BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
43
N° 57
MAI-JUIN 1972
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle , revue bimestrielle, parait depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 57, mai-juin 1972, Zoologie 43
Ascidies Stolidobranches des Bermudes 1
par Claude Monniot *
Résumé. — Seize espèces de Stolidobranches ont été récoltées aux Bermudes dont quatre
espèces nouvelles. Le genre Metandrocarpa est signalé pour la première fois dans l’Atlantique, le
genre Stolonica n’était pas connu des eaux américaines, la famille des Molgulidae est présente aux
Bermudes.
Abstract. — Sixteen species of Stolidobranchiata hâve been collected in Bermuda Islands,
four of them are new. The genus Metandrocarpa is recorded for thc first time in the Atlantic
océan, the genus Stolonica was not known in american waters, the family Molgulidae is présent
in Bermuda Islands.
Les Ascidies des îles Bermudes ont fait l’objet en 1902 d’un inventaire très complet.
Neuf espèces de Stolidobranches furent décrites par Van Name. En 1932, Berrill refit
l’inventaire des Ascidies et ne reconnut que huit espèces appartenant à deux familles
Styelidae et Pyuridae. La majeure partie des récoltes de ces deux auteurs furent effectuées
en marée et par dragage dans les lagons
Au cours de mon séjour aux Bermudes, j’ai récolté seize espèces de Stolidobranches.
Les récoltes ont été effectuées soit en marée, soit en plongée libre, soit en scaphandre auto¬
nome.
Sept espèces s’ajoutent aux neuf signalées par Van Name. Parmi ces sept espèces,
deux ont été récemment importées aux Bermudes : Polycarpa tumida et Styela plicata ;
une, Symplegma rubrct, existait certainement aux Bermudes mais devait être confondue
avec S. viride ; les quatre autres, dont trois sont nouvelles pour la Science, vivent dans
les récifs extérieurs, zones qui n’avaient pas été prospectées parce qu’elles ne sont accessibles
qu’en scaphandre autonome.
La famille des Molgulidae, qui n’était pas connue aux Bermudes, est représentée par
une nouvelle espèce : Molgula davidi. Le genre Metandrocarpa est nouveau pour l’Atlan¬
tique avec l'espèce M. sterreri n. sp. Stolonica sabulosa n. sp. représente la première Stolo¬
nica signalée des côtes du Nouveau Monde.
1. Les animaux étudiés dans ce travail ont été récoltés au printemps de 1970 grâce à une mission du
Centre national de la Recherche scientifique.
Contribution n° 542 of the Bermuda Biological Station.
* Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie,
57, rue Cuvier, 75005 Paris.
57, 1
618
CLAUDE MONNIOT
Famille des Styelidae
Botrylloides nigrum Herdman, 1886
Botrylloides
Botrylloides
Botrylloides
Botrylloides
Botrylloides
nigrum Herdman, 1886 : 50, pl. 1, fig. 8, pl. 3. fig. 19-21.
nigrum Van Name, 1902 : 374, fig. 54.
nigrum sarcinum Van Name, 1902 : 378.
niger Berrii.l, 1932 : 78 (sic).
nigrum Van Name, 1945 : 227-229, t.-fig. 133 C, 137.
B. nigrum décrit par Herdman, 1886, des Bermudes, a été trouvé dans tout l’archipel.
Il est particulièrement abondant dans les zones propres (Three Hills Shoals, St. David).
Il est également présent en quantité moindre dans les lagons intérieurs (Ferry Reach,
Castle Harbor, Harrington Sound).
Comme le remarque Van Name, 1902, les colonies sont souvent épaisses (5 à 10 mm)
et dures. En général, l’ensemble de la colonie est coloré en noir ou en brun rouge. Les siphons
inhalants étant marqués d’un fin cercle jaune vif ou blanc. L’aspect frais n’est pas du tout
celui d’un Botrylle et les cloaques communs sont très peu visibles.
L’abondance de cellules pigmentaires dans le manteau rend très difficile l’examen
de sa morphologie interne.
Botrylloides magnicoecum (Hartmeyer, 1912)
(Fig- 1)
Botrylloides nigrum magnicoecum Hartmeyer, 1912 : 271, pl. 41, fig. 11, Afrique du Sud.
? Metrocarpa magnicoecum Pérès, 1962 : 46, golfe d’Eylat.
Botrylloides magnicoecum Millar, 1955 : 368, Afrique du Sud.
Deux colonies fixées sur du corail mort à l’extérieur du récif frangeant au sud-ouest
de l’entrée de Castle Harbor par 15 à 20 m de fond.
Cette espèce se présente sous la forme de très petites colonies (1 cm) encroûtantes
et transparentes. A l’œil nu, elles se confondent avec les Diplosoma.
Les systèmes sont peu visibles, la tunique est très fine et la place des zoïdes n’est pas
précise. Les zoïdes sont allongés parallèlement à la surface de la colonie. Le siphon buccal
est grand, souvent évasé vers l’extérieur (cet aspect est peut-être dû aux excellentes condi¬
tions de fixation). Le siphon cloacal est très grand (fig. 1, A) situé au-delà du milieu du
corps. La languette supérieure très longue est en forme de pelle. La languette inférieure
atteint le niveau de la partie postérieure du corps. L’ouverture est profonde. L’anus est
libre dans l’ouverture cloacale.
Les tentacules sont très petits, pratiquement inexistants, et réduits à l’état de bou¬
tons. Le tubercule vibratile est lui aussi réduit. La branchie possède trois sinus de chaque
ASCIDIES STOLIDOBR ANCHES DES BERMUDES
619
côté, séparés par 3 à 4 stigmates, ü existe un gradient antéropostérieur de développement
des stigmates. Ceux des 7 premières rangées sont normaux, ceux de la huitième sont irré¬
guliers et moins nombreux. Enfin, il existe souvent à gauche un petit stigmate transverse
arrondi.
Le tube digestif (fig. 1) est situé dans la partie tout à fait postérieure du corps, en partie
sous la branchie. L’œsophage est très courbé. L’estomac est recouvert de 8 à 9 plis très nets.
Dans la partie la plus postérieure, sur un bourrelet glandulaire, se trouve un cæcum très
long et pédonculé. Ce cæcum reçoit sur sa face interne un canal qui le relie à une volumi¬
neuse glande pylorique. L’intestin forme une boucle fermée, l’anus est lisse ou à deux lobes
très plats.
Fig. 1. — Botrylloides magnicoecum (Hartmeyer, 1912).
A, zoïde entier adulte ; B, tube digestif vu par la face externe ; C, tube digeslif et gonades vus par la face
interne.
Échelles : 1 = 1 mm (A) ; 2 = 400 p (B et C).
Les gonades sont très postérieures. Le testicule est ventral, il n’est formé que de quel¬
ques lobes (4 à 6). L’ovaire est dorsal et ne contient qu’un œuf qui se développe sur place
en déformant le corps. Les bourgeons ont une activité génitale très précoce.
Remarque
Botrylloides magnicoecum est une espèce ou un groupe d’espèces dont la répartition
semble très vaste. Il est caractérisé simultanément par la consistance molle et la fragilité
de la colonie, la présence d’une importante languette cloacale située très postérieurement,
et celle de 8 à 10 plis stomacaux et d’un très grand cæcum. Compte tenu de la difficulté
d’établir ou de reconnaître des espèces chez les Botrylles, nous utiliserons le terme créé
par Hartmeyer.
B. magnicoecum est signalée de Tasmanie (Kott, 1952), de toutes les côtes d’Australie
(Hartmeyer et Michaelsen, 1928), de Hong Kong, des Indes (Michaelsen, 1923), du
golfe d’Eylath (Pérès, 1962), du sud de l’Afrique (Hartmeyer, 1912, localité type ; Michael¬
sen, 1915; Millar, 1955). Il est peut-être présent aussi sur les côtes du Portugal et en
baie de Naples (Michaelsen, 1923).
57, 2
620
CLAUDE MONNIOT
Botryllus planus (Van Naine, 1902)
Botrylloides nigrum planum Van Name, 1902 : 377, pl. 53, fig. 55, pl. 59, fig. 110.
Botrylloides nigrum concolor Van Name, 1902 : 378, pl. 53, fig. 53.
Botryllus namei Hartmeyer et Michaelsen, 1928 : 330, 334, 335 (parte).
Botryllus planus Van Name, 1924 : 30, fig. 5-0.
Botryllus planus Van Name, 1945 : 222-223, pl. 21, t.-fig. 132, 133A, 133B.
B. planus est une espèce décrite des Bermudes. Sa répartition coïncide avec celle de
Botrylloides nigrum ; il est néanmoins plus abondant que ce dernier dans les zones littorales
et les lagons intérieurs.
Il se présente sous forme de croûtes minces avec un aspect de Botrylle. Sa coloration
dominante est un beige plus ou moins foncé. Il peut présenter des formes jaunes ou rou¬
geâtres.
Symplegma viride Herdman, 1886
(Fig. 2, A à D)
Symplegma viride Herdman, 1886 : 144, pl. 18, fig. 7-14.
Diandrocarpa botryllopsis Van Name, 1902 : 383, pl. 54, fig. 68, pl. 59, fig. 120-121, pl. 60, fig. 123.
Symplegma viride Van Name, 1945 : 232, pl. 18, fig. 2, t.-fig. 139, 140C, 140D (parte).
C’est aux Bermudes que l’espèce a été décrite pour la première fois. Bien que som¬
maire, la description d Herdman est parfaitement utilisable. L’espèce est très abondante
dans tous les milieux abrités. Elle est plus rare sur la face extérieure du récif.
Les colonies se développent sur tous les supports: madrépores morts, axes de gorgonnes,
algues, roches.
La tunique commune est colorée en noir ou en brun très foncé. Sur cette teinte uni¬
forme la bande pigmentaire qui se trouve entre les siphons tranche en jaune vif, vert jaune
ou orange, et donne un aspect très caractéristique. Au moment de la mort de la colonie,
les pigments disparaissent brusquement. La tunique commune devient transparente et
laisse voir zoïdes, bourgeons et ampoules vasculaires colorés en brun verdâtre.
Les tentacules, environ 12 de 2 ou 3 ordres, sont courts et trapus. Le sillon péricoronal
est éloigné du cercle des tentacules, il est rectiligne. Le tubercule vibratile est en forme
d’urne avec une très petite ouverture antérieure. Le raphé est lisse, sa hauteur double du
tubercule vibratile à l’entrée de l’oesophage. Il est rectiligne et mord sur la face gauche
de la branchie. 11 contourne l’entrée de l’œsophage.
La branchie est typique. On compte quatre sinus longitudinaux de chaque côté, ceux
de la face droite parcourent toute la branchie ; sur la face gauche, les deux sinus les plus
dorsaux se raccordent au raphé au niveau des sinus transverses n os 5 ou 6 pour le sinus
n° 1 et n os 7 ou 8 pour le sinus n° 2. On compte 10 ou 11 rangées des stigmates. La rangée
antérieure est dédoublée dans la portion ventrale de la branchie. En moyenne, il existe
six stigmates entre deux sinus. Les cellules sanguines opaques sont abondantes dans les
sinus transverses et les sinus longitudinaux.
ASCIDIES STOLIDOBRANCHES DES BERMUDES
621
Le tube digestif forme une double boucle prononcée (fig. 2, B et C). L’œsophage est courbé
à 180°. La forme de l’estomac est variable. Si les zoïdes sont disposés verticalement dans
la colonie, il est souvent globuleux ; par contre, il est subcylindrique si les zoïdes sont bien
Fig. 2. —- A, B, C et D, Symplegma viride Herdman, 1886 : A, zoïde vu par la face ventrale ; B et C, détail
du tube digestif ; D, gonade.
E, F, G, H et I, Symplegma rubra n. sp. : E, zoïde en phase mâle ; F, zoïde en phase femelle ; G,
H et I, détail du tube digestif.
Échelles : 1 = 2 mm (A, E et F) ; 2 = 1 mm (B, C, G, H et I) ; 3 = 250 p (D).
séparés, leur axe antéropostérieur parallèle à la surface de la colonie. L’estomac n’est pas
rayé extérieurement. Les sillons internes, dont le nombre varie de 10 à 12 sont emballés
dans une enveloppe commune contenant de nombreuses cellules sanguines opaques ; ce
qui rend difficile le comptage des sillons. Ceux-ci ne peuvent être comptés avec certitude
qu’en effectuant des coupes transversales. Souvent les sillons se dédoublent intérieurement.
622
CLAUDE MONNIOT
Le cæcum est long et courbé. 11 est entouré d’une membrane qui se raccorde à l’intes¬
tin et à l’estomac. Le nombre et la disposition de ces canaux sont variables, mais obéissent
à un plan général. Un premier canal relie la partie distale de l’estomac à l’intestin. Un
second part de la base du cæcum et le troisième relie l’extrémité du cæcum d’une part
au fond de la boucle intestinale et d’autre part au manteau. Toutes ces connexions peuvent
se subdiviser L
A la sortie de l’estomac l’intestin est nettement rétréci, puis forme une boucle régulière
qui se termine par un anus lisse.
Les gonades, une de chaque côté (fig. 2, D), sont formées d’un ovaire central flanqué
vers l’avant et l’arrière de deux testicules quelquefois lobés. L’oviducte est court, les sper-
miductes se réunissent au-dessus de l’ovaire en une longue papille molle.
Il n’y a pas d’endocarpe. Les tentacules cloacaux sont très courts et disposés sur un
rang. L’espèce est incubatrice.
Symplegma rubra n. sp.
(Fig. 2, E à I et fig. 3)
Cette espèce n’a été trouvée qu’en trois stations : dans la passe entre Ferry Point
et Coney island, devant Tobacco bay et en marée à Saint George. Les colonies de S. rubra
sont souvent mélangées à celles de S. viride mais vivent toujours à la face inférieure des
pierres ou dans des surplombs.
La tunique commune est incolore. Les zoïdes sont uniformément pigmentés en rouge
carmin ou en jaune orangé. Une fois fixées les colonies sont très semblables à celles de
S. viride quoiqu’un peu plus pâles.
La différence la plus importante entre les deux espèces porte sur la structure des
gonades. Alors que chez S. viride les parties mâle et femelle des gonades sont, sinon fonc¬
tionnelles, du moins développées en même temps, chez S. rubra nous n’avons observé
que des colonies entièrement au stade mâle ou au stade femelle. En aucun cas, même lorsque
les organes génitaux sont en début de développement, ne coexistent des stades actifs des
deux sexes. Bien que la structure des zoïdes de S. rubra soit très proche de celle de S. viride
il est possible de distinguer les zoïdes immatures des deux espèces.
Les tentacules, une douzaine de deux ou trois ordres, sont longs et très courbés. Le
sillon péricoronal est droit, le tubercule vibratile petit. Le raphé lisse est très élevé, sa
hauteur double du tubercule vibratile à l’entrée de l’œsophage.
La branchie compte le plus souvent 13 rangées de stigmates de chaque côté. La rangée
antérieure est dédoublée dans la partie ventrale de la branchie. Les sinus longitudinaux gau¬
ches se raccordent au raphé respectivement au niveau du sinus transverse n° 8 pour le
premier sinus longitudinal et au niveau du sinus transverse n° 11 pour le second sinus.
Les cellules sanguines opaques sont surtout disposées au niveau des croisements entre
les sinus transverses et longitudinaux. Ces amas sont bien visibles et caractéristiques.
1. Tokioka, 1967, attache une grande importance au réseau de canaux liant le cæcum et l’intestin.
Il les utilise pour distinguer les espèces les unes des autres. Or, aux Bermudes, station type de l’espèce
S. viride, nous observons une variabilité intraspécifique considérable des connexions dont Tokioka n’a
jamais fait mention. En tous cas, son Symplegma viride ne correspond pas à celui des Bermudes.
ASCIDIES STOLIDOBRANCHES DES BERMUDES
623
La boucle intestinale (fig. 2, G, H et I) est plus prononcée que chez S. viride. L’œso¬
phage est peu courbé, les sillons stomacaux nettement visibles sont au nombre de 12 ou 13.
Le cæcum, très courbé, est relié à l'intestin par une série de canaux variables qui se dis¬
posent selon le même plan général que chez S. viride. L’intestin débute par une constric-
tion nette. Il décrit une courbe en S avant de se terminer par un anus simple.
Fig. 3. — Symplegrna rubra n. sp.
A, B et C, gonades mâles à divers stades de leur évolution ; D, détail du vestige de la gonade femelle de
la figure B ; E, F et G, trois stades de la gonade femelle ; H, détail du vestige de la gonade mâle de
la figure E ; I, gonade anormale.
La gonade femelle (fig. 2, F et fig. 3, E, F et G) se présente sous la forme d’un ovaire
contenant de 1 à 4 ovocytes de grande taille accompagnés de plusieurs ovocytes en vitel-
logenèse. L’oviducte est court. Dans la plupart des zoïdes, on peut distinguer le spermi-
ducte au-dessus de l’oviducte (fig. 3, H), mais il est impossible de distinguer les canaux
57, 3
624
CLAUDE MONNIOT
et les ébauches mâles. Dans un cas seulement (fig. 3, I) l’emplacement du spermiducte
ne coïncidant pas avec celui de l’ovaire nous avons pu distinguer les spermaties.
La gonade mâle (fig. 2, E et fig. 3, A, B et C) est constituée par deux glandes très
lobées. Chaque glande émet un canal qui avant de se jeter dans le spermiducte commun
se dilate en ampoule. Le spermiducte commun est assez long. Sous sa base se trouve une
petite formation ovoïde qui paraît vide et qui correspond à l’ébauche de l’ovaire (fig. 3, D).
L’espèce est incubatrice et ne présente ni endocarpes ni tentacules cloacaux.
Il est probable que cette espèce présente un hermaphroditisme successif mais, compte
tenu de la brièveté du séjour aux Bermudes, il n’a pas été possible d’en déterminer les
modalités. L’espèce a été trouvée immature ou en début de stade femelle le 19 mars 1970
à Ferry Point ; nous avons récolté le 25 mars une colonie femelle devant Tobacco bay, le
4 avril, à Saint David, des colonies femelles et des colonies juvéniles, le 22 avril dans la
même station des colonies femelles incubatrices et des colonies mâles.
Remarques sur Symplegma çiride stolonica Berrill, 1932
A propos des colorations du Symplegma aux Bermudes, Berrill décrit une variété
orange à zoïdes séparés les uns des autres par des stolons dont la longueur peut atteindre
deux à trois fois celle du zoïde, et dont les zoïdes sont dressés et prennent l’allure de Ectei-
nascidia. Il nomme cette forme S. çiride stolonica. Malgré de nombreuses recherches nous
n’avons jamais trouvé cette forme à zoïdes séparés et dressés. Sur le vivant, les zoïdes
de S. rubra paraissent séparés par de légers espaces car la tunique commune est transpa¬
rente alors que S. çiride à tunique opaque forme des plages continues. Une fois fixées les
colonies prennent un tout autre aspect et l'espace entre les zoïdes de S. çiride apparaît
plus grand que celui entre ceux de S. rubra. Berrill ne décrivant aucun détail de structure
interne de sa variété, nous ne pouvons utiliser le terme de S. çiride stolonica pour notre
S. rubra.
Metandrocarpa sterreri n. sp. 1
(Fig. 4)
Cette espèce n’a été trouvée qu’en plongée, en deux points où la mer est agitée : sous
un surplomb à North Rock en compagnie de Stolonica sabulosa n. sp. et à l’extérieur du
récif frangeant au sud-ouest de l’entrée sud de Castle Ilarbor, par 15 à 20 m de fond.
L’espèce est très peu visible malgré sa couleur rouge car les colonies sont formées
de zoïdes très éloignés les uns des autres, noyés dans la couverture animale et végétale
du récif. Les colonies ne sont jamais très abondantes et vivent sur la base des Madrépores
ou sous les têtes de Méandrines. Pour prélever cette espèce il est nécessaire de détacher
au burin de gros blocs et de les fixer en entier ; ce n’est qu’ensuite qu’il est possible de gratter
les zoïdes.
Les zoïdes sont hémisphériques et leur diamètre varie de 2 à 3 mm ; la tunique est très
fine surtout sur la face ventrale. Il est difficile d’obtenir des zoïdes entiers extraits de leur
tunique, les gonades et l’endostyle ayant tendance à demeurer collés au substrat. Le man-
1. Cette espèce est dédiée au Dr. W. Sterrer, Directeur de la Bermuda Biological Station.
ASCIDIES STOLIDOBRANCHES DES BERMUDES
625
teau fin laisse voir toute l’anatomie interne. Nous n’avons trouvé que des zoïdes avec
deux testicules (fîg. 4, B) ou deux ovaires (fig. 4, C) mûrs.
Les tentacules, en général 8, sont très inégaux et disposés irrégulièrement. Le sillon
péricoronal est droit, le tubercule vibratile petit est à ouverture simple. Le r a plié est lisse
et peu élevé, sa hauteur croît légèrement du tubercule vibratile à l’entrée de l’œsophage ;
à ce niveau il disparaît brusquement.
Fig. 4. — Metandrocarpa sterreri n. sp.
A, face dorsale du manteau ; H, face ventrale d’un zoïde mâle ; C, face ventrale d’un zoïde femelle ; D,
détail de la partie postérieure de la branchie (à droite l’endostyle, à gauche le raphé, en haut la face
gauche, en bas la face droite) ; £, gonade mâle ; F, les deux gonades femelles ; G, tube digestif.
Échelles : 1 = 2 mm (A, B et C) ; 2 = 500 p (Fl, F et G) ; 3 = 250 p (D).
La branchie est fine et régulière. On compte 7 sinus longitudinaux à gauche et 8 à
10 à droite. Lorsque le nombre de sinus à droite dépasse 9, le 10 e sinus est un sinus incomplet
intercalé vers le milieu de la face droite.
626
CLAUDE MONNIOT
Dans la partie antérieure de la branchie se trouvent en général 8 rangées de stigmates
allongés, recoupés par de fins sinus parastigmatiques. Il y a en moyenne quatre stigmates
par maille. Dans la partie postérieure droite (fig. 4, D) on trouve 3 rangées supplémentaires
de stigmates plus courts, sans sinus parastigmatiques, qui se raccordent en oblique à l’axe
postérieur de la branchie. A gauche, ces rangées de stigmates sont parallèles à cet axe.
Dans tous les cas, il demeure un protostigmate indivis (quelquefois jusqu’à 5) suivant
immédiatement une série de stigmates transverses. Ces protostigmates sont peu visibles
car ils se trouvent sous l’estomac.
Le tube digestif (fig. 4, G) forme une boucle simple. L’œsophage court, large et droit
débouche dans un estomac globuleux portant 11 à 12 sillons très nets. Le cæcum, long
et courbé, reçoit le canal de la glande pylorique. Celle-ci est constituée d’un amas de vési¬
cules claires. L’intestin se termine par un anus simple.
Les gonades sont situées au milieu de la face ventrale. Chez les mâles adultes (fig. 4,
B et E) les testicules sont bien séparés et éloignés de l’endostyle. Ils sont formés d’une
masse lobée ; les spermatozoïdes sont émis par un spermiducte fin et long débouchant
ventralement. Les ovaires sont beaucoup plus proches de l’endostvle (fig. 4, C et F). Ils
sont constitués d’une masse d’ovules à différents stades. Ils débouchent dorsalement par
des oviductes courts et larges.
L’espèce est incubatrice, mais nous n’avons jamais observé plus de 2 têtards dans
la cavité cloacale. Les endocarpes sont nombreux et irrégulièrement dispersés. Le siphon
cloacal est marqué par quelques très fins tentacules atriaux.
Nous n’avons pu observer qu’un petit nombre de zoïdes et sur une très courte période
de l’année, aussi est-il impossible de tenir compte de l’aspect gonochorique des zoïdes
observés. Nous n’avons pas trouvé de vestiges de gonades de l’autre sexe comme chez
Symplegma rubra. 11 est néanmoins probable que l’espèce est hermaphrodite avec les stades
mâle et femelle nettement séparés.
Position systématique
La systématique des Styelidae coloniales est surtout fondée sur la structure et la dispo¬
sition des gonades. Notre espèce ne peut donc pas entrer dans un genre pris dans un sens
étroit.
La structure branchiale de notre espèce est comparable à celle de trois genres ou groupes
de genres : Polyzoa, AUoeocarpa et Metandrocarpa.
Les gonades de Polyzoa et de Theodorella sont toujours constituées d’un lobe testicu¬
laire unique ou peu lobé à la face interne duquel se trouve un sac ovarien. Les gonades
sont toujours nombreuses.
Les gonades d'AUoeocarpa, A’Okamia et de Chorizocarpa s. str. sont soit mâles, soit
femelles. Les polycarpes femelles sont toujours disposées sur un seul côté du corps. Les
mâles se trouvent généralement sur la face opposée, sauf chez Okatnia où ils sont sur les
deux faces.
La structure des gonades de Metandrocarpa est beaucoup plus fluctuante. Il existe
des glandes mâles et femelles situées sur les deux faces du corps et qui peuvent se réunir
en glandes hermaphrodites.
ASCIDIES STOLIDOBRANCHES DES BERMUDES
627
C’est aux Metandrocarpa que notre espèce ressemble le plus, à la fois par son allure
externe et par sa structure. De plus, il existe déjà une espèce possédant des protostigmates
dans sa partie postérieure : M. protostigmatica Michaelsen, 1922, de Nouvelle-Zélande.
Aucune espèce de ce genre ni des genres voisins n’est connue de l’Atlantique boréal.
Les espèces géographiquement les plus proches sont les Polyzoa de la province magellanienne,
M. fascicularis Millar, 1962, d’Afrique du Sud et Alloeocarpa equatorialis Millar, 1953, du
Ghana. Les gonades de cette dernière espèce sont d’ailleurs inconnues.
Stolonica sabulosa n. sp.
(Fig. 5)
C’est à North Rock, dans une anfractuosité, vers 8 m de profondeur que nous avons
trouvé la seule colonie de cette espèce.
Les zoïdes sont dressés, assez grands (2 cm en extension), éloignés les uns des autres
et réunis par de fins stolons. Les individus sont orange et légèrement vêtus de sable. L’allure
et la couleur sont très semblables à ceux d’ Ecteinascidia turbinata.
La tunique est très fine et un peu transparente. Les siphons sont grands et rapprochés.
Le manteau est fin et la musculature diffuse. Les tentacules, une vingtaine environ, sont
assez courts et trapus. Ils se disposent en trois ordres assez nets et sont insérés sur un
bourrelet saillant. Le sillon péricoronal est rectiligne et ne s’incurve pas au niveau du
tubercule vibratile simple en fente transversale. Le raphé est lisse, sa hauteur croît légère¬
ment pour atteindre celle d’un pli, il dépasse l’entrée de l’œsophage qui se situe entre les
7/8 et les 9/10 postérieurs.
La branchie compte trois plis de chaque côté, elle est fine. La formule branchiale pour
un grand individu est :
G. R. 1 7 5 12 5 11 4 E.
D. R. 4 12 5 10 4 10 4 E.
On note une forte dissymétrie au niveau du premier pli dorsal. Dans la partie posté¬
rieure du corps, on assiste à une disparition progressive des plis due surtout à l’interrup¬
tion des sinus dorsaux des plis. Le même phénomène se produit aussi, mais moins net,
dans la partie antérieure. Il existe une différence de taille marquée entre les sinus dorsaux
et ventraux, ce qui permet d’attribuer à l’un ou l’autre pli les sinus situés entre eux. Entre
les plis, les mailles sont étirées dans le sens antéropostérieur. Elles contiennent deux à
trois stigmates allongés, régulièrement recoupés par de fins sinus parastigmatiques.
Le tube digestif (fig. 5, C et D) n’occupe que la moitié postérieure de la face gauche.
Il débute par un œsophage très courbé. L’estomac est en forme de tronc de cône marqué
de 20 à 24 sillons très nets et réguliers. Le cæcum long et courbé est dissimulé sous l’estomac.
L’intestin est large, isodiamétrique. Il se courbe brusquement à la sortie de l’estomac puis
subit une seconde courbure plus ou moins marquée au niveau de l’entrée de l’œsophage.
Le rectum long se termine par un anus simple, loin du siphon cloacal.
Les gonades étaient peu développées. Elles sont constituées (fig. 5, D et E) de glandes
séparées. A gauche quatre testicules, à droite sept testicules et six ovaires plus ou moins
Fig. 5. — Stolonica sabulosa n. sp.
A, face droite ; B, face gauche ; C, tube digestif vu par la face externe ; D, individu ouvert, branchie enlevée
E, détail des gonades.
Échelles : 1 = 1 mm (C) ; 2 = 300 p (E) ; 3 =1,5 mm (D) ; 4 = 2 mm (A et B).
ASCIDIES STOLIDOBRANCHES DES BERMUDES
629
alternes. Nous n’avons pas observé de fusion entre les glandes mâles et femelles. Les testi¬
cules (fig. 5, E) sphériques sont prolongés par des spermiductes particulièrement longs.
Les ovaires sont formés d’une masse de cellules sexuelles, ventrale, et de quelques œufs en
maturation plus dorsaux. L’oviducte part de la face externe de la gonade et vient s’ouvrir
dorsalement en s’évasant. L’ensemble ovaire-oviducte est enrobé dans du tissu conjonctif,
contrairement à ce que l’on peut observer chez S. socialis.
Les endocarpes sont gros et disposés irrégulièrement sur le manteau.
Le siphon cloacal possède un vélum bien développé. 11 existe un cercle de tentacules
à la base du vélum, un autre à son extrémité libre. Des tentacules se trouvent aussi implantés
sur le vélum lui-même mais sont plus abondants au sommet qu’à la base.
Nous n’avons pas observé de larves.
Remarque
La signification du genre Stolonica Lacaze-Duthiers et Delage, 1892, a beaucoup
varié et il est difficile de le séparer du genre ou sous-genre voisin Amphicarpa Michaelsen,
1922. Les différences les plus souvent évoquées sont pour certains la possibilité de présenter
des polyearpes hermaphrodites (cas de S. socialis, type de l’espèce, S. australis et S. çesicu-
laris). Or toutes les espèces des deux genres sont proches les unes des autres et forment
pour tous les autres caractères un groupe homogène. Nous utiliserons donc le genre Stolo¬
nica dans un sens général.
S. sabulosa est la première espèce de ce genre connue des eaux américaines. Deux
autres espèces sont connues de l’Atlantique : S. socialis Hartmeyer, 1903, qui présente
des gonades hermaphrodites à testicules lobés et une rangée de testicules supplémentaires
sous l'intestin, et S. conglutinata Slutier, 1914, de la baie d’Ouro sur la côte occidentale
d’Afrique, qui possède un anus profondément entaillé en 6 lobes et des testicules à spermi-
duete court.
Polyandrocarpa (Eusynstyela) tincta (Van Name, 1902)
Michaelsenia tincta Van Name, 1902 : 381, pl. 54, fig. 61-63, pl. 59, fig. 109.
Polyandrocarpa tincta Berrill, 1932 : 78.
Polyandrocarpa ( Eusynstyela ) tincta Van Name, 1945 : 250, t.-fig. 19.
Cette espèce décrite pour la première fois des Bermudes est abondante dans l’archipel.
Elle se présente sous trois formes :
— Une forme aplatie composée d’une petit nombre de zoïdes (30 au maximum) incrus¬
tant la roche. La tunique ventrale est alors très mince. Cette forme se rencontre dans la
zone des marées ou à très faible profondeur à la face inférieure des pierres.
— Une forme globuleuse composée de plusieurs centaines d’individus. La tunique
ventrale est épaisse de plusieurs centimètres et de structure plus ou moins spongieuse. Cette
forme n’a été trouvée que suspendue aux racines dans la mangrove de Walshingham Pound.
— Une forme solitaire ou à deux ou trois zoïdes a été trouvée par une dizaine de
mètres de fond, fixée sur les coraux autour d’un petit récif annulaire situé devant Elys
630
CLAUDE MONNIOT
Harbor. La tunique ventrale forme un bourrelet saillant axial qui déprime la face ventrale
du corps. Les polycarpes se disposent alors de part et d’autre, s’incluent plus ou moins
dans ce bourrelet. La structure ressemble beaucoup à ce que Diehl, 1969 et 1970, a décrit
chez Seriocarpa rhizoides.
Polycarpa spongiabilis Traustedt, 1883
Polycarpa spongiabilis Traustedt, 1883 : 125, pl. 5, fig. 9.
Polycarpa obtecta Traustedt, 1883 : 126, pl. 5, fig. 7-8, pl. 6, fig. 15.
Polycarpa multiphiala Verrill, 1900 : 591.
Polycarpa multiphiala Verrill, 1901 : 62, pl. 9, fig. 7.
Polycarpa obtecta Van Name, 1902 : 386, pl. 57, fig. 88-89-92 à 94, pl. 63, fig. 140-144, pl. 65,
fig. 151-153.
Polycarpa spongiabilis Sloot, 1969 : 30, fig. 47 à 111.
A l’occasion de son travail sur les Styelidae des Antilles, Sloot, 1969, a revu les des¬
criptions et tous les spécimens types existants de cette région. Il a été conduit à mettre en
synonymie P. obtecta avec P. spongiabilis. Les exemplaires trouvés aux Bermudes corres¬
pondent très exactement à la description donnée par Sloot du P. spongiabilis.
Cette espèce est très abondante dans les zones abritées au voisinage immédiat des
îles. Les exemplaires se présentent sous deux formes :
— Une forme à tunique nue ou recouverte de quelques débris, qui vit en épibiote sui¬
des Pyuridae, des coraux ou des supports divers.
— Une forme à tunique vêtue de sable, qui vit libre plus ou moins enfouie dans les fonds sé-
dimentaires ou dans les herbiers (face sud du Ferry Reach, Ferry Point, Tobacco bay, Baileys
ba y)-
Les deux formes ne présentent aucune différence morphologique. P. spongiabilis vit au
moins deux ans car les grands exemplaires trouvés en mars ont des gonades inactives, alors
qu'en mai commencent à apparaître des petits individus sexuellement mûrs.
Polycarpa tumida Relier, 1878
(Fig. 6).
Polycarpa tumida Heller, 1878 : 103, pl. 2, fig. 15.
Polyandrocarpa sabanillae Van Name 1921 : 409, fig. 77 à 81.
Polycarpa obtecta Van Name, 1924 : 31 (parte).
Polyandrocarpa sabanillae Van Name, 1945 : 247, fig. 148.
Polyandrocarpa tumida Sloot, 1969 : 48, fig. 123 à 144.
Pour la synonymie complète voir Sloot, 1969.
L’espèce n’a été trouvée aux Bermudes que dans la zone des marées à St. David, à
Whalebone bay et sur le Causeway.
Les individus sont soit solitaires, soit en amas à la face inférieure des pierres. Nous
n’avons jamais observé ni connexions vasculaires entre les zoïdes ni bourgeons. La forme
générale du corps est variable et dépend de la position de l’individu. La tunique est mince
et vêtue de sable. Les siphons sont en général assez rapprochés. La taille peut atteindre
Fig. 6. — Polycarpa tumida Heller, 1878.
A, exemplaire de St. David ; B et C, face gauche et droite du même exemplaire ; D, autre exemplaire de
St. David ; E, exemplaire de Whalebone bay.
Échelles : 1 = 1 cm (B, C et D) ; 2 = 5 mm (A et E).
632
CLAUDE MONNIOT
3,5 cm pour des exemplaires allongés, mais en général elle ne dépasse guère 2 cm. Dépouillé
de sa tunique, le manteau apparaît gris, souvent marqué de noir au niveau des siphons.
Le nombre des tentacules varie de 16 à 34 ; ils sont longs, trapus et très serrés. Ils se
disposent en deux ou trois ordres. Le sillon péricoronal est bien marqué, rectiligne et souvent
asymétrique. Le tubercule vibratile est assez gros et saillant. Sa forme est variable. Le
raphé est lisse, il augmente de hauteur puis disparaît à l’entrée de l’œsophage. Générale¬
ment, il se raccorde aux trois premiers plis gauches mais de nombreuses variations ont été
observées.
La branchie est assez épaisse mais régulière. Elle est colorée en rose bleuâtre et contient
un pigment brun. La formule branchiale est variable selon les individus. On compte quatre
plis bien marqués, les plis 2 et 4 étant toujours un peu plus bas que les plis 1 et 3.
G.
R.
2
12
3
10
2-3
13
2
12
1
E
D.
R.
2
11
3
10
2
14
2
12
1
E
G.
R.
1
12
1
9
2
9
2
5
2
E
D.
R.
1
12
1
11
2
11
2
7
2
E
Les sinus dorsaux et ventraux ont un diamètre très différent et les sinus situés entre
les plis appartiennent aux plis. Entre les plis, les mailles sont transverses et contiennent
environ 10 stigmates recoupés par un fin sinus parastigmatique. Sur les plis, les sinus sont
très serrés.
Le tube digestif (fig. 5) forme une boucle fermée située tout à fait ventralement.
Chez les exemplaires allongés, l’estomac est situé sous la branchie (fig. 5, A). L’œsophage
est court. L’estomac forme une ampoule mal délimitée ; par transparence, on peut voir
des plis irréguliers souvent interrompus. Sous les endocarpes se trouve un petit cæcum
difficile à voir. L’intestin est irrégulier, il se termine par un rectum dont la longueur dépend
de la forme du corps. L’anus est simple et bilobé.
Les gonades sont disposées sans ordre sur la face ventrale du corps. Leur taille est
irrégulière. La partie mâle est externe. Spermiducte et oviduete débouchent ensemble
par une papille très courte et plate.
Les endocarpes sont nombreux, leur taille atteint celle des polycarpes. Un ou deux
grands endocarpes très plissés se trouvent dans la boucle intestinale.
Les deux siphons possèdent un très grand vélum. Le vélum cloacal est couvert de
petits tentacules. Une rangée supplémentaire de tentacules s’insère à la base du vélum
cloacal.
Remarque
Les exemplaires des Bermudes correspondent assez exactement à la description de
Polyandrocarpa turnida donnée par Sloot, 1969. La forme des gonades et des papilles, la
structure de la branchie, celle des endocarpes et la forme générale du tube digestif sont
semblables. Contrairement à Sloot, nous n’avons pas observé de lobes à l’anus.
11 n’est pas toujours facile de déterminer si une Styelidae est simple ou coloniale
lorsque l’espèce peut se présenter sous forme agrégée. Sloot, 1969, fait de cette espèce
un Polyandrocarpa, ceci à la suite de Van Name, 1921 et 1945. Or, Van Name à propos
ASCIDIES STOLIDOBRANCHES DES BERMUDES
633
de P. sabanillae précise que les connexions vasculaires entre les zoïdes n’ont pas été trou¬
vées ; il déclare (1945 : 247) : « Except the fact that this species grows in irregular groups
or cluster which appear to hâve been formed by budding, it has no characters difîerentia-
ting it from the genus Polycarpa ». Les Polycarpa, comme beaucoup d’autres Ascidies
simples, peuvent vivre en amas très compacts. Lorsqu’il s’agit d’espèces nues, il est facile
de mettre en évidence l’indépendance des tuniques. Par contre, lorsque les tuniques sont
couvertes de sable, l'enchevêtrement des rhizoïdes ou des expansions tunicales est souvent
tel que la séparation des zoïdes provoque des déchirures qui pourraient laisser croire à des
connexions vasculaires.
Les autres espèces du genre Polyandrocarpa, au moins celles pour lesquelles la struc¬
ture coloniale est prouvée, sont de petite taille, possédant un manteau fin, des plis stoma¬
caux nets. Leur aspect est alors très semblable à celui des autres Styelidae composées.
Polycarpa tumida , elle, a une structure typique de Polycarpa.
Styela partita (Stimpson, 1852)
(Fig. 7)
? Cynthia canopus Savigny, 1816.
Cynthia partita Stimpson, 1852 : 231.
Cynthia canopoides Heller, 1877 : 254, pi. 6, fîg. 1-3.
Styela partita -f- Styela canopoides Yerrill, 1900.
Styela partita hermudensis Van Name, 1902 : 388, pl. 55, fig. 70 à 75, pl. 63, fig. 142-143.
Styela partita Van Name, 1902 : 290, pl. 3, fig. 7-8, pl. 10, fig. 3, t.-fig. 179E, 180C, 188.
Cette espèce est abondante aux Bermudes. Nous l’avons trouvée dans la zone des
marées à St. David, Whalebone bay, Ferry Reach, Coot Pound et sur le Causeway ; elle
est plus rare dans l’infralittoral : quelques exemplaires au large de St. David, sur les coraux
devant Elys Harbor et dans Harrington Sound. Elle est également présente sur les racines
de la mangrove : dans la mare de St. George’s West, à Walshingham Pound. Elle est parti¬
culièrement abondante dans Mangrove Lake où elle forme des manchons énormes sur les
racines.
Aux Bermudes, la proportion d’exemplaires n’ayant pas le nombre normal de gonades
est considérable ; c’est une des raisons pour lesquelles Van Name avait créé une variété
nouvelle. Dans la zone des marées, les exemplaires sont plutôt petits avec une tunique
dure. Ija plus grande proportion d’individus anormaux a été trouvée à Whalebone bay
(3 sur 4). Par contre, presque tous les individus trouvés à St. David possédaient deux gonades
de chaque côté.
A Mangrove Lake, où l’espèce est abondante et isolée, la proportion des monstres
avoisine 30 % ; de plus, de très nombreux exemplaires (plus de 50 %) présentent des diffé¬
rences dans l’état de maturation des gonades les unes par rapport aux autres. Dans ce
milieu, les exemplaires sont plus grands et la tunique est très fine.
ASCIDIES STOLIDOB HANCHES DES BERMUDES
635
Styela plicata (Lesueur, 1823)
Ascidia plicata Lesueur, 1823 : 5, pl. 3, fig. b.
Styela plicata Van Name, 1945 : 295, pl. 12, fig. 1 à 3, t.-fig. 192 à 194.
C’est la première fois que cette espèce cosmopolite est signalée aux Bermudes. Son
importation est probablement récente car elle y est encore assez rare.
Nous avons trouvé cette espèce devant le laboratoire, à St. David, un peu en dessous
de la zone des marées, à Spanish Point et dans Harrington Sound à Church bay.
Famille des Pyuridae
Microcosmus exasperatus Heller, 1878
Microcosmus exasperatus Heller, 1878 : 99, pl. 3, fig. 19 (Antilles).
Microcosmus miniatus Verrill, 1900 : 590, fig. 8 (Bermudes).
Microcosmus miniatus Van Name, 1902 : 396, pl. 56, fig. 79, pl. 57, fig. 91-95, pl. 62, fig. 129-
130, pl. 69, fig. 148 (Bermudes).
Microcosmus exasperatus Van Name, 1945 : 346, pl. 16, fig. 3, t.-fig. 230-231.
Microcosmus exasperatus Monniot, 1965 : 61, fig. 17-18.
M. exasperatus est une espèce cosmopolite qui vit dans toutes les mers tropicales.
Les exemplaires des Bermudes ne se distinguent en rien de ceux des Antilles.
L’espèce est abondante, sur tout le pourtour des îles, sous les pierres depuis la zone
des marées. Elle vit aussi dans les récifs, tels Three Hills Shoals.
Pyura vittata (Stimpson,1852)
(Fig. 8, A et B)
Cynthia vittata Stimpson, 1852 : 230 (Caroline du Nord).
Halocynthia rubrilabia Verrill, 1900 : 589 (Bermudes).
Halocynthia rubrilabia Van Name, 1902 : 393, pl. 56, fig. 83, pl. 57, fig. 86-90, pl 62, fig. 133,
pl. 64, fig. 150-152 (Bermudes).
Pyura vittata Van Name, 1945 : 321, pl. 16, fig. 5, t.-fig. 213 à 215 (parte).
Cette espèce est très abondante aux Bermudes. On la rencontre dès la limite inférieure
de la zone des marées sous les pierres. Elle est commune dans les récifs comme Three Hills
Shoals, sous les coraux. Dans ce milieu, elle est très souvent recouverte de Didemnidae.
ASCIDIES STOLIDOBRANCHES DES BERMUDES
637
Pyura munita (Van Name,1902)
(Fig. 8, C et D, fi g. 9)
lialocynthia riiseana non Traustedt, 1883, Verrill, 1900 : 590 (Bermudes).
Halocynthia riiseana munita Van Name, 1902 : 394, pl. 56, fig. 84, pl. 57, fig. 85 et 87, pl. 63,
fig. 141 (Bermudes).
Pyura vittata Van Name, 1945 (parte).
Pyura sp. Monniot F. et Buge E., 1971, pl. A, fig. A-B.
Cette espèce n'a été trouvée que dans la zone des marées : St. David, Whalebone bay
et dans le Ferry Reach.
Les individus sont entièrement couverts de sable et ressemblent à des Molgules, ils
sont fixés par la face ventrale. Les siphons sont grands, toujours nets et assez éloignés
l’un de l’autre. La tunique est mince et incrustée de sable. Dans les siphons, la tunique
réflexe est colorée en bleu-vert avec un aspect irisé. Cette coloration est produite par des
amas de corpuscules disposés dans des ampoules incluses dans la tunique. C’est une colo¬
ration physique visible exclusivement à la lumière réfléchie. En lumière transmise, les
amas apparaissent brunâtres. On peut observer une coloration analogue chez P. momus.
Le manteau est transparent et la musculature est très faible pour une Pvuridae (fig. 8,
C et D).
Les tentacules sont nombreux, une trentaine de grands de trois ordres, très ramifiés
et portant des ramifications de trois ordres et quelques petits dispersés. Le tubercule vibra-
tile est peu saillant. Le raphé est formé d’une série de languettes coniques, longues, très
serrées, sans rapport avec les sinus transverses. Le raphé s’interrompt avant l’entrée de
l’œsophage.
La branchie est régulière. On compte six plis de chaque côté : la formule branchiale
varie peu selon la taille des individus. Pour un exemplaire de 1,5 cm :
G.R. 0 23 0 18 0 25 3 19 4 17 5 11 3 E.
D.R. 0 20 0 17 0 24 3 19 4 19 3 17 2 E.
Les sinus longitudinaux dorsaux ont un diamètre double de celui des sinus ventraux.
Lorsqu’il existe des sinus entre les plis, ceux-ci sont les sinus dorsaux du pli suivant. Fin
exemplaire de 2,5 cm a la formule suivante :
G.R. 4 20 4 16 4 21 4 18 4 15 3 13 2 E.
L’étalement de la partie dorsale du pli est ici plus marqué, mais le nombre des sinus
li a que très peu augmenté.
Quelle que soit la taille de l’animal on trouve 5 à 7 stigmates entre deux sinus sur les
plis et 10 à 14 entre les plis. En général, les stigmates sont très allongés et sont recoupés
par 3 sinus parastigmatiques. Les anomalies et les zones à perforations anarchiques sont
nombreuses.
Le tube digestif (fig. 9, A et B) est gros et forme une large boucle fermée. L’estomac
n’est pas marqué par une dilatation. Le foie est gros, brunâtre, divisé en quatre masses.
Fig. 9. — Pyura munita (Van Kame, 1902).
A, grand individu ; B, individu jeune ; C, spiculé en « bois de cerf» ; D, détail d’une pointe de ce spiculé
E et F, deux extrémités de spiculés aciculaires.
(Les dessins C à F ont été effectués d’après des photos STEREOSCAN.)
Échelles : 1 = 1 cm (A, B) ; 2 = 100 p (C) ; 3 = 100 p (E et F) ; 4 = 10 p (D).
ASCIDIES STOLIDOBRANCHES DES BERMUDES
639
Il est formé de papilles ramifiées. L’intestin est régulier, ses parois sont très minces et l’on
peut voir le cordon alimentaire par transparence. Le rectum est assez court, l’anus est
généralement simple, mais il peut être entaillé par un nombre variable de lobes très courts.
On trouve une gonade de chaque côté (fig. 9, A et B), celle de gauche étant incluse
dans la boucle intestinale. Chaque gonade est constituée de deux rangées de lobes herma¬
phrodites. La partie mâle est surtout interne mais peut apparaître sur la face externe dans
sa région apicale. La gonade femelle, surtout externe, entoure la partie mâle. Chaque lobule
émet un spermiducte et un oviducte qui se jettent dans les canaux médians. Les papilles
génitales sont longues et viennent déboucher côte à côte au niveau de l’anus.
Nous n’avons pas trouvé d’endocarpes.
Les siphons buccaux et cloacaux sont garnis de vélums. Le buccal est indivis, le
cloacal très irrégulier est en général formé de lobes irréguliers sans rapport les uns avec
les autres.
Il existe un cœur volumineux bien visible situé sous la gonade gauche. Des granu¬
lations blanchâtres ou brunâtres envahissent toute la partie ventrale du corps, l’enveloppe
des gonades et le rectum.
Cette espèce possède deux types de spiculés calcaires.
Des spiculés ramifiés en forme de « bois de cerf » (fig. C et D) se trouvent dans tout
le corps ; ils sont particulièrement abondants dans les tentacules, le tubercule vibratile,
autour des gonades et dans le foie. Ils sont également présents dans les plus grands sinus
transverses de la branchie.
Des spiculés aciculaires (fig. 9, E et F) ne se rencontrent que dans les sinus longi¬
tudinaux ventraux des plis branchiaux. Ces spiculés sont très différents de ceux de P. momus.
Ces derniers possèdent des denticulations plus fines, plus longues et disposées en verti-
cilles réguliers.
Sur l’animal frais, les spiculés sont d’un blanc brillant qui les rend très visibles. Après
fixation au formol, ils perdent cet aspect et deviennent très difficiles à voir.
Remarque
La synonymie entre P. vittata et P. riiseana munita établie par Van Name, 1921,
est inacceptable. C'est à la suite d’une série d’erreurs qu’elle a été établie. En 1902, Van
Name décrivant Halocynthia rubrilabia confond la rangée d’endocarpes située au-dessus
des gonades avec une gonade supplémentaire. Il fait de ce caractère le critère principal
distinguant H. rubrilabia et H. riiseana munita. Lorsqu’il découvre cette erreur, sans
revoir les exemplaires des Bermudes, il établit la synonymie. La description très vague
de P. vittata qu’il donne en 1945 est un mélange des descriptions des deux espèces ; en
particulier, l’exemplaire figuré en bas dans la figure 213 correspond certainement à P. munita.
Van Name, 1945, signale une grande variabilité de l’aspect externe, de la forme du
tube digestif et des gonades. Or, toutes les P. vittata de provenances diverses que j’ai pu
examiner m’ont montré une grande constance morphologique. En particulier, l’aspect des
endocarpes est constant même chez de très petits individus immatures.
La description de Traustedt, 1883, correspond à la P. munita. Les endocarpes n’étant
pas décrits, il est impossible de décider si cette espèce est ou non synonyme de P. vittata.
640
CLAUDE MONNIOT
Du fait de cette confusion, il est impossible de savoir quelle est la répartition de
P. inunita. 11 est probable qu’elle vit aussi aux Antilles où elle a pu être confondue soit
avec P. vittata, soit avec P. monus.
Par contre, P. munitci semble avoir des rapports étroits avec les espèces indopacifiques
du groupe P. jcicatrensis (Sluiter, 1890), P. lanka (Herdman, 1906).
Famille des Molgulidae
Molgula davidi n. sp.
(Fig. 10)
Cette espèce n'a été trouvée qu’en un seul exemplaire au cours d’une plongée sur le
récif frangeant devant St. David. Elle était fixée sur une plaque d’immatriculation d’une
vieille voiture, au milieu d’une colonie couverte de sable d 'Eudistoma capsulatum.
Le corps globuleux, de 6 mm de diamètre, est entièrement couvert de sable. Les siphons
sont invisibles. La tunique est mince. Le manteau est peu transparent car les cellules san¬
guines opaques sont abondantes. La musculature est constituée d’un très grand nombre
de fibres radiales qui s’interrompent et s’anastomosent pour former un véritable feutrage
dans la partie ventrale.
Les tentacules, une douzaine environ, sont grands, courbés et portent des ramifica¬
tions de premier ordre. Le sillon péricoronal est net et ses deux lèvres sont égales. Son
parcours est sinueux. Le tubercule vibratile est petit, en forme de grain de café à ouverture
longitudinale ; il est loge dans une aire pérituberculaire longue et étroite. Le raphé est
lisse sur toute sa longueur.
La branchie est fine et régulière. La formule branchiale du seul individu est :
G. R. 050607060502 0 E.
D. R. 030506060605020 E.
La zone située sous le premier pli à droite est irrégulière, et il n’est pas possible d’en
définir les infundibula. Sur tout le reste de la branchie, la structure est régulière. Le sommet
des infundibula est formé des deux stigmates fondamentaux. Ils forment chacun un tour
de spire avant de se recloisonner au milieu de la face latérale de chaque pli, si bien que sur
les faces des plis et entre les plis on trouve deux rangs de stigmates droits. Dans la partie
la plus ventrale de la branchie, les extrémités actives des deux stigmates ont tendance
à s'écarter l’une de l’autre mais nous n’avons pas observé de séparation et de formation
de spirales monostigmatiques.
Le tube digestif (fig. 10, C) forme une boucle fermée horizontale, les branches ascendante
et descendante de l’intestin sont très proches mais ne se touchent pas. L’œsophage étroit est
très courbé, l’élargissement stomacal est peu marqué mais il est recouvert d’une vaste glande
hépatique. Le rectum est pratiquement inexistant et l’anus simple débouche sous l’entrée
de l’œsophage.
Les gonades (fig. 10, C) sont situées de chaque côté. La gonade droite est formée d’un
ovaire externe et dorsal rond, en partie recouvert dans sa partie ventrale par un testicule
ASCIDIES STOLIDOBRANCHES DES BERMUDES
641
massif et non lobé. Les canaux génitaux sont très courts et indépendants. La gonade gauche
était exclusivement femelle. Ce caractère n’est peut-être qu’une variation individuelle. Les
œufs sont incubés dans la cavité cloacale et dans les infundibula de la branchie. Ils étaient
pour la plupart non encore développés ou à des stades précoces, si bien que des têtards
urodèles n’ont pas été trouvés.
Le rein est petit, peu allongé et isolé sur la face droite du corps.
Fig. 10. — Molgula davidi n. sp. : A, face gauche ; B, face droite ; C, individu ouvert, branchie enlevée.
Échelles : 1 = 2 mm (A et B) ; 2 = 1 mm (C).
Remarque
Molgula davidi est très proche de M. complanata de l’Atlantique boréal mais de
nombreux caractères séparent les deux espèces. Elles ont surtout en commun la structure
642
CLAUDE MONNIOT
branchiale {M. complanata possède normalement 7 plis mais un pli manque souvent). La
structure des infundibula est identique mais chez AI. complanata la séparation des extré¬
mités actives des stigmates est plus poussée et dans les plis ventraux on trouve constam¬
ment des spirales monostigmatiques. Le raphé de M. complanata est garni de dents.
Les gonades sont différentes. Chez M. complanata, l’ovaire est toujours un peu courbé.
La partie mâle est ventrale, son importance est très variable mais elle est toujours composée
de plusieurs lobules.
Aucune autre espèce atlantique ne se rapproche de M. davidi.
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Bertui.l, N. J., 1932. — Ascidians from Bermudas. Biol. Bull. Woods Ilole, 62 : 77-88.
Hartmeyer, R., 1912. — Die Ascidien der Deutschen Tiefsee-Expedition. Deutschen Tiefsee-Expedi-
tion, 1 : 223-392.
H artmeyer, R., et W. Michaelsen, 1928. — Ascidie Dictyobranchiae und Ptychobranchiae.
Fauna Südwest-Australiens, 5 : 251-460.
Hellf.r, C., 1878. — Beitrage zur nâheren Kenntnis der Tunicaten. Sitzu. Kais. Akad. wissen.
Math. Nat. Classe, Wjen, 77 (1) : 83-111.
Herdman, W. A., 1886. — Report on the Tunicata collected during the voyage of H..VI.S. « Chal¬
lenger » during the years 1873-1876. Part 2, Ascidiae compositae. Rep. sci. Resul. Voij.
H.M.S. Challenger, 14 : 1-429.
Kott, P., 1952. — The Ascidians of Australia. I. Stolidobranchiata Lahille and Phlebobranchiata
Lahille. Austr. J. Mar. Fresch. Research, 3 (3) : 205-334.
Michaelsen, W., 1915. — Tunicata. Beitrage zur Kenntnis der Meeresfauna Westafrikas, 1 (3) :
322-518.
— 1922. — Ascidiae Ptychobranchiae und Kriktyobranchiae von Neuseeland und denChatham-
Inseln. In: Papers from Dr Th. Mortensen’s Pacific Expédition 1914-16. Vid. Meddel., 73 :
359-498.
— 1923. — Neue und altebekannte Ascidien aus dent Reichmuseum zu Stockholm. Mitt. Nat.
Mus. Hamhurg, 39 : 1-57.
Millar, R. TI., 1955. — On a collection of Ascidians from South Africa. Proc. Zool. Soc. London,
125 (1) : 169-221.
Monniot, C., 1965. — Étude systématique et évolutive de la famille des Pyuridae (Ascidiacea).
Mém. Mus. Ilist. nat., sér. A, 36 : 1-203.
Monniot, F., et E. Buge, 1971. — Les spiculés d’Ascidies fossiles et actuelles. Ann. Paléont. {Invert.),
58 : (2) 93-105.
Pérès, J. M., 1962. — Sur une collection d’Ascidies de la côte israélienne de la mer rouge et de la
péninsule du Sinaï. Bull. Sea Fisch. Rese Haïfa, 30 et Contsi. Knowl. Red Sea, 24 : 39-47.
Tokioka, T., 1967. — Pacific Tunicata of the United States National Muséum. U.S. Nat. Mus.
Bul., 251 : 1-247.
Traustedt, M. P. A., 1883. — Vestindiske Ascidiae Simplices II Abt. Molgulidae og Cynthiadae.
Vid. Meddel,, 1882 (1883) : 108-135.
Van der Sloot, C. J., 1969. — Ascidians of the family Styelidae from the Caribbean. Studies on
the fauna of Curaçao and other Caribbean islands, 30 : 1-57.
Van Name, W. G., 1902. — The Ascidians of the Bermuda Islands. Tr. Connect. Acad. Sci. New
Haven, 11 : 325-412.
ASCIDIES STOLIDOBRANCHES DES BERMUDES
643
— 1921. — Ascidians of the west Indian Région and South Eastern United-States. Bull. Amer.
Mus. nat. Ilist., New York, 44 : 283-494.
— 1945. — The north and south american Ascidians. Bull. Amer. Mus. nat. Hist., New York,
84 : 1-476.
Verrili., A. E., 1911. — Additions to the Tunicata and Molluscoidea of the Bermudas. Tr. Connect.
Acad. Sci., 10 : 588-594.
— 1911. — Additions to the fauna of the Bermudas from the Yale Expédition of 1901, with
notes on the others species. Tr. Connect. Acad. Su., 11 : 15-62.
Manuscrit déposé le 27 août 1971.
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 57, mai-juin 1972,
Zoologie 43 : 617-643.
Achevé d’imprimer le 30 décembre 1972.
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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