BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 95, septembre-octobre 1972, Zoologie 74

Cycle larvaire de Physaloptera retusa Rudolphi, 1819

(Nematoda, Physalopteridae),

parasite d’un Lézard sud-américain 1

par G. 0. Poinar et Cl. Vaucher *

Résumé. — Les auteurs redécrivent Physaloptera retusa Rud., 1819, dont huit mâles et une

femelle ont été fixés après l’autopsie d’un Ameiva ameiva provenant de Belem (Brésil). Avec les

œufs embryonnés récoltés chez les autres femelles, ils infestent des Criquets et des Blattes ( Schis-

tocerca gregaria Forsk, Blatella germanica L.) chez lesquels ils obtiennent les larves I, II et III

qu’ils décrivent. Deux particularités de ce cycle sont intéressantes à signaler : d’une part, le fait

que la localisation des larves II et III à la surface externe de l’intestin de l’Insecte semble moins

précise que chez d’autres Physalopteridae ; d’autre part, la structure céphalique du deuxième

stade larvaire est identique à celle de l’adulte du genre Skrjabinoptera Schulz, 1927.

Deux Ameiva ameiva L., 1758 (Saurien Tégidé), rapportés de Belem (Brésil) par

M me Irène Landau en septembre 1970, sont parasités au niveau de l’estomac par plusieurs

spécimens mâles et femelles de Physaloptera. Les huit mâles et une femelle sont fixés pour

l’identification de l’espèce, tandis que les autres femelles sont gardées vivantes pour l’étude

du cycle.

Description

Mâles

Longueur 17-25 mm, diamètre au milieu du corps 570-580 p. Œsophage musculaire

380-590 p ; œsophage glandulaire 2,7-4,2 mm. Anneau nerveux, deirides (fig. 1 F) et pore

excréteur situés respectivement à 340-370 p, 420-600 p et 510-720 p de l’apex. Pseudo¬

lèvres avec deux grosses dents externo-latérales et trois dents interno-latérales de hauteur

identique. En vue apicale, deux amphides et quatre papilles céphaliques (fig. 1 C). Tête

entourée d’un bourrelet d’apparence papilleuse d’autant plus visible que les Vers sont

contractés (fig. 1 D, E).

Bourse caudale haute de 1,7-2,05 mm sur 0,97-1,17 mm, portant dix paires de papilles

dont quatre sont pédonculées (fig. 1 H) plus une papille impaire en avant du cloaque. Phas-

mides situées entre les papilles 6 et 7 (terminologie selon Chabatjd, 1956). Ornementation

1. Travail ayant bénéficié d’une subvention de l’OMS.

* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

95, 1

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G. O. POINAR ET CL. VAUCHER

cuticulaire de la face ventrale de la bourse formée de stries plus ou moins interrompues

et d’alignements de tirets et de points (fig. 1 II) disposés en files parallèles. Spiculés inégaux :

le gauche (370-470 p.) élargi à l’extrémité en une palette lancéolée ; le droit (360-420 p.)

progressivement aminci en une pointe aiguë et recourbée en hameçon à son extrémité distale

(fig. 1 I).

Femelle

Longueur 26 mm, diamètre au milieu du corps 600 p,. Œsophage musculaire 450 p.,

œsophage glandulaire 3,05 mm. Anneau nerveux, deirides et pore excréteur situés respec¬

tivement à 370 p, 480 p et 600 p de l’apex. Ornementation céphalique identique à celle

du mâle. Vulve située à 5,07 mm de l’apex et anus à 600 p de l’extrémité postérieure. Utérus

didelphe, tronc commun réunissant les deux branches utérines à la chambre à œufs peu

différencié. Vagin mesurant 1,15 mm de long sur 80 p de diamètre. Chambre à œufs de

900 p sur 170 p. Œufs de 40-43 sur 25-28 p.

Discussion

La dentition céphalique de nos spécimens est typique du genre Physaloptera (groupe

VIII de Chabaud, 1956). Nos spécimens mâles possèdent un spiculé droit beaucoup moins

recourbé que ne l’indique la figure d’ORTLEPP (1922). Leur forme sinueuse (fig. 1 G) les

distingue cependant de ceux des autres espèces du même groupe qui possèdent un spiculé

droit rectiligne. Nous pensons donc pouvoir les attribuer à Physaloptera retusa Rud., 1819.

Cette détermination est confirmée par les caractères anatomiques de la femelle, notamment

ceux de la chambre à œufs qui correspondent bien à la redescription qu’en donne Ortlepp

(1922). Les autres critères de détermination s’accordent de manière très satisfaisante avec

les données d’OnTLEPP (1922, 1937) et Chabaud (1956). Nous avons d’autre pari revu le

matériel de Diaz-Ungria (1963) et constaté qu’il est identique au nôtre.

Cycle larvaire

Conditions expérimentales : la culture d’œufs est réalisée avec les utérus des femelles

non fixées. Quinze Criquets ( Schistocerca gregaria Forsk) sont infestés individuellement

avec des œufs embryonnés. Quelques Blattes ( Blatella germanica L.) sont mises en présence

d’œufs embryonnés déposés sur un morceau de pain (le jour précis de l’infestation n’est

donc pas déterminable). Les infestations obtenues ont été faibles et nous n’avons disposé

que d’un petit nombre de larves pour l’étude morphologique.

Fig. 1. — Physaloptera retusa.

A, vue apicale d’un troisième stade larvaire chez le Reptile ; B, vue apicale d’un second stade larvaire

39 jours après l’infestation de Blatella germanica ; C, vue apicale du mâle ; D, tête en vue dorsale du mâle ;

E, tête en vue latérale du mâle ; F, détail d’une des deux deirides ; G, spiculés disséqués ; H, détail de l’orne¬

mentation de la bourse caudale du mâle représentant la disposition des papilles pré- et postcloacles et des

plis cuticulaires (le cadre délimite la partie gauche de la cuticule dont l’ornementation a été entièrement

figurée) ; I, détail de l’ouverture cloacale avec les spiculés sortis.

A, B : éch. 10 p. ; C, D, E : éch. 100 il ; F : éch. 50 [L ; G, H, I : éch. 200 p.

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G. O. POINAR ET CL. VAUCHER

Un Mabuia mabouya (Lacepède, 1788) (Saurien Scincidé) né au laboratoire reçoit

cinq larves infestantes du 3 e stade. Vingt-huit jours plus tard, l’autopsie révèle la présence

dans l’estomac de deux larves de Physaloptera retusa encore au 3 e stade.

Allure du développement

Le développement s’effectue chez les Blattes et chez les Criquets.

A la température de 23° C, les premières formes infestantes apparaissent au bout de

vingt-cinq jours chez les Criquets. Il n’est pas possible de préciser le moment de la mue I

et de la mue II ; les dissections effectuées à un jour (Criquet), huit jours (Blatte) et vingt

et un jours (Criquet) ont permis de récolter des larves I. Une larve II a été récoltée le

22 e jour chez un Criquet et le 39 e jour chez la Blatte.

La localisation des larves au stade I n’a pu être précisée, mais au stade II et au stade III,

les larves sont encapsulées au niveau de l’iléon, du colon et du début de l’ampoule rectale.

Morphogenèse larvaire

Premier stade

1. Un jour (fîg. 2 A) : la larve d’un jour a la morphologie de la larve à l'éclosion.

Les structures ne sont pas nettes. La tête porte un crochet terminal (?). L’œsophage, dont

l’axe cuticulaire est bien visible, présente un bulbe, un isthme et un corpus. L’intestin a la

forme d’un sac à parois minces. Le pore anal n’a pas été observé. La queue, dépourvue d'aspé¬

rités, est pointue.

Longueur 240 p, diamètre 13 p. Pore excréteur à 72 p de l’apex.

2. Huit jours : le rectum (cellules R 2 , R 3 , R 4 ) commence à se différencier ; la cellule

R x est volumineuse et située près de la face ventrale de l’intestin. Le sac intestinal renferme

des granules. L’œsophage est mieux délimité, mais le segment apical n’est pas encore très

net. L’ébauche génitale est située juste en avant de la cellule R x .

Longueur 210 p, diamètre 16 p. Pore excréteur à 65 p de l’apex. Ébauche de l’anneau nerveux

à 50 p de l’apex. Cellule R 4 à 70 p de l’extrémité postérieure.

3. La larve de la figure 2 B est à un stade I âgé. Elle est allongée et épaissie. L’œso¬

phage n’arrive pas au contact du pore buccal. L’intestin s’estrallongé et ses cellules se sont

multipliées. L’ébauche génitale est encore au stade de quatre cellules.

Longueur 375 p, diamètre 26 p. Anneau nerveux, pore excréteur et ébauche génitale situés

respectivement à 70 p, 100 p et 210 p de l’apex. Anus à 70 p de l’extrémité postérieure.

Deuxième stade

La tête de la larve au deuxième stade a une bouche aplatie latéralement (fig. 1 B).

Elle est renforcée par un cadre cuticulaire qui porte deux dents latérales simples ; les

amphides et les quatre papilles céphaliques sont volumineuses ; dix points réfringents autour

de la bouche pourraient correspondre à quatre papilles labiales externes et six labiales

Fig. 2. — Physaloptera retusa.

A, larve Lj un jour après l’infestation ; B, larve après un développement de 21 jours à 23°C chez

le Criquet ; C, larve L 2 récoltée après un développement de 22 jours à 23°C chez le Criquet ; C’, détail de

son extrémité caudale ; D, extrémité antérieure d’une larve L 3 obtenue après une évolution de 25 jours

à 23°C chez le Criquet ; E, détail de son ébauche génitale ; F, détail de son extrémité caudale.

A : éch. 20 (x ; B : éch. 20 p ; C et C’ : éch. 30 p ; D, E, F : éch. 100 p.

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G. O. POINAR ET CL. VAUCHER

internes. L’œsophage est différencié en œsophage musculaire à symétrie triradiée bien

visible d’après la disposition des noyaux et en œsophage glandulaire chargé de granules

de sécrétion (fig. 2 C).

Longueur 640 p, diamètre 50 p. Anneau nerveux, pore excréteur et ébauche génitale situés

respectivement à 70 [X, 120 p et 275 |X de l’apex. Anus à 70 p de l’extrémité postérieure. Œsophage

musculaire débutant à 15 [X de l’apex et se terminant à 10 p en avant de l’anneau nerveux. Extré¬

mité postérieure de l’œsophage glandulaire à 200 p de l’apex.

Troisième stade (chez l’Insecte)

L’exemplaire étudié provient d’un Criquet disséqué vingt-cinq jours après l’infestation.

La tète porte deux amphides et quatre papilles céphaliques entourant la bouche apla¬

tie latéralement. La dentition de chaque pseudolèvre comprend une dent externo-latérale

et trois interno-latérales à pointes très émoussées (fig. 1 A). Les quatre sacs cervicaux sont

mis en place. L’œsophage musculaire est formé de trois groupes de trois cellules (fig. 2 D).

L’œsophage glandulaire s’est considérablement allongé. L’ébauche génitale (fig. 2 E) est

constituée d’une vingtaine de cellules. Dans la région postérieure, la communication entre

les lumières intestinale et rectale n’est pas tout à fait réalisée (fig. 2 F).

Longueur 2,4 mm, diamètre 95 p. Anneau nerveux, pore excréteur et ébauche génitale situés

respectivement à 135 p, 230 p et 1,35 mm de l’apex. Sacs cervicaux de 60-80 p sur 13 p. Œso¬

phage musculaire 140 p, œsophage glandulaire 575 p. Anus à 120 p de l’extrémité postérieure.

Troisième stade (chez un Reptile)

L’anatomie des deux larves étudiées ne présente pas de différences appréciables par

rapport à celle des larves récoltées chez les Insectes. La taille des Nématodes a cependant

augmenté de moitié environ.

Longueur 3,5 mm, diamètre 150 p. Œsophage musculaire 200 p, œsophage glandulaire 1200 p.

Anneau nerveux, pore excréteur et ébauche génitale situés respectivement à 185 p, 325 p et 1,45 mm

de l’apex. Anus à 140 p de l’extrémité postérieure.

Conclusions

Deux remarques nous paraissent intéressantes à propos de ce cycle.

La localisation des capsules des deuxième et troisième stades est moins précise (même

au cours d’infestations modérées) qu’elle ne l’est chez d’autres espèces telles qn ’Abbreviata

caucasica et Physaloptera hispida (Poinar et Quentin, 1972 ; Schell, 1952).

La structure céphalique au deuxième stade larvaire est comparable à celle du genre

Skrjabinoptera (cf. Chabaud, 1956) ; mais dès le troisième stade, la structure céphalique

est comparable à celle de l’adulte.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Chabaud, A. G., 1956. — Essai de révision des Physaloptères parasites de Reptiles. Ann. Parasit.

hum. comp., 31 : 29-52.

Diaz-Ungria, C., 1963. — - Nematodes parasitos collectados por la mission Chauvancy en Guyana

Francesa. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 35 : 441-453.

CYCLE LARVAIRE DE PHYSALOPTERA RETUSA

1327

Ortlepp, R. J., 1922. — The nematodes genus Physaloptera Rud. Proc. zool. Soc. London , dec. :

999-1107.

— 1937. — Some undescribed species of the nematode genus Physaloptera Rud., together

witli a key to the sufhciently known forms. Onderstepoort J. of Vet. Sci. and Animal Ind.,

9 : 71-84.

Poinar, G. O., et J.-Cl. Quentin, 1972. — The development of Abbreviata caucasia (von Linstow)

(Physalopteridae : Spirurida) in an intermediate host. J. Parasit. (sous presse).

Schell, S. C., 1952. — Tissue réactions of Blatella germanica L. to the developing larva of Phy¬

saloptera hispida Schell, 1950 (Nematoda : Spiruroidea). Trans. Am. Micr. Soc., 71 : 293-

302.

Manuscrit déposé le 30 décembre 1971.

Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 95, sept.-oct. 1972,

Zoologie 74 : 1321-1327.

Achevé d’imprimer le 30 mai 1973.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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