BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 113, janvier-février 1973, Zoologie 87

Sur les caractères génériques de la famille des Gonyleptidae

(Arachnida, Opilions, Laniatores)

par Arturo Munoz-Cuevas *

Résumé. — Étude analytique des caractères génériques de la famille des Gonyleptidae. Après

des observations faites au cours du développement post-embryonnaire de Pachylus quinamavi-

densis et sur le matériel de Gonyleptidae de la collection du Muséum national d’Histoire naturelle

de Paris, l’auteur a constaté une grande variabilité dans les caractères génériques traditionnels.

L’étude de la morphologie génitale lui permet de proposer une nouvelle hiérarchie de caractères

génériques.

Abstract. — A critical analysis of the generic characteristics in the family of Gonyleptidae

gave us the opportunity to review the characteritics studied by F. Roewer and C. Mello-Lei-

tao.

Considering both, the results of rearing experiments of Pachylus quinamavidensis through

its post-embryonic development, and the study of the Gonyleptidae from the collections of the

Muséum national d’Histoire naturelle of Paris, a great variability in the traditional characteristics

was ascertained.

Observations of the génital morphology allowed the author to propose a new hierarchy of the

generic characteristics.

Introduction

Parmi les Opilions néotropicaux, la famille des Gonyleptidae est de loin la mieux repré¬

sentée quant au nombre de ses genres et espèces. Actuellement elle comprend 13 sous-

familles, les Pachylinae et les Gonyleptinae étant les plus riches en genres. Ainsi, les Pachy-

linae renferment 140 genres et les Gonyleptinae 99. Les représentants de cette famille ont

une distribution géographique s’étendant du Mexique (25 e parallèle nord) à l’extrémité

australe du continent américain (55 e parallèle sud).

Le choix des caractères génériques de cette famille revient principalement à F. Roewer

et à C. Mello-Leitao. Ces caractères ont été combinés de telle sorte que ces auteurs ont

créé abusivement un nombre excessif de genres nouveaux

Cette observation et les difficultés rencontrées dans la détermination du matériel

des Gonyleptidae nous ont amené à douter de la validité de ces caractères, à les analyser

et à chercher à établir des caractères nouveaux et si possible plus stables.

* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Buffon, 75005

Paris.

113, 1

226

ARTURO MUNOZ-CUEVAS

Étude des caractères génériques

Nous avons étudié les caractères génériques des Gonyleptidae en suivant l’ordre d’impor¬

tance qui leur a été accordé.

A. — Morphologie de l’aire oculaire

Chez les Gonyleptidae l’aire oculaire est une formation médiane, placée sur le prosoma

près du bord antérieur du corps. C’est une structure chitineuse qui porte toujours les yeux,

d’où son nom. Sa forme et son armature sont variables. Néanmoins, nous retrouvons dans

toutes les clés de détermination générique les types de forme suivants : ovale-transverse ;

conique avec une seule armature ; ovale ou conique avec deux armatures.

1. Type ovale-transverse. Les auteurs donnent les variantes : ovale-transverse-lisse,

ovale-transverse-arrondi-lisse, ovale-transverse-inerme.

A chacune correspond un genre : Parapachylus , Acanthoprocta et Paraphalangodus.

2. Type conique avec une seule armature. Les possibilités suivantes s’offrent à nous,

selon les auteurs :

a) conique avec 1 apophyse médiane : Progyndes ;

b) conique avec 1 haute apophyse médiane : Metapucrolia, Pachylus, Sphaleropachylus ;

c) conique avec 1 haute épine ou un cône médian : Pachyloidellus, Uropachylus, Bristoweria,

Acanthopachylus ;

d) conique avec 1 cône médian : Iparanga, Neopackylus, Meteusarcoides ;

e) conique avec 1 haut cône médian : Graphinotus, Camposicola ;

f ) conique avec 1 haut cône médian : Cobania.

3. Type conique ou ovale avec double armature. Nous avons sept possibilités :

a) aire oculaire avec 2 épines proches ou avec 1 épine médiane : Pucroloides, Luederwaldtia ;

b) aire oculaire avec 2 apophyses proches : apophyses oculaires petites, coniques : Neopu-

crolia ; apophyses oculaires petites, striées : Hexabunus ; apophyses oculaires petites,

granuleuses : Triglochinura ;

c) aire oculaire avec 2 apophyses ou épines : Parapucrolia ;

d ) aire oculaire avec 2 épines soudées en une seule : Proampycus, Balta, Ampycus ;

e) aire oculaire ovale transverse avec 2 épines proches : Metabalta, Parabalta, Eusarcus,

Eusarcoides, Iieteropachylus, Meteusarcus ;

f) aire oculaire avec 2 épines petites et proches : Parapachyloides , Neopachyloides, Meta-

pachyloides ;

g) aire oculaire avec 2 épines proches : Pachyloides, Megapachylus, Metalycomedes, Disco-

cyrtus, Lycomedes, Phalangodus, Propachylus, Lyopachylus.

CARACTÈRES GÉNÉRIQUES DE LA FAMILLE GONYLEPTIDAE

227

B. — Armature de la face dorsale du corps

Selon les auteurs, cette armature peut être constituée d’apophyses, d’épines, de tuber¬

cules, de granules et de cônes. Pour ce caractère nous donnons un tableau dans lequel nous

indiquons dans la colonne correspondant à chaque aire du scutum (S.l, S.2, S.3...), des

tergites libres (T.l, T.2, T.3) et de l’opercule anal (op. an.), l’armature correspondante.

Nous employons les mêmes termes que les auteurs qui ont créé ces genres : tubercules (t),

épines (e), apophyses (a), cônes (c), granules (gr).

Tableau I

S.l

S.2

S.3

S.4

S.5

T.l

T.2

T.3

op. an.

Genres

Ipiranga

N eo pachylus

Meteusarcoides

Metabalta

Eusarcus

Eusarcoides

H etero pachylus

Meteusarcus

Graphinotus

Camposicola

Parapachyloides

N eo pachylo ides

Metapachyloides

Paraphalangodus

Cobania

Discocyrtus

Propachylus

Megapachylus

2e/t

Lycomedes

Lyopachylus

Metalycomedes

Pachijloides

Parabalta

Pachyloidellus

Progyndes

Pucrolia

Gyndes

Parapachylus

Pucroloides

Luederwaldtia

Metagyndes

Metapucrolia

Pachylus

g r

S phaleropachylus

Neopucrolia

113, 2

ARTURO MUNOZ-CUEVAS

228

S.l

S.2

S.3

S.4

S.5

T.l

T.2

T.3 op. an.

Genres

Hexabunus

T riglochinura

Parapucrolia

Proampycus

Balta

C. — Nombre de segments du tarse

La segmentation tarsale a été étudiée particulièrement par Mello-Leitao qui, pour

la sous-famille Pachylinae, a donné six possibilités de combinaisons du nombre d’articles

tarsaux (tabl. II).

Dans la première catégorie se trouvent les animaux qui présentent 4 articles au tarse I,

et 6 aux autres tarses. Les spécimens de la deuxième catégorie ont 5 articles au tarse I,

et 6 au II. Ceux de la troisième catégorie présentent un nombre variable d’articles au tarse

II, toujours supérieur à 6. Ceux de la quatrième en présentent toujours 6 ou plus de 6 au

tarse I, et 6 aux tarses III et IY. Pour la cinquième catégorie on observe 6 articles au tarse

I, et plus de 6 aux tarses III et IV. Pour la sixième, plus de 6 articles au tarse I.

Tableau II

Catégories Tarse I

Tarse II Tarse III

Tarse IV

Genres

j/e

Progyndes, Gyndes.

2 e

Parapachylus, Pucroloides.

Pachyloidellus, Bristoweia,

-T de 6

Acanthopachylus, Balta,

Uropachylus, Metapucro-

lia, Pachylus, Ampycus.

4 e

6 ou +

de 6

Ipiranga, Neopachylus, Me-

teusarcoides, Metabalta,

Eusarcoides, Parabalta,

Eusarcus, Meteusarcus.

+ de 6

Graphinotus, Camposicola,

Parapachyloides, Neopa-

chyloides, Metapachyloi-

des, Paraphalangodus, Co-

bania, Pachyloides, Dis-

cocyrtus, Propachylus, Me-

gapachylus, Lycomedes.

Phalangodus.

+ de 6

CARACTÈRES GÉNÉRIQUES DE LA FAMILLE GONYLEPTIDAE

229

D . — Présence d’une épine apicale interne au fémur de la patte-mâchoire

Pour ce caractère générique Mello-Leitao distingue trois possibilités : présence d’une

épine apicale interne, présence de deux épines apicales internes, absence d’épine.

Discussion

Dès 1967, date à laquelle nous avons commencé nos recherches afin de déterminer

le matériel de Gonyleptidae du Chili, nous nous sommes heurté à des difficultés d’emploi

des caractères génériques, dues principalement aux imprécisions de la terminologie. C’est

pourquoi, nous ferons l’analyse de celle-ci pour chacun de cas envisagés ci-dessus.

A. — Pour l’armature de l’aire oculaire, les termes suivants : cône, apophyse, épine,

sont employés, mais ils ne sont jamais définis avec précision et, dans la plupart des cas,

ils ne sont pas accompagnés d’iconographie, de sorte que leur différenciation devient tout

à fait subjective.

En outre, à l’un ou l’autre de ces termes est souvent accolé un qualificatif aussi vague

que « petite » ou « haut », mais qui suffit pourtant à justifier la création d’un nouveau genre.

L’imprécision de la description des caractères de l’aire oculaire est, dans certains cas, si

grande que l’auteur n’hésite pas à donner comme synonymes épine et cône, ou apophyses

et épines.

En ce qui concerne la morphologie, bien qu’on puisse distinguer de manière précise

des aires oculaires avec armature et des aires oculaires sans armature, et bien qu’on puisse

décrire la morphologie exacte de chaque catégorie, nous constatons qu’un même type d’aire

oculaire se retrouve chez des genres forts éloignés. Dans ces conditions, nous pensons que

le critère ne répond pas aux besoins de la différenciation générique et qu’il vaudrait mieux

l’employer tout au plus comme caractère spécifique en l’accompagnant pour chaque cas

d’une iconographie et en déterminant les différences possibles entre mâle et femelle.

B. — La terminologie employée pour la description de l’armature de la face dorsale

du corps est également imprécise. Nous avons retrouvé les termes de tubercule, cône, épine,

apophyse, granule, et nous avons constaté qu’ici encore ils sont employés indifféremment.

En particulier les termes granule et tubercule sont donnés sans que leurs différences soient

précisées, notamment dans les descriptions.

L’armature dorsale du corps pourrait servir de caractère complémentaire important

dans la détermination générique si la terminologie était suffisamment précise et rendait

compte non seulement de la réalité, mais aussi de la variabilité et des différences entre

mâle et femelle. Il est fréquent, en effet, de trouver des différences importantes de l’arma¬

ture des mâle et femelle, correspondant à des caractères sexuels secondaires. Comme la

plupart des auteurs n’ont pas étudié les organes génitaux, la différenciation sexuelle s’est

appuyée sur la morphologie externe, laquelle ne s’y prête pas toujours, ce qui a conduit

souvent à des erreurs. Aussi, dans les cas nombreux où la description d’un genre a été faite

à partir d’une femelle, il est presque impossible de retrouver à quel mâle cette femelle se

rattache.

230

ARTURO MUIN'OZ-CUEVAS

C. — Le troisième caractère analysé est le nombre d’articles tarsaux. Selon les cas,

seuls les tarses I, II, III ou bien les quatre tarses ont été utilisés. Le nombre des articles

étant limité, plusieurs genres, parfois fort éloignés systématiquement les uns des autres,

répondent à la même formule. En outre, la possibilité de variabilité n’a pas été envisagée.

Nous savons, d’après les travaux de Goodnight et Goodnight sur la variabilité des tarses chez

les Cosmetidae, que le seul tarse où la variabilité est négligeable est le premier. Pour notre

part, nous avons constaté, au cours du développement post-embryonnaire de Pachylus

quinamavidensis , une variabilité de la segmentation tarsale surtout pour les appendices

qui possèdent un tarse de plus de 5 articles.

Nous pensons que le critère du nombre d’articles tarsaux peut être employé comme

caractère complémentaire, à condition de toujours déterminer la variabilité possible et

de tenir compte des différences sexuelles.

D. — L’étude de l’épine apicale interne du fémur de la patte-mâchoire nous montre

qu’un grand nombre de genres peuvent présenter le même caractère et qu’à l’intérieur

d’un même genre, comme chez Pachylus, la présence de cette épine n’est pas constante.

Nous considérons donc le caractère signalé comme insuffisant pour distinguer les genres.

En conclusion à l’analyse des caractères génériques traditionnels, nous pouvons affir¬

mer qu’aucun des caractères étudiés ne nous paraît satisfaisant. Nous ne pouvons pas même

les retenir comme caractères isolés, ni comme caractères associés les uns aux autres. La con¬

naissance générique véritable de cette famille doit être établie sur des bases plus sûres,

qui tiendraient compte non seulement de la morphologie, mais aussi de la variabilité des

caractères, de la présence de caractères sexuels secondaires ainsi que de la distribution

géographique. C’est pourquoi, nous avons entrepris l’étude de la morphologie des pièces

génitales.

Étude de la morphologie génitale comme caractère générique

Dès 1967, nous avons entrepris l’étude de la morphologie du pénis et de l’ovipositeur

sur de grandes séries afin d’en connaître en même temps la variabilité. Comme nous l’avons

signalé dans notre étude du genre Pachylus (Munoz-Cuevas, 1969), nous avons suivi les

travaux de morphologie génitale de W. Sôrensen, Hansen et Sôrensen et Loman, véri¬

tables précurseurs dans cette étude. Pour la méthode employée nous renvoyons à notre

étude de 1969.

Morphologie du pénis

Dans la morphologie du pénis, nous devons considérer le corps et le gland. Le premier

ne présente pas un grand intérêt du point de vue systématique. Le gland, par contre, doit

être étudié en détail. Suivant en cela Hansen et Sôrensen, nous admettons que le gland

est formé de deux parties : une partie dorsale et une partie ventrale. Les deux parties doi¬

vent être observées au microscope et dessinées (fig. 1-7). Dans notre étude de 1969 nous

avons préconisé l’utilisation de la solution de Marc André qui permet l’étude des tissus par

transparence et la conservation du matériel.

CARACTÈRES GÉNÉRIQUES DE LA FAMILLE GONYLEPTIDAE 231

D’après nos observations, la morphologie du gland reste stable à l’intérieur d’une

espèce pour la majeure partie des montages étudiés. Nous avons parfois observé pour une même

espèce plus de 60 individus. Le seul indice de variabilité réside dans l’armature de la par¬

tie ventrale du gland qui est constituée par des épines dont le nombre peut varier légèrement

à l’intérieur de l’espèce. La variabilité n'affecte jamais ni la forme ni la position de ces

épines.

Des différences spécifiques à l’intérieur d’un même genre sont aussi observables dans

la morphologie génitale. Elles se traduisent par de légères différences dans la taille de cer¬

taines parties et dans l’armature, mais le gland garde toujours une forme caractéristique

du genre (fig. 1 et 2). Néanmoins, il existe des différences sensibles dans la morphologie

génitale qui permettent de reconnaître et de déterminer facilement les espèces.

La morphologie du gland reste donc stable à l’intérieur du genre, mais d’un genre à

l’autre on observe des changements notables. Ainsi, non seulement la forme générale change

mais aussi la taille et l’armature ; de plus, chez certains genres, des parties du gland n’exis¬

tent pas alors qu’elles sont bien développées chez d’autres. La méthode qui consiste à com¬

parer des dessins à la même échelle permet dans certains cas de préciser les différences.

Morphologie de l’ovipositeur

La morphologie de l’ovipositeur, par contre, ne présente pas un grand intérêt systé¬

matique. La forme, la taille et l’armature de cet organe ne nous permettent pas de différen¬

cier les genres. Il est cependant utile de signaler que l'étude par transparence de la paroi

de l’ovipositeur nous permet d’observer les receptacula serninalis qui, eux, présentent un

intérêt systématique certain au niveau de l’espèce. De toute manière, nous recommandons

de figurer l’ovipositeur dans les descriptions.

Conclusions

La présente étude nous a amené à reconsidérer les caractères génériques traditionnels

et à établir une nouvelle hiérarchie. Nous considérons comme caractère objectivement

stable dans chaque genre, et méritant de ce fait la première place dans l’échelle de valeurs

des caractères génériques, la morphologie du pénis, en particulier la morphologie du gland.

Nous pensons que les caractères de l’armature dorsale du corps et de l’aire oculaire peuvent

être employés comme caractères complémentaires mais, en aucun cas, comme caractères

génériques uniques. Le nombre d’articles tarsaux et la présence d'épine apicale interne

au fémur de la patte-mâchoire nous semblent insuffisants pour leur attribuer une signifi¬

cation générique.

Lorsque l’on capture seulement des femelles, il est préférable de ne pas en publier

une description et de ne pas les classer dans un genre déterminé. En effet, chez les Gony-

leptidae, le grand développement des caractères sexuels secondaires du mâle nous empêche

de considérer les femelles comme exemplaires types. La morphologie de l’ovipositeur ne

nous le permet pas non plus.

Il est indispensable de donner des dessins du pénis, et en particulier du gland, dans

232

ARTURO MUNOZ-CUEVAS

Fig. 1. — Gland de Pachylus paessleri, vue latéro-ventrale ; a, partie dorsale du gland ; b, partie ventrale ;

c, extrémité apicale du conduit séminal ; d, ornementation de la partie dorsale (x 40).

Fig. 2. — Vue dorsale du gland de Pachylus quinamavidensis (x 40).

Fig. 3. — Vue latéro-dorsale du gland de Discocyrtus afjînis (X 40).

Fig. 4. — Vue latéro-dorsale du gland de Lycomedicus funestus (x 40).

Fig. 5. — Vue dorsale du gland de Pachyloides thorelli (x 40).

Fig. 6. — Vue dorsale du gland de Parapucrolia ocellata (X 40).

Fig. 7. — Vue latérale du gland de Goniosoma pavani (x 40).

CARACTÈRES GÉNÉRIQUES DE LA FAMILLE GONYLEPTIDAE

233

les publications. En cas de difficultés, il est préférable de représenter le pénis plutôt que le

corps de l’animal qui ne nous permet aucune détermination.

En ce qui concerne la terminologie, nous recommandons d’accompagner la description

d’une ou plusieurs figures qui permettront de reconnaître la formation et de la comparer

aux autres.

La connaissance de la morphologie génitale, enfin, nous permettra d’étudier les affinités

phylogénétiques pour une meilleure compréhension de cette famille.

Par l’analyse des caractères génériques et la nouvelle hiérarchie de la morphologie

génitale nous pensons apporter une contribution à la connaissance de cette importante

famille d’üpilions.

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Achevé d’imprimer le 31 octobre 1973.

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3 564 001 5

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seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. LIureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les

légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,

en une ou plusieurs fois.

Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours

au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬

tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,

pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront

obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬

trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-ITilaire, 75005 Paris.