BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
80
N 0 106 JANVIER-FÉVRIER 1973
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletiti 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —
Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;
— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin , 57, rue
Cuvier, 75005 Paris.
Abonnements pour l’année 1973
Abonnement général : France, 360 F ; Etranger, 396 F.
Zoologie : France, 250 F ; Étranger, 275 F.
Sciences de la Terre : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
Botanique : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
Sciences physico-chimiques : France, 15 F ; Étranger, 16 F.
International Standard Serial Nuinber (ISSN) : 0027-4070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 106, janvier-février 1973, Zoologie 80
L’encéphale de Salamandra salamandra fastuosa Schreiber, 1912
(Amphibia, Gaudata, Salamandridae)
Etude préalable à des recherches quantitatives
par Michel Thireau, Roland Bauchot, Roland Platel et Jean-Marc Ridet *
Résumé. — Cette étude est réalisée sur une série d’individus (n = 82), appartenant à la sous-
espèce Salamandra salamandra fastuosa Schreiber, prélevée au cours d’une semaine de l’été 1972
dans une même localité (Bourg-d’Oueil, Haute-Garonne).
L’illustration des caractéristiques morphologiques de l’encéphale est suivie de l’analyse sta¬
tistique des diverses données pondérales (somatique Ps, encéphalique Pe) et métriques (longueurs
museau-cloaque a, de la queue b, totale c, de la tête d et du tronc e), ce travail constituant l’étape
préalable à de prochaines investigations de neuroanatomie quantitative chez les Urodèles.
L’analyse de la variabilité de ces mesures est suivie du calcul du coefficient d’allométrie de
la relation Pe/Ps ; divers procédés ont été retenus : coefficient de régression, axe majeur réduit,
axe principal de l’ellipse de distribution. Les valeurs obtenues sont voisines de 0,48 et diffèrent
sensiblement de ce qui a été récemment trouvé chez d’autres Vertébrés. La variabilité intrinsèque
du poids encéphalique est de l’ordre de 9 % de la valeur moyenne.
La comparaison des diverses relations Pe/valeurs métriques et valeurs métriques/Ps montre
que parmi ces dernières c’est la longueur museau-cloaque a qui doit être retenue de préférence,
comme grandeur de référence, à la place du poids somatique Ps, lorsque la mesure de celui-ci risque
d’être entachée d’erreurs (reproduction, captivité).
Il a été possible, enfin, de déterminer Tin poids somatique moyen, Ps = 17,52 g, et un poids
encéphalique moyen, Pe = 43,1 mg, qui pourront caractériser 1’ « adulte » de S. s. fastuosa, dans
des études comparées à venir.
Abstract. — This study is based on a sériés of individuals (n = 82) belonging to subspecies
Salamandra salamandra fastuosa Schreiber, collected in the course of one week Summer of 1972
in the saine locality (Bourg-d’Oueil, Haute-Garonne).
The illustration of the morphological traits of the brain is followed by statistical analysis
of the various weiglit (somatic Ps, encephalic Pe) and metric (snout-vent a, tail b, total c, head
d, and trunk e length) data. This serves as the preliminary phase of the forthcoming investiga¬
tions in quantitative neuro-anatomy in Urodeles.
The analysis of the variation of these measurements is followed by the calculation of the
coefficient of allometry of the Pe/Ps relationship ; other parameters were also employed : coeffi¬
cient of régression, redueed major axis, principal axis of the ellipse of the distribution. Values
obtained are approximately 0.48 and differ quite clearly from those obtained among other Verte-
brates. The intrinsic variation of the encephalic weight is of the order of 9 % of the mean value.
Comparison of the various relationships Pe/metric values and metric values/Ps shows that
among the latter, the snout-vent length a is préférable as standard reference, instead of the soma¬
tic weight Ps, which is liable to some errors (depending on reproductive or captive State).
Finally, it was possible to détermine a mean somatic weight, Ps = 17.52 g, and a mean ence¬
phalic weight, Pe = 43.1 mg, which would characterize the “ adult ” of S. s. fastuosa in future
comparative studies.
* Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Poissons) du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier,
■ 5005 Paris, et Laboratoire de Neuroanatomie comparée, Université Paris V11, 2, place Jussieu, 75005 Paris-
106, 1
50 MICHEL THIREAU, ROLAND BAUCHOT, ROLAND PLATEL ET JEAN-MARC RIDET
Introduction
La connaissance de l’architecture cérébrale des Urodèles, par les méthodes de l'his¬
tologie classique, a été dominée pendant plus de quarante ans par les travaux de Herrick
qui en a donné la synthèse dans une monographie de l’encéphale d’ Ambystoma tigrinum
Green (Herrick, 1948). Les études plus récentes font davantage appel aux techniques
de l’histochimie (Srebro, 1970), de l’histoenzymologie (Wachtler, 1966), de la microsco¬
pie électronique (Quaglia et Minelli, 1968 ; Kostayan, 1971 ; Vigh-Teichmann, Vigh
et Aros, 1971) qui s’ajoutent aux apports de l’embryologie expérimentale (Richter et
Schulze, 1970 ; Winkelmann et Winkelmann, 1970) et de l’électrophysiologie (Good¬
man et Weinberger, 1969). L’analyse des structures nucléaires mises en évidence par
la méthode de Nissl trouve cependant un regain d’intérêt si elle est suivie d’une estimation
quantifiée de leur importance volumétrique ; l’interprétation des résultats d’une telle démar¬
che conduit alors à des considérations phylogénétiques, adaptatives ou même fonctionnel¬
les (Bauchot, 1963, pour les Insectivores). Chez les Urodèles les rares tentatives de quanti¬
fication des structures cérébrales sont dues, en particulier, à Nolte (1953) et Rôiirs (1955) ;
nous ne pouvons, dans cette étude préliminaire, en discuter ni les méthodes, ni les résultats
obtenus.
L’étude quantitative des formations encéphaliques nécessite la connaissance du poids
de la totalité de l’encéphale (Pe) et d’une grandeur de référence, le plus souvent le poids
somatique (Ps), qui tient lieu de variable indépendante. Il est aisé pour toute espèce de
Mammifère ou d’Oiseau de déterminer un Pe et un Ps moyens d’adulte ; en revanche, les
animaux à croissance continue demandent auparavant que l’on définisse les caractéris¬
tiques de l’état adulte. Des études récentes réalisées chez divers Vertébrés à sang froid
nous ont permis de résoudre ce problème à l’occasion de l’analyse de la relation d'allo-
métrie Pe/Ps au sein d’un échantillonnage diversifié d’individus de la même espèce : Scin-
cus scincus L. (Platel et Bauchot, 1970), Agama agama L. (Bauchot, Platel et Peter-
mann, 1972), Scyliorhinus canicula (L.) (Ridet, Bauchot, Delfini, Platel et Thireau,
1973), Salmo gairdneri Richardson (Bauchot, Platel, Ridet et Thireau, 1973). Le poids
somatique est cependant une donnée qui peut subir des variations dont il est difficile d’appré¬
cier l’amplitude (variations saisonnières, hibernation, reproduction — surtout chez les
femelles —-, quête plus ou moins aisée de la nourriture, captivité). Nous avons cherché
dans les études précédemment citées à lui substituer une mensuration métrique moins
sujette à de telles perturbations. Il s’agit de la longueur museau-cloaque chez les lézards,
préanale chez la Truite ( Salmo gairdneri Richardson), et totale chez la petite Roussette
(Scyliorhinus canicula (L.)). Nous nous proposons de réaliser ici une étude comparable
chez un Urodèle ; Salamandra salamandra fastuosa Schreiber, forme d’assez grande taille,
a été retenue parce qu’elle semble représentative du « type moyen » de cet ordre.
Matériel et mesures
Salamandra salamandra fastuosa Schreiber, la Salamandre tachetée, a été récoltée
par l’un de nous dans la vallée d’Oueil (Bourg-d’Oueil, Haute-Garonne) au cours d’une
l’encéphale de salamandra salamandra fastuosa
51
mission du Muséum national d’Histoire naturelle, du 17 au 31 juillet 1972 (Mission B/207).
La série d’échantillons (n = 82) a été prélevée sur le terrain, au hasard, au sein d’une popu¬
lation naturelle. L’examen du mamelon cloacal et des gonades permet d’y reconnaître
49 mâles et 26 femelles ; les 7 autres individus sont de petite taille et il n’a pas été possible
d’en déterminer le sexe par examen direct.
La capture des animaux, maintenus ensuite à jeun, a été réalisée pendant une semaine
à la fin de laquelle nous avons effectué les mesures pour l’ensemble de la série. Nous avons
jugé bon d’uniformiser les conditions de pesée en soustrayant du poids somatique de chaque
animal le poids des contenus stomacal et cæcal ; par ailleurs, 11 femelles présentaient
des gonades à un état de maturité avancé qui nous a conduits à ne pas prendre en consi¬
dération le poids de la plus grande partie des ovocytes. Le résultat de ces diverses pondé¬
rations est, pour chaque animal, un poids somatique « corrigé » Ps, qui sera le seul à être
retenu par la suite. Sa mesure se fait au demi-décigramme près, soit avec une précision
d’environ trois pour cent.
Fig. 1. — Vue ventrale schématique de Salamandra salamandra fastuosa avec indication des mesures
effectuées. Longueur museau-cloaque (a), longueur de la queue (6), longueur totale (c), longueur de
la tête (d), longueur du tronc (e).
La figure 1 indique les diverses longueurs relevées sur chaque animal, le dos placé sur
une feuille de papier millimétré, après avoir subi une anesthésie poussée. Les longueurs a
(museau-cloaque) et c (totale) sont mesurées au millimètre près, la longueur d (céphalique)
au demi-millimètre près. Les longueurs b (de la queue) et e (du tronc) sont déduites des
précédentes par calcul. Les mesures réalisées avec la plus faible erreur relative concernent
a (museau-cloaque) et c (totale) ; la taille de la tête est trop faible pour que sa mesure s’accom¬
pagne d’une précision du même ordre, malgré la moindre erreur absolue commise.
L’encéphale, partiellement dégagé dorsalement, est laissé en place pendant un court
temps de préfixation durant lequel la tête, séparée du tronc, est entièrement immergée
dans un excès de Bouin aqueux. Après durcissement, l’encéphale est isolé par sections
de la moelle épinière au niveau de la première paire de nerfs rachidiens, des nerfs crâniens
106 . 2
52
MICHEL THIREAU, ROLAND BAUCHOT, ROLAND PLATEL ET JEAN-MARC RIDET
Tableau I. — Ensemble des données numériques de Salarnandra salamandra fastuosa.
N°
Ps
a
b
c
d
e
Pc
01
32,10
98,0
83,0
181,0
23,0
75,0
0,0495
02
12,75
71,0
57,0
128,0
18,0
53,0
0,0312
03
26,30
91,0
75,0
166,0
22,0
69,0
0,0392
04
21,80
92,0
79,0
171,0
21,5
70,5
0,0481
05
19,25
88,0
71,0
159,0
21,0
67,0
0,0422
06
15,65
85,0
66,0
151,0
20,5
64,5
0,0401
07
20,90
90,0
74,0
164,0
20,0
70,0
0,0411
08
17,40
82,0
59,0
141,0
19,0
63,0
0,0365
09
20,90
91,0
78,0
169,0
22,0
69,0
0,0406
10
7,10
60,0
46,0
106,0
15,5
44,5
0,0273
11
12,20
73,0
56,0
129,0
19,0
54,0
0,0330
12
20,75
90,0
73,0
163,0
20,0
70,0
0,0432
13
24,45
95,0
75,0
170,0
21,0
74,0
0,0524
14
31,10
104,0
81,0
185,0
22,0
82,0
0,0527
15
24,85
100,0
81,0
181,0
21,5
78,5
0,0515
16
24,10
93,0
82,0
175,0
20,0
73,0
0,0481
17
21,80
86,0
73,0
159,0
20,0
66,0
0,0415
18
12,60
75,0
67,0
142,0
17,0
58,0
0,0341
19
28,65
103,0
81,0
184,0
25,0
78,0
0,0497
20
21,05
89,0
68,0
157,0
21,0
68,0
0,0363
21*
4,85
57,0
43,0
100,0
13,0
44,0
0,0206
22
18,10
85,0
72,0
157,0
19,0
66,0
0,0387
23
19,90
86,0
71,0
157,0
20,0
66,0
0,0411
24
17,20
88,0
53,0
141,0
21,0
67,0
0,0434
25
17,10
83,0
72,0
155,0
19,0
64,0
0,0380
26
16,25
80,0
60,0
148,0
19,0
61,0
0,0374
27
15,90
85,0
66,0
151,0
20,5
64,5
0,0397
28
17,55
81,0
69,0
150,0
20,0
61,0
0,0409
29
12,35
72,0
61,0
133,0
18,0
54,0
0,0335
30
20,25
85,0
73,0
158,0
21,0
64,0
0,0419
31
21,15
92,0
86,0
178,0
20,0
72,0
0,0427
32
24,75
93,0
82,0
175,0
22,0
71,0
0,0428
33
16,60
83,0
67,0
150,0
20,0
63,0
0,0410
34
31,10
102,0
87,0
189,0
24,0
78,0
0,0605
35
16,40
80,0
62,0
142,0
20,0
60,0
0,0337
36
22,05
90,0
75,0
165,0
21,0
69,0
0,0434
37
16,20
79,0
57,0
136,0
20,0
59,0
0,0370
38
11,40
73,0
56,0
129,0
:17,5
55,5
0,0311
39*
2,37
42,0
29,0
71,0
11,0
31,0
0,0177
40*
1,04
34,0
26,0
60,0
9,5
24,5
0,0107
41
25,40
91,0
70,0
161,0
21,0
70,0
0,0403
42
28,75
100,0
80,0
180,0
23,0
77,0
0,0486
43
19,95
91,0
76,0
167,0
21,5
69,5
0,0398
44
14,50
68,0
72,0
140,0
19,5
48,5
0,0367
45
21,45
92,0
82,0
174,0
22,5
69,5
0,0489
l’encéphale de salamandra salamandra fastuosa
53
N°
Ps
a
b
c
d
e
Pe
46
24.50
92,0
71,0
163,0
22,0
70,0
0,0495
47
22,55
86,0
71,0
157,0
20,0
66,0
0,0424
48
16,55
87,0
66,0
153,0
22,0
65,0
0,0421
49
17,00
82,0
63,0
145,0
19,0
63,0
0,0447
50
14,20
75,0
53,0
128,0
19,0
56,0
0,0349
51
22,55
92,0
74,0
166,0
22,0
70,0
0,0462
52
20,15
81,0
64,0
145,0
20,0
61,0
0,0436
53
19,90
96,0
55,0
151,0
20,0
76,0
0,0378
54
12,45
76,0
58,0
134,0
20,0
56,0
0,0353
55
13,30
77,0
58,0
135,0
19,0
58,0
0,0349
56
20,70
92,0
72,0
164,0
23,0
69,0
0,0463
57
22,70
92,0
78,0
170,0
23,0
69,0
0,0523
58
19,65
88,0
78,0
166,0
22,0
66,0
0,0441
59
14,85
82,0
59,0
141,0
19,5
62,5
0,0356
60
13,25
81,0
61,0
142,0
19,0
62,0
0,0355
61*
3,70
50,0
34,0
84,0
12,5
37,5
0,0195
62
20,90
96,0
79,0
175,0
23,5
72,5
0,0509
63*
1,60
37,0
25,5
62,5
11,0
26,0
0,0115
64
15,15
80,0
67,0
147,0
19,0
61,0
0,0356
65
14,85
76,0
63,0
139,0
18,5
57,5
0,0350
66
15,00
82,0
66,0
148,0
18,5
63,5
0,0432
67
15,80
90,0
59,0
169,0
23,0
67,0
0,0416
68
16,25
78,0
70,0
148,0
19,0
59,0
0,0334
69
17,25
82,0
62,0
144,0
18,5
63,5
0,0379
70
16,70
77,0
64,0
141,0
18,0
59,0
0,0374
71
21,15
88,0
69,0
157,0
20,0
68,0
0,0377
72
26,15
101,0
74,0
175,0
23,5
77,5
0,0541
73
19,70
91,5
73,5
165,0
21,5
70,0
0,0420
74
13,70
78,0
57,0
135,0
19,0
59,0
0,0324
75
26,45
101,0
80,0
181,0
23,5
77,5
0,0484
76
14,20
75,0
60,0
135,0
18,0
57,0
0,0330
77*
1,10
33,0
24,0
57,0
8,5
24,5
0,0118
78
15,80
90,0
75,0
165,0
22,0
68,0
0,0405
79
13,15
73,0
57,0
130,0
17,0
56,0
0,0311
80
8,40
66,0
54,0
120,0
16,0
50,0
0,0284
81
12,10
72,0
52,0
124,0
18,0
54,0
0,0331
82*
4,55
50,0
37,0
87,0
12,0
38,0
0,0217
K° : numéro de protocole ; Ps : poids somatique corrigé ; a : longueur museau-cloaque ; b : longueur
de la queue ; c : longueur totale ; d : longueur de la tête ; e : longueur du tronc ; Pc : poids encéphalique.
Les poids sont en grammes ; les mensurations somatiques sont en millimètres. Les numéros des
femelles sont en caractères gras ; ceux des juvéniles sont suivis d’un astérisque ; les autres numéros corres¬
pondent aux mâles.
et des tractus optiques immédiatement au voisinage de leur point d’émergence. Il est ensuite
plongé à nouveau dans le fixateur jusqu’au moment de la pesée, sans que ce séjour n’excède
cependant 5 heures. On sait que dans ces conditions le poids mesuré diffère peu du poids
frais (Bauchot, 1967). Pour la Salamandre, le poids encéphalique Pe est obtenu au dix-
millième de gramme près, soit avec une précision moyenne de l’ordre de trois pour mille.
54
MICHEL THIREAU. ROLAND BAUCHOT. ROLAND PLATEL ET JEAN-MARC RIDET
Fig. 2. — Dessins de l’encéphale de Salamandra salamandra jastuosa ;
vues dorsale (1), ventrale (2) et latérale (3).
a.c., auricule du cervelet ; b.o., bulbe olfactif ; b.o.a., bulbe olfactif accessoire : c.o., chiasma
optique ; ce., cervelet ; ép., épiphyse ; h.c., hémisphère cérébral ; lia., habénula ; liy., hypophyse :
in., infundibulum ; m.é., moelle épinière; m.o., medulla oblongata; n.r., nerf rachidien (l re paire) ;
pa., paraphyse ; r.p., région préoptique ; s.i., sillon interhémisphérique ; s.l.c., sillon longitudinal cen¬
tral de la medulla oblongata ; s.l.d., sillon longitudinal dorsal de la moelle épinière ; s.m., sillon médian
du mésencépliale ; s.v., sillon ventral de la moelle épinière ; t.m., toit du mésencéphale ; te., tegmen¬
tum ; I-X, nerfs crâniens ;4 ve., toile choroïdienne du quatrième ventricule.
[ Erratum : sur les clichés 2 et 3 à la place de Le., lire m.o.)
l’encéphale de salamandra salamandra fastuosa
55
Les diverses données numériques pondérales (somatique Ps, encéphalique Pc) et métri¬
ques (longueurs a, b, c, d et e) ont été rassemblées dans le tableau I.
Nous n'avons pas jugé utile de donner à nouveau une description détaillée de la mor¬
phologie externe de l’encéphale de Salamandra salamandra fastuosa ; on pourra se reporter
aux travaux de Francis (1934) pour le genre Salamandra Laurenti, ou de Signoket (1959)
pour Pleurodeles waltli Michahelles qui en diffèrent très peu. Nous en rappelons simplement
les aspects dorsal, ventral et latéral gauche ainsi qu’une reconstruction schématique du
plan sagittal médian (fig. 2 a, b, c et fig. 3).
Fig. 3. — Coupe sagittale médiane schématique de l’encéphale de Salamandra salamandra fastuosa.
(Les structures couvertes de pointillés ne figurent pas dans le plan sagittal.)
c.a., commissure antérieure ; c.é., canal épendymaire ; c.h., commissure liabénulaire : c.o., cliiasma
optique ; e.pa., commissure palliée ; c.po., commissure postérieure : ce., cervelet ; f.M., foramen de
Monro ; hy., hypophyse ; in., infundibulum ; m.é., moelle épinière ; r.p., région préoptiipie ; t.c., toile
choroïdienne ; te., tegmentum ; 3 ve., troisième ventricule ; 4 ve., quatrième ventricule.
Nous envisagerons successivement la variabilité pondérale cl, métrique, puis la rela¬
tion d’allométrie pondérale encéphale-somatique Pe/Ps. La détermination d’un Pc et d’un
Ps moyens de l’espèce sera précédée du choix d’une grandeur de référence métrique capable
de se substituer au poids somatique Ps dans les conditions particulières définies plus haut.
Étude de la variabilité pondérale et métrique
L'étude de la variabilité des données pondérales et métriques a été réalisée pour la
totalité des individus de l’échantillonnage ainsi que pour les 49 mâles et les 26 femelles
pris isolément. Pour chaque ensemble de valeurs, ont été calculées la moyenne arithmé¬
tique m, l’écart-type <r, ainsi que l’erreur standard pour cent S m %, c’est-à-dire hécart -
type rapporté à la moyenne ; cette valeur permet de comparer directement la variabilité
de deux données dont les moyennes sont différentes. La variabilité du poids somatique
Ps n’est cependant pas directement comparable à celles des valeurs métriques : le poids
somatique est l’homologue d’un volume (L 3 ) alors que les valeurs métriques sont des gran¬
deurs linéaires (L) ; aussi avons-nous complété notre analyse par le calcul de la variabilité
3 r~
de sa racine cubique, 4 / Ps. Le test de Student t, appliqué aux diverses moyennes fournies
par les individus mâles et les individus femelles, nous indique la significativité et le taux
de sécurité des différences que l’on peut relever d’un sexe à l’autre.
56
MICHEL THIREAU, ROLAND BAUCHOT, ROLAND PLATEL ET JEAN-MARC RIDET
Tableau
IL —
Variabilité pondérale et
métrique chez
Salamandra sala
mandra fastuosa.
Grandeur
Classe Moyenne
Test de Student Sécurité
Ecart-type
Erreur standard
m
t
a
Sm %
T
0,0387
0,0095
24,49
Pe
M
0,0422
2,54
98%
0,0065
15,43
F
0,0383
0,0062
16,33
T
17,52
6,79
38,78
Ps
M
19,42
1,17
70%
5,08
26,10
F
17,89
5,57
31,13
3 v Ps
T
25,28
4,42
17,49
T
81,87
15,04
18,37
a
M
85,95
0,58
30%
8,93
10,39
F
84,58
10,10
11,95
T
65,31
13,95
21,36
b
M
70,24
2,24
95%
9,07
12,91
F
65,13
9,36
14,36
T
147,52
28,46
19,29
c
M
156,35
1,13
70 %
16,92
10,82
F
150,34
18,86
12,54
T
19,54
3,22
16,46
d
M
20,44
0,65
50%
1,80
8,79
F
20,12
2,16
10,74
T
62,34
12,00
19,25
e
M
65,51
0,54
30%
7,40
11,30
F
64,46
8,27
12,83
Pe : poids encéphalique ; Ps : poids somatique ; a : longueur museau-cloaque ; I) : longueur de la queue
c : longueur totale ; d : longueur de la tête ; e : longueur du tronc ; T : série totale (n = 82) ; M
classe des mâles (n' = 49) ; F : classe des femelles (n" = 26).
La comparaison des diverses erreurs standard pour cent (tabl. II, dernière colonne)
montre que pour chaque donnée la variabilité pondérale est toujours plus forte que la varia¬
bilité métrique ; celle du poids encéphalique est cependant inférieure à celle du poids soma¬
tique, ce qui ne saurait surprendre, le poids encéphalique étant l’une des données pondérales
les plus stables (Bauchot, Platel et Petermann, 1972). La variabilité de la racine cubique
du poids somatique est en revanche du même ordre que celles des valeurs métriques.
Si on fait intervenir le sexe des animaux, on constate que la moyenne de chacune des
variables étudiées est plus élevée chez les mâles que chez les femelles (tabl. 11). Cette diffé¬
rence est significative dans le cas du poids encéphalique Pe (t = 2,54, probabilité 98 %)
et de la longueur de la queue b (t = 2,24, probabilité 95 %), plus médiocrement pour le
L ENCEPHALE DE SALAMANDRA SALAMANDRA FASTUOSA
57
poids somatique Ps (t = 1,17, probabilité 70 %) et la longueur totale c (t = 1,13, proba¬
bilité 70 % ;) elle n’est pas significative pour les longueurs céphalique d (t = 0,65, proba¬
bilité 50 %), museau-cloaque a (t = 0,58, probabilité 30 %), du tronc e (t = 0,54, proba¬
bilité 30 %). On ne peut cependant pas savoir pour l’instant si nous sommes en présence
d’un dimorphisme sexuel « vrai », qui persiste lorsque l’on compare des animaux de même
poids ou de même taille ne différant que par le sexe. L’analyse des relations encéphalo-
somatiques pondérale et métriques (Pe/Ps et Pe/longueurs) nous fournira l’occasion de nous
prononcer à ce sujet.
Si l’on recherche une grandeur de référence autre que le poids somatique, la seule étude
de leur variabilité ne permet pas de faire un choix parmi les diverses données métriques.
En revanche, l’absence de dimorphisme sexuel à leur niveau peut être un argument en
faveur du choix des longueurs d (céphalique), a (museau-cloaque) et e (tronc).
La relation pondérale encépiialo-somatique Pe/Ps
a. Méthode
Les croissances pondérales du corps et de l’encéphale sont des phénomènes allomé-
triques liés par la relation :
Pe = k. Ps a
Cette fonction puissance, qu’il est plus aisé d’étudier après transformation logarithmi¬
que
log Pe = a. log Ps -\- log k
a pour représentation graphique une droite dont la pente oc est le coefficient d’allométrie
et log k l'ordonnée à l’origine. La détermination des paramètres de cette équation est un
problème d’ajustement dont les résultats sont d’autant plus significatifs que l’effectif de
l'échantillonnage est élevé et que les variables (log Pe et log Ps) présentent une large ampli¬
tude. Le calcul d’un coefficient de corrélation r permet de connaître l’étroitesse de la liaison
entre les variables, ce que l’on peut également apprécier sur graphique, par examen de la
dispersion des points figuratifs des couples de valeurs log Pe, log Ps. Nous avons utilisé
trois méthodes pour le calcul de cette pente ; les valeurs trouvées sont distinctes mais res¬
tent néanmoins voisines. 11 s’agit de la pente de la droite de régression (coefficient de régres¬
sion CR), pour le calcul de laquelle on admet que le poids encéphalique est fonction du
poids somatique sans que l’inverse soit vrai, ce qui n’a pas été démontré ; de la pente de
l’axe majeur réduit (AMR) où l’on suppose en revanche que chacune des variables est
indépendante de l’autre ; de la pente de l’axe principal de l’ellipse de distribution (AP),
qui a l'inconvénient de valoriser les points figuratifs situés aux pôles de cette dernière.
De ces trois méthodes, celle qui fait usage de l’axe majeur réduit nous semble préférable
et nous en retiendrons les valeurs pour les calculs ultérieurs ; nous indiquerons cependant,
chaque fois que cela sera possible, les valeurs que nous apportent les autres méthodes
(AP et CR).
58
MICHEL THIREAU, ROLAND BAUCHOT, ROLAND PLATEL ET JEAN-MARC RIDET
b. Résultats
La représentation graphique des couples de valeurs log Pe, log Ps et de la droite d’ajus¬
tement (AMR) qui leur correspond pour l’ensemble de la série (fîg. 4) montre une ségré¬
gation très nette entre les petits individus et les animaux dont on a pu déterminer le sexe.
Le nuage des points représentatifs de ces derniers ne permet pas d’autre fractionnement.
Pe
Fig. 4. — La relation pondérale encéphalo-somatique Pe/Ps, chez Salamandra salaniandra jastuosa.
Coordonnées logarithmiques. Les logarithmes correspondent aux Pe exprimés en mg et aux Ps expri¬
més en dg ; les valeurs brutes de ces deux variables sont rappelées en g. Les individus mâles sont
représentés par des carrés clairs, les individus femelles par des carrés noirs, les juvéniles par des trian¬
gles noirs ; le centre de gravité est indiqué par une étoile.
AMR, axe majeur réduit ; AP, axe principal de l’ellipse ; CR, coefficient de régression ; n, effectif ;
r, coefficient de corrélation.
Ou qualifiera de juvéniles les 7 individus de petite taille alors que les 49 mâles et les 26
femelles seront tous considérés comme des individus « adultes ». La même droite d’ajuste¬
ment convient cependant aux 7 juvéniles et aux 75 « adultes », ce qui permet de préciser
qu’aucune modification n’intervient dans la nature de la relation Pe/Ps lorsqu’on passe
du premier état au second. Les caractéristiques de cette relation Pe/Ps pour la totalité
de l’échantillonnage sont les suivantes : r = 0,9672 ; AMR = 0,480 ; AP = 0,470 ; CR =
0,464. Le coellicient d’allométrie trouvé chez Salamandra salamandra fastuosa est bien
l’encéphale de salamandra salamandra fastuosa
59
plus élevé que ceux fournis par des études comparables chez d’autres Vertébrés Tétrapodes :
Scincus scincus L., Reptile, Saurien 0,367 (CR) (Platel et Bauchot, 1970) ; Gallus domes-
ticus L., Oiseau, Galliforme 0,365 (AMR) au cours de la période postnatale (Platel, Bau¬
chot et Delfini, 1973) ; Rattus norvegicus (Berkenhout), Mammifère, Rongeur 0,239 (AMR)
(Bauchot et Guerstein, 1970). Il est, en revanche, plus proche de ceux trouvés, toujours
à l’aide de la même méthode, chez Scyliorhinus canicula (L.), Chondrichthyen, Sélacien
0,556 (AMR) (Ridet, Bauchot, Delfini, Platel et Thireau, 1973) et Salmo gairdneri
Richardson, Osteichthyen, Téléostéen 0,489 (AMR) (Bauchot, Platel, Ridet et Thi¬
reau, 1973).
La seule étude de la Salamandre ne permet pas de formuler une hypothèse sur l’éven¬
tuelle signification phylogénétique de ce coefficient d’allométrie Pe/Ps intraspécifique.
Une récente étude de Platel (1972) a montré que la valeur 0,392 (CR) pouvait être consi¬
dérée comme une caractéristique du groupe des Sauriens, de même que Bauchot et Ste-
phan (1964) avaient trouvé 0,23 (CR) pour diverses espèces d’insectivores. L’analyse d’autres
g. 5. — Les relations P e/d (longueur céphalique), P e/a (longueur museau-cloaque) et P e/c (longueur
totale) chez Salamandra salamandra fastuosa. Coordonnées logarithmiques. Les logarithmes en ordonnée
correspondent aux poids encéphaliques exprimés en milligrammes (valeurs brutes rappelées en gram¬
mes) ; les logarithmes de l’abscisse correspondent aux diverses longueurs exprimées en millimètres.
Mêmes conventions que pour la figure 4.
60
MICHEL THIREAU, ROLAND BAUCHOT, ROLAND PLATEL ET JEAN-MARC RIDET
espèces est nécessaire pour formuler une conclusion analogue et déterminer une valeur
qui soit propre à l’ensemble des Urodèles.
L’étude de la relation Pe/Ps fournit l’occasion d’apprécier de façon plus satisfaisante
la variabilité qui règne au niveau du poids encéphalique. En effet, si par chaque point
représentatif des couples (log Pe, log Ps) on mène la parallèle à la droite d’allométrie (AMR),
cette droite coupe l’axe des ordonnées en autant de points log kj ; kj correspond au poids
encéphalique Pe (exprimé en ing) lorsque le poids somatique est ramené à l’unité de mesure
choisie (le dg). Cette connaissance des diverses valeurs de Kj (que l'on peut qualifier d’intrin¬
sèques, puisqu’on élimine les perturbations qu’introduit la variable concomitante Ps),
permet de connaître la variabilité réelle du poids encéphalique, par le calcul de l’erreur
standard % correspondante, soit 1) % (la valeur moyenne des Kj est de 3,35 mg pour un
Ps ramené à 1 dg), ce qui est bien inférieur à la variabilité globale du Pe calculée plus haut
(24,5 %).
Recherche d’une grandeur de référence métrique
POUR DES ÉTUDES DE NEUROAN ATOMIF. QUANTITATIVE
Nous avons déjà mentionné l’intérêt de rechercher une donnée métrique capable
d’être substituée au poids somatique lorsque la connaissance de ce dernier ne s’assortit
pas de garanties suffisantes. A cet effet on a analysé, de la même façon que pour Pe/Ps,
Tableau III. — Etude de diverses corrélations chez Salamandra salamandra fastuosa.
Relation
Coefficient de
CORRÉLATION
Coefficient de Axe principal
RÉGRESSION
Axe majeur
réduit
Pe/Ps
r
0,9672
CR
0,464
AI>
0,470
AMR
0,480
Pe/ 3 V Ps
0,9648
1,389
1,458
1,440
P e/a
0,9690
1,348
1,405
1,391
P e/b
0,9412
1,121
1,204
1,191
P e/c
0,9686
1,269
1,321
1,310
P e/d
0,9526
1,527
1,638
1,603
Pe/e
0,9635
1,269
1,330
1,317
a/Ps
0,9825
0,339
0,340
0,345
bj Ps
0,9554
0,385
0,389
0,402
c/ Ps
0,9809
0,359
0,361
0,366
d \Ps
0,9595
0,287
0,289
0,299
ej Ps
0,9788
0,356
0,361
0,364
Pe : poids encéphalique ; Ps : poids somatique ; a : longueur museau-cloaque ; b : longueur de la
queue ; c : longueur totale ; d : longueur de la tête ; e : longueur du tronc.
les diverses relations Pc/grandeurs linéaires, soit : P e/a, P e/b, P e/c, P e/d et Pe/e ainsi
que Pe/ y/Ps (tabl. III, fîg. 5). Les diverses pentes obtenues révèlent une allométrie posi¬
tive dont les coefficients ont une valeur triple de celui de la relation Pe/Ps, exactement
l’encéphale de salamandra salamandra fastuosa
61
dans le cas de la relation Pe/y^Ps (1,440 = 3 X 0,480), et de façon très approchée dans
le cas de la relation P e/a (1,391). Le classement des diverses longueurs en fonction du coeffi¬
cient de corrélation qui les lie au poids encéphalique donne le résultat suivant : a, c, e, d
et b. C’est donc la longueur museau-cloaque a qui suit au plus près les variations du poids
c
Fig. 6. — Les relations d (longueur céphalique)/Ps, a (longueur museau-cloaque)/Ps, et c (longueur totale)/
Ps cliez Salamandra salamandra fastuosa. Coordonnées logarithmiques. Les logarithmes de l’abscisse
correspondent aux poids somatiques Ps exprimés en dg (valeurs brutes rappelées en grammes) ;
les logarithmes en ordonnée correspondent aux diverses longueurs exprimées en millimètres. Mêmes
conventions que pour la figure 4.
encéphalique. Ce fait, déjà mis en évidence chez les Lézards (Platel et Bauchot, 1970 ;
Bauchot, Platel et Petermann, 1972), autorise également chez Salamandra salamandra
fastuosa l’usage de cette grandeur comme référence à la place du poids somatique. Peut-
être même ce choix présente-t-il encore davantage d’intérêt chez les Urodèles dont la mor¬
phologie montre moins de diversité que chez les Lézards.
L’étude des relations longueurs/Ps complète les résultats qui précèdent (tabl. III,
lig. 6). La comparaison des coefficients de corrélation a/ Ps, b/ Ps, c/Ps, dj Ps et e/Ps mon¬
tre que c’est encore la distance museau-cloaque a qui suit au plus près les variations du
62 MICHEL THIREAU, ROLAND BAUCHOT, ROLAND PLATEL ET JEAN-MARC RIDET
poids somatique ; le classement des diverses données métriques en fonction du coelïicient
d’allométrie (par rapport à la valeur théorique 0,333) conduit également à donner la pré¬
férence à la longueur museau-cloaque (tabl. III, 8 e ligne).
Le dimorphisme sexuel
Nous avons vu précédemment qu’il existe une différence significative entre le poids
de l’encéphale des mâles et celui des femelles sans qu’il soit possible de préciser si cette
différence est simplement liée ou non à une différence de taille somatique. L’étude des
relations Pe/Ps et P e/a chez les adultes (n = 75), les individus mâles (n = 49) et les indi¬
vidus femelles (n = 26), permet d’apporter quelques précisions à l’égard d’un éventuel
dimorphisme sexuel pour ces diverses données.
Pour les relations Pe/Ps, les droites d’allométrie (AMR) sont significativement diffé¬
rentes lorsqu’on compare les classes mâle et femelle (t = 12 , 77 ), la classe femelle et celle
des adultes des deux sexes (t = 11,34) ; le seuil de significativité est plus faible lorsqu’il
s’agit de la comparaison de la classe des mâles et de celle des adultes des deux sexes (t =
2,08). Si on fait appel aux coefficients de corrélation qui accompagnent ces trois lots, on
constate que la relation Pe/Ps est étroite dans le cas des individus mâles (r — 0,8936),
moins bonne pour les individus femelles (r = 0,8252), intermédiaire pour l’ensemble des
adultes (r = 0,8643). La comparaison des coefficients de corrélation qui accompagnent
les relations P e/a fournit un résultat légèrement différent : le coefficient de corrélation des
femelles est cette fois élevé (r = 0,9160), il est plus faible chez les mâles (r = 0,8946) ainsi
que pour l’ensemble des adultes (r = 0,8826). Toutefois l’analyse des pentes d’allométrie
montre très nettement les analogies qui régnent entre la classe des mâles et celle des adultes
des deux sexes (t = 1,02) et les différences hautement significatives qui apparaissent quand
on isole la classe des femelles (pente des femelles/pente des mâles : t = 30,03 ; pente des
femelles/pente des adultes des deux sexes : t = 30,94).
Ces résultats montrent que les individus mâles imposent dans une certaine mesure les
caractéristiques de l’échantillonnage ; d’autre part, les nuages des points représentatifs des
mâles et des femelles ne sont pas suffisamment distincts pour nous autoriser à les étudier
séparément.
Cette particularité de la série d’être sous-représentée en individus femelles, en effectif
et vraisemblablement en diversité, ne nous permet pas de conclure à un véritable dimor¬
phisme sexuel au niveau des poids encéphaliques, même après les résultats que nous allons
exposer ci-dessous. Nous avons en effet calculé pour chaque représentant des deux classes
mâle et femelle un indice encéphalique isopondéral et un indice encéphalique isométrique
(voir Bauchot, Platel et Petermann, 1972, pour la définition et le calcul pratique de
ces indices). Dans les deux cas (isopondéral et isométrique) il existe une différence signi¬
ficative entre la moyenne des indices des individus mâles et celle des individus femelles.
A poids somatique égal (isopondéral) ou à longueur museau-cloaque égale (isométrique),
les mâles seraient donc significativement plus encéphalisés que les femelles. Ce résultat
surprend après ce qui a été trouvé chez les Lézards et ne s’explique peut-être que par la
nature un peu particulière de ['échantillonnage que nous avons dénoncée plus haut. L’adjonc¬
tion de nouveaux individus femelles de façon à obtenir un effectif voisin de celui des mâles
l’encéphale de salamandra salamandra fastuosa
63
serait souhaitable pour apporter une solution au problème du dimorphisme sexuel chez
Salamandra salamandra fastuosa. I ne étude comparable peut également être envisagée
sur une autre espèce d’Urodèle à partir d’un échantillonnage mieux représenté à cet égard
que ne l’est celui de la Salamandre analysée ici. Nous pouvons cependant retenir, pour
poids encéphalique et poids somatique moyens de cette espèce, les valeurs moyennes que
fournissent les 75 individus adultes, soit Ps = 17,52 g, le poids encéphalique étant le point
qui lui correspond sur l’axe majeur réduit de pente 0,480 de la totalité de l’échantillonnage,
soit Pe = 0,0431 g.
Conclusion
Les résultats que nous venons d’exposer concernent un échantillonnage d’individus
appartenant à la sous-espèce Salamandra salamandra fastuosa. mais peuvent être, pour
certains d’entre eux, considérés comme caractéristiques d’une unité systématique plus
élevée (Bauchot et Stephan, 1964; Platel, 1972). Le coefficient d’allométrie de la rela¬
tion pondérale eneéphalo-somatique Pe/Ps a pour valeur 0,480 (AMR) chez la Salamandre,
(U; diffère de ce que l’on connaît chez les Reptiles Sauriens, les Oiseaux Galliformes et les
Mammifères. SI une telle valeur pouvait être généralisée à l'ensemble des l’rodèles, ce résul¬
tat apporterait un argument en faveur de l’hypothèse qui accorde à ce coefficient d'allo-
métrie une signification évolutive. Nous avons vu également que la longueur museau-
cloaque peut être retenue comme grandeur de référence à l’égal du poids somatique. Etant
donné l’apparente homogénéité de forme des Urodèles, on peut penser que cette longueur
pourra servir de référence absolue entre espèces. Il est probable également que l’homo¬
généité de cet ordre se retrouve aussi au niveau de l’encéphale et que, par conséquent,
une étude comparée de cet organe ne saurait être envisagée sans une méthode quantitative ;
pour réaliser cette dernière il est nécessaire d’avoir un poids somatique et un poids encé¬
phalique moyens caractéristiques de l'espèce qu'une étude intraspécifique comme celle-ci
permet de définir. L’étude quantitative des principales masses nucléaires (et de leur varia¬
bilité), pour diverses espèces, compléterait fructueusement de nombreuses études quali¬
tatives en permettant également une confrontation avec les résultats quantitatifs déjà
donnés par quelques auteurs. Le travail que nous venons de réaliser chez la Salamandre
constitue l’indispensable préalable à un tel projet.
Remerciements
Nous remercions M. le Pr Guibé de nous avoir accordé les moyens de réaliser ce tra¬
vail, ainsi que M. le Pr Angelier, M me Clergue (Laboratoire de Zoologie de la Faculté
des Sciences de Toulouse) et M. le Pr Delamare Deboutteville (Laboratoire du CNRS
à Moulis) pour leur aimable hospitalité.
64 MICHEL THIBEAU, ROLAND BAÜCHOT, ROLAND PLATEL ET JEAN-MARC RIDET
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Bauchot, R., 1963. — L’architectonique comparée qualitative et quantitative du diencéphale
des Insectivores. Mammalia, Paris, 27 , suppl. 1 : 1-400.
— 1967. — Les modifications du poids encéphalique au cours de la fixation. J. Hirnf., Berlin,
9 (3), 1966 (1967) : 253-283.
Bauchot, R., et H. Stephan, 1964. — Le poids encéphalique chez les Insectivores malgaches
Acta Zool., Stockh., 45 , 1963 (1964) : 63-75.
Bauchot, R., et M.-M. Guerstein, 1970. — Évolution de la taille et de la densité neuronique
au cours de la croissance post-natale chez le Rat blanc, Battus noroegicus (Berkenhout).
J. Hirnf., Berlin, 12 (4/5) : 255-265.
Bauchot, R., R. Platel et R. Petermann, 1972. — La variabilité pondérale de quelques organes
chez l'Affamé (Margouillat) Aeama asama (L.) (Reptilia, Sauria, Agamidae). Zool. Anz.,
Leipzig, 188 (5/6), 1971 (1972) : 316-338.
Bauchot, R., R. Platel, J.-M. Ridet et M. Thireau, 1973. — L’encéphale de Salmo gairdneri
Richardson (Truite Arc-en-ciel) (Pisces, Teleostei, Salmonidae). Recherche d’une grandeur
de référence pour des études quantitatives. Acta Zool., Stockh., 54 , 1972 (1973), : 53-64.
Francis, E. T. B., 1934. — The anatomy of the Salamander. Clarendon, Oxford, i-xxi, 381 p.
Goodman, D., et N. Weinberger, 1969. — An electroencephalographic study of Necturus rnacu-
losus (mud pupy). Physiol. Zool., Chicago, 42 (4) : 398-410.
Herrick, C. J., 1948. — The brain of the Tiger Salamander. Univ. of Chicago Press, Chicago,
407 p.
Kostanyan, E., 1971. — Electron microscopie studies on the olfactory organ of the newt Tri-
turus vulgaris. Zh. Evol. Biokhim. fiziol., Moscou, Leningrad, 7 (1) : 96-100.
Nolte, A., 1953. — Die Abhângigkeit der Proportioneirung und Cytoarchitektonik des Gehirns
von Kôrpergrôsse bei Urodelen. Zool. Jb., Abt. f. allg. Zool. u. Physiol., Jena, 64 : 538-
598.
Platel, R., 1972. — Les relations pondérales encéphalo-somatiques chez les Reptiles Sauriens.
C. r. Acad. Sci., Paris, sér. D, 274 : 2181-2184.
Platel, R., et R. Bauchot, 1970. — L’encéphale de Scincus scincus (L.) (Reptilia Sauria, Scin-
cidae). Recherche d’une grandeur de référence pour des études quantitatives. Zool. Anz.,
Leipzig, 184 (1/2), 1969 (1970) : 33-47.
Platel, R., R. Bauchot et C. Delfini, 1973. — Les relations pondérales encéphalo-somatiques
chez Gallus domesticus L. (Galliformes, Phasianidae). Analyse au cours de l’incubation
et de la période postnatale. Z. wiss. Zool., Leipzig, 1972 (1973) ( sous presse).
Quaglia, A., et G. Minelli, 1968. — Ricerche sulla ultrastruttura del mesencefalo di Triturus
cristatus carnifex. Boll. Zool., Torino, 35 (4) : 389-390.
Richter, W., et S. Schulze, 1970. — Der einfluss der experimentell erzeugten métamorphosé
auf das Tclencephalon und das olfactorische Organ von Ambystoma mexicanum. Z. mikrosk.
anat. Forsch., Leipzig, 82 (2) : 172-218.
Ridet, J.-M., R. Bauchot, C. Delfini, R. Platel et M. Thireau, 1973. — L’encéphale de Scy-
liorhinus canicula (Linné, 1758) (Chondrichthyes, Selacii, Scyliorhinidae). Recherche d’une
grandeur de référence pour des études quantitatives. Cah. Biol, mar ., Roscolî, 14 (1), 1972
(1973) : 11-28.
Rôhrs, M., 1955. — Vergleichende Untersuchungen an Hirnen verschiedener Urodelen. Z. wiss.
Zool., Leipzig, 158 (2/4), 1954 (1955) : 341-420.
l’encéphale de salamandra salamandra fastuosa
65
Signoret, J., 1959. — Anatomie de la région céphalique chez Pleurodeles waltli Michahelles. Bull.
Soc. zool. Fr., Paris, 84 (1) : 33-51.
Srebro, Z., 1970. — Neurosecretion in adult Salamandra salamandra T., Folia Biol., Krakov,
18 (3) : 271-274.
Vigh-Teichmann, I., B. Vigh et B. Aros, 1971. — Light and microscopie structure on the preoptic
recess organ in the newt ( Trituras cristatus). Act. morphol. Acad. Sci. Ilung., Budapest,
19 (1), 1970 (1971) : 25-41.
Wâchtler, K., 1906. — Die Verbreitung von lysosomalen Enzymen im Urodelengehirn. Ein
Beitrag zur Chemoarchitelctonic des Zentralnervensystems niederer Wirbeltiere. Z.
wiss. Zool., Leipzig, 174 (1/2), 1965 (1966) : 1-52.
Winkelman'n, E., et L. Winkelmann, 1970. — Expermcntelle Untersuchungen zur Régénération
des Telencephalon von Ambystoma, mexicanum nach Resektion beider Hemisphaeren.
Z. mikrosk. anal. Forsch., Leipzig, 82 (2) : 149-171.
Manuscrit déposé le 23 octobre 1972.
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 106, janv.-févr. 1973,
Zoologie 80 : 49-65.
Achevé d’imprimer le 31 octobre 1973.
IMPRIMERIE NATIONALE
3 564 001 5
Recommandations aux auteurs
Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du
Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬
gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le
travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.
Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto
seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres
et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux
compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.
Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,
en une ou plusieurs fois.
Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours
au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,
pourront être facturées aux auteurs.
Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront
obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.