I
BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
I ! 111111111 N 111111111 ! ! 11111 ! ! 1111
PUBLICATION BIMESTRIELLE
zoologie
cl
83
N 0 109 JANVIER-FÉVRIER 1973
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
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Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
À partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 109, janvier-février 1973, Zoologie 83
Le pronotum des Membracides :
camouflage sélectionné ou orthogenèse hypertélique ?
par Michel Boulard *
Résumé. — Dans la recherche d’une explication à l’étrange développement du pronotum
des Membracides, Insectes Homoptères surtout tropicaux, deux hypothèses principales sont en
présence : camouflage sélectionné ou orthogenèse hypertélique. Bien que relativement anciennes,
ni l’une ni l’autre ne reposent sur des bases scientifiquement établies. Il en est de même pour un
troisième essai d’interprétation, plus récent, assimilant les expansions pronotales des Membracides
à des ailes transformées.
L’auteur, se référant principalement aux espèces africaines qu’il a pu observer dans la nature,
discute et met à l’épreuve les trois hypothèses.
Il ressort que l’idée des ailes prothoraciques n’est guère soutenable, que les Membracides
fournissent plutôt un mauvais argument pour la théorie des ressemblances protectrices, mais que
ces Homoptères composent une famille d’insectes doués d’un potentiel d’hypertélie orientée.
L’apophysectomic, qui montre l’inutilité des cornes pronotales et les fait entrer dans la catégorie
des attributs atéliques sous pléiotropie positive, tout comme la mise en évidence, à l’intérieur
de certains genres (Hamma Dist., Monocenlrus Meli., notamment), de séries quasi linéaires d’espèces,
où l’importance et la complexité du pronotum vont croissant avec l’augmentation générale de
la taille, confirment en effet que les Membracides représentent, avant tout, un exemple actuel
d’orthogenèse hypertélique.
Abstract. — In the search for an explanation of the very strange development of the pro¬
notum of the Membracidae, two principal hypothèses are proposed long ago : selected concealment
or hypertelic orthogenesis ; but neither is on a scientifically satisfying basis, so as a third and recent
interprétation which regards the pronotal horns as the lirst transformed wings.
The Author, chieflv refering to the observation in natura of African species, discusses and
tests these three hypothèses.
He then shows that the idea for the prothoracic wings is not tenable, that the Membracidae
give rather a bad argument in favor of the tlieory of protective resemblance but that, to a much
greater extent, they form a family of Insects endowed with a potential of directional hypertely.
The apophysectomy, which shows the uselessness of the pronotal horns and classes them in the
categorv of the atelic organs under the influence of positive pleiotropv, as well as the display,
inside of some généra (e.g. Hamma Dist., Monocenlrus Meli.), of almost linear sériés of species
the pronotal complexity of which grows with the general growth of size, give a serious evidence
that tlie Membracidae represent, first of ail, an example of hypertelic orthogenesis.
En raison de leur étrange conformation, les Membracides comptent parmi les Insectes
qui ont particulièrement attiré l’attention des naturalistes et quelque peu mis à 1 épreuve
leur perspicacité.
* École pratique des hautes Études, laboratoire d’Entomologie, 45, rue de Bufjon, 75005 Paris.
109, 1
146
MICHEL BOULAKD
Ils composent une famille d’Homoptères Auchénorhynches qui tient sa caractéristique
essentielle du prothorax, dont le notum, toujours très important par rapport au reste du
corps, présente des expansions bizarres, spécifiques en général, individuelles parfois. Répar¬
ties en crêtes, lames, palettes, épines, boules, filaments, etc-., ces expansions s’agencent
pourtant selon un plan d’organisation fixe : le pronotum s’élève au-dessus de la tête en
formant une plage frontale presque verticale ou métopidium ; il porte deux apophyses
latérales ou cornes suprahumérales, un prolongement arrière et médian ou processus posté¬
rieur et deux protubérances anguleuses, situées au niveau de l’insertion des ailes, qu’on
appelle angles huméraux. A partir de ce schéma, nombreuses sont les combinaisons mises
en jeu, depuis l’absence de l’une ou de deux des parties jusqu’à l’épanouissement de toutes.
La question s’est posée, et se pose encore, de comprendre les pourquoi et comment
de l’existence d’une telle profusion de formes, de connaître leur fonction, leur utilité pour
les Membracides.
Au xvm e siècle, on soupçonnait là quelque manifestation de l’esprit malin et E. L. Geof¬
froy appelait « petit-Diable » et « demi-Diable » nos deux espèces indigènes les plus communes
(1762 : 43). Ce n’est que bien plus tard, en 1829, que fut proposée une première explication
naturelle par W. Kirby (p. 20), ainsi énoncée sous la plume de Fairmaire : « les formes
extraordinaires de ces animaux sont destinées à tromper les oiseaux qui les prennent pour
des morceaux de bois, des clavaires ou autres fungi sortant d’insectes morts et auxquels
ils ressemblent beaucoup » (1846 : 238).
Cette explication, procryptique avant la lettre, fut reprise et généralisée avec vigueur
par Poulton pour qui les multiples formes du pronotum constituent un camouflage
par « protective resemblance » dont seule la sélection naturelle peut rendre compte(1891: 593,
595) ; et les Membracides apportent, selon cet auteur, « one of the most convincing of ail
arguments which hâve been adduced in support of an interprétation based upon the theory
of natural sélection » (1903 : 274).
Dix ans ne se sont pas écoulés, que Jacobi rejette en bloc l’affirmation précédente
en y opposant le manque de preuves réelles et le mode de vie des Membracides, notamment
leur prompt réflexe de fuite à l’approche du danger, réflexe dans lequel il voit leur prin
cipale sauvegarde (1913 : 15). Funkhouser, qui a longuement étudié les représentants
nord-américains de ces Homoptères, partage les vues de Jacobi et, le premier, écrit : « it
seems more reasonable to regard the Membracidae as an extrem example of Orthogenesis »
(1917 : 312), orthogenèse que Cuénot qualifiera d’hypertélique dans son livre « la genèse
des espèces animales » (éd. 1932 : 439).
La plupart des auteurs ayant traité des Membracides en considérant le problème posé
par leur pronotum se rallient à l’une ou l’autre des deux interprétations :
— camouflage sélectionné, suivant Kirby et Poulton ; on tire alors arguments d’exem¬
ples nombreux de ressemblances jugées protectrices ;
— orthogenèse hypertélique, suivant Funkhouser et Cuénot ; on nie dans ce cas
un quelconque avantage sélectif au pronotum considéré comme un « caprice de la nature ».
Une troisième explication existerait encore si l’on en croit Riciiter qui prétend avoir
LE PRONOTUM DES MEMBRACIDES
147
trouvé la clef de « todos los problemos que se relacioiian cou la forma y la funcion... del
apendice pronotal » (1953 : 1) en émettant l’hypothèse selon laquelle cet organe résulterait
de la transformation d’ailes prothoraciques.
Un imbroglio persiste donc sur ce sujet, d’un abord dillicile il faut le reconnaître.
Ayant eu l’occasion d’observer les Membracides de la faune éthiopienne au cours d’un assez
long séjour en Afrique noire, je crois disposer de données suffisantes pour une analyse cri¬
tique des opinions précédentes. C’est ce que je me propose de faire ici, dans un essai d’inter¬
prétation aussi objectif que possible, m’efforçant de ne pas m’écarter des faits tout en appor¬
tant des éléments nouveaux.
I. Le pronotum associé à des ailes prothoraciques
Richter appuie son hypothèse sur le pronotum réticulé des Oeda : la carène médiane
qu’il regarde comme la trace de soudure de « el primer par de alas fusionadas por la région
costal » (op. cit. : 1) et l'existence de muscles « de union entre el apendice pronotal y el pro-
noto » ( loc. cil.).
Cette dernière phrase, particulièrement ambiguë, Richter la reprend intégralement
deux ans plus tard mais l’accompagne d’un dessin (1955 : 283, fig. 7) où l’on comprend,
alors, que l’auteur désigne par « pronoto » le scutum du mésotum et que ce qu’il appelle
« apendice pronotal » correspond, en fait, au pronotum réel. Dans la page explicative qui
précède la figure, on lit avec surprise que le terme « pronotum » n’est rien de moins que le
premier segment thoracique !
Même en ne tenant pas compte de ces graves erreurs, l’idée des ailes prothoraciques
paraît difficilement soutenable pour les raisons suivantes :
— La formation considérée chez les Membracides résulte d’une enflure globale du
notum du prothorax, poussée à l’extrême précisément chez les Oeda où les cornes supra-
humérales sont déjetées vers le sommet. La carène prétendue être la suture des premières
ailes ne tient qu’à une accentuation particulière de la ligne notale, caractéristique générale
du corps des Arthropodes liée, on le sait, à leur mode de croissance et qui persiste chez
beaucoup d’adultes, d’Homoptères entre autres.
—- Les seuls muscles trouvés en relation avec le pronotum sont ceux le reliant aux con-
dyles occipitaux et ceux propres aux pattes antérieures. Il semble que les fibres musculaires,
qui sont à l’origine de la conviction de Richter, soient celles de l’ensemble cervico-latéral
reliant le bord occipital de la tète à l’acrotergite du mésonotum.
— Le prothorax des larves ne présente aucun signe pouvant évoquer des fourreaux
alaires. Au dernier stade, le notum, déjà fortement enflé, forme un cône plus ou moins
pointu, plus ou moins comprimé latéralement et, par exemple chez les Oxyrhachinae et les
Centrotinae, il porte une ou trois toutes petites bosses préfigurant les principales expansions
pronotales : les apophyses. L’une, impaire et constante, est dorsale ; émanant du bord arrière
du notum, elle renferme l’ébauche du processus postérieur. Les deux autres, paires, pouvant
manquer, sont latérales ; situées aux trois quarts de la hauteur du cône, elles marquent
148
MICHEL BOULARD
la place des futures cornes suprahumérales. Ces protubérances ne sont pas comparables
aux ptérothèques méso- et métanotales. Par contre, le prothorax larvaire produit deux
courtes expansions latéro-tergales qui peuvent se concevoir comme homologues de ces
dernières ou d’une partie de leur base tout au moins ; elles donnent, chez l’imago, ces lobes
qui recouvrent en partie les pleures et qui sont équivalents aux paranota des Cigales.
En définitive, bien qu’elle soit « compléta y muy satisfactoria » ( loc. cit.) pour son auteur,
force est de réfuter la thèse de Richter qui repose sur des données anatomiques fausses ;
je n’y reviendrai pas lors de la conclusion.
II. Le pronotum comme camouflage sélectionné
1. Arguments positifs : les ressemblances
Autrement sérieuse, la proposition sélectionniste se base sur les manières d’être fort
troublantes que montrent certains Membracides et notoirement YUmbonia crassicornis
Amyot et Serville. Cet Homoptère néotropical est surnommé « Insecte-épine de rose » car
son pronotum reproduit une grosse épine de Rosa indica, l’unique rosier sauvage à grands
piquants qui croît en Amérique centrale : même forme générale, même couleur foncière
verte, ombrée de raies ou de taches rouges... l’homotypie 1 est saisissante.
Quelques autres Membracides n’étonnent guère moins : Campylenchia curvata Fabri-
cius possède une conformation étrangement voisine de celle du fruit de YAstragalus gracilis...
des Polyglypta sont autant de graines des Graminées sur lesquelles ils se nourrissent... les
pronotum des Stegaspis et des Amastris ressemblent étroitement à des stipules ou à de
quelconques petits fragments de feuilles, surtout celui de l’espèce solitaire, S. laevipennis
Fairmaire, dont Haviland-Brindley écrivit qu elle lui apparut « almost indistinguishable
from a leaf stipule » (1925 : 276)... Tropidocyta neglecta Havil., Campylenchia milans Germar
se tiennent souvent à l’aisselle dos feuilles et y simulent des bourgeons... D’autres Mem¬
bracides sont dotés de formes et de couleurs procryptiques : l’allure des apophyses supra¬
humérales de Sphongophorus claviger Stâl, longues, juxtaposées en un seul processus légère¬
ment et irrégulièrement arqué vers l’arrière, enflé plus ou moins à l’apex, leur teinte fon¬
damentale sombre, saupoudrée de pruinosité grisâtre, en font une fructification d’un cham¬
pignon entomophtore. Certaines espèces du même genre imitent de petits bouts de bois,
ou se dissimulent sous un pronotum en forme de minuscule ramille abortive à l'angle de
1. Ne pourrait-on mieux dire « analoschémie » (de l/cua — manière d’être, forme extérieure, habille¬
ment, etc.) à la place du terme d’homotypie tout à fait impropre ?
PLANCHE I
Fig. 1 . — Eumonocentrus sp. nov.
tic.. 2. Oxyrhachis latnborni Distant sur AIbizîii sassa (Mimosées) avec leurs fourmis commensales,
h ig. 3 et 4. — Hamma rectum Vignon.
Fig. 5. — Xiphopoeus phantasma Signoret.
Fig. 6. —- Takliwa cartieri Funkhouser sur Triumfetta rhomboidea (Tiliacées), plante-hôte principale.
109, 2
150
MICHEL BOULARD
laquelle se trouverait quelque chose comme un bourgeon ou une bulbille : S. latifrons St.,
S. inflatus Fowler, S. plummeri Pelaez...
On a rencontré aussi des Membracides mimétiques. Des Anchistrotus, des Tragopa
s’apparentent à des coccinelles ou à de petits Plataspides. Le pronotum jaune verdâtre
et fusiforme de YOeda inflata Fabricius paraît être une sorte de petite chrysalide (FIaase,
1893 : 151) à l’apex céphalique cornu. Celui des Heteronotus évoque une copie d’Hyménop-
tère et, plus précisément, H. armatus de Laporte qui, en vol, ressemble à une guêpe, cons¬
tituant ainsi un exemple de mimétisme mullérien (Haviland-Brindley, op. rit. : 278).
Fowler (1895 : 101) nomma dipteroides le premier Parantonae qu’il décrivit car, à l’œil
nu, c’est une mouche, une mouche que Séguy (in Vignon, 1930 : 408) rapportera au genre
Acrocera ! Enfin, je citerai, avec Haviland-Brindley, le cas spectaculaire de l’association
[Amastris elevata Funk. Fourmis] qui figure une colonne d’Atta, ces Myrmicides cou-
peuses de feuilles : « The green crescentic forms of the Membracidae are certainly very like
pièces of eut leaf, and as the colonies are usually attended by ants, the mise en scène 1
is complété » (op. rit. : 275).
Ces ressemblances, parfaites ou presque, existent, au moins pour nos sens ; il faut
regarder à deux fois les Insectes précédents pour admettre que nous avons affaire à des
ITomoptères ; et ce d’autant plus que, chez quelques-uns, le comportement épouse la forme.
De telles similitudes ont conduit à considérer le pronotum polymorphe comme un
facteur de survie pour les Membracides, et Poulton a réuni, dans un commentaire à propos
des nombreux dessins illustrant la monographie de Buckton sur ces Insectes, à peu près
toutes les « suggestions as the meaning of the shape and colours of the Membracidae, in
the struggle for existence » (1903 : 273), ses propres suggestions et celles d’auteurs ou rappor¬
teurs ayant été, d’une manière ou d’une autre, en contact avec ces Auchénorhynches ;
les ressemblances les plus frappantes ont été mentionnées plus haut et 11 serait bien trop
long d’énumérer ici les plus douteuses.
2. Arguments négatifs
a. Remarques liminaires et limitatives
Persuadé de la valeur des observations du grand naturaliste anglais et de beaucoup
de ses conclusions, je crois, cependant, qu’en ce qui concerne les Membracides, il a poussé
l'interprétation bien au-delà de ce qu’autorisaient les faits. Malheureusement, des espèces
qu’il a citées, néotropicales pour la plupart, je n’ai que des exemplaires morts et mon opi¬
nion, guidée par une expérience limitée aux formes africaines, risque d’être entachée d’arbi¬
traire.
Pourtant, à les bien regarder, beaucoup des « protective resemblances » alléguées pour
les Membracides paraissent reposer sur des comparaisons plus ou moins subjectives, plus
ou moins spéculatives car, très souvent, on ne les perçoit qu’à la condition d’examiner
1. En français dans le texte.
LE PRONOTUM DES MEMBRACIDES
151
les Insectes en question sous un angle particulier et sans trop accommoder. La bonne foi
de l’auteur comme de ses correspondants étant hors de soupçon, on en vient à penser qu,e
leurs indications, émises dans la grande fièvre sélectionniste du début du siècle, ont pu
être réfractées quelque peu par un léger nuage d’imagination orientée (cf. op. cit. : 274).
Fort nombreuses, en effet, sont celles qui, faussées sans doute par les dessins ou par les
rapprochements de spécimens de collection, demandent la caution d une étude des Mem-
bracides in situ.
Poulton, d’ailleurs, l’a bien senti : à plusieurs reprises, il invite les naturalistes travail¬
lant sous les tropiques à observer « the living insects » et à rechercher les « probable models...
on the spot » (op. cit.).
C’est ce qu’ont fait Picado (1910) et Haviland-Brindley (1925) en Amérique ; c’est
ce que je me suis efforcé de faire en Afrique.
Les deux observateurs précédents n’ont confirmé, pour ce qui est des formes prono-
tales, que peu des « suggestions », et avec réserves parfois ; les meilleurs exemples 1 sont
ceux évoqués au début de ce chapitre. Néanmoins, la faune sud-américaine étant fort riche
en merveilles mimétiques de toutes sortes, il reste très possible qu’un chercheur découvre,
chez les Membracides, d’autres faits positifs étayant une interprétation des ressemblances
qui demeure actuellement douteuse.
Pour l’heure, examinant ces insectes néotropicaux à la lumière surtout des travaux de
Picado et de Haviland-Brindley, et plus encore ceux de l’Ancien Monde, négligés par
Bucktox et Poulton, mais que j’ai eu l’occasion d’approcher en Afrique équatoriale,
je constate tout d’abord que les formations supposées cryptiques affectent tantôt
les adultes, tantôt les larves, parfois les deux états. Et cette remarque me
conduit à poser un premier distinguo restrictif qui ne semble pas avoir été
établi, du moins avec netteté : le pronotum larvaire, même au dernier stade, ne
présente jamais, ou fort rarement, les développements que l’on trouve chez les adultes ;
il garde une forme plus ou moins conique, standard à travers toute la famille. L aspect
procryptique à peu près indéniable, manifesté par beaucoup de ces larves, relève en pre¬
mier lieu d’une homochromie nutncielle et est lié, ensuite, à l’Insecte entier , à des attributs
phanériques qui, lorsqu’ils existent, occupent toute la surface dorsale du corps. De ce point
de vue, il apparaît que la phase larvaire a évolué différemment de l’imaginale. Les
larves ne seront donc pas prises en considération dans le cadre de cet article consacré à
la polymorphie du pronotum ; elles feront l’objet d’une note ultérieure.
Une revue extensive des Membracides adultes indique qu’en grande majorité ceux-ci
ne ressemblent guère à des éléments connus de leur milieu. C’est très évident chez les espèces
africaines. Tout au plus pourrait-on faire état du pronotum en épine de certains Eumono-
centrus (fig. 1), de celui grossièrement myrmécomorphe de plusieurs Hammci (fig. 3 et 4),
de l’allure eordicepsoïde des Xiphopoeus (fig. 5), ou bien encore, avec Lamborn (1913),
citer l’homochromie des Oxyrhachis à laquelle je pourrais ajouter celle des Takliwa. Mais,
là, s’impose un deuxième distinguo dont l’objet, plus que celui du précédent, est passé
inaperçu : la protection par la couleur — qui n’est pas spéciale aux Membracides — si
elle n’est pas associée avec une conformation copiante du pronotum, ne peut non plus
1. Certains de ces exemples ont été inclus par H. B. Cott dans son magnifique ouvrage « Adaptative
coloration in Animais » (1940), lequel, pourtant, ne mentionne ni Picado, ni Haviland-Brindley (1925).
152
MICHEL BOULARD
entrer dans la présente étude. Ces cas d’homochromie simple, assez nombreux en Amérique,
peu fréquents en Afrique, trouvent un bel exemple précisément avec Takliwa cartieri Funk.
(fig. 6).
b. Les failles singulières des copies parfaites
Même parmi les espèces analomorphcs ou mimétiques les plus manifestes, les auteurs
ont noté, intentionnellement ou non, de bien singulières failles : des variations morpho¬
logiques liées aux sexes, voire aux individus et, surtout, des caractères éthologiques qui
peuvent réduire ou annuler chez ces espèces l’importance utilitaire accordée à leurs forma¬
tions pronotales. Ainsi, les Campylenchia curvata ne sont nullement inféodés ( cf. Howard,
1910 : 71) à la Papilionacée citée plus haut et dont ils évoquent les fruits encore immatures.
Vignon 1 (1930) a démontré que seul le mâle d ’ Heteronotus glandiferus Lesson est myr-
mécoïde ; sa femelle ne ressemble guère à une Fourmi et, à supposer cette dernière peu appé-
tente pour certains prédateurs, la fonction protectrice du pronotum perd beaucoup de
sa valeur car c’est la femelle, fait remarquer justement Vignon, « qui aurait le plus grand
besoin d’être protégée, d’être mimétique par conséquent » ( op. cit. : 406). Cette objection
tombe pour YUmbonia crassicornis qui n’est vraiment épine de rose qu’à l’état femelle
— chez le mâle, et parfois aussi chez la femelle, l’épine tourne à l’expansion foliacée — mais
une autre, plus grave, la remplace : U. crassicornis ne vit pas sur la Rosa indica, « bien au
contraire, écrit Picado, on rencontre des quantités énormes de ces Membracidés sur des
légumineuses variées qui n’ont pas une seule épine » (op. cit. : 95). Faut-il penser que l’évo¬
lution de cet Homoptère s'est accomplie sur le rosier puis, qu’à la suite d’on ne sait quoi,
il s’est désintéressé de cette plante pour les légumineuses ? Le même auteur, naturaliste
de terrain, rapporte encore avoir observé d’autres espèces spiniformcs vivant normalement
sur des plantes inermes, en particulier Triquetra grossa Fair. et Enchenopa binotata Wakl.,
qu’avec les Umbonia un utilitarisme préconçu et hâtif avait condamnés aux végétaux
épineux (cf. Fowler, 1895 : 34). Haviland-Biiindley (1925) fait des remarques similaires
(op. cit. : 277) et, pour ma part, je n’ai pas trouvé les pointes végétales qui eussent pu ser¬
vir de modèles aux Eumonocentrus ; ceux-ci, d’ailleurs, sucent les branchettes non armées,
ou celles dont les épines, telles celles des Macaranga, n’ont rien de commun avec le pronotum de
ces Insectes. Mêmes difficultés en ce qui concerne les H anima spinosum Cape, et rectum \ign.
Bien qu’ils soient apparemment camouflés sous leur grosse apophyse noueuse (fig. 3 et 4),
l’œil, un tant soit peu exercé, les repère vite : ils sont immobiles alors que les fourmis, qui
les visitent parfois et auxquelles ils ne ressemblent guère, font des va-et-vient incessants,
s’affairent autour d’eux par petits groupes, ce qui, immanquablement, attire le regard
averti. Un oiseau, plus friand de Hamrna que de Fourmis, ferait-il, aussi, la différence ?
C’est probable mais non démontré.
c. Camouflage, prédateurs et parasites
Contre leurs ennemis, selon les idées de Poulton, YUmbonia et les formes voisines
seraient aposématiques ; quant aux autres Membracides, l’essentiel pour eux n’étant peut-
1. Le gros travail de Vignon : « Introduction à la biologie expérimentale » où le mimétisme (sensu lato)
tient pourtant une grande place, n’est pas cité dans le livre de Cott.
LE PRONOTUM DES MEMBRACIDES
153
être pas tant de ressembler à quoi ou à qui que ce soit, mais de n’être plus un Homoptère
savoureux... ne peut-on, alors, comprendre leurs bizarreries pronotales comme l’expression
d’un moyen sélectionné parce qu’il éloigne le Membracide de sa forme Insecte et le soustrait
ainsi à ses adversaires ? l/application de certaines règles du mimétisme, implicites dans
le dernier ouvrage de Cuénot (1951 : 539-540, notamment), rend cette hypothèse cadu¬
que.
Le camouflage ne vaut guère contre les parasites et les prédateurs guidés surtout par
des stimuli olfactifs. C’est ainsi qu’en Afrique centrale les Réduviidés (fig. 10), les chenilles
de certains Lycènes (Boulard, 1968), se repaissent indifféremment de larves ou d’adultes
d Homoptères et, particulièrement, d’Oxyrhachis lamborni Dist., l’un des rares Membra-
cides de l’Ancien Monde cité par les sélectionnistes, car, à l’état imaginai, son tégument
pronotal est assez comparable à l’écorce des jeunes Mimosées auxquelles il se trouve étroi¬
tement inféodé.
En ce qui concerne les Mammifères, je puis affirmer que les Prosimiens consomment
des Membracides, au moins en captivité. A Boukoko, je disposais de très grandes cages
renfermant de jeunes plantes stimulantes (Caféiers, Cacaoyers, Colatiers) et des Trium-
fetta pour étudier leurs hôtes Auchénorhynches, à savoir les Centrotinés suivants : Eumono-
centrus erectus Schm., Anchon erici Boul., Leptocentrus paganus Cape., et L. macarangae
Boni. Je fus amené, par hasard, à introduire deux Perodicticus polio et des Galagos d’espèces
différentes ( Galago demidovii , G. alleni, Euoticus elegantulus ) dans deux de ces cages. Bien
que copieusement approvisionnés en bananes, sphinx et parfois criquets, les petits Lému¬
riens n’en débarrassèrent pas moins complètement les jeunes arbres de leurs colonies de
Membracides larvaires et imaginaux, quelques-uns de ceux-ci disparaissant en dernier.
Par la suite, je fis entrer un G. demidooii dans une loge grillagée, moins grande, où j’élevais
des Takliwa cartieri Funk. Le Galago dut être retiré trois jours après pour sauver l’élevage
de l’anéantissement. Il semble assez vraisemblable que dans les conditions naturelles les
Membracides, entre autres Insectes, figurent parfois au menu des Prosimiens, bien que
ceux-ci chassent surtout au son l .
Le camouflage ne concerne que les prédateurs chassant à la vue et pas seulement ce
qui bouge, essentiellement donc les Oiseaux et quelques Mammifères ; son champ d’action
s’en trouve considérablement réduit et, par suite, les possibilités de sélection. De plus,
bien des observations concourent à réduire ces dernières. Je n’ai vu qu’une seule fois, dans
la nature, un Passereau se nourrir de Membracides ; c’était un petit Sylviidé à queue courte
qui se régalait des Centrotinés divers habitant les Tiliacées d’une petite clairière proche
de mon laboratoire à Boukoko. Mais, ailleurs, on a très bien prouvé que les Membracides
entrent pour une part dans l’alimentation de certains Oiseaux ; Wildermuth (1915 :
360), Funkhouser (1917 : 406), McAtee surtout et ses collaborateurs, qui ont eu la possi-
1. Effectivement, cela arrive, je viens d’en avoir la preuve grâce à l’obligeance de mon collègue mam-
malogiste P. Charles Dominique qui a bien voulu me confier, pour examen, 27 contenus stomacaux pré¬
levés sur des Galagos sauvages, ce dont je le remercie sincèrement. Les Insectes ingérés apparaissent déchi¬
quetés, désorganisés, souvent en magma, très difficilement reconnaissables. Cependant des pattes, les petites
ailes ou des fragments d’aile relativement importants rejoignent l’estomac, moins éprouvés. C’est ainsi
que, dans le lot, les élytres de quatre Auchénorhynches, dont un Membracide Oxyrhachis , sont restés
parfaitement identifiables.
154
MICHEL BOULARD
bilité et le courage d’ouvrir des milliers d’Oiseaux, rapportent avoir trouvé dans les jabots
les restes de nombreux Membracides, des espèces spiniformes comme des autres (W. L.
McAtee, 1918 : 374 ; 1932 : 43) h
Il importe de souligner ce dernier point : il contient un aspect du problème quant
au mode d’évolution des Membracides. Si l’on peut considérer que les Membracides spini¬
formes précédents sont des espèces encore; insuffisamment analomorphes, insuffisamment
protégées par conséquent, il apparaît possible également de comprendre leur présence dans
les contenus stomacaux comme une preuve que l’acuité visuelle des Oiseaux ne saurait
être trompée par un début d’imitation, par un maquillage imparfait. Et, dans cette dernière
proposition, c’est tout le rôle, fondamental et progressif, de la sélection qu’à leur tour les
Membracides mettent en question.
Une étude statistique, longue et pénible, qui permettrait éventuellement de savoir
si, en proportion significative, les espèces spiniformes sont moins attaquées que les autres,
et qui serait complétée par une analyse semblable à l’intérieur de ce groupe et par la dyna¬
mique des populations de chaque espèce composante, nous permettrait de faire le point
sur ce problème 1 2 .
d. Ethologie des Membracides
Reprenons le postulat de J. Huxley : « a species is onlv adapted to survive,
not to become immune froni ail enemies » (1932 : 203) en fonction des éléments dont on
dispose. S’il est possible que certaines formes pronotales, doublées d’homochromie nutri-
cielle, confèrent un atout supplémentaire de vie à quelques espèces (ce n’est ni confirmé,
ni infirmé), il est indéniable que la sauvegarde des Membracides adultes réside, pour une
part beaucoup plus large et plus générale, dans :
— leur immobilité naturelle qui les garantit contre les prédateurs à l’affût, utilisant
la vue ou l’ouïe ;
— la commensalité de très nombreuses espèces avec les Fourmis friandes de miellat
et qui, par réflexe de compétition sans doute, courent sus aux parasites (Boulard,
1968) ;
— la puissance du saut des adultes, soulignée par Jacobi (1913 : 15) mais d’une manière
un peu trop dogmatique, me semble-t-il.
Ce dernier moyen est utilisé à l’approche d’un danger perçu soit visuellement,
soit tactilement (vibrations anormales des branches) et j’ai remarqué que le saut, spontané
1. On a beaucoup critiqué les méthodes de travail de McAtee, contesté ses résultats et ses conclusions.
Sans prendre part à la polémique et en restant dans le sujet qui me préoccupe, je tiens cependant que les
relevés nombreux (près de 1 000) de Membracides très divers (21 genres) dans les estomacs de 120 espèces
d’Oiseaux restent un fait ; et un fait important parce que non limité par la spécialisation des prédateurs,
laquelle, ignorée apparemment par McAtee, est souvent oubliée également dans l’interprétation des expé¬
riences conduite de visu avec un petit nombre d’espèces.
2. Certaines observations, notamment de Mottram (1918) et de Carrick (1936), tendent à montrer
que l’acuité visuelle des Oiseaux serait quelquefois surfaite ; beaucoup d’autres, cependant, indiquent
le contraire ; Cott, par exemple, rapporte que les mâles d’abeille sont très bien distingués des ouvrières.
Mais, là encore, ces différences n’ont-elles pas leur origine dans les relations «couleur-goût» inhérentes à chaque
prédateur ?
LE PRONOTUM DES MEMBRACIDES
155
si l’Insecte alerté n’est pas en train de se nourrir, sera différé d’au moins une demi-seconde
dans le cas contraire, le temps de retirer les stylets. Ce retard, évidemment, peut être fatal ;
moi-même j’ai pu saisir des Anchon, des Xiphopoeus, des Oxyrhachis, des Paraxiphopoeus...
par l’apophyse postérieure, avec la pince ou quelquefois les doigts, avant qu’ils ne bondis¬
sent, ce qu’il est très difficile de réussir sur d’autres Cicadelles.
e. Développement relatif du pronotum
Dans cette optique, l’observation des Cicadelles conduit à remarquer que l’immense
cohorte des Homoptères jassidomorphes, dont font partie les Membracides qui vivent
de façon similaire et dans les mêmes biotopes, ne présentent pas d’excroissances
cuticulaires, quelques petits groupes exceptés, et sur lesquels je reviendrai. Mais, déjà,
à l’intérieur de la famille des Membracides, la tribu des Gargarini 1 et avec elle certains
genres d'autres tribus rappellent qu’à côté de l'ensemble des formes possédant toutes les
fantaisies pronotales imaginables, coexistent des espèces dont le prothorax ne cache pas
le corps, ne porte pas —- ou seulement des soupçons — de cornes suprahumérales et pro¬
duit une apophyse postérieure qui n’est pas monstrueuse (fig. 11). Aucune n’évoque un-
copie, aucune n’est homochrome, aucune ne se camoufle. Ces Membracides ne semblene
pas défavorisés pour autant ; au contraire, peut-être, ils comptent parmi les meilleurs volât
teurs de la famille et, alors que les genres à pronotum très chargés occupent des aires géo¬
graphiques relativement restreintes, en ne comptant qu’un petit nombre de formes, à popu¬
lations parfois faibles, le genre Gargara habite la majeure partie de l’Ancien Monde et est,
de loin, le plus riche en espèces, à populations souvent fortes. Le plus remarquable des
Membracides africains est sans doute; Hamma fabulosum décrit tout récemment (Boulard,
1968ô) ; on ne le connaît qu’au nord-ouest de la forêt congolaise ou cinq exemplaires seu¬
lement ont été rencontrés jusqu’à ce jour. En revanche, Gargara perpolita Dist. qui abonde
dans la même région, est répandu dans toute l’Afrique intertropicale humide.
Existerait-il une relation entre le développement pronotal poussé et une faible repro¬
duction ? Les espèces à petit pronotum, et que l’dn dira être peu protégées, ont-elles davantage
besoin d’un taux élevé de multiplication ? Mais les Umbonia et les Triquetra, les Paraxi¬
phopoeus et les Oxyrhachis , tous Membracides dotés de fortes protubérances thoraciques
sont prolifiques alors que les Promitor et les Tiberianus, pour ne m’en tenir cette fois qu’aux
formes africaines ne possédant qu’un petit pronotum, paraissent très rares.
III. Le pronotum comme exemple d’orthogenèse hypertélique
Tout ce qui précède et l’existence d’une croissance différentielle du pronotum m’enga¬
gent à voir en ces Insectes un exemple d’orthogenèse hypertélique. Funkhouser ( op .
cit. : 312) et Cuénot (op. cit. : 439) ont avancé cette hypothèse mais sans lui donner les
bases solides que je vais tenter d’apporter ici.
1. Terme pris ici dans le sens précisé par Capeiner (1968).
156
MICHEL BOULARD
1. Le pronotum et les déplacements des Membracides
J’ai pu observer bon nombre de Membracides in situ et suivre pendant plusieurs géné¬
rations la biologie d’une dizaine d’espèces africaines, celle notamment de la plus grande
et de la plus cornue d’entre elles : Paraxiphopoeus gestroi Schmidt qui appartient à la tribu
des Centrotini. C’est un bel Insecte noir bleuté, fort remarquable par l’ampleur de son
prothorax et qu’on rencontre presque uniquement sur les lianes vert tendre de 1 ’Urera
camerunensis (fig. 7).
Normalement, P. gestroi manifeste peu d’activité, comme la majorité des Membra¬
cides d’ailleurs ; il se tient de préférence sur les longs entre-nœuds, les pétioles, les feuilles
où il se déplace sans difficultés (fig. 7). On l’oberve aussi parfois dans l’inflorescence en grappe
de l’Urticacée ; là, ses grandes cornes antérieures forcent l’Homoptère à maints détours
pour éviter de buter dans les ramilles, ce qu’il fait d’ailleurs aisément. C'est lors du dépla¬
cement aérien que le pronotum devient plus embarrassant et oblige le Membracide à certains
accommodements qui, à ma connaissance, n’ont pas été expressément signalés.
P. gestroi prend son essor d’une belle détente, mais celle-ci n’est en général suivie que
d’un vol lent et court qui n’excédera pas quelques mètres franchis en courbe ou en larges
zigzags. La particularité essentielle de ce vol réside dans la manœuvre d’atterrissage qu’une
expérience élémentaire m’a amené à regarder de plus près.
Si le Centrotiné n’a d’autre possibilité que d’arriver sur un plan horizontal, fort sou¬
vent, en prenant contact, il bascule en avant et tombe sur la tête. Cette culbute devient la
règle lorsque l’Insecte est fatigué ou affaibli par un jeûne de plusieurs heures. Au moment
de se poser, tout se, passe, dans ce test, comme si le Membracide était incapable de fournir
l’effort nécessaire pour contrôler la force d’inertie liée à son grand pronotum.
Mais, dans les conditions normales, cet effort est ignoré ; la culbute n’existe pas ; tou¬
jours, P. gestroi termine son vol en venant s’agriffer, tète en haut, à un support vertical
ou très incliné, branche ou feuille. Et c’es.t une caractéristique générale, notée (de façon
moins absolue cependant) même avec les Gargara qui, eux aussi dans l’expérience précé¬
dente, finissent leur atterrissage sur la tête quand ils ont jeûné.
En outre, tous ont beaucoup de mal à se remettre sur leurs pattes : j’en ai vu battre
des ailes et tourbillonner sur le vertex pendant une quinzaine de secondes — ce qui repré¬
sente un peu plus de trois fois le temps habituel du vol — sans pouvoir se rétablir, s’arrêter
quelques instants, puis recommencer sans encore réussir.
PLANCHE II
Fig. 7 à 9. Paraxiphopoeus gestroi Schmidt : 7, trois adultes sur Urera camerunensis (Urticacées) ;
8, accouplement d’une femelle normale avec un mâle dont les apophyses ont été coupées ; 9, femelle,
mutilée de ses trois cornes, insérant ses œufs dans un rameau d ’Urera.
ï ig. 10. Rhinocoris albopilosus Signoret (Reduviidae) ayant capturé un mâle d ’Oxyrhachis mendata
Distant sur la plante-hôte de celui-ci (Dichrostachys glomerata, Mimosée) et le suçant.
Fig. 11. 7 iberianus, d’espèce encore indéterminée, acère et ne possédant qu’un faible processus posté¬
rieur.
158
MICHEL BOULARD
La position du pronotum, saillant en avant jusqu’à coiffer la tète, le fort déséquilibre
pondéral existant entre cet organe volumineux et le reste du corps expliquent ce compor¬
tement. Chez P. gestroi, par exemple, le pronotum représente 16,7 % environ du poids
frais total de la femelle et ce pourcentage atteint 17,5 chez le mâle.
11 ne fait guère de doute, par conséquent, qu’une telle « coiffe » alourdisse le vol et en
limite la durée. Pourtant, aucun des Membracides rencontrés ne répugne à s’envoler ou,
peut-être plus exactement, à sauter ; le vol, alors réflexe, est le plus souvent fort bref et
semble n’intervenir qu’en complément du saut.
2. Inutilité des expansions pronotales
L’anatomie et l’histologie indiquent que le pronotum (hormis les plages calleuses
métopidiales) et ses apophyses sont des excroissances cuticulaires creuses qui ne corres¬
pondent à aucune structure interne et ne possèdent pas de fonction physiologique. Cepen¬
dant, la conformation de cet organe, étant spécifique le plus souvent, pourrait faire penser qu il
joue peut-être un rôle dans le rapprochement des sexes. Deux arguments d’ordre différent,
tirés l’un de l’observation systématique, l’autre d’une expérimentation simple, s’opposent
à cette conjecture :
— Si, chez de nombreuses espèces, mâles et femelles portent effectivement les mêmes
ornements, il en existe aussi beaucoup d’autres qui présentent un dimorphisme sexuel
net, au point que les premiers systématiciens, insuffisamment informés, décrivirent les
deux sexes sous des noms différents; c’est le cas par exemple de F Insecte-épine de rose.
— L’ablation partielle ou totale de leurs apophyses prothoraciques n’affecte en rien
les Membracides qui continuent de vivre, suçant, se déplaçant, s’accouplant (fig. 8) et
pondant (fig. 9) comme les individus normaux et, en moyenne, aussi longtemps.
Cette épreuve est déterminante ; non seulement elle dénie une quelconque signification
sexuelle au pronotum membracidien, mais surtout, elle révèle son peu d importance biono-
mique et concourt, avec le test de l’atterrissage, à l’entacher de dystélie.
Ici, il y a lieu de rappeler une observation de Mann (1912), concernant l’apophysec-
tomie « naturelle » chez Anchistrotus beskii Germar et qui mériterait d’être approfondie.
Ce petit Membracide brésilien se caractérise par un pronotum dilaté en une énorme boule
vivement colorée, plutôt galliforme mais souvent comparée à une Coccinelle. Mann rap¬
porte que ces A. beskii sont capables de se séparer par « autotomy » de leur boule cuticulaire
quand on les attrape et il écrit : « this adaptation... would seem to be an effective defense »
(op. cit. : 146). Cependant, il n’y a pas de dispositifs d’auto-mutilation véritables ; seulement
une possibilité de cassure, accidentelle, inhérente au modelé même du pronotum chez
cette espèce. Chez des spécimens secs de collection, la boule tombe facilement, le notum
se rompant au niveau où la cuticule, d’une part, quitte tout support (c’est-à-dire immédiate¬
ment après la plage métopidiale calleuse) et où, d’autre part, sa surface est pratiquement
plate (la carène médiane étant à peu près inexistante) ; à cet endroit, se trouve donc une
ligne de faible résistance et un léger choc suffit pour séparer la boule pronotale de l’ensemble
LE PRONOTUM DES MEMBRACIDES
159
du corps. Sur le vivant, la rupture survient vraisemblablement de même, comme le fait
comprendre le récit de Mann.
Peut-on parler d’adaptation ? de sélection ? Il reste effectivement que cette pseudo¬
autotomie peut être mise à profit opportunément une fois et qu’elle immunise en quelque
sorte l’Insecte (qui, sans doute comme les Paraxiphopoeus mentionnés plus haut, a la pos¬
sibilité de vivre sans son excédent pronotal) contre les ennemis attirés par sa « galle » et
le libère accidentellement d’un attribut encombrant pouvant lui être fatal... curieux méca¬
nisme où le pire est tenté !
Quoi qu’il en soit de leur hyperpronotum, les Membracides d’ordinaire s’en accommodent
fort bien et plusieurs manifestent même suffisamment de vitalité pour gêner les cultures,
sinon leur nuire, ou pour envahir des continents, témoin Ceresa bubalus Fabricius, le
« Buffalo-treehopper » des américains qui a investi toute l’Europe 1 on causant quelques
dommages dans les vergers.
3. PrONOTUM ET « RECTIGRADATION »
Ainsi, nous sommes en présence de toute une famille d’Homoptères groupant plus de
2 500 espèces dont le signe distinctif réside dans le développement allométrique du prono-
tiun et ce signe distinctif apparaît comme un caractère biologique plutôt neutre et ortho¬
génétique.
Pour ce dernier point, l’argument paléontologique fait défaut 2 mais, en travaillant
sur le genre Hamma, j’ai entrevu la possibilité d’ordonner la plupart des espèces connues
(et ce par plusieurs exemplaires) en une série où la complexité croissante du pronotum est
parallèle à l’augmentation générale de la taille. La planche III traduit ce fait conforme
à la loi des hypertélies :
H. pygmaeum Cape, se place au tout début, en raison de l’absence totale de cornes
suprahumérales et de la possession d’une apophyse postérieure grêle ; c’est aussi l’espèce
la plus petite. Tout près d’elle, H. simplex Boul., de taille un peu supérieure, présente aussi
un casque pronotal acère mais plus haut et plus bombé, orné de deux bandes blanches et
un processus arrière légèrement plus large et plus coudé. Vient ensuite un trio composé
des espèces H. pattersoni Dist., H. nodosum Buck. et H. capeneri Boul. que l’on peut classer
sur le même rang : leurs dimensions sont très voisines et, si la première n’a que des ébauches
de cornes (chez la femelle seulement, rien chez le mâle) mais une expansion postérieure
épaisse et longue, la troisième, en revanche, possède des cornes bien développées, coniques
et trapues, mais n’a qu’un frêle prolongement arrière, tandis que la seconde est pourvue
des trois apophyses toutes modérément développées. Un peu plus grandes que les précé-
1. Une espèce européenne, Gargara genistae Fabricius, a pris le chemin inverse : elle a été signalée
dans le New Jersey pour la première fois en 1921, mais il ne semble pas qu’elle soit devenue nuisible.
2. Aucun document paléontologique n'a été trouvé sur ce pronotum. Bekker-Migdisova (1958) a
décrit des vestiges d’Homoptères en les attribuant à des Membracides, mais il ne s’agit que d’ailes dont,
d ailleurs, J. W. Evans (1960, et in litt.) pense qu’il est très improbable qu’elles aient appartenu à de vrais
Membracides.
160
MICHEL BOULARD
dent.es, H. brevicornis Boul. et H. spinosum Cape, représentent un degré supérieur par la
taille de leur processus arrière, coudé chez la première, et par leurs cornes courtes et larges,
à plusieurs sommets, flanquées d’une épine chez la deuxième. Les cornes et l’épine pren¬
nent force sur H. grahami Dist. et sur H. heitni Boul., dont la morphologie d’ensemble apparaît
assez semblable, quoique l’un montre des apophyses antérieures plus développées et que
l’autre porte un processus postérieur plus fort. II. rectum Vign. fait suite: l’hypertrophie glo¬
bale du pronotum s’accentue encore ainsi que la taille générale ; enfin, II. fabulosum
Boul., par ses cornes volumineuses hérissées de multiples spinules, tout comme par son
énorme apophyse postérieure longue, épaisse et quatre fois bulbeuse, termine la série ;
c'est aussi l’espèce la plus grande.
Il ne s’agit pas là de variations individuelles ainsi qu’on peut en observer chez les
Coléoptères Lucanus cenuis L. ou Augosomci centaurus F., mais de formes spécifiquement
bien établies 1 ; quelque chose, donc, comme une « rectigradation » dépourvue de son cri¬
tère temporel et dont on ne sait rien, évidemment, quant à l’ordre d’apparition des compo¬
santes.
Conclusion
Du pronotum insolite qui caractérise les Membracides adultes on ne peut que cons¬
tater le développement fantasque, sans pouvoir fournir une explication valable pour l’ensem¬
ble, et non finaliste quant à la fonction. Mais celle-ci existe-t-elle ? La multiplicité des
formes pronotales, par sa réalité même, est loin d’impliquer sa nécessité et l’on a vu que
l’apophysectomie ne perturbe guère la vie des Membracides opérés.
Cette multiplicité, le petit nombre des apparences mimétiques, la rareté chez elles
des copies formelles et l’observation répétée de ces dernières s’intégrant plutôt mal au milieu
suggèrent que, dans le large éventail des pronotums engendrés, il s’en trouve qui, par
la force des choses, évoquent des lignes connues. Certaines de ces ressemblances, doublées
d’homochromie, fortuite puisque nutricielle, ont pu donner prise à la sélection, laquelle
ne joue alors ici qu’un rôle second.
Aussi est-il à craindre que les Membracides ne fournissent un mauvais argument pour
la théorie des ressemblances protectrices et que les Stegaspis, les Umbonia et leurs alliés
1. Une progression semblable peut être mise en évidence chez d autres genres ; les Monocentrus par
exemple présentent comme extrêmes les espèces M. nguili Boul. et M. rex Boul.
PLANCHE III
Orthogenèse hypertélique mise en évidence chez le genre Hamma Dist.
Fig. 1 . — II. pygmaeum Capener, $.
Fig. 2. — H. nodosum Buckton, $.
Fig. 3. — H. brevicornis Boulard, $.
Fig. 4. — H. heimi Boulard, $.
Fig. 5. — H. rectum Vignon, $.
Fig. 6 . — H. fabulosum Boulard, $.
162
MICHEL BOULARD
ne doivent rejoindre le Sphinx à tête de mort dans le chapitre des « Examples of Accidentai
Resemblance » du livre de Cott.
Selon une plus grande probabilité, les Membracides constitueraient un groupe où règne
une puissante tendance au développement de protubérances pronotales, tendance aboutis¬
sant souvent à des hvpertélies. La série des Hamma, où la complexité du pronotum va
croissant avec l’augmentation générale de la taille, peut en témoigner, ainsi d’ailleurs que
la dvstélie dont certaines espèces actuelles laissent percevoir les ébauches. Dans l’ensemble
cependant, les Membracides s’accommodent fort bien de leur hypernotum et celui-cipeut être
considéré comme un attribut atélique sous pléiotropie positive. Au reste ils ne sont pas les
seuls Homoptères à présenter ce genre d’attribut : près d’eux, dans la superfamille des Cicadel-
loidea, des systèmes génétiques composent des «extravagances «parallèles (comme l’a déjà fait
remarquer j. W. Evans, 1960 : 255) mais, ne manifestant qu’une diversité faible, chacun
d’eux n’a produit qu’un petit nombre d’espèces dont aucune n’offre de convergence (par
exemple, les Elylicides, Lédrides, Hécalides, etc.).
En fait, chez les Membracides, comme ailleurs, l’évolution engagée dans une voie a
continué, continue, sans souci pour la mesure et pour l’utile ; c’est la définition même de
l’ortbogenèse hyperthélique.
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Manuscrit déposé le 7 mars 1972.
Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 3 e sér., n° 109, janv.-févr. 1973,
Zoologie 83 : 145-165.
I_
Achevé d’imprimer le 31 octobre 1973.
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« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nal., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
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