BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75-Paris, 5 e

Directeur : P r M. Vachon.

Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : M me D. Grmek-Guinot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’IIomme — Sciences physico-chimiques — Ecologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 61, rue

de Bufîon, 75-Paris, 5 e .

En 1971, deux sections sont représentées :

Zoologie (prix de l’abonnement : France, 96 F ; Étranger, 110 F).

Sciences de la Terre (prix de l’abonnement : France, 24 F ; Étranger, 27 F).

En 1972, paraîtront également les sections suivantes : Botanique, Sciences

de l’Homme, Sciences physico-chimiques.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 4, mars-avril 1971, Zoologie 4

Morphologie comparée de l’encéphale et du moulage

endocrânien chez les Tylopodes actuels

(Mammifères, Artiodactyles)

Par Jacques Repérant *

Résumé. — Sur la face ventrale, les différents étages de l’isthme encéphalique des Camélinés

présentent une variabilité non négligeable. La morphologie du cervelet des Tylopodes, quoique

de type Artiodactyle, possède un lobule pétreux paraflocculaire bien développé, mais toujours

mieux individualisé chez les Lamas. Cette expansion paléocérébelleuse, souvent confondue avec

un lobule plus ancien : le flocculus, vient se loger dans la fossa subarcuata, toujours profonde chez

les Lamas. Cette fosse, absente chez la plupart des Artiodactyles et des Périssodactyles modernes,

ne présente pas en regard du canal semi-circulaire postérieur une disposition particulière, mais

constitue en soi, et avec le lobule paraflocculaire qu’elle loge, un arrangement primitif. L’hémisphère

cérébral des Camélinés apparaît relativement haut, allongé faiblement fléchi, avec un lobe olfac¬

tif généralement peu développé limité par une scissure rhinale rompue à des degrés divers suivant

les genres. Le néopallium, pourvu d’une région frontale importante montre une fissuration parti¬

culièrement complexe caractérisée par : la faible operculisation du territoire central ; le complexe

sylvien typiquement Caméliné ; le large gyrus II où s’inscrit un système fissurai particulièrement

important (diagonal, sillon arqué, système oblique), la situation de « pronation » accentuée de la

suprasylvia, du latéral, du coronal postérieur, de l’entolatéral ; la diversité du système ectolatéral

dans les deux genres : l’absence du sillon crucial, et enfin l’existence au niveau du « lobe frontal »

d’une anfractuosité propre aux Tylopodes, le sillon x.

Le moulage endocrânien des Tylopodes actuels, élément de comparaison nécessaire à l’inter¬

prétation des moulages endocrâniens fossiles, donne une image relativement imparfaite de l’encé¬

phale. L’origine de cette dissemblance provient du développement important des différents élé¬

ments méningés qui entourent les centres nerveux. L’examen du moulage permet toutefois de pré¬

ciser la forme générale des hémisphères cérébraux (notamment des bulbes olfactifs) et de recon¬

naître les principaux sillons néocorticaux. L’encéphale des Chameaux semble plus « évolué » mor¬

phologiquement que celui des Tylopodes sud-américains.

Resumen. — Sobre la cara ventral, los diferentes pisos del istmo encefâlico de los camélidos

presentan una variabilidad nada despreciable. La morfologfa del cerebelo de los tilôpodos, aunque

de tipo artiodâctilo, posee sin embargo un lobulo petroso parafloccular bien desarrollado, pero que

se encuentra siempre mejor individualizado en los Lamas. Esta expansion paleocerebelosa, que

se confunde frecuentemente con un lébulo mâs antiguo (el flocculus), se aloja en la fossa subarcuata,

siempre profunda en los mencionados Lamas. Esta fosa, ausente en la mayor parte de los artio-

dâctilos y perisodâctilos modernos, no présenta, frente al canal seinieircular posterior, ninguna

disposiciôn particular, sino que constituye, en si misma y con el lébulo parafloccular que aloja, una

disposicién primitiva. El hemisferio cérébral de los camélidos aparece relativament.e alto, alar-

gado, debilmente flexionado, con un lébulo olfativo generalmente poco desarrollado y limitado

por una cisura rinal truncada en grado diverso segûn el género. El neopalio, provisto de una regién

* Assistant, Laboratoire d'Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle, 55, rue de Buf/on,

75-Paris, 5 e .

4, 1

186

JACQUES REPÉRANT

frontal importante, muestra una fisuraciôn particularmente compleja, caracterizada por : la débil

operculizaciôn del territorio central ; el complejo de Silvio tipicamente cameloideo ; el ancho

gyrus II, en el que se inscribe un sistema fîsural particularmente importante (diagonal, surco

arqueado, sistema oblicuo) ; la situaciôn de « pronaciôn » acentuada de la suprasilviana, del laté¬

ral, del coronal posterior, del entolateral ; la diversidad del sistema ectolateral en los dos géneros

la ausencia del surco crucial y, en fin, la existencia a nivel del lôbulo frontal de una anfractuosi-

dad propia de los tilôpodos, el surco x.

El molde endocraneano de los tilôpodos actuales, elemento comparativo necesario para la

interpretaciôn de los moldes endocraneanos de los camélidos fôsiles, da una imagen relativamente

imperfecta del encéfalo. El origen de esta discrepancia proviene del importante desarrollo de los

diferentes elementos meningeos que envuelven los centros nerviosos. El examen del molde permite

a pesar de todo, precisar la forma general de los hemisferios cerebrales (particularmente de los

bulbos olfativos) y reconocer los principales surcos neocorticales. El encéfalo de los eamellos parece

mâs « envolucionado » que el de los tilôpodos sudamericanos.

SOMMAIRE

INTRODUCTION . 191

Considérations zoologiques préliminaires. 191

Classification des Tylopodes. 192

Matériel d’étude. 193

Techniques utilisées. 195

Programme d’étude. 19°

ÉTUDE DE LA MORPHOLOGIE EXTERNE DE L’ENCÉPHALE. 196

I. Isthme encéphalique. 196

A) Rulbe. 196

B) Protubérance annulaire. 197

C) Pédoncules cérébraux. 197

D) Diencéphale. 197

E) Conclusions. 198

IL Cervelet. 199

A) Vermis . 199

B) Flocculus . 199

C) Hémisphères cérébelleux. 199

1) Lobulus simplex . 200

2) Lobulus ansiformis . 200

3) Lobulus paramedianus . 200

4) Paraflocculus . 200

a) Problèmes de terminologie et de définition. 200

b) Le paraflocculus dans la série des Mammifères. 202

c) Le paraflocculus chez les Tylopodes. 202

d) Conclusions. 203

III. Hémisphère cérérral. 204

A) Pars basalis rhinencéphalique. 204

1) Pars basalis anterior . 204

a) Bulbe olfactif. 204

b) Pédoncule olfactif. 204

c) Racines olfactives. 205

d) Aire olfactive. 205

e ) Conclusions. 206

2) Pars basalis posterior . 206

a) Gyrus inlermedius . 206

b) Gyrus lunaris . 206

c) Gyrus ambiens . 206

3) Scissure rhinale. 207

a) Rhinale antérieure. 207

b) Rhinale postérieure. 207

4) Flexion télencéphalique. 210

188

JACQUES REPÉRANT

B) Néopallium. 211

1) Système fissurai d’un gyrencéphale primitif. 212

2) Topographie palléale des Artiodactyles et des Périssodactyles. 214

3) Les critères d’homologie. 214

a) Critère topographique. 214

b) Critère de relation morphologique. 21o

c) Critère de relation anatomique. 215

d) Critère de relation histologique. 215

e) Critère ontogénétique. 216

f) Critère des intermédiaires morphologiques. 216

g) Critère phylétique. 217

h) Conclusions. 217

4) Choix de la nomenclature. 217

5) Schéma général ou synthétique de l’appareil circonvolutionnaire des Tylo-

podes actuels. 217

a) Vue latérale. 21/

b) Vue frontale. 220

c) Vue ventrale. 221

d) Vue dorsale. 221

e) Vue mésiale. 222

6) Interprétation de la fissuration néocorticale. 222

Ectosylvia . 222

a) Problème de nomenclature. 222

b) Recherche de l 'ectosylvia antérieure et postérieure, de la pseudosylvia,

du complexe sylvien. Le gyrus I des Tylopodes. 225

c) Variations de Y ectosylvia et de ses dépendances. 232

d) Conclusions. 234

Presylvia . 234

a) Interprétation. 234

b) Caractéristiques de la presylvia des Tylopodes. 234

c) Variations. 234

Suprasylvia . 235

a) Interprétation. 235

b) Caractéristiques de la suprasylvia des Tylopodes. 235

c) Variations. 236

Diagonal ou sillon diagonal. 237

a) Interprétation. . .

b) Variations.

Système oblique

a ) Interprétation . .

b) Caractéristiques du système oblique des Tylopodes. 239

c) Variations. 239

Constellation arquée ou sillon arqué. 239

a) Interprétation. 239

b) Variations. 240

Coronal. 240

a) Interprétation. 240

b) Caractéristiques du coronal des Tylopodes. 241

c) Variations. 241

l’encéphale chez les tylopodes 189

Ansate ou fissura ansata . 241

a) Interprétation. 241

b) Variations. 242

Sillon . 242

Latéral . 243

a) Interprétation. 243

b) Caractéristiques. 243

c) Variations. 244

Ectolatéral. 244

a) Interprétation. 244

b) Caractéristique de l’ectolatéral des Tylopodes. 244

c) Conclusions. 245

Entolatéral. 245

a) Interprétation. 245

b) Caractéristiques et variations de l’entolatéral des Tylopodes et varia¬

tions. 247

Sillon olfactif. 248

Sillon transverse et sillon du gyrus rectus . 248

Splénial. 248

a) Définition. 248

b) Le splénial des Tylopodes. 250

Suprasplénial. 251

a) Interprétation. 251

b) Caractéristiques du suprasplénial des Tylopodes. 252

Suprasplénial accessoire. 252

Génual ou sillon génual et rostral ou sulcus rostralis . 252

Entosplénial, entogénual et entorétrosplénial. 252

7) Conclusions générales relatives à la fissuration du néocortex. 253

IV. Conclusions relatives a l’encéphale des Tylopodes . 255

A) Caractères encéphaliques généraux. 255

B) Caractères encéphaliques communs aux Camélinés et à quelques Artiodactyles

et Périssodactyles. 255

C) Caractères encéphaliques propres aux Camélinés. 256

D) Caractères encéphaliques génériques. 256

E) Caractères encéphaliques spécifiques. 256

ÉTUDE DU MOULAGE ENDOCRÀNIEN. 257

I. Face endocrânienne du crâne cérébral . 258

A) Cavité cérébrale. 258

Région cérébrale antérieure. 258

1) Paroi antérieure. 259

a) Corticale interne du frontal. 259

b) Crisla galli . 259

c) Fosses ethmoïdales. 259

2) Plancher médian. 260

3) Voûte. 260

4) Paroi latérale. 260

a) Constitution. 260

b) Impressions endocrâniennes. 261

190

JACQUES REPÉRANT

Région cérébrale postérieure. 261

1) Plancher médian. 261

2) Voûte. 262

3) Paroi latérale. 262

B) Cavité cérébelleuse. 262

1) Plancher médian. 263

2) Voûte. 263

3) Paroi latérale. 263

Description de la fossa subarcuata . 264

Rapport de la fossa subarcuata avec le canal semi-circulaire postérieur. . 265

Distribution de la fossa subarcuata chez les Mammifères actuels et les

Artiodactyles et Périssodactyles en particulier. 265

Origine de la fossa subarcuata . 267

Signification de la fossa subarcuata . 268

Paléontologie et anatomie comparée. 268

Embryologie.

Interprétation. 269

II. Description et interprétation des moulages endocrâniens de différents

Tylopodes actuels. 271

A) Isthme encéphalique. 273

1) Mensurations. 273

2) Description et interprétation. 273

B) Cervelet. 274

1) Mensurations. 274

2) Description et interprétation. 274

a) Verrais . 274

b) Hémisphère cérébelleux. 274

C) Hémisphère cérébral. 276

1) Forme générale. 276

2) Mensurations et indices cérébraux. 276

a) Longueur maximale. 276

b) Largeur maximale. 278

c) Hauteur maximale. 278

d) Indices. 278

3) Rhinencéphale. 280

a) Rhinales. 280

b) Bulbes olfactifs. 280

c) Pédoncule olfactif. 282

d) Racines olfactives. 282

e) Aire olfactive. 282

f ) Lobe piriforme. 282

4) Néocortex. 283

a) Mensurations et indices. 283

b) Forme générale. 284

c) Gyrencéphalisation . 284

D) Conclusions. 285

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 286

SYNONYMIE DES TERMES EMPLOYÉS POUR DÉSIGNER LES SILLONS DU

NÉOPALLIUM CHEZ LES ARTIODACTYLES ET LES PÉRISSODACTYLES.. 287

BIBLIOGRAPHIE. 296

INTRODUCTION

Le désir d’interpréter le moulage endocrânien de Camélinés fossiles nous a conduit à

entreprendre une révision de la morphologie externe de l’encéphale dans les deux genres

et les différentes espèces actuelles du sous-ordre des Tylopodes ( Camelus bactrianus, Came¬

lus dromedarius, Lama glama, Lama pacos, Lama vicugna, Lama huanacus ). En raison

de la rareté ou de la mauvaise conservation du matériel, cette question avait fait jusqu’à

présent l’objet de peu de travaux (Krueg ; Elliot-Smith ; Kurz ; Friant). En outre,

leurs auteurs s’étaient attachés essentiellement à décrire et à interpréter la morphologie

du télencéphale, délaissant de ce fait l’importante formation qu’est le cervelet.

Nous avons donc repris l’examen du plus grand nombre possible d’encéphales de

Chameaux et de Lamas dans le but de constituer une monographie aussi complète que

possible se rapportant à la morphologie externe de l’encéphale des Tylopodes actuels.

Cette monographie nous a permis de dégager les traits fondamentaux qui caractérisent

l’encéphale des Camélinés modernes et, par ailleurs, nous servira de base pour l’interpré¬

tation ultérieure des moulages endocrâniens fossiles. Toutefois, en considérant qu’il n'existe

pas véritablement de cerveaux fossiles mais des moulages de la cavité endocrânienne de

formes fossiles, il nous fallait, à la suite de cette étude, comparer le moulage endocrânien

des formes disparues au moulage endocrânien des formes actuelles. En conséquence, après

examen de la cavité endocrânienne du crâne cérébral, nous nous sommes proposés, en der¬

nier lieu, d’interpréter les moulages endocrâniens modernes à la lumière des résultats acquis

sur l’encéphale correspondant. Notons enfin que l’étude des moulages endocrâniens des

Tylopodes actuels a fait récemment l’objet d’une publication (Simon, 1965). Toutefois,

l’auteur s’est limité à l’espèce Camelus dromedarius ; en outre l’étude de la fissuration néo¬

corticale n’a pas été envisagée.

Considérations zoologiques préliminaires

Les Tylopodes, réduits actuellement à deux genres [Camelus : Ancien Monde, Lama :

Amérique du Sud), sont originaires d’Amérique du Nord. Comme pour les Équidés, leur

évolution s’est poursuivie en majeure partie sur ce continent jusqu’au Pliocène. A partir

de cette période, ils envahissent l’Eurasie et le continent sud-américain. Us se maintien¬

dront sur les territoires d’émigration mais s’éteindront en Amérique du Nord.

Dans leur ensemble, les Tylopodes constituent, parmi les Artiodactyles sélénodontes,

un groupe très à part. En effet, si le squelette d’une façon générale est très bien caractérisé,

disons plus précisément que leur originalité vient de la présence, au niveau de l’endocrâne,

d’une fossa subarcuata bien individualisée 1 . Par ailleurs « les Tylopodes restent étrangers

à la transformation de la canine inférieure en quatrième incisive » (Viret, 1961). Enfin,

ce sont les seuls Mammifères dont les hématies soient de forme ovale. Signalons en dernier

lieu que leur estomac très particulier serait resté primitif (Viret, 1961).

1. Voir p. 202-203, 263-270, 286.

192

JACQUES REPÉRANT

Classification des Tylopodes

(D’ après G. G. Simpson, 1945)

Sous-ordrc TYLOPODA Illiger, 1811 : 102

f Fam. Xipiiodontidae Flower, 1884 : xxviii, 335, Eoc. moy. — Olig. inf., Eu,

f Dichodon Owen, 1848 (f Tetraselenodon Schlosser, 1886, inclus.) Eoc. moy.

-— Olig. inf., Eu.

f Xiphodon Cuvier, 1822, Eoc. sup. — Olig. inf., Eu.

f Haplomeryx Schlosser, 1886, Eoc. sup., Eu.

Fam. Camelidae Gray, 1821 : 307, Eoc. sup. — Pléist., A.N., Pléist. — Rec., As., A.S.,

Pléist., Eu., Af.N.

f Subfam. Poebrotheriinae Zittel, 1893 : 361 (= f Poebrotheriidae Cope, 1874 :

26), Eoc. sup. —- Olig. moy., A.N.

f Protylopus Wortman, 1898, Eoc. sup., A.N.

f Camelodon Granger, 1910, Eoc. sup., A.N.

f Poabromylus Peterson, 1931, Eoc. sup., (ou Olig. inf.) A.N.

f Eotylopus Matthew, 1910, Olig. inf., A.N.

■f Poebrotherium Leidy, 1847, Olig. moy., A.N.

f Subfam. Camelinae Zittel, 1893 : 364, (f Protolabinae Zittel, 1893 : 363 = f Pro-

tolabidae Cope, 1884 : 16). Olig. sup. — Pléist., A.N., Pléist. — Rec., A.S.,

As., Pléist., Eu., N.Af.

f Dyseotylopus Stock, 1935, Olig. sup., A.N.

f Protomeryx Leidy, 1856, Olig. sup. — Mioc. inf., A.N.

f Protolabis Cope, 1876, Mioc. moy. — Plioc. inf., A.N.

f Procamelus Leidy, 1858, Mioc. sup. — Plioc. inf., A.N.

f Pliauchenia Cope, 1875, Plioc. inf. — Plioc. sup., A.N.

f Megatylopus Matthew et Cook, 1909, Plioc. inf., A.N.

f Megacamelus Frick, 1929, Plioc. sup., A.N.

f Gigantocamelus Rarbour et Schultz, 1939, Plioc. sup. — Pléist., A.N.

f Titanotylopus Rarbour et Schultz, 1934, Pléist., A.N.

f Camelops Leidy, 1854, Pléist., A.N.

f Tanupolama Stock, 1928 (peut être f Prochenia Frick, 1929, inclus) Pléist.,

A.N.

f Palaeolama Gervais, 1867, Pléist., A.S.

Lama 1 Frisch, 1775 (= Auchenia Illiger, 1811, nec Thunberg, 1789) Pléist.

Rec., A.S., glama Linné, huanacus Molina, vicugna Molina, pacos Linné 2 .

1. Selon Webb (1965), les Chameaux dériveraient du genre Procamelus ; par contre, l’origine des Lamas

devrait être recherchée au sein du genre Pliauchenia.

2. Frechkop (1955) distingue, dans le genre Lama, deux espèces sauvages : L. huanacus et L. vicugna,

et deux espèces domestiques : L. glama et L. pacos.

l’encéphale chez les tylopodes

193

Camelus 1 Linné, 1758, Pléist., Eu., Af.N. (introduit également par l’homme

aux temps préhistoriques), Pléist. — Rec., As., dromedarius Linné,

bactrianus Linné.

f Subfam. Pseudolabidinae Simpson, 1945, Olig. sup., A.N.

f Pseudolabis Matthew, 1904, Olig. sup., A.N.

f Subfam. Alticamelinae Simpson, 1945 (f Miolabinae Hay, 1902, inclus), Olig.

moy. — Plioc. inf., A.N.

f Paratylopus Matthew, 1904, Olig. Moy. — Mioc. inf., A.N.

f Oxydactylus Peterson, 1904, Mioc. inf., A.N.

f Miolabis Hay, 1899, Mioc. moy., A.N.

f Alticamelus Matthew, 1901 (f Altomeryx Frick, 1929, Plioc. inf., A.N., appar¬

tient probablement à cette sous-famille, et pourrait être séparé d’f Alti¬

camelus ), Mioc. moy. — Plioc. inf., A.N.

f Subfam. Stenomylinae Frick, 1937, p. 656, Mioc. inf. — Plioc. inf., A.N.

f Stenomylus Peterson, 1906, Mioc. inf., A.N.

f Rakomylus Frick, 1937, Plioc. inf., A.N.

? Camelidae incertae sedis (= f Pseudoceratini, f Pseudoceratinae Frick, 1937 :

649) : f Pseudoceras Frick, 1937, PPlioc., A.N.

Matériel d’étude 1 2

Genre LAMA Frisch, 1775

Lama glama Linné

L. glama 1938 — 554

L. glama 1950 — 229

L. glama Ç 1933 — 151

L. glama Ç 1951 — 130

L. glama $ 1952 — 102

L. glama $ 1943 — 197

L. glama 1941 —- 349

L. glama $ 1932 — 144

L. glama $ A. 4853

L. glama $ 1900 -— 389

L. glama $ 1925 — 200

L. glama 1937 — 352

Lama pacos Linné

L. pacos $ 1943 — 64

L. pacos Ç 1961 —- 63

Encéphales

| fœtus à terme

4 jours

5 jours

8 jours

quelques jours

» »

adulte

1. Voir note 1, p. 192.

2. Encéphales formolés, crânes et moulages endocrâniens conservés au Laboratoire d’Anatomie

Comparée du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (Directeur : Prof. J. Anthony). Les numéros

sont ceux du catalogue du Laboratoire.

194

JACQUES REPÉRANT

Lama huanacus Molina

L. huanacus $ 1951 ■— 68 9 mois

L. huanacus $ 1907 —- 178 adulte

L. huanacus 1911 -— 289 »

L. huanacus Ç 1927 —■ 195 »

L. huanacus 1944 —- 260 »

L. huanacus 1951 — 68 »

Lama vicugna Molina

L. vicugna $ 1943 -— 114 adulte

L. vicugna Ç 1959 •—-212 »

Crânes

L. glama 1902 — 458

L. huanacus 1907 — 178

L. huanacus $ 1951 — 58

L. huanacus 1935 — 79

L. pacos 1961 — 63

Moulage endocrânien

L. glama 1902 — 458

Genre CAMELUS I Ànné, 1758

Encéphales

Camelus bactrianus Linné

C. bactrianus 1964 — 377 fœtus à terme

C. bactrianus 1890 — 231 adulte

C. bactrianus $ 1926 — 151 »

C. bactrianus $ 1951 — 102 »

C. bactrianus 1966 — »

Camelus dromedarius Linné

C. dromedarius $ 1951 — 96 mort-né

C. dromedarius £ A. 5484 adulte

C. dromedarius $ A. 5603 »

C. dromedarius 1902 — 107 »

C. dromedarius 1925 — 205 »

C. dromedarius £ 1925 — 391 »

C. dromedarius 1929 —- 46 »

C. dromedarius Ç 1932 —- 89 »

C. dromedarius $ 1932 —- 437 »

C. dromedarius 1939 — 68 »

C. dromedarius £ 1939 — 185 »

C. dromedarius ^ 1942 — 140 »

C. dromedarius 1960 — 118 »

C. dromedarius Ç 1966 — 14 »

l’encéphale chez les tylopodes

195

Crânes

C. bactrianus 99

C. bactrianus 2 1951 — 102

C. dromedarius 1929 —• 46

C. dromedarius 1931 — 101

C. dromedarius 1932 •— 89

Moulages endocrâniens

C. bactrianus Ç 1951 — 102

C. dromedarius 1929 — 46

Techniques utilisées

Encéphales : dissection de la région sylvienne.

Endocrâne : dissection et radiographie de la région pétreuse.

Moulages endocrâniens 1 : réalisation de diagrammes périgraphiques sagittaux et trans¬

versaux à partir du stéréographe de Miquel 2 .

Programme d’étude

Nous distinguons deux grands chapitres : l’examen de la morphologie externe de l’encé¬

phale d’une part, et celui du moulage endocrânien correspondant d’autre part.

Le premier chapitre sera décomposé par ailleurs en quatre subdivisions :

-— la première sera réservée à l’examen de la face ventrale de l’isthme encéphalique ;

— la seconde traitera des différents lobes et lobules du cervelet ;

—- la troisième, de loin la plus importante, comprendra la description et l’interprétation de

l’hémisphère cérébral. ;

-— la quatrième sera relative aux conclusions.

Le deuxième chapitre comprendra deux parties :

—- la première sera consacrée à l’examen de la face endocrânienne du crâne cérébral où nous

insisterons plus particulièrement sur l’os pétreux ;

— la deuxième sera relative à l’examen proprement dit de différents moulages endocrâniens

de Chameaux et de Lamas.

Nous donnerons en dernier lieu les conclusions générales.

1. Moulages endocrâniens en plâtre confectionnés à l’Institut de Paléontologie du Muséum grâce à

l’obligeance de M. Riciiir.

2. Pour la description et le fonctionnement de l’appareil, voir la publication de M. Miquel (1964).

ÉTUDE DE LA MORPHOLOGIE EXTERNE DE L’ENCÉPHALE

I. ISTHME ENCÉPHALIQUE (pl. I)

(Face ventrale)

Nous examinerons essentiellement la morphologie externe des différents étages de

l’isthme, reposant sur le plancher de la cavité cérébrale L

L’isthme encéphalique (tronc cérébral), face ventrale, est compris entre la limite moelle

épinière-bulbe (décussation des pyramides) et l’extrémité antérieure du chiasma optique 1 2

(Tagand et Barone, 1962). On trouve donc successivement le bulbe rachidien, la protu¬

bérance annulaire, les pédoncules cérébraux, le diencéphale avec la région hypothala¬

mique, l’hypophyse, le chiasma et la bandelette optique. Par ailleurs, l’observation de la

face inférieure du tronc cérébral permet d’étudier toutes les paires des nerfs crâniens à

l’exception des nerfs I et IV.

La morphologie du tronc cérébral des Tylopodes est sensiblement comparable à celle

des groupes Artiodactyles voisins abondamment décrits dans les divers traités d’anatomie.

Elle ne nécessite donc pas une étude descriptive particulière. Nous nous limiterons, de ce

fait, à citer les traits les plus originaux de cet ensemble, en nous efforçant notamment de

caractériser ses différents étages par quelques mensurations 3 .

La longueur maximale du tronc cérébral est relativement variable dans les deux genres

( Camelus , 70 à 89 mm ; Lama, 55 à 64 mm).

A) Bulbe

Les pyramides forment, de part et d’autre du sillon médian, deux saillies allongées

nettement définies, limitées latéralement par le sillon collatéral ventral en général bien

marqué. Le bulbe donne naissance aux nerfs XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI. Ces nerfs

n’offrent rien de très particulier excepté le VI qui est ici bien développé.

Camelus

longueur maximale : 30 mm à 40 mm ; moyenne : 35 mm

Lama

longueur maximale : 23 mm à 28 mm ; moyenne : 26 mm

1. La face dorsale de l’isthme encéphalique n’apparaissant pas sur le moulage endocrânien corres¬

pondant, nous ne la décrirons donc pas.

2. Selon Dejerine et Delmas, le tronc cérébral est formé par la réunion du bulbe de la protubérance

et des pédoncules cérébraux.

3. Ces mesures sont effectuées essentiellement sur des cerveaux adultes.

l’encéphale chez les tylopodes

197

B) Protubérance annulaire

La protubérance représente un large bourrelet nettement plus long au milieu que sur

les côtés.

Camelus

longueur maximale : 17 mm à 20 mm ; moyenne : 16 mm

largeur maximale : 30 mm à 39 mm ; moyenne : 34 mm

Lama

longueur maximale : 5 mm à 8 mm ; moyenne : 7 mm

largeur maximale : 21 mm à 26 mm ; moyenne : 23 mm

Notons enfin l’existence de très fortes branches du trijumeau.

C) Pédoncules cérébraux

Les pédoncules cérébraux forment deux longs cordons sensiblement divergents, sépa¬

rés par un sillon médian interpédonculaire qui va en s’élargissant dans sa partie antérieure

pour former une fosse interpédonculaire bien définie. 11 faut signaler par ailleurs l’impor¬

tance du nerf III.

Camelus

longueur des pédoncules cérébraux au bord interne : 26 mm à 32 mm ; moyenne : 30 mm

largeur des pédoncules cérébraux au contact de la protubérance : 24 mm à 38 mm ; moyenne :

28 mm

largeur des pédoncules cérébraux au niveau de la bandelette optique : environ 30 mm

largeur maximum des pédoncules cérébraux : 35 mm à 41 mm ; moyenne : 39 mm

Notons que ces mesures sont sensiblement comparables à celles relevées par Tagand

et Baronne (1962) chez le Cheval.

Lama

longueur maximale des pédoncules cérébraux au bord interne : 16 mm à 23 mm ; moyenne : 20 mm

largeur des pédoncules cérébraux au contact de la protubérance : 15 mm à 22 mm ; moyenne :

17 mm

largeur des pédoncules cérébraux au niveau de la bandelette optique : 22 mm à 28 mm ; moyenne :

25 mm

largeur maximale des pédoncules cérébraux : 26 mm à 32 mm ; moyenne : 27 mm

La longueur remarquable des pédoncules cérébraux chez les Tylopodes (Simon, 1965)

a pour conséquence d’éloigner le bord postérieur de l’hypophyse du bord antérieur du pont

de Varole. Il serait, selon Simon, à 15 mm du pons chez le Dromadaire et à 20 mm chez le

Cheval, alors que chez les Bovidés l’extrémité aborale de l’hypophyse touche le bord oral

de la protubérance annulaire.

D) Diencéphale

La bandelette optique est proportionnellement plus importante chez les Lamas que chez

les Chameaux.

198

JACQUES REPÉRANT

Le nerf optique présente oralement une sorte d’aplatissement qui lui confère une allure

fusiforme (Simon, 1965). C’est un caractère que les Camélinés partagent avec les Équidés

(Simon, 1965).

h’hypothalamus. En étudiant une série de cerveaux mammaliens, Grünthal (1933)

note que l’accroissement du cortex cérébral s’accompagne, dans la majorité des cas, d’une

. . . longueur de l’hypothalamus

réduction de 1 hypothalamus. L auteur introduit le quotient :---

longueur max. du cerveau

et trouve une décroissance graduelle de ce rapport lorsqu’on passe des Mammifères les

plus primitifs aux Primates les plus évolués. Ce rapport, repris par différents auteurs dont

Pilleri (1960), a été réutilisé ici sur le cerveau des Lamas et des Chameaux. La longueur

du cerveau s’obtient en mesurant la distance comprise entre l’extrémité antérieure du « lobe

frontal » et l’extrémité postérieure de l’hémisphère cérébral ; quant à la longueur de l’hypo¬

thalamus, elle se mesure entre le bord antérieur du chiasma optique et le bord caudal des

corps mammillaires. Nous avons calculé que, dans le genre Camelus et le genre Lama,

ce quotient variait respectivement de 0,20 à 0,23 et de 0,22 à 0,25. Ce rapport assez élevé

(longueur importante de l’hypothalamus) se rapproche, dans la liste établie par Grün¬

thal et Pilleri, de celui du Castor canadensis 1 (0,20 à 0,24 : Pilleri, i960).

L’hypophyse. Elle est rarement conservée sur nos spécimens.

L’hypophyse des Lamas est plutôt sphérique, sa taille est sensiblement égale à celle

d’un pois.

( longueur maximale : 8,8 mm

Exemplaire adulte (L. glama ) largeur maximale : 8,3 mm

( hauteur maximale : 4,2 mm

L’hypophyse des Chameaux, relativement importante, est allongée et spatulée abo-

ralement.

( longueur maximale : 21 mm

Exemplaire adulte (Bactriane) •: largeur maximale : 15 mm

I hauteur maximale : 10 mm

E) Conclusions

Nous notons la variabilité importante de l’isthme encéphalique et de ses différents

éléments. (Cette variabilité est continue d’une espèce à l’autre.) Cette variation est en soi

assez singulière si l’on considère qu’elle affecte les étages les plus archaïques de l’encéphale.

Il existe par ailleurs certaines similitudes entre l’isthme encéphalique des Chameaux et

celui des Chevaux.

1. Il faut toutefois remarquer que l’on n’est pas toujours certain d’avoir mesuré la longueur exacte

du cerveau sur ces pièces fixées à l’extérieur de la boîte crânienne, qui de ce fait sont toujours soumises à

certaines déformations. Il serait donc souhaitable de vérifier ces résultats en effectuant des mesures sur

des cerveaux fixés in situ.

l’encéphale chez les tylopodes

199

II. CERVELET (pl. II)

Le cervelet des Tylopodes n’a jamais été décrit. Nous y rechercherons les différentes

subdivisions en employant la nomenclature de Jansen et Brodal (1954).

D’une façon générale, la morphologie du cervelet des Tylopodes est typiquement celle

d’un Artiodactyle ou d’un Périssodactyle. Il est globuleux, son verrais est large et tortueux,

ses hémisphères cérébelleux sont relativement peu développés 1 . Par ailleurs sa fissura prima

demeure cachée sous le pôle postérieur des hémisphères cérébraux. Le cervelet des Tylo¬

podes présente toutefois la particularité de posséder un lobule pétreux paraflocculaire géné¬

ralement bien différencié.

A) Verrais

Les différentes subdivisions du verrais apparaissent sans ambiguïté sur une coupe

sagittale médiane ( Unguia , lobulus centralis, culmen, declive, tuber folium, pyramis, uvula,

nodulus).

En vue dorsale, se développent deux importants lobules : le déclive et la majeure

partie du tuber folium 2 . Le large déclive (lobule VI), limité antérieurement par la fissura

prima et postérieurement par la fissure postéro-supérieure, comporte sept à huit folioles

et un à deux sillons plus importants ou sulcus declivialis. Le lobule est par ailleurs légère¬

ment masqué en avant par les hémisphères cérébraux. Limité postérieurement par la fissura

prepyramidalis, le lobule VII ou tuber folium représente l’élément le plus long du vermis.

Etroit et courbé sensiblement à 90° postérieurement, il est partagé par une profonde fissure

intercrurale en deux secteurs transversaux d’importance équivalente.

En vue postérieure, apparaissent la portion caudale du lobule VII, le lobule VIII,

et une partie du lobule IX [uvula). Le lobule VIII ou pyramis, sensiblement moins développé

que le tuber folium, est limité en arrière par une fissura secunda profonde.

B) Flocculus

Limité dorsalement par la fissure postéro-latérale, le flocculus représente latéralement

un petit lobule lié au nodule et en partie caché par le lobule pétreux paraflocculaire.

C) Hémisphères cérébelleux

En vue dorsale s’observent 3 d’avant en arrière : le lobulus simplex, le lobulus ansi-

formis et une partie du lobulus paramedianus. Latéralement aux lobules cérébelleux VI

\. L’hémisphère cérébelleux n’est pas sensiblement plus large que le vermis.

2. La Unguia, le lobulus centralis, le culmen, le nodulus et la portion la plus postérieure de 1 ’uvula n’appa¬

raissent pas en vue externe.

3. Les lobules cérébelleux du lobe antérieur sont cachés par les hémisphères cérébraux.

200

JACQUES REPÉRANT

et VII s’étend la portion la plus externe du paraflocculus ventral : le lobule pétreux. Sur

la face postérieure apparaissent le lobulus pciramedianus et la portion la plus postérieure

du paraflocculus dorsal. L’observation de la face latérale permet par ailleurs de préciser

la morphologie du paraflocculus.

1) Lobulus simplex

Limité antérieurement par la fissura prima et postérieurement par la fissure postéro-

supérieure, le lobulus simplex constitue l’extension latérale du declive. Relativement peu

important, il est représenté par une bande étroite et rectangulaire formée de cinq à six

folioles.

2) Lobulus ansiformis

En arrière du lobulus simplex s’étend un lobule triangulaire bien développé, limité

latéralement par la fissure paraflocculaire et postérieurement par la fissure ansopara-

médiane : le lobulus ansiformis. Ce dernier, lié au lobule VII du vermis, est subdivisé par une

fissure intercrurale légère, en un crus primum étroit et rectangulaire et en un crus secundum

large et triangulaire.

3) Lobulus paramebianus

Postérieurement au crus secundum s’étend le lobulus paramedianus, sensiblement moins

développé que le lobulus ansiformis. Il comprend une partie dorsale vaste, une partie ven¬

trale réduite, liées respectivement à la portion la plus postérieure du tuber et à la portion

la plus antérieure de la pyramis.

4) Paraflocculus

La morphologie particulière du paraflocculus chez les Tylopodes d’une part, les pro¬

blèmes généraux que soulève cette subdivision de l’hémisphère cérébelleux d’autre part,

nous engagent à procéder à un examen plus approfondi de cette formation.

a) Problèmes de terminologie et de définition

La distinction entre flocculus et paraflocculus a été longue à s’imposer ; néanmoins,

il existe toujours une certaine confusion entre les deux termes 1 .

Le concept de paraflocculus a été créé par Stroud en 1895 dans le but de souligner

l’indépendance de ce lobule par rapport au flocculus. En 1902 , Elliot-Smitii utilise à nou¬

veau le terme de Stroud, mais l’adjoint au flocculus pour définir le lobe llocculaire, afin

de souligner « la parenté fonctionnelle et phylétique existant entre ces deux formations ».

Par la suite, Bolk (1906) et Riley (1930) adoptent la conception d'EmoT-SMiTH. Mais

Bradley, en 1904, pour des raisons d’ordre anatomique, sépare à nouveau les deux lobules.

Plus tard L. Edinger crée la notion de paléocervelet et néocervelet, et place respec¬

tivement le flocculus et le paraflocculus dans l’une et l’autre de ces catégories.

Sunderland (1940), Dow (1942), Brodal et Jansen (1946), Nyby et Jansen (1951),

Jansen et Brodal (1954) insistent particulièrement sur les relations du paraflocculus

1. Voir. p. 202.

l’encéphale chez les tylopodes

201

avec les hémisphères cérébraux. Par ailleurs, Jansen et Brodal (1954) observent qu’embryo-

logiquement la fissura postero-lateralis apparaît rapidement, séparant dès lors flocculus et

paraflocculus.

Pour des raisons d’ordre anatomique, embryologique et fonctionnel, il semble donc

bien démontré que paraflocculus et flocculus soient des formations tout à fait différentes.

Le flocculus est la formation la plus primitive du cervelet (archéocervelet). Il est équi¬

valent aux auricules des Vertébrés inférieurs et constitue, avec le nodule, le lobe flocculo-

nodulaire, lequel reçoit essentiellement des afîérences vestibulaires (Morin, 1961). En géné¬

ral peu développé, il forme une petite masse appliquée étroitement à la face latérale du

pont de Varole, immédiatement en face du tubercule acoustique, près du trijumeau, et

ventralement au paraflocculus qui le cache plus ou moins. 11 représente « le centre fonction¬

nel du contrôle de l’équilibration et de l’orientation » (Paturet, 1964).

Classiquement, le paraflocculus rentre dans la catégorie du paléocérébellum (Morin,

1961). Il représente donc un lieu d’arrivée différences spinales et participe ainsi au contrôle

du tonus de posture. Toutefois, selon Brodal et Jansen (1946) le paraflocculus ne reçoit

pas des influx de fibres spino-cérébelleuses directes, mais en majorité des impulsions qui

proviennent des noyaux politiques sur lesquels arrivent quelques influx d’origine spinale

mais surtout des informations d’origine corticale (Nyby et Jansen, 1951 ; Jansen et

Brodal, 1954).

La morphologie du paraflocculus est extrêmement variable dans la série des Mammi¬

fères (Jansen et Brodal, 1954). D’une façon générale, il est représenté par un lobule dis¬

posé ventro-latéralement, séparé dorsalement du lobe ansiforme par la fissura parafloccu-

laris et ventralement du flocculus par la fissura postero-lateralis. On y distingue classique¬

ment deux parties : le paraflocculus dorsal et le paraflocculus ventral (Jansen et Brodal,

1954). Le paraflocculus dorsal est connecté médialement à la partie caudale de la pyra¬

mide, occasionnellement à la partie rostrale de Yuoula. Le paraflocculus ventral entretient

médialement des rapports continus avec Vucula. Dans les premiers stades ontogénétiques,

le paraflocculus dorsal est nettement séparé du lobulus paramedianus et du paraflocculus

ventral. Plus tard, il se crée de nombreux ponts entre ces trois formations, de sorte qu’il

est parfois difficile de les distinguer chez l’adulte. Dans un grand nombre de cas il peut se

différencier à partir du paraflocculus ventral, une masse plus ou moins arrondie et pédon-

culée, souvent bien déflnie, qui se projette franchement latéralement de part et d’autre des

hémisphères cérébelleux. Cette formation est logée en principe dans une cavité profonde

de la fosse endocrânienne du rocher : la fossa subarcuata h C’est pourquoi les auteurs l’appel¬

lent lobule pétrosal (Elliot-Smitii, 1902 a), lobulus petrosus (Bradley, 1904 ; Bolk, 1906 ;

1. Selon Didier (1920), Girard (1920), Augier (1931), T. Edinger (1948), Delattre (1950),

Starck (1967), la fossa subarcuata loge le flocculus. En réalité, lorsque cette fosse est bien individualisée,

elle contient, outre les méninges et quelques vaisseaux, le paraflocculus (Delattre et Fenart, 1959 ;

Saban, 1963 ; Hromada, 1964), et plus précisément le lobulus petrosus du paraflocculus (Elliot-Smith,

1902 a ; Bolk, 1906 ; Black, 1920 ; J. Anthony et Picard-Lf.roy, 1950). En conséquence, le moulage

de la fossa subarcuata reproduit non pas le flocculus mais sensiblement le lobule pétreux du paraflocculus.

Notons par ailleurs que le Nomina Anatomica Veterinaria, 1968, indique que cette fosse ne contient pas le

flocculus mais « d’autres parties du cervelet ».

Nous verrons qu’en outre le paraflocculus ventral et le paraflocculus dorsal peuvent s’imprimer sur le mur

endocrânien en créant des dépressions plus modestes. Quant au flocculus, il s’imprime rarement sur la face

endocrânienne de l’os pétreux (au moins chez les Ongulés actuels).

4, 2

202

JACQUES REPÉRANT

Larsell, 1953), lobule pétreux (J. Anthony et Picard-Leroy, 1950) ou lobule para-

flocculaire 1 (Delattre et Fenart, 1959 b).

Le rôle physiologique de cette formation est fort mal connu. L’ablation du parafloc-

culus chez le Rat conduit Scholten (1946) à conclure que ce lobule contribuerait au main¬

tien du tonus optimal au niveau des extrémités homolatérales, à la fois durant les mouve¬

ments essentiels et durant l’exécution des mouvements les plus fins. Mais, pour Carrea

et Melter (1947). l’ablation du lobule n’entraîne aucun effet. Pour des raisons d’ordre

anatomique, Jansen et Brodal (1954) pensent que le paraflocculus est lié à la régulation

de la musculature axiale. Enfin, pour Walberg (in Jansen et Brodal, 1954), le para¬

flocculus serait associé à la régulation des fonctions autonomes.

b) Le paraflocculus dans la série des Mammifères

Le paraflocculus est toujours représenté chez les Mammifères. Sa morphologie et sa

taille sont, rappelons-le, extrêmement variables. Le paraflocculus est extrêmement bien

développé chez l’Eléphant, les Siréniens, les Cétacés, les Carnivores aquatiques, les Ron¬

geurs et les Castors en particulier (Riley, 1930 ; Jansen et Brodal, 1954). Il est classique

de dire que le paraflocculus régresse fortement chez les Anthropomorphes et plus parti¬

culièrement chez l’Homme (« Nebenflocke » de Henle). Toutefois, selon Jansen (1950-

1953), Jansen et Brodal (1954), la régression porterait essentiellement sur une portion

du paraflocculus (lobule accessoire de Jansen) ; quant au paraflocculus dorsal et ventral,

il serait bien représenté par le lobulus biventer et la tonsilla.

Le lobule pétreux du paraflocculus serait présent chez les Marsupiaux, Insectivores,

Chiroptères, la plupart des Édentés, et serait particulièrement développé chez les Rongeurs

et Lagomorphes. Présent chez les Carnivores, il prendrait une très grande importance chez

les formes aquatiques. On le retrouverait chez les Prosimiens, Platyrhiniens et Catarhiniens

Cynomorphes, mais il serait très régressé chez la plupart des Anthropomorphes. Chez les

Artiodactyles et Périssodactyles actuels, le lobule pétreux serait généralement absent

(Bolk, 1906; Black, 1920; Whitmore, 1953). Toutefois, on le retrouverait chez Sus et

Oreamnos (Whitmore, 1953).

c) Le paraflocculus chez les Tylopodes

Latéralement et ventralement aux lobulus simplex, ansiformis et paramedianus, et

limités par une fissure paraflocculaire profonde, apparaissent d’avant en arrière le para-

1. Le lobulus petrosus du paraflocculus est reconnu par un certain nombre d'auteurs (Elliot-Smith,

1902 a ; Bolk, 1906 ; Black, 1920 ; J. Anthony et Picard-Leroy, 1950 ; Straus, 1960). D’autres auteurs

ne distinguent pas de lobule pétreux, mais seulement un paraflocculus se logeant dans la fossa subarcuata

(Delattre et Fenart, 1959 a ; Saban, 1963 ; Hromada, 1964). Le lobule pétreux paraflocculaire est parfois

appelé flocculus (Didier, 1920 ; Girard, 1920 ; Augier, 1924-1928 ; T. Edinger, 1948 ; Starck, 1967).

Whitmore (1953) parle du lobulus petrosus du flocculus. Enfin, Jansen et Brodal (1954) ne citent pas le terme

de lobule pétreux, mais décrivent chez certaines formes (Baleine, Eléphant) un lobule accessoire du para¬

flocculus représentant une subdivision du paraflocculus ventral. Il se caractérise par ses connexions médiales

avec les parties les plus caudales de Vuvula, et par ses relations topographiques intimes avec le flocculus

(face dorsale du flocculus). D’autre part, selon ces auteurs, le lobule accessoire représenterait phylogéné¬

tiquement la partie la plus ancienne du paraflocculus. Pour cet ensemble de faits, il se pourrait que le lobule

pétreux paraflocculaire soit l’équivalent du lobule accessoire de Jansen et Brodal. On doit toutefois

remarquer qu’il ne semble pas exister de fossa subarcuata chez les Cétacés et les Proboscidiens actuels.

l’encéphale chez les tylopodes

203

flocculus ventral comprenant un lobe pétreux de morphologie variable selon les genres,

et le paraflocculus dorsal b

Le lobule pétreux des Lamas est engagé complètement dans la profonde fossa subar-

cuata de la face cérébelleuse du rocher. Il forme une expansion plus ou moins cylindrique

pédonculée, se terminant en massue, et composée de folia torsadés (pl. II B). Chez l’adulte,

l’extrémité renflée et son pied plus ellilé ont approximativement un diamètre respectif

de 5 mm et de 3 mm. Sa longueur totale est d’environ 8 mm. Par ailleurs, sa morphologie

rappelle fortement celle des Lagomorphes et de certains Rongeurs (Castors).

Le lobule pétreux, assez mal défini chez les Chameaux, correspond à la portion la plus

antérieure du paraflocculus ventral. Sessile, il est représenté par un lobule massif, plus ou

moins saillant latéralement, auquel lui correspond sur la partie endocrânienne du rocher

une fossa subarcuata peu profonde, très évasée.

d) Conclusions

Parmi les Artiodactyles et les Périssodactyles actuels, les Tylopodes présentent l’origina¬

lité de posséder un lobule pétreux para fl occul aire nettement différencié, logé dans une

fossa subarcuata bien individualisée.

Nous tenterons par la suite (p. 267-270) de rechercher la signification profonde de

l’existence de ces deux formations chez les Camélinés actuels.

1. Les deux parties du paraflocculus sont toutefois assez difficiles à distinguer.

204

JACQUES REPÉRANT

III. HÉMISPHÈRE CÉRÉBRAL

L’hémisphère cérébral des Camélinés, par rapport aux Artiodactyles et aux Périsso-

dactyles, est relativement haut, allongé, faiblement fléchi ; il comporte un lobe olfactif

généralement peu développé, un néopallium extrêmement fissuré pourvu d’un « lobe frontal »

important.

Nous examinerons dans un premier temps la morphologie du rhinencéphale ( pars

basalis ), et dans un second temps la fissuration du néopallium L

A) Pars basalis rhinencéphalique

La pars basalis rhinencéphalique (R. Anthony, 1928), ou lobe olfactif (rhinencé¬

phale visible en vue externe sur les faces ventrale et latérale de l’hémisphère), comprend

une pars basalis anterior directement liée à l’olfaction, et une pars basalis posterior moins

spécifique de la modalité sensorielle et nettement associative 1 2 .

1) Pars basalis anterior (lobe olfactif antérieur ou aire prépiriforme) (pi. I)

La pars basalis anterior comprend, d’avant en arrière, le bulbe olfactif, le pédoncule

olfactif, les racines et l’aire olfactives.

a) Bulbe olfactif (lobule olfactif)

Les bulbes olfactifs sont généralement mal conservés sur les spécimens observés, de

sorte qu’il nous est difficile d’en donner une description précise (un examen relativement

plus exact sera fait dans le chapitre consacré à l’étude du moulage endocrânien). Signalons,

toutefois, que chez les Chameaux il est allongé, étroit et peu développé, que chez les Lamas,

il est large, plat, parfois ovoïde, divergent d’arrière en avant par rapport à l’axe sagittal

médian, et proportionnellement plus développé que celui des Chameaux.

b) Pédoncule olfactif ( tractus olfactorius communis)

Le pédoncule olfactif représente un cordon aplati appliqué contre le néopallium et

séparé de celui-ci par la scissure rhinale antérieure du côté externe, par le sulcus paraolfac-

torius anterior (R. Anthony, 1928) du côté interne. Constitué par un ensemble de trois

gyri et tractus olfactorii, il se divise postérieurement, en avant de l’aire olfactive, en trois

racines olfactives où se poursuivent ces gyri et tractus.

Le pédoncule olfactif des Chameaux adultes, particulièrement étroit, est large en

moyenne de 9 mm (il varie de 7 à 11 mm). Par ailleurs, chez les Lamas, sa largeur moyenne

s’élève à environ 8,5 mm (elle varie de 8 à 10 mm).

1. Le télencéphale des pièces observées étant particulièrement déformé, nous avons préféré étudier

la forme générale de l’hémisphère cérébral sur les moulages endocrâniens.

2. Cette tendance est pleinement réalisée au niveau de la pars limbica où les relations olfactives s’estom¬

pent au profit de connexions sensorielles extrêmement variées.

l’encéphale chez les tylopodes

205

Dans les deux genres le pédoncule olfactif présente sensiblement le même type d’orga¬

nisation :

— Gyrus olfactorius lateralis (substance grise) et tractus olfactorius lateralis (substance blanche)

Le gyrus olfactorius lateralis, limité extérieurement par la scissure rhinale, débute assez tar¬

divement par une pointe effilée qui va rapidement en s’élargissant pour devenir une bande corti¬

cale de largeur constante. Du côté interne, séparé du gyrus olfactorius lateralis par un sillon inominé

(R. Anthony, 1928) bien marqué et issu du bulbe olfactif, se développe un large tractus olfactif

latéral toujours plus important chez les Lamas.

— Gyrus et tractus olfactorii medii (confondus) 1

Cette formation (placée sensiblement au milieu du pédoncule), peu individualisée, se différen¬

cie fort mal des gyri et tractus latérales et mesiales.

— Gyrus et tractus olfactorii mesiales (confondus) 1

Le gyrus et le tractus olfactorii mesiales, constituant la partie la plus interne du pédoncule

sont bien représentés et nettement séparés du gyrus rectus, (néopallium du « pôle frontal » ventral)

par un sulcus paraolfactorius anterior particulièrement profond.

c) Racines olfactives

Les racines olfactives, prolongement postérieur du pédoncule olfactif, sont au nombre

de trois : les racines latérale, médiale, et mésiale L

— Racine olfactive latérale

Issue du pédoncule olfactif et s’écartant progressivement d’avant en arrière de l’axe sagittal

médian, cette racine, constituée essentiellement par le gyrus et le tractus olfactorius lateralis, est

séparée de l’aire olfactive, en dedans, par une scissure endorhinale bien marquée et du néopallium,

en dehors, par la scissure rhinale antérieure. A l’arrière, elle s’incurve vers la base de l’hémisphère

pour donner la vallecula sylvii (incisure olfactive), puis se raccorde à l’extrémité antérieure du

lobe piriforme. Chez l’adulte, la largeur moyenne de la racine latérale atteint 6 mm chez le Cha¬

meau et 5,5 mm chez le Lama. Elles sont, par conséquent, proportionnellement bien plus déve¬

loppées chez ces derniers. Le gyrus et le tractus olfactif latéral sont sensiblement aussi larges que

dans le pédoncule. Le sillon inominé qui les sépare est parfois fracturé en deux ou trois tronçons

et disparaît en général au niveau de l’incisure olfactive. Par ailleurs, le gyrus olfactorius lateralis

présente au niveau de la vallecula sylvii trois à quatre sillons transversaux délimitant de petites

circonvolutions radiaires et parallèles ( gyruli de Retzius).

— Racine olfactive médiale

Cette racine courte et mal individualisée se termine au sommet de l’aire olfactive.

— Racine olfactive mésiale (constituée par le gyrus et le tractus olfactif médial confondus)

Emergeant du pédoncule olfactif (du côté interne), elle court, d’avant en arrière et en dedans,

pour atteindre la scissure interhémisphérique et se poursuivre sur la face interne de l’hémisphère.

Elle est séparée de l’aire olfactive, en dehors, par un sulcus par olfactorius posterior (R. Anthony,

1928) bien individualisé, et du gyrus rectus, en dedans, par le profond sulcus parolfactorius anterior.

Chez l’adulte, sa largeur moyenne est sensiblement égale dans les deux genres : 3 mm (elle varie

de 4 à 6 mm chez les Chameaux et de 3 à 5 mm chez les Lamas).

d) Aire olfactive

De forme sensiblement triangulaire, elle est limitée : en dehors, par la racine olfactive

latérale ; en avant, par la racine médiale ; en dedans, par la racine mésiale ; en arrière,

par le pôle antérieur du lobe piriforme. On y reconnaît, en avant, un tubercule olfactif

arrondi et légèrement saillant ; en arrière et au niveau de la vallecula sylvii, l'espace perforé

1. Médial et mésial peuvent parfois dans la littérature être respectivement synonymes de moyen et

médial.

206

JACQUES REPÉRANT

antérieur déprimé ; enfin, formant la limite postérieure de faire olfactive, une bande trans¬

verse ou bandelette oblique de Broca. (La longueur maximum de l’aire olfactive chez l’adulte

est égale à environ 14,5 mm chez le Chameau et à 12 mm chez le Lama.)

e) Conclusions

Selon Simon (1965), le Dromadaire serait le seul Ongulé domestique à posséder un

bulbe et un pédoncule olfactif peu développé. En comparant la pars basalis anterior du

Dromadaire et du Bactriane avec celle d’un grand nombre d’Artiodactyles et de Périsso-

dactyles (Hippopotame, Bœuf, Renne, Girafe, Okapi, Cheval, Rhinocéros, Tapir), nous

avons constaté qu’effectivement le bulbe, le pédoncule et les racines olfactives étaient

beaucoup moins développés chez les Chameaux. Par contre, les Lamas sont nettement

plus macrosmatiques que ces derniers, mais, chez les Tylopodes sud-américains, il semble

que le « rhinencéphale olfactif » soit moins important que celui d’autres Artiodactyles de

taille équivalente (Cervidés par exemple).

2) Pars basalis posterior (lobe olfactif postérieur, lobe piriforme) (pl. I, VI, VII)

Le lobe olfactif postérieur est séparé du néopallium par la scissure rhinale postérieure 1

en dehors, du tronc cérébral par la fente de Bichat en dedans ; il est limité, en avant, par

la pars basalis anterior (t ’allecula syh’ii et bandelette diagonale de Broca).

L’allure générale du lobe piriforme est comparable dans les deux genres : « Il a la forme

d’une poire qui se recourberait fortement en dedans, formant avec la racine latérale olfac¬

tive un angle qui se rétrécit rapidement en arrière » (Retzius, 1898). Le lobe piriforme

comprend trois territoires : les gyrus intermedius, lunaris, et ambiens.

a) Gyrus intermedius

Le gyrus intermedius, situé en avant et au point où paraît se terminer la racine olfac¬

tive latérale, demeure assez mal individualisé chez les Camélinés : il présente un grand

nombre de petites saillies ou verrucosités de forme variable (ces dernières semblent plus

importantes et plus nombreuses chez les Chameaux que chez les Lamas).

b) Gyrus lunaris

Ce gyrus, situé en avant et en dedans, est toujours bien développé chez les Camélinés.

Le sulcus lunaris ou semi-annularis (Retzius, 1898), court et particulièrement profond

dans sa portion la plus antérieure, forme sa limite externe.

c) Gyrus ambiens

Le gyrus ambiens constitue la masse du lobe piriforme. Il est partagé par un sillon

longitudinal sagittal (Retzius, 1898) profond chez les Chameaux, plus discret chez les Lamas,

déterminant en dehors un gyrus sagittalis lateralis assez étroit, sensiblement rectangulaire,

et en dedans un gyrus sagittalis medialis large et triangulaire.

1. Toutefois, nous verrons que l'effacement de certaines portions de la rhinale postérieure entraîne

l’existence de plis de passage.

l’encéphale chez les tylopodes

207

3) Scissure riiinale (pl. I, VI, VIT)

La rhinale, première anfractuosité apparaissant sur la face externe du cerveau mamma-

lien au cours de la phylogenèse et de l’ontogenèse, forme, par définition, le sillon limitant

le paléocortex du néocortex (sillon paléonéocortical, Simon, 1965). Il se décompose en une

rhinale antérieure, longeant en dehors le pédoncule olfactif et la racine olfactive latérale,

et en une rhinale postérieure, située à la limite du lobe piriforme et du néocortex temporal.

Les deux portions de rhinales se réunissent en principe au niveau de la vallecula sylvii.

a) Rhinale antérieure

La rhinale antérieure ( rh.a .) est relativement semblable dans les deux genres. Emer¬

geant d’une petite fosse située sous le bulbe olfactif, elle débute à l’avant par une petite

anfractuosité courte et très profonde, parfois indépendante 1 2 ou liée au prolongement pos¬

térieur de la rhinale toujours plus superficiel. Ce dernier, obliquant de bas en haut et d’avant

en arrière pour disparaître dans la profondeur de l’encoche néopalléale c.s.' (voir p. 217),

est toujours peu marqué dans sa région antérieure 2 (Kurz, 1926) mais, par contre, se

creuse nettement dans sa partie la plus postérieure. Dans cette région la rhinale est recou¬

verte (le plus souvent chez les Chameaux, mais rarement chez les Lamas) par un petit

volet néopalléal engendré soit à partir de sa lèvre néocorticale, soit à partir d’un sillon

néopalléal t. Cet opercule, parfois très important (pl. V 1), peut recouvrir une large por¬

tion postérieure de la racine olfactive latérale. Ce fait assez remarquable, qui n’avait pas

été observé par les auteurs, semble particulier aux Tylopodes actuels. On sait, en effet,

que chez certains Artiodactyles et Périssodactyles modernes (Girafe, Cheval), la scissure

rhinale peut être en partie cachée sous un volet néopalléal. Toutefois, cette operculisation

se fait aux dépens du lobe piriforme et à partir de la lèvre néopalléale de la rhinale pos¬

térieure (R. Anthony et de Grzybowski, 1930 ; Friant, 1952). Par contre, on n’a jamais

signalé chez un Ongulé une operculisation partielle de la pars basalis anterior du rhinen¬

céphale. L’operculisation de cette région chez les Tylopodes est, semble-t-il, en relation

avec la croissance importante du secteur néopalléal sus-jacent qui jouera un grand rôle

dans la formation de la scissure c.s.' (voir, p. 230).

b) Rhinale postérieure

La rhinale postérieure des Camélinés, toujours profonde, est généralement très ins¬

table.

Variabilité morphologique

L’analyse de la variabilité morphologique du sillon permet de définir quatre disposi¬

tions diversement représentées dans les deux genres (fig. 1).

Lama. Disposition 1 (50 % des cas observés). On distingue d’emblée un rameau pos¬

térieur ou aboral ( rh.p.p .) et un rameau antérieur ou oral ( rh.p.a .). Le rameau postérieur

de la rhinale émerge du pôle aboral de l’hémisphère en se dirigeant très obliquement de bas

én haut et d’arrière en avant pour rejoindre le rameau antérieur. Ce dernier, sensiblement

1. Nous avons observé cette disposition uniquement chez les Chameaux (10 %).

2. Selon Elliot-Smitii (1902 c), cette portion de rhinale antérieure ne serait pas représentée chez les

Chameaux.

208

JACQUES REPÉRANT

horizontal, disparaît en avant dans la profondeur de la scissure néopalléale c.s.' pour se

lier à la rhinale antérieure. Dans la majorité des cas observés, les deux rameaux forment entre

eux un angle aigu mais qui, dans certains cas, peut être approximativement égal ou supé¬

rieur à 90°. Au sommet de cet angle naît une petite incisure transverse que nous appelle¬

rons rameau supérieur de la rhinale postérieure ( rh.p.s.).

A B

50 %

—

38 %

6 %

12 %

17 %

—

77 %

Fig. 1. — Les différents arrangements de la rhinale postérieure et leur répartition chez les Tylopodes actuels.

A, Lamas ; B, Chameaux.

1, rameau aboral de la rhinale postérieure ; 2, rameau supérieur de la rhinale postérieure ; 3, rameau oral de

la rhinale postérieure ; 4, complexe sylvien ; 5, rhinale antérieure.

Disposition 2 (38 % des cas observés) 1 . Le rameau postérieur est séparé du rameau

antérieur par un pli de passage très important ménageant ainsi une large zone de passage

entre le néopallium et le paléocortex. Le rameau oral ( rh.p.a .), lié à la rhinale antérieure,

prend une direction légèrement oblique de haut en bas et d’arrière en avant. En outre,

le rameau supérieur qui le prolonge est, dans ce cas, fréquemment lié au sillon néopalléal

oè.j sus-jacent.

Disposition 3 (12 % des cas observés) 2 . Le rameau oral (rh.p.a.), lié au rameau pos¬

térieur ( rh.p.p .), n’atteint plus la rhinale antérieure. Il existe, de ce fait, un pli de passage

important entre la scissure et l’extrémité antérieure rh.p.a., de sorte que le lobe piriforme

communique largement avec le néopallium sus-jacent. La scissure rhinale chez les Lamas

est donc interrompue dans 50 % des cas observés.

1. Cette disposition rare a été observée chez le petit Procyonidé Cercoleptes (R. Anthony et Botar,

1933).

2. On trouverait cet arrangement chez le Tapir (Elliot-Smith, 1902 c). Selon Friant (1954 a), il

serait caractéristique de tous les Périssodactyles.

l’encéphale chez les tylopodes

209

Camelus. On 11 e retrouve pas la disposition 1.

La disposition 2 n’a été observée que deux fois sur 35 hémisphères examinés (6 %).

La disposition 3 est peu fréquente (17 %).

Il existe un arrangement nouveau bien représenté : la disposition 4 (77 %). Le rameau

oral ( rh.p.a .) est séparé à la fois du rameau postérieur et de la rhinale antérieure. Les plis

de passage existant entre rh.p.p. et rh.p.a., d’une part, et entre rh.p.a. et rh.a., d’autre

part, sont importants. Le lobe piriforme communique donc largement avec le néopallium.

En outre, le rameau antérieur et le rameau supérieur en continuité forment fréquemment

un ensemble plus ou moins linéaire fortement oblique de haut en has et d’arrière en avant b

(L’ensemble rh.p.a. — rh.p.s. est lié au sillon néopalléal oh. j dans 17 % des cas observés.)

Chez les Chameaux, la scissure rhinale demeure donc constamment interrompue.

En résumé, les divers dispositifs de la scissure rhinale se présentent comme suit :

Lamas Chameaux

Disposition 1. 50 % —

Disposition 2. 38 % 6 %

Disposition 3. 12 % 17 %

Disposition 4. — 77 %

Dissociation des rhinales antérieure et postérieure. 12 % 94 %

Rupture de la scissure rhinale. 50 % 100 %

La disposition 1 et la disposition 4 semblent caractériser respectivement le genre

Lama et le genre Camelus. En outre, la rupture de la scissure rhinale est totale chez les

Chameaux et partielle chez les Lamas (50 %).

Chez certains Marsupiaux tels que Notoryctes, chez de nombreux Insectivores et Chi¬

roptères et chez l’Édenté Clamydophorus, la rhinale ou certaines portions de cette scissure,

n’apparaissent jamais au cours de l’ontogenèse (Elliot-Smith, 1902 b). Par contre, sur les

cerveaux à forte flexion télencéphalique (Primates, Delphinidés), certaines parties de la

scissure rhinale s’effacent progressivement au cours de l’ontogenèse (à partir du 5 e mois

de la vie fœtale chez l’Homme, R. Anthony, 1928). L’oblitération secondaire de la rhinale

existe également sur les cerveaux à faible flexion télencéphalique (certains Rongeurs et

Chiroptères — Pteropus — : Elliot-Smith, 1902 b). De ce fait, on peut se demander si,

chez les Camélinés, les dispositions 2, 3, 4, apparaissent d’emblée sans être représentées

préalablement par la disposition 1 ou s’il existe une filiation ou des intermédiaires morpho¬

logiques entre la disposition 1 et les dispositions 2, 3 et 4. En d’autres termes, l’existence

des plis de passage entre le lobe piriforme et le néopallium correspondent-ils à un arrange¬

ment primaire, ou à une transformation secondaire résultant d’une oblitération des portions

rhiniques correspondantes, au cours de l’ontogenèse ? En considérant cette dernière hypo¬

thèse, on pourrait admettre que le cerveau de tous les Tylopodes actuels présenteraient la

disposition 1 durant une certaine phase de l’évolution ontogénétique. Elle disparaîtrait

rapidement chez les Chameaux, se maintiendrait chez certains Lamas ou donnerait dans

50 % des cas la disposition 2 et 3. Chez les Chameaux, ces derniers arrangements dérive¬

raient également de la disposition 1, quant à la disposition 4, elle pourrait découler des

arrangements 2 et 3 ou dériver directement de la disposition 1.

1. Une telle disposition n’a été reconnue chez aucun Artiodactyle et Périssodactyle.

210

JACQUES REPÉRANT

Ne disposant pas d’un matériel embryologique suffisamment important, nous ne pour¬

rons opter pour l’une ou l’autre de ces hypothèses.

Profondeur de la rhinale postérieure

Contrairement à ce qu’affirme Elliot-Smith (1902 c), la rhinale postérieure est très

profonde et plus particulièrement dans sa région aborale : rh.p.p. (Kurz, 1926 ; Friant

et L’Hoest, 1944). R. Anthony et de Grzybowski (1930, 1931, 1934, 1936) ont montré,

à la suite de recherches sur l’embryologie comparée du télencéphale des Mammifères que

les portions de rhinale les plus précoces au cours de l’ontogenèse étaient toujours les plus

profondes chez l’adulte. En conséquence, la rhinale postérieure des Tylopodes s’individua¬

lise probablement avant la rhinale antérieure (excepté sa portion orale toujours très pro¬

fonde, qui vraisemblablement apparaît en même temps que la rhinale postérieure). Notons

que cette disposition est également caractéristique du Cheval, de l’Hippopotame et des

Proboscidiens (Friant, 1954), alors qu’en règle générale la rhinale antérieure apparaît

toujours avant la rhinale postérieure. Notons enfin que, contrairement à ce qu’affirment

certains auteurs, la rhinale ne forme jamais, comme chez la Girafe et le Cheval, un sillon

d’operculisation dont l’opercule viendrait recouvrir la face supérieure du lobe piriforme.

4) Flexion télencéphalique

La flexion télencéphalique consiste en une courbure de l’hémisphère cérébral à con¬

cavité dirigée vers la base et dont l’axe passerait à la réunion des rhinales antérieures et

postérieures. Ce phénomène, qui apparaît précocement durant l’ontogenèse et plus ou

moins rapidement selon les lignées au cours de la phylogenèse, est lié d’une façon générale

au développement des hémisphères cérébraux b

La flexion télencéphalique conditionne la forme même du cerveau. Ainsi, lorsqu’elle

est importante (Carnivores, Primates), celui-ci est fortement globuleux, inversement,

lorsqu’elle est faible, l’hémisphère cérébral devient allongé et surbaissé 1 2 (Artiodactyles

et Périssodactyles). Le degré de flexion télencéphalique est généralement considéré comme

faisant partie des critères susceptibles de donner des informations sur le niveau évolutif

de l’encéphale 3 . Or, il est possible d’évaluer quantitativement cette flexion en mesurant

l’angle rhinique ou l’angle formé par la réunion des rhinales antérieure et postérieure. Sigo-

gneau (1959) a toutefois souligné les difficultés rencontrées lorsque l’on veut mesurer celui-ci :

« ses côtés ne sont pas droits », « les rhinales ne sont pas situées dans le même plan sagittal »

et les rhinales antérieure et postérieure « ne se coupent pas vraiment en un angle mais se

rejoignent souvent en un arc plus ou moins étiré ». Enfin, en ce qui concerne les Chameaux,

nous nous sommes heurté à une difficulté supplémentaire. Rappelons, en effet, que la

rhinale antérieure n’atteint pas la rhinale postérieure dans 75 % des cas observés. En outre,

cette dernière est fracturée le plus souvent en deux tronçons. Nous insistons donc sur le

fait que ces mesures sont grossières et approximatives. Dans ces conditions, nous avons

1. Selon J. Anthony (1961), la flexion télencéphalique se manifeste lorsque l’éventail néopalléal

se déploie autour des noyaux gris centraux.

2. Chez les Artiodactyles et les Périssodactyles, la flexion télencéphalique est relativement accusée

au début de l’ontogenèse et devient de moins en moins importante au cours du développement ultérieur.

3. Les Mammifères les plus anciennement connus présentent un angle rhinique sensiblement égal

à 180°.

l’encéphale chez les tylopodes

211

observé dans les deux genres que l’angle rhinique variait chez l’adulte entre 125° et 150° x .

On peut donc considérer d’une manière très générale que la flexion télencéphalique est

peu accusée chez les Tylopodes.

B) Néopallium

A travers les nombreux travaux portant sur la morphologie du télencéphale des Artiodac¬

tyles et des Périssodactyles, on note que le cerveau des Tylopodes est dans l’ensemble peu étudié.

Les auteurs disposent d’un matériel limité (Kuhz, 1926) ou de mauvaise qualité (Ivrueg, 1878 ;

Holl, 1900) et il s’ensuit que l’examen de la gyrencéphalisation se révèle généralement hâtif ou

incomplet. De ce fait, l'interprétation des homologies demeure incertaine.

Le télencéphale des Lamas n’a pratiquement jamais fait l’objet d'examen approfondi : Brandt

(1845) fait une analyse très générale de l’encéphale et ne donne aucune interprétation de la gyren-

céphalie. Owen (1868) le cite brièvement. Jakob et Onelli (1911) présentent dans leur ouvrage

une série de photographies d’encéphales de différentes espèces de Lamas, mais ne fournissent aucune

description et interprétation de l’hémisphère cérébral. Haller (1936) donne deux schémas d’un

cerveau de Lama en vue latérale et dorsale, mais le texte relatif à ces représentations demeure

succinct. En dernier lieu, Friant fera en 1939 une étude très rapide d’un cerveau d’ Auchenia.

Toutefois, après avoir longtemps recherché pourquoi ses conclusions différaient fondamentale¬

ment des nôtres, nous nous apercevrons, après avoir retrouvé la pièce décrite, que l’auteur avait

été victime d’une erreur matérielle : le cerveau décrit comme appartenant à celui d’un Lama était

en réalité celui d’un Cervidé.

Le télencéphale des Chameaux a été relativement plus étudié : Dareste (1855), Chudzinsky

(1878), Ivrueg (1878), Elliot-Smith (1902 r, 1903), Lesbre et Forgeot (1904), Kurz (1926), Friant

et L’IIcest (1944), Simon (1965). Néanmoins, en dehors de quelques sillons fondamentaux ( supra-

sylvia, latéral, coronal) l’interprétation de l’appareil circonvolutionnaire est généralement très

différente selon les auteurs et, en conséquence, particulièrement contradictoire.

Une révision complète de la morphologie télencéphalique des Tylopodes s’imposant, nous

nous sommes proposés d’étudier p'us précisément la topographie néopalléale des Lamas et de

réexaminer la gyrencéphalisation des Chameaux à travers les diverses interprétations des auteurs

confrontées à nos propres observations.

L’analyse de l’appareil circonvolutionnaire de tout gyrencéphale consiste, en premier lieu,

à rechercher l’homologie des différents sillons qui le compose et, en second lieu, à définir leurs

caractéristiques intrinsèques dans une perspective systématique.

Rechercher les homologies des sulci néopalléaux revient à comparer, en se soumettant à

un certain nombre de critères, le plan gyrencéphalique de la forme considérée à celui d’un gyren¬

céphale primitif. Par ailleurs, définir les caractéristiques intrinsèques de chaque anfractuosité

revient à comparer le sillon avec celui de formes voisines. Dès lors, il devient possible de définir

les sillons fondamentaux (communs à tous gyreneéphales), de localiser les sulci communs à l’en¬

semble des Artiodactyles et des Périssodactyles, de décrire les sillons spécifiques du groupe, enfin

de caractériser la fissuration néopalléale des Tylopodes dans son ensemble. Lorsqu’on examine

un hémisphère cérébral de Lama et de Chameau, on est frappé par la grande similitude du modèle

gyrencéphalique (Elliot-Smith, 1902 c). Il en résulte qu’il devient aisé de définir un schéma

d’ensemble véritablement caractéristique de tous les Tylopodes actuels. L’élaboration de ce modèle

de base s’effectuant à partir de l’examen des quatre-vingt-deux hémisphères observés, nous consi¬

dérerons pour chaque sillon comme représentatifs de l’échantillon, le tracé, les relations, la situa¬

tion topographique les plus fréquemment rencontrés.

Après avoir recherché l’homologie et les caractéristiques intrinsèques de chaque anfractuo¬

sité, nous aborderons le problème de leur fluctuation. Nous constaterons que cette dernière est

1. La rliinale postérieure, au moins dans sa portion orale ( rh.p.a ), est. peu inclinée par rapport à la base

de l’encéphale. Au contraire, la rhinale antérieure est fortement oblique par rapport à ce plan. En outre,

nous avons observé que l’ouverture de l’angle rhinique au cours de l’ontogenèse s’opérait surtout à partir

de la rhinale antérieure.

212

JACQUES REPÉRANT

peu importante et représente le plus souvent des variations de détails n’affectant que sensiblement

le dispositif de base. Toutefois, et nous le signalerons lors de la description du schéma d’ensemble,

il existe certains sillons et certains arrangements caractéristiques du genre Lama et du genre

Camelus.

La topographie palléale d’un gyrencéphale primitif et d’un Ongulé Artiodactyle et Périsso-

dactyle étant brièvement examinée, nous passerons en revue les différents critères d’homologie

susceptibles d’être utilisés au cours de ce travail. Puis, nous décrirons le schéma général de l’appa¬

reil circonvolutionnaire des Tylopodes actuels en donnant pour chacune des anfractuosités néopal-

léales une nomenclature symbolique afin de ne point préjuger de leur signification. Enfin, nous

rechercherons les homologies des différents sulci, les limites de leurs variations, et leurs caracté¬

ristiques intrinsèques.

1) Système fissural d’un gyrencéphale primitif ( Canis ) (fig. 2)

Si l’on considère la face externe d’un tel hémisphère, on note d’abord la scissure rhinale

marquant la limite du néopallium et du rhinencéphale. Le néocortex situé au-dessus de

la scissure présente une suite de circonvolutions arquées, s’étendant d’avant en arrière

en s’emboîtant les unes dans les autres. Ces circonvolutions sont limitées par des sillons bien

marqués, axés sur une petite incisure ( pseudosylvia ) située au sommet de l’angle des rhinales.

Ainsi distingue-t-on successivement d’avant en arrière trois sillons fondamentaux : Vecto-

sylvia 1 , la suprasylvia toujours en regard, au moins dans sa portion moyenne, avec le bord

supérieur des noyaux gris centraux, et le latéral prolongé à l’avant par le coronal. Ces anfrac¬

tuosités délimitent respectivement les quatre circonvolutions arquées de Leuret (gyrus I,

II, III, IV) 2 . Le gyrus IV est limité sur la face médiale par un long sillon appelé splénial

(Krueg, 1878) composé d’au moins deux éléments : la calcarine et l'intercalaire. La pre-

sylvia représente le quatrième sillon primordial de la face externe de l’hémisphère cérébral.

Il limite en arrière l’aire préfrontale et établit des rapports précis avec le bord antérieur

du claustrum. Citons enfin le sillon crucial qui encoche le bord médio-dorsal de l’hémis¬

phère cérébral, déterminant dans la zone dorso-frontale le gyrus sigmoïde. R. Anthony

et de Santa Maria ont distingué à l’intérieur de ces circonvolutions deux secteurs

néopalléaux fondamentalement différents : le territoire central et le territoire périphérique.

Le premier, limité par la suprcisylvia, la presyh’ia et la scissure rhinale, comprend le gyrus I

et II, et le gyrus reuniens 3 . Il demeure, en outre, en rapport étroit avec les noyaux gris

centraux. Le second entoure le précédent et comprend tout le reste de l’hémisphère. Par

ailleurs, « le territoire central offre un rythme de croissance extrêmement faible par rapport

au territoire périphérique et se laisse peu à peu déborder, puis recouvrir par lui » (J. Anthony,

1961). Ainsi s’établit le phénomène d’operculisation du territoire central qui se manifeste

en surface par l’apparition d’un sillon nouveau de morphologie extrêmement variable :

le complexe sylvien.

1. Selon Krueg, Elliot-Smith, Y ectosylvia ne serait pas un sillon fondamental (voir p. 223).

2. Ou gyrus arcuatus n 08 1, 2, 3, 4.

3. Le gyrus reuniens forme un pli de passage qui fait communiquer, dans la région antérieure, le gyrus

arcuatus n° 1 avec le gyrus arcuatus n° 2, mais également le territoire central avec le territoire périphérique.

c: c

Fig. 2. — Schéma de la fissuration corticale. A gauche, type primitif chez Canis ; à droite, chez les Artio¬

dactyles et les Périssodactyles. Hémisphère cérébral droit, face latérale (A), face dorsale (B), face

médiale (C).

an., ansate ; ar., sillon arqué ; b.d.a., branche descendante antérieure (suprasylvia antérieure) ;

c., coronal ; ca., calcarine ; c.c., corps calleux ; cr., crucial ; c.s., complexe sylvien de type Artio- ou

Périssodactyle ; d., diagonal ; e.a., ectosylvia antérieure ; ec., ectolatéral ; ege., entogénual ; en., entola-

téral ; e.p., ectosylvia postérieure ; ersp., entorétrosplénial ; esp., entosplénial ; f.h., fissure hippocam-

pique ; g., génual ; i., intercalaire ; l., latéral ; ob., oblique ; p., presylvia ; ps., pseudosylvia ; rh.a.,

rhinale antérieure ; rh.p., rhinale postérieure ; ro., rostralis ; s., suprasylvia ; s.a., suprasylvia antérieure ;

s.f.d., sulcus fimbrio-dentatus ; s.m., suprasylvia moyenne ; sp., suprasylvia postérieure ; s.sa., sulcus

sagittalis ; s.tr.p., sillon triradié postérieur ; ssp., suprasplénial.

214

JACQUES REPÉRANT

2) Topographie pallêale des Artiodactyles et des Périssodactyles (fig. 2)

La topographie générale du néocortex d’un Artiodactyle et d’un Périssodactyle 1

présente, par rapport au schéma précédent, un certain nombre de particularités et compli¬

cations intéressantes :

L’ouverture importante de l’angle rhinique (flexion télencéphalique faible) entraîne l’allon¬

gement, le surbaissement de l’hémisphère cérébral, et modifie fortement la morphologie des sillons

qui deviennent sensiblement rectilignes.

Le sillon crucial toujours court, engendre une « bosse cruciale » 2 faiblement développée.

L’operculisation porteessentiellement sur le gyrus I (différence avec certains Carnassiers : Ota-

riidés, Phocidés). Presque totale chez les Tragulidés (Sigogneau, 1959), Cœnothéridés (Piveteau,

1961), elle demeure souvent incomplète chez la plupart des autres Artiodactyles et Périssodactyles et

absente chez le Bœuf (R. Anthony et de Grzybowski, 1934 à). Cette operculisation présente

d’autre part quelque particularité : « Yinsula, au lieu d’être débordée obliquement par l’avant, et

par l’arrière comme chez les Carnassiers, s’enfonce sous deux volets operculisateurs descendant

comme deux rideaux verticaux de part et d’autre de la pseudosylvia » (J. Anthony, 1961).

11 existe par ailleurs des sillons secondaires typiques : diagonal, rameau descendant de la suprci-

sylvia, sillon arqué, sillon triradié postérieur, et probablement l’oblique.

Notons enfin la réduction ou l’absence de la pseudosylvia.

3) Critères d’homologie

Nous admettrons le principe selon lequel l’homologation entre sillons est possible,

en disant que « tout cerveau mammalien subit au moins dans le début de son développe¬

ment les mêmes forces ou mécanomorphose, lesquelles viennent déterminer les mêmes

sillons » (J. Anthony).

Nous examinerons maintenant, et en les discutant, les différents critères susceptibles

d’être utilisés dans la recherche de ces homologies.

a) Critère topographique

Lorsque deux sillons ont une position ou une localisation topographique comparables,

ils peuvent être considérés comme homologues. Ce critère, couramment employé par les

auteurs, doit toutefois être utilisé avec prudence et jamais isolément, sinon il peut conduire

à l’analogie.

Chez les Carnivores, les Ongulés Artiodactyles et Périssodactyles, et les Primates,

existe à la surface de l’hémisphère cérébral (zone fronto-dorsale) un sillon ayant sensible¬

ment la même disposition générale. Il est appelé respectivement crucial, vertical, central.

La situation topographique étant comparable, on a longtemps considéré ces sillons comme

homologues. Or, l’histologie a révélé qu’il n’en était rien : le crucial forme approximative¬

ment la limite antérieure des cellules pyramidales géantes (J. Anthony, 1961) ; le central

1. Une diagnose différentielle est difficile à établir entre un cerveau d’Artiodactyle et de Périssodac¬

tyle. On cite toutefois les rapports du sillon coronal avec les sillons avoisinants. Chez les premiers il prolonge

la suprasylvia, chez les seconds il se place à la suite du latéral. Il existe néanmoins deux exceptions majeures

parmi les Artiodactyles actuels : chez les Giraffidés et les Camélidés, le latéral se trouve dans le prolonge¬

ment du coronal.

2. Terme introduit par J. Anthony (1955) pour désigner, en particulier chez les Carnivores, le pli

en forme de bosse « axé sur le sillon crucial et bordé par le sillon coronal puis par la suprasylvia, quand il

prend un grand volume ».

l’encéphale chez les tylopodes

215

représente la limite postérieure du champ moteur (J. Anthony, 1961) ; le vertical ou l’ansate

n’a pas de relation précise avec cette aire histophysiologique (R. Anthony et de Grzy-

BOWSKI, 1931).

De même, on a longtemps confondu la pseudosylvia avec le complexe sylvien pour la

raison essentielle qu’ils présentaient la même situation à la surface de l’hémisphère cérébral.

L’étude comparée des phénomènes d’operculisation du territoire central a montré qu’en

réalité ces deux anfractuosités n’étaient pas homologues, mais analogues.

Ce critère peut être toutefois employé pour déterminer des sillons placés entre deux

anfractuosités fondamentales préalablement homologuées ; par exemple, l’ectolatéral

est toujours compris entre la suprasylvia et le latéral.

h) Critère de relation morphologique

Deux sillons ayant les mêmes relations morphologiques peuvent être considérés dans

certains cas comme homologues : l’ansate est généralement lié au coronal ; par contre, le

crucial est en principe toujours séparé de ce sillon (Ariens-Kappers, 1913 h) ; le coronal

est en relation de continuité ou de contiguïté soit avec la suprasylvia chez la plupart des

Artiodactyles, soit avec le latéral chez les Périssodactyles et les Carnivores, mais n’est

jamais en rapport avec l’entolatéral.

Cette méthode est généralement associée à une étude « statistique » préalable. En

effet, un sillon, même primaire, n’étant jamais parfaitement stable, peut se scinder en

plusieurs parties ou se lier à d’autres sillons. L’étude d’un sulcus effectuée sur un grand

nombre d’hémisphères cérébraux permet alors d’établir si telle portion de sillon fait partie

intégrante de telle anfractuosité plus importante, ou si ce sillon indépendant s’est lié secon¬

dairement au sulcus voisin.

c) Critère de relation anatomique

Deux sillons ayant les mêmes relations anatomiques avec les structures sous-jacentes

peuvent être considérés comme homologues : la suprasylvia se trouve toujours en regard,

au moins dans sa partie moyenne, avec les noyaux gris centraux (R. Anthony, 1928) ;

la presylvia entretient des rapports précis avec l’extrémité du claustrum (R. Anthony,

1928).

Notons que le degré de profondeur d’un sillon peut donner de bonnes indications dans

la recherche des homologies : ce moyen permet par exemple de distinguer le latéral de

l’ectolatéral ou de l’entolatéral.

d) Critère de relation histologique

Lorsque les forces relatives aux facteurs intrinsèques se manifestent au cours de l’onto¬

genèse (forces qui « relèvent de l’inégalité du taux d’accroissement des divers territoires

néopalléaux et de l’antagonisme qui en découle » J. Antony, 1961), nous savons que les

sillons résultant de ces poussées se placent préférentiellement à « la limite commune de deux

champs histophysiologiques différents, à condition que cette limite corresponde à un chan¬

gement de densité corticale assez abrupt. » (J. Anthony, 1955). En conséquence, lorsque

deux sillons présentent les mêmes relations histologiques avec les aires qui les bordent,

on peut les considérer comme homologues : la presylvia forme la limite postérieure de la

région préfrontale de l’hémisphère, aires 9, 10, 11, 12 de Brodmann, (J. Anthony, 1961) ;

216

JACQUES REPÉRANT

le crucial constitue approximativement le bord antérieur de Faire 4 de Brodmann ou

aire de la motricité volontaire caractérisée en principe par l’existence de cellules géantes

pyramidales (cellules de Betz) au niveau de la cinquième couche 1 (J. Anthony, 1961) ;

le sulcus lunatus est homologue au sillon post-latéral des non-Primates, car ils se situent

à la limite externe de Varea striata ou aire visuelle (champ 17 de Brodmann (J. Anthony,

1961).

Cette méthode extrêmement précise est semble-t-il d’un emploi relativement limité.

En effet, les recherches de Brodmann, Vogt, etc., ont montré que des sillons non homo¬

logues ne bordent pas obligatoirement des champs architectoniques différents, et que dans

un même groupe, des aires histologiques comparables peuvent se comporter de manière

très diverse vis-à-vis d’un même sillon. Ces observations sont valables pour certains sulci

primaires, mais surtout pour les sillons secondaires ou de complications. Elliot-Smith

(1902 b), Ariens-Kappers (1913 a, b) pensent que les sillons fondamentaux (fissure hippo-

campique, rhinale, presylvia, suprasylvia, calcarine) limitent à l’origine des territoires à

fonctions différentes mais que cette disposition primitive s’efface à la suite de complications

corticales dues au développement des zones associatives. « Ainsi, un sillon qui limite un

certain champ fonctionnel dans un cerveau d’un certain animal peut être strictement

homologue à un sulcus dans un animal où il ne borde pas ce territoire. » (Ariens-Kappers,

1913 a).

e) Critère ontogénétique

Les sillons apparaissent en général dans un ordre et situation déterminés (rhinale,

suprasyloia, ectosylvia, coronal, presylvia, latéral) ; aussi est-il possible de les reconnaître

lors de leur formation.

Cette méthode donne généralement d’excellents résultats. R. Anthony et de Grzy-

bowski précisent à ce propos que « la seule façon de reconnaître, dans un néopallium aussi

compliqué et aussi variable que celui des Ongulés, les sillons fondamentaux est de s’adresser

à l’embryologie ». En fait, il est toujours difficile de se procurer une série fœtale complète.

En ce qui nous concerne, nous ne disposions que de cerveaux appartenant à des fœtus

presque à terme dont l’appareil circonvolutionnaire était, à quelques détails près, comparable

à celui du cerveau adulte. Mise à part la formation du complexe sylvien, nous n’avons

malheureusement pas eu la possibilité d’utiliser cet excellent critère.

f) Critère des interjnédiaires morphologiques

L’observation des différents stades que peut présenter le tracé d’un sillon dans une

série morphologique convenablement choisie permet généralement de saisir l’homologie

et la signification de ce sillon.

Pour expliquer le sillon rectus des singes supérieurs, il est nécessaire d’observer des

formes plus primitives. En effet, chez les singes inférieurs, les sillons rectus et arcuatus

forment une seule et même anfractuosité ( Alouatta ursina). Lorsqu’on passe aux formes

plus évoluées, on voit ce sillon se scinder en deux tronçons ( Lagothrix ), puis s’individualiser

un sulcus rectus et un sulcus arcuatus (Ateles ater). En conséquence, ces deux sillons sont

homologues au sillon unique des singes inférieurs (J. Anthony, 1947).

1. Voir p. 250.

l’encéphale chez les tylopodes

217

Cet exemple tiré de l’anatomie comparée et d’autres observations relatives à la paléo¬

neurologie infirment la règle de Krukg (1878) énonçant « qu’un sillon donné ne se scinde

jamais secondairement et que, lorsqu’on le trouve sectionné chez certaines formes, cela

signifie qu’en réalité son origine est double, tandis que la fusion de ses éléments en un seul

est secondaire ».

g) Critère phylétique

Lorsque deux sillons apparaissent dans deux lignées différentes selon les mêmes moda¬

lités, on peut considérer ces sulci comme homologues. Ce moyen d’investigation complète

et corrige éventuellement les résultats acquis par les méthodes de morphologie comparée.

h) Conclusions

Il est évident que la valeur d’une homologie sera d’autant plus grande qu’elle aura

été déterminée par un plus grand nombre de critères. A ce propos, Elliot-Smith écrivait

(1902 b) « la suprasylvia, l’orbital, le coronal des Ongulés sont bien les homologues de ceux

des Carnivores, puisque dans les deux cas ce sont les sillons les plus constants, leur situation

est équivalente, leur mode de développement et d’apparition sont comparables ». Ces

critères seront efficacement employés dans la mesure où l’on aura fait préalablement une

étude « statistique » sur l’ensemble des sillons constituant l’appareil circonvolutionnaire

de l’hémisphère cérébral considéré.

4) Choix de la nomenclature

La littérature relative à l’étude de la gyrencéphalie abonde en nomenclatures diverses

et souvent contradictoires. Ainsi trouve-t-on différents noms pour désigner le même sulcus

(latéral = médilatéral, intermédiaire, ectomarginal) et inversement le même nom pour

des sulci non homologues (crucial).

A défaut d’une nomenclature internationale qui tiendrait compte, comme le souhai¬

tait T. Edinger (1948), des résultats acquis par la paléoneurologie, nous adopterons le

plus généralement la nomenclature de G. Elliot-Smith (1902), et de R. Anthony et J. de

Grzybowski (1930). Par ailleurs, nous donnerons p. 287 une liste des synonymies des

termes employés pour désigner les sillons du néopallium chez les Artiodactyles et les Péris-

sodactyles.

5) Schéma général ou synthétique de l’appareil circonvolutionnaire des Tylo¬

podes actuels

Pour la commodité de la description nous considérerons l’hémisphère cérébral en

vue latérale, frontale, ventrale, dorsale, médiale, et désignerons d’abord les sillons par

des lettres ; nous essaierons ensuite (voir p. 222) de les identifier.

a) Vue latérale (fig. 3 A)

Sillon c.s.'

Ce sillon correspond à une incisure courte et très profonde, généralement oblique de

bas en haut et d’arrière en avant, et semblant prolonger la rhinale antérieure. Elle forme

4 , 3

218

JACQUES REPÉRANT

Fig. 3. — Schéma synthétique de la fissuration corticale chez les Tylopodes actuels. Les sillons représentés

en trait plein sont communs aux Chameaux et aux Lamas. Les sillons figurés en tiretés épais sont

propres aux Lamas. Les sillons représentés en tiretés légers sont caractéristiques des Chameaux. A, vue

latérale de l’hémisphère cérébral droit. B, vue dorsale des hémisphères cérébraux. Les différents sil¬

lons néocorticaux sont désignés à l’aide de la nomenclature symbolique (voir p. 217 et tabl. I).

rh.a., rhinale antérieure ; rh.p.a., rameau oral de la rhinale postérieure ; rh.p.p., rameau aboral

de la rhinale postérieure ; rh.p.s., rameau supérieur de la rhinale postérieure.

l’encéphale chez les tylopodes

219

avec celle-ci un angle supérieur de 90°. Sa portion terminale disparaît sous un opercule

de la lèvre supérieure du sillon e. Notons enfin que le sillon c.s.' est situé au-dessus de la

vallecula sylvii.

Sillon e.

Nous distinguerons dans le sillon e. trois parties :

e.p. représente la partie du sillon située postérieurement à c.s.' Il est court, parfois parallèle,

mais le plus souvent oblique de bas en haut et d’arrière en avant.

e.a.h., situé en avant de c.s.' prolonge e.p. en gardant généralement la même obliquité dans

sa portion la plus postérieure, sa partie moyenne prenant une direction sensiblement parallèle

à la limite paléocorticale antérieure. Sa lèvre inférieure est incisée par de petites anfractuosités

transverses. Par ailleurs, de profondes encoches découpent de façon sensiblement perpendi¬

culaire sa lèvre supérieure. Leur nombre, leur longueur sont relativement variables. En outre,

elles peuvent se compliquer en se ramifiant dans leur partie supérieure. L’incisure en général

la plus développée est placée au-dessus de c.s. 1 (nous l’appellerons c.s.).

r.a.e.a. constitue la portion orale du sillon e. Rompant avec la direction précédente en formant

un angle d’environ 110° avec e.a.h., elle se dirige obliquement de bas en haut et d’arrière en avant

vers le « pôle frontal », établissant en général des relations de contiguïté avec le sillon x.

Sillon p.

Emergeant non loin de la rhinale antérieure et parallèle au moins dans sa portion postéro-

inférieure à r.a.e.a., le sillon p. prend une direction oblique de bas en haut et d’arrière en avant.

Sur cette face, il reste toujours proche de la scissure rhinale, délimitant avec celle-ci une

zone triangulaire relativement peu développée.

Sillon x

La portion inférieure de ce sillon (appartenant à la face dorsale antérieure) apparaît

nettement sur la face latérale antérieure.

Sillon d.

Oblique de haut en bas et d’arrière en avant, il se trouve généralement dans le pro¬

longement externe de la branche antérieure descendante du sillon s.

Sillon ar.

Placé approximativement au-dessus de e.a.h., il présente une morphologie extrême¬

ment variable et, en conséquence, dilïicile à définir. Son tronc principal forme un sillon

grossièrement arqué, dont la concavité regarde vers la base de l’hémisphère. Viennent se

greffer sur celui-ci de nombreux rameaux d’orientation et de longueur variable.

Sillon ob

Ce sillon traverse en diagonale la zone latérale postérieure de bas en haut et d’arrière

en avant et atteint la face dorsale sensiblement au milieu de l’hémisphère. Rarement lié

au sillon s., il peut se rompre en deux parties sensiblement égales. Il possède, par ailleurs,

de nombreuses ramifications latérales.

Sillon ob. 2

Parallèle et postérieur au sillon précédent, il semble représenter le prolongement latéral

du sillon s. postérieur. Toutefois, il est rarement lié à celui-ci. Moins important que le sil¬

lon ob , 1; ses ramifications latérales sont également moins nombreuses.

220

JACQUES REPÉRANT

Sillon ob . 3

Ce sillon, grossièrement étoilé, est situé approximativement à la base du « pôle aboral »

du néopallium.

b) Vue frontale (fig. 4 A)

Sillon x

Ses branches antérieures apparaissent dorsalement.

Sillon sp. x et sp. 2

Emergeant de la scissure interhémisphérique dans la région fronto-dorsale, le sillon

sp. 2 , qui correspond au prolongement externe du sillon médial sp., chemine à faible dis¬

tance du bord interne de la face frontale. S’écartant de celui-ci dans sa portion moyenne,

il s’en rapproche le plus souvent dans sa partie terminale pour rejoindre parfois la face

interne de l’hémisphère. A mi-parcours, se détache de sp. 2 , sensiblement à angle droit, la

branche sp, l .

Fig. 4. — Schéma synthétique de la fissuration corticale chez les Tylopodes actuels. Les sillons représentés

en trait plein sont communs aux Chameaux et aux Lamas. Les sillons figurés en tiretés épais sont

caractéristiques des Lamas. Hémisphère cérébral droit : A, vue antérieure ; B, vue mésiale. Les diffé¬

rents sillons néocorticaux sont désignés à l’aide de la nomenclature symbolique (voir p. 217 et tabl. I).

rh.a., rhinale antérieure ; rh.p.a. ; rameau oral de la rhinale postérieure ; rh.p.p., rameau aboral

de la rhinale postérieure ; rh.p.s., rameau supérieur de la rhinale postérieure.

Sillon p.

Passant sur la face frontale de l’hémisphère cérébral, le sillon p. se dirige en dedans,

traverse la zone centrale du« pôle frontal» en diagonale et tout en remontant, atteint la zone

médio-frontale, où il établit des relations de contiguïté avec les branches sp. x et sp. 2 .

Sillon f.t.

C’est un petit sillon très constant situé à mi-hauteur de la face frontale et perpendicu¬

laire au bord médial de l’hémisphère.

Sillon o.

Ce sillon, court, lié à la rhinale antérieure et parallèle au bord médial de

l’hémisphère, demeure recouvert par le bulbe olfactif.

l’encéphale chez les tylopodes

221

c) Vue ventrale (pl. I)

Sillon g.r.

Ce sillon (lié généralement à la rhinale) chemine sur le bord médial de l’hémisphère

et émerge sur la face ventrale en incisant profondément le gyrus reclus.

d) Vue dorsale (fig. 3 B)

Sillon an.

Issu de la face médiale de l’hémisphère, il émerge dans le premier tiers antérieur et

perpendiculairement à la scissure interhémisphérique.

Sillon c.

Se branchant à angle droit sur le sillon an., il s’écarte notablement de l’axe sagittal

au fur et à mesure qu’il progresse vers le « pôle frontal », de sorte que son extrémité antérieure

prend une direction sensiblement perpendiculaire à la scissure interhémisphérique (c 2 .t.).

En outre, à mi-parcours, vient s’y greffer latéralement et du côté externe un rameau per¬

pendiculaire très constant c^.t.

Sillon x

Il occupe le pôle antérieur et externe de la face dorsale. Ce sillon, de morphologie extrê¬

mement variable, envoie des ramifications sur la face frontale et latérale antérieure. Il

s’interpose d’une manière générale entre c 2 .t. et c v t. Ses rameaux latéraux entretiennent

parfois des relations de continuité avec l’extrémité orale de r.a.e.a., de sorte que le sillon e.

semble se prolonger sur la face dorsale de l’hémisphère.

Sillon s.

Cette profonde anfractuosité, placée à faible distance de la scissure interhémisphé¬

rique, demeure pendant une partie de son trajet sensiblement parallèle au bord médial

de l’hémisphère ( s.p .). Il tend toutefois à converger vers la scissure interhémisphérique

dans sa portion moyenne ( s.m .) et à s’en éloigner au niveau des sillons an. et c. (s.a.). L’extré¬

mité antérieure de ce sulcus est assez complexe : le sillon an. franchi, s.a. se divise en deux

branches : la branche médiale ( b.p.a .), venant s’intercaler entre c v t. et an., et une branche

descendante ( b.a.d .), où vient se greffer éventuellement la branche ( b.a.a .). Par ailleurs,

la branche descendante est généralement liée au sillon d. Notons enfin que le sillon s. pré¬

sente sur son parcours des petits rameaux latéraux tant sur le côté externe que sur le côté

interne.

Sillon l.

C’est un sillon profond et linéaire, pratiquement dépouvu de ramifications impor¬

tantes, parallèle et extrêmement proche de la scissure interhémisphérique.

Sillon ec.

Dans le gyrus compris entre le sillon s. et le sillon L, existe un ensemble d’anfractuo¬

sités variables selon les genres considérés.

Sillon en.

C’est un sillon très court et superficiel qui se développe dans la région postérieure

de l’hémisphère. On peut considérer qu’il se trouve à la limite de la face dorsale et la face

222

JACQUES REPÉRANT

médiale, mais, en fait, il présente une nette tendance à se placer sur la face interne de

l’hémisphère (au moins pour sa portion postérieure).

e) Vue médiale (fig. 4 B) 1

Sillon an.

En vue médiale apparaît sa portion interne, courte et profonde.

Sillon en.

Sur cette face s’observe généralement la partie postérieure du sillon en.

Sillon sp.

Le sillon sp. représente le plus important sillon de la face médiale. Il forme une anfrac¬

tuosité longue et profonde, qui s’écarte progressivement d’arrière en avant du corps calleux

pour atteindre finalement la face frontale de l’hémisphère (sp^-sp^). Il se poursuit posté¬

rieurement par le sillon ca. sur lequel vient se brancher le rameau r.h.p. Enfin, à l’arrière

de l’incisure médiale du sillon an., se place souvent la branche verticale b.v.sp.

Sillons ssp. — ersp. —• esp. — ssp.ac.

Ces sillons sont sensiblement parallèles au sillon sp. Le sillon ssp. est le plus profond

des trois ; ssp.ac. demeure inconstant. Par ailleurs, les portions moyenne et postérieure

de esp. sont variables suivant les genres. Enfin, ersp. est uniquement présent chez les Lamas.

Sillons ro. — g. — egl.

Entre le bord médio-frontal de l’hémisphère et le genou du corps calleux se trouvent

placés successivement d’avant en arrière les sillons ro., g. et egl. Leur morphologie demeure

excessivement variable.

6) Interprétation de la fissuration néocorticale (fig. 3, 4; pl. VI, VII; tabl. I)

Eetosylvia

(R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

a) Problème de nomenclature

L’ eetosylvia demeure probablement l’un des sillons les plus discutés dans la littérature.

U eetosylvia chez les Carnivores (fig. 2)

Pour la plupart des auteurs, rappelons que Yectosylvia représente chez les Carnivores

le premier sillon néopalléal formant la limite supérieure du gyrus arcu.atus n° I de Leuret,

ou gyrus 1 du territoire central de R. Anthony et A. S. de Santa-Maria 2 . Par ailleurs,

Turner, Holl, Elliot-Smith, R. Anthony, Friant ont montré que chez certaines formes

1. Quoique inaccessible sur le moulage endocrânien, l’examen de la face médiale de l’hémisphère

cérébral nous a paru indispensable pour interpréter certains sulci de la face externe du cerveau et préciser

certains points, d’ordre taxonomique.

2. Ou gyrus I.

l’encéphale chez les tylopodes

223

(Ursidés, Mustélidés, ...) Vectosylvia était à l’origine du processus « d’operculisation du

territoire central » : au cours de l’ontogenèse, la lèvre supérieure du sillon se développe au

point de venir operculiser le gyrus I, entraînant à la surface de l’hémisphère et au-dessus de

la pseudosylvia, la formation d’un nouveau sillon, le complexe sylvien (scissure de Sylvius).

Toutefois, chez les Carnivores la valeur morphologique de cette anfractuosité est

diversement interprétée. En effet, Krueg (1878) décrit seulement sa portion postérieure

(S. postica). Elliot-Smith (1902 b) voit dans V ectosylvia un sillon très instable et de faible

importance, susceptible de partager secondairement et de façon variable le large gyrus

primaire compris entre la suprasylvia et la rhinale. Mais, pour la plupart des auteurs (Moll ;

R. Anthony ; Ariens-Kappers ; Friant ; J. Anthony), 1 ’ ectosylvia représente au con¬

traire par sa stabilité morphologique et sa précocité ontogénétique, un sillon fondamental

partageant le territoire central en deux gyrus arcuatus superposés.

L’ectosylvia chez les Artiodactyles et les Périssodactyles (fig. 5)

Existe-t-il chez ces Ongulés un sillon homologue à Y ectosylvia des Carnivores ? Ce

problème est extrêmement controversé.

Tous les auteurs reconnaissent l'existence d’un sillon bien individualisé (sillon e.),

intercalé entre la rhinale et la suprasylvia, divisant le gyrus néopalléal en deux champs

d’inégale importance. En outre, ces auteurs admettent que ce sillon est susceptible d’oper-

culiser le champ néopalléal sous-jacent, entraînant la formation d’une scissure perpendi¬

culaire (c.s.). Néanmoins, le sillon e. est diversement interprété :

— Haller (1936) ne reconnaît pas chez les Artiodactyles et les Périssodactyles la présence

d’un sillon homologue à Y ectosylvia des Carnivores et appelle le sillon e « sillon limitant supérieur

de la circonvolution de l’insula » (fig. 5 A).

— Selon Hoi.l (1900), Ariens-Kappers (1913 a, b), R. Anthony et de Grzybowski (1930),

Friant (1939), J. Anthony (1961), Piveteau (1961 c), Dechaseaux (1961 a), Y ectosylvia nette¬

ment individualisée chez les Artiodactyles et les Périssodactyles est représentée par le sillon e.

Au cours de l’ontogenèse apparaît de bonne heure, à la face externe du néopallium, sensiblement

au-dessus de la vallecula sylvii, une fosse sylvienne (R. Anthony et de Grzybowski, 1931) repré¬

sentant l’ébauche de Y ectosylvia à partir de laquelle s’individualisera plus tard Y ectosylvia anté¬

rieure et postérieure. Selon les cas, le bord supérieur de certaines portions du sillon se développe,

tendant à recouvrir la circonvolution et à constituer un complexe sylvien. Par ailleurs, le gyrus I

est allongé, operculisé partiellement, peu développé par rapport au très important gyrus 11 où

apparaîtront plus tard, au moins chez les grandes formes, les sillons secondaires, oblique, arqué et

diagonal. En conclusion, le sillon e représente Y ectosylvia et c.s. le complexe sylvien (fig. 5 B).

— Sciiellenberg (1900), Elliot-Smith (1902 c), Ellenberger et Baum (1903), Chauveau,

Arloing et Lesbre (1903), Lesbre et Forgeot (1904), Sisson et Grossman (1910), Kurz (1926),

Tagand et Barone (1962), Nomina Anatomica Veterinaria (1968) admettent l’existence de Yecto-

sylvia chez les Artiodactyles et les Périssodactyles, mais cette anfractuosité n’est en aucun cas

représentée par le sillon e. En effet, les auteurs assimilent généralement la fosse sylvienne de B.

Anthony à la dépression pseudosylvienne des Carnivores où prend naissance la pseudosylvia.

Lorsque cette dépression se creuse et s’individualise, elle prend le nom de fissure sylvienne ou

fissura laleralis d’où émergent latéralement les rameaux antérieurs et postérieurs, appelés respec¬

tivement : fissura sylvii, ramus anterior et posterior (Scheli.enberg), processus anterior et posterior

de la fissura lateralis (Ellenberger et Baum), branches antérieure et postérieure de la fissura

latercdis sylvii (Simon et Grossman)... Parallèlement se développent, à partir de la lèvre supérieure

de cette fosse, des opercules qui viennent recouvrir de façon variable le néopallium sous-jacent,

produisant alors une incisure radiaire importante, appelée généralement processus acuminis de

la fissura sylvii (c.s.). Quant à Y ectosylvia des Carnivores, elle est représentée par une ou plusieurs

224

JACQUES REPÉRANT

anfractuosités situées dans le gijrus II de Holl, Ariens-Kappers et R. Anthony. Sa situation topo¬

graphique est extrêmement variable. Pour Elliot-Smith a , Ellenberger et Baum, Kurz,

elle est située en général au centre du gyrus II (fig. 5 C) et plus précisément à la place du sillon

arqué de Black 1 2 . Selon Chauveau, Arloing et Lesbre, Lesrre et Forgeot, Y ectosylvia rompue

en deux portions prend la position du sillon oblique et diagonal de IIoll (fig. 5 D).

Fig. 5. — Homologie, selon Holl (B), Kurz (C), Lesbre et Forgeot (D), du gyrus I des Carnivores

chez les Artiodactyles et les Périssodactyles. En A, est figurée l’interprétation de Haller selon laquelle

aucune des circonvolutions chez ces Ongulés n’est équivalente à la première circonvolution des Car¬

nassiers.

Les régions sablées et hachurées représentent respectivement les gyrus I et II.

1, fissura lateralis ou fissure sylvienne ; c.s., complexe sylvien de type Artiodactyle et Périsso-

dactyle ; d., diagonal ; e., ectosylvia ; e.a., ectosylvia antérieure ; e.p., ectosylvia postérieure ; ob., oblique ;

rh., rhinale ; s., suprasylvia ; s.c.i., sillon limitant supérieur de la circonvolution de l’insula ; s.d., sys¬

tème diagonal ; s.o., système oblique ; su. sulcus suprainsularis.

Choix de la nomenclature

Nous adopterons la deuxième interprétation (Holl, Ariens-Kappers, R. Anthony

et de Grzybowski, Friant, J. Anthony, Piveteau et Dechaseaux 3 ) pour les raisons

1. Elliot-Smith décrit cette disposition notamment chez les Hippopotamidés et les Camélidés. Par

contre, chez les Élaplioïdes, l 'ectosylvia présente sensiblement le même arrangement que dans l’interpréta¬

tion précédente.

2. Ou suprainsularis de Holl.

3. Pour Dechaseaux (1968), Y ectosylvia apparaît au cours de la phylogenèse lorsque le cerveau atteint

un certain degré de flexion télencéphalique. Aussi, comparé aux Artiodactyles, ce sillon se dessine d’une

façon générale plus précocement chez les Carnivores, car, chez ces derniers, la flexion télencéphalique se

montre d’emblée plus accusée.

l’encéphale chez les tylopodes

225

suivantes : le sillon e des Artiodactyles et des Périssodactyles représente très vraisembla¬

blement Y ectosylvia des Carnivores, car, dans les deux cas, ces sillons apparaissent sensible¬

ment dans les mêmes conditions. En effet, ils s’individualisent très tôt au cours de l’onto¬

genèse, se creusent de la même manière en manifestant en outre une tendance marquée

au développement de leur lèvre supérieure qui devient opercnlisante. D’autre part, 1’ « ecto¬

sylvia » de Lesbre et Ivurz... est trop instable morphologiquement et apparaît trop tardi¬

vement au cours de l’ontogenèse pour être homologue à Y ectosylvia des Carnivores. Il s’agit

probablement d’un sillon secondaire ou de « complication » d’apparition récente 1 .

b) Recherches de Yectosylvia antérieure et postérieure, de la pseudosylvia ,

du complexe sylvien. Le gyrus I des Tylopodes

L’ ectosylvia des Tylopodes est représentée sur notre schéma par le sillon e. Mais notre

problème consiste à définir ses limites ou, plus précisément, à localiser Y ectosylvia anté¬

rieure et postérieure. Il faudra également repérer les portions du sillon dont la lèvre appar¬

tenant au gyrus II produit les volets operculisateurs, afin, éventuellement, de localiser le

complexe sylvien. Nous serons également amenés à rechercher la pseudosylvia.

Limite postérieure de Yectosylvia

L’ ectosylvia postérieure forme, par définition, la portion du sillon ectosylvien situé

en arrière de la pseudosylvia ou de la vallecula sylvii (si l’incisure pseudosylvienne n’est

pas clairement individualisée) 2 . Chez l’adulte le décours réel 3 de Y ectosylvia postérieure

n’étant pas visible extérieurement, il faut réséquer les opercules qui la recouvrent pour

définir sa limite postérieure. Mais les résultats acquis par cette méthode ne sont pas suffi¬

samment clairs pour permettre de résoudre ce problème, de sorte qu’il nous reste à aborder

cette recherche avec un matériel embryologique susceptible de donner les différentes trans¬

formations de Y ectosylvia au cours de l'ontogenèse (ce qui, chez l’adulte, nous permettra

de repérer le trajet véritable du sillon).

Nous présenterons donc nos observations dans l’ordre de la progression ontogénétique.

Les faits observés (pl. III, IV, V)

Lama glama Linné (1, fœtus à terme), hémisphère cérébral droit.

En soulevant ou en réséquant les opercules A, B, C, on voit apparaître la portion de Y ecto¬

sylvia cachée 4 . Celle-ci {e.p.), courbe ou sensiblement oblique de bas en haut et d’avant en arrière,

se termine au-dessus de la rhinale postérieure légèrement en arrière de la vallecula sylvii. Le sillon ps._

oblique de bas en haut et d’avant en arrière, se branche sur la scissure rhinale, court sur la face

1. Toutefois selon Dechaseaux (1968), le sillon secondaire 8 (oblique) serait chez les Artiodactyles

plus ancien que Y ectosylvia.

2. Certains auteurs définissent les deux portions de Y ectosylvia à partir du complexe sylvien.

3. h’ectosylvia postérieure [e.p.), que nous indiquons sur les divers hémisphères cérébraux (pl. YI, VII)

et moulages endocrâniens de Tylopodes (fig. 16, 17, 18), correspond à Yectosylvia postérieure apparente.

4. Ou ectosylvia réelle par opposition à Yectosylvia apparente que l’on observe avant la résection des

opercules.

226

JACQUES REPÉRANT

externe de la région sylvienne, puis s’enfonce sous les opercules C et B sans rejoindre le sillon e.a.h.

Il se trouve, par ailleurs, placé sensiblement au-dessus de la vallecula sylvii et présente donc une

situation comparable à la pseudosylvia des Carnivores. Le sillon t., petite anfractuosité transver¬

sale, est recouvert par un faible opercule qui s’est développé à partir de sa lèvre orale. En outre,

ce sillon émerge de la rhinale antérieure, sensiblement en avant de la vallecula sylvii. L’aire S

correspond à la surface néopalléale comprise entre le sillon ps. et le sillon t (pl. III, 1, 2).

Lama glama Linné (1, fœtus à terme), hémisphère cérébral gauche image inversée.

Le sillon t., plus long, s’engage sous le volet A mais ne rejoint pas 1 'ectosylvia. Son opercule

s’est développé en direction aborale et cache une partie importante de l’aire S. La résection des

opercules montre que la portion horizontale de 1 'ectosylvia (e.a.h.) se raccorde postérieurement à

un sillon comparable au sillon ps. et certainement son homologue (même direction, même rapport

avec le segment horizontal et la rhinale). Par ailleurs, le volet E qui se développe à partir de la

lèvre aborale du sillon ps. vient recouvrir une surface importante de l’aire S. Le segment e.p.,

qui n’est pas encore complètement individualisé, existe seulement en surface, e.p.(s.) (pl. III, 3, 4).

Camelus hactrianus Linné (2, fœtus à terme), hémisphère cérébral droit.

On voit se constituer le sillon c.s.' qui résultera, dans la majorité des cas, de l’affrontement

respectif des lèvres aborale et orale des sillons ps. et t. Le sillon e.p. s’est constitué. Par ailleurs,

le sillon ps., peu marqué, rejoint e.a.h (pl. IV, 1, 2).

Lama glama Linné (3, adulte), hémisphère cérébral droit.

c.s.' représente ici le sillon ps., car la surface S n’est pas operculisée. Ce dernier, bien marqué,

ne rejoint pas le sillon e. très profond où l’on reconnaît la portion e.a.h. et e.p (pl. IV, 3, 4).

Camelus dromedarius Linné (4, adulte), hémisphère cérébral droit.

c.s.' forme une scissure profonde, née de l’affrontement de la lèvre aborale du sillon ps. et

de la lèvre orale du sillon t. Il résulte que l’aire S demeure entièrement masquée. L’opercule du

sillon t. cache, en outre, la partie postérieure de la rhinale antérieure, ainsi qu’une portion de la

racine olfactive latérale. Notons enfin la grande longueur du sillon e.p. et l’importance des zones

operculisées (pl. V, 1, 2).

En tenant compte de la progression ontogénétique, on constate que les différents

schémas fissuraux de la région sylvienne peuvent être finalement ramenés à deux types

(fig. 6). En effet, le premier (À) présente un sillon e.p. long, oblique vers la base de l’hémis¬

phère cérébral. Le second (B) comporte un sillon e.p. toujours et approximativement paral¬

lèle à la base du cerveau.

Interprétation I (fig. 6)

— ps. correspond à la pseudosylvia.

— L’ ectosylvia est figurée en partie par e.a.h. et e.p. L’ ectosylvia antérieure et posté¬

rieure se définissant par rapport à la pseudosylvia, on peut considérer que e.p. correspond

à Vectosylvia postérieure et e.a.h. à la portion horizontale de l’ ectosylvia antérieure. Quant

au sillon c.s.', il représenterait généralement chez l’adulte un complexe sylvien particulier

aux Tylopodes, operculisant l’aire S du gyrus I.

—■ Recherche du complexe sylvien typique. Rappelons comment se forme le complexe

sylvien chez les Artiodactyles et les Périssodactyles. « L ’insula, au lieu d’être débordée

A B

Fig. 6. — Recherche de l’homologie des sillons dans la région sylvienne. Les schémas figurant la mor¬

phologie des sillons après résection des opercules (pl. IV, V, VI) sont ordonnés dans le sens de la progres¬

sion ontogénétique en deux groupes (A, B) établis à partir du tracé du sillon e.p.

Interprétation I (les ectosylvia antérieure et postérieure se définissent par rapport à la pseudo-

sylvia, ps.) : c.s., complexe sylvien de type Artio- et Périssodactyle ; e.p. ou (b.p.e.), ectosylvia posté¬

rieure ; e.a.h., portion horizontale de Y ectosylvia antérieure ; Pl. III X , Pl. III 4 , Pl. IVj, Pl. IV 4 et PL V 4

renvoient pour le détail aux planches III, l-III, 4-IV, 1-IV, 4 et V, 1 ; ps. ou (e.p.), pseudosylvia ; rh.a.,

rhinale antérieure ; t., sillon transverse principal ; v.s., vallecula sylvii.

Interprétation II (les ectosylvia antérieure et postérieure se définissent par rapport à la valle-

cula sylvii, o.s.) : (b.p.e.) ou e.p., branche postérieure de Vectosylvia ; c.s., complexe sylvien de type Artio-

et Périssodactyle ; e.a.h., portion honrizontale de Y ectosylvia antérieure ; (e.p.) ou ps., ectosylvia pos¬

térieure ; rh.a., rhinale antérieure ; t., sillon transverse ; v.s., vallecula sylvii.

228

JACQUES REPÉRANT

obliquement par l’avant et par l’arrière comme chez les Carnassiers, s’enfonce sous deux

volets operculisateurs, descendant comme deux rideaux verticaux de part et d’autre de la

pseudosylvia, délimitant un complexe sylvien court et transversal » (J. Anthony, 1961).

Selon cette définition, il existerait donc un moyen topographique permettant de repérer

la scissure de Sylvius (elle doit se trouver au-dessus de la pseudosylvia ou, si elle vient à

manquer, au-dessus de la vallecula sylvii). En fait, l’expérience montre que cette scissure

n’a pas obligatoirement cette disposition. Par exemple, chez Ovis, chez Rusa , elle se trouve

parfois très en avant de la vallecula sylvii. Par ailleurs, les incisures qui partent de la lèvre

supérieure de l’ ectosylvia des Tylopodes sont souvent nombreuses et peuvent présenter

le même degré de développement. Il devient, dès lors, très difficile de détecter le complexe

sylvien, et le seul moyen dont nous disposons pour résoudre ce problème, consiste à repérer

l’incisure qui borde les volets operculisateurs ; mais il peut exister un nombre d’opercules

supérieur à deux. Nous devons donc conclure que, chez les Tylopodes, le complexe sylvien

« typique » n’est pas unique (pl. V, 4).

— Critiques, ps. représente-t-il réellement la pseudosylvia ? L’étude d’une série d’hémis¬

phères cérébraux de Bradypes a prouvé que la formation de la pseudosylvia exigeait un

certain degré de flexion télencéphalique (J. Anthony, 1953a). Or, l’expérience montre que

la pseudosylvia chez les Artiodactyles et les Périssodactyles est absente ou réduite (Friant,

1939), étant dans ce dernier cas représentée par le stade qui précède l’apparition du sillon,

c’est-à-dire par une dépression de direction radiaire. Il semblerait donc que la flexion télen¬

céphalique chez ces Ongulés ne soit pas suffisamment importante pour permettre la parfaite

individualisation de cette incisure. 11 faut noter par ailleurs que la pseudosylvia décrite

par R. Anthony et de Grzybowski, chez un certain nombre de Ruminants, apparaît

tardivement lorsque le gyrus I se plisse, c’est-à-dire au moment où la flexion télencépha¬

lique est la moins marquée ; en outre, elle progresse de haut en bas sans atteindre les rhinales.

C’est pourquoi Sigogneau (1959) ne considère pas ce sillon comme l’homologue de la pseu¬

dosylvia des Carnivores, mais comme l’équivalent de l’un « des sillons brefs de Vinsula

humaine ». Chez les Tylopodes, la flexion télencéphalique demeure faible. On comprend

donc mal pourquoi la pseudosylvia se formerait chez ces formes et non pas chez les autres

Ongulés où la flexion télencéphalique est comparable ou souvent plus importante. En outre,

le sillon ps. n’est pas homologue à la pseudosylvia décrite par R. Anthony et de Grzy-

bowski chez un certain nombre d’Artiodactyles et de Périssodactyles, puisqu’il apparaît

ici rapidement et ne présente pas la même disposition morphologique. Il est donc nécessaire

d’envisager une seconde hypothèse.

Interprétation II (fig. 6)

—- ps. serait équivalent à l’ ectosylvia postérieure(e.p.), e.a.h. représenterait la partie hori¬

zontale de V ectosylvia antérieure, et e.p. correspondrait à la « branche postérieure de Y ecto¬

sylvia » (b.p.e.). Quant au sillon t., il formerait un sillon transversal comparable aux autres

sillons radiaires du gyrus I antérieur [t').

— Cette hypothèse est concevable dans la mesure où l’on raisonne sur un modèle

dynamique (fig. 7). Les opercules que nous avons décrits précédemment traduisent un

développement accéléré de certaines régions et, par conséquent, l’existence de champs

de croissance localisés. La disposition, la direction, la progression de ces opercules au cours

l’encéphale chez les tylopodes

229

de l’ontogenèse révèlent le sens du « vecteur force » engendré par ce champ de croissance.

Aussi, pourrait-on définir dans cette région un système de trois forces : le segment verti¬

cal de Y ectosylvia serait soumis au « vecteur force » F. 1 dirigé d’arrière en avant engendrant

l’opercule A, et le segment horizontal de Y ectosylvia, au « vecteur force » plus important F. 2

dirigé de haut en bas engendrant un important opercule B. Il existerait également un champ

de croissance F. 3 a l’intérieur du gyrus I qui se manifesterait, entre autre, par le dévelop¬

pement de l’opercule du sillon t. On peut concevoir que les forces F. 1 et F. 2 opposées à

Fig. 7. — Formation de la branche postérieure de Yectosylvia ( b.p.e .) selon l’interprétation IL

À gauche : les champs de croissance symbolisés par Fl, F2, F3, engendrent respectivement les opercules

A, B, D. De l’opposition à 90° de Fl et F2 naît en surface le sillon b.p.e. (s.) ou branche postérieure de

Yectosylvia.

A droite : l’inégalité de croissance dans ces régions (F2 ) Fl) provoque dans le prolongement de la portion

horizontale de Yectosylvia ( e.a.h.) l’apparition en profondeur de b.p.e. et l’isolement de Yectosylvia

postérieure (e.p.).

rh.p., rhinale postérieure ; rh.a., rhinale antérieure ; t., sillon transverse principal. Les sillons

masqués par les opercules sont figurés en tiretés, le complexe sylvien de type Camélidé ( c.s /) en qua¬

drillé, et les régions operculisées en sablé (néocortex) et en semis de croix (rhinencéphale). Note : lire

sur la figure, [e.p.) pour e.p.

90° provoqueront l’apparition en surface de b.p.e. (s.) (fig. 7 A). Ce processus entraînera

ensuite la rupture du segment vertical (e.p.) d'avec le segment horizontal de Y ectosylvia :

e.a.h. Ce dernier, libéré de son attache inférieure, pourra se fracturer aisément au-delà

de celle-ci et créer ainsi un prolongement parfaitement individualisé (fig. 7 B) : « la branche

postérieure de Yectosylvia » (b.p.e.).

— Critiques. Cette hypothèse ne rend pas compte de la formation d’un complexe

sylvien typique. En outre, la branche postérieure ectosylvienne, représentant en quelque

sorte le nouveau prolongement de Y ectosylvia, se place dans le gyrus II. Or, à partir de ce

rameau et du segment horizontal de Y ectosylvia, peut se développer un volet B

susceptible d’operculiser à la fois la région postéro-supérieure du gyrus I et une partie du

gyrus II, ce qui semble impossible. Enfin, Yectosylvia postérieure prend sensiblement la

position d’une pseudosylvia. Cette interprétation est donc à rejeter. Nous opterons en consé¬

quence pour l’interprétation I.

230

JACQUES REPÉRANT

Conclusions 1

•— ps. représente la pseudosylvia. Notons que chez les Tylopodes, la pseudosylvia est très

particulière puisque sa lèvre aborale peut engendrer un petit opercule, qui, en se dirigeant orale¬

ment, viendra operculiser une partie du gyrus I et qu’en outre ce sillon s’individualise rapidement

et de bas en haut, alors que chez les Artiodactyles et les Périssodactyles il est soit absent, soit réduit,

s’individualisant alors tardivement et de haut en bas.

— e.p. est équivalent à F ectosylvia postérieure (morphologie variable).

—• c.s. correspond au complexe sylvien typique (parfois double : pl. Y, 4, fig. 8 B) ou complexe

sylvien de type Artiodactyle et Périssodactyle.

-— e.a.li. représente la portion horizontale de V ectosylvia antérieure.

CS.

Fig. 8. — L’operculisation chez les Tylopodes. Operculisation à complexe sylvien unique (A) et double (B).

En tiretés : sillons masqués par les opercules ; en sablé : régions operculisées du gyrus I (les zones où

la densité du sablé est plus importante figurent les régions doublement operculisées) ; en semis de croix :

racine olfactive latérale operculisée.

c.s., complexe sylvien de type Artiodactyle et Périssodactyle ; c.s. 1; complexe sylvien supplémen¬

taire de type Artiodactyle et Périssodactyle ; c.s.', complexe sylvien de type Camélidé ; rh.a., rhinale

antérieure ; rh.p., rhinale postérieure.

-— Le bras postérieur du gyrus I est court et communique largement avec le gyrus II. Sa

partie supérieure demeure généralement operculisée (fig. 8). La pseudosylvia forme la limite aborale

du bras antérieur de la première circonvolution. Cette zone est operculisée de deux façons (fig. 8) :

1° l’aire S est généralement recouverte par la lèvre aborale du sillon ps. et par la lèvre orale

du sillon t. ou sillon transverse principal. L’affrontement de ces opercules constitue le sillon c.s.'

qui représente un véritable complexe sylvien vraisemblablement unique parmi les Ongulés 2 et

que nous appelons complexe sylvien de type Caméliné ;

2° cette scissure est elle-même recouverte dans sa portion supérieure par le volet operculisa-

teur de Y ectosylvia qui cache en outre la partie haute du gyrus I.

1. Il serait toutefois nécessaire de vérifier ces résultats à travers une série importante d’encéphales

fœtaux.

2. Rappelons que la scissure c.s.' peut être absente (pl. IV, 4).

l’encéphale chez les tylopodes

231

ra.e.a.

G. 9. — Différents arrangements de l’extrémité

orale de Y ectosylvia antérieure chez les Tylopodes

actuels.

b.d.e.a ., branche descendante de Y ectosylvia

antérieure ; c.s/, complexe sylvien de type Camé-

lidé ; e.a.h., portion horizontale de Y ectosylvia

antérieure ; e.p., ectosylvia postérieure ; r.a.e.a .,

rameau ascendant de Y ectosylvia antérieure ;

rh.a.y rhinale antérieure.

Limite antérieure de Vectosylvia

Chez les Tylopodes, le sillon r.a.e.a. est parfois séparé du segment horizontal de l’ecto-

sylvia antérieure [e.a.h.) et semble donc constituer une unité indépendante. Il en résulte

que la disposition de ce sillon et celle du sillon p. rappellent fortement celles des sulci pré-

sylviens et supraolfactorius du Cheval (fig. 10 B). C’est probablement pourquoi Krueg,

Black, Kurz, Haller ont appelé r.a.e.a. : presylvia, et pr. : sulcus supraolfactorius (Kurz).

En fait, il s’agit là d’une analogie : sa situation topographique parfois très postérieure,

sa grande instabilité morphologique, sa liaison fréquente avec Vectosylvia antérieure hori¬

zontale, le fait qu’il n’offre aucun rapport avec le bord antérieur du claustrum

indiquent clairement que r.a.e.a. ne représente pas la presylvia. Par ailleurs, la morpho¬

logie comparée de cette région chez les Lamas et les Chameaux a montré qu’indubitable-

232

JACQUES REPÉRANT

ment ce sillon faisait partie intégrante de Y ectosylvia (fig. 9). En effet, s’individualise à partir

de r.a.e.a. une branche descendante transversale ( b.d.e.a .) qui finalement traverse tout le

gyrus I (fig. 9 B) pour atteindre, dans certains cas, la rhinale antérieure. Dans un dernier

temps, r.a.e.a. prolongé par ce nouveau segment se sépare de Y ectosylvia antérieure horizon¬

tale (fig. 9 C). r.a.e.a. représente donc le rameau ascendant de Y ectosylvia antérieure h

Cette disposition curieuse caractérisée par le relèvement marqué de l’extrémité antérieure

de Y ectosylvia ne semble pas être propre aux Tylopodes : on la retrouve à un degré moindre

chez Cervus et Hippopotamus 1 2 (paraorbitaire d’ELLioT-SMiTH, 1902 c), mais aussi chez

les Périssodactyles, chez le Rhinocéros et le Tapir par exemple (Hoi.l, 1900). Notons enfin

qu’il est parfois très difficile de situer la limite extrême du rameau ascendant de Y ectosylvia

antérieure, car il peut être en relation de continuité avec le sillon x (voir p. 242).

Le bras antérieur du gyrus I est incisé d’une manière caractéristique par de nombreuses

petites fissures transversales dont la plus importante est le sillon t. Elles apparaissent pro¬

gressivement au cours de l’ontogenèse et semblent résulter d’une certaine tendance à l’accrois¬

sement en épaisseur de ce secteur (boursouflure à la surface du gyrus). L’orientation de

ces incisures, leur propension à former des opercules ( t .) à partir de leur lèvre orale indiquent

clairement que cette croissance s’effectue d’avant en arrière. Notons enfin que le bras anté¬

rieur du gyrus I est bien développé dans sa région orale. On retrouve également cet

arrangement chez les Périssodactyles.

c) Variations de Y ectosylvia et de ses dépendances

Dans les deux genres le complexe sylvien offre une position variable. Par ailleurs,

il peut être double et se ramifier à son extrémité supérieure. La lèvre dorsale de Yecto-

sylvia présente un certain nombre d’incisures transverses en nombre et en position variables

(3 à 5). L ’ectosylvia peut se lier au sillon sus-jacent ar. et d. et au sillon p. h’ectosylvia demeure

rompue au niveau du rameau oral ascendant dans 50 % des cas observés chez les Chameaux

et dans 36 % chez les Lamas. Le rameau ascendant peut s’unir au sillon x (33 % des cas

chez les Chameaux, et 23 % des cas chez les Lamas). Enfin, la branche descendante de

Y ectosylvia antérieure peut rejoindre la rhinale antérieure (23 % des cas chez les Chameaux

et 33 % chez les Lamas). Notons en particulier chez les Chameaux (8 % des cas) le dédou¬

blement du segment r.a.e.a. Chez les Lamas, Y ectosylvia postérieure demeure dans l’ensemble

moins développée que chez les Chameaux. Chez ces derniers, par ailleurs, l’operculisation

du gyrus I est, semble-t-il, plus importante que chez les Tylopodes d’Amérique du

Sud.

1. r.a.e.a. correspond dans la nomenclature de Holl (1900) au ramus anterior ascendens fissurae ecto-

sylviae, alors que e.a.h. est équivalent au ramus anterior fissurae ectosylviae.

2. Elliot-Smith (1902 c) nomme r.a.e.a. : sulcus paraorbitaire. L’auteur considère ce sillon comme une

unité indépendante susceptible de se lier secondairement au sillon limitant la scissure sylvienne [ectosylvia

de R. Anthony). En fait, Holl (1900), R. Anthony et de Grzybowski (1930), Friant (1940) ont montré

que ce sillon correspondait soit à la portion antérieure de l 'ectosylvia ( Cervus , Hippopotamus), soit à la

presylvia (Equus).

l’encéphale chez les tylopodes

233

Fig. 10. —- Face latérale de l’hémisphère cérébral droit d’un Elaphoïde de petite taille (A) et d’un Péris-

sodactyle de grande taille (B, Equus). Noter la complication fissurale du gyrus II postérieur.

or., sillon arqué ; c.s., complexe sylvien de type Artio- ou Périssodactyle ; d., diagonal ; e.a.,

ectosylvia antérieure ; ec., ectolatéral ; e.p., ectosylvia postérieure ; ob., oblique ; p., presylvia ; r.d.s.

rameau descendant de la suprasylvia ; rh.a., rliinale antérieure ; rh.p., rhinale postérieure ; s., supra-

sylvia ; s.tr.p., sillon triradié postérieur ; sup., sulcus supraolfactorius.

4 , 4

234

JACQUES REPÉRANT

d) Conclusions

Nous adopterons pour Y ectosylvia la nomenclature suivante :

e.p. : ectosylvia postérieure

e.a.h. : portion horizontale de Y ectosylvia antérieure j

r.a.e.a. : rameau ascendant de Vectosylvia antérieure / ectosylvia

b. d.e.a. : branche descendante de Y ectosylvia antérieure *

c. s. : complexe sylvien de type Artiodactyle et Périssodactyle ,

c.s.' : complexe sylvien de type Camélidé

ps. : pseudosylvia

t. : sillon transverse principal du gyrus I

Par ailleurs, nous noterons que le gyrus I demeure généralement peu opercularisé 1

et largement développé dans sa portion orale.

Presylvia

(R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

a) Interprétation

La coupe macroscopique que nous avons effectuée au-dessus de la rhinale nous a per¬

mis de constater que le sillon p. coïncidait avec la limite antérieure du claustrum. Il repré¬

sente donc la presylvia (Krueg, Elliot-Smith, Lesbre et Forgeot, Friant et L’Hœst).

b) Caractéristiques de la presylvia des Tylopodes

La presylvia occupe une situation assez antérieure et une position relativement ventrale.

Il en résulte que le triangle préfrontal de la face latérale est peu développé. Toutefois,

l’aire frontale limitée par ce sillon sur la face antérieure de l’hémisphère est très importante

(ce fait doit être mis en relation avec le développement remarquable dans les trois dimen¬

sions du pôle antérieur de l’hémisphère), de sorte qu’on peut considérer d’une façon générale,

le champ granulaire (associatif), limité par la presylvia, comme relativement bien développé

chez les Tylopodes.

c) Variations

La presylvia peut s’unir à la rhinale antérieure selon une fréquence sensiblement équi¬

valente dans les deux genres : 27 % pour les deux espèces de Carnelus et 26,5 % pour les

quatre espèces de Lamas. Elle se lie à Y ectosylvia dans 3,5 % des cas chez les Chameaux

et 24,5 % chez les Lamas, ainsi qu’au sillon sp. x et sp. 2 dans 1 % pour les premiers et 18 %

pour les seconds. Exceptionnellement, la presylvia peut se rompre en deux tronçons, s’unir

1. Ce fait avait été déjà signalé par T. E. Clark en 1896.

l’encéphale chez les tylopodes

235

au sillon o. et présenter une branche latérale postérieure ou antérieure isolée du tronc prin¬

cipal.

La presylvia représente dans l’ensemble un sillon relativement stable.

Suprasylvia

(R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

a) Interprétation

La grande profondeur du sillon s. et le fait qu’il soit typiquement placé en regard des

noyaux gris centraux impliquent qu’il représente la suprasylvia. Nous rejoignons en cela

les conclusions des différents auteurs. Il reste toutefois à préciser sa limite antérieure. Selon

Krueg, la suprasylvia se termine au niveau du sillon an., mais pour l’ensemble des auteurs

elle se prolonge au-delà de cette fissure. Ainsi, selon Black, Kurz, Haller, la suprasylvia,

par l’intermédiaire de sa branche descendante antérieure, se lie latéralement au sillon d.

(diagonal). Pour Elliot-Smith, par contre, ce dernier représente soit le sillon diagonal

ou la partie antérieure de la suprasylvia. Enfin, Friant et L’Hœst distinguent un rameau

postérieur et moyen ( s.p. — s./n. — s.a.) et un rameau antérieur ( r.a.e.a .), séparé du pré¬

cédent par un pli de passage. Chez les Artiodactyles et les Périssodactyles, la suprasylvia

se poursuit généralement au-delà du sillon an. Chez les Tylopodes, s. se prolonge sans dis¬

continuité (dans la majorité des cas) en avant de ce sillon. Il en résulte que s.a. appartient

bien à la suprasylvia. Quant au sillon d. représente-t-il la branche antérieure de la supra¬

sylvia ou le sillon diagonal ? Sa situation topographique, son tracé, sa morphologie générale

rappellent le sillon diagonal des Artiodactyles et des Périssodactyles. De ce fait, la supra¬

sylvia se prolonge peu latéralement et se lie le plus souvent, comme chez la plupart des

Ongulés, au sillon d. ou diagonal. Notons enfin que le segment antérieur suprasylvien de

Friant et L’Hœst représente en réalité le rameau ascendant de Yectosylvia antérieure.

Nomenclature des différentes parties de la suprasylvia

Ce sillon peut se décomposer en un certain nombre de segments : la suprasylvia moyenne

(. s.m .), située au-dessus du complexe sylvien ; la suprasylvia postérieure [s.p.), ou segment

placé à l’arrière de s.m. ; enfin, la suprasylvia antérieure [s.a.), représentée par la portion

du sillon situé à l’avant du sillon an. Moins profond que les segments précédents, s.a. se

termine par une fourche formée par la branche ascendante postérieure ( b.a.p .) intercalée

entre an. et c v t. et par la branche liée latéralement au sillon diagonal, ou branche descen¬

dante antérieure ( b.d.a .). Il existe, en outre, une branche ascendante antérieure [b.a.a.)

placée généralement entre c v t. et c 2 .t.

b) Caractéristiques de la suprasylvia des Tylopodes : rectitude et « pronation »

La suprasylvia des Tylopodes est nettement rectiligne. C’est un caractère qu’ils par¬

tagent avec les Giraffidés, les Hippopotamidés et les Périssodactyles *, alors que chez la

1. Cette disposition peut être liée en partie au fait que, chez ces formes, la flexion télencéphalique est

peu accentuée.

236

JACQUES REPÉRANT

plupart des Artiodactyles ce sillon demeure à ses extrémités légèrement arqué vers l’exté¬

rieur (Elaphoïdes, Suidés, Bovidés). La rectitude de ce sillon chez les Tylopodes est par¬

ticulière dans la mesure où l’anfractuosité reste sensiblement 1 parallèle à la scissure inter-

hémisphérique, alors que chez les formes considérées précédemment, la suprasylvia cons¬

titue, à partir du sillon an. et d’avant en arrière, un axe divergent progressivement de la

ligne sagittale médiane 2 .

La situation de la suprasylvia sur la face dorsale de l’hémisphère est si élevée qu’on

ne peut l’observer lorsque l’encéphale est placé en vue latérale. Cette disposition très par¬

ticulière, dite de « pronation » 3 , fut décrite pour la première fois par Krueg en 1878, puis

reconnue par la suite par Elliot-Smith (1902 c), Ivurz (1926), Dechaseaux (1963) et

Simon (1965). Nous trouvons une disposition voisine chez la Girafe, l’Hippopotame et

le Cheval. Toutefois, la suprasylçia n’est jamais aussi proche de la scissure interhémisphé¬

rique. En outre, chez ces formes, si les parties antérieure et moyenne du sillon demeurent

relativement proches de l’axe sagittal, sa partie postérieure ( s.p .) se place franchement

à l’extérieur en s’écartant de l’axe médial au point d’apparaître sur la face latérale.

En conclusion, chez les Tylopodes, toute la suprasylvia est en situation de « pronation »,

et plus particulièrement le segment moyen (alors que chez la Girafe, l’Hippopotame et

le Cheval, seules les parties antérieure et moyenne se rapprochent de la scissure inter¬

hémisphérique, mais toujours à un degré moindre que chez les Camélinés). Il s’agit là d’un

caractère fondamental de la fissuration néopalléale des Camélinés 4 .

c) Variations

Nous distinguerons la variation du tracé, la variation dans les relations de la supra-

syloia avec les sillons du voisinage, la variation topographique.

Variation de tracé

Elle est en général peu importante dans les deux genres. On peut toutefois noter que la supra-

syloia est parfois sinueuse dans sa région moyenne et postérieure, plus ou moins divergente de

l’axe sagittal médian dans sa région antérieure, plus ou moins proche de la scissure interhémisphé¬

rique. Son extrémité postérieure peut être rectiligne, concave ou convexe par rapport à la scissure

médiane.

Variation de relation

La branche descendante de la suprasylvia antérieure est liée au diagonal dans 79,9 % des cas

observés chez les Chameaux, 73,3 % chez les Lamas. La suprasylvia antérieure est séparée de la

suprasylvia moyenne dans 50 % des premiers et 25 % des seconds ; elle rejoint l’ansate respecti¬

vement dans 8 et 4 % des cas. Dans les deux genres la suprasylvia moyenne et postérieure peut

1. Voir le paragraphe c), relatif aux variations du sillon.

2. Cette différence pourrait s’expliquer en considérant que chez les Giraffidés, les Hippopotamidés

et les Équidés, l’operculisation est toujours plus importante que chez les Camélinés. Chez la Girafe et le

Cheval, par exemple, deux grands pans néopalléaux progressent vers la base de l’hémisphère cérébral, au

point de venir operculiser une partie du lobe piriforme. Ce processus pourrait alors entraîner la portion

postérieure de la suprasylvia sur la face latérale.

3. Ou « d’introversion » (Spatz, 1964). La disposition inverse est dite de « supination » (Krueg, 1878).

4. Selon Krueg, il ne s’agit pas d’un caractère propre aux Tylopodes mais plutôt d’une disposition

commune aux grands cerveaux d’Artiodactyle et de Périssodactyle. On peut toutefois se demander si

cette hypothèse reste valable puisque les cerveaux de taille moyenne (Lamas) présentent cette même dis¬

position.

l’encéphale chez les tylopodes

237

s’unir aux sillons secondaires du gyrus II moyen et postérieur ( ar ., ob .,, ob. 2 ). Chez les Lamas,

la branche ascendante postérieure de la suprasylvia antérieure est en général moins bien indivi¬

dualisée.

Variation topographique

La position de la suprasylvia vis-à-vis de la scissure interhémisphérique varie selon les hémis¬

phères considérés : le sillon est soit éloigné (position de « supination » — ■ Krueg), ou proche (posi¬

tion de « pronation » - — Krueg ou d’ « introversion » — Spatz) de l’axe sagittal médian. Cette

variation est faible chez les Chameaux mais importante chez les Lamas. Chez le Bactriane, la

suprasylvia est généralement plus éloignée de la scissure interhémisphérique que chez le Droma¬

daire, ce qui pourrait constituer un caractère spécifique (pl. VI).

Diagonal ou sillon diagonal

(Elliot-Smith, 1902 c)

a) Interprétation

Le diagonal est donc représenté parle sillon d. (Kurz, Krueg, Friant et L’LIcest). Il faut y

distinguer le tronc principal situé dans le prolongement de la branche descendante antérieure

de la suprasylvia, traversant sensiblement la région antérieure du gyrus II en diagonale,

et les ramifications latérales qui se lient éventuellement aux sulci voisins. Le diagonal des

Tylopodes ne présente pas, par rapport aux autres Artiodactyles et Périssodactyles, des

traits morphologiques particulièrement caractéristiques.

b) Variations

Dans les deux genres, le degré d’expansion de ses branches latérales est en relation

avec le degré de développement des anfractuosités voisines.

Le diagonal apparaît rarement isolé (Chameaux, 13 % ; Lamas, 10 %) contraire¬

ment à ce que l’on trouve chez certains Artiodactyles, Elaphoïdes notamment, mais lié

aux sulci qui l’entourent. Les relations qu’il contracte avec ces sillons sont diverses et par¬

fois nombreuses. Le diagonal peut ainsi se lier à la suprasylvia par l’intermédiaire de sa

branche antérieure descendante b II peut s’unir également au sillon x du « pôle fronto-dorsal »,

au rameau oral ascendant de Yectosylvia antérieure, au rameau horizontal de cette même

ectosylvia, enfin au sillon ar. Lorsqu’on observe ce type de variations individuelles chez

les Chameaux et les Lamas, on constate que les fréquences des variations individuelles

respectives aux deux genres se traduisent comme suit : liaison entre diagonal et supra¬

sylvia (s.), 79,9 % et 73,3 % ; liaison entre diagonal et sillon x ( x ), 0 % et 13,3 % ; liai¬

son entre diagonal et rameau ascendant de Vectosylvia antérieure ( r.a.e.a .), 33,3 % et 46,1 % ;

liaison entre diagonal et rameau horizontal de Vectosylvia antérieure ( e.a.h .), 13,3 %, 6,6 % ;

liaison entre diagonal et sillon arqué (ar.), 37,7 % et 34,4 %. Ces types de liaisons peuvent

1. On retrouve cette disposition chez le Cerf Muntjac (Sigogneau, 1959), chez le Renne (Holl, 1900),

l’Okapi (Black, 1915), le Cheval (Holl, 1900 ; Black, 1915). Selon Ariens-Kappers, cette relation cons¬

titue la preuve que le diagonal dérive de la suprasylvia.

238

JACQUES REPÉRANT

se rencontrer isolément ou se grouper par paires ou enfin par quatre comme le montre la

répartition suivante :

Chameaux

Lamas

une liaison

diagonal lié à s.

diagonal lié à r.a.e.a .

diagonal lié à e.a.h .

diagonal lié à ar .

16,9 % diagonal lié à s .

. .. 10,1 % diagonal lié à r.a.e.a.

3.4 % néant

3.5 % diagonal lié à ar .

22,3 %

8,9 %

2,3 %

deux liaisons

diagonal lié à s. et r.a.e.a .

diagonal lié à s. et e.a.h .

diagonal lié à s. et à ar .

néant

16.6 % diagonal lié à s. et à r.a.e.a .

6,6 % diagonal lié à s. et à e.a.h .

26.6 % diagonal lié à s. et à ar .

diagonal lié à s. et à a;.

diagonal lié à ar. et à r.a.e.a .

20 %

2,2 %

11,1 %

2,3 %

6,6 %

trois liaisons

diagonal lié à s., r.a.e.a. et ar .

néant

diagonal lié à s., ar. et e.a.h .

néant

6,6 % diagonal lié à s. et à r.a.e.a. et ar. . .

diagonal lié à s., r.a.e.a. et x .

3,3 % diagonal lié à s., ar. et e.a.h .

diagonal lié à s., ar. et x .

2,2 %

6,6 %

2,2 %

quatre liaisons

néant

diagonal lié à s., r.a.e.a., e.a.h., et x . .

2,2 %

En résumé, ce sillon secondaire demeure très instable. Si on compare le diagonal dans

les deux genres, on constate qu’il présente une morphologie, un tracé, une situation topo¬

graphique, une direction, moins variables chez les Chameaux. D’autre part, les branches

latérales y sont moins nombreuses et les liaisons avec les sillons voisins sont en conséquence

moins fréquentes. Ainsi, chez les Chameaux les liaisons du diagonal avec les sillons avoisi¬

nants ne seraient pas supérieures à deux.

Système oblique ou système de la fissura obliqua

(Haller, 1936)

a ) Interprétation

Chez les petits Artiodactyles (fig. 10 A), le gyrus II postérieur est entaillé par un sillon

généralement bien individualisé : l’oblique. En outre, la suprasylvia postérieure envoie

dans cette zone une branche descendante souvent petite : le ramus descendens, fissurae

suprasylviae (Holl, 1900). Chez les grands Artiodactyles et Périssodactyles (fig. 10 B)

cette région se complique singulièrement : outre les rameaux externes de la suprasylvia

postérieure, on trouve le plus souvent un gyrus II postérieur entaillé par deux à trois sil¬

lons. La localisation de l’oblique et du rameau descendant de la suprasylvia devenant dès

l’encéphale chez les tylopodes

239

lors très problématique, on comprend pourquoi, dans la littérature, l’homologie de ces

sillons demeure particulièrement discutée et le plus souvent contradictoire.

Chez les Tylopodes, cette région est extrêmement complexe puisqu’on peut individualiser

au moins trois sillons : ob. v ob. 2 , ob. 3 .

Le sillon oè.j est le plus important et le plus stable des trois sulci. Son tracé oblique, très carac¬

téristique, rappelle fortement par sa situation, sa direction, sa morphologie le ramus descendens,

fissurae suprasylviae de Holl. Par ailleurs, on pourrait le considérer comme l’homologue de l’oblique

des petits Ongulés (Friant et I’Hœst). Toutefois, selon Black, il serait formé par l’union de

l’oblique (segment postérieur) et du rameau descendant de la suprasylvia (segment supérieur).

Le sillon ob. 2 , sensiblement parallèle au sillon ob. v est parfois brisé en plusieurs tronçons.

Il existe rarement chez les autres Artiodactyles, où il est dans ce cas infiniment moins développé,

sans offrir par ailleurs la même disposition générale. 11 peut constituer une unité indépendante,

dériver de la suprasylvia postérieure ou du sillon ob. v

Le sillon ob. 3 correspond à la fissura triradiata posterior d’AmENS-KAPPERs (Black, 1915).

L’homologation de ces sulci étant particulièrement délicate, il est préférable de les

grouper dans un même ensemble : le système oblique de Haller.

( sillon ob. x ou oblique 1

Système oblique ) sillon ob. 2 ou oblique 2

! sillon ob . 3 ou oblique 3

b) Caractéristiques du système oblique des Tylopodes

Le couple formé par les sillons obliques 1 et 2 d’une part, les traits morphologiques

de l’oblique 2 de l’autre, tendent à caractériser le gyrus II postérieur des Tylopodes actuels.

c) Variations

Dans les deux genres l’oblique 1 et l’oblique 2 peuvent se fracturer en deux ou trois tron¬

çons, se lier entre eux par l’intermédiaire de leurs branches latérales, et s’unir ensemble

ou séparément à l’oblique 3. En outre, l’oblique 1 peut se lier au sillon ar, au rameau supé¬

rieur de la rhinale postérieure et à la suprasylvia, selon une fréquence sensiblement équiva¬

lente dans les deux genres.

Constellation arquée ou sillon arqué

(Black, 1915)

a) Interprétation

Chez les grands Artiodactyles et Périssodactyles (fig. 10 B) existe dans la région

moyenne du gyrus I, sensiblement au-dessus du complexe sylvien, un sillon de forme variable,

marquant en quelque sorte la transition 1 entre les gyrus II antérieur et postérieur. Aussi

1. En fait, il empiète le plus souvent sur la partie antérieure du gyrus II. C’est pourquoi, selon Fhiant,

Haller, il représenterait avec le sillon d. la fissura diagonalis.

240

JACQUES REPÉRANT

représente-t-il le troisième sillon secondaire de la deuxième circonvolution. Cette anfrac¬

tuosité, appelée suprainsularis (Holl, 1900 ; R. Anthony et de Grzybowski, 1930),

sillon arqué ou constellation arquée (Black, 1915), sillon a (Friant, 1952), sillon arcuatus

n° 0 (R. Anthony et de Grzybowski, 1934), a été décrit chez le Renne (Holl, 1900),

le Bœuf (Holl, 1900 ; R. Anthony et de Grzybowski, 1934), la Girafe (Black, 1915 ;

Friant, 1952), l’Okapi (Black, 1915), le Cheval (Holl, 1900 ; Black, 1915 ; R. Anthony

et de Grzybowski, 1930) et le Rhinocéros (Holl, 1900). Black (1915) le reconnaît chez le

Dromadaire. Nous retrouvons, en effet, chez tous les Tvlopodes actuels un sillon ar. répondant

aux caractéristiques morphologiques et topographiques du sillon arqué. Ce sillon existerait

essentiellement sur les cerveaux de grande taille. Or, il est toujours bien représenté sur les

petits hémisphères cérébraux du Lama. Cette fissure apparaît donc probablement lorsque

le gyrus II est bien développé et lorsque le complexe sylvien (rameau acuminis) est parti¬

culièrement réduit L Nous retrouvons précisément ces conditions chez les Tylopodes, les

Giraffidés et les Equidés.

Le sillon arqué des Tylopodes ne présente pas de caractéristiques particulières. Notons,

toutefois, qu’il est plus développé que celui du Renne, du Bœuf et de l’Okapi, mais moins

important que le sillon arqué de la Girafe.

b) Variations

Dans les deux genres, l’instabilité morphologique de ce sillon est telle qu’il devient

illusoire de vouloir définir les limites de sa variation. Précisons, cependant, qu’il peut se

lier à l’oblique 1, au segment horizontal de F ectosylvia antérieure, au diagonal, au rameau

ascendant de Y ectosylvia antérieure, au complexe sylvien et à la suprasylvia. Sa situation

topographique est par contre relativement stable.

Coronal

(R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

a) Interprétation

Le sillon c. représente le coronal des Artiodactyles et des Périssodactyles (Krueg,

Elliot-Smith, Black, Kurz, Friant et I’Hœst). C’est un sillon de la face dorsale antérieure lié

à l’ansate (sillon an.), long, profond, sensiblement rectiligne, et dont la course est approxi¬

mativement sagittale 1 2 . On peut distinguer, en outre, du côté externe, une branche c v t.

que nous appellerons branche transverse externe du coronal.

1. Selon Haller (1936) et Sigogneau (1959), le sillon arqué dériverait de la scissure de Sylvius (com¬

plexe sylvien).

2. Chez les Carnivores, le coronal est en général court, peu profond, souvent oblique, et nettement moins

table que chez les Ongulés (Elliot-Smith, 1902).

l’encéphale chez les tylopodes

241

b) Caractéristiques du coronal des Tylopodes

— « Pronation » de la partie postérieure et moyenne du coronal :

Les parties postérieure et moyenne du coronal sont particulièrement proches de la

scissure interhémisphérique, déterminant ainsi avec la suprasylvia antérieure un large

gyrus. L’ « introversion » de ce sillon dans sa partie postérieure et moyenne n’étant jamais

aussi prononcée chez les autres Artiodactyles et Périssodactyles, on peut considérer cette dis¬

position comme caractéristique du cerveau des Tylopodes. (Selon Krueg, 1878, les sillons

accessoires du gyrus II, toujours bien développés chez les Camélinés, auraient repoussé

la suprasylvia et le pied de la fissura coronalis vers le bord mésial de l’hémisphère.)

— « Supination » 1 de la partie antérieure du coronal :

La portion antérieure du coronal diverge rapidement du bord médial de l’hémisphère,

pour prendre dans sa partie la plus externe une direction sensiblement perpendiculaire

à la scissure interhémisphérique (c 2 .t. ou extrémité antérieure transverse du coronal).

Selon Krueg (1878) cette disposition serait typiquement Tylopode et représenterait le

caractère essentiel de la fissuration néocorticale des Camélinés actuels.

Comme chez les Giraffidés et les Périssodactyles, le coronal des Tylopodes se place dans

le prolongement du latéral (sillon l.) alors que, pour la plupart des Artiodactyles, ce

sillon se trouve en regard de la suprasylvia.

c) Variations

Exceptionnellement dans les deux genres, le coronal peut être lié au sillon x, aux

branches latérales et mésiales de la suprasylvia antérieure, et séparé du sillon an. Le pied

du coronal est toujours très proche de la scissure interhémisphérique chez les Chameaux

et certains Lamas, mais peut s’en éloigner très fortement chez d’autres.

Ansate ou fissura ansata 2

(Ariens-Kappers, 1913 b)

a) Interprétation

Chez les Artiodactyles et les Périssodactyles l’ansate représente un long sillon dorso-

médial toujours très profond, typiquement perpendiculaire 3 à la scissure interhémisphé¬

rique, et qui incise toujours très nettement le mur interne de l’hémisphère. Par les rami-

1. Voir p. 236.

2. L’ansate cI’Ariens-Kappers est équivalent au « bugel » de Krueg, au sillon transverse de Sisson

et Grossman, au vertical de R. Anthony, de Grzybowski et Friant, et au crucial accessoire des vétéri¬

naires.

3. Chez les Carnivores, ce sillon est court et plutôt sagittal.

242

JACQUES REPÉRANT

fications de son extrémité externe, il peut mettre en relation le coronal avec la suprasylvia

(ansate au sens strict de Sigogneau, 1959), et plus rarement le coronal avec le latéral.

En outre, l’ansate est intercalé d’une manière caractéristique entre le coronal et les sillons

ectolatéral, latéral et entolatéral. Notons, par ailleurs, que l’ansate est souvent confondu

avec le crucial des Carnivores (Kurz), car le tracé, l’orientation et la situation topographique

des deux sillons sont relativement comparables. Néanmoins, il existe deux critères essentiels

pour distinguer les deux sulci : le crucial, contrairement à l’ansate, est rarement lié au coro¬

nal (Ariens-Kappers, 1913) et forme la limite antérieure du champ moteur 1 (J. Anthony,

1961).

L’examen histologique de cette région (Friant et L’Hœst, 1944) a montré qu’il

n’existait pas, en arrière du sillon an., de cellules géantes pyramidales dans la cinquième

couche de l’écorce. En outre, ce sillon est lié d’une façon caractéristique au coronal. Il en

résulte que le sillon an. est bien l’homologue de l’ansate des Artiodactyles et des Périsso-

dactyles (Krueg ; Lesbre et Forgeot ; Haller ; Friant et L’Hœst). Notons, par ailleurs,

que l’ansate des Tylopodes ne présente pas de caractéristique particulière.

c) Variations

Dans les deux genres exceptionnellement, l’ansate peut se lier à la suprasylvia et se

séparer du coronal. Il incise toujours profondément la face mésiale de l’hémisphère chez

les Chameaux mais n’atteint pas toujours celle-ci chez les Lamas (17,5 % des cas).

Sillon x

Ce sillon, situé à l’extrémité antérieure et externe de la face dorsale, présente une très

grande variabilité morphologique (tantôt important et très ramifié, tantôt réduit à quelques

petites anfractuosités éparses). En outre, quoique le plus souvent indépendant, ce sillon

peut se lier à l’extrémité du rameau ascendant de 1 'ectosylvia antérieure ainsi qu’à l’extré¬

mité antérieure transverse du sillon coronal.

Représente-t-il une unité indépendante ou l’extrémité du rameau ascendant de Yecto-

sylvia antérieure qui se développerait au point d’atteindre la face dorsale de l’hémisphère,

ou bien dérive-t-il du sillon coronal ?

— On peut éliminer d’emblée la deuxième hypothèse car Y ectosylvia n’atteint jamais la face

dorsale de l’hémisphère.

— Le sillon x fait-il partie du coronal ? Chez le Caméliné fossile Poebrolherium (Oligocène),

le sillon x ne semble pas exister. Par contre, le coronal, peu « introverti » 2 , paraît se placer dans le

prolongement de la suprasylvia, et sa portion antérieure se trouve sensiblement à l’emplacement

du sillon x (extrémité antérieure et externe de la face dorsale). Chez le Procamelus occidentalis

(Miocène supérieur), un sillon x indépendant apparaît, alors que le coronal est très « introverti »

(Repérant, 1970). Ce sillon x pourrait donc représenter la partie antérieure du coronal et constituer

son segment le plus stable ou le plus conservateur, insensible en quelque sorte au mouvement

de « pronation » qui affecte par contre les portions moyenne et postérieure du sillon.

— En fait, le sillon x constitue vraisemblablement une unité indépendante. Correspondant

à un sillon secondaire et compensateur, il se développe en raison de l’importance du territoire

1. En fait, le crucial serait centré sur le champ moteur (voir p. 250).

2. D’introversion (Spatz, voir p. 236.)

l’encéphale chez les tylopodes

243

néocortical compris entre le coronal (dans l’ensemble bien « introverti » depuis Procamelus occi-

dentalis) et la suprasylvia antérieure.

Existe-t-il chez les Artiodactyles et les Périssodactyles un sillon homologue au sillon x

des Tylopodes ? En fait, il est toujours difficile, sinon impossible, de rechercher l’homologie

de ce type d’anfractuosité. En effet, ces sulci secondaires ou accessoires naissent en général

par compensation, c’est-à-dire que leur apparition et leur degré d’extension sont condition¬

nés par le degré d’épanouissement des sillons primaires et par l’ampleur des zones néo-

corticales comprises entre ces sillons. Aussi, pour chaque groupe, les conditions qui président

à l’apparition de ces sillons sont-elles différentes et, de ce fait, ces sulci deviennent caracté¬

ristiques de chacun des groupes considérés. 11 en résulte que ces sillons secondaires et com¬

pensateurs ne peuvent pas faire l’objet d’homologation. Il faut rappeler à ce propos ce

qu’écrivait R. Anthony en 1913 : « Les motifs qui semblent avoir détourné les neurolo¬

gistes des études de morphologie cérébrale, c’est l’exagération évidente de certains auteurs

qui ont voulu envers et contre tous homologuer tous les plissements des non-primates et

des primates, et réciproquement, sans discerner les sillons fondamentaux de ceux qui sont

particuliers à chaque type morphologique constitué, en rapport avec des causes morpho¬

géniques spéciales à chacun. »

Les conditions d’apparition du sillon x étant particulières aux Tylopodes (coronal

très « introverti » déterminant avec la suprasylvia antérieure un large gyrus ), il en résulte

que le sillon x est lui-même caractéristique du groupe.

Latéral

(11. Anthony et de Grzybowski, 1930)

a) Interprétation

Ce sillon primaire sensiblement parallèle à la suprasylvia forme, par définition, la

limite médiale du gyrus III. Chez les Artiodactyles et les Périssodactyles, le latéral est

généralement flanqué respectivement du côté externe et interne par les sillons secondaires

ectolatéral et entolatéral moins profonds, et qui lui sont approximativement parallèles.

Quel est, chez les Camélinés, l’homologue du latéral parmi les anfractuosités ec., I.,

et en. ? Le sillon l. particulièrement « introverti » présente de ce fait la situation topogra¬

phique d’un entolatéral (Lesbre et Forgeot). En fait, le sillon L est bien l’homologue du laté¬

ral (Krueg, Elliot-Smith ; Kurz ; Friant et L’Hœst ; Haller) parce qu’il est plus profond,

mieux individualisé et apparaît plus rapidement, au cours de l’ontogenèse, que les sillons ec.

et en.

b) Caractéristiques du latéral des Tylopodes

— « Pronation » accentuée. Le latéral des Tylopodes est un sillon profond, peu ramifié

sensiblement parallèle à Taxe sagittal, et si proche de la scissure interhémisphérique qu’il

peut disparaître dans sa région moyenne sur la face interne de l’hémisphère cérébral.

« L’introversion» très accentuée du latéral signalée par Krueg, Kurz, Friant et L’Hœst sem-

244

JACQUES REPÉRANT

ble propre aux Camélinés 1 . En effet, on ne trouve jamais chez les autres Artiodactyles

un latéral aussi proche de la scissure interhémisphérique.

— Relation du coronal avec le sillon latéral. L’extrémité du latéral, séparée de l’ansate

par un mince gyrus (Elliot-Smitii, 1902 c ; Deciiaseaux, 1963), se place le plus souvent

dans le prolongement du coronal 2 .

c) Variations

Dans les deux genres le latéral se fragmente exceptionnellement. Son extrémité anté¬

rieure se place rarement entre le pied du coronal et la scissure interhémisphérique. Dans

sa région moyenne, il se place sur la face médiale de l’hémisphère cérébral dans la moitié

des cas, à l’exception de Camelus bactrianus. Lorsque le latéral est très « introverti », la

plus grande partie du sillon disparaît sur la face médiale de l’hémisphère et émerge seule¬

ment de la scissure interhémisphérique par son extrémité antérieure et postérieure (Camelus

dromedarius, et tous les Lamas). Chez les Tylopodes sud-américains la tendance à 1’ «intro¬

version » du sillon 1. est nettement plus marquée que chez le Dromadaire.

Ectolatéral

(R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

a) Interprétation

L’ectolatéral, sillon néopalléal secondaire 3 , se place par définition entre la suprasyl-

via et le latéral ( gyrus III). De ce fait, l’ectolatéral correspond sur notre schéma au sillon ec.

(Kurz ; Haller ; Friant et L’Hœst).

b) Caractéristiques de l’ectolatéral des Tylopodes

Le gyrus III des Camélinés, toujours bien développé, possède de ce fait un système

d’anfractuosités complexe, mais différent dans les deux genres.

Chez les Lamas (fig. 11 A, R, C, D) il existe (sur tous les hémisphères observés), sen¬

siblement au milieu du gyrus III, un long sillon (parcourant approximativement toute

la longueur de la circonvolution) peu ramifié, parallèle à la scissure interhémisphérique,

continu ou fragmenté en deux ou trois longs segments. Dans 68 % des cas observés, cette

1. On reconnaît une disposition comparable chez les Équidés (Simon, 1965), le latéral est toutefois

moins proche de la scissure interhémisphérique qu’il ne l’est chez les Camélinés.

2. Le latéral se trouve également dans le prolongement du coronal chez les Giraffidés et les Périssodac-

tyles (Friant, 1954 ; Dechaseaux, 1962). Chez les Carnivores, le latéral et le coronal forment fréquemment

un sillon unique : le sillon corono-latéral.

3. L’ectolatéral serait, selon Friant, caractéristique des Artiodactyles et des Périssodactyles. En fait,

on le trouve chez les Canidés et les Ursidés, mais il demeure absent chez les Félidés. Par ailleurs, l’ectola¬

téral est très atténué chez le Céphalophe et les Hippopotamidés (Friant, 1940) et n’existe pas chez le Tra-

gule Hyaemoschus et un certain nombre d’Artiodactyles fossiles. Il apparaît chez certains Artiodactyles

dès l’Oligocène ( Merycoidodon ).

l'encéphale chez les tylopodes

245

longue anfractuosité est flanquée des côtés externe et interne, ou d’un seul côté à la fois,

par un sillon plus court, peu ramifié, continu ou brisé en deux ou trois tronçons de taille

moyenne et parallèles à la scissure interhémisphérique. Nous appellerons ces sillons mar¬

ginaux, ectolatéral accessoire interne et ectolatéral accessoire externe, par opposition à

l’important sillon médian ou ectolatéral principal. En ce qui concerne les variabilités indi¬

viduelles :

— l’ectolatéral principal existe seul, dans 32 % des cas observés ;

— l’ectolatéral principal est accompagné d’un ectolatéral accessoire dans 50 % des cas (ecto¬

latéral principal et accessoire interne, 20 % ; ectolatéral principal et accessoire externe, 80 %) ;

les trois ectolatéraux sont représentés dans 18 % des cas.

Chez les Chameaux (fig. 11 E), le gyrus III est entaillé par un ensemble d’anfractuosités

nombreuses, courtes, très ramifiées, disposées de façon anarchique et venant s’intercaler

du côté externe entre les longues branches médiales de la suprasylvia moyenne et posté¬

rieure. Il est probable que ce système fissurai dérive du précédent et représente en quelque

sorte l’ectolatéral principal et les ectolatéraux accessoires des Lamas, fractionnés et désor¬

ganisés à l'extrême. Nous avons observé, en effet, sur les deux hémisphères d’un Bactriane,

un ensemble d’anfractuosités courtes, ramifiées, disposées sensiblement selon un axe approxi¬

mativement parallèle à la scissure interhémisphérique, représentant très probablement

l’ectolatéral principal des Lamas. En outre, ce sillon était bordé latéralement des côtés externe

et interne, par deux petites fissures ramifiées brisées en deux ou trois tronçons, correspon¬

dant très certainement au sillon accessoire externe et interne des formes sud-américaines.

c) Conclusions

Pour les deux genres, les sillons secondaires du gyrus III (ectolatéral sens large) cons¬

tituent de bons éléments de diagnose différentielle, puisqu’ils permettent de distinguer à

coup sûr le néopallium d’un Lama de celui d’un Chameau. Ils sont donc caractéristiques

du genre considéré.

Entolatéral

(R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

a) Interprétation

L’entolatéral est un sillon secondaire sensiblement parallèle à l’axe sagittal, placé

en principe sur la face externe du gyrus IV (gyrus entomarginalis de Simon), mais qui toute¬

fois peut se rapprocher de la scissure interhémisphérique au point de disparaître en partie

sur la face médiale de l’hémisphère cérébral (Renne, Daim, Cheval). Ce sillon, commun

aux Carnivores, aux Artiodactyles et Périssodactyles, qui apparaît tardivement au cours

de l’ontogenèse et de la phylogenèse 1 , se développe en général lorsque le cerveau a atteint

une certaine taille. Absent chez les petits Ongulés ( Hydropotes ), il est court chez le Che-

1. On décrit toutefois un entolatéral chez le Pachycynodon de l’Eocène supérieur (Dechaseaux, 1968).

Fig. 11. — Système ectolatéral chez les Lamas (A, B, C, D) et chez les Chameaux (E).

an., ansate ; b.e.li., bord externe de l’hémisphère cérébral ; c., coronal ; e.c., « ectolatéral » de type

Camelus; ec.a.e., ectolatéral accessoire externe ; ec.a.i., ectolatéral accessoire interne; ec.p., ectolatéral

principal ; en., entolatéral ; l., latéral ; s., suprasylvia ; s.i., scissure interhémisphérique.

l’encéphale chez les tylopodes

247

vreuil et la plupart des Cerfs, s’allonge chez le Renne et le Daim et devient important

chez les Bovidés et les Giraflidés (Sigogneau, 1959).

L’entolatéral existe-t-il chez les Camélinés ? L’entolatéral n’a jamais été décrit chez

les Tylopodes 1 , quoique nettement représenté par le sillon en. L’entolatéral est passé

inaperçu en raison semhle-t-il de son faible développement. Toutefois, à condition d’exa¬

miner une série importante d’hémisphères cérébraux de Camélinés, on peut retrouver (plus

fréquemment chez les Lamas), sur le bord dorso-médial, un entolatéral continu, bien

individualisé, évoquant très précisément l’entolatéral des formes précédentes.

b) Caractéristiques de l’entolatéral des Tylopodes et variations

L’entolatéral des Tylopodes est un sillon généralement peu important, plutôt instable,

se développant à la limite dorso-médiale postérieure de l’hémisphère cérébral, présentant

toutefois une certaine tendance à se placer sur sa face interne 2 . La réduction de l’entola-

téral et sa propension à se déplacer vers la face médiale de l’hémisphère sont la conséquence

évidente de la « pronation » accentuée de la suprasylvia et du latéral. En effet, lorsque ces

sillons sont éloignés de la scissure interhémisphérique, on trouve généralement un entola¬

téral plus long, mieux individualisé, placé sensiblement au milieu du mince gyrus ento-

marginalis 3 . Par contre, lorsque la suprasylvia et le latéral sont très « introvertis », l’ento-

latéral est peu développé, plus ou moins absent de la face dorsale et placé presque entière¬

ment sur la face interne de l’hémisphère 4 .

1. A l’exception de Kurz qui confond l’entolatéral avec un sillon appartenant au système fissurai

de la face médiale ( sp .).

2. L’entolatéral des Equidés est également très « introverti » mais sensiblement plus long et plus stable

que celui des Camélinés.

3. Ou portion externe du gyrus IV.

4. Il existe une corrélation certaine entre le degré de « pronation » de la suprasylvia et celui du latéral,

du coronal (postérieur et moyen) et de l’entolatéral. Ainsi, lorsque la suprasylvia est éloignée de la scissure

interhémisphérique, le latéral, le coronal et l’entolatéral sont également écartés de l’axe sagittal. Inver¬

sement, lorsque « l’introversion » de la suprasylvia est importante, on note parallèlement un déplacement

de ces sillons vers la face médiale de l’hémisphère. Cette tendance au développement des masses néopalléales

vers la scissure interhémisphérique peut être mise en évidence en mesurant respectivement la hauteur du

néocortex médial pris au milieu du corps calleux (segment interne = 5./.), et la largeur (prise au même

niveau) du gyrus compris entre la suprasylvia et le bord dorso-médial de l’hémisphère (segment interne =

S.E.).

Exemples pris sur différents hémisphères de Lamas :

S.E.

S.I.

{ 2

1,6 =

3,6

suprasylvia

faiblement

« introvertie »

1 1,7

1,6 =

3,6

1,6 =

3,3

1,6

1,8 =

3,4

suprasylvia

fortement

« introvertie »

\ 1,5

1 L3

[ 1,2

1,8 =

2 =

3,3

2 =

3,3

Lorsque la « pronation » est faible, le segment externe est plus important que le segment interne ; inver¬

sement, lorsque la « pronation » est importante, le segment externe est moins large que le segment interne.

En conséquence, tout se passe comme si le segment interne recueillait, au cours du déplacement de la supra¬

sylvia vers la scissure interhémisphérique, les portions du segment externe.

Chez les Camélidés, l’épanouissement remarquable de certains secteurs néopalléaux de la face externe

vers la face médiale de l’hémisphère (« pronation » de Krueg ou « introversion » de Spatz) se manifeste donc

extérieurement par la proximité remarquable de l’axe sagittal, des sillons suprasylvia, latéral, coronal

248

JACQUES REPÉRANT

Sillon olfactif ou sulcus olfactorius

(Kurz, 1926)

Le sillon olfactif placé par définition sous le pédoncule olfactif, à la limite du néocortex

frontal et du gyrus rectus, est donc représenté sur notre schéma par le sillon o. (Kurz).

Sillon transverse et sillon du gyrus rectus

Les sillons f.t. et g.r. n’ont jamais été décrits. En raison de leur situation topogra¬

phique, nous les appellerons respectivement sillon frontal transverse et sillon du gyrus

rectus.

Splénial ou fissura splenialis

(Krueg, 1878)

à) Définition

La signification du sillon splénial étant différente selon les auteurs, il se pose à nouveau

un problème de définition.

— Le terme splénial a été créé par Krueg en 1878 pour désigner chez les Artiodactyles et

les Périssodactyles le plus important sillon de la face interne de l’hémisphère qui, dans la majeure

partie de son trajet, s’étend au-dessus du splénium du corps calleux.

— Elliot-Smith (1902 c, 1903) montre que le sillon splénial est formé au moins par l’union

de deux éléments originellement indépendants 1 : la calcarine et l’intercalaire.

La calcarine constitue la partie postérieure du splénial s’étendant derrière et dessous le bourre¬

let du corps calleux. Ce sillon toujours très profond, s’individualisant rapidement au cours de

l’ontogenèse, serait, selon Elliot-Smith, l’anfractuosité la plus largement répandue sur l’hémis¬

phère cérébral mammalien (il existe chez tous les Mammifères excepté chez la plupart des Mar¬

supiaux et Édentés). En outre, l’auteur décrit postérieurement un sillon parallèle et parfois uni

à la calcarine : la fissure rétrocalcarine 2 .

L’intercalaire est un sillon d’importance morphologique secondaire, nommé ainsi par Elliot-

Smith parce qu’il s’intercale d’une manière caractéristique entre la calcarine et le génual (sillon

(postérieur et moyen), et entolatéral. Cette « pronation » stable et très importante chez le Dromadaire

semble moins accentuée chez le Bactriane et extrêmement variable chez les Lamas, puisqu’on peut rencon¬

trer, parmi les différentes espèces constituant ce dernier genre, des hémisphères cérébraux très « introvertis »

et d’autres présentant une suprasylvia, un latéral, un coronal, et un entolatéral particulièrement éloignés

de la scissure interhémisphérique.

1. La calcarine est généralement séparée de l’intercalaire chez les formes archaïques (Bradype par

exemple). Cette disposition serait primitive (J. Anthony, 1953 a).

2. Chez les non-Primates, il est préférable d’appeler cette fissure ramus horizontalis posterior (Ariens-

Kappers, 1913 b) car, vraisemblablement, ce sillon n’est pas homologue de la fissure rétrocalcarine des

Primates (Ariens-Kappers ; Friant).

l’encéphale chez les tylopodes

249

situé face au genou du corps calleux). L’intercalaire, toujours représenté chez les Mammifères

(en dehors de quelques exceptions), est généralement lié à la calcarine.

En résumé, le splénial est formé, selon l’auteur, par l’union de l’intercalaire et de la calcarine,

alors que la liaison entre l’intercalaire et le génual constitue le callosomarginal (Bradley ; Schel-

lenberg ; Ellenberger et Baum ; Elliot-Smith). En outre, Elljot-Smith reconnaît, sans lui

donner d’appellation précise, un ensemble plus rare constitué par la liaison de la calcarine, de

l’intercalaire et du crucial.

— Friant (1939), Sigogneau (1959) distinguent généralement dans le splénial trois éléments

différents : la calcarine, l’intercalaire et le crucial.

Le crucial 1 a d’abord été décrit chez les Carnivores (Leuret). Chez ces formes il incise profon¬

dément la face médiale de l’hémisphère pour se poursuivre sur la face dorso-frontale en formant

avec le coronal le gyrus sigmoïde de Flower. En outre, ce sillon est soit séparé (Ours) soit en conti¬

nuité avec l’intercalaire (Chat, Chien, Marte).

L’existence de ce sillon chez les Artiodactyles et lesPérissodactyles a longtemps été très discutée.

Selon Krueg (1878), Turner (1890), Ariens-Kappers (1913 b), Haller (1936), le crucial,

caractéristique du cerveau des Carnassiers, n’existe jamais chez les Artiodactyles et les Périsso-

dactyles. Par définition, le crucial ne serait jamais lié au sillon de la face dorsale de l’hémisphère

cérébral (Ariens-Kappers ; Huber et Crosby, 1936). Ainsi, chez ces Ongulés les anfractuosités

qui, par leur tracé, leur situation topographique, leur relation (continuité avec l’intercalaire),

ont l’apparence du crucial des Carnivores, demeurent dans la majorité des cas liées au coronal ou à

d’autres sillons de la face externe de l’hémisphère. De ce fait, aucun de ces sillons ne peut être

l’homologue du crucial des Carnassiers. Ils représentent soit l’ansate, soit les branches externes

de l’intercalaire, ou plus rarement l’extrémité antérieure de ce sillon. En fait, on peut observer

chez certains Ongulés (Gazelle par exemple : Friant, 1938) un sillon de la face dorso-frontale réuni

à l’intercalaire, ne présentant aucune relation de continuité avec le coronal, l’ansate ou quelques

autres sillons de la face externe de l’hémisphère et qui de ce fait, représente toutes les caractéris¬

tiques morphologiques d’un crucial.

Selon Bradley (1899), Flatau et Jacobsohn (1899), Ellenberger et Baum (1903), Lesbre

et Forgeot (1904), R. Anthony et de Grzybowski (1930), Friant (1938), J. Anthony (1961),

Tagand et Barone (1962), le sillon crucial serait généralement présent chez les Artiodactyles

et les Périssodactyles 2 . Il serait en outre peu développé, engendrant de ce fait une « bosse cruciale »

peu importante. On doit noter, d’emblée, que les auteurs ne sont pas tous d’accord pour déterminer

avec précision l’emplacement réel du sillon sur la face dorso-frontale de l’hémisphère. Ainsi, pour

certains, telle anfractuosité est l’homologue du crucial, alors que pour d’autres, ce même sillon

représente soit l’ansate soit le coronal ou inversement. Afin de reconnaître ce sillon, bien des auteurs

emploient les critères de situation topographique et de relation morphologique entre sulci (en

tenant compte également du tracé et de la profondeur de l’anfractuosité). Ainsi pour Friant (1938)

et Sigogneau (1959), le crucial forme « par définition le sillon continuant l’intercalaire sur la face

externe » (Sigogneau, 1959). Ce moyen d’investigation est, semble-t-il, insuffisant puisque, dans

certains cas, l’ansate peut s’unir également à l’intercalaire. En examinant les relations du sillon

crucial avec les aires architectoniques qui le bordent, certains auteurs ont défini une méthode

plus précise permettant de repérer le crucial parmi les autres anfractuosités présentant sensible¬

ment la même disposition morphologique. Ainsi le sillon crucial formant le bord antérieur de l’aire

motrice pyramidale 3 (aire de Brodmann caractérisée par les cellules de Betz au niveau de la cin¬

quième couche) se distingue de l’ansate qui n’entretient jamais de rapport précis avec celle-ci.

Employant cette méthode, R. Anthony et de Grzybowski reconnaissent ainsi le crucial chez

le Porc (1931), chez le Bœuf (1933), chez le Cheval (1930). En outre, ils rejettent l’interprétation

d’ Ariens-Kappers selon laquelle le crucial n’est jamais lié au coronal, puisque chez le Cheval

et le Porc ces deux sillons contractent une liaison. Toutefois, le crucial n’entretiendrait pas de

1. On a nommé ce sillon crucial ou crucié, parce qu’il forme chez les Carnivores une croix caractéris¬

tique avec la scissure interhémisphérique.

2. Toutefois, il serait absent chez certaines formes (Hydropotes : Sigogneau, 1959).

3. Voir p. 250.

4, 5

250

JACQUES REPÉRANT

rapport aussi précis avec l’aire 4 de Brodmann 1 . Par exemple, chez le Chèvre et le Bœuf, les cel¬

lules de Betz se trouvent réparties aussi bien en avant qu’en arrière du crucial 2 , alors que, chez

le Porc, ces dernières sont nombreuses en arrière du sillon sans toutefois atteindre l’ansate ou

crucial accessoire (Barone, Nanda et Karamanlidis, 1965). De ce fait, la méthode histologique

serait assez imprécise et les résultats qui en découleraient plus discutables.

En conclusion, nous admettons que le sillon crucial est généralement présent chez

les Artiodactyles et les Périssodactyles, que le splénial est un sillon complexe formé d’au

moins deux éléments, la calcarine et l’intercalaire, auxquels peut s’adjoindre un crucial

court et peu développé.

b) Le splénial chez les Tylopodes

Interprétation

Sur la face interne de l’hémisphère cérébral des Camélinés se développe une longue

et profonde anfractuosité : le sillon sp. Après avoir contourné le bourrelet du corps calleux,

sa caractéristique essentielle est de s’écarter progressivement de la commissure inter-

hémisphérique pour atteindre finalement la face frontale de l’hémisphère où il se ramifie

en deux branches ( sp et sp. 2 ).

— La partie rétrospléniale ( ca .), particulièrement profonde, correspond à la calcarine (Elliot-

Smith ; Friant et L’Hœst) et la fissure r.h.p., au ramus horizontalis posterior d’ARiENS-KAPPERs

(rétrocalcarine d’ELLioT-SMiTH). Ce rameau peut être séparé de la calcarine par un gyrus profond

et caché. Elliot-Smith voit là « une disposition singulière suggérant fortement un arrangement

qui se fixera dans le cerveau humain » (1903).

— Le sillon oblique, qui prolonge vers l’avant la calcarine pour apparaître sur la face externe

de l’hémisphère, représente, selon Elliot-Smith, un sillon intercalaire particulièrement développé

qui, contrairement aux Giraffidés, au Bœuf et au Cheval, ne rejoint pas le sillon génual. Kurz,

sans préciser, voit dans ce segment les parties moyenne et antérieure du sillon splénial. Les rameaux

sp.j et sp. 2 représenteraient en outre les branches latérale et externe du sillon. Selon Lesbre

et Forgeot, la partie la plus antérieure de l’anfractuosité correspondrait au sillon génual. Enfin,

d’après Chudzinsky, sp. t constituerait le sillon crucial.

La partie moyenne du sillon sp. comprise entre la calcarine et l’extrémité antérieure du corps

calleux correspond à l’intercalaire. Par contre, il est très difficile de donner d’emblée une signifi¬

cation précise à la partie antérieure du sillon sp., en raison de sa situation topographique élevée,

de sa direction fortement oblique de bas en haut, et de son passage tardif sur la face externe du

« pôle frontal » de l’hémisphère cérébral. Quelle valeur peut-on donner à la partie antérieure

du sillon sp. ? Correspond-elle au génual, au crucial, ou fait-elle partie de l’intercalaire ? Nous

pouvons d’emblée éliminer la première hypothèse car le génual n’atteint jamais une position aussi

élevée. En outre, on ne pourrait qualifier le sillon placé face au genou du corps calleux. La partie

antérieure du splénial représente-t-elle le sillon crucial ? Nous savons que le crucial est présent

chez la plupart des Artiodactyles et Périssodactyles, qu’il prolonge le plus souvent l’intercalaire

et se poursuit de façon brève sur la face externe de l’hémisphère, en se centrant sur l’aire 4 de

Brodmann. Par analogie, on pourrait considérer sp. x ou sp. 2 comme équivalent à la partie

antérieure du splénial des Gazelles (Friant, 1938), formée par l’extrémité antérieure de l’inter¬

calaire et du crucial. Dans ces conditions, le crucial des Camélinés aurait une position très ros-

trale (sensiblement au niveau de l’extrémité du «pôle frontal»), l’aire prémotrice et le cortex gra¬

nulaire (associatif) qui le précèdent seraient de ce fait particulièrement réduits. Le faible dévelop¬

pement de ces territoires réputés associatifs aurait pour conséquence de placer les Tylopodes parmi

1. On retrouverait, par ailleurs, des cellules de Betz dans des aires autres que l’aire 4 de Brodmann.

2. On rencontre cette disposition chez le Chat et le Chien.

l’encéphale chez les tylopodes

251

les Mammifères les plus archaïques. Or, chez les Artiodactyles et les Périssodactyles les plus pri¬

mitifs, le crucial n’a jamais une situation aussi antérieure. On peut donc considérer, en toute logique,

que les sillons sp. x et sp. 2 ne représentent pas le crucial. L’examen histologique de cette région

par Friant et L’IIœst (1940) confirme en quelque sorte ces conclusions, puisque ces auteurs ne

reconnaissent pas, sur la face externe de l’hémisphère, de sillons établissant des relations préci¬

ses avec l’aire 4 de Brodmann.

En conclusion, le crucial, selon toute vraisemblance, n’existe pas chez les Camélinés.

De ce fait, la partie la plus antérieure du sillon splénial représente bien l’extrémité antérieure

de l’intercalaire (Elliot-Smith, 1902). Nous distinguerons donc un intercalaire mésial

( sp .) et un intercalaire externe (sp. 2 ) sur lequel se greffe la branche (sp. 1 ).

Caractéristiques du splénial chez les Tylopodes

Le splénial des Camélinés est donc formé de deux segments : la calcarine et l’interca¬

laire, auxquels s’adjoignent le ramus horizontalis posterior ( r.h.p .) et le sillon b.v.sp., équi¬

valant au ramus ascendens médius splenialis d’ARiENS-KAPPERS. Les caractéristiques

essentielles du splénial des Tylopodes sont : 1 0 de ne point posséder de crucial ; 2° de présen¬

ter un intercalaire particulièrement long, séparé du génual, susceptible d’atteindre la face

externe de l’hémisphère et d’être fortement oblique de bas en haut et d’arrière en avant.

Le splénial est, de ce fait, très « introverti » postérieurement et présente au contraire dans

la région antérieure une nette tendance à la « supination » h D’une façon générale, on peut

donc considérer que l’hémisphère cérébral des Tylopodes est en état de « pronation » accen¬

tuée dans sa région postérieure et moyenne (jusqu’au coronal moyen) et en état de « supi¬

nation » légère au niveau du « pôle frontal ».

Variations du splénial

Dans les deux genres, l’intercalaire peut se fracturer au niveau de sp. x et sp. 2 .

Dans ce cas, le tronc principal de l’intercalaire peut s’unir au sillon génual (ces

variations sont rares). Le ramus ascendens médius splenialis est inconstant. Vers

l’arrière, chez les Lamas, le splénial est nettement plus éloigné du corps calleux

qu’il ne l’est chez les Chameaux. C’est dans l’ensemble un sillon particulièrement stable.

Suprasplénial ou sulcus suprasplenialis

(Ariens-Kappers, 1913 b)

a) Interprétation

Le suprasplénial représente une anfractuosité profonde et longitudinale, qui se déve¬

loppe, par définition, sur la face interne du gyrus IV postérieur, c’est-à-dire entre le bord

dorso-médial de l’hémisphère et l’intercalaire. Le sillon ssp. des Camélinés correspond

donc au suprasplénial 2 ( sp. 2 de Friant et L’Hœst).

1. On connaît une disposition inverse chez les petits Ongulés ( Moschiola , Hydropotes , Odocoileus :

SlGOGNEAU, 1959).

2. Kurz l’a confondu avec l’entolatéral.

252

JACQUES REPÉRANT

b) Caractéristiques du suprasplénial des Tylopodes

Le suprasplénial des Camélinés présente tous les caractères d’un sillon primaire. Il

apparaît rapidement au cours de l’ontogenèse pour devenir généralement profond et parti¬

culièrement stable. Par ailleurs, ce sillon devient véritablement caractéristique des Tylo¬

podes actuels puisqu’il n’est jamais représenté chez l’ensemble des Artiodactyles 1 (Friant

et L’Hœst).

Suprasplénial accessoire

Le sillon ssp.ac., souvent absent ou faiblement indiqué, n’a jamais été décrit. Nous

l’appellerons suprasplénial accessoire en raison de sa situation topographique et de sa

grande instabilité morphologique.

Génual ou sillon génual et rostral ou sulcus rostralis

(Elliot-Smith, 1902 c) (Flatau et Jacobsohn, 1899)

Le génual est un sillon sensiblement transverse placé, par définition, face au genou

du corps calleux. Il est généralement accompagné en avant et vers la base par une petite

anfractuosité d’importance secondaire, le sulcus rostralis. Le génual correspond donc au

sillon g. et le rostral au sillon ro. Ces deux sulci, liés le plus souvent entre eux, présentent

une très grande variabilité morphologique.

Entosplénial ou fissura entosplenialis, entogénual ou fissura entogenualis et entorétrosplénial

(Koeppen et Loewenstein, 1905) (Schellenberg, 1900)

L’entosplénial constitue un sillon longitudinal situé, par définition, entre le splénial

et le corps calleux, c’est-à-dire dans le gyrus cinguli. Généralement bien développé chez les

grands Artiodactyles et Périssodactyles, il correspond chez les Camélinés au sillon esp. Par

ailleurs, il est prolongé dans certains cas en avant du genou du corps calleux par un

entogénual ( ege .) très instable.

L’entosplénial des Camélinés est variable selon les genres :

1. Le suprasplénial demeure extrêmement rare chez les Artiodactyles et les Périssodactyles. On l’a reconnu

essentiellement chez les Carnivores (Friant) et chez le Cheval (Lesbre et Forgeot ; Flatau et Jacob-

soiin ; Tagand et Barone). Par ailleurs, le suprasplénial que décrivent Ariens-Kappers, Huber et Crosby

(1936) chez la Girafe, représente un sillon instable, peu profond, appartenant davantage à la face externe

du gyrus IV qu’à sa face interne. De ce fait, il ne serait pas véritablement homologue du suprasplénial.

Contrairement à ce qu’affirment certains auteurs, l’apparition du suprasplénial ne semble pas liée au déve¬

loppement important des hémisphères cérébraux. En effet, il est absent chez la plupart des grands Artio¬

dactyles et Périssodactyles (Hippopotame, Girafe, Okapi, Bœuf, Tapir) mais présent chez des formes de

taille plus modeste (Lamas).

l’encéphale chez les tylopodes

253

L’entosplénial des Chameaux, bien différencié antérieurement, s’oblitère progressivement

en arrière pour disparaître complètement au milieu du gyrus cinguli (pl. VI, D). Chez les Lamas,

l’entosplénial atteint le bourrelet du corps calleux. Par ailleurs, il se poursuit dans certains cas

par un entorétrosplénial sensiblement parallèle à la calcarine (pl. VII, C). On peut, semble-t-il, donner

à cette variation une explication d’ordre morphologique. En effet, le splénial des Lamas est nota¬

blement moins introverti ou plus éloigné du corps calleux qu’il ne l’est chez les Chameaux (pl. VI, D,

VII, C). Il en résulte que le gyrus cinguli des Lamas, contrairement à celui des Chameaux, est suffi¬

samment large pour permettre à l’entosplénial et à l’entorétrosplénial de se développer pleinement

vers l’arrière.

7) Conclusions générales relatives à la fissuration du néocortex (tabl. I)

Nous concluerons ce chapitre en donnant un tableau (tabl. I) qui groupera les inter¬

prétations de la fissuration néopalléale des Camélinés actuels proposées par les différents

auteurs et la nomenclature finalement adoptée. Nous envisagerons maintenant les problèmes

relatifs à la variation de l’appareil circonvolutionnaire.

L’examen de la variation du plan gyrencéphalique des Camélinés actuels conduit

à analyser la variabilité des sillons qui le composent. Ces derniers sont susceptibles de se

modifier dans leur morphologie, leur degré de développement, dans les relations qu’ils

contractent entre eux et par leur situation topographique. Ces modalités peuvent être

classées en deux catégories.

— La première groupe l’ensemble des variations susceptibles de donner des informations

d’ordre taxonomique. Il s’agit, d’une part, des variations intergénériques (ex. : variation de l’ecto-

latéral, de l’entosplénial et de l’entorétrosplénial chez les Lamas et les Chameaux) et, d’autre

part, des variations interspécifiques (degré de « pronation » de la suprasylvia et du latéral chez les

Chameaux). On note d’emblée que ce type de variabilité est relativement rare. En d’autres termes,

il existe peu de caractères gyrencéphaliques génériques et spécifiques mais plutôt un ensemble de

caractères circonvolutionnaires communs aux Lamas et aux Chameaux et propres à la famille

des Tylopodes (voir p. 256). Par ailleurs, certaines dispositions tendent, sans y parvenir parfaite¬

ment, à devenir caractéristiques du genre considéré. Ainsi, la rupture de la rhinale postérieure

en deux tronçons (disposition 4 — 75 %) représente très probablement la fluctuation d’un carac¬

tère (25 %) qui n’est pas encore fixé dans le génotype des Chameaux. (Il n’a donc pas une valeur

systématique absolue mais une valeur systématique statistique.)

— La deuxième rassemble un groupe important de variations communes aux différentes

espèces de Chameaux et de Lamas 1 (ex. : liaison de la presylvia avec la rhinale antérieure, rup¬

ture de la suprasylvia en deux portions, liaison du diagonal avec le rameau ascendant de 1 ’ecto-

sylvia antérieure). Ce type de fluctuation présente tous les caractères d’une variation individuelle

(variabilité d’un individu à l’autre et d’un hémisphère à l’autre), mais ne peut être considéré comme

telle puisqu’il se manifeste de façon sensiblement comparable à l’intérieur de chacune des espèces

considérées 2 . Il faut toutefois noter que la fréquence de ces variations est parfois différente selon

les genres 3 . Par exemple la liaison du diagonal et de Yectosylvia est réalisée dans 46,6 % des

cas observés chez les Chameaux et 53,1 % chez les Lamas, la liaison entre le sillon x et le diagonal est

inexistante chez les Chameaux, mais présente chez les Lamas (6,7 %). Mais notre échantillon demeure

trop restreint pour que nous puissions conclure que cette différence de fréquence est statistique-

1. Néanmoins, certaines variations sont communes essentiellement aux différentes espèces de Lamas

(disposition de l’ansate par rapport à la scissure interhémisphérique,..).

2. Ce type de variabilité, bien connu en biologie, n’a pas reçu d’appellation précise.

3. Et probablement selon les espèces.

254

JACQUES REPÉRANT

ment significative. Toutefois, il semble que l’amplitude des variations soit plus importante chez

les Lamas. On constate, par ailleurs, que les sillons les plus instables sont ceux qui apparaissent

le plus tardivement au cours de l’ontogenèse (les sillons secondaires ou accessoires — oblique,

diagonal, sillon arqué, ectolatéral, entolatéral — et la portion terminale des sillons primaires,

ectosylvia antérieure par exemple). On doit noter, d’autre part, qu’un certain nombre de ces

variations semblent être le fait du hasard (liaison de certains sillons secondaires entre eux), d’autres,

par contre, peuvent être considérés comme « compensatrices » (Elliot-Smith, 1902), c’est-à-dire

que les variations d’un sillon se font en sens inverse des variations d’un sillon voisin. En d’autres

termes, les fluctuations des sulci tendent à se compenser l’une l’autre. Notons enfin cjue, parmi

ce type de fluctuation et à travers les variations intergénériques et interspécifiques (degré de

pronation des sillons du système marginal chez le Bactriane et le Dromadaire), l’on peut saisir

certains aspects, le témoignage et l’indication des principales tendances qui caractérisent l’évolu¬

tion de l’écorce néopalléale chez les Tylopodes. Ainsi, certains cerveaux, en raison précisément

des modalités de ces variations, semblent se rattacher à un état ancestral (rhinale continue, oper-

culisation réduite, faible pronation), d’autres, au contraire, présentent toutes les caractéristiques

d’un cerveau plus avancé et semblent préfigurer un nouveau stade évolutif (rupture de la rhinale

postérieure en deux tronçons, operculisation accentuée, pronation accusée). Ainsi, comme le suggé¬

rait Sigogneau (1959), il y aurait lieu de distinguer à l’intérieur d’échantillon homogène, plutôt

que des cerveaux normaux et anormaux (Rogner), des cerveaux « conservateurs » et des cerveaux

« évolués ».

En résumé, les différences observées entre l’appareil circonvolutionnaire des Lamas

et celui des Chameaux sont faibles. Par ailleurs, le plan gyrencéphalique commun à l’ensemble

des Camélinés se révèle, d’une façon générale, relativement stable. Il serait toutefois nette¬

ment plus fluctuant chez les Lamas, comme si, chez ces derniers, le plan était d’acquisition

plus récente et, de ce fait, non définitivement fixé.

l’encéphale chez les tylopodes

255

IV. CONCLUSIONS RELATIVES A L’ENCÉPHALE DES TYLOPODES

Pour conclure ce chapitre, nous rechercherons comment classer les principales carac¬

téristiques morphologiques de l’encéphale des Camélinés actuels à l’intérieur des cinq

rubriques suivantes :

-— la première groupera les caractères encéphaliques généraux, ou caractères encéphaliques com¬

muns à tous les Artiodactyles et Périssodactyles ;

-— la deuxième rassemblera les caractères encéphaliques rencontrés à la fois chez les Camélinés

et chez quelques autres Artiodactyles et Périssodactyles ;

-— la troisième donnera les caractères encéphaliques propres à la famille des Camélinés actuels ;

— les deux dernières rubriques énuméreront les caractères encéphaliques génériques et spécifiques

du groupe.

A) Caractères encéphaliques généraux

■— Hémisphères cérébelleux peu développés.

— Hémisphère cérébral allongé, à faible flexion télencéphalique.

—- Etirement des sillons primaires.

— Gyrus I peu développé par rapport à l’important gyrus II.

— Bras postérieur du gyrus I réduit.

-— Operculisation portant uniquement sur le gyrus I.

-—• Existence de sillons secondaires typiques : diagonal et système oblique.

-—• Presylvia très antérieure, proche de la scissure rhinale, déterminant une aire préfrontale latérale

peu étendue.

B) Caractères encéphaliques communs aux Camélinés

ET A QUELQUES ARTIODACTYLES ET PÉRISSODACTYLES ACTUELS

— Longueur importante des pédoncules cérébraux (Cheval).

— Nerf optique de section ovalaire oralement (Cheval).

—• Présence d’un lobe pétreux paraflocculaire (Porc).

— Hauteur importante de l’hémisphère cérébral (Hippopotame, Girafe, Cheval).

— Rhinale antérieure faiblement creusée apparaissant après la rhinale postérieure (Cheval, Hippo¬

potame).

— Rhinale postérieure séparée de la rhinale antérieure (Tapir).

— Présence d’un rameau ascendant de Yectosylvia antérieure (Cerf, Hippopotame, Cheval, Rhino¬

céros, Tapir).

-— Faible operculisation du gyrus I (grands Élaphoïdes).

—- Complexe sylvien parfois mal défini (Girafe).

— Présence d’un sillon arqué (Girafe, Okapi, Bœuf, Cerf, Cheval).

— Absence de sillon crucial ( Hydropotes ).

— Rectitude du sillon suprasylvien (Girafe, Hippopotame, Cheval).

— Tendance marquée à la « pronation » des sillons suprasylvien, latéral, entolatéral, coronal

(Cheval).

— Gyrus entomarginalis peu développé (Cheval).

— Latéral face au coronal (Girafe, Périssodactyles).

— Présence d’un suprasplénial (Cheval).

256

JACQUES REPÉRANT

C) Caractères encéphaliques propres aux Camélinés actuels

— Pars basalis rhinencéphalique faiblement développée.

— Légère operculisation de la pars basalis anterior.

— Grand développement du « pôle frontal ».

— Existence d’un complexe sylvien typiquement Tylopode (c.s 1 .).

— Existence d’une pseudosylvia homologue à la pseudosylvia des Carnivores et dont la lèvre abo-

rale peut devenir operculisante.

-— Présence d’un oblique 2 bien développé et parallèle à l’oblique 1.

— Suprasyh’ia rectiligne et parallèle à la scissure interhémisphérique.

-— cc Pronation » très accusée de la suprasylvia, du latéral et du coronal (portion postérieure

et moyenne).

—- Entolatéral réduit, très « introverti », placé parfois sur la face interne de l’hémisphère.

■— Présence d’un sillon x.

— Splénial fortement oblique d’arrière en avant.

— Intercalaire postérieur extrêmement proche du corps calleux.

— Passage du splénial (intercalaire) sur la face antéro-dorsale de l’hémisphère.

-— Gyrus reclus particulièrement bien développé.

D) CARACTÈRES encéphaliques génériques

Chameaux

Poids absolu de l’encéphale : environ 500 g

Encéphale de taille importante

Lobe pétreux massif et sessile

Hémisphère cérébral proportionnellement plus

court

Rhinencéphale ( pars basalis ) proportionnellement

moins important

Bulbe olfactif parallèle au plan sagittal médian

Rhinale susceptible de se fractionner en trois

segments

« Système ectolatéral » rompu en plusieurs élé¬

ments, courts, disposés de manière désordon¬

née

Entosplénial réduit

Faible variation du plan gyrencéphalique

Lamas

Poids absolu de l’encéphale : environ 200 g

Encéphale de taille moyenne

Lobe pétreux long et pédonculé

Hémisphère cérébral allongé

Rhinencéphale (pars basalis ) proportionnelle¬

ment plus développé

Bulbe olfactif divergent par rapport au plan

sagittal médian

Rhinale pouvant être continue

1, 2 ou 3 ectolatéraux continus ou rompus

en 1 ou 3 segments parallèles à la scissure

interhémisphérique

Présence d’un entorétrosplénial

Entosplénial bien développé

Variation importante du plan gyrencéphalique

E) Caractères encéphaliques spécifiques

Chameaux. — Le poids absolu de l’encéphale est d’environ 470 g chez le Camelus drome-

darius et de 600 g chez le Camelus bactrianus. Par ailleurs, 1’ « introversion » est généralement plus

marquée chez le Dromadaire que chez le Bactriane.

Lamas. — Il semble 1 que le poids absolu de l’encéphale du Lama vicugna soit sensiblement

égal à celui du Lama pacos. Par contre, il s’accroît régulièrement du Lama glama au Lama huana-

cus.

1. Les cerveaux que nous avons eus à notre disposition ne permettaient pas un calcul précis du poids.

ÉTUDE DU MOULAGE ENDOCRÂNIEN

L’examen du moulage endocrânien des formes actuelles s’impose d’emblée puisqu’il

deviendra l’élément de comparaison nécessaire à l’interprétation des moulages endocrâ-

niens fossiles. De ce fait, l’on doit préciser dans quelle mesure il reproduit la morphologie

externe de l’encéphale. En d’autres termes, il nous faut comparer la pièce anatomique au

moulage de la cavité endocrânienne correspondante, évaluer les caractères qui les différen¬

cient et relever sur ce dernier le maximum d’informations acquises précédemment sur

l’encéphale. Par ailleurs, l’examen du moulage nous permettra de préciser la forme générale

du cerveau et d’étudier plus en détail la morphologie de certaines formations généralement

inaccessibles sur l’encéphale (bulbes olfactifs par exemple).

L’interprétation d’un moulage endocrânien étant grandement facilitée par la connais¬

sance de la morphologie de la face endocrânienne du crâne cérébral, nous nous proposons,

dans un premier temps, d’examiner précisément cette dernière et de passer, dans un second

temps, à l’étude proprement dite du moulage endocrânien.

258

JACQUES REPÉRANT

I. FACE ENDOCRINIENNE DU CRÂNE CÉRÉRRAL (pl. VIII)

L’examen de la face endocrinienne du crâne cérébral, ou endocrâne, fait ressortir

les rapports intimes qui existent entre la boîte crânienne et l’encéphale. Ainsi, selon Spatz,

Remane, Simon et Munoz, l’étude du relief et de l’épaisseur de la paroi endocrânienne

permet, par exemple, de localiser les zones du cerveau en expansion f« promination » de

Spatz ou « externation » de Remane) : les parois sont alors minces, les impressions des

circonvolutions 1 vigoureuses, profondément marquées. Inversement, les secteurs de l’encé¬

phale qui n’évoluent pas (« introversion » 2 de Spatz ou « internation » de Remane) s’impres¬

sionnent peu, ou ne laissent aucune empreinte sur la paroi endocrânienne, laquelle devient

épaisse et lisse. De ce fait, les structures les plus archaïques, tronc cérébral, paléocortex,

gyrus I par exemple, s’impriment moins sur l’endocrâne que ne le feront les formations les

plus récentes (gyrus III, «pôle frontal»). L’examen des surfaces endocrâniennes facilitera

par ailleurs la compréhension et l’interprétation des moulages.

L’endocrâne ou cavum crcmii comprend deux cavités principales : l’une antérieure,

cérébrale (ccivum cerebri ), l’autre postérieure, cérébelleuse, plus réduite (cavum cerebelli),

séparée l’une de l’autre par un fort étranglement, principalement indiqué par les crêtes

pariétales internes droite et gauche. Contrairement à la cavité cérébelleuse, la cavité céré¬

brale se divise en outre en deux régions, antérieure et postérieure, délimitées transversa¬

lement de haut en bas, à partir de la suture basi-présphénoïdienne, par l’aile du présphé¬

noïde (orbitosphénoïde) et la suture fronto-pariétale. Chacune de ces régions, comme la

cavité cérébelleuse elle-même, comprendra ainsi un plancher médian (base du crâne),

deux parois latérales et une voûte, que nous envisagerons successivement. Toutefois, la

région antérieure de la cavité cérébrale se complique par l’adjonction d’une paroi antérieure

de fermeture que nous décrirons séparément.

A) Cavité cérébrale

Région cérébrale antérieure

La région antérieure de la cavité cérébrale s’adosse au crâne facial par sa paroi anté¬

rieure, constituée en haut par la corticale interne du frontal et creusée en bas par les fosses

olfactives. Ces dernières, obturées par les lames criblées de l’ethmoïde, sont séparées l’une

de l’autre par la crista galli. Sa limite inférieure est constituée par le plancher médian,

1. Ou impression gyrale (Simon), impression digitale (Tagand et Barone).

2. Au sens large.

l’encéphale chez les tylopodes

259

formé par une partie de la région sphénoïdale antérieure. Les parois latérales montrent

une constitution différente dans les deux genres : chez les Chameaux, chacune d’elles est

dans sa majorité représentée par l’orbitosphénoïde surmonté d’une étroite bande de corti¬

cale interne du frontal. Par contre, chez les Lamas, à ces deux constituants s’adjoint en

avant, sur toute sa hauteur, un prolongement latéral de la corticale du frontal qui, nor¬

malement, chez les Chameaux est incluse dans la paroi antérieure. Sa limite supérieure,

ou voûte, est uniquement constituée par la corticale interne du frontal.

1) Paroi antérieure

a) Corticale interne du fro?ital

La corticale interne du frontal, verticale à la base du crâne, crée un bourrelet saillant

surplombant la crista galli. Ce bourrelet, plus important chez les Chameaux, constitue

la partie antérieure de la crista sagittalis sur laquelle s’attache la faux du cerveau. Vers

le haut, cette corticale se courbe pour former la voûte crânienne antérieure et s’étend laté¬

ralement (plus largement chez les Chameaux), puis se poursuit en arrière sensiblement

à angle droit pour participer à la paroi latérale de la région cérébrale antérieure. Chez

les Lamas et les Chameaux s’observent généralement, sur la paroi latérale de la

corticale interne des impressions gyrales profondément marquées révélant à ce niveau

la forte expansion du « pôle frontal» de l’hémisphère cérébral. Toutefois, chez les individus

âgés, ces impressions ont tendance à s’effacer.

b) Crista galli

L’importante crista galli des Tylopodes est épaisse et pneumatisée. Sa section est sen¬

siblement triangulaire et son arête généralement imprécise mais plutôt vive chez les formes

juvéniles. Elle s’avance loin dans l’endocrâne et, tout en s’amincissant, se prolonge en arrière

jusqu’à la suture basi-présphénoïdienne.

c) Fosses ethmoïdales

Chez les Chameaux, les fosses olfactives, généralement réduites 1 , ont une allure sen¬

siblement ovoïde et présentent un grand axe vertical, parallèle au plan sagittal médian.

Par contre, les fosses olfactives des Lamas, proportionnellement plus développées, sont

hémi-cordiformes et montrent un grand axe fortement oblique à ce plan. Les parois externes

obliques (Lamas) ou parallèles (Chameaux) à la paroi interne mitoyenne représentée par

la crista galli sont constituées, comme les parois supérieures, dans leur totalité, par une

invagination de la corticale interne du frontal. Le plancher de chacune des fosses, suré¬

levé par rapport à la base du crâne chez les Chameaux, est essentiellement formé par une

expansion du présphénoïde ( planum ethmoïdal). Les lames criblées de l’ethmoïde, dont les

i. Il existe une variation individuelle notable dans le degré de développement des fosses olfactives

(longueur, largeur, profondeur). Toutefois, comparativement à l’ensemble des Artiodactyles et des Péris -

sodactyles, la fosse ethmoïdale des Chameaux demeure indubitablement peu développée (Simon, 1965).

260

JACQUES REPÉRANT

pores de faible diamètre sont relativement peu nombreux, leur servent de paroi antérieure.

L’ouverture endocrânienne de chacune des fosses, exclusivement formée par la corti¬

cale interne du frontal, constitue dans la moitié supéro-externe (bord supérieur et externe)

une limite nette ( impressio olfactoria : Simon, 1965). Par contre, les limites internes et

inférieures sont plus imprécises. La première est simplement représentée par un léger

épaississement de la crista galli, la seconde par un petit ressaut du présphénoïde.

2) Plancher médian

Constitué par le présphénoïde et la portion inférieure de l’orbitosphénoïde, le plancher

médian, sensiblement horizontal, présente en avant et sagittalement deux fossettes allon¬

gées, séparées l’une de l’autre par le pied étroit de la crista galli. Ces dépressions particu¬

lièrement marquées correspondent aux impressions laissées par le gyrus rectus (impressio

gyri recti : Simon, 1965) extrêmement développé chez tous les Tylopodes actuels. En arrière

s’inscrit la fossette optique (impression du chiasma optique). Généralement moins marquée

chez les Chameaux, elle est allongée transversalement en forme de navette, et présente

de chaque côté l’orifice du conduit optique, canal de section ovalaire, qui se dirige oblique¬

ment en bas, en avant et en dehors, pour gagner le hiatus orbitaire. En outre, apparaît

latéralement et d’avant en arrière une gouttière faiblement déprimée (indistincte le plus

souvent postérieurement) où viennent se loger le pédoncule et la racine olfactive latérale.

Cette gouttière est parfois limitée extérieurement par une crête à peine indiquée (nette¬

ment discernable en avant, mais le plus souvent inexistante en arrière), marquant l’empla¬

cement de la scissure rhinale antérieure (Jugum rhinicum oralis : Simon, 1965). Notons

enfin que, chez les Tylopodes et chez les Artiodactyles et les Périssodactyles en général,

le tuberculum olfactorium ne provoque pas d’ « impressio paraolfactoria » (Simon, 1965)

importante sur le plancher médian de la région cérébrale antérieure (celle-ci est par contre

très développée chez les Mammifères primitifs, Erinaceus, Orycteropus, Dasypus, Tupaia,

par exemple : Simon, 1965).

3) Voûte

Formée par l’union de la corticale interne de l’os frontal, la voûte de la région cérébrale

antérieure montre des impressions circonvolutionnaires faiblement marquées et une gout¬

tière répondant au sinus sagittal généralement peu profonde.

4) Paroi latérale

a) Constitution

Chacune des parois latérales de la région antérieure chez les Lamas est constituée,

en avant, par une bande étroite de corticale interne du frontal. Celle-ci bordant latérale¬

ment la chambre du bulbe se lie en arrière et de bas en haut au présphénoïde et à l’orbi-

tosphénoïde et se poursuit vers le haut pour former la voûte crânienne antérieure. En

arrière, l’important orbitosphénoïde, légèrement convexe et fort peu relevé par rapport

à la base du crâne, s’unit vers le haut à la partie postéro-latérale de la corticale interne du

l’encéphale chez les tylopodes

261

frontal. Cette dernière, perpendiculaire au plancher crânien, se prolonge supérieurement

pour constituer la voûte moyenne et postérieure de la région cérébrale antérieure.

Nous retrouvons chez les Chameaux une disposition sensiblement comparable. Tou¬

tefois, la bande étroite de corticale interne du frontal est incluse dans la paroi antérieure.

En outre, contrairement aux Lamas, l’orbitosphénoïde fortement concave et perpendicu¬

laire à la base du crâne ne participe pas réellement à la réalisation de l’orbite.

b) Impressions endocrâniennes

Les impressions des circonvolutions sont réparties de façon variable sur les différents

éléments de la paroi latérale antérieure. Elles sont plus ou moins importantes selon les

individus, mais seraient toutefois plus marquées chez les Lamas et généralement mieux

individualisées chez les formes juvéniles.

L ’impressio orbitalis 1 de Simon (1955) correspond à l’impression endocrânienne pro¬

duite par l’orbite. Chez les Chameaux, cette dernière située remarquablement en avant

n’influence pas la morphologie de l’endocrâne. De ce fait, la face endocrânienne de l’orbi-

tosphénoïde est fortement concave et perpendiculaire à la base du crâne. (Selon Simon,

1965, le déplacement de l’orbite sur le crâne facial permettrait au cerveau antérieur de

s’élargir notablement.) Chez les Lamas, au contraire, l’orbite placée nettement plus en

arrière produit, au niveau des parois latérales de la région cérébrale antérieure, une impres¬

sion orbitale relativement importante : la face endocrânienne de l’orbitosphénoïde devient

légèrement convexe et fort peu relevée par rapport au plancher crânien.

Région cérébrale postérieure

La limite inférieure de la région cérébrale postérieure est constituée par un plancher

médian formé essentiellement par le basisphénoïde ; ses parois latérales sont dans la majo¬

rité des cas représentées par l’alisphénoïde et par la corticale interne du pariétal dont le

prolongement supérieur forme la voûte 2 .

1) Plancher médian

Sur la ligne médiane s’observe une fosse pituitaire ovoïde (fossette sus-sphénoïdale,

fosse hypophysaire, selle turcique), généralement peu profonde 3 , limitée antérieurement

par un léger tubercule, et postérieurement par un dorsum sellae cunéiforme et relevé vers

l’avant. De part et d’autre de la selle turcique courent deux importantes gouttières paral¬

lèles :

1) L’interne, ou gouttière caverneuse, séparée de la fosse pituitaire (Chameaux) et de la gout¬

tière externe par une arête bien prononcée 4 , fait suite à l’échancrure carotidienne du trou déchiré

1. L ’impressio orbitalis existe chez la plupart des Artiodactyles et des Périssodactyles, notamment

chez le Porc, le Mouton, la Chèvre, le Bœuf et le Cheval (Simon, 1955).

2. Le squamosal n’apparaît pas dans la région cérébrale postérieure.

3. La fosse pituitaire est soumise à des variations individuelles notables (forme, profondeur, situation).

4. Ces deux gouttières sont séparées chez le Cheval, mais confondues chez les Ruminants et les Por¬

cins.

262

JACQUES REPÉRANT

antérieur et se jette en avant dans un large orifice sensiblement quadrangulaire, le foramen orbito -

rotundum 1 . Elle contient, sur le vivant, le nerf ophtalmique profond (V 1), le nerf oculomoteur (III),

le nerf pathétique (IV) et différents éléments vasculaires de la base endocrânienne.

2) L’externe, ou gouttière maxillaire, généralement plus profonde, est séparée de la face

latérale par une arête liée postérieurement à la crista parietalis . Destinée à recevoir le nerf maxil¬

laire supérieur (V 2), elle commence en arrière au niveau de l’échancrure du trou ovale 2 dans lequel

s’engage le nerf maxillaire inférieur (Y 3), et se termine en avant dans le foramen orbitorotundum .

2) Voûte

La voûte de la région cérébrale postérieure, formée par la corticale interne du pariétal

droit et gauche, présente sur la ligne médiane la gouttière longitudinale du sinus veineux

supérieur. Large mais généralement peu profonde, elle se divise en arrière, plus ou moins

tardivement selon les individus, en deux courtes branches. Par ailleurs, les circonvolutions

du gyrus III, particulièrement développées, ont laissé de part et d’autre de la gouttière

sagittale d’importantes et profondes impressions digitales.

3) Paroi latérale

Chacune des parois latérales comprend, à la base, une fosse piriforme allongée d’avant

en arrière, lisse, légèrement concave, limitée postérieurement et en dehors par la faible

crête osseuse correspondant à la rhinale postérieure ( jugum rhinicum aboralis , Simon, 1965).

Destinée à recevoir le lobe piriforme, cette fosse est constituée par un alisphénoïde parti¬

culièrement réduit, surmonté par une importante bande de corticale interne du pariétal.

Cette dernière se développe vers le haut en une paroi fortement concave en tous sens. Elle

est particulièrement riche, dans les régions moyennes et postérieures, en impressions digitales

et en éminences mamillaires marquées, témoignage d’une forte expansion néocorlicale

à ce niveau. Par contre, en avant, et légèrement au-dessus de la fosse piriforme, sensible¬

ment à la limite des parois latérales antérieure et postérieure, s’observe un épaississement

fortement marqué du pariétal (massif central : Simon, 1965) auquel correspondent, sur

l’encéphale, les parties faiblement développées du gyrus I, appartenant aux régions oper-

culisées.

B) Cavité cérébelleuse

La cavité cérébelleuse demeure séparée de la région cérébrale postérieure par une

crista parietalis saillante et tranchante, prenant origine au niveau de l’importante protu¬

bérance pariétale interne et se dirigeant obliquement en dehors et en bas pour rejoindre

la crête saillante bordant extérieurement la gouttière maxillaire. A l’arrière, la cavité céré¬

belleuse communique avec le canal rachidien par le trou occipital ou foramen magnum .

1. Ce foramen correspond à la fusion du trou grand rond avec la grande fente sphénoïdale (f. sphéno-

orbitaire, f. lacerum anterior , f. orbitalis). Ils sont généralement confondus chez les Bovidés, les Girallidés,

le Rhinocéros, mais séparés chez le Cheval et le Tapir.

2. Toujours bien délimités chez les Chameaux, le trou ovale et le trou déchiré postérieur chez les Lamas,

sans être réellement confluents, sont séparés le plus souvent par une épine relativement étroite. Cette dis¬

position indiquerait selon T. Edinger et Kitts (1954) que les Tvlopodes d’Amérique du Sud seraient mor¬

phologiquement plus « évolués » que les Chameaux.

l’encéphale chez les tylopodes

263

Son plancher médian est essentiellement constitué par le basioccipital. Chacune de

ses parois latérales est formée d’avant en arrière par la pars petrosa du périotique, le squa-

mosal et les exoccipitaux. Sa voûte comprend principalement un os impair, l’interpariétal.

1) Plancher médian

Elargie postérieurement, la face endocrânienne du basioccipital présente, en avant,

une fossette peu marquée supportant la partie moyenne de la protubérance annulaire et,

en arrière, une dépression plus large et sensiblement plus prononcée (gouttière basilaire)

donnant appui au bulbe rachidien. Le plancher médian est en outre bordé, d’avant en arrière

et de chaque côté, par le trou déchiré antérieur, la fissure pétro-basilaire, le trou déchiré

postérieur, le trou condylien surmonté par un ou deux orifices vasculaires. Chez les Cha¬

meaux, le basioccipital présente des variations individuelles importantes. Large et court

chez certains spécimens, il peut au contraire être long et étroit, ou long et large.

2) Voûte

La voûte de la cavité cérébelleuse est constituée en avant par la face postérieure,

plutôt réduite, de la protubérance interne du pariétal droit et gauche, et en arrière par le

très important interpariétal h Cet os impair, concave en tous sens, se coude sensiblement à

angle droit au niveau de la protubérance occipitale externe, dans le sens antéro-postérieur.

Sa circonférence, par laquelle il se met en rapport avec les os crâniens qui l’avoisinent,

se décompose en :

1) deux bords supérieurs se rejoignant en un angle saillant, enclavé entre les pariétaux;

2) deux bords latéraux très courts et parallèles, au contact du squamosal ;

3) deux bords inférieurs sensiblement aussi longs que les bords supérieurs et se rejoi¬

gnant en un angle saillant entre les exoccipitaux droit et gauche.

Les impressions cérébelleuses sont généralement faibles. On note toutefois une large

gouttière longitudinale et peu profonde répondant à F empreinte vermienne, limitée laté¬

ralement par un léger relief qui la sépare des empreintes cérébelleuses latérales.

3) Paroi latérale

Sensiblement verticale à la base du crâne, chacune des faces latérales de la cavité

cérébelleuse comprend : en avant, une pars petrosa du périotique surmontée par une étroite

bande osseuse du squamosal, flanquée antérieurement par l’orifice de l’aqueduc de Verga et

postérieurement par le trou mastoïdien 1 2 ; en arrière, un exoccipital légèrement convexe,

et perpendiculaire au plancher médian.

Nous examinerons maintenant en détail la pars petrosa du périotique, en nous arrêtant

plus particulièrement sur l’un de ses éléments : la fossa subarcuata.

1. L’interpariétal est généralement soudé aux exoccipitaux et aux temporaux chez l’adulte.

2. Le trou mastoïdien, formé à la réunion de l’interpariétal, de l’exoccipital et du temporal se révèle

particulièrement vaste chez tous les Camélinés actuels. Il s’y engage, selon Lesbre (1900), l’artère mas¬

toïdienne dérivée de l’artère occipitale.

264

JACQUES REPÉRANT

Face endocrânienne du rocher (pl. IX)

Approximativement plane et rectangulaire, la face endocrânienne du rocher présente

un bord supérieur en contact avec le squamosal, des bords postérieur et inférieur respec¬

tivement en relation avec l’exoccipital et le basioccipital, et un bord antérieur comprenant

une portion supérieure adossée totalement (Lama), ou en partie (Chameau), à la crista parie-

talis. On y distingue une face cérébrale réduite et une vaste face cérébelleuse.

La face cérébrale comporte essentiellement une dépression bien marquée, la fossette

gassérienne, ouverte à l’avant (face au trou ovale) par l’échancrure du trijumeau. Sur

son bord antéro-externe débouche, par ailleurs, un important hiatus de Fallope, orifice

du nerf grand pétreux superficiel.

Dans la partie moyenne de la face cérébelleuse, le méat auditif interne s’ouvre suivant

un orifice sensiblement circulaire, donnant accès à un conduit auditif interne relativement

profond. La base du conduit est séparée en deux étages par une crête mince et tranchante,

la crête falciforme. L’étage supérieur comprend d’arrière en avant, isolées l’une de l’autre

par une crête verticale mince, une large et profonde fossette utriculaire donnant libre pas¬

sage aux nerfs vestibulaire, ampullaire supérieur, ampullaire horizontal, et une profonde

fossette faciale comprenant deux foramens superposés et séparés l’un de l’autre par une

légère épine. Le foramen supérieur loge le ganglion géniculé, et le foramen inférieur, fossette

faciale proprement dite, correspond à l’orifice du nerf VII et de l’intermédiaire de Wris-

berg. Dans l’étage inférieur, généralement plus réduit et moins profond que l’étage supé¬

rieur, apparaissent, d’arrière en avant, le foramen singulare de Morgagni et la fossette saccu-

laire (orifices de la branche ampullaire postérieure du nerf auditif et du nerf sacculaire),

enfin la fossette cochléaire (orifice pour la branche vestibulaire du nerf cochléaire). En outre,

le méat acoustique est bordé en haut par une éminence sus-auditive, large, légèrement dépri¬

mée et qui supporte le flocculus. Au-dessus et en arrière du conduit auditif interne, la face

cérébelleuse du rocher est occupée en grande partie par une très importante dépression,

la fossa subarcuata, que nous étudierons très en détail car elle est d’une grande importance

dans les rapports avec l’encéphale.

Description de la fossa subarcuata

Longtemps confondue avec l'aqueduc de Fallope (Lesbre, 1900), elle fut reconnue pour la

première fois par Whitmore (1953) chez Lama huanacus.

Placée au-dessus et légèrement en avant du méat acoustique interne, la fossa subarcuata est

bordée en haut et en arrière par une boursouilure saillante (importante chez les Lamas, plus

discrète chez les Chameaux), produite par la portion postérieure du canal semi-circulaire supérieur,

la portion non ampullaire du canal semi-circulaire postérieur et par leur branche commune. Sa

large ouverture, sensiblement triangulaire et regardant vers l’avant, donne accès à une cavité

fort différente dans les deux genres. Chez les Lamas, la fossa subarcuata particulièrement profonde

(9 à 11 mm) est approximativement cylindrique. Sa paroi antérieure s’incline doucement vers le

plancher 1 alors que ses parois supérieure, postérieure et inférieure sont fortement abruptes. Elle

loge en outre un lobule pétreux du paraflocculus long et pédonculé. Chez les Chameaux, la fossa

subarcuata forme une dépression relativement peu profonde, plus ou moins conique et largement

1. Le plancher contient dans son épaisseur le canal semi-circulaire horizontal.

l’encéphale chez les tylopodes

265

évasée en tous sens 1 . Ses parois s’inclinent doucement vers un pertuis 2 , d’environ un millimètre

de diamètre, représentant probablement l’orifice d’un canal vasculaire. Elle reçoit, par ailleurs,

un lobule pétreux du paraflocculus massif et généralement mal individualisé.

Rapport de la fossa subarcuata avec le canal semi-circulaire postérieur

Whitmore (1953) attache une importance fondamentale au rapport qu’entretient la fossa

subarcuata avec le canal semi-circulaire postérieur. Selon l’auteur, chez tous les Tylopodes ce canal

serait inclus dans l’arche osseuse que forment les parois latérales et le toit de la fosse ; de ce fait,

le lobule pétreux du paraflocculus serait entouré dorsalement par le canal semi-circulaire postérieur.

Cet arrangement a été observé par Whitmore chez le Caméliné oligocène Poebrolherium. Un trait

intéressant de la pars petrosa de Poebrolherium, dit-il, « est la très vaste fossa subarcuata... dont

les parois latérales et le toit sont formés par les os qui logent le canal semi-circulaire postérieur ».

Cette disposition, inexistante chez les Artiodactyles contemporains de Poebrolherium décrits par

l’auteur ( Merycoidodon et Leptomeryx), serait, d’autre part, absente chez toute espèce d’Ongulés

Artiodactyles et Périssodactyles ; de ce fait, elle représenterait le caractère le plus authentique¬

ment Tylopode.

Après avoir disséqué la région pétreuse d’un Lama glama et d’un Camelus bactrianus, nous

avons constaté que le canal semi-circulaire postérieur n’offrait en aucun cas la disposition décrite

chez Poebrotherium. Ce canal, qui forme une circonférence presque complète, prend naissance

par son ampoule dans le prolongement postérieur du vestibule, descend au-dessous du niveau

du plancher vestibulaire et remonte jusqu’au sommet de sa boucle (portion ampullaire), tout en

croisant successivement, en dehors et en arrière, la portion postérieure du canal semi-circulaire

horizontal et le plancher de la fossa subarcuata. La portion postérieure du canal redescend vers

le vestibule par une boucle plus serrée, se jette au-dessus et en arrière de la fossa subarcuata dans

la branche commune qu’il forme avec le canal semi-circulaire supérieur. Cette dernière, s’écar¬

tant sensiblement de la fossa subarcuata, débouche dans la paroi supérieure du vestibule par l’ori¬

fice non ampullaire. En conséquence, chez les Tylopodes actuels, le canal semi-circulaire posté¬

rieur n’entoure pas dorsalement la fossa subarcuata ou le lobule pétreux du paraflocculus 3 . De ce

fait, les relations qu’entretiennent la fossa subarcuata et le canal semi-circulaire postérieur chez

les Camélinés actuels n’offrent pas de caractéristiques assez singulières pour permettre de définir

une fossa subarcuata typiquement Tylopode.

Distribution de la fossa subarcuata chez les Mammifères actuels

et, en particulier, chez les Artiodactyles et les Périssodactyles

La fossa subarcuata (Trôltsch, 1881) 4 constitue donc une cavité de la fac e endocrânienne

du rocher, située au-dessus et légèrement en arrière du méat acoustique interne, et présentant avec

1. La fossa subarcuata des Chameaux est soumise à d’importantes variations individuelles ; parfois

importante, elle peut dans certains cas apparaître très réduite. Nous avons, par ailleurs, observé chez un

Lama une fossa subarcuata légèrement étranglée à sa base.

2. Parfois oblitéré.

3. Dechaseaux (1967) a observé sur le moulage de la fossa subarcuata d’un Xiphodon (Artiodactyle

des Phosphorites du Quercy) une empreinte rappelant par sa disposition générale le canal semi-circulaire

postérieur décrit par Whitmore chez Poebrolherium. L’auteur considère cet arrangement comme une preuve

de l’appartenance de Xiphodon aux Tylopodes. Toutefois, s’il demeure un certain doute sur l’orientation

de ce canal par rapport à la fossa subarcuata chez les Camélinés fossiles, il reste que la fissuration du néo¬

pallium, l’architecture de la région postérieure du crâne et de l’orbite chez Xiphodon suggèrent très pré¬

cisément une morphologie que l’on connaît chez le Caméliné oligocène d’Amérique du Nord : Poebrotherium

(Dechaseaux, 1963, 1967).

4. Cette dépression, profonde et bien définie, est appelée également : enfoncement cérébelleux (Cuvier,

1837), fossa mastoidea (Krause, 1884), capsule osseuse de l’os pétreux ou fosse spéciale de l’os pétreux

(Elliot-Smith, 1902 a), fosse flocculaire (T. Edinger, 1948 ; Lehman, 1961 ; Piveteau, 1961), fossa subar¬

cuata vera (Straus, 1960), fossa cerebellaris (Nomma Anatomica Yeterinaria, 1968).

4, 6

266

JACQUES REPÉRANT

les canaux semi-circulaires des rapports morphologiques précis. Cette fosse se place, en effet, sous

l’ eminentia arcuata, ou plus exactement sous l’arche osseuse formée autour du canal semi-circu¬

laire supérieur. Son plancher loge par ailleurs le canal semi-circulaire horizontal. Rappelons enfin

que la fossa subarcuata est destinée à recevoir le lobule pétreux du paraflocculus (Elliot-Smith,

1902 a ; Bolk, 1906 ; Black, 1920 ; J. Anthony et Picard-Leroy, 1950 ; Delattre et Fenart,

1962) .

Quoique la fossa subarcuata « soit une structure mammalienne de base » (Straus, 1960), elle

n’est pas pour autant représentée chez tous les Mammifères actuels et adultes. Elle existe chez

l’Ornithorynque (Cuvier, 1837 ; Flower, 1885), mais elle est absente chez l’Echidné (Flower,

1885). Elle est bien représentée chez les Marsupiaux, Insectivores, Chiroptères, Carnivores, chez

la plupart des Rongeurs (Cuvier, 1837 ; Flower, 1885 ; Girard, 1920 ; Girard et Didier, 1921 ;

Straus, 1960) et chez les Edentés Myrmécophagidés (sauf chez Myrmecophaga), mais elle demeure

absente chez les Bradypodidés et les Dasypodidés (Guth, 1958). Elle existe généralement chez

les Primates, mais tend à disparaître avant la naissance chez les grands Singes et chez l’Homme.

En effet, elle apparaît toujours importante chez les Prosimiens actuels (Cuvier, 1837 ; Owen,

1866-1868 ; Girard et Didier, 1921 ; Le Gros Clark, 1926 ; Hill, 1953-1955 ; Saban, 1963) 1 .

Elle demeure bien développée chez les Platyrhiniens (Owen, 1866-1868 ; Straus, 1960 ; Saban,

1963) et, quoique toujours présente, elle devient relativement plus petite chez les Catarhiniens

Cynomorphes (Didier, 1920 ; Straus, 1960). Parmi les Anthropomorphes, seuls les Hylobatinés

présentent une fossa subarcuata bien définie (Cuvier, 1837 ; Owen, 1866-1868 ; Didier, 1920 ;

Girard et Didier, 1921 ; Saban, 1952-1963 ; Straus, 1960). Chez les Pongidés et chez l’Homme,

« l’enfoncement cérébelleux » a pratiquement disparu chez l’adulte et demeure souvent représenté

par un pertuis (Didier, 1920 ; Girard et Didier, 1921 ; Straus, 1960 ; Saban, 1963).

Selon Cuvier (1837), Flower (1885), Bolk (1906), Black (1920), Girard et Didier (1921),

Whitmore (1953), Delattre et Fenart (1959 &-1962), Dechaseaux (1967), la fossa subarcuata

manque chez la plupart des Artiodactyles et des Périssodactyles actuels. Toutefois, selon certains

auteurs, elle existerait chez Sus, Oreamnos, Lama huanacus (Whitmore, 1953), chez le Cheval

(Sisson et Grossman, 1910 ; Ciuri.o, 1932), chez le Mouton (Sisson et Grossman, 1910). Nous

avons observé une petite fossa subarcuata chez le Porc et retrouvé sur le cervelet un lobule pétreux

paraflocculaire de taille sensiblement équivalente. Par ailleurs, si nous nous référons à la définition

de la fossa subarcuata donnée précédemment, nous constatons que la dépression décrite par Sis¬

son et Grossman chez le Cheval et le Mouton n’est pas une fossa subarcuata vraie, car cette der¬

nière est située en avant et au-dessus de l’éminence produite par le canal semi-circulaire supérieur 2 3 .

D’autre part, le paraflocculus chez ces formes est dépourvu de lobule pétreux. Black (1915) note

à ce propos qu’il ne faut pas confondre le moulage de la fossa subarcuata avec le moulage des cavités

peu marquées de l’os pétreux. Pour cet auteur (1920), les dépressions que l’on peut observer au-des¬

sus du méat acoustique interne chez Equus, Bos, Cerous, Oois ne représentent pas une fossa subar¬

cuata véritable, mais les empreintes de différents lobules des hémisphères cérébelleux. Ainsi, chez

la plupart des Artiodactyles et des Périssodactyles, il n’existerait pas de fossa subarcuata ocra ;

parallèlement, le paraflocculus serait dépourvu de lobule pétreux. Tl existe, néanmoins, des dépres¬

sions plus ou moins marquées logeant les paraflocculus ventral et dorsal, que l’on pourrait appeler

fosses paraflocculaires s . Parmi les Ongulés actuels, les Tylopodes présentent donc la singularité

de posséder une fossa subarcuata bien définie logeant un lobule pétreux paraflocculaire nettement

différencié.

1. La fossa subarcuata demeure toutefois absente chez certains Prosimiens subfossiles de Madagascar,

Palaeopropithecus, Megaladapis, par exemple (Saban, 1956, 1963).

2. Toutefois, selon Delattre et Fenart (1959 b), il existerait chez les Ruminants, à la place de la

fossa subarcuata , une dépression cupuliforme.

3. Il serait toutefois nécessaire de refaire un examen complet de cette région chez les différentes familles

d’Artiodactyles et de Périssodactyles, en insistant sur les relations qu’entretiennent le paraflocculus

et le flocculus avec l’endocrâne.

l’encéphale chez les tylopodes

267

Origine de la fossa subarcuata

Nous avons vu précédemment que la fossa subarcuata était largement répandue chez les Mam¬

mifères actuels et qu’elle était accompagnée parallèlement d’un lobule pétreux du paraflocculus.

On peut se demander si la présence de l’une de ces structures induit la formation de l’autre et inver¬

sement, bref s’il existe une relation de morphogenèse entre ces deux éléments.

Se fondant principalement sur le fait qu’il existe un bon parallélisme entre la régression de la

fossa subarcuata et celle du lobule pétreux, quelques auteurs s’accordent pour affirmer que cette

fosse se forme à partir de l’expansion latérale du paraflocculus. Ainsi, Saban (1963) note que « la

disparition de la fossa subarcuata chez les Primates semble liée à celle du paraflocculus ». Pour

Straus (1960) la disparition de « l’enfoncement cérébelleux » chez l’Homme est parallèle à la

dégradation du paraflocculus qui perd toute relation avec cette région. Si une large fossa subar¬

cuata est bien développée pré-natalement mais n’est jamais pénétrée par le lobule pétreux, c’est

parce que celui-ci est dégénéré. Les bases du développement ontogénétique de la fosse se seraient

établies durant la phylogenèse et demeureraient inchangées malgré l’involution du lobule pétreux,

qui a été à son origine. (Rappelons que, chez les Primates, l’oblitération de la fossa subarcuata ne

serait pas liée à la dégénérescence du paraflocculus , mais à la régression du lobule accessoire :

Jansen et Brodai., 1954). Nous notons, par ailleurs que, chez la plupart des Artiodactyles et des

Périssodactyles, le paraflocculus bien développé s’impressionne sur le mur endocrânien pour for¬

mer la « fosse paraflocculaire ». Par contre, la fossa subarcuata demeure absente et, parallèlement,

le paraflocculus reste dépourvu de lobule pétreux. Chez les Tylopodes, au contraire, et plus parti¬

culièrement chez les Lamas, le lobule pétreux est bien défini ; corrélativement il existe une fossa

subarcuata profonde.

Pour un certain nombre d’auteurs, le paraflocculus ne serait pas à l’origine de cette fosse.

Augier en 1931 a écrit à ce propos : « le problème reste de savoir si la fossa a été primitivement

phylogénétiquement déterminée par une saillie lobulaire du cervelet, ou si, au contraire, ce qui nous

semble plus probable, elle est uniquement consécutive au relief adjacent du canal semi-circulaire

supérieur, et secondairement utilisée ou non par le cervelet dans sa croissance ». Cette opinion

rejoint dans une certaine mesure une observation plus ancienne de Mathes (1921), qui relève essen¬

tiellement chez le fœtus des Siréniens la présence d’une fossa subarcuata sur la face cérébrale du

rocher. Si cette description est bien exacte, la dépression ne pourrait en effet être engendrée par

l’expansion du paraflocculus qui, par définition, doit s’appliquer sur la face cérébelleuse du rocher.

Dès lors, la fossa subarcuata pourrait être considérée comme une cavité consécutive au relief du

canal semi-circulaire supérieur s’oblitérant chez l’adulte par absence de pénétration secondaire

de l’expansion cérébelleuse. Starck, en 1967, écrit par ailleurs que « la présence du flocculus n’est

certainement pas la cause déterminant la formation de la fosse, car bien souvent il ne se loge pas

dans cette dernière où il est déplacé tardivement et arrive dans la fossa subarcuata longtemps

après l’apparition de celle-ci ». Enfin, Delattre et Fenart, ces dernières années, ont en

partie repris l’hypothèse émise par Augier. Delattre (1950) mentionne que la fossa subar¬

cuata n’apparaît chez le Chat et la Souris que pendant la période post-natale. « Chez ces ani¬

maux nouveau-nés, la place qu’occupera la fossa subarcuata plus tard, est totalement remplie

par un tissu cartilagineux muqueux... Très rapidement sur le Souriceau se creuse une encoche

qui s’agrandit et en quinze jours la fosse est formée par fonte du tissu cartilagineux. Cette chon-

drolyse paraît se faire au contact de la pie-mère, séparée du cartilage par l’œdème, et aussi par

l’intermédiaire de vaisseaux situés en plein cartilage ». Ce dernier « disparaît complètement, en

même temps qu’un prolongement de la corne latérale du quatrième ventricule s’engage dans la

cavité ainsi que le flocculus ». Chez l’Homme et les Primates supérieurs cette dépression se creuse

vers la dixième semaine de la vie fœtale, puis s’oblitère progressivement par « déshabitation secon¬

daire par le paraflocculus de la fossa subarcuata ». En effet, par suite du déplacement du bord de

l’insertion de la tente du cervelet au cours de l’évolution des Primates, le rideau osseux qui voile

l’orifice d’entrée de la fosse ne permet plus son accès direct. Par ailleurs, cette dernière se place

dans la cavité cérébrale, et le paraflocculus ne se trouve donc plus topographiquement en face de

sa loge habituelle (Delattre et Fenart, 1962). Pour se résumer, ces auteurs admettent que le

268

JACQUES REPÉRANT

développement de la fossa subareuata, tant du point de vue ontogénétique que phylogénétique,

se fait en trois étapes : la disposition primitive correspond à l’absence de fossa subareuata (période

pré-natale chez le Chat et la Souris, durant les dix premières semaines de vie fœtale chez l’Homme

et les grands Singes). Aussi, pour la plupart des Artiodactyles et des Périssodactyles où la fosse

et ses vestiges sont absents, Delattre et Fenart (1962) considèrent « qu’ils en sont restés au

stade primitif analogue à celui de l’embryon humain de dix semaines où il n’y aura jamais de

pénétration ontogénétique par le paraflocculus ». L’apparition de la fossa subareuata, induite selon

Df.lattre par la pie-mère et quelques vaisseaux situés au sein du cartilage, représente donc le

stade secondaire, et ce n’est qu’à partir de cette période que le lobule paraflocculaire peut péné¬

trer dans la cavité. Enfin, chez l’Homme et les grands Singes, l’oblitération de « l’enfoncement

cérébelleux » et sa déshabitation secondaire par le paraflocculus dues aux phénomènes rotatoires

de l’arrière-cràne, constituent en quelque sorte une « disposition tertiaire ».

Il existe donc une relation de morphogenèse entre le lobule pétreux paraflocculaire et la fossa

subareuata ; il est toutefois impossible, dans l’état actuel de nos connaissance, d’en préciser les

modalités exactes.

Signification de la fossa subareuata

Selon Straus, la fossa subareuata serait une structure mammalienne de base, alors que pour

d’autres auteurs elle demeurerait « une disposition curieuse et inexpliquée » (Augier, 1931). Si la

signification de cette fosse reste assez discutée, on peut néanmoins faire les remarques suivantes.

1) Paléontologie et anatomie comparée

On note déjà la présence d’une « fosse flocculaire » chez le Reptile Théropsidé Dicynodon

(Lehman, 1961), on la reconnaît chez le Triconodon du Purbeckien d’Angleterre et chez le

Multitubercule Ptilodus du Paléocène (Piveteau, 1961). Par ailleurs, Russel et Sigogneau

(1965) relèvent l’existence, chez le Mammifère Paléocène Pleuraspidotherium aumonieri,

d’une fossa subareuata profonde « étalée ventralement dans le pétreux ». Dechaseaux

la reconnaît chez un certain nombre d’Artiodactyles des Phosphorites du Quercy : Xiphodon

(1967), Cebochoe.rus, Tapirulus, Anaplotherium, Diplobune, Dacrytherium b Black (1920) décrit

cette fosse chez Oreodon (Oligocène moyen) ; Whitmore (1953) note son existence chez

Leptomeryx, Merycoidodon, Poebrotheriurn (Oligocène). Enfin, selon T. Edinger (1948), la

« fosse flocculaire », dans la lignée des Chevaux, demeure bien développée au moins jusqu’à

Merichyppus (Miocène moyen — Miocène supérieur) et devient pratiquement inexistante chez

Equus 1 2 . Chez les Artiodactyles et les Périssodactyles fossiles, il semble donc que la fossa subar-

cuata demeure généralement présente au moins jusqu’à l’Oligocène 3 . Par la suite, et suivant les

groupes, elle a tendance à s’oblitérer pour finalement ne plus être représentée chez les formes

actuelles. Par contre, elle se maintiendra chez les Tylopodes 4 .

Ce phénomène de régression se retrouve en anatomie comparée chez les Primates. Lorsque

l’on passe des Singes inférieurs aux Hominidés adultes, la fossa subareuata se réduit graduellement

jusqu’à disparition (Saban, 1963).

2) Embryologie

Straus (1960) note, chez le Gibbon, qu’il se produit une légère régression de la fossa subcir-

cuata durant l’ontogenèse. Pour Saban (1955), l’ouverture de la fosse chez le Macaque devient de

plus en plus étroite au cours du développement ontogénétique. Chez le fœtus de Pongo pygmaeus,

selon le même auteur (1952), «cette dépression apparaît large, puis subsiste très faiblement mar¬

quée en arrière du trou auditif chez le jeune, avec au centre le très petit orifice du canal mastoï-

1. Dechaseaux, C., 1969. Moulages endocrâniens d’Artiodactyles primitifs. Essai sur l’histoire du

néopallium. Ann. Paleontol. (Vert.), 55 (2) : 195-248.

2. La « fosse flocculaire » est néanmoins présente chez Néohipparion et chez le Poney de Shetland.

3. La fossa subareuata demeure toutefois absente chez les formes très anciennes. Ainsi, par exemple,

elle peut manquer chez certains Prosimiens primitifs tels que le Plesiadapis du Paléocène supérieur (Saban,

1963).

4. Et probablement chez les Suiformes.

l’encéphale chez les tylopodes

269

dien. On remarque chez l’adulte des vestiges de la fossa subarcuata, mais chez les individus très

âgés l’orifice du canal pétro-mastoïdien est complètement oblitéré ». Didier (1920), Girard et

Didier (1921), Saban (1955-1963), Straus (1960) reconnaissent chez les fœtus de Chimpanzé

et de Gorille la présence d’une « fosse flocculaire » bien définie. Cette dernière, très faiblement mar¬

quée chez le jeune, reste à l’état vestigial chez l’adulte. Enfin, selon Delattre et Fenart (1959 b,

1962), la fossa subarcuata serait absente chez le fœtus humain de dix semaines. Didier (1920),

Girard et Didier (1921) la reconnaissent chez le fœtus de deux mois et demi. A trois mois et demi,

selon les mêmes auteurs, elle représente une cavité de taille importante, qui atteint son maximum de

développement vers les sept mois et demi de la vie fœtale. Par la suite, la fossa subarcuata régresse

progressivement jusqu’à l’âge de six à sept ans (Delattre et Fenart).

3) Interprétation

Pour ces trois ensembles de faits, on peut se demander dans quelle mesure cette fosse ne repré¬

senterait pas une disposition primitive 1 . Cette opinion est défendue par un certain nombre d’auteurs.

A propos des Archéolémuridés, Piveteau (1957) écrit : « ils ont gardé la persistance de disposition

primitive... : la présence sur la face cérébelleuse du rocher d’une fosse flocculaire ou fossa subar¬

cuata ». Plus tard, l’auteur dit au sujet du Proconsul que : « l’existence sur la face endocrânienne

du rocher d’une fossa subarcuata bien définie et profonde, la présence d’une large dépression logeant

un verrais par suite très développé relativement aux hémisphères cérébelleux, correspondent à

autant de caractères primitifs ». Pour Saban (1963), l’absence de fossa subarcuata chez l’adulte

des Pongidés et chez l’Homme représente un caractère « évolué ». Selon J. Anthony et Picard-

Leroy (1950), la réduction concomitante de la fossa subarcuata et du lobule pétreux a, chez

les Primates, une signification évolutive remarquable : elle marque l’achèvement du développe¬

ment des lobes occipitaux et temporaux. En effet, chez les Primates, cette fosse « apparaît comme

un pivot utilisé par l’encéphale au cours de son développement ». « La constitution et l’extension

des lobes occipitaux et temporaux, qui sont directement sous la dépendance d’une flexion télen-

céphalique très accentuée, se caractérise par une rotation de 90° de la partie postérieure de l’hémis¬

phère autour du rocher, et plus précisément de la fossa subarcuata et du lobe pétreux qui s’y trouve

inclus. » « La rotation achevée, il se produit chez l’Homme une involution marquée de ces éléments

qui lui avaient servi de pivot. » Pour Delattre et Fenart (1959 a, 1959 b, 1961, 1962), la fossa

subarcuata a également un sens évolutif précis : les déplacements osseux crâniens dits de « bascule

occipitale » (auxquels correspondent les modifications de l’encéphale) paraissent également centrés

sur la fossa subarcuata. D’une façon générale c’est au cours de l’avènement de la station debout

que se produit l’occlusion de l’orifice de la fosse en relation avec le mouvement de rotation de la

tente du cervelet. Toutefois, si on admet généralement les conclusions données par ces auteurs

pour expliquer l’oblitération de la fossa subarcuata chez les Primates supérieurs, il n’en demeure

pas moins qu’elles ne rendent aucunement compte de la régression et de la disparition de cette

fosse chez les Artiodactyles et les Périssodactyles 2 .

En définitive, il ressort de l’étroit rapport de cette fosse avec le lobule pétreux que :

— la fossa subarcuata oera 3 abrite généralement une expansion du paraflocculus : le lobule

pétreux ;

—- l’oblitération de cette fosse va de pair avec la régression de ce lobule, et inversement ;

1. Une fossa subarcuata a été décrite par Werner (1962) chez l’Oiseau. Par ailleurs, Larsell (1948)

reconnaît chez ces Vertébrés la présence d’un paraflocculus.

2. Pour expliquer l’absence de la fossa subarcuata chez la plupart des Artiodactyles et des Périssodac¬

tyles actuels, Delattre et Fenart (1959 b, 1962) admettent que ces formes sont « restées au stade très

primitif analogue à celui de l’embryon humain de 10 semaines où il n’y a pas encore de creusement de la

fossa ». En vérité, on peut se demander si l’absence de fossa subarcuata chez ces groupes représente bien

une disposition primitive, puisque cette dépression existe chez la plupart des formes ancestrales des diffé¬

rentes lignées artio- et périssodactyles. En conséquence, l’absence de fossa subarcuata chez les représentants

actuels de ces Ongulés, constitue plutôt un arrangement secondaire, puisque cette fosse disparaît généra¬

lement au cours de la phylogenèse.

3. Fossa subarcuata nettement définie (Straus, 1960).

270

JACQUES REPÉRANT

— d’une façon générale, il y a réduction de la fosse et du lobule pétreux lorsqu’on passe :

de la forme juvénile à la forme adulte 1 , d’une forme primitive à une forme plus élevée en organi¬

sation, de l’archétype à la forme terminale ;

-— on peut admettre que la fossci subarcuata vera représente une structure primitive ou « mam-

malienne de base » (Straus) ; en outre, le lobule pétreux qu’elle contient, quoique mal connu

sur le plan fonctionnel, représente probablement la partie la plus archaïque du paraflocculus ;

— ces structures se maintiennent plus ou moins inchangées au cours de l’évolution de cer¬

tains groupes (Rongeurs-Carnivores). Dans d’autres, elles montrent une certaine disposition à

l’involution (Primates). Chez les Ongulés, cette tendance semble se manifester très rapidement,

de sorte que les deux formations ne seront plus représentées chez la plupart des Artiodactyles et

des Périssodactyles actuels. Mais chez les Tylopodes, cette tendance ne s’affirme nullement 2 , 3 , 4 ,

puisque la fossa, subarcuata et le lobule pétreux demeurent pratiquement inchangés, au moins

depuis Procamelus. Il faut toutefois noter un début d’oblitération de la fosse chez les Chameaux

actuels, ceci représentant très probablement le début du processus d’involution. En ce sens, le

genre Carnelus serait davantage éloigné du stade ancestral que ne le serait le Lama.

Les Tylopodes, à l’inverse des autres Artiodactyles et Périssodactyles ont donc con¬

servé au niveau de l’endocrâne et de l’encéphale deux dispositions archaïques indéniables.

1. Toutefois, selon Delattre (1950), la fossa subarcuata, absente chez le fœtus de Souris et de Chat,

se développerait après la naissance.

2. Pour certains auteurs, la permanence de la fossa subarcuata dans la lignée des Chameaux signifie¬

rait que les Tvlopodes représentent un phylum indépendant au moins depuis l’Eocène moyen (Viret,

1961).

3. Whitmore fait diverger très tôt les Tylopodes du stock artiodactyle parce qu’il voit dans l’arran¬

gement de la fossa subarcuata et du canal semi-circulaire postérieur une disposition absolument unique et

caractéristique de cette lignée. Rappelons que nos observations n’ont pas été en mesure de confirmer cette

conception.

4. La fossa subarcuata se maintiendrait également chez les Suiformes.

l’encéphale chez les tylopodes

271

II. DESCRIPTION ET INTERPRÉTATION

DES MOULAGES ENDOCRÂNIENS DE DIFFÉRENTS TYLOPODES ACTUELS

Le moulage endocrânien des Tylopodes actuels donne une image relativement impar¬

faite de l’encéphale. L’origine de cette dissemblance provient du fait que le moulage de la

face endocrânienne du crâne cérébral représente les centres nerveux entourés d’importants

éléments extra-encéphaliques. Ainsi, les méninges, relativement épaisses, modifient nota¬

blement le modelé télencéphalique et masquent par ailleurs les rapports entre l’hémisphère

cérébral et le cervelet d’une part (tente du cervelet), et entre ce dernier et la moelle allongée

d’autre part. En outre, les vaisseaux méningés, et notamment les importants sinus vei¬

neux (sinus transverse et latéral, sinus de l’acqueduc de Yerga, et les divers sinus ventraux)

altèrent en particulier et de façon appréciable la morphologie externe du cervelet et la face

basale de l’encéphale.

Nous procéderons comme pour l’étude de l’encéphale en examinant successivement

chacun des étages encéphaliques dans ses mensurations 1 et sa morphologie. Nous donnerons

cependant tout d’abord les mensurations générales du moulage (lig. 12 A, 13).

Longueur maximum du moulage endocrânien

depuis le bord antérieur des bulbes olfactifs,

Bactriane

1952-102

Dromadaire

1926-46

Lama

12 384

jusqu’au bord dorsal du foramen magnum

Longueur maximum du moulage endocrânien

depuis le bord antérieur des bulbes olfactifs,

177 mm

171 mm

131 mm

jusqu’au bord postérieur du cervelet

Largeur maximum du moulage endocrânien (à

161 mm

156 mm

125 mm

travers les hémisphères cérébraux)

Hauteur maximum du moulage endocrânien

depuis le sommet du moulage de la fosse

pituitaire jusqu’au sommet de l’hémisphère

103 mm

70 mm

cérébral pris au même niveau

91 mm

86 mm

66 mm

1. Les moulages de référence sont pour Camelus bactrianus : C.b. 1952

dromedarius :C.d. 1926 —- 46, A.G. ; pour Lama glama : L.g. 12 384, A.C.

— 102, A.C. ;

pour Camelus

Fig. 12. — Diagrammes périgraphiques sagittaux (A) et transversaux (B) du moulage endocrânien chez

Camelus bactrianus Linné, 1952-102, X 0,66. Ces profils, ainsi que ceux donnés dans les figures 13

et 17, ont été obtenus à l’aide du stéréographe de Miquel (voir p. 195), appareil destiné à reproduire,

en grandeur nature et par projection sur une surface plane, les contours des solides et de leur relief.

A) Profils sagittaux

I, section sagittale médiane ; II, section sagittale passant par l’extrémité antérieure du bulbe

olfactif ( b.o .), et par la base du lobe frontal ( b.l.f .) ou gyrus rectus (g.r.) ; III, section sagittale passant

par l’extrémité antérieure et postérieure du néocortex.

Projection orthogonale sur le plan sagittal d’un certain nombre de repères morphologiques :

l’encéphale chez les tylopodes

273

A) Isthme encéphalique (fig. 14 C, 15 C, 16 C)

1) Mensurations

Longueur depuis le bord ventral du foramen

magnum jusqu’au bord postérieur de l’hypo¬

physe

Diamètre maximum à travers la medulla oblongata

Largeur maximum prise au milieu du moulage de

l’incisure pétro-occipitale

Largeur maximum de la gouttière vasculo-ner-

veuse

Distance maximum séparant les bords externes de

la gouttière vasculo-nerveuse

Bactriane

Dromadaire

Lama

1952-102

1926-46

384

75 mm

38 mm

47 mm

21 mm

56 mm

2) Description et interprétation

On ne reconnaît plus les différents étages du tronc cérébral mais une surface uniforme

légèrement convexe, limitée en avant par une dépression profonde répondant à l’empreinte

de l’apophyse clinoïde et latéralement, d’avant en arrière, par les moulages des trous condy-

liens et déchiré postérieur, de l’incisure pétro-occipitale et du trou déchiré antérieur. Cette

région figure donc très approximativement la face inférieure du bulbe rachidien, de la pro¬

tubérance annulaire et de la portion postérieure des pédoncules cérébraux. Antérieurement

à l’empreinte de l’apophyse clinoïde, se place le moulage de la selle turcique. Ce dernier,

en forme de petit mamelon de diamètre variable et peu élevé, donne une image extrême¬

ment imparfaite de la glande pituitaire. Par ailleurs, s’observent latéralement les moulages

des gouttières vasculo-nerveuses. Courts et massifs, ils masquent la face basale du lobe

piriforme et la partie postérieure de la pars basalis anterior. Le tronc externe figure approxi-

p.b.p., projection orthogonale du point le plus inférieur du lobe piriforme ; p.h.m., projection ortho¬

gonale du point le plus élevé de l’hémisphère cérébral ; p.l.m., projection orthogonale du point situé

à la surface du moulage endocrànien par lequel passe la largeur maximum de l’hémisphère cérébral ;

p.rh.p., projection orthogonale du point le plus élevé de la rhinale postérieure ( rh.p.s . exclu) ; p.s.

projection orthogonale du point de la suprasylvia le plus éloigné du sinus sagittal médian. (Ces repères

permettent de calculer la hauteur maximum du néocortex et celle du lobe piriforme.) AD, projection

orthogonale sur le plan sagittal médian, du plan considéré comme horizontal, tangent à la base du

lobe frontal et à la base des lobes piriformes (b.p.) droit et gauche. La longueur maximum de l’hémi¬

sphère cérébral B.C. (le bulbe olfactif exclu) est partagée en quarts. On a pratiqué, au quart postérieur

(3), au quart antérieur (1) et au milieu de l’hémisphère cérébral (2), des sections transversales perpen¬

diculaires à la fois aux plans sagittal médian et horizontal.

B) Profils transversaux

1, section transversale passant par le quart antérieur de l’hémisphère cérébral ; 2, section trans¬

versale passant par le milieu de l’hémisphère cérébral ; 3, section transversale passant par le quart

postérieur de l’hémisphère cérébral.

ce., cervelet ; h.c., hémisphère cérébral ; m.e., moelle épinière ; m.f.p., moulage de la fosse pitui¬

taire ; m.g.v.n., moulage de la gouttière vasculo-nerveuse ; p., presylvia ; sin., sinus sagittal médian.

274

JACQUES REPÉRANT

mativement le VI auquel s’adjoint postérieurement le V3 (moulage du trou ovale), le tronc

interne représente le V2 et différents éléments vasculaires.

Enfin, en avant de l’hypophyse se dégagent les branches puissantes du nerf optique

recouvrant une surface appréciable de l’aire olfactive.

1) Mensurations

Longueur maximale

Largeur maximale

B) Cervelet (fig. 14 A, B, 15 A, B, 16 A, B)

Bactriane Dromadaire

43 mm 42 mm

68 mm 70 mm

Lama

32 mm

55 mm

2) Description et interprétation

Moins large et moins élevé que les hémisphères cérébraux, le cervelet apparaît comme

une masse subsphérique dépourvue de reliefs importants où l’on a peine à reconnaître sa

forme générale et les différents éléments qui le composent. Si sa limite avec le télencéphale 1

est clairement individualisée sur les faces dorsale et latérale, il se raccorde, par contre, sans

transition à la base avec l’isthme encéphalique. La fissuration demeure par ailleurs peu

apparente en raison de l’épaisseur des méninges et du bon développement des éléments

vasculaires.

a) Ver mis

Surplombant verticalement l’isthme encéphalique chez le Bactriane et le Lama, la

face postérieure du vermis descend obliquement vers l’arrière chez le Dromadaire en for¬

mant un angle obtu avec le bulbe. Les différents lobules du vermis n’apparaissent pas dis¬

tinctement. Néanmoins, la fissure postéro-supérieure, nettement définie sur le moulage

des Chameaux, permet de localiser la limite postérieure du lobule VI, en partie masqué

antérieurement par le pressoir d’Hérophile. Enfin, chez le Dromadaire s’inscrit, latérale¬

ment au vermis, une faible fissure paramédiane.

b) Hémisphère cérébelleux

En vue dorsale le sinus transverse, le sinus du conduit temporo-pariétal, le départ

du sinus latéral et le moulage du trou mastoïdien constituent un bourrelet saillant latéra¬

lement, qui modibe considérablement la morphologie de l’hémisphère cérébelleux, masquant

par ailleurs en totalité le lobulus simplex, et la majeure partie du lobulus ansiformis. Sur

la face postérieure apparaît une partie du lobule paramédian légèrement convexe. En vue

latérale s’inscrivent le moulage du méat acoustique interne et, au-dessus, le lobule pétreux

du paraflocculus, long et cylindrique chez les Lamas, bas et conique chez les Chameaux.

1. L’observation de cette région permet d’évaluer le faible degré de recouvrement du cervelet par les

hémisphères cérébraux. Notons par ailleurs que, contrairement au Dromadaire et au Lama, le cervelet du

Bactriane est ici considérablement éloigné des hémisphères cérébraux.

l’encéphale chez les tylopodes

275

Fig. 13. — Diagrammes périgraphiques sagittaux chez Camelus dromedarius Linné, 1926-46 (A), et Lama

g lama Linné, 1902-458 (B). X 0,66.

I, section sagittale médiane ; II, section sagittale passant par l’extrémité antérieure du bulbe

olfactif (b.o.) et par la base du lobe frontal ( b.l.f .) ou gyrus rectus ; III, section sagittale passant par

l’extrémité antérieure et postérieure du néocortex ; II et III, section sagittale passant à la fois par

l’extrémité antérieure du bulbe olfactif, l’extrémité antérieure et postérieure de l’hémisphère cérébral,

et par la base du lobe frontal ; b.l.f., base du lobe frontal (gyrus rectus) ; c., coronal ; ce., cervelet ;

h.c., hémisphère cérébral ; p.b.p., projection orthogonale du point le plus inférieur du lobe piriformc ;

p.li.m., projection orthogonale du point le plus élevé de l’hémisphère cérébral ; p.l.m., projection ortho¬

gonale du point situé à la surface du moulage endocrânien par lequel passe la largeur maximum de

l’hémisphère cérébral ; p.rh.p., projection orthogonale du point le plus élevé de la rhinale postérieure

(le rameau supérieur de la rhinale postérieure étant exclu) ; p.s., projection orthogonale du point de

la suprasylvia le plus éloigné du plan sagittal médian.

276

JACQUES REPÉRANT

Enfin, s’élève en arrière, séparé du moulage de la fossa subarcuata par une profonde dépres¬

sion, un mamelon saillant figurant une partie du paraflocculus.

C) Hémisphère cérébral (fig.12, 13, 14, 15, 16, 17)

1) Forme générale

Faiblement fléchi, l’hémisphère cérébral possède une forme généralement différente

dans les deux genres : court et massif chez les Chameaux, il apparaît par contre davantage

allongé et fusiforme chez les Lamas. Par ailleurs, l’extrémité antérieure de l’hémisphère

cérébral chez tous les Camélinés actuels est assez différente de celle rencontrée sur le cer¬

veau des Artiodactyles ou des Périssodactyles. En effet, chez ces derniers, l’hémisphère

cérébral est généralement bien plus étroit à sa partie antérieure qu’à sa partie postérieure ;

par contre, chez les Camélinés, le « pôle frontal » est sensiblement aussi large que le « pôle occi¬

pital » (Dareste, 1855). Nous schématiserons la forme générale des hémisphères cérébraux

par des indices calculés à partir de mesures effectuées sur les différents moulages endocrâ-

niens. Nous comparerons, par ailleurs, ces résultats à ceux effectués sur les pièces anato¬

miques.

2) Mensurations et indices cérébraux

a) Longueur maximale 1 (sans les bulbes olfactifs)

Elle représente la distance comprise entre la tangente à l’extrémité postérieure de

l’hémisphère cérébral et la tangente à l’extrémité antérieure du « pôle frontal ». Les mensura-

1. Les variations enregistrées sur l’encéphale de tous les spécimens étudiés se répartissent comme

suit : 98 à 105 mm pour le Bactriane, 85 à 120 mm pour le Dromadaire, 74 à 86 mm pour les quatre espèces

de Lamas.

Fig. 14. — Moulage endocrânien de Camelus dromedarius Linné (1929-46). A, vue latérale droite ; B, vue

dorsale ; C, vue ventrale.

a.o., aire olfactive ; ar., sillon arqué ; b.d.a., branche descendante antérieure [suprasylvia anté¬

rieure) ; b.o., bulbe olfactif ; b.r., bulbe rachidien ; c.op., chiasma optique ; c.s., complexe sylvien de

type Artio- ou Périssodactyle ; c v t., branche transverse du coronal ; c 2 .f., extrémité antérieure trans¬

verse du coronal ; d., diagonal ; e.a.h., portion horizontale de Y ectosylvia antérieure ; ec., ectolatéral ;

e.p., ectosylvia postérieure ; f.pas., fissure paramédiane ; f.p.s., fissure postéro-supérieure ; g./, gyrus I ;

g.77, gyrus II ; g.///, gyrus III ; g.r., gyrus rectus ; l., latéral ; l.VI, lobule VI ; l.VII, lobule VII ou

folium tuber ; l.p., lobe piriforme ; l.pa., lobe paramédian ; l.p.par., lobule pétreux du paraflocculus ;

m.e.s.p.t., moulage du foramen endocrânien du sinus pariéto-temporal ; m.f.p., moulage de la fosse

pituitaire ; m.g.c., moulage de la gouttière caverneuse ; m.g.m., moulage de la gouttière maxillaire

(nerf V 2 ) ; m.i.p.b., moulage de l’incisure pétro-basilaire ; m.t.d.a., moulage du trou déchiré antérieur ;

m.t.a.i., moulage du trou auditif interne ; m.t.d.p., moulage du trou déchiré postérieur ; m.t.ma., mou¬

lage du trou mastoïdien ; m.t.ov., moulage du trou ovale (nerf V 3 ) ; n.op., nerf optique ; n.t., néocortex

temporal ; n.XII, nerf XII ou grand hypoglosse ; ob. v oblique 1 ; ob. 2 , oblique 2 ; ob. 3 , oblique 3 ;

/>., presylvia ; p.a., protubérance annulaire ; p.c., pédoncule cérébral ; p.o., pédoncule olfactif ; r.a.e.a.,

rameau ascendant de l’ ectosylvia antérieure ; rh.a., rhinale antérieure ; rh.p.p., rameau aboral de la

rhinale postérieure ; s., suprasylvia ; s.a., suprasylvia antérieure ; sin., sinus sagittalis ; s.m., supra¬

sylvia moyenne ; s.p., suprasylvia postérieure ; s.p.a., sillon parolfactoria anterior ; s.sa., sulcus sagit¬

talis ; s.x, sillon x ; v.s., vallecula sylvii.

L ENCEPHALE CHEZ LES TYLOPODES

277

278

JACQUES REPÉRANT

tions effectuées respectivement sur les moulages et les encéphales de référence sont les

suivantes : 104 et 100 mm pour le Bactriane, 105 et 102 mm pour le Dromadaire, 89 et 84 mm

pour le Lama.

b) Largeur maximale 1

Elle correspond à la distance séparant les circonvolutions les plus externes des faces

latérales (elle se place environ au-dessus de la portion antérieure du lobe piriforme, au-des¬

sus et légèrement en arrière de la vallecula sylvii). Les mensurations effectuées respective¬

ment sur le moulage et les encéphales de référence sont les suivantes : 103 et 96 mm pour

le Bactriane, 103 et 97 mm pour le Dromadaire, 70 et 64 mm pour le Lama.

c) Hauteur maximale 1

Elle correspond à la distance comprise entre la tangente passant par la convexité

maximum de l’hémisphère cérébral ( gyrus III) et la tangente passant par la base du lobe

piriforme. Les mensurations effectuées respectivement sur le moulage et les encéphales

de référence correspondant sont les suivantes : 82 et 65 mm pour le Bactriane, 80 et 67 mm

pour le Dromadaire, 56 et 50 pour le Lama.

Les différences importantes enregistrées entre les mensurations effectuées sur l’encé¬

phale et le moulage endocrânien sont dues, pour une part, à la déformation de la pièce

anatomique et, de l’autre, à l’épaisseur des méninges.

d) Indices

Les mesures effectuées sur le moulage endocrânien permettent maintenant de calculer

trois indices rendant compte des rapports qui existent entre les longueur, largeur et hauteur

largeur X 100

de l’hémisphère cérébral. L’indice 1-est de 100 pour le Camelus bac-

longueur

1. Les variations enregistrées sur l’encéphale sur tous les spécimens étudiés se répartissent comme

suit en ce qui concerne la largeur, puis la hauteur : 95 à 103 mm et 51 à 70 mm pour le Bactriane, 92 à 114 mm

et 47 à 68 mm pour le Dromadaire, 55 à 81 mm et 44 à 53 mm pour les quatre espèces de Lamas.

Fig. 15. — Moulage endocrânien de Camelus bactrianus (1951-102). A, vue latérale droite ; B, vue dorsale ;

C, vue ventrale.

a.o., aire olfactive ; ar., sillon arqué ; b.o., bulbe olfactif ; b.r., bulbe rachidien ; c.op., chiasma

optique ; c.s., complexe sylvien de type Artio- ou Périssodactyle ; c.^., branche transverse externe

du coronal ; d., diagonal ; e.a.h., portion horizontale de 1 ’ectosylvia antérieure ; ec., ectolatéral ; f.pre.,

fissura prepyramidalis ; f.p.s., fissure postéro-supérieure ; g.I, gyrus I ; g.II, gyrus II ; g.III, gyrus III ;

g.r., gyrus reclus ; /., latéral ; l.p., lobe piriforme ; l.pa., lobe paramédian ; l.p.par., lobule pétreux du

paraflocculus ; l.VI., lobule VI ou déclive; l.VII, lobule VII ou tuber folium ; l.VIII, lobule VIII

ou pyramis ; m.e.s.p.t., moulage du foramen endocrânien du sinus pariéto-temporal ; m.f.p., moulage

de la fosse pituitaire ; m.g.c., moulage de la gouttière caverneuse ; m.g.m., moulage de la gouttière

maxillaire (nerf V 2 ) ; m.i.p.b., moulage de l’incisure pétro-basilaire ; m.t.a.i., moulage du trou auditif

interne ; m.t.d.p., moulage du trou déchiré postérieur ; m.t.ma, moulage du trou mastoïdien ; m.t.ov.,

moulage du trou ovale (nerf V 3 ) ; n.op., nerf optique ; ob. v oblique 1 ; ob. 3 , oblique 2 ; ob. 3 , oblique 3 ;

p., presylvia ; p.a., protubérance annulaire ; p.e., pédoncule cérébral ; p.H., pressoir d’Hérophile ;

p.o., pédoncule olfactif ; r.a.e.a., rameau ascendant de l’ ectosylvia antérieure ; rh.a., rhinale antérieure ;

rh.p.a., rameau oral de la rhinale antérieure ; rh.p.p., rameau aboral de la rhinale postérieure ; s., supra-

sylvia ; sin., sinus sagitlalis ; s . p.a., sillon parolfactoria anterior.

L ENCEPHALE CHEZ LES TYLOPODES

279

280

JACQUES REPÉRANT

hauteur X 100

trianus et Camelus dromedarius et de 78,5 pour le Lama glama. L’indice 2 -

longueur

est de 78,8 pour le Bactriane, 75,2 pour le Dromadaire et 62,9 pour le Lama. Enfin l’indice 3

hauteur X 100 . nn o nr ^ ^

-vaut respectivement 78,8, 75,9 et 74,2 pour le Bactriane, le Droma-

largeur

daire et le Lama.

Si, pour les deux espèces de Chameaux, il existe une différence dans la valeur des indices

2 et 3, il reste que cette variation n’est vraisemblablement pas significative, si l’on considère

que, chez ces derniers, les hauteur, largeur, longueur varient sensiblement à l’intérieur des

mêmes limites. Néanmoins, les variations des indices 1 et 2 sont significatives au niveau

du genre.

3) Rhinencéphale

a) Rhinales

Le rameau aboral de la rhinale postérieure demeure généralement bien marqué. La

rhinale antérieure est par contre peu discernable (excepté sa portion la plus antérieure).

b) Bulbes olfactifs

Mensurations et indices

Les mensurations du moulage pour les trois spécimens de référence sont les suivantes :

Bactriane

Camelus

Lama

1951-102

1926-46

12 384

Longueur maximale

20 mm

11 mm

14 mm

Largeur maximale

18 mm

21 mm

22 mm

Hauteur maximale

21 mm

16 mm

Les indices calculés d’après ces mensurations se répartissent comme suit :

Chameaux

(moyenne)

Lama

Longueur max. du bulbe olfactif X 100

14,8

15,7

Longueur max. du néocortex

Largeur max. du bulbe olfactif X 100

18,9

31,4

Largeur maximum du néocortex

Hauteur max. du bulbe olfactif X 100

25,9

28,5

Hauteur max. hémisphère cérébral

Hauteur max. bulbe olfactif X 100

37,2

Hauteur max. du néocortex

Description — Interprétation

Dans les deux genres, les bulbes ont

une position antéro-ventrale

bien caractérisée.

Généralement peu importants, les bulbes

olfactifs des Chameaux sont parallèles au plan

ob.3 S. ob .2 C.s.

Fig. 16. — Moulage endocrânien de Lama glama (12.384). A, vue latérale droite ; B, vue dorsale ;

C, vue ventrale.

an., ansate ; a.o., aire olfactive ; ar., sillon arqué ; b.o., bulbe olfactif ; b.r., bulbe rachidien ; c.op.

chiasma optique ; c., coronal ; c.s., complexe sylvien de type Artio- ou Périssodactyle ; c 2 .t., extrémité

antérieure transverse du coronal ; d., diagonal ; e.a.h., portion horizontale de V ectosylvia antérieure ;

ec.a.e., ectolatéral accessoire externe ; ec.p., ectolatéral principal ; e.p., ectosylvia postérieure ; g.r.

gyrus rectus ; g.I, gyrus I ; g.Il, gyrus II ; g.III, gyrus III ; l., latéral ; l.p., lobe piriforme ; l.p.par.,

lobule pétreux du paraflocculus ; m.f.e.s.p.t., moulage du foramen endocrânien du sinus pariéto-tem-

poral ; m.f.p., moulage de la fosse pituitaire ; m.g.c., moulage de la gouttière caverneuse ; m.g.m.,

moulage de la gouttière maxillaire ; m.i.p.b., moulage de l’incisure pétro-basilaire ; m.t.a.i., moulage

du trou auditif interne ; m.t.d.a., moulage du trou déchiré antérieur ; m.t.d.p., moulage du trou déchiré

postérieur ; m.t.ma., moulage du trou mastoïdien ; m.t.ov., moulage du trou ovale (nerf V 3 ) ; n.op.,

nerf optique ; n.t., néocortex temporal ; n.XII, nerf XII ou grand hypoglosse ; ob. v oblique 1 ; ob. 2 ,

oblique 2, ob. 2 , oblique 3 ; p., presylvia ; p.a., protubérance annulaire ; p.c., pédoncule cérébral ; p.o.,

pédoncule olfactif ; r.a.e.a., rameau ascendant de Vectosylvia antérieure ; rh.a., rhinale antérieure ;

rli.p.a., rameau oral de la rhinale antérieure ; rh.p.p., rameau aboral de la rhinale postérieure ; rh.p.s.,

rameau supérieur de la rhinale postérieure ; s., suprasylvia ; sin., sinus sagittalis ; s. p.a., sillon parol-

factoria anterior ; s.sa., sulcus sagittalis ; s.x, sillon x ; ve., vermis ; v.s., vallecula sylvii.

4 . 7

282

JACQUES REPÉRANT

sagittal médian et situés sensiblement à égale distance de ce plan et de la face latérale de

l’hémisphère. Etroits et élevés chez le Dromadaire, ils s’élargissent antérieurement chez

le Bactriane pour devenir asymétriques. Chez ce dernier, les bulbes semblent par ailleurs

situés plus basalement 1 . Proportionnellement plus développés que ceux des Chameaux,

les bulbes olfactifs des Lamas s’éloignent du plan sagittal médian et divergent fortement

en dehors. En outre, leur face externe semble prolonger la face latérale du néocortex frontal.

c) Pédoncule olfactif

La largeur moyenne du pédoncule olfactif mesurée sur les trois spécimens de références

est de 7,5 mm pour le Bactriane et le Dromadaire, et de 7 mm pour le Lama.

largeur du pédoncule olfactif X 100

Par ailleurs, le rapport - ; - - -- est de 7,2 pour les

largeur maximum du néocortex

Chameaux et 10 pour le Lama.

Le pédoncule olfactif, proportionnellement plus développé chez le Lama que chez

les Chameaux, demeure généralement peu lisible. La limite externe (rhinale antérieure)

reste indistincte. La limite interne (sillon parolfactoria anterior ) est par contre mieux indi¬

vidualisée.

d) Racines olfactives

Les racines mésiales et médiales n’apparaissent pas. La racine latérale, illisible chez

les Chameaux, reste apparente chez le Lama.

e) Aire olfactive

L’aire olfactive n’a pas laissé d’impressions importantes. En outre, elle demeure mas¬

quée médialement par le nerf optique et postérieurement par le moulage des gouttières

vasculo-nerveuses.

f) Lobe piriforme

Mensurations — Indices

Les mensurations et les indices (fig. 17) du moulage pour

les trois spécimens se

répartissent comme suit :

Bactriane

Dromadaire

Lama

1951-102

1926-46

12 384

Longueur maximum du lobe piriforme

38 mm

33 mm

Hauteur maximum du lobe piriforme

Largeur maximum du moulage endocrânien pris à

16 mm

13 mm

travers les lobes piriformes

82 mm

88 mm

61 mm

Hauteur maximum du lobe pir. X 100

Hauteur maximum de l’hémisphère cérébral

Longueur maximum du lobe piriforme X 100

Longueur maximum de l’hémisphère cérébral

Largeur max. hémisph. cér. prise niveau lobe piriforme X 100

19.5

36.5

79.6

36,1

85,4

23,2

37.1

87.1

Largeur max. hémisph. cér. (néocortex)

1. Les fosses ethmoïdales variant chez les deux espèces dans des proportions non négligeables, il est

possible que ces différences ne soient pas véritablement significatives.

l’encéphale chez les tylopodes

283

Description — Interprétation

Généralement peu développé, le lobe piriforme apparaît sur le moulage des Camélinés

actuels légèrement convexe et plutôt déprimé médialement. Sa face ventrale demeure

cachée sous le moulage des gouttières vasculo-nerveuses ; le sulcus sagittalis s’observe

essentiellement chez le Lama. Chez les Tylopodes sud-américains, la pars basalis posterior

semble proportionnellement plus développée que celle des Chameaux.

Les différents indices calculés montrent bien que le rhinencéphale est proportionnelle¬

ment plus développé chez les Lamas que chez les Chameaux, et dans cette mesure, les

Tylopodes sud-américains seraient plus « olfactifs » que le Bactriane et le Dromadaire.

Fig. 17. — Sections transversales pratiquées sur le moulage endocrânien de (A) Camelus dromedarius Linné,

1929-46, et de (B) Lama glama Linné, 1902-458, à des niveaux sensiblement comparables, environ

suivant le quart postérieur de l’hémisphère cérébral, et ramenées à une même échelle (selon 1-10).

b.p., base du lobe piriforme ; g. I + II, gyrus I -j- II ; l.p., lobe piriforme ; rh.p., rhinale posté¬

rieure ; s., suprasylvia ; t.p., territoire périphérique ; 1-2, projections orthogonales sur le plan trans¬

versal du plan sagittal médian ; projection orthogonale sur le plan transversal de plans horizontaux,

perpendiculaires à la fois à ce dernier et au plan sagittal médian ; 3-5, 6-8, 9-11, projections ortho¬

gonales sur le plan transversal du plan horizontal passant respectivement par les suprasylvia, les rhi-

nales postérieures, la base du lobe piriforme ; 1-10, hauteur totale de l’hémisphère cérébral à ce niveau ;

1-7, hauteur du néocortex à ce niveau ; 7-10, hauteur du lobe piriforme à ce niveau.

Noter qu’en regard du Dromadaire, la hauteur du lobe piriforme chez le Lama apparaît propor¬

tionnellement plus importante. Par ailleurs, les suprasylvia, chez ce dernier, sont plus éloignées du

plan sagittal médian que chez le Chameau.

4) Néocortex

a) Mensurations et indices 1 (fig. 17).

hauteur maximum du néocortex X 100

La hauteur du néocortex et le rapport - ; --———— ; ——-— sont

hauteur maximum de 1 hémisphère cér.

respectivement : 66 mm et 80,4 pour le Bactriane, 64 mm et 80 pour le Dromadaire, 43 mm

et 76,7 pour le Lama.

1. Pour la longueur et la largeur maximum de l’hémisphère cérébral, voir pp. 276-278.

284

JACQUES REPERANT

b) Forme générale

Vue latérale

Chez le Dromadaire, la convexité du profil latéral est peu accentuée. Le contour

s’incline légèrement vers l’avant et devient brusquement vertical à la base de l’encéphale

vers l’extrémité antérieure de l’hémisphère cérébral. La courbure apparaît plus accusée

chez le Bactriane : le contour s’incline rapidement dès le milieu de l’hémisphère pour s’abais¬

ser au niveau du « pôle frontal ». Le profil latéral du Lama rappelle celui du Dromadaire ; tou¬

tefois, il n’existe pas à l’avant de l’hémisphère cérébral un brusque ressaut, car l’extrémité

du « pôle frontal » se raccorde insensiblement au bulbe olfactif. On note d’emblée sur ces trois

moulages la hauteur remarquable du «lobe frontal », sensiblement égale à la hauteur du néo¬

pallium prise entre la rhinale postérieure (portion moyenne) et le sommet de la convexité

du gyrus III.

Chez le Bactriane, le «pôle frontal» est haut, arrondi, pourvu de circonvolutions bien dévelop¬

pées surplombant les bulbes olfactifs au point de les masquer en partie. Sur le moulage endocrâ-

nien du Dromadaire, cette région apparaît plus élevée, moins bombée, davantage plane et verti¬

cale ; les circonvolutions moins importantes laissent à découvert les bulbes olfactifs. Chez le Lama,

l’extrémité du « pôle frontal » semble peu développée en raison de ses relations intimes avec les bulbes

olfactifs. En réalité, l’examen de l’encéphale indique que l’extrémité antérieure de l’hémisphère

cérébral est riche en circonvolutions et bien développée en hauteur.

Vue supérieure

Dans les deux genres, le maximum de largeur de l’hémisphère cérébral s’observe sen¬

siblement au même niveau, soit approximativement à mi-hauteur et en arrière du complexe

sylvien. L’examen de la face dorsale des trois moulages révèle la largeur importante du

« pôle frontal » : chez le Dromadaire, par exemple, la largeur maximum prise à travers les hémis¬

phères cérébraux antérieurs et au niveau du chiasma optique s’élève à 87 mm, alors que la

largeur maximum des hémisphères cérébraux atteint 103 mm. En outre, les diagrammes

transversaux révèlent clairement la convexité de l’hémisphère à différents niveaux et

l’emplacement des différents sillons (fig. 13 B).

Vue ventrale

Le néocortex apparaît entre la scissure interhémisphérique et le pédoncule olfactif

sous forme d’un pli long, relativement large et très convexe : le gyrus rectus. Son impor¬

tance serait, selon Simon (1965), à mettre en relation avec le grand développement du « lobe

frontal » L

c) Gyrencéphalisation

L’épaisseur notable des méninges et la large surimpression du sinus sagittal médian

altèrent de façon importante le modelé des circonvolutions et le dessin des sillons.

1. Chez les Artiodactyles et les Périssodactyles, le gyrus rectus est généralement peu développé. Chez

les Bovidés et les Elaphoïdes, il demeure étroit et sensiblement plan. Il tend, par contre, à prendre une

notable importance chez les Girafïidés et les Équidés.

l’encéphale chez les tylopodes

285

Vue latérale

La presylvia est en général extrêmement bien individualisée. Le rameau ascendant

ectosylvien apparaît nettement sur les trois moulages, sa limite ventrale est toutefois

difficile à localiser en raison de la faible indication de Yectosylvia antérieure horizontale.

Le complexe sylvien reste fortement marqué. Le sillon diagonal, faiblement indiqué chez

le Dromadaire, est plus distinct chez le Bactriane et le Lama. L’oblique 1,

2 et 3, bien fragmenté, présente un dessin assez dilficile à préciser. Enfin, le sillon arqué

demeure lisible sur les trois moulages.

Vue supérieure

L’entolatéral est masqué par l’important sinus sagittal. Le latéral, généralement bien

indiqué postérieurement, s’efface dans la région moyenne pour réapparaître antérieurement.

L’ansate demeure présent chez le Lama mais disparaît chez les Chameaux. Le coronal

n’est pas clairement défini ; on peut toutefois reconnaître son extrémité antérieure (c 2 .t.)

et sa branche transverse (c v t.). Le sillon x est généralement légèrement esquissé. Le sys¬

tème ectolatéral faiblement individualisé chez le Bactriane apparaît plus nettement chez

le Dromadaire et le Lama. Enfin, la branche externe du splénial et la portion frontale de

la presylvia s’observent surtout chez le Dromadaire.

D) Conclusions

Malgré son imprécision, le moulage endocrânien des différents Tylopodes actuels retrans¬

crit l’essentiel des traits morphologiques qui caractérisent l’encéphale des Camélinés. De ce

fait, nous pourrons l’employer aisément comme élément de comparaison pour l’interpré¬

tation des moulages endocràniens de Tylopodes fossiles.

Notons, en dernier lieu, que les différences morphologiques relevées sur les moulages

endocràniens peuvent être généralement considérées comme significatives au niveau du

genre. Par contre, l’absence d’un matériel de comparaison abondant nous empêche de

conclure si la variabilité morphologique observée sur le moulage endocrânien du Bactriane

et du Dromadaire relève dans sa majorité d’une variation individuelle ou spécifique.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

En regard des formes voisines modernes et des documents paléoneurologiques dont

nous disposons actuellement, il apparaît que la réduction de la pars basalis rhinencépha-

lique, le grand développement du «pôle frontal », la complication du système gyrencéphalique,

l’importance de la « pronation » des sillons de la face dorsale ( suprasylvia , latéral, coronal,

entolatéral) constituent un ensemble de traits morphologiques plaçant l’encéphale des

Tylopodes modernes à un niveau évolutif élevé parmi les Artiodactyles. Par contre, il se

maintient chez les Camélinés actuels, à l’inverse de la plupart des Artiodactyles et des Péris-

sodactyles modernes, deux formations archaïques indéniables : le lobule pétreux parafloc-

culaire au niveau du cervelet, et la fossa subarcuata au niveau de l’endocrâne. En outre,

l’operculisation du territoire central demeure réduite et la flexion télencéphalique reste

faible.

Par ailleurs, si l’on tente d’évaluer dans les mêmes perspectives le « niveau évolutif

morphologique » de l’encéphale dans les deux genres actuels, on constate que les Chameaux

paraissent dans l’ensemble plus « évolués » que les Lamas. En effet, Bac-

triane et Dromadaire, à l’inverse des formes sud-américaines, présentent un lobule pétreux

peu individualisé, une pars basalis rhinencéphalique davantage « régressée », une scissure

rhinale constamment rompue. Par ailleurs, l’impression orbitale n’existe pas, le système

ectolatéral est dissocié, enfin le schéma gyrencéphalique demeure plus stable comme si,

chez ces derniers, le plan d’organisation fissurai était d’acquisition plus ancienne que celui

des Lamas.

SYNONYMIES DES TERMES EMPLOYÉS

POUR DÉSIGNER LES SILLONS DU NÉOPALLIUM

CHEZ LES ARTIODACTYLES ET LES PÉRISSODACTYLES

Ansate ou fissura ansata (Ariens-Kappers, 1913 b)

Bügel (Krueg, 1878)

Crucial (Bradley, 1899 ; Flatau et Jacobsohn, 1899 ; Ellenberger et Baum, 1903 ; Mon¬

tané et Bourdelle, 1913 : Bos ; Kurz, 1926)

Fissura transversa ou fissure transverse (Schellenberg, 1900 ; Sisson et Grossman, 1910)

Crucial accessoire (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903 ; Lesbre et Forgeot, 1904 ; Tagand

et Barone, 1962)

Processus transversus, fissura coronalis (Koeppen et Loewenstein, 1905)

Sulcus ansatus (Black, 1915 ; Ariens-Kappers, IIuber et Crosby, 1936)

Vertical (R. Anthony et de Grzybowski, 1931-1934-1936; Friant et L’Hcest, 1944)

Branche mésiale de l’ansate (Sigogneau, 1959)

Sulcus ansatus sulcus coronalis (Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

Calcarine ou sillon calcarin (Elliot-Smitii, 1902 c)

Sulcus calloso-marginalis, pars posterior (Sisson et Grossman, 1910)

Tronc, fissura ou sulcus retrosplenialis (Ariens-Kappers, 1913 b ; Landacre, 1930 ; Haller,

1936)

Sulcus calcarinus (Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

Coronal (R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

Fissura coronalis (Krueg, 1878)

Portion antérieure du sillon ectosagittal (Lesbre et Forgeot, 1904)

Sillon proréen + sillon crucial ? (Palmer, 1913)

Sulcus suprasylvius rostralis (Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

Crucial (R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

Partie terminale de la pars anterior splenialis (Ariens-Kappers, Huber et Crosby, 1936)

Diagonal ou sillon diagonal (Elliot-Smith, 1902 c)

Portion du sillon pariétal externe (Broca, 1878)

Fissura ou sulcus diagonalis (Krueg, 1878; Rogner, 1883; Flatau et Jacobsohn, 1899;

Holl, 1900 ; Kohlbrugge, 1902 ; Ellenberger et Baum, 1903 ; Black, 1915 ; T. Edin-

ger, 1948)

288

JACQUES REPÉRANT

— Fissura ectosylvia anterior (Schellenberg, i900)

— Sillon ectosylvien antérieur (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903 ; Lesbre et Forgeot,

1904)

■— Sillon pariétal secondaire (Montané et Bourdelle, 1913 : partie antérieure)

— Sillon orbital (Palmer, 1913)

— Sulcus diagonalis -R fissura sylvii, pars dorsalis, ramus ventralis (Landacre, 1930)

— Sillon y (R. Anthony et de Grzybowski, 1931-1934-1936 ; Friant, 1939 ; Sigogneau, 1959 ;

J. Anthony, 1961 ; Dechaseaux, 1961 ; Piveteau, 1961)

— Système de la fissura diagonalis ou fissura diagonalis (Haller, 1936)

— Sulcus ectosylvius rostralis (Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

Ectolatéral (R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

— Fissure latérale (Owen, 1868 : Cervus)

— Fissure ecto-médio-latérale (Bradley, 1899)

- —- Sulcus ou fissura ectolateralis (Flatau et Jacobsohn, 1899 ; Schellenberg, 1900 ; Ellen¬

berger et Baum, 1903 ; Black, 1915 ; Kurz, 1926 ; Haller, 1936 ; T. Edinger, 1948)

— Incisure suprapariétale (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1930 ; Lesbre et Forgeot, 1904 ;

Tagand et Barone, 1962)

-— Sulcus ou fissura ectomarginalis (Sisson et Grossman, 1910; Landacre, 1930 ; Tagand et

Barone, 1962 ; Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

Ectosylvia (R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

Ectosylvia

e.p. — ectosylvia postérieure (R. Anthony et de Grzybowski, 1931)

e.a. = ectosylvia antérieure (R. Anthony et de Grzybowski, 1931)

r.a.e.a. = rameau ascendant de Vectosylvia antérieure

c.s. = complexe sylvien (R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

e.p. -R e.a. -f- r.a.e.a. -R c.s.

■— Fissura sylvii (Flatau et Jacobsohn, 1899 ; Ellenberger et Baum, 1903)

-—■ Fissura lateralis (Ellenberger et Baum, 1903 ; Sisson et Grossman, 1910)

-— Fissura verticalis (Ellenberger et Baum, 1903)

-— Fissura lateralis sylvii (Sisson et Grossman, 1910)

— Fissura cerebri lateralis (Kurz, 1926 ; Tagand et Barone, 1962)

— Fissura lateralis sylvia (Amat Munoz, 1959)

e.p.

— Fissura sylvii, processus posterior (Krueg, 1878 ; Rogner, 1883 ; Koiilbrugge, 1902)

— Ramus inferior, posterior, fissurae sylvii (Kükenthal et Ziehen, 1893)

— Fissura sylvii, ramus posterior (Schellenberg, 1900)

— Ramus posterior, fissurae ectosylviae (Holl, 1900)

— Ectosylvia posterior (Holl, 1900)

-— Processus posterior de la fissura lateralis ou de la fissura sylvii (Ellenberger et Baum, 1903)

— Branche postérieure de la fissura lateralis sylvii (Sisson et Grossman, 1910)

-—- Branche postérieure de Y ectosylvia (R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

-— Fissura sylvii, pars posterior -R fissura sylvii, pars posterior, ramus ventralis (Landacre, 1930)

-— Sillon d’operculisation postérieure (Sigogneau, 1959)

l’encéphale chez les tylopodes

289

e.a. ou e.a. -j- r.a.e.a.

■— Fissura sylvii, processus anterior (Krueg, 1878 ; Rogner, 1883 ; Kohlbrugge, 1902)

— Rarnus inferior anterior, fissurae sylvii (Kükenthal et Ziehen, 1893)

— Lèvre antérieure de la fissure sylvienne (Bradley, 1899)

— Ramus anterior, fissurae ectosylviae [e.a.) (Holl, 1900)

— Ectosylvia posterior (e.a.) (Holl, 1900)

-— Fissura sylvii, ramus anterior (Schellenberg, 1900)

— Branche antérieure de la fissure sylvienne (e.a.) (Eli.iot-Smith, 1902 c : Iiippopotamus, Camelus,

Lama, Cervus, Equus...)

— Sillon sous-sylvien (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903 ; Lesbre et Forgeot, 1904 ; Tagand

et Barone, 1962)

— Processus anterior de la fissura lateralis ou fissura sylvii (Ellenberger et Baujvi, 1903)

-— Ramus inferior anterior, fossa sylvii (Koeppen et Loewenstein, 1905)

■— Fissura suivit, pars anterior 4- fissura sylvii, pars anterior, ramus dorsalis, medialis et ventralis

(Landacre, 1930)

— Sillon d’operculisation antérieur (Sigogneau, 1959)

■— Fissure ou sillon subsylvien (Tagand et Barone, 1962)

— Sulcus diagonalis (Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

r.a.e.a.

— Ramus anterior ascendens, fissurae ectosylviae (Holl, 1900)

— Sillon paraorbitaire (Elliot-Smith, 1902 c : Iiippopotamus, Camelus, Lama, Cervus, Equus)

— Fissura sylvii, pars anterior, ramus dorsalis (Landacre, 1930)

-— Sillon diagonal (Tagand et Barone, 1962 : Equus)

c.s.

— Fissura sylvii, processus acuminis (Krueg, 1878 ; Rogner, 1883 ; Kohlbrugge, 1902)

-— Fissure sylvienne (Turner, 1890)

-— Lèvre verticale de la fissure sylvienne (Bradi.ey, 1899)

- —■ Ramus superior, fissurae ectosylviae (Holl, 1900)

— Scissure de Sylvius (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903 : Ovis, Capra ; Lesbre et Forgeot,

1904 : Ovis, Capra ; Sigogneau, 1959)

• — Processus acuminis de la fissura lateralis ou fissura sylvii (Ellenberger et Baum, 1903)

-— Branche moyenne de la fissura lateralis sylvii (Sisson et Grossman, 1910)

— Fissura sylvii, pars dorsalis (Landacre, 1930)

— Ramus acuminis (Tagand et Barone, 1962)

— Fissura sylvia (Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

- — Fissura lateralis cerebri (Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

Entogénual ou fissura entogenualis (Schellenberg, 1900)

-—■ Fissura genualis (Krueg, 1878)

— Fissura sublimbica anterior (Flatau et Jacobsohn, 1899 : Equus ; Kohlbrugge, 1902)

— Portion génuale de l’incisure entolimbique (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903 : Lama ;

Lesbre et Forgeot, 1904 : Bos)

— Portion génuale de l’incisure entolimbique supérieure (Lesbre et Forgeot, 1904 : Lama)

■— Sulcus ou fissura entogenualis (Ellenberger et Baum, 1903 ; Haller, 1936 : Equus)

— Partie antérieure de la fissure sublimbique (Sisson et Grossman, 1910)

■ — Fissura sublimbica anterior (Haller, 1936 : Ovis)

290

JACQUES REPÉRANT

Entolatéral (R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

■— Fissure lambdoïdale (Owen, 1868 : Cervus )

— Fissure endo-médio-latérale (Bradley, 1899)

■ — Fissura ou sulcus entolateralis (Flatau et Jacobsohn, 1899 ; Schellenberg, 1900 ; Ellen¬

berger et Baum, 1903 ; Landacre, 1930 ; Haller, 1936 ; T. Edinger, 1948)

— Fissura ou sulcus confinis (Flatau et Jacobsohn, 1899 ; Holl, 1900 ; Ellenberger et Baum,

1903 ; T. Edinger, 1948)

- — Sulcus entomarginalis (Ellenberger et Baum, 1903 ; Sisson et Grossman, 1910 ; T. Edin¬

ger, 1948 ; Tagand et Barone, 1962)

- — Sulcus medialis (Burkholder, 1904)

— Incisure ou sillon parasagittal (Lesbre et Forgeot, 1904 ; Tagand et Barone, 1962)

-— Sulcus endomarginalis (Nomma Anatomiea Veterinaria, 1968)

— Sulcus endosagittalis (Nomma Anatomiea Veterinaria, 1968)

Entorétrosplénial

— Fissura sublimbica posterior (Flatau et Jacobsohn, 1899 ; Kohlbrugge, 1902)

— Sulcus entosplenialis (Schellenberg, 1900 ; Ellenberger et Baum, 1903 : Equus)

— Incisure entolimbique postérieure (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903 : Bos)

■— Portion postérieure de l’incisure entolimbique supérieure (Lesbre et Forgeot, 1904 : Bos)

■— Partie postérieure de la fissure sublimbique (Sisson et Grossman, 1910)

•— Sulcus postcallosus (Landacre, 1930)

— Fissura sublimbica posterior (Haller, 1936 : Ovis )

Entogénual -)- entosplénial -j- entorétrosplénial 1

— Fissure supercallosale (Owen, 1868)

-— Fissure intracallosale (Bradley, 1899)

— Fissura sublimbica (Flatau et Jacobsohn, 1899)

-— Sillon subcingulaire (Elliot-Smith, 1902 c)

— Fissure entolimbique (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903 ; Lesbre et Forgeot, 1904 ;

Tagand et Barone, 1962)

— Fissure sublimbique (Sisson et Grossman, 1910)

— Calloso-marginalis (R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

— Sillon sp 1 (Friant, 1939)

Génual ou sillon génual (Elliot-Smith, 1902 c)

■— Sillon sous-frontal ou portion frontale de la scissure limbique (Broca, 1878)

— Sillon calloso-marginal antérieur (Bradley, 1899)

— Portion génuale de la scissure calloso-marginale (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903 ; Lesbre

et Forgeot, 1904)

-— Sulcus cinguli (Burkholder, 1904)

— Sulcus genualis (Nomina Anatomiea Veterinaria, 1968)

1. L’entorétrosplénial est parfois absent.

l’encéphale chez les tylopodes

291

Intercalaire ou sillon intercalaire (Elliot-Smith, 1902 c)

— Fissura ou sulcus splenialis (Landacre, 1930 ; Haller, 1936 ; Tagand et Barone, 1962 ;

Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

— Pars médius + pars anterior, sulci splenialis (moins le crucial dans certains cas) (Ariens-Kap-

pers, Huber et Crosby, 1936)

— Sulcus cinguli (Tagand et Barone, 1962)

Intercalaire ou portion d’intercalaire -f- calcarine

•— Scissure sous-pariétale ou portion pariétale de la scissure limbique (Broca, 1878)

Latéral (R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

-— Fissure médilatérale (Owen, 1868 : Cervus)

-— Sillon pariétal interne (Broca, 1878)

— Fissura ou sulcus lateralis (Krueg, 1878; Flatau et Jacobsohn, 1899; Schellenberg,

1900 ; Holl, 1900 ; Ariens-Kappers, 1913 ; Black, 1915 ; Kurz, 1926 ; T. Edinger,

1948)

— Fissure médio-latérale (Bradley, 1899)

— Sillon ectosagittal (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903 ; Lesbre et Forgeot, 1904 ; Tagand

et Barone, 1962 ; Bourdelle et Bressou, 1964)

— Sulcus ectomarginalis (Ellenberger et Baum, 1903 ; Jakob et On elli, 1911)

-— Sulcus collateralis (Ellenberger et Baum, 1903)

— Sulcus intermedius (Burkholder, 1904)

-— Fissure marginale (Sisson et Grossman, 1910)

— Fissure ou sillon interpariétal (Ariens-Kappers, Huber et Crosby, 1936)

-— Sulcus marginalis (Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

-—• Sulcus sagittalis (Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

Presylvia (R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

— Sillon supraorbital (Flower, 1875)

— Sillon de Rolando (Broca, 1878 ; Montané et Bourdelle, 1913)

— Fissura praesylvia (Krueg, 1878 ; Flatau et Jacobsohn, 1899 ; Holl, 1900 ; Sisson et Gross¬

man, 1910 ; Haller, 1936)

— Fissure prae-sylvienne (Turner, 1890)

— Fissura praesylvica anterior (Benedikt, 1893)

— Sillon orbitaire (Elliot-Smith, 1902 c)

— Scissure présylvienne (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903 ; Lesbre et Forgeot, 1904)

- — Sulcus presylvius ou prae-sylvius (Ellenberger et Baum, 1903 ; Landacre, 1930 ; T. Edin¬

ger, 1948 ; Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

- — Fissura superorbitalis (Parker, 1910)

Pseudosylvia (R. Antiiony et de Grzybowski, 1930)

•— Sylvia vera (Holl, 1900)

-— Sillon pseudosylvien (Elliot-Smith, 1902 c)

— Sylvia originelle (T. Edinger, 1948)

292

JACQUES REPÉRANT

Ramus ascendens médius splenialis (Ariens-Kappers, 1913 b)

— Incisure fronto-pariétale interne (Broca, 1878)

— Sulcus splenialis, ramus dorsalis (Landacre, 1930)

Ramus horizontalis posterior (Ariens-Kappers, 1913 b)

— Fissure rétrocalcarine (Elliot-Smith, 1902 c)

— Sulcus splenialis, ramus horizontalis posterior (Landacre, 1930)

Rhinale (R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

Rhinale \ V- ( R. Anthony et de Grzybowski, 1930

( postérieure )

Rhinale

— Ectorliinale (Owen, 1868)

— Arc inférieur de la scissure limbique (Broca, 1878)

— Fissura rhinalis (Krueg, 1878)

— Sillon marginal (Jakob et Onelli, 1911)

— Fissure rhinique (Mutel, 1923)

— Fissura palaeo-neocorticalis (Spatz, 1962)

— Fissura rhinica (Yoshikawa, 1962)

— Scissure limbique (Bourdelle et Bressou, 1937)

— Fissura rhinica palaeo-neocorticalis (Simon, 1965)

Rhinale antérieure

— Sulcus ou fissura rhinalis anterior (Flatau et Jacobsohn, 1899 ; Ellenberger et Baum,

1903)

— Scissure rhino-marginale (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903; Lesbre et Forgeot, 1904;

Tagand et Barone, 1962)

— Fissura rhinica oralis (Simon, 1955 ; Amat Munoz, 1959)

-— Sulcus rhinica lateralis, pars rostralis (Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

Rhinale postérieure

-— Sulcus ou fissura rhinalis posterior (Flatau et Jacobsohn, 1899 ; Ellenberger et Baum,

1903)

— Scissure hippocampo-marginale (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903 ; Lesbre et Forgeot,

1904 ; Tagand et Barone, 1962)

— Fissura post-rhinalis (Parker, 1910)

—- Fissura rhinica aboralis (Simon, 1955 ; Amat Munoz, 1959)

— Sulcus rhinalis lateralis, pars caudalis (Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

Rostral ou sulcus rostralis (Flatau et Jacobsohn, 1899)

— Fissure faciale (Owen, 1868)

— Fissura supraorbitalis (Benedikt, 1893)

— Sulcus ectogenualis (Ellenberger et Baum, 1903)

— Sulcus parolfactorius (Burkolder, 1904)

l’encéphale chez les tylopodes

293

Scissure interhémisphérïque

— Grande scissure antéro-postérieure (Dareste, 1855)

-—■ Scissure médiane (Dareste, 1855)

— Fissure longitudinale mésiale (Turner, 1890)

— Fissura lorigitudinalis (Ellenberger et Baum, 1903)

-— Fissura lorigitudinalis cerebri (Sisson et Grossman, 1910)

— Fente interhémisphérique (Montané et Bourdelle, 1913)

— Scissure interlobaire (Montané et Bourdelle, 1913)

— Fissure longitudinale supérieure (Tilnf.y, 1931)

— Fissura magna (T. Edinger, 1948)

— Fissura longitudinale magna (Yoshikawa, 1962)

— Fissura hemisphaerica (Simon, 1965)

Sillon arqué ou constellation arquée (Black, 1915)

— Portion du sillon pariétal externe (Broca, 1878)

- — Fissura ectosylvia (Flatau et Jacobsohn, 1899 ; Elliot-Smith, 1902 c : Camelus, Lama,... ;

Sisson et Grossman, 1910)

— Scissure de Sylvius (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903 : Equus, Bos ; Lesbre et For-

geot, 1904 : Equus, Bos )

— Sulcus suprainsularis terminalis (Holl, 1900)

— Fissura anticus (Ellenberger et Baum, 1903 : Equus)

— Sillon suprainsularis (B. Anthony et de Grzybowski, 1930)

— Sulcus arcuatus n° 0 (B. Anthony et de Grzybowski, 1934)

-—• Sillon oc (Friant, 1952)

Splénial ou fissura splenialis (Krueg, 1878)

— Sillon marginal (Owen, 1868)

— Scissure ou sillon calloso-marginal moins le génual (Bradley, 1899 ; Schellenberg, 1900 ;

Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903 ; Lesbre et Forgf.ot, 1904)

— Sillon splénial (calcarine + intercalaire + rarement le crucial : Elliot-Smith, 1902 c)

— Pars anterior -f- pars medialis, sulcus splenialis -f- sulcus retrosplenialis (Ariens-Kappers,

Huber et Crosby, 1936)

— Splénial (calcarine -j- intercalaire crucial : Friant, 1938 ; Sigogneau, 1959)

-— Scissure sous-pariétale, ou partie supérieure de la scissure limbique (Bourdelle et Bressou,

1937)

Fissura supraolfactorius (Holl, 1900) 1

— Sulcus intraorbitalis (Bradley, 1899 ; Black, 1915 ; T. Edinger, 1948)

•— Sillon orbitaire (B. Anthony et de Grzybowski, 1930)

-— Presyloia antérieure accessoire (Sigogneau, 1959)

— Sulcus proreus (Nomina Anatomica Yeterinaria, 1968)

1. Le sillon supraolfactorius se place à l’avant de la presylvia. Il existe chez certains Ongulés (Equus,

Rhinocéros, Tapirus : Holl, 1900).

294

JACQUES REPÉRANT

Suprasplénial ou sulcus supra-splenialis (Ariens-Kappers, 1913 b )

— Fissure entolambdoïdale (Owen, 1868)

— Fissura postsplenialis (Flatau et Jacobsohn, 1899)

— Sulcus marginalis (Elliot-Smith, 1902 c)

— Sulcus ectosplenialis (Ellenberger et Baum, 1903 ; Koeppen et Loewenstein, 1905)

— Incisure infrasagittale (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903 ; Lesbre et Forgeot, 1904)

— ■ Sillon sp 2 (Friant, 1944)

Suprasylvia (R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

Suprasylvia

Suprasylvia antérieure

Suprasylvia moyenne

Suprasylvia postérieure

— branche descendante antérieure

— branche ascendante antérieure

— branche ascendante postérieure

Suprasylvia

— Fissure supersylvienne (Owen, 1868)

— Sillon pariétal primaire ou moyen (Broca, 1878)

— Sillon latéral (Bradley, 1899)

• — Sillon ou fissure suprasylvienne (Turner, 1890 ; Elliot-Smith, 1902 c ; Sisson et Gross-

man, 1910)

— Scissure pariétale (Chauveau, Arloing et Lesbre, 1903 ; Lesbre et Forgeot, 1904 ; Tagand

et Barone, 1962)

— Fissura suprasylviana (Jakob et Onelli, 1911)

— Sillon interpariétal (Montané et Bourdelle, 1913)

— Grande scissure latérale (Tagand et Barone, 1962)

Suprasylvia antérieure

■— Sulcus suprasylvius, pars anterior (Landacre, 1930)

Branche descendante antérieure

— Fissura suprasylvia anterior ou fissura suprasylvia anterior accessoria ou ramus lateralis, fissu-

rae suprasylviae, ou entaille latérale de la fissura diagonalis (Holl, 1900)

— Sulcus suprasylvius, pars anterior, ramus dorsalis et ventralis (Landacre, 1930)

— Branche descendante antérieure de la suprasylvia (Sigogneau, 1959)

— Branche verticale du sillon suprasylvien (Dechaseaux, 1963)

Branche ascendante postérieure

— Fissura suprasylvia, processus superior (Krueg, 1878 ; Holl, 1900)

— Sulcus suprasylvius, pars anterior, ramus anterior ou sulcus suprasylvius, pars media, ramus

dorsalis (Landacre, 1930)

— Partie antérieure de la suprasylvia (Sigogneau, 1959)

Suprasylvia moyenne

— Fissura suprasylvia, processus anterior -f- fissura suprasylvia (Krueg, 1878)

— Fissura suprasylvia media (Flatau et Jacobsohn, 1899 : Equus ; Holl, 1900)

— Sulcus suprasylvius, pars media (Landacre, 1930)

l’encéphale chez les tylopodes

295

— Partie moyenne de la suprasylvia (Sigogneau, 1959)

—■ Sulcus suprasylvius médius (Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

Suprasylvia antérieure et suprasylvia moyenne

— Partie dorsale ou supérieure de la scissure pariétale (Tagand et Barone, 1962)

Suprasylvia postérieure

— Fissure postsylvienne (Owen, 1868 ; Parker, 1910)

— Fissura suprasylvia, processus posterior (Krueg, 1878)

— Fissura suprasylvia posterior (Holl, 1900)

— Postsylvia (R. Anthony et de Grzyboyvski, 1930)

— Sulcus suprasylvius, pars posterior (Landacre, 1930)

— Partie postérieure de la suprasylvia (Sigogneau, 1959)

— Sulcus suprasylvius caudalis (Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

Système oblique ou système de la fissura obliqua (Haller, 1936) 1

— Portion du sillon pariétal externe (Broca, 1878)

— Fissura postica (Krueg, 1878 ; Rogner, 1883 ; Kohlbrugge, 1902 ; Ellenberger et Baum,

1903)

— Fissura suprasylvia posterior -|- sillon accessoire constant : Equus, ou fissura ectosylvia posterior :

Sus (Flatau et Jacobsohn,1899)

— Ramus descendens, fissurae suprasylviae + (parfois) fissura obliqua, -}- (parfois) sulcus perpen-

dicularis (Holl, 1900)

— Sillon oblique, ou sillon postsylvien : Flippopotamus (Elliot-Smith, 1902 c)

— Fissura ectosylvia posterior (Kohlbrugge, 1902 ; Koeppen et Loewenstein, 1905)

-—• Sillon ectosylvien postérieur -j- (parfois) branche post-sylvienne de la scissure pariétale (Chau¬

veau, Arloing et Lesbre, 1903 ; Lesbre et Forgeot, 1904)

— Fissura postica -f- fissura triradiata posterior (Ariens-Kappers, 1913 b)

— Sillon pariétal secondaire, partie postérieure (Montané et Bourdei.le, 1913)

-— Sillon « d » (Palmer, 1913)

— Ramus descendens suprasylvia -f- fissura obliqua -f- fissura triradiata posterior (Black, 1915)

— Sillon e ou sillon oblique de Holl (R. Anthony et de Grzybowski, 1930)

— Sulcus suprasylvius, pars media, ramus ventralis -f- sulcus suprasylvius pars posterior, ramus

ventralis -j- sulcus posticus (Landacre, 1930)

— Sillon 8 (R. Anthony et de Grzybowski, 1936; Friant, 1939; J. Anthony, 1961; Decha-

seaux, 1961 ; Piveteau, 1961)

— Sulcus posticus (T. Edinger, 1948)

— Branche descendante postérieure de la suprasylvia + sillon 8 (Sigogneau, 1959)

— Sulcus obliquus + sulcus ectosylvius caudalis (Nomina Anatomica Veterinaria, 1968)

1. Lama, Equus.

296

JACQUES REPÉRANT

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Manuscrit déposé le 10 juillet 1969.

304

JACQUES REPÉRANT

PLANCHE I

Camelus dromedarius Linné (adulte). Encéphale, vue ventrale.

b . d ., bandelette diagonale ; b . op ., bandelette optique ; b.r ., bulbe rachidien ; c . op ., chiasma optique ; d . py .,

décussation des pyramides ; e . it ., espace interpédonculaire ; er ., endorhinale ; f . c.B ., fente cérébrale

de Bichat ; g . a ., gyrus ambiens ; g . in ., gyrus intermedius ; g . l ., gyrus lunaris ; g . o . l ., gyrus olfactif laté¬

ral ; g . r ., gyrus rectus ; g. sa ., gyrus sagittalis ; h . ce ., hémisphère cérébelleux ; in ., infundibulum ; m . e .,

moelle épinière ; n . op ., nerf optique ; n.V , nerf V ou trijumeau ; p . a ., protubérance annulaire ; p . c .,

pédoncule cérébral ; p . o ., pédoncule olfactif ; py ., pyramide ; rh . a ., rhinale antérieure ; rh . p . p ., rameau

aboral de la rhinale postérieure ; r . o . l ., racine olfactive latérale ; s . ba ., sulcus basilaris ; s . bu ., sillon

bulbo-protubérantiel ; s . g . r ., sillon du gyrus rectus ; s . i ., scissure interhémisphérique ; s . in ., sillon

inominé ; s . it ., sillon interpédonculaire ; s . l ., sulcus lunaris ; s . m . b ., sillon médio-bulbaire ; s . mv . m.e

sillon médio-ventral de la moelle épinière ; s . p . a ., sillon parolfactoria anterior ; s . p . p ., sillon parolfactoria

posterior ; s . sa ., sulcus sagittalis ; t . c ., tuber cinereum ; t . o ., tubercule olfactif ; tr . g . md ., tractus -j- gyrus

medialis ; tr . g . ms ., tractus -j- gyrus mesialis ; tr . o . l ., tractus olfactif latéral ; t . m ., tubercule mamillaire

v . s ., vallecula sylvii . ( Phot . Laboratoire d'Anatomie comparée du Muséum )

306

JACQUES REPÉRANT

PLANCHE II

Cervelet de Camelus bactrianus Linné (A, C, D) et de Lama glama Linné (B). A, coupe sagittale médiane ;

B, vue latérale ; C, vue supérieure ; D, vue latérale.

cr. I, crus I ; cr. II, crus II ; f.an., fissure ansoparamédiane ; f.ic., fissure intraculminale ; flo., flocculus ;

f. par., fissure paraflocculaire ; f.pc., fissure préculminale ; f.pl., fissure postérolatérale ; f.pr., fissura

prima ; f.pre., fissura prepyramidalis ; f.p.s., fissura postéro-supérieure ; f.s., fissura secunda ; f.t.f.,

fissure tuber folium ; h.c., hémisphère cérébral ; h.ce., hémisphère cérébelleux ; l.I, lobule I ou lingula ;

l.II, lobule II ou 1. centralis ; l.III, lobule III ; l.IV, lobule IV ; l.V, lobule V ; l.VI, lobule VI ou

déclive ; l.VII, lobule VII ou tuber folium ; l.VIII, lobule VIII ou pyramis ; l.IX, lobule IX ou uvula ;

l.X, lobule X ou nodulus ; l.pa., lobule paramédian ; l.p.par., lobule pétreux du paraflocculus ; l.si., lobule

simplex ; n.V, nerf V ou trijumeau ; par., paraflocculus ; t.c., tronc cérébral ; s.de., sulci declivialis ;

s.int., sillon intercrural ; ve., vermis. (Phot. Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum.)

308

JACQUES REPERANT

PLANCHE III

Lama g lama Linné (1, fœtus à terme). Description morphologique des sillons de la région sylvienne. En haut,

vue latérale de l’hémisphère cérébral droit ; en bas, vue latérale de l’hémisphère cérébral gauche (image

inversée pour faciliter les comparaisons avec le côté droit). En 1 et 4, représentation schématique de

ces deux régions (en tireté, portion de sillons recouverts par les opercules) ; en 2 et 4, coupe horizontale

pratiquée au niveau de la zone d’operculisation figurée sur les photographies. ( Phot. Laboratoire

d’Anatomie comparée du Muséum )

A, B, C, D, E, opercules A à E ; S., aire S ; c.s., sillon c.s. ; e.a.h., sillon e.a.h. ; e.p., sillon e.p. ; e.p. (s.),

sillon e.p. individualisé en surface ; ps., sillon ps. ; rh.a., rhinale antérieure ; rh.p., rhinale postérieure ;

t., sillon t., p.s., vallecula sylvii.

L ENCEPHALE CHEZ LES TYLOPODES

310

JACQUES REPÉRANT

PLANCHE IV

Description morphologique des sillons de la région sylvienne. En haut, Camelus bactrianus Linné (ex. 2,

fœtus à terme) : hémisphère cérébral droit ; en bas, Lama glama Linné (ex. 3, adulte) : hémisphère

cérébral droit. En 1 et 4, représentation schématique de ces deux régions (en tireté, portion de sillons

recouverts par les opercules) ; en 2 et 4, coupe horizontale pratiquée au niveau de la zone d’operculi-

sation figurée sur les photographies. ( Phot . Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum)

D, E, opercules D, E ; S, aire S ; c.s., sillon c.s. ; e.a.h ., sillon e.a.h. ; e.p., sillon e.p. ; ps., sillon ps. ; rh.a.,

rhinale antérieure ; rh.p. (lire r.h.p.a.), rameau oral de la rhinale postérieure ; rh.p.p., rameau aboral de

la rhinale postérieure ; rh.p.s ., rameau supérieur de la rhinale postérieure ; t ., sillon t. ; v.s., vallecula sylvii.

L ENCEPHALE CHEZ LES TYLOPODES

PLANCHE IV

312

JACQUES REPÉRANT

PLANCHE V

Description morphologique des sillons de la région sylvienne. En haut, Camelus drornedarius Linné (ex. 4,

adulte) : hémisphère cérébral droit ; en bas, Camelus bactrianus Linné (ex. 5, adulte). En 1 et 4, repré¬

sentation schématique de ces deux régions (en tireté, portion de sillons recouverts par les opercules) ;

en 2 et 4, coupe horizontale pratiquée au niveau de la zone d’operculisation figurée sur les photogra¬

phies. (Phot. Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum)

D , E, opercules D, E ; S, aire S ; c.s. x et c.s. 2 , sillons c.s.j et c.s. 2 ; e.a.h., sillon e.a.li. ; e.p., sillon e.p. ; ps.,

sillon ps. ; rh.a., rhinale antérieure ; rh.p.a., rameau oral de la rhinale postérieure ; rh.p.p., rameau

aboral de la rhinale postérieure ; rh.p.s., rameau supérieur de la rhinale postérieure ; t., sillon t. ; o.s.,

oallecula sylvii.

L ENCEPHALE CHEZ LES TYLOPODES

PLANCHE V

4 , 9

314

JACQUES REPÉRANT

PLANCHE VI

Fig. A-D. — Camelus dromedarius Linné. Hémisphères cérébraux : A, vue latérale droite ; B, vue dorsale ;

C, vue antérieure ; D, face médiale.

Fig. E. — Camelus bactrianus Linné. Hémisphères cérébraux : vue dorsale.

an., ansate ; ar., sillon arqué ; b.a.p., branche ascendante postérieure ( suprasylvia antérieure) ; b.d.a.,

branche descendante antérieure ( suprasylvia antérieure) ; b.v.s.p., ramus ascendens médius splenialis ;

c., coronal ; ca., calcarine ; c.s., complexe sylvien de type Artio- ou Périssodactyle ; c v t., branche trans¬

verse du coronal ; d., diagonal ; e.a.h., portion horizontale de Y ectosylvia antérieure ; ec., ectolatéral ;

eg., entogénual ; en., entolatéral ; e.p., ectosylvia postérieure ; esp., entosplénial ; f.t., sillon frontal

transverse; g., génual ; g.en., gyrus entomarginalis ; g.I, gyrus I; g.II, gyrus II; g.III, gyrus III;

g IV, gyrus IV ; i., intercalaire ; l., latéral ; o., sillon olfactif ; ob. x , oblique 1 ; ob. 2 , oblique 2 ; o6. 3 ,

oblique 3 ; p., presylvia ; r.a.e.a., rameau ascendant de Y ectosylvia antérieure ; r.a.m.s., ramus ascen¬

dens médius splenialis ; rh.a., rhinale antérieure ; rh.p.a., rameau oral de la rhinale postérieure ; rh.p.p

rameau aboral de la rhinale postérieure ; rh.p.s., rameau supérieur de la rhinale postérieure ; r.h.p., ramus

horizontalis posterior ; r.i., rameau externe de l’intercalaire (sp^ ; ro., rostralis ; s.m., suprasylvia moyenne ;

s.p., suprasylvia postérieure ; s.sa., sulcus sagittalis ; ssp., suprasplénial ; ssp.ac., suprasplénial accessoire ;

s.x., sillon x. (Phot. Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum)

L ENCEPHALE CHEZ LES TYLOPODES

315

PLANCHE VI

4 , 9 '

316

JACQUES REPERANT

PLANCHE VII

Lama glama Linné. Hémisphères cérébraux : A (fœtus à terme) vue latérale droite ; B (fœtus à terme)

vue latérale gauche inversée ; C (adulte) vue médiale droite ; D (fœtus à terme) vue dorsale ; E

(adulte) vue dorsale.

an., ansate ; ar., sillon arqué ; b.a.p., branche ascendante postérieure (suprasylvia antérieure) ; b.d.a., branche

descendante antérieure (suprasylvia antérieure) ; c., coronal ; ca., calcarine ; c.s., complexe sylvien

de type Artio- ou Périssodactyles ; c. x t., branche transverse du coronal ; d., diagonal ; e.a.h., portion

horizontale de P ectosylvia antérieure ; ec.a.e., ectolatéral accessoire externe ; ec.p., ectolatéral principal ;

ege., entogénual ; en., entolatéral ; e.p., ectosylvia postérieure ; ersp., entorétrosplénial ; esp., entosplé-

nial ; g., génual ; g.l, gyrus I ; g.II, gyrus II ; g.III, gyrus III ; g.IV, gyrus IV ; i., intercalaire ; l., laté¬

ral ; ob. lt oblique 1 ; j)b. 2 , oblique 2 ; ob. z , oblique 3 ; p., presylvia ; r.a.e.a., rameau ascendant de Y ecto¬

sylvia antérieure ; rh.a., rhinale antérieure ; rh.p.a., rameau oral de la rhinale antérieure ; rh.p.p.,

rameau aboral de la rhinale postérieure ; rh.p.s., rameau supérieur de la rhinale postérieure ; r.i., rameau

externe de l’intercalaire (sp J ; ro., rostralis ; s., suprasylvia ; s.a., suprasylvia antérieure ; s.m., suprasylvia

moyenne ; s.p., suprasylvia postérieure ; ssp., suprasplénial ; s.sa., sillon sagittal ; s.x., sillon x ; t.,

sillon transverse principal. (Phot. Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum)

318

JACQUES REPÉRANT

PLANCHE VIII

Face endocrânienne du crâne cérébral chez les Chameaux (A, B) et les Lamas (C, D). A (Camelus drome-

darius Linné), et B (Lama glama Linné), vue interne de l’endocrâne sur une coupe passant par le plan

saggital médian. C (Camelus bactrianus Linné), et D (Lama pacos Molina), vue supérieure de l’endo-

crâne après résection de la calotte crânienne.

c.g., crista galli ; co.op ., conduit optique ; c.p., crista parietalis ; d.s., dorsum sellae ; f.e.s.p.t., foramen endo-

crânien du sinus pariéto-temporal ; f.o., fosse olfactive ; f.o.r., foramen orbito-rotundum ; f.pi ., fosse

pituitaire ; f.su., fossa subarcuata ; f.v., foramen vasculaire ; f.XII, foramen du nerf XII ; g.c., gout¬

tière caverneuse ; i.p.b ., incisure pétro-basilaire ; m.a.i ., méat ou trou auditif interne ; t.d.a., trou déchiré

antérieur; t.d.p., trou déchiré postérieur; t.ma ., trou mastoïdien; f.oo., trou ovale. (Phot. Labo¬

ratoire d'Anatomie comparée du Muséum)

320

JACQUES REPÉRANT

PLANCHE IX

La région pétreuse chez les Tylopodes actuels. A, face endocrânienne du rocher chez Lama glama Linné ;

B, face endocrânienne du rocher chez Camelus bactrianus Linné (les canaux semi-circulaires supérieur

et postérieur ont été excisés) ; C, région pétro-mastoïdienne chez Camelus bactrianus Linné ; évidement

pétreux montrant les trois canaux semi-circulaires excisés qui entourent la fossa subarcuata ; D, radio¬

graphie de la région précédente montrant les rapports de la fossa subarcuata (projection sur le plan

sagittal médian). La fossa subarcuata et les canaux semi-circulaires (en partie) ont été matérialisés

par du fil métallique.

b.c., branche commune des canaux semi-circulaires supérieur et postérieur ; c.s.c.h., canal semi-circulaire

horizontal ; c.s.c.p canal semi-circulaire postérieur ; c.s.c.s., canal semi-circulaire supérieur ; f.e.s.p.t.

foramen endocrânien du sinus pariéto-temporal ; f.sufossa subarcuata ; m.a.i., méat auditif interne ;

t.d.p., trou déchiré postérieur ; t.ma., trou mastoïdien ; t.ov ., trou ovale. ( Phot . Laboratoire d'Anato¬

mie Comparée du Muséum)

L ENCEPHALE

PLANC

LES TYLOPODES

321

Tableau I. —• Tableau récapitulatif des diverses nomenclatures employées par chacun des auteurs pour les sillons néocorticaux

Nomenclature

J. Krueg

(1878)

G. Elliot-Smith

( 1902 c, 1903)

F. X. Lesbre et E. Forgeot

(1904)

D. Black

(1915)

E. Kurz

(1926)

V. Haller

(1936)

M. Friant et D. L’Hœst

(1944)

Nomenclature finale adoptée

SYMBOLIQUE

EMPLOYÉE

C. bactrlanus — C. dromedarius

Camelus sp.

Camelus bactrianus

Lama sp.

Camelus bactrianus

C. bactrianus — C. dromedarius — L. glama —

L. huanacus — L. pacos — L. vieugna

Sillon J).

Fissura praesylvia (C. bactrianus)

Figuré, non décrit (C. dromedarius)

Sillon orbital ( presylvia )

Scissure présylvienne ( presyl -

■ via )

Figuré non décrit

Sulcus orbitalis (supraolfactorius)

Figuré, non décrit

Presylvia

^ r.a.e.a.

Figuré, non décrit (C. bactrianus)

Fissura praesylvia (C. dromedarius)

Sillon paraorbital

Sillon sous-sylvien

Sillon présylvien

Fissura presylvia

Branche antérieure recourbée

de la suprasylvia

Rameau ascendant de (

V eclosylvia ant. + c.s. 1 . J

‘ Eclosylvia 1

Sillon e. ’

^ e.a.h.

Fissura sylvii, processus anlerior

Sillon horizontal limitant la

dépression sylvienne

—

Ramus anterior ectosylvii

Fissura cerebri lateralis, ramus ant.

Sillon x ou sillon limitant la

circonvolution de 1 ’insula

Eclosylvia antérieure

Portion horizontale de ^ antérieure ) Ectosylvia

F ectosylvia ant. / l

e.p.

Fissura sylvii, processus posterior

Figuré non décrit

Fissura cerebri lateralis, ramus post.

—

Ectosylvia postérieure /

Sillon CS '

C.Ü.j

Fissura sylvii, processus acuminis (c.s.)

Présence d’un opercule pro¬

fondément incisé par plu¬

sieurs sillons transverses

Figuré, non décrit

Processus acuminis de la fosse

sylvienne (c.s.)

Ramus acuminis de la fissura sylvii

(c.s.)

Figuré, non décrit

Complexe sylvien (c.s.)

Complexe sylvien (c.s.), situé au-dessus de la vallecula

sylvii et accompagné parfois en avant d’un complexe

sylvien (c.s.J. Les complexes sylviens c.s. et c.s.j

sont du type Artio- et Périssodactyles

Sillon t.

—

Sillon transverse principal du gyrus 1 antérieur. Sa

lèvre orale peut former l’opercule antérieur du sillon

c.s'.

Sillon ps.

—

— ,

—

Branche de la fissura cerebri lateralis

liee a la rhinale anterieure et limitant

—

« Absence de pseudosylvia »

Pseudosylvia. Sa lèvre aborale peut former l’opercule

postérieur de c.s'.

Sillon c.s'.

Figuré, non décrit

—

Figuré non décrit

en arrière Yinsula

Figuré, non décrit

Portion antérieure de la rhi¬

nale antérieure

Complexe sylvien, type Camélidé

Sillon d.

Fissura diagonalis

Sillon diagonal ou portion

antérieure de la suprasylvia

Sillon ectosylvien, partie an¬

térieure

Sillon diagonal

Sulcus diagonalis

Fissura diagonalis

Diagonal

Sillon ar.

Figuré, non décrit (C. dromedarius)

Partie de la fissura diagonalis (C. bac¬

trianus)

Sillon ectosylvien

Scissure de Sylvius

Sillon arqué ou constellation

arquée

Fissura eclosylvia

(Diagonal)

Sillon arqué

Sillon oft.,

Fissura postira (portion moyenne de

° b -i)

Sillon postsylvien

Incisure postsylvienne

llamus descendens du sulcus

suprasylvii

Fissura suprasylvia posterior (portion

supérieure de ofe.j) + rameau latéral

accessoire de la suprasylvia (portion

inférieure de o6 M )

Système de la fissura obliqua

Sillon S

(Oblique)

Oblique 1 j

Sillon ob. 2

Figuré, non décrit

—

Sillon ectosylvien, partie pos¬

térieure

Ramus posterior du sulcus su¬

prasylvii

Rameau latéral accessoire de la supra¬

sylvia

l'iguré, non décrit

Système oblique

Oblique 2 î

Sillon ob . 3

Figuré, non décrit

—

Fissura triradiata posterior de

Kappers ?

Rameau latéral accessoire de la supra¬

sylvia

Figuré, non décrit

Oblique 3 ^

Sillon o.

—

Sulcus olfactorius

—

Sillon olfactif

Sillon f.t.

—

Sillon frontal transverse

Sillon x

Figuré, non décrit

—

Partie supérieure du diagonalis

—

Figuré., non décrit

Sillon x

Sillon c.

Fissura coronalis

Sillon coronal

Sillon crucial accessoire

Sillon coronal

Fissura coronalis

Coronal

Sillon an.

Bugel (ansate)

—

Fissura cruciata

Fissura ansata

Vertical (ansate)

Ansate

b.d.a.

] b.a.a.

' b.d.p.

Figuré, non décrit

Branche desc. ant. S lvia \

Branche ased. ant J téri * ure

Branche ased. post. ; 1

Sillon s. /

S.m.

Fissura suprasylvia, processus anterior

-j- fissura suprasylvia

Sillon suprasylvien

Scissure pariétale

Sillon suprasylvien

Fissura suprasylvia

Suprasylvia

\ Suprasylvia

Syprasylvia moyenne (

S.p.

Fissura suprasylvia, processus posterior

Suprasylvia postérieure )

Sillon ec.

Figuré, non décrit

—

Sillon ectosagittal (latéral)

—

Fissura ectolaleralis

Fissura ectolateralis

Ectolatéral

Ectolatéral (principal et accessoires : Lamas)

Sillon l.

Fissura lateralis

Sillon latéral

Incisure parasagittale (ento-

latéral)

—

Fissura lateralis

Latéral

Sillon en.

Figuré, non décrit

—

Incisure infrasagittale (supra-

splénial)

—

Figuré, non décrit

Entolatéral

Sillon ssp.

Figuré, non décrit

—

Scissure callosomarginale

(splénial)

—

Fissura entolateralis

—

Sillon sp. ^

Suprasplénial

Sillon ssp.ac.

Figuré, non décrit

—

Fissura postsplenialis

—

Suprasplénial accessoire

' '' n

ca.

Fissura splenialis

Sillon calcarin

Calcarine

Calcarine \

wm\

( moyen

—

Fissura splenialis

■ÜB1

L j

( ant.

Sillon intercalaire

—

Intercalaire

l Splénial

Intercalaire l

Figuré, non décrit

Portion génuale de la scissure

callosomarginale

Branche externe de la fissura splenialis

—

Sillon ersp.

—

Entorétrosplénial (Lamas)

Sillon esp.

—

Incisure entolimbique

Entosplénial

Sillon ege.

Fissura genualis

Sillon génual

Portion génuale de l’incisure

entolimbique

Sulcus genualis

*P-i

Entogénual

Sillon g.

Fissura rostralis

Figuré, non décrit

—

Sulcus rostralis

—

Figuré non décrit

Génual

Sillon ro.

Figuré, non décrit

—

F'iguré, non décrit

Rostralis

Sillon g.r.

—

Sillon du gyrus redus

Achevé d’imprimer le 25 février 1972.

IMPRIMERIE NATIONALE

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compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Idist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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