se définit comme suit :

Corps comprimé, couvert de petites écailles non jointives, dont la surface est densé¬

ment ornée de spinules simples dressées, disposées en 2-4 rangées. Pas de véritables espaces

nus entre les spinules de deux écailles consécutives. Écailles si proches les unes des autres

que leur contour n’est pas normalement discernable. Pas de touffes de soies ou d’épines

mobiles sur le mdieu de la partie postérieure des flancs entre les nageoires dorsale et anale.

Pas d’épines antrorses et fixes sur le pédoncule caudal. Fente branchiale centrée sous le

milieu de l’œil. Angle supérieur de la base de la nageoire pectorale postérieur à la verticale

passant par le centre de l’œil.

Dorsale : II -f- 32 — 37. Premier rayon épineux de la nageoire dorsale droit, complè¬

tement érectile, immobilisable en position verticale par la seconde épine. Situé à l’aplomb

du milieu de l’œil, il s’insère dans un sillon lorsqu’il est déprimé. Sa face antérieure est

recouverte de spinules dressées, presque jointives ; certaines d’entre elles, sur le quart

apical du rayon, sont disposées en deux rangées parallèles et transformées en de véritables

épines, courbes, à pointes dirigées vers le bas. Sur chacun de ses bords latéro-postérieurs,

le premier rayon épineux présente une rangée d’épines dont la taille croît depuis l’apex

du rayon. Ces épines sont généralement rétrorses avec leur pointe dirigée vers le bas ; les

plus basales sont souvent bifides avec l’une des deux pointes dirigée vers le haut, cepen¬

dant que d’autres, plus rares, sont antrorses. Nageoire dorsale molle et nageoire anale

presque opposées l’une à l’autre et composées de rayons non ramifiés. L’extrémité de l’os

pelvien (« épine pelvienne ») est visible, non articulée. Caudale avec 12 rayons dont 10 sont

ramifiés ; bord distal de la nageoire faiblement arrondi. 19 vertèbres.

1. La diagnose de Th. penicularius a été publiée deux fois. La première par Roux-Estève et Fourma¬

noir en 1955, dans le volume I des Résultats scientifiques des Campagnes de la Calypso, p. 202 ; la seconde

en 1956 dans les Mémoires de l’Institut Scientifique de Madagascar datés de 1954 (vol. A, 9 : 230). L’article

de 1955 est une simple copie de celui de 1954, mais le dépôt légal de cette dernière publication (1956) fait

que l’article de 1955 a la priorité.

— 541 —

Profil dorsal de la tête faiblement convexe en avant de la première épine de la nageoire

dorsale. Profil du dos subhorizontal entre les deux nageoires dorsales.

Bouche terminale, subhorizontale ; pas de barbillon au menton.

Une séparation au niveau générique entre Thamnaconus et Cantherhines repose sur

l’importance relative des spinules ornant la première épine de la nageoire dorsale, en parti¬

culier sur le fait que les spinules des bords latéro-postérieurs sont plus grandes que celles

du bord antérieur de l’épine chez Thamnaconus ; sur la position quelque peu plus avancée

de la fente operculaire ; sur l'absence de soies ou d’épines rigides rétrorses sur le pédon¬

cule caudal de Thamnaconus ; enfin, sur le profil de la tête en avant de la première épine

de la nageoire dorsale, convexe chez Thamnaconus et rectiligne ou concave chez Cantherhines.

Thamnaconus modestoides erythraeensis n. ssp.

Spécimens examinés

1 spécimen, longueur standard 144 mm — longueur totale 177,2 mm, désigné comme

holotype et déposé à Paris (MNHN 1977 — 1089). 2 spécimens, longueurs standard 110,3 mm

et 143,4 mm — longueurs totales 141,4 mm et 178,3 mm désignés comme paratypes et

déposés à Jérusalem (HUJ 7275).

Dans la description ci-dessous le premier nombre correspond aux données méristiques

ou métriques de l’holotype ; les nombres suivants, mis entre parenthèses, sont ceux des

deux paratypes et ils sont rangés dans l’ordre croissant des tailles.

Formule radiaihe

D. : II + 33 ; A. : 32 (33-32) ; P. : 13/13 ; V. : I fixe ; C. : 1 + 10 + 1.

Mensurations (en millimètres)

Longueur standard (LS) : 144, (110,3-143,4). Longueur totale (LT) : 177,2, (141,4-

178,3). Hauteur du corps : au niveau de la base de l’épine ventrale : 76,3, (66,3-82,2) ; au

niveau de l’origine de l’Anale : 57, (50,3-60,8). Longueur de la tête (jusqu’au sommet de

la fente operculaire) : 48,2, (36,6-49,1). Diamètre de la fente operculaire : 15,1, (11,3-15,8).

Longueur du museau : 37,8, (28,2-36,0). Longueur de la première épine de la nageoire dor¬

sale : 36 env., (29-38,6). Diamètre horizontal de l’œil : 16, (11,8-15,1). Distance de l’extré¬

mité du museau : à la base du rayon épineux de la Dorsale : 42, (33,4-40,5) ; à l’origine

de la Dorsale molle : 85, (63,3-87,7) ; à l’origine de l’Anale : 91, (68,1-96,2). Longueur du

plus long rayon (6 e -7 e ) de la Dorsale molle : 17,4, (14,2-17,8). Distance entre les deux parties

de la Dorsale : 39,1, (28,7-41,9). Longueur de la base de la Dorsale molle : 47,5, (38,0-47,1).

Longueur de la base de l’Anale : 44,8, (33,6-43,0). Longueur du pédoncule caudal : 11,8,

(11,0-11,8). Moindre hauteur du pédoncule caudal : 14,5, (12,4-15,5). Largeur interorbi¬

taire : 15,4, (13,1-15,4).

— 542 —

Proportions

En millièmes de la longueur standard : Longueur de la tète : 335, (332-342). Hauteur

du corps au niveau de la base de « l’épine » pelvienne : 530, (601-573). Hauteur du corps

à l’origine de la nageoire anale : 396, (456-424). Distance prédorsale : 292, (303-282). Dis¬

tance interdorsale : 272, (260-292). Longueur de la base de la nageoire dorsale molle : 330,

(345-329). Longueur de la base de la nageoire anale : 311, (305-300). Longueur du rayon

épineux de la nageoire dorsale : 250, (263-269). Longueur du plus long rayon (6 e -7 e ) de la

seconde nageoire dorsale : 121, (129-124).

En millièmes de la longueur de la tête : Diamètre de la fente operculaire : 313, (309-322).

Diamètre horizontal de l’œil : 332, (322-308). Largeur interorbitaire : 320, (358-314). Lon¬

gueur du pédoncule caudal : 245, (300-240). Moindre hauteur du pédoncule caudal : 301,

(339-316).

Description de l’holotype

Profd du museau très légèrement convexe ; profil du dos horizontal entre les deux

nageoires dorsales. Fente operculaire oblique, centrée sous le milieu de l’œil ; sa distance

de l’extrémité du museau contenue 2,99 fois dans la longueur standard et 3,68 fois dans

la longueur totale, au niveau de l’angle supérieur. Diamètre de l’œil contenu 2,36 fois

dans le museau. Hauteur du corps contenue dans la LS 1,89 fois au niveau de la base de

l’épine pelvienne et 2,53 fois au niveau de l’origine de la nageoire anale.

Épine de la nageoire dorsale longue el relativement grêle, de longueur contenue 4 fois

dans la LS et 4,92 fois dans la LT. Spinules et épines à disposition typique : sur chacun

des bords latéro-postéricurs, une vingtaine d’épines et, en arrière de celles-ci, au niveau

du tiers inférieur du rayon, une seconde rangée de 4 petites épines.

Seconde nageoire dorsale à bord distal convexe, plus haute antérieurement, les plus

longs rayons (6 e -7 e ) contenus 2,27 fois dans la longueur de la tète. Le plus long rayon de

la nageoire pectorale contenu 3,27 fois dans la longueur de la tête.

Épine pelvienne non articulée, ornée de deux épines antrorses à sa base et de deux

autres rétrorses à son extrémité distale. Nageoire caudale arrondie. Dents grandes, bisériées

à la mâchoire supérieure : 6 dents triangulaires comprimées dans la rangée externe et 4,

également triangulaires et comprimées, dans la rangée interne. Mâchoire inférieure avec

une seule série de dents. Écailles petites et très nombreuses, généralement distinctes et à

lunules ornées de i à 4 rangées de spinules dressées. Pas d’écailles modifiées sur le pédon¬

cule caudal.

7+12 vertèbres, y compris le complexe urophore. La répartition des ptérygophores

est la suivante :

0|0|0|0|1|2|2|3|3|3|4|3|4|5|3|0|0

I 2I 3I 4 I 4 I 4 jT I 5 15 10 10

U

— 544 —

Le coefficient de concentration (sensu Blot, 1969) est de 1,03 pour la nageoire dorsale

molle et de 1,03 pour la nageoire anale.

Le complexe urophore est typique des Monacanthidés : pas de centrum ural, pas d’uro-

dermal, pas de stégural, pas de pleurostyle, un épurai, 3 hypuraux ; le diastème entre les

plaques inférieures hypurales est relativement important. Sa formule s’écrit : CU : 0; UD :

0; ST : 0; PL : 0 ; E : 1 ; H : 3 et correspond au type V c 2 tel qu’il a été défini par Th.

Monod (1968 : 25).

Coloration

En milieu conservateur la livrée est brun léger uniforme, à peine un peu plus foncée dorsa-

lement. Nageoire caudale avec une large rayure brune submarginale, limitant une bande

claire beaucoup plus large. Reste de la nageoire brun. Apex des dents brun.

Di SCUSSION

Les caractères numériques et métriques de l’holotype nous avaient semblé, de prime

abord, le distinguer de Th. modestoides tel qu’il est décrit par les auteurs (Barnard, 1927 ;

Smith, 1949). Notons en effet un nombre de rayons moins important aux nageoires dor¬

sale (33 au lieu de 36-37) et anale (32-33 au lieu de 35-36), un diamètre oculaire plus grand

(compris 2,36, 2,39, 2,28 fois dans la longueur du museau au lieu de 3 fois).

Le nombre de rangées de spinules dont est ornée la lunule des écailles a parfois été

retenu comme l’un des caractères distinctifs au niveau spécifique. Les variations présentées

par nos trois exemplaires prouvent au contraire qu'il ne s’agit pas d’un caractère spéci¬

fique. Sur les flancs, en effet, l’holotype montre des écailles ayant leur lunule presque

complètement recouverte de spinules dressées, généralement disposées en 4 rangées, alors

que les deux paratypes n’ont qu’une couverture de spinules très réduite et disposée en 1

ou 2 rangées. Il s’agit probablement d’une variation liée au sexe.

Les caractères de nos spécimens s’inscrivent d’après B. Hutchins dans les limites

de variation de Thamnaconus modestoides. Les trois spécimens du golfe d’Aqaba appar¬

tiennent à deux générations différentes. Il apparaît donc, dans les eaux relativement pro¬

fondes d’El Kbibek, une population de Th. modestoides qui, à en juger par les seuls spéci¬

mens connus, semble très uniforme. Géographiquement, cette population est à l’extrême

limite nord-ouest de l’aire de répartition possible de l’espèce de l’océan Indien. Sans faire

intervenir le fait qu’au cours d’un passé géologique récent la mer Rouge a été complète¬

ment isolée de l’océan Indien, il convient de noter que les conditions de température et

de salinité qui régnent dans le golfe d’Aqaba sont très différentes de celles de l’océan Indien

et de souligner que factuel détroit de Périm a un seuil qui se situe aux environs de 100 mètres

et forme un barrage écologique s’opposant à la libre circulation des espèces de part et

d’autre de Bab el Mandeb. Nous avons donc là une possibilité d’isolement géographique

favorable à la spéciation. Les caractères particuliers de Th. modestoides erythraeensis, à la

limite de la variabilité de l’espèce souche, prennent alors une signification qui justifie

une séparation à un niveau au moins subspécifique.

— 545 —

LITTÉRATURE CITÉE

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de Beaufort et Briggs, 1962. — The fishes of the Indo-Australian Archipelago. 11 : XI -\- 481 p.,

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Fourmanoir, P., 1956. — Ichthyologie et pêche aux Comores. Mém. Inst, scient. Madagascar,

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Fowler, H. W., 1928. — The fishes of Oceania. Mem. Bernice P. Bishop Mus., 10 : 3 + 540 p.,

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Fraser-Brunnrr, A., 1941. -- Notes on the plecthognath fishes. VI. A synopsis of the généra

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Hutchins, J. B., 1977. — Description of three new généra and eight new species of Monaeanthid

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Monod, Th., 1968. — Le complexe urophore des poissons Téléostéens. Mém. Inst. fr. Afr. noire,

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Norman, J. R., 1939. — The John Murray Expédition. Fishes, no. 1 : 116 p.

Randall, .J. E., 1964. — A révision of the filefish généra Amanses and Cantherhines. Copeia, n°2 :

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Islands. Bull. U. S. natn. Mus., n° 202, III : 80-100, 3 fig.

Manuscrit déposé le 8 décembre 1977.

Achevé d'imprimer le 30 décembre 1978.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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